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Full text of "Illustriertes Handwörterbuch der Botanik"

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CK. SCHNEIDERS 

ILLUSTRIERTES 

HANDWÖRTERBUCH 
DER BOTANIK 

HERAUSOEOEBEN VON 

KARL LINSBAUER 

ZWEITE AUFLAGE 



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THIS BOOK IS DUE ON THE DATE 
INDICATED BELOW AND IS SUB- 
JECT TO AN OVERDUE FINE AS 
POSTED AT THE CIRCULATION 
DESK. 



AU6 2 8 1976 



50M/3-75 



CK. SCHNEIDERS 

ILLUSTRIERTES 

HANDWÖRTERBUCH 
DER BOTANIK 

ZWEITE, VÖLLIG UMGEARBEITETE AUFLAGE 



UNTER MITWIRKUNG DER HERREN 
Prof. Dr. L. DIELS, Berlin- Dahlem, Prof. Dr. R. FALCK, Hann.-Münden, 
Prof. Dr. H. GLÜCK, Heidf.lberg, Kustos Dr. K. v. KEISSLER, Wien, 
Prof. Dr. E. KÜSTER, Bonn, Prof. Dr. O. PORS CH, Czernowitz, Geh. Berg- 
rat Prof. Dr. H. POTONlfi(t), Berlin, Prof. Dr. NILS SVEDELIUS, Uppsala, 
Prof. Dr. G. TISCHLER, Braunschweig, Dr.R. WAGNER, Wien, Hofr. Prof. 
Dr. R. V. WETTSTEIN, Wien, und Kustos Dr. A. ZAHLB RUCKNER, Wien 

HERAUSGEGEBEN VON 

Prof. Dr. KARL LINSBAUER 

GRAZ 
MIT 396 ABBILDUNGEN IM TEXT 




LEIPZIG 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1917 




Alle Rechte, besonders das der Übersetzung, vorbehalten. 



Aus dem Vorwort zur ersten Auflage. 



Die Zahl der botanischen Kunstausdrücke nimmt alljährlich in immer 
erheblicherem Maße zu. Ist es schon heute für den Spezialisten nicht 
leicht, die Termini technici seiner Disziplin zu überblicken, so erscheint es 
fast unmöglich, daß ein einzelner die im Gesamtgebiet der Botanik gebräuch- 
lichen Bezeichnungen beherrsche. Um nun allen denen, die an der Botanik 
Interesse nehmen, eine leichte und schnelle Orientierung über die allgemein 
angewendeten Kunstausdrücke aller Disziplinen zu ermöglichen, hat der 
Herausgeber versucht, im vorliegenden Buche diese Termini zu sammeln 
und kurz zu erläutern. I^r hat dabei einen anderen Weg eingeschlagen, als 
es sonst bei einem derartigen Unternehmen üblich ist, indem er von dem 
Grundsatz ausging, möglichst die Definition des Autors wiederzugeben, oder 
den Begriff in der Fassung zu erläutern, welche ihm in den besten neuen 
Handbüchern der einzelnen Disziplinen von hervorragenden Spezialisten 
gegeben wird. Unter Zugrundelegung der in der Literaturtabelle gesondert 
angeführten Hauptwerke, hat der Herausgeber begonnen, dies Buch aus- 
zuarbeiten, und ist natürlich nicht ausschließlich bei diesen Werken stehen 
geblieben, sondern soweit es nötig schien, auf Spezialarbeiten eingegangen. 
Da aber sicherlich selbst größere Spezialarbeiten mit zahlreichen neuen 
Terminis, die sich bis heute noch nicht weiter eingebürgert haben, bei der 
Fülle des Stoffes dem Herausgeber entgehen mußten , so ersucht er alle 
Autoren, welche Berücksichtigung der von ihnen geschaffenen Kunstausdrücke 
wünschen, um entsprechende Mitteilung. Die Quellen, aus denen er geschöpft, 
sind in jedem Falle genau zitiert und ermöglichen dem Leser eine Nach- 
prüfung dessen, was aufgenommen wurde. 

Da der Herr Verleger wohl mit Recht wünschte, daß der Umfang des 
Buches ein mäßiger bliebe, so war es schon aus diesem Grunde nicht mög- 
lich, alle existierenden Kunstausdrücke aufzunehmen. Es mußten einmal alle 
die, welche als veraltet, als heute nicht mehr gebräuchlich anzusehen sind, 
wegbleiben, es mußte aber auch die Aufnahme der allerneuesten, besonders 
solcher, die nur in der englisch-amerikanischen und französischen Literatur 
provisorisch aufgetreten sind, stark eingeschränkt werden. Ferner war es 
nicht leicht, das zu behandelnde Gebiet auch nur einigermaßen scharf ab- 
zugrenzen. Der Herausgeber ließ sich dabei von folgenden Gesichtspunkten 



4()9';'0 



rV Vorwort zur ersten Auflage. 

leiten. Alle jene Ausdrücke, die rein deskriptiver Art sind , blieben unbe- 
rücksichtigt, da sie ja in verschiedenen kleinen Wörterbüchern behandelt 
werden. Ebenso wurden alle Bezeichnungen ausgeschaltet, die zur Biochemie 
und Mikrotechnik im engeren Sinne gehören, wie solche, die fast rein 
physikalischer und geologischer Natur sind oder sonst in Grenzgebiete der 
Botanik fallen. Dem Herausgeber erschien es aber doch vorteilhaft, allge- 
meine Begrifte, wie etwa Ouellung, Gärung, Katalyse, Turgor nicht ganz 
außer acht zu lassen, wie eben eine scharfe Abgrenzung unmöglich war und 
das subjektive Ermessen von Fall zu Fall entscheiden mußte. Jedenfalls war 
der Herausgeber bemüht, das, was als allgemein bedeutungsvoll angesehen 
werden kann, zu sammeln und an der Hand der reichen Illustrationen, die 
der Herr Verleger ihm bereitwilligst zur Verfügung stellte, zu erläutern. — 

Wien, k. k. Hofmuseum, Botanische Abteilung, 
den 15. April 1905. 

Camillo Karl Schneider. 



Vorwort zur zweiten Auflage. 



Herr C. K. SCHNEIDER hatte bereits, unterstützt von Prof. Dr. O. PoRSCH, 
die Vorarbeiten für die neue Auflage, insbesondere die Gewinnung der 
Mitarbeiter und die Verteilung des Stoffes durchgeführt, als er sich veranlaßt 
sah, die Redaktion zurückzulegen. Auf Einladung des Verlages entschloß 
ich mich in letzter Minute die Herausgabe zu übernehmen. Da der Wechsel 
in der Redaktion zur Zeit des ursprünglich festgesetzten Redaktionsschlusses 
eintrat, konnte an den allgemeinen Dispositionen keine Änderung mehr 
vorgenommen werden; wenn im einzelnen noch manche Veränderungen 
durchgeführt wurden, so danke ich es dem besonderen Entgegenkommen 
der n'erren Fachkollegen, welche sich in den Dienst der Sache stellten. 

Eine prinzipielle Änderung gegenüber der ersten Auflage wurde insofern 
durchgeführt, als darauf verzichtet wurde, die einzelnen Termini durch mehr 
oder minder umfangreiche Auszüge aus den Quellenwerken zu erläutern; 
eine knappe, aber auch weiteren Kreisen verständliche Darstellung war unser 
Ziel. Wenn wir uns aus diesem Grunde nicht mit bloßen Definitionen 
begnügten, so lag es dem Plane des Wörterbuches doch durchaus ferne, sich 
zu^inem Handbuche der Botanik zu entwickeln. Auch bezüglich der ety- 
mologischen Erläuterungen wurde ein neuer Weg versucht, indem sie aus 
dem Texte eliminiert und die für die Ableitung der Termini in Betracht 
kommenden Wörter des lateinischen und griechischen Sprachschatzes in der 
Einleitung zusammengestellt wurden. Es sollten dadurch die bei konsequenter 
Durchführung unvermeidlichen Wiederholungen der Etymologie und das lange 
Suchen nach der Stelle, an der irgend ein Ausdruck zum erstenmal gebraucht 
wurde, vermieden werden. Auch bei der neuen Anordnung wird es ohne 
besondere philologische Schulung nicht schwer fallen, die Stammwörter zu 
ermitteln : zusammengesetzte Termini müssen im Bedarfsfalle natürlich unter 
den einzelnen Komponenten nachgeschlagen werden. 

Während gegenüber der ersten Auflage eine Anzahl veralteter und 
ungebräuchlicher Termini in Wegfall kam, wurde andererseits dank der 
Mitwirkung zahlreicher Spezialisten die Zahl der aufgenommenen Fachaus- 
drücke ganz außerordentlich vermehrt; sie ist auf etwa 7000 gestiegen. 
Die aus der ersten Auflage übernommenen Artikel wurden mit wenigen 
Ausnahmen vom Grund aus neu bearbeitet. Diesmal fanden auch die 



VI Vorwort zur zweiten AufInge. 

Grenzgebiete eine stärkere Beachtung, doch ist gerade hier infoige der 
wechselseitigen Durchdringung der einzelnen Disziplinen die Auswahl schwierig 
und nicht frei von einer gewissen Willkür. So wurden aus dem Gebiete 
der chemischen Physiologie nur solche Termini aufgenommen, welche mehr 
biologisch als chemisch charakterisiert und für den Botaniker von besonderem 
Interesse sind. Andererseits sollte aber auch auf Termini verwandter Dis- 
ziplinen hingewiesen werden, denen eine allgemeinere biologische Bedeutung 
zukommt. Das sich zu immer größerer Beachtung durchringende Gebiet 
der Entwicklungsmechanik hat inzwischen von berufenster Seite eine muster- 
gültige Bearbeitung erfahren, die in manchen Fällen auch unserer Darstellung 
zustatten kam. Wenngleich ein Teil der dort verarbeiteten Begrifte auch 
im vorliegenden Wörterbuche nicht übergangen werden konnte, so bildet 
Roux' Terminologie doch eine unentbehrliche Ergänzung des vorliegenden 
Wörterbuches in bezug auf dieses Gebiet. 

Nach wie vor war es unser Bestreben, die Kunstsprache der -wissen- 
schaftlichen« Botanik zu verarbeiten: die zahllosen Termini der rein deskrip- 
tiven Morphologie, der angewandten Botanik mit ihren Sondergebieten, der 
Mikrotechnik und ähnlicher Gebiete fanden daher keine oder nur eine neben- 
sächliche Berücksichtigung. 

Auf historisch-kritische Darlegungen mußte mit Rücksicht auf den v-er- 
fügbaren Raum fast völlig Verzicht geleistet werden. Bezüglich der Literatur- 
Zitate war es die Tendenz des Herausgebers, möglichst den Autor und die 
Quelle der einzelnen Termini und eventuell eine zusammenfassende Arbeit 
aus neuester Zeit namhaft zu machen, welche eine weitere Orientierung 
ermöglicht. Dieser praktische Gesichtspunkt brachte es mit sich, daß manche 
verdienstvolle, ja grundlegende Arbeiten keine Erwähnung fanden und mit- 
unter gegen Kompilationen zurücktreten mußten. 

Die Arbeitsteilung wurde ohne Pedanterie in folgender Weise durch- 
geführt : 

Prof. Dr. L. DiELS, Berlin-Dahlem [D.) '] : Allgemeine Pflanzengeographie, 
■-> R. Falck, Hann.-Münden (/'■.): Pilze, 
» » H. Glück, Heidelberg [G.): Morphologie (exkl. das Spezialgebiet 
von Dr. R. Wagner), 
Kustos Dr. K. v. Keissler, Wien [K.]: Bryophyten und Pteridophyten. 
Prof. Dr. E. KÜSTER, Bonn iKst.): Pflanzenpathologie, 
» K. Linsbauer, Graz [L.]: Physiologie, 

O, PORSCH, Czernowitz [P.) : Anatomie, Embryologie und Blüten- 
biologie, 
» H. POTONIE (t), Berlin [Ft.): Paläobotanik, 
> N. SvEDELlUS, Uppsala [Sv.) : Algen, 

» > G. TisCHi.ER, Braunschweig (7".): Zytologie, Vererbungslehre, 
Dr. R. Wagner, Wien [W.]: Morphologie (speziell Verzweigung, Blatt- 
stellungslehre, Infloreszenz) ^), 

' Der abgekürzte Autoreuname in Klammer entspricht der Signatur, mit welcher jeder neu- 
•nufgenommene oder neubearbeitete Artikel signiert ist. 

2) Herr Dr. Wagnkr stellte seine freundliche Mitwirkung bedauerlicherweise aus dem 



Vorwort zur zweiten Auflage. VII 

Hofr. Prof. Dr. R. v. Wf/itstkin [v. Wttst.) : Artbildung, 
Kustos Dr. A. Zahlbruckner, Wien (Z): Flechten. 
Überdies erfreute sich Herr Prof. Dr. Falck der Unterstützung des Herrn 
Dr. EddelbÜTTEL. — Herr Privatdozent Dr. Br. Kubart, Graz {Kd.), hatte 
die Güte, nach dem Hinscheiden Prof. PoTONiEs noch einzelne Ergänzungen 
des paläobotanischen Teiles vorzunehmen. 

Die wörtlich aus der ersten Auflage übernommenen, gelegentlich nur 
gekürzten Artikel, die nicht von spezieller Seite einer Revision unterzogen 
wurden — es handelt sich zumeist um morphologische Termini — , erscheinen 
im Text ohne Signatur; alle übrigen wurden zum Zeichen der erfolgten 
Revision grundsätzlich mit dem Signum des jeweiligen Mitarbeiters ver- 
sehen, ohne Rücksicht darauf, ob sie gänzlich oder nur teilweise neubearbeitet 
wurden, was die Regel bildete, oder der Text im ganzen beibehalten wer- 
den konnte. Der letztere Fall betraf insbesondere die bryologischen Artikel, 
welche in der ersten Auflage von Herrn Prof. ScHlFFNER behandelt wurden, 
während sie diesmal in das Arbeitsgebiet Dr. v. Keisslers fielen. Dieser 
Wechsel in der Person der Bearbeiter führte zu einem unliebsamen Vor- 
kommnis, zu dessen Aufklärung Herr Dr. v. Keissler nachstehende Erklärung 
abzugeben wünscht: 

»Von dem ursprünglichen Herausgeber der zweiten Auflage, Herrn 
C. SCHNEiDt:R, mit der Bearbeitung der Kryptogamen betraut, habe ich 
u. a. auch die bryologischen Artikel, welche in der ersten Auflage von 
Herrn Prof. Dr. V. SCHIFFNER bearbeitet worden waren, einer Durchsicht 
unterzogen. Da zu einer völlig neuen Umarbeitung keine Veranlassung vor- 
lag, um so weniger, als die ursprüngliche Fassung aus der Feder einer 
anerkannten Autorität auf bryologischem Gebiete stammte, wurden die 
Artikel nach Rücksprache mit Herrn C. SCHNEIDER fast durchweg wörtlich 
oder mit geringen textlichen Änderungen übernommen und mit meinem 
Namen signiert. Ich setzte natürlich voraus, daß diesbezüglich zwischen 
den Herren Schneider und Prof. Schiffner eine Vereinbarung getroffen 
wurde. Da eine solche bedauerlicherweise unterblieben ist, so erblickte 
Herr Prof. SCHIFFNER in diesem Sachverhalt mit Recht eine schwere 
Schädigung seines Urheberrechtes, die mir durchaus ferne lag. Ich betone 
ausdrücklich, daß ich für die textlichen Veränderungen und Umstellungen, 
welche ich an den Artikeln Prof. Schiff^ners vorgenommen habe, die 
wissenschaftliche Verantwortung trage. Dr. V. KeissLER, m. p.« 

Ks erübrigt mir als derzeitigem Herausgeber der vorliegenden Auflage 
nur, Herrn Prof. SCHIFFNER, welcher auf Grund der vorstehenden Erklärung 
seinen Einspruch gegen das P2rscheinen des Werkes in seiner vorliegenden 
Form zurückzog, meinen Dank für sein Entgegenkommen auszusprechen. 
Um so mehr bedaure ich meinerseits, daß Herr Prof. SCHIFFNER, welcher 

Herausgeber unbekannt gebliebenen Gründen ein, nachdeiji die Revision von seiner Seite bereit 
bis etwa zur Hälfte des Werkes gediehen war. Da eine Änderung in den Dispositionen um diese 
Zeit ausgeschlossen war, blieb nichts übrig, als die restlichen von Herrn Dr. Wagner in der 
ersten Auflage bearbeiteten Artikel unverändert mit seiner Signatur in die Neuauflage zu über- 
nehmen. 



"VIII Vorwort zur zweiten Auflage. 

sein fachmännisclies Wissen auf bryologischem Gebiete in den Dienst der 
ersten Auflage gestellt hatte, nicht von vornherein mehr zur Mitarbeit an 
der zweiten Auflage eingeladen und von den geänderten Dispositionen in 
Kenntnis gesetzt wurde. Es ist selbstverständlich, daß Herr Prof. SCHlFFiNER 
weder für die an seinen Artikeln vorgenommenen textlichen Veränderungen, 
noch für die Vollständigkeit in der Auswahl der aufgenommenen Artikel die 
Verantwortung übernimmt. 

Die Neuauflage des Handwörterbuches stand unter einem unglücklichen 
Stern; der späte Redaktionswechsel und die Schwierigkeiten, welche die 
kriegerischen Ereignisse mit sich brachten, machten sich wiederholt in 
störender Weise geltend. Da der Druck nur äußerst langsam gefördert 
werden konnte und zeitweilig ganz ins Stocken geriet, wurde der Zeitraum 
zwischen Redaktionsschluß und Beendigung des Druckes schließlich so 
beträchtlich, daß ich mich zur Angliedcrung eines umfangreicheren Nach- 
trages genötigt sah, welcher in erster Linie Termini aus Arbeiten der letz- 
teren Zeit aufzunehmen bestimmt war, die im Haupttexte nicht mehr unter- 
gebracht werden konnten. Ich verkenne nicht den mit dieser Anordnung 
v^erbundenen Nachteil, glaube aber, daß er durch die damit erzielte größere 
Vollständigkeit wieder aufgehoben werden dürfte. 

Zum Schlüsse erfülle ich eine angenehme Pflicht, indem ich alle- jene, 
welche Zeit und Arbeit in den Dienst des Handwörterbuches stellten, meines 
aufrichtigen Dankes versichere. Insbesondere habe ich hier Herrn Prof. 
PORSCHs zu gedenken, dem in erster Linie die Gewinnung der Mitarbeiter 
zu verdanken ist und der nur durch seine javanische Reise an der Über- 
nahme der Gesamtredaktion verhindert wurde. Besonderen Dank schuldige 
ich ferner meinem hochverehrten Kollegen Prof. Heinr. Schenkl, welcher 
die Güte hatte, das etymologische Verzeichnis einer Durchsicht zu unter- 
ziehen. Endlich danke ich auch an dieser Stelle meinem Assistenten, Herrn 
Dr. Fr. Weber, welcher mich bei den zeitraubenden Korrektur-Arbeiten tat- 
kräftig unterstützte. Gerne und dankbar anerkenne ich schließlich das auch 
unter schwierigen Verhältnissen stets bewiesene Entgegenkommen von selten 
des bewährten Verlages und gebe nur der Hoffnung Raum, daß das Hand- 
wörterbuch dank der Mitwirkung namhafter Spezialisten auch in der vor- 
liegenden Auflage seinen Zweck erfüllen möge. 

Graz, März 191 7. 

Der Herausgeber. 



Literatur -Übersicht. 



A. Hand- und Lehrbücher, 

welche im Text in der Regel nur durch Angabe des Autors zitiert werden. 
(Wo nicht anders bemerkt, beziehen sich die Zitate auf die letzte vor dem Jahre 1914 erschienene 

Auflage.) 

Bary, A. de, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leipzig 1877. 

BaüR, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin 191 1; II. Aufl. 1914. 

Benecke. W., Bau und Leben der Bakterien. Leipzig und Berlin 1912. 

Bonner Lehrbuch siehe Strasburcier. 

Czapek, Fr., Biochemie der Ptlanzen. I. Bd., IL Aufl., Jena 1913: IL Bd., I. Aufl., 1905. 

Drude, O., Handbuch der Pflanzengeographie. Stuttgart 1890. 

, Deutschlands Pflanzengeographie. Stuttgart 1896. 

Eichler, Blütendiagramme. Leipzig 1875 — 1878. 

Engler, A. und Prantl, K., Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig 1897 — . Im Text zitiert 
mit E. P. 

Engler, A., Syllabus der Pflanzenfamilien. VIL Aufl., Berlin 1913. 

Euler, H., Grundlagen und Ergebnisse der Pflanzenchemie. Braunschweig 190S— 1909. 

Frank, A. B., Lehrbuch der Botanik. Leipzig 1892— 1893. 

, Die Krankheiten der Pflanzen. IL Aufl. Breslau 1895. 

Goebel, K., Organographie der Pflanzen. L Aufl. Jena 1898 — 1901 ; II. Aufl. I. Tl. Tena 1913: 
IL Tl. i.Hft. 1915. 

Goldschmidt, R., Einführung in die Vererbungswissenschaft. II. Aufl. Leipzig 1913. (Zitiert 
nach I. Aufl.J 

Haberlandt, G., Physiologische Pflanzenanatomie. IV. Aufl. Leipzig 1909. 

Haecker, V., Allgemeine Vererbungslehre. Braunschweig 1911. 

Höber, R., Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. III. Aufl. Leipzig 191 1 ; 
IV. Aufl. 1914. 

Johannsen, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre. IL Aufl. Jena 1913. 

JosT, L., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. III. Aufl. Jena 191 3. 

Kerner, A., Pflanzenleben. IL Aufl. Wien und Leipzig 1896— 1898. 

Kirchner, O., Loew, E. und Schroeter, C, Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mittel- 
europas. Stuttgart 1904—. 

Klebahn, H., Die wirtswechselnden Rostpilze. Berlin 1904. 

Knuth, P., Handbuch der BUitenbiologie. Leipzig 1898 — . 

Küster, E,, Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903; IL Aufl. 1916. 

, Die Gallen der Pflanzen, Leipzig 1911. 

Lemmermann, E., Algen in: Kryptogamenflora der Mark Brandenburg. Berlin 1910. (Zit.: »L. !«) 

LiMPRiCHT, K. G., Die Laubmoose Deutschlands, Österreichs und der Schweiz in Rabenhorsts 
Kryptogamenflora. I. Abt. Leipzig 1890. 

Loew, E., Einführung in die Blütenbiologie. Berlin 1895. 

LoTSY, J. P., Vorträge über botanische Stammesgeschichte. Jena 1907 — 19 il. 

Ludwig, Fr., Lehrbuch der Biologie der Pflanzen. Stuttgart 1895. 

Masters, M. T., Pflanzenteratologie. Übersetzt von Dammer, ü. Leipzig 1886. 

Oltmanns, f., Morphologie und Biologie der Algen. Jena 1904 — 1905. (Zit. >0.<) 



X Literatur-Übersicht. 

Ori'KNHEl.MKR, (.'., Hanclbuch der Biochemie. Jona 1909 — . 
r.\x, F., Aligcmeiue Morphologie der Ptlanzen. Stuttgart 1890. 

- -Pranti., K, Lehrbuch der Botanik. XH. Aufl. Leipzig 1904. [Zit. : »Pr.\nti.-P.\x«.) 
Penzig, O., Pflan/enteratologie. Jena 1890. 

Pfeffer, \V., Pflanzenphysiologie. IL Aufl. Leipzig 1S97 — 1904. 
POTONIE, H.. Lehrbuch der Pflanzenpalaeontologic. Berlin 1899. 

, Grundlinien der Pflanzenmorphologie im Lichte der Palaeontologie. IL Aufl. Jena 1912. 

Rabeniiorst, L., Kryptogamenflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. IL Aufl. (1884 — .) 

(Zit.: .K. Kr.«) 
Roux, W., Terminologie der Kntwicklungsmechanik der Tiere und Pflanzen. Leipzig 19 12. 
ScitiMPER, A. F. W., Pflanzcngeographie auf physiologischer Grundlage. IL Aufl. Jena 1908. 
Strasburg i:r, E., Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. XII. Aufl. Herausgegeben von 

H. FiTTiNG, H. SciiKNCK, L. JosT Und G. Karsten. Jena 1913. 
Velenovsky. J., Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Prag 1909 — 191 1. 
Verworn, M., Allgemeine Physiologie. V. Aufl. Jena 1909. 
Warming, E.. Handbuch der systematischen Botanik, deutsche Ausg. IL Aufl. Herausgegeben 

von MoEiJirs. Berlin 1902. 

- - , Lehrbuch der ökologischen Pflanzcngeographie. IL Aufl. Übersetzt von Graeuner. 

Berlin 1902. Im Text zitiert Warming, S. ... 
Weismann, A., Vorträge über Descendenztheoric. III. Aufl. Jena 1913. 
Wetistein, R. V., Handbuch der systematischen Botanik. II. Aufl. Wien 1911. 
Wiesner, J., Organographie und Systematik. III. Aufl. Beaibeitet von K. Fritsch. Wien 1909. 

, Anatomie und Physiologie der Pflanzen. V. Aufl. Wien 1906. 

, Biologie der Pflanzen. III. Aufl. Wien 1913. — Wenn im Text Wiesner ohne Quelle. 



B. Zeitschriften '). 

A. J. B. = Annaks du jardin botanique de Buitenzorg. Leiden. 

A. of B. = Annais of ßotany. Oxford. 

Ann. sc. nat. = Annales des scicnces naturelles. Botanique. Paris. 

B. B. C. = Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Dresden. 
B. C. = Botanisches Centralblatt. Jena. 

Beitr. z. Biol. = Cohns Beiträge zur Biologie. Breslau. 
Bibl. bot. = Bibliotlcca botanica. Stuttgart. 
Biol. C. = Biologisches (Centralblatt. Leipzig. 
Bot. Gaz. = Botanical Gazette. Chicago. 

B. Z. = Botanische Zeitung. Leipzig. 

C. r. := Comptes rendus des seances de 1 academie des sciences. Paris. 

D. Ak. Wien = Denkschrift der kais. Akademie der Wissenschaften. Wien, Math. -nat. Kl. 

E. P. siehe Engler u. Prantl unter Handbücher. 

Erg. d. Ph. = AsHER u. Spiro, Ergebnisse der Physiologie. Wiesbaden 1902 — . 

H. d. B. siehe Oppeniieimer unter Handbücher. 

J. w. B. = Pringsiieims Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Berlin. 

"L. siehe Lemmerm.\nn unter Handbücher. 

M. Ak. Berlin = Monatshefte der Berliner Akademie der Wissenschaften. 

Nat. Woch. = Naturwissenschaftliche Wochenschrift. Jena. 

O. siehe Oltmanns unter Handbücher. 

0. B. Z. = Österreichisch-Botanische Zeitschrift. Wien. 

Prgr. = Progressus rei botanicae. Jena. 

R. Kr. siehe Raüenhorst unter Handbücher. 

S. Ak. Berlin = Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften, Physikal.-mathem. Kl. Berlin. 

S. Ak. Wien = Sitzungsl^erichtc der k. Akademie der Wissenschaften in Wien. Matliem.- 

naturw. Klasse, I. Abt. 
Sv. Vet. H. = Kg Svensk. Vetensk.-Akad. Handl. Stockholm. 
Z. B. G. = Verhandlungen der k. k. Zoologisch-botanischen Gesellschaft. Wien. 
Z. f. B. = Zeitschrift für Botanik. Jena. 

J) Die im Text gebrauchten Abkürzungen der hier nicht aufgeführten Zeitschriften sind 
ohne Aveiteres verständlich. 



Etymologische Übersicht. 



A. Lateinische Stammwörter. 



a, ab: von, weg. 

abortus: Früh-, Fehlgeburt. 

absorbere, -sorptum: einschlürfen. 

acarus: Milbe. 

accedere, -cessum: hinzukommen. 

accidens: das Zufällige, Unwesentliche. 

accommodare: anpassen. 

accumbere, -cubitum: anliegen. 

acervulus: Häufchen. 

actio: Tätigkeit, Handlung. 

activus: tätig. 

ad: an, zu. 

adaptare: anpassen. 

adhaerere, -haesum: anhaften. 

adnatus: angewachsen. 

advenire (adventus, : ankommen. 

adversarius: Gegner. 

adversus: zugewendet, ungünstig. 

aequatio : Ausgleichung. 

aequilibrium: Gleichgewicht. 

aequinoctium : Tag- imd Nachtgleiche. 

aequus: gleich. 

aestivus : sommerlich. 

affinis: angrenzend, verwandt. 

agglutinare: ankleben. 

aggregare: beigesellen. 

ala: Flügel. 

albus: weiß. 

alter: ein anderer. 

alternare: abwechseln. 

alveus (Dim.' alveolus) neulat. : Mulde. 

amentum : Kätzchen. 

ampulla: kl. Flasche. 

amylum: Stärke. 

angere : zusammenschnüren. 

annulus: Ring. 

annuus: jährlich, jährig. 

ante: vor. 

antenna: Segelstange, Fühler. 

anticipare: vorhernehmen. 

anticus: vorne befindlich. 

apertus: offen. 

') Dim. = Diminutivum. 



apex: Spitze. 

apis : Biene. 

appendix: Anhang. 

apponere, -positum : hinzufügen. 

apprimere, -pressum: andrücken. 

arbor (Dim. arbuscula) : Baum. 

area: Fläche. 

arillus: Mantel. 

armilla: Armband. 

articulatus : gegliedert. 

assimilare : ähnlich machen. 

associare: (sich) zugesellen. 

atavus : Vorfahr. 

aurantia (neulat. aus arab.-pers.) : Orange. 

auricula: Ohrläppchen, Ohr. 

aurum: Gold. 

autumnus: Herbst. 

auxilium: Hilfe. 

avunculus : Oheim. 

axilla: Achselhöhle. 

axis: Achse. 

bacca: Beere. 

ba(c)cillum : Stäbchen. 

baculum: Stab, Stock. 

ballista: Wurfmaschine, 

basidium: Sockel. 

basis: Grundlage, -linie. 

biennis ; zweijährig. 

bis : zweimal. 

bracteola: (Metall-) Blättchen. 

bulbus (Dim. bulbulus, : Zwiebel. 

caedere, cacsum: spalten. 

caespes: Rasen. 

callum: dicke, verhärtete Haut. 

calor: Wärme. 

calyx s. xa?.vS. 

cambium (neulat.)'): Bildungssaft. 

I) Bei alten Physiologen einer der vier 
»Hauptsäfte des lebenden Körpers« ; von cambio 
= tauschen. 



XII 



Etyuiologische Übersicht. 



capillus: Haar. 

Capsula: Kapsel. 

Caput, -pitis (Dini. capitulum): Haupt. 

carcer: Gefängnis. 

cardo, -dinis: Angel, Haupt-, Wendepunkt. 

carina: Kiel. 

carnosus: fleischig. 

carota: Mohre. 

caruncula: Stückchen Fleisch. 

cauda (Dlm. caudicula): Sch^Yanz. 

caudex, -dicis: Baumstamm. 

caulis: Stengel. 

cella (üim. cellula): Kammer. Zelle. 

cicatrix : Narbe. 

cilia: Augenlid, Wimper. 

circinatus: kreisrund eingerollt. 

circum: herum. 

cirrus: Ranke. 

clipeus: Schild. 

coagulum: Lab. Gerinnsel. 

Cochlea: Schnecke. 

cohaerere, -haesum: zusammenhängen. 

colere, cultum: bebauen, bewohnen. 

colla {x6'/.).«] : Leim. 

collectio: das Ansammeln. 

coUectivus: angesammelt. 

coUis: Hügel. 

Collum: Hals. 

color: Farbe. 

coloratus: gefärbt. 

columna (Dim. columella): Säule. 

commensalis : Tischgenosse. 

commissura: Verbindung, Fuge. 

compensare: ausgleichen. 

complementum : Ergänzung. 

comprimere, -pressum: zusammendrücken. 

con- = cum: mit, zusammen. 

concaulescere : verwachsen. 

concha: Muschel. 

concipere, -ceptum: empfangen. 

condensare: dicht machen. 

conduplicatus : (längs)gefaltet. 

congenitus: vereint entstanden. 

conidium (neulat.; s. conus : Zäpfchen. 

conjungere, -junctum : verbinden, ehelichen. 

connectere, -nexum: verknüpfen. 

consociatus: innig verbunden. 

contabescere : sich aufzehren, schwinden. 

contexere : verflechten, verweben. 

continuus: zusammenhängend. 

contortus : zusammengedreht. 

contrahere, -tractum: zusammenziehen. 

Conus 'y.Mi'o^j : Zapfen. 

convertere, -versum: hinwenden. 

convolutus: zusammengerollt. 

copula: Seil, Band. 

copulatio: Verbindung. 

corolla: Kranz (Krone). 

corpus, -poris (Üim. corpusculum): Körper. 

correlatio : Verhältnis. 

corrugatus : verschrumpft, runzelig. 

cortex, -ticis : Rinde. 

corymbus [xÖQvußos]: Blütentraube (d. Efeus 

Costa: Rippe. 

cribrum: Sieb. 



crista: Kamm. 

culmus: Stengel. 

cum: mit. 

cupula: kl. Kufe, Becher. 

curvus: krumm. 

cuspis, -pidis: Spitze. 

cutis (Dim. cuticula): Haut. 

cvlindrus: Zn linder, Walze. 



de : von, weg. 

decussatus: kreuzweise geteilt. 

degenerare : entarten. 

degredi, -gressus sum: herabsteigen. 

denudatus: entblöht. 

deprimere, -pressum: niederdrücken. 

descendere, -scensum: herabsteigen. 

destinare: befestigen, bestimmen. 

destruere, -structum : zerstören. 

determinare: abgrenzen. 

difterre, dilatum: ausbreiten, sich unterscheiden, 

diffiisus: zerstreut. 

digerere, -gestum: verteilen; übertr. : verdauen. 
■ dilatare: ausbreiten, erweitern. 

dis- : auseinander, ver . . . 

discus [öiaxo^]: Scheibe. 

disjungere, -junctum: trennen. 

dissla^pimentum : Scheidewand. 

distare: entfernt sein. 
! diversus: nach verschiedenen Richtungen ge- 
I wendet. 

divisio: Teilung. 
; dominari: herrschen. 

domus: Haus. 

dorsum: Rücken. 

ducere, ductum : führen. 

duplicatus: gefaltet. 
! durus: hart. 
' dux, ducis: Führer. 



e, ex: aus, heraus. 

efficere, effectum: veranlassen, erzeugen. 

ejaculare : ausschleudern. 

electio: Auswahl. 

eliminare: hinaustragen. 
] emergere, emersum: emportauchen. 

emigrare: auswandern. 
' emittere, emissum: aussenden. 

enascor, enatus sum: hervorwachsen. 
' cquitare: reiten. 

equus: Pferd. 

erigere, erectum: in die Höhe richten. 
' errare : irren. 

evehere, evectum: herausführen, emporheben. 

evolvere, evolutum: entwickeln. 

ex : aus, heraus. 

excedere, -cessum: herausgehen, überschreiten. 

excernere, -cretum: ausscheiden. 

excipulum : 'Auffanggefäß] Hülle. 

excitare : antreiben, aufregen. 

expandere, -pansum: ausbreiten. 

explodere, -plosum: auspochen. 

extinguere, -stinctum: auslöschen. 



Etymologische Übersicht. 



XIII 



extrorsus : nach außen gewendet, 
exuviae: abgelegte Kleidung, Haut. 

facies: äußere Gestalt. 

facultas: Gelegenheit. 

farina: Mehl. 

fascis (Dim. fasciculus): IJiiiidcl. 

faux, faucis: Schlund. 

fermentum : Sauerteig. 

ferre, tuli, latum: tragen. 

fertilis : fruchtbar. 

fibra: Faser. 

figurare: gestalten, formen. 

filia : Tochter. 

filum: Faden 

fimbria: Franse. 

finis: Ende, Ziel, Zweck. 

fixus: befestigt, angeheftet. 

flagellum : Peitsche. 

flos, floris: Blüte. 

fluctuare: wogen. 

folium: Blatt. 

foliosus : beblättert. 

folliculus: kl. Lederschlauch. 

forma: Gestalt. 

fossa: Graben. 

fovea: Grube. 

fragmentum: Bruchstück. 

frangere, fractum: brechen. 

frondosus: belaubt. 

frons, frondis: Laub. 

fructus (Dim. fructiculus) : Frucht. 

frutex, -ticis: Staude, Strauch. 

fugere, fugiturus: fliehen. 

fulcrum: Stütze, Gestelle. 

functio: Verrichtung. 

fundamentum: Grund. Grundlage. 

funiculus: dünnes Seil. 

fusio: Ausfluß. 



gelare: gefrieren, fest werden. 

gemma: Knospe. 

genus: Geschlecht, Gattung. 

germen: Keim. 

gignere, genitum: zeugen. 

glacialis: eisig. 

glandula: Drüse. 

glans, glandis: Kernfrucht, Eichel. 

gleba: Scholle, Klümpchen. 

globus: Kugel. 

glomus (Dim. glomerulus) : Knäuel. 

glumae (gluma : Balg) : Spelzen. 

gradi, gressus: schreiten. 

granum (Dim. granula) : Kornchen. 

gutta: Tropfen. 

habitus: Gestalt, Erscheinung. 

haurire, haustum: ausschöpfen, austrinken. 

hereditas: Erbschaft. 

hibernacula: Winterquartiere. 

hilum (hilla): Darm, Nabel. 

humus: Erde. 

hybrida: Bastard. 



j ictus : Schlag, Stich, Schnitt. 

I illegitimus: unrechtmäßig, unehelich. 

1 imbibere: einsaugen. 

I imbricatus : dachziegelförmig. 

i immergere, -mersum: versenken. 

[ immotus: unbeweglich. 

; immunis : frei von Leistungen. 

j immutabilis: unveränderlich. 

imperfectus: unvollkommen. 
j impressio : Eindruck. 

in : in, hinein. 
I inactivus: untätig. 
I inaequus: ungleich. 

inanis : leer. 

incidere, -cisum: einschneiden. 

inclinare : hinneigen. 
! incrustare: übertünchen, überkrusten. 

incubare, -cubatum u. -cubitum: auf etwas liegen. 
1 incumbere, -cubitum: sich auf (an) etwas legen. 
j indigena: eingeboren, einheimisch. 
j inductio: Einführung. 
I induere, -dutum: bedecken, bekleiden. 
I inflcere, -fectum: tränken, vergiften. 

infra: unterhalb. 

initium: Eingang, Anfang. 

innovare : erneuern. 
, inserere, -sertum : einfügen. 

integer : unversehrt. 

integumentum : Decke, Hülle. 

inter: dazwischen. 

intercalare : einschalten. 

intermedius: dazwischen. 

intermittere, -missum: unterbrechen. 

interponere, -positum: dazwischen stellen. 

intra: innerhalb. 

introrsus: nach innen zu. 

intumescere : anschwellen. 

intus: innerhalb. 

inversus : umgekehrt. 

involucrum (Dim. involucellura): Hülle. 

involutus: eingerollt. 

irritare: anreizen. 

iterare : wiederholen. 



jugum : Joch. 

jüngere, junctum : verbinden. 



j labium (Dim. labellum, : Lippe. 

lacinia: Zipfel. 
j lacuna: Lache, Lücke. 
I lamina (Dim. lamella' : Platte. 

latere: verborgen sein. 

latus, lateris: Seite, 
[legitimus: rechtmäßig, ehelich. 
I legumen, -minis : Hülsenfrucht. 

lens, lentis (Dim. lenticulum) : Linse. 

Über, -bri: Bast. 

liberare: befreien. 

librare: im Gleichgewicht erhalten. 

ligare : binden. 

lignum: Holz. 

limbus: Rand. 

linea: Leine, Faden. 



XIV 



Etymologische Übersicht. 



lüculus: Kästchen, Fach. 

locus: Ort, Stelle. 

lodix, -dicis (Dim. lodlcula) : Decki-. 

lomentum: ein Waschmittel. 

longus: lang. 

lumen, -minis : Licht. 

lusus: Spiel. 

luteus: gelb. 

luxuria: Üppigkeit. 

manubrium: Handgriff. 

margo: Rand. 

mnrsupium: Beutel. 

massula : Klümpchen. 

mater, matris: Mutter. 

matricalis: mütterlich. 

maturus: reif. 

maximus: der Gröbte. 

medianu^: mittel. 

meduUa: Mark. 

membrana: Häutchen. 

mentum: Kinn. 

mergere, mersum: eintauchen. 

micellum : Krümchen. 

niigrare: wandern. 

minuere, minutum: kleiner machen. 

minimus: der Kleinste. 

mittere, missum: gehen lassen, senden. 

mobilis: beweglich. 

moles: Last, Masse. 

movere, motum: bewegen. 

mulgere, mulctum: melken. 

multus: viel. 

mutare : verändern. 

mutuus: wechselseitig. 



nanus: zwerghaft, klein. 

Dasei, natus sum: gezeugt werden, entstehen. 

necessarius : notwendig. 

nectar: ein Göttertrank (übertr. Honig). 

nivalis: schneeig. 

nodus: Knoten. 

norma: Regel. 

novus: neu. 

nox, noctis: Nacht. 

nucleus (Dim. nucleolus) : Kern. 

nucula Dim. von nux. 

nuptiae :' Ehe, Hochzeit. 

nutare: schwanken. 

nutrire, nutritum: nähren. 

nux, nucis : Nuß. 



ob: gegen. 

obligatus : verpflichtet. 

obturare: verstopfen. 

ocrea: Beinschiene. 

oculus (Dim. ocellus): Auge. 

operculum: Deckel. 

opponere, -positum: entgegenstellen. 

opprimere, -pressum: unterdrücken. 

optimus: der Beste. 

orificium: (Mund-,Üffnung. 

OS, oris: Mund. 



oscillare: schwanken. 

ostium (Dim. ostiolum): Eingang. Mündung. 

Ovum fl)im. ovuluml : Ei. 



pala: Spaten, Schultcrbhxtt. 

palatum: Gaumen. 

palea: Spreu. 

panicum (Dim. paniculum): Fenchel. 

Papilla : Ijrustwarze. 

parentes: Eltern. 

parere, partum : gebären. 

paries: Wand. 

pars, partis: Teil. 

pater, patris : Vater. 

pellicula: Häutchen. 

pendere (pendeo): hangen. 

pendere (pendo), pensum: wägen. 

penuria: Mangel. 

pepo : Kürbis. 

per: durch. 

pera (Dim. perula): Ranzen, Knospe. 

percipere, -ceptum: empfangen, wahrnehmen. 

perennis : das Jahr hindurch, andauernd. 

perforare : durchbrechen. 

permanere, -mansum: fortdauern. 

pes (neulat. Dim. pedicellus,: Ful\ 

petere, -itum: suchen. 

petiolus : Füßchen, Stiel. 

pigmentum: Farbstoff. 

pileus: Kappe. 

pilus: Haar. 

piuna (Dim. pinnula): Feder. 

pistillum: Stempel. 

placenta: Kuchen. 

planus : eben. 

plicatus: gefaltet. 

pluma (Dim. plumula): Feder. 

podium : Tritt, Postament. 

pollen, pollinis: Staubmehl. 

pomum: Obstfrucht. 

post: hinten, nach. 

posticus: hinten befindlich. 

potens : mächtig. 

potentia: Macht. 

prae : voran. 

praecipitare : herabstürzen. 

praesens: gegenwärtig. 

praevalere : überwiegen. 

primus (primanus: zum Ersten gehörig): der 

Erste, 
pro 's. auch ttqo u. nQiöiOs:]: vor, statt. 
Processus: Fortsatz, 
prodigiosus : ungeheuerlich, 
profundus: tief. 

progredi, -gressus sum: fortschreiten, 
proles: Sprößling, 
propagarc: erweitern, fortpflanzen, 
prospicere. -spectum: voraussehen. 
Proteus fcf. IlQuiiev^]: vielgestaltig, 
provenire : hervorkommen, fortkommen, 
provocare : hervorrufen, reizen, 
proximus : der nächste, 
pulpa: Fleisch. 
pus(t)ula: Blase, Beutel. 



Etymologische Übersicht. 



XV 



putamen: Schale, Hülse. 

pyxis (Tii'leV) (Dim. pyxidium) : Buchs 



quadruplex, -plicis: vierfach, 
quartanus: zum Vierteu gehörig, 
quartus: der Vierte. 
i[uincunx : fünf Zwölftel, 
(juintus : der Fünfte. 



racemus: Traube. 

radius: Speiche, Halbmesser. 

radix, -dicis (Dim. radicula): Wurzel. 

ramus: Ast, Zweig. 

re-: wieder, zurück. 

receptaculum : Behälter. 

recessus: Rückgang. 

recipere, -ceptum: zurücknehmen. 

reciprocare: wieder zurückbringen, wechsel- 
weise hin und her bewegen. 

rectus: gerade. 

recurrere, cursum: zurücklaufen. 

redivivus : wiederbelebt. 

reducere, -ductum: zurückführen. 

reflectere, -flexum : zurückwenden. 

regenerare: wieder gebären, erneuern. 

regredi, -gressus sum: zurückschreiten. 

regula: Maßstab, Regel. 

relaxare : nachlassen. 

relinquere, -lictum: zurücklassen. 

renasci, -natus sum: wieder geboren (belebt) 
werden. 

reparare: erneuern. 

repraesentare : vergegenwärtigen, verwirklichen. 

reproducere, -ductum: wieder erzeugen. 

resina: Harz. 

respirare : atmen. 

restituere, -tutum: wieder hinstellen, erneuern. 

resupinare ; zurückbeugen. 

retro: zurück. 

revertere, -versum: zurückkehren. 

revolvere, -volutum: zurückrollen. 

rostrum (Dim. rostellum) : Schnabel. 

rudimentum: erster Versuch, Anfang. 

rudus, ruderis : Schutt. 

ruminare: zernagen. 



saccharum: Zucker. 

Saccus (Dim. sacculus) : Sack. 

sagitta: Pfeil. 

sarmentum: Zweig, Reis. 

scapus: Schaft. 

scutum (Dim. scutellum): Schild. 

secare = secernere: abschneiden. 

secundus (secundarius) : der Zweite. 

segmentum: Abschnitt, Streifen. 

selectio: Auswahl. 

sella: Stuhl. 

semen : Same. 

semestre (-rium): Halbjahr. 

semi-: halb. 

senilis: greisenhaft. 

sensibilis, sensitivus: empfindlich. 



sensus: Wahrnehmung. 

sepalum (neulat. ; se -petalum): Kelchblatt. 

Septem : sieben. 

s(a;eptum: Einfriedung. 

series: Reihe. 

sesqui: eineinhalbmal mehr. 

s(a)eta: Borste. 

sexus: Geschlecht. 

silex, silicis: Kiesel. 

siliqua (Dim. silicula): Schote. 

similis: ähnlich. 

simultaneus : gleichzeitig. 

singularis: einzeln. 

socialis: gesellig. 

sol, solis: Sonne. 

sordidus: schmutzig. 

soror : Schwester. 

spadix : abgerissener Palmzweig mit Kolben. 

spargere, sparsum: ausstreuen. 

spatha [ancid^r]): breites Schwert. 

species: Art. 

spica (Dim. spicula): Ähre. 

Spina (Dim. spinula): Dorn. 

spirare: hauchen, atmen. 

spontaneus: freiwillig. 

squama (Dim. squamula) : Schuppe. 

stabilis: feststehend. 

stamen: Faden. 

sterilis: unfruchtbar. 

Stimulare: anregen. 

stipes, -pitis: Stamm. 

stipula: Halm. 

stirps, -pis: Stamm. 

stroma {iTTQtd/,tcc] : Polster, Lager. 

strophium (s. auch arotcpto): Busenbinde. 

sub : fast ; unter. 

suber, -beris: Kork. 

sub(j;icio, -jectum: unterlegen. 

submersus: untergetaucht. 

subponere, -positus : unterlegen, -setzen. 

substernere, substratum : unterstreuen, -breiten. 

succedere, -cessum: nachfolgen. 

succumbere, -cubitum: unter etwas fallen, 

legen. 
suc(c)us: Saft, 
super: oben, über, 
superficies: Oberfläche, 
superponere, -positum: daraufsetzen, 
suscipere, -ceptum: aufnehmen, 
suspendere, -pensum : aufhängen, 
sutor, sutoris: Schuster. 



tangere, tactum: berühren. 

tapetum: Teppich. 

tegmen: Hülle. 

tegumen: Decke. 

tempus, temporis : Zeit. 

tentare : betasten. 

tepalum: Kunstwort in Analogie von petalum. 

terebrare: durchbohren, durchbrechen. 

terminare : begrenzen, beendigen. 

terni: je drei. 

tertius: der Dritte. 

testa: Tongeschirr, Topf, 

b 



XVI 



Etymologische Übersicht. 



testis: Zeuge. 

tingere, tinctum: färben. 

tolerare: ertragen. 

torquere, tortum: drehen. 

torus: Wulst. 

toxicum: Gift. 

trabs, trabis: Balken. 

trachea: Luftröhre. 

trajicere, -jectum: hinübersetzen , hiniiber- 

schaffen. 
trama: Gewebe, 
trans: jenseits, über, hinaus, 
transferre, -latum : übertragen, 
transfundere, -fusum: übergießen, übertragen, 
transgredi, -gressus sum : überschreiten, 
transire, -itum: hinübergehen, 
transmutare: vertauschen, 
transvehere, -vectum: überführen, 
transversus: quer. 
truncus: Stamm, 
tubus (Dim. tubulus): Röhre, 
turgere (turgescere) : strotzen, schwellen, 
turio: Sproß. 



ubique: überall. 

ultra: jenseits. 

umbella (Dim. von umbra) : Schatten. 

umbilicus: Nabel. 

umbra: Schatten. 

unguis: Nagel. 

uniformis: einförmig, einfach. 

unus: ein. 

urere, ustum: brennen. 



utriculus: Schlauch, 
uva: Traube. 

vacuus: leer. 

Vagina (Dim. vaginula): Scheide. 

valere : stark sein, wirken. 

Valium (Dim. valleculum): Tal. 

valva (Dim. valvula) : Türflügel, Schale. 

valvatus : zusammengelegt. 

vapor: Dunst. 

varius: mannigfaltig, veränderlich. 

vas: Gefäß. 

vegetus: belebt. 

velamen; velum: Hülle, Decke. 

Vena: Ader. 

venter: Bauch. 

vernus: zum Frühling gehörig. 

versatilis : beweglich. 

vertere, versum: wenden, drehen. 

Vertex: Scheitel. 

vesica (Dim. vesicula): Blase. 

vexillum: Fahne. 

vibrare: zittern. 

vicarius : stellvertretend. 

vicinus: benachbart. 

virens: grünend. 

virus: Schleim, Gift. 

viscum: Mistel, Vogelleim. 

vita: Leben. 

vitta: Binde. 

vivus: lebendig. 

volva: Gebärmutter. 

volvere: wälzen, drehen. 

vorare: fressen. 



B. Griechische Stammwörter. 



u (alpha privativum] : Negation. 

(cßvaaos: sehr tief. 

iiyyeloi': Behältnis. 

ayyog: Behältnis. 

c(d'eX(p6s: Bruder. 

udQos^: dicht, derb. 

ueQOEidi^S'. luftartig. 

ccT/q: Luft, 

ai»cdos: Ruß. 

rd/ufC. Blut. 

(('iow. emporziehen. 

(cia!h,ais {(ctaO^dyouai): Empfindung, 

nehmung. 
(chicc Grund, Ursache. 
(cxavaiog: unverbraunt. 
ttXoXovlhkta: folgen, begleiten. 
axQaii'iS'- kraftlos. 
axQog: zu oberst. 
axtis' Strahl. 
aXevQoi'-. Mehl. 
«AAßffffw: verändern. 
aXXi}).(ov: einander, wechselseitig. 
uX'kos: ein anderer. 
i(XoEid'r}g: salzig. 
t'lg: Salz. 



(c/jßQoaiu: Ambrosia (Götterspeise]. 

ccfxotßTj {a/uEißio): Wechsel. 

ajuq)i: herum, neben. 

äi-icpißios: doppelt (auf dem Lande und im 
Wasser) lebend. 

«r« : auf, nach oben. 

avaßau'io: hinaufgehen, sich verbreiten. 

auußitaais: Wiederaufleben. 

hvaßo}.r]: Aufwurf. 

hvä'koyog'. übereinstimmend. 

hv(in%naGM : umbilden. 

ut'öcai(caig: Aufstehen, Erstehen. 

uvaazojxÖM [atöun): mit einer Mündung ver- 
sehen. 

ayacpalyio: zum Vorschein bringen. 

avEfios: Wind. 

avi'jq: Mann. 

Kvd^Tj'kT] : Blüte. 

au&tjQÖg: blühend. 

ay^Tjaig: das Blühen. 

ccvxt^og: Blüte. 

ai'i^Qoinog: Mensch. 

auiaog: ungleich. 

ca'o&og: Weg nach oben. 

(ii'T«yu)i'iCouai: kämpfen, wetteifern. 



Etymologische Übersicht. 



XVII 



«tr«: gegen, entgegen. 

nviid^saig: Gegenüberstelhmg. 

tlpiixivriais: Rückbewegung. 

avxixXiGi';: Rückbeugung. 

«vtiTvnia: Rückwirkung. 

fiSioi'i Achse. 

una^: einmal. 

hnXoos: einfach. 

hnö: weg, herab. 

unoßaii'io {ßrci-): fortgehen. 

iinod-r,xr] : Speicher, Magazin. 

fcnöaiaai^: Abfall, Abstand. 

nmo): anheften, haften. 

aqyoi- untätig. 

«oJw : benetzen, bewässern. 

ccQ&Qof. Gelenk, Glied. 

ctqiaxeqoi: links. 

ctQy.Evd-'ig'- Wacholderbeere. 

riQQTju: männlich, stark. 

uQxaiog: alt, ehemalig. 

"QXV'- Anfang. 

rcQ^oii: vorausgehen. 

«(Txof (Dim. uaxiifior): Schlauch, Sack. 

/cot^q: Stern. 

flaiQoi' : Gestirn. 

c'.TccxTog: ungeordnet. 

ax(^o(fog: nicht genährt. 

axqvyeiog: unfruchtbar. 

av^avio : fördern, wachsen lassen. 

av^rjaig: Förderung. 

Kv^oi = av^ni'M. 

nvxög: selbst. 



Scc'J^vg: tief. 

■iay.xrjQia = ßrixxQor: Stock. 

ßaXavGxioy : Granatapfelblüte. 

ßäXXü) : werfen, schleudern. 

ßaovg: schwer. 

ßäaii:: Grundlinie, -läge. 

ßucpi): das Eintauchen, Färben. 

ßiy!>og: Tiefe. 

ßiaiog: gewaltsam, erzwungen. 

ßiog [ßiöcü] : Eeben. 

ß^aoTurw : keimen, sprossen. 

ßXccGx?] = ßXaaxTj/Ltcc = ßXci(n6g: Keim, Sproß. 

ßXsq3(cnig: Augenwimper. 

ßoXr/ CßuXXü)): das Werfen. 

ßöaxQvxog : krauses Haar, Locke. 

ßoTQvg: Traube. 

ßqaxvg: kurz. 

ßovco: üppig sprossen. 

yafxixrjg: Gatte. 

ycifxiüi: heiraten. 

yäfxog: Hochzeit, Ehe. 

yccaxTjQ-. Bauch. 

yeixioy. Nachbar. 

yiyeaig: Ursprung, Geburt. 

ysyrdü): zeugen, gebären. 

y?]: Erde. 

yiyag: Riese. 

yiyyouni: werden, entstehen. 

yXoiog: klebrige, zähe Flüssigkeit. 

yXcoaacc: Zunge. 



yXco/ig: Spitze. 

yvTjaiog: ehelich erzeugt, rechtmäßig. 

ypixifj-r]-. Erkenntnis. 

yoi'svg: Erzeuger. 

yovrj: Zeugung, Geburt. 

yövifAog: fruchtbar. 

yövog: Zeugung, Geburt, Nachkomme. 

yQafifXTi: Strich, Linie. 

yQtiq)io: schreiben, bildlich darstellen. 

yvfjivög: nackt. 

yvycaxEioy. Frauengemach. 

yvyr;, yvvaixög: Weib, Gattin. 



Siv6qov: Baum. 

Sz'^iög: rechts. 

Siqfxu: Haut. 

Sea;xrj: Bündel. 

dea^ög (J'ioj) : Binde, Fessel. 

&£vxEQog: der zweite, spätere. 

(fiä: durch. 

ifictyQK^ufjc'.: Zeichnung, Figur. 

diaXvco: auflösen. 

(^luaTidio: auseinanderziehen. 

cTtfiöToAjy: Dehnung. 

diKXi^u yio : durchschneiden. 

öiäcpQnyiia: Scheidewand. 

(fiacpvio: dazwischen wachsen, verwachsen, 

öfdvfiog: doppelt. 

öixivop: Netz. 

&io(^og: Durchweg. 

(finXcc^: doppelt zusammengelegt. 

(fmlöog: doppelt. 

6ig: zweimal. 

diaxog: Wurfscheibe. 

(fi/a: geteilt (in zwei Teile). 

rff/fr^w: zerteilen. 

(foXixög: lang. 

<^ox?'j : Gefäß. 

(fQincei'oi': Sichel. 

(fQouog: Lauf. 

dvag: Zweiheit. 

&vi'ccjLitg: Kraft. 

(fvg-: miß-. 

&ä)fia: Haus. 

dwucaioy. Gemach. 



ly/io) : eingießen. 

fö'aq)og: Boden. 

erfi'og: Volk. 

et&og: Aussehen, Gestalt. 

E'äiog: Helot. 

Big: in. 

eiao&og: Zutritt. 

ix, J|: aus, heraus. 

ixifvio: ausziehen. 

ixTog: außen. 

ixcpoQ^ {(piQw): Heraustragen. 

eXcuou: Öl. 

IXkii^q: Treiber, Schneller. 

iXevd^EQog: frei. 

fXxio: ziehen. 

fXog; Sumpf. 

tußovov: Leibesfrucht. 

b* 



XVIII 



Etymologische Übersicht. 



ifiTtQoa&ios: der vordere. 

tfiffviog; eingepflanzt, eingeboren. 

Iv. in. 

kväUo;: am Meere. 

Ivayiiog: entgegen. 

ff^Tjf^iof. in der Heimat. 

ipd'or: drinnen. 

Ivioytici : Tätigkeit, Wirkung. 

h'Tli^rifii: hineinbringen. 

h'Tofio^: eingeschnitten (übertr. Bezeichnung 
für Insekten). 

tS s. ix. 

iSai'S^iw : hervorblühen, -sprießen. 

ini: auf. 

InißJlTj^uce (ßf'dXw): das Daraufgesetzte, Tapete. 

sniycdos: auf der Erde. 

Iniyoi'os : nachgeboren. 

iniy^r,uu [IniTifi^riUi): das Daraufgestellte. 

(7itx).irco: hinneigen. 

Iniartcaig (icpiarT^ut): das Darüberstellen. 

inirciXTo^: hinter andere gestellt. 

tnoixoi: Ansiedler. 

fQyaaice (ioyä^ouca): Arbeit, Tat. 

tQyoi''. Werk. 

fQr,fios'- verlassen. 

iQy.os: Zaun, Wall. 

'E<)fi(((pQÖ<fiTO:,-. Sohn des Hermes u. der Aphro- 
dite, ein Doppelwesen; Zwitter. 

tQTiu}'. kriechen. 

iQvS^QÖs: rot. 

eanioci: Abend. 

ioX"Q"'- Brennpunkt. 

iayjiTog: äußerste, entlegenste. 

txEOos: der andere. 

hjjaiog: jährlich, 

Ev: gut, wohl. 

Evovg : weit, geräumig. 

IqjdQfiöCio: anpassen. 

iq}j;uEQog: vergänglich. 

i/o) : halten. 



Csvyiir^g: angespannt (-gejocht). 

Cvyöy. Joch. 

Cvurj: Sauerteig. 

C<od\oi', Dim. von ^loor. 

CdiVT}: Gürtel. 

Ciöoi'-. Lebewesen, Tier. 



jjxiaic: am wenigsten. 
ilkixta: Lebensalter, Reife. 
i^f.iog: Sonne. 
rui-: halb. 



&c(h:uog: Gemach, Ehebett. 
^«AAöf: Sproß. 
r^EQctnEtcc: Krankenpflege. 
■9-EQ,uög: warm. 
d-ioog: warme Jahreszeit. 
d-^IcTj: Behältnis. 
Q^Xr,: Brustwarze. 
^rjXvg: weiblich. 
^lyycd'io : berühren. 



'/ptf, TQixog: Haar. 
{^vXXig: Blasebalg. 

tdifc. die äußere Gestalt, Erscheinung 
t'diog: eigentümlich. 
log: Schleim, Gift. 
laog: gleich. 
laTÖg: Gewebe. 

x(<9^oJog: der Weg hinab. 

xccii'ög : neu. 

xceiio: anbrennen. 

y.(()M&idioi': Korb, Blütenkorb. 

xt'lv'i: Kelch. 

xaXvniQct: Hülle. 

xccuTiTM): beugen. 

X(itA7iv7,og: gekrümmt. 

X((t'9((Qog: eine Käferart. 

xnQxirog: Krebs, Geschwür. 

xcajTiög : Frucht. 

xäQvof: Nuß, Kern. 

xr(i('<: herab. 

xcciaXvio: auflösen. 

x(crc(TT?.((aaM: bestreichen. 

xuTciyMJ'Bvio: einschmelzen. 

xavffzog {xaho): verbrannt. 

■/.i)'i()ot': Mittelpunkt. 

xinccg: Hörn. 

XEq)aXi'j: Kopf. 

XTjxig: das Hervorquellende (Galle). 

xlxit'i'og: Haarlocke. 

xivii'i: bewegen. 

xXäSog: junger Zweig. 

xlEiaiög: verschließbar. 

xP.e/w: verschließen. 

xllitcci: Treppe, Leiter. 

x'Ait'io: neigen. 

x).(äi': Schößling. 

xt'iq)C(g: Dunkelheit. 

xolXog: hohl. 

xoivög: gemeinsam. 

xoxxng: Beere. 

xpIeÖi". Scheide. 

xöl'/.a: Leim. 

xo'/.hjiög: geleimt. 

xöi'ig: Staub. 

xönoog: Mist. 

xÖqi]-. Jungfrau. 

xoQfAog: Stammstück. 

xoQv/jßog: Kuppe, Spitze. 

xoQvcpT]-. Haupt, Scheitel. 

xöaitog: Ordnung, Welt. 

xoTv?.7]d(üi' : Saugnäpfchen. 

xpüaTiEifou: Saum, Rand. 

xo/aog: Stärke, Kraft. 

XQE/udi'i'Vjui {xQEfiiö): hängen. 

XQVog: Frost. 

XQvniög: verborgen. 

xiEiviü-. töten. 

xva&og: Becher. 

xvcci'Eog: dunkelblau. 

xvxlog: Kreis. 

xifUH: Welle. 

xvaxig: Blase. 



Etymologische Übersicht. 



XIX 



xvto^: Hülle, Haut. 
xvq)El^oi^: das Umhüllende. 
xvijJtXr]: Kasten, Kiste. 
xio'/.oi': Glied. 
xön'Oi-. Zapfen. 



Xaftßäi^o) : ergreifen. 

Xsiiion'-. feuchter Platz, Wiese, Ebene. 

Aeto;,-: glatt. 

Xelno) ßin-]: zurücklassen. 

T^Eiyjii': Flechte. 

Isnis: Schuppe. 

7.E7it6;: dünn, fein. 

lEvxoi;: hell, weiß. 

^Ti^T]: das Ausfließende. 

i^T]xpis {Xce/.i:i({i'(o) : das Ergreifen, Einnahme. 

^i&o^: Stein. 

^ijui't;: See, Teich. 

^.Ivoi': Lein, Faden. 

Unor. Fett. 

lo-iög: Lappen. 

löyo;: Wort, Gesetz, Lehrsatz. 

"kocpog: Schopf. 

Ivai^ (Xi'w): Auflösung. 

/iiaxno.iios: lange lebend. 

/n(r/.QÖ^~: groß. 

^uakaxioy. Weichtier, Schnecke. 

(xalaxog: welch, schlaff. 

fxcii'ia: Wahnsinn. 

fj-tycig (Superl. ^layiaiog) ; groß. 

/Lietioy; kleiner, geringer. 

[XiXug : schwarz. 

l^iXiTTtc. Biene. 

/j.eQiC(o: teilen. 

fxsQig: Teil, Stück. 

[xeqiGTÖs: geteilt. 

fxiqos: Teil. 

fXEGos'- in der Mitte. 

fXBaxös'. voll, angefüllt. 

juer«: zwischen, unter. 

fxETaßoXrj: Umwandlung, Umsatz. 

fxExiiOQOi: in der Luft. 

fihqou: Maß. 

fjirjyavT]'. Maschine. 

fxixqög: klein. 

filiiS'- Mischung. 

H'iTo;: Faden. 

fxiiQcc. Binde, Kopf binde. 

[XUT]nri: Gedächtnis. 

Hoyc'cg: das Einfache. 

fiöi'og: einzig, allein. 

fX0Q(p7]: Gestalt. 

ju6()g)ii}aig: Gestaltung. 

/uvEXög: Mark. 

fivlcc: Fliege. 

fivxrjg: Pilz. 

juv^ct: Schleim. 

fxvQur^'S: Ameise. 

fivoou: Myrrhenbaum, -harz. 

pnqxrj: tiefer Schlaf, Ohnmacht. 
ri'aao) : (fest) stopfen. 



i^EXQog: Leiche. 

ytxQiaatg: das Abgestorbensein. 

fiog: neu. 

vr/fxa: Gespinst, Faden. 

NrjQiTris: Sohn des Nereus. 

yö&og: unehelich, Bastard. 

v6[xog: Gebrauch, Gesetz. 

i'v'S, pvxiog: Nacht. 

i'ÜTog: Rücken. 



'iavd^ög: gelb. 
\ipog: fremd. 
^rjQog: trocken. 
UXov: Holz. 



oiUg: Weg. 

olxi^iov: Häuschen. 

olxog: Haus. 

6x1(6: acht. 

bkiyog: klein, wenig. 

okog: ganz. 

hucilög: gleich. 

ofißqog: Regen. 

o^uoiog: gleichartig. 

ofio-: gleich-. 

oPTcc (von Ei/ui) das Seiende. 

oSvg: scharf. 

onia&iog: auf der Hinterseite befindlich. 

oQyayof. Werkzeug. 

oqd-og: aufrecht. 

oq/^odo: antreiben, reizen. 

oqpig: Vogel. 

oqog: Berg. 

6af.it]: Geruch. 

batiou: Knochen. 

ovqa: Schwanz. 

ovg, d)TÖg: Ohr. 

6(pl}ali-t6g: Auge. 

ocptg: Schlange. 

oxplyopog: nachgeboren. 

oxpig: Anblick, Aussehen. 



nä&og: Geschick, Leid. 

nulg, ncadog: Sohn. 

naluiög: alt. 

Tiännog: haariger Pflanzensame. 

TiKoä: daneben, bei. 

näqukog: am Meere. 

naoalvio: loslösen, entki-äften. 

naqäaiTog: Mitesser, Schmarotzer. 

naqucfiiio: daneben sprießen. 

nrcq&ii'og: Jungfrau. 

näg, nuy: jeder, ganz. 

Tifcrr^q, nccxqög: Vater. 

nuvla: Ruhe, Rast. 

nayvg: dick. 

nilayog: Meer. 

TiE'k(äqiog: von besonderer Größe. 

nivTE: fünf. 

TiEqaii'ix): vollenden. 

TTEqi : um, herum. 



XX 



Etvmolocrische Übersicht. 



neoißXrju « : Umhüllung. 
.leoiö'iM: herumbinden. 
riBQKfvio: rlngshenim wachsen. 
7TiT(('Aor: Blatt. 

nttouat: sich schnell bewegen, 
rrtroo»: Stein, Fels. 
nr-yriiii (7i//|w): befestigen, gerinnen. 
TTt^ku^: Schlamm. 
rrttVw: drücken. 
nii'io, {7i6&r;r: trinken. 
rr Aristo?: schräg. 
7i?.(eyxi6s: umhertreibend. 
7i}.fci'(ao: herumirren. 
n).(i;, -nlc/Mg: Platte. 
■n't.aGLia: das Geformte. 
7r/f!ff(Tw: bilden, gestalten. 
n't.aaxös: geformt. 
Ti'i.v.ivs: platt. 

7T).ei(oy, n'/.iiov: mehr, Mehrzahl. 
n'f.Exxös: geflochten, gedreht. 
Ti).io>', n).eloi'^ neutr. v. rrP.twj', n'/.thor. 
7i).evQ('i: Seite. 
n).iio: fließen, schwimmen. 
7t'/.7:9o^: Menge, Haufen. 
nXTjoöio: füllen. 
n).oy.]^: Geflecht. 
7ir£vurc: Hauch, Atem. 
rroO- s. 710 v^. 

rTo).i(o: sich herumbewegen. 
rroP.tOi-: grau, weißlich. 
7to7.ixr;;: Bürger. 
7to7.vs: viel. 
71000^: Furt, Kanal. 
TToocpvosoc:: purpurfarbig. 
noTc.uös: Fluß. 
noTEos [nivo)): trinkbar. 
novg^ noSös: Fuß. 
nqo'. vor. 

7ro6?.T^\piz, {).c<uica'(i>]: Vorwegnehmen. 
rroög: bei, hinzu. 
TiooGw. vorwärts. 
nooTEoico : voraussein. 
rroioiog: frühzeitig. 

ITiuoTEvs: Meergott m. der Gabe der Verwand- 
lung. 
nnwTog: der erste, vordere, frühere. 
TTTeooy. Feder, Flügel. 
TtTi).or: Feder, 
nri'w: speien. 
nvy.yög: derb, fest. 
ttvXtj: Tor, Eingang. 
nv^ig {nv^iiftoi'): Büchse. 
nvQ, TTVoo;: Feuer. 
nvorjv: Ob.stkern. 
Txvooös'. feuerfarbig. 



öu;i6os: Rute, Stab. 

oti(fri\ Naht. 

oaq>ig: Nähnadel. 

oäxis'- Bückgrat. 

OSO): fließen. 

QTjyiJia {orjyi'vui): Riß, Bruch. 

oviig: das Reißen. 



qiCa: Wurzel. 
otnlg: Fächer. 
oödsog: rosig, blühend. 
(wd^uixos: taktmäßig. 
ovd^uög: Rhythmus. 
ovatg: das Fließen. 
ovii'c: Runzel, Falte. 



aannög: faulend. 

(Trto|, (Tccoxög: Fleisch. 

aeincc: Seil. 

asiauös [aeiio): Erschütterung. 

at^Ttio: verfaulen. 

aicpKiv: hohler Körper, Spritze. 

axncpig (Dim. axucfiöioi'): kl. Trog. 

axitr. Schatten. 

axXr]Q6g: hart. 

oxoIk'k'. gekrümmt. 

(Jxoniio: schauen. 

axÖTog: Finsternis. 

axioXtjS: Wurm. 

anc't&ri s. spatha. 

annoi: ziehen, zerren. 

aneiQrc. das Gewundene, Strick. 

aneliju): ausstreuen, winden. 

anioLKf. das Ausgestreute, Same. 

anoQu: das Ausgesäte, Same. 

axc'cais: das Stehen, Stillstehen. 

aicxög: gestellt. 

aiavoög: Pfahl. 

attyr] [aTtyio): Dach, Haus. 

axEt'ög: eng, schmal. 

axEQSos: fest. 

axioi'oy. Brust. 

ax7}Xr]: Säule. 

axrjUMv: Kette (d. Gewebes), übertr. : Staub- 
faden. 

axt;QiyfAcc: Stütze, Gabel. 

axiyfja: Stich, Mal. 

axixos (Dim. axix^d^of]: Reihe, Linie, Glied. 

GTÖlog: Fortsatz am Schiffsschnabel. 

(ji6u(c: Mund. 

oxQtgxo: wenden. 

axQoßtXog: Kreisel, Kegel. 

axQtJUK s. stroma. 

ffxvXig: kl. Säule. 

axvXog: Säule. 

avxoi'i Feige. 

avfX[.iEXQia: Gleichmaß. 

(jvfjntM/LKc: Zufall, Begegnis. 

avy; mit. zusammen. 

avv(t(p!] \ 

avvttxpig ■ Verbindung. 

avf&eaig J 

ovi'EQyög: Gehilfe. 

avfiCco: zusammensitzen. 

avQQtco : zusammenfließen. 

avaxTjjuu: Zusammenstellung. 

avaxoh'] [av-axE^Xo)): Zusammenziehung. 

acpKiQa: Ball. 

EcpiyS^: ein mythologisches Ungeheuer; Name 
eines Schmetterlings (Schwärmer). 

acpvyiiög {(j(pvCm): Zuckung. 

<rxlC<o: spalten. 



Etymologische Übersicht. 



XXI 



GÜjiiir. Leib, Körper. 
aiüoös". Haufe. 



T<iy/.t(i {läaffu}): das in Ordnung Aufgestellte 

zccxTo^ (r«(Tffw): geordnet. 

T«^£s-: Ordnung. 

Tunrii: Teppich, Decke. 

TfcaatM : in Ordnung aufstellen. 

Tiyo^: Decke. 

TEifW. spannen, auf etwas abzielen. 

Te^Ewrcau: vollenden. 

TtXoi: Ziel. 

Tkjxudi) : schneiden. 

TBf S. T£tV(ü. 

ctQu^-. Wunderzelchen, Mißgeburt. 

TifiiKC Ziel, Grenze. 

ziiQu: vier. 

TerQanköoi^: vierfach. 

TETQc(s: Vierzahl. 

T,«//,M« [Ti/Liyu)): Schnitt, Teil. 

ruijaa: Einschnitt. 

tÖxo^: Gebären, Nachkommenschaft. 

To^M/} [xi^fta] : Schneiden, Spaltung. 

xöyoi {zeifio): Spannung, das Gespannte. 

Tono;;: Stelle, Ort. 

r{)(cvu(c: Wunde. 

TQiTKü : wenden. 

Tijiqxo: nähren. 

TQI-: dreifach. 

TQißco: abreiben. 

TQinXoOi-. dreifach. 

TQCX S. x^QlS. 

xQ^XiofKc: Behaarung. 
TQv/iiK, TQVfx?]: Loch, Öffnung. 
zvnos: Vorbild. 
xi'/^i]: Geschick. 



vuXoi\ wasserhell. 

vyoög: feucht, flüssig. 

Dcfwrt, i(ii'.xog: Wasser. 

vir}-. Holz, Materie. 

v^hv: Häutchen. 

vntQ: über. 

vnöazuGig (vcplax/jfxt): das Daruntergestellte. 

vaiiQTjGig: das Hinterherkommen. 

vaieqog: der letztere, Spätere. 

vfpiy. Gewebe. 

vibog: Höhe. 



(puy- {'icpuyoy): verzehren. 
(pcdyio: erscheinen lassen. 
cpacög: schwärzlich. 
(puvEQÖs: sichtbar. 
(peX).£vs'. steiniges Land. 
(pe),X6g\ Kork. 
cpifiM igiOQ-): tragen. 
cpsvyo): fliehen. 
(pi^ooä: Verderben. 



(piXiu): lieben. 

(piXiu: Freundschaft. 

(pXiip, cfleßü; [(pXtu)): Ader, Gefäß. 

(ploiög: Rinde. 

(fXoos : Bast, Rinde. 

(poßos'. Furcht. 

cpOQicj s. (fiooj. 

(pQay s. (pQiiaav). 

(pQc'taaio: versperren, umzäunen. 

q)vxog: Tang. 

cpvXäaau): bewahren, bewachen. 

ffvllor: Blatt. 

ffv'kri {(fv'kov): Stamm, Geschlecht. 

q)Vfj.a: Gewächs. 

(pvaa: Blase. 

g)vaioyi'(Of.i{oy)i«: die Erkenntnis der Natur, der 

BeschaflTenheit. 
cpvaig: Natur. 

(pvaiöd'r]^: mit (Wind] Luft erfüllt. 
cpvxoi': Gewächs. 
(fvw: entstehen, wachsen. 
cpcjg, (fioiog: Licht. 
cpioacpöno; {(piooj): Licht tragend. 



Xau'io : klaffen. 

%c(iTr]: langes Haar. 

/«AßC«: Hagel. 

Xa/Ltai: auf der Erde. 

%äay.(jj s. yuli'ü). 

yüa/xa: Öffnung, Spalt. 

XEiXos: Lippe, Saum. 

XEQOog: trocken, leer. 

/t«Cw: kreuzweise stellen. 

XifxciiQa: ein Fabeltier, Doppeltier. 

XiX(x)v: Leibrock. 

Xnxyf. Schnee. 

XXaixvg: Mantel. 

XXo)q6s: grün. 

x6vä{ios: Koi-n. 

XQfjais: Gebrauch. 

XQoyos: Zeit. 

XQvaös'. Gold. 

XQÖificc: Farbe. 

XvXog, x^l^ös [xim)'- Saft. 

Xü/ua: Hügel, Wall. 

X(x)Qi(a: klaffen, fortgehen. 

XCDQiCio: sondern, trennen. 

yiÖQog: Stelle, Ort. 



ipäfiuog: Sand. 
xpeidi»: trügen, täuschen. 
ipiXög: abgerieben, haarlos. 
^vxv- Leben, Seele. 
xpvxQÖg: kühl, kalt. 



ipöy (Dim. d)idioy): EI. 
(ua^uog: das Auspressen. 
WT s. oi'g. 



A in Blütenformeln = Androeceum. 

Aasblumen = Aasfliegenblunien s. Fliegenblumen. 

Abänderungsmerkmale s. Organisation. 

Abänderungsspielraum (O. Ammon, Nat. Woch., 1896, Nr. 12 — 14): 
Jede einfache, dem QuETELETschen Gesetze (siehe dieses) folgende Variations- 
kurve ist bekanntlich durch zwei Größen bestimmt: die Größe des mittleren 
Wertes und die Variationsweite oder den A. Als solchen bezeichnet 
man den Betrag der Abweichung beiderseits von der mittleren Größe, welcher 
von der einen Hälfte der Individuen nicht, wohl aber von der anderen über- 
schritten wird. (Nach DE Vries, I, S. 105.) (7!) 

Abdrücke s. Fossilien. 

Aberratio s. unter Art. 

abgeleitete Bastarde s. Bastard. 

abgeleitete Formen siehe metamorphosierte Organe. 

abholzig: Je näher die Gestalt eines Baumstammes dem Zylinder kommt, 
um so vollholziger wird er genannt, während man rasch und stark nach oben 
sich verjüngende Bäume als abholzig bezeichnet. (Nach Büsgen, S. 66.) 

Abietineentüpfelung. Von einer A. spricht man in der Holzanatomie 
dann, wenn die radialen Markstrahlzeilwände reichhch und auffallend getüpfelt 
sind, wodurch sie dick erscheinen im Gegensatz zur Kupressineentüpfelung, 
bei der die horizontalen Markstrahlzeilwände dünn oder mitteldick und dabei 
glatt sind oder nur eine wenig ausgesprochene Tüpfelung zeigen. Vgl. Burger- 
stein, Wiesner-Festschr. 1908, S. 105 u. 112. {P.) 

Abklingen d. Erregung s. Erregung. 

Ablackieren s. Veredelung. 

Ablast = Abort, vgl. Verkümmerung. 

Ablaufwinkel: Der Winkel, den die Richtung eines Seitenorganes mit 
der des Mutterorganes bildet, z. B. der Neigungswinkel der Seitenachse zur 
Hauptachse. Spitze A. finden wir z. B. bei der Pyramidenpappel, solche von 
fast go° bei Almis gliitinosa^ solche über 90° bei Formen mit hängenden 
Zweigen, ferner bei manchen Lianen, so bei Elaeagnus mnbellata Thlg. 
[reflexa Morr. et Den.). In zahlreichen Fällen ändert sich der A., so be- 
trägt er bei vielen Kräutern und Stauden unten nahezu go°, um in akro- 
petaler Richtung abzunehmen. ( W.) 

Ableger s. künstliche Vermehrung. 

Ableitungsgewebe s. Assimilationssystem. 

abnorm, abnormal: Als a. bezeichnen wir solche Formen, die von 
einer auf statistischem Wege ermittelten Norm — d. h. von dem in der 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. I 

Library 
N. C. State College 



2 abnormer Holzbau — Acarodomatien. 

Mehrzahl der Fälle (über 50 Proz.) Verwirklichten — abweichen. Diese und 
damit auch der Begriff dessen, was in einem bestimmten Fall als a. zu gelten 
hat, wird wechseln, je nachdem wir größere oder kleinere Formenkreise in 
Betracht ziehen. Abnormitäten, wie Blütenfüllungen, Verbänderungen usw. 
nennt man auch pathologische Erscheinungen und nimmt dabei an, daß die 
a. Organe oder Organismen in ihrer Funktionstüchtigkeit (durch Verlust 
ihrer Sexualorgane oder andere Umstände) hinter den »normalen« mehr oder 
minder zurückbleiben. Vgl. KÜSTER, 1903, S. i u. Penzig 1890. [Ksf.) 

abnormer Holzbau s. Zerklüftung d. Holzkörpers. 

Abort, »Fehlschlagen« eines Organs (= Ablast). Vgl. Verkümmerung. {A'st.) 

Abschnürung s. Zellbildung. 

Absenker = Senker s. künstliche Vermehrung. 

Absorptionsgewebe, Absorptionssystem (Haberlandt). Vgl. Ge- 
webesysteme. Als A. bezeichnen wir alle Gewebe, Zellen und Zellteile, 
welche die direkte Aufnahme von Wasser oder in diesem gelösten Nähr- 
stoffen zur Hauptfunktion haben. Ihre Charaktereigenschaften sind im Ein- 
klang hiermit periphere Lage, Zartwandigkeit und Oberflächenvergrößerung 
ihrer Elemente und häufig die Fähigkeit zur Bildung und Ausscheidung von 
Säuren oder Enzymen. Zum Absorptionssystem gehören: Als Absorptions- 
gewebe der Bodenwurzeln die Wurzelhaare, die Rhizoiden, das Velamen der 
Luftwurzeln, wasserabsorbierende Haare an Laubblättern, Absorptionsgewebe 
der Haustorien an Keimpflanzen und Parasiten. [F.) 

Absorptionshyphen s. Mykorrhiza. 

Abspliß, Absprünge od. genauer Zweigabsprünge nennt man die 
organische Ablösung verholzter Seitensprosse, die sich bei manchen Holz- 
gewächsen (Pö/?////5-Arten, Taxodmni usw.) analog dem Laubfall vollzieht. 
Vgl. V. Höhnel, Mitt. d. frstl. Versuchswesens in Oest. 1878 u. 1879 u. 
Wiesner, D. Lichtgenuß d. Pfl. Lpz. 1907, S. 152. (L.) 

absteigender Wasserstrom (Wiesner). Stark transpirierende Laub- 
blätter können zur Deckung ihres Wasserbedarfes jungen Sproßgipfeln, In- 
floreszenzachsen u. dgl. Wasser entziehen und deren Welken verschulden; 
der Wasserstrom bewegt sich in solchen Fällen von oben nach unten, also 
»absteigend«, im Gegensatz zur normalen Richtung des Transpirationsstromes. 
(Wiesner, S. Ak. Wien LXXXVI, 1882, S. 209. Vgl. auch E. Prings- 
EIEIM, J. w. B. XLIII, 1906, S. 89.) (Z.) 

Abwölbung: Sobald bei den Baumkronen die Bildung von Kurzlrieben 
im Gegensatz zu kräftigen Langtrieben überwiegt, die Krone mehr gleichmäßig 
wächst und die Lücken zwischen den langen Haupttrieben sich schließen, tritt, 
wie man sagt, die A. der Krone ein. (Nach Büsgen.) 

abyssales Plankton s. d. 

Acarocecidien: Diejenigen Gallen oder Cecidien, welche von Milben 
(Acari) hervorgerufen \verden. Um eine Verwechslung mit den Akrocecidien 
auszuschließen (s. d.j, empfiehlt es sich w^ohl, den Terminus A. zu ersetzen 
durch Phytoptocecidien (s. d.). Vgl. THOMAS, Ältere u. neuere Beob. 
üb. Phytoptocecidien. Z. ges. Nat. 1877, XLIX, S. 329 [Kst) 

Acarodomatien (Lundstroem, Pflanzenbiol. Stud. II, 1887, S. 3): Von 
Milben (Acarinen) bewohnte Domatien, siehe diese. [Kst.] 



Acarophilie— Adaptation. o 

Acarophilie (LundsTROEM): Anpassung v. Pfl. an das Zusammenleben 
mit Milben, 

accumbente Kotyledonen s. Embryo. 

Acervulus nennt SaccardO die Konidien ohne eigentliches Frucht- 
gehäuse der Melanconiaceen (Fungi imperfecti). {F.) 

Achaena (Necker ex DC, Theor. elem. Bot. ed. II, 1819, S. 415) = 

Achaeniuni (Richard, Analyse d. fruit 1808) s. Polykarpium. 

achlamydeische Blüten s. d. 

Achromatin s. Zellkern. 

Achromatin-Erhaltimgs-Hypothese (V. Haecker) s. auch unter 
Chromosomen. Ein Ausdruck dafür, daß das »Chromatin«, d. h. die färb- 
bare Substanz, keine eigene Individualität im chemischen Sinne zu besitzen 
scheint und daß für die Erklärung der Chromosomen- Individualität eine 
festbleibende Basis gefordert werden muß. Als solche sieht Haecker das 
Achromatin bzw. das Linin an. Zu bedenken ist aber, daß die Frage nach 
der Berechtigung einer scharfen Trennung des Chromatins und Achromatins 
strittig ist. (Vgl. unter »Karyotin« bzw. »Zellkern«.) {T.) 

Achse nennt man den Stamm im Gegensatz zu den Blättern. Die 
zwischen den Ansatzstellen der Blätter befindlichen Achsenstücke heißen 
Stammglieder oder Stengelglieder, Internodien; die Achsenstücke, die die 
Blätter tragen, heißen Knoten, Nodi. (Nach Strasburger.) Vgl. auch 
Scheinachse. 

Achselknospe, -sproß s. Sproß. 

achsenbürtige Samenanlagen s. Gynoeceum. 

Achsencupula siehe Receptaculum. 

Achseneffigurationen nennt man Auswüchse verschiedener Art an 
der Blütenachse (meist am Discus). (Vgl. unter Receptaculum.) 

Achsenfadenranker siehe Rankenpflanzen. 

Achsenstab, zentraler (der Flagellaten). Manche Flagellaten besitzen 
eine mehr oder weniger deutliche Längslinie, die bei einigen Formen ein starres 
Aussehen erhält und von Prowazek als zentraler Achsenstab bezeichnet wird. 
Derselbe scheint eine bestimmte, bisher nicht näher bekannte Beziehung zum 
Zellkern zu haben, da er an denselben gleichsam angeheftet erscheint. Bei den 
Peranemaceen entwickelt sich für die Nahrungsaufnahme ein besonderes Stab- 
organ, das meist röhrenartig gestaltet ist und wie der Kolben einer Pumpe 
vor- und zurückgeschoben werden kann, wodurch kleinere Organismen usw. in 
die Mundöftnung befördert werden. (Ä'.) 

Adaptation an Reize s. Tonus. 

Adaptation, komplementäre, chromatische. Nachdem Exgel- 
MANN für verschiedenfarbige Algen gezeigt hatte, daß die zur eigenen Farbe 
komplementären Lichtarten für die Assimilation hauptsächlich in Betracht 
kommen, glaubte Gaidukow (S. Ak. Berlin IQ02; Hedwigia Bd. 43) gefunden 
zu haben, daß Oszillarien, in monochromatischem Lichte kultiviert, ihre ur- 
sprüngliche Farbe zu der des einwirkenden Lichtes komplementär verändern. 
So sollen sie im roten Licht grünlich, im grünen rötlich, im blauen braungelb 
werden. Stahl (Z. Biol. d. Chlorophylls, 1909) hat diese Erscheinung auch 
zur Erklärung der Laubfarbe in ihrer Beziehung zum Himmelslicht heran- 



Adaptationsregulation— Adventivembryonen . 



gezogen. Neuestens wurde jedoch der Farbvvechsel als Ernährungsstörung 
durch Stickstoffmangel erkannt (Schindler, Z. f. B. V, 1913 u. Boresch, 
J. w. B. LH, 19 13, S. 145)- [LI 

Adaptationsregulation s. Regulation. 

Adelphie: Vereinigung mehrerer Staubfäden; vgl. Androeceum. 

Adelphogamie (Loew, in Kirchner, I, S. 33) s. Bestäubung. 

Adelphotaxis s. Zytotropismus. 

Adern s. Blattnervatur. 

Adnation: Abnormale Verwachsung eines Organs oder Organteils mit 
einem anderen auf größere oder geringere Länge. Häufig bei Szvccrtia 
perennis L. (Gentian.) zu beobachten. Nicht zu verwechseln m. Konkau- 
leszenz (s. d.). ( W.) 

adossiert nennen wir ein Vorblatt, welches auf dem Rücken, d. h. der 
Abstammungsachse zugewendet, steht. Vgl. auch unter Vorblatt. ( W.) 

adventive Bildungen (de 
Candolle) sind solche, die aus 
Dauergewebe (nicht aus dem em- 
bryonalen Gewebe am Vegetations- 
punkte) hervorgehen. Organe dieser 
Art (Sprosse, Wurzeln, auch ein- 
zelne Blättchen) entstehen vor- 
nehmlich nach Verwundungen so- 
wie nach parasitärer Infektion 
(organoide Gallen, s. d.). Bei einer 
weiteren Fassung des Begriffes 
(Goebel) werden alle Organe als 
adventiv bezeichnet, die an un- 
gewöhnlichen Stellen entstehen ; 
z. B. Knospen an Blättern, an 
Wurzeln usw., auch wenn sie schon 
früh angelegt wurden. (Vgl. 
Goebel I, S. 67.) [Kst) 

Adventivembryonen 
(Strasburger, Jen. Zeitschr. XII, 
1878), zusammenfassende Bezeich- 
nung fürsolcheEmbryonen, welche 
sich nicht aus der befruchteten Ei- 
zelle (s. Embryosack), sondern auf 
asexuellem Wege aus anderen Zellen desEmbryosackes (Synergiden, Antipoden, 
andere Embryosackkerne) oder aus Zellen des Nuzellus (Nuzellarembryonen, 
s. Fig. i) gelegentlich selbst aus solchen des inneren Integumentes bilden. 
Diese Bildung von »Adventivkeimen« ist meist mit Polyembryonie, 
d. h. der Ausbildung mehrerer Embryonen, verbunden [Fnnkia^ Coelebogync 
ilicifolia u. a.). Die Eizelle kann sich in solchen Fällen gleichfalls zu einem 
Embryo entwickeln, wird aber daran zumeist durch die A. gehindert. Während 
in gewissen Fällen die Bildung von A. an den Bestäubungsreiz (nicht aber an 
die faktisch vollzogene Befruchtung) gebunden ist, entstehen sie in anderen 




Fig. I. Bildung der Adventivembryonen bei Ftmkia 
ovata: I Zellen des Scheitels des Nuzellus mit 
Inhalt angefüllt, darunter das befruchtete Ei mit 
zwei Zellkernen und der Rest der Gehilfin. // aus 
den mit Inhalt angefüllten Zellen des Nuzellus sind 
mehrere Adventivkeime hervorgegangen; das Ei 
hat sich in drei Zellen geteilt: o Eizelle, j Ge- 
hilfin, ae Adventivkeim, i Integumentzellen. (Nach 
Strasburger.) 



Adventivfiedein — Aehrchcn. 



Fällen [Coelebogyne ilic.^ die bei uns nur in 2 Exemplaren kultiviert wird, 
Elatostcma acuminahivi^ BaUmophora-Aritn] unabhängig von der Bestäubung. 
Vgl. Apogamie. [L.] 

Adventivfiedern s. Aphlebien. 

Adventivpflanzen (Ankömmlinge) sind Gewächse, die in ein Gebiet 
durch (absichtliche oder unabsichtliche) Mitwirkung des Menschen gelangt 
sind, die sich dort aber an ihren Standorten ohne seine direkte Hilfe fest- 
gesetzt haben. Man unterscheidet (nach 
Thellung, La flore adventive de Montpellier, 
191 2, S. 632f.) aus Kultur entflohene sub- 
spontane A. (verwilderte A.), z. B. /;;/- 
patiens parviflora^ und eingeschleppte 
A., zufällig eingeführte A. (Adventivpflanzen 
im engeren Sinne), bei uns z. B. Xantliiuni 
Spin OS lim. [D.) 

Adventivsprosse siehe adventive Bil- 
dungen, sowie unter Sproß. 

Adventivwurzeln siehe Wurzeln. 

adverse Anpassung siehe unter An- 
passung. 

Adynamandrie s. Bestäubung. 

Adynamogynie (Loew, nach Kirch- 
ner, I, S. 33): Funktionsunfähigkeit der 
weiblichen Geschlechtsorgane der Blüte. 

Aecidiolen = Spermogonien, Aeci- 
diosporen, Aecidium s. Spemiatien der 
Uredinales. 

Aehnlichkeitssymmetrie s. unter 
Bacillarien. 

Aehrchen der Gramineen: Diese (Fig. 2) 
bestehen aus an einer kurzgliedrigen Spindel 
(meist) zweizeilig angeordneten Spelzen, 
deren unterste i — 6 (gewöhnlich 2) un- 
fruchtbar (steril) sind und Hüllspelzen 
(glumae steriles oder Glumae schlechtweg) 
heißen, während die folgenden eine bis 
zahlreichen Deckspelzen (glumae flori- 
ferae oder paleae inferiores) in ihren 
Achseln sehr kurze, mit einem adossierten 
Vorblatt, der Vorspelze (Palea oder 
palea superior) beginnende und mit einer 
Blüte schließende Zweiglein tragen. 

Der Vorspelze gegenüber, also oberhalb der Deckspelze, sind bei den 
meisten Gramineen zwei dicht nebeneinander stehende, mit den Vorder- 
rändern sich berührende, an der Basis etwas verwachsene, zur Blütezeit 
saftig angeschwollene, zarte Schüppchen (Lodiculae) sichtbar (in i^). Sie 
spielen beim Öffnen der Grasblüten eine Rolle, indem die rasche Anschwel- 




Fig. 2. yl die ganze Infloreszenz von 
ßroiiius vio/lis, aus vielen gestielten 
mehrblütigen Ährchen bestehend, deren 
zwei Ilüllspelzen kürzer als die x\hrchen 
sind. D-\- Ee'me Blüte, von der Hinter- 
seite gesehen, zeigt die mit der Granne 
versehene Deckspelze und die dar- 
aufliegende zweikielige Vorspelze; 
zwischen beiden befindet sich die 
eigentliche Blüte, von welcher die 
drei Staubgefäße hervorragen, i^ diese 
herausgenommene Blüte von der Vorder- 
seite gesehen mit den zwei vorderen L o - 
diculae. K — A'i Frucht. (Nach Nees.) 



6 Aehre — Aerenchym. 

lung der Lodiculae oder wenigstens ihrer Basis das Auseinandertreten der 
Deck- und Vorspelzen bewirkt. (Nach Hackel, in E. P. II, 2, S. 6. S. auch 
ZuDERELL, S. Ak. Wien, Bd. 118, 1910.) 

Aehre (Spica): Ein monopodialer Blütenstand mit gestreckter theoretisch 
unbegrenzter Hauptachse, an welcher sitzende Blüten in meist akropetaler 
Folge zur Entwicklung gelangen, ohne aus ihren Vorblättern Achselprodukte 
zu entwickeln (einfache A., vgl. bei Monopodium). Treten an Stelle der 
Einzelblüten wieder einfache A. , so entstehen zusammengesetzte A. (z. B. 
manche Peperoniia^ Loliiim). Ein besonderer Fall einer A. wird durch den 
Kolben (Spadix) repräsentiert (s. d.). — Zu den A. gehören auch einzelne 
der früher als Kätzchen (Amentum) bezeichneten Blütenstände und der 
Zapfen (Conus), ausgezeichnet durch verholzende Tragblätter und Achse. 

Der Ausdruck A. ist insofern ungünstig gewählt, als die A. der Getreide- 
arten komplizierte, teilweise wenigstens erst in ihren höheren Sproßgenera- 
tionen hierhergehörige Systeme darstellen. Vgl. auch unter botrytische 
Systeme. ( W.) 

Aehrenbefruchtung s. Erschütterungsbefruchtung. 

Aehrendolde, -köpfchen, -traube s. Dibotryen. 

Aehrenrispe: Von Eichler (Blütendiagr. I, 1875, S. 42) vorgeschlagene 
Bezeichnung für reich zusammengesetzte Infloreszenzen von Gramineen, ohne 
Rücksicht auf deren wahren Aufbau. [W.] 

Aequationsteilung: Der physiologischen Wirkung nach, sagt Weis- 
mann (Üb. d. Zahl d. Richtungskörper usw. 1887; vgl. Üb. Vererb. 1892, 
S. 436) muß es zwei Arten von Karyokinese geben, erstens eine Form, durch 
welche sämtliche Ahnenplasmen halbiert jedem der beiden Tochterkerne 
zugeführt werden, und zweitens eine Teilungsart, durch welche jeder Tochter- 
kern nur die halbe Zahl der Ahnenplasmen des Mutterkerns erhält; die erste 
könnte man Äquationsteilung nennen, die zweite Reduktionsteilung. 
Diese ursprünglich aus theoretischen Gründen hergeleiteten Benennungen 
werden häufig gebraucht, um morphologisch die Mitosen zu charakterisieren. 
In diesem Sinne würde Ae. jede somatische Kernteilung bedeuten. Siehe 
im übrigen unter Karyokinese. [T.) 

Aequatorialplatte (Flemming) s. Karyokinese. 

aequifinale Regulationen nennt Driesch (Arch. f. Entw.-Mech. XIV, 
1902) Vorgänge, bei welchen von gleichen Ausgangspunkten ausgehend 
dasselbe Ziel auf verschiedenem Wege erreicht wird. [L.) 

aequilibrierte Nährlösungen s. physiologisch aequilibrierte N. 

Aequinoktialblumen s. ephemere Blumen. 

aequipolar s. Polarität. 

aequipotentiell s. Anlage u. prospektive Potenz. 

Aerenchym (H. Schenck, J. w. B. XX, 1889, S. 526): Im weitesten 
Sinne des Wortes ein bei submersen oder im nassen Untergrund steckenden 
Teilen von Sumpf- und Wasserpflanzen häufig entwickeltes Durchlüftungs- 
gewebe aus zartwandigen unverkorkten Zellen bestehend, welche in ver- 
schiedener Weise große, mit Luft erfüllte und miteinander kommunizierende 
Interzellularräume zwischen sich ausbilden (vgl. Fig. 3). Es stellt entwick- 
lungsgeschichtlich ein primäres Gewebe dar oder geht aus einem Folge- 



Atiridotaxis — Aerobie. 



meristem, ähnlich dem Phellogen, hervor. In derselben Weise wie der Kork 
sprengt das A. im Verlaufe seiner Bildung die außerhalb seines Meristems ge- 
legenen Gevvebeschichten ab und umkleidet als sekundäre, schwammige, schnee- 
weiße, oft enormen Durchmesser erreichende Hülle die betreffenden Pflanzen- 
teile (z. B. ^ussic-ua-Arten, LytJiriivi salicaria^ Epilobium hirsiihim usw.). [P.) 

Aeridotaxis s. Aerotropismus. 

Aeridotropismus s. Aerotropismus. 

aerobe Atmung s. Atmung. 

Aerobie: Pasteur (C. r, Paris, LH, 1861) teilte die Mikroorganismen 
nach ihrer Beziehung zum Sauerstoff in zwei Klassen: aerobe Organismen 
(Aerobionten), welche den freien 
Sauerstoff der Luft verwerten und 
anaerobe Organismen (Anaero- 
bionten), welche zum Leben ohne 
freien Sauerstoff befähigt sind; diese 
gewinnen ihre zum Leben erforder- 
liche Betriebsenergie aus organischen 
Verbindungen, deren Zerfall sie ver- 
anlassen, also durch exothermische 
Zersetzungsreaktionen. Zwischen den 
extremen Formen der obligat 
aeroben und obligat anaeroben 
Organismen, d. h. solchen, welche 
ausschließlich an ein Leben mit bzw. 
ohne freien Sauerstoff angewiesen 
sind, stehen die fakultativ an- 
aeroben, welche unter beiden Be- 
dingungen existenzfähig sind. (Hier- 
her gehören viele Fäulnisbakt., Milch- 
säureb., Hefen usw.) 

Beijerinck (Verh. Akd. Amster- 
dam 1903) beobachtete bei der 
Untersuchung anaerober Erreger der 
Buttersäuregärung, daß sie keines- 
wegs aerophob sind, d. h. den 
Sauerstoff vollständig fliehen, daß 

vielmehr Sauerstoff förderlich erscheint, wenn er einen gewissen, sehr niedrig 
gelegenen Partiärdruck nicht überschreitet; diese Organismen sind daher besser 
mikroaerophil zu nennen im Gegensatz zu den aeroben Mikroorganismen, 
die B. als Aerophile (Sauerstoff liebende) bezeichnet. Übrigens wn"rkt auch 
auf diese der Sauerstoff nachteilig, wenn er eine gewisse optimale Konzentration 
überschreitet. Das Leben- ohne freien Sauerstoff, die Anaer obie (An- 
aerobiose) wird, da es dabei nicht auf die »Luft«, sondern auf den Sauer- 
stoff ankommt, von Weinland (Zeitschr. f. Biol. Bd. 48) als Anoxybiose 
bezeichnet und dem normalen, d. h. an freien Sauerstoff gebundenen Leben, 
der Acrobiose (Aerobie) oder Oxybiose gegenübergestellt. S. auch unter 
Atmung, Gärung u. Fäulnis. (Z.) 




Fig. 3. Querschnitt durch das Aerenchym einer 
Wurzel von Juzsietiapernviana. (Nach ScHENCK.) 



8 Aerokarpie — Al-rotropismus. 

Aerokarpie. Bei vielen Pflanzen treten an demselben Individuum neben 
den oberirdischen, der weiteren Verbreitung der Samen dienenden Früchten 
(Aerokarpie) Früchte auf, welche ihre Samen unter der Erde reifen, nach- 
dem sich der junge Fruchtknoten in die Erde eingebohrt hat (Geokarpie). 
Diese Verschiedenfrüchtigkeit (Amphikarpie) kann in ausschließliche Geo- 
karpie übergehen, wo nur Erdfrüchte gebildet werden. Amphikarp ist z. B. 
Cardaminc clicnopodifolia. Geokarpie findet sich bei Ärachis hypogaca^ 
Trifoliiini subterraneiim^ Ästragaliis hypogaeiis usw. Vgl. E. HuTH, Über 
geokarp., amphik. und heterok. Pflanzen, 1890. (S. auch Karpotropismus.) [L.] 

Aeromorphosen (Herbst, Biol. C. XV, 1895, S. 761.): Polowzow 
(Unters, üb. Reizersch. Jena 1909) definiert sie als solche Morphosen (s. d.), 
bei denen Luft bzw. Sauerstoff die Rolle des morphogenen Reizes spielt, 
d. h. morphologische Umbildungen oder Neubildungen veranlaßt. [L.) 

aerophil, aerophob: i. s. Aerobie. 2. aerophil (s. auch Aerobie) 
nennt man vom biologischen Standpunkt allgemein solche Pflanzen, die an der 
Luft gedeihen, z. B. gewisse Algen im Gegensatz zu solchen, die im Wasser 
wachsen (hydrophil). Bevorzugen dieselben stehendes Wasser, wie Teiche, 
Seen usw., so heißen sie limnophil, leben sie im fließenden Wasser, so 
nennt man sie p o t a m o p h i 1. Bevorzugen sie warmes Wasser (Thermen usw. ), 
so heißen sie thermophil. Ist das Wasser, in dem die betreffenden Algen 
usw. in der Regel leben, rein, so heißen dieselben Katharobien, ziehen 
sie verschmutztes Wasser vor, so heißen sie Saprobien. Leben sie haupt- 
sächlich in wenig verschmutztem Wasser, so werden sie als oligosaprob, 
bevorzugen sie salzhaltiges Wasser, als halophil bezeichnet. (Ä'.) 

aerophile Sprosse s. geophile Spr. 

Aerophyten s. Euphyten. 

Aerotaxis (Engel^niann, Pflüg. Arch. XXVI, 1881, S. 541) s. Aero- 
tropismus. 

Aerotropismus nannte Molisch (S. Ak. Wien, 1884) die durch Luft- 
oder Gasdififerenzen bedingte Richtungsbewegung gewisser Pflanzenteile 
(Wurzeln, Pollenschläuche); je nachdem die Bewegung gegen die Reizquelle, 
die höhere Konzentration, gerichtet ist oder sich von ihr abwendet, unter- 
scheidet man einen positiven bzw. negativen A. (Ap aerotropismus). Ob 
der Sauerstoffgehalt der Luft für die Krümmung maßgebend ist, bedarf der 
fallvveisen Entscheidung. (Die durch Sauerstoff veranlaßte Krümmungs- 
bewegung kann man mit Massart zb Oxygenotropismus nennen. Siehe 
unter Reiz.) PoLOWZOW (Unters, üb. Reizersch. Jena 1909) schränkt den 
Begriff A. auf die nicht genauer analysierten Tropismen ein, bei welchen 
der Organismus auf einseitigen Luftzutritt oder -mangel in seiner Umgebung 
reagiert und bezeichnet die Fähigkeit der Pflanzen, auf die ungleiche Ver- 
teilung eines einzelnen und bestimmten Gases (tropistisch) zu reagieren, als 
Aeridotropismus. Die genannten Tropismen sind als spz. Äußerungen 
des Chemotropismus (s. d.) aufzufassen, womit jedoch nicht gesagt sein soll, 
daß nicht für die Perzeption von Gasdifferenzen spez. Sensibilitäten maß- 
gebend sind. 

In analoger Weise ist der Unterschied zwischen Aerotaxis und Aerido- 
taxis zu verstehen, nur handelt es sich hier nicht um Krümmunsfsbewe- 



Aerozysten — Agamogynoezie. g 

gung-en, sondern um freie Ortsbeweg-ungen der in Betracht kommenden 
Organismen. (Vgl. unter Taxie.) {L.) 

Aerozysten (Schwimmblasen) sind bei verschiedenen Algen [Fiicus^ Cysto- 
sira usw.) auftretende, mit Luft erfüllte Hohlräume, die das Schwimmen der 
Algen im Wasser erleichtern. Sie entstehen meist durch einfache Spaltung des 
Markgewebes. (Ä'.) 

Aesthesie (Czapek, J. w. B. XXXII, 1898, S. 285): Unter Ae. versteht 
man allgemein das Wahrnehmungsvermögen eines Organismus für ein reiz- 
auslösendes Agens. (Der Begriff deckt sich annähernd mit Sensibilität im 
landläufigen Sinne.) Zur näheren Charakterisierung spricht man im Einzel- 
falle von Phot-, Geo-, Chem.-Ae. usw. 

Massart (Biol. C. XXII, 1902, 73) unterscheidet zwischen Autaesthesie 
und Kosmaesthesie, je nachdem ein Empfindungsvermögen für innere 
oder äußere Reize vorliegt. Ein Beispiel für ersteren Fall liefert die Morph- 
aesthesie (s. d.). (L.) 

Aethalien (Rostafinski, Versuch eines Syst. d. Myzetozoen, 1873, S. i) 
der Myxomyceten s. Plasmodium. (Ä'.) 

Aethertreiben s. Ruheperiode. 

Aetzfiguren: Korrosionsfiguren auf Gesteinen, hervorgerufen durch die 
lösende Wirkung von Wurzelausscheidungen. [L.) 

Aeugeln = Okulieren s. Veredlung. 

Affinität: O. Hertwig (Allg. Biol. IV. Aufl., 191 2, S. 467) unterscheidet 
zwischen einer vegetativen und sexuellen Affinität und versteht darunter die 
»Verwandtschaft« der Gewebszellen untereinander bzw. die Verwandtschaft 
der Fortpflanzungszellen zueinander. {L.) 

Agamandroezie (v. Uexküll, Phylogenie d. Blütenformen u. d. Geschl. 
b. d. Komp., 1901, S. 5): Vorkommen von geschlechtslosen und männlichen 
Blüten auf demselben Individuum. (jP.) 

Agamet, Agametangium s. Agamogonie. 

Aganiogonie (M. Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organis- 
men usw. Biol. C. XXIV, 1904 und Wollenweber, B. D. B. G. XXVI, 
1908) = ungeschlechtliche Fortpflanzung im allgemeinen im Gegensatz zu 
Geschlechtsfortpflanzung (Gamogonie). Bei der A. entwickeln sich die 
ungeschlechtlichen Fortpflanzungskörper (die Agameten z. B. Zoosporen, 
Zoogonidien) im Agametangium des ungeschlechtlichen Individuums (des 
Agamonten). Bei der Gamogonie entwickeln sich die Geschlechtspro- 
dukte (die Gameten, z. B. Eier und Spermatozoiden) im Gametangium 
des Geschlechtsindividuums (des Gamonten). Diese beiden Vermehrungs- 
arten werden unter dem Namen Zytogonie od. zytogene Propagation, 
d. h. Fortpflanzung durch Einzelzellen, Propagationszyten, zusammen- 
gefaßt. Bei einem Generationswechsel, bei dem agamogene Fortpflanzungs- 
weise mit gamogener gesetzmäßig abwechselt, unterscheidet man demnach 
eine agamogene Generation (= Sporophyt) und eine gamogene Generation 
(= Gamophyt). Vgl. übrigens Generationswechsel der Algen. (5c'.) 

Agamogynoezie (v. Uexküll): Vorkommen geschlechtsloser und weib- 
licher Blüten auf demselben Individuum. [P.) 



I o Agamogynomonoezie — Aggregation. 

Agamogynomonoezie (v. UexkÜll): Vorkommen zwitteriger, weib- 
licher und geschlechtsloser Blüten auf demselben Individuum. [P.) 

Agamohermaphroditismus (v. Uexküll): = Agamomonoezie. 

Agamomoiioezie (Errera et Gevaert, Bull. Soc. Bot. Belg. 1878, 
S. 145): Vorkommen von Zwitter- und geschlechtslosen Blüten auf demselben 
Individuum, [P.) 

Agamont s. Agamogonie. 

agamotrop s. gamotrope Bewegungen. 

Agglutinine: i. Haemagglutinine. Unter Haemagglutination ver- 
steht man das Zusammenballen der vorher gleichmäßig in einer Aufschwemmung 
verteilten roten Blutkörperchen. Diese Änderung im Suspensionszustand kann be- 
dingt werden durch verschiedene organische Substanzen, durch anorganische Kol- 
loide, ferner durch verschiedene pflanzliche und tierische Stoffe, die den Charakter 
von Antigenen tragen; diese, durch die Spezifizität ihrer Wirkung ausgezeichnet, 
werden als Haemagglutinine zusammengefaßt. Zu den Phytagglutininen 
(pflanzl. A.) gehören die stark agglutinierenden Gifte Ricin (aus Ricinussamen) 
und Abrin (aus Äbrus precatorius) sowie die atoxischen Agglutinine aus Datura 
und Hülsenfrüchten (Bohne, Erbse usw.). Überdies sind bakterielle und tierische 
Haemagglutinine bekannt. Die entsprechenden homologen Antikörper (s. d.) 
werden als Antiagglutinine zusammengefaßt. Eine Agglutination der roten Blut- 
körperchen kann durch artfremdes (H eteroagglutination), aber unter Um- 
ständen auch durch artgleiches Serum (Isoagglutinine), selbst durch Serum des- 
selben Individuums (Autoagglutinine) hervorgerufen werden. 

2. Bakterien-Agglutinine. Wird eine homogene Bakterienaufschweramung 
mit hochwirksamem Immunserum vermischt, so sinken die miteinander verkleben- 
den Bakterien nach Art eines flockigen Niederschlags zu Boden. Diese mit Be- 
wegungsverlust verbundene Klumpenbildung wird als Agglutination der Bak- 
terien bezeichnet; sie ist auf die Bakterien-Agglutinine zurückzuführen. 
Die Substanz der Bakterien, welche in Berührung mit den Agglutininen die Ag- 
glutination veranlaßt (agglutinierbare, agglutinable Substanz) löst, dem 
tierischen Körper einverleibt, die Bildung eines Antikörpers, des Agglutinins, aus; 
sie wird daher auch als Agglutinogen bezeichnet. Sie findet sich nicht nur 
im lebenden Bakterienkörper, sondern auch in den keimfreien Bouillonkultur- 
extrakten und Bakterienpreßsäften. (Ausführlicheres u. Lit. in Oppenheimer, 11/ i, 
1910.) Vgl. Antikörper. (Z.) 

Aggregation (Zusammenballung des Plasmas) : Reize, welche eine Steigerung 
der sekretorischen Tätigkeit der Drüsen von Drosera und anderen Insektivoren 
bedingen, rufen in den Zellen der Drüsen und ihrer Stiele mit lebhafter Be- 
wegung verknüpfte Veränderungen hervor, welche von Darwin entdeckt wurden 
und als A. bezeichnet werden (Darwin, Insektenfressende Pflanzen, Übers, von 
Carus 1876, S. 33). Die Bewegung setzt sich nach de Vries aus drei Faktoren 
zusammen (B. Z. 1886): i. Beschleunigte und stärker diff"erenzierte Zirkulation 
des wandständigen Plasmas. 2. Teilung der Vakuole in zahlreiche kleinere. 
3. Bedeutende Volumverminderung dieser Vakuolen, wobei ein Teil ihres Inhaltes 
ausgestoßen wird. Die Zusammenballung der Vakuolen läßt sich namentlich 
deutlich verfolgen, wenn der Zellsaft rot gefärbt ist. Von diesem Prozesse zu 
unterscheiden ist eine bei starken chemischen Reizen auftretende »Ausfällung« 
(von Darwin gleichfalls als A. bezeichnet) oder Granulation (Goebel, Pflanzen- 
biol. Schilderungen, II, 1893, 198); sie beruht hauptsächlich auf Ausscheidung 
des im Zellstoff gelösten Gerbstoffes, der sich zu rot gefärbten, kugeligen Massen 
zusammenballt. fZ.) 



Aggregationsarten — Aitiomorphosen. j j 

Aggregationsarten : Hierunter versteht man nach Ludwig, S. 83 ff., so- 
wohl eine innige Vergesellschaftimg mehrerer Individuen derselben Art, wie wir sie 
z. B. bei Myxobakterien beobachten (Aggregationsplasmodien), als auch zwischen 
Individuen ganz verschiedener Abteilungen der Lebewesen (^ Symbiose). (Ä'.) 

Aggregatplasmodien oder falsche Plasmodien (Pseudoplas- 
modien) nennt man die Plasmodien der Acrasieae, da sie hier durch bloßes 
Zusammentreten, ohne Verschmelzung der amöboiden Körper (Myxamöben) 
und ihrer Kerne entstehen. Man kann die einzelnen Myxamöben immer 
unterscheiden und durch Zerdrücken wieder isoHeren. Die A. sind den 
echten Plasmodien der Myxomycetes nicht homolog. Während die Plas- 
modien ein vegetatives Stadium darstellen, in dessen Verlauf ein erhebliches 
Wachstum eintritt, vergrößern sich die A. nicht, sondern sie verhalten sich 
rein fruktitativ, indem sie in Pseudosporen zerfallen. Die A. der Acrasieae 
sind deshalb nicht, wie bisher angenommen wurde, als die Vorläufer der 
Plasmodien der Myxomycetes anzusehen. (Nach SCHROETER, in E. P. L 
I, S. 2 und nach Olive: Monograph of the Acrasieae, Proceed. of the Boston 
Society of Natural History 1902.) [F.] 

aggregierte Plasmodesmen, s. d. 

Aggressine hypothetische Stoffe, welche zwar selbst nicht toxisch wirken, 
jedoch die toxische Wirkung pathogener Bakterien dadurch fördern, daß sie diese 
bei ihrem Eindringen in den Organismus gegen Vernichtung schützen. (S. Kruse, 
Mikrobiologie, 1910, S. 1023.) (Z.) 

Ahnenplasma: Unter Ahnenplasma verstand Weissmann (Über Vererb. 
1892, S. 693) die Einheiten des Keimplasmas verschiedener Vorfahren, welche 
seiner Ansicht nach in jedem heutigen Keimplasma enthalten sein müßten. 
»Wenn das Keimplasma der lebenden Wesen vor Einführung der geschlechtlichen 
Fortpflanzung nur die Entwicklungstendenzen des »einen« Individuums enthalten 
konnte, so mußte sich dies durch die geschlechtliche Fortpflanzung dergestalt 
ändern, daß nun bei jeder Befruchtung zwei individuell verschiedene Keimplasmen 
sich im Kern des Eies zusammen ordneten, die Zahl dieser individuell verschie- 
denen Keimplasmaarten mußte aber notwendig mit jeder weiteren Generation 
sich verdoppeln, und zwar so lange .... bis sie die Minimalgrenze ihrer Masse 
erreicht hatten. Von diesem Augenblick an konnte die geschlechtliche Fort- 
pflanzung nur dadurch ermöglicht werden, daß entweder die Kernsubstanz an 
Masse fort und fort um das Doppelte anwuchs, oder — da dies nicht möglich 
war — dadurch, daß vor jeder Befruchtung das Keimplasma jeder Keimzelle 
halbiert wurde, nicht bloß der Masse nach, sondern vor allem der darin ent- 
haltenen Individualitätseinheiten nach, eben jenen Ahnen-Keimplasmen, oder wie 
ich sie kurz nannte (1885), Ahnenplasmen.« Jedes Ahnenplasma soll aus deter- 
minanten Gruppen s. d.) bestehen. — Der Begriff hat jetzt nur noch historischen 
Wert. Er ist durch die Vorstellungen abgelöst, welche im Anschluß an die 
Mendelforschung (s. d.) entstanden sind. (7'.) 

Airosomen: »Schwebekörperchen« bei Bakterien und Cyanophyceen, 
besonders von MOLISCH (B. Z. 1903, 1906) studierte Körperchen, früher nach 
ihm fälschlich als »Gasvakuolen« bezeichnet. {7\) 

aitiogen = aitionom s. unter autonom. 

Aitiomorphosen (Pfeffer, II, S. 82]: durch äußere (aitiogene) Fak- 
toren induzierte Gestaltungsvorgänge. Vgl. unter Auto-, Hetero- u. JMechano- 
morphose. (Z.) 



aitionastische Bewegungen — akkumulieren. 



aitionastische Bewegungen (Pfeffer): Krümmungsbewegungen, 
veranlaßt durch einen homogenen (diffusen) Außenreiz. (Vgl. Nastie u. 
Tropismus,) [L.] 

aitionom s. unter autonom. 
aitiotrop, Aitiotropismus s. Autotropismus. 
akarpotrop, Akarpotropismus s. Karpotropismus. 
Akaustobiolithe s. Biolithe. 

Akineten nennt man die bei vielen Chlorophyceengattungen vor- 
kommenden Dauerzellen, die dadurch gebildet werden, daß die Zellen z. B. 
eines Fadens (vgl. Figur 4 A] eine dickere Membran erhalten, und sich reich- 
lich mit Stärke und protoplasmatischen Stoffen füllen. In diesem Zustand 
können sie sich selbst unter sehr ungünstigen Lebens- 
verhältnissen lebend erhalten (sowohl Überwinterung 
als Übersommerung ; Ruheakineten oder Hypno- 
akineten); sie wachsen dann bei Beginn der neuen 
Vegetationsperiode, nachdem sie die äußere Mem- 
branschicht gesprengt haben, auf normale Weise 
aus. A. kommen sowohl bei unbeweglichen faden- 
förmigen (z. B. Ulotlirix^ vgl. Fig. 4, Zyg-iuina, 
Zygogonium) sowie bei freischwimmenden Chloro- 
phyceen (z. B. CJilamydomonas^ Gonium^ Endorina) 
vor. Im letzteren Falle entstehen sie aus der frei- 
schwimmenden Form dadurch, daß diese ihre Zilien 
verliert, sich abrundet und sich mit einer dicken Mem- 
bran umgibt. Außer diesen Ruheakineten gibt es 
bei gewissen Gattungen (z. B. bei Gongrosira), sog. 
Vermehrungsakineten, die dadurch entstehen, 
daß die Zellmembranen der Äste verschleimen, so 
daß die einzelnen Zellen frei werden und sodann 
direkt ohne Ruhe zu neuen Individuen auswachsen. 
Solche Vermehrungsakineten können auch aus mehrzelligen Fadenfrag- 
menten, sog. Synakineten bestehen, welche zu neuen Fäden auswachsen 
(z, B. Cylindrocapsa). [Sv.] 

Akklimatisation: Unter A. verstehen wir nach Drude das Gewöhnen 
von Pflanzen an eine allmählich oder plötzlich mehr und mehr abweichende 
Jahresperiode, dem die Pflanzen bald leichter, bald schwerer folgen. Ein 
einzelnes Individuum kann man allerdings (vgl. Frank, I. 1895, S. 200 und 
SoRAUER, I. 18S6, S. 437) nicht akklimatisieren, ebensowenig durch Steck- 
linge gewonnene Pflanzen, da diese alle Eigenschaften der Mutterpflanze be- 
halten. Wohl aber ist diese Möglichkeit gegeben bei der Züchtung von 
Varietäten aus Samen. (Vgl. auch NOLL, Landwirt. Jahrb. 1885, S. 707.) 
Akkommodationszeit s. Reaktionszeit. 

akkumulieren mittels Selektion können wir nach der Meinung einiger 
Autoren die stetige Zunahme einer Abweichung (Variation). Diese Zu- 
nahme soll zu einer Steigerung, dem sogenannten A. und Fixieren der 
Merkmale und somit zu den veredelten Rassen führen. Doch ist es neuer- 
dings überaus unwahrscheinlich geworden, daß eine derartige »Rassenver- 




Fig. 4. Ulothrix Prings- 
heimn\<!i\\t. A,BY3.<le\\ mit 
Akineten und toten Zellen. 

(Nach Wille, 480/1.) 



akoluthe Reizwirkung — akropctal. I ^ 

Schiebung« mittels Selektion im Experiment möglich ist. Alle exakteren 
Forschungen haben vielmehr gezeigt, daß bei der Selektion allein eine Aus- 
lese »reiner Linien« in Betracht kommt. Sind diese isoliert, so hört auch 
die vermeintliche »Akkumulation« auf. — Aus phylogenetischen Gründen 
darf man aber wohl an dem Postulat einer Akkumulationsmöglichkeit fest- 
halten. (Nach DE Vries.) [T.) 

akoluthe Reizwirkung s. Erregung. 

akrandrisch, Akrandrie bei Bryophyten nennt man eine solche An- 
ordnung, bei welcher die Antheridien den Scheitel eines Sprosses ein- 
nehmen. [K.) 

akroblastische Sphacelariaceen s. Sphacelariaceen. 

Akrocecidien: A. sind nach Thomas diejenigen Gallen oder Cecidien, 
welche das Wachstum eines Sprosses abschließen, indem der Vegetations- 
punkt unter dem Einfluß der Parasiten deformiert und zur Einstellung seines 
Wachstums gezwungen wird, oder die in der Nähe des Urmeristems liegenden 
Gewebemassen dieses Schicksal erfahren und dabei das Wachstum des Vege- 
tationspunktes zum Stillstand bringen. (Vgl. KÜSTER, 191 1, S. 79.) Vgl. auch 
Acarocecidien und Pleurocecidien. [Kst.) 

akrodroni siehe Blatt-Nervatur. 

akrofugal = basipetal. 

Akroganiie (Pirotta e Longo, Annuario d. R. Ist. bot. d. Roma IX. 
igoo, Fase. 2) s. Chalazogamie. 

akrogen s. akrokarp, Anm. 

akrogene Hyphensprossung siehe Konidien der Pilze. 

Akrogenese nennt Noll (Biol. C. XXIII. 1903, S. 327) die an der 
Spitze der Organe stetig oder periodisch sich abspielenden Gestaltungs- 
prozesse. [L.) 

akrogene Sporen siehe Sporen der Pilze. 

akrogyn (Leitgeb, Unters, üb. die Leberm., Jena 1874, f.) s. akrokarp. 

akrokarp, akrokarpisch : Bei den Laubmoosen [Musci] unterscheidet 
man die beiden Hauptabteilungen der a. oder gipfelfrüchtigen und der 
pleurokarpen oder pleurokarpischen oder seitenfrüchtigen. Bei den a. 
Moosen schließt die Hauptachse oder ein vegetativer Hauptsproß mit einer 
Blüte (Archegongruppe) ab, und die Auszweigung erfolgt in unmittelbarer 
Nähe derselben; solche subflorale Sprosse, welche das Längenwachstum 
übernehmen, nennt man Innovationen (Wiederholungssprosse). Bei den 
pleurokarpischen Arten treten die Geschlechtsorgane an eigenen Geschlechts- 
ästen (reduzierten Seitenachsen) auf, weshalb die Hauptachse vegetativ weiter 
wächst. In älteren Büchern hat man diese Bezeichnungen auch bei den 
Lebermoosen angewendet, während man jetzt die gipfelfrüchtigen als akrogyn, 
die seitenfrüchtigen als anakrogyn bezeichnet^). (A'.) 

akropetal: Die normale Entstehung neuer Glieder an einer Achse 



i) Diese Verhältnisse sind systematisch von großer Wichtigkeit, weil sich danach große 
Hauptgruppen bei den Lebermoosen abgrenzen lassen, [yioigcrniamaccac acrogynae Leitg. = 
Acrogyiiaccae Wettst. — J. anacrcgynae Leitg. = Anacrogynaccac Wettst.) Das Sporogon 
entwickelt sich also in ersterem Falle am Gipfel des Hauptstammes oder diesem gleichwertiger 
Sprosse (akrogen), in letzterem Falle terminal an verkürzten Nebensprossen (kladogenj. 



14 



akropetaler Asttod — akroskop. 




Fig. 5. Längsschnitt durch eine Stengel- 
spitze von Hippuris z'iilgaris : s der 
Stammscheitel (Vegetationspunkt), bb die 
Blätter, nach oben zu immer jünger wer- 
dend, k deren Achselknospen, g Gefäß- 
bündel. (Nach Sachs.) 



erfolgt meist seitlich, derart, daß der ursprüngliche Vegetationspunkt (Fig. 5, s) 
und die ursprüngliche Längsachse erhalten bleiben. Gewöhnlich geht dann 
die Anlage der neuen Glieder in pro- 
gressiver Reihenfolge, und zwar, da 
die Vegetationspunkte am häufigsten 
terminal liegen, in akropetaler Folge 
vor sich, d. h. so, daß das jüngste Glied 
der Spitze des erzeugenden Organs am 
nächsten liegt. Daher erhält man bei 
progressiver Entstehung die zeitliche 
Reihenfolge unmittelbar aus der räum- 
lichen Anordnung. Andererseits kann 
die normale Entstehung auch durch 
Dichotomie (s. d.) erfolgen. 

akropetaler Asttod (Wiesner) 
s. Asttod. 

akroskop (Leitgeb, S. Ak. Wien, 
LVII. 1868): Mediane Längsschnitte 
eines Moosstämmchens (z. B. von Fontinalis 
anüpyretica] liefern ein Bild wie es in Fig. 6, 
A^ B wiedergegeben ist. Die keilförmig in 
den Stamm hineinragende dreiseitig pyra- 
midale (»tetraedrische«-) Scheitelzelle [s] hat drei Reihen von Segmenten 
nach rückwärts abgeschieden, von denen die nach vorn, bzw. hinten ge- 
richtete durch den Schnitt entfernt worden ist. Die scheitelsichtigen (akro- 
skop en) Hauptwande der im Bilde durch etwas stärkere Linien hervor- 
gehobenen Segmente und ihre grundsichtigen (basiskopenj Hauptwände sind 
nahe der Scheitelzelle stark gegen die Achsenlinie geneigt, doch nehmen sie 
schrittweise, je mehr man sich vom Scheitel entfernt, eine mehr horizontale, d. h. 
zur Achsenlinie quer verlaufende Stellung ein. In jedem Segment findet eine 
gesetzmäßige Teilung durch längs, schief und quer gerichtete Wände (interkalares 
Wachstum) statt. Im Bilde B sind die hier in Betracht kommenden Wände ihrer 
natürlichen Folge entsprechend mit a, b^ <:, d^ e und/ bezeichnet. Die erste, 
fast in die Achsenrichtung fallende (perikline) Wand [a] zerlegt jedes Segment 
in eine Innen- und eine Außenzelle. Erstere liefert das gesamte innere Stamm- 
gewebe. Leitgeb nennt deshalb die Innenzelle den Stengelteil des Segmentes. 
Die Außenzelle wölbt sich frühzeitig nach außen, um einem Blatte den Ursprung 
zu geben. Sie wird deshalb als Blatteil des Segmentes und dementsprechend 
die zu ihrer Bildung führende Wand a als Blatt wand bezeichnet. Da aus dem 
Blatteile aber außer der einschichtigen Biattfläche auch noch das gesamte Rinden- 
gewebe des Stammes hervorgeht, wäre die Bezeichnung Rindenwand vielleicht 
vorzuziehen, um so mehr, als nach den Beobachtungen C. Müllers^) die zweite 
Wand b der Wand a beinahe parallel in der weiter vorgewölbten Blattpapille 
folgt. Erst die dritte Wand c setzt sich der Wand a senkrecht (antiklin) auf. 
Leitgeb nennt Wand c die Basilarwand, den scheitelwärts von ihr gelegenen 
Abschnitt des Blatteiis den akroskopen^) Basilarteil, den grundwärts ge- 
legenen den basikopen^j Basilarteil. [K) 



^) Die hier gegebene Darstellung stammt von C. Müller, 
2) »scheitelsichtigen, vorderen, oberen«. 
3] »grundsichtigen, hinteren, unteren.« 



in E. P. I. 3, S. 173. 



akrotone Orchideen — Aktionssystem. 



15 



akrotone Orchideen s. Orchideenblüte. 

Akrotropie (Juel, Nov. act. Reg. Soc. Sc. Upsal. Ser. IV. Vol. 2, 
Nr. 1 1 Fußn. pag-. 1 7) = Akrogamie s. Chalazogamie. [P.) 

aktionmorph (A. Braun) s. Blüten und Symmetrieverhältnisse. 

Aktinoniykosen, durch Aktinomycete nveranlaßte Gevvebewucherungen. 
Peklo (Centralbl. f. Bakt. IL Abt., 1910, XXVII, S. 451) rechnet hierher die 
Wurzelanschwelllungen von [Älnus u. Myrica). [L.) 

Aktinostele s. Stele. 




Fig. 6. Wachstum des Stammscheitels von Fontinalis antipyrctica. A Längsschnitt, die von 
den Scheitelzellen erzeugten Segmentreihen zeigend, deren Grenzen durch die Verstärkung der 
Hauptwände hervorgehoben wurden. Rechts bei k die Anlage einer Knospe unterhalb des 
zugehörigen Blattes, in dessen Achsel das Haar h entwickelt ist. B linke Segmentreihe eines 
anderen Längsschnittes. Die Teilungen innerhalb ihrer Segmente sind entsprechend ihrer 
Reihenfolge mit r/, b^ c, d, ^, / und g bezeichnet, a = Blatt- oder Rindenwand; d = erste 
"Wand in der Blattpapille; f = Basilarwand im Sinne Leitgebs. C Scheitel einer Knospe von 
oben her gesehen. Die Segmente zeigen genau 1/3-Divergenz. Z) Freipräparierter Scheitel mit 
den Blattanlagen. .4, C und D 300 fach, B 540 fach vergr. (Nach C. Müi.lek.; 



Aktionssystem. Nach Jennings läßt sich bei den Organismen — seine 
Ausführtmgen beziehen sich zunächst auf Parmnaeciiwi — eine bestimmte Reihe 
von Aktionen auffinden, »aus deren beliebiger Kombination sich sein Verhalten 
unter den verschiedensten Bedingungen zusammensetzt. Die Anzahl der ver- 
schiedenen Faktoren in dieser Reihe von Aktionen ist klein, und sie kombinieren 
sich zu einem koordinierten Systeme, so daß wir die ganze Reihe zusammen- 
genommen als das Aktionssystem bezeichnen können«. (Das Verhalten der 
niederen Organismen, 1910, S. 164.) (Z.) 



1 6 Aktloiiszone^Alae. 

Aktionszone: Sie umfaßt die Stelle eines Organs, aus welcher die 
Reizreaktion (Bewegung) vollzogen wird im Gegensatz zur Perzeptions- 
zone, an welcher die Aufnahme des Reizes sich vollzieht. Beide Zonen 
können zusammenfallen oder mehr oder minder scharf voneinander getrennt 
sein, in welchem Falle eine ausgesprochene Erregungs-(Reiz-)Ieitung zu be- 
obachten ist. [L.) 

aktive Anpassung: Die Begriffe aktive und passive A. werden 
(Kirchner I, S. 7.) sehr verschieden gebraucht. Viele setzen aktive A. gleich- 
bedeutend mit direkter A. , passive mit indirekter; Roux bezeichnet als 
aktive A. die Organisationssteigerung durch Gebrauch, als passive die 
Reduktion durch Nichtgebrauch (Degeneration und Rudimentation); 
Reinke bezeichnet als passive A., als »Angepaßtsein«, einen »Zustand«, 
der für das Leben des Organismus zweckmäßig und notwendig ist, also alle 
zweckmäßigen, erblich fixierten Organisationsverhältnisse; als aktive A. da- 
gegen die im Leben des Individuums eintretenden zweckmäßigen Reaktionen 
auf äußere Faktoren. Vgl. unter Anpassung. 

Aktivatoren s. Fermente. 

Aktivitätsheteroplasie : Vgl. Aktivitätshomöoplasie und Hyperplasie. 

Aktivitätshomöoplasie, -hyperplasie: Hierunter versteht man eine 
Hyperplasie bzw. Homöoplasie (s. d.), die durch gesteigerte Inanspruchnahme 
eines Gewebes veranlaßt wird, z. B. die Vermehrung mechanischer Elemente 
infolge stärkerer mechanischer Beanspruchung; während beim Tier- und 
Menschenkörper A. eine große Rolle spielen, sind botanischerseits echte 
A. noch nicht mit Sicherheit zu ermitteln gewesen. — Es wäre anderer- 
seits nach Küster denkbar, daß infolge abnorm schwacher Inanspruch- 
nahme einer Gewebeförm diese in ihrer Entwicklung zurückbliebe (Hypoplasie, 
s. d.), die anderen aber sich normal ausbildeten. Indessen hat sich eine 
solche Inaktivitätshypoplasie bisher nicht nachweisen lassen. (Vgl. 
Küster, 1903.] [Kst.) 

Aktivitätshypertropliie s. Inaktivierung. 

akzessorische Bedingungen s. formative Wirkungen. 

akzessorische Blätter s. Hauptvorkeim der Characeen. 

akzessorische Chromosomen : Ein von zoologischen Objekten her- 
genommener Ausdruck, neuerdings wohl ziemlich identisch mit Geschlechts- 
chromosomen. Eingeschlechtige Individuen unterscheiden sich in den beiden 
Geschlechtsformen hier häufig (besonders bei Insekten) darin, daß das eine 
Geschlecht ein Chromosom mehr hat als das andere. Dieses nennt man 
akz. Chrom. Für pflanzliche Objekte scheinen besondere akz. Chrom, zu 
fehlen. Erfahrungen von Nawaschin an hermaphroditen Pflanzen [Trade- 
scantia] (B. d. B. G. 191 1, S. 437] und Galtonia [Bull. Ac. imp. scienc. 
St. Petersb. 1912] lassen sich noch nicht recht in unser sonstiges Wissen 
einordnen. (7".) 

akzessorische Fiedern s. Aphlebien. 

akzessorische Knospen = Beiknospen, s. Sproß. 

akzidentelle Reproduktion s. d. 

Alae: Bei den sog. Schmetterlingsblütlern [Papilionatac] tragen die 
5 Kronenblätter besondere Namen. Das hintere, größte, nennen wir Vexil- 



Alae — Aleuron. 



17 




lum (Fahne), die zwei kleineren seitlichen Alae (Flügel); die zwei vor- 
deren sind zu einem hohlen, kahnförmigen Gebilde, der Carina (Schiff- 
chen), verwachsen oder auch bloß in ähnlicher Form aneinandergelegt. 

(Vgl. Fig. 7^^.)^) 

Alae der Hepaticae s. foliose Hepat. 

Alarzellen heißen bei vielen pleurokarpischen Laubmoos -Arten auf- 
tretende charakteristische Zellgruppen an den Ecken der Blattbasis. Sie sind 
stets parenchymatisch, weitlumig, 
rundlich-eckig, farblos oder ge- 
färbt, zart- oder dickwandig, ein- 
oder zweischichtig, flach oder 
bauchig, nach innen oder außen 
gedrückt, und haben oft die 
größte Ähnlichkeit mit den an- 
grenzenden Oberflächenzellen 
des Stengels. (Nach Llmpricht, 
S. 20.) [K.\ 

Albicatio s. Panaschierung 
u. Chlorose. 

Albigrana : Tropfenähnliche 
farblose Einschlüße der Chloro- 
plasten, z. B. bei Pellionia und 
in ergrünten Leukoplasten (A. 
Meyer, Das Chlorophyllkorn 

Bd. X, s. 765. 1914). r^j 

Aleuron (T. Hartig, 1855), Klebermehl oder Proteinkörner 
(Holle): Aus einer eiweißartigen Substanz bestehende Körner, die in den 
Samen zahlreicher Ge- 
wächse, besonders in öl- 
reichen Samen, erzeugt 
werden. Die äußere Zell- 
schicht der Samen unse- 
rer Getreidearten (z. B. 
Triticuin) führt nur Aleu- 
ron (Aleuronschicht). 
Hier sind die Aleuron- 
körner einschlußfrei, sehr 
oft aber bergen sie Ei- 
weißkristalle (Kristal- 
loide), auch rundliche 
Körner, sog. Globoide, 
welche zum großen Teil 
aus anorganischen Sub- 
stanzen bestehen. (Vgl. Fig. 8.) Von Interesse sind besonders die neueren 
Untersuchungen GUILLlERMO^■Ds über die Auflösung dieser Aleuronkörner 

I) Alae in der älteren Literatur, auch noch bei Linne, die Blattachsel: Flos alaris eine 
Axillärblüte. ( W) 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. 2 



Fig. 7. A Blüte von Lafhynis z'crmis , der halbe 
Kelch, der eine Flügel und die Fahnenhälfte ent- 
fernt : a Flügel (Ala), /' Basallappen des Schiffchens 
(Carina) c\ g Grifiel, k Kelch, n Nagel des Schiff- 
chens , OS oberer Staubfaden , st Staubfadenröhre, 
V Fahne (Vexillum) ; B oberer Teil des Griffels mit 
Bürste br und Narbe na. (Nach Taubert.) 



Vgl, Handwörterb. d. Naturwiss. 




Fig. 8. Zellen aus dem Endosperm von Ricinus communis : 
A in ()1, worin die Aleuronkörper unlöslich sind, B in Jod- 

(Nach Frank.) 



kaliumlösung. g; Globoide, k Kristalloide. 



j 3 Algenfarbstofte — AUelomorphism. 

bei der Keimung der Samen und die eigenartigen dabei auftretenden Struk- 
turen. (GuiLLiERMOND, Arch. d'anat. microscop. 1908.) [T). 

Algenfarbstoflfe. In den Algenchromatophoren treten eine Reihe von 
charakteristischen Pigmenten auf, von denen hier nur die wichtigsten Farbstoffe, 
soweit sie nicht auch bei höheren Pflanzen vorkommen, angeführt seien. (Vgl. 
Chromatophorenpigmente.) 

Phaeophyll: Nach Molisch, eine braune Chlorophyllmodifikation der Chro- 
matophoren von Braunalgen. Nach Tswett (B. Z., Bd. 63, 1905; B. D. B. G., 
Bd. 24, 1906) u. WiLLSTÄTTER (»Unters. üb. Chorophyll«, Berlin 1913) dagegen 
handelt es sich um Chlorophyll (und zwar nach ersterem um die beiden Kompo- 
nenten: Chlorophyllin« und das für Fucaceen charakteristische Chlorophyllin;'), 
das von gelben Pigmenten, dem Phykoxanthin älterer Autoren, gedeckt ist; 
dieses besteht aus Karotin, Fukoxanthophyll (Tswett) und Fukoxanthin 
(SoRBY, Tswett) = Phykoxanthin (Kylin, Z. phys. Chem. Bd. 82, 1912). Das 
Phykophaein früherer Autoren (Millardet 1869) bildet sich nach Molisch 
erst postmortal. 

Auch das Diatomin (Nägeli 1867), der gelbbraune Farbstoff der Bacillarien- 
Chromatophoren ist nach Molisch kein nativer Farbstoff; dieses Pigmentgemisch 
besteht vielmehr aus Phaeophyll, das beim Absterben in Chlorophyll übergeht, 
und Karotin (vielleicht auch Xanthophyll und Leukocyan) '). 

Der Peridineenfarbstoff besteht nach Schutt (B. D. B. G., 1890) aus drei, 
durch Löslichkeit und spektroskopisches Verhalten charakterisierte Pigmente: 
Phykopyrrin, Peridinin und Peridineen-Chlorophyllin. (Das Pigment- 
gemisch wurde auch Pyrrhophyll [Schutt] genannt.) 

Phykoerythin (Kützing 1843) (Florideenrot, Rhodospermin), der in 
den Rhodophyceen-Chromatophoren neben Chlorophyll und Karotin auftretende 
Farbstoff. Er besitzt nach Molisch Eiweißnatur und enthält überdies nach 
Kylin (Z. f. phys. Ch. 1910 u. 191 2) eine abspaltbare Farbenkomponente. 

Phykocyan (Kützing 1843), das für die Cyanophyceen charakteristische 
blaugrüne Pigment, dessen Eiweißnatur gleichfalls von Molisch nachgewiesen 
wurde (B. Z. 1895). 

Als Haematochrom bezeichnet man den rötlichgelben Farbstofl:' gewisser 
Chroolepidaceen u. a. 

Chrysochrom (Klebs Z. f. wiss. Zool. 1892), das Gesamtpigment von 
Chromulina Rosanoffii\ Gaidukow (B. D. B. G., 1900), unterscheidet neben einem 
spez. Chlorophyll und Karotin (Chrysochlorophyll bzw. -xanthophyll) einen 
wasserlöslichen goldbraunen Farbstofl:', Phykochrysin. Vgl. Czapek I. c. , L 
S. 594 und Sammelref. in Z. f. B. 191 1, S. 5; ferner Molisch, Mikrochemie 1913 
u. WiLLSTÄTTER (s. oben). (Z). 

Algenwasserblüte s. Wasserblüte. 

Alkaliotropismus (Massart, Biol. C. 1902, S. 22): Durch Alkalien 
bevi'irkter Chemotropismus (s. d.). [L.) 

Alkoholgärung s. Gärung. 

allassotonische Bewegungen: H. de Vries (in Archiv. Neerland., XV, 
1880), schlug vor, die durch Turgorsteigerung erzielten Bewegungen auxo- 
tonische, die durch Turgorsenkungen bedingten allassotonische zu nennen. (Z.) 

AUelomorphism, spurious Allelom. (Bateson 1909) Abstoßung der 



1) Ein älterer Name für den Pigmentkomplex ist Melinophyll. Der Farbstoff gewisser 
blauer Bacillarien wurde von Lancester l8S6 Marennin genannt (nach dem Fundort 
Marenne — s. auch Molisch B. D. B. G. 1903). 



Allelomorphs — Ambrosia. 



19 



Erbeinheiten, die zwar »zu verschiedenen Merkmalspaaren gehören und doch 
den Anschein erweckten, sie bildeten ein Paar« (CORRENS in Roux, Ter- 
minologie 1912 vgl. z.B. Baur 1911, S. i26ff.). (7".) 

Allelomorphs von BatesON u. Saunders 1902 geprägter Terminus = 
Paarling (CORRENS 1900), um die ein Mendel-Merkmalspaar bildenden 
Merkmale bzw. ihre Gene zu bezeichnen (s. unter Gen u. Mendeln). (7",) 

AUelositismus (Norman, in Kgl. Norsk. Vid. Selsk. Skrifter VII. 1872, 
S. 241) = Syntrophie [teste FÜNFSTÜCK, in E. P. I. i*, S. 16]. 

Allergie s. Anaphylaxie. 

Allesie nennt Massart die Fähigkeit des Organismus, eine Interferenz 
zu zeigen, vgl. unter Reaktion. (Z.) 

Allogamie, Allokarpie s. Bestäubung. 

Allorhythmie nennt man den ungleichen Teilungsrhythmus von Zellen 
oder einzelligen Organismen, z. B. Euglena^ oder von Zellinhaltskörpern. (Vgl. 
Ternetz in J. w. B., Bd. 51, S. 510.) [K.) 

allotrop, Allotropie (Loew) s. eutrop. 

allotroph, AUotrophie s. autotroph. 

allotype oder allotypische Kernteilung s. unter Karyokinese. 

Alpenpflanzen. Der Ausdruck A. — eigentlich ja die charakteristischen 
Gewächse der europäischen Alpen bezeichnend — wird gegenwärtig auf 
alle Hochgebirgspflanzen übertragen. Besser sagt man mit DiELS Oreo- 
phyten. [D.] 

Alpine Stufe, alpine Zone, alpine Region, heißt pflanzengeogra- 
phisch die Vegetationsstufe oberhalb der Baumgrenze in Gebirgen. Die 
Bezeichnung ist der Verwechslung ausgesetzt mit Ausdrücken, die sich spe- 
ziell auf die Alpen Europas beziehen; zur Abhilfe wurden mancherlei Aus- 
wege vorgeschlagen, doch hat keiner allgemeinen Eingang gefunden; Rikli 
sagt »Oreophyten-Stufe«. 

Die obersten Lagen der alpinen Stufe, oberhalb der klimatischen Schnee- 
grenze werden oft als »nivale Stufe« abgesondert. 

Wenn die Waldgrenze nicht natürlich ist, sondern durch ihre künstliche 
Depression eine baumfreie Gipfelstufe entsteht, so spricht man wohl von 
»pseudo-alpiner Stufe« (Lapie in Rev. Geogr. ann. III, 1909). [D.) 

Alterationserscheinungen s. Korrelation. 

alternative Vererbung = Mendelnde Vererbung s. unter Mendeln und 
Standardabweichung. 

alternierend s. Blattstellung. 

Altersreize s. Reiz. 

altozeanisches Element. (Engler, Versuch einer Entwicklungs- 
geschichte II, S. 329.) Das a. E. besteht »aus Formen, welche die Fähig- 
keit besaßen, über größere Strecken des Ozeans hinweg zu wandern und 
sich auf den Inselgebieten weiter zu entwickeln«. Es findet sich daher nach 
Engler vorherrschend im antarktischen Waldgebiet Südamerikas, dem süd- 
lichen Neuseeland, in Australien, dem Kapland, auf Tristan d'Acunha, 
St. Helena, Kerguelen, St. Paul, Amsterdam-Inseln. [D.] 

Alveolarplasma s. Zytoplasma. 

Ambrosia. Kugelige Zellenformen von Pilzen, die in den Larven- 



Ambrosiagallen — Ameisenpflanzen. 



^^ 



't^'' 



wiegen mancher Holzbohrkäfer gefunden werden. Vgl. auch Ambrosiagallen. 
(Kst.) 

Ambrosiagallen nennt Neger die von verschiedenen Asphondylia- 
Arten erzeugten Gallen, in deren Innerem sich außer dem Gallentier stets 
noch das Myzel eines Pilzes findet, welcher vermutlich gleichzeitig mit dem 
Ei von dem Muttertier auf den Wirt gebracht wird. Baccarini nannte 
Gallen dieser Art Mycozoocecidien, in der Meinung, daß nebst Tieren noch 
der Pilz an ihrer Entstehung ursächlich beteiligt wäre. (Kst.) 

Anieisengärten, -epiphyten, s. Blumengärten und Pilzgärten der 
Ameisen. 

Aineisenpflanzen. Schon älteren Beobachtern war in den Tropen 
die regelmäßige Besiedelung bestimmter Pflanzen durch harmlose oder bissige 
Ameisen aufgefallen. Die späteren Untersuchungen Fritz Müllers und 
ScHiMPERs haben uns mit der Tatsache bekannt ge- 
macht, daß gewisse Pflanzen Ameisen sowohl Unter- 
kunft (in Stengelhöhlungen, blasenförmigen Auftrieben 
an Blattstielen, hohlen Stacheln usw.) als Nahrung 
bieten, und zwar letztere in Form, der nach ihren Ent- 
deckern benannten MÜLLERschen und BELTschen Körper- 
chen (s. d.). Angesichts der großen Verwüstungen, 
welche in den Tropen bisweilen von den Blattschneider- 
ameisen angerichtet werden, war es naheliegend, daß 
F. MÜLLER und SCHIMPER in den obenerwähnten Ein- 
richtungen Anpassungen der Pflanzen in dem Sinne 
sahen, daß die Pflanze bestimmten Ameisen, den »Schutz- 
ameisen« Nahrung und Unterkunft gewährt als »Schutz- 
truppe« gegen die Blattschneiderameisen, welche die 
Blattstücke als Dünger für ihre Pilzgärten (s. d.) ver- 
wenden. Neuere Untersuchungen in der Heimat der A. 
haben jedoch gezeigt, daß in den meisten Fällen von 
einer Beschützung oder Verteidigung der Pflanze durch 
die sog. »Schutzameise« gar keine Rede ist und die 
uns als sehr zweckmäßig erscheinenden »Anpassungen« 
wie die MÜLLERschen und BELTschen Körperchen bei 
Cecropia bzw. Acaäa, sowie die blasig aufgeschwollenen 
Dornen von Acacia an der Pflanze höchstwahrscheinlich 
durch während langer Zeitperioden seitens der Ameisen 
ausgeübten Reize erzeugt und ähnlich den Gallen- 
bildungen erblich fixiert wurden. Die Ameise erscheint 
mithin als der aktive, die Pflanze ausbeutende Faktor. 
Für manche dieser A. ist übrigens ein Ameisenschutz 
gegen die Blattschneider gänzlich überflüssig, da in ihrem 
Gebiete die Blattschneider überhaupt fehlen. Selbst- 
verständlich sind wir vorläufig noch nicht berechtigt, 
diese Ergebnisse für alle A. zu verallgemeinern. 

Die Auffassung der A. als an Ameisen angepaßte 
Pflanzen hat auch in der Bezeichnung A. oder myrmeko- 



H 



Fig. 9. Blasenförmige 
Anschwellungen am 
Zweige von Citvicra 
longißora: mit 2 Inter- 
nodien mit Eingängen 
für Ameisen in Reihen 
über den Blattstielen. 
(Nach K. Schumann.) 



Amentiflorae — Amitose. 



phile Pflanzen ihren sprachlichen Ausdruck gefunden. Warburg hat 
daher vorgeschlagen, diejenigen Pflanzen, welche zu Ameisen in einer ge- 
regelten Beziehung stehen, als Myrmekophyten, und die Erscheinung des 
gesetzmäßigen Zusammenleben beider nicht als Myrmekophilie oder 
Myrmekophytie sondern als Myrmekosymbiose zu bezeichnen, wenn 
die Pflanze anatomische oder morphologische Eigentümlichkeiten ausbildet, 
die wir uns nur als in Beziehung zu den Ameisen entstanden denken können, 
wie die MÜLLERschen Körperchen usw. Er teilt ferner die A. in myrmeko- 
trophe Pflanzen ein, welche die Ameisen mit Nahrung versehen, in 
myrmekodome, die ihnen Unterkunft bieten (Rubiaceen Fig. 9) und in 
myrmekoxene, die ihnen beides bieten [Cecropm, Acaaa). Vgl. VVarburg 
in Biol. C, XII, 1892, S. 128; V. IHERING in Englers Jahrb., 39. Bd., 1907; 
Fiebrig, Biol. C, 29. Bd., 1909. {F.) 

Amentiflorae (Delpino) s. Bestäubungsvermittler. 

Amentum = Kätzchen (s. d.). 

ameristisch nennt Prantl (Flora. Bd. 61, 1878, S. 499), solche Farn- 
prothallien, die eines Meristems entbehren. 

Aniikronen s. Kolloide. 

amikroskopisch s. unter »optisch leer«. 

aniinoide Düfte s. Blumendüfte. 

Aiiiinoorganisinen s. Stickstoffassimilation. 

Amitose (amitotische Kernteilung): Außer der mitotischen oder in- 
direkten Kernteilung (s. Karyokinese) kommt auch noch eine direkte oder 
amitotische Teilung, auch Frag- 
mentati on genannt, vor. Sie mag die 
ursprüngliche Teilungsart der Kerne ge- 
wesen sein, und bei den niedersten Orga- 
nismen lassen sich zwischen ihr und der 
indirekten Kernteilung gewisse Übergänge 
nachweisen. Doch ist zwischen diesen, auch 
Promitosen (s. d.) genannten und den 
echten Ami tosen scharf zu scheiden. 
Hier handelt es sich immer um einen 
reduzierten, auch wohl senilen Vorgang, 
der sich meist erst in älteren Zellen oder 
doch in solchen einstellt, deren Inhalt 
alsbald desorganisiert werden soll. Wir 
beobachten direkte Kernteilung z. B. in 
den langen Gliederzellen von Characeen 
und alten Internodialzellen von Trades- 
cantia virgmica (Fig. 10). Sie beruht im 
wesentlichen auf einem Durchschnürungs- 
vorgang, wobei die Teilstücke durchaus 
nicht in ihrer Größe übereinzustimmen 
brauchen. JOHOW, Diss. Bonn, 1 880 und 

B. Z. 1881, Strasburger, B. Z., 1880; WiESNER-Festschrift 1908; Zusammen 
fassung in Progr. I, 1907. 



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Fig. 10. Kerne älterer Zellen aus dem 
Stengel von Tradescantia virgmica in 
amitotischer Teilung, stark vergrößert. 

(Nach Stkasburger.) 



2 2 Ammoniakorganismen — Amphibische Pflanzen, 

Vielfach sind Kernfusionen mit Amitosen verwechselt worden, so von 
Nathanson (J. w. B., Bd. 35) und V. Wasielewski (J. w. B., Bd. 38 u. 39). Letz- 
terer schuf noch die beiden Namen der Diaspase und Diatmese, die sich 
aber nicht eingebürgert haben. Zweifelhaft ist es zurzeit noch, ob die als 
Amitosen gedeuteten Bilder in den Tapetenzellen der Antheren, sowie in 
manchen Riesenzellen, die durch Älchengallen hervorgerufen sind, nicht auch 
Kernverschmelzungen bedeuten (s. z. B.: Bonnet, Arch. f. Zellforschung, Bd. 7, 
191 2; Nemec, Problem der Befruchtungsvorgänge, Berlin 1910). Eine de- 
finitive Entscheidung ist oft deshalb schwierig, weil es sich nur um eine 
Seriierung von gefärbten Präparaten handeln kann und lebende Beobachtungen 
ausgeschlossen sind. — Sicher gibt es neben den echten Amitosen sog. 
»Pseudoamitosen«, d. h. Kernteilungen; die als Amitosen begannen und 
erst im Verlauf der Teilung infolge der ungünstigen Einwirkungen der Außen- 
welt zu amitosenähnlichen Gebilden abgeändert wurden. V. Haecker (Anat. 
Anz. , Bd. 17, 1900) hat dies bei Ätherisierung von CycloJ^s -Kiera exakt 
bewiesen. Solche Pseudoamitosen dürften auch nach Bonnet gelegentlich in 
den oben genannten Tapetenzellen vorkommen. Ziemlich sicher gestellt 
ist ihre Realität, wenn auch ohne entscheidende Experimente, für die Endo- 
sperme zahlreicher Pflanzen (z. B. BüSCALlONi, Jahrbuch Ist. bot. Roma 
vol. 7, 1898. G. Tischler, Verh. nat. hist. med. Ver., Heidelberg, N. F. 6, 
1900, siehe Zusammenfassung bei Strasburger, Progr. I, 1907, S. 85 — 89). 

Die Wahrscheinlichkeit, daß Kerne der höheren Pflanzen, die sich schon 
einmal amitotisch geteilt haben, später wieder zur Mitose zurückkehren, 
ist zurzeit außerordentlich gering. 

Tischler (B. D. B. G., Bd. 19, 1901, S. 101) hat zwischen A., die die 
Teilungsfähigkeit des Zellkerns erhalten lassen (Amitosen schlechtweg), und 
solchen, die alsbald zur Degeneration und zum Tode des Zellkerns führen 
(Fragmentationen schlechtweg), unterschieden. Strasburger (Festschrift f. 
Wiesner, 1908) hat sich dieser Unterscheidung angeschlossen. [T.) 

Ammoniakorganismen s. Stickstoffassimilation. 

amöboide Gestaltsänderung s. Metabolie. 

Amphibische Pflanzen nennt man alle diejenigen Pflanzen, die im- 
stande sind, einerseits auf dem Lande, anderseits teilweise oder ganz im 
bzw. unter Wasser zu leben. Hierher zählen: 

1. Eine Anzahl ganz untergetauchter Gewächse, \y\Q Hottonia palustris^ 
Myriop/iyUiim-AxtQxi^ gewisse Ufricularia-XxiGn [U. minor, U. Branü^ intermedia 
ochroleuca)^ die imstande sind, auf dem Lande reduzierte Formen sog. »Land- 
formen« zu bilden. 

2. Eine Anzahl von Schwimmblattgewächsen, wie Nymphaeaceen, Pota- 
meen [P. natam ms^n ), Caldesia parnassifolia, Polygotium amphibiwn, Hydrocharis 
morsus ranae u. a., die ebenfalls stark reduzierte Landformen bilden können. 

3. Viele Arten, die ganz oder fast ganz als Landpflanzen leben, können 
umgekehrt zum Wasserleben übergehen und dann halbsubmerse, schwimmende 
oder auch ganzsubmerse Formen bilden, und zwar kann entsprechend der jewei- 
ligen Anpassungsfähigkeit beim Übergang zum Wasserleben eine Reduktion aller 
Teile eintreten (untergetauchte Formen von Lysimachia^ Glaiix, Runux hydro- 
lapathum u. a.) oder aber eine starke Vergrößerung der Blattscheiben (untergetauchte 
Formen von Pihdaria^ Ranunculiis li>igua\ Schwimmblattformen von Ranuncuhis 



amphigam — Amphimixis. 2 3 

sceleratui u. a.). Dieses so verschiedene Verhalten rührt daher, weil die erst- 
genannten mehr der atmosphärischen I.uft, die letzteren mehr dem Wasser an- 
gepaßt sind. (Vgl. H. Glück, Biol. u. morph. Unters, über Wasser- und Sumpf- 
gewächse, Jena, 1905 — 191 1). [G). 

amphigam, Amphigamie s. Endogamie. 

Amphigastrien s. foliose Hepaticae. 

amphigene Kastration s. castratioii parasitaire. 

Amphigonie (Haeckel) = geschlechtliche Fortpflanzung. 

Amphikarpie (Treviranus) s. Aerokarpie. 

Amphikotylen s. Kotylvarianten. 

amphikribrale Gefäßbündel s. Leitbündel. 

Amphilepsis (Batesox u. Saunders, 1902) im Gegensatz zu Mono- 
lepsis. Das normale Resultat der Befruchtung. Roux u. Correns, Termino- 
logie, S. 12. [T.) 

Amphimixis. VVeismann bezeichnet mit A. (Über Vererburg 1892, 
S. 772) die Vereinigung der Vererbungssubstanzen (s. unter »Idioplasma«) 
zweier Individuen im Moment der Befruchtung. H. WiNKLER (Progr. II, 1908, 
S. 298) hat im Anschluß daran das Wort »Pseudomixis« (»Ersatz der echten 
geschlechtlichen Keimzellverschmelzung durch einen pseudosexuellen Kopu- 
lationsprozeß zweier nicht als spezifische Befruchtungszellen differenzierter 
Zellen«) gebildet. »Apomixis« (= DE Barys Apogamie) wird definiert als 
»Ersatz der geschlechtlichen Fortpflanzung durch einen anderen ungeschlecht- 
lichen, nicht mit Kern- und Zellverschmelzung verbundenen Vermehrungs- 
prozeß. 

Guilliermond (Bull, scient. de la France et de la Belgique, 19 10) teilt 
speziell für die Erscheinungen bei den Pilzen die Amphimixis ein in: A. Plas- 
modiogamie, B. Gametenkopulation, C. Gametangienkopulation. 
Bei den beiden letzten Kategorien sondert er noch Hologamie und Merogamie, 
je nachdem die ganzen Individuen oder nur Teile von ihnen verschmelzen. — 
Von der Amphimixis unterschieden ist die Automixie. Hier sind alle 
Fälle untergebracht, bei denen die Sexualvorgänge sich zwischen Zellen sehr 
naher Verwandtschaft abspielen oder bei denen die ganze Sexualitätsäußerung 
in der Fusion der Kerne beruht. — Als Untergruppen unterscheidet Guil- 
liermond die Paedogamie (Kopulation von Schwestergameten), die Parthe- 
nogamie (irgendeine Form der »Befruchtung« ohne spezifischen männl. Kern, 
und die Pseudogamie (hier ist auch die Gamete nicht mehr als solche 
differenziert). 

Von »Apomixie« im engeren Sinne spricht er bei all den partheno- 
genetischen oder apogamen Vorgängen, die keine automiktische Fusion mehr 
zeigen, welche an die Stelle der normalen Kernkopulation getreten ist. Die 
Apomixie Guilliermonds umfaßt danach also die echte Parthenogenesis« 
(Entwicklung eines unbefruchteten Eies) und die Apogamie, d. h. die Weiter- 
entwicklung einer Zelle, die überhaupt nicht mehr als Ei differenziert ist. 

Wieder andere Bezeichnungen haben Fraser und CllAiMBERS (Ann. mycol. 
V, 1907) eingeführt. Sie nennen die Fusion zweier Nuclei der gleichen Art = 
»Homoiogamie « , die Fusion eines Se.xualkernes mit einem vegetativen Kern 
= »Hylogamie«, die Fusion zweier vegetativer Nuclei = »Pseudogamie«. 



2A amphimorphe Zellen — amylophyll. 

Der letzte Ausdruck ist aber schon in ganz anderem Sinne vergeben (siehe 
auch unter »Bastard«). (7^.) 

amphimorphe Zellen. Die Zellen der einschichtigen oder die Oberhaut- 
zellen der mehrschichtigen Hymenophyllaceenblätter besitzen teils gewellte, teils ge- 
faltete Radial- und Außenwände. Nettenius unterscheidet unter den Zellen mit 
Wellungen und Faltungen der Radialwände zweierlei Arten, solche, bei denen 
Wellungen bzw. Faltungen über die ganze Ausdehnung der Radialwände hinweg- 
gehen und solche, bei denen sie sich nur in den äußeren Partien finden. 
Letztere bezeichnet er als a. Z., weil ihre Umrisse bei verschiedener Einstellung 
des Mikroskopes verschiedene Form besitzen. Je nachdem diese a. Z. in den 
unteren Radialwandpartien Wellungen oder Faltungen zeigen, spricht er von 
amphimorph gewellten bzw. amphimorph divarikaten Zellen. Vgl. 
Ambronx, J. w. B. 14, S. 86. [F.) 

Amphiplasma ist nach Swellengrebel (Centralbl. Bakt. I. B. 40, 
Arch. Hyg. 70, 1909) ein Plasma, das noch keine Sonderung in Kern und 
Zytoplasma erfahren hat, wie z. B. bei den Cyanophyceen u. Bakterien. {T.) 

amphiploische Siphonostele s. Stele. 

Amphisarca siehe Polykarpium. 

amphisynkotyl, Amphisynkotylie (de Vries) s. Kotylvarianten. 

Amphithecimn: i. d. Flechten, s. Apothecium ders. ; 2. d. Moose, 
(Kienitz-Gerloff) s. Sporogon d. Musci. 

amphitroper Embryo s. Embryo. 

amphitroph, Amphitrophie (Wiesner, S. Ak. Wien, Bd. loi, 1892, 
S. 691) s. Trophie. 

amphivasale Gefäßbündel s. Leitbündel. 

Amphoterogonie (s. Roux-Correns, Terminologie). Es gibt (Pflanzen)- 
Sippen, bei denen dasselbe Individuum auf zweierlei Weise seine Nach- 
kommenschaft bildet, indem ein Teil der Äste eine konstante, ein Teil 
aber eine typisch gespaltene Nachkommenschaft gibt; dieser Teil verhält 
sich genau wie ein mendelnder Bastard. Beispiel: Mij-abiiis Jalapa 
variegata. C. CORRENS, Die neuen Vererbungsgesetze, 191 2, S. 6g. (7!) 

Ampullen s. Blattmetamorphose, Blattschläuche. 

Amylin (Heixze), ein nicht näher bekannter Reservestoff von Beggiatoa 
mirabilis, der in Form kleiner, sich mit konz. Jodjodkali bläuenden Körnchen 
auftritt. (Z.) 

Amyloid (WiNTERSTEix, Zschr. f. phys. Chem. 1892), eine Membransubstanz 
gewisser Samen {Tropaeolum^ Impatiens^ Pacofiia)^ welche sich mit Jod unmittel- 
bar blau färbt. Die Identität mit der gleichfalls A. genannten Substanz, die bei 
Behandlung der Zellulose mit Schwefelsäure od. Chlorzinkjod usw. auftritt, ist 
zum mindesten zweifelhaft, (s. Euler.) (Z.) 

Amylom nennt J. Troschel (Verh. bot. Ver. Prov. Brandbg. 1880, S. 81) 
jene physiologischen Gewebeeinheiten, welche durch die Elemente des Holz- 
parenchyms und der Markstrahlen des Xylems und Phloems der Phanerogamen 
gebildet werden. Die Aufgabe des Amyloms besteht darin, die Kohlehydrate 
(Stärke, Inulin, Zucker u. a.), Gerbstoff usw. zu leiten und zur Zeit der Vegetations- 
ruhe aufzuspeichern. 

Amylomycin nennt Crie (C. r. 1879) die Substanz gewisser Pilzmembranen, 
welche sich mit Jod unmittelbar bläuen. (Amyloid?) (Z.) 

amylophyll s. Stärkeblätter. 



Library 



Amyloplast — Anaphyten. 25 

Amj'loplast s. Piastiden. 

Amyluin = Stärke. 

Ana — in Zusammensetzung- mit Terminis f. tropistische Bewegungen 
= »negativ« (z. B. Anageotropismus; Massart, Biol. C. 1902). [L.) 

Anabaenase (Fischer) s. Anabaenin. 

Anabaenin, ein von A. Fischer (B. Z. 1905) angenommenes Kohle- 
hydrat der Cyanophyceenzelle, aus dem die »Zentralkörner« und »Pseudo- 
mitosen« (s. diese) bestehen sollen. Ein besonderes Enzym, die Anabaenase, 
kann unter geeigneten Bedingungen Autolyse veranlassen. (7'.) 

Anabionteii, anabiotische Pflanzen (A. Braun, Das Indiv. d. 
Pflze. 1853, 41): Dauerpflanzen, mehrmals blühend und fruchtend. Ihnen 
stellt Braun die haplobiotischen (Haplo bionten) gegenüber, die mit 
dem Schlüsse des einmaligen Entwicklungsprozesses, mit Blüte und Frucht, 
auch ihr Leben beschließen. Sie können einjährig [Adonis aestivalis)^ zwei- 
jährig [Oenotherä) oder vieljährig [Agave] sein. De CandOLLE (Physiol. 
veget. II, 18) nannte die Anabionten polykarpische, die Haplobionten 
monokarpische Gewächse. 

Anabiose (Preyer Biol. C, XI., 1891): Zustand des Erwachens aus 
dem Scheintod oder dem latenten Leben, in das manche Organismen durch 
völlige Wasserentziehung fallen können. (Z.) 

Anabolismus s. katabolischer Stoffwechsel. 

anadrom s. Farnblattaderung. 

anaerobe Atmung s. Atmung. 

Anaeroben, Anaerobionten, Anaerobiose s. Aerobie. 

Anästhese, reversible Aufhebung der Sensibilität. Siehe Narkotika. iL.) 

Anaklinotropismus s. Tropismus. 

anakrogyn siehe akrokarp. 

analoge Organe (Analogie) s. unter Homologie u. metamorphosierte 
Organe. 

Ananasgallen (Kuckucksgallen) sind diejenigen Gallen, die durch 
hyperplastische Veränderungen zahlreicher nebeneinander liegender Organe (Blätter, 
Blütenstiele) zustande kommen; dadurch, daß die stark vergrößerten Organe sich 
aneinander abplatten, kommt eine Felderung zustande, die an den Fruchtstand 
einer Ananas erinnert. Beispiel: Adelges ahietis an Abics excelsa^ Dasyneura 
sisymhrii an Nasturtiiiin paliistre usw. [Kst.) 

Anaphasen der Kernteilung s. Karyokinese. 

Anaphylaxie (Richet, Wiener Phys. Kongr. 1910): Durch Injektion eines 
Toxins läßt sich der tierische Organismus für dasselbe Gift immunisieren. Unter 
Umständen tritt hingegen eine wesenthche Steigerung der Empfänglichkeit bei 
einer nachfolgenden Intoxikation auf, eine Erscheinung, die als A. (Allergie 
nach V. Pirquet) bezeichnet wird. Die Einverleibung des Toxins bedingt im 
tierischen (u. wohl auch im pflanzlichen Organismus) die Bildung zweier hypo- 
thetischer Stoffe: des Antitoxins (s. Toxin) und des Toxogenins, auf welchem 
die Erscheinung der Überempfindlichkeit beruht. [L) 

Anaphyten (Schulz, Die Anaphytose, 1843): Insofern als die Sproß- 
glieder der Phanerogamen die Fähigkeit besitzen, voneinander getrennt als 
Einzelwesen weiter zu leben, hat man sie als Individuen aufgefaßt und A. 
genannt. (Nach Kerner.) 



20 Anaplasten— androdynam. 

Anaplasten (A. Meyer) siehe Piastiden. 

anastatische Pflanzen [und Böden]. Dem osmotischen Verhalten 
der Lösungen im Boden nach unterscheidet GoLA (Ann. di Botan. VIII, 
1910, 66 ff.j, je nach der höheren oder niedrigeren Konzentration, perhaloide 
(über2°/„), haloide (über 0,5 "/„i, geloide (0,5— 0,2 °/„) und pergeloide 
(unter 0,2 7o) Böden und, je nachdem diese Konzentration während der 
Vegetationszeit wechselt oder konstant bleibt, anastatische und eustatische 
Böden. — Die Pflanzen ließen sich danach einteilen inperhalikole,halikole, 
gelikole und pergelikole, bzw. anastatische und eustatische. {D.) 

Anastomosen s. Blattnervatur. 

Anatomie: Auf botanischem Gebiete Gesamtbezeichnung für die Lehre vom 
inneren Bau der Pflanzen. Sie wird aber auch der Histologie oder Zyto- 
logie, welche den feineren Bau der die einzelnen Gewebe zusammensetzenden 
Zellen behandelt, gegenübergestellt als diejenige Wissenschaft, die sich auch mit 
der topographischen Lagerung und Anordnung der Gewebe beschäftigt. Der 
Fragestellung und Methodik entsprechend haben sich verschiedene Richtungen 
der A. herausgebildet. Sie kann sich zunächst darauf beschränken, die Merk- 
male der einzelnen Teile des Pflanzenkörpers, soweit es sich um seinen inneren 
Bau handelt, im ausgebildeten Zustande möglichst genau zu beschreiben: be- 
schreibende, deskriptive A. und verzichtet hierbei auf jede Erklärung der 
beschriebenen Bauverhältnisse. Dies tut auch noch die ontogenetische oder 
entwicklungsgeschichtliche A. , die nicht bloß die ausgebildeten Zustände, 
sondern auch die aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien der betreffenden Teile 
berücksichtigt. Hingegen kann man von einer »morphologischen Erklärung« 
bereits sprechen, wenn es der Forscher versucht, die einzelnen Formen von 
anderen abzuleiten, den gemeinsamen Ursprung verschiedener Gebilde nachzu- 
weisen, vergleichende A. Die Erklärung anatomischer bzw. histologischer 
Differenzierungen aus der Vergangenheit des Pflanzenorganismus bildet die Auf- 
gabe der phylogenetischen A. bzw. Histologie') (Porsch). Im Gegensatz 
zu dieser erklärt die physiologische A. den inneren Bau der Pflanzenorgane 
aus ihrer Funktion, also aus ihrer Arbeitsleistung in der Gegenwart auf Grund 
der Übereinstimmung zwischen Bau und Funktion. Die entwicklungsmecha- 
nische A. sucht die physikalisch-chemischen Kräfte aufzudecken, welche das 
Zustandekommen eines bestimmten Baues kausal bedingen (bezüglich der Ziele und 
Methoden dieser Richtungen vgl. Haberlandt 1. c, Porsch, Der Spaltöffnungs- 
apparat im Lichte der Phylogenie 1905, Kijster, Beiträge zur entvvicklungs- 
mechanischen Anatomie der Pflanzen 1913). Während die bisher genannten 
Disziplinen sich vorwiegend mit den normalen Pflanzengeweben beschäftigen, be- 
handelt die pathologische A. das Studium abnormer Zellen und Gewebe. (Vgl. 
Küster, 1903.) [P.) 

Anatonose s. Turgorregulation. 

anatrop s. Samenanlage. 

anatropistische Bewegungen (Massart, Biol, C, 1902, S. 70) s. 
Tropismus. 

Androdioecie s, Polygamie. 

androdynam sind solche Zwitterblüten, in denen die männlichen Organe 
gefördert bzw. die weiblichen mehr oder minder rückgebildet sind. [P.) 



1) Als grandlegende Vorarbeit vgl. Bernard, B. B. C, Bd. 17, 1904 u. die unter »phyle 
tische Spaltöffnungen zit. Arbeiten« v. Rudloph u. Hryniewiecki. 



Androeceum. 



21 



Androeceum (Roeper) nennen wir die Gesamtheit der Staubblätter 
(Stamina) einer Blüte (vgl. diese). 

Bei den meisten Staubblättern (vgl. Fig. ii) können wir, bevor sie sich öffnen, 
vier hervorstehende Wülste wahrnehmen, welche sich zu Behältern männlicher 
Keimzellen, zu Pollenfächern (Pollensäcken, Loculi, Loculamenten) ent- 
wickeln; den Teil des Staubblattes, welcher die Wülste trägt, nennt man An- 
there, den darunter befindlichen, häufig fadenförmigen Teil Staubfaden 




Fig. II. A — C Staubgefäße mit Anthere und Fila- 
ment, und zwar die Anthere bezüglich der Insertion 
des Filaments basifix in li (von Dafitra strainoniuiii) 
oder dorsifix in B (von Flaiitago lanccolata) oder in 
C (von Seskria). D Querschnitt einer Anthere von 
Datura stramonium\ c das Konnektiv im Innern mit 
dem Fibrovasalstrang; zu beiden Seiten davon die 
introrsen Theken, jede aus einem äußeren [a] und 
einem inneren Pollensacke [p] bestehend; zwischen 
beiden entsteht später der Längsspalt, durch den 
sich beide Pollensäcke gemeinsam öffnen. (Nach 
Frank.) 





Fig. 12. Staubblattformen: yi das ganze 
Androeceum von Viola odomta, die 
einzelnen Staubblätter mit introrsen 
sitzenden Antheren und zwei mit Sporn- 
anhang; B didymere Anthere von 
Calla palustris; C versatile Anthere 
von Lamiwii allnim; D Staubblatt von 
Fersca mit Staminodien n uud je mit 
zwei Klappen aufspringenden Theken. 
(Nach Baillon.; 



(Filament). Zwei der Fächer sind entweder nur in der Jugend oder auch noch 
später die vorderen, zwei die hinteren; je ein vorderes und ein hinteres bilden 
eine Antherenhälfte (Theca, Antherenfach). Daher heißen A. '), die vier, 
zu zwei Theken angeordnete Pollensäcke besitzen, zweifächerig (dithezisch), 
solche mit zwei Pollensäcken, die natürlich nur eine Theca bilden können, ein- 
fächerig (monothezisch) (z. B. Arisartun^ Clusia-^xl^xi). Der zwischen den 



') A. hier und im folgenden 



28 



Androeceum. 



beiden Theken liegende Teil heißt das Mittelband (Konnektiv). A. mit ver- 
kümmertem Konnektiv, wie bei Calla palustris (Fig. 12^), pflegt man didy- 
mere A. zu nennen. Die deutsche Bezeichnung Staubbeutel wird in ver- 
schiedenem Sinne gebraucht, bald auf die ganze Theca, bald auf die einzelnen 
Fächer der Theca, oder auch auf die ganze A, angewendet. Während häufig 
.die beiden hinteren Fächer nach außen, die beiden vorderen Fächer nach innen 
gekehrt sind, erfolgt bisweilen eine solche Ausdehnung der Rückseite, daß beide 
Theken mit ihren Fächern ganz nach innen (dem Zentrum der Blüte zu) ge- 
kehrt werden; solche A. heißen intrors (innenwendig) (z. B. Orchidaceae). 
Umgekehrt werden andere A., z. B. bei den Iridaceen, manchen Liliaceen, durch 
starke Ausdehnung der Vorderseite extrors (außenwendig). Wichtig ist die 




Fig. 13. A polyadelphisches Androeceum bei Xanthochyinus pictorius , B diadelphisches An- 
droeceum von Fismn sativum; C monadelphisches Androeceum von Melia azedarach; D—E 
synantheres Androeceum von Cosmos pipinnatus, bei E aufgerollt; F Längsschnitt durch die 
Synandrien von Clusia Plattchoniana [A — E nach Baillon, F nach Pl.a.nchon et Triana). 

sog. »Anheftung« der A. an das Filament (vgl. die basifixe A. in Fig. x\A 
und die dorsifixe in B\ viel wichtiger die Abgliederung der A. von diesem: 
die A. heißt aufliegend, wenn sie scheinbar mit einer Seite dem Ende des 
Trägers horizontal aufliegt, wie bei einem schildförmigen Blatte die Spreite dem 
Blatt »aufsitzt«; die A. heißt beweglich (versatil), wenn sie mit fast nur einem 
Punkte ihrer Mitte der Spitze des Staubfadens aufsitzt [Lamhwi albiivi Fig. \2 C]\ 
sie heißt angewachsen, wenn sie scheinbar mit einer Seite der Endfläche des 
Staubfadens angewachsen ist. Sitzend wird die A. genannt, wenn die Theken 
von ihrer Basis ausgehen (z. B. Viola Fig. 12^); die Staubblätter können auch 



Androeceum — anelektive Rezeptoren. 2Q 

nach unten über ihre Insertion hinaus verlängert sein und sind dann gespornt 
(z. B. Viola). — Entweder die Filamente oder die A. oder die ganzen Staub- 
blätter können sich untereinander vereinigen; die Vereinigungen der Filamente 
werden als Adelphien bezeichnet. Je nachdem die Staubfäden mehrere, zwei 
oder ein Bündel bilden, heißt das Androeceum polyadelphisch (Fig. 13^), 
diadelphisch [B), monadelphisch (C), welche Verhältnisse Linke bei Auf- 
stellung der Klassen XVIII, XVII und XVI seines künstlichen Systems verwertete. 
Verwachsen nur die A. eines Androeceums untereinander, so nennt man dies 
synanther (z. B. Kompositen Fig. it,D — E, XIX. Klasse Linnes). Sodann 
können aber auch sämtliche Stamina sich untereinander vereinigen (z. B. 
Phyllanthus- und Clusia-h.x\.^\\ [i^])*, das dadurch entstandene Gebilde wird 
Synandrium genannt. — Sehr wesentliche Umgestaltungen werden häufig in 
dem Androeceum dadurch herbeigeführt, daß die Blattgebilde, in welchen ur- 
sprünglich Sexualzellen angelegt wurden, bei den Nachkommen derselben Pflanzen 
steril werden. Solche steril gewordene Stamina heißen Staminodien (Fig. 12« 
in D]. So wie die ersten Synandrien bilden, bilden die letzten Synandrodien. 
(Nach Engler in E. P. II, i, S. 141 ff. und Pax, S. 232 ff.). 

Androeceum der Bryophyten s. Infloreszenz derselben. 

Androezie. Unter A. versteht v. Uexküll (Bibl. bot. Heft 52, S. 5) 
das ausschließliche Vorkommen rein männlicher Blüten an ein und dem- 
selben Individuum. (/'.) 

androgene Kastration s. castration parasitaire. 

Androgynie. i. Im Sinne Linnes das gleichzeitig-e Auftreten rein 
männlicher und rein weiblicher Blüten auf demselben Pflanzenstock, also 
gleichbedeutend mit Monoezie oder Einhäusigkeit. 2. Das Auftreten rein 
männlicher Blüten an sonst weiblichen Blütenständen. 3. Das Hinterein- 
anderauftreten von rein männlichen und rein weiblichen Blüten in demselben 
Blütenstande. (Nach Kirchner I, S. 34). [P.) 

androgynische Musci s. unter paroezische Musci. 

androgynodioezisch (Schroeter, ex Kirchner, S. 34) sind Pflanzen, 
die neben zvvitterigen Exemplaren auch monoezische Individuen hervor- 
bringen, die männliche und weibliche Blüten tragen. [P.) 

Androklinium s. Orchideenblüte. 

Andromonoezie s. Polygamie. 

Andromorphosen nennt Schroeter (in Kirchner, S. 34) die durch 
die Reizvvirkungen des Pollenschlauches hervorgerufenen gestaltlichen Ver- 
änderungen. [L.) 

Androphor: Stielartige Verlängerung der Blütenachse zwischen Blüten- 
hülle und Androeceum (z. B. bei Capparideen, Passiflora]. Tritt eine solche 
stielartige Verlängerung nur unterhalb des Gynoeceums, also zwischen diesem 
und dem Androeceum auf, so heißt sie Gynophor (bei Capparidaceenl. 
Sie kann auch (bei Lychnis) zwischen Kelch und Krone auftreten, für wel- 
chen Fall eine besondere Bezeichnung der stielförmigen Internodien zu 
fehlen scheint. 

Androphorenzelle s. Karpogon. 

Androsporangien, Androsporen oder Androzoosporen (vgl. 
A. Pascher, Hedwigia, 46, 1907, S. 267, Note) s. Zwergmännchen. [Sv.) 

anelektive Rezeptoren s. Rezeptoren. 



^o aiieliotrop — Anisophyllie. 

aiieliotrop s. Heliotropismus. 

anemochor (Ludwig, S. 301) sind solche Verbreitungseinrichtungen, 
bei denen der Transport durch die Luftströmungen ausgeführt wird. 

Aneino-Entomophilie s. Heteromesogamie. 

Anemogamae, Anemophilae, Anemophilie s. Windblütler und 
Bestäubungsvermittler. (Vgl. auch Diamesogamae.) 

anemophob (Hansgirg): Wird von Einrichtungen zum Schutz gegen 
Schädigungen durch den Wind gebraucht, aber auch von Pflanzen, die 
solche besitzen. (Nach Kirchner, S. 35.) 

Allflugstellen. Gesamtbezeichnung für diejenigen Organe an die Be- 
stäubung durch Tiere angepaßter Blumen, auf denen sich die für die Pollen- 
übertragung ausschlaggebenden Bestäuber niederlassen. Die A. sind so ge- 
legen, daß die Bestäuber infolge des Gebrauches dieser A. entweder direkt 
oder indirekt Pollen aufnehmen bzw. auf die Narbe übertragen. {P.) 

Angelborsten d. Opuntien s. Glochiden. 

angiokarpe Fruchtkörper s. Karposoma. 

angiokarpe Lichenen s. Apothecien der Flechten. 

Anishologamie: Guilliermond (Bull. Scientif. de la France et de la 
Belgique 1910) versteht bei den Ascomyceten unter A. den Sphaerotheca-Typus, 
unter Anisomer ogamie den der Flechten, Laboulbenien usw., unter Ga- 
metangie den Pyronema-Typus; ferner finden sich hier noch Beispiele für 
Parthenogamie, Pseudogamie und Parthenogenesis. (Vgl. unter Amphimixis, 
sowie Befruchtungstypen der Pilze.) [T.) 

anisogene Bastarde s. unter Bastarde. 

Anisokotylie : Ungleichblättrigkeit der Kotyledonen (Cruciferen, Gesne- 
raceen u. a.), welche einen Spezialfall der Anisophyllie darstellt, wurde als 
Anisokotylie bezeichnet. (Fritsch, Die Keimpflanzen der Gesneraceen. 
Jena 1904.) [L.) 

Anisomerogamie s. Anishologamie. 

Anisomorphie. Dem Sachs sehen Begriffe der Anisotropie (s. d.) stellt 
Wiesner (S. Ak. Wien. Cl, 1892) den Begriff der Anisomorphie gegen- 
über; er versteht darunter »jene Grundeigentümlichkeit der lebenden Pflanzen- 
substanz, derzufolge die verschiedenen Organe der Pflanze je nach ihrer 
Lage zum Horizonte oder zur Abstammungsachse die Fähigkeit haben, ver- 
schiedene typische Formen anzunehmen«. Anisomorphie und -tropie 
werden durch dieselben ursächlichen Momente bedingt; während aber hier 
der Effekt sich in der Richtung des Organs äußert, kommt er dort in der 
Gestalt zum Ausdruck. Nach der Gestalt lassen sich orthomorphe, 
hemiorthomorphe u. klinomorphe Organe unterscheiden, welche durch 
ihre Symmetrieverhältnisse charakterisiert sind; sie erscheinen regelmäßig, 
symmetrisch bzw. asymmetrisch. (Vgl. die analogen Termini orthotrop, 
hemiorthotrop u. klinotrop unter Anisotropie.) Unter den Begriff der A. 
fallen auch die Trophien u. die Erscheinungen der Anisophyllie. {L.) 

Anisophjdlie. Wiesner (B. D. B. G. 1892; Biol. d. Pflz. 1902) definiert 
sie als »Ungleichblättrigkeit der Sprosse infolge der Lage, wobei der Begriff 
Lage im weiteren Sinne zu nehmen ist, nämlich als die räumliche Beziehung 
des anisophyllen Sprosses zum Horizont, durch welche eine Reihe von 



Anisophyllie. o j 

äußeren Einflüssen auf die betreffenden Organe gegeben sind, und als die 
räumliche Beziehung des anisophyllen Sprosses zu seinem Muttersprosse «. 
GoEBEL (Organogr. 1901) versteht unter A. die Tatsache, »daß an plagio- 
tropen Sprossen an den verschiedenen Seiten Blätter verschiedener Größe 
(und verschiedenen Gewichtes) auftreten«. In der Mehrzahl der Fälle sind 
die Bl. der morphologischen Unterseite geneigter Sprosse die größeren. Im 
Gegensatz hierzu sind die gleichaltrigen Blüten orthotroper Sprosse durch 
Isophyllie iGleichblättrigkeit) ausgezeichnet. 

Es werden eine Anzahl verschiedener Formen der Anisophyllie unter- 
schieden, und zwar: 

Unvollständige A. an Pfl. mit großen, dekussiert gegenständigen, ab- 
wechselnd median und lateral angeordneten Blättern; letztere sind isophyll (gleich- 
blättrig), erstere anisophyll. (Wiesner, Anisoph. trop. Gew., S. Ak. Wien. 1894.) 
Der Terminus ist der Monographie W. Figdors (»Die Erscheinungen d. Anis.«, 
Wien. 1909) entnommen. Derselbe Fall wurde auch mit verschiedenen anderen 
Namen belegt: »laterale A.« (Goebel, Organogr.), »mediane oder radiale A.« 
(Hallier, A. J. B. 1896), »gemeine A.« (Kirchner, I. 1904). 

Exorbitante A. bezeichnet Wiesner (1. c. S. 12; nach Figdor [1. c. S. 21]) 
»jene Fälle d. unvollst. A., bei welchen nur das letzgebildete, median inserierte 
Blattpaar einer Sproßgeneration ungleich groß ist, sei es, daß es deshalb das 
letzte ist, weil die relative Hauptachse gestaucht wird (eventuell mit einer Bit. 
abschließt) und ein Seitensproß die Rolle d. Hauptachse übernimmt od. weil d. 
Produktion von Laubblättern, zeitweise durch eine Änderung in den Vegetations- 
verhältnissen sistiert wird und die Achse (in diesem Falle handelt es sich um Seiten- 
achsen) ihr Wachstum einstellt.« Der erstere Fall wurde von Wiesner in der Gruppe 
d. ternifoliaten Gardenien beobachtet; die letztere Erscheinung tritt in unseren 
Breiten an den letzten Bl. der Sprosse gegen Ende der Vegetationsperiode sehj 
häufig auf und wurde daher auch als herbstliche A. (Wiesner) bezeichnet. 

Vollständige A. Die A. ist an allen Bl. eines Sprosses ausgebildet, wenn 
bei dekussiert gegenständiger Blattanordnung die Internodien eine Drehung von 
45" erfahren (= diagonale A. Hallier l. c). 

Laterale A.: Sämtliche, durch Annahme der fixen Lichtlage in einer Ebene 
angeordneten Blattpaare eines plagiotropen Sprosses sind anisophyll; die infolge 
Torsion der Internodien lateral angeordneten Bl. sind abwechselnd größer. 
Charakteristisch ist, daß nicht allein die auf gleicher Höhe inserierten Bl. unter- 
einander verschieden groß sind, sondern daß auch auf jeder Flanke von der 
Spitze gegen die Basis hin große und kleine Bl. miteinander abwechseln. 
(Wiesner, Anis. trop. Gew. l. c. S. 647). 

Habituelle A. (Wiesner) unterscheidet sich graduell von der vollst. Anis., 
insofern die Größenditferenzen ungleich bedeutender sind. Wiesner betrachtet 
sie im wesentlichen als erblich fixiert. Figdor beschränkt den Terminus im An- 
schluß an Goebel nur auf solche Fälle, bei denen Pflanzen ausschließlich nur 
plagiotrope Sproßsysteme mit durchaus anis. Bl. ausbilden. 

Sekundäre A. besteht nach Wiesner darin, daß nur ein Teil der Blätter 
durch die Exotrophie des tragenden Sprosses anis. wird, während ein anderer 
Teil durch die Exotrophie des Muttersprosses den anisophyllen Charakter an- 
nimmt. 

Falsche A. : Figdor faßt darunter alle Fälle von scheinbarer A. zusammen 
wie die Ungleichblättrigkeit der »gepaarten« Blätter bei Solanaceen u. a. 

(Ausführlicher Literaturnachweis bei W. Figdor l. c.) Über Mediananisophyllie 
s. Medianblätter. (Z.) 



32 



Anisostylie — Ankerhaare. 



Anisostylie (Loew nach Kirchner I, i, S. 35): Ausbildung kurz- u. 
lang-griffeliger Blüten bei derselben Pflanzenart bei gleichzeitiger physiolo- 
gischer Wirksamkeit beider Geschlechtsorgane. [P.) 

Anisotropie (Würzburger Arbeiten II, 1882, S. 226). Sachs bezeichnet 
mit A. die »verschiedene Reaktionsfähigkeit der Pflanzenteile gleichen 
äußeren Einflüssen gegenüber«. So ist z.B. der aufrecht wachsende Haupt- 
stamm u. die abwärts wachsende Wurzel unter sich anisotrop (u. zw. in 
diesem Falle antitrop). 

Fr. Czapek (J. w. B., XXXII, 1898, S. 2(^2) spricht von organischer 
A., d. h. A. der Organe desselben Individuums, bez. der A. verschiedener 
Pflanzenformen und Arten auf denselben Reiz, von temporärer A., d. h. 
wechselnde A. desselben Organs zu verschiedenen Zeiten, von dynamischer 
A., d. h. A. bei verschiedener Einwirkungsweise der Reizkraft, und von 
traumatischer A., worunter er jene Änderungen in der äußeren Er- 
scheinung der Reaktion auf Richtungsreize zusammenfaßt, die durch ein 
Trauma (Wundreiz) veranlaßt werden. 

Sachs (1. c.) teilt die anisotropen Pflanzenteile ein in orthotrope, welche 
sich »unter ganz normalen Vegetationsbedingungen vertikal stellen« (auf- 
rechte Hauptstämme) und plagiotrope, die unter denselben Bedingungen 
eine andere Lage einnehmen, sich also schräg oder horizontal stellen. 
Wiesner (Biol.) unterscheidet zwei wohl auseinanderzuhaltende Fälle der 
plagiotropen Lage: i. Die hemiorthotrope Lage, dadurch charakterisiert, 
»daß die normale Medianebene, d. i. eine auf d. Blattfläche senkrechte, durch 
den Mittelnerv gehende Ebene, auf dem Horizont senkrecht steht. 2. Die 
klinotrope Lage, bei welcher die Medianebene schräg zum Horizonte orien- 
tiert ist. In diesem Falle läßt sich also eine obere und untere, im ersten 
Fall dagegen eine linke und rechte Längshälfte unterscheiden. 

Die radiären Organe sind zumeist orthotrop, doch gibt es Ausnahmen, 
wie die horizontalen unterirdischen Achsen, die oft 
nichtsdestoweniger radiär gebaut sind; solche Organe 
sind als physiologisch dorsiventral aufzufassen. 

Pfeffer bezeichnet die »physiologisch radiären« 
Organe als isotrop. (II, S. 83). Vgl. auch Aniso- 
morphie. [L.] 

Ankerhaare: Von G. Karsten (Bibl. bot., Heft 22, 
1891) entdeckte Haare, die in großer Anzahl am hypo- 
kotylen Stengelgliede der Keimpflanzen eines Mangrove- 
baumes, Aviccnnia ojficinalis^ auftreten und die Ver- 
ankerung des zu Boden gefallenen Keimlings bewirken. 
Sie bestehen (vgl. Fig. 14) aus einer Reihe gestreckter 
Zellen, deren Außenwände gegen die Haarspitze zu 
immer dicker werden. Die Endzelle ist hakenförmig 
umgebogen und mit einer scharfen Spitze versehen. 
Ähnliche Haare hat Fr. Müller (B. D. B. G., XIII, 
1895) an den Samen einer epiphytischen Bromeliacee, Fig. 14. Ankerhaare der 
Catopsis nutans, und an denen einer Orchidee, Phygniati- j'^^a™(^f/kfna/]s^' [:Sach. 
dhim^ beobachtet. (Nach Haberlandt, S. 121.) [P.) Hauerlandt.j 




Ankerklettea — Anlockungsmittel. 



33 



Aiikerkletteii (Huth) s. Klettpflanzen. 

Ankerzellen iKlammer-, Krammenzellen) nennt C. MÜLLER (in 



J. vv. B. iS88, S. 514) eigentümliche Zellen 
Schachtelhalme das Einreißen längs der 
schwachen Kommissuren, zwischen den 
Scheidenzähnen, erschweren. Vgl. Fig. 15. 

Anklammerungsantheren s.Heter- 
antherie. 

Anklammeriingsblumen s. Bienen- 
blumen. 

Ankömmlinge s. Adventivpflanzen. 

Anlage: (S. auch Pfeffer, II, S. 170) 
Bezeichnung für einen Faktorenkomplex, 
der als materielle Grundlage späterer Ent- 
wicklung zu denken ist. Wir sprechen 
daher von Anlagen speziell bei der Behand- 
lung noch unentwickelter Gewebe, 
Zellen usw. Im besonderen wird zwischen 
embryonalen, allseitsbefähigten, 
indifferenten, neutralen Anlagen einer- 
seits und spezifizierten, bestimmt 
determinierten, auch postembryo- 
nalen Anlagen andererseits geschieden. 
Es ist ohne weiteres klar, daß die einer 
bestimmten Kategorie zugehörigen A. unter 
sich gleichwertig (aequipotentiell) sein 
können, daß sie ferner die Fähigkeit besitzen, 
sich innerhalb der Kategorie, also ohne 
Aufgabe des Charakters eines 
Blattorgans usw., je nach den 
dirigierenden Bedingungen in 
verschiedener Weise auszu- 
gestalten. Es liegt überhaupt 
im Wesen der Entwicklung, 
daß die A. unter Formen- und 
Funktionswechsel allmählich 
ihre besondere Gestaltung und 
funktionellen Befähigungen ge- 
winnen. [T.) 

Anlageplasma = Idio- 
plasma. 

Anlockungsmittel der 
Blumen. Zur Sicherung der 
Fremdbestäubung verfügen die 
höher organisierten Blumen 
(s. d.) über eine Reihe von A. 

Schneider, Bot. Wörterbuch. -.Auflage 



die an den Scheidenblättern der 




Fig- 15. Querschnitt durchweine Kom- 
missur der Blattscheide von Eqnisetnm 
hiemale, A imrmeristematischen, B im 
ausgebildeten Zustande mit deutlicher 
Ankerzelle. (Nach Haberlandt.) 




Fig. 16. Männlicher Blutenstand von Frcycinctia stro- 

bilacea (stark verkl.), a männliche Kolben, b >Be- 

köstigungskorper« , h als Schauapparat fungierende 

Hochblätter. (Nach Kncth.) 



■2± annuelle Pflanzen — Anpassung. 

Die bisher bekannten A. sind: Farbe, Duft, Pollen, Honig, Pollen- 
imitation, Futtergewebe, Futterhaare, Blütenwachs, Beköstigungs- 
körper (Fig. 16, i>). Von diesen fungieren Farbe und Duft als A. auf die 
Entfernung, die übrigen treten erst dann in Aktion, wenn die Bestäuber, durch 
die ersteren angelockt, bereits an Ort und Stelle sind. Bezüglich der Details 
sei auf die einzelnen bezüglichen Stichworte verwiesen. Vgl. PoRSCH, Die 
A. der Blumen usw., Mitteil. d. naturw. Vereins d. Wiener Univ., 1904. [F.) 

annuelle Pflanzen sind solche, die innerhalb einer Vegetationsperiode 
Blätter, Blüten und Früchte erzeugen und dann absterben (z. B. Papaver 
soniniferiiDi). (Vgl. auch unter monokarp.) 

Annulus: i. der Equisetaceen-Sporophylle s. Ring ders.; 2. derHymeno- 
myceten s. Velum; 3. der Mooskapsel s. Sporogon d. Musci; 4. der Sporan- 
gien d. Pteridophyten s. d. 

anodisch s. Blattstellung. 

anodische Galvanotaxis s. d. 

anombrophob (Hansgirg, Sitzber. böhm. Ges. der Wiss., 1896) s. 
ombrophob. 

anormale Fiedern s. Aphlebien. 

Anoxybiose s. Aerobiose. 

Anpassung: Nach Kirchner (I, S. 6 ff.) lassen sich die Formen der 
A. wie folgt gliedern: 

I. Nach der Entstehung: 

1. direkte A., s. »direkte« und »aktive« A. 

2. indirekte oder gezüchtete A. (Spencer, Goebel): Das sind Eigenschaften, 
welche entstanden sind: a) als spontane Abänderungen (z. B. in der Blütenfarbe), 
ß) als Folgen anderer Erscheinungen (z. B. Schwimmfähigkeit der Samen als 
Begleiterscheinung der anemochoren Verbreitungsausrüstung) und welche sich als 
nützlich erwiesen und durch Selektion fixiert wurden (Gerbstoff als Schutzmittel 
gegen Tierfraß). 

IL Nach der Natur des Effektes: 

1. quantitative A. [= funktionelle A., trophische A. (Roux)] besteht in 
der Förderung oder Reduktion eines Organs durch Gebrauch oder Nichtgebrauch 
desselben. 

2. qualitative A. besteht in der Entstehung neuer Organe oder in einem 
Funktionswechsel schon vorhandener. 

III. Nach der Herkunft der bewirkenden Faktoren: 

1. physiologische A. (Haberlandt, S. 6) [= innere A., gegenseitige A. 
der Gewebe (Wiesner, S. 6)]: »Die als A. entstandene Einrichtung ist der 
physiologischen Funktion angepaßt, welche sie im Lebensgetriebe, im inneren 
Haushalt der Pflanzen zu vollziehen hat«, z. B. die Ausbildung des Assimilations- 
systems nach dem Prinzip der Stoffableitung und der Oberflächenvergrößerung. — 
Hierher gehört das ganze weite Gebiet der Korrelationserscheinungen (s. d.). 

2. oekologische oder biologische A. (Haberlandt, S. 6) [äußere A. 
(Wiesner)]: »hängt mit den mannigfachen Bedürfnissen zusammen, welche sich 
für die ganze Pflanze aus gewissen Beziehungen zur Außenwelt, zu Klima, Standort, 
Tierwelt und zu anderen Pflanzen, ergeben.« 

IV. Nach der Natur der bewirkenden Faktoren (Sachs, Herbst): 

Die durch äußere Faktoren erzeugten Organisationsverhältnisse (Aitiomorphosen, 
Xenomorphosen, Heteromorphosen l^s. d.]) wurden nach dem, als morphogener 



Anpassungsmerkmale — Antheridien. t = 

Reiz wirkenden Faktor benannt: z. B. Photomorphosen, Chemomorphosen, Hydro- 
morphosen usw. 

V. Nach ihrem Zweck : 

1. konverse A. oder Nutzmittel: Organisationsverhältnisse, die zur Aus- 
nützung eines Faktors dienen, z. B. starke Oberflächenentwicklung der Wasser- 
blätter. 

2. adverse A. oder Schutzmittel: Stacheln gegen Tierfraß. 

3. biversale A.: In beiden Richtungen wirksam, z.B. manche Filzüberzüge 
auf Blättern, welche zum Aufsaugen von Wasser und als Schutzmittel gegen zu 
hohe Transpiration dienen. (Vgl. auch Oekologismus.) 

Aiipassungsmerkmale s. Organisation. 

Anplatten s. Veredelung. 

Anregungsreize (Pfeffer II, S. 85) s. formative Wirkungen. 

Ansaugen, Anschäften s. Veredelung. 

Anschluß der Blüte s. Blütenanschluß. 

Anschlußzelle = Hypophyse, s. Samen. 

Ansiedler = colonists, s. Anthropophyten und naturalisierte Pflanzen. 

Antagonismus, antagonistische Symbiose (Malme, B. C, Bd. 64, 
i8q5, S. 46) s. Parasymbiose, Symbiose und pathogen. 

antagonistische Merkmale s. dominierende Merkmale. 

Antapikalplatte, antapikaler Schalenteil s. Peridineen. 

Antarktis s. Florenreiche. 

Antennen. Als A. werden für die Orchideengattung Cotasdiim charakte- 
ristische borstenförmige, seitliche Ausladungen der Säule bezeichnet, welche stets 
in Zweizahl angelegt werden und hochgradig empfindlich für Berührungsreize 
sind. Sie sind keine soliden Gebilde, sondern stellen bandförmige Auswüchse 
der Säule dar, welche durch Zusammendrehen zylindrisch spitz zulaufend werden. 
Bei manchen Arten sind beide gleich reizbar und vorgestreckt, bei anderen bloß 
eine hervorragend und reizbar, die andere nicht reizbare zurückgeschlagen. Die 
Berührung erfolgt beim Abfressen des Futtergewebes durch Arten der Bienengattung 
Euglossa und hat das Herausschleudern des Polliniums zur Folge, welches dem 
Tiere an den Körper geheftet und von diesem in der weiblichen Blüte an die 
Narbe gedrückt wird. Bezüglich des Baues und der Reizperzeption vgl. Gutten- 
BERG, S. Ak. Wien, Bd. CXVII, 1908. [P) 

Antennen v. Utricularia s. Blattschläuche. 

Antephyllome s. Perikaulom. 

Anthela = Spirre. 

Anthere, Antherenfach, -hälfte s. Androeceum. 

Antheridien nannte Bischoff (Acta Acad. Leop. Carol. XVII, Pars II, 
1835) die männlichen Sexualorgane der Musci; jetzt bezeichnet man allge- 
mein als A. die Organe, in denen die Spermatozoiden (Antherozoiden ge- 
bildet werden. {K.) 

Antheridien der Bryophyten (vgl. Fig. 17): Auf mehrzelligem Stiele 
sitzende, ovale, kugelige oder keulenförmige Gebilde, deren dünne Wandung aus 
einer einzigen Zellschicht besteht und einen inneren Zellkomplex, die Sperma- 
tozoid-Mutterzellen, umschließt, die je ein Spermatozoid (Antherozoid) 
einschließen. Bei der Reife platzt die Wandung der A. am Scheitel auf, wobei 
-die Spermatozoiden austreten. Dies sind schraubig gewundene Fäden, die sich 
mittels zweier Zilien am spitzen, vorderen Ende lebhaft im Wasser bewegen, 

3* 



36 



Antheridien. 



welches den Moosrasen durchtränkt. Teile des A. sind der Antheridienkopf 
(Antheridienschlauch), oder Utriculus antheridii nach Bischoff und der 
Stiel (Träger, Pedicellus) des A. Über die Öffnung der A. s. »Öffnungs- 
kappe«. (Ä'.) 

Antheridien der Characeen: Es sind, vgl. Fig. i8, kugelige Gebilde, 
deren Wandung von 9 Zellen gebildet wird; von diesen sitzt i flaschenförmige 
der Anheftungsstelle auf, von den übrigen bilden 4 die untere, 4 oben zusammen- 
treffende Zellen die obere Hälfte der Außenwandung; diese 8 Zellen, Schilder 
(Valvulae oder Scuta) genannt, 
haben gefaltete Seitenwände {A), 
roten Inhalt und weichen bei der 
Reife klappenförmig auseinander. 
Von der Mitte einer jeden dieser 
Zellen entspringt nach innen eine 
radial etwas verlängerte Zelle, 
der Griff (Manubrium) genannt, 




Fig. 17. A aufplatzendes Antheridium 
von Fuiiaria hygrotnetrica. a die Sperma- 
tozoidmutterzellen, b Antheridienkopf, 
c Stiel (350/1); B eine Spermatozoid- 
mutterzelle davon stärker vergr. ; d freies 
Spermatozoid von Polytrichtim (800/1). 
(Nach Sachs.) 




Fig. 18. Nitella flexilis: A fast reifes Antheridium 
am Ende der Hauptstrahlen mit den Schildern, neben 
ihm zwei Seitenstrahlen des Blattes, i Interferenz- 
streifen (die Pfeile deuten die Stromrichtung des 
Plasmas an). — B ein Manubrium mit seinen Köpf- 
chen und den peitschenförmigen Teilen, in denen 
die Spermatozoiden entstehen. — C Ende eines 
solchen jungen Fadens, D mittlerer Teil eines 
älteren, E ein noch älterer, F reifer Antheridien- 
faden mit Spermatozoiden G. {C — G 550/1.) (Nach 
Sachs.) 



welche an ihrem Scheitel eine (oder mehrere) rundliche Zellen, das Köpfchen (i?), 
trägt; von diesem entspringen ungefähr 6 sekundäre Köpfchen, deren jedes 
4 lange, peitschenförmige Zellreihen (Fadenzellen) mit je 100 bis 225 Glieder- 
zellen trägt. In jeder dieser Gliederzellen [F) befindet sich ein Spermatozoid [G], 
(Nach Wille, in E. P. I, 2, S. 169.) [Sv.) 



Anthericlien. 



37 



Alltheridien der Chlorophyceen und Phaeophyceen: A., von einigen 
Verfassern auch »Sperraogon« genannt (so z. B. von Kjellman in E. P. I, 2, 
Phaeophyceae), werden bei den Clilorophyceen und Phaeophyceen die männlichen 
Geschlechtsorgane genannt, wenn überhaupt eine morphologische Differenzierung 
zwischen den Geschlechtsprodukten in Spermatozoiden und Eier vorhanden ist. 
Ist dies aber nicht der Fall, so werden die Geschlechtsorgane Gametangien 
genannt, die dann mit Geißeln versehene, bewegliche, gleichgroße oder ungleich- 
große Gameten (s. d.) erzeugen. Die A. enthalten gewöhnlich mehrere Sper- 
matozoiden, köi»nen solche aber auch bisweilen, wie bei Coleoc/iaete, in der Ein- 
zahl bilden. Die A. sind entweder — und zwar gewöhnlich — einfächerig 
[Vauclieria^ Fiiciis) oder auch mehrfächerig [Dictyota). Sie können durch ein- 
fache Umwandlung jeder beliebigen Zelle ausgebildet werden [Sphaeroplea\ oder 
sie werden von Anfang an als besondere Organe angelegt, entweder vereinzelt 
(gewisse Vaiicheria-kx\.&xi] oder in besonderen oberflächlichen Gruppen, Sori 
[Dictyota) ^ oder endlich in besonderen unterhalb der Sproßoberfläche ausgebil- 
deten Höhlungen, sog. Konzeptakeln (s. Conceptaculum) oder Skaphidien 
[Fucaceae]. [Sv.) 

Antheridien: i. der Florideen s. Karpogon; 2. der Pilze s. Befruchtungs- 
typen ders.; 3. der höheren Pflanzen s. Pollenschlauch. 

Antheridien der Pteridophyten: Ihre äußere Form ist sehr verschieden. 





ix 







c r 

Fig. 19. Antheridien und Spermatozoiden der Filices: / — F aufeinanderfolgende 
Entwicklungsstadien des Antheridiums von Auti/iiia hirta; cz die Zentralzelle; st die Stielzelle; 
gz die Glockenzelle, welche bei / und // noch ungeteilt und deutlich erkennbar ist, bei /// 
dagegen durch die trichterförmige Scheidewand tt in die Deckelzelle dz und die Ringzelle rg 
verfallen ist. A—B Antheridium von Ceratoptcris thalictroides. A zwei noch nicht geöffnete 
Antheridien, in der Zentralzelle die kugeligen Spermatozoidenmutterzellen; Ringzelle usw. wie 
bei/ — r bezeichnet. B ein schon geöffnetes Antheridium, im Innern eine Spermatozoidenmutter- 
zelle mit schon entwickeltem Spermatozoid zurückgeblieben. C Antheridium von Gymno- 
graminc sulfurca, die zwei Ringzellen rg'^ und rg- sehr deutlich ausgebildet, eine Stielzelle nicht ent- 
wickelt. / — Fund A — B nach Knv (250/1). — D ausgebildete Spermatozoiden, Z>' von Ftcridiiim 
aquilimtin, D~ undZJ^von Gy/nitogranimcsulftircn, zw körnerfiihrende Blase (620/1). (NachS.VDEBECK). 



38 



Antheridienkopf — Anthochlor. 



Meistens ragen sie über das Prothallium hervor und sind dann mehr oder weniger 
halbkugelig, manchmal sind sie auch fast völlig in das Gewebe des Prothalliums 
eingesenkt. Im einfachsten Falle, z. B. bei Aneimia (vgl. Fig. 19, I — V), unter- 
scheiden wir am A.: die flache, zylindrische Stielzelle [st]^ eine ihr aufgesetzte 
Ringzelle [rg] und eine Deckelzelle [dz] von der Form eines Kugelabschnittes 
(Ring- und Deckelzelle bilden vor ihrer Trennung die Glockenzelle ''^gz]). Sie 
umgeben die Zentralzelle (den spermatogenen Innenraum), welch letztere 
schließlich in die Spermatozoiden-Mutterzellen zerfällt (Fig. 19^). Die 
Entleerung des A. erfolgt stets durch einen unregelmäßigen Riß der Deckelzelle'). 
(Nach Saderbeck in E. P. I, 4, S. 24.) [K.) 

Antheridienkopf, -schlauch s. Antheridien der Bryophyten. 

Antheridienstände s. Gametoecien. 

Antheridienstifte: Während des Vorganges der Versenkung des Ge- 
schlechtsorgans in das Gewebe der Frons, wuchert bei einigen Ricciaceae und 
Marchantlaceae das umgebende 
Gewebe oft dermaßen , daß sich 
über den Antheridien kegelförmige 
Körper von oft beträchtlicher Länge 
erheben, an deren Spitze der Aus- 
führungsgang der Antheridiumhöhle 
mündet; diese Körper werden 
A. (Cuspides) genannt. (Vgl. 
Fig. 20.) [K.) 

Antheridiophor: i. s. An- 
theridien der Pteridophyten (Fuß- 
note); 2. der Bryophyten = An- 
theridienstände, s. Gametoecien. 

Antheiidium - Mutter- 
zelle s. Pollenschlauch. 

Antherozoiden = Sperma- 
tozoiden, s. Archegonium, An- 
theridien, Befruchtungstypen der 
Algen lOogamie) usw. 

Anthesis (Anthese) (Bischoff): Die Entwicklung der Blütenorgane 
vom Ende des Knospenzustandes (Aufblühen) bis zum Eintritt des Ver- 
blühens. (Vgl. auch Prolepsis.) 

Anthesmolyse: Zentrale oder seitliche Durchwachsung von Blüten- 
ständen (besonders bei Aggregaten). Vgl. Penzig, 1890. [Kst.) 

anthoidisch nennt Schimper die scheibenförmigen männlichen Blüten der 
Polytrichaceen. 

Anthokarp: Bei den Nyctaginaceen verwelkt nach dem Verblühen der 
farbige Abschnitt der Blütenhülle in kürzester Zeit, während der basilare Teil 
sich oben abschließt und eine schützende Hülle um die eigentliche Frucht bildet. 
Diese mannigfach geformte und bewehrte Fruchthülle nennt man A. (Nach 
Heimerl, in E. P.) 

Anthochlor (Prantl) = Anthoxanthin (Tschirch), ein im Zellsaft ge- 
löster gelber Blütenfarbstoff [Pnmula-kxitn^ Digitalis lutea^ Zitronenschale usw.). 




Fig. 20. Riccia Bischoffii; A und B zwei Rasen (i/i), 

a ,5 Pflanze, /' Q Pflanze mit noch verborgenen 

Früchten; C ein Fronslappen mit Antheridlenstiften ; 

a (schwach vergr.). (Nach BiscHOFF.) 



I) Kleine Stiele, auf denen manchmal [Schizaea pusilld) die A. aufsitzen, heißen Anthe- 
ridiophoren (vgl. Lotsy, II, S. 616/7). 



Anthocyanine — Anthropophyten. ^9 

Er unterscheidet sich von den Karotinen namentlich durch das Ausbleiben der 
Blaufärbung mit Schwefelsäure. (Z.) 

Anthocyanine (Czapek, Bloch. L, S. 585) s. Anthokyan. 

Anthokyan: eine in den Pflanzenzellen weitverbreite Klasse von Stoffen, 
die in den Vakuolen gelöst, selten auch daneben kristallinisch vorkommen 
und die Blau-, Rot-, Violett- usw. Färbung der Organe bewirken. Nach der 
vielfach angenommenen Theorie von Palladin sind es Oxydations- 
produkte von Chromogenen, die nur bei Überschuß von Sauerstoff- 
aufnahme in der Zelle »als Pigment« in Erscheinung treten. Danach würde 
die Anthokyanproduktion mit dem Atmungsvorgange der Pflanzen zu- 
sammenhängen. — Die Chromogene können selbst noch so gebunden sein, 
daß sie erst, um sie allgemein nachzuweisen, durch Säuren aus ihren »Pro- 
chromogenen« abgespalten werden müssen. Demgegenüber suchte neuer- 
dings R. COMBES experimentell zu zeigen (s. die Zusammenfassung B. D. B. 
G., Bd. 31, 1913, S. 57off.), daß der Anthok.-Farbstoff durch Reduktion 
einer gelbbraun gefärbten, aber wegen der schwachen Tinktion wenig auf- 
fallenden Verbindung zustande komme. Eine kurze Zusammenfassung über 
Anthokyanproduktion vom entwicklungs-mechanischen Standpunkt aus s. bei 
Küster, Progr. II, 1908, S. 512. Über die Beziehungen der Anthokyan- 
bildung zu den »Chondriosomen« vgl. u. a. GuiLLiERMOND, C. r. Ac. Sc, 
Paris 191 3 und unter »Cyanoplast«. [T.] 

Vom chemischen Standpunkt lassen sich mindestens zwei chemisch 
und spektroskopisch verschiedene Gruppen von Anthokyanen (= Antho- 
cyaninen) unterscheiden (Weigert): die Gruppe des Weinrot (Rotkraut, 
Preißelbeeren, Malvenblüten) und d\& dQsKnhQnroi{C/icNopodiaceen^ Phytolacca). 
Im ersten Fall treten zwei genetisch zusammenhängende Komponenten auf, von 
denen der eine das Glykosid des anderen darstellt (Gräfe 1911)'!. Die Mutter- 
substanz der Anthokyane sollen gelbe Blütenfarbstoffe aus der Gruppe der 
Xanthone undFlavone sein. (Wheldale, Zeitschr. indukt. Abstl. III, 1910.) [L.) 

Antholyse: »Auflösung der Blüte«, namentlich bei Vergrünungen, wenn 
die Achse gestreckt wird und die Blütenwirtel voneinander entfernt und die 
einzelnen Wirtelglieder bis zum Grunde getrennt sind (Penzig 1890). (Vgl. 
auch Apostasis.) [Kst.] 

Anthophaein (Mokbius), ein brauner, im Zellsaft gelöster Farbstoff nicht 
näher bekannter Zusammensetzung (z. B. in den schwarzen Flecken der Korolle 
von Faba^ bei Coelogyne-Axien usw.) (Z.) 

Anthropochoren s. Anthropophyten. 

anthropophile Pflanzen = Anthropophyten. 

Anthropophyten eines floristischen Gebietes sind (nachTHELLUNcinViertel- 
jahrsschr. Naturf. Gesellsch. Zürich L, 1905, 8^12) alle Pflanzen der künstlichen 
Standorte und außerdem unter den Bewohnern der natürlichen Standorte diejenigen, 
welche dort nicht urwüchsig sind: mit anderen Worten also die Arten, die dem 
Menschen, sei es ihre Einführung in das Gebiet, sei es ihren Standort, verdanken. 

Danach zerfallen sie in zwei Klassen: 

I. Anthropochoren (Rikli in Ber. Schweiz. Bot. Ges. XIII, 1903, 71 — 82), 
fremde Arten, die der Mensch eingeführt hat, und zwar: 



'J WiLLSTÄTTERS neueste Unters. (S. Ak. Berlin, 1914) konnten nicht mehr berücksichtigt werden. 



40 



Antiagglutiniue — Antiklinen. 



I A. absichtlich: fremde Kulturpflanzen und ihre Abkömmlinge. 

1. Ergasiophyten, fremde Nutzpflanzen, vom Menschen mit Absicht ge- 
pflegt und erhalten: z. B. Solanum tuberosum^ Liliiim candidum. 

2. Ergasiolipophyten, früher absichtlich kultivierte Pflanzen, die sich er- 



3. Ergasiophygophyten, aus der Kultur entflohene Arten, die sich ohne 
Hilfe des Menschen festgesetzt haben, sei es an künstlichen Standorten, sei es 
an natürlichen, sei es vorübergehend, sei es dauernd. 

IB. unabsichtlich: fremde Unkräuter u. dgl. 

4. Archaeophyten: Unkräuter der Äcker und ähnlicher Orte, die schon 
vorgeschichtlich eingeführt sind, z. B. Centaurea Cyanus. 

5. Naturalisierte Pflanzen, die in geschichtlicher Zeit eingeführt sind, 
in verschiedenen Abstufungen, s. naturalisierte Pflanzen. 

II. Apophyten (Rikli a. a. O.), einheimische Arten, die dem Menschen 
ihren Standort verdanken. 

IIA. absichtlich, durch Kultur. 

6. Oekiophyten, z. B. Fragaria vesca. 

II B. unabsichtlich, durch Übergang der betreftenden Arten auf künstliche 
Standorte. 

7. Spontane Apophyten, Emigranten, z. B. E7-ophila venia. [D.) 
Antiagglutinine s. Agglutinine. 

Antibiose s. Symbiose. 

antidrom s. Knospenlage u. Blattstellung. 

Antienzyme (-fermente) s. Fermente. 

Antigene s. Antikörper. 

Antihämolysine s. Lysine. 

Antikalseite ^= Vorderseite. 

Antikatalysatoren s. Katalyse u. Ferment. 

Antikinese s. Reflex. 

Antiklinen (antikline Wandrichtungen oder Zellvvände) (Sachs, 
Üb. Anordn. d. Zellen in jüngsten Pflanzenteilen, 1877): An allen Vegetations- 
punkten (mit oder ohne Scheitelzellej läßt sich eine gewisse Regelmäßigkeit in 
der Anordnung der Zellen beobachten. Wir finden diese deutlich in Reihen 
und Schichten geordnet und sehen, daß die in basifugaler Richtung aufsteigen- 
den Zellenzüge auf ein 
im Scheitelraum liegendes 
Krümmungszentrum hin- 
weisen, wie ein »Büschel 
konfokaler Parabeln oder 
Hyperbeln« auf ihren ge- 
meinsamen Fokus. Die 
Oberflächenansicht kegel- 
förmiger Vegetations- 
punkte sowohl, wie deren 
mediane Längsschnitte 
(Fig. 2 2) lassen aber außer- 
dem oft ganz deutlich ein 
zweites System von Kur- 
ven erkennen, welche den 

vorigen entgegengesetzt Y\g. 21. Schema der Zellfächerung in einem Vegetations- 
gekrümmt sind und sie punkte. Erklärung im Texte. (Nach Sachs.) 




Antiklisc — Antikörper. 



41 



anscheinend rechtwinkelig schneiden. Auch sie machen bei sorgfältiger Auf- 
fassung des Bildes den Eindruck einer Schar konfokaler Kurven, deren Achse 
und Brennpunkt mit dem der vorigen zusammenfällt. Sachs unterscheidet nun 
folgende vier Arten von Wänden oder Wandrichtungen: i. Perikline Wand- 
richtungen: solche, die in gleichem Sinne wie die Oberfläche gekrümmt 
sind. (In Fig. 21 als P, / bezeichnet, je nachdem sie als primäre oder sekun- 
däre Wände auftreten.) In den unteren Teilen eines Vegetationskegels sind die 
Periklinen das, was man bisher tangentiale Scheidewände nannte. 2. yVntikline 
Wandrichtungen: solche, deren Krümmung derjenigen der Oberfläche des Organs, 
sowie den periklinen Richtungen entgegengesetzt ist, indem sie diese rechtwinkelig 




Fig. 22. Längsschnitt durch den Vegetationspunkt einer Winterknospe von Abies pcctinata, 

dessen Zellfächening Antiklinen und Periklinen erkennen läßt, wie im Schema in P"ig. 21; 

5 Scheitel, bb jüngste Blätter, tn Mark, r Rinde. (Nach Sachs.) 

schneiden, also ein System orthogonaler Trajektorien für jene darstellen (Fig. 2 1 A,a). 
3. Radiale Wandrichtungen: solche, die die Wachstumsachse {X) in sich auf- 
nehmen und die Oberfläche des Organs rechtwinkelig schneiden. 4. Transversale 
Wandrichtungen: Solche, die die Wachstumsachse und die Oberfläche des Organs 
gleichzeitig rechtwinklig schneiden. Es leuchtet sofort ein, daß die Antiklinen 
eines Vegetationskegels da, wo derselbe rückwärts in den zylindrischen oder 
prismatischen Teil des Organs übergeht, sich in ebene Transversalwände ver- 
wandeln können, ebenso können diese in jene übergehen, wenn ein zylindrisches 
Gebilde zu einem kugeligen oder scheibenförmigen auswächst. (Vgl. Haber- 

LANDT, 2. Aufl., S. 87.) [P.) 

Antiklise s. Reflex. 

Antikörper. Die Immunitätsforschung nahm ihren Ausgangspunkt von 
der Entdeckung Behrings (Behring u. Kitasato, D. med. Woch. 1890), daß im 
Blutserum von Tieren nach Injektion von Diphtherie- oder Tetanusgift eine neu- 
artige entgiftende Substanz, ein Antitoxin, entsteht (s. Toxine). Eine ähnliche 
aktive Immunisierung erfolgt auch gegen Abrin, Ricin und andere Gifte, Über- 
haupt ruft ganz allgemein die Einführung einer körperfremden (auch nicht gif- 
tigen) Substanz tierischen oder pflanzlichen Ursprungs, die gesetzmäßige Bildung 
spezifischer Reaktionsprodukte hervor. Man faßt alle derartigen Reaktionen 
alsimmunitätsreaktionen zusammen und bezeichnet die neugebildeten, chemisch 
nicht definierbaren Stoffe als Antikörper (dazu gehören: Antitoxine, antibakterielle 
Schutzstofte, Haemolysine, Agglutinine, Praezipitine; s. dort), die Stofie hin- 
gegen, auf deren Injektion der Organismus mit der Bildung von Antikörpern 



A2 Antikonsimilität — Aphlebien. 

antwortet, als Antigene (z. B. Toxin, Praezipitogen u. a.). Ausführliches in 
Oppenheimer, H. d. B., II i, 1910. (Z.) 

Antikonsimilität s. Bacillarien. 

Antimeridianpflanzen nennt Janxewski (C. r. Paris 1904) gewisse nord- 
amerikanische Sträucher [J^il^es Spacthianum)^ deren Blätter ihre Oberseite nach 
Norden wenden, so daß sie von den Strahlen der im Zenit stehenden Mittags- 
sonne nur unter kleinem Winkel getroffen werden, während ihre Unterseite dem 
diffusen Südlicht ausgesetzt ist. (Nach Neger, BioL, S. 160.) (Z.) 

Antipoden (Strasburger, Über Befr. u, Zellteil. 1877) s. Embryosack. 

Antiseptika: Als solche faßt man die zur chemischen Desinfektion 
geeigneten Mittel (Gifte) zusammen. Unter dem relativen Giftwert der 
Antiseptika versteht man das Verhältnis der kleinsten für ein Tier von einem 
gewissen Körpergewichte noch tödlichen Dosis Gift und derjenigen Menge 
Gift, die in einer ebenso schweren Kultur von Bakterien dieselben eben ver- 
nichtet. Der kleine Gift wert gibt die kürzeste Zeit an, in welcher bei 
einer praktisch verwendbaren niedrigen Konzentration die Vernichtung 
sporenfreier Bakterien bei Zimmertemperatur in Wasser erfolgt; der große 
Giftwert entspricht jener Zeit, bei welcher unter denselben Umständen auch 
die Sporen der Bakterien vernichtet werden. Unter Hemmungswert ver- 
steht man die niedrigste Konzentration des A., welche in einem be- 
stimmten Nährmittel genügt, Wachstum und Vermehrung einer Bakterien- 
art beim Temperaturoptimum zu verhindern. (Nach F. Fuhrmann, Vorl. 
üb. techn. Mykol. Jena 191 3, S. 157.) [L) 

Antistrophe s. Chloroplastenbewegung. 

Antisymnietrie s. Bacillarien. 

antithetischer Generationswechsel s. Generationswechsel bei Algen. 

Antitoxin s. Toxin. 

antitrop s. Anisotropie. 

antitroper Embryo s. Embryo. 

Antitypie s. Reflex. 

antizipierte Triebe = proleptische Zweige s. Prolepsis. 

Apaerotaxis, -tropismus s. Aerotropismus. 

aperte Aestivation s. Knospendeckung. 

apetal, Apetalie: Verlust der Blumenblätter tritt in den verschiedensten 
Verwandtschaftskreisen als sekundäre Erscheinung auf. Sehr bekannt ist die 
A. der Leguminose Ccratonia Siliqna L., weniger die von Fremoniia cali- 
fornica Torr. u. ChirantJiodench'on pentadactyhivi Larr. (beides Sterculiac). ( W.) 

Apex s. unter Peridineen. 

Apfelfrucht s. Polykarpium. 

Apheliotropismus = neg. Phototropismus, s. d. 

Aphlebien kommen bei einigen heutigen Farnen, z. B. Gleicheniaceen, 
Fig. 2^^ und Hemitdia capensis vor, besonders häufig aber bei paläozoischen 
Farnen; sie sitzen an der Basis der Wedelstiele oder der Fiedern erster Ordnung 
und sind in der Form von den üblichen assimilierenden Fiedern abweichende 
Fiedern. Sie heißen auch Adventivfiedern (pinnae adventitiae), deutsch Zusatz- 
fiedern, ferner anomale und akzessorische Fiedern und wurden unter den 
»Gattungs« -Namen Aphlebia Presl 183S (ex parte; non Brunner von 



Aphotische Stufe — apikale Region. 



43 




Wattenwyl 1865), RhacopJiylhun SCHIMl'ER, rachyphylliim LesQUEREUX 
beschrieben. Die Aphlebien können Schutzfiedern sein, aber sie sind 
wohl auch der Wasseraufnahme angepaßt und können dann als Tau- 
blättchen (Hydrofoliola. -pinnae oder 
-pinnulae) bezeichnet werden. (Vgl. PoTONUi, 
B. D. B. G. 1903 u. Nat. VVoch. 1903.) Es gibt 
zwischen den typischen Aphlebien und den 
anderen spreitig entwickelten Foliolis alle mög- 
lichen Übergänge; sofern diese Zwischen- 
bildungen mehr zu den »normalen« Foliola 
neigen, heißen sie aphleboide Fiedern, 
a. Foliola und dgl. [Pt.] 

aphotische Stufe der Gewässer. Die 
Tiefenstufen (-zonen, -regionen) der Gewässer 
sind nachSCHlMPER, Pflanzengeographie, S. S 1 8, 
»Stufen abnehmender Beleuchtung, Licht- 
regionen. Es empfiehlt sich, die maßgebende 
Bedeutung des Lichtes auch in der Benennung 
der Regionen zum Ausdruck zu bringen. Drei 
Hauptstufen der Helligkeit können unter- 
schieden werden: I. die pho tische oder helle 
R., in welcher die Lichtintensität für die nor- 
male Entwicklung der Makrophyten genügt ; 
II. die dysphotische oder dämmerige R., in 
welcher die meisten Makrophyten nur kümmer- 
lich oder gar nicht mehr gedeihen, während 
gewisse genügsame, assimilierende Mikrophyten (namentlich Bacillarien) noch 
fortkommen; III. die aphotische oder dunkle R., in welcher nur noch nicht 
assimilierende Organismen existieren können. Entsprechend der ungleichen 
Trübung der Gewässer durch suspendierte Teilchen liegen die Grenzen 
der Regionen in den Einzelfällen sehr ungleich tief.« [D.) 

Aphotometrie s. unter Phototaxis u. Photometrie. 

aphotometrische Blätter s. photometrische Blätter. 

Aphyllen s. Xerophyten. 

Aphyllie (Masters, S. 452): 

a) Aphyllie, vollständige Unterdrückung der Blätter (Cacteen, einige 
sukkulente Euphorbien und ähnliche Pflanzen). Partielle Unterdrückung 
von Blättern wird häufiger beobachtet. 

b) Meiophyllie, d. h. eine verringerte Blattzahl in einem Quirl. Die 
Erscheinung kann erblich fixiert werden, wie bei der Caesalpinieengattung 
Apuleia Mart., wo Kelch, Krone und Androeceum trimer sind. 

c) Meiotaxie, Unterdrückung eines ganzen Quirls. [W.) 
Apidenblumen, von Fritscii (Z. B. G., 1906, S. 145) vorgeschlagene 

Bezeichnung für Bienenblumen s. d. 
Apikalachse s. Bacillarien. 
Apikalaposporie s, Aposporie. 
apikale Region s. Symmetrieverhältnisse. 



Fig. 23. Eia Wedelstückchen von 

Glcichcnia giganfca (nat. Gr.). 

a Hauptspindel mit Adventivfiedern, 

/' Spindel 2. Ordnung mit normalen 

Fiedern. (Nach W. J- Hooker. 1 



AA apikales Wachstumsgelenk — Apokarpium. 

apikales Wachstumsgelenk (Sperlich) s. Gelenke. 

Apikaiöffnungen s. Hydathoden. 

Apikaiplasma, apikaler Schalenteil s. unter Peridineen. 

Apikaipolster (Sperlich) s. Gelenke. 

Aplanogameten (de Bary, B. Z. 1877, S. 756): Die ruhenden Gameten 
(s. d.), z. B. bei Konjugaten, im Gegensatz zu den schwärmenden, z. B. bei 
den Chlorophyceen, für welche De Bary die Bezeichnung Planogameten 
vorschlägt. (Vgl. unter Befruchtungstypen und unter Gameten.) [Sv.) 

Aplanosporangien, Aplanosporen s. Sporen der Algen. 

aplastische Stoffe s. Baustofife. 

apobatische Reaktionen s. Phobismus. 

Apogamie. Der Ausdruck A. wurde von DE Bary 1878 für die Er- 
scheinung eingeführt, »daß einer Spezies (oder Varietät) die sexuelle Zeugung 
verloren geht und durch einen anderen Reproduktionsprozeß ersetzt wird«. 
Eine schärfere Präzisierung des Ausdrucks ist heute nötig, da wir einerseits 
wissen, daß jene Erscheinung des Zeugungsverlustes und des Ersatzes der 
sexuellen Fortpflanzung durch einen anderen Reproduktionsprozeß auf sehr 
verschiedenen Vorgängen beruhen kann, da andererseits sich allmählich der 
Usus herausgebildet hat, unter Apogamie speziell die Entstehung eines 
Sporophyten aus einem Gametophyten ohne Vermittlung einer befruchteten 
Eizelle zu verstehen (JUEL, COULTER und Chamberlain, Goebel u. a.). 
H. Winkler hat deshalb 1906 für die von de Bary als A. bezeichnete 
Erscheinung den Ausdruck Apomixis vorgeschlagen und nennt A. die 
apomiktische Entstehung eines Sporophyten aus vegetativen 
Zellen des Gametophyten. Er unterscheidet dabei eine somatische 
Apogamie (die Zellen, welche den Sporophyten liefern, besitzen in ihren 
Kernen die diploide Chromosomenzahl) und eine generative A. (die Kerne 
der Mutterzellen sind haploid). Alle anderen Fälle der DE Bary sehen A. 
gehören demnach in die Kategorie der vegetativen Propagation oder in die 
der Parthenogenese. Somatische A. findet sich ziemlich häufig bei Farnen, 
Tiier gehen also aus vegetativen Zellen des Gametophyten, des Prothalliums, 
beblätterte Farnpflanzen hervor. Am besten untersucht ist in dieser Hin- 
sicht von Farmer und Digby Äthyrium filix femina var. clarissima. Bei 
Blütenpflanzen erscheint somatische A. nachgewiesen, wenn bei der von MuR- 
BECK bei Alcheviilla scricata entdeckten A., wo Embryonen aus Synergiden 
hervorgehen, die Kerne dieser Synergiden diploid sind. Generative 
A. ist bisher nur von Farnen [Dryopteris filix mas [_= Lastrea pseudoDias 
var. cristata apospora nach Far^nier und DiGBY, Dryopteris [N'ep/irodinin] 
mollis nach Yamanouchi) bekannt. (Literatur: WiNKLER, H., Über 
Parthenogenesis u. Apogamie im Pflanzenreich. Progr. IL 1908. S. 293 ff. — 
Winkler, H., Apogamie und Parthenogenesis in Handwörterbuch d. Natur- 
Avissenschaften, IV. Bd. 1913, S. 265fi".) [v. Wttst) 

Apogenie s. apogam. 

Apogeotropismus s. Geotropismus. 

Apogynie s. apogam. 

apokarp s. Gynoeceum u. parakarp. 

Apokarpium: Was aus dem Gynoeceum nach erfolgter Befruchtung 



Apomixis — Apospori 



45 



hervorgeht — heißt es bei Pax (a. a. O., S. 331) — , bezeichnet man als Frucht. 
Da jenes bald synkarp, bald apokarpsein kann, wird auch die Frucht bald als ein 
einheitliches Gebilde erscheinen, bald aus mehr oder weniger freien Teilen be- 
stehen, welch letzte man als Früchtchen (Fructiculii bezeichnet. Die 
Frucht ist somit ein Synkarpium oder ein Apokarpium, eine Sammel- 
frucht, je nachdem das Gynoeceum, aus dem sie entstanden, synkarp oder 
apokarp war. Vgl. unter Streufrüchte. 

Apomixis (H. Winkler, igo8) s. Amphimixis. 

Apophototaxis = negat. Phototaxis, s. d. 

Apophyse der Mooskapsel s. Sporogon der Musci. 

Apophyse bei Piniis: Der am geschlossenen Zapfen äußere, sichtbare 
Endteil der Fruchtschuppe. (Nach ElCHLER.) 

Apophyten s. Anthropophyten. 

apoplastid nennt man solche Zellen, die keinerlei Piastiden enthalten, 
z. B. die hyaline Lichtform von Eiiglena gracilis^ die weder Chloro- noch 
Leukoplasten besitzt. (Vgl. Ternetz, J. w. B. Bd. 51, S. 510.) (Ä'.) 

aporogam, aporogame Chalazogainie s. Chalazogamie. 

Aposporie. Unter A. versteht man die Entstehung eines Gameto- 
phyten aus einem Sporophyten ohne Vermittlung von Sporen (Fig. 24 . Die 
Erscheinung ist insbesondere bei Pteridophyten und Muscineen beobachtet 




Fig. 24.^ A S oral aposporie von Athyriiim filix femnia var. clarissima; Teil eines Fiederchens 
mit Leitbündel fe/'' und einem Sorus. In dem letzteren an Stelle von Sporangien Prothallien 
(prth.), teils mit Antheridien (atit/u), teils mit Archegonien (arch.) ,40 ü. — ß Apikal- 
aposporie von Polystichuiii atigulare var. piilcherrimuiii. Ein Prothallium an der Spitze 
eines Fiederchens, als Fortsetzung desselben. Bei gl die randständigen Küpfchenhaare, c Gewebe- 
polster (20/1). (Nach RowKR.) 



^6 Apostasis — Apothecien. 

worden, und zwar zuerst von C. F. Danery und BOWER (1885) bei AtJiyrhim 
Jilix feDiina f. clarissivia. Je nach Lokalisierung der Entstehung der Pro- 
thallien im Bereich des Sorus oder am Blattende läßt sich nach BOWER 
Soralaposporie und Apikalaposporie unterscheiden. A. kann spon- 
tan und konstant (z. B. bei Trichoinanes Kraussii nach GOEBEL) oder 
gelegentlich, vermutlich unter bestimmten äußeren Bedingungen, eintreten 
(z. B. Asplenmm dimorpJiimi nach GoEBEL). Sie läßt sich auch experimentell 
hervorrufen; so haben El. u. Em. Marchal bei Moosen aus Protonemen, 
die aus abgetrennten Sporophytstückchen erzielt wurden, Moospflanzen er- 
zogen; nach GOEBEL gelingt es, aus abgetrennten Primärblättern von Farnen, 
wenn sie feucht kultiviert werden, Prothallien zu gewinnen. Auch bei 
Blütenpflanzen kommt A. vor; so hat RüSENBERG gezeigt, daß bei 
Hieracmmds\&vi das Archespor, also die Zelle, aus der normal die den 
Gametophtyen liefernde Spore entsteht, zugrunde geht und der Embryo- 
sack aus einer anderen Zelle der Samenanlage hervorgeht. Theoretisch sehr 
bemerkenswert ist, daß die Chromosomenzahl in den Kernen der apospor 
entstehenden Gametophyten dieselbe ist wie in den Zellen der Sporophyten, 
^o daß man nicht sagen kann, daß die morphologische Verschiedenheit 
zwischen Gametophyt und Sporophyt direkt mit Haploidie und Diploidie 
zusammenhängt. (Literatur: GOEBEL, 1913, S. 418 ff. Marshal, El. u. 
Em., Bull, de lacad. roy. d. Belg. I. 1907, II. 1909, III. 191 1. Sadebeck in 
E. P., I. 4., S. 88, 1902. Georgevitch, P., J. w. B., XLVIII, 1910.) [v. Wüst.) 
Apostasis: Verlängerung der Blütenachse und Übergang der wirteligen 
Blattstellung in spiralige; ferner die Trennung einzelner Blütenphyllome von 
den benachbarten gleichwertigen Gliedern (nach Penzig 1890). {Kst.) 
Apostrophe s. Chloroplastenbewegung. 

Apothecien der Flechten. (Das Folgende nach FünfstCck, in E. P. I. 
I*, S. 41): Ebenso wie die Pyknokonidien (siehe unter Pykniden) werden 
auch die Askosporen in besonderen Behältern gebildet, welche mit den 
Fruchtkörpern der Discomyceten und Pyrenomyceten im wesentlichen über- 
einstimmen. Mit wenig Ausnahmen entstehen die Fruchtkörper im Innern 
des Thallusgewebes, und zwar bei den heteromeren Flechten in der Regel 
an der Grenze zwischen Mark- und Gonidienschicht, bei manchen Krusten- 
flechten dagegen in den unmittelbar dem Substrat aufsitzenden Thallusteile, 
bei den Gallertflechten ziemlich nahe der Thallusoberfläche, bei einer kleinen 
Zahl von Flechten endlich ganz exogen. Im Verlaufe der Weiterentwicklung 
treten die Fruchtkörper entweder vollkommen in Form Schüssel-, kissen-, 
knöpf- und strichförmiger Erhebungen aus dem Thallus heraus (gymno- 
lorpe Lichenen) oder nur mit ihrem Scheitel (angiokarpe Eichenen). 
Die Früchte der gymnokarpen Flechten stimmen in fertigem Zustande mit 
denen der Discomyceten, die der angiokarpen mit den Perithecien der Xylarien 
vollkommen überein. 

In bezug auf die Bezeichnungen für die einzelnen Teile des A. herrscht 
unter den verschiedenen Autoren keine volle Übereinstimmung. Jüngst hat 
Darbishire (B. D. B. G. XVI, 1898, 7) eine Terminologie aufgestellt, welche 
von derjenigen der meisten Autoren nur wenig abweicht und trotz ihrer 
Einfachheit allen Anforderungen genügt. Darbishire bezeichnet die aus 



Apothecicn — Arbeitshyperplasie. 47 

den senkrecht verlaufenden Elementen (Paraphysen und Sporenschläuchen) 
bestehende Fruchtschicht (Fig. 25) als Thecium (Hymenium, Laminia 
proligera, sporigera vieler Autoren), die obere, begrenzende Schicht als 
Epithecium, die untere als Hypothecium (Subhymenialschicht vieler 
Autoren, Hedlunds') Excipulum und besonders pars excipuli centralis) 
welch letztere beiden Schichten bei sehr vielen Eichenen gefärbt sind. Das 
Hypothecium umschließt das Thecium vollständig und wird in dem Teile, 
welcher die Trennung von der Rinden- und Gonidienschicht bewirkt, als 
Parathecium (Excipulum, Perithecium bei Wainio; pars marginalis 

^.^ 77 ^^«»iW77c ihecmm epithecium 

thallinus ^^^^^ TToprms _____^^___ parathcchim 



ämphiÜiccium -L-medulla, 

Fig. 25. Senkrechter Durchschnitt durch ein Flechten- Apothecium in schematischer Dar- 
stellung. (Nach Darbishire.) 

excipuli bei Hedlund) bezeichnet. Erhebt sich das Parathecium deutlich 
über das Niveau des Epitheciums, so entsteht ein Fruchtrand (margo 
proprius, excipulum proprium mancher Autoren). Die normale, die Frucht 
umgebende, häufig Ausläufer der Gonidienschicht enthaltende Rinde (Cortex) 
wird vonDARBiSHiRE Amphithecium(Thallusgehäuse) genannt. Letzteres 
kann einen erhöhten Rand, Thallusrand (margo thallinus, excipulum thallodes 
vieler Autoren) bilden. (Vgl. auch unter Karpogon der Flechten.) (Z) 

Apothecien der Pilze s. Asci. 

apotrop s. Samenanlage. 

apotropistische Bewegungen (Dar\yix, Bewegungsvermögen d. Pflz. 
1881, S. 4) = negative Tropismen s. d. 

Appendices bei den Erysipheen nennt man die an den Perithecien sich 
ausbildenden anhängselartigen Hyphen, deren Form für die verschiedenen Gattungen 
charakteristisch ist. Daneben treten häufig noch stark verzweigte, kurze Hyphen, 
Pinselhyphen auf, welche Schleim abscheiden. S. auch »Appendi.x«. [K.) 

Appendiculae des Peristoms s. dieses. 

Appendix nennt man insbesondere den mit rudimentären Staubblattanlagen 
besetzten Kolbenanhang mancher Araceen (z. B. Thomsonia^ Hydrosine.) (Nach 
ExGLER.) Appendices nennt man die im Quincunx stehenden zylindrischen 
Anhänge der (paläozoischen) Stigmarien. Sie stehen ^morphologisch zwischen 
Wurzeln und Blättern. [Ft.] 

Appositionswachstum s. Zellenmembran u. Wachstum. 

Appressorien = Haftscheiben. 

Arbeitshyperplasie = Aktivitätshyperplasie. 



Hedlund. in Bih. tili K. Svensk. Vet.-Acad. Handl. VIII., Afd. III, No. 



48 



arbuscules — Archegonien. 



arbuscules s. Mykorrhiza, 

Arcestida (Desvaux, in Jour. bot. III. 1813) s. Fruchtformen. 

Archaeophj^ten s. Anthropophyten. 

Archaiokaulom u. -phyllom s. Gabeltheorie. 

Archegoniatentypus. Von Tschirch (Verh. bot. Ver. Brandenburg 1881, 
S. 118) vorgeschlagene Bezeichnung für den Spaltöffnungstypus der Gymnospermen 
und Pteridophyten dem Angiospermentypus gegenüber, welcher alle Angio- 
spermen umfaßt. Bezüglich der Kritik derselben vgl. unter Spaltöffnungstypen 
(phyletische). [F.] 

Archegonien der Bryophyten"). Die weiblichen Geschlechtsorgane 
der Bryophyten stellen den eigentlichen Typus der A. dar. Es sind sitzende 
oder kurzgestielte, zuweilen auch in das Gewebe eingesenkte flaschen- 
förmige Organe (vgl. Fig. 26), deren Wandung nur einen Bau cht eil (/?) 
und Halsteil {/i) (Stilidium) unterscheiden läßt. Unterhalb des Bauches 
liegt der Fußteil. Der Bauch umschließt eine große Zentralzelle, deren 
Inhalt kurz vor der Reife in die Eizelle oder Embryonalzelle (e) und 
die am Grunde des Halses gelegene Bauchkanalzelle zerfällt. An diese 
schließt sich im Halse selbst eine Reihe von Halskanalzellen {c) an. 
Ferner unterscheidet man noch am Scheitel des Halses die Deckelzellen, 
die bei der Reife auseinanderweichen und sich als unregelmäßige Lippchen 
zurückbiegen. Das Aufspringen erfolgt durch Desorganisation der Halskanal- 




Fig. 26. yimgermannia bicuspidata: A Längsschnitt durch die Spitze des fruktifizierenden 
Stämmchens, f dessen letztes Blatt, p das Pseudoperianthium (s. Caulocalyx), in der Mitte ein 
befruchtetes und zwei junge Archegonien (90/1). — B ein unbefruchtetes Archegonium stärker 
vergr., b Bauch-, h Halsteil, c Halskanalzellen (bzw. Halskanal), c Eizelle. — C Spitze eines 
fruktifizierenden Stämmchens (st) im Längsschnitt; (^letztes Blatt, /Basis des Pseudoperianthium; 
ar unbefruchtete Archegonien, in der Mitte ein befruchtetes, welches bereits das junge 
Sporogon sg enthält, j Anlage des Stieles des letzteren, f dessen Fuß, der ins Gewebe des 
Stämmchens sich vertieft. (Aus Frank.) 



I) Vgl. BiscHOFF in Acta Ac. Leop.-Carol. XVII/2, 1837. 



Archegonien — Archegontheorie. 



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Zellen in Schleim, wodurch ein offener Kanal (Halskanal) {c) entsteht, 
welcher den Spermatozoiden den Eintritt zur Eizelle gestattet. (Nach LiM- 
PRiCHT, S. 31, und ScHENCK bei Strasburger, S. 333.) (AT.) 

Archegonien der Gymnospermen und Angiospermen s. Embryo- 
sack, Befruchtung und Archegontheorie. 

Archegonien der Pteridophyten: Sie haben zwar nicht die aus- 
geprägte flaschenförmige Gestalt, welche bei den Bryophyten vorherrscht, 
jedoch läßt sich auch bei ihnen ein Hals- und Bauch teil erkennen. In 
dem von dem Prothallium völlig ein- 
geschlossenen Archegoniumbauche 
liegt — wie bei den Moosen — die 
Embryonalzelle (Fig. 2y ez) oder 
Eizelle. Der mehr oder weniger 
zylindrische Halsteil des A. wird aus 
vier äußeren Zellreihen zusammen- 
gesetzt, welche die Halskanalzellen 
[/ik::;) und die Bauchkanalzelle [dks] 
einschließen. {P.) 

Archegonienträger s. Recepta- 
culum der Bryophyten. 

Archegoniophor, Archego- 
niunipolster werden bei den Hymeno- 
phyllaceen diejenigen Teile der Pro- 
thalliumfäden genannt, welche die Arche- 
gonien (s. d.) tragen. (Ä'.) 

Archegoniophoren der Bryophyten 
Gametoecien. 

Archegontheorie : Von Porsch unternommener Versuch einer Homo- 
logisierung des normalen Embryosackinhaltes der Angiospermen mit jenem 
der Gymnospermen. Der Gedankengang der A. ist kurz folgender: Im 
typischen, 8 kernigen Embryosacke der Angiospermen entsprechen Eiapparat 
und Antipodengruppe je einem Archegon, die beiden Polkerne den 
bezügl. Bauchkanalkernen dieser Archegonien. Die Synergiden und zwei 
Antipodenzellen sind den Halszellen, die Eizelle und dritte, meist wohl mitt- 
lere und häufig auch viel größere Antipodenzelle der Eizelle homolog. Die 
A. erklärt die entwicklungsgeschichtliche Gleichheit beider Embryosackhälften, 
die Sechszahl der Zellen und Achtzahl der Kerne, mithin alle charakteristi- 
schen Eigenschaften des typischen Embryosackes. Ihr Kernpunkt ist die 
Homologisierung der Polkerne mit den Bauchkanalkernen, welche sich sämt- 
lichen neueren Untersuchungen zufolge bei allen daraufhin untersuchten 
Gymnospermenarchegonien nachweisen lassen. Sie erklärt auch die echte 
Chalazogamie als einen phylogenetisch älteren Zustand, bedingt durch den 
sexuellen Reiz, den das bei den Vorfahren der heutigen Angiospermen 
normalerweise noch fertile antipodiale Archegon auf den Pollenschlauch aus- 
übte. Ihr zufolge fehlt im normalen Embryosack der Angiospermen das 
Prothallium, als welches man gewöhnlich die Antipoden deutete, ohne da- 
mit ihre Dreizahl erklären zu können. Die vollständige Rückbildung des 

Sehne i der, Bot. Wörterbuch, 2. Auflage. j. 



Fig. 27. Ein Archegonium von Osmunäa 

regalis im medianen Längsschnitt; ez Eizelle 

(Embryonalzelle), bkz Bauchkanalzelle, hkz 

Halskanalzelle. (Nach Sadebeck 250/1.) 



Archegonienstände siehe 



50 



Archesrontheorie. 



Prothalliums erscheint vollkommen verständlich, da es viel ökonomischer 
durch das Endosperm vertreten wurde, dessen Bildung vom Befruchtungs- 
vorgang abhängig gemacht wurde. Das mikropylare Archegon ist das 
normalerweise ausschließlich fertile, den Embryo liefernde Archegon, das 
antipodiale Archegon liefert dagegen in der Regel bloß den Bauchkanalkern 
(Polkern), der für die Endospermbildung bei der doppelten Befruchtung 
Verwendung findet. Sekundär kann es auch andere vegetative Funktionen über- 
nehmen. Ausnahms- 



ei ek d hk 



weise liefert es aber 
selbst heute noch einen 
antipodialen Embryo 
[U Linus americanä)^ ja 
seine Eizelle ka»n so- 
gar einSpermatozoid in 
sich aufnehmen [Aster 
novae hollandiae). Vom 
Standpunkt der A. aus 
erscheinen die 1 6 kerni- 
gen Embryosäcke der 
Penaeaceen und einiger 
Euphorbia - Arten als 
ältere Embryosack- 
typen mit 4 Archego- 
nien, die bei Cypri- 
pediuvi , Onagraceen, 
Podostemaceen auf- 
tretenden 5- oder 4- 
kernigen Embryosäcke 
als Embryosäcke mit 
einem einzigen Arche- 
gon mit oder ohnelnitial- 
kern für das zweite 
Archegon. Die Reduk- 
tion auf ein einziges 
Archegon erscheint hier 
vollkommen begreif- 
lich, da die Rückbildung 
des Endosperms den 
zweiten Polkern (Bauch- 
kanalkern), mithin auch 
die Ausbildung des denselben liefernden antipodialen Archegon überflüssig 
machte. (Vgl. PORSCH, Versuch einer phylogenetischen Erklärung des Embryo- 
sackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen 1907 ; W. Magnus in 
Flora 1913, S. 275—336; daselbst ausführliche Literatur.) Die beistehende 
Fig. 28 gibt einen Überblick über die wichtigsten phylogenetischen Ent- 
wicklungsstadien des Embryosackes der Angiospermen aus jenem der 
Gymnospermen, welche heute sämtlich durch rezente Typen vertreten sind. [P.] 




Fig. 28. Schematische Darstellung der phylogenetischen Entwick- 
lung des Embryosackes der Angiospermen aus jenem der Gymno- 
spermen vom Standpunkte der Archegontheorie, i. Seqiioia. 2. Cu- 
pressineentypus. 3. Ephedra. 4. Zwischenstadium, repräsentiert durch 
alle jene anomalen Embryosäcke der Angiospermen, welche mehr 
als zwei Archegonien besitzen, z.^. Euphorbia procera, Penae- 
aceen u.a.. i). BalanopJio)-a. 6. Casnarina, Carpinus. 7. Almis. 
8. Normaltypus der Angiospermen. 9. Cypripedihwi, Podoste- 
maceen, Onagraceen. bk Bauchkanalkern, d Deckschicht, ek Ei- 
kern, ez Eizelle, hz Halszellen, i frühzeitig degenerierender Initial- 
kern des antipodialen Archegons, p Prothallium, ps Pollen- 
schlauch, .5-/« als »Deckschichtzellen« fungierende sterile Archegon- 
anlagen. Nach Forsch.) 



Archespor — aristerostyle Blüte. 



51 



Archespor. Von Goebel (B. Z. 1880, S. 545) eingeführte Gesamt- 
bezeichnung für diejenige Zelle, Zellreihe oder Zellschicht, aus der die Sporen-, 
bzw. Pollen- oder Embryosackmutterzellen hervorgehen. (Vgl. Sporangium, 
Pollensack und Pvmbryosack.) {P.) 

Archespor der Musci: siehe Sporen der Bryophyten und Sporogon 
der Musci. 

Archikarp der Fungi siehe unter Asci u. Askogon. 

Archiplast bzw. Archiplasma, ein noch nicht in Zytoplasma und Zell- 
kern difterenzierter Protoplast (z. B. Bakterienprotoplast). Der Name wird 
kaum mehr aufrecht erhalten (s. a. Handwörterb. d. Naturw. X, S, 756), da 
ja Zellkernsubstanz, wenn auch in »diffuser Verteilung« auch hier schon 
vorkommt. (T.) 

Architypen nennt man seit Sachs (Flora 1896, S. 186) die großen Gruppen 
(Abteilungen Engler; Stämme Wettstein) des Pflanzenreichs, für die man 
einen phylogenetisch verschiedenen Ursprung annimmt. Alle einem Architypus 
(z. B. den Archegoniaten = Evihryophyta asip/io/wgaina) angehörenden Formen, 
sagt Sachs, sind untereinander mehr oder weniger in den verschiedenen Ab- 
stufungen und Richtungen verwandt, und keine dieser Formen ist mit irgend- 
einer Gattung oder Familie eines anderen Architypus verwandt. 

architypische Homologie s. d. 

Archokleistogamie (Knuth) s. Kleistogamie. 

Archoplasma (Boveri, in Sitzb. Ges. f. Morph, u. Phys. München III, 
Heft 2, 1887) = Kinoplasma s. Zytoplasma [T.) 

Area: i. der Bacillarien s. d. ; 2. der Isoetaceenblätter s. d. 

Areal, Wohngebiet, Wohnbezirk, ist das von einer Sippe be- 
wohnte Gebiet der Erde. Je nach seiner Größe bezeichnet man die Sippen 
als eurytop, weit verbreitet (z.B. Pteridiiim)^ oder stenotop, eng ver- 
breitet (z. B. Wehvitscliia). Auch unterscheidet man kontinuierliche und 
disjunkte (diskontinuierliche Areale), je 
nachdem sie einigermaßen geschlossen 
sind oder in erheblich getrennte Stücke 
zerfallen. Vgl. DE Candolle, Geograph, 
botan. 1855, S. 474 ff. [D.\ 

Argotaxis (Pfeffer II, S. 756) s. 
Chloroplastenbewegung. 

Arillus oder Samenmantel nennt 
man nach der Befruchtung am Samen 
sich entwickelnde, lappige oder sackartige, 
fleischige Auswüchse, die von verschiede- 
nen Stellen des Integuments aus, vom 
Nabel, von der Mikropyle, von der Raphe 
her entstehen können. Diese Arillarbil- 
dungen besitzen nicht selten auffallende 
Färbung; sie finden sich häufig an auf- 
springenden Früchten, z. B. beim Pfaffenhütchen [Evonymus curopaeus], 
(Vgl. Fig. 29.) (Nach Exgler, in E. P. II, i, S. 175.) 

aristerostyle Blüte ^Ludwig) s. Enantiostylie. 




Fig. 29. Arlllarbildungeii an Samen: A 

von Copaifcra spec, B von Myristica 

fragons; per = Perikap; ar = Arillus; 

// = Nabel. (Nach Engler.) 



52 



arkto-tertiäres Element — Art, Artbegriff. 



arkto -tertiäres Element nennt Engler (Versuch e. Entwickelungs- 
geschichte II, S. 327) die Elemente der Flora, die im Miocän des arktischen 
Gebietes auftreten und im ganzen zirkumpolaren Gebiete einen übereinstim- 
menden Charakter zeigen; es befinden sich darunter viele Koniferen und »die 
zahlreichen Gattungen von Bäumen und Sträuchern, welche jetzt in Nord- 
amerika oder in dem extratropischen Ostasien und in Europa herrschen«. 
Das a. E. herrscht heute in den subarktischen und temperierten Gegenden 
der nördlichen Halbkugel. (D.) 

Armilla s. Velum. 

Armpalisadenzellen. Als A. bezeichnet man in den Laubblättern 
gewisser Nadelhölzer [Pinns] und zahlreicher Dikotylen auftretende Assimila- 
tionszellen, bei denen durch in das Zellinnere vorspringende Membranfalten 
eine Vergrößerung der assimilierenden Oberfläche erzielt wird. [P.) 

Arretiervorrichtung der Reusenhaare s. d. 

arrhenokaryotisch (Boveri 1905) s. unter Merogonie. 

Art, Artbegriff. »Zum Zwecke der Schaffung einer Übersicht über 
die Fülle der Pflanzenformen und zur Ermöglichung einer gegenseitigen Ver- 
ständigung über dieselben geht die Botanik von der Beobachtung der ein- 
zelnen Pflanzenindividuen aus und schafft durch Zusammenfassung der Indi- 
viduen von einer gewissen Gleichförmigkeit systematische Einheiten 
(»Sippen« nach Naegeli); in gleicher Weise werden diese Einheiten auf 
Grund größerer oder geringerer Übereinstimmung zu Einheiten höheren 
Ranges zusammengefaßt, denen die ersten subsumiert werden. Es liegt in 
der Natur der Sache, daß die Zahl der möglichen Abstufungen dieser Ein- 
heiten eine unbegrenzte ist, man hat sich aber im Interesse der Einheitlich- 
keit der Arbeiten auf eine gewisse Zahl von solchen systematischen Ein- 
heiten geeinigt'). Diese Einheiten sind (von der umfassendsten bis zur 
engsten angeordnet): Divisio (Abteilung), Classis (Klasse), Ordo (Ordnung), 
Familia (FamiUe), Tribus, Genus (Gattung), Sectio (Sektion), Spezies (Art) 
und einige Untersippen der letzteren (s. u.). Eine Bereicherung der Zahl 
der Einheiten ergibt sich durch Einschaltung von Subdivisio zwischen Divisio 
und Classis und analoge Bildung der Einheiten Subclassis, Subordo usw.«^) 

Bei dem Versuche, Umfang und Inhalt dieser Einheiten zu bestimmen, spielte 
stets die Diskussion über den Begriff der Art eine große Rolle, da mit diesem 
Begriffe die Botanik am häufigsten arbeitet, und da es zu hoffen Avar, daß am 
ehesten bei diesem relativ engen systematischen Begriffe die Möglichkeit einer 
gewissen Präzision zu erwarten ist. 

»Trotzdem ist es bis heute nicht zu einer allgemein angenommenen Definition 
der Art gekommen. Das ist ganz begreiflich. Ganz abgesehen von der prin- 
zipiellen Schwierigkeit, die Grenzen für eine Abstraktion durch Worte zu fixieren, 
spielen da ebenso Abstufungen im Beobachtungs- und Unterscheidungsvermögen, 
Verschiedenheiten im Umfange und in der Beschaffenheit des Beobachtungs- 
materials eine Rolle, wie ganz berechtigte Bedürfnisse. Die Unterscheidung der 
Arten muß ganz anders ausfallen, wenn es sich bloß um eine beiläufige, zusammen- 
fassende Bezeichnung einer Summe von Einzelerscheinungen (Vegetationsschilde- 



i) Vgl. J. Briquet, Regles internat. d. I. nomenclature bot. 1912; daselbst alles die Be- 
zeichnungsweise der Sippen betreffende. 

2) Wettstein, R.v.. in Handwörterbuch d.Naturw., Artikel > System der Pflanzen«. Jenai9i2. 



Art, Artbegriff. 



53 



rung, erste kursorische Bearbeitung einer Landesflora, Bezeichnung einer Pflanze 
im praktischen Leben u. dgl.) handelt oder um die Feststellung der letzten syste- 
matischen Einheiten als Material für eine wissenschaftliche Untersuchung. Da- 
mit hängt es auch zusammen, daß der Speziesbegriff bei verschiedenen Botanikern, 
ja bei den Angehörigen verschiedener Schulen oder Länder, von ganz verschie- 
dener Weite ist. Ein Botaniker, welcher die reichen Einlaufe eines großen 
Institutes nur zum Zwecke baldiger Einreihung bearbeitet oder die erste Über- 
sicht über die Flora eines wenig erforschten Landes gibt, wird selbstverständlich 
mit einem anderen Speziesbegriff arbeiten, als der Botaniker, welcher für die 
monographische Bearbeitung einer Gattung zunächst auf induktivem Wege die 
systematischen Einheiten festzustellen trachtet oder Detailuntersuchungen auf dem 
Gebiete einer wohldurchforschten Flora vornimmt. 

Für den wissenschaftlich arbeitenden Systematiker ist diese verschiedene Weite 
des Speziesbegriftes auch kein allzu großes Hindernis, weil er diese meist richtig 
einzuschätzen weiß; hemmend wirkt für ihn nur die Verwendung verschieden- 
artiger Speziesbegrifte durch Autoren, welche sich der verschiedenen Weite der 
von ihnen verwendeten Begriffe nicht bewußt sind oder solche verschiedenwertige 
Begriß"e ohne wissenschaftlichen Zweck nur aus Gründen der Bequemlichkeit oder 
Tradition anwenden. In Büchern, welche für den Unterricht oder für weitere Kreise 
bestimmt sind, sollte aber auf tunlichst einheitliche Fassung des Speziesbegriffes 
geachtet werden« '). 

Für Forscher, welche die »Konstanz der Arten« annahmen, war es natur- 
gemäß noch relativ leichter, eine bestimmte Definition der »Art« zu geben; 
schwieriger mußte sich die Aufgabe gestalten, seitdem man weiß, daß die Art 
variabel ist; ihre Veränderlichkeit ist etwas für sie geradezu Charakteristisches, 
die Aufnahme dieser Veränderlichkeit in die Definition muß deren Präzision an 
und für sich abschwächen. 

Es seien hier einige Definitionen des Artbegriffes angeführt, welche den An- 
schauungen des phylogenetisch denkenden Biologen in mehr oder minder prä- 
gnanter Weise Rechnung tragen: 

Lamarck^): »L'espece est une collection d'individus semblables, que la gend- 
ration perpetue dans le meme etat tant que les circonstances de leur Situation 
ne changent pas assez pour faire varier leurs habitudes, leur caractere et leur 
forme. « 

A, Kerner ^): »Die Art ist der Inbegriff aller über ein bestimmtes Areal 
verbreiteter, gleichförmiger oder sich durch längere Zeit in der Mehrzahl ihrer 
Nachkommen gleichförmig erhaltender Individuen.« 

G. Klebs''): »Zu einer Spezies gehören alle Individuen, die, vegetativ oder 
durch Selbstbefruchtung vermehrt, unter gleichen äußeren Bedingungen viele 
Generationen hindurch übereinstimmende Merkmale zeigen.« 

Die Ausdrücke »gleichförmig«, »längere Zeit«, »übereinstimmend« u. a. 
können allerdings wieder verschiedene Interpretation erfahren, aber dies liegt 
in der Natur der Sache. 

Da einerseits bei Bildung von Artbegriffen — abgesehen von den schon 
erwähnten Begleitumständen — persönliche Urteile eine Rolle spielen, ander- 
seits das Bild der Art innerhalb g-ewisser Grenzen sich infolge innerer und 



1) Wettstein, R. v., in Handwörterbuch d. Naturw., Artikel »System der Pflanzen«. Jena 1912. 

2) Discours de l'an. XI. S. 45. 

3) Abhängigkeit der Pflanzengest, v. Klima u. Bod. 1869, S. 46. 
4] J. w. B. Bd. 42, 1906, S. 290. 



ci Artanfänge — Artbastard. 

äußerer Vorgänge ändern kann, ist es begreiflich, daß Arten verschiedener 
systematischer Wertigkeit und systematische Einheiten, welche den Arten 
subsumiert werden, sich unterscheiden lassen. 

Unterscheidungen der ersteren Art haben zur Schaffung der Termini: 
Art (Spezies) und Unterart (Subspezies), Sammelart (Kollektiv- 
spezies) und Art (Spezies), Art (Spezies) und Elementarart ge- 
führt. 

Die Zahl der Sippen, welche dem Artbegriff subsumiert werden, ist be- 
reits eine sehr große. Sie werden derzeit vielfach noch in sehr verschiedenem 
Sinne verwendet, und es wäre eine auch nur annähernde Gleichartigkeit der 
Verwendung sehr erstrebenswert, 

Plate (Kultur der Gegenwart, IV. Abt., 4. Bd., 1912) hat den Versuch einer 
Übersicht und Präzision dieser Begriffe gemacht, der im folgenden wiedergegeben 
werden soll. 

Variation (variatio): jede Abweichung vom Typus. 

Varietät (varietas): jede in der freien Natur häufiger auftretende und nicht 
pathologische Variation. 

Aberratio: eine seltene, stark abweichende Variation, häufig mit pathologi- 
schem Anstrich. 

Somation: jede nichterbliche Veränderung. 

Modifikation: jede nichterbliche, auf Standort oder Ernährung zurückführbare 
Variation. 

Forma: Die regelmäßig innerhalb einer Art bei Metamorphose, bei Genera- 
tionswechsel und Polymorphismus auftretenden charakteristischen Formen ohne 
Rücksicht auf Erblichkeit. 

Blasto Variation: jede erbhche Variation. 

Mutation: i. jede erbliche Variation; 2. plötzliche Habitusänderungen wie 
bei Oenothera. 

Fluktuation (individuelle Variation): kontinuierliche Variationen, deren Mittel- 
wert am häufigsten ist, während sie gegen die Extreme zu immer seltener werden, 
gleichgültig, ob erblich oder nichterblich. 

Schwach- (Halb-)Rasse: erblich nur für wenige Prozent der Nachkommen. 

Mittelrasse: erblich bei etwa 50 Prozent. 

Rasse: i. jede Pluralvariation; 2. Kulturprodukt von größerer oder geringerer 
Erblichkeit. 

Biotyp: jede bestimmte Kombination der Erbfaktoren einer Art. 

Linie: alle durch Selbstbefruchtung, Parthenogenese oder ungeschlechtliche 
Vermehrung von einem homozygoten Individuum abstammenden Exemplare. 

Formenkette: kontinuierliche Reihe von Variationen einer Art, welche räum- 
lich oder zeitlich getrennt sind. 

In der deskriptiven Botanik wurden insbesondere die Termini Varietät, 
Forma, Mutation, Rasse — vielfach aber in anderem Sinne, vgl. diese Worte 
— gebraucht. (^^ Wttst.) 

Artanfänge (ebauches d'especes) nennt de Vries, I, S. 299, diejenigen 
unter den durch Mutation einer einzigen Mutterart entstehenden neuen Formen, 
aus denen es nicht gelang, die Arten selbst zu gewinnen; mit anderen Worten 
solche Mutationen, die für den Kampf ums Dasein noch nicht hinreichend ge- 
eignet sind und deshalb früher oder später zugrunde gehen (falls es nicht gelingt, 
sie durch künstliche Pflege genügend zu kräftigen). 

Artbastard, Kreuzung zwischen zwei Spezies. S. Bastard. 



Artbilduno:. 



55 



Artbildung, Entstehung neuer Arten, Formneubildung-']. Unter 
der »Artbildung:: oder »Entstehung neuer Arten« versteht man gewöhnlich 
nicht bloß die Entstehung eines neuen Typus, den man systematisch als 
»Art« bezeichnet, sondern die Entstehung eines neuen Organismus, der seine 
neuen Eigentümlichkeiten vererbt überhaupt; daher stammt auch das Be- 
streben, das Wort »Artbildung« durch die allgemeinere Bezeichnung »Formneu- 
bildung« zu ersetzen. Natürlich kann es sich dabei nicht bloß um die Er- 
werbung neuer morphologischer Eigentümlichkeiten handeln, sondern um 
die neuer Eigenschaften überhaupt. 

Das Problem ist durchaus nicht endgültig geklärt; die Anschauungen 
sind ziemlich auseinandergehend. Die Zahl der Theorien, welche den Ver- 
such machen, die Entstehung neuer Formen in der Organismenwelt zu er- 
klären, ist nicht klein; es können hier nur die wichtigsten angeführt werden. 

Aufgabe jeder solchen Theorie ist, einerseits die Bildung neuer Formen 
an und für sich zu erklären, andererseits die »zweckmäßige«, d. h. funktions- 
gemäße Beschaffenheit der in der Natur vorkommenden. Danach lassen 
sich die existierenden Theorien in zwei Gruppen teilen. Die eine schreibt 
dem Organismus selbst die Fähigkeit zu, auf Änderungen der Lebens- 
bedingungen mit funktionsgemäßen Änderungen zu antworten (direkte Art- 
bildung), die andere betrachtet die Selektion als dasjenige, was aus zu- 
fälligen Änderungen das am meisten Zweckentsprechende zur Erhaltung 
bringt (indirekte Artbildung). 

Lehren der ersteren Art gehen auf J. Lamarck zurück, der in seiner 
1809 erschienen »Philosophie zoologique« den Gedanken aussprach, daß die 
zweckmäßige Ausbildung der Organe, beziehungsweise ihre Rückbildung, auf 
Gebrauch oder Nichtgebrauch derselben und auf erbliche Festhaltung der 
so erworbenen Eigenschaften zurückzuführen ist. Es lassen sich infolgedessen 
alle Lehren, welche dem Organismus selbst die Fähigkeit von funktions- 
gemäßen Veränderungen zuschreiben, als »lamarckistische« oder als 
„Lamarekismus« im weitesten Sinne bezeichnen. Unter den Botanikern 
hat insbesondere C. v. Naegeli^) lamarckistische Anschauungen zuerst 
mit großem Nachdruck vertreten, indem er für die sogenannten Anpassungs- 
merkmale (s. d.!) seine »Theorie der direkten Bewirkung« aufstellte, 
nach der die Einflüsse der Umgebung und der Lebensweise analog wie 
Reize wirken, welche die Veränderungen des Organismus hervorrufen. Die 
Lamarckisten der Gegenwart können wir wieder in zwei Gruppen einteilen, 
in solche, welche, auf den Anschauungen Naegelis weiterbauend, die Er- 
scheinungen der direkten Artenbildung rein physiologisch zu erklären ver- 
suchen (Neo-Lamarckismus^) und in solche, welche die Vorgänge im 

^) Von neuerer Literatur vgl. Wettstein, R. v., Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnis 
betr. die Neubildung von •Formen im Pflanzenreich. B. D. B. G. 1900; Handb. d. syst. Bot. 
2. Aufl. 1912. — Weismann, A. , Vorlesungen über Deszendenztheorie. 2. Aufl. 1904. — 
Plate, L., Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung. 3. Aufl. 1908. — Lotsy, J. P., 
Vorlesungen über Deszendenztheorien mit besonderer Berücksichtigung der botanischen Seite. 
2 Bde. 1906 u. 1908. — Hertwig, R., in Kultur d. Gegenw. IV. Abt. 4. Bd. 1913. 

2) Naegeli, C. V., Mechan.-physiol. Theorie der Abstammungslehre. 1S84. 

3) Warming, E., Lehrbuch der ökol. Pflanzengeographie, 1896. — Henslow, G. , The 
origin of plant-structures by selfadapt. 1895. — Wettstein, R. v., Monogr. der Gttg. 
Euphrasia 1896; Über direkte Anpassung. Alman. d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien., 1901: 



c 5 Artbildung. 

Organismus mit psychischen Erscheinungen in Zusammenhang bringen 
(Psycho-Lamarckismus'j. 

Lehren, welche, anknüpfend an die Anschauungen Darwins, in der Selek- 
tion, der Zuchtwahl, den Hauptfaktor bei der Formneubildung erblicken, werden 
als »darwinistische« bezeichnet. Die darwinistischen Lehren unterscheiden 
sich voneinander hauptsächlich in der Beurteilung des Wesens der Vorgänge, 
welche das Auftreten von Variationen veranlassen und damit erst die Voraus- 
setzung für das Eingreifen der Selektion schaffen. 

Ch. Darwin^) selbst unterscheidet nicht streng zwischen den verschie- 
denen Arten der Variationen, die wir heute kennen; er nahm kleine, auf 
verschiedene Ursachen zurückführbare, individuelle Variationen als Ausgangs- 
punkte für die Neubildung an; zweckmäßige derartige Variationen begün- 
stigen die betreffenden Individuen im Kampfe ums Dasein; dieselben vererben 
diese Eigenschaften auf ihre Nachkommen und so führt die Summierung 
kleiner günstiger Abweichungen bei andauernder Selektion zur Erwerbung 
eines wesentlich neuen und dabei zweckmäßigen Merkmales (Selektions- 
lehre, Darwinismus [s. d.] im engeren Sinne). 

A. Kerner^) und zum Teil A. Weismann'^] sahen nicht in zufälligen, 
auf verschiedene Ursachen zurückführbaren Variationen den Ausgangspunkt 
für die Neubildung von Arten, sondern sie erblickten in dem Auftreten 
dieser Variationen die Wirkung eines ganz bestimmten, bei den meisten 
Organismen gesetzmäßig sich abspielenden Vorganges, nämlich der Kreuzung, 
infolge der geschlechtlichen Fortpflanzung. (Vermischungslehre s. Ver- 
mischungstheorie).. J. P. LOTSY^) ist auf Grund der zytologischen Er- 
gebnisse der modernen Vererbungslehre jüngst zu analogen Anschauungen 
gekommen. 

Eine wesentlich andere darwinistische Lehre wurde von A, KöLLlKER ^) 
begründet und auf botanischem Gebiete insbesondere durch S. Korschinsky '') 
und H. DE Vries ^j vertreten und ausgebildet. Hiernach sind die individuellen 
Variationen verschiedener Art: fluktuierende Abänderungen (fluktuierende 
oder kontinuierliche Variationen), die nicht vererblich sind, und plötz- 
lich auftretende Abänderungen, welche im hohen Maße erblich festgehalten 
werden (spontane, diskontinuierliche Variationen, Singles varia- 
tions, Mutationen). Nur die letzteren kommen für die Artbildung in 
Betracht (Artbildung durch Heterogenesis, Mutationslehre). 

Es fragt sich nun, welche dieser Lehren zutreffend ist, und da ist darauf 

Der Neo-Lamarckismus und seine Beziehungen zum Darwinismus, 1903. — Goebel, K. , Über 
Studium und Auffassung d. Anpassungserscheinungen, 1898. 

I) Pauly, A., Darwinismus und Lamarekismus, 1905. — France, R., Das Leben der Pflanze. 
I u. II, 1906 u. 1907. — Wagner, A., Geschichte des Lamarekismus, 1909. 

=) DAR\\aN, Gh., On the origin of species by means of natural Selection, 1859. 

3) Kerner, A. v., Ö. B. Z., 1871; Pflanzenleben, II. Bd., 1891. 

4) Weismann, A., Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die Selektionstheorie, 1SS8; 
Amphimixis, 1891. 

5] LoTSY, J. P., Progr. IV. Bd., 1913. 

6) KÖLLIKER, A., Anatom. -System. Beschreibg. d. Alcyonarien, 1872. 

7) Korschinsky, S., Heterogenesis und Evolution. Naturw. Wochenschr. , 1899; Flora, 
1901, Erg.-Bd. 

8) Vries, H. de. Die Mutationstheorie 1901 — 1903; Arten und Varietäten und ihre Ent- 
stehung durch Mutation, deutsch von Klebahn, 1906. 



/vrtDiiaung. c^ 

hinzuweisen, daß die Erfahrungen der letzten Jahrzehnte dafür sprechen, daß 
die Frage überhaupt nicht im Sinne einer Lehre beantwortet werden kann, 
sondern daß Artbildung auf recht verschiedenem Wege vor sich 
geht. 

Bei dem Versuche, einer Erklärung der Vorgänge näher zu treten, muß 
wohl zwischen den Organisationsmerkmalen und den Anpassungsmerkmalen 
unterschieden werden, da erstere von den Lebensbedingungen unabhängig, 
letztere in innigsten Beziehungen zu diesen sind. 

Die Organisationsmerkmale können durch Kreuzung und Mutation, dann 
aber auch durch Stabilisierung von Anpassungsmerkmalen und von durch 
sonstige direkte Bewirkungen veranlaßten Änderungen verändert werden. 
Bei der Erwerbung von Anpassungsmerkmalen spielen Kreuzung und Muta- 
tion gewiß gelegentlich auch eine Rolle ; hier sind aber zumeist die Lebens- 
bedingungen direkt das Anregende; die Pflanze hat in höherem oder geringerem 
Grade die Fähigkeit, auf jene durch direkte Anpassung zu reagieren. 

Diese Fähigkeit der direkten Anpassung hat durchaus nichts Mystisches 
an sich, wie man häufig behauptet; sie ist vergleichbar irgendeiner anderen 
Fähigkeit, auf einen gegebenen Reiz zu reagieren. Auch das Zustande- 
kommen dieser Fähigkeit ist verständlich. Wir wissen, daß äußere Einwirkungen 
in weitgehendem Maße Veränderungen des Organismus (Biaiometamor- 
phosen, s. d.) bewirken. Die Folgen derselben meinen wir, wenn wir von 
»direkten Bewirkungen« sprechen. Die direkten Bewirkungen können für den 
Organismus nützlich, schädlich oder indifferent sein. Es ist ganz begreiflich, 
wenn im Laufe der Entwicklung infolge fortgesetzter Selektion die Fähig- 
keit sich ausbildete, besonders auf jene Einwirkungen zu reagieren, welche 
im biologischen Sinne nützliche Abänderungen zur Folge haben. 

Die Mannigfaltigkeit der Vorgänge, welche bei der Entstehung neuer 
Formen eine Rolle spielen, wird dadurch erhöht, daß alle die früher ge- 
nannten Faktoren in Wechselbeziehungen zueinander treten können; so 
können direkte Bewirkungen und Kreuzungen Mutationen auslösen; jede 
Mutation schafft neue Möglichkeiten der direkten Be Wirkung; Kreuzungen 
können zur Sterilität führen und erhöhen dadurch, wenn die Fähigkeit 
vegetativer Vermehrung vorhanden ist, die Erhaltung auftretender Mutationen; 
endlich ist die so häufige korrelative Verbindung einer Abänderung mit 
anderen Abänderungen in Betracht zu ziehen. 

Wenn man das Verhältnis neuer Formen zu denjenigen ins Auge faßt, 
von denen sie abstammen, so kann man verschiedene Arten der Formneu- 
bildung unterscheiden. Es kann sich um die Erwerbung eines für den 
ganzen Formenkreis neuen Merkmales handeln, es kann aber auch der Ver- 
lust einer Eigentümlichkeit, das Wiederauftreten einer latent gewordenen 
Eigenschaft, eintreten. H. DE Vries stellt folgende Übersicht auf: 

Entstehung neuer Arten : 

A) Unter Bildung neuer Eigenschaften: progressive A. 

B] Ohne Bildung neuer Eigenschaften: 

a) Durch das Latentwerden vorhandener Eigenschaften : retrogressive A., 
Atavismus zum Teil. 



eg Arthrosporeu — Asci. 

b) Durch Aktivierung latenter Eigenschaften: degressive A. 

a) Aus taxinomen (ev. latenten) Anomalien. 
ß] Als eigentlicher Atavismus. 

c) Aus Bastarden. 

S. auch unter direkte Anpassung, [v. Wttst.) 

Arthrosporen der Algen: Bei verschiedenen Algen [Plairococcus^ 
Trentepoldia usw.) kommt es vor, daß die Kolonien in die einzelnen Zellen 
(A.) zerfallen und jede solche Zelle durch später fortgesetzte Teilungen 
der Ausgangspunkt einer neuen Kolonie wird (Chodat, Alg. vert. Suisse, 
1902, S. 59). (Ä".) 

Arthrosporen der Bakterien s. Endosporen derselben. 

Arthrosporen der Pilze (Leveille, Ann. sc. nat. 2. ser. VIII, 1837) 
sind die Glieder der Oidiumketten, s. unter Konidien. (A^.) 

Arthrosterigmen s. Pykniden. 

Artikulationen (A. Braun, in Monatsschr. d. Berlin. Akad. 1895, S. 185) 
heißen bei Selaginellaceen vorkommende Anschwellungen von Stengelteilen. Sie 
finden sich einerseits dicht unterhalb der Gabelungen des Hauptstengels und gleich- 
wertiger Innovationssprosse, andererseits an der Basis der Fiederzweige erster 
Ordnung des Hauptstengels und der Innovationssprosse. (Nach Hieronymus, in 
E. P. I. 4, S. 640.) 

Artkreuzung s. Bestäubung. 

Artzelle. Nach Hertwig (Biol. IV. Aufl., S. 454) müssen so viele unter- 
einander (spezifisch) stofflich unterschiedene Zellen, Spezies von Zellen oder 
Artzellen angenommen werden als die Systematik Spezies in der Organismen- 
welt unterscheidet. Es ist selbst für jegliches Individuum eine spezifische 
Plasmaart, ein Individualplasma (FiCK, Arch. Anat. u. Phys. 1907) voraus- 
zusetzen. Diese Anschauung findet auch in den neuesten Ergebnissen der 
serologischen Forschung ihre Stütze. [L.) 

Aschenbestandteile (-Substanzen) s. Nährstoffe und Frischgewicht. 

Asci Schläuche) nennt man ihrer Gestalt halber die Sporenbehälter der 
Ascomyceten. 

Wie die Basidie vom Konidienträger, so leitet Brefeld den Ascus vom 
Sporangium ab und definiert ihn als ein Sporangium, welches in der Zahl, Größe 
und Anordnung seiner Sporen regelmäßig und bestimmt geworden ist. Von 
Zopf ist demgegenüber darauf hingewiesen worden, daß in vielen Asken weder 
die Sporenzahl noch die Sporengröße eine bestimmte ist. Nun haben neuere 
Forschungen (vgl. Falck, Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen, 191 1) ergeben, daß wir die 
A. mit Bezug auf ihre Funktion in aktive, die ihre Sporen aktiv verbreiten, 
und inaktive unterscheiden müssen und daß die BREFELDSchen Charaktere nur 
für die aktiven A. zutreffen. Inaktive A. besitzen die Gasteromyceten, Perisporiaceen, 
sowie einige Arten innerhalb der aktiven Reihen, welche die phylogenetische 
Ableitung der inaktiven von den aktiven Formen nahelegen. Die Funktion des 
A. besteht darin, die in ihm gebildeten Sporen eine bestimmte Strecke weit 
von dem Hymenium fort in die Luft zu werfen und sie bei dieser Ejakulation 
zu vereinzeln, so daß vereinzelte Sporen — wie bei den Basidien — in einen 
genügend hohen Luftraum gelangen, wo ihre weitere Verbreitung durch Luft- 
strömungen gesichert ist. Während bei den Ascomyceten mit offenem Hymenium 
meist viele A. gleichzeitig ihre Sporen entleeren (stäuben) und diese Entleerung 
meist von äußeren Reizeinfiüssen abhängt, erfolgt die Askenentleerung bei den 



Asci. 



59 



in eingeschlossenen Fruchtkörpern gebildeten Sporen in ganz bestimmter, zeit- 
licher Aufeinanderfolge. Das bedingt eine außerordentlich genaue Organisation 
des ganzen Fruchtkörpers in bezug auf Größe, Anordnung und Entwicklungsfolge 
der einzelnen Organe, der A. und der Sporen, wie dies schon von Bkefeld hervor- 
gehoben wurde. Dem Mechanismus der Ejakulation liegen zwei Kräfte zugrunde, 
die osmotische Kraft im Innern des A., welche zur Zeit der Reife ihr Maximum 
erreicht, sowie die Kontraktionskraft der gedehnten elastischen Schlauchmembran. 
Die A. entstehen bei den einfachsten Formen (z. B. Saccharomycetaceae] direkt 
aus dem Myzel, bei höher organisierten schiebt sich zwischen Myzel und A. ein 
eigentümlich geformtes ein- oder mehrzelliges Gebilde ein, das einerseits vom 
Myzel entspringt, andererseits direkt oder an Verzweigungen (askogene Hyphen) 
die A. ausbildet; es wird als Askogon (Karpogon, Archikarp (vgl. Fig. 30) 
bezeichnet. Askogon, askogene Hyphen 
und A. kann man (nach de Bary) als ^ 

Askusapparat bezeichnen im Gegensatz \__ 

zu den Elementen des (nur bei höher '\ ^'''^'-" ■r--"".^'^-^.^ 

organisierten Formen) vorhandenen Hüll- 
apparates. Diese Hülle entsteht in der 
Weise, daß dicht unter dem Askogon oder 
an benachbarten Myzelteilen Hyphen ent- 
springen, die den ganzen Askusapparat 
umspinnen und sich dicht zu einer Art 
von Gehäuse, dem Perithecium, zu- 
sammenschließen. Auf diese Weise wird 
die Stufe einer » Askusfrucht« erreicht. 
Hierbei kann man drei Hauptformen 
unterscheiden: 

1. Apothecien (Diskokarpien): 
Kleine oder größere, zuweilen auffallend 
gefärbte Fruchtkörper, bei denen das 
Hymenium zur Zeit der Bildung und Rei- 
fung der Sporen frei an der Oberfläche 
des Körpers liegt. Das Hymenium (Dis- 
kus, Fruchtscheibe) besteht aus den 
Ascis und aushaarförmigen Hyphenzweigen, 
den Paraphysen. Diese entspring'en mit 
ihrem unteren Ende von einem dichten, 
unter demHymenium verlaufenden Hyphen- 
gefiecht, der Subhymenialschicht (Hypothecium), welche sich dann noch 
weiter abwärts fortsetzt in den mehr oder minder massig entwickelten Träger 
(Receptaculum, Stiel) der Frucht oder wenigstens eine ihr eigene, wenn auch 
wenig mächtige Außenhülle (Excipulum). Bisweilen verflechten sich die 
Paraphysen zu einer dünnen Schicht über dem Hymenium, dem Epithecium. 
In dem Hypothecium verlaufen, zwischen die Hüllelemente eingeflochten, die 
askogenen Hyphen. (Apothecien finden wir bei den Discomyceten und den 
gymnokarpen Flechten.) 

2. Perithecien (Pyrenokarpien): Im allgemeinen rundliche oder flaschen- 
förmige (vgl. Fig. 31), meist unter i mm große Fruchtkörper, die außen durch 
die Wand begrenzt werden, welche ein askusführendes Hymenium umschließt 
und im erwachsenen Zustande mit einer der Sporenentleerung dienenden, engen 
Öffnung, Mündung, Ostiolum, Porus, versehen ist, einem die Wand durch- 
setzenden Kanal. Die Mündungsstelle ist zuweilen in einen Hals (Tubulus) 




Junge 
(Nach 



Fig. 30. Ascobolus furftiraceus. 
Frucht im medianen Längsschnitt. 
Janczewski von Sachs schematisch dar- 
gestellt.) VI Myzelium; c Archikarp, samt 
den in der Subhymenialschicht ausgebrei- 
teten aslvogenen Hyphen s und den Ascis a 
(dunkel gehalten); / Antheridienzweig; p—r 
Hüllgewebe, von dem die Paraphysen h 
entspringen. 



6o 



Ascidien. 



ausgezogen. Auf der der Mündung abgekehrten Seite sitzen im Innern des 
Peritheciums die Asci auf den askogenen Hyphen. Zwischen den A. stehen 
auch hier meist Paraphysen, außerdem wird der askusfreie Teil des Peritheciums 
noch von Hyphenfäden ausgekleidet, die man Periphysen nennt. Der Hüll- 
apparat (Wand und Hals) besteht aus dichtem Hyphengeflecht oder Pseudo- 
parenchym. 

3. Kleistokarpien: Diese Früchte unterscheiden sich von den Perithecien 
äußerlich nur dadurch, daß sie auch zur Sporenreife ohne Mündung bleiben und 
die Sporen durch von außen kommende, die Wand sprengende Einwirkungen 
oder durch Verwitterung frei werden. Die A. der K. haben aber ihre Funktion 
der Sporenejakulation eingebüßt und verlieren damit auch die regelmäßige An- 
ordnung und Bildungsfolge, sowie die Bestimmtheit der Sporenzahl, -läge und 
-große. Man bezeichnet die Kleistokarpien meist als kleistokarpe und die 




Fig. 31. Sordaria ßmiseda: A Fruchtkörper (Perithe- 
cium) wenig vergr. und ein solcher 60/1 ; B Perithecium 
im Längsschnitt (90/1), unten im Innern die Asci und 
Paraphysen, im Tubulus die Periphysen und am Ende 
das Ostiolum zeigend; C Ascus; D Spore. 
(Nach WoRONiN.; 



unter 2. beschriebene Form als pyrenokarpe Perithecien. Die ersten finden 
wir vor allem bei den Perisporiaceen, die zweiten bei fast allen Pyrenomyceten 
(nach Zopf, S. 409 und de Bary, S. 200). Vgl. im übrigen unter Apothecien 
der Flechten, Askogon und Karpogon. [F.) 

Ascidien: Nach Masters, S. 47, versteht man hierunter röhrige, krug- 
förmige oder trichterige Spreiten, die bei Tilia enropaea usw. durch Um- 
bildung eines einzelnen Blattes oder durch Vereinigung zweier oder dreier, 
sonst freier Blätter gebildet werden. Ascidien können ferner wie kleine 
Trichter nebeneinander auf sonst normal entwickelten Blattspreiten stehen: 
beim »Plumogenkohl« (»Zierkohl«, Gartenform von Brassica oleracea) finden 
wir sie in großer Zahl auf den stärkeren Nerven der Blätter. S. auch 
»Blattschläuche«. [Kst.) 



askogene Ilyphen — Assimilation. 5 I 

askogene Hypheii s. Asci und Karpogon der Flechten. 

Askogon: Vgl. auch unter Karpogon! — ZuKAL sagt (S. Ak. Wien, 
Bd. 98, 1889, S. 529), nicht alle Autoren verstehen unter diesem Ausdruck 
dasselbe. DE Bary z. B., der genannten Terminus zuerst in die Wissenschaft 
eingeführt hat, versteht unter A. eine aus dem Archikarp hervorgehende, 
Asci-bildende Hyphe; STAHL dagegen nennt den untersten Teil des Kar- 
pogons (siehe die dort gegebene Abbildung) A., den oberen Trichogyne. 
Oltmanns gebraucht den Ausdruck A. als vollkommen gleichwertig mit 
Karpogon und Archikarp. FÜNFSTÜCK endlich versteht unter A. eine dicke, 
unmittelbar unter dem Hymenium im Hypothecium gelegene Hyphe, aus 
der unmittelbar die Asci hervorgehen, und denkt sich dieselbe (in den von 
ihm untersuchten Fällen) außerhalb jeden Zusammenhanges mit irgendeinem 
Initialorgan. Doch auch er betont den morphologischen Charakter dieses 
Organs (besser Hyphenkomplexes), indem er wiederholt auf den Gegensatz 
zwischen dem asken- und paraphysenbildenden Gewebe aufmerksam macht. 

ZuKAL selbst ist, obwohl er sonst unter A. dasselbe versteht wie FÜNF- 
STÜCK, durch die Würdigung verschiedener Tatsachen dahin gelangt, in den 
askogenen Hyphen in erster Linie einen physiologischen Apparat zu sehen, 
der hauptsächlich zur Bereitung und Aufstapelung von Protoplasma und 
Nährmaterial für die Asci und Sporen dient. 

In der neueren Zeit wird als A. fast allgemein dasjenige ein- oder mehr- 
zellige Organ bezeichnet, aus dem die Asci oder die askogenen Hyphen 
hervorgehen. In vollkommenster Ausbildung ist das A. mittels Stielzellen 
mit dem Myzel verbunden und mit einem Trichogyn versehen (vgl. Claussen, 
Z. f. B., IV und unter Befruchtungstypen der Pilze). [F.) 

Askogon der Flechten s. Karpogon der Flechten. 

Askokarp = Fruchtkörper der Ascomyceten, s. Asci. 

Askoma nennt Saccardo die Askusfrucht der Discoinycetes und Tuber oi- 
deae. (K.) 

Askosporen s. unter Sporen der Fungi und Asci. 

Asomatophyten s. Somatophyten. 

Asphyxie nannte DUTROCHET (Mem. pour serv., I, S. 562) den bei 
Mimosen im Vakuum auftretenden Starrezustand. SACHS (Pflanzenphys. 2. Aufl., 
S. 615) stellte ihn in die Kategorie der vorübergehenden, durch chemische 
Einflüsse bedingten Starrezustände. [L.) 

Assimilat s. Kohlensäureassimilation. 

Assimilation. Die A. im weitesten Sinne umfaßt »alle Prozesse, welche 
mit dem Aufbau lebender Substanzen verknüpft sind« (A-Phase), während 
>alle jene, welche an deren Zerfall beteiligt sind, als Dissimilation (D-Phase)* 
bezeichnet werden. (HERING, Zur Theorie d. Vorg. in d. lebenden Subst, Lotos, 
Prag 1888.) Von manchen Seiten wird der Begriff A. für die Erscheinungen des 
organisatorischen Stoffwechsels, d. h. für die Prozesse der Bildung von 
Körpersubstanz reserviert, so daß die Vorgänge, welche zur Bildung plasti- 
scher Substanzen führen, streng genommen nicht unter den Begriff der A. 
fallen. So definiert z. B. neuestens JAKOBY ^Oppenheimers Handb. d. Bloch. 
II. I, 144) A. als den Vorgang, »bei dem die der Zelle zugeführte Substanz 
organisch in den Zellbau aufgenommen wird«. Pfeffer und mit ihm die 



62 Assimilationsenergie —Assimilationssystem. 

meisten Pflaiizenphysiolog-en schließen sich der ersteren Definition an und 
unterscheiden dementsprechend eine A. der Aschensubstanzen, Stickstoff- A., 
Kohlenstoff- oder besser Kohlendioxyd-A. (VViesner) usw. Sachs beschränkte 
den Begriff — abweichend von den Tierphysiologen — auf die Produktion 
organischer Substanzen im Chlorophyllkorn, also ausschließlich auf die CO2-A. 
(photosynthetische A. nach Pfeffer). Nach Verworn (AUg. Physiol., 1893, 
S. 472) führt die A. zum Aufbau der Biogene (s. d.), die Dissimilation zu deren 

Zerfall. Das wechselnde gegenseitige Verhältnis -^ , der Biotonus, ist be- 
stimmend für den jeweiligen Zustand jedes Organismus. Bei -=-=1 herrscht 

A A 

Stoffwechselgleichgewicht; yy^- i führt zum Wachstum, ~r<i i hingegen 

allmählich zur Atrophie und schließlich zum Tode. 

Die bei der Überführung eines Nährstoffes in Körpersubstanz (assimi- 
latorischer Stoffwechsel) zunächst entstehenden Produkte (Stärke, Zucker 
usw.) werden als Assimilate oder Assimilationsprodukte bezeichnet, 
während man die Zwischen- und Endprodukte das Stoffabbaues oder des 
dissimilatorischen Stoffwechsels, Dissimilate oder Dissimilations- 
produkte zu nennen pflegt. S. auch Kohlensäureassimilation. (L.) 

Assimilationsenergie, -produkte s. Kohlensäureassimilation. 

Assimilationsgewebe, -organe, -System. Im physiologisch- 
anatomischen Sinne Gesamtbezeichnung für alle jene Zellkomplexe, deren 
ausschließliche oder Hauptfunktion die Kohlensäureassimilation ist. Ihre 
Träger sind die A. -organe, als welche vorzugsweise die grünen Laubblätter 
dienen. Doch können bei Mangel von Blättern auch Sprosse als A. -organe 
dienen (Sparthnn). Als A.-gewebe fungieren das A.-parenchym (Chloro- 
phyllparenchym), die Palisadenzellen und in zweiter Linie Schwamm- 
parenchym (vgl. Mesophyll). 

Bezüglich der Differenzierung innerhalb des A. lassen sich nach Haberlandt 
folgende Hauptfälle unterscheiden. i. Das A. besorgt zugleich die Ableituiig 
der Assimilate, fungiert also gleichzeitig als Ableitungsgewebe. In diesem 
Falle sind die A.-zellen meist langgestreckt und laufen parallel der Blattoberfläche 
(Elodea). 2. Es ist ein Assimilations- und ein Ableitungsgewebe vorhanden. 
Die Assimilate wandern direkt aus dem ersteren in das letztere. Hierher gehört 
die als »Kranztypus« bezeichnete Gewebeanordnung. Jedes Gefäßbündel ist 
von einem Kranze radialgestreckter Palisadenzellen umgeben, welche die Assimilate 
der als Ableitungsgewebe fungierenden Parenchymscheide zuführen (Gramineen, 
Cyperus-^x\QXi). 3. Die Assimilate Avandern aus dem Assimilationsgewebe zu- 
nächst in ein sog. »Zuleitungsgewebe«, und dieses leitet sie erst dem Ab- 
leitungsgewebe zu. Bei dem als » Glumaceentypus « bezeichneten Bauplan 
ist das Zuleitungsgewebe in Form quer gestreckter, den Leitparenchymscheiden 
zuströmender, chlorophyllführender Zellen entwickelt. Beidemhäufigen »Dikotylen- 
typus« entwickelt das Zuleitungsgewebe trichterförmig verbreitete, sog. Aufnahme- 
oder Sammelzellen, deren verbreiterter, oberer Querwand ein Büschel Palisaden- 
zellen aufsitzt. Auch hier leitet das Zuleitungsgewebe die Assimilate dem als 
Ableitungsgewebe fungierenden Parenchymscheiden der Gefäßbündel zu. Haber- 
landt, S. 257, Rywosch, Z. f. B. IV, 1912, S. 257. [P.) 



Assimilationsvvachstum— Assoziation. 



63 



Assimilationswachstum s. meristisches Wachstum. 

Assimilations^vurzeln. Bei epiphytischen Orchideen ( Taeniophyllum^ 
Campyloccntriini u. a.) auftretende, die fehlenden Laubblätter physiologisch 
vertretende und demgemäß anatomisch abweichend gebaute, reichlich chloro- 
phyllführende Wurzeln, deren Hauptfunktion die Kohlensäureassimilation ist. 
(Vgl. Forsch, in D. Ak. Wien, 79. Bd., 1906.) [F.] 

Assimilatoren nennt Reinke die Flachsprosse der Caulerpaceen und 
anderer Algen (Oltmanns, II, S. 311). Der Ausdruck wird übrigens noch in 
anderem Sinne gebraucht. (^Ä'.) 

assimilatorische Reize nennt Verworn (AUg. Physiol., 1895, S. 477) 
alle Faktoren, die den Assimilationsvorgang fördern oder lähmen, dissi- 
milatorische R. dagegen jene Reize, die den Dissimilationsvorgang ent- 
weder begünstigen oder hemmen. [L.) 

Assimilierungsprodukte s. Lebendige Substanz. 

Assoziation (= Bestandestypus) »ist eine Pflanzengesellschaft von be- 
stimmter floristischer Zusammensetzung, einheitlichen Standorts- 
bedingungen und einheithcher Physiognomie«. Diese Definition hat die 
pflanzengeographische Sektion des Internationalen Kongresses zu Brüssel 1910 
gegeben (»Actes« S. 126). 

»Die A. ist sozusagen«, drückt sich Warming (Oecology S. 145) aus, 
»eine floristische Art einer Formation, die ein ökologisches Genus ist.« 

Nach der Meinung des Kongresses von 19 10 ist also die A. »die grund- 
legende Einheit« der Vegetation. 

Dieselbe Einheit wurde von vielen Früheren nach dem Vorgang von Grise- 
BACH als »Formation« bezeichnet (s. Formation). Andererseits hatte der Begriff A. 
früher andere Bedeutungen. Denn der Versuch von C. E. Moss, seine Begrün- 
dung auf A. V. Humboldt zurückzuführen, beruht auf Irrtum. Humboldt hat 
gar keinen festen Begriff im Sinn, sondern spricht nur ganz allgemein von Ver- 
gesellschaftung der Pflanzen. In der späteren Literatur sind dann die verschie- 
densten Dinge mit A. bezeichnet worden. Vgl. darüber C. E. Moss in The New 
Phytologist IX, 1910, 22. Drude z. B. hat in seinen Schriften bis 191 1 mit 
A. (»Genossenschaften«) stets floristische Vergesellschaftungen bezeichnet, ohne 
jede Rücksicht auf ökologische Momente: bei ihm war also A. der Formation 
nicht subordiniert, sondern gewissermaßen opponiert. Zur Beurteilung der ganzen 
Frage vgl. jene > Actes III. Internat. Botan. Bruxelles 1910«, wo auch die Kritik 
zu Worte kommt. 

Flahault (Congres 19 10, Actes S. 126) weist darauf hin, daß die A. 
durch die Gesamtheit ihrer Elemente definiert werden muß ; man könne sie 
zwar nach einer bestimmten Spezies benennen, dürfe aber die Gleich- 
berechtigung der übrigen nicht aus dem Auge lassen. Diese Benennung 
einer A. geschieht heute gewöhnlich nach dem Vorgang von ScHOUW 
(Grundz. allg. Pflanzengeogr. 1823, 165) durch Anfügung der Endung »-etum« 
an den Gattungsnamen der Leitart, z. B. »Phragmitetum«. Kommt es auf 
die Spezies an, fügt man sie im Genitiv hinzu, z. B. »Salicetum herbaceae«. 

HuLT (Medd. Soc. Fauna et Fl. Fennica VIII, 1881) u. a. setzen oft noch 
ein Adjektiv zur näheren Kennzeichnung dazu, z.B. »Betuletum equisetosum«. 
Weiter spezialisierende Benennungen vgl. CLEMENTS, Research Methods und 
C. E. Moss in The New Phytologist IX, 1910, S. 42 ff. 



()A Assoziation — Astrosphäre. 

Das Verhältnis der herrschenden Arten und die relative Bedeu- 
tung der Nebenbestandteile wechselt übrigens meist innerhalb derselben 
Assoziation: danach zerfällt sie in einzelne Facies (Drude) = Neben- 
typen (Stebler und SCHROETER) = Sub Formationen (Weber). [D.) 

Assoziation im Sinne von Konsortium s. Symbiose. 

Assoziation u. Dissoziation von Faktoren: Hypothese v. Tscher- 
MAK (Z. ind. A. u. V. 191 2), daß auch bei Vorhandensein zweier Gene (s. d.), 
die beide zusammen ein bestimmtes »Außenmerkmal« bedingen, dessen Bil- 
dung ausbleibt, weil aus irgendwelchen Gründen eine Reaktion der Gene gegen 
die Regel eintritt oder verhindert wird. Geschrieben werden die Faktoren dann 
als AB für Assoziation oder AjB für Dissoziation. — Die Nichtberück- 
sichtigung dieser Hypothese könnte irrtümlich »Mutationen« für das Auftreten 
des neuen Phänotypus verantwortlich erscheinen lassen. Vgl. Fruwirth, 
Handbuch d. landw. Pflanzenzüchtung Bd. I, 1914, S. 88. {T.) 

astel, Astelie s. Stele. 

Asterstadium s. Karyokinese. 

Astigmaticae (Knuth) s. Bestäubungs vermittler. 

Astranke = Stammranke s. Ranke. 

Astrosklereiden. Von Tschirch (J. w. B. XVI, S. 308) vorgeschla- 
gener Ausdruck für die von JÖNSSON als Ophiurenzellen bezeichneten stern- 
förmig verzweigten Sklerenchymzellen (s. d.). [F.) 

Astrosphäre. Bei der Karyokinese der tierischen Zellen sind besondere 
Strahlungen beobachtet, und zeitweise glaubte man auch, daß sie allgemeiner 
in der Pflanzenzelle vorkommen. Strasburger sagte davon (Anat. Anzeig. 
VIII, 1893, S. 179): »Statt der Bezeichnung Attraktionssphäre, welche 
einen physiologischen Begriff" in sich schließt, möchte ich Astrosphäre in 
Vorschlag bringen. Darunter wäre somit die abgegrenzte Sphäre innerhalb 
jener Strahlenfigur zu verstehen, die von Fol den Namen »Aster« erhielt. 
Die Bezeichnung »Zentrosom« für das zentrale Körperchen in dieser Sphäre 
wäre, weil bereits morphologisch gefaßt, beizubehalten. Beide zusammen 
wären in dem Begriff" Zentrosphäre zu vereinigen, doch läßt sich viel- 
leicht auch ohne diesen auskommen. Sollte dies der Fall sein, so gebe ich 
gern die Bezeichnung Zentrosphäre auf und schlage vor, Astrosphäre an 
deren Stelle zu gebrauchen. Diejenige physiologische Bezeichnung, welche 
unseren jetzigen Vorstellungen über die Funktion des ganzen Gebildes am 
ersten entspricht, dürfte die von Fol gebrauchte kinetisches Zentrum sein.« 
Die ganze Bezeichnung hat in der Neuzeit ihre Bedeutung für die Pflanzen- 
zellen ziemlich verloren, weil Strahlungen, die den tierischen A. homolog 
sein dürften, bei den höheren Pflanzen sicher nicht vorkommen, trotzdem man 
es vorübergehend glaubte. Die Deutungen der entsprechenden Strukturen bei 
den Algen, Pilzen und einigen Bryophyten [Pellia] sind nicht sehr überzeugend. 
Vielleicht handelt es sich selbst nur um relativ »zufällige« Strukturen, die 
durch mechanische Momente bedingt sind. 

Nun sind freilich oft noch besondere Strahlungen ganz unabhängig von 
den Mitosen ja selbst den Kernen beschrieben worden, aber es handelt sich 
dann wohl immer um physikalisch bedingte, vorübergehende Erscheinungen. 
(Vgl. auch unter Zentrosom.) (7!) 



Asttod — Atemoffnung. 5e 

Asttod, akrop etaler (Wiesner): die Erscheinung der »Reinigung des 
Stammes«, d. h. das akropetal fortschreitende Absterben der Äste von Holzge- 
wächsen, was auf verminderte Beleuchtung und korrelative Transpiration zurück- 
geführt wird. (WiEsxER, D. Lichtgenuß d. PH., Leipzig 1907, S. 85 u. 219.) (Z). 

Asymblastie: Hierunter versteht Haberlandt (Die Schutzeinrichtungen 
in d. Entw. d. Keimpflz. 1877) die verschiedene Keimungszeit der Samen 
einer und derselben Pflanze. 

Asymmetrie des Blattes s. Blattform. 

asymmetrisch ist ein Organ, das durch keine einzige Ebene in zwei 
spiegelbildlich gleiche Hälften geteilt werden kann, z. B. die Blüte von Canna 
iiidica^ Blüten der Gattung Valeriana^ Blätter von Fferospermttm- Axttn 
(Stercul), vor allem von Pt. obliqmnii Blanco, zahlreicher Randia-Axttn 
(Rubiac). Vgl. auch unter Blattformen u. Blüte. ( W.) 

Asyngamie (Kerner, in Ber. naturh. med. Ver. Innsbruck 1874, S. 3): 
Das ungleichzeitige Aufblühen verschiedener Individuen derselben Pflanzenart. 

ataktodesmisch: Von Brebner vorgeschlagene Bezeichnung für die 
Bündelanordnung im Stamme der Monokotylen. Derselbe Autor bezeichnet 
die für die Dikotylen charakteristische Anordnung von Bündelkreis und Mark 
als zyklodesmisch, die der normalen Farne als diktodesmisch. (Be- 
züglich der weiteren von demselben Autor vorgeschlagenen Termini vgl. 
Brebner, Ann. of bot. 1902, XVI, S. 517 ff.) [P.) 

Ataktostele s. Stele. 

Atavismus definiert Hofmeister (Allgem. Morphol. S. 559), indem er 
sagt: »Das Vorkommen von Rückschlägen: Nachkommen einer Varietät be- 
kannter Abstammung, welche der Stammform ähnlich sind.« Nach DE Vries, 
Mutationstheorie I, 1901, 483, wäre zu unterscheiden zwischen physiolo- 
gischem und phylogenetischem A. Ersterer ist der Rückschlag auf 
die historisch bekannten, letzterer derjenige auf die systematischen Voreltern. 
Außerdem muß man nach diesem Autor den A. auf dem Gebiet der Variabi- 
lität (Variatiönsatavismus) und jenen auf dem der Mutabilität (Mutations- 
atavismus! trennen. Im ersten Falle ist er nur eine vorübergehende, 
von der Lebenslage abhängige Erscheinung (z. B. das Auftreten dreizähliger 
Blätter bei Tj'ifoliiiDi pratcnse qiiinqucfoliuiii)\ im zweiten führt er zur Ent- 
stehung einer Rasse, welche äußerlich den betreffenden Vorfahren ähnlich 
ist (z. B. Rückschläge gestreifter Blumen zu einfarbigen). (Siehe auch unter 
Artbildung und Knospenvariation sowie Pangene.) Man hat ferner von Ata- 
vismen gesprochen, wenn bei Bastardkombinationen zwei Gene zusammen- 
treffen, die einzeln sich nicht manifestieren konnten, nun aber ein »Merkmal 
ergeben, das von den Ahnen her bekannt ist« (= Bastardatavismus). 
(S. auch unter Kryptomerie.) Man sieht daraus, daß unter A. sehr ver- 
schiedenartige Dinge zusammengefaßt werden. Der Begriff ist namentlich 
unter dem Einfluß der exakten Erblichkeitsforschung :»in Auflösung be- 
griffen«. (7'.) 

Atemhöhle s. Spaltöffnung. 

Atemöifnung (Leitgeb, S. Ak. Wien 1880). Als A. bezeichnet man die 
Mündung des 1 )urchlüftungssystems im Thallusgewebe der Marchantiaceen. (Vgl. 
Fig. 32 u. 33.) 

Schneider, IJot. Wörterbuch. 2. Auflage. ^ 



66 



Atemwurzeln — Atmung. 




Fig. 32. Atemöftaung von Fcgatdla conica, Querschnittansicht. 



Man unterscheidet einfache A. und tonnenförraige oder kanalförmige A. 
Jene sind von zahlreichen, in konzentrischen Kreisen angeordneten Zellen be- 
grenzt, welche einen flachen Hohlkegel bilden [Fegatella]] bei diesen ist die 
Öffnung tonnenförmig und 
wird von übereinander- 
stehenden Zellringen be- 
grenzt, deren unterster 
(Schließring oder 
» anneau obturateur « [jNI i r - 
belj) in manchen Fällen 
bei wechselndem Turgor 
die Öftnungsweite zu regu- 
lieren vermag [Fimbriaria, 
Plagiochasma). Die bei 
Fegatella conica unmittel- 
bar in die Atemöffnung 
hineinragenden, schnabel- 
förmig vorgezogenenZellen 
werden vouKammerling (Flora 1897, Erg. Bd. 
S. 46) als Schnabel- oder Verdunstungs- 
zellen bezeichnet. (Z.) 

Atem wurzeln (Pneumatophoren). Bei 
tropischen Sumpf- und Mangrovepflanzen 
auftretende, senkrecht aus dem Schlamm 
emporwachsende oder knieförmig-e Wurzeln, 
deren Hauptaufgabe die Versorgung der 
im sauerstoffarmen Schlamme vegetierenden 
Teile der Pflanze mit den für die Atmung 
nötigen Sauerstofifmengen ist. Sie sind 
negativ geotropisch und besitzen ein reich 
entwickeltes Durchlüftungsgewebe (siehe 
Aerenchym) mit verschieden gebauten Aus- 
führungsgängen (s. Pneumathoden). [P.] 

Atemzäpfchen. Als A. bezeichnet 

Haberlandt (S. 400) von Kühn näher unter- 
suchte, von GoEEEL im Leben beobachtete 

borsten- oder pfriemenförmige Organe, welche an den sonst von einer 2 — 3 mm 
hohen Schleimschicht überzogenen jungen Blättern eines javanesischen Schleim- 
farnes [Nep]irodium stipellatiim Hk.) über den Schleim emporragen. Sie bestehen 
aus einem schwammigen, interzellularreichen Gewebe und zahlreichen Spalt- 
öffnungen. Dieser Bau sowie die Tatsache, daß das gesamte übrige Blatt von 
Schleim überzogen ist, sprechen dafür, daß diese A. als Atemorgane fungieren. 
Vgl. Kühn, Flora 1889, S. 485. [P.] 

Atmung. Unter A. oder Respiration pflegt man gemeinhin die Form 
des Betriebsstoffwechsels zu verstehen, bei welcher Sauerstoff aus der Atmo- 
sphäre aufgenommen (eingeatmet) und Kohlendioxyd und Wasser ausge- 
schieden (ausgeatmet) wird. Dieser Prozeß der »physiologischen Verbren- 
nung«, welcher an die Anwesenheit von freiem Sauerstoff gebunden ist, geht 
im pflanzlichen und tierischen Organismus in prinzipiell gleicher Weise vor sich. 




I'ig- 33- Atemöffnung von Marchantia 

polyiiiorpha; oben Querschnittansicht, 

unten innere Flächenansicht, so daß der 

Schließrins: zu oberst liegt. 



Atmung. 67 

Im weitesten Sinne kann man mit Pfeffer (II, 521 fif.) alle Formen des 
Betriebsstoffvvechsels, d.h. alle Prozesse, die auf Gewinn von Betriebs- 
energie abzielen, als Atmungsprozesse bezeichnen. Barnes (Bot. Soc. of 
Americ. Publ. 26, zit. nach Czapek) führte für Atmung in diesem erweiterten 
Sinne den Terminus Energesis ein. Es empfiehlt sich, bei der Mannig- 
faltigkeit der in Betracht kommenden Vorgänge verschiedene Formen der 
Atmung auseinanderzuhalten. 

1. aerobe Atmung (= Luft- oder Sauerstoftatmung) oder Atmung im 
engeren Sinne, charakterisiert durch die Aufnahme von molekularem O und Aus- 
scheidung der Endprodukte der physiologischen Verbrennung: Kohlendioxyd und 
Wasser. (Neue Lit. bei Czapek in Erg. d. Ph. IX, 19 10, S. 587.) 

2. unterbrochene A. nennt Euler (I, Aufl., S. 159) die für Sukkulente charakte- 
ristische A., bei welcher Kohlenhydrate z. T. nur bis zu organischen Säuren 
oxydiert werden, die sich im Organismus anhäufen, aber im Bedarfsfalle bis zu 
COo und H2O weiter oxydiert werden können. 

3. intramolekulare A. (Pflüger); trotz Sauerstoffentzug fährt der Organis- 
mus fort CO2 zu produzieren, das nicht einer physiologischen Verbrennung, son- 
dern einer Spaltung organischer Substanzen ihren Ursprung verdankt. (Spaltungs- 
atmung); neben anderen Stoffen entsteht überdies regelmäßig Alkohol. (Neuere 
Lit. bei E. J. Lesser in Erg. d. Ph. VIII, 1909, S. 742.) 

4. anaerobe A. läßt sich von der intramolekularen A. nicht absondern. 
Viele Mikroorganismen sind einem Leben ohne O angepaßt. (Siehe unter aerob.) 
Lit. bei Lesser a. a. O. 

5. Gärungsatmung s. unter Gärung. 

Die beim Atmungsprozeß der Oxydation bzw. Spaltung unterliegenden 
Stoffe werden als Atmungs- bzw. Gärungsmaterial, die neu gebildeten 
Substanzen als Atmungs-(Gärungsprodukte) bezeichnet. Der Atmungs- 
prozeß wird nach der herrschenden Auffassung auf die Tätigkeit von En- 
zymen (Atmungsenzyme oder -fermente) zurückgeführt. Ausgehend von 
der Beobachtung, daß ganz allgemein durch Oxydasewirkung Pigmente 
(Farbstoffe) entstehen, die wieder zu farblosem Chromogen reduziert werden 
können, hat Palladin die Vorstellung gewonnen, daß bei der A. der Sauer- 
stoff auf das farblose Chromogen übertragen und von diesem wieder auf 
andere Zellsubstanzen abgegeben wird. Diese im Dienste der A. stehenden 
Pigmente (Atmungspigmente), zu denen P. auch die Anthokyane und 
Karotene rechnet, werden von P. als Atmungspigmente (bzw. -chromogene) 
bezeichnet (= Phytohämatine nach Czapek in Erg. d. Ph. IX, 1910, S. 613). 
Der Zellsaft der Pflanzen kann nach dieser Anschauung mit dem Blute 
(speziell dem farblosen Blute der Wirbellosen) verglichen werden, da er die 
O-übertragenden Chromogene enthält (Pflanzenblut). (S. hierüber Palla- 
din, B. D. B. G. 1908 u. 1909 u. Bloch. Z. Bd. 18, 1909.) — Vgl. unter 
Anthokyan. 

Pflanzenorgane können auch postmortal CO2 produzieren, ein Vorgang, den 
Gräfe (S. Ak. Wien CXIV, 1905) nach Wiesner als tote Oxydation bezeichnet. 
Batelli und Stern (Bloch. Z. XXI, 1909) haben auch im tierischen Organismus 
eine postmortale 0-Aufnahme und COa-Produktion beobachtet und sie als ak- 
zessorische A. der normalen Hauptatmung gegenübergestellt. (Zit. nach 
Czapek a. a. O.) 

Oxydationen, die nicht im Dienste des Betriebsstoftwechsels stehen, bezeichnet 



58 Atmungschromogene — Augenfleck. 

Czapek im Anschluß an Detmer (vgl. Phys. d. Keimungsproz. i8So, S. 223) als 
Vinkulationsatmung. Detmer selbst charakterisiert den von ihm V, genannten 
Prozeß als unvollständige Oxydation von Kohlehydraten, wobei die oxydierte 
Substanz im Organismus verbleibt, so daß die Pflanzenteile eine Gewichtszunahme 
erfahren. — S. auch unter Aerobie u. Gärung. (Z.) 

Atmungschromogene, -enzyme, -fermente, -pigmente siehe 
Atmung. 

Atmungsfiguren. Werden bewegliche Bakterien unter ein Deckglas ge- 
bracht, so sammeln sie sich ihrem Sauerstoff bedürfnis entsprechend in ver- 
schiedenen Zonen des Präparates an. Die charakteristischen Verteilungsfiguren 
wurden von Bejerinck A. genannt. (Centralbl. f. Bakt. XIV, 1893.) (Z.) 

Atmungskoeffizient (Respirationskoeffizient) nennt man das Verhält- 
nis des beim Atmungsprozeß ausgeschiedenen Kohlendioxyds zum aufge- 
nommenen Sauerstoff 1 -7^1 . Er schwankt in der Regel um den theoretisch 



\ O2, 

bei Veratmung von Kohlehydraten zu erwartenden Wert i ; der Quotient 
kann jedoch z. B. bei der Keimung fetthaltiger Samen auch ■< i werden 
oder selbst bis auf Null sinken wie bei der Bildung organischer Säuren als 
Atmungsprodukte. Andererseits wird er ^ i bei Bildung von fettem Ol aus 
Kohlehydraten in reifenden Samen. Der Wert hängt somit sowohl vom 
Atmungsmaterial als auch von den Atmungsprodukten ab. (Vgl. unter At- 
mung.) [L.) 

atrope Samenanlage s. d. 

Atrophie s. Nekrobiose. 

atrophische Stoffe s. Baustoffe. 

Atrophyten s. Ernährungstypen, Anm. 

Atrygie (Ludwig. S. 462) = Adynamandrie. 

Attraktionssphäre s. Astrophäre. 

atypische Kernteilungen s. Karyokinese. 

Auenwald s. Wald. 

Auferstehungspflanzen nennt man verschiedene Pflanzen, welche nach 
erfolgtem Eintrocknen bei Benetzung infolge Quellung und hygroskopischer Be- 
wegungen zu neuem Leben zu erwachen scheinen [Anastatica] oder tatsächlich 
erwachen wie es bei Sclaginella lepidophylla der Fall ist, welche ihre Lebens- 
fähigkeit im trockenen Zustand durch Jahre erhält. (Z.) 

Aufnahmezellen: i. der Saugschuppen s. d.; 2. des Assimilations- 
systems s. d. 

Aufzellen des Epiblems siehe Wurzelhaut. 

Auge = Edelauge, s. Veredelung. 

Augenfleck oder Stigma nennt man die bei verschiedenen niederen 
Organismen beobachteten, rötlich oder bräunlich gefärbten Körper, die gegen 
das Zytoplasma stets scharf abgegrenzt sind und ein besonderes Organ der 
Zelle darzustellen scheinen. Die Stigmata finden sich fast nur bei chloro- 
phyllhaltigen Organismen (z. B. Peridineen, Flagellaten vgl. die Fig. unter 
kontraktile Vakuole). Ihre Gestalt ist im allgemeinen eine scheibenförmige. 
Sie sollen aus einem netzförmigen Plasmagerüst, dem die Pigmentkörper 
eingebettet sind, bestehen. Über die Bedeutung des A. herrscht noch nicht 
völlige Klarheit, doch ist man sich gegenwärtig darüber wohl einig, daß sie 



Aurantium — Ausnahmstypen. 50 

wenigstens als Hilfsapparate in den Dienst der Lichtwahrnehmung einbe- 
zogen werden. Vgl. France, Lichtsinnesorgane der Algen, iqo8, S. 41 ff. 'j {P.) 

Neuestens deutet ROTHERT die Stigmata als Spezialfall der Chromoplasten. 
(B. D. B. G. 1914, S. 91.) {L.) 

Aurantium (lat. Orange) (De Candolle, zwischen 1813 und 1S19; = 
Hesperidium, s. Polykarpium. 

Aurigo (Sorauer) s. Gelbsprenkelung. 

ausdauernde Stauden = perenne Stauden, s. d. 

Ausklingen (oder Abklingen) pflegt man in der Reizphysiologie das all- 
mähliche Erlöschen einer Reizwirkung oder Erregung nach Aufhören des 
Reizes bei Konstanz der Bedingungen zu bezeichnen. [L.) 

Ausläufer Stolonen'i nennt man verlängerte Seitenzweige (Vermeh- 
rungssprosse), welche in einiger Entfernung von der Mutterpflanze sich be- 
wurzeln und durch Absterben des dazwischenliegenden Stückes neue Indivi- 
duen bilden. Sie sind teils ober-, teils unterirdisch, tragen bald reduzierte 
Blätter [Solamnn ttibcrosiim^ Convallaria viajalis]^ bald Laubblätter [Hicra- 
ciinn pilosclla^ Fi'agaria vescd). Bei einer Reihe von Pflanzen zeigen die 
A. viele Beziehungen zu den Blütenständen; dann können die A: durch 
sekundäre Umbildung aus den Blütenständen hervorgehen, dadurch daß 
letztere eine Horizontallage einnehmen und an den Stengelknoten wurzeln 
[Jimais supinns, Elisma natans, Clilorophytuiii comosum). [G.) 

Ausläufer bei Hepaticae s. vegetative Vermehrung der H. 

Auslese s. Elimination. 

Auslösung: Während Ostwald (Ber. Sachs. Ges. d. Wiss. 1894, S. 338) 
nur bei »Neuschaffung« einer Reaktion von A. redet und die »Beschleunigungen« 
in chemischen Reaktionen als katalytische Erscheinungen bezeichnet, wendet 
Pfeffer, (i, 9 ff.) den Ausdruck A. in generellem Sinne an. Er bezeichnet 
als Auslösungsvorgänge alle Vorgänge, die im Organismus benutzt werden, 
um Aktionen einzuleiten, zu beschleunigen oder in neue Bahnen zu lenken 
und so die dem Organismus unerläßliche Regulation zu erreichen. 

Charakteristisch für den Auslösungsvorgang ist die Disproportionalität 
zwischen der Qualität und Intensität des bewirkenden Faktors und des er- 
zielten Effektes; dieser ist mit anderen Worten bedingt durch die »beson- 
dere Verkettung der Angriffspunkte unter sich und mit dem Ganzen« 
(Pfeffer) und durch den jeweils disponiblen Energievorrat. Es wird somit 
durch den auslösenden Faktor nicht unmittelbar Energie für die Aktion ge- 
liefert", vielmehr nur die im System gegebene Energie zur Leistung einer 
Arbeit freigemacht. 

Alle Vorgänge des physiologischen Geschehens, welche den Charakter von 
Auslösungen tragen, können mit PFEFFER ohne Rücksicht auf den jeweils 
ausgelösten Effekt als Reizvorgänge bezeichnet werden. Vgl. unter Reiz- 
vorgänge u. Katalyse. (Z,.) 

Auslösungsreize s. formative Reize. 

Ausnahmstypen: \'on A. spricht Gaertner bei Bastarden in solchen 



^) Die Art und Weise des Auftretens, der Variation usw. des Augenfleckes bezeichnet man 
als Stiffmatisierunsj. [K.) 



«70 Aussäungseinrichtungen — Ausstreuvorrichtungen. 

Fällen, wenn der eine Typus in der Mehrzahl der Individuen, der andere nur 
sehr selten vertreten ist. (T.) 

Aussäungseinrichtungen s. Ausstreuvorrichtungen. 

Ausschütten des Laubes nennt Treub die eigentümliche Knospen- 
entwicklung gewisser Bäume des javanischen Regenwaldes {Brozvnea, Ain- 
Jierstia u. a.), die im Gegensatz zu unseren Bäumen etappenweise vor sich 
geht. Ein ganzer Laubsproß entwickelt sich fast vollständig innerhalb der 
mächtig heranwachsenden Knospen ; nach dem Abfallen der Tegmente hängen 
die bleichen Blätter dicht gedrängt anscheinend schlaff herab, wie aus der 
Knospe »ausgeschüttet« und richten sich erst allmählich auf, nachdem im 
Schutze der älteren Blätter die Chlorophyllbildung vor sich gegangen ist. 
(Vgl. Czapek, S. Ak. Wien, 190g.) [L.) 

Außenhaut siehe Mittellamelle. 

Außenholz (Warburg) = periaxiales Holz. 

Außenhülle = Excipulum, s. Asci. 

Außenkelch: Als A. bezeichnet man Blattbildungen, welche außerhalb 
des Kelches dicht unter diesem gleichsam einen äußersten Kreis der Blüten- 
hülle vorstellen ; es sind dies entweder die paarweise verwachsenen Neben- 
blätter der Kelchblätter (z. B. die kleinen Blättchen zwischen den Kelch- 
blättern bei Pfj'/^w/'zy/rt) oder Hochblätter, welche nahe an den Kelch hinaufgerückt 
sind (z. B, Malvaceen). (Nach Prantl-Pax.) S. auch Involucrum. 

Außenmerknial s. Merkmal. 

Außenplasma s. extramembranöses Plasma. 

Außenrinde: Von Moeller werden in seiner Anatomie der Baum- 
rinden (1882) die Begriffe Außenrinde, Mittelrinde und Innenrinde in rein 
deskriptivem Sinne angewendet, indem er als Außenrinde alle jene phello- 
genen Zellschichten bezeichnet, welche verkorken. Die Mittelrinde um- 
faßt die primäre Rinde mit Einschluß der primären Phloeme und der nicht 
verkorkten, phellogenen Gewebe (Phelloderm). Der Umfang des Begriffes 
Innenrinde deckt sich mit jenem der sekundären Rinde. 

Die Pharmakognosie unterscheidet zwischen Außen-, Mittel- und 
Innen rinde. Letztere ist die sekundäre Rinde, unter Mittelrinde wird das 
Rindenparenchym oder die primäre Rinde verstanden. A. ist die Epidermis 
oder der Kork, der die Bedeckung der Droge bildet. Durch Borkebildung 
ist an vielen Rinden die Mittelrinde abgeworfen. (Nach Prantl-Pax. 
S. auch Gefäßbündelverlauf) {P.) 

außenwendige Samenanlage s. d. 

Austauschhyphen s. Mykorrhiza. 

australes Florenreich, Australis s. Florenreiche. 

Ausstreuvorrichtungen: Unter A. versteht Vogler (Flora, Bd. 89, 
33, 1901) alle diejenigen Einrichtungen zur Verbreitung der Früchte und 
Samen, bei denen die Pflanze »aktiv« beteiligt ist (z. B. also Ausschleuderung 
des Samens durch Spannungsänderungen, wie bei Papilionaceen, Viola usw.); 
unter Verbreitungsmittel dagegen diejenigen, die den »passiven« Trans- 
port der Früchte und Samen durch Wind, Wasser oder andere außerhalb 
der Pflanze liegende Agenzien ermöglichen oder erleichtern (z. B. also 
Haar- und Flügelbildungen für den Wind, Häkeleinrichtung für Tiertrans- 



Autaesthesie — autoezische Uredineen. 



71 



port usw.). Beiderlei Einrichtungen sind häufig kombiniert. Vgl. Verbrei- 
tungsagenzien. 

Autaesthesie s. Aesthesie. 

Aiitatrygie (Ludwig) = Adynamandrie. 

auto- (= selbst) in Zusammensetzung mit anderen, ein physiologisches 
Geschehen determinierenden Bezeichnungen bedeutet (Roux, Der Kampf der 
Teile im Organismus, 1881, S. 226; Ges. Abh. über Entwicklungsmech. I, 
405; II, 78), daß die die spezifische Art des Geschehens »bestimmenden« 
Faktoren in dem betreffenden Gebilde selber gelegen sind, während die 
»auslösenden« oder sonstigen »realisierenden« sowie die das typische Ge- 
schehen »alterierenden« Faktoren von außen zugeführt werden können, z. B. 
xAutoenergien (= Selbstleistungen), Autodifferentiatio (= Selbstdifferenzierung), 
Autotropismus (s. Tropismus), Autonastie (s. Nastie) usw. {L.) 

Autoagglutination s. Agglutinine. 

Auto-Allogamie (Errera et Gevaert 1878) s. Heteromesogamie. 

Autobasidien (Brefeld) s. Basidien. 

Autoblast: Während Wiesxer (Elementarstruktur 1892, S. 78) die 
niedersten pflanzlichen Organismen (Schizophyten) als Kolonien von Piasomen 
betrachtet, stellt Altmann (Elementarorganismen S. 132) dieselben (die 
»Mikroorganismen«) als Bioblasten (s. d.) selbst hin und bezeichnet sie als 
Autoblasten, im Gegensatz zu den kolonienweise in den Zellen ver- 
bunden auftretenden Zytoblasten. Wiesner fügt in Anmerkung noch 
hinzu, daß der Ausdruck Zytoblast von Schleiden für den Zellkern ange- 
wendet wurde, in diesem Sinne aber völlig außer Gebrauch gekommen sei. {T.) 

autochor (Kirchner, S. 36) sind solche Verbreitungseinheiten, deren 
Transport durch Eigenbewegungen erfolgt. 

Autochorismus s. Laubfall. 

Autoditferential = Selbstdifferenzierung s. Entwicklungsmechanik. 

autoezische Musci s. paroezisch. 

autoezische Parasiten s. Parasitismus. 

autoezische Uredineen sind solche, deren Generationswechsel sich 
auf »einer« Pflanzenart vollzieht z. B. Uromyccs beiac^ Piiccinia asparagi; 
bei den heteroezischen Arten findet dagegen ein Wirtswechsel der Para- 
siten statt, so entwickelt z, B. Piiccinia gramhiis (Getreiderost) Uredo- und 
Teleutosporen auf dem Getreide, die Pykniden und Aecidien dagegen auf 
Berberis vulgaris (nach Dietel in E. P. I. i**, S. 33). 

Bei den etwa 150 heterözischen Arten von Uredineen zeigen sich nach 
Fischer (Mitteil. Naturf. Ges. Bern, 1904, S. 5) folgende Eigentümlichkeiten: 

1. Der Wirtswechsel ist streng obligat; es gelang noch nicht, eine Art dazu 
zu bringen, ihren ganzen Entwicklungsgang auf nur einer ihrer zwei Nährpflanzen 
zu vollziehen. 

2. Die beiden Wirte stehen im botanischen System stets weit voneinander. 

3. Jede Generation ist in der Wahl ihrer Nährpflanzen auf eine oder wenige 
nahe verwandte Arten beschränkt. [Cronartium aschpiadum bildet eine Ausnahme.) 

4. Die heteroezischen Uredineen bilden nach ihren morphologischen Charak- 
teren nicht eine Gruppe für sich, sondern sie haben ihre Verwandten sehr oft 
unter den nicht wirtswechselnden Arten. Daher muß man sich phylogenetisch 



72 Autogamie — autonom. 

die Heteroezie in verschiedenen Artengruppen und Gattungen unabhängig ent- 
standen denken. 

Heteroezie parasitischer Pilze ist bis auf eine Ausnahme, Sclerotinia heteroica 
(Askomyzet), auf die Uredineen beschränkt. [F.) 

Autogamie s. Bestäubung. 

Autogamie der Flagellaten (nach Lemmermann, S. 282): Den Über- 
gang- zur geschlechtlichen Fortpflanzung bildet die von Prowazek beobach- 
tete Autogamie. Die Zelle verliert z. B. bei Bodo die Geißeln, rundet 
sich ab und umgibt sich mit einer gallertartigen Membran. Der Kern 
(Trophonukleus; vergrößert sich und scheidet an seiner Peripherie Sub- 
stanzen in Tropfenform aus, die miteinander verschmelzen und den soge- 
nannten Geschlechtskern bilden, während der ursprüngliche Kern langsam 
degeneriert. Der erstere teilt sich amitotisch in 2, jeder teilt sich nochmals, 
und von den entstandenen 4 Kernen teilen sich wieder 2 , so daß nunmehr 
6 Kerne vorhanden sind. Zwei von ihnen vergrößern sich und verschmelzen 
zu einem Frischkern (Synkaryon). [K.) 

autogen s. autonom. 

Autogenese (Plate) s. Orthogenesis. 

autogenetisch (KOERNICKE, Verh. Bonn. Bd. 47. Corr.-Bl. 84. 1890), 
S. Endogamie. 

Autokarpie s. Bestäubung. 

Autokatalyse s. Katalyse. 

Autokolonien (vgl. G. S. West, A treatise on the Brit. Freshwater 
Alg. 1904, S. 25, 212) s. Autosporen. [Sv.) 

Autolyse gleichbedeutend mit dem älteren Terminus Autodigestion 
(Salkowsky, Z. f. klin. Med. Bd. XVII, Suppl. 1891) bezeichnet allgemein 
sämtliche fermentativen Organ Veränderungen, wird aber von manchen Autoren 
spez. auf die Eiweißspahung durch Organenzyme beschränkt. (Jakoby, Z. f. 
phys. Chem. Bd. 30, 1900, S. 149 ff.) {L) 

Autolysine, wenig bekannte Stofte, welche in alten Bakterienkulturen 
auftreten und Lösungserscheinungen an Bakterienzellen bedingen. Vielleicht 
handelt es sich um Nukleoproteide lösende Enzyme, um Nukleasen. 
(R. Emmerich und O. Loew, Ztschr. Hyg. 36, 1901, S. 9. Lit. b. Czapek, 
Biochemie I, 86.) [L.) 

Automixis s. Amphimixis. 

Automorphose (Pfeffer, I, S. 21) = Eigengestaltung, d. h. die 
Gestahung, welche aus inneren Ursachen (historischen oder ererbten 
Potenzen, spezifischem Bildungstrieb) angestrebt wird. Die formativen 
(morphogenen) Vorgänge werden jedoch auch stets von den äußeren Be- 
dingungskonstellationen beeinflußt (Aitiomorphosen),so daß jede besondere 
Form das Ergebnis aus dem Zusammenwirken von Auto- und Aitiomorphosen 
darstellt. Jede individuelle Standortsform ist nach PFEFFER der Ausdruck 
eines aitiomorphotischen Erfolges. Vgl. unter Morphose. (Z.) 

Autonastie s. unter Nastie. 

autonom = autogen (Pfeffer) = spontan (Wiesner) bezeichnet 
man solche Vorgänge des Stoffwechsels, der Gestaltung oder Bewegung, 
welche durch die Eigentätigkeit des Organismus vollzogen werden. Ihnen 



autonome Sprosse — autotrophe Pllanzen. n -i 

stehen die aitionomen = aitiogenen (Pfeffer) (= provoziert --= indu- 
ziert= rezeptiv = paratonisch [Sachs, Wiesner]) Vorgänge gegenüber, 
welche durch außerhalb des Organismus gelegene Faktoren (äußere Reize) 
bestimmt werden. [L.) 

autonome Sprosse sind nach Kirchner, S. i8 und 35, im speziellen 
solche Sprosse, die selbständig sich in eine für ihre Ernährung günstige Stellung 
bringen und darin erhalten, also einer Stütze nicht bedürfen, im Gegensatz 
zu den epiklinen oder stützbedürftigen, wie sie Klimm- und Windeptlanzen be- 
sitzen. 

autonyktinastisch (-tropisch) sind nach A. Fischer (Flora 1890, 
711) solche Pflanzen, bei denen die Schlafstellung der Blätter zur Pflanze 
fest orientiert ist, gleichviel ob die Pflanze aufrecht oder umgekehrt steht, 
oder ob sie durch eine Rotation der einseitigen Wirkung der Schwerkraft 
entzogen wird (z. B. Dcsniodi2un gyrans^ Trifolium pi-atensc). Als geonykti- 
nastisch sind dagegen Pflanzen zu bezeichnen, bei denen es einer ein- 
seitigen Wirkung der Schwerkraft bedarf, um auf den Wechsel von Hell 
und Dunkel durch Schlafstellungen zu antworten (z. B. Phaseolus multiflonis^ 
Lupiiuis albus). Vgl Nyktinastie. (Z.) 

autoorthotrop s. Autotropismus. 

Autophj^ten Warmixg, 1896, S. 396) s. autotrophe Pflanzen. 

Autoplasie = Selbstdiflerenzierung (Pfeffer, II, S. 161) vgl. Auto- 
morphose. 

Alltoplasten (A. Meyer, Das Chlorophyllkorn, 1883) = Chloroplasten, 
s. Piastiden. 

autoplastische Transplantation s, Transplantation. 

Autoregulation s. Regulation. 

autoskoliotrop s. Autotropismus. 

Autosporen: Hierunter versteht Chodat, Algues vertes de la Suisse 
1902, bei niederen, grünen Algen solche — oft in Vierzahl entwickelte — 
Tochterzellen, die schon in der Mutterzelle ihre definitive Gestalt haben, 
so daß sie im Moment des Entlassenwerdens die endgültige Form 
und andere Eigentümlichkeiten der Mutterzelle aufweisen (z. B. viele 
Familien der Protococcaceae, die daher auch manchmal Autosporaceae ge- 
nannt werden). Sind die Autosporen im Moment des Ausschlüpfens zu 
Kolonien, Coenobien oder sog. Autokolonien vereinigt, werden sie 
Coenobiosporen genannt. (Vgl. das Ref. von Senx, in B. Z. 1902, II, 
S. 241.) [Sv.\ 

Autotomie = Selbstverstümmelung, ein aus der Tierphysiologie über- 
nommener Terminus, der gelegentlich auch auf Fälle angewendet wird, in 
denen ein Pflanzenorgan sich spontan ablöst. (S. auch unter Peridineen.) (Z.) 

autotrophe Pflanzen: Nach der Ernährungsweise zerfallen die Pflan- 
zen (nach Kirchner, I, S. 9) in: 

1. autotrophe P. (Autophyten): chlorophyllhaltig, selbständig lebend, 
normalerweise den ganzen Bedarf an organischer Nahrung durch Photo- 
synthese deckend. 

2. allotrophe P. (diatrophe, dichotrophe, hcterotrophe P.): 
chlorophyllfrei, organische Nahrung von außen aufnehmend, a) Holosapro- 



1A Autotrophie — Auxanogramm. 

phyten, obligate Fäulnisbevvohner, b) Holoparasiten (obligate und fakultative 
Schmarotzer oder Parasiten), s. Parasitismus und Saprophytismus. 

3. mixotrophe P. : Nahrung gemischt, organische teils durch Photo- 
synthese erzeugt, teils anderweitig aufgenommen: a) Hemisaprophyten (Halb- 
fäulnisbevvohner), b) Hemiparasiten (grüne Halbschmarotzer), c) symbiotropheP. 
(Nutrizismus), Ernährung mit Hilfe von Mykorrhizen, KnöUchenbakterien usw., 
d) insektivore (karnivore) P, (Vgl. unter mykotroph und Saprophytismus.) 
S. ferner Ernährungstypen. [L.) 

Autotrophie der Flechten s. Syntrophie. 

Autotropismus (Pfeffer, Die Reizbarkeit der Pflanzen, 1893, 19, Anm.): 
Die Pflanzenorgane sind befähigt, bei Ausschaltung äußerer Richtkräfte eine 
ganz bestimmte Gleichgewichtslage anzunehmen, die dem betrefienden Organ 
spezifisch eigentümlich ist, und in die es stets nach vorübergehender Ab- 
lenkung durch äußere Reize wieder zurückzukehren strebt. Die durch diese 
»Eigenrichtung« veranlaßten Bewegungen bezeichnet Pfeffer ganz allge- 
mein als A. Die angestrebte Gleichgewichtslage kann gerad- oder krumm- 
linig sein; darüber ist durch den Terminus nichts präjudiziert. Der A. stellt 
sich in eine Reihe mit den übrigen durch äußere Reize bedingten Tropismen 
(Aitiotropismen) und drückt die Analogie mit den letzteren Reizvor- 
gängen aus. Wollte man nach Czapek noch bezeichnen, welche Organe 
vermöge ihrer Eigenrichtung geradliniges und welche krummliniges Wachs- 
tum besitzen, so könnte man von autoorthotropen und autoskolio- 
tropen Organen sprechen (Czapek, J. w. B. Bd. 27, 1895, S. 312). Der 
Begriff A. in seiner heutigen Anwendung umfaßt jedenfalls verschiedenartige 
Erscheinungen und bedarf einer weiteren Klärung. 

Der Begriff A. ist umfassender als der von Vöchting (D. Beweg, d. Blüten 
u. Früchte, 1882, S. 31) eingeführte Terminus Rektipetalität, worunter die 
Fähigkeit der aus ihrer Ruhelage gebrachten Organe verstanden wird, aus inneren 
Gründen in die ursprüngliche gerade Wachstumsrichtung zurückzukehren; unter 
kurvipetalen Organen versteht Vöchting solche, welche sich aus autonomen 
Ursachen krümmen. (Z.) 

autoxene Parasiten s. Parasitismus. 

Autoxydation. Nach Traube (Ges. Abh. Berlin 1899) sind im leben- 
den Organismus Stofie vorhanden, welche den Sauerstoff leicht (autoxy- 
dable Stoffe) und solche wie z. B. die Nahrungsstoffe, welche ihn schwer 
aufnehmen (dysoxydable Stoffe). Die autoxydablen Stoffe (Autoxyda- 
toren) bilden leicht durch Sauerstoffaufnahme Peroxyde, welche ihrerseits 
wieder imstande sind ein Atom Sauerstoft" an dysoxydable Stoffe abzugeben, 
wodurch sie selbst in die Oxydstufe übergehen. Die Oxydationsfermente 
(Oxydasen) sind nach dieser Auffassung autoxydable Körper, welche auf 
dem Wege über die Peroxydform Sauerstoff auf dysoxydable Stoffe zu über- 
tragen vermögen. (Nach J. LoEB, Dyn. d. Lebensersch. 1906, S. 34.) [L.) 

Autumnoxanthin s. Chloroplastenpigmcnte. 

Auxanogramm. Ein Körnchen Salz auf eine Agar- oder Gelatineplatte 
übertragen ditfundiert allmählich mit fortschreitender Lösung ins Substrat. Bak- 
terien oder andere Organismen, mit denen die Platte geimpft wird, entwickeln 
sich in dieser Diffusionszone besonders üppig, wenn der Stoff einen Nährstoff 



Auxese — Auxosporen. 



75 



darstellt, sie bilden ein positives A. Äußert der Stoff hingegen eine Gift- 
wirkung, so erscheint nach wenigen Tagen die Diffusionszone leer, während sich 
die Organismen in der nichtvergifteten Zone ansammeln, es entsteht ein nega- 
tives A. (Beijerinck, M. W., »L'auxanographie etc.« E\tr. des Arch. Ne'erland.^ 
t. 23, S. 367.) (Z). 

Auxese. Als A. bezeichnet Weisse (B. D. B. G. 1895, S. 385) die 
durch die Lage zum Muttersproß bedingte Förderung der Seitenorgane eines 
Zweiges, speziell als Ektauxese die Förderung der an der »Außenseite« 
eines Zweiges stehenden Organe. Entsprechend würde die Förderung der 
auf der »Innenseite« stehenden Organe als Endauxese und der Einfluß 
der Lage zum Muttersproß überhaupt als Heterauxese zu bezeichnen 
sein. Vgl. Trophie, sowie unter Reaktion. (Z,.) 

Auxiliarzellen der Rhodophyceen s. Karpogon. 

Auxoblast (Kirchner, S. 35) ein Sproß, der der Vermehrung dient. 

aiixochrom s. Chromogen. 

Auxosis s. Reaktion. 

Auxosporen (Pfitzer, in Hansteins Bot. Abh. I, 1871): Als A. be- 
zeichnet Pfitzer den eigenartigen periodischen Verjüngungsprozeß bei den 
Bacillarien (s. d.). Hier haben bei der Zellteilung die beiden zur Mutter- 





f^^ 





Flg. 34. Auxosporenbildung nach dem geschlechtlichen Typus: A—F zwei Mutterzellen 
erzeugen zwei Auxosporen, die nebeneinander lagern und ohne sichtbare Befruchtung aus- 
^yachsen. A, B Cocconema cistnla. A zwei Mutterzellen in Gallerthülle ; B die fertigen Erst- 
Imgszellen der neuen Generation neben den leeren Schalen der alten Generation. — C, D 
Navicula firma: C die Schalen sind abgeworfen und die Plasmakorper ausgetreten; D Auxo- 
sporen im Perizonium vor Ausscheidung neuer Schalen (650 i). — E Jan HcurcHa (Frustnlia) 
rhomboidcs- die beiden zusammengehörigen Auxosporen im Perizonium nach Ausscheidung der 
primären Schalen. Daneben die alten abgeworfenen Schalen. — F Gomphoncma olivaceiim: 
Auxosporenbildung auf Gallertstiel. {A, B, F nach W. Smith; C—E nach Pfitzer.) 



76 



auxotonische Bewes:uns:en — Axillarblüte. 



zelle gehörigen Schalen ungleichen Querschnitt; die zum inneren Gürtelband 
gehörige ist kleiner als die andere. Bei jeder Teilung wird eine gleich große 
und eine kleinere Zelle erzeugt, die beiden neuen Schalen waren aber inner- 
halb der alten Gürtelbänder gebildet, sie sind also noch kleiner, und bei 
fortgesetzter Teilung werden immer kleinere erzeugt, bis ein Mindestmaß 
erreicht ist. Dann tritt statt der Zellteilung die A. ein. Hier sind zwei 
Grundtypen zu unterscheiden, i. ungeschlechtliche A. ohne Befruchtung 
(z. B. ]\Iclosira^ CJiaetoceras und Diatomeae ccnti'icae). Der Panzer öffnet sich 
im mittleren Querschnitt meist durch Auseinanderweichen der Gürtelbänder, 
das Plasma tritt ganz oder teilweise als Blase aus der alten Schale aus und 
umgibt sich mit einer feinen, kieselhaltigen, zusammenhängenden Haut 
(Sporenhaut, Kieselscheide oder Perizonium). Die von ihr um- 
schlossene Zelle ist die Auxospore, die sofort wieder in Teilung übergeht. 
2. geschlechtliche A. (vgl. Fig. 34). Hier treten zwei Individuen zum Ver- 
jüngungsprozeß zusammen, der sich vielfach im Innern einer Gallerthülle 
vollzieht. Die zwei Individuen legen sich nebeneinander. Der Zellkern jedes 
Individuums teilt sich unter Reduktionsteilung in je vier Tochterkerne, 
von denen zwei stark reduziert werden. Der Kernteilung folgt bald eine 
Zweiteilung der ganzen Plasmamasse, wobei jedes Individuum in zwei zwei- 
kernige Gameten mit je einem Großkern und einem Kleinkern zerlegt wird. 
Nun kopulieren die zwei Gameten der beiden Mutterzellen paarweise mit- 
einander zu Auxosporen, wobei die beiden Großkerne verschmelzen, die 
beiden Kleinkerne dagegen zugrunde gehen. Die durch Reduktionsteilung 
entstandenen Gametenkerne sind haploid. Der Verschmelzungskern des 
neuen Individuums wird also wieder diploid. Bei anderen Bacillarien kann 
der Vorgang etwas verschiedenartig sein. [Sv.\ 

auxotonische Bev 

ave s. Kaprifikation. 

avunkuläre Kreuzungen s. Bastard u. ungepaarte Eigenschaften. 

Axe s. Sproß. 

axenbürtige Samenknospen s. Gynoeceum. 

axiales Holz. Für die innersten Jahresringe des sekundären Holzes, 
welche durch sehr englumige Gefäße ausgezeichnet sind, schlägt Stras- 
BURGER (Leitungsbahnen S. 197) die Bezeichnung a. H. vor im Gegensatz zum 
periaxialen Holz, worunter er das lockerer gebaute, spätere Sekundär- 
holz versteht. VVarburg (B. Z. 1883, S. 621) nennt ersteres Zentralholz, 
letzteres Außenholz, RoBlNSON (B. Z. 1889, S. 650) Ringholz und Zacken- 
holz. [P.) 

axil = in der Organachse gelegen. 

axiler Strang s. Gefäßbündelverlauf 

axilläre Sprosse s. Sproß. 

Axillarblüte. Im Gegensatz zur Terminalblüte (Endblüte) eine Blüte, 
die in der Achsel eines Blattes zur Anlage gelangt. Letzteres, ihr Tragblatt, 
braucht nicht zu weiterer Entwicklung zu gelangen, kann vielmehr in be- 
liebig jungem Stadium stehen bleiben und ist dann an der Basis des ent- 
wickelten ßlütenstieles nicht mehr nachzuweisen (viele Kruziferen). Die durch 
Konkauleszenz (s. d.) wie durch Rekauleszenz (s. d.) verschobenen Blüten sind 



axiodrom — Baclllarien. 



77 



trotz ihrer »extraaxillären« Stellung- als A. zu betrachten. Die extremste 
Form der A. ist die typisch vorblattlose A., bei welcher die Vorblätter in 
den Kelch eingetreten sind, wie bei manchen Boitvardia- Axitn (Rubiac), 
meist bei Gcntiana asclcpiadea L., G. austriaca A. u. J. Kern. u. a. Die 
Bestimmung derartiger Fälle stößt praktisch indessen oft auf große Schwierig- 
keiten. Nach der üblichen Terminologie, die man wohl am besten beibe- 
hält, bezeichnet man Blüten als A., bei welchen außerhalb des Perianths 
höchstens zwei Blätter, nämlich die Vorblätter, vorhanden bzw. zu ergänzen 
sind. In allen anderen Fällen wird man von Endblüten eines 3- oder 4- 
blätterigen bzw. armblätterigen Zweiges reden. ( IK) 

axiodrom s. Blattnervatur. 

Azygosporen s. Befruchtungstypen der Pilze. 

azyklisch s. Blüte. 



B. 



Bacca (Linne, Phil. bot. i'75i, S. 53) s. Monokarpium, Polykarpium und 
Fruchtformen. 

Bacillarien (Bacillariaceae). Der Bau der Zellen der als Bacillariaceen 
oder Diatomeen bezeichneten Kieselalgen ist ein ebenso interessanter, wie kompli- 
zierter, so daß zu seiner Schilderung eine Menge Fachausdrücke geschaffen wurden, 
die wir unter diesem Stichwort zusammenfassen wollen. 
Wir folgen dabei den Angaben von Schutt (E.P. I. ib, 

37ff-)')- 

Die Membran der Zelle ist ein aus mehreren Stücken 
zusammengesetzter Panzer, der aus einer organischen 
Grundsubstanz besteht und meist durch Einlagerungen 
von Kieselsäure starr und unverweslich geworden ist'"). 
Der Panzer (Frustel, Theca) bildet ein festes Ge- 
häuse, das aus zwei Stücken besteht, die nach Art der 
Pillenschachteln mit den Rändern übereinander geschoben 
sind und in dieser Richtung dauernd verschiebbar bleiben 
(Fig. 35ß). Jede der beiden Schalen, deren kleinere 
man als Hypo theca oder Bodenschale und deren 
größere man als Epitheca (Deckelschale) bezeichnet, 
besteht aus zwei oder mehr Panzerplatten. Die eine, 
das Gürtelband (Pleura), ist ringförmig gebogen und 
die beiden übereinander geschobenen Gürtelbänder (das 
größere, zur Epitheca gehörige nennt O. Müller Epi- 
pleura, das kleinere der Hypotheca Hypopleura) 
bilden eine offene Röhre, die durch zwei Verschluß- 
platten, die Schalen (Valvae) geschlossen wird. (Die 
größere zur Epitheca gehörige Schale nennt O. Müller 

Epivalva, die kleinere zur Hypotheca gehörige Hypovalva.) Jede Schale 
ist fest mit dem ihr zugehörigen Gürtelbande verbunden. Meist ist die Schale 

1) Es sei aber ausdrücklich noch auf die hier nicht näher berücksichtigte Arbeit O. Müllers, 
in B. D. B. G. 1895, S. 222, hingewiesen. 

2) S. hierüber O. Richter, D. Ak. Wien, Bd. 84, 1909 u. Intern. Rev. d. ges. Ilydrobiol. u. 
Hydrogr., Bd. II, 1911. (Z.) 




F'ö- 35- Na''icula (vergr. 
und schematisiert) : a von 
der Gürtelseite; die beiden 

übereinandergreifenden 
Schalen (Valvae, sind sicht- 
bar; s von der Schalen- 
seite. (Nach Prantl.) 



78 



Bacillarien. 



am Rande zu einem kurzen, gürtelbandähnlichen Ringe umgebogen. Dieser 
Ringteil ist der Schalenmantel, die Verschlußfläche der Schalendeckel. 
Zwischen Schale und Gürtelband sind häufig noch akzessorische Platten ein- 
geschoben, die mit beiden fest verbunden sind. Diese Platten, die Zwischen- 
bänder 'j (Copulae, vgl. Fig. 36) (hier wieder nach Müller analog den obigen 
zu unterscheiden Epi- oder Hypocopula), sind entweder nach Art der Gürtel- 
bänder als geschlossene Ringe ausgebildet und erscheinen dann wie sekundäre 




Fig. 36. Zwischenbänder (Copulae) und Quersepten von Diatomeen: A Rhabdoncuia 
■nrcuattmr. Ein Zellpanzer in seine einzelnen Platten aufgelöst: Schalen, Zwischenbänder mit 
Quersepten, Gürtelbänder. — B Grammatcphora serpentma: gefenstertes, welliges Septum in 
Flächenansicht. — C G. viaxima: halbe Zelle im Längsschnitt und Gürtelansicht; Schale, 
Zwischenband mit durchbrochenem Septum, Gürtelband (Falzeinrichtung). — D keilartiges, 
ringförmig offenes Zwischenband mit Eckseptum von Tctracychis lacustris. — E Rhizosolenia 
styliforviis mit schuppenartigen Zwischenbändem. — F — H Climacosphenia vi07Üligera\ F sagit- 
taler Längsschnitt durch eine Ecke der Membran, die Verfalzung zeigend; G mehrfenstriges 
Septum des der Schale zugewandten Zwischenbandes ; H dasselbe, schmales Ende. (A, B nach 
Smith; C — H nach O. Müller.) 

Gürtelbänder, oder sie sind offen und bilden dann auch Ringe, oder sie keilen 
sich seitlich aus und bilden dann keinen geschlossenen Ring, sondern einen offenen 
Keil oder Schuppe, die erst mit Nachbarschuppen vereint, den Ring schließt 
(Panzer der ersten Gruppe bilden Ringpanzer, die der letzten Schuppen- 
panzer) (vgl. Fig. 36^]. Häufig haben auch die Zwischenbänder einen senkrecht 



I) Bezeichnung von O. Müller, in B, D. B. G. 1886, S. 306. 



Bacillarien. 



79 



zur Gürtelbandachse umbiegenden Teil, das Septum. Das Septum bildet eine 
Zwischenwand im Zellraum und teilt diesen in mehrere Kammern. Diese 
Zwischenwände sind durch ein oder mehrere Löcher (Fenster] durchbrochen 
(Fig. 366^), durch die das Plasma der verschiedenen Kammern miteinander in 
Verbindung steht. — Die Septen 



der Zwischenbänder sind Quer- 
septen, sie schneiden die Zentral- 
oder Gürtelbandachse meist senk- 
recht. Die Quersepten setzen sich 
entweder an der ganzen Peripherie 
des Zwischenbandes an oder nur 
einseitig (Ecksepten). Häufig hat 
auch die Schale Septen, d. h. ins 
Innere vorspringende Membranver- 
dickungen in Balken- oder Wandform. 
Diese Septen laufen meist parallel 
der Zentral- und Transversalachse 
und sind von ersteren als Trans- 
versalseptenzu unterscheiden'). — 
Die Verbindung von Schale mit 
Gürtelband und von Zwischenband 
mit Schale und Gürtelband und von 
Zwischenband mit Zwischenband 
wird durch eigentümlich geformte, 
übereinander greifendeFalz flächen 
vermittelt (Fig. 36 C). 

Die Panzerplatten, namentlich die 
Schalen, zeigen mannigfache, bei 
schwächeren Vergrößerungen als 
Punkte, Streifen, Netze usw. er- 
scheinende Skulpturen, die auf einen 
sehr komplizierten Bau der Wand 
zurückzuführen sind. Außerdem trägt 
die Membran mancher Formen auf 
der Außenseite noch auffälligere 
Verdickungen in Form von Flügel- 
leisten, Kielen, Dornen usw. Be- 
sonders wichtig sind drei knoten- 
förmige Verdickungen, die in der 
Mitte (Zentralknoten) und in der 
Nähe der beiden Enden (End- 
knoten) der Schalen mancher Grup- 
pen vorkommen. Der Zentralknoten 
ist in der Schalenansicht annähernd 
rund (Fig. 355), in manchen Fällen 
verbreitert er sich in transversaler 
Richtung zu einemBalken(Stauros). 
Zwischen den Knoten erstreckt sich 
die Raphe (häufig auch Naht ge- 




Fig. 37. Achsen- und Hauptschnitte verschie- 
dener Diatomeen -Typen: erste Vertikalreihe (mit 
Ausnahme von Nr. 2^): Querschnitte, bzw. 
Schalenansichten. Zweite Vertikalreihe: Trans- 
versaleLängsschnitte entsprechend der schma- 
len Gürtelansicht. Dritte Vertikalreihe: sagittale 
Längsschnitte mit Andeutung der breiten Gürtel- 
ansicht. Ar. 2j radialer Längsschnitt durch 
eine zentrische, kurz zylindrische Form, pv Achse 
des Zylinders (Längsachse, Zentralachse, Gürtel- 
achse,Pervalvarachse): «/> Sagittalachse (= Api- 
kalachse); ^r. 0/ Transversalachse (^Transapi- 
kalachse); JVr. I — ß, Navicula viridis: Umriß von 
/ = Valvarebene, 2 Transapikalebene, ß 
Apikaiebene; 4 — 6 Aniorpha ovalis: wie / — j; 
7 — g Comphoncma elcgans: wie / — 3; 10 — 12 Rho- 
palodiavcrniiculata: 10— I, //Paratransapikal- 
schnitt durch die Region a, 12=3; 13 — 16 Ach- 
nanthcs ififlata: 13 Epivalva, 14 Hypovalva, 
1^ = 2, 16=3; Jj — 20 Amphiprora alata: i'j—iS 
wie / — 2, ig = II, 20= j; 21 — 2j Isthmia enen'is: 
21=14, -- Transapikalschnitt, 2J Apikai- 
schnitt; 24 — 2j Eupodiscus Argus: 24=14, 2£ 
Meridianschnitt. (Nach O. Müller.) 



') G. K.\RSTEN bezeichnet die Zwischenbänder, welche Quersepten gebildet haben, mit 
diesen zusammen als Zwischenschalen. 



8o Bacillarien. 

nannt). Jeder der beiden Endknoten wird von einer Spalte durchbrochen, der halb- 
mondförmigen Polspalte (Trichterkörper). Die Raphe wird von den beiden 
seitlich strukturierten Seitenfeldern meist durch einen gewöhnlich schmalen, bisweilen 
breiten, glatten Streifen (sagittale Bänder) getrennt. Bei den Aclmantheae 
findet sich nur auf der einen Schale eine echte Raphe, auf der anderen Seite ist 
sie rudimentär, d. h. es ist keine eigentliche, spaltartige Durchbrechung der 
Membran vorhanden, aber das Bild der Raphe wird durch die Schalenstruktur 
vorgetäuscht: Pseudoraphe. 

Ist der Zentralknoten zum Balken (Stauros) verbreitert, so fehlt gewöhnlich 
auch die Schalenstruktur auf einem transversalen Bande, indem die sagittalen 
Bänder sich transversal verbreitern (= Transversalbänder). Bisweilen sind 
diese Transversalbänder allein vorhanden ohne Verbreiterung des Knotens 
(Pseudostauros). Auch auf den Schalen der Centricae, denen Raphe oder 
Pseudoraphe fehlt, findet sich bisweilen ein strukturloses, oder schwächer struk- 
turiertes Feld (Area). — 

Bezüglich der Orientierung (vgl. Fig. 37] sind folgende Bezeichnungen wich- 
tig: Die Zelle wird so gestellt, daß die Hypotheca unten, die Epitheca oben 
liegt. Bei elliptischem Grundtypus des Querschnittes mag die große Achse der 
Ellipse von vorn nach hinten gestellt werden. Die Zylinderachse ist die 
natürlich gegebene Hauptachse, oder auch Längsachse (Longitudinalachse). 
Außerdem ist sie die Gürtelbandachse und wird auch Zentralachse ge- 
nannt, weil sie die morphologischen Mittelpunkte der Schalen verbindet. Die 
große Achse fällt bei rapheführenden Formen mit der Raphe zusammen' und ist 
die Mittellinie für die fiederige Struktur der Schalen. Sie ist die Sagittal- 
achse (Apikaiachse nach O. Müller); bei der oben gegebenen Orientierung 
der Zelle läuft sie von vorn nach hinten und teilt die Schale in eine rechte 
und linke Hälfte. Sie ist darum auch eine Mediane. Die kleine Achse der 
Ellipse des Querschnittes oder der von ihr abgeleiteten Figur läuft bei der obigen 
Orientierung von links nach rechts; sie ist die Transversalachse (Trans- 
apikalachse nach O. Müller). Der Radialschnitt, der durch die Sagittal- 
achse geht, ist der Sagittal- oder Medianschnitt, der durch die Transversal- 
achse gehende der Transversalschnitt. Bei den zentrischen Bacillarien mit 
kreisförmigen Schalen sind alle Radialschnitte gleich, man bezeichnet jedoch die- 
jenigen, welche durch Schalenauswüchse gehen, als Hauptradialschnitte. Von 
den Querschnitten (den Schnitten senkrecht zur Längsachse) ist einer besonders 
ausgezeichnet, der nämlich, der durch den morphologischen Mittelpunkt der Zelle 
geht; er ist der mittlere Querschnitt und verläuft durch die Trennungs- 
linie der Gürtelbänder. 

Wichtig sind die »Symmetrieverhältnisse«. Der mittlere Querschnitt ist 
Grundsymmetrieebene. Die beiden Hälften sind aber nie rein spiegelsymmetrisch, 
weil der Schachtelbau der Zelle bedingt, daß eine kleiner als die andere ist. Dieser 
Spezialfall der Symmetrie kann als Ähnlichkeits- oder Similissymmetrie be- 
zeichnet werden. O. Müller nennt es Konsimilität. Sind beide Schalen so 
gegeneinander gedreht, daß die gleichwertigen Radien nicht mehr die gleiche 
Richtung haben (z. B. Asterolawpra^ Chaetoceras)^ so entsteht ein neuer Fall 
von Symmetrie, die Torsionssymmetrie, d. h. die Zellen sind zum mittleren 
Querschnitt nicht direkt symmetrisch, da die Projektionen ihrer Schalen 
auf die Spiegelebene sich nicht decken, aber durch eine gedachte Drehung 
um einen bestimmten Winkel, den Torsionswinkel, zur Deckung gebracht 
werden können. Torsionssymmetrie ist stets mit Similissymmetrie verbunden. 
Ein Endfall der Torsionssymmetrie ist die besonders häufige Diagonal- 



Bakterlenagglutinine — Bakterienpigmente. 8 I 

Symmetrie (Diagonalkonsimilitat) , die entsteht, wenn der Tor^ionswinkel 
i8o° beträgt. 

Als Länge oder Höhe bezeichnet man bei oben gegebener Orientierung den 
Durchmesser der Zelle in der Richtung der Zentralachse, als Breite den in der 
Transversal-, als Tiefe den in der Sagittalachse. 

Über die zahlreichen Ausdrücke für die Bezeichnung der Achsen, Ebenen und 
Symmetrieverhältnisse vgl. O. Müllers oben zitierte Arbeit. (Über Symmetrie- 
verhältnisse s. auch unter Synstigmen.) (Ä'.) 

Bakterlenagglutinine s. Agglutinine. 

Bakteriengeißel : Die B. scheinen schvi^er färbbare, protoplasmatische 
Gebilde zu sein, die mit dem Zellplasma in Verbindung stehen dürften. Sie 
bewirken bald eine Vorwärtsbewegung- unter Rotation um die Achse, bald 
eine wackelnde Schwimmbewegung ohne Rotation. Es gibt Bakterien mit 
einer Geißel an einem Pol (monotrich), mit einem Geißelbüschel an einem 
Pol (lophotrich), mit zahlreichen Geißeln rings um den Körper (peritrich). 
Geißelzöpfe sind Gebilde, die dadurch entstehen, daß sich oft eine große 
Anzahl von Geißeln umeinander schlingen und mit der Zeit zu langen 
dicken Strängen verkleben. An dieser Bildung nehmen auch die schon ab- 
gerissenen Geißeln teil. (Vgl. Migula, System d. Bakt. Bd. I. S. 127). {K) 

Bakterienknoten nennt Zimmermann (J. w. B. Bd. 37, 1902) knötchen- 
förmige Anschwellungen der Blätter gewisser Rubiaceen [Pavetta^ Psyc]iotria\ 
die durch Bakterienanhäufungen im Gewebe bedingt werden. Auch die Ver- 
dickungen des Blattrandes von Ardisia crenata stellen nach MiEHE (Abh. 
k. Sachs. Akad. Wiss. Bd. 32, 191 1; J. w. B. Bd. 53, 1913) solche B. dar. 
Faber (J. w. B. Bd. 51, 191 2) stellte die Fähigkeit der Pavetta-'^^\.tntx\. 
[Mycobacteriiiin Rjibiacearum Miehe) fest, atmosphärischen Stickstoff zu 
assimilieren. Die B. sind somit höchstwahrscheinlich wie die WurzelknöUchen 
der Leguminosen als Produkte einer Symbiose aufzufassen. [L.) 

Bakterienlampe s. Chemolumineszenz. 

Bakterienpigmente. Beijerinck (B. Z. 1891, Bd. 49, S. 725) unter- 
scheidet in Hinsicht auf die Farbstoffproduktion der chromogenen Bakterien 
drei Gruppen: i, chromophore B., bei denen das Pigment einen integrierenden 
Bestandteil des Zelleibes bildet (Purpurbakterien); 2. chromopare B. : der lebende 
Bakterienkörper ist zunächst farblos, der Farbstoff wird als solcher oder als farb- 
loses Chromogen ausgeschieden und stellt ein nutzloses Exkretionsprodukt dar. 
3. parachromophoreB. ; auch hier ist der Farbstoff ein Ausscheidungsprodukt, 
haftet aber dem Bakterienkörper wie bei den echten chromophoren Bakterien an. 
Von den zahlreichen Bakterienfarbstoffen seien hier nur die wichtigsten genannt: 
Die Parpurbakterien produzieren Bakteriopurpurin, ein rotes, zu den Lipo- 
chromen gehöriges Pigment neben einem grünen Farbstoff, dem Bakteriochlorin. 
(Vgl. Molisch, Die Purpurbakterien, Jena 1907, S. 74. — A. Mever, Die Zelle 
der Bakterien, Jena 19 12). Von ersterem durchaus verschieden ist das rote 
Pigment Prodigiosin des B. prodigiosus (CsgHsßNOs nach Griffiths). Ver- 
schiedene Fäulnisbakterien liefern ein wasserlösliches, tiefblau fluoreszierendes, 
gelbes Pigment, das Bakteriofluoreszein (Lehmann); daneben werden ge- 
legentlich noch andere Farbstoffe gebildet, wie das blaue Synzyanin, von 
B. syncyaneum, dem Erreger der Blaufärbung der Milch, Pyozyanin \on Bsiu- 
dotnonas pyocyanea, dem blauen Eitererreger, der überdies ein gelbes Pigment 
Pyoxanthin (ein Oxydationsprodukt des ersteren?) produziert. B. polychromicum 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Aufl.ige. 6 



g2 Bakterienpraezipitine— Basalpolster. 

(ZiCKEs) ist charakterisiert durch ein wasserunlösliches Lipoxanthin neben 
rotviolettem, wasserlöslichen Erythroj anthin. (Z.) 

Bakterienpraezipitine s. Praezipitine. 

Bakterientoxine s. Toxine u. Zytotoxine. 

Bakteriocecidien, die durch Bakterien (z. B. Rhizobiiim radicicola an 
den Wurzeln der Leguminosen) erzeugten Gallen (s. d. u. auch Phytocecidien). 
[Kst.) 

Bakteriochlorin, -fluoreszein s. Bakterienpigmente. 

Bakteriolysine s. Lysine. 

Bakteriopurpurin s. Bakterienpigmente. 

Bakteriosen, die an Tieren und Pflanzen von Bakterien verursachten 
Krankheiten. [F.] 

Bakteroiden s. WurzelknöUchen der Leguminosen. 

Bakuli oder Stäbchen nennt man die stäbchenförmigen Zellen der 
Schizomyceten (Bakterien). (Ä^.) 

Balanophorin, das im Stengelparenchym von Balanophora auftretende 
Wachs. (Simon, S. Ak. Wien, Bd. 119, 19 10, Abt. IL) [L.) 

Balausta (Off., ex A. DC. Theor. elem. ed. IL 181 9, S. 420) s. Poly- 
karpium. 

Balg heißt man die unterhalb der ersten Blüte eines Grasährchens vor- 
kommenden Hüllspelzen, die in ihrer Achsel keine Blüten tragen. 

Balgfrucht s. Streufrüchte. 

Ballisten (Kerner ex Kirchner, S. 35): Pflanzen bez. Flüchte, welche, 
ohne einen selbsttätigen Ausschleuderungsmechanismus zu besitzen, infolge 
eines äußeren Anstoßes die Samen auf einige Entfernung hinauswerfen (z. B. 
Silenen, Rhinantaceen, Teucrimn flaviiDi). ( W.) 

Barotaxis; durch Druckdifferenzen an zwei verschiedenen Stellen des Kör- 
pers eines Organismus können bestimmt gerichtete, lokomotorische Bewegungen 
ausgelöst werden, die Verworn (AUg. Phys., V. Aufl. 1909, S. 518) als B. 
bezeichnet. Je nachdem sich der Organismus nach der Seite des höheren 
oder niederen Druckes wendet, kann man positive oder negative B. unter- 
scheiden. Die Thigmotaxis (s. d.) ist nur ein spezieller Fall der B. ; sie kommt 
durch eine =+r starke Berührung der lebendigen Substanz mit festeren Körpern 
zustande. Auch Rheo- und Geotaxis werden von Verworn hierher ge- 
rechnet. (Z.) 

Barymorphose: Als B. bezeichnet Sachs (Flora Bd. 78, 1894, S. 231) 
die durch Wirkung der Schwere bedingten, morphologischen Um- oder Neu- 
bildungen von Geweben oder Organen, also ein durch die Schwerkraft als 
auslösenden Reiz veranlaßtes Organisationsverhältnis. [L.) 

Basalapparat s. Basalzellen. 

Basalblätter von Platycermm s. Heterophyllie. 

Basalblase, Überwinterungsorgan von Acetabularia (Oltmanks I, 
S. 284). [K] 

Basalkragen: Bei der Gattung MorticreUa (Mucoraceae) zerfällt beim 
Offnen des Sporangiums die Basis der Sporangienwand nicht mit, sondern bildet 
am Grunde des geöftneten Sporangiums eine Ait Kragen, den Basalkragen. 
(Nach Fischer in Rabh., Kryptfl. v. Deutschi. I/4, S, 163.) (Ä'.i 

Basalpolster (Sperlich) s. Gelenke. 



Basalscheibe — Dasidie. 



83 



Basalscheibe, -schichte des Flechtenthallus (Lindau, Lichenol, Unters. 
I, 1895) s. Thallus der Flechten. 

Basalzelle der Characeen s. Hauptvorkeim derselben. 

Basalzellen oder Basalapparat: Besondere, namentlich bei Monokotylen 
entwickelte Zellen des Endosperms, die in der Antipodalgegend Hegen 
und ernährungsphysiologische Funktion zu haben scheinen. In Bau und 
Struktur weichen sie nicht selten von den übrigen mit dichtem Plasma er- 
füllten Endospermzellen ab. [T.)' 

Basichromatin s. Zellkern. 

Basidie (Li^veille, Ann. sc. nat. ser. 2, VIII, 1857): Man versteht unter 
einer B. (vgl. Fig. 38) eine fruktifikative Hyphe, welche exogene Sporen 
(Basidiosporen) in typisch begrenzter Zahl (meist zu 4) an der Spitze auf 
pfriemlichen Ausbuchtungen der Zelle (den Sterigmen) abschnürt, und 
welche eine für größere Pilzreihen 
(Basidiomyceten) gleichbleibende, 
typische Form hat. Man unterschei- 
det geteilte und ungeteilte B. 
Die ersten nennt Brefeld Proto- 
basidien, die zweiten Auto- 
bas i dien. Bei den Protobasidien 
wird ferner die quergeteilte B., 
bei welcher die Basidialzelle durch 
Querscheidewände in meist vier 
übereinander stehende Fächer ge- 
teilt ist, deren jedes an einem 
Sterigma eine Spore erzeugt 
(Fig. 39 /_^) (bei Uredinaceae 
wndAiericiilarineae)^ und die längs- 
geteilte B. (Fig. 395) unterschie- 
den, bei denen die ursprünglich 
einfache Basidialzelle durch Längs- 
scheidewände in, auch hier meist 
vier nebeneinander stehende Fä- 
cher zerfällt (bei den Trcniellaceae). 
Eine Mittelform ist die Gabel- 
basidie [Dacryomycetes]^ bei der 
die B. in ihrer oberen Hälfte in 
zwei Teile gespalten erscheint, 
die auch als dicke Sterigmen gel- 
ten können (Fig. 39 s). (Nach 
ScHROETER, in E. P .1, i, S.54.) — 
Vgl. auch unter Konidien. 

Der morphologische Wert der 
B. ist zuerst von Brefeld auf ver- 
gleichend morphologischer Grund- 
lage richtig bestimmt worden. Diese 
Bewertung von Basidie und Ascus 




38. Psalliota campestris. A tangentialer Längs- 
schnitt des Hutes, die Lamellen / zeigend. B ein 
solcher Schnitt durch eine Lamelle stärl^er vcrgr. ; 
//r = Hymenium; ;• Trama; C Stück desselben 
Schnittes stärker (550/1) vergr.; q junge Basidien 
und Paraphysen; s' erste Bildung der Sporen auf 
der Basidie ; s" und s"' weiter entwickelte Sporen ; 
bei s"" sind die Sporen abgefallen. (Nach Sachs.) 

6* 



gA Basidien — basifugal 

hat Brefeld seinem Pilzsystem zugrunde gelegt. Er kennzeichnet die B. als 
einen zur vollkommenen Regelmäßigkeit vorgeschrittenen Konidienträger. Die 
B. bildet die Sporen an bestimmtem Ort, in bestimmter Zahl, Form und Größe. 
Sie ist selbst in ihrer Form und Größe bestimmt. 

Der physiologische und biologische Wert der B. wurde durch Falck charak- 
terisiert (s. Beitr. z. Biol. 1904). Die B. erteilt den an ihr vereinzelt gebildeten 
Sporen eine bestimmte räumliche Lage, oberhalb eines freien Luftraumes 
(Energie der Lage), und bringt sie durch aktives Abwerfen in eine gleichsinnig 




Fig- 39- Basidien und ihre Ableitung aus Konidienträgern (aus v. Taa'el). i Protobasidien- 
ähnlicher Konidienträger von Ustilago segehim (Bull.j. 2 — 5 Protobasidien, 2 von Endophyllum 
Enphorbiae silvaticae (DC), 3 von Auricularia sambucina Mart., 4 von Pilacre Petersii Berk. 
Curt., 5 von Tremella lutescens Pers., (y Autobasidien-ähnlicher Konidienträger von Tilletia Tritici 
(Bjeik.y. 7 — 9 Autobasidien von: 7 Tomentella granulata Bref. 8 Dacryomyces ovisponis Bref., 
9 Tylosfoma mammoszuii (Mich.) (i, 3—8 nach Brefeld, i, 5 450/1; 3, 6, 8 3oo/i; ^ 745/1; 
7 350/1 ; 2 nach TuLASNE, 9 nach Schröter, beide stark vergr.) 



gerichtete Bewegung (kinetische Energie). Sie versieht die an ihr gebildeten Sporen 
somit mit bestimmten Energieformen, die jeder Spore das Hineingelangen in einen 
freien Luftraum und damit die weitere Verbreitung ermöglichen. Diese Funktion 
und Aufgabe der B. steht im Zusammenhang mit ihrer gesetzmäßigen Ausbildung 
in Form, Größe und räumlicher Lage. [F.] 

Basidien der Flechten s. Pykniden. 

Basidiosporen s. Basidien. 

basifixe Anthere s. Androeceum. 

basifugal = akropetal. 



•basigam — Bast. 



85 



basigam, Basigamie s. Chalazogamie. 

Basilarknoten der Characeae s. Hauptvorkeim derselben. 

Basilarmembran s. Peristom der Musci. 

basipetal ist die Aufeinanderfolge der Verzweigungen der Kaulome, 
sobald sie, wie etwa die Äste der Alge Ectocarpiis^ einen basalen Vegetations- 
punkt haben. Sie erzeugen ihre Auszweigungen in b. Folge, es sind also 
(im Gegensatz zu akropetal, s. d.) die untersten die jüngsten. (Nach Frank.) 
(Vgl. auch Blattanlage.) 

basiplast (Prantl, in B. D. B. G. 1883, S. 281) s. Blattanlage. 

basiskop s. akroskop. 

basitone Orchideen s. Orchideenblüte. 

Basitropie, von Juel (Nov. act. Reg. Soc. Sc. Upsal. Ser. IV, Vol. 2, 
Nr. II, Fußn. S. 17) vorgeschlagene Bezeichnung für Basigamie s. Chalazo- 
gamie. [P.) 

Bast: Der Begriff »Bast« wurde sowohl in rein topographisch- als 
in rein physiologisch -anatomischem Sinne angewendet. In ersterem Sinne 
verstanden namentlich ältere Autoren die außerhalb des Verdickungsringes 
des Dikotylenstammes befindliche Zuwachszone mit Einschluß der Mark- 
strahlen. In dieser kommt der Bast als mechanisches Gewebe zwar häufig, 
aber nicht immer vor. Demgemäß unterschied man zwischen Hartbast 
und Weichbast. Unter 

Hartbast verstand man ^ ^^ c H 

hierbei die Gesamtheit aller 
dickwandigen , mechani- 
schen Zellelemente, unter 
VVeichbast dieParenchym- 
zellen, Siebröhren, Kambi- 
formzellen usw. Auch das 
Leptom (Phloem) der pri- 
mären Gefäßbündel wurde 
vielfach kurzwegals »Bast« 
bezeichnet. Im modernen, 
physiologisch - anatomi- 
schen Sinne versteht man 
unter Bast die Gesamtheit 
der ausschließlich mecha- 
nisch wirkenden Bast- 
zellen. Diese sind lang- 
gestreckte, dickwandige, 
meist mit spaltenförmigen 
Tüpfeln versehene, spin- 
delförmige Zellen, deren 
Enden pfriemenförmig zu- 
gespitzt sind, und die im 

ausgebildeten Zustande zumeist keinen lebenden Inhalt aufweisen 
hören also zu den prosenchymatischen Zellformen (Fig. 40). 

Selten sind stumpfe Formen, wie in Fig. 40 D. Ihre Länge beträgt meist 




-z 



yS^ 



Fig. 40. Bastzellen im Quer- und Längsschnitt: A aus 
einem Zweige des Fruchtstandes von Phoenix dacfylifera im 
Querschnitt, A\ desgleichen im Längsschnitt: in der Mitte 
das zugespitzte Ende einer Bastzelle, bei f eine dünne Quer- 
wand; die Zellumina sind schraffiert. — B Bastzellen aus 
der Rinde eines Zweiges von Buxus sempervirens im Quer- 
schnitt. — C Bastzelle von Urena sintiata mit ungleichmäßig 
verdickten Wandungen, bei Z ist das Lumen ganz geschwun- 
den. (Nach Wiesner.) — D stumpfe Bastzellen aus dem 
Blütenschaftc von Allium multibidbosum. (Nach Haberlandt.) 



Sie ge- 



86 Bastard. 

I bis 2 mm, doch kommen auch bedeutend längere vor [Boehmeria nivea 
bis 220 mm, Limnn iisitatissinmm ca. 20 — 40 mm). Ihre Wandungen be- 
stehen aus reiner Zellulose oder sind d= verholzt. Die Wandverdickung 
erfolgt meist gleichmäßig, das Lumen erscheint dann spaltenförmig ver- 
engt, seltener unregelmäßig, wobei das Lumen stellenweise ganz schwindet 
(Fig. 40 CZ). [P.) 

Bastard: Als Bastard (Hybride, Blendling) bezeichnet man das 
Produkt, welches aus der Kreuzung zweier verschiedener Pflanzentypen (reine 
Linie, Rasse, Varietät, Spezies, Gattung) hervorgeht. Früher wurde auch 
zwischen B. als Hybriden von Arten und Blendlingen (s. d.) als Varietäts- 
mischlingen unterschieden. Neuerdings kann man unter B. selbst ein Indi- 
viduum verstehen, dessen Eltern sich nur in einem einzigen >Gen« (s. d.) 
unterscheiden. In der experimentellen Erblichkeitsforschung spricht man 
dann von Monohybriden. Im Gegensatz dazu spricht man von Di- bzw. 
Polyhybriden, wenn es sich um zwei bzw. mehr Merkmalspaare handelt. 

Intermediäre B. halten ungefähr die Mitte zwischen den beiden Eltern, 
goneokline ähneln dagegen besonders dem einen Elter. Hier kann man 
naturgemäß in patro- und matrokline scheiden. Bei intermediären B. 
pflegt man zwischen Mosaik- und Misch- oder Deckbastarden zu sondern 
(s. z. B. Haecker, S. 216). Bei ersteren kommen die Merkmale der Eltern 
in mosaikartiger Verteilung zum Vorschein, während sie bei letzteren zu 
einem Mischtypus zusammentreten. 

Zwillingsbastarde (de Vries, Bot. Gaz. 1907; B. D. B. G. 1908) sind 
solche, die aus ein und derselben Elternkombination zwei ganz verschiedene 
Typen ohne Übergänge in F^ ergeben, so bei OenotJiera Lamarckiana oder 
einer ihrer Mutanten als Vater. — Wenn von den zu erwartenden B. -Typen 
aus irgendeinem Grunde einer nicht erscheint, spricht DE Vries von »unter- 
drückten« B. -Typen (s. Gruppenw. Artbildg. S. 266). 

Reziproke B. werden dann besonders unterschieden, wenn sie ungleich 
sind, also a^xb anders ist als by<a (s. z. B. unter Heterogamie). Doppelt- 
reziproke B. (von der Formel aby<,ba und ba'X.ab] zeigen nach DE Vries 
bei einigen Oenotkera-A.t\.&n die Eigentümlichkeit, daß die Merkmale der 
»zentralen« Großeltern völlig ausgeschaltet erscheinen. Mit anderen Worten 
(Biol. C. Nr. 31, 191 1) »die Merkmale des Großvaters können nicht durch 
die Mutter und diejenigen der Großmutter nicht durch den Vater auf die 
Großkinder übertragen werden« (s. auch unter Heterogamie). Sesqui- 
reziproke B. sind solche reziproke, die mit einem Elter rückgekreuzt 
werden (Formel ab'Xa oder baXb] iterative endlich eine Modifikation 
der letzteren von der Formel abxb oder baXa, s. die Zusammenfassung 
in de Vries' Gruppenweise Artbildung 1913. 

In den sämtlichen letztgenannten Kategorien, die nur für die Oenotheren 
aufgestellt wurden, handelt es sich, wie Goldschmidt (Arch. f. Zellforsch. IX, 
igi2j irrtümlich zu zeigen glaubte, eigentlich gar nicht um richtige B., in- 
sofern der Q Kern in dem befruchteten Ei degenerieren und allein der 
cf Kern im Q Plasma bleiben sollte. Wir hätten es hier dann mit einer 
eigentümlichen Art der »Merogonie« zu tun gehabt. Renner (B. D. B. G. 
19 13) hat aber jüngst nachgewiesen, daß GoLDSCHMiDTs Ansichten sich 



Bastard. 



87 



nicht halten lassen. — Bei einseitigen B, (de Vries) oder »Faux-hybrides« 
(Millardet') erscheint dem Auge der Einfluß des einen Eiters ganz aus- 
geschaltet. Solche sind bei Kubus- und Fragaria-KrtmMngQn^ auch bei 
Orchideen mehrfach beschrieben. Ein Versuch, sie als eine Art von »pseudo- 
gamen« Produkten zu erklären (FOCKE, Die Fflanzenmischlinge 1881, S. 525 
bis 526) wurde von STRASBURGER (Histol. Beitr. Heft 7, 1909J überzeugend 
zurückgewiesen. Dieser fand nämlich für einen von Millardets »Faux- 
hybrides« [Fragaria elatiorXvirginiana) eine normale Kopulation der beiden 
Sexualkerne auf. — Erbgleiche (isogene) B. nennt DE Vries (B. D. B. G. 
1900) alle mendelnden, d. h. »beiderseitig spaltenden« Hybriden. Der 
Gegensatz dazu ist anisogene oder erbungleiche B. Über die nur ein- 
seitig spaltenden B. vgl. de Vries' Gruppenw. Artbildg. 1913, S. loofif. 

Wir wissen jetzt, daß fast alle B. Spaltungen zeigen. Wo das nicht 
der Fall ist und wo es sich nicht um nur einzelne »Merkmale« handelt, 
die gesondert erklärt werden müssen, könnte man von konstanten B. 
sprechen. Solche sind möglich z. B. bei den apogamen Hieracien, sowie bei 
Oenotheren (nach DE Vries), (vgl. hier unter Mutation); die RosENschen 
Daten bezüglich der konstanten Hybriden bei EropJiila (Draba) dürften noch 
nicht exakt erwiesen sein. Die älteren Angaben über konstante B. sind 
sicher falsch. 

Avunkuläre B. (DE Vries, Mutationstheorie II, 1903) sind Hybriden 
zwischen 2 Gliedern einer »Mutationsreihe«. Als Gegensatz dazu kann man 
von kollateralen B. sprechen, wenn Bastardierungen zwischen zwei Mu- 
tanten vorgenommen werden, die verschiedenen Mutationsreihen eines ge- 
meinsamen Ahnen angehören. (Hierfür s. vor allem »ungepaarte Eigen- 
schaften«.) Wo Heterogamie (s. d.) vorhanden ist, kann nach DE Vries 
infolge einer Mutation auch der Typus einer Sexualzelle in den dem entgegen- 
gesetzten Geschlecht eigenen Sexualtypus übergehen. Wird bei Kreuzungen 
ein solcher Fall angetroffen, »so wird ein Hybride erscheinen, wie man ihn 
von der reziproken Kreuzung erwarten würde«. Derartige B. nennt DE Vries 
metakline B. (Gruppenw. Artbildg. 1913, S. 39). 

Durch wiederholte Kreuzungen, iii denen man B. mit dem Pollen einer 
verwandten Art oder eines neuen Mischlings befruchtet, erhält man ab- 
geleitete (oder mehrfache) B., bzw. (nach Sachs) kombinierte B. Unter 
ihnen unterscheidet man, nach DE Vries, II, S. 79, die zweielterlichen 
oder binären, die dreielterlichen oder ternären usw., je nach der An- 
zahl der ursprünglichen reinen Arten oder Typen, welche schließlich zur 
Entstehung des B. beigetragen haben. So sind binäre abgeleitete B. solche, 
welche durch die Kreuzung mit einer der ursprünglichen Stammarten ent- 
standen sind. Stellt man den unmittelbaren Mischling vor durch « X ^, so 
sind die abgeleiteten binären B. axbxb^ aXbXa, und bei weiteren 
Kreuzungen aXbxbXb usw. und aXbXaXa usw. 

Eine weitergehende Nomenklatur für kombinierte B. hat V. TSCHERMAK 



^) Es darf aber nicht vergessen werden, daß es sich nach Millardet (1891) bei den > Faux- 
hybrides« wohl um gar keine rechte Befruchtung handeln soll, sondern nur um eine Ent- 
wicklungserregung der dann parthenogenetisch wachsenden Eizelle. Darauf hat besonders 
CoRRENS (B. D. B. G. 1901) aufmerksam gemacht. 



38 Bastardanalyse — Bastardokarpie. 

vorgeschlagen (vgl. Fruwirth, Allgem. Züchtungslehre d. landwirtschaftl. 
Kulturpfl. I, IQ 14, S. 57): 

Vollmischling I. Ordnung [aXö] entspricht der gew. Bastardierung, 
» II. » zweisortig {aXb)'x{bXa) 

IL » dreisortig [aXb)x[b-Xc) entspricht 

II. » viersortig {aXb)x[cXd) der kom- 

Teilmischlinge I. » {a)x{bxc) \ binierten 

[a] X[bx[cX d]) Bastardie- 

II. » {aXb)x{aX[bXc]) rung. 

IL » {aX[bXc\)xdx[eXf])) 

Wird vor einer neuerlichen Vereinigung der letzten Art die Nachkommen- 
schaft des B. bis zur Erzielung konstanter Formen weitergebaut und dann 
erst immer die weitere Bastardierung vorgenommen, so werden auch kom- 
binierte B. erzielt. Der Vorgang wird hier, zur Unterscheidung von gewöhn- 
licher kombinierter Bastardierung, wiederholte Bastardierung genannt 
(Fruwirth, 1. c. S. 57). 

Streng genommen darf man von binären, ternären usw. B. aber nur 
dann sprechen, wenn in dem Idioplasma der betreffenden Individuen auch 
die sämtlichen Arten, Varietäten, Rassen usw. noch vertreten sind. Es 
wäre ja auch denkbar, daß die Merkmale von einigen bei den »Mendel- 
spaltungen« oder durch mangelnde Kernkopulation völlig entfernt wurden. — 
Die Bezeichnungen stammen durchaus noch aus »vormendelistischer« Zeit. {T.) 

Bastardanalyse =^ Zerlegung des »Idioplasmas« der einzelnen Indi- 
viduen mit Hilfe von Mendelkreuzungen in die einzelnen »Gene«. Natürlich 
können solche nur erkannt werden, wenn man »zufällig« ein Individuum 
findet, das sich in einem Gen von einem anderen unterscheidet und sich 
mit diesem erfolgreich kreuzen läßt. So ist jedes Gen eigentlich nur eine 
relative Einheit, da es nie ausgeschlossen ist, daß es sich bei Auffindung 
einer neuen Rasse noch weiter zerlegen läßt. Immerhin ist man bei ein- 
zelnen Gattungen (vor allem ist da die von Baur studierte Gattung AntirrJiimim 
mustergültig bearbeitet) selbst bis zu sehr weitgehender Analyse vorgedrungen, 
die man in »Erbformeln« eindeutig bei den Einzelindividuen niederlegen kann. 
(Vgl. das Weitere z. B. in Baur.) [T.) 

Bastardatavismus s. Atavismus u. Kryptomerie. 

Bastardbestäubung s. Bestäubung. 

Bastardgeneration: Während man früher (Gärtner, Mendel u. a.) 
nur die Nachkommen der Bastarde als ihre Generationen bezeichnete, also die 
Kinder der Bastarde die erste Generation bildeten, sprechen wir seit DE Vries 
(Mutationstheorie II, 1903, S. 143) bei den Individuen, welche aus den un- 
mittelbar durch Kreuzung erhaltenen Samen emporwachsen, von der ersten 
Bastardgeneration, kurz F^ -Generation. Ihre Nachkommen bilden also die 
F^-, Fg- usw. Generationen. (71) 

Bastardierung s. Bestäubung und Bastard. 

Bastardmutation (vgl. Fruwirth, 1. c. S. 172) s. unter Atavismus u. 
Kryptomerie. [T) 

Bastardokarpie s. Bestäubung. 



bastfaserähnliches System — Bauprinzipien. gg 

bastfaserähnliches System s. Holzelemente. 

Bastfasern: Gesamtbezeichnung für besonders englumige, dickwandige, 
beiderseits lang faserförmig spitzzulaufende Bastzellen. (/'.) 

bastförniige Epidermiszellen s. Grasepidermis. 

Bastparenchym : Bei älteren Autoren (NäGELI u. a.) häufig im Sinne 
von Phloemparenchym angewendet (s. Phloem). {P.) 

Bastring: Die in Stengelorganen verbreiteten, in Form eines Zylinder- 
mantels entwickelten, am Querschnitt daher ringförmig erscheinenden, ge- 
schlossenen Gewebepartien, welche ausschließlich aus mechanischen Zellen 
bestehen. Bei den Monokotylen sind die Gefäßbündel dem B. innen oder 
außen angelehnt. Bei den Dikotylen kann der B. außerhalb des Kambium- 
ringes liegen und wird dann Bastring im engeren Sinne genannt oder er 
liegt innerhalb des Kambiumringes und heißt dann Libriformring. {P.) 

Bastzellen s. Bast. 

bathybisches Plankton s. d. 

Bauchkanalzelle des Archegoniums s. Archegonien und Embryosack. 

Bauchnaht s. Gynoeceum. 

Bauchrinne bei JMarchantiaceae s. Receptaculum der Bryophyten. 

Bauchsammler nennt H. Müller (Befruchtung der Blumen durch Insekten, 
-1873) die langrüsseligen Bienen, bei denen die Unterseite des weiblichen Hinter- 
leibes eine dichte Bürste starrer, etwas nach hinten gerichteter Borstenhaare trägt; 
in dieser »Bauchbürste« sammelt sich beim Besuch geeigneter Blüten (z. B. Pa- 
pilionaceen, Kompositen) der Pollen an. — Bei der zweiten von Mijller unter- 
schiedenen Gruppe, den Schienen- (oder Schenkel-)Sammlern, befindet sich 
der PoUensammelapparat an den Hinterschienen und Fersen (»Fersenbürste«). 

Baum s. Holzpflanzen. 

Baumgrenze heißt »der Gürtel, in dem das Baumleben allmählich aus- 
klingt, vom geschlossenen Wald bis zum letzten Krüppel« (C. Schröter, 
Pflanzenleben der Alpen, 1908, S. 20), in dem alle Pflanzenarten aufhören, 
die normal als Bäume wachsen. Als Etappen dieses Vorgangs treten hervor: 

1. Waldgrenze, »die obere Grenze des geschlossenen Waldes, an der 
er sich in einzelne Horste aufzulösen beginnt«. Drude nannte diese (Peter- 
MANNS Mitteil. 1894, S. 178) »Haupt waidgrenze«. 

2. Horstgrenze (Waldfleckengrenze), die oberste Grenze der ver- 
einzelten Baumgruppen. 

3. Baumgrenze im engeren Sinne, die Grenze der obersten hoch- 
stämmigen Individuen. Diese Linie bestimmt die obere Grenze der Wald- 
stufe (montanen Stufe). 

4. Krüppelgrenze, die obere Grenze der verkrüppelten Individuen der 
tiefer unten hochstämmigen Arten. Vgl. C. Schröter, Pflanzenleben der 
Alpen, 1908, S. 19—38. [D.) 

Baumscheibe s. Wurzelanlauf. 

Bauprinzipien (im wesentlichen nach Haberlandt) : Unter B. versteht 
Haberlandt jenen allgemeinen Grundplan, der seiner teleologischen Auffassung 
zufolge den gesamten histologischen Aufbau und die topographische Lagerung 
eines physiologischen Gewebesystems beherrscht und durch die angestrebte Har- 
monie zwischen Bau und Funktion vorgezeichnet wird. Unter diesen B. wäre 
an erster Stelle das Prinzip der Arbeitsteilung zu erwähnen. Seine Durch- 



00 Baustoffe — Befruchtung. 

führung ist das wichtigste Mittel, das dem Organismus zu Gebote steht, um die 
notwendige Vollkommenheit und Sicherheit seiner physiologischen Funktionen zu 
erzielen. Indem jede wichtige physiologische Leistung einem eigens dazu be- 
stimmten Organ oder Gewebe übertragen wird, kann sich die weitestgehende Über- 
einstimmung zwischen dem morphologischen Aufbau dieser einzelnen Apparate 
und den ihnen zugeteilten, physiologischen Leistungen herausbilden. 

Von gleichfalls sehr allgemeiner Bedeutung ist das Prinzip der Festigung. 
Es ist einleuchtend, daß eine gewisse Festigkeit nicht nur für den Gesamtbau 
der Pflanze unerläßlich ist, sondern eine Voraussetzung für die ungestörte, zweck- 
dienliche Funktion ihrer einzelnen Gewebe bildet. Jede vollkommenere Pflanze 
weist daher neben ihrem mechanichen Gewebesystem, das ihr Skelett vorstellt, 
noch zahlreiche andere Festigkeitseinrichtungen auf, die oftmals nur von ganz 
lokaler Bedeutung sind. 

Für den Haushalt der Pflanze von großer Wichtigkeit ist das Prinzip der 
Materialersparung. Der Kampf ums Dasein zwingt die Pflanze, mit dem ge- 
ringsten Materialaufwand e womöglich den größten Effekt zu erzielen, und so ist 
durch dieses ökonomische Prinzip, wie man es nennen kann, für den histo- 
logischen Bau und die Anordnung der Gewebe eine bestimmte Richtung gegeben. 

Eine sehr häufige Anwendung findet endlich auch das Prinzip der Ober- 
flächenvergrößerung. Es kann sich dabei um sehr verschiedene Zwecke 
handeln. Eine Flächenvergrößerung der Scheidewand, welche zwei Nachbarzellen 
voneinander trennt, wird zweifellos den mechanischen Zusammenhalt dieser bei- 
den Zellen erhöhen. In den ernährungsphysiologischen Geweben erleichtert hin- 
wieder die Flächenvergrößerung der Scheidewände den diosmotischen Stoffver- 
kehr. Im Assimilationsgewebe bietet sie Platz für möglichst viele Chloroplasten 
ohne Gefahr gegenseitiger Beschattung. 

Das Prinzip der Stoffableitung auf kürzestem Wege sichert eine rasche 
Ableitung der Assimilate an die Stätten des Verbrauches. (Zur Kritik vgl. 
Rywosch in Z. f. B. IV, 1912, S. 257). 

Selbstverständlich darf keines der B., die man insgesamt auf das allgemeine 
Prinzip des größten Nutzeffektes zurückführen kann, die Bedeutung eines 
»Naturgesetzes« beanspruchen. (Vgl. die einzelnen Gewebesysteme.) (F.) 

Baustoffe, Baustoffwechsel s. Stoffwechsel. 

Becherapparat: Bei gewissen Cyperaceen sind die Atemhöhlen der in 
Längsreihen angeordneten Spaltöffnungen zu Längskanälen verschmolzen und die 
den Atemraum auskleidenden Zellen sind als mechanische Zellen ausgebildet und 
bilden in ihrer Gesamtheit den B. Gelegentlich treten zwischen ihnen Inter- 
zellularräume auf, durch welche diese peripheren Atemkanäle mit dem zentralen 
Durchlüftungssystem kommunizieren. Vgl. Westermaier, Monatsber. d. Berliner 
Akad. 1881. {F.) 

Bedeguar (Schlafäpfel): Die von Rhodites i-osac, einer Cynipide, auf 
den Blättern der Rose erzeugten, zottigen, nicht selten fast apfelgroßen 
Gallen. [Kst.) 

Beere, Beerenzapfen s. Monokarpium, Polykarpium und Fruchtformen. 

Befruchtung. Unter Befruchtung versteht man die Vereinigung zweier 
Geschlechtszellen und ihrer Kerne (Sexual-, Fortpflanzungszellen, Gameten). 
Inbegriffen sind dabei die Fälle, in denen ganze, einzellige Individuen sich 
vereinigen (Konjugation) und jene, in welchen die Geschlechtszellen 
keine Differenzierung in morphologisch verschiedene, männliche und weib- 
liche zeigen (Kopulation). Zwischen der Kopulation ganz oder nahezu 



Befruchtung. g I 

ganz gleicher Gameten und der Befruchtung weiblicher Sexualzellen 
durch morphologisch stark abweichende männliche gibt es alle Über- 
gänge ; den letzterwähnten Befruchtungsvorgang nennt man zum Unterschied 
von der Kopulation Eibe fruchtung. In Fällen von Eibefruchtung unter- 
scheidet man die weiblichen Sexualzellen als Eier oder Eizellen von den 
männlichen, die Spermazellen, Spermatozoiden oder Spermatien genannt 
werden; dementsprechend gebraucht man auch die Ausdrücke Eikern und 
Spermakern. 

Die Befruchtung besteht in der Verschmelzung der beiden Sexualkerne 
und in der Vereinigung der beiden Zytoplasmen; bei Blütenpflanzen ist 
dabei das Zytoplasma der Spermazellen oft auf ein Minimum reduziert, so 
daß man den Eindruck erhält, als handle es sich bloß um eine Vereinigung 
des Eikerns mit dem Spermakern. Andere Inhaltskörper der Zelle ver- 
schmelzen bei der Eibefruchtung nicht; so scheinen die Chromatophoren der 
männlichen Zellen bei der Befruchtung zugrunde zu gehen. 

Bei der Befruchtung mehrkerniger Eizellen findet entweder die Ver- 
schmelzung je eines Eikernes mit einem Spermakern statt [Albugo Bliti, 
A. Porüdacae , Pyronema u. a.) oder es wird nur ein Eikern befruchtet 
[Albiigo Tragopogonis, Vaucheria). Beide Fälle sind durch Übergänge mit- 
einander verbunden. 

Einen Spezialfall bildet die »doppelte Befruchtung« der Angiospermen 
(s. d.). 

Bei der Vereinigung der Sexualzellen und ihrer Kerne, sowie bei den 
Wachstums- und Bewegungsvorgängen, welche die Annäherung der Sperma- 
zellen an die Eizellen ermöglichen, spielen zweifellos chemische Reize eine 
Hauptrolle. 

Wohl zu unterscheiden ist bei den Blütenpflanzen zwischen Bestäubung 
bzw. Belegung der Narbe durch das Pollenkorn und der Befruchtung. Bei 
vielen Angiospermen erfolgt letztere wenige Stunden nach der Bestäubung, 
bei Orchideen liegen zwischen den beiden Vorgängen lo Tage bis mehrere 
Monate, bei der Birke ein Monat, bei der Erle drei Monate, bei Quercus 
gegen ein Jahr. Sehr groß ist auch dieses Zeitintervall bei den meisten 
Gymnospermen. Bei diesen sowie bei den erwähnten Monochlamydeen dürfte 
der späte Eintritt der eigentlichen Befruchtung mit der langwährenden Ent- 
wicklung des weiblichen Gametophyten zusammenhängen und diese wieder 
als ein Rest der selbständigen Entwicklung der beiden Generationen auf- 
zufassen sein. 

Die Sexualkerne sind haploide Kerne, d. h. die Zahl ihrer Chromosomen 
beträgt die Hälfte der Chromosomen der somatischen Zellen. Der Bildung 
der Sexualkerne geht daher eine Reduktionsteilung voraus. Durch die 
Verschmelzung der Sexualkerne entstehen wieder diploide Kerne. Wie sich 
die Chromosomen der beiden Kerne nach der Vereinigung verhalten, ist 
noch nicht in allen Einzelheiten aufgeklärt; vieles spricht dafür, daß das 
väterliche und das mütterliche Chromatin bei der Weiterentwicklung der 
befruchteten Eizelle zum Embryo sich getrennt erhalten, was zur Annahme 
der Autonomie der väterlichen und mütterlichen Kernsubstanzen geführt hat. 

Es gibt auch Vorgänge, welche im physiologischen Effekt mit der 



92 



Befruchtung. 



Befruchtung übereinstimmen und sich von dieser dadurch unterscheiden, daß 
die sich vereinigenden Zellen bzw. Kerne nicht die Beschafifenheit von 
Sexualzellen haben, sondern mit vegetativen Zellen übereinstimmen. (Pseudo- 
mixis nach H. Winkler.) So haben Farmer, Moore, und Digby nach- 
gewiesen, daß bei Dryoptei'is filix mas var. polydactyla der Sporophyt 
aus einer Prothalliumzelle hervorgehen kann, deren Kern mit dem Kern 
einer vegetativen Nachbarzelle kopulierte, und nach den Untersuchungen 




Fig. 41. Pandorina Morum. I eine schwärmende Kolonie aus 16 Zellen bestehend; // eine 
ähnliche Kolonie in 16 Tochterzellen geteilt; /// eine geschlechtliche Kolonie, deren einfache 
Zellen aus der verschleimten Hülle heraustreten; IV, V kopulierende Gameten; VI, VII eine 
jüngere und eine ältere Zygospore; VIII Bildung einer großen Schwärmspore aus der Zygo- 
spore; IX freie Schwärmspore (Zoospore); X junge Kolonie, die aus der Schwärmspore ent- 
standen ist. (Nach Pringsheim 480/1.) 



H. WiNKLERs muß es als nicht ausgeschlossen bezeichnet werden, daß bei 
der Bildung von Pfropfhybriden Kopulation vegetativer Zellen stattfindet. 
Rein vegetative Kernverschmelzungen, die mit Befruchtung nichts zu tun 
haben, beobachtete Nemec in narkotisierten Wurzeln von Vicia. 

Was die biologische Bedeutung der Befruchtung anbelangt, so sind die 
Beziehungen zwischen den Vererbungsphänomenen und der Befruchtung so 



Befruchtuiigsantheren — Befruchtungstypen der Algen. n^ 

klar, daß kaum daran zu zweifeln ist, daß ihre biologische Bedeutung in der 
Vermischung zweier verschiedener Vererbungstendenzen liegt. Nur darin 
gehen die Meinungen auseinander, welche Bedeutung für die Organismenwelt 
diese Vermischung hat. Sie kann insbesondere in der Möglichkeit der 
Ausschaltung ungünstiger Variationen oder in der Möglichkeit der fortge- 
setzten Schaffung neuer Anlagenkombinationen erblickt werden. Nicht zu 
übersehen ist, daß bei den phylogenetisch tiefer stehenden Pflanzen (Mehr- 
zahl der Thallophyten) die sexuelle Fortpflanzung in der Regel zur Ausbildung 
resistenzfähiger Propagationsorgane führt und sich dadurch von der vege- 
tativen Fortpflanzung auch ökologisch unterscheidet. Damit steht es auch 
in Einklang, daß speziell bei den Thallophyten sich der Zusammenhang 
zwischen äußeren Einflüssen und sexueller Fortpflanzung vielfach experi- 
mentell leicht erweisen läßt. Spezielles über Befruchtung s. unter Be- 
fruchtungstypen der Algen, der Pilze, ferner unter »doppelte Befruchtung«, 
Generationswechsel usw. (v. Wttst.) 

Befruchtungsantheren s. Heterantherie. 

Befruchtungstypen der Algen. Beim Befruchtungsvorgang der Algen 
lassen sich im wesentlichen zwei Haupttypen unterscheiden: 

I. Kopulation (Konjugation) bei Algen: die sich vereinigenden Zellen 
(Gameten) weichen in Form und Größe gewöhnlich — außer bei Cutlcria und 
einigen Ectocarpus-hx\.tn (subg. Giffordid) u. a., wo ein Unterschied zwischen den 
beweglichen größeren ^-G. (oder Makrogameten) und kleineren (^f-G. (oder 
Mikrogameten) sehr auffallend ist, in welchem Falle die Gameten auch als 
Heterogameten und der Vorgang selber als eine Art Heterogamie bezeichnet 
werden können — - nicht wesentlich voneinander ab (Isogameten, Isogamie) 
und sind unbeweglich oder beweglich (in diesem Falle manchmal den ungeschlecht- 
lichen Schwärmsporen ähnlich). Die Geschlechtsorgane heißen hier Gametangien. 
Sind die Gameten zweierlei Art (Makro- und Mikrogameten), so sind auch 
die Gametangien von verschiedener Größe und können als Makrogametangien 
bzw. Mikrogametangien bezeichnet werden. Die beweglichen Gameten 
(Planogameten, Zoogameten) kopulieren außerhalb der Mutterpflanze (vgl. 
Fig. 41). Die unbeweglichen Gameten (Aplanogameten, Zygogameten) 
treten aus benachbarten Zellen aus und vereinigen sich sofort (z. B. Des7nidiaceae^ 
vgl. Fig. 42). Oder die Wände der sich gegenüberliegenden Zellen, in denen 
die Geschlechtszellen entstehen, treiben Kopulationsfortsätze gegeneinander, bis 
diese sich berühren und durch Auflösung der Berührungsstelle der Wand der 
Kopulationschlauch gebildet wird. Die Vereinigung erfolgt dann in diesem 
Kanal oder in einer der beiden Zellen (z. B. Zygnemaceac^ vgl. Fig. 43). Das 
Produkt der Kopulation ist die Zygote oder Zygospore. 

2. Oogame Befruchtung (Oogamie, Heterogamie) bei Algen: Die sich 
vereinigenden Zellen weichen in Form, Größe oder Beweglichkeit wesentlich 
voneinander ab. Wir unterscheiden die weiblichen, immer unbeweglichen als 
Eizellen (Eier, Oosphäre) im Gegensatz zu den männlichen, die Sperma- 
tozoiden (An therozoiden) genannt werden, wenn sie beweglich und mit 
ZiUen versehen sind (nur i bei Dictyoia^ 2 bei den übrigen Phaeophyceen und 
den meisten Chlorophyceen — außer bei den Oedogoniaceen, wo ein ganzer 
ZiUenkranz vorhanden ist [Fig. 44, Z>, cj); sind sie aber unbeweglich ohne Zilien, 
wie bei den Rhodophyceen, so werden sie Spermatien genannt. Die Eizellen 
entstehen einzeln, seltener zu mehreren (z, B. bei Fucaceen und Sphaei-oplea) 
in einer Mutterzelle, die das weibliche Organ vorstellt (Oogon, Karpogon). 



94 



Befruchtungstypen der Algen. 




Fig. 42. Konjugation von Cosmarhan Botrytis: A, B vorbereitende Stadien; C Bildung der 
Zygospore; D, E weitere Entwicklungsstadien und F reifer Zustand derselben (390/1). (Nach 

DE Bary.) 




Fig. 43. Kopulationsstadien / von Spirogyra Hariana (190/1) und // S. stictica: A Q, B (^ 
Faden; a, a Mutterzellen der Gameten (Gametangien); h, b sterile Zellen (190/1). (Nach DE Bary.) 



Befruchtungstypen der Pilze. 



95 



Die Befruchtung erfolgt in der Regel innerhalb des weiblichen Organs, außer bei 
den Fucaceen und Dictyotaceen, wo die unbeweglichen Eier ins Wasser aus- 
gelassen werden, um dort von den Spermatozoiden aufgesucht und befruchtet zu 
werden. Die Organe, in denen die Spermatozoiden gebildet werden, beißen 
Antheridien (Spermogone), die- 
jenigen, die die Spermatien bilden, 
heißen Spermatangien. 

Das befruchtete Ei entwickelt sich 
früher oder später entweder direkt zu 
einer neuen Pflanze [Volvox^ Vati- 
cheria^ die Fucaceen) oder es teilt 
sich direkt in mehrere Schwärmer 
(z. B. Oedogonium] oder es teilt sich 
zu einem mehrzelligen, zellulären 
Körper, der seinerseits mehrere 
Schwärmer bildet [Coleoc/iaete], oder 
es wird von dem befruchteten Ei eine 
andere, ungeschlechtliche, tetrasporen- 
bildende Pflanze ausgebildet (z. B. 
Dictyota^ vgl. auch Generations- 
wechsel) oder endlich werden es wie 
bei den meisten Florideen von dem 
befruchteten Ei direkt oder indirekt 
sogenannte Karpogonidien oder 
Karposporen abgeschnürt, die ihrer- 
seits erst geschlechtslose Tetrasporen- 
individuen oder auch (bei den Neiiia- 
Uonales) direkt neue Geschlechtspflan- 
zen erzeugen (vgl. Karpogon und 
Generationswechsel). [Sv.] 

Befruchtungstypen der 
Pilze. Soweit die Sexualität in der 
Bildung von besonderen Geschlechts- 
organen zum Ausdruck kommt, 
ist durch die vergleichend- morpho- 
logischen und . kulturellen Unter- 
suchungen Brefelds der Nachweis 
erbracht worden, daß sie zwar bei 
den niedersten, algenähnlichen Pilzen 
noch vorhanden, bei den höheren 
Formen, insbesondere den Ascomy- 
ceten und Basidiomyceten dagegen 
erloschen ist. In dieser Entwicklungs- 
richtung liegt ein besonderer Charak- 
ter der Fadenpilze im Gegensatz zu 
den übrigen Organismenreichen. 

Eine weitere Klärung der sexuellen Verhältnisse bei den Pilzen ist nun 
in den letzten Jahrzehnten durch eingehende Untersuchungen der Zellkern- 
verhältnisse erbracht worden. Auch diese führten schließlich zu der 




Fig. 44. A — C Oedogonium ciliatum : A mittlerer 
Teil eines geschlechtlichen Fadens mit Antheri- 
dium (tu) am oberen Ende, sowie zwei befruch- 
teten Oogonien (og) nebst den Zwergmännchen 
(vim)\ B Oogonium im Augenblick der Be- 
fruchtung, die Eizelle, vi Zwergmännchen, 
2 Spermatozoid im Begriffe einzudringen ; C reife 
Oospore. — D Oc. Landsboroiig/ü var. gemelli- 
parum: Stück des (5 Fadens. — E — G Bulbo- 
chacte elachistandra: E Ast eines überwinterten 
Pflänzchens, oben mit einem die Schwärmspore 
noch enthaltenden und einem sie eben ent- 
lassenden, unten mit einem entleerten Oogo- 
nium; F die vier aus einer Oospore entstehen- 
den Schwärmsporen; G ebensolche zur Ruhe 
gekommene. (Nach Pringsiikim, A, E, G 250/1. 
B—D, F 350, I.) 



g6 Befruchtungstypen der Pilze. 

Erkenntnis, daß die bei den Phycomyceten und niedrig erstehenden Ascomy- 
ceten und Basidiomyceten noch vorhandenen sexuellen Differenzierungen bei 
den höchsten Formen reduziert sind. Ob wir die hier beobachteten Kern- 
verschmelzungen (und Reduktionsteilungen) freilich überhaupt als den Aus- 
druck einer reinen Sexualität betrachten dürfen, ist eine offene Frage, die 
hier nicht diskutiert werden kann. Mit diesem Vorbehalt mag der Ausdruck 
Befruchtung und Sexualität hier gebraucht werden. 

Lange bekannt ist die sexuelle Fortpflanzung') bei den Phycomyceten. Die bei 
diesen Pilzen typische Form der geschlechtlichen Sporenbildung ist die der Ei- 
befruchtung und eine bestimmte Art der Hyphenkopulation, der Ausbildung von 
Oosporen und Zygosporen. 

Bei der Oosporenbildung (Fig. 45) tritt der Inhalt einer Geschlechtszelle 
(der männlichen Zelle, Antheridium) ganz oder teilweise in eine andere Zelle 
(die weibhche Zelle, Oogonium) über, der beiderseitige Zellinhalt vereinigt sich' 
und bildet die Eizelle (Oospore). 

Nur bei einer kleinen Familie, den Monoblepharideen, entlassen die 
Antheridien zilientragende Spermatozoiden, bei den übrigen Oomyceten wird der 





Fig. 45. Oosporenbildung von Peronospora ahinearuni (350/1 j: a jugendlicher Zustand, 

b Bildung der Oospore und des Befruchtungsschlauches, c nach der Befruchtung, n Antheridium, 

Oogonium. (Nach DE Bary.) 

Antheridiuminhalt direkt durch einen Befruchtungsschlauch in die Eizelle ein- 
geführt. Die Zahl der Eizellen in einem Oogonium ist bei den einzelnen Familien 
verschieden. Die Saprolegniaceen weisen meist mehrere bis viele auf, jede im 
reifen Zustand mit einem Kern. Die Peronosporeen bilden im Oogon nur eine 
zentrale Eizelle (Oosphäre) aus. In dieser Eizelle findet sich bei einigen Arten 
ein Kern, bei anderen viele. Dementsprechend treten auch vom Antheridium 
entweder ein oder viele Kerne in das Oogon über. Die männlichen und weib- 
lichen Kerne vereinigen sich nach einiger Zeit paarweise. Die reifen, dickwan- 
digen Oosporen können mithin ein- oder vielkernig sein, sie keimen entweder 
direkt zu einem Myzelium aus oder erzeugen zunächst Schwärmsporen. Nicht 
bei allen Formen haben sich Oosporen feststellen lassen, so beim Kartoffelpilz, 
Phytophtora i?ifestans. Auch bei den Chytridineen, unter denen die einfachsten 
Pilzformen zusammengefaßt werden, treten bei einzelnen Arten [Olpidiopsis^ 
Pseudolpidiopsis^ Ancylisteen) bereits ähnliche Oogonien und Antheridien wie bei 
den Peronosporeen auf. 

Die Zygosporenbildung (vgl. Fig. 46) kommt bei den Entomophtorineen, 
Mucorineen und bei den Basidiobolaceen vor. Hier verschmilzt der Inhalt zweier 



I) Über die Myxomyceten vgl. Plasmodium. 



Befruchtungstypen der Pilze. 



97 





Fig. 46. Zygosporenbildung bei Rhizopus fiigricans: Ent- 
wicklungsfolge nach den Buchstaben; e fast reife Zygospore 

(90/1). (Nach DE Bary.) 
Manchmal 



von dem übrigen Myzel abgegrenzter Zellen, welche nicht wesentlich voneinander 
verschieden sind, höchstens in der Größe etwas voneinander abweichen, nachdem 
sich die Scheidewand 
zwischen ihnen aufgelöst 
hat, vollständig, zieht 
sich zusammen, umgibt 
sich mit einer feste- 
ren Membran und wird 
so zur Zygospore. (Den 
mit dem Myzel verbun- 
denen Teil bezeichnet DE 
Bary als Träger^), Sus- 
pensor,die verwachsen- 
den Endabschnitte als 
Gameten.) Man kann 
also hier nicht von 
Oogon und Antheridien 
sprechen, sondern von 
zwei ganz gleichartigen 
Kopulationszellen, deren 
Inhalt zu einer dritten, der 
Zygospore; verschmilzt, 
bilden sich an denselben Trägern auch 
ohne Kopulation die sogenannten 
Azygosporen. Die Gameten sind 
vielkernig. Das Verhalten der Kerne 
ist bisher nur bei Sporodinia bekannt 
geworden "^j. Einer der Kerne wird zu 
einem größeren Sexualkern. Während 
die übrigen kleinen Kerne wahrschein- 
lich bei der Bildung der Zygosporen- 
membran beteiligt sind, vereinigen 
sich die beiden Sexualkerne zum 
Zygotenkern. Bei den meisten Mu- 
corineen sollen Zygosporen nur ge- 
bildet werden, wenn zwei verschiedene 
Myzelien aufeinander treffen. Man 
hat diese Myzelien , welche keine 
morphologischen Unterschiede zeigen, 
als (4-) und ( — ) Myzelien bezeichnet 
und die Pilze [Rhizopus, Mucor^ 
Phycomyces) heter othallisch (diö- 
zisch) genannt im Gegensatz zu den 
homothallischen (monözischen) 
Arten [Sporodinia] =). 




Fig. 47- 
Stoppel. 



Ascusbildung bei Eremaseus fertiUs 
A die Kopulationshyphen sind an- 
gelegt, die Kerne liegen noch im Myzel; B die 
Kerne vor der Kopulation; C der Kopulations- 
kern mit zwei Nukleolea; D Sporenbildung. 
(Nach R. STOrPEL, Flora 1907.) 



1) Nach dem Verhalten des Trägers unterscheidet man drei Typen der Kopulation: die 
gerade (ortho trope), bei der die Träger sich geradlinig gerade gegenüberstehen, die spira- 
lige (spirotrope), bei der die Träger sich mehrmals dicht umschlingen, und die zangen- 
förmige (kampylo trope), bei der die Träger sich einmal kreuzen. (Vgl. Zopf in Scuencks 
Handb. IV, S. 341 und Fiscuer in Rabenh. Kryptfl. I/4, S. 168.) 

2) Sendner, Observations sur les zygospores des Mucorinees (Bull. Soc. bot. Geneve II, 
1910, S. 56—59). 3) Blakeseee, Proceed. Amer. Aead. XL, 1904. 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Autlage. 7 



Befruchtungstypen der Pilze. 




Fig. 48. Sporenbildung bei Zygo- 
saccharomyces; l und 2 Konjuga- 
tion, 3 Bildung der Sporen, 4 Ascus. 

(Nach GUILLERMOND.) 



Verschiedene Forscher (vgl. Krüger, Centralblatt f. Bacteriol. XXVII, 19 10, 
S. 186 ff.) wollen mit großer Sicherheit festgestellt haben, daß die erste Teilung 
im Oogon und in der Zygote eine Reduktionsteilung ist. Sie sprechen sogar auch 
von einem Generationswechsel bei den Phycomycetes: die haploide Generation 
oder die mit x-Chromosomen erstrecke sich von der keimenden Spore bis zur 

Befruchtung, die diploide Generation oder die 
mit 2;»;- Chromosomen werde repräsentiert durch 
die Zygote. 

Bei den Ascomycetes tritt die einfachste Form 
der Befruchtungserscheinungen bei den niedersten 
Vertretern dieser Pilzgruppe (den Hemiasci) auf 
Ercmascus bildet an zwei aufeinander folgenden 
Zellen nahezu gleiche Gameten, die nach Ver- 
einigung direkt zum Ascus anschwellen (s. Fig. 47). 
Eiidomyces bildet ungleiche Gameten aus. In 
das keulenförmige Oogonium soll der Kern des 
fädigen Antheridiums übertreten und sich mit 
dem Oogonkern vereinigen. Das Oogon wird 
dann direkt ähnlich wie bei Eremascus zum Ascus. 
Befruchtungsvorgänge einfachster Art sollen selbst die Saccharomycetes (Hefepilze) 
zeigen. Die Sporenbildung wird bei ihnen eingeleitet durch die Konjugation 
zweier gleicher Gameten (s. Fig. 48). Schwieriger gestalten sich die Verhältnisse 
bei den höherstehenden Ascomycetes. Bei Sphaerothcca (Mehltaupilz) teilt sich 
das Oogonium nach Empfang des Antheridienkernes in mehrere Zellen, von 
denen eine zum Ascus wird. Hüllfäden umschließen den Ascus und führen zu 

der Fruchtkörperbildung, 
dem Perithecium (siehe 
Fig. 49). 

Am meisten studiert 
und am kompliziertesten 
sind die Befruchtungsvor- 
gänge bei Pyronona con- 
fluejis und verwandten Gat- 
tungen : Ascodesmis^ Mo- 
nasciis^ Aspergillus. Das 
Askogon (Oogon) ist mit 
einem Trichogyn ver- 
sehen und enthält wie 
das Antheridium viele 
Kerne. Beide Organe 
werden daher nicht als 
Gameten , sondern als 
Gametangien (Cönogame- 
ten) bezeichnet. Die Kerne 
des Antheridiums sollen erst in die Trichogynzelle eintreten und dann von 
hier aus in das Askogon gelangen (s. Fig. 50). Je ein männlicher und weib- 
licher Kern bilden dann, ohne zu verschmelzen, ein Kernpaar. Von diesen 
Kernpaaren wandern mehrere in die aus dem Askogon hervorwachsenden, sich 
verzweigenden askogenen Hyphen ein. Die Zahl der Paare vermehrt sich durch 
wiederholte, gleichzeitige (konjugierte) Teilung der Einzelkerne. An den 
Enden der dichotomisch verzweigten, askogenen Hyphen, die hier nur ein Kern- 




Fig. 49. Befruchtung und Peritheciumentwicklung von Sphaero- 
tlieca Castagnci. I Oogonium og mit angeschmiegtem Antheri- 
diumzweig az. 2 Übertritt des Antheridiumkernes zum Oogo- 
niumkern. 3 befruchtetes Oogonium mit zwei Lagen Hiillfäden 
aus der Stielzelle st. 4 mehrzelliges Askogon, durch Teilung 
des Oogoniums hervorgegangen; die vorletzte zweikernige Zelle, 
as, liefert den Ascus. (Aus Strasburger nach Harper.) 



Befruchtungstypen der Pilze. 



99 




paar enthalten, entstehen die Asci. Durch konjugierte Teilung gehen aus dem 
Kernpaar vier Kerne hervor, die Hyphe bildet einen Haken, und durch Auf- 
treten zweier Wände werden im Bogen des Hakens zwei Kerne abgekammert: 
es soll ein männlicher und ein weiblicher sein, die sich zu dem primären Ascuskern 
vereinigen (s. Fig. 51). 
Durch drei Teilungen 

" CL3C cl.s/\ 

gehen aus diesem Kern 
die acht Ascuskerne her- 
vor. Die erste dieser 
Teilungen ist eine hetero- 
typische, durch die die 
mit der Kernverschmel- 
zung aufgetretene dop- 
pelte Chromosomenzahl 
auf die einfache zurück- 
geführt wird. Man ist hier- 
nach so weit gegangen, 
im Entwicklungsgange 
von Pyro7iema einen 
Generationswechsel zu 
sehen, homolog dem- 
jenigen bei den Moosen, 
Farnen usw. Von der 
Spore bis zum Askogon 
erstrecke sich der Game- 
tophyt, und von dem 
Askogon bis zur Spore 
reiche der Sporophyt. 
Hierbei werden die 
konjugierten Kerne ver- 
einigten Kernen gleich- 
gesetzt. Besonders ihr 

Verhalten bei der Teilung wird dafür in Anspruch 
genommen, sie als eine Einheit (Syn karyon) auf- 
zufassen. 

Eine besondere Stellung nehmen unter den Asko- 
myceten die myzellosen, auf Insekten (Stubenfliegen) 
schmarotzenden Laboulbeniaceen ein. Sie stellen 
einen besonderen Typus dar, der insofern an die Be- 
fruchtungsverhältnisse bei den Rotalgen erinnert, als 
hier spermatienartige Konidien frei werden und ein 
dem Trichogyn ähnliches Organ auftritt. Man hat 
sich aber vergeblich bemüht, die Vereinigung des 
Spermatienkernes und des Kerns des Karpogons zu 
beobachten. Die Spermatien können zudem auch 
fehlen, und dennoch wird im Karpogon ein Doppel- 
kern (Synkaryon) angetroffen; der zweite Kern soll 
dann aus der Tragzelle des Trichogyns stammen. 
Durch wiederholte Teilungen entsteht aus dem 
Karpogon ein Bündel von Asci, in diesem tritt erst 
die Kernvereinigung ein. Diese Erscheinungen bei 



Fig. 50. Bildung des Fruchtkörpers von Pyroneina confliiens. 
A Anlage eines Apotheciums, drei Oogonien og mit Trichogyn /, 
drei Antheridien a. B Wanderungen zwischen Antheridium und 
Trichogyn und die Basalwand des Trichogyns aufgelöst, männ- 
liche und weibliche Kerne in der Mitte des Oogons. C Längs- 
schnitt durch junges x\pothecium, asc Asci, t?.?/ askogene Hyphen. 



.•i, C vergr. etwa 150, 



etwa 300. 
Harper.) 



(Aus [Str.\sburger nach 




Fig. 51. Ascusentwicklung. A-C 
Pyro7iema cojifltuns. (Nach Har- 
ter.) D junger Ascus mit acht 
Sporen von Botidicra. (Nach 
Claussen.) a Bogen des Ha- 
kens; Acusanlage; j- Stielzelle, 
h Schnabelzelle. (Aus Stras- 
burger.) 

7* 



Begleiter — Beisprosse. 




den Laboulbeniaceen werden als eine Reduktion der Sexualität be- 
trachtet. 

Bei den höheren Ascomyceten haben sich ebenfalls Erscheinungen feststellen 
lassen, die als ein Rückgang der Sexualität gedeutet werden. So fand sich 

bei Lachuca stercorea noch Askogon und 
Antheridium, doch traten die männlichen Kerne 
nicht ins Askogon über, sondern es vereinigten 
'jQ'.\ L/.-^"! V.. J:-.^ sich je zwei weibliche Kerne im Askogon. 

^( 1 ¥^ •// (/^^^ ^ ^^^ 'gleiche eigenartige Kernverschmelzung 

" '*"' wurde bei Hnmaria granulata entdeckt. Bei 

diesem Pilz war ein Antheridium überhaupt 
nicht mehr ausgebildet. 

Als reduzierteSexualvorgänge werden 
auch die eigenartigen Kernphänomene bei den 
Rost- und Brandpilzen, sowie den Basidio- 
mycetes erklärt. Bei den Rostpilzen wurde 
im Aecidium die Einwanderung eines Kernes 
in die Zelle, aus der die Aecidiosporenmutter- 
zelle hervorgeht, beobachtet. Eine Kernver- 
einigung bleibt aus (s. Fig. 52 C). Die Kern- 
paare vermehren sich durch konjugierte Tei- 
lung. Erst in der reifen Teleutospore ver- 
schmilzt das Synkaryon zu einem Kern. Bei 
den Brandpilzen und Basidiomyceten ist ein 
Synkaryon ebenfalls wohlbekannt, die Ver- 
schmelzung der beiden Kerne tritt in der 
Basidie ein, (S. Fig. ^2 A und B.) Die erste 
der dann auftretenden Teilungen, die zur 
Bildung der vier Sporenkerne der Basidien 
führen, wurde bei den Basidiomyceten als Reduktionsteilung erkannt. Nur ist 
noch unbekannt, wie und wo das Synkaryon seinen Ursprung nimmt. (Vgl. Guiller- 
MOND, Rev. gen. bot. XX, XXIII, Claussen, Z. f. B. IV, S. i ff., Maire, Theses 
d. Sciences 1902 — 1903.) [F.] 

Begleiter (Lorentz) s. Charakterzellen. 

Begleitparenchym. Unter Begleitparenchym versteht Frank (Lehrb. 
I, S. 192) die in den Nervenendigungen der Laubblätter die Endtracheiden 
begleitenden, plasmareichen, großkernigen, chlorophyllosen Zellen. Vgl. 
Gefäßbündelendigungen und Übergangszellen. (P.) 
begrenzte Variabilität s. Variabilität. 
behötte Tüpfel s. diese. 
Beiknospen s. Sproß. 

Beisprosse (vgl. auch unter Sproß): Sprosse, welche unter oder neben 
dem in der Mediane entwickelten ersten Achselprodukt eines Blattes zur 
Entwicklung gelangen. Weitaus am häufigsten sind die serialen B., welche 
sich in der Mediane entwickeln, erheblich seltener die kollateralen, die 
transversal zur Entwicklung gelangen (z. B. bei vielen Cucurbitaceen). Unter 
den serialen B. unterscheidet R. Wagner (Z. B. G., igoo, S. 304) akropetale 
und basipetale; erste weit verbreitet, letzte weit seltener. Die B. kommen 
sowohl in der vegetativen wie in der floralen Region vor, in letzter sind 
sie für manche Infloreszenzen sehr charakteristisch. ( W). 



Fig. 52. A und B junge Basidien von 
Arinillaria melka. A Basidie mit den 
beiden primären Kernen. B nach Ver- 
sclamelzung der beiden Kerne und vor 
der Teilung in die vier Sporenkeme. 
CAecidiensporenltettevon/7/;-^^''w?(//>/;« 
spcciosuni^ f fertile Zellen, durch deren 
Kopulation die Aecidiosporenmutter- 
zelle sin und jede der Aecidiosporen a 
mit zwei Kernen (Synkaryon) versehen 
wird. Zwischenzellen. (Nach Ruh- 
land und Christman, aus Stras- 
burger.) 



Beköstigungsanthcrcn — Bestäubung. lOi 

Beköstigungsanthereii s. Heterantherie. 

BeköstigUllgskÖrper: Bei der Pandanaceengattung Freycitiefia finden sich 
zwischen den Blütenstandskolben vielzellige, nährstoffreiche, keulenförmige oder 
zylindrische Achsenorgane, sog. B., welche nach Knuth den die Bestäubung 
vermittelnden Fledermäusen als Nahrung dienen (s. Fig. i6b). Indem die Fleder- 
mäuse die B. verzehren, beladen sie sich mit Pollen bzw. vermitteln sie an den 
weiblichen Kolben die Bestäubung. Vgl. Knuth, III, i, S. 45, und bezüglich 
der phylogenetischen Deutung der B.: Forsch, Mitteil. d. naturw. Ver. d. Wiener 
Universität, 1Q04. [F.] 

Belt'sche Körperchen nennt A. F. W. Schimper (Die Wechselbez. 
zw. Pflanzen u. Ameisen, 1888, S. 50) die sog. MüLLERschen Körperchen 
(s. d.) bei Cccropia analoge Gebilde, wie sie bei der von Ameisen be- 
wohnten Acacia sphacroccp/iala beobachtet wurden. Sie sitzen an der Spitze 
der Blättchen, besitzen ungefähr die gleiche Größe wie die MüLLERschen 
Körperchen, birnförmige Gestalt, hell- bis orangegelbe Farbe und fallen 
wie jene im reifen Zustande bei der leisesten Berührung ab. \P.) 

Benthos (E. Haeckel in Jen. Zeitschr. f. Naturw., XXV, 1891, 232 ff.) 
nennt man im Gegensatz zum Plankton (s. dieses) die wurzelnde oder den 
Grund der Gewässer bedeckende Wasservegetation. Man unterscheidet, wie 
beim Plankton, zwischen Halobenthos, pelagischem B., d. h. dem des 
Meeres, und Limnobenthos, limnetischem B., dem des Süßwassers. Das 
Halobenthos ist vornehmlich auf Fels oder an Steinen angesiedelt, seltener 
auf Sand oder Schlamm, so daß der Schlamm- oder Sandboden, zumal 
in größeren Tiefen, sehr vegetationsarm ist. Das Limnobenthos mit 
seinen Sumpfpflanzen, wurzelnden Wassergewächsen mit Schwimmblättern 
[NyDipJiaea^ Nnphar usw.) und untergetaucht lebenden Phanerogamen ist 
bekannt. In größeren, lichtarmen Tiefen verschwinden nach und nach höhere 
Pflanzen (Charen, Nitellen, welche im Bodensee noch in einer Tiefe von 
30 m stellenweise vorkommen), und es treten Algen (Bacillarien, Oscillariaceen 
usw.) auf. In der größten Tiefe (Bodensee 240 m) ist der Seegrund vege- 
tationslos bis auf vereinzelte Bacillarien. (Nach WlESNER, S. 240, vgl. auch 
Wamring, Oecology, S. 167.) {D.) 

benzoloide Düfte (Kerner) s. Blumendüfte. 

Bereicherungssprosse (A. Braun) s. Sproßfolge. 

Bereicherungswurzeln s. Heterorhizie. 

Berindungshypothese. Nach Hofmeister wird die Achse der höheren 
Pflanzen durch das Auswachsen der Basis der Blätter berindet, [Pt.) 

Bernstein s. Fossilien. 

Berührungsbrücken s. Myzel. 

Berührungsreize = Kontaktreize, vgl. Haptotropismus. 

Beschattungskoeffizient (Cieslar, Die Rolle des Lichtes im Walde, 
Wien, 1904) = Verhältnis der durch das Kronendach der Bäume zurückgehaltenen 
Lichtmenge /, ausgedrückt in Prozenten des Freilandlichtes, zur Zahl der Stämme 
pro ha [z). Der betiuemeren Vergleichbarkeit halber gibt Cieslar dem Koeffizienten 

die Form • 100. (Z.) 

Beschleunigungsreize s. formative Wirkungen u. unter Reize. 
Bestäubung. Unter B. oder Pollenübertragung versteht man bei 



Bestäubung. 



den Blütenpflanzen den die Voraussetzung für die Befruchtung bildenden 
Transport des Pollens aus den Antheren auf die empfängnisfähigen Stellen 
der weiblichen Blütenorgane. Als aktive Bestäubungsvermittler fungieren 
Wasser, Wind und Tiere. Dementsprechend bezeichnet man die bezüglich 

angepaßten Pflanzen als Wasser-, Wind- 
und Tierblütige (s. Bestäubungsvermittler). 
Der Bestäubungsvorgang kann passiv und 
aktiv auf verschiedene Weise erfolgen. Man 
unterscheidet: 

I. Autogamie (Selbstbestäubung, 
homokline B.): Der Pollen gelangt auf die 
Narbe derselben Blüte. A. kann daher nur in 
Zwitterblüten stattfinden. Erfolgt die A. in ge- 
schlossener Blüte, dann spricht man von 
Kleistogamie. (Fig. 53.) Ist sie von Erfolg, 
so entsteht Autokarpie (Selbstfertilität), 
Fig. 53. Kleistogame Herbstblüte ist sie ohne Erfolg, Selbststerilität. Die A. 
von Lamium amHexicauh: a ^e- ^^^^ erfolgen: 

a) durch die gegenseitige Stellung der 




53. Kleistogame Herbstblüte 
Lamhiui amplexicatile : a ge- 
schlossen, b im Längsschnitt. 
(Nach Hildebrand. ^ 




Fig- 54-_ Geitonogamie mit haftendem Pollen: i Kreuzung der Griflfeläste benachbarter 
Blüten in dem Köpfchen von Eupatormm ca7i7iabinum. 2 Längsschnitt durch den obei-en 
Teil einer jungen Blüte dieser Art. 3 Döldchen von Chaerophylhitn aromatiaim: die echten 
Zwitterblüten geöffnet, die scheinzwittrigen Pollenblüten noch geschlossen. 4 dasselbe Döld- 
chen: die echten Zwitterblüten bereits ohne Staubblätter, die scheinzwittrigen geöffnet, deren 
Antheren Pollen auf die Narben jener streuend. (Nach Knuth.) 



Bestäubunsr. 



103 



Narbe und Antheren ohne fremde Einwirkung: direkte A., spontane Selbst- 
bestäubung. Ist sie von Erfolg: direkte Autokarpie. 

b) durch andere Einflüsse: indirekte A. Ist sie von Erfolg: indirekte 
Autokarpie. 

Der Kleistogamie steht die Bestäubung in offener Blüte gegenüber: 
Chasmogamie. Sie erfolgt als 

IL AUogamie (Fremdbestäubung, heterokline B.). Der Pollen gelangt 
auf die Narbe einer anderen Blüte desselben Stockes oder eines anderen Stockes 
derselben Art. Ist sie von Erfolg: Allokarpie; ist sie ohne Erfolg: Adyna- 
mandrie. 

Die AUogamie kann stattfinden: 

a) zwischen verschiedenen Blüten desselben Stockes : Geitonogamie; Nach- 
barbestäubung (Fig. 54). Ist sie von Erfolg: Geitonokarpie. 

b) zwischen Blüten verschiedener Stöcke derselben Art naher direkter Abkunft: 
Adelphogamie, Geschwisterkreuzung. 




Fig. 55. Protandrische Blüten von Geraniui?i prafense: a die Antheren öffnen sich, aber 

die Narben (siehe h) noch geschlossen, c späterer Zustand, wo die Antheren schon den Pollen 

abgegeben und die Filamente sich zurückgebogen haben, die Narben aber erst reif geworden 

sind. (Nach Hildebrand.) 



c) zwischen Blüten verschiedener Stöcke derselben Art entfernterer Abkunft: 
Gnesiogamie, echte Kreuzung, b und c werden als Xenogamie zusammen- 
gefaßt; ist diese von Erfolg: Xenokarpie. 

d) zwischen Blüten von Pflanzenstöcken ungleicher Varietäten : Nothogamie, 
Blendlingsbestäubung. 

III. Bastardierung, Hybridogamie, Hybridisierung, Bastardbe- 
stäubung, Artkreuzung. Der Pollen gelangt auf die Narbe der Blüte einer 
anderen Art. Ist sie von Erfolg: Bastardokarpie. Die Bestäubungsarten b 
und c werden auch als einartige Kreuzung, d als zweiartige Kreuzung 
bezeichnet. 

Die Art der Verteilung und Entwicklung der Geschlechtsorgane bedingt ver- 
schiedene Bestäubungstypen. Man unterscheidet: 

I. Diklinie, Getrenntgeschlechtigkeit: Alle Blüten eingeschlechtig, da- 
her nur AUogamie möglich. 

a) Monoezie, Einhäusigkeit: männliche und weibliche Blüten auf dem- 
selben Stocke. Geitonogamie möglich. 

b) Dioezie, Zweihäusigkeit: männliche und weibliche Blüten auf ver- 
schiedenen Stöcken. Nur Xenogamie möglich. 



[04 



Bestäubungstropfen. 



IL Monoklinie, Zweigeschlechtigkeit: Alle Blüten zwitterig. 
a) Dichogamie: Narben und Antheren derselben Blüte sind nicht gleich- 
zeitig entwickelt. Ist die D. so stark ausgeprägt, daß die Narben schon ver- 
trocknet sind, wenn die Antheren aufspringen oder umgekehrt, so ist nur Allo- 
gamie möglich. Ist sie weniger ausgeprägt, ist auch Autogamie möglich. Die 
D. tritt in zwei Formen auf: Proterandrie, Protandrie: Die Antheren springen 
auf, ehe die Narben entwickelt sind [Gcramtirn p-atense Y'ig. 55) Proterogynie, 

Protogynie: Die Narben sind emp- 
fängnisfähig, bevor die Antheren auf- 
springen und zur Zeit der Antherenreife 
vertrocknet [Luzttla pilosa Fig. 56). 

b) Homogamie: Narben und 
Antheren derselben Blüte sind gleich- 
zeitig geschlechtsreif, wobei wieder 
Kleistoga mie oder Chasmogamie 
(s. oben) vorliegen kann. Im ersteren 
Falle ist nur Autogamie möglich, im 
letzteren Falle Autogamie und AUo- 
gamie. 

III. Polygamie: Dieselbe Pflan- 
zenart besitzt monokline und dikline 
Blüten in verschiedener Verteilung 
(s. Polygamie). Je nach der Ver- 
teilung der Geschlechter Autogamie 
und Allogamie möglich. 
Bestäubungstropfen: Der bei den Gymnospermen aus der Mikro- 
pyle der Samenanlage ausgeschiedene Flüssigkeitstropfen, der in der Regel 
zum Auffangen der durch den Wind verbreiteten Pollenkörner dient. (Fig. 57.) 
Bei einigen Gnetales [Twnboa^ Ephedra canipylopoda^ G7ietMn-Axitn)^ welche 
bereits insektenblütig sind, wird in den B. in großer Menge Zucker ab- 
geschieden, und er fungiert hier bereits als Nektartropfen. Vgl. PORSCH, 
B. D. B. G., 28. Bd., S. 404. (P.) 





Fig. 56. Protogynische Blüten von Lu- 
zttla pilosa (vergr.). a kurze Zeit vor dem Auf- 
blühen sind die Narben schon in vollkommener 
Entwicklung; b im aufgeblühten Zustande sind 
diese desorganisiert, die Antheren öffnen sich 
aber erst jetzt. (Nach Hildebrand.1 




Fig. 57. a männliche, b weibliche Infloreszenz von Einplud) a campylopoda, c Integumentröhre 
der letzteren stärker vergr. p Pollen, N Nektartropfen. (Nach PoRSCH.) 



Bestäubungs vermittler — Bewegungen. Iqc 

Bestäubungsvermittler (vgl. Bestäubung und Blumenklassen). Auf 
Grund der Bestäubungsvermittler ergibt sich (nach Knuth') folgende Übersicht: 
I. Hydrogamae^) (Hydrophilae): Wasserblütler (s. d.): 

a) Hyphydrogamicae: unter dem Wasser Befruchtende, 

b) Ephydrogamicae: auf dem Wasser Befruchtende. 
II. Windblütler (s. d.): 

a) Narbenlose, 

b) Stigmaticae: Narbenblütige, 

1. Kätzchenblütige, 

2. Penduliflorae: Hängeblütige, 

3. Longistamineae: Langstaubfädige, 

4. Explodiflorae: Losschnellende, 

5. Immotiflorae: Unbewegliche. 

III. Zoidiogamae (Zoidiophilae): Tierblütler (s. d.): 

a) Chiropterophilae: Fledermausblütige (s. Fledermausblumen), 

b) Ornithophilae: Vogelblütige (s. Vogelblumen), 

c) Malacophilae: Schneckenblütler (s. d.), 

d) Entomophilae: Insektenblütler (s. d.). 

Hier folgen die MüLLERSchen »Blumenklassen« , s. diese. (Ausführlicheres 
unter den Hauptschlagworten.) 

Bestandestypen s. Assoziation. 

Bestockung. Unter Bestockung' versteht man die Bildung von Seiten- 
sprossen an den oberirdischen Knoten (Bestockungsknoten), die jedoch dem 
Boden ziemlich benachbart sind. Durch die B. wird eine ergiebige Aus- 
breitung der Pflanze erzielt, eine reichliche Bestockung kommt z. B. vielen 
Gramineen zu. [G.) 

Betriebsstoffe, Betriebsstoffwechsel s. Stofi'wechsel und Atmung. 

Beutelchen s. Orchideenblüten. 

Beutelgallen, die durch lokale Vorstülpung der Spreite zustande ge- 
kommenen Blattgallen. Gallen dieser Art werden namentlich durch Milben 
und Aphiden erzeugt und zeigen untereinander sehr verschiedene Formen. 
Vgl. auch Ceratoneon, Cephaloneon (Näheres bei KÜSTER 191 1). [Kst.) 

Bewegungen. Die Bewegungsvorgänge, die an Pflanzen oder Pflanzen- 
teilen beobachtet werden, sind zum Teil von der spezifischen Lebensbetätigung 
unabhängig; sie tragen den Charakter rein physikalischer Vorgänge, die somit am 
lebenden wie am toten Organismus auftreten können. Hierher gehören zunächst 
die rein passiven Bewegungen wie die B. durch Wind- und Wasserströmungen, die 
nichtsdestoweniger eine wichtige biologische Rolle spielen, sowie Krümmungen, 
welche durch das Eigengewicht der Organe bedingt werden (Lastkrümmungen 
[Wiesner] s. dort). Ein Teil der physikalischen Bewegungen wird aber nach 
Intensität und Richtung sehr wesentlich durch die innere Struktur des bewegten 
Organs mitbedingt; man könnte diese Kategorie als aktive physikalische Be- 
wegungen den rein passiven gegenüberstellen. Dazu zählen hauptsächlich: 
I. Inibitions-, Quellungs- oder hygroskopische Bewegungen. Sie be- 
ruhen auf einem verschiedenen Quellungsgrad ^) oder einer verschiedenen Orien- 
tierung der quellungsfähigen Elemente auf den antagonistischen Seiten eines 



i) Zum Teil im Anschluß an Deli'INO (Atti del soc. ital. Sc. Nat. Milano XI, 1870}. 
-) Wir stellen diese von Kiuchnkr in neuester Zeit eingeführte Bezeichnung voran, die 
sich bei Knuth noch nicht findet. 

3) Frank, I, S. 424, bezeichnete derartige Bewegungen als mechanische oder tote B. 



io6 



Bewegungsgewebe — Bienenblumen. 



Organs (s. auch unter Quellung), wodurch sowohl bei Aufnahme wie bei Abgabe 
von Wasser Bewegungen veranlaßt werden. 2. Kohäsionsbewegungen (Stein- 
brinck) (s. d.), bedingt durch den »Kohäsionszug des Füllwassers«. 3. Schleuder- 
bewegungen; hierher zählt man jene Bewegungen, welche auf einem plötzlichen 
Ausgleich osmotischer Spannungsdifferenzen beruhen, mit welchem eine Ablösung 
und Abschleuderung von Organen (Sporen, Samen usw.) verknüpft ist. (Vom 
biologischen Gesichtspunkte könnten auch manche Quellungs- [vgl. Schleuder- 
früchte] und Kohäsionsbewegungen hierher gerechnet werden.) Die Mechanik 
der B. ist im einzelnen sehr verschieden. 

Eine andere Kategorie von B.-Erscheinungen ist im wesentlichen bedingt und 
ermöglicht durch die spezifische Lebenstätigkeit der Organismen; es sind die 
eigentlichen aktiven oder vitalen, Rezeptions- oder Reizbewegungen. 
(S. dort.) 

Nach der äußeren Form der Bewegung eines einseitig fixierten Organs unter- 
scheidet man zwischen Krümmung, wobei sich die Bewegung eines ursprüng- 
lich geraden Organs in einer Ebene vollzieht, Torsion oder Drehung, wenn 
sich ein Organ unter Beibehaltung seiner Richtung um die eigene Achse dreht 
und Winden, in welchem Falle das 
ganze Organ in Form einer Schraube <c^ 
um eine ideelle Achse sich bewegt 
(vgl. Fig. 58). 

S. auch unter Reizbewegungen. (Z.) 

Bewegungsgewebe,- System: 
Im weitesten Sinne des Wortes alle 
diejenigen Gewebe und anderen ana- 
tomischen Einrichtungen, derenHaupt- 
funktion die Vermittlung von passiven 
und aktiven Bewegungen ist. Vgl. 
Bewegung. {F.) 

Bewegungs Wachstum s. meri- 
stisches Wachstum. 

Biachaenium s. Schizokarpium. 

Biaiometamorphose (Lotsy, 
in Reo. des Trav. bot. Neerl. I, 1904): 
Bekanntlich versteht man heute unter 
direkter Anpassung zwei wesentlich verschiedene Vorgänge, einerseits die 
nützlichen »Veränderungen«, welche Organismen in Reaktion auf Reize er- 
fahren und andererseits Veränderungen schlechtweg, welche durch ungewohnte 
Reize hervorgerufen werden. Für die ersterwähnten Veränderungen möchte 
Lotsy den Begriff »direkte Anpassung« reservieren; für die letzteren schlägt 
er den Ausdruck Biaiometamorphose vor. Als Biaiomorphose be- 
zeichnet er diejenige Form, welche der Organismus unter dem Einfluß der 
gewohnten Reize annimmt, also die »normale« Entwicklung, {v. Wttst.) 

Biaiomorphose s. Biaiometamorphose. 

Bibacca s. Fruchtformen. 

Biegungsfestigkeit, Sicherung der, s. mechanische Bauprinzipien. 

Bienenblumen. Gesamtbezeichnung für alle jene Pflanzen, deren 
Blumen vorwiegend oder ausschließlich an die Bestäubung durch Bienen 
(Apidae) angepaßt sind. Der verschiedenen Anpassungshöhe der körperlichen 




Fig. 58. Schematische Darstellung für Krüm- 
mung, Drehung und Windung (vgl. Text). 
(Nach JosT.) 



Bienenblumen. 



107 



Ausrüstung-en der Bienen, welche ungefähr die Hälfte aller Blumeninsekten aus- 
machen, entspricht auch die große Mannigfaltigkeit der B. Die Anlockung auf 
die Entfernung erfolgt durch die Farbe, seltener durch den Geruch [StanJwpea). 
Unter den Farben herrschen die blauen, violetten und purpurnen Töne vor, 
aber auch Gelb und Weiß. Der Honig ist immer mehr oder weniger tief 
geborgen, die Geschlechtsorgane sind in den häufig zygomorphen Blüten 
meist eingeschlossen. Blütenmechanik vielfach sehr kompliziert und in der Aus- 
beute des Honigs oder der ihn stellvertretenden Ersatzeinrichtungen (Futter- 
gewebe) intelligenten Blumenbesuchern angepaßt. 

Kirchner gibt (Blumen u. Insekten, 1911, S. 228) folgende Einteilung: 

1. P2ngröhrige B. '): Blüten strahlig, Krone röhrig oder glockig, Zugang zum 
Honig so weit, daß die Besucher den Rüssel oder höchstens den Kopf einführen 
können. Muscari^ Anchiisa, Primida. 

2. Weitröhrige: Krone meist strahlig, trichterig oder glockig, Blüteneingang 
so weit, daß die Bienen mit ihrem ganzen Körper oder dem größten Teil des- 
selben in die Blüte eindringen können. Colchicmn^ Narcissus^ Ins^ Campamtla. 
Hierher gehören auch die von Kerxer als Revolverblüten bezeichneten Blumen 
verschiedener Ge/itiana-hxtQxi (s. Revolverblüten). 

3. Lippenblumen: Besonders häufiger B. -Typus. Krone verwachsenblättrig, 
zygomorph, mit Ober- und Unterlippe, erstere als Regendach für die unter ihr 
befindlichen Staubgefäße, letztere als Anflugsplatte und Sitzfläche dienend. Be- 
stäubung durch die Rückenseite der Tiere, Staubbeutel sich daher nach unten 
öffnend. Selbstbestäubung vielfach durch Protandrie oder Protogynie verhindert. 
Honig mehr oder weniger tief in der Kronenröhre oder in einem Sporn ge- 
borgen. Antheren mitunter durch ein Drehungsgelenk beweglich [Salvia). La- 
biatae, Scrophulariaceen, viele Solanaceen, Acanthaceen und Verwandte, Orchis, 

Viola. 

4. Schmetterlingsblumen: Der herrschende Bauplan ist die Schmetterlings- 
blume (s. Fig. 7). Je nach der Art und Weise, wie der Pollen den besuchenden 
Bienen aufgeladen wird, lassen sich vier Haupttypen unterscheiden. 

a) Die Klappvorrichtung: Das Wesentliche derselben besteht darin, daß 
bei Abwärtsbewegung des Schiffchens aus der Spitze desselben die Enden der 
Staubblätter mit den Staubbeuteln und das Griftelende mit der Narbe hervortreten, 
bei Aufhören des Druckes auf Flügel und Schiffchen dagegen wieder eingeschlossen 
werden. Trifoliinn-kxtQU. 

b) Die Bürsteneinrichtung: Eine unterhalb der Narbe am Griffel ange- 
brachte Bürste übernimmt die Aufgabe, den schon in der Blütenknospe aus den 
Staubbeuteln hervortretenden Pollen festzuhalten und den Besuchern darzubieten. 
Die »Griffelbürste« besteht aus schräg aufwärts gerichteten Borstenhaaren, die 
entweder das ganze Griftelende rings umgeben oder dessen Außen- oder Innen- 
seite bloß eine kurze Strecke lang bedecken. Zrt;///ir//^-Arten (s. Fig. 7). 

c) Nudelpumpe, Nudelspritzeneinrichtung: Sie beruht darauf, daß der 
Pollen beim Pierabdrücken des Schiffchens in jüngeren Blüten aus dessen Spitze 
so lange in wurstförmigen Massen heraustritt, bis der Pollenvorrat erschöpft ist. 
An älteren Blüten kommt an derselben Stelle die Narbe zum Vorschein, wo- 
durch die Bedingungen für die Fremdbestäubung gegeben sind. Die Schiftchen- 
spitze dient als Pollenbehälter, wozu sie dadurch besonders geeignet ist, daß 
nicht nur die unteren, sondern auch die oberen Ränder der beiden SchifTchen- 
blätter miteinander verwachsen sind, mit Ausnahme einer schmalen Spalte, durch 

^) Bei KiRCHXF.R als Immenl^lumen bezeichnet. 



lo8 Bienenfallen — Bienen-Kräuter. 

die Pollen bzw. Narbe austreten. Auch hier erfolgt die Pollenentleerung schon 
im Knospenzustande. Der die Schiffchenspitze ausfüllende Pollen wird ent- 
weder durch die keulig angeschwollenen Staubfadenenden oder durch die An- 
theren zusammengehalten [Lotus-^ Liipiims-h.x\.tr\). 

d) Die Explosionseinrichtung: Findet sich sowohl bei honighaltigen 
als bei honiglosen B. Das Wesen derselben besteht darin, daß entweder die 
Staubfadenröhre oder der an der Spitze hakig gekrümmte Griffel sich in einem 
elastischen Spannungszustande befindet, in dem er durch das Schiffchen zurück- 
gehalten wird. Wird jedoch dasselbe durch den Bestäuber herabgedrückt und 
dadurch die Hemmung ausgelöst, so schnellt die Staubfadensäule bzw. der 
Griffel zurück, und der Blütenstaub wird explosionsartig in einer Wolke aus- 
gestäubt. Medicago falcata^ Sarothajnnus scopanus. 

In modifizierter Form tritt die Schmetterlingsblume bei SchizantJnis und 
Corydalis auf. 

5. Die Umwanderungsblumen, B. (Immenblumen) mit Umwanderungs- 
einrichtung: Große strahlige, wagerecht ausgebreitete Blüten mit im Umkreis 
des Blütengeruches mehr oder weniger tief geborgenem Honig, welcher den In- 
sekten so dargeboten wird, daß sie zur Ausbeutung desselben die Blüte im Kreise 
umwandern müssen, wobei sie mit dem Rücken die über ihnen befindlichen 
Antheren oder Narben berühren müssen. Dichogamie oder Platzwechsel der 
männlichen und weiblichen Organe sichern die Fremdbestäubung. Nigclla 
damascena, Passiflora-Kritn. 

6. Anklammerungsblumen, B. (Immenblumen) mit Anklammerungs- 
einrichtung: Strahlige, hängende Blüten, an die sich die Besucher anhängen, 
wobei sie sich entweder an den Geschlechtsorganen selbst oder der Krone fest- 
halten und hierbei Antheren oder Narben berühren. Der Pollen ist in der Regel 
trocken, mehlartig und wird aus den vielfach in Form eines »Streukegels« zu- 
sammenneigenden Antheren auf bestimmte Körperstellen der Besucher gestreut. 
Galantlms^ Calluna^ Syinphytum^ Aquilegia-Axien. 

7. Immenfallen, Bienenfallen: Zum Teil ähnlich manchen Klemmfallen- 
blumen wie Ceropegia^ zum Teil wie namentlich bei tropischen Orchideen in mannig- 
fachster W^eise im Einzelfalle verschieden. Im einfachsten Falle, wie bei Cypri- 
pedilum^ fungiert die pantoftelförmige Honiglippe als Kessel, auf dessen Grunde 
nahrungspendende Haare den fehlenden Honig ersetzen, und aus dem die Bienen 
bloß durch zwei seitliche Löcher ihren Ausweg finden können, oberhalb derer 
Antheren und Narben stehen. Bei Stan/iopca bietet das Hypochil als Nahrung 
Futterwarzen (Futtergewebe), und die Tiere müssen einen ihnen durch die ge- 
flügelte Säule und zwei seitliche, dem Mesochil angehörige Homer vorgezeich- 
neten Fallraum durchfallen, an dessen Ende die Säulenspitze mit Rostellum und 
Narbenhöhle liegt. Hierbei werden ihnen die Pollinien aufgeladen, die in der 
nächsten Blüte beim Herabfallen des Insektes in die Narbenhöhle gedrückt werden. 
Bei Coryanthes wird der Kessel durch das als Wasserbecken fungierende Epichil 
gebildet, aus dem für die Hummeln [Euglossa-krttn] nur eine Ausflugsöffnung 
führt, oberhalb welcher Narbe und PoUinium liegen. [P.) 

Bienentallen s. Bienenblumen. 

Bienen-Hummelblumen: Bezeichnung für Bienenblumen, welche in 
zwei verschiedenen Blütenformen auftreten, deren eine nur von Hummeln 
regelrecht ausgebeutet wird, während die andere auch Bienen mit weniger 
als 7 mm langem Rüssel zugänglich ist, z. B. Satureja alpina. [P.) 

Bienen-Kräuter s. monokarpische Pflanzen. 



bifazialer Blattbau — biochronische (jlcichunsj. 



109 



bifazialer Blattbau s. Mesophyll. 

Bitblliculus s. Streufrüchte. 

bigenerer Bastard = Gattungsbastard. 

bikapitulare Monochasien s. Botryocymen. 

bikollaterale Gefäßbündel s. Leitbündel. 

bilateral, Bilateralität s. Symmetrieverhältnisse. 

bilateraler Blattbau s. Mesophyll. 

Bilaterien s. Synstigmen. 
. Bildungsabweichungen s. unter abnorm, Atavismus, Gallen, Miß- 
bildung, Mutation, Panaschierung. [A'st.) 

Bildungsgewebe (vgl. Gewebesystem): Im physiologisch-anatomischen 
Sinne nicht nur die embryonalen Stadien der entwickelten Gewebe oder 
Dauergewebe (s. Gewebesystem, die Systeme 2 — 8 nach Haberlandt), 
sondern auch ein Gewebesystem von bestimmter physiologischer Funktion, 
welches das Zellmaterial für den Aufbau der Dauergewebe liefert. Man 
kann sie auch als Teilungsgewebe oder Meristeme bezeichnen. Es gibt 
verschiedene Arten von Meristemen. Das ursprüngliche B. der Vegetations- 
punkte wird als Urmeristem bezeichnet. Es differenziert sich früher oder 
später in die drei primären Meristeme der Vegetationsspitze, in das 
Protoderm, das Prokambium und das Grundmeristem. Den primären 
Meristemen stehen die sekundären oder Folgemeristeme gegenüber. 
In typischer Weise entstehen diese aus lebenden, plasmaführenden Dauer- 
geweben, welche in bestimmten Schichten oder Lagen nach wiederholten 
Zellteilungen von neuem zu Bildungsgeweben werden (z. B. Phellogen). 
(S. ferner unter Urmeristem und primäre Meristeme.) [P.) 

Bilomentum s. Schizokarpium. 

binärer Bastard s. diesen. 

Binnendruck s. Turgor. 

Binnenkörper = Karyosom. 

Binsenblätter (Hansgirg, ex Kirchner, S. 36): Ungeteilte, sitzende, ganz- 
randige, faden- oder pfriemenförmige, von großen Interzellularräumen durch- 
zogene Blätter der Wasser- und Sumpfpflanzen. 

Bioblasten (Altmann) s. Granulatheorie. 

Biochemie s. unter Kraftwechsel. 

Biochoren (Köpfen in Geogr. Zeitschr. VI, 1901, S. A. S. 41) sind die 
natürlichen Lebensgebiete der Erde, d. h. die von Pflanzen- und Tiergeo- 
graphie gemeinsam ermittelten und charakterisierten biologischen Reiche. 

In einem ganz anderen Sinne gebraucht Raunkiaer (Bot. Tidsskr. XXIX, 
1908, S. 56) das Wort: er bezeichnet mit Biochore eine Grenzlinie, an der die 
Lebensbedingungen gleich sind, und wo daher im großen und ganzen eine 
gleiche relative Beteiligung der Wuchsformen an der Gesamtvegetation be- 
obachtet wird. B. entspricht bei ihm also etwa Isotherme u. ä. (D.) 

biochronische Gleichung: Von de Vries (Die Mutat. u. d. Mutations- 
perioden, Vortrag 1901, S. 63) eingeführter Terminus dafür, »daß das Produkt 
aus der Anzahl der elementaren Eigenschaften eines Organismus und dem 
mittleren Zeitintervall zwischen zwei aufeinanderfolgenden Mutationen bei 
seinen Vorfahren der biologischen Zeit gleich ist«. Nennen wir die erste 



I I O Biodynamik — Biolithe. 

Größe M (die Mutationen), die Länge der Zeitintervalle L und die biologische 
Zeit BZ^ so haben wir also 

MXL^BZ. 

(Vgl. auch unter Mutationstheorie.) {T.} 

Biodynamik = Kraftwechsel. 

Biogene: Von Verworn (Allg. Physiol. 1895, S. 468) angenommene 
Elementar-Einheiten des »lebenden Plasmas«. 

Die Ausdrücke Plasmamolekül, Plassommolekül, Plastidul usw., 
die ElSBERG') und Haeckel'') angewendet haben, und die sich begrifflich 
so ziemlich mit dem Ausdruck Biogenmolekül decken, sind nach Ver- 
WORN insofern weniger zweckmäßig, als sie leicht den Anschein erwecken, 
daß das Protoplasma ein chemisch einheitlicher Körper wäre, der aus lauter 
gleichartigen Molekülen bestände, eine Anschauung, die ausdrücklich zurück- 
gewiesen werden muß. — Durch die Mendelforschung haben diese Speku- 
lationen eine solidere Basis bekommen (s. unter Gene.). [T.\ 

Biogenesis: Die Theorie der Biogenesis lehrt ;0. Hertwig, 
Zelle und Gewebe, Jena 1898), daß vom ersten Beginn der Entwicklung 
an die durch Teilung des Eies sich bildenden Zellen beständig in engster 
Beziehung zueinander stehen und daß dadurch die Gestaltung des Entwicklungs- 
prozesses sehr wesentlich mit bestimmt wird. Die Zellen determinieren sich 
zu ihrer späteren Eigenart nicht selbst, sondern werden nach Gesetzen, die 
sich aus dem Zusammenwirken aller Zellen auf den jeweiligen Entwicklungs- 
stufen des Gesamtorganismus ergeben, determiniert. [T.) 

biogenetisches Grundgesetz: Das von Haeckel aufgestellte, bereits 
von Bär, Entwicklungsgeschichte der Tiere (1828), formulierte Gesetz lautet: 
Die Ontogenese (Keimesgeschichte) ist eine kurze Wiederholung der 
Phylogenie (Stammesgeschichte). Der Organismus durchläuft also 
während seiner Ontogenese niedrigere phylogenetische Entwicklungsstufen. 
K. C. Schneider gibt (Lehrb. d. vergleich. Histol. der Tiere, 1902, S. 182), 
dem b. G. folgende Fassung: Die Ontogenese jedes Tieres zeigt ein Fort- 
schreiten vom Einfachen zum Komplizierten, wobei nicht selten niedere 
phylogenetische Entwicklungsstadien rekapituliert, gelegentlich aber auch 
auf höhere phylogenetische Stadien vorgegriffen, niemals aber die phylo- 
genetische Veranlagung des betreffenden Phylums durchbrochen wird. — 
Es erscheint jedoch ganz unzulässig, hier von einem »Gesetz« zu sprechen. 
Bestenfalls handelt es sich um eine »biogenetische Regel«, die für viele 
Einzelfälle zutrifft, für eine ganze Reihe aber auch durchaus nicht genau 
stimmt. ( T.) 

Biolithe (Chr. G. Ehrenberg): Zusammenfassende Bezeichnung für 
Korallen-, Algen-Kalke, Diatomeenpelite usw. PoTONlE (Entstehung der 
Steinkohle 5. A.) faßte die brennbaren Biolithe, wie den Torf, die Braun- 
und Steinkohle, den Bernstein usw., als Kaustobiolithe zusammen und 
stellte sie den nicht brennbaren Biolithen, den Akaustobiolithen, ge- 
genüber. Weiteres unter Kaustobiolith. (Pt.) 



1) Proc. Am. Assoc. Hartford, 1874. 

2) Die Perigenesis der Plastidule usw., 1876. 



Biologie — Bionten. III 

Biologie wird sehr verschieden definiert; heute pflegt man den Begriff ent- 
weder in einem möghchst weiten Sinne zu fassen als Sammelbegriff für die Lehre 
von den Lebewesen überhaupt, die sämtliche Sonderdisziplinen umfaßt, wie 
Anatomie, Physiologie, Morphologie usw., oder man gebraucht die Bezeichnung 
B. im ursprünglich von Dklpino (Nuovo Cimento 25, 1867) angewandten Sinne, 
d. h. etwa gleichbedeutend mit Ökologie, worunter man mit E. Haeckel 
(Generelle Morphologie, I, 1886, S. 8) die Beziehung der Organismen zu ihrer 
(lebenden und leblosen) Umwelt versteht. Sie handelt also im wesentlichen von 
den besonderen Lebenserscheinungen und Lebensgewohnheiten, den Anpassungs- 
erscheinungen, den Beziehungen zwischen Bau und Funktion; ihre Richtung ist 
eine teleologische oder besser finale. Dadurch hauptsächlich unterscheidet sie 
sich von der Physiologie, welche eine kausale Erforschung der Lebensvorgänge 
anstrebt. Diese stellt sich die Aufgabe, die Lebensäußerungen zu analysieren, Gesetz- 
mäßigkeiten aufzudecken und womöglich auf ihre Bedingungen zurückzuführen. Da 
aber auch der Begriff Physiologie in einem weiteren Sinne gebraucht werden 
kann, so ist eine scharfe Grenze zwischen beiden Disziplinen nicht zu ziehen. 
Auch die spezifisch experimentelle Methode der Physiologie kann und muß unter 
Umständen zur Erforschung ökologischer Fragen herangezogen werden. Neger 
bezeichnet diese »Ökologie auf experimenteller Grundlage« (Stuttgart 191 3) 
im Anschluß an Haeckel als Bionomie. Vgl. Biontologie. (Z.) 

biologische Anpassung s. Anpassung. 

biologische Arten (Rostrup, in Bot. Tidskr. XIX, 1894, S. 40): Bei 
den Uredineen kommen viele Arten nur auf einer einzigen Nährspezies vor, 
andere vermögen sich auf mehreren Arten einer und derselben Gattung zu 
entwickeln, während manche (z. B. Pnccinia nienthae] auf zahlreichen Nähr- 
pflanzen aus verschiedenen Gattungen einer Familie angetroffen werden. In 
diesen Fällen gelingt es aber häufig nicht, den Parasiten von der einen Nähr- 
spezies auf eine andere zu übertragen. Rostrup betrachtet solche morpho- 
logisch gleiche, aber biologisch verschiedene Formen als verschiedene Spezies 
und nennt sie biologische Arten, während Schröter dafür die Bezeich- 
nung Spezies sorores vorgeschlagen hat. Als Gewohnheitsrassen 
bezeichnet Magnus solche Formen, die sich eine Reihe von Generationen 
hindurch immer auf derselben Nährspezies fortgepflanzt und nun derart an 
diese durch Gewöhnung angepaßt haben, daß sie auf eine andere Nähr- 
pflanze weit schwieriger überzugehen vermögen, als auf ihre bisherige 
(z. B. Pnccinia australis). Die Gewohnheitsrassen sind der Weg, auf dem 
die biologischen Arten gebildet werden. (Nach DiETEL in E. P. I. i**, 
S. 33-) (z^- ^vmt.) 

biologische Hauptformen s. Wuchsformen. 

biologische Zeit s. biochronische Gleichung. 

biologisches Spektrum nennt Raunkiaer (Botan. Tidsskr. XXIX, 
IQ08, S. 47) die prozentuale Zusammensetzung einer Flora aus den einzelnen 
Wuchsformen, wie sie in einer Zahlenreihe sich darstellt. [D.) 

biolytische Prozesse s. Lebendige Substanz. 

Bionomie (Haeckel, Generelle Morphol. I, 8. 1866) s. Biologie. 

Bionten, Partialbionten, Probionten, von ROUX geprägte Bezeich- 
nungen, die zum Teil etwas obsolet geworden sind, um gewisse Systeme 
von Einheiten der »lebendigen Masse» in onto- oder phylogenetischer Hin- 



112 Biontologie — Blasenkerne. 

sieht unter einen Begriff zusammenzufassen. Vgl. die entsprechenden Artikel 
in Roux Terminologie 19 13. (7!) 

Biontologie. Die gesamte Lehre von den Lebewesen. Der Terminus 
wurde von der Ges. naturforsch. Freunde zu Berlin eingeführt in dem Titel des 
von ihr herausgegebenen »Archiv für Biontologie«, weil der Terminus Biologie 
(s. dort) leider in doppeltem Sinne gebraucht wird. [Pt]. 

Biophoren: Von Welsmann eingeführter Terminus (Das Keimplasma, 
1892, S. 52 [s. auch unter Bibgene und Gen ej) für die einfachsten »Träger 
des Lebens« r Sie sind als Molekülgruppen gedacht, an denen bereits die 
Grundkräfte des Lebens zutage treten: Assimilation und Stoffwechsel, Wachs- 
tum und Vermehrung durch Teilung. [T.] 

Biophysik = Kraftwechsel. 

biosynthetische Prozesse s. Lebendige Substanz. 

biotische Sukzession s. Sukzession. 

Biotouus s. Assimilation. 

Biotypus s. Genotypus. 

biplanetisch == diplanetisch, s. Sporen der Fungi. 

bipleures Kambium s. Kambium. 

bipolare Spindel s. Kernspindel. 

Bipolarität = Vertizibasalität = Polarität; s. dort. 

bisexuell == zweigeschlechtig. 

bisexuelle Kreuzungen s. unisexuelle Kreuzungen. 

bisymmetrisch s. Symmetrieverhältnisse. 

Bituminierung s. Kaustobiolith. 

bivalent s. unter Karyokinese u. Valenz. 

biversale Anpassung s. diese. 

biziliate Pteridophyten nennt Goebel diejenigen, deren Spermato- 
zoiden zwei (bis drei) Zilien besitzen [Lycopodium^ Selaginellaceen), im Gegen- 
satz zu den polyziliaten Pteridophyten, deren Spermatozoiden mehr als 
drei Zilien tragen (Farne, Equiseten, Isoetaceen; ferner gehören hierher 
Cycadeen und Ginkgo). (Vgl. auch V. Wettstein II, S. 50.) [K.) 

bläschenförmiger Kern s. Euglenakern. 
• Blättchen = Foliola s. dort. 

Blasen s. Blattschläuche. 

Blasenflieger (Dingler, Beweg, pflanzl. Flugorgane 1889) s. Flug- 
organe. 

Blasenkelche, blasenförmig aufgetriebene, permanente, d. h. sich erst 
mit der reifen Frucht ablösende Kelche (z. B. Physalis). S. Pascher, 
Flora, 1.9 IG. [L.] 

Blasenkerne (Molisch, B. Z. 1899), Zellkerne, deren Membran sich unter 
Bildung einer großen Vakuole von der eigentlichen Kernsubstanz in Form einer 
Blase abhebt (z. B. im Schleimsaft von Musa u. Aroideen). — Fadenkerne nennt 
MoLiscH Kerne aus dem Schleimsaft gewisser Amaryllideen [Lycoris, Galanthus\ 
welche mitunter bei einer Dicke von wenigen Zehntel eine Länge von 1,5 mm 
erreichen und im austretenden Saft einen lockeren Fadenknäuel bilden. Riesen- 
kerne von den beträchtlichen Dimensionen bis zu 40 ^ : 82 ^t beobachtete der 
genannte Autor in den Aloeharzbehältern (Aloinzellen von Aloearten, z. B. A. sapo- 
naria Haw.). (Z.) 



Blasenzellen — Blattanlage. Uj 

Blasenzellen s. Futterhaare bzw. Grasepidermis. 

Blastomanie (Kladomanie) : abnorm gesteigerte Neigung zu Laub- 
sproßbildung (axillär oder adventiv). Nach Penzig 1890. [Kst.) 

Blastovariation s. unter Art. 

Blatt s. Blattform, -folge u. Sproß. 

Blattachsel s. Sproß. 

Blattaderung s. Blattnervatur. 

Blattanlage : Die zunächst ungegliederten B. der Phanerogamen, die sich 
aus dem Vegetationskegel des Sprosses erheben (vgl. Fig 59), bezeichnet Eichler 
als Primordialblätter. Dies pflegt eine Sonderung in den Blattgrund 
(oder das Unterblatt) und in das Oberblatt zu erfahren. Als Blattgrund 
gilt der Teil der Anlage, welcher dem Vegetationskegel unmittelbar aufsitzt. 
Er nimmt an der weiteren Differenzierung des Blattes entweder keinen An- 
teil mehr, oder er entwickelt sich zu einer Blattscheide oder zu den Neben- 
blättern. Aus dem Oberblatt geht die Blattspreite hervor. Wo ein Blatt- 
stiel entsteht, wird er nachträglich durch interkalares Wachstum zwischen 
Oberblatt und Unterblatt eingeschaltet. 
Er geht demnach nicht unmittelbar in 
die Achse über, sondern in den Blatt- 
grund, welcher am ausgebildeten Blatte 
fast stets eine Verbreiterung am Grunde 
des Blattstiels darstellt. Ist diese be- 
sonders fleischig und mit der Achse 
gelenkartig verbunden, so hat man 

sie als Blattkissen oder Blattpolster Fig- 59- Blattentwicklung bei Ubnus cam- 

1 • r. . -n^ . ,.xrx.T /T-) ■^^ T-) /^ pestris: Links der Vegetationskegel v, mit 

bezeichnet. - PRANTL (B. D. B. G. ^^^^ Blattanlagen. Die jüngste f^; noch 

1883, S. 280) klassifiziert die Blätter ungegliedert, die nächst ältere gegliedert 

ihrem Wachstum zufolge in drei Grup- 1? Oberblatt (o) und Blattgrund r^^j. 

-^ i. T- i_ • 1- Rechts das ältere Blatt von links schräg 

pen. Den ersten lypus bezeichnet er von außen gesehen. (Nach Strasburger.) 
als basiplast. Solche Blätter werden 

als gleichmäßige Meristemmasse angelegt, sie gehen an der Spitze bald 
in Dauergewebe über, und diese Umwandlung schreitet basipetal vor, 
so daß die embryonale Zone an der Basis des Oberblattes liegt (meiste Moos- 
blätter, meiste Monokotylen, Caryophyllaceen, Limwi^ Plantago usw.) Solche 
Blätter sind einfach, nicht selten einnervig. Den zweiten Typus nennt Prantl 
pleuroplast. Er ist dadurch charakterisiert, daß die mittleren Teile zuerst 
in den Dauerzustand übergehen und das embryonale Gewebe randständig 
wird (z. B. Aristolochia^ Cerc'is^ Rhamnus^ Syringa^ Drosera^ Populus). Wo 
seitliche Auszweigungen vorkommen, entstehen diese nicht, wie beim basi- 
plasten Typus basipetal (akrofugal), sondern akropetal (basifugal), so bei 
Quercus^ Liriodendron^ Ruta u. a. Aber die seitlichen Auszweigungen ent- 
stehen bei randständiger Lage des embryonalen Gewebes keineswegs stets 
nur akropetal, sondern wie bei vielen Kompositen in der Art, daß sie von 
einem zwischen Spitze und Basis gelegenen Punkte nach beiden Seiten hin 
sich ausgliedern. Die Entwicklung der Auszweigungen erfolgt hier diver- 
gent. Im Gegensatz zum basiplasten und pleuroplasten Typ stehen die 
Blätter, deren Oberblatt schon frühzeitig eine Teilung erfährt, in einem 

Schneider, Rot. Wörterbuch. 2. Aufl.-ige. S 




114 



Blattanordnuns: — Blattformen. 



Stadium, wo dessen Gewebe noch durchaus embryonale Beschafifenheit 
zeigt; es handelt sich hier also um eine frühzeitige Teilung von Meristem- 
gewebe in verschiedene Auszweigungen. Diesen Typ nennt Prantl den 
eokladen (z. B. Jiiglans^ Sorbus Aucuparia^ Ramincidiis ^ viele Araceen). 
(Nach Srasburger und Fax.) 

Blattanordnung s. Blattstellung. 

Blattasymmetrie s. Asymmetrie. 

Blattbasis s. Blattform. 

blattbürtig: Vgl. Samenknospe. Es gibt auch blattbürtige Blüten (epi- 
phylle Infloreszenzen), z. B. bei Helwingia japo7iica, Djilongia acuminata 
Begöjiia sinuata^ wobei es sich, nach Goebel, meist um eine »Verschiebung« 
der in der Blattachsel angelegten Knospe und um eine »Verwachsung«- 
mit dem Blatte handeln dürfte. 

blattbürtige Gallen: alle auf Blättern entstandene Gallenbildungen 
jedweder Art. Vgl. Küster, igii. [Kst.) 

blattbürtige Sprosse sind Sprosse, welche dadurch entstanden sind, 
daß schon im Zustande des Dauergewebes befindliche Epidermiszellen von 
Blättern durch Beginn von Zellteilungen in Embryonalgewebe übergehen, 
welches sich zu einem Vegetationspunkt konstituiert, aus dem später Blätter 
und Wurzeln entstehen. [Bryophyllum, Utriciilaria.) 

Blattdorn s. Dorn. 

blatteigenes Gefäßbündel s. Gefäßbündel verlauf 

Blattfadenranker s. Rankenpflanzen. 

Blattfläche = Blattspreite, s. Blattform. 

Blattflügelzellen = Alarzellen s. d. 

Blattfolge: Unter B. oder Blattmetamorphose (s. aber auch diese!) 
verstehen wir die Erscheinung, daß in den Formen der Blätter der Angio- 
spermen, welche an einer und derselben Achse oder an mehreren miteinander 
verbundenen Achsen aufeinander folgen, wenn wir von unten nach oben 
fortschreiten, ein Wechsel sich zeigt, dergestalt, daß in einer unteren Region 
(Formation) lauter einfache Blattformen vorhanden sind, daß in einer dann 
folgenden Region die Blattbildung zu ihren vollkommensten Gestalten sich 
erhebt und in einer noch höheren wiederum auf einfachere Formen zurück- 
geht. Man bezeichnet diese drei Arten von Blattformen als Nieder blätter 
(Kataphylla), Laubblätter (Nomophylla) und Hochblätter (Hypso- 
phylla) und unterscheidet an den Sprossen dementsprechend die Nieder- 
blatt-, Laubblatt- und Hochblatt-Region (bez. -Formation). Nach 
Frank.) (S. diese im Einzelnen und Mittelblattstamm.) 

Blattformen. Die Zahl der bekannten Blattformen ist eine so große, 
daß hier nur die wichtigsten Typen Erwähnung finden können. 

Im allgemeinen unterscheidet man da zwei große Kategorien: i. Einfache 
Blätter, 2. Zusammengesetzte Blätter. 

I. Einfache Blätter. 

Die primitivsten Formen, die wir kennen, sind die linealen Blätter, die mit 
breiter Basis der Achse ansitzen und von da bis zur Spitze ziemlich gleich breit 
bleiben (viele Monokotyle, z. B. Luzula). Mit dieser Form geht eine parallelnervige 
Blattstruktur Hand in Hand, bei der ein medianer Hauptnerv vorhanden ist 



Blattformen. 



"5 



oder auch fehlt. Die Blattfläche heißt auch Spreite oder Lamina. Einer höheren 
Entwicklungsstufe entspricht das in Stiel (= petiolus) und Spreite, Fig. 60, 
differenzierte Blatt, wie es der Majorität der Dikotylen zukommt. Der Stiel kann 
oft noch an der Basis in eine Scheide auslaufen oder auch noch flügelartige 
Verbreiterungen aufweisen, die man Nebenblätter (Stipulae) nennt. Doch 
kann der Stil auch fehlen, und dann nennt man das Blatt sitzend. 

Die Form der Spreite variiert ins unendliche; so unterscheidet man lanzett- 
liche B., die schmal und nach beiden Enden hin zugespitzt sind (z. B. gewisse 
^a//;v-Arten) ; ferner eiförmige B., d. h. solche, deren Längsachse ca. 2 — 5 mal 
länger als die Querachse ist; seltener ist die Blattfläche rund oder nieren- 
förmig; letzteres gilt für rundliche und an der Basis mit einem stumpfen Ausschnitt 
versehene Formen {Asarum z. B.); gelappt [lobatus) nennt man das Blatt dann, 
wenn der Rand tiefere Ausbuchtungen aufweist (z. B. Acer^ Platauus). Das fuß- 
förmige B. ist eine besondere Modifikation des gelappten B. ; das Blatt ist auf 
beiden Hälften in mehrere verschieden große Abschnitte 
geteilt, die mit einer sichelförmigen Verzweigung des 
Hauptnerven genau korrespondieren (z. B. bei Helleborus^ 
bei Araceen wie Arisaema, Q'ssus acetosa). Schildförmige 
B. sind solche, die eine kreisrunde Spreite haben, welche 
den Stiel in der Mitte oder fast in der Mitte trägt (z. B. 
Umlnlicus, Tropaeoliwi-kritn^ Victoria^ Euryalc^ Nehunbhiin^ 
Utricularia nelumbifolia \xnd peltata, Hydrocotyle-Axten] unter 
den Pteridophyten und bei einigen Tric/wmanes- Arten wie 
T. Hildebrandtii, Motleyi^ peltatiwi). Der Durchmesser 
schwankt etwa zwischen 0,5 cm [Utricularia peltata) und 
250 cm [Victoria regia). Die schildförmigen B. lassen sich 
jedoch von dem gewöhnlichen Typus dadurch ableiten, daß 
man eine Verwachsung der zwei basalen Lappen eines 
nierenförmigen Blattes annimmt und eine Verschiebung des 
Stieles ins Zentrum. In der Tat sehen wir, daß bei der 
Samenkeimung oft Primärblätter mit einem der Spreite 
randständig angewachsenen Stiel auftreten (z. B. Hydrocotyle 
vulgaris). 

Asymmetrische B. sind solche, die zwei ungleich große 
Blatthälften zeigen, wie das besonders für Ulmus^ Piper, Tilia^ Ficus-Arten gilt. 
Diese Form ist uns noch erklärlich ; infolge der zweireihigen Blattstellung einerseits 
und infolge der plagiotropen Entwicklung der Äste andererseits wird die in der 
Sproßachse benachbarte Blatthälfte in ihrer Entwicklung gehemmt. 

Stengelumfassende B. sind in typischer Ausbildung sitzende B., die mit 
ihren beiden unteren Blatträndern noch um die Achse, der sie ansitzen, herum- 
greifen (z. B. Potamogeton perfoliatusY). 

2. Zusammengesetzte Blätter. 

Die zusammengesetzten Blätter lassen sich im allgemeinen auf zwei Kategorien 
verteilen, a) fingerförmig geteilte und b) fiederartig geteilte Blätter. 

Die fingerförmig geteilten Blätter bestehen aus einem Blattstiel, der an der 
Spitze 3 bis mehrere ziemlich gleichgroße Segmente trägt [Trifoliuvi., Menyant/ies, 




Fig. 60. Blatt von 
J?aji iin cid US Ficaria : 
l Spreite, p Blattstiel, 
7' Blattscheide. (Nach 
Prantl.) 



^) Bezüglich der Blattasymmetric lassen sich nach Nordhausen (J. w B., B. 37, 1902) zwei 
Fälle unterscheiden: i. die habituelle A., bei welcher sämtliche Sprosse mit asym. Bl. besetzt sind 
(Ulme, Linde); 2. die laterale A., wobei die A. der Blätter nur an den plagiotropen Seiten- 
zweigen, nicht aber an orthotropen Sprossen zu beobachten ist. S. insbes. Goebel, 1. c. (L.) 

8* 



j 1 5 Blattfüße— Blattmosaik. 

Aesculus USW.), wobei jedes Segment einen entsprechenden Hauptnerv aufweist; 
je nachdem 3, 4, 5 Segmente da sind, spricht man von einem 3-, 4-, 5-zähligen 
Blatt. Das fingerförmig geteilte B. kann man dadurch von einem einfachen Blatt 
ableiten, daß man eine fingerförmige Teilung des Hauptnerven annimmt. 

Die gefiederten B. bestehen aus einer zentralen Achse (= Blattspindel), 
welche ein randständiges Segment und außerdem mehrere meist deutlich paar- 
weise angeordnete Seitensegmente tragen (z. B. Juglatis regia^ viele Papilionaceen) ; 
und zwar spricht man in diesem Fall von einem unpaarig gefiederten B. 
Ist das terminale Endsegment unterdrückt oder auf ein minimales Spitzchen 
reduziert, so spricht man von einem paarig gefiederten B. (z. B. Ceratonm). 
Unterbrochen gefiedert nennt man ein Blatt dann, wenn die Blattspindel, 
abgesehen von den normalen Fiedersegmenten noch kleine rudimentär gewordene 
Segmente trägt (z. B. Spiraea Ulmaria^ Solanum tuberosuni). 

Doppelt gefiedert usw. nennt man ein Blatt dann, wenn an Stelle der Seg- 
mente Äste der Blattspindel sich befinden, die dann wiederum Seitensegmente 
tragen; wiederholt sich die Teilung in dieser Weise 3, 4, 5-mal, so spricht man 
von 3, 4, 5 -fach gefiederten B. Mehrfach gefiederte B. finden sich besonders 
bei Umbelliferen und Filicineen. 

Außerdem vgl. unter Blattfolge, Blattmetamorphose und Blattnervatur. [G) 

Blattfüße: i. s. Blattpolster; 2. der Isoetaceenblätter, s. d. 

Blattgelenk s. Gelenke. 

Blattgrün = Chlorophyll s. Chloroplastenpigmente. 

Blattgrund = Unterblatt s. Blattanlage. 

Blatthäutchen s. Ligula und Stipulae. 

Blattkissen s. Blattpolster. 

Blattkletterer, -klimmer s. Rankenpflanzen. 

Blattknospe s. Knospe. 

Blattlücke s. Gefäßbündelverlauf. 

Blattmetamorphose. Alle diejenigen Blattgebilde, die grün und 
chlorophyllhaltig sind und nur die Funktion der Kohlensäure-Assimilation und 
Transpiration versehen, bezeichnen wir als Laubblätter oder Blätter schlecht- 
weg. Wird aber diese Funktion des Blattes und damit gleichzeitig auch 
seine Form verändert, so sprechen wir von einer Blattmetamorphose. 

Metamorphosierte Blätter sind: 

Niederblätter und Knospenblätter (Knospenschuppen), die klein 
schuppenartig sind und die Funktion des Knospenschutzes haben. Hochblätter 
dienen als Schutzorgane von Blüten und Blütenständen. Ranken (Blatt ranken) 
dienen zum Anhalten; Blattschläuche dienen der insektivoren Ernährung; die 
Sporophylle der Pteridophyten dienen zur Erzeugung der Sporangien. Ebenso sind 
alle Blattgebilde einer Blüte metamorphosierte Blätter: Kelch, Krone, Staubgefäße, 
Fruchtblätter. Die Staubgefäße der Staubblätter (= Stamina) dienen zur Er- 
zeugung der männlichen Fortpflanzungszellen. Die Fruchtblätter (= Karpelle) 
dienen zur Erzeugung der weiblichen Fortpflanzungszellen. 

Die Umbildung von Laubblättern in echte Sprosse ist äußerst selten und 
bis jetzt nur für Utricularia bekannt (s. unter Sproß und den Hauptschlag- 
worten). [G.] 

Blattmosaik (KeRxNER, Pflanzenleben, L, 1887, S. 392): Die Anordnung 
der Blätter eines Sproßsystems im Sinne einer möglichst geringen gegen- 
seitigen Beschattung; z. B. Parthenocissus tricuspidata Fl. (Ampel.). ( W.) 



Blattnarbe — Blattnervatur. 1 1 y 

Blattnarbe: Derjenige Teil der Steng-eloberfläche, von welchem das 
Blatt entspringt, heißt die Insertion und ist an den Stammgebilden, die 
ihre Blätter regelmäßig abwerfen, wie die aller Holzgewächse, als Blatt- 
narbe auffällig bemerkbar. Auf dieser bemerken wir meist mehr oder minder 
deutlich die Blattspuren, d. h. die Durchgangsstellen der Blattspurstränge 
vom Stamm in das Blatt. 

Blattnerv atur: In der Spreite der meisten IJlätter sieht man schon 
äußerlich strangförmige, hellere Streifen verlaufen: die Gefäßbündel, in diesem 
Falle gewöhnlich Nerven (Adern, Stränge) genannt. Sie pflegen auf der 
Unterseite vorzuspringen, widerstehen der Verwesung längere Zeit und bleiben 
als Skelett des Blattes erhalten. Nach ihrem Vorkommen und ihrer An- 
ordnung kann man zunächst drei Typen unterscheiden: a) Nervenlose Blätter: 
Wir finden solche bei fast allen Lebermoosen und vielen Laubmoosen und 
dürfen damit die fleischigen Blätter von Phanerogamen [Aloe^ Crassulaceen usw.) 
nicht verwechseln, bei denen die Nerven vorhanden, nur äußerlich nicht sicht- 
bar sind. — b) Einnervige Blätter: Sie werden nur von einem einzigen, un- 
verzweigten Längsnerv durchzogen (s. Laubmoose, Lycopodien, meiste Coniferen, 
Elodea u. a.). — c) Mehrnervige Blätter: Hier treten entweder schon an der 
Basis viele Nerven in die Spreite ein, oder diese kommen durch Verzweigung 
eines oder mehrerer eintretender Nerven zustande. Die Verzweigung ist dabei ent- 
weder eine dichotome [Adiantu/n Fig. 61 A und andere Farne, Ginkgo), wobei ein 
Mittelnerv nicht existiert, oder eine monopodiale, letzteres am deutlichsten da, 
wo nach racemösem Typus vom Mittelnerven beiderseits zahlreiche Seitennerven 
abgehen: fieder förmige B. (Fig. 61 C) (nervi pinnati); dem cymösen Typus ge- 
hört die fuß förmige B. an (n. pedati), bei welcher das unterste Paar Seitennerven 
sich nach Art einer Sichel weiter verzweigt (Fig. 62); sind dabei die Fußstücke der 
Nerven auf ein Minimum reduziert, so entsteht die bandförmige B. (n. palmati), 
bei welcher die Nerven von der Basis des Mittelnerven ausstrahlen. — Bekanntlich 
nennt man den am Blattgrunde entspringenden, stärksten Nerv den Hauptnerv 
(oder die Rippe), sind ihrer mehrere vorhanden, so unterscheidet man zwischen 
Seitennerven und Mediannerv. Die übrigen Nerven sind bald Sekundär- 
nerven, bald Tertiärnerven, je nachdem sie Äste des Hauptnerven oder der 
Seitennerven vorstellen oder erst Zweige der Sekundärnerven sind. Die weiteren 
Verzweigungen bilden die Netznerven oder Nervillen. Vermitteln die Tertiär- 
nerven die Verbindung zwischen zwei aufeinanderfolgenden Sekundärnerven, so 
werden sie als Anastomosen bezeichnet, die von ihnen begrenzten Blattflächen 
als Felder. (Vgl. Schenk, Handb. d. Bot. IV, 1890, S. 11.) Nach ihrem Ver- 
lauf sind die Sekundärnerven: randläufig (craspedodrom, cheilodrom), 
wenn sie bis an den Rand auslaufen [Carpinus, Fagus); spitzläufig (akrodrom), 
wenn sie bogenförmig zur Blattspitze verlaufen und hier konvergieren [Cornus)\ 
bogenläufig (kamptodrom), wenn sie bogenförmig verlaufen, ohne im Blatt- 
rande zu endigen [Rhaniniis]\ schlingläufig (brachidodrom), wenn sie an- 
fangs mehr oder weniger gerade oder bogig dem Rande zu laufen, aber bevor 
sie diesen erreichen, mit ihren Enden untereinander SchHngen bilden [Periploca, 
Myrtiis, Rhamnus alatcrmis). 

Die Tertiärnerven sind entweder querläufig (plagiodrom), wenn sie senk- 
recht zur Richtung der Sekundärnerven verlaufen, oder längsläufig laxiodrom), 
wenn sie diesen parallel gehen. 

Bogennervig nennen wir fiedernervige Blätter mit akrodromem, kamp- 
todromem oder brachidodromem Verlauf der Sekundärnerven und r and nerv ig 
solche mit craspedodromen Seitennerven. 



118 



Blattparenchym — Blattpolster. 



Bei bandförmiger B. unterscheiden wir a) parallelnervige (parallelodrome) 
Blätter, wenn die Hauptnerven parallelen Verlauf zeigen (meiste Monokotylen 
[Fig. 62^]); hier finden sich alle Übergänge bis zu den Beispielen, wo die Haupt- 
nerven so wie bei Convallaria bogenförmig vom Grunde nach der Spitze verlaufen, 
so daß diese extremen Fälle auch noch unter den Begriff der parallelnervigen 
Blätter fallen können; man hat für sie jedoch die Bezeichnung krummnervig 
eingeführt, b) Strahlnervige Blätter, deren Hauptnerven strahlig divergieren 




Fig. 61. A mehrnerviges Blatt von Adiantum capillus veneris mit dichotomischer Verzweigung 
der Nerven. — B mehrnerviges Blatt von Polygonatum latifolium mit paralleler Nervatur. — 
C mehrnerviges Blatt von Salix grandifolia mit netzaderiger Nervatur. (Nach Ettingshausen.) 



(Celtideen, Moraceen, Araliaceen usw. z. T.); die Seitennerven verlaufen dabei 
entweder craspedodrom [Acer) oder akrodrom [S?nilax) oder kamptodrom [Cercis). 
(Nach Fax, S. 96.)'). 

Blattparenchym = Mesophyll s. d. 

Blattpolster. Viele Stengelorgane sind mit Blattpolstern oder -fußen 
bekleidet, d. h. im ersten Falle: die Blätter stehen an ihren Anheftungsstellen 
am Stengel auf wohlumschriebenen, durch Furchen oder sonstwie abgegrenzten 



^) Außer den oben angeführten Typen werden gelegentlich auch noch andere Fälle unter- 
schieden. So spricht man von netznervig (diktyodrom), wenn sich die Seitennerven bald 
nach ihrem Ursprung aus den Hauptnerven, jedenfalls aber noch vor Erreichung des Blattrandes 
in ein Maschenwerk auflösen, von fächerläufig (diadrom), wenn mehrere Hauptstrahlen getrennt 
in die Blattspreite eintreten und sich hier wiederholt gabelförmig teilen, wobei die letzten Ver- 
zweigungen gegen den vorderen Blattrand gerichtet sind {Ginkgo). Vgl. Kerner, I, S. 590. 



Blattprotonema — Blattschläuche. 



119 



Feldern, die wie Polster hervorg-evvölbt sein können, oder im zweiten Falle: 
von dem Blatte oder Wedel bleibt nach dem Absterben ein basales Stück 
des Blattstieles am Stamme stehen und bekleidet diesen dauernd nach Ver- 
lust des über dem Blattfuß ver- 
loren gegangenen Blatteiles. 
Geht auf einem B. oder sonst 
ein Blatt verloren, so hinter- 
läßt dieses eine Blatt- »Narbe«. 
S. auch Blattanlage und Ge- 
lenke. -{Pt.) 

Blattprotonema s. Proto- 
nema. 

Blattranke s. Ranke. 
Blattran kenträger, 
Blattranker (H. Schenck) 
s. Rankenpflanzen. 

Blattrippe s. Blattnervatur. 
Blattscheide s. Blattform. 
Blattschläuche. Unter 
B. versteht man schlauch- oder 
blasenartig metamorphosierte 
Blätter, welche spezielle An- 
passungen an insektivore Er- 
nährungsweise darstellen. Hier- 
her gehören: 

a) Die Blasen (Schläuche, 
Utrikeln oder Ampullen) von 

Utricularia sind aufzufassen z. T. als metamorphosierte Blätter, z. T. als meta- 
morphosierte Blattsegmente. Diese Schläuche sind meist sehr klein, selten nur 
nehmen sie Dimensionen von 2 — 5 mm an [U. intermedia^ U. ochroleuca^ U. dicJw- 
toma). Sie sind immer mehr oder weniger gestielt und stellen abgerundete, kugel- 
bis eiförmige, von den Seiten etwas zusammengedrückte blasenartige Hohlräume, 
mit einer seitlichen, der Basis nahe liegenden Mundöffnung dar. Die Oberlippe 
(vgl. Fig. 6t, Bb) dieser breitet sich nach dem Innern des Schlauches in Form einer 
lamellenartigen, elastischen Klappe [c] aus. Die Unterlippe [a] bildet einen 
dicken, breiten Wulst. Rings um die Mundöffnung, außerhalb des Schlauches, 




Fig. 62. Fußförmiges Blatt von Amorphophallus 
btilbifer: A mit einmaliger, B mit dreimaliger Ver- 
zweigung nach cymösem Typus. (Nach Sachs.) 




Fig. 63. Utricularia: ./Schlauch von U. latcrißora, /? desgleichen im Längsschnitt; a Unter- 
lippe, b Oberlippe, c Klappe, ^— / vieramiige Papillen, C eine solche Papille vergrößert. — 
D Schlauch von U, ticglccfa. [A—C nach Kaäuenski, D nach Kekner.) 



Blattschuppen —Blattstellung. 



befinden sich verschieden gestaltete Haarbildungen und Anhängsel, welche von 
Darwin Antennen genannt wurden. Die ganze Innenfläche des Schlauches ist 
mit kurzen, vierarmigen Papillen versehen. Über die Beziehungen, welche die 
Schläuche zu den Blättern und Sprossen aufweisen, 
vgl. unter Sproß. 

b) die Blattschläuche (Ascidien, Kannen) 
von Sarracenien, Nepenthes, Cephalotiis usw. Man 
vgl. hierzu die Figuren 64 und 65. [G.) 

Blattschuppen s. foHose Hepaticae. 

Blattskelett s. Blattnervatur. 

Blattspindel s. Blattform. 

Blattspitzen(-spreiten)-kletterer siehe 
Rankenpflanzen. 

Blattspreite = Lamina, s. Blattform. 

Blattspuren s. Blattnarbe und Gefäß- 
bündelverlauf. 

Blattspurstränge s. Gefaßbündelverlauf. 

Blattstecklinge s. 
vegetative Vermehrung. 

Blattstellung'): 
auf einer Querzone des 
erzeugenden Organes ent- 
springt entweder immer 
nur »ein« seitliches Glied 
(Blatt) — zerstreute 
Stellung, Spiralstel- 
lung, wechselständige 
Stellung — oder es 
stehen deren mehrere auf 
einer Querzone und bilden 
einen Quirl oder Wirbe], 
wie z. B. die Blätter in 
Fig. 66. Handelt es sich im 
letzten Falle um normal 
entstandene Glieder, so 
wurden diese häufig auch 
zu gleicher Zeit angelegt 
(simultane Quirle). 
Es gibt indes auch suk- 
zedane Quirle, deren 
einzelne Glieder selbst 





K 

Fig. 65. Verschiedene Sta- 
dien der Blattentwicklung 
von Cephalotiis follicularis : 
d der Deckel, r der Rand. 
(Nach Eichler.) 



Fig. 64. Blattschlauch von Ne- 
penthes. Die oben sichtbare 
Spitze des Blattes ist in eine 
Ranke a verlängert, deren End- 
teil in einen hier der Länge 
nach halbierten Schlauch um- 
gewandelt ist; e der auf dem 
Rande d d des Schlauches lie- 
gende Deckel; c oberer, h unte- 
rer, mit den wasserausscheiden- 
den Sezemierungsdrüsen aus- 
gestatteter Teil des Schlauches. 
(Nach Sachs.) 



eine gewisse Reihenfolge 

in ihrer Entstehung einhalten. (»Blätter« der Characeen.) Hiermit nicht zu 

verwechseln sind die Scheinquirle, welche dadurch zustande kommen, daß 



I) Unter diesem Stichwort sollen nur die gebräuchlichsten Termini, die sich speziell auf 
Blattstellung oder auf die Anordnung seitlicher Glieder an einer gemeinsamen Achse überhaupt 
beziehen, nach den Angaben der verbreitetsten Lehrbücher (Frank, IL S. zyff. ; Prantl-Pax, 
S. 4ff.; Strasburger, S. 7off.; Wiesner, Organogr. u. Syst., 1891, S. 64ff.) kurz erläutert 
werden. Im übrigen vgl. man zur Orientierung über die neueren Anschauungen in bezug auf 
Blattstellungslehre vor allem die Arbeiten von Hans Winkler, in J. w. B. Bd. 36, 1901, S. I 
Bd. 38, 1903, S. 501, woselbst die weitere Literatur zitiert ist. 



I'lattstellung. I2i 

Glieder, welche deutlich vereinzelt entstanden sind, durch nachträgliche Ver- 
änderungen einander so genähert werden, daß sie auf einer einzigen Querzone 
zu stehen scheinen, wie z. B. die Quirläste der Nadelhölzer. 

Die Stelle der Oberfläche der Hauptachse, welche von der Basis des seit- 
lichen Gliedes bedeckt ist, heißt der Insertionspunkt desselben. Denkt man 
sich eine Ebene, welche durch die Achse des Seitengliedes gelegt ist und dieses 
symmetrisch teilt, zugleich aber die Achse des Hauptgliedes enthält, so hat man 
die Mediane des Seitengliedes. Deren Feststellung ist für die Orientierung über 
die gegenseitigen Stellungen der seitlichen Glieder von Wichtigkeit. Wenn näm- 
lich mehrere an verschiedenen Stellen der Hauptachse stehen, so liegen ihre 
Insertionspunkte entweder gerade übereinander, ihre Medianen fallen zusammen 
(solche Seitenglieder bilden eine gerade Reihe oder Orthostich e), oder ihre 
Insertionen liegen nicht gerade übereinander, ihre Medianen schneiden sich 
unter irgendeinem Winkel. Dieser heißt die Divergenz und wird in Bruch- 





A B 

Fig. 66. A Stengel von Stachys palustris mit zweigliedrigen Quirlen (dekussierte Stellung); 
B von Lysimachia vulgaris mit dreigliedrigen Quirlen. (Nach Frank.) 

teilen des Umfanges der Hauptachse angegeben; er beträgt -also z. B. y^, Yj, 
Yj usw. In Fig. 67 sind die Divergenzen auf die Horizontalprojektion des 
senkrecht gedachten Achsengliedes aufgetragen. Die Querschnitte der Haupt- 
achse, welche Seitenglieder tragen, sind als konzentrische Kreise verzeichnet und 
zwar so, daß der äußerste Kreis dem untersten, der innerste dem obersten Quer- 
schnitt entspricht. Die Medianen der Glieder erscheinen als radiale Linien, die 
zugleich die Orthostichen angeben. 

Der in Fig. 66^ dargestellte Fall zweizähliger, alternierender Quirle wird als 
dekussierte Stellung bezeichnet. Die beiden Glieder eines zweizähligen Quirls 
nennt man auch opponiert. Mehrgliedrige Quirle, bei denen die Glieder eines 
Quirls gerade über die Mitte der Zwischenräume der Glieder des vorausgehenden 
Quirls fallen, nennt man alternierend, Ist dies nicht der Fall, sondern stehen 
die Glieder zweier aufeinanderfolgender Quirle in der gleichen Mediane, so 
heißen sie superponiert *). 



J) Superponierte Quirle der vegetativen Region finden sich bei den fossilen Gattungen 

Sphenophyllum und Trizygia. {IV.) 



Blattstellung. 



Verbinden wir, wie es in Fig. 68 veranschaulicht ist, bei der Spiralstellung 
die beiden aufeinanderfolgenden Glieder immer auf dem kürzesten Wege des 
Achsenumfanges miteinander, so erhalten wir eine die Hauptachse in mehr oder 
minder regelmäßigen Steigungen umlaufende Schraubenlinie. Diese trifft sämt- 
liche Seitenglieder in der Reihenfolge ihrer Entstehung und heißt deshalb die 
genetische oder Grundspirale. Die Zahl der Seitenglieder, welche sie in 
sich aufnimmt, bis sie wieder zu derselben Orthostiche kommt, wird ein Zyklus 
genannt. An jedem Seitengliede heißt der Rand der 
Insertion, welcher am aufsteigenden Teile der Grundspirale 
liegt, der anodische, der ihrem absteigenden Teile zu- 
gekehrte der kathodische. Sind die Achsen verzweigt, so 
verläuft die Grundspirale an der Nebenachse in gleicher 
oder entgegengesetzter Richtung wie an der Hauptachse; 
im ersten Falle heißt der Seitenzweig homodrom, im 
letzten Falle antidrom. 

Sehr häufig finden sich bei den Pflanzen Spiralstellungen 
mit der Divergenz 1/2? noch häufiger mit der von Y^ oder 
einem Bruch, welcher zwischen diesen beiden Werten liegt, 
etwa 7s oder ^s- ^^^ pAegt hiernach die Spiralstellungen 
mit diesen Bruchzahlen zu bezeichnen. Da sämtliche 
Seitenglieder bei der y^ "Stellung in 2, bei der 7^ in 3, 
bei der 7s i'^ 5 Orthostichen stehen, so nennt man daher 
auch die erste die zweizeilige, die anderen die drei- 
zeilige, fünfzeilige usw. Bei einem Divergenzbruche 
gibt also zugleich der Nenner an, wieviel Orthostichen 
vorhanden sind, außerdem aber auch, wieviel Insertionen 

zu einem Zyklus 
gehören; der Zäh- 
ler dagegen besagt, 
wieviel Umläufe zu 
einem Zyklus ge- 
hören. — Bei allen 
Spiralstellungen, 
mit Ausnahme der 
Yj -Stellung, lassen 
sich auch noch an- 
dere regelmäßige 

Schraubenlinien 
konstruieren, wel- 
che steiler als die 
Grundspirale auf- 
steigen, wenn man 
höhere Insertionen 
miteinander ver- 
bindet. Sobald 

sehr dichte Stellungen mit hohen Divergenzbrüchen und sehr niedergedrückter 
Grundspirale vorhanden sind, treten die steileren Spiralen, von denen die einen 
nach rechts, die anderen nach links sich wenden, sogar viel deutlicher hervor 
als die Grundspirale. Man vgl. Fig. 69, welche die Zylinderoberfläche einer 
Hauptachse in eine Ebene gelegt darstellt; das gleiche kann man auch an Zapfen 
von Finus- Axien usw. oder an den Blütenköpfen der Helianthtis tuberosus be- 
obachten. Diese steileren Spiralen nennt man Nebenzeilen, Schrägzeilen oder 




Fig. 68. Schema einer 
Achse, deren Seiten- 
glieder in konstanter 
Divergenz 3/8 angeord- 
net sind; die der vor- 
deren Seite sind durch 
die Insertionsflächen, 
die der Rückseite durch 
Kreise angedeutet; sie 
sind durch die geneti- 
sche Spirale verbunden. 
/, 77, 777 usw. sind 
die acht Orthostichen. 
(Nach Prantl.) 




Fig. 67. Diagramm eines Sprosses mit kon- 
stanter Divergenz 3/8. 7, 77, 777 usw. die 
Orthostichen. (Nach Sachs.) 



Blattstellung. 



123 



Para Stichen. Auch diese zeigen gewisse Gesetzmäßigkeiten. In Fig. 69 haben die 
Seitenglieder die 'Y^^-Stellung; es steht also über irgendeiner beliebigen mit O be- 
zeichneten Ausgangs-Insertion erst die Insertion 34 gerade senkrecht. Die in der 
Figur eingezeichnete Grundspirale tritt weit weniger deutlich hervor alsdieParastichen. 
Während die Grundspirale nach links aufsteigt, unterscheidet man als am wenigsten 
steile Parastichen die nach rechts aufsteigenden, welche die Insertionen o, 2, 4, 
6 usw., sowie i, 3, 5, 7 usw. verbinden, und deren es zwei gibt, da sie ja jede zweite 
Insertion treffen. Die nächst steileren Parastichen wenden sich wieder nach 
links und berühren die Insertionen o, 3, 6, 9, 12 usw., 2, 5, 8, 11, 14 usw. 
und I, 4, 7, 10, 13, 16 usw.; es sind ihrer drei, weil sie jede dritte Insertion 
berühren, und werden darum die Dreier- 
z eilen genannt. Dann folgen wiederum 
nach rechts gehend abermals steilere Schräg- 
zeilen, durch o, 5, 10, 15, 20 usw., durch 
3, 8, 13, 18, 23 usw., durch i, 6, 11, 16, 
21 usw., durch 4, 9, 14, 19, 24 usw. und 
durch 2, 7, 12, 17, 22 usw. bezeichnet, die 
Fünferzeilen. Dann nach links in noch 
steilerer Richtung ansteigend finden sich 
Parastichen, welche die Insertionen o, 8, 
16, 24, 32 usw. verbinden, solche gibt 
es 8, sie stellen die Achterzeilen dar. 
Die steilste Parastiche würde dann wieder 
rechts sich wendend durch o, 13, 26, 39 
aufsteigen; wir können 13 solcher Para- 
stichen sehen. Im vorliegenden Falle ist 
die nun folgende durch Insertion o und 
34 bezeichnete Zeile zur Orthostiche ge- 
worden, weil 34 über o steht, und solcher 
gibt es also 34. — Wiewohl die Stellungen 
aus der Reihe i, 2, 3, 5, 8 usw. im Pflanzen- 
reiche die weitaus häufigsten sind, so kommen 
doch auch solche vor, die einer anderen 
Reihe angehören, z. B. der Reihe i, 3, 4, 
7, II, 18 usw. in den Divergenzen ^L^ 

% % 3/„, 5/^3 USW. 

Namentlich in der Anordnung der Phyl- 
lome finden wir Beispiele für alle diese Stel- 
lungen. Und es hat sich aus dem Studium 
der Blattstellungsgesetze ein besonderer 

Zweig der Morphologie, die Blattstellungslehre (Phyllotaxis), entwickelt. 
War man früher bestrebt, die Anordnung der Blätter an ausgebildeten Sprossen 
kennen zu lernen (Schimper, Beschreib, v. Symphytuni Zeyheri^ 1835; A. Braun, 
in Nova Act. Leop.-Carol. , Bd. 15, 183 1, I. S. 199; Bravais, in Ann. Sc. 
nat. sdr. 2. VII, 1837, S. 197), so versuchte man später die B. aus der Ent- 
stehung der Blattanlagen abzuleiten, (Hanstein, in J. w. B. I. 1858, S. 283; 
dgl. Beitr. zur allgem. Morph, d. Pflz., 1882; Hofmeister, AUg. Morph., 1868.) [W.) 

Die von ScHWENDENER (Mech. Theor. der Blattstellg., 187S) begründete und 
von seiner Schule weiter ausgearbeitete »mechanische Theorie« nimmt an, daß 
der Ort neuer Organanlagen durch die im Vegetationspunkt herrschende Druck- 
verteilung bedingt wird sowie daß eine nachträgliche Verschiebung der Organ- 




Fig. 69. Schematische Darstellung der 
13/34 Stellung der in eine Ebene ge- 
legten Zylinderfläche eines Pflanzenteils. 
Die einzelnen Insertionen durch Kreise 
bezeichnet und numeriert. Durch Linien 
sind außer der Grundspirale noch zweierlei 
Parastichen, die 3 er und 5 er Zeilen an- 
gedeutet. (Nach SCH\\TNDENER.) 



124 Blattstiel — Blepharoplasten. 

Stellung durch gegenseitigen Druck zustande kommen kann. Diese Theorie konnte 
jedoch der Kritik (Jost, Winkler u. a.) nicht standhalten. Vgl. insbes. Winkler, 
J. w. B. Bd. 36, 1901 u. Bd. 38, 1913. (Z.) 

Blattstiel = Petiolus s. Blattform. 

Blattstielgrübchen s. Staubgrübchen. 

Blattstielranker s. Rankenpflanzen. 

Blattsukkulenten s. Xerophyten. 

Blatteil des Segmentes s. akroskop. 

Blattwand der Musci s. akroskop. 

Bleichsucht s. Chlorose und Etiolement. 

Blendarten sind nach Pocke samenbeständige Rassen, die aus Bastar- 
den (vgl. Mischling!) hervorgegangen sind. 

Blendling (K. Koch) s. Bastard. 

Blendlingsbestäubung s. Bestäubung. 

Blepharoplasten: In einer Reihe vorläufiger Mitteilungen schilderte 
Webber') zentrosomenähnliche, aber höchstens phylogenetisch von Zentro- 
somen ableitbare Gebilde, welche in dem Zytoplasma der männlichen ge- 
nerativen Zellen von Zamia und Ginkgo gebildet werden. Nach der Teilung 
der generativen Zellen wird jeder dieser Körper in ein schmales Band um- 
gewandelt, das in Form einer schneckenförmigen Spirale der Innenseite der 
Hautschicht des Spermatozoids folgt und als Ansatzstelle für zahlreiche aus 
ihm hervorgewachsene Zilien dient. Webber hat diesen Körper B. 
genannt. — Shaw (B. D. B. G., XVI, 1898) beobachtete in den Urmutter- 
zellen der Spermatiden von Marsilia und Onoclca blepharoplastenähnliche 
Körper, die er Blepharoplastoiden nennt. Ein ähnlicher Körper ist von 
Belajeff^) unter dem weniger bezeichnenden Namen Nebenkern in 
den Spermatiden und in den Spermatozoiden der Filices und Equiseten 
beschrieben worden. Schließlich sind derartige B. auch für die Moose 
sichergestellt (vgl. die Zusammenfassung bei Allen, Archiv f. Zellf , Bd. 8, 
19 12). In den sicher untersuchten Fällen entstanden sie hier erst in den 
Mutterzellen der Spermatiden und haben keine bestimmte Beziehung zu 
den »kinoplasmatischen« Strukturen, die in den früheren Zellgenerationen 
auftreten und von Allen »Kinetosomen« genannt werden. Die Ansicht 
Ikenos und anderer (s. B. B. C. XV, 1903), daß es sich bei den B. der 
Bryophyten um echte Zentrosomen handle, die noch dazu ihren Ursprung 
aus dem Kern nehmen sollen, ist sicher irrig (s. auch Strasburger in 
Progr. I, S. 48 ff., 1907). Durch Strasburger hat sich auch die Ver- 
deutschung »Zilienbildner« für B. eingebürgert. 

Ganz neuerdings wurden von Walker für Polytrichum und von WOOD- 
BURN für Blasia (Annais of Bot. 1913) Angaben gemacht, die sich einander 
total widersprechen. Die von Walker angenommene Ausstoßung eines 
»Nebenkörpers« aus dem Kern und die gänzliche Unbeteiligung eines von 
diesem distinkten »Blepharoplasten« an der Bildung des sich dunkelfärbenden 
»Bandes« sind aber zunächst noch sehr unwahrscheinlich (s. auch unter 
»Chondriom«). \T.) 



') In Bot. Gaz., XXIII, 1897, S. 453, XXIV, 1897, S. 16, 225. 2) Drei Aufsätze über 

Spermatogenese in B. D. B. G. 1897, S. 337. 



Blepharoplastoid — Blüte. 



125 



Blepharoplastoid (Shaw) s. Blepharoplast. 

Blüte'): Unter Blüte im weiteren Sinne versteht man einen Teil der 
Sproßachse, dessen Blätter in besonderer Weise metamorphosiert sind, um dem 
Zweck der Fortpflanzung zu dienen. Solche Blüten finden wir bei allen sog. 
Blütenpflanzen (Phanerogamen oder Siphonogamen benannt). Blütensprosse, 
die nur diese der Fortpflanzung dienenden B. tragen, werden nackte (achla- 
mydeische) B. genannt. — Wir unterscheiden an einer hochentwickelten 
Blüte in der Hauptsache zweierlei Gebilde, die Blütenachse oder das 
Receptaculum und die Blütenblätter. Diese wiederum gliedern sich an 
einer vollständigen B. in: die Blütenhülle (Kelch und Krone bzw. 




Fig. 70. Beispiele von Diagrammen aktinomorpher und zygo- 
morpher Blüten. — In der oberen Reihe sind .4 {Diccntra fonnosa] 
und C {Hypcccuin procunibcns) Beispiele für aktinomorphe Blüten, denn 
die Blüten werden sowohl durch die auch die Mitte der Tragblätter 
schneidende Medianebene, wie durch die darauf senkrecht stehende 
Transversalebene in zwei gleiche Hälften zerlegt. — Dagegen ist 
B (Corydalis cava) das Diagramm einer transversal-zygomorphen 
Blüte. — In der unteren Reihe sind A (Aesculus Hippocastaniini] und 
B (Urvillca spec.) Diagramme von schräg-zygomo rphen Blüten. 
(Nach EiCHLEK.; 

Perianthium) und die Geschlechtsorgane, Androeceum (Staubblätter) 
und Gynoeceum (Fruchtblätter). Näheres darüber siehe unter Perianthium, 
Androeceum und Gynoeceum. Die Stellungsverhältnisse der Blätter in der 
B. können sehr verschieden sein (vgl, Fig. 70). 

Mediane ist bei den Seitenblüten (solche sind meistens vorhanden) die 
Ebene, welche wir uns durch die Abstammungsachse und die Blütenachse gelegt 
denken. Transversale ist die darauf senkrecht stehende, durch die Blüten- 
achse gelegte Ebene. Oben oder hinten heißt, was der Abstammungsachse 
zugekehrt ist, unten oder vorn, was ihr abgekehrt ist (vgl. auch Blattstellung). 

Symmetrische B. heißen diejenigen, welche sich durch mindestens eine 
Ebene in gleiche Hälften zerlegen lassen ; diesen stehen die selteneren asymme- 



I) Über den Begriff der Blüte vgl. auch Potonie, in Nat. Woch. VIII, 1S93, Nr. 47. 



126 Blüte. 

Irischen B. gegenüber. Die symmetrischen sind (vgl. Fig. 70, sowie auch die 
Fig. unter Perianth): a) aktinomorph (strahlig), wenn sie durch mindestens 
zwei Ebenen in zwei gleiche Hälften zerlegt werden; b) zygomorph (zweiseitig 
symmetrisch), wenn sie durch eine Ebene in zwei gleiche Hälften zerlegt 
werden. Fällt diese Teilungsebene mit der Mediane zusammen, dann ist die B. 
median-zygomorph, der am häufigsten vorkommende Fall. Wenn dagegen die 
Teilungsebene mit der Transversale zusammenfällt, so ist sie transversal- 
zygomorph (Fig. ']oB oben). Kommt endlich die Teilungsebene zwischen die 
beiden genannten Ebenen zu liegen, dann ist sie schräg - zygomorph 
(Fig. 70 A, B unten). Eine vollständige Umkehrung der B. aus ihrer ursprüng- 
lichen Stellung in die entgegengesetzte, also eine Drehung um zwei rechte Winkel, 
wie sie bei den meisten Orchideen und Lobelien vorkommt, wird als Resupi- 
nation bezeichnet. 

Alle solchen Stellungsverhältnisse lassen sich am einfachsten durch Dia- 
gramme (wie in Fig. 70) klar machen, welche die einzelnen Teile der B. mit 
genauer Wiedergabe ihrer Stellung zueinander auf eine Ebene projizieren. 
Querschnitte durch junge Knospen am Ende der Blütenachse ergeben oft 
ohne weiteres ein solches Diagramm. Wenn jedoch die Blütenachse nicht 
gestaucht ist, die Insertion perigynisch oder epigynisch, dann sind auf einem 
Querschnitt nicht immer alle Teile einer Blüte sichtbar, und man muß in 
dem Diagramm gewissermaßen mehrere Querschnitte kombinieren. Ein 
Diagramm, welches die Stellungsverhältnisse der Blattgebilde in der B. un- 
verändert wiedergibt, heißt ein empirisches Diagramm; wenn man da- 
gegen in dem Diagramm gewisse, nicht unmittelbar hervortretende Ver- 
hältnisse, wie z. B. die Zusammensetzung einer Sympetalen Blumenkrone 
aus 5 Blumenblättern klar zu machen sucht, dann ist dasselbe ein theo- 
retisches Diagramm. Zu einem vollständigen Diagramm gehört auch 
immer die Angabe der Abstammungsachse, des Tragblattes der B. 
(Bractea) und ihrer Vorblätter (Prophylla), sofern solche vorhanden sind 
(vgl, Infloreszenz). 

In manchen Fällen verhält sich der Blütensproß wie ein Laubsproß mit 
spiraliger Blattstellung, d. h. sämtliche Blattgebilde der B. folgen aufeinander 
in kontinuierlicher Spirale; so unter den Angiospermen bei den Caly- 
canthaceen. Solche Blüten heißen azyklisch (Fig. '}\Ä]. Häufiger finden 
wir einen Teil der Blattgebilde in spiraliger Anordnung, und entweder die 
unteren oder die oberen in Quirlen, deren Glieder in die Lücken eines Teils 
der spiralig angeordneten Blätter zu stehen kommen. Solche hemi zykli- 
sche B. finden sich namentlich bei den Ranunculaceen, Magnoliaceen, Nym- 
phaeaceen (Fig. 7 1 B]. Die meisten B. zeigen dagegen sowohl bei ihrer 
Entwicklung als im ausgebildeten Zustande Quirle, deren Glieder mitein- 
ander alternieren; nur der Kelch, namentlich der fünfzählige, kann häufig 
ebensogut als spiralig, wie als aus zwei Quirlen, einem zweigliedrigen und 
einem dreigliedrigen, gebildet angesehen werden. Diese am häufigsten vor- 
kommenden B. nennen wir insgesamt zyklische B. (vgl. Fig. 72), wobei es 
freisteht, die Quirle als zusammengezogene Spiralen aufzufassen oder nicht. 

Die Zahl der Quirle einer zyklischen B. schwankt zwischen i und 16. Am 
häufigsten stimmen die Kelchblätter und Blumenblätter in der Zahl überein, 
während die Staubblätter aus ein oder zwei gleichzähligen Quirlen bestehen, die 



Blüte. 



127 



Fruchtblätter aber in gleicher oder geringerer Zahl vorhanden sind. Solche vier- 
quirlige und fünfquirlige (tetrazyklische und p entazyklische) B. sind sehr 
verbreitet. Es gibt aber auch B, mit Kelchen, welche aus vielen Quirlen (acht 
bei Nandina) bestehen, und andere, bei denen die Staubblattformation viele Quirle 
zählt [Lauraceae, Rosaceae). Die Zahl der Glieder innerhalb eines einzelnen 
Blütenquirls variiert von 2 — 30, abgesehen von den durch Spaltungen entstan- 
denen Vermehrungen; so gibt es 9 — 30zählige Quirle bei Sempervivum. Wir 
unterscheiden danach zweigliedrige oder dimere (bei Maj anthemim) ^ 3 zählige 





©. 





Fig. 71. Beispiele von azyklischen und hemizyklischen Blüten: A CalycantJms floridus, 
Blüte im Längsschnitt, daranter ein Diagramm, in dem a b die laubigen, opponierten Vorblätter, 
die Ziffern die Blütenteile nach ihrer Entstehungsfolge bezeichnen. — • B Nuphar ptiinilum nach 
Entfernung der Perianthblätter; darunter Diagramm der Blüte von Nuphar luteum, wo die 
Karpelle einen Zyklus bilden. [A oben nach Baillon, unten nach ElCHLER, B oben nach 
Caspary, unten nach Eichler.) 



oder trimere (bei Nandina), 4 zählige oder te träniere (bei einheimischen 
Rubiaceen), 5 zählige oder pentamere [hei Fnmi//a), 6 zählige oder hexamere 
(bei Lythraceen). Höhere Gliederzahlen sind selten. Bei vielen Pflanzen unter- 
liegt die Gliederzahl eines Zyklus zahlreichen Schwankungen. (Nach Fax, S. 171.) 
Zyklische B. mit gleichzähligen oder isomeren Quirlen heißen eu zyklisch, mit 
ungleichzähhgen Quirlen heterozyklisch oder heteromer. (Vgl. die Beispiele 
in Fig. 72.) Diese Heteromerie kann entweder durch nachträgliche Verände- 



128 



Blüte. 



rungen (Vereinigung, Verdoppelung oder Dedoublement, Verkümme- 
rung oder Abort) veranlaßt oder ursprünglich typisch sein. Sehr viele große 
Pflanzenfamilien halten an ihren typischen Zahlen der Blütenteile fest, z. B. Cruci- 
feren, UmbelUferen, Kompositen, während andere darin sehr variieren. 

Die Glieder der aufeinanderfolgenden, gleichzähligen Quirle der B. u^ech- 
seln in der Regel ab, in manchen Fällen aber kommen die Glieder des einen 
Quirls vor diejenigen des vorangehenden zu stehen, sie sind denselben super- 
poniert, während sie mit denen der nächstfolgenden abwechseln. Mit 
Rücksicht auf diese Verhältnisse bezeichnet man von den zyklischen B. als: 
haplostemon solche, bei denen typisch nur ein Kreis von Staubblättern 
vorhanden ist, welcher dem der inneren Blütenhülle gleichzählig ist (z. B. 






Fig. 72. Beispiele von euzyklischen und heterozyklischen Blüten: A Naiidiiia dovie- 
stica, heterozyklisch mit oligomerem Gynoeceum, sieben dreigliedrige Kelchblattquirle, zwei 
Quirle von Fetalen, zwei Quirle von Staubblättern. — B Aquikgia vulgaris, euzyklisch, fünf- 
gliedrig, ein Quirl Sepalen, ein Quirl Fetalen, zehn Quirle Staubblätter, zwei Quirle Staminodien, 
ein Quirl Fruchtblätter. — C Aldrovandia vcsiadosa, euzyklisch, haplostemon, fünfgliedrig. — 
D Carica papaya, euzyklisch, diplostemon, fünfgliedrig. — E Firola rohmdifolia, euzyklisch, 
obdiplostemon, fünfgliedrig. — F Saxifraga granulata, heterozyklisch, mit oligomerem Gynoe- 
ceum, obdiplostemon. (Nach Engler.) 



Labiatae, Compositae oder Fig. 72 C]\ diplostemon solche, welche soviel 
Staubblätter enthalten, als beide Kreise der Blütenhülle (Fig. 72 Z>) wobei 
jedoch die äußeren Staubblätter vor den Kelchblättern (episepal), die 
inneren Staubblätter vor den Blütenblättern (epipetal) stehen (z. B. Liliaceen); 
obdiplostemon (Fig. 72 iT) solche, welche soviel Staubblätter enthalten, 
als beide Kreise der Blütenhülle, wobei jedoch die äußeren Staubblätter 
epipetal stehen und die folgenden Quirle sich an diesen Quirl abwechselnd 
anschließen (z. B. bei Saxifragaceen, Caryophyllaceen) ; polystemon solche, 
wo mehr als zwei Quirle von Staubblättern entwickelt sind (z. B. Lauraceae). 
Die obdiplostemonen B. gliedern sich in zwei Gruppen: proterosepale, 
bei denen der episepale Staminalkreis der äußere, und proteropetale, bei 



lUiite — Blütenformeln. 



129 



denen der epipetale Staubblattkreis der äußere ist. Schließlich kann man 
die durch Abort haplostemonen diplostemonen Androeceen noch den typisch 
haplostemonen als monostemone gegenüberstellen. (Nach Engler in E. 
P. II, I., S. 129 ff., mit Zusätzen nach Pax.) [G.) 

Blüte der Bryophyten s. Infloreszenz derselben. 

Blütenachse = Receptaculum, s. Gynoeceum und Receptaculum. 

Blütenanschluß : Die Art und Weise wie sich die Blätter des Peri- 
anths zu den vorhandenen oder zu ergänzenden Vorblättern stellen. Fehlen 
letzte typisch, dann spricht man von Einsatz der Blüte. ( W.) 

Blütenbecher s. Receptaculum. 

blütenbildende Stoffe. Sachs nahm an, »daß mit den Formver- 
schiedenheiten der Organe materielle Substanzverschiedenheiten derselben 
verbunden sind«. Sachs nannte die zur Entwicklung bestimmter Organe 
maßgebenden, spezifischen Stoffe organbildende Stoffe und nahm dem- 
entsprechend auch blütenbildende Stoffe an, welche »ähnlich wie Fer- 
mente auf größere Massen plastischer Substanz einwirken, während ihre 
eigene Quantität verschwindend klein ist«. (Würzburger Arbeiten II, 1882 
u. III, 1887.) 

Lit. u. Kritik bei JosT (II. Aufl., 424). Palladin betrachtet die organb, 
St. als Produkte der inneren Sekretion, die als Hormone (s. d.) aufgefaßt 
werden können. (Pflanzenphys. 191 1, S. 300). [L.) 

Blütenbiologie. Im weiteren Sinne die Gesamtwissenschaft von den Lebens- 
erscheinungen der Blüte. Am häufigsten jedoch im engeren Sinne von Bestäubungs- 
biologie gebraucht, d. h. als Bezeichnung derjenigen Disziphn, welche die in den 
Dienst der Bestäubung gestellten Erscheinungen der Blüte studiert. (/'.) 

Blütenblätter s. Perianth. 

Blütenboden s. Gynoeceum und Receptaculum. 

Blütendecke s. Involucrum der Hepaticae. 

Blüten diagramme s. Blüte. 

Blütendüfte s. Blumendüfte. 

Blüteneinsatz s. Einsatz der Blüte und Blütenanschluß. 

Blütenformeln: Die Zahlen- und Stellungsverhältnisse der Blütenteile 
lassen sich außer durch Diagramme (s. Blüte) auch durch Formeln') ausdrücken, 
in denen ähnlich wie bei den Diagrammen der Übersichtlichkeit halber die 
Eigentümlichkeiten der Ausbildung größtenteils unberücksichtigt bleiben. Man 
bezeichnet jede Formation der Blüte durch einen Buchstaben, und zwar meist 
A'. = Kelch, C. = Corolle, /'. = Perigon, A. = Androeceum, G. = Gynoeceum. 
Hinter diese Buchstaben werden die Zahlen der Glieder jeder Formation gesetzt, 
wobei an Stelle der Ziffer bei starker Vermehrung der Glieder das Zeichen 00 
tritt, was sehr viele oder unbestimmt viele bedeutet, oder man setzt auch statt 
der Zahl ;/, wenn die Zahlenverhältnisse der einzelnen Kreise variabel sind. 
Eine aktinomorphe Blüte erhält vor ihrer Formel ein ^, eine zygmorphe einen \ 
oder •]•. Superponierte Kreise werden durch einen dazwischengestellten | kennt- 
hch gemacht. Das Fehlen einzelner Kreise wird durch die Ziffer ausgedrückt, 
die Verwachsung durch Klammern, derart, daß die verwachsenen Organe inner- 
halb der Klammern stehen. Besitzt eine Formation ihre Glieder in mehreren 
Quirlen, so wird der Index der Formation in eine der Zahl der Quirle und der 

1) Eingeführt von Grisebacii, Grundriß der syst. Bot., 1854. 
Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Aufl.-ige. q 



I30 



Blütenhülle — Blütenstaub. 



Zahl der Quirlglieder entsprechende Summe zerlegt. Ober- und unterständiges 
Gynoeceum wird durch einen Strich unter oder über der betreffenden Zahl ge- 
kennzeichnet; Verdoppelung durch den Exponenten 2. Als Beispiele dienen 
folgende Formeln: 

Viola: \K^C^A^G(^) Hyaänf/ii/s: :j;.[Py^j^^)A^+^G(^) 

Caruni: ^ K^C^A^G^^^ Primiila: ^K(s\\^\.i)''^(i\\G{s) 

Tulipa: if.P^j^^A^j^^G(^ Scirpus: ;^ F^+^A^+oG(j) 
(im wesentlichen nach Pax). 

Blütenhülle s. Perianth. 

Blütenknospe s. Knospe. 

Blütenkolben = Spadix, s. d. 

Blütenkorb s. Köpfchen. 

Blütenkrone s. Perianth. 

Blütenökologie, allgemeine Bezeichnung für die Gesamtwissenschaft vom 
Lebenshaushalt der Blüte. [F.] 

Blutenscheide = Spatha. 

Blütenstand'). Von einem B. oder einer Infloreszenz sprechen wir, 
wenn das blütentragende Verzweigungssystem von dem vegetativen Teil der 
Pflanze scharf abgegrenzt ist. Bisweilen besteht der B., wie bei den Kolben 
der Araceen und den Trauben der Cruciferen, nur aus Blüten, in den meisten 
Fällen finden wir jedoch am Grunde der Blütenstiele die Tragblätter und 
Deckblätter (Bracteae) und sehr häufig zwischen diesen und der Blüte 
Vorblätter (Prophylla). Wir bezeichnen den Teil der Achse, an welchem 
die Blütenzvveige stehen, als Rhachis, die mit Blüten besetzten Nebenachsen 
als Blütenzweige (Pedunculi). Das Blatt der Hauptachse, aus dessen 
Achsel ein Blütenzweig oder eine Blüte hervorgeht, wird Tragblatt (Brac- 
tea) genannt; die Blätter, mit denen die Blütenzweige oder die Blüten- 
stiele (Pedicellij beginnen und auf welche entweder die Blüten unmittel- 
bar oder nach Vorangehen einiger Hochblätter folgen, heißen Vorblätter 
(Prophylla, Bracteolae). Vgl. auch unter Vorblatt. 

Die einfachen B. sind cymös, wenn eine Endblüte vorhanden ist 
(vgl. Cyma), und botry tisch, wenn die Achse theoretisch unbegrenzt ist 
(vgl. botrytische Infloreszenzen). Zu den ersten gehören Monochasien, Di- 
chasien und Pleiochasien, zu den letzten Traube, Ähre, Dolde und Köpfchen 
(s. diese im einzelnen). Diese Formen können sich in überaus mannigfacher 
Weise kombinieren, wodurch dann die zusammengesetzten B. zustande 
kommen. Durch Reduktion können dann in der phylogenetischen Entwicklung 
schließlich Einzelblüten übrig bleiben. Die einzelnen Komponenten eines 
zusammengesetzten B. werden Partialinfloreszenzen erster, zweiter, dritter, 
n-ter Ordnung bezeichnet. Jeder B. kann durch Beisprosse kompliziert sein. 
Vgl. auch Infloreszenzformeln. ( JV.) 

Blütenstandstiel = Pedunculus, s. Blütenstand. 

Blütenstaub = Pollen, s. Pollensack. 



^) Es sei aucli auf L. J. Celakovskys Arbeit: Gedanken über eine zeitgemäße Reform der 
Blütenstände, in Engl. Jahrb. XVI., 1893, S. 33, hingewiesen, auf dessen Nomenklatur hier aber 
vorläufig nicht eingegangen worden ist. 



lüütenstiel — Blumenklassen. 



131 



Blütenstiel = Pedicellus, aber häufig auch im Sinne von Pedunculus 
gebraucht, s. Blütenstand. 

Blütenwachs. Seltenes, bis jetzt bloß für die Orchideengattung- Orni- 
thidiuui sicher nachgewiesenes und den fehlenden Honig vertretendes In- 
sektenanlockungsmittel, welches auf dem Labellum derart zur Ausscheidung 
gelangt, daß die dasselbe beziehenden Insekten dabei die Bestäubung ver- 
mitteln. (Vgl. Forsch in Ö. B. Z. 1905, S. 253 ff; B. B. C, Bd. 25, 1909, 
Abt. I, S. 301 ff; Fahringer, dass. 1908, S. 191 ff.) (P.) 

Blütenzeichnung: Die B. steht in erster Linie als Saft mal (s. d.) 
im Dienste der Fremdbestäubung, ist aber überdies namentlich in ihren feinen 
Details häufig ein klares Ausdrucksmittel der natürlichen Verwandtschaft. 
(Vgl. Forsch, Abh. d. zool. bot. Ges., Wien 1903 und D. Ak..Wien 1905 und 
Z. B. G. Wien 1905.) [P.) 

Bltitenzweig =^ pedunculus, s. Blütenstand. 

Blume: Der Ausdruck B. im Gegensatz zu Blüte bezeichnet mehr die 
einzelne, hochdifferenzierte Blüte, die sich durch lebhafte Fcärbung, Duft usw. 
auszeichnet. 

Blumenblatt = Fetalum, s. Perianth. 

Blumendüfte. Die B. werden zumeist durch ätherische Öle bedingt, die 
häufig von Drüsenhaaren oder interzellularen Exkretbehältern abgesondert werden. 
Die ätherischen Blütenöle stellen überaus komplizierte Gemenge verschiedenartiger 
organischer Riechstoffe dar; eine Klassifizierung der Gerüche auf Grund der 
Hauptbestandteile ist schon deshalb wenig befriedigend, als oft gerade ein in 
Spuren vorhandener Stoff das Aroma bestimmt. Ein Versuch einer Einteilung 
der Blumendüfte auf chemischer Grundlage findet sich z. B. bei Kerner (II, 1891, 
S. 195)'), welcher folgende Kategorien unterschied: i. Indoloide B. : durch 
Indol, Skatol usw. bedingter Aasgeruch (Aroideen, Stapelien); 2. Aminoide B. : 
z. B. der Geruch nach Trimethylamin bei Crataegus^ Fin/s usw. 3. Benzoloide 
B. : d. h. solche, welche von aromatischen Körpern (Benzolderivaten) ausgehen 
wie der Eugenolgeruch von Dianthits caryophyllus^ der Kumaringeruch von Aspcrula 
usw. 4. Paraffinoide B.: durch Kohlenwasserstoffe der Paraffinreihe bedingt. 
Kerner rechnete hierher den Rosenduft. 5. Terpenoide B., die durch Terpene 
bedingt werden sollen (z. B. Oraijgen, Lavendel). (Z.) 

Blumengärten der Ameisen oder schwebende Gärten nennt 
Ule die von ihm im Amazonasgebiete beobachteten, in den Baumkronen von 
verschiedenen Ameisen angelegten Nester, welche von einer Reihe charak- 
teristischer Epiphyten (Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen u. a.) bewohnt 
werden. Diese Ameisenepiphyten sind in ihrem Vorkommen zumeist auf 
diese Nester beschränkt; ihre Samen werden durch die Ameisen übertragen. 
S. Ule, Karsten und Schenks Vegetationsbilder, III. Reihe, i. [L.) 

Blumengerüche = Blumendüfte. 

Blumenklassen: H. Müller unterscheidet (Alpenblumen 1881, S. 477 
bis 511) blütenbiologisch folgende 9 B. : 

I. Pollenblumen (Po)''): sie bieten den Besuchern keinen Honig, nur Pollen 
[Papaver oder Genista tinctoria^ Fig. 73). 



1) Vgl. ferner Knuth, I, S. 195. 

2) Diese Abkürzungen haben sich in der blütenbiologischen Literatur zum Teil eingebürgert 
und sind daher auch hier berücksichtigt worden. 

9* 



132 



ßlumenklassen. 



2. Blumen mit freiliegendem Honig (A): der frei abgesonderte, völlig 
offen liegende Honig ist unmittelbar sichtbar und daher den mannigfaltigsten 
Insekten zugänglich (meiste Umbelliferen, ferner z. B. Gentiana lutea) (Fig. 74). 

3. Blumen mit halbverborgenem Honig (AB): der 
Honig ist nur unter günstigen Umständen bei hellem Sonnen- 
schein sichtbar (fast sämtliche Cruciferen oder Berberis vul- 
garis, Fig. 75). 

4. Blumen mit geborgenem Honig (B): der Honig 
ist durch vorspringende Blütenteilchen, Härchen, Spitzchen 
usw. verdeckt oder in Einsackungen verborgen, mithin den 
Blicken der Besucher völlig entzogen [Thymus serpyllum, 
ferner TrolUus europaeus und Lycopus eiiropacus) (Fig. 76). 

5. Blumengesellschaften (B'j: Honigbergung wie bei 
B, aber Blüten zu Köpfchen vereinigt (Kompositen [vgl. 
Fig. 77], Dipsaceen, Armeria). 

6. Immenblumen (H.): sie können nur durch Haut- 
flügler (Hymenopteren) ausgebeutet und befruchtet werden 
(Papilionaceen). Vgl. auch unter Insektenblütler, ebenso 
für 7 — 9. 

7. Falterblumen (F): sie werdfen hauptsächlich von 
Schmetterlingen (Lepidopteren) besucht, deren langer, dünner 
Rüssel imstande ist, den in tiefen und engen Röhren oder 
Spornen geborgenen Honig zu erreichen [Diauthus cart/iusiaiw- 
rum, Loniccra pcriclymenum). 

8. Fliegen-(Dipteren-)Blumen (D.): sie werden vor- 
nehmlich von Dipteren besucht [Ruta graveolens, Parnassia 
palustris, Aristolochia cJeinatidis, Veronica chamaedrys). 

9. Kleinkerfblumen (KL): Sie werden von ganz kleinen 
Insekten der verschiedensten Ordnungen besucht {Herminium 
monorchis). 

Nach Knuth (Grundriß der Blütenbiologie 9. 1894) lassen 
sich auch Blumengesellschaften mit freiliegendem (A') 




Fig. 73. Pollen- 
bienenblume von 
Gaiisfa tinctoria (los- 
geschnellt): a Staub- 
fadenröhre mit den 
kürzeren Staubfäden b 
und den längeren (/, 
sowie dem Griffel t, 
c die Fahne, ]t das 
Schiffchen zwischen 
den Flügeln. (Nach 

H. MÜLLER.) 




Fig. 74. Blume mit freiliegendem Honig von 

Gentiana lutea: s Sepalen, / Fetalen, ^7 An- 

theren, ^t' Ovarium, .?;? Stigma, yf Filament, 

n Nectarium. (Nach H. Müller.) 




Fig. 75. Blume mit halbverborgenem 
Honig von Berberis vulgaris: a äußere, 
/' innere Kelchblätter, b' Korollblätter 
mit den Nektarien, c, d Staubgefäße. 
(Nach Knuth.) 



Blumenkrone — Bluten. 



133 




Fig. 76. Blumen mit geborgenem Honig: J Trollius ciiro- 

faeits. — B LvcopKS cttropacus im Aufriß: a—a' Androeceum, 

II Nectarium, ov Ovarium, st' Narbe. (Nach Kmth.) 



und solche mit halbverborgenem Honig (AB') unterscheiden. Erste bilden 
die zusammengesetzten Dolden der Umbelliferen oder die Trugdolden von 
Vibimuim Opiilus^ die zweiten sind vertreten durch Doldentrauben von Iberis^ 
Teesdaka usw. 

Auf die von C. Verhoeff (in Nov. Act. Leop.-Carol. Acad. Bd. 61, Nr. 2, 1894, 
S. 174/175] vorgeschlagenen Abänderungen der Müller sehen Klassen kann hier 
nicht eingegangen wer- 
den, man vgl. darüber P. 
Knuth, I. 80. 

Blumenkrone = 
Korolle, s. Perianth. 

Blunienstetig- 
keit: Man spricht von 
einer B. oder Blumen- 
treue gewisser Insek- 
ten, wenn sie ausschließ- 
lich oder doch mit sehr 
großer Vorliebe ganz 
bestimmte Blumenarten 
aufsuchen; so findet 
sich z. B. Andrenaflorea 
ausschließlich a.u(B/yo- 
nia dioica^ Bouibns gcr- 
staeckeri nur 2ivS. Aconi- 
tum lycoctonum usw. 
(nach Knuth^. 

Blumentreiie = 
Blumenstetigkeit. 

Blumentypen: 
Delpino hat versucht (in 
Atti d. Soc. Ital. d. Sc. 
Nat. Milano, Vol. VII) 
die gesamten Blumen- 
formen einer Anzahl von 
Typen unterzuordnen, 
deren er 47 unterschied, 
die er in 13 Klassen ein- 
teilte. Es würde zu weit führen, wollten wir diese hier anführen. Die Einteilung 
hat wenig Anklang gefunden und wird z.B. von Knuth, I. 78, ausführlich dargelegt. 

Blumenuhr: Da es Pflanzen gibt, deren Blumen sich bei normalen 
Witterungsverhältnissen während bestimmter Tagesstunden periodisch öffnen und 
schließen, so wurde schon Linxe angeregt, auf Grund mehrjähriger in Upsala 
angestellter Beobachtungen eine sogenannte B. zu entwerfen. Er gruppierte näm- 
lich die Pflanzen nach Maßgabe der Zeit, zu welcher sie ihre Blüten öffnen und 
schließen, und ermittelte für jede Stunde des Tages die Arten, bei denen ent- 
weder das eine oder das andere stattfindet. Listen geeigneter Pflanzen bei 
Kerner II, 189 1, S. 211 flf. (Z.) 

Bluten: Unter B. oder Tränen wird das Hervorpressen von Wasser 
aus Wundstellen verstanden, mögen diese nun durch Abschneiden des 




Fig. 77. 



Blumengesellschaften: A Chrysanthemtim alpimim. 
B Gnaphaliiim Leontopodium. (Nach Knuth.) 



ITA Blutungsdruck — bodenvag. 

Hauptstammes, der Äste, der Blätter, der Wurzelteile oder durch Anbringen 
eines Bohrloches hergestellt werden (z. B. Vttis, Bettilä). Zu solchem B. 
sind viele Pflanzen, auch krautige, befähigt, sofern in ihnen eine genügende 
Sättigung mit Wasser erreicht ist. Die ausgeschiedene Flüssigkeit, das 
Blutungswasser oder der Blutungssaft, enthält bisweilen reichliche 
Mengen gelöster organischer und anorganischer Substanzen. Die Dauer des 
Saftausflusses aus einer Wunde, die Blutungsperiode, beträgt bald nur 
einige Tage, bald Jahre. Der in Atmosphären zu messende Blutungs- 
druck kann auf den Wurzeldruck (s. dort) zurückzuführen sein; vielfach 
handelt es sich jedoch um einen lokalen Druck, d. h. einen osmotischen 
Druck im Bereiche der Verletzung, der vom Wurzeldruck völlig unabhängig 
ist (lokales Bluten, lokaler Blutungsdruck nach MoLiSCH, B. Z. Bd. 60, 
S. 45). Eine Wassersekretion aus den Organen intakter Pflanzen wird als 
Guttation bezeichnet (s. dort). Von neuerer Literatur s. insbesondere ScHA- 
POSCHNIKOW, B. B. C, 2^^ 1912. [L.) 

Blutungsdruck, -periode, -saft, -wasser s. Bluten. 

Bodenabsorption, die Fähigkeit des Bodens, gewisse Stoffe (Farbstoffe, 
manche Salze) aus wässerigen Lösungen an sich zu reißen. Die Absorption 
wird ermöglicht durch die Anwesenheit von Ton, Kalk oder Humus, während 
sie in reinem Quarzsand fehlt. Die Absorptionskraft der Böden hängt auch 
wesentlich von der Größe der Bodenteilchen, dem Gehalt an »Feinerde« u. a. 
Faktoren ab. Durch die B. kommt in Verwitterungsböden eine allmähliche An- 
reicherung an wertvollen Pflanzennährsalzen (K, NH^, Mg, P) zustande, die in diesem 
Zustande der Auswaschung durch Regen mehr oder minder großen Widerstand 
entgegensetzen. (Ad. Mayer, Agrik.-Chem. IL) (Z.) 

bodenhold (Unger, Einfluß des Bodens 1836, S. 168) sind Pflanzen, die 
Vorliebe für bestimmte Böden zeigen, ohne streng an sie gebunden zu sein. 
Sehr häufig ist solche Vorliebe nur relativ; sie besteht nicht überall gleichmäßig, 
sondern nur in gewissen Teilen des Areales und in verschiedenem Grade. [D) 

Bodenläufer (Sernander, Den Skandinaviska Vegetationens Sprid- 
ningsbiologi 1901, S. 443): losgerissene, mit Früchten oder Samen besetzte 
Sprosse oder Sproßsysteme, welche von Stürmen umhergetrieben werden 
[Lepidium riiderale^ Erynghim^ Falcaria). 

Bodenmüdigkeit. Wenn ein Boden für die Kultur einer bestimmten 
Pflanzenart sich als ungeeignet erweist, spricht man von B. (Lupinen-, 
Erbsen- usw. Müdigkeit). Die Ursachen der Erscheinung können sehr ver- 
schiedene und in den chemischen und physikalischen Qualitäten des Bodens 
oder dem Auftreten von Parasiten in ihm begründet sein. B. zeigt sich 
oft nach mehrfach wiederholter Kultur der nämlichen Pflanzenspezies auf 
demselben Felde, indem sein Erdreich an den von jener benötigten Bestand- 
teilen allmählich verarmt; auch hat man neuerdings versucht, die B. als 
Folge spezifischer, von den Wurzeln der Pflanzen ausgeschiedener Giftstoffe 
zu erklären. (Whitney). [Kst.] 

bodenstet (Unger, Einfluß des Bodens 1836, S. 168) sind Pflanzen, 
die einer bestimmten Bodenart ausschließlich eigen sind. [D.) 

bodenvag (Unger, Einfluß des Bodens 1836, S. 1 68) sind Pflanzen, diekeine 
ausgeprägte Abhängigkeit von den Bodenverhältnissen erkennen lassen. [D.) 



Bodenwurzel — botry tische Infloreszenzen. I^e 

Bodenwurzel s. Wurzel. 

body-cell = Körperzelle, s. Pollenschlauch. 

Bogenblätter (Kekner I. 1887, S. 398): lange, schmale Blätter, die einen 
nach oben konvexen Bogen bilden als Schutz gegen Regen und Wind und zur 
besseren Ausnutzung des Lichts (z. B. Gräser wie MUiiwi cjiisiun, Melica altissima). 

bogenläufig, -nervig (-aderig) s. Blattnervatur. 

Bohrketten s. Klettpflanzen. 

Bois centripete (Bernard) s. Transfusionsgewebe. 

Bois rouge = Rotholz, s. d. 

Bolismus s. Reaktion. 

boreales Florenreich s. Florenreiche. 

Borke s. Periderm. 

Borragoid: Diese Bezeichnung hat K. Schumann (B. D. B. G. 1889, S. 53), 
für den Blütenstand, welcher den Borraginaceen und einer großen Reihe anderer 
Familien zukommt, eingeführt. Indessen sagt er selbst auf S. 78/79: Komme 
ich nun endlich zur Darstellung der von mir gewonnenen Resultate, so ergibt 
sich zunächst, daß das B. in allen von mir untersuchten Fällen als eine Wickel 
von der Art aufzufassen ist, welche Riita^ Echevcria^ Calandrinia^ überhaupt 
Pflanzen mit spiralig gestellten Stengelblättern besitzen. Da man dieselben nicht 
von denen trennen kann^ die bei den Rubiaceen, Melastomaceen usw., d. h. bei 
Pflanzen vorkommen, die mit dekussierten Blättern versehen sind, so ist ein 
Unterschied zwischen echten Wickeln und Borragoiden nicht statthaft, der letzte 
Ausdruck muß also fallen gelassen werden^). [W.) 

Borsten; i. s. Haare; 2. = seta s. Sporogon der Musci. 

Bostryx = Schraubel. 

Botryo-Cymen (Eichler, Blütendiagramme I. 1874, S. 41): Inflores- 
zenzen von cymösem Typus im ersten, botrytischem im zweiten Grade; z. B. 
Köpfchendichasien und Köpfchenwickel (manche Kompositen, nament- 
lich Vernonien, auch Dipsaceac^ Äinarantaceae)\ Köpfchenschraubel [Cicho- 
riiim)\ Traubenwickel [Phytolacca)\ Doldenschraubeln {Caucalis nodi- 
flora)\ Dolden wickeln [CJiclidonmm)\ Köpfchensichel (manche Jimca- 
ceae) usw. Dahin gehören auch die bikapitulärenMonochasien W AGNER's 
(Z. B. G. 1903, S. 28), Blütenstände, die sich aus einem terminalen und einem 
lateralen Capitulum zusammensetzen. In der zitierten Arbeit (S. 21 — 65) 
wird übrigens eine ganze Anzahl verschiedener Botryo-Cymen besprochen 
und teilweise durch Diagramme erläutert. ( W.) 

botrytische Infloreszenzen: Blütenstände, in welchen die Zahl der 
von einer relativen, theoretisch unbegrenzten, d. h. nicht durch Terminalblüte 
abgeschlossenen Achse produzierten Seitenblüten unbestimmt ist, somit 
zwischen einer und (theoretisch) unendlich vielen variiert; dabei müssen die 
Vorblätter steril sein (einfache botrytische oder racemöse Systeme). Die 
Seitenachsen entwickeln sich meist in akropetaler Folge. 

Von botrytischen I. lassen sich 4 Typen unterscheiden: 

1. Traube (Racemus) (Fig. 78^): Blüten 1 ,-,,..^ , -r -i j 

gestielt I \ ^ I : I Blutentragender Teil der 

2. Ähre (Spicaj (Fig.'78'^): Blüten sitzend 1 Hauptachse gestreckt. 



I) Man vgl. femer die Arbeiten von Celakovskv, in Ö. B. Z. 1891, S. 198; ScHlMANN, 
in B, D. B, G., 1892, S. 63; F. MuTH, in Flora Bd. 91, 1902, S. 56 und Goebel, ebenda S. 255. 



136 



Bracheiden— Brand. 



3. Dolde (Umbella) (Fig. 78 C]: Blüten 1 

gestielt 1 Blütentragender Teil 



der 





? 



? 



? 



B 



C 



D 



4. Köpfchen (Capitulum) (Fig. 78/?): ( Hauptachse gestaucht. 
Blüten sitzend .... 

Kombinationen aller 
dieser einfachen bo- 
trytischen Systeme un- 
tereinander werden als 
zusammengesetzte b. 
I. bezeichnet. Trauben 
mit Terminalblüte wer- 
den hier anders aufge- 
faßt; vgl. Primanpleio- 
chasien. [W.) 

Bracheiden siehe 
Sklerenchym. 

Brachyblast 
(Hartig, Vollst. Naturg. 
forstl. Kulturpflz. 1852, 
S. 176) = Kurztrieb, s. 
Stauchsprosse. 

brachydodrom s. 
Blattnervatur. 

Brachymeiosis, 
brachymeiotische 
Teilung s. unterKaryo- 
kinese. 

Brachyslilereiden (Tschirch) s. Sklerenchymzellen. 

bracliystyl = kurzgriffelig s. Heterostylie. 

Brachytmema (Correns) s. Brutorgane der Musci. 

Bracteae s. Blütenstand und Involucrum der Hepaticae. 
. bracteoid = prophylloid, s. Perianth. 

Bracteolae s. Blütenstand und Involucrum der Hepaticae. 

Brand (Rindenbrand, Sphacelus) kommt zustande, wenn irgendwelche 
Stellen am Stamm oder an den Zweigen der Bäume absterben, vertrocknen 
und einsinken. Schäden dieser Art werden vornehmlich durch Frost ver- 
ursacht (Fro stplatten). {Kst.) 

Brand: Die durch Brandpilze [Ustilagineae] verursachten pathologischen 
Erscheinungen, die alle das Auffallende zeigen, daß die betreffenden Pflanzen- 
teile zerstört werden und an ihrer Stelle eine schwarze, pulverige Masse er- 
scheint, die aus der ungeheueren Anzahl von Chlamydosporen besteht, welche 
der Pilz hier produziert hat. 

Die Brandpilze werden von Brefeld zu einer besonderen Klasse, den 
Hemibasidii (vgl. Basidie) vereinigt. Er setzt die »Brandsporen« nach ihrer 
Bildung den Chlamydosporen von Protomyces homolog: er fand, daß sie bei 
der Keimung besonders in Nährlösung einen basidienähnlichen Konidienträger 
ausbilden, der aber in seiner Ausgestaltung noch nicht die Bestimmtheit der 



Fig. 78. Schematische Darstellung botrytischer Infloreszenzen: 

^Traube; ^Ähre; C Dolde; Z? Köpfchen. (Original nach 

Wagner.) 



Brandbeulen — Bridgeing species. 



137 



echten Basidie erreicht hat. Nach der Art der Teilung 
der bei der Keimung gebildeten Hemibasidie werden 
die Brandpilze in zwei Familien geteilt, die Ustilagineen 
mit quergeteilten und die Tilletien mit ungeteilten 
und scheitelständig angeordneten Konidien. 

Nach ihrem biologischen Verhalten lassen sich 
die Brandpilze des Getreides in zwei Gruppen unter- 
scheiden. Bei der ersten, den Staub- oder Flug- 
brandarten, sitzen die Sporen in den brandigen 
Ähren so locker, daß sie durch Luftzug und Wind aus 
dem Zusammenhange gelöst und allmählich verstäubt 
werden. Auf diese Weise gelangen die Brandsporen 
in die Getreideblüten (ßlüteninfektion), keimen hier aus 
und dringen in das junge Gewebe des Fruchtknotens 
ein. Das Saatkorn, welches aus solchen Blüten heran- 
reift, hat ein völlig normales Aussehen, trägt aber im 
Innern Brandkeime, die sich besonders im Embryo und 
dem angrenzenden Endosperm in vegetativen Zuständen 
vorfinden. Diese überdauern mit dem Korn die 
Samenruhe. Wird ein solches infiziertes Getreide- 
korn ausgesäet, so wächst eine normale Staude heran, 
die aber zur Blütezeit die Brandähren hervorbringt. 
(O. Brefeld und R. Falck. Die Blüteninfektion bei 
den Brandpilzen, Münster 1906.) 

Bei den meisten übrigen Brandarten erfolgt die 
Infektion an den Keimlingen, so z. B. bei dem Stink- 
brande des Weizens; hier bleiben die Sporenlager in 
ihre Hüllen eingeschlossen. Sie gelangen erst beim 
Dreschen äußerlich an die gesunden Körner, bleiben 
an ihnen haften und befallen dann erst das jung 
austreibende Saatgut (Keimlingsinfektion). [F,] 

Brandbeulen, die durch Ustilago Maydis an 
den Blüten oder an den vegetativen Teilen von Zea 
Mays erzeugten, oft sehr umfänglichen Beulen. S. 
auch Mycocecidien. [Kst) 

Brandsporen s. Brand des Getreides. 

Braunketten (Ratzeburg, Die Waldver- 
derbnis II, 1868) = Markflecke. [Kst.) 

Brennblätter (Hansgirg): Mit Brennhaaren be- 
setzte Blätter zoophober Pflanzen (ex Kirchner, S.37). 

Brennhaare s. Haare. 

Bretterwurzeln nennt man seitlich zu- 
sammengedrückte, z. T. über dem Boden ver- 
laufende Wurzeln, wie sie an manchen tropischen 
Bäumen (/^zV//.?- Arten, Sterculia usw.) auftreten. 
Ihr eigentümlicher Querschnitt ist auf eine enorme 
Epitrophie (s. d.) des Holzkörpers zurückzuführen. 
(Vgl. Fig. 79.) [L) 

Bridgeing species (überbrückende Arten): 
Als solche bezeichnet Salmon (vgl. Kryptfl. Brandenb., 



Fig- 79- Querschnitt durch 

eine Bretterwurzel von Parkia 

nfricana, ca. 1/6 natiirl. Gr., 

vgl. Text. 

(Nach Haberlandt.) 



j Tg Brown'sche Molekularbewegung — Brutorgane. 

Bd. 7, S. 103) Erisypheen mit folgendem, schematisch ausgedrückten Verhalten: 
Die Art eines Mehltaupilzes von der Wirtspflanze a vermag die Wirtspflanze b zu 
infizieren, nicht aber direkt die Wirtspflanze c. Dagegen infiziert derauf b ent- 
standene Pilz die Pflanze c. In diesem Falle ist der Pilz auf b die vermittelnde 
Art zwischen den beiden Arten auf a und c. {K.) 

Brown'sche Molekularbewegung: Seit langem bekannte »Tanz- 
bevvegungen« kleiner Körnchen (Mikrosomen) innerhalb des Zytoplasma. 
Sie deuten immer den Beginn irreparabler Veränderungen innerhalb der 
Plasma- Strukturen an. Eine ansprechende Erklärung gab Abric in C. R. 
Sog. biol. Paris t. 53, 1905. Danach handelt es sich um degenerative Ver- 
flüssigung eines Teils des Plasmas, wodurch kleine »Lösungsvakuolen« 
entstehen; die eingeschlossenen Körnchen, welche noch ungelöst bleiben, 
beginnen zu »tanzen«, weil sie nun innerhalb der kleinen Vakuolen nicht 
mehr wie vorher fixiert sind'). [T.) 

Bruchblätter: i. der Musci s. Brutorgane; 2. bei Hepaticae s. veget. 
Vermehrung der H. 

Bruchfrüchte: nach Engler mehrsamige Trockenfrüchte (s. Frucht- 
formen), die entweder in einzelne, einsamige Glieder zerfallen oder durch un- 
regelmäßige Zertrümmerung des Perikarps die Samen heraustreten lassen. 
Früchte vieler Leguminosen, z. B. GleditscJiia, Eniada^ Ceratonia. 

Bruchknospen, -sprosse der Musci s. Brutorgane derselben. 

Brutästchen, -becher. -kelche s. veget Vermehrung der Hepaticae. 

Brutblätter, -fäden der Musci s. Brutorgane derselben. 

Brutkeulen : Bei gewissen Vaucheriaceen bilden die normalen Fäden kurze, 
rhizoidenähnliche Fortsätze, die anschwellen und sich durch eine Grenzwand ab- 
gliedern. Dieses Gebilde, das stark an eine Zyste erinnert, keimt später direkt 
aus (O. I, S. 319). [K.) 

Brutknöllchen von Änogramme s. unter KnöUchen von Anogramme. 

Brutknolle (Bischoff): ein mit verdickter, speichernder Achse ver- 
sehener, durch Ablösung zur Vermehrung dienender Sproß. 

Brutknospen(-körper)behälter s. Brutorgane, Bulbillen und veget. 
Vermehrung der Hepaticae. 

Brutkörner der Hepaticae s. veget. Vermehrung derselben. 

Brutkörper: i. s. veget. Vermehrung und Spore; 2. der Moose s. Brut- 
organe derselben und veget. Vermehrung der Hepaticae. 

Brutorgane der Musci: Eine asexuelle Propagation findet bei den Laub- 
moosen in einer so mannigfachen und ausgedehnten Weise statt, wie sonst, die 
Pilze vielleicht ausgenommen, nirgends im Pflanzenreiche, und zwar hat dieselbe 
meist mehr oder weniger als Ersatz für die Vermehrung durch Sporen einzutreten. 

Wie CoRRENS (Unters. Vermehr. Laubm. 1899) gezeigt hat, sind, falls nicht 
der Vegetationspunkt am abgegliederten Organ seine frühere Tätigkeit wieder 
aufnimmt, besonders differenzierte Initialzellen der von den Brutorganen ausge- 
gliederten Protonemafäden »Nematogone« erkennbar, welche sich durch den 
mehr oder weniger embryonalen Charakter ihres Plasmaleibes, eine Differenz 
in der chemischen Beschaffenheit, Farbe, Dicke usw. der Membran auszeichnen. 

Meist finden sich besondere Einrichtungen für eine leichte Ablösung der 
Organe, auf Grund deren man, je nachdem hierbei eine Spaltung in der Mittel- 

') Über das Wesen der Beweg, s. Ostwald, Grundr. d. allg. Chem. Lpz. 1909, S. 542. (Z.) 



Brutschüppchen — Bündelrohr. I ? g 

lamelle zwischen zwei Zellen oder Zellkomplexen oder ein Zerreißen einer voll- 
ständigen Zelle mit desorganisiertem Inhalte stattfindet, mit Correns schizo- 
lyte oder rhexolyte Brutkörper unterscheidet. Die erwähnte Trennungszelle 
(»Tmema«) stellt entweder ein ganzes (primäres) Segment des Träger-Zellfadens 
des Brutkörpers dar und ist dann (ob immer?] langgestreckt (Dolychotmema), 
oder sie entsteht nachträglich durch Zellteilung aus dem untersten Segment des 
Brutkörpers selbst und ist meist scheibenförmig (Brach y tmema). 

In anderen Phallen haben wir eine bestimmte, lokalisierte Trennungszone, welche 
durch die Sprödigkeit ihrer Zellwände oder durch zartere Membranen, kleinere 
und kürzere Zellen charakterisiert sein kann. Ist die Zone unterhalb der End- 
knospen entwickelt, so werden diese als »Bruchknospen« bezeichnet [Hypnum 
aduiicip/i, Compylopus ßexi/osus., Schimperi usw.). Tritt sie dagegen an der Basis 
der Sprosse auf, so haben wir »Brutäste« vor uns [Mniobryum albicans)^ die 
dadurch, daß die Achse verkürzt wird und zum Zweck der Speicherung an Vo- 
lumen zunimmt und die Beblätterung reduziert wird, zu »Brutknospen« herab- 
sinken; auch kann bei ihnen bereits (in den vorher erwähnten Fällen ist dies 
noch nicht der Fall) durch Veröden des Vegetationspunktes die Umbildung der 
Rhizoideninitialen zu Nematogonen (Rhizoidennematogone) erfolgen. Die 
reduzierte Form dieser Körper stellen die (metamorphosierten Knospen ent- 
sprechenden) sogenannten »Bulbillen« dar [Wcbera prol/gera)\ Wurzelknöllchen, 
die ablösbar sind und der vegetativen Vermehrung dienen, heißen Brutwurzel- 
knöllchen. 

Während die bisher erwähnten Bildungen aus Achsenorganen hervorgegangen 
waren, können auch die Blätter in ausgiebiger Weise zur ungeschlechtlichen Ver- 
mehrung herangezogen werden. 

Die Blätter zerfallen, je nachdem sie »von der Spitze ab mehr oder weniger 
weit herab in Stücke von beliebiger Größe zerbrechen« oder aber »sich mit 
einem Trenngewebe, als Ganzes oder unter Zurücklassung eines Stumpfes ablösen,« 
in »Bruchblätter« und »Brutblätter«. Erstere sind am Stämmchen nie von 
etwa »nicht brüchigen« besonders differenziert. 

Im Gegensatz zu jenen sind die »Brutblätter« fast stets von den gewöhn- 
lichen Laubblättern differenziert und finden sich seltener mit letzteren an der- 
selben Achse (in periodischem Wechsel), so bei Dicranodoutium lougirostre. 

Endlich und in besonders reichlichem Maße, trägt auch das Protonema, 
und zwar sowohl das reproduktive wie das aus Teilen der beblätterten Pflanze 
hervorgegangene akzessorische Protonema durch Wachstum, normal mit ein- 
schneidiger Scheitelzelle, zur vegetativen Vermehrung durch Produktion der eigent- 
lichen »Brutkörper« iDei. 

Die einzeln stehenden Brutkörper können Brutfäden (so besonders bei 
epiphytischen Arten) oder echte Zellkörper sein. (Nach Ruhland in E, P. I. 3. i. 
S. 238 ff.) [K.) 

Brutschüppchen, -sprosse s. veget. Vermehrung der Hepaticae. 

Brutvorkeim der Musci s. Protonema. 

Brutwurzelknöllchen der Musci s. Brutorgane. 

Brutzellen s. vegetative Vermehrung, auch der Hepaticae. 

Brutzwiebel (BischüFF): ein mit zahlreichen speichernden Nieder- 
blättern versehener, durch Ablösung zur Vermehrung dienender Sproß. — 
Vgl. Bulbillen. 

Büchse s. Streufrüchte. 

Bündelrohr s. Gefäßbündelverlauf. 



l_iO Bürstenapparat — Bursicula. 

Bürstenapparat der Schmetterlingsblumen s. Bienenblumen. 

Büschel (Fasciculus) pflegt man einen »scheindoldigen« Blütenstand 
(doldenförmige Cymen) zu nennen, ohne damit dessen wahren Aufbau zu 
bezeichnen. Sehr häufig handelt es sich aber bei B. nur um an Kurztrieben 
gedrängt stehende Einzelblüten. 

Büschelhaare s. Haare. 

Bütschli'sche rote Körnchen, bestimmte extranukleäre Zelleinschlüsse 
in verschiedenen Spaltpflanzen und Algen, die unter sich ähnliche Färbungen 
zeigen, aber dadurch allein in ihrer Natur natürhch nicht gekennzeichnet sind. 
Sie sind bei Cyanophyceen, wie bei Bacillariaceen, Fucaceen u. a. beschrieben 
worden. Vielleicht stehen sie dem »Metachromatin« (bzw. »Volutin«) nahe. 
Mereschkowsky (Flora, Bd. 92, 1903, S. 83) will sie mit den Elaioplasten 
(s. d.) zusammen bringen. [T.) 

Bulben = Luftknollen der Orchideen, s. Luftknollen. 

Bulbillen, auch Knospenzwiebeln, Brutzwiebeln und Brutknospen 
genannt, sind an oberirdischen Organen höherer Pflanzen entstehende, der vege- 
tativen Vermehrung dienende Knospen, deren Blätter häufig zwiebelartig an- 
schwellen und die leicht abfallen und sich bewurzeln. Sie finden sich in den 
Achseln der Laubblätter von Lilium bulbiferum^ Dentaria bulbifera usw., gelegent- 
lich im Blütenstande an Stelle der Blüten, wie bei Alliiim sativum^ Polygoniim 
viviparum^ Poa bulbosa und anderen Gramineen (Zusammenstellung bei J. Murr, 
Deutsche bot. Monatsschr. 1897, S. 142) bei 6'(2'ji'//>77^a-Arten usw. Solche Pflanzen 
bilden dafür oft keine Samen und werden als lebendig gebärende (plantae 
viviparae) bezeichnet. (Nach Frank.) 

Bulbillen: i. der Musci s. Brutorgane ders.; 2. der Lycopodiaceen = 
Vermehrungsprotokorm, s. Protokorm. 

Bulbus: I. = Zwiebel s. d.; 2. der Sporogone der Musci s. d.; 3. der 
Brennhaare s. Haare. 

Bulte heißen die Miniaturhügelchen auf Mooren. Es sind zu unterscheiden 
Gras-Bulte und Moos-Bulte. »Gras« ist dabei im weiteren Sinne gemeint, d. h. 
die »sauren« (Cyperaceen) und »süßen« Gräser (Gramina) zusammengenommen. 
Auch andere polster- und rasenförmig aufwachsende Pflanzen, die zerstreut auf 
einem Gelände wachsen^ können schließlich zu wahren Hügelchen werden, wie 
es z. B. M. RiKLi 1909 von Grönland unter dem Namen Höckerlandschaft be- 
schrieben hat. Der Ausdruck Horst, der nicht selten für die Gras- oder Moos- 
B. Anwendung findet, sollte nur gebraucht werden, wo es sich um einen stehen- 
gebliebenen Rest eines irgendwie zerstörten B. handelt. (Weitere Angaben und 
Termini: Potonie, Rezente Kaustobiolithe, Bd. II, 191 1.) Nach Potonie. [Kb.) 

Buntblätterigkeit s. Panaschierung. 

Burdonen (von burdo spätlateinisch = »Maulesel«) von H. Winkler (191 2) 
eingeführter Terminus, um Pfropfbastarde zu charakterisieren, die durch Zellver- 
schmelzung (wie eventuell sein Solanum Darwinianmn) entstanden sind. Diese 
würden im Gegensatz zu den übrigen Chimären (s. d.) stehen. Nur die 
Mixochimären Burgeffs könnte man hier subsumieren (Buder, Biologen-Kalender, 
I, 19 14). Vgl. auch unter Pfropfhybriden. (7".) 

Bursicula s. Orchideenblüte. 



C. — carnivore rtlanzeii. 141 



C. = CoroUa (i. e. Blumenkrone), in Blütenformeln gebräuchliche Ab- 
kürzung. 

Caeomosporen (Saccardo) s. Spermatien der Uredineen. 

Caespitulus = Pilzräschen namentlich bei den Hyphomyceten. 

Calathidium s. Köpfchen. 

calcivore Algen s. gefurchte Steine. 

Caloritropismus s. Thermotropismus 

Calycanthemie = Petaloidie des Kelches. (ä'jtA) 

calycinisch ist eine Blütenhülle von kelchartiger Beschaffenheit, d. h. 
ohne auffallende Färbung und unansehnlich. 

Calyculus = Außenkelch, s. d. 

Calyx: Vgl. auch Perianth. Die Kelchblätter (Sepalenl sind meist grün, 
zuweilen auch petaloid (z. B. viele Ranunculaceen); bisweilen sind sie nur 
wenig entwickelt (obsolet), namentlich sind sie häufig in epigynischen 
Blüten nur wenig aus der Blütenachse ausgegliedert (z. B. meiste Umbelli- 
feren, Valerianaceen, Rubiaceen). Wenn die Sepalen mehr oder weniger 
vereinigt bleiben, so ist der C. vereintblättrig (gamosepal); es ist auch 
nicht immer leicht zu entscheiden, ob die Kelchabschnitte (Laciniae) 
am Rande einer ausgehöhlten Achse stehende, freie Sepalen, oder die Enden 
mehrerer, miteinander verwachsener Kelchblätter sind. Beim gam^osepalen 
C. nennen wir den unterhalb der Kelchabschnitte befindlichen Teil die 
Kelchröhre (Tubus) und die Abschnitte Kelchsaum (Limbus). Nach- 
träglich entwickelt sich aus diesem (z. B. bei den Valerianaceen und Kom- 
positen) ein sogenannter Federkelch (Federkrönchen, Pappus). Nach 
Engler. 

Calyx der Hepaticae s. Involucrum der H. und Perichaetium. 

Cantharophilae = Käferblumen, s. d. 

Capensis s. Florenreiche. 

Capillitium: i. d. Gasteromyceten s. Fruchtkörper ders. ; 2. d. Myxo- 
myceten s. Plasmodium. 

Capitulum: i. s. Köpfchen; 2. d. Marchantiaceen s. Receptaculum 
der Bryophyten. 

Caprificus s. Kaprifikation. 

Capsula (LiNNE, Phil. bot. 1751, S. 53): i. s. Streufrüchte; 2. := Moos- 
kapsel s. Sporogon der Musci. 

Capuchon (französ. Kapuze) = Obturator. 

Carcerulus (Desvaux, Journ. Bot. III. 1813, S. 161) s. Schizokarpium. 

Carcinoma = Krebs. 

Carina = Schiffchen, s. Alae. 

Carinae = Leisten, Riefen, s. Karinalhöhle. 

carnivore Pflanzen (Pfeffer] sind solche, die mit gewissen Or- 
ganen kleine Tiere, häufig Insekten (daher meist die Bezeichnung in- 
sektenfressende oder -verdauende Pflanzen, Insektivoren), anlocken 



I) Man vgl. auch unter K. und Z. (Die deutsche Schreibweise wurde i. a. bevorzugt.) 



142 



carnoses Endosperm — Caulocalyx. 



und festhalten, um sie nach ihrem Tode teilweise aufzulösen und die ge- 
lösten Substanzen in sich aufzunehmen. Zum Einfangen dienen Kannen 
oder andere als Fallgruben wirkende Behälter [Nepenthes^ Sarracenia^ Cepha- 
lotiis^ Utricularid]^ Klappfallen, Organe, welche Tiere durch aktive Be- 
wegungen einfangen [Dionaea, Aldrovanda) oder Klebdrüsen [Drosera^ 
Drosophylluni ^ Pinguiaila). Bisweilen kommen kombinierte Einrichtungen 
vor. — Die Pflanze nützt entweder nur die Zersetzungsprodukte der Tier- 
leichen als Stickstoffquelle aus oder es werden (bei den eigentlichen Insek- 
tivoren) proteolytische Fermente sezerniert, wodurch eine typische Eiweiß- 
verdauung eingeleitet wird. JoST (Physiol. IL Aufl., S. 214) hält die c. Pfl. 
für »Peptonpflanzen« (vgl. Stickstofifassimilation). Neuestens wurde auch ein 
carnivorer Pilz [Zoophagus insidians) aufgefunden. (SOMMERSDORFF in 
Ö. B. Z., LXI, 191 1.) [L.) 

carnoses Endosperm s. Samen. 

Carunciila s. Samen. 

Caspary'scher Strich oder Punkt s. Endodermis. 

Castration operative, Entfernung der Geschlechtsorgane. Vgl. auch 
den folgenden Artikel. [Kst.) 

Castration parasitaire nach Giard (Bull, scient. du Nord de la 
France, 2™^ ser., 1887, T. X.) jede durch Parasiten hervorgerufene Beeinflussung 
der Geschlechtsorgane eines Tieres oder einer Pflanze. Direkt heißt die 
c. p. dann, wenn von den Parasiten die Geschlechtszellen räumlich ersetzt 
werden (Sporen der Ustilago antJicranmi in den Antheren von Melandriwn)^ 
indirekt, wenn eine solche räumliche Ersetzung nicht erfolgt. Bei einer 
androgenen c. p. erfährt das männliche, bei thelygener das weibliche 
Geschlecht eine Förderung. Bei der amphigenen c. p. tritt eine Mischung 
der männlichen und weiblichen Geschlechtscharaktere ein. [Kst) 

Caudex s. Mittelblattstamm. 

Caudiculae s. Orchideenblüte und Translatoren. 

Caulidium: Vgl. auch Sproß! Da die Bezeichnungen Sproßachse 
oder Stengel und Blatt (Kaulom und Phyllom) und Wurzel gewöhnlich für 
die Organe der höheren Pflanzen (von den Pteridophyten aufwärts) reserviert 
werden, so schlägt Bower (in Annais of Botany I. S. 146, 1887/88) vor, 
die ihnen analogen, aber nicht homologen Organe der niederen Pflanzen 
mit dem Namen Caulidium und Phyllidium sowie Rhizidium (=:Rhi- 
zoid) zu belegen, wobei er gleichzeitig als Bezeichnung für Wurzel den 
Ausdruck Rhizom (wie es auch Frank, s. Sproß, tut) setzt (s. auch Rhizom). 
Die Bryophyten und die betreffenden tieferstehenden Pflanzen würden also 
an ihren Sprossen in Caulidien (bei den Phaeophyten und anderen höheren 
Algen auch Kauloide genannt) und Phyllidien gegliedert sein, während 
die Pteridophyten und höher organisierten Gewächse an Kaulomen Phyllome 
tragen. [K.) 

Caulis s. Sproßformen. 

Caulocalyx: Nach S. O. Lindberg Schutzhüllen des heranreifenden 
Sporogons bei den anakrogynen Jimgermaniaccae (z. B. Fossoindroiiia, Peta- 
lophylliim)^ welche äußerlich einem Perianthium (s. Involucrum der Hepaticae) 
täuschend ähnlich sind, aber nicht durch Verwachsung eines Blattzyklus 



Cecidien — Cephalodien. J43 

entstehen, sondern Exkreszenzen des Stengelgewebes sind. Von manchen 
Autoren wird C. auch für die Scheide der Anthocerotaceac angewendet, 
welche aus der Verwachsung der Archegonienwand mit dem Thallusgewebe 
entsteht, aus der die Kapsel hervorbricht. Für C. gebrauchen manche Bryo- 
logen auch den Ausdruck »Pseudoperianthium « (vgl. Fig. 2b A, S. 48), 
der aber ein viel weiterer Begriff ist und alle perianthium-ähnlichen Schutz- 
hüllen des jungen Sporogons bezeichnet, so auch u. a. die als Exkreszenzen 
des Archegonfußes nach Art eines Arillus entstehenden, inneren oder be- 
sonderen Hüllen bei einigen MarcJiantiaccae [Fiinbriaria, Marchantia, Cliomio- 
carpon usw.) [K) 

Cecidien (Thomas, Zeitschr, ges. Naturw., Bd. 42, 1873, S. 513) s. 
Gallen. [Kst.) 

Cecidologie (richtiger als Cecidiologie) die Lehre von den Gallen und 
ihren Erzeugern (s. Galle; vgl. KÜSTER 191 1). [Kst.] 

Cecidophyten: gallenerzeugende Pflanzen (Bakterien, Algen, Pilze, auch 
einige Phanerogamen ; s. Gallen). [Kst.) 

Cecidozoen: gallenerzeugende Tiere (Würmer, Milben, Insekten) s. 
Gallen. [Kst) 

Centgener- Prüfung (= Head-row-Prüfung) in der praktischen 
(landwirtschaftl.) Vererbungsforschung eingeführter Ausdruck dafür, daß je 
100 Nachkommen je einer Pflanze der Auslese in einer Reihe oder auf einer 
kleinen Fläche zusammen erzogen werden und dann die Gesamtleistung 
festgestellt wird (»centgener power«). Fruwirth (Allgem. Züchtungslehre d. 
landwirtsch. Kulturpfl. 4. Aufl., Bd. L, S. 234). [T.) 

Centrosom s. Zentrosom. 

Cephalodien: Bei einer Anzahl von Flechten treten außer den normalen 
Thallusgonidien (vgl. unter Eichenen) noch Algen auf, welche einem 
anderen Typus angehören. Letztere gelangen von außen in den Flechten- 
körper und führen im Vereine mit dem Flechtenpilze zu eigenartigen Bildungen 
in mannigfaltiger Form, welche ACHARIUS (1803I unter der Bezeichnung 
Cephalodien (Fig. 80) zusammengefaßt hat. Sie sind angeblich das 
Resultat eines zufälligen Zusamentreffens zweier verschiedener Organismen : 
dagegen spricht aber ihr regelmäßiges Vorkommen z. B. bei der Gattung 







R 



Fig. 80. Senkrechter Durchschnitt durch ein epigenes Cephalodium von rdtidea aph- 
thosa: g die normalen Gonidien der Flechte, a Algen des Cephalodiums, eine deutliche Schicht 
bildend, r dessen Rinde, bei R in die normale Rinde des Flechtenthallus übergehend (70 i). 

(Nach FoRSSELL.) 



144 



Cephaloneon — Chalazogamie. 



Stereocaiilon. Die C. finden sich auf der oberen oder unteren Thallus- 
seite in Form von mehr oder weniger anders als die Umgebung gefärbten 
Erhabenheiten, keulenförmigen, ja selbst strauchähnlichen Auswüchsen. 
In den meisten Fällen ist jedoch ihr Vorkommen auf das Innere des Thallus 
beschränkt und ihr Vorhandensein dann höchstens durch eine schwache Er- 
höhung auf der oberen oder unteren Thallusseite angedeutet. In der Regel 
nehmen die C. bei derselben Art eine konstante Lage zum Thallus ein. Je 
nachdem sie sich von der oberen ^um den Thallus) oder von der unteren 
Seite des Thallus aus entwickeln, werden sie von FORSSELL (in Bih. tili. k. 
Svensk. Vet.-Ac. Handl. VIII, 1883, Nr. 3, vgl. auch Flora, 1884) als epi- 
gene (perigene) bzw. hypogene C. unterschieden. Als Pseudocepha- 
lodien bezeichnet dieser Autor die analogen Gebilde, welche schon bei der 
Keimung der Sporen im Prothallus auftreten, von einem eigenen Rindenlager 
umschlossen sind und mit den übrigen Teilen des Flechtenthallus nur in 
loser Verbindung stehen. 

Schneider (Text-book of Lichenology, 1897, 56) bezeichnet, indem er 
nach dem Vorgange Nylanders nicht den Entstehungsort, sondern den 
Charakter der Lage zum Einteilungsprinzip macht, alle C. auf dem Thallus 
als ektotroph, die innerhalb des Thallus befindlichen als endotroph. (Nach 
FünfstCck, in E. P. I*, S. 14). [Z.Y) 

Cephaloneon: AlsC. bezeichnete Bremi verschiedene köpfchenähnliche 
Beutelgallen (s. d.): »C. myriadeum« wird durch die Milbe Eriophyes macror- 
Jiynchus an Acer campestre u. a. erzeugt, »C. solitarium« von Eriophyes 
inacrodiclus Vgl. auch Ceratoneon. [Kst.) 

Ceratoneon: Als C. bezeichnete Bremi verschiedene hornähnlich ge- 
staltete Beutelgallen (s. d.): das sog, C. attenuatum entsteht auf Prunus 
padus nach Infektion durch Eriophyes padi u. dgl. m. Vgl. auch Cepha- 
loneon. [Kst.) 

Chaetoplankton s. Plankton. 

Chalaza s. Samenanlage. 

Chalazahaustorium s. Haustorien des Embryosackes. 

Chalazogamie (Treub, Ann. Buitenzorg X. 1891, S. 219): Beim Normal- 
typus der Angiospermen wächst der Pollenschlauch durch die Mykropyle der 
Samenanlage zur Eizelle, nachdem er eine vom Bau des Fruchtknotens ab- 
hängige, längere oder kürzere Strecke durch die Luft wachsen mußte (ekto- 
troper Verlauf nach Longo). Diese Gewächse werden von Treub als 
Porogamen und die Erscheinung wird als Porogamie, von LONGO als 
Akrogamie bezeichnet, und zwar als por ogame Akrogamie, um damit 
anzudeuten, daß der Pollenschlauch von der Spitze des Nuzellus durch die 
vorgebildete Mikropyle eindringt. Eine Anzahl von Dikotylen verhalten sich 
jedoch anders, sie werden von Goebel als aporogame bezeichnet. Bei 
einigen von diesen verwächst die Mikropyle sehr bald, es findet sich also 
kein offener Kanal mehr, und die Pollenschläuche dringen dann entweder 
von der Spitze der Samenanlage ein, wie bei Cynouwriuni (aporogame 



I) Die C. sind, da sie durch Algen hervorgerufene Wachstumsanomalien darstellen, die mit 
ihren Erzeugern unzweifelhaft in ernährungsphysiologischen Beziehungen stehen, als Gallen 
i(Phycocecidien, s. d.) zu bezeichnen. [Kst.] 



Chamaephyten — Charakterzelleii. 



145 




Akrogamie, LONGO) oder sie dringen von der Chalazaregion zum Eiapparat 
vor [Alchcmilla und Sibbaldia) und werden demgemäß als basigam iLONGO) 
oder chalazogam ^Tkeub), die Erscheinung als Basigamie bzw. Chalazo- 
gamie, bezeichnet. Der Pollenschlauch 
kann aber auch einen Mittelweg zwischen 
Chalaza und Eiapparat quer durch die 
Integumente einschlagen [Ulmiis ^ Acer 
ncgiindo)\ in diesem Falle spricht LONGO 
von Mesogamie. JUEL ersetzte die Aus- 
drücke Akro-, Meso-, Basigamie durch die 
Bezeichnungen Akro-, Meso-, Basitropie. 
In allen drei Fällen wächst der Pollenschlauch 
entweder bloß eine Strecke weit oder auf 
dem ganzen Wege im Gewebe der Samen- 
anlage. Diese Art des Pollenschlauchwachs- 
tums bezeichnet man als endotrop, die Er- 
scheinung selbst alsEndotropismus [Alche- 
milla arveiisis, Cucurbita pcpo usw.). Auch 
bei endotropem Verlauf des Pollenschlauches 
durch die Chalaza sind wieder zwei Fälle 
möglich. Entweder er dringt in der Chalaza 
von der Region der Antipoden her in den 
Embryosack ein (echte Chalazogamie, 
Porsch) oder er wächst außerhalb der Anti- 
poden der Seite des Embryosackes entlang 
bis zum Eiapparat, wo er in den Embryo- 
sack eintritt. Echte Ch. findet sich bei 
Castiarina (hier zum erstenmal von Tkeub 
entdeckt, vgl. Fig. 81), Corylns^ Juglandeen; 
der zweite Fall bei Alnus^ Rhus u. a. 

Zwischen den erwähnten Typen gibt es Übergänge. (Vgl. Grimm in Flora 
igi2, S. 310 ff. Daselbst weitere Literatur.) [P.) 
Chamaephyten s. Wuchsformen. 
Chapeau de tissu conducteur s. Obturator. 

Charakterzellen (Lorentz, J. w. B. VI, 1867, S. 374 und Flora, 1867): 
Auf Blattquerschnitten mancher Musci fallen weitlumige, den Strang quer vom 
Ansätze der einen Spreitenhälfte zum Ansätze der anderen durchsetzende, ge- 
wöhnlich eine fortlaufende Reihe, seltener zwei Reihen ausmachende Zellen auf 
(Fig. 82^). Ihre Wand ist nicht oder nur schwach verdickt, sie erscheinen 
»inhaltsleer« und sind am lebenden Pflänzchen mit Wasser gefüllt. Lorentz 
bezeichnete sie als Charakterzellen und gab ihnen den wenig passenden Namen 
Deuter (Duces). Sie sind wohl die erste Andeutung eines Hadroms. In vielen 
Fällen, besonders bei Mnium-krttn und Polytrichaceen, tritt noch eine zweite 
Art von C. auf. Lorentz nannte sie Begleiter (Comites). Sie bilden eine 
den Deutern sich nach außen anschließende, gegen die Blattunterseite gerichtete 
Gruppe englumiger, meist außerordentlich zartwandiger Zellen, in welchen C. Müller 
die erste Andeutung eines Leptoms erblickt. Die weiteren, inhaltsärmeren dieser 
Elemente werden als »Zentralzellen« unterschieden. Die C. werden meist 

Sehn eider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. lO 



Fig. 81. Chalazogamie bei Casuarina 
arborea : Schnitt durch den Fruchtknoten, 
a dessen Wandung, 71 Nuzellus, in der 
Mitte das mehrere Embryosäcke ent- 
haltende Gewebe, an das der mit Unter- 
brechungen (als feine schwarze Linie) 
gezeichnete Pollenschlauch (von links 
oben kommend] herantritt. (NachTREUB.) 



146 



chasmanther — Chemolumineszenz. 



beiderseits von einer oder mehreren Schichten stereider Zellen umfaßt und ge- 
stützt, die LoRENTZ »Füllzellen« nannte. Sind zwei Steieidenbänder vor- 
handen, dann ist das obere in der Regel schwächer. Bei Folytric/viim werden 




Fig. 82. Querschnitt der Blattrippe von Folytrichiini strictiim aus dem oberen Abschnitt des 

Scheidenteils: d die. »Deuter«, b — b' phloemartige Elemente (»Begleiter«) (340/1). 

(Nach C. Müller-Berol.) 



diese Bänder von weitlumigen, dünnwandigen Zellen, den Durchlaßzellen, 
unterbrochen. (Nach C. Müller in E. P. I. 3, S. 189 und Limpricht.) {K.) 

chasmanther (Ascherson in B. D. B. G., 1884, S. 240) sind solche 
kleistogame Blüten, deren Antheren sich öffnen und den Pollen austreten 
lassen (z.B. Vicia angiistifolia)\ im Gegensatz stehen dazu die kleistan- 
theren Blüten, bei denen die Pollenzellen durch die Wandungen der ge- 
schlossenen Anthere hindurch ihre Schläuche nach der Narbe senden. 

Chasmantherie s. chasmanther. 

Chasmogamie s. Bestäubung. 

Chasmopetalie (Loew, in Kirchner, S. 38): Das andauernde Geöffnet- 
sein der Blütendecken im Gegensatz zur Kleistop etalie. 

Chasmophyten s. Petrophyten. 

cheilodrom s. Blattnervatur. 

Chemodolichosis s. Dolichosis. 

Chemokinese s. Kinesis. 

Chemolumineszenz. Die Lichtproduktion oder Lumineszenz tierischer und 
pflanzlicher Organismen ist mit oxydativen Stoffwechselvorgängen verknüpft, steht 
aber in keinem unmittelbaren Zusammenhang mit der Atmung (Molisch). Da das 
Auftreten strahlender Energie mit chemischen Umwandlungen verbunden ist, 
spricht man häufig von Ch., die übrigens auch bei der langsamen Oxydation 
zahlreicher ehem. Substanzen, die man als Photogene zusammenfaßt, zu be- 
obachten ist. lÜb. derartige Stoffe s. Radziszewski, Liebigs Ann. d. Chem. 1880, 
Bd. 203 u. Trautz, Z. f. phys. Chem. Bd. 53, 1905.) 

Zu den leuchtenden Pflanzen gehören insbesondere gewisse Bakterien (Leucht- 
bakterien), Peridineen und einige Myzelien von Hutpilzen (z. B. Armillaria 
mcllea)^ welche auch für das Leuchten des Holzes verantwortlich zu machen sind. 
Das Leuchten von Eiern, Fischen, Fleisch usw. ist hingegen auf eine Lifektion 
mit Leuchtbakterien zurückzuführen, die aber die Genießbarkeit der Nahrungs- 
mittel in keiner Weise beeinträchtigen; mit Eintritt der Fäulnis wird vielmehr 
die Entwicklung der Leuchtbakterien unterdrückt. Man hat wiederholt versucht. 



Chemometrie— Chemotropismus. iaj 

das »kalte Licht«, welches Massenkulturen von Leuchtbakterien liefern, praktisch 
verwertbar zu machen. (Bakterienlampen von Dubois u. Molisch.) 

Das L. des Leuchtmooses [Sc/iistostega) und einiger anderer Pflanzen hat mit 
jenem Phosphoreszieren nichts gemein, indem es lediglich auf dem Reflexschein 
des Tageslichtes in eigenartig geformten Zellen beruht. Das sog. L. einzelner 
Algen besteht wiederum im »Fluoreszieren« und »Opalisieren« eiweißartiger In- 
haltskörper oder Chromatophoren oder im »Irisieren« von Kutikularschichten. 
Vgl. insbes. H. Molisch, Leuchtende Pfl. Jena, II. Aufl., 1912. (Z.j 

Chemometrie. Manche freibewegliche Organismen sammeln sich in einer 
bestimmten Konzentration eines chemotaktischen Stoffes an, was dadurch erzielt 
wird, daß bestimmte Konzentrationen positiv chemot. wirken, während von einem 
bestimmten Punkt an bei steigender Konzentration eine negative Chemotaxis ein- 
setzt. Verworn (AUg. Phys. V. Aufl., 1909, S. 529) nennt diese Erscheinung 
nach Analogie zur Photometrie (s. dort) Chemometrie. (Z.) 

Chemomorphosen nennt man Umbildungen oder Neubildung-en, welche 
durch ehem. Reize ausgelöst werden. S. unter Morphosen. [L.) 

Chemonastie s. Nastie. 

Chemotaxis s. Chemotropismus. 

Chemotropismus: Unter C. fassen wir (nach Pfeffer) alle Orien- 
tierungsbewegungen zusammen, die von einem Stoffe vermöge seiner »che- 
mischen« Qualität und der Konzentrationsdifferenz ausgelöst werden. Analog 
wie bei dem vom »Licht« ausgelösten Phototropismus wird dann in bezug 
auf den Ausgangspunkt der Diffusion (in bezug auf das Konzentrationsgefälle) 
und die Diffusionsrichtung positiver, negativer und transversaler C. 
unterschieden. 

Mit Zunahme der Konzentration wird aber zugleich die osmotische Wirkung 
gesteigert und, sofern durch diese eine tropistische Reizung bewirkt wird, 
liegt eine osmotropische (tonotropische) Reaktion vor, die somit von 
der Stoffqualität unabhängig ist. 

Ähnliche Überlegungen gelten für die analogen Orientierungsbewegungen 
frei beweglicher Organismen, wobei in gleicher Weise zwischen Chemo- 
taxis und Osmotaxis (vgl. unter Taxis) zu unterscheiden ist. Von einem 
Stoff können somit unter Umständen zwei differente tropistische Reizungen 
ausgehen, indem er gleichzeitig als Chemotaktikum und Osmotaktikum in 
Betracht kommt, wobei sich beide Impulse gegenseitig in ihrer Wirkung 
fördern oder hemmen können. — Da bei der negativen Krümmung der 
Diffusionsstrom einen zusammengesetzten Reiz darstellt und es noch unauf- 
geklärt ist, ob die ungleiche Verteilung der chemischen, osmotropischen oder 
elektrotropischen Energie die Krümmung veranlaßt, nennt PORODKO diese nega- 
tiven Krümmungen diffusiotrop. (J. w. B., Bd. 49, 382 u. B. D. B. G. 1913) 

In vielen Fällen ist es noch unentschieden, ob es sich immer um eine 
echte topische (s. Phobismus) Reaktion handelt, d. h. »um eine derartige 
Einstellung gegen die Diffusionslinien, daß symmetrische Elemente unter 
gleichem Winkel von den Diffusionslinien getroffen werden«. (J. LoED, 
Dyn. d. Lebcnsersch. 1906, S. 229). Die Reaktion könnte, wie JENNINGS 
auch für gewisse Fälle nachwies (Das Verhalten der niederen Organismen 
1910), auf einer Wirkung der Unterschiedsempfindlichkeit (Phobismus s. d.) 
beruhen. 



148 



Chemophobo(-topo-)taxis — Chimären. 



Verschiedene spezielle Fälle des C. hat man noch mit besonderen Namen 
belegt, so bezeichnet Massart den durch Alkalien und Säuren bewirkten 
C. als Alkalio- oder Oxytropismus und Herbst die durch Sauerstoft" 
verursachte Reizung als Oxygenotropismus. 

Auch der Aerotropismus (s. d.) ist hierher zu rechnen. 

Chemophobo(-topo-)taxis s. unter Phobismus. 

Chersophyten heißen bei Warming (Oecology S. 289) die Pflanzen 
der Triften; s. d. [D.) 

Chiastobasidien s. Stichobasidien. 

Chimären : Von Hans Winkler durch Pfropfung erzeugte Mischgebilde 
zwischen Solanum Lycopersinwi und S. nignim^ die je zur Hälfte aus den Zellen 
der einen Art, zur Hälfte aus denen der anderen bestanden (B. D. B. G. 1907), 
wurden von ihm Ch. genannt (Fig. 83). Sie waren ermöglicht, weil sich Zellen der 
beiden Spezies zu einem einheitlich wachsenden Vegetationspunkt vereinen 
ließen. Eine Beeinflussung der artfremden Zellen trat dabei nicht ein. Die 
zuerst erzeugten Chimären waren Pflanzen, deren beiderlei Zellarten durch 





Fig. 83. Chimäre; unten der Tomatenmutter- 
sproß mit eingesetztem Nachtschattenkeil. (Nacht- 
schattengewebe punktiert). Nach Winkler. 



Fig. 84. Schematischer Durchschnitt 

durch den Vegetationspunkt einer Peri- 

klinalchimäre aus einer schwarzen und 

einer weißen Art. Nach Baur. 



eine Ebene rein getrennt werden konnten. Bei den späteren (B. D. B. G. 
1908; Z. f. B. 1909, 19 10) war das nicht mehr der Fall. Baur klärte sie 
als »Periklinalchimären« auf (B. D. B. G. 1909), d. h. als Chimären, die 
einen einheitlich gearteten Vegetationspunkt mit i oder 2 äußeren Periklinal- 
schichten der anderen Art besäßen (Fig. 84). Derartige Perikl.-Chim. hatte er in- 
zwischen auch bei Pelargomum-'?>2iS>\.2iXd.Qxv erzielt. (Z. f. ind. A. u. V. 1909). 
Damit war im Prinzip das Problem der Pfropfbastarde (s. d.) aufgeklärt, 



Chimio(tropismu.s)— Chloroplastenbewegung, -umlagerung. I aq 

[CytisKS Adami^ Cratego-Mcspilus]^ die bis jetzt zwar nicht experimentell 
neu hergestellt, aber anatomisch im Baur sehen Sinne erklärt wurden (für 
Cytisus Adami s. vor allem: BUDER, Z. ind. A. u. V. igii). Jetzt existiert 
allein eine »Pfropf hybride« von Winkler: ^Solmmvi Dariviniamuiu^ bei dem 
dieser an eine Beeinflussung auf dem Wege der Zellvermischung (s. unter 
Burdonen) glaubt. — Den Periklinal-Ch. stellt man jetzt die Sektorial-Ch. 
gegenüber, bei denen ein Sektor des Vegetationspunktes allein aus artfremdem 
Gewebe besteht, wie das auch bei dem zuerst von WiNKLER experimentell 
erzielten Beispiel der Fall war. Strasburger hatte bereits die Perikl.-Ch. 
als Hyperch. deuten wollen (B. D. B. G. 1909), ohne freilich schon die 
gesetzmäßige Lagerung der Zellen dabei zu ahnen, die Baur dann mit Hilfe 
seines einfachen Prinzipes' klarlegte (s. Baur, Z. ind. A. u. V. 191 1, S. 228). 

Burgeff (B. D. B. G. 19 13) hat neuerdings bei Pilzen Plasma und Kerne 
von Individuen einer »Linie« in die Zellen einer anderen mechanisch über- 
führt. Kernfusionen traten nicht ein; es entstanden vielmehr Mixochimären, 
die später vegetativ, wie die aller Pfropfhybriden aufspalten konnten. (Vgl. 
auch unter Burdonen.) 

Der Versuch WiNKLERs, die Ch. unter den- Begriff der Bastarde zu 
pressen (Unters, ü. Pfropfbast. I. 191 2), ist kaum sonstwo angenommen. [T.) 

Chimio(tropismiis) (Massart, Biol. C. 1902) identisch mit Chemo- 
tropismus. S. dort. 

Chiiniosis s. Reaktion. 

chionophob (Hansgirg) wird von Eigenschaften und Erscheinungen 
(z. B. Bewegungen) gebraucht, die als Schutzmittel gegen Schädigungen 
durch Schnee aufgefaßt werden. (Ex KIRCHNER, S. 38). 

Chiropterophilae = Fledermausblumen, s. d. 

Chitin , eine stickstoffhaltige Substanz, welche nach YAN WiSSELINGH, 
Scholl u. a. (Lit. bei O. Tunmann, Pflanzenmikrochemie, 1913, S. 606) 
die Membran zahlreicher, namentlich höherer Pilze bildet, aber auch bei 
Myxomyceten, gewissen Bakterien undCyanophyceen (?) beobachtet wurde. [L.] 

Ciilamydosporen s. Konidien und Sporen der Pilze. 

Chloranthie s. Verlaubung. 

Chlorenchym. Im weiteren Sinne gleichbedeutend mit grünem, assi- 
milierendem Gewebe, im engeren Sinne = Mesophyll. [P.) 

Chloronema (Correns) s. Protonema. 

Chlorophyll s. Chloroplastenpigmente. 

Chlorophyllkörner, Chlorophyllkörper s. Piastiden. 

Chlorophyllolyse nennt Erna Liebaldt (Z. f. B., V, 1913) die unter 
dem Einfluß chemischer Agentien vor sich gehenden Entmischungsvorgänge im 
Chlorophyllkorn, die allmählich zu einer Trennung von J'arbstoff und Stroma 
führen. (Z.) 

Chloroplasten, Chloroplastiden s. Piastiden. 

Chloroplastenbewegung, -umlagerung. Die Stcllungsverhältnisse 
der Chromatophoren in ihrer Abhängigkeit vom Lichte und anderen be- 
stimmenden Faktoren wurden in neuerer Zeit am eingehendsten von G. Senn 
(Die Gestalts- und Lageveränderungen der l^flanzen-Chromatophoren, Leipzig, 
1908) studiert, welcher folgende Terminologie in Anwendung bringt: 



ICQ Chloroplastenbewegung, -umlagerung. 

1. Für die Stellung der sich um ihre Achse drehenden Chlorophyllplatte 
von Mesocarpns (Achsendrehung). 

Flächenstellung = senkrecht zum Lichteinfall 1 ^ „. « 7 "Rri 
Profilstellung = parallel zum Lichfeinfall. J •> - -i • 3 • 

2. Für die Lagerung der im Plasma wandernden Chromatophoren. 
Epistrophe (Frank, J. w. B., Bd. 8) = Freiwandlage ; Chromatophoren 

auf den freien, an das äußere Medium grenzenden VVandpartien. 

Apostrophe (Frank) = Fugenvvandlage ; Chromatophoren auf den an 
lebende Nachbarzellen grenzenden Fugenwänden, unabhängig vom Licht. 

Systrophe (SCHIMPER, Bot. Ztg., Bd. 41, 1885) = Kernlage; Chroma- 
tophoren um den Kern gehäuft. 

Peristrophe (Schlmper, Chun, Erg. d. D. Tiefsee-Exped., Bd. 2) = All- 
seitlage; Chromatophoren im Wandbeleg gleichmäßig verteilt. 

Antistrophe (Senn) = Vorderlage; Chromatophoren ausschließlich oder 
vorwiegend auf der der Lichtquelle zugekehrten, vorderen Zellseite. 

Diastrophe (Senn) = Vor-Rücklage ; Chromatophoren in zwei scharf 
getrennten Gruppen auf den der Lichtquelle zu- und von ihr abgekehrten 
Seiten. 

Parastrophe (Senn) = Flankenlage; Chromatophoren in den durch 
Reflexion und Refraktion beschatteten Flanken der Zelle. 

Escharostrophe (Senn) = Brennpunktlage; Chromatophoren auf der 
von der Lichtquelle abgekehrten Zellseite, auf welche die Lichtstrahlen in- 
folge der innerhalb der Zelle stattfindenden Brechung konzentriert werden. 

Einzelne Lagerungsverhältnisse können sich kombinieren und Übergänge 
veranlassen. Manche von diesen Termini wurden bisher von anderen Autoren 
in anderem Sinne gebraucht. SCHIMPER 1885 I.e. faßte z, B. den von ihm 
geschaffenen Begriff Systrophe weiter als Senn , indem er damit jede 
Chromatophoren-Anhäufung bezeichnete. 

Wenig Eingang in die Literatur haben die von Sp. le Moore (Journ. Linn. 
Sog., vol. 24, 1888) in Anwendung gebrachten Termini gefunden. Die Photo- 
lyse, wie er die Lageänderung der Chloroplasten nennt, führt nach ihm entweder 
zur Epistrophe (= Stellung an den senkrecht zum einfallenden Licht orien- 
tierten Wänden) oder zur Apostrophe (= Anordnung an den in der Ebene 
des Lichteinfalls stehenden Wänden); letztere kann durch völligen Lichtmangel 
(negat. Ap.) oder durch Lichtüberschuß (posit. Ap.) bedingt werden. Die gra- 
phische Darstellung der Einwirkung verschiedener Lichtintensitäten auf die Chl.- 
Lagerung wird als Photrum bezeichnet; das epistrophische Intervall oder 
Epistrophion umfaßt alle Beleuchtungsgrade, welche eine epistrophierende Be- 
wegung veranlassen, die Endpunkte dieses Intervalls werden als »kritische Punkte« 
charakterisiert. In analoger Weise läßt sich ein Apostrophion (= apostr. Inter- 
vall) bzw. ein Systrophion konstruieren. Je näher dem positiven Ende des 
Photrums, desto schneller erfolgt die Umlagerung (»Gesetz der positiven Pro- 
gression«). Die Plasmaströmung (s. d.) von Elodca und anderen Pflanzen soll 
nach Sp. le Moore nur eine verstärkte Photolyse darstellen, für welches sich 
in analoger Weise ein zyklolytisches Intervall konstruieren läßt, dessen linkes 
Ende nahe dem positiven kritischen Punkt liegen soll. ■ — ■ Völlige Dunkelheit 
und direktes Sonnenlicht sollen nur bis zu einer Zerklüftung der Chloroplasten 
der Epidermiszellen von Selaginella Mariensii führen können (» — bzw. + Zer- 



Chloroplastenpigmente. I5I 

klüftung«). Das Intervall des Photrums, innerhalb dessen die Zerklüftung unter- 
bleibt, wird »orthotaktisches I.« genannt Andauernde Insolation kann eine 
Zusammenballung der Chloroplasten, eine > Koaleszenz « (c f. Stahls Systrophe) 
bedingen. Bei Lcmna trhiilca beobachtete M., daß bei Verdunklung sich mehr 
als die Hälfte der Chloroplasten zu den Seitenvvänden bewegt, während sich 
der Rest auf Ober- und Unterseite gleichmäßig verteilt, ein Zustand, der Meri- 
strophe genannt wird (Just, Bot. Jahresber., 1888, I, S. 643 — 645]. Die Unter- 
suchungen Moores sind zum Teil bereits als überholt zu bezeichnen. — Die 
gelegentlich verwendeten Ausdrücke Kältelage, Dunkellage und Li cht läge 
der Chloroplasten verstehen sich von selbst; letztere Bezeichnung verlangt stets 
eine nähere Präzisierung, da diffuses und direktes Licht eine verschiedenartige 
Chloroplastenverteilung bedingen. Auf geringfügigere Unterschiede in der Um- 
grenzung der genannten Termini bei verschiedenen Autoren und auf eine Kritik 
kann hier nicht eingegangen werden. Die Lit. findet eingehende Berücksichtigung 
in Senns oben zitierter, monographischer Bearbeitung. Der Mechanismus der 
Verlagerung spez. die Frage, ob die Chloroplasten sich bei der Bewegung aktiv 
d. h. mit Hilfe spezifischer Lokomotionsorgane (photo-, chemotaktisch) (Aktivität 
der Chloroplasten) oder passiv, d. h. durch Vermittlung des Plasmas oder difteren- 
zierter Plasmateile , verhalten , kann noch immer nicht als endgültig entschieden 
betrachtet werden, doch sprechen viele Beobachtungen für ein »passives «Verhalten 
(vgl. z.B. Knoll, S. Ak., Wien 1908; Linsbauer und Abranowicz 1909 ebenda). 
Rein passive Verlagerungen infolge Schwerkraftwirkung, Zentrifugierens, bei 
Neubildungen im Plasma (Zellteilung) usw. werden mit Pfeffer als Argotaxis 
bezeichnet (Phys., II. Aufl., Bd. 2, S. 756). (Z.) 

Chloroplastenpigmente, I. Chlorophyll (Pelletier und Caventou, 
Journ. Pharm., t. 3, 1817) das native »Blattgrün«, d. h. der grüne Farbstoff, 
welcher die Chloroplasten tingiert und in den alkoholischen Blattextrakt übergeht. 
Genauer definiert bezeichnet der Terminus: i. sämtliche Pigmente, welche im 
alkoholischen Blattauszug vorhanden sind (Rohchlorophyll im Sinne von Wiesner, 
Entstehung des Chlorophylls, Wien 1877). 2, nur die grünen Pigmente, welche beim 
Schütteln des Chlorophyllextraktes mitPethroläther, Benzol usw. insAusschüttelungs- 
medium übergehen (== Cyanophyll [G. Kraus, Unters, über Chlorophyllfarb- 
stofte, 1872', annähernd entsprechend dem Rohchlorophyll Willstädters [s. Euler, 
Pflanzenchemie, Braunschweig 1908, I. Teil. S. 194])*, die gelben Pigmente werden 
als Xanthophyll (G. Kraus, 1. c, s. unten) bezeichnet. 3. Unter Berück- 
sichtigung der funktionellen Rolle des Farbstoftes »alle grünen Farbstoffe, welche 
die CO2 -Assimilation der autotrophen Pflanzen ermöglichen« (Euler, 1. c.l — 
Die Untersuchung des Blattgrüns und seiner Derivate hat die Aufstellung zahl- 
reicher, zum großen Teil bereits obsolet gewordener Termini veranlaßt, die hier 
nicht aufgeführt werden können (s. hierüber Czapek, Bioch. 555). Nach den neuesten 
Ergebnissen (Willstätter und Stoll, Berlin 1913) enthalten die Chloroplasten 
in kolloidalem Zustande gemischt mit farblosen Substanzen zwei Chlorophyll- 
komponenten und zwar die blauschwarze, in Lösung grünblaue Komponente: 
Chlorophyll a (= Chlorophyllin « Tswett) [Cg^H^^O^N^Mg] und eine grün- 
schwarze, in Lösung rein grüne Komponente: Chlorophyll b (= Chlorophyllin ,:? 
Tswett) [Cj.H^^OgN^Mg]) ferner zwei gelbe Farbstoffe (Karotinoide^: das 
oran2;erote Kristalle bildende Karotin (C^oH^g^ und das gelbkristallisierende 
Xanthophyll (C^^H^gO,). 

Frische Blätter enthalten ca. 2°/„„ Chlorophyll a, 3/^°/„o b, '/3°/oo Xanthophyll 
und 76°/oo Karotin. Das Chlorophyll liefert bei der Verseifung den stickstoff- 
freien Alkohol Phytol (C^^H^^O) und enthält 2,7°/^ Magnesium (Stoklasas Unter- 



IC2 Chloroplastiden — Chondriom. 

suchungen weichen in dieser Hinsicht wesentlich ab, indem er Phosphor als 
integrierenden Bestandteil des Chlorophylls betrachtet [B. B. C, 19 13]). Die 
zahlreichen Abbauprodukte des Chlorophylls, welche für die Chlorophyll-Chemie 
von maßgebender Bedeutung sind, können in diesem Rahmen nicht aufgeführt 
werden, 

IL Xanthophyll. i. die gelben Begleitfarbstoffe des Chlorophylls (G. Kraus, 
1, c, 1872) annähernd gleich Erythrophyll (Bougarel, Ber. ehem. Ges., 1877) 
= Chrysophyll (Hartsen, Arch. Pharm., 1875) = Xanthin (Dippel, Flora 1878) 
= a-Xanthophyll (Tschirch, Unters, üb. d. Chloroph. 1884), Die von einzelnen 
Autoren als Xanthophyll bezeichneten Farbstoffe sind sicher nicht immer identisch. 
Nach TswETT liegen wenigstens fünf verschiedene gelbe Farbstoffe vor, von denen 
einer sicher identisch mit Karotin (C^oH^g; = Xanthokarotin Tschirch) ist. 
Das von ihm verschiedene Xanthophyll s. str. stellt ein Oxydationsprodukt des 
Karotins dar [C^^H^f^O^). S, Wiixstätter, Lieb. Ann., 1907, 

2, Die gelben Farbstoffe herbstlich verfärbter Blätter (= Autumnixanthin, 
Staats, Ber. ehem. Ges., 1895, ■= ß-Xanthophyll, Tschirch, 1. c. = Chryso- 
phyll + Xanthophyll, Sorby, 1. c.) Auch an diesem Pigmentgemisch sind jeden- 
falls Karotine und Karotinderivate, insbesondere Xanthophyll s. str. beteiligt. 

III. Etiolin, das Pigmentgemisch etiolierter Pflanzen (Pringsheim, Monatsber. 
A. Berlin, 1874) =Leukophyll (Sachs, S. Ak.Wien, 1859) = Chlorogon (Boehm, 
S. Ak, Wien, 1859) = Xanthophyll (Kraus, 1. c). 

Nach Hansen und Kohl (Unters, über das Karotin, 1902) bildet Karotin 
einen wesentlichen Bestandteil des Pigmentgemisches, daneben dürfte auch Xantho- 
phyll vorhanden sein. Nach Willstätter ist Pringsheims Etiolin als Karotin 
zu betrachten. Man nimmt an, daß etiolierte Chlorophyllkörner überdies eine H- 
reichere Leukoverbindung des Chlorophylls enthalten, das Protochlorophyll 
(MoNTEVERDE, Bot. Zeutralbl., 1894), auf welchem die Fähigkeit des Ergrünens im 
Lichte beruht. 

IV. Karotin. Der gelbrote Farbstoff von Daiicus carota. Chemisch nahe- 
stehende, mit demselben Sammelbegriff bezeichnete Pigmente finden sich häufig 
in den Chromatophoren gelber und roter Früchte. Euler (Pflanzenchemie 1908) 
schlägt für die Stoffe vom Typus des Möhrenkarotins die Bezeichnung Carotene 
vor. Karotin tritt auch als Begleitfarbstoff des Chlorophylls ferner in Algen (s, 
Algen farbstoffe), Pilzen und Bakterien auf. Hier findet es sich oft in Fett bzw, 
Cholesterin gelöst als Lipochrom (= Fettfarbstofif) s, auch Bakterienpigmente. 
Dem Lycopin, dem roten Farbstoff der Tomate, kommt nach Willstättfr 
dieselbe empirische Formel wie dem Daucus-Karotin zu. 

Vgl. außer den unter Chlorophyll genannten Lit.-Übersichten : Kohl, Unters, 
über das Karotin, 1902 und T. Tainimes, Flora, 1900. (Z.) 

Chloroplastiden (Schimper, B. Z., 1883) = Chloroplasten, s. Piastiden. 
- Chlorose (Bleichsucht, Ikterus) die durch verschiedenartige Ernährungs- 
störungen, vor allem durch Eisenmangel hervorgerufene, blaßgrüne oder gelbe 
Färbung der Pflanzen; Zuführung von Fe zum Boden oder Bestreichen der 
chlorotischen Teile mit Eisensalzlösung führt zum Ergrünen der kranken 
Organe, vorausgesetzt, daß sie nicht zu alt sind. Vgl. auch Etiolement. [Kst.) 

Chlorotranspiratioii, Chlorovaporisation s. Transpiration. 

Chlorozysten s. Leukozysten. 

Chomophyten s. Petrophyten. 

Chondriom = Gesamtheit der Chondriosomen (oder Piastosomen). 
Körnige oder fädige, durch bestimmte Tinktionsmittel im Plasma sichtbar 



choripetal — Chromatophilie. 1 e ^ 

werdende Strukturen, die zuerst von Benda (1897) i^ den Spermatozoen 
gewisser Tiere als »Mitochondria« beschrieben wurden. So verbreitet sie 
in tierischen Zellen zu sein scheinen, so skeptisch stellte man sich anfangs bis 
vor kurzem bezüglich ihres Vorkommens in der Pflanzenzelle. Meves be- 
schrieb zuerst (B. D. B. G., 1904) ähnliche fädige Gebilde in den Tapeten- 
zellen von Nymphaca und bald folgten gerade für diese Zellart von anderer 
Seite analoge Angaben. Nur wurde teilweise versucht, die Strukturen anders 
zu deuten (s. unter » Chromidien«). In den letzten Jahren hat eine Reihe 
von Autoren unabhängig voneinander das ganz allgemeine Vorkommen eines 
C. in der Pflanzenzelle beschrieben. Speziell (s. vor allem GuiLLlERMOND 
Arch. d'anatomie microscop. 19 12, zuletzt noch B. D. B. G., Bd. 32, 19 14) 
bringt man die Chondriosomen in Zusammenhang mit der Bildung der 
Piastiden, doch fehlt es auch nicht an Stimmen (z.B. Rudolph, B. D. B. G., 
191 2; SCHERRER, Flora 19 14; Stauffacher, Zschr. wiss. zool. 59, 19 14; 
E. W. Schmidt, Z. f. B., 19 14; Sapehin, B. D. B. G., 1913^ die solche 
Beziehungen bekämpfen. Die schon sehr umfangreiche Gesamt- Literatur, 
hauptsächlich von den zoologischen Daten ausgehend, findet sich besprochen 
bei Duesberg (Ergebn. Anatomie u. Entwicklungsgesch., 191 2): Von be- 
sonderem Interesse erscheinen danach die Beziehungen des C. zu dem »Neben- 
kern« der Spermatozoiden (s. auch für die Fucaceen Retzius, Arkiv f. 
Bot, 1906). 

Im einzelnen ist bei den Chondriosomen noch unterschieden worden 
zwischen Mitochondrien = Körnern, Chondriokonten = Stäbchen und 
Chondriomiten = Fäden. Von Chromochondrien (Prenant, Bull. Soc. 
BioL, Paris 191 3; GuiLLlERMOND, B. D. B. G. 1014) ist endlich gesprochen 
worden, wenn »eine körnige Mitochondrie oder ein Chondriokont in seinem 
Inneren ein Pigment erzeugt, das ihn durchdringt, ohne dabei seine Form 
oder seine chemischen Eigenschaften zu ändern.« (Vgl. auch Anthokyan- 
bildung durch Mitochondrien). Auch die Nematoblasten ZIMMERMANNS 
(s. d.) und die Vibrioiden S. O. SwiNGLES und Lagerheims gehören 
wohl in diese Kategorie. S. auch unter Blepharoplast. (7'.) 

choripetal s. Perianth. 

Chorise = Dedoublement. 

chorisepal s. Perianth. 

Chorismiis s. Laubfall. 

Chresard s. Holard. 

Chromatin s Zellkern. 

Chromatinnukleolus = Karyosom. 

Chromatinzentren -^ Prochromosomen. 

chromatische Adaptation s. Adaptation. 

Chromatolyse s. Kerndegeneration. 

Chromatophilie. Nach Auerbach (S. Ak., Berlin, 1891) sollte der 
rj' Sexualkern aus bestimmten P^arbengemischen den blauen, der weibliche 
den roten Farbstoff aufspeichern. Der erstere wurde darum cyanophil, 
der zweite erythrophil genannt. Man glaubte (so vor allem für die pflanz- 
lichen Gameten: Schottländer, B. D. B. G., 1892, Rosen, Beitr. z. Biol., 
V., 1892) dadurch auf chemische Differenzen der beiden Geschlechtskerne 



l c^ Chromatophoren — Chromosomen. 

schließen zu dürfen. Heute halten wir im allgemeinen die Färbungsunter- 
schiede nur für physikalisch bedingt. Vgl. aber die Ausführungen von 
Stauff ACHER (Zusammenfassung in Verhandl. Schweiz. Naturf. Gesellsch., 
94. Jahresversammlg., Solothurn 191 1). (7'.) 

Chromatophoren s. Piastiden. 

Chromidialsubstanz, Chromidien. Bei Protozoen wurde von 
R. Hertwig 1899 und GOLüSCHMiDT u. a. festgestellt, daß die Kerne unter 
bestimmten Umständen ihre gewohnte Abgrenzung aufgeben können und 
in Form von »diffusem« Chromatin in die Zelle übertreten. Darauf ist hier 
nicht näher einzugehen. Von rein pflanzlichen Organismen sind die Plas- 
modiophoraceen und Chytridiaceen zu nennen, die während gewisser Phasen 
gleiches zeigen. In Analogie dazu pflegt man neuerdings den »Zentral- 
körper« (s. d.) der Schizophyten-Zelle so aufzufassen, daß hier das Chromatin 
in äußerst feiner Verteilung das Plasma durchsetzt und so eine Art von Vor- 
stufe zu einem echten Kerne (»Spiralkerne«, Swellengrebel) bildet (s. 
z. B. GuiLLiERMOND, Revue gener. Bot, 1907). Doch fehlt es auch nicht 
an lebhafter Bekämpfung dieser Ansicht (s. z. B. A. Meyer, Die Zelle der 
Bakterien, Jena 19 12). — Im Anschluß an Ausführungen von Goldschmidt, 
(Biol, C, 1904) wurde von Tischler (J. w. B. , 1906) der Versuch 
gemacht, gewisse als Chondriosomen (s. d.) aufgefaßte Strukturen im 
Plasma so zu deuten, daß sie durch Chromatin-Emission aus dem Kern zu- 
stande kommen. Diese Ansicht erscheint indes kaum gerechtfertigt, wenngleich 
sie noch neuerdings von Arnoldi und BÖNICKE (Festschrift f. Warming 191 1) 
vertreten wurde. Ich bin jetzt der Meinung, daß es sich hier um Degenerations- 
zustände von Zellen handelt, die eine Gleichsetzung mit den echten Chro- 
midien nicht gestatten. [T.] 

Chromochondrien s. Chondriom. 

Chromogen. Die Farbstoffnatur aromatischer Körper wird durch die 
gleichzeitige Anwesenheit zweier Gruppen im Molekül bedingt : i . die Farb- 
stoff gebende oder chromophore Gruppe, durch die der Stoff zum Chromo- 
gen wird (das selbst noch keinen Farbstoff darstellt) und 2. die salzbildende 
oder auxochrome Gruppe, durch deren Eintritt das Chromogen zum 
Farbstoff wird. Durch Reduktion geht dieser wieder in eine farblose Stufe,* 
eine »Leukoverbindung« , über. (Näheres z.B. bei Gräfe, Bloch. S. 112.) 
S. insbesondere Anthokyan. (L.) 

chromogene Bakterien s. Bakterien. 

Chromomeren: Besondere Abschnitte innerhalb der Chromosomen 
(s. d.), die von einigen Autoren (so besonders J. B. Farmer: Proc. R. Soc. 
London, Bd. 79, 1907) für Gebilde mit eigener Individualität gehalten werden. 
Es ist aber fraglich, ob es sich nicht nur um Zufälligkeiten handelt, die 
durch differente Tingierung physikalisch (nicht chemisch!) ungleicher Partien 
der Chromosomen hervorgerufen sind (s. auch Diminution). {T.) 

Ghromophor s. Chromogen. 

chromophore, -pare Bakterien s. Bakterienpigmente. 

Chromoplasten (A. Meyer, 1883) 1 Plastiden 

Chromoplastiden (Schimper, 1883) = Chromoplasten | 

Chromosomen: Besondere Körper, in die der Kern während der mito- 



Chromosomen. 



155 



tischen Teilung zerfällt. Von Pfitznkr (1880) als Kernfäden, von Flemming 
und anderen dann als Kerns egmente bezeichnet, erhielten sie von Waldeyer 
(Arch. mikr. Anat. 1888) den Namen Chromosomen (s. histor. Darst. Stras- 
BURGER: Progr. I. S. 24). Namentlich BovERi verdanken wir den Nachweis, 
daß den Chromosomen eine besondere Individualität zukommt • — (Zusammen- 
fassung bei BovERi: »Ergebn. üb. d. Konstit. der chrom. Subst. des Zell- 
kernes«, Jena 1904. Haecker: »Allg. Vbgl.«, Braunschweig, 2. Aufl. 1912. 
Siehe aber die entgegenstehende Auffassung bei FiCK: Arch. f. Anat. u. 
Physiol. 1905. Ergeb. d. Anat. u. Entwickig. 1906, 1907 u. Della Valle, 
Arch. Zoolog. Italian. 1909, 191 1, 191 2. Letzterer bemüht sich, die Chromo- 
somenbildung auf eine Art Kristallisationsprozeß zurückzuführen) — und doch 
die Einzelchromosomen eines Kernes qualitativ ungleich sein können. Immer 
mehr bricht sich die Erkenntnis Bahn, daß auch konstante morphologische 
Unterschiede verbreiteter sind, als riian früher dachte. Besondere Hetero- 
chromosomen (Idiochr.), die seit 1892 (Henking) bekannt sind, werden 
für gewisse Tiere mit aller Sicherheit in Zusammenhang mit der Bestimmung 
des Geschlechtes gebracht (Geschlechtschr.); bei Pflanzen sind sie indes 
noch nirgends sicher nachgewiesen (R. GoLDSCHMiDT: Vortr. Vers. Naturf. 
u. Arzte, Münster 19 12). Ganz allgemein wird man sich sodann klarer, daß 
die Chr. die Träger der Mendel-Gene (s. Mendeln und Gen) sind, oder doch 
daß sie zumindest notwendig sind, um die Gene aktiv werden zu lassen. Inso- 
fern darf man von der Lokalisation der Erbsubstanzen in den Chromosomen 
sprechen. — Auch bei dem Entstehen neuer Arten in den Mutationen (s. d.) 
hat man bereits Veränderungen in der Chr.-Zahl nachgewiesen [OenotJiera, 
Primula). Und DE Vries spricht (Gruppenweise Artbildg. 1913, S. 347) 
direkt von »vegetativen Chromosomen« in den Fällen, von denen er 
annimmt, daß hier »die Träger aller mutabeln Eigenschaften« der Pflanze in 
einem Chromosom liegen. Auf Mutationen deuten auch vielleicht die Fälle hin, 
in denen wir bei einer Spezies mehrere Rassen mit verschiedenen Chr.zahlen 
haben, zumal wenn die eine ein Multiplum der anderen ist (TISCHLER für Miisa^ 
Arch. f. Zellf. 1 9 1 o, Ishikawa für DaJilia, Bot. Magaz. Tokio 1 9 1 1 ). Man bezeich- 
net dann die Varietäten als »Var. univalens, var. bivalens usw.« Sonst ist die 
Zahl der Chr. in einer Spezies sehr konstant, vornehmlich in den Sexual- 
zellen, während in den somatischen Zellen die Grenzen durch gegenseitige 
Verklebung verwischt sein können. Auffallend und vielleicht phylogenetisch 
interessant ist die Tatsache, daß in manchen Pflanzengruppen, wie den Gym- 
nospermen, nahezu alle Spezies die gleiche Zahl haben, während in anderen, 
z. B. den Compositen, nahezu alle nur denkbaren Zahlen repräsentiert sind. — 
Im allgemeinen darf man sagen, daß gerade bei gewissen niederen Orga- 
nismen, ferner bei sehr vielen Farnen die Chromosomenzahlen sehr hoch 
sind, dagegen bei anderen: Algen, Pilzen, Moosen und Blütenpflanzen weit 
niedrigere Zahlen vorkommen (Stasburger: Flora 1910; vgl. auch KÜSTER 
in Handw. d. Naturwiss. X. 786, 1914). 

Wegen der Kernkopulation im Sexualakt ist bei allen geschlechtlichen 
Organismen einmal in der Ontogenese eine Chr. reduktion notwendig ge- 
worden, da sonst die Chromosomenzahlen sich in jeder neuen Generation 
verdoppeln würden (s. Karyokinese). Diese Chr.reduktion wird, soweit wir 



156 



Chrysochrom — Coenobien. 







wissen, normal in der »heterotypen Teilung« vorgenommen, die dadurch 
charakterisiert ist, daß die sonst bei jeder Mitose auftretende Chromosomen- 
längsspaltung ausfällt. Man nennt die Zellen, welche die reduzierte Chr.-Zahl 
besitzen, die »haploide Phase«, die mit der unreduzierten Anzahl : diploide 
Phase« (s. unter Haploidgeneration). Tritt die Kernkopulation hier nicht ein 
und bilden sich nur »konjugierte Kernpaare« wie bei den Ascomyceten und 
Uredineen, so spricht BoNNET (Arch. f. Protistenk. Bd. 27) von einer »dihaplo- 
iden« Phase. (Ein »Kernpaar« selbst nennt B. ein »Dikaryon«.) Kerne 
mit 3 fachem Chr.-Satz sind triploid (z. B. die normalen Endosperme), endlich 
polyploid die Kerne mit mehrfachem Chr.-Satz. Von syndiploiden 
Kernen spricht STRASBURGER (J. w. B., Bd. 44; 1907) in den Fällen, bei 
denen in vegetativen Zellen durch andere Agentien (z. B. infolge Chlorali- 
sierensj zwei diploide Kerne zur 

Fusion gebracht sind. Über das ,^^i 

Schicksal der Chromosomen während 
der Kernteilung vgl. unter Karyo- 
kinese. [T.) 

Chrysochrom, -chloro(-xan- 
tho-)phyll s. Algenfarbstoffe. 

Chylokaulen (Schimper) = 
Stammsukkulente s. Xerophyten. 

Chylophyllen (Schimper) = 
Blattsukkulente s. Xerophyten. 

Cicatricula = Blattnarbe, Keim- 
mundnarbe. 

Cicinuus = Wickel. 

Cimaruoli s. Kaprifikation. 

Cincinnus = Wickel. 

circinale Vernation siehe 
Knospenlage. 

Circumnutation s. Nutation. 

Cirrhus s. Ranken und Sporen- 
ranken. 

Glimax- Formation s. Suk- 
zession. 

Clon s. Klon. 

Clypeus s. Karposoma. 

Coeloblasten (Sachs, Sitzber. d. phys. med. Ges. Würzb. 1878): Unter 
C. verstand Sachs nach Frank solche »einzellige« Pflanzen, wie etwa unter 
den Algen Caulerpa prolifera (Fig. 85), unter den Pilzen Miicor mucedo^ die 
habituell den vielzelligen ähneln. Stellt doch z. B. die genannte Alge eine 
Pflanze von einem und mehreren Fuß Größe dar, die einen kriechenden 
Stamm bildet, von welchem nach abwärts farblose, wurzelartige Äste, nach 
aufwärts laubblattähnliche Zweige ausgehen, und doch ist das Ganze eine 
einzige, von einer Haut umgebene Zelle. (A'.) 

Coelospermeen s. Umbelliferenfrüchte. 

Coenobien: bei manchen Chlorophyceen (z. B. Hydrodictyaceen und 




Fig. 85. Stück einer Pflanze von Cmilcrpa 
prolifera in natürl. Gr. als einzellige Pflanze 
(Co elo blast). Die Zelle stellt bei v den 
Stengel, bei b grüne Blätter, bei w farblose 
Rhizoiden dar. (Nach Sachs.) 



Coenobiosporen — Conceptacula. 



157 




Fig. 86. A Ccclastrtim sphacricnm: eine 
16 zellige Kolonie (Coenobium) mit 
einer eben entstandenen, jungen Toch- 
terkolonie, welche die Membran ihrer 
Mutterzelle bereits durchbrochen hat 
1345/1). B — D Sorasfnnn spimdostim : 
B eine 16 zellige Kolonie; C eine 
einzelne Zelle, von vorn gesehen; 
D dgl. von der Seite (5 300/1, CD 
600/1). A nach Pringsheim, B — D 
nach Naegeli. 



einigen Protococcaceen) können sich kleinere einzellige Individuen in be- 
stimmter Form zu Kolonien zusammenlegen, die zum Unterschiede von den 
durch Teilung entstandenen Kolonien als Coenobien (Fig. 86) bezeichnet 
werden. (Vgl. auch Zelle und Autosporen.' 

Coenobiosporen s. Autosporen. 

Coenogameten heißen vielkernige 
Gametangien und Antheridien, die ihre 
Gameten nicht sondern und einzeln aus- 
schlüpfen lassen, vielmehr direkt miteinander 
kopulieren (Stkasburger 191 i, S. 326). [F.] 

Coenomonoecie s. Polygamie. 

Coenozentrum (Wager, Ann. of Bot. 
1896, Stevens, Bot. Gaz. 1899): eine in den 
Oogonien der Peronosporeen sich durch eine 
besondere plasmatische Hautschicht abgren- 
zende Partie der Zelle, die die eigentliche Q 
Gamete darstellt, während das peripher ge- 
legene Plasma degeneriert bzw. rein zu Er- 
nährungszwecken aufgebraucht wird. Bei der 
Gattung Alhugo haben wir alle Übergänge 
zwischen C.- Bildung mit vielen und solcher 

mit nur einem Q Kerne (s. Literaturzusammenfassung bei LOTSY, Bot. Stammes- 
geschichte I, Jena 1907). Vgl. auch Periplasma. [T.) 

Coenomonoecie (Kirchner, Flora von Stuttgart 40, 1888) s. Poly- 
gamie. 

Coenosphären nach Dangeard in verschiedenen Pilzen auffindbare und 
den Zentrosomen (s. d.) eventuell vergleichbare Gebilde. Er brachte sie anfangs 
in Zusammenhang mit der Herstellung des Glykogens und sah in ihnen den 
Piastiden (s. d.) ähnliche Zellorgane. GuiLLlERMOND (Progr. IV, 1913, S. 414) 
hält sie für Mitochondrien (s. Chondriom). [T.] 

Coleopterocecidien, die durch Coleopteren (Käfer) erzeugten Gallen; 
s. d. [Kst.] 

Colesula s. Involucrum der Hepaticae. 

colline Stufe (Zone, Region) heißt in Gebirgen die unterste Stufe, in 
den Alpen speziell die dem Weinbau zugängliche Stufe. [D.) 

Collum der Mooskapsel s. Sporogon der Musci. 

Columella: i. der Gasteromyceten s. Fruchtkörper ders. ; 2. der Moose 
s. Sporogon der Hepaticae und Musci; 3. der Mucorineen s. Sporangien; 
4. der Myxomyceten s. Plasmodium; 5. der Orchideenblüte s. d.; 6. der 
Sporokarpien s. d. 

Comites (Lorentz) s. Charakterzellen. 

Conceptacula (Konzeptakeln) oder Skaphidien werden die krug- 
förmigen Vertiefungen genannt, in denen die Fortpflanzungsorgane der Fu- 
caceen (Oogonien und Antheridien) gebildet werden. Es sind (vgl. Fig. 87) 
kugelige oder ellipsoidische, unterhalb der Sproßoberfläche gelegene, hohle, 
nach außen durch einen kurzen, engen Kanal mündende Gewebekörper, 
welche durch einen besonderen Bilduncfsakt entstehen und auf ihrer inneren 



158 



Conceptaculum — Conus. 



Seite die von Haaren (Paraphysen) begleiteten Befruchtungsorgane, Oogonien 
und Antheridien, entwickeln und tragen. Die C. entstehen entweder mehr 
oder weniger gleichmäßig fast über den ganzen Sproß verteilt, oder sie sind 
auf bestimmte Sproßabschnitte beschränkt, welche entweder nur unerheblich 
von den vegetativen Teilen abweichen, oder aber meist als besondere Or- 
gane (Rezeptakeln ^) verschiedener Form hervortreten. Die C. erzeugen 
entweder Oogonien und Antheridien oder nur eine Art der Sexualorgane 
allein. 

Den C. gleichgestaltet und wahrscheinlich auch homolog, aber ohne 
Oop^onien und Antheridien sind die Haargruben oder Fasersrrübchen 




Fig. 87. Fuciis platycarpus : A Ende eines Zweiges in nat. Gr., / fertile Zweige (Rezeptakeln) ; 

B Schnitt durch das Conceptaculum in der Einsenkung des Thallus, d\ c Oogonien, a—b Tri- 

chome (Paraphysen), zwischen ihnen die Antheridien c. (Nach Thüret.) 



(Kryptostomata) der Fucaceen. Sie stellen kleine, rundliche, unterflächliche, 
mit enger Mündung nach außen sich öffnende Höhlungen dar, deren Wandung 
ein Büschel einfacher Haare entsendet. Die farblosen, mit basalem Vege- 
tationspunkt versehenen Haare wachsen durch die enge Öffnung hinaus und 
ragen in einem dichten Büschel über die Oberfläche empor. {Sv.\ 

Conceptaculum (Desvaux, in Journ. Bot. III, 181 3, 161) =^ FoUiculus, 
bzw. Bifolliculus, s. Streufrüchte. 

Conchidien = Mantelblätter, s. Heterophyllie. 

Conus = Zapfen s. Ähre und Fruchtformen. 



Copulae — Cyanophyceenzelle. 15g 

Copulae s. Bacillarien. 

Corolla s. Korolle. 

Coronula der Sporenknospen s. diese. 

Corpiisciila: i. Ältere Bezeichnung für die Archegonien der Gymno- 
spermen: 2. der Asclepiadaceen, s. Translatoren. 

Cortina (spcätlat. Vorhang' der Hymenomyceten s. Velum. 

Corynibus der Wasserfarne = Ebenstrauß. 

Coiyphyllie, abnormes Auftreten eines »absolut terminalen« Blattes, 
d. h. eines solchen, das unmittelbar aus einem Sproßvegetationspunkt sich ent- 
wickelt hat und das Wachstum der Achse abschließt. (Vgl. Penzig 1890.) [Kst.) 

Costa = Rippe, s. Blattnervatur bzw. Unbelliferenfrüchte. 

coupling, gametic (Bateson): nach Baur (191 i, S. 120 ff.) Koppelung 
von Erbeinheiten (s. d.), d. h. die Tatsache, daß gewisse selbständige Gene 
immer nur zusammen aufzutreten pflegen. [T.) 

Craspedium s. Lomentum. 

craspedodroin s. Blattnervatur. 

Cremokarpium ^ile cremocarpe] Mirbel, Elem. Phys. veget. I. 1815, 
S. 337) s. Schizokarpium. 

Cribralparenchym >=Leptompar.\ -primanen, -teil Strasburger) 
s. Leitbündel. 

Cribrovasalbündel, -sträng (= Mestom) s. Leitbündel. 

Crista der Palmenblätter s. d. 

Crown gall s. Krebs. 

Culmus oder Halm heißt ein Stengel, der hohl und an den Internodien 
knotig gegliedert ist, wie z. B. bei den Gramineen. 

Cupula s. Receptaculum. 

Cuspides = Antheridienstifte, s. diese. 

Cyanophilie s. Chromatophilie. 

Cyanophyceenzelle (Schizophyceenzelle). Neben den eigentlichen vege- 
tativen Zellen lassen sich folgende charakteristische Elemente unterscheiden: 

Die Grenzzellen oder Heterozysten treten speziell bei den Nosto- 
caceen, Scytonemataceen^ Stigoncmataceeii^ Rivulariaceen zwischen den ve- 
getativen Zellen der Fäden auf; sie führen einen spärlichen, wasserhellen 
Inhalt, haben eine verdickte, lebhaft gelb oder grünlich gefärbte Membran 
mit einer nach innen vorspringenden, warzenartigen Verdickung iKoHLsche 
Verschlußkörper, Zellulose-Knöpfe) an derjenigen Querwand, mit 
welcher sie an eine vegetative Zelle 
angrenzen, und sind oft von ver- 
größerter Gestalt. Vgl. Fig. 88. 

Die Nekriden gehen gleichfalls 
aus vegetativen Zellen hervor. Die y^ rCO 
betreffende Zelle wird von einer o y (j 
Verflüssigungskrankheit befallen; ' 

der Inhalt wird gelblich, verschleimt 
und verschwindet schließlich gänz- 
lich; die N. bewirken nicht selten ^,.^53 j,„^^„ ^^„ ^^-,^^,,^ ^.,„^,,„,,,,, „,;t He- 
den Zerfall der Fäden in einzelne '^ terozysten^. (Nach Frank.) 






'■■^öi^ 




I 5o Cyanophycinkörner — Cyathium. 

Stücke; hierher gehört ein Teil der Konkavzellen Kohls. Die hydrop - 
sehen Zellen sind von Brand zuerst bei Oscillatoria limosa Ag. beobachtet 
worden; sie besitzen einen abnormen Turgor und großen Wassergehalt und 
sind daher an den Querwänden stark angeschwollen, weshalb sie die Nachbar- 
zellen tief eindrücken (ein Teil der Konkavzellen KOHLs). Die Zellen der 
Schizophyceen sind häufig von einer Gallerthülle umgeben; bei den haar- 
förmigen Kolonien (Trichome), wie Lyngbya usw., nennt man die Gallert- 
hülle Scheide. Nicht selten ist die Gallerthülle außen von einer besonderen 
Membran umgeben, die Lemmermann Grenzschicht nennt. 

Üb. d. Inhaltskörper der C. s. unter den entsprechenden Schlagworten. (A'.) 

Cyanophycinkörner = Zentralkörner s. d. 

Cyanophyll s. Chloroplastenpigmente. 

Cyanoplast s. Piastiden. 

Cyathium: Der cymöse Blütenstand der Gattungen Euphorbia^ Pedi- 
lantJms ^ AntJiostejim^ Calycopepliis^ Synadeniiivi und Monadenhim. Das C. 
wurde lange für eine hermaphrodite Einzelblüte gehalten, aber »vergleichende 
Untersuchungen, entwicklungsgeschichtliche und teratologische Vorkommen 
erweisen ihre Blütenstandsnatur auf das Sicherste. Das Cyathium ist eine 
Cyma, deren Hauptachse von einer nackten weiblichen Blüte abgeschlossen 
wird; um diese herum bilden vier oder fünf Blätter eine verwachsenblätterige, 
kelchartige Hülle. Zwischen den Abschnitten derselben kommen ovale, zvvei- 
hörnige, bisweilen zerschlitzte Drüsen zur Ausbildung. In der Achsel der 
Blätter des Involucrums stehen .... Wickel monandrischer Blüten«. (Fax, 
in E. P. III. 5, S. 6.) »Nach der ältesten LiNNEschen Auffassung stellt es 
eine polyandrische Zwitterblüte dar, die peripherische Hülle deren Kelch, 
jedes männliche Organ ein einfaches Staubgefäß; RoB. BROWNE dagegen 
erklärte es zuerst mit Bestimmtheit für eine androgyne Infloreszenz, in welcher 
der Fruchtknoten eine weibliche Gipfelblüte repräsentiere, während die männ- 
lichen Blüten auf die , Staubgefäße' reduziert und in seitliche Partialinflores- 
zenzen kombiniert seien, entspringend aus den Winkeln der peripherischen 
Blätter, die somit nicht Kelch-, sondern Deck- oder Hüllblätter vorstellten. 
Diese Ansicht wurde von der Mehrzahl der späteren Morphologen, Adr. 
JussiEU, Röper, Braun, Warming u. a. angenommen und weiter ausge- 
baut, wobei bloß in Einzelheiten der Deutung Differenzen sich erhoben; nur 
wenige Autoren, unter denselben jedoch Payer und Baillon, hielten an der 
LiNNEschen Auffassung fest, Baillon insofern von LiNNE abweichend, als 
er die Staminalgruppen durch Dedoublement ebensovieler Staubblätter ent- 
standen und die Blüte daher als ursprünglich bloß fünfmännig betrachtet.« 
(ElCHLER, IL S. 386.) 

Als Argumente für die Anschauung, daß es sich um eine Infloreszenz handelt, 
führt Eichler 1. c. an; i. die Analogie der mit EupJiorbia verwandten Gattungen, 
namentlich von AntJiostema^ deren männliche, auf ein Staubgefäß reduzierte 
Blüten ein Perigon besitzen; 2. die Artikulation der »Staubgefäße«, die auf die 
vormalige Insertion eines Perigons zurückzuführen ist; 3. das bei manchen Eu- 
phorbien am Grunde des zentralen Fruchtknotens auftretende Perigon; 4. antholytische 
Vorkommnisse, bei denen die ausnahmsweise getrennten Blätter der Hülle die 
»Staubgefäße« in ihren Achseln behielten; 5. die Entwicklungsgeschichte, die 



Cyma— Darwins Selektionslehre, Darwinismus. 



l6l 



wohl zu einer Infloreszenz, nicht aber zu einer Einzelblüte stimmt; 6. steht der 
Auffassung des Cyathiums als Zwitterblüte die Diklinie sämtlicher übrigen Eu- 
phorbiaceen ungünstig gegenüber. Demnach muß man wohl das Diagramm akzep- 
tieren, wie es Eichler 1. c. S. 389, vgl. unsere Fig. 89, mitteilt. (W.) 

Cyma: ein Blüten- 
stand, in dem die sukzes- 
siven Achsen durch Blüten 
abgeschlossen sind ; im 
Gegensatz zu den cymösen 
stehen die botrytischen In- 
floreszenzen; diese können 
sich mit der C. mannigfach 
kombinieren, vgl. Di-, Mono- 
und Pleiochasium. {W.) 

cymöse Inflores- 
zenzen vgl. Cyma und 
unter Blütenstand. 

Cyphellen s. Thallus 
der Flechten. 






¥ 




Fig. 89. Grundriß eines Dichasialzweiges von Euphorbia 
pcpliis:' fi li, «' ji' die Vorblätter, / — ^ die Involucral- 
blätter in ihrer genetischen Folge, d Drüsen in den Buch- 
ten der Involucralblätter. (Nach Eichlkr.) 



Cyphelloblasten s. Konidien der Flechten. 
Cypsela (Mirbel, Elem. phys. veget. I. 1815, 
Cyste s. Zyste. 
Cyto- s. Zyto-. 



S. 333) s. Polykarpium. 



D. 

D. Als Zeichen der Dominanz in der Mendelforschung gebräuchlich 
(s. unter Mendelnl. [T.] 

Darwinsche Krümmung (Wiesner, Bewegungsvermögen, Wien 188 1 , 
S. 146) == Traumatropismus (der Wurzel) s. d. 

Darwins Selektionslehre, Darwinismus (Cii. Darwin, On the 
origin of species by means of natural selection, 1859): Diese Theorie läßt 
sich auf folgende Hauptpunkte zurückführen. (Im wesentlichen nach 
Wiesner, Biologie.) 

1. Jeder Organismus erbt von jenem, von welchem er abstammt, eine 
Summe von Eigenschaften (Erblichkeit der Charaktere). 

2. Jeder Organismus weicht von jenem, von welchem er abstammt, in 
gewissen, zunächst meist wenig merklichen, zufällig entstandenen Eigen- 
schaften ab (individuelle Variation). 

3. Die neuerworbenen Eigenschaften können in späteren Generationen 
entweder verloren gehen oder durch Erblichkeit festgehalten werden und 
im letzteren Falle sich auch weiter ausbilden. Die neuerworbenen und fest- 
gehaltenen Eigentümlichkeiten sind für den Weiterbestand des betreffenden 
Organismus entweder nützlich, schädlich oder gleichgültig. 

4. Alle Organismen sind dem Kampfe ums Dasein unterworfen; sie 
treten untereinander in Wettbewerb. Was den gegebenen Bedingungen am 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. II 



j ^2 Dauergewebe — Deckelgallen. 

besten angepaßt ist, bleibt erhalten; alles andere geht früher oder später 
im Kampf ums Dasein zugrunde. 

5. Wie der Tier- und Pflanzenzüchter für die Nachzucht dasjenige aus- 
wählt, was ihm am passendsten scheint und er so durch künstliche Zucht- 
wahl (künstliche Auslese')) neue Spielarten erzielt, so erfolgt auch in der 
Natur eine Zuchtwahl (natürliche Zuchtwahl, natürliche Auslese, 
natural selection), welche durch den Kampf ums Dasein vollzogen wird, 
in dem nur dasjenige sich erhält, was sich infolge erworbener Eigenschaften 
den natürlichen Bedingungen am besten angepaßt hat. — Es entstehen also 
zunächst durch geringe Abänderungen Variationen, welche, wenn die neu- 
erworbenen Eigentümlichkeiten passende sind, weiter abändern und zu Arten 
in unserem Sinne werden. Auf diese Weise sind auch im Laufe unermeßlicher 
Zeiträume aus den niedrigsten Lebensformen die heutigen Organismen hervor- 
gegangen. 

Der Darwinismus genügt heute nicht mehr zur Erklärung von Phänomenen 
der Artenbildung. Einerseits dringt er nicht genügend ein in das Wesen 
der Variationen, deren verschiedene Arten er nicht unterscheidet, anderer- 
seits berücksichtigt er zu wenig die Möglichkeit der Artbildung durch direkte 
Bewirkung. S. auch Artbildung. 

Dauergewebe (Naegeli, Beitr. wiss. Bot. I. 1858, S. 2). Im Gegensatz 
zu den Bildungsgeweben (s. d.) Gesamtbezeichnung für alle vollkommen ent- 
wickelten Gewebe ohne Rücksicht auf ihre Funktion. [P.) 

Dauerhyphen s. Myzel. 

Dauerkonidien s. Konidien. 

Dauermyzel s. Myzel. 

Dauerpflanzen s. Anabionten. 

Dauerschwärmer heißen bei den Chlorophyceen solche Zellen, die keine 
oder nur eine sehr kurze Bewegung besitzen, im übrigen aber den Schwärm- 
sporen fs. Sporen der Algen) sich gleich verhalten. [Sv.) 

Dauersporangien der Pilze s. Sporangien ders. 

Dauersporen s. Sporen der Pilze. 

Dauersprosse s. vegetative Vermehrung der Hepaticae. 

Dauerstauden (Krause) : Gewächse mit perennierenden oberirdischen 
Organen, bei denen nur Kurztriebe perennieren, während die Langtriebe 
fehlen oder kurzlebig und hapaxanth sind (z. B. Viola silvatica). 

Dauerstofife. Als D. bezeichnet Hertwig (Biologie, 3. Aufl. S. 26) solche, 
welche vom jeweiligen Ernährungszustand des Körpers weniger abhängen und 
geringerem Wechsel unterworfen sind im Gegensatz zu Verbrauchsstoffen. 
Vgl. Protoplasma. (Z.) 

Dauerstränge der Fungi siehe Myzel. 

Dauerzellen: 1. s. Konidangien und Zysten; 2. der Algen s. Akineten; 
3. der Characeen s. Hauptvorkeime ders. 

Dauerzysten s. Zysten. 

Deckblätter = Bracteae, s. Blütenstand. 

Deckel der Mooskapsel s. Sporogon der Musci. 

Deckelgallen, die mit einem Deckel ausgestatteten, nach Art der 

I) Vgl. Plate L., Selektionsprinzip und Problem der Artbildung, 4. Aufl. 1913. 



Deckelkapsel — Defarination. * 163 

Pyxidien sich spontan öffnenden Gallen (z. B. die Galle der Cecidoscs erentita 
auf Duvaua). [Kst.) 

Deckelkapsel = Pyxidium, s. Streufrüchte. 

Deckelplatten, -schale s. Bacillarien. 

Deckelzellen: i. s. Antheridien der Pteridophyten und Archegonium 
der Bryophyten; 2. s. Entleerungsapparate der Drüsen. 

Deckhaare s. Haar. 

Deckrand s. Sporang-ien der Pteridophyten. 

Deckschuppe s. Fruchtschuppe. 

Deckspelze s. Ährchen der Gramineen. 

Deckzellen. Als D. oder Stegmata bezeichnete Mettenius bei den 
Hymenophyllaceen, Orchideen, Scitamineen und Palmen in der Peripherie der 
Gefäßbündel auftretende Zellen, welche durch den regelmäßigen Besitz eines 
kegel- oder hütchenförmigen Kieselkörpers ausgezeichnet sind. Sie liegen 
namentlich den Baststrängen der Gefäßbündel an und zeigen die der Bast- 
zelle anliegende Membran mehr oder weniger verdickt, die gegenüberliegende, 
ausgebauchte Wandpartie in der Mitte zart, bloß gegen den Rand zu all- 
mählich verdickt. Der ohne jede organische Grundlage auftretende Kiesel- 
körper trägt auf seiner Oberfläche häufig knötchenartige Hervorragungen 
und füllt meist den größten Teil des Zellumens aus. Vgl. KoHL, Anatomisch- 
physiolog. Untersuch, der Kalksalze und Kieselsäure in d. Pflanze i88g. [P.) 

Deckzellen der Orchideen -Luftwurzeln. Die unmittelbar über 
den Durchlaßzellen der Exodermis liegenden Zellen der Wurzelhülle, welche 
Leitgeb als D. bezeichnete, sind in den Luftwurzeln verschiedener Orchideen 
durch den Besitz eigentümlicher Zellwandverdickungen ausgezeichnet, die Meinecke 
Stabkörper oder Faserkörper nannte. Bei vollkommener Ausbildung 
entstehen dieselben zunächst als Membranleisten, auf denen sich dünne Stäbchen 
erheben. Diese häufig faserförmigen Stäbchen verfilzen sich bald zu einer filzigen 
Masse, dem Faserkörper, dessen Funktion man in der Absorption oder Kon- 
densation des Wassers erbUckte. Vgl. Meinecke, Flora 1894, Nabokich, B. C. 
80. Bd., 1899, Haberlandt, S. 214. {P.) 

Dedoublement^) (Chorise). Die deutschen Autoren unterscheiden 
zwischen Spaltung (im engeren Sinne) und eigentlichem D. oder Chorise: 
wenn die aus einem gemeinsamen Primordium hervorgegangenen Teile als 
Hälften eines Ganzen erscheinen, so spricht man von Spaltung, hat jedes 
derselben die Beschaffenheit eines ganzen Blattorganes, von D. oder Chorise 
(vgl. z. B. Eichler I, S. 5). 

Die Spaltung einer Organanlage kann kollateral ^Stamina der Cruciferen) 
oder serial erfolgen (koU. und serial bei den Capparidaceen). — D. tritt 
nicht nur bei der normalen Organogenese ein, sondern liegt auch zahl- 
reichen teratologischen Befunden zugrunde. Moquin-Tandon nimmt den 
Begriff weiter und bezeichnet als D. auch diejenigen Fälle, in denen man 
später von verzweigten Staubfäden sprach (z. B. Hypericum']. Über vege- 
tatives D. s. Verschmelzung. [Kst.) 

Defarination (deVries, II. S. 368): Unterdrückte oder stark verminderte 
Stärkebildung (wie wir sie bei Bastarden beobachten können). 

I) Vgl. auch Celakovsky, Sitzb. d. Böhm. Ges. Wiss. 1894. III. Rf. in Justs Jahresber, 
1894, II. S. 245. 



l()A Degeneration — Deperulation. 

Degeneration: Je nachdem, ob bei degenerativen Vorgängen die 
schwindenden Zellenteile oder die neu entstehenden Zersetzungsprodukte 
ins Auge gefaßt werden, lassen sich verschiedene Gruppen von degenerativen 
Erscheinungen unterscheiden (Küster 1903). 

Wichtig vor allem ist der degenerative Schwund des Protoplasmas, 
des Kerns und der Chromatophoren in hungernden Zellen (Inanitions- 
erscheinungen) oder in denjenigen Zellen, die durch irgendwelche Reize 
zu abnormalem (kataplastischem^ Wachstum angeregt werden (z. B. Kallus- 
hypertrophie, hyperhydrische Gewebe usw.). 

Alle Teile der Pflanzenzelle können sich degenerativ verändern ; je nach 
den Produkten können wir unterscheiden: 

schleimige und gummöse D., der oft ganze Zellen einschließlich 
ihrer Zellulosehüllen anheimfallen (Gummifluß usw.); 

vakuolige D., bei der das Zytoplasma, der Zellkern oder die Chromato- 
phoren sich mit zahlreichen Vakuolen füllen und grobschaumige Struktur 
annehmen; 

fettige D., gekennzeichnet durch das Auftreten von Öltropfen; 

zellulosige D.: es entstehen intrazelluläre Zelluloseniederschläge (Stränge, 
Leisten usw.). 

Der Zellkern kann durch D. sein Chromatin völlig oder zum großen Teil 
verlieren [z. B. in Pilzgallen! ; die Chromatophoren können bei schlechter 
Ernährung schwinden, so daß schließlich nur einige Karotintröpfchen von 
ihnen übrigbleiben; degenerativen Zerfall erfahren bei ungünstigen Kultur- 
bedingungen die langen, bandförmigen Chromatophoren mancher Algen. 
Verlust des Chlorophylls bei organischer Ernährung ist bei Flagellaten und 
Chlorophyceen beobachtet worden u. dgl. m. {Kst.) 

degressive Artbildung (de Vries) s. Artbildung. 

Dehiszenz. Unter D. versteht man das Aufspringen kapselartiger Organe. 

D. der Antheren. Das Öffnen der Antheren beruht stets auf Spannung 
verschieden konstruierter Gewebe. Die Mehrzahl der Antheren öffnet sich mit 
einem Längsspalt, weniger häufig mit einem Querspalt [Alchemilla^ Chrysospleniitin^ 
Globularia u. a.), oder mit Hilfe von endständigen, kleinen Löchern (z. B. 
Zantedeschid). 

Die D. der ebenfalls mit Poren sich öffnenden Antheren von Ericaceen be- 
ruht jedoch auf Resorption bestimmter Zellwände. 

D. bei Früchten. Über die D. der in Betracht kommenden Kapselfrüchte 
s. unter Streufrüchte. {G.) 

Dehnsprosse (Koehne) : Sprosse mit verlängerten Gliedern, auseinander 
gerückten Blättern und unbegrenztem Wachstum; auch Langtriebe, Kraft- 
sprosse, Kraftzweige genannt. 

dekussierte Pleiochasien s. Primanpleiochasium. 

dekussierte Polarität s. Polarität des Zellkerns. 

dekussierte Stellung s. Blattstellung. 

Dendrophysen s. Hymenium, Fußnote, 

Denitrifikation s. Nitrifikation. 

Denudation (de Vries, II. S.368): Latenz der Behaarung und Bewaffnung. 

Deperulation (Masters): Der Vorgang des Austreibens der Knospen, des 
Abwerfens der Knospenschuppen. Kalyptrale D. ist die Form des Austreibens 



Depigmentation — Deszendenzlehre. 165 

bei Koniferen, wo die Knospenschuppen mitraartig abgeworfen werden; tubuläre 
D. die, wo die Schuppen am Grunde des Triebes als kurze Röhre stehen bleiben 
(auffällig besonders bei Deutzia). 

Depigmentation (de Vries, II. S. 368): Latenz der Farbe der Blüten, 
Samen und Früchte und des Laubes. Es handelt sich um die roten, blauen 
und gelben Farbstoffe, nicht aber um das Chlorophyll und in Fällen zusammen- 
gesetzter Farben auch um teilweises Fehlen dieser. So ist Amaranttis caiidatm 
viridis^ eine reingrüne Varietät einer Art mit rotbraunem Laube, ein Beispiel 
vollständiger, sich über die ganze Pflanze erstreckender D. des Zellsaftes. 

Deplacement des Wassers nennt man mit Mkschayeff (s. Burgerstein, 
D. Transpir. d. Pfl., Jena 1904) Verschiebungen des Wassers innerhalb des Pflanzen- 
körpers, welche durch starke Transpiration einzelner Teile eingeleitet werden. 
In der Regel (insbesondere bei Sukkulenten) dienen die älteren Blätter als 
Wasserreservoir für die jüngeren. Als besondere Fälle können die „korrelative 
Transpiration« und der > absteigende Wasserstrom« gelten. Vgl. E. Pringsheim, 
J. w. B. XLIII, 1906, S. 89. (Z.) 

Deplasmolyse s. Turgor. 

Depötstoffe s. Resorption. 

Dermatogen iHanstein, in Festschrift niederrhein. Ges. Naturk. 1868) 
s. Urmeristem. 

Dermatokalyptrogen (J. Eriksson, J. w. B., Bd. 1 1, 1878): s. Wurzel- 
haube. 

Dermatoplast s. Gymnoplast. 

Dermatosomen: Die Hauptmasse einer herangewachsenen Zellvi^and 
besteht nach Wiesner (S. Ak. Wien, 1886, S. 78) aus kleinen, organi- 
sierten Gebilden, Dermatosomen, welche aus Mikrosomen des Protoplasma 
(Plasmatosomen, Piasomen) hervorgehen, und die, solange die Zellwand 
wächst, durch zarte Protoplasmazüge verbunden sind. Diese plasmatosomen- 
führenden Stränge bilden aus sich (durch Teilung?) neue Plasmatosomen 
und schließlich D., worauf das Wachstum der Wand beruht, das also, 
wenigstens im wesentlichen, ein interkalares ist. 

Die D. sind in der Regel direkt in der Zellwand nicht erkennbar, werden 
aber gesehen, wenn man die sie zusammenhaltenden Fäden löst oder sprengt. 
Am vollkommensten gelingt die Isolierung der D. durch Chlorwasser, welches 
die Stränge früher angreift als die D. {T) 

Desmogen (Russow) = Prokambium (nach Raciborski, Handw. d. 
Naturwiss. IV, S. 11 58) s. primäre Meristeme. [L.) 

destruktive Reize s. unter Reiz. 

destruktiver Stoffwechsel s. Stoffwechsel. 

Deszendenzlehre: Unter D. oder Abstammungslehre versteht man 
die Lehre von der Veränderlichkeit der Organismen und der Ableitung der 
höher organisierten Formen von einfacheren. Über die treibenden Kräfte, 
welche die Veränderlichkeit bedingen sollen, vgl. unter Artbildung, Darwins 
Selektionstheorie, Lamarekismus, Mutationstheorie. Die Idee der Veränder- 
lichkeit der Arten und damit die D. ist nicht auf einen einzelnen Forscher 
zurückzuführen, sondern läßt sich in ihren Anfängen weit zurück verfolgen; 
sie wurde schon um 1795 von Erasmus Darwin und E. Geoffrüy Saint- 
HlLAlRE klar ausgesprochen, aber insbesondere von Lam.arck (Philosophie 



l56 Determinanten — Diaphysis., 

zoologique 1809) mit Nachdruck vertreten. Heute kann die D. als eines 
der Fundamente der Biologie bezeichnet werden. (Über die Geschichte der 
D. vgl. J. P. LOTSY, Vorles. üb. Deszendenztheorien mit bes. Berücks. d. bot. 
Seite. 2 Bde. 1906 u. 1908.) {v. Wttst.) 

Determinanten s. Keimplasmatheorie u. Ahnenplasma. 

Determination s. Induktion. 

Deuter (Lorentz) s. Charakterzellen. 

Deutoplasma (v. Beneden) = Paraplasma, s. Protoplasma. 

Devarianten (Ploetz, Die Tüchtigkeit unserer Rasse und der Schutz 
der Schwachen I., 1895, S. 31): s. Variabilität. 

Devonflora s. fossile Floren. 

dexiostyle Blüte (Ludwig), s. Enantiostylie. 

Diachenium s. Umbelliferen fruchte. 

Diachym = Mesophyll. 

diadelphisch s. Androeceum. 

diadrom s. Blattnervatur, Anm. 

Diageotropismus (Darwin) s. Geotropismus. 

Diagonalkonsimilität, -Symmetrie s. Bacillarien. 

Diagramm s. Blüte. 

Diaheliotropismus s. Phototropismus. 

Diakinese (Haecker 1897) s. unter Karyokinese. 

Dialydesmie s. Stele. 

diatypetal = choripetal, s. Perianth. 

Dialystelie s. Stele. 

Diamesogamae (Delpino, in Atti sog. ital. Milane XIII, 1879): Delpino 
unterscheidet in Hinsicht auf die Art und Weise des Befruchtungs Vorganges: 
Zoogamae, d. h. Pflanzen mit selbstbeweglichen Befruchtungskörpern, wie 
die meisten »Kryptoganien«, deren Spermatozoiden sich aus eigener Kraft 
bewegen — und Diamesogamae, d. h. Pflanzen, deren Befruchtungskörper zur 
Übertragung einer äußeren Vermittlung bedürfen. Diese vermittelnden Träger 
können dreierlei Art sein, nämlich »Wasser«, »Luft« und »Tiere«. Die D. zer- 
fallen daher in die drei Abteilungen der Hydrophilae, Anemophilae und Zoidio- 
philae (s. d.). 

Diaphragmen: Im allgemeinen bei hohlen Achsen mit interkalarem 
Wachstum an den Knoten die Achse durchsetzende Gewebsplatten, welche 
häufig als Aussteifungseinrichtungen fungieren. Besonders häufig sind die- 
selben bei Wasser- und Sumpfpflanzen, wo sie zum Teil demselben Zwecke 
dienen. Da sie, wie Goebel gezeigt hat, für Luft in hohem Grade wegsam 
sind, andererseits aber dem Durchtritt von Wasser einen bedeutenden Wider- 
stand entgegensetzen, verhindern sie bei Verletzungen der Pflanze das Ein- 
dringen von Wasser in die inneren Durchlüftungsräume. [P.) 

Diaphragmen: i. der Equisetaceen s. Karinalhöhle; 2. der Isoetaceen- 
blätter s. d.; 3. der Mooskapsel s. Sporogon der Musci; 4. der Sporenknospen s. d. 

Diaphysis. Zentrale Durch wachsung von Blüten (Penzig 1890); nimmt 
die durchwachsende Achse Laubsproßnatur an, so ist die D. frondipar; 
endet sie mit einer Blüte, so ist sie floripar; verzweigt sie sich zu einem 
Blütenstande, so ist sie racemipar. [Kst.) 



diarch — Dichasium. Ijöy 

diarch: Seit Naegeli (Beitr. wiss. Bot. I, 1858, S. 10) bezeichnet man 
die radialen Gefäßbündel (s. Leitbündel) nach der Zahl ihrer Xylemstrahlen, 
bzw. der Anfangspunkte dieser als monarch, diarch, triarch, tetrarch, 
pentarch, polyarch. Diarch sind z. B. die Wurzelleitbündel bei Lupinus^ 
Cruciferen; triarch bei Pisum^ Ervuin\ tetrarch bei Phascohis^ Cuairbitaceae\ 
polyarch bei vielen Monokotylen (nach Frank). [P.) 

diarche Spindel s. Kernspindel. 

Diaspase (v. Wasielewski) s. Amitose. 

Diaster s. Karyokinese. 

Diastole s. kontraktile Vakuolen. 

Diastrophe s. Chloroplastenbewegung. 

Diatmese (v. Wasielewski) s. Amitose. 

Diatomeen = Bacillarien, s. d. 

Diatomeenpelit s. Kaustobiolith. 

Diatomin s. Algenfarbstoffe. 

diatrophe Pflanzen s. autotrophe Pflanzen. 

Diatropismus (Darwin) s, Tropismus. 

Dibotryen (Eichler I, S. 41) sind botry tische Infloreszenzen, bei denen 
die Seitenachsen wiederum nach botrytischem Typus verzweigt sind. Man 
kann hierbei (nach Prantl-Pax) unterscheiden: a) gleichartig zusammen- 
gesetzte: die Verzweigung gehört in beiden (oder allenfalls noch höheren) 
Graden derselben Form an; wir haben also i. zusammengesetzte Traube 
(Rispe, Panicula), an der Spindel einer Traube stehen wiederum Trauben; 
2. zusammengesetzte Ähre, an der Spindel einer Ähre stehen wiederum 
Ähren (z. B. Triticum^ Seeale); 3. zusammengesetzte Dolde (z. B. Um- 
belliferen), viel häufiger als einfache Dolde und meist schlechthin Dolde ge- 
nannt; 4. zusammengesetztes Köpfchen (z. B. bei einigen Vernonieen). — 
b) ungleichartig zusammengesetzte: die Verzweigungen der verschie- 
denen Grade gehören verschiedenen Formen an; hierher gehören, um nur 
einige Beispiele zu nennen: Ährentraube [Carex- Arten) ^ Ährenköpf- 
chen [Scirpus-Axt&n)^ Köpfchenähre [Liafris- Arien) ^ Köpfe he ntraube 
[Petasites) usw. [W.) 

Dichasium: Eine cymöse Infloreszenz, in welcher aus den Achseln 
der beiden letzten, dem Kelche der Terminalblüte vorangehenden Blätter 
zwei Seitensprosse sich entwickeln. Dieselben können auf Einzelblüten be- 
schränkt sein, wenn nämlich deren Vorblätter steril sind oder dem Kelch 
angehören — dreiblütiges D. — , oder die Seitenachsen verhalten sich genau 
ebenso: nach zwei Vorblättern schließen sie wieder mit einer Blüte ab, 
beide Vorblätter produzieren Achselprodukte gleicher Art. Gewöhnlich tritt 
bei reichverzweigten Dichasien eine Reduktion eines der Achselprodukte ein, 
und zwar meist im Sinne einer Wickel- bzw. Doppelwickelbildung (Blüten- 
stände vieler Labiaten) ; am häufigsten wiederum ist die Förderung aus dem 
/:?-Vorblatt. 

Die Endblüte des D. bezeichnet man als Primanblüte; für die Vorblätter 
derselben hat R. Wagner den Ausdruck » Primanvorblätter « vorgeschlagen 
(in Ö. B. Z. 1902, S. 3, Sep.-Abdr.); die nächsten Achsen werden als Sekundan- 
blüten, deren Vorblätter als Sekundanvorblätter bezeichnet usw. Am schönsten 



i68 



dichlamydeisch — dichoblas tisch. 



treten die D. hervor bei Familien mit dekussierter Blattstellung; häufig finden sie 
sich als Reduktionsformen von dekussierten Pleiochasien, in dem Sinne, daß 
diese Partialinfloreszenzen erster, zweiter oder höherer Ordnung sind. In letz- 

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Fig. 90. Diagramm eines Dichasiums. Vgl. Text. (Original nach R. Wagner.] 



terem Falle stellen dann wiede- 
rum die D. die Übergänge zu 
monochasialen Ausgängen dar. 

Der Ausdruck D. stammt 
von Schimper; synonym da- 
mit ist der wenig gebrauchte 
Ausdruck » falsche Dichotomie«. 

Das im Diagramm Fig. 90 
dargestellte D. ist bis zu den 
Quintanbliiten verzweigt. Ein 
Fall eines durch einen serialen 
Beisproß bereicherten D. ist 
in Fig. 91 dargestellt; das D. 
zeigt schwache Wickeltendenz. 
(Vgl. R. Wagner in Ann. natur- 
hist. Hofmus. Wien Bd. 19, 
1904, S. 82.) {IV.) 

dichlamydeisch = 
heterochlamydeisch, siehe 
Perianth. 

dichlamydeische Samenanlage s. d. 

dichoblastische Sphacelariaceen s. Sphacelariaceen 




Fig. 91. Diagramm der Verzweigung einer Seitenachse 

erster Ordnung eines Dichasiums von Aizoon zygophylloides. 

Vgl. Text. (Nach R. Wagner.) 



Dichogamie — Dickenwachstum. j 6q 

Dichogamie s. Bestäubung. 

dichopodiale Sproßverkettung = Dichotomie. 

Dichotomie: Unter D. verstehen wir das Verzvveigungssystem (s. d.), 
bei dem der ursprüngliche Vegetationspunkt sich in zwei neue Vegetations- 
punkte teilt, die wenigstens anfangs unter sich gleich stark sind. Es hört 
somit das ursprüngliche Glied, sowie die ursprüngliche Längsachse auf. 
(Nach Pranti,-Pax). Diese bei Algen, Moosen und Filicineen verbreitete 
Gabelung erfolgt, wie Hegelmaier bei Lykopodien nachgewiesen, indessen 
häufig in der Weise, daß die Teilungsprodukte des Vegetationskegels nicht 
gleich kräftig sind; dadurch kommen Sympodien zustande und PoTOME 
hat nachgewiesen, daß mit großer Wahrscheinlichkeit unsere Farnblätter in 
ihrer phylogenetischen Entwicklung einem derartigen Vorgange ihre Form 
verdanken. Vgl. auch akropetal. ( JV.) 

dichotrophe Pflanzen s. autotrophe Pflanzen, 

Dichotypie (Pocke, in Abb. naturh. Ver. Bonn 1887): Das Auftreten von 
zwei oder mehreren ungleichen Bildungstypen des nämlichen Organs auf ein 
und demselben Stock. (Kirchner, S. 38.) 

Dickblatt (Kerner, I, 1887, S. 301) = Sukkulentes Blatt. 

Dicken Wachstum: Gesamtbezeichnung für diejenige Art des Wachs- 
tums, welche den Querdurchmesser eines Organs vergrößert. Wir müssen 
hierbei streng zwischen primärem und sekundärem D. unterscheiden. 

Jedes jugendliche Organ besitzt schon in jener Zone, die sich durch den 
Übergang der Bildungsgewebe in Dauergewebe kennzeichnet, einen weit 
größeren Querschnitt, als in unmittelbarer Nähe des Scheitels, wo sich die 
primären Bildungsgewebe aus dem Urmeristem herausdifferenzieren. Diese 
Zunahme der Querschnittsgröße ist eine Folge des primären D., welches 
demgemäß keinen speziellen Wachstumsvorgang darstellt; wir können es 
daher auch als Erstarkung des jugendlichen Organs bezeichnen. Diese 
Erstarkung, welche im wesentlichen auf einer fortgesetzten Teilung der 
Zellen in der Richtung der Dicke des betreffenden Organes beruht, führt 
schließlich zu einer bestimmten Dicke desselben. Ist diese annähernd er- 
reicht, so wächst das Organ nunmehr in die Länge, es streckt sich. Nach 
beendetem Längenwachstum und vollzogener Ausbildung der Dauergewebe 
findet bei der Mehrzahl der Monokotylen und Pteridophyten kein nennens- 
wertes D. mehr statt. Nicht so bei den meisten Gymnospermen und Dikotylen, 
ferner bei verschiedenen Palmen, baumartigen Liliaceen und Pteridophyten. 
Bei den Palmen usw., die nachträglich noch in die Dicke wachsen, ist 
jedoch dieser Vorgang nichts anderes als eine Erstarkung des Stammes im 
vorhin erörterten Sinne. 

Ein wesentlich anderer Prozeß ist dagegen das sekundäre D. Dieses 
beruht auf einer fortwährenden »Neubildung« und »Ergänzung« der den 
Stamm und den Wurzelkörper zusammensetzenden Gewebesysteme. Diese 
Funktion wird einem zwischen die Dauergewebe des Organs eingeschalteten 
»Bildungsgewebe« übertragen, das in den gewöhnlichen, typischen Fällen des 
sekundären D. in Form eines peripheren Hohlzylinders auftritt, im Quer- 
schnitt demnach als geschlossener Ring erscheint tFig. 92). Er wird als 



I70 



Dictydinkörner — Dicymen. 



Verdickung's- oder Kambiumring bezeichnet, häufig auch schlechtweg 
als Kambium (s. d.). 

Die vom Verdickungsringe der Gymnospermen und Dikotylen gebildeten 
Dauergewebe lassen sich folgendermaßen gruppieren (Fig. 92): der auf der 
Innenseite desVerdickungsringes 
gelegene Dickenzuwachs, welcher 
hauptsächlich die mechanischen 
und wasserleitendenElementeund 
das Holzparenchym in sich ver- 
einigt, wird als Holz oderHolz- 
körper (Fig. 92 C, fh-\-ifk) 
bezeichnet; der außerhalb des 
Verdickungsringes gelegene Zu- 
wachs dagegen, im wesentlichen 
aus Leptom, Leitparenchym und 
eventuell aus lokalmechanischen 
Strängen bestehend, repräsen- 
tiert die sekundäre Rinde 
(Fig. 92 C^ der größte Teil von 
P + ^fP)- Sowohl in dieser wie 
auch im Holzkörper treten radiale 
Gewebestreifen auf, welche in 
ununterbrochenem Verlaufe Holz 
und Rinde durchsetzen, es sind 
dies die sekundären Mark- 
strahlen. Der dem Holzkörper 
angehörige Teil des Markstrahls 
kann als Holzmarkstrahl 
(oder kurzweg als Markstrahl im 
engeren Sinne) bezeichnet wer- 
den; seine außerhalb des Ver- 
dickungsringes befindliche Fort- 
setzung ist dann der Rinden- 
markstrahl. [P.) 

Dictydinkörner (Jahn, B. 
D. B. G. 1901, S. 104), vielleicht 
als Nebenprodukte des Stoffwechsels 
entstanden, sind in den Plasmodien 
von Dictydiwm und Cribraria ge- 
funden worden. Jahn vergleicht 
sie mit den Zellulinkörnern der 
Saprolegniaceen. [T.) 

Dicymen (Eichler, Blüten- 
diagr. I, 1875, S. 41): Cymöse 

Infloreszenzen, bei denen die Seitenachsen ersten (oder höheren) Grades 
wiederum cymös verzweigt sind. Solche sind z. B. Wickelschraubeln, 
d. i. Wickeln in Schraubein gestellt {ScJiizanthus ^ Alchemilla)^ Schrauben- 




Fig. 92. Schema für das sekundäre Dicken- 
wachstum der Dikotylen: A Querschnitt durcli 
einen jungen Stengel, yl/ Mark, R Rinde; p Phloem, 
X Xylem der Gefäßbündel. B desgleichen, aber die 
Gefäßbündel durch den geschlossenen Kambium- 
streifen verbunden [ic Interfaszikular-, fc Faszikular- 
kambium). C Querschnitt des in die Dicke gewach- 
senen Stengels, x Markkrone, ifh aus dem Inter- 
faszikularkambium entstandenes, sekundäres Holz, 
ifp aus dem Interfaszikularkambium entstandenes, 
sekundäres Phloem, fh aus dem Faszikularkambium 
entstandenes, sekundäres Holz, p Phloem, vom Faszi- 
kularkambium gebildet, b Bastfasergruppen, R pri- 
märe Rinde. (Nach Frank.) 



didymere Anthere — diplanetische Schwärmsporen. I71 

wickeln [Erodium^ Gcraniuni)^ zusammengesetzte Wickeln [Spar- 
mannia) usw. ( W.) 

didymere Anthere s. Androeceum. 

Dientoiiiophilie s. Heteromesogamie. 

differentielle Teilung (= erbungleiche Tlg.j s. Keimplasmatheorie. 

Differenzierung s. Entwicklungsmechanik. 

Diflferenzierungstheorie s. Metamorphose. 

diffuse Reize s. formative Wirkungen. 

Diffusiotropismus s. Chemotropismus. 

digene Fortpflanzung (= geschlechtliche F.) s. Befruchtung. 

Digestionsdrüsen s. Verdauungsdrüsen. 

dihaploide Phase s. unter Chromosomen. 

Dihybriden (de Vries, B. D. B. G. 1900), s. Bastarde. 

dikarpes Gjmoeceum s. d. 

Dikaryon s. Chromosomen. 

Diklinie s. Bestäubung. 

diktyodesmisch s. ataktodesmisch. 

diktyodrom = netzläufig, s. Blattnervatur, Anm. 

Dilatationsparenchym s. Zerklüftung des Holzkörpers. 

Diluviumflora s. fossile Floren, 

Dimerie s. Polymerie. 

Diminution der Chromosomen, d. h. Zerfall gewisser Chromosomen 
in kleinere Stücke, von hoher, theoretischer Wichtigkeit bei gewissen tierischen 
Organismen [Ascaris, BoVERl] ; von Pflanzenzellen nicht bekannt. Vielleicht 
hat M. KöRNiCKE etwas ähnliches beschrieben, indem er sah, wie unter dem 
Einfluß von Röntgen- und Radiumstrahlen die Chromosomen in kleine Teil- 
stücke zerfallen können (B. D. B. G. 1905). Ob sie aber hier in vorgebildete 
besondere »Einheiten« (s. auch Chromomeren) zerlegt werden, ist sehr zweifel- 
haft. LUNDEGÄRDH (Beitr. z. Biol. 191 2) macht darauf aufmerksam, daß ein 
»Chromosomenzerfall« speziell in Meta- und Anaphasen auch spontan vor- 
kommen kann, doch stellt sich in der nächsten Prophase dann wieder die 
»typische* Chromosomenzahl her. [T.) 

dimorphe Heterostylie s. Heterostylie. 

dimorphe Rassen s. umschlagende Varietäten und vikariierende Eigen- 
schaften. 

Dimorphismus, die Erscheinung, daß ein Organ bei demselben Indi- 
viduum gemäß der verschiedenen hianspruchnahme in zwei difterenten For- 
men auftritt; in diesem Sinne spricht man z. B. von einem D. der Wurzeln 
(s. Heterorhizie), der Staubgefäße usw. (Z.) 

Dioezie, dioezisch s. Bestäubung. 

dioezische Musci s. paroezisch, 

dioezische Pilze s. Befruchtungstypen ders. 

diplanetische Schwärmsporen (Atkinsox, Ann, mycol. 5, 1909), 
Bei den Saprolegniaceen beginnen die Schwärmsporen zu schwärmen, machen 
dann ein Ruhestadium durch und schwärmen darauf zum zweitenmal aufs 
neue. Diese eigentümliche Form der Beweglichkeit wird mit Diplanetisinus 
bezeichnet, [T.) 



Ij2 Diplantherie — direkte Reize. 

Diplantherie: Ältere Bezeichnung für die Erscheinung gleichzeitigen Vor- 
kommens von zwitterigen und männlichen Blüten auf derselben Pflanze, z. B. 
Vaillautia. Vgl. Alefeld, B. Z. 1863, S. 281 ff. [P.) 

diplekolob s. Embryo. 

dipleurisch s. Kambium. 

diplochlamydeisch = dichlamydeisch, s. Samenanlage. 

Diplogenese: Nach Delpino (Mem. Ac. Bologna ser. V, t. 10, 1903) konnte 
die Erzeugung neuer Formen im Pflanzenreiche durch zweierlei Prozesse vor sich 
gehen: durch Haplogenese, d. i. durch den Evolutionsvorgang und Entwicklung 
neomorphischer Charaktere, und durch Diplogenese, d. i. durch Bastard- 
bildung, selbst zwischen Gattungen von zwei verschiedenen Familien. [T.) 

Diploidgeneration, im Gegensatz zu Haploidgeneration, s. d.; vgl. 
auch unter Chromosomen, Befruchtung und Generationswechsel. (Z!) 

Diplokaryon, bzw. Tetrakaryon ein Kern mit 2 x-, bzw. 4 x-Chromo- 
somen (vgl. unter Chromosomen). [T.) 

diplokaulisch s. Sproßfolge. 

Diplokokken s. Kokken. 

Diplokonidien (Lotsy, Stammesg. I, S. 628) == Uredosporen s. Sper- 
matien d. Uredinales. [K.] 

Diplonastie. Schimper (Ber. d. Naturforscherv. Göttingen 1854, S. 87) 
bezeichnete hiermit jene Fälle ungleichen Dickenwachstums, bei welchen die För- 
derung exzentrisch auf Ober- und Unterseite vor sich geht, während in der 
hierzu senkrechten Richtung das Dickenwachstum ein Minimum aufweist [Rosa 
canina^ Corylus avcllana). Nach Frank I, S. 398. (Z.) 

Diplosporangien s. Haplosporangien. 

diplostemon s. Blüte. 

Diplotegie (Desvaux, in Journ. bot. III, 1813) s. Streufrüchte. 

diplotenes Stadium s. Karyokinese. 

Diploxyl heißen die Holzkörper von Leitbündeln, wenn der eine Teil 
in der Richtung nach der Rinde zu (zentrifugal) an Dicke zunimmt, der 
andere sich aber dem Zentrum der Gesamtachse entgegen (zentripetal) 
entwickelt. Diploxyle Bündel kommen bei Cycadaceen vor und häufig bei 
paläozoischen Pflanzen. [Pt.) 

Dipterenblumen s. Fliegenblumen. 

Dipterocecidien: Die durch Dipteren (Zweiflügler) erzeugten Gallen; 
s. d. [Kst.) 

direkte Anpassung: Hierunter versteht der Lamarekismus (v. Wett- 
stein, Der Neo -Lamarekismus 1903, S. 11) die Fähigkeit der Individuen, 
unter den jeweilig herrschenden Verhältnissen zweckmäßige Änderungen 
zu erfahren und die so erworbenen Eigentümlichkeiten festzuhalten. Nahezu 
gleichbedeutend mit d. A. sind folgende Ausdrücke: direkte Ausgleichung, 
bzw. direkt Equilibration (SPENCER), Selbstregulierung (Warming), 
Artbildung durch direkte Bewirkung (Naegeli), Artbildung durch 
Korrelation (Wettstein). Über die Beziehung der d. A. zur Artbildung 
überhaupt und über die Möglichkeit, diese Fähigkeit zu erklären, vgl. den 
Artikel »Artbildung«, [v. Wttst] 

direkte Bewirkung s. direkte Anpassung. 

direkte Reize s. formative Wirkungen. 



Disgressionsbewegungen— Dolde. 171 

Disgressionsbewegungen (Wiegand, Bot. Hefte 1885, I, S. 180) 
= Glitschbevvegungen (NäGELI) s. Protoplasmabcwcgungen. 

disjunkte Symbiose (Pfeffer I, 1897, S. 351) s. Symbiose. 

disjunktes Areal s. Areal. 

Diskoideaformen nennt man bei Kompositen die Formen ohne 
Zungenblüten, die bei sonst normal mit solchen versehenen Arten auftreten. 

Diskokarpien: i. -■= Apothecien; 2. s. Asci. 

diskontinuierliche Variationen s. Variabilität. 

Diskoplankton s. Plankton. 

diskrete Variabilität s. Variabilität. 

Diskus: i. s. Receptaculum, vgl. auch Nektarien; 2. d. Fungi s. Hymenium 
und Asci. 

Diskusdrüse, -läppen, -schuppe s. Receptaculum. 

Dispersoide, disperse Systeme, Dispersitätsgrad s. Kolloide. 

Dispirem s. Karyokinese. 

Dissepimentum: i. = Scheidewand s. Gynoeceum; 2. = Columella 
s. Sporogone der Hepaticae und Musci. 

Dissimilation s. Assimilation und Stoffwechsel. 

dissimilatorische Reize s. assimilatorische Reize. 

Dissimilierungsprodukte s. lebendige Substanz, 

Dissoziation s. Assoziation und Kryptomerie. 

dithecische Antheren s. Androeceum. 

Ditopogamie (Ludwig, S. 425): Blütenstaub und Narben finden sich in 
ein und derselben Blüte an verschiedenen Stellen, es werden aber (auf beson- 
deren Stöcken) außerdem Blüten gebildet, bei denen die Narben den Ort der 
Antheren jener Blüten einnehmen und umgekehrt, so daß die Insekten den Blüten- 
staub aus einer Blüte nur in einer Blüte der anderen Form auf die Narbe ab- 
setzen können. Es gehören hierher die Fälle der Heterodistylie, Heterotristylie 
und Knantiostylie, s. d. 

divergent (Eichler, Entwicklungsgesch. d. Blattes 1861) s. Blattanlage. 

Divergenz s. Blattstellung. 

Divisio s. unter Art. 

Divisurallinie s. Peristom der Musci. 

dizj^klisch ist, nach Warming, ein Sproß, der im zweiten Lebensjeihre 
blühbar wird. 

Döldchen s. Dolde. 

Dolde (Umbella): Blütenstand mit gestauchter Hauptachse, an welchem 
sich gestielte Seitenblüten in meist akropetaler Folge entwickeln, ohne sich von 
ihren Vorblättern aus weiter zu verzweigen (einfache D., vgl. Fig. jSC und 
Aufriß bei »Monopodien«). Bei den Umbelliferen kommen in wenigen Gat- 
tungen einfache D. vor (bekannteste Beispiele : Astraiitia^ Eryngium^ Hacquetia. 
Hydrocotyle^ Sanicula)^ meist sind dieselben zusammengesetzt, d. h. an Stelle 
der Einzelblüten treten hier wiederum einfache D. In diesem Falle bilden 
die Tragblätter der Partialinfloreszenzen das Involucrum (Gesamtheit der 
Tragblätter, in deren Achseln die Partialinfloreszenzen stehen), diejenigen 
der Einzelblüten das Involucellum (Gesamtheit der Tragblätter, in deren 
Achseln die Einzelblüten stehen); indessen kann das eine oder andere oder 



174 



Doldenrispe — dominierende Merkmale. 



auch beide fehlen. Die Partialinfloreszenzen werden als Döldchen be- 
zeichnet. 

Übrigens wird die D. der Umbelliferen wohl ebenso aus der Reihe der 
botrytischen Blütenstände gestrichen werden, wie dies mit der Feigenfrucht ge- 
schehen ist; letztere wurde lange als konkaves Capitulum aufgefaßt — ganz analog 
manchen etwas konkaven Kompositencapituhs — , bis durch die GoEBELsche Schule 
der Nachweis erbracht wurde, daß es sich um eine sehr komplizierte, cymöse 
Infloreszenz handelt. Manche Umbelliferen besitzen eine Terminalblüte — dahin 
gehört wohl auch der »flos neuter« von Daucns carota — , und vergleichend- 
morphologische Gründe sprechen dafür, daß es sich bei den Umbelliferen-D. um 
sehr abgeleitete Infloreszenzen, wohl um Primanpleiochasien handelt. Übrigens 
sind noch dichasial verzweigte D. bei Umbelliferen nachzuweisen. Die dolden- 
förmigen Blütenstände mancher Rutaceen [Eriosfetnon-Axien] sind, soweit unter- 
sucht, Primanpleiochasien. Dolden, in welchen die Terminalblüte bestimmt fehlt, 
die also sicher botrytisch sind, finden sich in der Orchideengattung Cirrhopetalum 
(R. Wagner, Ö. B. Z. 1901, S. 418); wie aus der obigen Definition hervorgeht, 
ist die D. nur graduell von der Traube verschieden, vgl. Microstylis hastilabia 
(Wagner 1. c, S. 420), ebenso von Köpfchen [Trifolium- hxtQn mit >gestielten« 
Blüten). Gänzlich verfehlt ist die Auffassung der Blütenstände von ßiitomus 
sowie von Asclepiadeen als D. Vgl. botrytische Infloreszenzen. [W.) 

Doldenrispe: In verschiedenem Sinne angewandter Ausdruck, der ledig- 
lich die äußere Erscheinung einer Infloreszenz bezeichnet, nicht diese ihrem 
wahren Wesen nach charakterisiert, vgl. Schirmrispe. [W.) 

Doldenschraubeln s. Botryocymen. 

Doldentraube: Blütenstand aus traubig angeordneten Dolden. [W.) 

Doldenwickeln s. Botryocymen. 

Dolichosis (Czapek, J. w. B. Bd. 32, 1898), eine Reaktionsform, welche 
sich in der Beschleunigung des Längenwachstums eines Organs äußert, ohne 
daß dessen Wachstumsrichtung verändert wird. Je nach dem auslösenden 
Faktor unterscheidet man Photo-, Chemo-, Hydrodolichosis. [L]. 

dolichostyl = langgrififelig, s. Chasmogamie. 

Dolichotmema (Correns) s. Brutorgane der Musci. 

Domatien (LundstrÖM, Pflanzenbiol. Stud. II. 1887, S. 3); Bezeichnung 
für alle besonderen Bildungen an einem Pflanzenteile oder Umwandlungen 
eines solchen, welche für andere Organismen bestimmt sind, die als mutua- 
listische Symbionten — d. i. solche Organismen, die zu den Wirten, welche 
sie bewohnen, in einem Verhältnis gegenseitiger Förderung stehen — einen 
wesentlichen Teil ihrer Entwicklung daselbst durchmachen. 

Dominanten: Ausdruck von Reinke (in Biol. Centralbl. 1899, S. 81), 
um die »Kräfte zweiter Hand« (LOTZE) zu bezeichnen, die nach seiner Mei- 
nung in den Organismen tätig sein müssen, um das Geschehen in bestimmte 
Bahnen zu lenken. Die D. sind von der Energie zu unterscheiden, weil sie 
die Energie wohl richten, lenken und transformieren, sie konzentrieren, zer- 
teilen und regulieren, aber niemals sich selbst in Energie umwandeln können. ( T.) 

Dominanzregel s. dominierende Merkmale. 

dominierende Merkmale: Nach Mendel (vgl. unter Mendelsches 
Gesetz) sollte von den beiden Partnern eines »Merkmalspaares«, die in der 
hybriden F^-Generation zusammentreten, der eine Paarling nahezu in der 



Donnerbesen — doppelte Befruchtung. lys 

gleichen Stärke wie in dem einen Elter auftreten, d. h. dominieren {D), 
während der andere unterdrückt wird, rezessiv (A') ist. 

Die Fälle mit scheinbar völliger Dominanz gehen jedoch so allmählich 
in diejenigen mit teilweisem oder bisweilen sogar geringem Vorherrschen 
über, daß es hier eine Grenze nicht gibt. Und neuerdings ist es sogar 
fraglich geworden, ob eine wirklich absolute Dominanz überhaupt möglich ist. 

Man darf also höchstens von der Prävalenz des einen Merkmals 
sprechen (CoRRENS, Bot. Centralbl. igoo). CoRRENS schuf (B. D. B. G. 1902) 
den passenden Ausdruck der heterodynamen Merkmalspaare für solche 
mit einem stark prävalierenden Paarling, der homodynamen Merkmals- 
paare für Fälle, in denen die beiden Allelomorphs (s. diese) einander in 
nahezu gleicher Stärke gegenüberstehen (vgl. auch unter Bastard, sowie 
epistatisch). [T.) 

Donnerbesen, Donnerbüsche s. Hexenbesen. 

Doppelbalg s. Streufrüchte. 

Doppelbeere s. Fruchtformen. 

Doppelbestäubung (Koelreuter) : Die gleichzeitige Belegung der 
Narbe mit zweierlei Pollensorten. 

Doppelblätter sind solche, die aus der Vereinigung zweier Blätter her- 
vorgehen. (Vgl. über diese und ähnliche Bildungsabweichungen an Blättern 
J. Klein, J. w. B. XXIV, 1892, S. 425). 

Doppelgallen. Wenn zwei Gallen gleicher Art nahe genug beieinander 
sich entwickeln und sich gegenseitig in ihrem Wachstum irgendwie beein- 
flussen, derart, daß sie ihre Selbständigkeit verlieren und mehr oder minder 
vollkommen miteinander verwachsen, spricht KÜSTER (191 1, S. 316) von D. 
Vgl. auch Mischgallen. {Kst.) 

Doppelkern = Synkarion s. dort und unter Befruchtungstypen der 
Pilze. 

Doppelplatten s. Doppelstäbchen. 

Doppelrassen (de Vries) = Mittelrassen, vgl. unter semilatente Eigen- 
schaften. (7!) 

Doppelstäbchen (Doppelplatten) sind eigentümliche, in ihrer Be- 
stimmung noch nicht sicher erkannte Gebilde, die im zentralen Plasma, besonders 
bei Bacillarien vorkommen und aus kurzen, zylindrischen, dunklen Stäbchen be- 
stehen, welche zu zweien in paralleler Lage in verschiedener Richtung gelagert 
auftreten (Schönfeldt, Diatom. Deutschi., S. 20). {K.) 

doppelt reziproke Bastarde s. Bastard. 

doppelte Befruchtung. Man bezeichnet mit diesem Ausdruck heute 
allgemein die von Nav/aschin und Guignard (C. r. 1899) festgestellte Er- 
scheinung, daß bei den Angiospermen nicht nur eine Befruchtung der Eizelle 
durch einen der beiden Spermakerne des Pollenschlauches erfolgt, sondern 
daß außerdem der zweite Spermakern mit dem Verschmelzungsprodukte der 
beiden Polkerne sich verbindet (Fig. 93). Aus der Vereinigung von Eikern und 
Spermakern geht der Embryo, aus der des zweiten Spermakernes und der 
Polkerne das Endosperm hervor. Strasburger (B. Z. 1900) will den erst- 
erwähnten Befruchtungsakt als »generative Befruchtung«, den zweiterwähnten 
als »vegetative Befruchtung« bezeichnen. (Vgl. L. Guignard 1. c. und »Sur 



176 



Doppelwickeln — Druckfestigkeit. 



les antherozoids et la double copulation chez les veg. ang.« Rev. gen. de 
Bot. XI, 1899 "• S. Nawaschin, Resultate einer Revis. d. Befruchtungsvorg. 
bei Lilium u. Fritillaria. Bull, de l'Acad. St. Petersb. IX. 1898.) (7-. Wttst.) 

Doppelwickeln s. Wickel. 

Dornen. Sie stellen metamorphosierte 
Sprosse, Blätter, Nebenblätter oder auch 
Wurzeln dar. Die Sproßdornen finden wir 
bei vielen Rosaceen, so bei Pirus und 
Crataegus-hxi^n^ bei manchen Rhamnaceen, 
Rubiaceen, usw., B la t td o r n e n bei Berberis- 
Arten (Fig. 94), Nebenblatt- oder Sti- 
pular dornen bei Robinia Pseiidacacia\ 
ebenso gehören zu den Blattdornen die 
großen Zähne vieler Disteln [Carduus^ 
Cirsium u. a.). 

Wurzeldornen finden wir in den 
Palmengattungen AcantorrJiiza und Iriartea, 
wo die Adventivwurzeln der unteren Stamm- 
region sich zu Dornen umbilden. ( W.) 

Dornwald s. Wald. 

Dorsalseite = Rückenseite. 

dorsifixe Anthere s. Androeceum. 

Dorsinastie ^ Epinastie. 

dorsiventral s. Symmetrieverhältnisse. 

Drehungen = Torsionen siehe Be- 
wegungen und Strophismus. 

Drehwuchs nennt man die bei Holz- 
gewächsen (Fichte, Aesculus) verbreitete Er- 
scheinung, daß die Holzfasern nicht parallel 
zur Achse, sondern in Form einer Schraube 
verlaufen, was von Hartig (Holzuntersuchungen 
1901) auf eine im Alter auftretende Schief- 
stellung der Kambialfaser zurückgeführt wird. 
(Vgl. Neger, Biol., 1913, S. 369.) Unter 
Fahnen wuchs versteht man die einseitige 
Entwicklung der Krone bei Bäumen, welche 
unter dauerndem Einfluß des Windes stehen; 
die Verzweigung erfolgt fast durchaus nach 
der Leeseite hin. (Z.) 

dreiachsig = triplokaulisch, s. Sproß- 
folge. 

dreielterlicher Bastard s. d. 

dreistufig = triplokaulisch, s. Sproß- 
folge. 

dreizeilig s. Blattstellung. 

Drepanium = Sichel. 

Druckfestigkeit s. mechanische Bau- 
prinzipien. 




Fig. 93. Der Befruchtungsvorgang bei 
einer phanerogamen, angiospermen 
Pflanze, etwas schematisiert, A Ende 
des Pollenschlauchs, in ihm die gene- 
rativen ZeWen (gz), welche je einen 
Spermakem enthalten, vk der vege- 
tative Zellkern, der schließlich auf- 
gelöst wird. Eier in aufeinanderfol- 
genden Stadien der Befruchtung, B — D, 
bei B die ins Ei eindringende gene- 
rative Zelle, mit Spermakern sk; syn die 
in Rückbildung begriffenen Synergiden; 
ew Embryosackwandung. In C Ver- 
einigung von Spermakern sk und Ei- 
kern ek. D der Keim kern (kk) nach 
vollzogener Vereinigung, ch die An- 
lagen der Chromatophoren (550/1). 
(Nach Strasburger.) 



Druckspannung — Drüsen. 



177 



Druckspannung s. Gewebespannung. 

Drüsen (üb. Diskusdrüsen vgl. unter Receptaculum) : Nach Haberlandt 
bezeichnen wir als D. (Sekretionsorganc) jene »lokalen« Sekretions- 
apparate, bei denen die als Hauptfunktion des betreffenden Apparates fun- 
gierende Bildung, bzw. Ausscheidung des Sekretes 
eine Funktion der ;> lebenden Protoplasten« der Sekret- 
zellen ist. Die D. scheiden das Sekret entweder 
direkt nach außen ab, wie z. B. die Wasserdrüsen 
und die Nektarien, oder zunächst in einen Drüsen- 
raum von sehr verschiedener Entstehungsweise. 
Bei oberflächlich gelegenen D. kommt er durch 
Abhebung der Kutikula zustande, bei inneren D. 
stellt er einen durch das Auseinanderweichen oder 
durch frühzeitige Auflösung der Sekretzellen ent- 
standenen Interzellularraum dar. Nach dieser ver- 
schiedenen Entstehungsweise des Drüsenraumes kann 

man schizogene und lysigene D. unterscheiden, \\ ^llf//// 

die übrigens durch Übergänge miteinander verbun- 
den sind. 

Die wichtigsten Typen sind : 

Äußere Drüsen (Hautdrüsen): Gleich den 
Hydathoden und Nektarien können auch jene drüsigen 
Sekretionsorgane, die Öl, Harz, Schleim, Gummi oder 
diesen Stoffen ähnliche Produkte ausscheiden, epidermale 
Gebilde sein. Im einfachsten Falle erscheint die 
Sekretionsfähigkeit als eine Funktion gewöhnlicher 
Epidermiszellen ; namentlich gilt dies für die Epidermis 
jener Knospenschuppen, die ohnehin schon mit drüsigen 
Haargebilden versehen sind [Ria/iex^ Rheum^ Coß'ea, 
Alniis^ Betuki usw.). Auf diese Weise kommen sog. 
Drüsen flächen zustande. Noch auffallender und 
vollständiger ist die Umwandlung von Epidermiszellen 

bei den Drüsenflecken vor sich gegangen, die als kleine, scharf umschriebene 
Sekretionsorgane besonders häufig auf den Zähnen der Laubblätter zahlreicher 
Pflanzen vorkommen (z, B. Prunus-^ Sc7/ix-Arten , Ricinus). Hier sind auch 
noch die sog. Zwischenwanddrüsen (bei Fsoralea^ Rhododendron) zu er- 
wähnen. Der epidermale, rundliche Drüsenkörper besteht aus einer größeren 
Anzahl schlauchförmiger Sekretzellen, die teils meridianartig gekrümmt, teils un- 
regelmäßig geschlängelt sind. Die Ablagerung des Sekretes erfolgt hier in 
den die Sekretzellen trennenden Zwischenwänden. Vgl. Kratzmann in Ö. B. 
Z. 19 10, S. 409 ff. 

Von besonderem Formenreichtum sind die drüsigen Haargebilde. Die Drüsen- 
haare gliedern sich, vom Fußstück abgesehen, gewöhnlich in zwei Teile: in einen 
kürzeren oder längeren Stiel, der ein- bis mehrzeUig sein kann, und in die 
eigenthche D., die als rundliches Köpfchen dem Stil aufsitzt. Dieses ist ent- 
weder einzellig [Pelargoniuin zonale [Fig. 95 ^], Primiila sinensis) oder in Kugel- 
quadranten geteilt {Lainium^ Plectranthus), oder es besteht aus einer größeren 
Anzahl von Sekretzellen [Sanguisorba carnea). — Die Drüsenzotten (Leim- 
zotten, KoUeteren, Fig. 96) gliedern sich so wie die Drüsenhaare gewöhnlich in 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. 12 




Fig. 94. Zweig von Berbi- 
ris vulgaris: die Blätter der 
Langtriebe sind inDorne um- 
gewandelt. (Nach Prantl.) 



typische Sekretzellen 



178 



Drüsen. 



den Stiel, der hier aus einem gestreckten, mehrschichtigen Zellkörper besteht, und 
in ein meist vielzelliges, sezernierendes Köpfchen [Sonchus ßexuosiis, Aesculus, 
Rosa). — Die Drüsenschuppen endlich sind gleichfalls kurz- oder langgestielt 

und charakterisieren sich dadurch, 
daß die Sekretzellen eine schuppen- 
artige, bisweilen ausführlich vertiefte 
Zellfläche bilden [Hujnulus^ Ribes 
nigrum [Fig. 9 5i>], Thymus-, Mentha-, 
Satureja-Kxien) . 

InnereDrüsen (Sekretbehäl- 
ter): In den Stengel- und Blatt- 
organen zahlreicher Pflanzen kom- 
men entweder unmittelbar unter 
der Epidermis oder in tieferen Ge- 
webeschichten D. vor, die man 
häufig schon mit freiem Auge als 




Fig. 95. Hautdrüsen: A Drüsenhaare des Blatt- 
stiels von Pelargonhan zonale; z Sekretzelle, j Se- 
kret (260/1). — B Drüsenschuppen des Laubblattes 
von Ribes nigriiiii; a junges Stadium, die Kutikula 
wird durch das Sekret bereits abgehoben; l> aus- 
gebildetes Stadium; z Sekretzellen; v Drüsenraum. 
Das Sekret ist bei a und b mittels Alkohol entfernt. 
(Nach Haberlandt.) 




Fig. 96. Drüsenzotte an einer Deck- 
schuppe der Winterknospe von Aes- 
culus Hippocastanuiii. Vgr. 240. 
(Nach Strasburger ) 



helle, durchscheinende Punkte wahrnehmen kann [Hypericum- [Fig. 97 A\^ Lysi- 
iiiachia-Axien, Citrus, Amorphd). Der Bau dieser inneren D. ist weniger mannig- 
faltig als der der Hautdrüsen (vgl, auch Fig. 97 -5, D). Die vorkommenden 
Verschiedenheiten beruhen in erster Linie auf der verschiedenen Entstehungsweise 
des Drüsenraumes, in zweiter Linie auf der verschiedenen Art des Zustande- 
kommens einer die Drüse umgebenden Hülle; drittens endlich darauf, ob ein 
besonderer Entleerungsapparat ausgebildet wird oder nicht. Schon oben wurde 
erwähnt, daß wir schizogene und lysigene D. unterscheiden, diese aber in man- 
chen Fällen ineinander übergehen. So wird z. B. bei Ruta graveokns (Fig. 97 C) 
der Drüsenraum schizogen angelegt, später aber noch auf lysigene Art erweitert. 
Solche D. hat Tschirch als schizolysigene bezeichnet.. 

Von den inneren Drüsen unterscheiden sich die gangförmigen Sekretions- 
organe (Öl-, Harz-, Schleim-, Gummigänge) bloß durch ihre langgestreckte 
Gestalt. Zwischen beiden gibt es auch Übergänge (Harzgänge im Blatt von 
Ginkgo). Die Sekretzellen sind meist in der Richtung des Ganges gestreckt 
(Fig. 98 B). Wie bei den inneren Drüsen sind auch hier häufig Schutzscheiden 
um die Gänge entwickelt (Fig. (^Zs). Die gangförmigen Sekretionsorgane treten 
als Harzgänge, Harzkanäle (Gymnospermen, Anacardiaceen) auf, als Ölgänge 
(Umbelliferen), als Schleim- und Gummigänge [Alismaceen, Butomeen, Araceai). 

Bezüglich der Bildung des Sekretes (ätherisches Öl, Harz) nehmen verschie- 



Urusen. lyg 

dene Forscher an, daß es im Innern der Drüsenzellen gebildet wird und dann 
die Zellwände passiert; nach Tschirch aber entsteht das Sekret erst in der Zell- 
wand, und zwar in einer schleimigen Schicht derselben, die er als resinogene 
Schicht bezeichnet. (S. auch Entleerungsapparate.) (/'.) 







Fig. 97. Innere Drüsen: A aus dem Laubblatte von Hypericum perforatum; die Schutz- 
hülle der Drüse besteht aus dünnwandigen, plattgedrückten Zellen (/;), die Sekretzellen s sind 
häutig papillös. — B Drüse aus dem Blatte von Myrttis ceylojtica; die sezernierenden Zellen 
sind plattgedrückt mit außenseitig verdickten Wandungen. — C junge Drüse aus dem Blatte 
von Ruta graveolens\ h Schutzhülle, die Sekretzellen teilweise von der Drüsenwand losgelöst, 
den Drüsenraum ausfüllend. — D Drüse aus dem Blatte von Diciaiiuius albus. 
(Nach Haberlandt.) 



Fig. 




^^^ 



# 




A Harzgang im Blatte von Pinus silvestris (Querschnitt); B desgleichen (radialer 
Längsschnitt); s Schutzscheide, z Sekretzellen, (Nach Haberlandt.) 



j go Driisendeckel — Durchlüftungssystem. 

Drüsendeckel s. Entleerungsapparate. 

Drüsenflächen, -flecke, -haare, -räum, -schuppen, -wand, 
-zotten s. Drüsen. 

Drupa (lat. Olivenfrucht) (LiNNE, Phil. bot. 53, 1751) s. Fruchtformen 
und Monokarpium. 

Dualismus der Kernsubstanzen s. unter Zellkern. — Dualismus der 
Kernsubstanzen in sexuell erzeugten Organismen ist auch ein Ausdruck für die 
Tatsache, daß die Hälfte der Chromosomen vom Vater, die Hälfte von der 
Mutter stammt und daß im Moment der Befruchtung zwar eine Kern- 
verschmelzung, aber noch nicht eine völlige Chromosomenfusion einsetzt. 
Vgl. auch unter Gonomerie bzw. Idiomeren. [T.) 
Duces = Deuter (Lorentz) s. Charakterzellen. 

Düngerzeiger (Stebler und Schroeter, Landw. Jahrb. Schweiz X. 
1892) im allgemeinen identisch mit Ruderalpflanzen, s. d. 

Duft als Anlockungsmittel s. Blumendüfte und unter Farbe. 
duktorische Prozesse s. Reizvorgang und -leitung. 
Dunkelheitsreize s. Reiz. 
Dunkellage s. Chloroplastenbewegung. 
Dunkelstarre (Sachs) s. Starrezustände. 
duplikative Vernation s. Knospenlage. 
Duramen = Kernholz, s. d. 

Durchlässigkeit = Permeabilität s. unter Osmose. 
Durchlaßstreifen. Die die einzelnen Gefäßbündel umgebenden mecha- 
nischen (Bast- oder Sklerenchym-) Scheiden werden an den beiden Seiten der 
Gefäßbündel an der Grenze von Sieb- und Gefäßteil durch parenchymatische 
oder schwächer verdickte und weniger verholzte Zellelemente unterbrochen. 
Diese den Stoffverkehr zwischen dem Gefäßbündel und dem Grundgewebe 
erleichternden Zellpartien werden als D. bezeichnet. {P.) 

Durchlaßzellen: i. s. Endodermis; 2. der Moosblätter s. Charakterzellen. 
Durchlüftungsepithel s. Pneumathoden. 

Durchlüftungsgewebe, -räume s. Aerenchym und Durchlüftungs- 
system. 

Durchlüftungssystem: Das D. besteht in der Regel bloß aus luft- 
erfüllten Interzellularräumen, die ein zusammenhängendes System bilden und 
ihrer Funktion entsprechend alle übrigen Gewebesysteme, die der Atmung 
oder spezieller Aufgaben halber auf einen Gaswechsel Anspruch erheben, 
durchziehen und durchdringen. Dazu kommen dann die mannigfach ge- 
bauten Ausgangsöffnungen des Systems, die Pneumath öden (s. d.). — 
In der Mehrzahl der Fälle stellt sich also jedes Gewebe, wie z. B. das Assi- 
milationsgewebe, seine erforderlichen Durchlüftungsräume durch Auseinander- 
weichen der Zellen selbst her. In gewissen Fällen dagegen, namentlich 
dann, wenn es sich um die Ausbildung größerer Luftreservoire handelt, wird 
die Herstellung interzellularer Durchlüftungsräume zur alleinigen Aufgabe, 
oder wenigstens zur Hauptfunktion einer ganz bestimmten Gewebeart, die 
man als Durchlüftungsgewebe oder Aerenchym (s. d.) bezeichnen kann. 
Im allgemeinen können die Durchlüftungsräume in Form von Kanälen, 
Lücken und Spalten ausgebildet sein. Im gewöhnlichen Parenchym mit isodia- 



Durchwachsung — Ebenstrauß. 1 3 1 

metrischen Zellen bilden die Interstitien enge »Kanäle«. Wenn gestreckte Zellen 
reihenweise hintereinander liegen, dann kommen häufig sehr lange, längs der 
Zellkanten verlaufende Luftkanäle zustande, z. B. im Laubblatt von Elodea 
canadi'Jisis^ Galanthiis nivalis^ in der inneren primären Rinde vieler Wurzeln. 
Sind diese, das betreffende Organ der Länge nach durchziehenden Kanäle sehr 
breit, so bilden sie jene großen Luftgänge, die bei so vielen Sumpf- und Wasser- 
pflanzen sämtliche Vegetationsorgane durchziehen. 

In Form von kommunizierenden »Lücken« treten Durchlüftungsräume haupt- 
sächlich im Schwammparenchym der Laubblätter auf. Die einzelnen Zellen sind 
meist von mehrarmiger Gestalt, und da sie bloß mit den Enden ihrer armformigen 
Aussackungen in wechselseitiger Verbindung stehen, so kommt ein System von 
lückenförmigen Hohlräumen zustande. Den Luftgängen analog sind die großen 
polyedrischen Luftkammern, wie solche z. B. in den Blättern von Pistia^ Pon- 
tederia und Lemua auftreten. 

Bilden die Durchlüftungsräume »Spalten«, so können diese, wie die Kanäle 
und Lücken, entweder zwischen den einzelnen Zellen auftreten (z. B. Myrta- 
ceen) oder ganze Sekretlamellen voneinander trennen (viele Monokotylenblätter). 
(Nach Haberlandt.) Vgl. auch Pneumathoden. [P) 

Durchwachsung = Prolifikation, s. d. 

Dyaden s. unter Gonotokonten. 

dynamische Anisotropie s. diese. 

dynamische Schicht s. hygroskopische Bewegung;. 

Dynamogenesis. Das »Gesetz derD.« gilt nach Jennings (D.Verhalten 
niederer Organism, 19 lo, S. 453) nicht nur für die Bewegungen beim Menschen 
(Baldwin, J. Mark, Mental developement in the child and in the race. New 
York 1897, S. 167) sondern auch für niedere Organismen. Es besagt: Der je- 
weilige physiologische Zustand ist als ein dynamischer (nicht statischer) Verän- 
derungen unterworfen. Erstens besteht die Tendenz, Bewegungen herbeizuführen^ 
die oft wieder zu solchen Bedingungsänderungen führen, welche den physiologischen 
Zustand stören. Ist dies nicht der Fall so zeigt sich auch bei gleichbleibenden 
äußeren Bedingungen die zweite Tendenz einen gegebenen Zustand in einen 
anderen und von ihm verschiedenen aufzulösen. Für diese zweite Tendenz gilt 
das Gesetz, daß sich der Übergang eines Zustandes in einen anderen (unter der 
fortgesetzten Wirkung eines äußeren Agens oder in anderer Weise) allmählich 
immer leichter, im Laufe der Zeit sogar spontan vollzieht (s. auch Mneme). Das 
Verhalten eines Organismus hängt somit nicht ausschließlich vom jeweiligen 
äußeren Reiz ab, sondern auch von früheren Reizen und Reaktionen, von fort- 
schreitenden inneren Veränderungen infolge von Stoffwechselprozessen und vom 
»Gesetze des Übergangs der physiologischen Zustände ineinander«. [L.) 

dysgeogen s. eugeogen. 

dysoxydabel s. Autoxydation. 

dysphotische Stufe s. aphotische Stufe. 

dystrop, Dystropie s. eutrop. 

E. 

E. = Exzeß s. d, 

Ebenstrauß (Corymbus): Bezeichnung für eine zusammengesetzte In- 
floreszenz, deren letzte Zweige alle in einer Ebene endigen, z. B. bei Sani- 
oiiciis. Vgl. auch Schirmrispe. ( W.) 



jg2 Echard — einheimische Pflanzen. 

Echard s. Holard. 

echte Quirle nennt man bei Blüten Quirle, welche aus den direkten 
Achselprodukten quirlig gestellter Blätter gebildet sind, im Gegensatz zu 
Scheinquirlen. ( W.) 

Eckenkollenchym s. Kollenchym. 

Ecksepten der Diatomeen s. Bacillarien. 

edaphisch nennt man nach Schimpers (Pflanzengeographie S. 175) 
Vorgang alles auf den Boden bezügliche, besonders im Gegensatz zu kli- 
matischen Momenten. {B.) 

edaphische Formationen der Pflanzengeographie: Nach Schimper 
(Pflanzengeographie S. 175) muß man »zwei ökologische Formationsgruppen 
unterscheiden: die klimatischen oder Gebietsformationen, deren Vegeta- 
tionscharakter durch die Hydrometeore beherrscht, und die edaphisch en 
oder Standortsformationen, wo er in erster Linie durch die Bodenbeschaffen- 
heit bedingt ist<:. Klimatische Formationen sind die meisten natürlichen 
Bestände, e. F. z. B. der Galeriewald oder die Formationen des Salzbodens. {D.) 

Edaphon, Lebensgemeinschaft der dauernd im Boden lebenden Orga- 
nismen (Geobiohten). Nach Franc^, Das Edaphon, München 1913. [L.) 

Edaphophyten (Schroeter) s. Euphyten. 

Edelreis s. Veredlung. 

effektorische Prozesse s. Reizvorgang. 

Ei = Eizelle, s. Befruchtung, Befruchtungstypen und Embryosack. 

Eiapparat s. Embryosack. 

Eibefruchtiing s. Befruchtung. 

Eichen = ovulum, s. Samenanlage. 

Eigallen (Oocecidien), die von dem Ei eines gallenerzeugenden tieri- 
schen Parasiten veranlaßten Gallen; vgl. auch Larvengallen. {Ksf.) 

Eigengestaltung = Automorphose, s. d. 

Eigenrichtung (Pfeffer, I. Aufl., II. Bd., S. 286) = Autotropismus, s. d 

Eigenwinkel s. Geotropismus. 

Eikern = Kern der Eizelle. 

Eiknospe = Sporenknospe, s. d. 

einachsig = haplokaulisch, s. Sproßfolge. 

einartige Kreuzung s. Bestäubung. 

Einblättrigkeit, abnorme Reduktion zusammengesetzter Blcätter auf ein 
Teilblättchen {»Fragana vcsca monophyllao-). [Kst.) 

einfächrige Anthere = monothecische Anthere, s. Androeceum. 

einfächrige Sporangien der Phaeophyceen s. unilokuläre Sporangien. 

Eingangszellen. Unter E. versteht Rudolph (S. Ak. Wien. CXX, 1911, 
S. 3) die für den Spaltöffnungsapparat der Palmen charakteristischen, meist in 
Vierzahl auftretenden Hypodermzellen, welche den Eingang in die innere Atem- 
höhle umgrenzen. (S. auch Spaltöffnungstypen, phyletische u. zwar Palmentypus.) [P.) 

eingeschlechtige Blüten = dikline Blüten, s. Bestäubung. 

einhäusig s. Bestäubung. 

einhäusige Musci s. paroezische Musci. 

einheimische Pflanzen (indigene; engl, native; proanthrope 
ASCHERSOX in Wiss. Meeresunters. Helgoland N. F., IV, 1900, S. 92 f.): 



einjährige Pflanzen — Ektoplasma. 183 

Sippen, die in einem gegebenen Gebiete vor dem Menschen existierten, 
oder wenigstens ohne seine (direkte oder indirekte) Hilfe eingewandert sind. 
Man kann sie bezeichnen (nach Thelt>ung, La flore adventive de Mont- 
pellier 1912, S. ößif.) als »wild« (im Gegensatz zu kultivierten Gewächsen), 
oder als »urwüchsig« (im Gegensatz zu zufällig eingeschleppten). [D.) 

einjährige Pflanzen = annuelle Pflanzen. 

Einsatz der Blüte: Die Art und Weise, wie sich die Perianthblätter 
einer typisch vorblattlosen Blüte zum Tragblatt stellen. Vgl. ElCHLER I, 
S. 31. S. auch Blütenanschluß. [W.) 

Einschmelzung s. Katachonie. 

einseitige Bastarde bzw. einseitig spaltende B. s. Bastarde. 

einstufig = haplokaulisch, s. Sproßfolge. 

Eintagsblüten (Kerner) s. ephemere Blüten. 

Einzelendodernien s. Endodermis. 

Einzelschwelle s. unter Reizstärke. 

Einzelsporangien der Myxomyceten s. Plasmodium. 

Eisenbakterien (Winogradsky, B. Z. 1888, S. 261), eine Gruppe von 
Bakterien, welche in eisenhaltigen Wässern auftreten und durch ihre Fähig- 
keit, Eisenoxydverbindungen in ihrer gallertigen Hülle abzulagern, aus- 
gezeichnetsind. [ChlainydotJirix ochracea, Chi. ferrtiginea^ CladotJirix dicho- 
tonia u. a.) (H. MOLISCH, Die Eisenbakterien. Jena 19 10 — R. LiESKE, J. 
w. B. 191 1, S. 91 u. 191 2, S. 328). [L.) 

Eisodialöffnung s. Spaltöffnung. 

Eiweißfäulnis s. Fäulnis. 

Eiweißorganismen s. Stickstoffassimilation. 

Eiweißschläuche: i. Die mit plasmatischem Inhalt gefüllten Gefäß- 
hyphen in den Myzelsträngen von Mcrulius doniestiais und anderen Basidio- 
myceten. [F.] 2. s. Myrosinzellen. 

Eizelle s. Befruchtung, Befruchtungstypen und Embryosack. 
. Ekblastesis (Engelmann), seitliche Durchwachsung einer Blüte (nach 
Bildung einer Knospe in der Achsel eines der Blütenorgane); über frondi-, 
flori- und racemipare E. vgl. Diaphysis (Penzig, 19 10). {Kst.) 

Ekdysis nennt Kofoid die bei der Freivverdung der Zysten der Peridineen 
erfolgende Sprengung der alten Hülle (Lemmermann, III, S. 584). [K.] 

Ekelblumen s. Fliegenblumen. 

ekphorische Erscheinungen (Reize) s. mnemische Erregung. 

Ektauxese (Weisse) s. Auxesis. 

ektogene Erregung (Semon, Das Problem der Vererbung erworbener 
Eigenschaften, Leipzig 1912) = Erregung durch äußere Reize. 

ektogene Orthogenese, Ektogenese (Plate), s. Orthogenesis. 

Ektoparasiten s. Parasitismus. 

ektophloische Siphonostele s. Stele. 

Ektoplasma nennt man bei Myxomyceten die konsistente Hüllschicht 
der Protoplasmamasse im Gegensatz zu dem flüssigen Protoplasma im Innern 
(dem Endoplasma). — Bei Bakterien wird unter E. (nach 1<2isenberg, 
Zentralbl. f. Bakter., Abt. I., Bd. 53) eine äußere Zone bezeichnet, die sich 
dann noch weiter in »Rindenschicht« und Membran gliedert. (7'.) 



l g^ ektospore Myxomyceten — Elateren. 

ektospore Myxomyceten s. Plasmodien. 

ektotrop (PoUenschlauchverlaufj s. Chalazogamie. 

ektotrophe Cephalodien s. d. 

ektotrophe Mykorhiza s. Mykorhiza. 

Elaioplasten oder Ölbildner nannte Wakker in J. w. B. XIX, 1888, 
S, 475, plasmatische Inhaltskörper des Protoplasten, die er bei Vanilla plani- 
folia, und zwar besonders in der Epidermis junger Blätter, aufgefunden hat. 
Solche E. wurden später noch bei andern Orchideen und Liliaceen usw., 
ja auch bei Psilotiun und vereinzelten Dikotylen [Gaillardia] entdeckt, s. 
Beer (Ann. of. Botan. 1909). Sie bestehen dabei aus einem plasmatischen 
Stroma und zahlreichen, sehr kleinen Öltröpfchen; nach Beer (1. c.) 
gehen sie direkt aus Zusammenfließen von Piastiden hervor. In älteren 
Organen enthalten die E. meist einen oder mehrere Hohlräume. Über ihre 
Bedeutung ist man sich noch nicht recht klar. Eine ganz andere Natur 
besitzen die zuerst von Pfeffer (Flora 1874J geschilderten Ölkörper der 
Lebermoose, die nach Garjeanne (Flora 1903) nur eine eigene plasmatische 
Wandung, die ursprüngliche Vakuolenwand, aufweisen (s. auch K. MÜLLER, 
Ztschr. f. phys. Chemie 1905). S. auch die Zusammenfassung bei Stras- 
BURGER (Progr. I, 1907, S. 100); hier noch einige weitere Angaben über E. 
erörtert, die sich auf kugelige »Ol- und Fettkörper« beziehen, die bei Com- 
bretaceen, Sapindaceen, Gramineen usw. beschrieben und von LiDFORSS 
(Fysiogr. Sällsk. i Lund Handl. 1893) als Elaiosphären zusammengefaßt 
wurden. MOLISCH beschreibt als E. (s. KÜSTER in Handw. d. Naturw. 1913, X, 
S. 764) noch gewisse in Milchsaft einiger Euphorbiaceen schwimmende und 
fettumschließende, plasmatische Kugeln. — In Flora Bd. 92, 1903, spricht 
ferner C. Mereschkowsky über gefärbte E. bei den Bacillarien und teilt 
diese in folgender Weise ein: in Sparsioplasten: veränderlich in Zahl 
und Lage, und in Stabiloplasten: bestimmt in Zahl und Lage. Die letzteren 
zerfallen wieder in Plakoplasten: den Chromatophoren anliegend, und in 
Libroplasten: frei längs der Mittellinie der Zelle. E. resp. Lipoplasten 
beschrieb endlich auch SCHÜTT für die Peridineen (vgl. auch KÜSTER in 
Handwörterb. d. Naturw. 1. c). [T.) 

Elaiosom. Von Sernander eingeführte Bezeichnung für die ölhaltigen 
Anhängsel zahlreicher Samen, welche von den Ameisen gefressen werden, 
wodurch die Verbreitung der Samen erfolgt. [P.) 

Elaiosphären s. Elaioplasten. 

Elastikotropismus , Beeinflussung der Wachstumsrichtung durch 
Spannungszustände im Substrat; darauf beruht nach Jacobsen, Eisen- 
BERG u. a. das eigenartige, federförmige Wachstum von Bact. Zopfii 
Kurth. auf Serumnährböden (Eisenberg, Zentralbl. f. Bakt, Bd. 48, 1908, 
S. 125). [L.) 

Elateren der Equisetaceen : Bei den Equisetaceen besteht die Sporen- 
hülle aus vier Häuten, nämlich den E. als äußerste Haut, dann der Mittel- 
haut (Strasburger), darunter der Innenhaut und nach dieser der Intine 
(Leitgeb). Ob letztere noch als Sporenhaut aufzufassen, ist nicht sicher. 
Die E. bestehen (Fig. 99) aus zwei — unter der Einwirkung von Feuchtig- 
keit — spiralig um die Spore umgerollten, bei Trockenheit abgerollten 



Elatcrca — clektivc Kulturmethode. 



185 




schmalen Bändern, die an ihren Enden spateiförmig verbreitert und auf der 
Außenseite deutlich gestreift sind. Sie sind hygroskopisch und in zwei 
Schichten differenziert. (Nach Sa- 
DEBECK in E. P. I, 4, S. 534.) 

Nach Wettstein (1. c. S. 313) 
sind die E. Einrichtungen zum 
Transport durch den Wind, die 
beim Anlangen an einem feuchten, 
der Keimung günstigen Ort zu 
funktionieren aufhören. [K.) 

Elateren: i. der Hepaticae 
s. Sporogon der Hepaticae; 2. der 
Myxomyceten s. Plasmodium. 

Elaterenträger s. Sporogon 
der Hepaticae. 

Elaterium (Richard, Anal, 
d. fruit 1808) = Regma. 

Elateroplasten. Nach Frl. 
Kränzlin (Archiv, f. Protistenk. 
Bd. 9, 1907) sind die Myxomy- 
ceten- Elateren von zentrosomen- 
ähnlichen Blepharoplasten abzu- 
leiten. Diese sollen bei einer 
»heteropolen« Kernspindel zutage 
getreten sein. (S. auch Küster 
in Handwört. d. Naturvv., Bd. IX, 
1914, S. 761.) {T.) 

Elektion : Vergleiche auch unter Darwins Selektionstheorie ! DE Vries 
sagt (II, S. 667): für Darwin war es die Hauptsache, daß der Kampf 
um's Dasein, dieser seitdem so vielfach mißverstandene Wettkampf, 
aus einer > planlosen Variabilität« auszuwählen hätte. Die »natürliche 
Auslese« ist ein Sieb, sie schafft nichts, wie es oft fälschlich dar- 
gestellt wird, sondern sichtet nur. Wie das, was sie siebt, entsteht, 
sollte eigentlich außerhalb der Selektionstheorie liegen. Die Selektion 
ist die Elimination der Minderwertigen, während die Auswahl der Vorzüg- 
lichsten Elektion ist und zur Elite führt, wie z. B. bei der Zuchtwahl der 
Rüben und des Getreides, oder wie A. Kuyper sagt (Evolutie, 1899, S. 11): 
Selektion zielt auf Erhaltung der Arten, Elektion ist die Auswahl von Per- 
sonen. — Nach de Vriks (Mutationstheoric II) im Gegensatz zu Darwins 
Selektion geprägt. (7'.) 

Elektion von Nährstoffen s. elektiver Stoffwechsel. 

elektive Kulturmethode (Nährböden). Die Zusammensetzung der 
Nährböden kann entweder so gewählt werden, daß das Substrat für möglichst 
viele Organismen (spz. Bakterien oder Pilze) geeignet ist (kollektive Nähr- 
böden bzw. Kulturmethoden) oder man bevorzugt namentlich zur Isolierung 
einzelner Arten die von WiNOGRADSKY (1895) eingeführten elektiven Nähr- 
böden, deren Zusammensetzung den spezifischen Bedürfnissen der jeweilig 



Fig. 99. Ausbildung der Sporen von Equisettim 
Ilekocharis: A unreife Spore mit drei Häuten (/— j) 
frisch im Wasser; B dieselbe nach 2 — 3 Minuten 
im Wasser, die äußere Hautschicht (/) hat sich 
abgehoben; man sieht neben dem Zellkern eine 
große Vakuole; C beginnende Elaterenbildung 
an der äußeren Haut c [e =^ i \xi. A und B). D und 
E ähnliches Entwicklungsstadium im optischen 
Durchschnitt nach zwölfstündigcm Liegen in Gly- 
zerin ; e die die Elateren bildende Haut, 2 und 5 
die voneinander abgehobenen, inneren Häute; F 
die äußere Haut in schraubige Elateren zerspalten, 
diese durch Chlorzinkjod gefärbt (800/1). 
(Nach Sachs.) 



l86 elektive Rezeptoren — Elemente des Artenbestandes. 

ZU untersuchenden Art angepaßt sind. Lit. u. a. in Lafar, Handb. d. techn. 
Mykol. S. 305. Vgl. Reinkultur. {L.) 

elektive Rezeptoren s. Rezeptoren. 

elektiver Stoffwechsel. Stehen der Pflanze gleichzeitig verschiedene 
Kohlenstoff- oder Stickstoffverbindungen zur Verfügung und ist deren Zu- 
sammenwirken nicht erforderlich, dann gilt nach Pfeffer (J. w. B. 1895, Bd. 28) 
die speziell für Filze erwiesene Regel, daß der qualitativ bessere Nährstoff 
intensiver oder sogar ausschließlich aufgenommen wird, daß mit anderen 
Worten der bessere Nährstoff den schlechteren vor dem Verbrauche schützt. 
So nimmt Aspergillus niger aus einer Nährlösung, welche neben 1% Glyzerin 
6% Dextrose enthält nur diese auf, während die reichlichste Darbietung von 
Glyzerin selbst Spuren von Dextrose nicht vor der Verarbeitung schützt. 
(Elektion organischer Nährstoffe.) [L.) 

Elektrizitätsproduktion ist mehrfach an Pflanzen beobachtet worden 
und hängt innig mit den Lebensvorgängen zusammen. Elektrische Potential- 
differenzen können überall in Erscheinung treten, wo chemische oder physikalische 
Differenzen an benachbarten Stellen auftreten, also auch innerhalb einer Zelle, 
doch ist weder über die Ursache der E. noch über ihre biologische Rolle im 
Pflanzenorganismus Näheres bekannt. »In der Schaffung von freier Elektrizität und 
in der Ausbildung von elektrischen Potentialdifferenzen tritt uns ebenso wie in der 
Bildung von Wärme und von Temperaturdifferenzen nur die Resultante atis einer 
unbekannten Zahl von Prozessen entgegen. Es ergibt sich demgemäß Thermo- 
neutralität bzw. Elektroneutralität, wenn die Gesamtsumme der positiven und 
negativen Werte = Null wird.« (Pfeffer, II, S. 861. Ausführliches in Biedermann, 
Elektrophysiol. Jena 1895.) [L.) 

Elektrizitätsreize s. Reiz. 

Elektroneutralität s. Elektrizitätsproduktion. 

Elektrosis s. Reaktion. 

Elektrotaxis = Galvanotaxis s. d. 

Elektrotropismus s. Reiz und Galvanotropismus. 

elementare Arten s. Art. 

elementare Eigenschaften oder innere und wesentliche Eigenschaften 
kann man die Einheiten nennen, aus denen die Lebewesen aufgebaut sind 
(DE Vries Mutationstheorie II). Sie bilden für die Theorie die Einheiten, 
welche den sichtbaren Eigenschaften und Merkmalen zugrunde liegen. Niemals 
aber darf aus dem Verhalten der letzteren ohne weiteres auf die elementaren 
Eigenschaften geschlossen werden. Einen Weg exakt in die Konstitution 
dieser »Elemente der Art« einzudringen, haben wir in der Bastardanalyse 
(s. d.). — Das Wort »elementare Einheit« ist in der neueren Forschung 
ganz durch das »Gen« (Erbeinheit) s. d. verdrängt worden. [T.) 

elementarenergetische Situation s. engergetische S. 

Elementarorgan, Elementarorganismus s. Zelle. 

Elemente der Art s. elementare Eigenschaften. 

Elemente des Artenbestandes. Für pflanzengeographische Zwecke 
muß häufig der Artenbestand in gewisse Klassen eingeteilt werden, in so- 
genannte Elemente. Diese Klassenbildung kann von verschiedenen Gesichts- 
punkten aus geschehen, von rein räumlichen, von genetischen oder von 
historischen. 



eleutheropetale Blüten — Embryo. 187 

Danach lassen sich , wie M. Jerosch (Geschichte und Herkunft der schwei- 
zerischen Alpenflora, Leipzig 1903, S. 7ofif.) betonte, unterscheiden: 

i) geographische Elemente: die Arten mit ahnlicher Verbreitung. 

2) genetische Elemente: die Arten mit ähnlichen Entstehungs- und Aus- 
strahlungsgebicten. 

3) historische Elemente: die Arten mit ähnlicher Einwanderungszeit. 

4) migratorische Elemente: Die Arten mit ähnlichem Einwanderungsweg. 
Diese verschiedenen Elemente entsprechen »nach Zweck, Ausgangspunkt und 

Ausdehnung sich scharf unterscheidenden Fragestellungen«, müssen also deutlich 
auseinander gehalten werden. Übrigens gilt die Elementzugehörigkeit bald ab- 
solut, bald nur relativ für ein bestimmtes Gebiet. — Vgl. auch Rikli, Richtlinien 
der Pflanzengeographie in Abderhalden, Fortschr. naturwiss. Forsch. IIl, 191 1, 
S. 304. [D) 

eleutheropetale Blüten, solche mit freien Kronblättern. 

eleutherosepale Blüten, solche mit freien Kelchblättern. 

eleutherotepale Blüten, solche mit freien Tepalen. 

Elimination: Nach Plate, Üb. die Bed. d. Darwinschen Selekt., 2. Aufl., 
1903, S. 88, kann man folgende Formen der natürlichen E. (Auslese, Se- 
lektion) unterscheiden'): 

1. katastrophale E. : Massenvernichtung ohne Rücksicht auf individuelle 
Organisationsunterschiede (indiskriminate Destruktion Morgan). Sie findet statt in 
zwei ziemlich verschiedenen Formen: a) als simultane Massenvernichtung 
zahlreicher Individuen durch große, physische Gewalten (VVolkenbrüche, Erd- 
beben usw.). — b) als Einzelvernichtung, wenn Eier, Jugendformen oder 
reife Geschöpfe zufällig in so ungünstige Bedingungen geraten, daß jede Mög- 
lichkeit, das Leben zu erhalten, ausgeschlossen ist. 

2. Personal-E. : Vernichtung einzelner Individuen auf Grund unvollkomme- 
ner Anpassung. Ihr Resultat ist die »natürliche Zuchtwahl«, das Überleben der 
im Kampf ums Dasein bestausgerüsteten Individuen. 

a^i E. durch unbelebte Gewalten (klimatische Faktoren, Krankheiten mit Aus- 
schluß der infektiösen). Es siegt die stärkere Konstitution = Konstitutional- 
kampf. 

b) durch belebte Feinde, welche einer andern Art oder Varietät angehören, 
einschließlich Parasiten, Bakterien = Interspezial- oder Intervarietal- 
kampf. 

c) E. durch die Artgenossen = Intraspezialkampf, Wettbewerb um Nahrung, 
Raum, Gelegenheit zur Fortpflanzung (sexuelle Selektion). 

Näheres bei Plate, 1. c, der sich im wesentlichen an Lloyd Morgan, Animal 
life and intelligence (i 890/1) anschließt. 

Elko(tropismus) s. unter Reiz. 

Ellipsenzellen s. Grasepidermis. 

Embryo. Die junge Anlage zum neuen Pflanzenkörper heißt Embryo 
oder Keim, ihre weitere Entfaltung die Keimung (s. d.) 

In der Zeit, wo der bei den Phanerogamen im Samen (s. d.) eingeschlossene 
Keim von seiner Mutterpflanze abgeworfen wird, weist er schon jene Glie- 
derung auf, wie sie dem kormophyten Pflanzenkörper zukommt. Er wird 
geschützt durch die Samenschale. Reichlich aufgespeicherte Nährstofte in ihm 

I) Man vgl. ferner: Askenasy, Beitr. zur Kritik d. Darwinschen Lehre, 1872, S. 43ff und 
GuLiCK, in Journ. Lin. Soc. (Zool.) V. 23, 1890, S. 329ff., auf deren Klassifikation hier nicht 
eingegangen werden kann, sowie Kassowitz, Allg. Biologie V. 2, 1S99, S. 131. 



Embryo. 



selbst oder den ihn umgebenden Samenteilen, haben für seine Ernährung 
während der Keimung zu sorgen. Man hat die einzelnen Glieder des phanero- 

gamen Keimes in besonderer Weise 
bezeichnet. Und zwar unterscheiden 
wir (vgl. Fig. loo) seinen Stammteil 
als Hypokotyl (oder hypokotyles 
Stengelglied), seine ersten vom 
Hypokotyl getragenen Blätter als 
Keimblätter oder Kotyledonen 
und seine Wurzel als Würzelchen 
oder Radicula. Die Zahl der Koty- 
ledonen ist bei den Dikotylen meist 2, 
bei den Monokotylen i, bei den Gym- 
nospermen dagegen treten oft zahl- 
reiche auf. Zwischen oder neben den 
Kotyledonen steht das Knospe he n 
oder die Plumula, aus dem sich der 
erste Sproß der Pflanze entwickelt, 
dessen erstes Stammglied Epikotyl 
genannt wird. 

In den endospermhaltigen Samen liegt 
der E. entweder gänzlich im Endosperm 
(s. d.) eingebettet oder er liegt dem Nähr- 
gewebe seitlich an [Gramineae)\ ist der 
E. selbst mehr oder weniger kreisförmig 
gebogen, so kann es vorkommen, daß 
er das zentrale Endosperm umschließt. 
Die Radicula des E. hat immer ihre 
Spitze der Mikropyle zugekehrt ; daher 
ist die Richtung des E. in einem Samen, 
welcher aus einer orthotropen Samen- 
anlage hervorgegangen ist, entgegengesetzt der Richtung der Samenanlage selbst; 
mit Rücksicht darauf bezeichnet man einen solchen E. als antitrop. In einem 




Fig. 100. Keimung von Limiiii iisitatissiinum: 
s Samen, r Würzelcheia iRadicula), //. Hypo- 
kotyl, c Kotyledonen, /Plumula. (Nach Frank.) 






Fig. loi. Schematische Darstellung der Embryonen von Cruciferen: A — D Querschnitte von 
Samen: A von Hutchmsia alpina mit notorrhizem Embryo und incumbenten Kotyledonen; 
B von Thlaspi arvcnse: pleurcnhizer Embryo, accumbente Kotyledonen; C von Sinapis alta: 
orthoploker Embryo, konduplikate Kotyledonen; D von Ca/ephia Corvitii: ein Zwischenstadium 
zwischen gewölbten und gefalteten Kotyledonen zeigend; E Längsschnitt des Samens von 
Lepidium perfoliattuii mit notorrhizem Embryo ; F Längsschnitt des Samen von HcHophila 
amplexicaulis mit diplekolobem Embryo; G freipräparierter Embryo von Erucaria alcppica. 

(Nach Prantl.) 



aus einer anatropen Samenanlage entstandenen Samen wird natürlich die Radicula 
mit ihrer Spitze dem Nabel zugekehrt, nicht abgekehrt sein, wie am antitropen 
E. ; ein solcher E. wird homotrop genannt. Ein gerader E. in einem Samen, 



Embryokügelchen —Embryosack. I gn 

welcher aus einer kampylolropen Samenanlage hervorgegangen ist, wird amphitrop 
genannt. 

Die geraden E. sind mit den kreisförmig gebogenen Formen der Centrospermae 
durch vielfache Übergänge verbunden. Wie verschieden übrigens innerhalb »einer« 
Familie die Form und Lage des E. im Samen sein kann, lehren die Cruciferen^). 
Dort lassen sich folgende Hauptformen unterscheiden (Fig. loi), die z. T. auch 
bei anderen Familien wiederkehren, Ist der E. so gekrümmt, daß die Radicula 
der Kante der beiden flach aufeinander liegenden Kotyledonen anliegt, so heißt er 
pleurorrhiz [B) oder seitenwurzelig, die Kotyledonen sind anliegend 
(accumbent); dieser Fall kann durch das Zeichen o = ausgedrückt werden 
[Arabis, Barbarea^ Draha^ Acer peimsylva?ticjim). Bei Sisymhrlum u, a. ist der E. 
auch einfach gekrümmt und die Kotyledonen sind flach, aber die Radicula liegt 
dem einen der beiden Kotyledonen an; der E. heißt hier notorrhiz [A] oder 
rückenwurzelig, die Kotyledonen sind aufliegend (incumbent) : o||. Denkt 
man sich beide Kotyledonen eines solchen E. in der Mitte zusammengelegt und 
die Radicula in die Rinne aufgenommen, so heißt der E. orthoplok (C), die 
Kotyledonen sind konduplikat [Brassica^ Raphamis usw.): o». Btmias besitzt 
einen spiroloben F., d. h. einen F., dessen Kotyledonen spiralig aufgerollt 
sind, so daß auf dem Querschnitte jeder Kotyledon zweimal getroften wird: o| jL 
Endlich begegnet man bei Senebicra^ Siibularia, Acer pseiidoplataiius usw. einer 
Form, die man diplekolob [F] nennt; hier sind die Kotyledonen so hin und 
her gebogen, daß sie auf dem Querschnitte des Samens drei- bis viermal sicht- 
bar werden: oH!||j; ihre Spitzen liegen in der Nähe der Radicula, (Nach Stras- 
burger und Fax.) (Vgl. Weiteres besonders unter Samen.) 

Embryokügelchen s, Samen, 

Embryologie: das Studium der ontogenetischen Entvvicklungsvorgän^e 
(vgl, Ontogenese unter Phylogenie). 

embryonale Generation = Sporophyt s. Generationswechsel, 

embryonale Substanz: über diesen Begriff sagt Noll (Biol. C, XXIII, 
1903) S, 286: Wenn in den folgenden Ausführungen von »e, S.«, von »e, 
Plasma« die Rede ist, so sind wir also wohl berechtigt dabei von der Prä- 
existenz gesondert gedachter, präformistischer »Anlagen« abzusehen und 
den embryonalen Zellen in ihrer Totalität die Macht zuzugestehen, die 
morphologischen, histologischen und physiologischen Differenzierungen aus 
sich selbst heraus, bzw, unter Mitwirkung bestimmter Bedingungskomplexe 
zu entwickeln und von Fall zu Fall rein »epigenetisch«, aus bestimmten 
Zustandsänderungen der gegebenen Materie »erst auszubilden«, wie 
auch das Wasser die Fähigkeit, die »Anlage« zu kristallisieren, erst unter 
bestimmten Zustandsänderungen und unter einem Bedingungskomplex ge- 
winnt und ausführt, in dem Temperaturen unter Null von wesentlicher Be- 
deutung sind. (Vgl. auch unter Somatophyten.) [T.) 

Embryonalzelle der Archegonien s. d. 

Embryosack: Vgl. auch Gynoeceum und Samenanlage (s. Fig. 102 bis 
105). Bei den Gymnospermen und Angiospermen wird die in der Samenanlage, 
dem Makrosporangium, entstehende, der Makrospore der heterosporen Farne 
homologe Zelle als E. bezeichnet. Wie die Makrospore der Gefäßkrypto- 



I) Nach Solms-Lauüacu, in B. Z., 1903. S. 71, stammen die oben genannten Ausdrücke 
meist von Pomel, Materiaux pour la llore atlantique, Oran (1S60). 



igo 



Embryosack. 



gamen geht auch der E. aus dem Archespor (s. d.) hervor (Fig. 102 A sp). 
Eine schon frühzeitig durch ihre Größe auffallende Zelle des Archespors 
liefert bei den Gymnospermen nach 
einer in den einzelnen Gruppen wech- 
selnden Anzahl von Teilungen gegen die 
Mikropyle zu mehrere Schicht- oder 
Tapetenzellen (Fig. 102^/), gegen 
das Innere der Samenanlage zu in der 




Fig. 102. Callitris quadrivalvis: Längsschnitt 
durcli die Samenanlage: A schwach, B stark 
vergrößert; y«/ Integument, A^?(! Nucellus, 5/!i spo- 
rogener Zellkomplex (Archespor), in B stärker 
vergrößert; eine dieser Zellen wird später zum 
Embryosack {Macrospore), die anderen sind steril; 
t Tapetenzellen. (Nach Goebel.) 




Fig. 103. Embryosack einer Gymnosperme 
[Zaniia floridand). Im vielzelligen Pro- 
thallium oben zwei Archegonien am 
Grunde der Pollenkammer. 
(Nach Webber.) 



Regel eine einzige (seltener mehr) Embryosack- oderMakrosporenmutter- 
zelle. Diese bildet nach zweimaliger Teilung 3 — 4 Tochterzellen, deren unterste 





.7/ 



Fig. 104. Entwicklung des Archegons einer Gymnosperme (Dioon edule). I in der Mitte die 
Mutterzelle des Archegons. 2 erste Teilung derselben in die Hals- und Zentralzelle, j zweite 
Teilung. Bildung der Halszellen. 4 Kemspindel des Zentralkernes. Oben der spätere Bauch- 
kanalkern, unten der Eikern. (Nach Chamberlain.) 



Embryosack. 



191 



die Schwesterzellen an Wachstum bald überflügelt und verdrängt. Die 
unterste dieser Viererzellgruppe, welche der Tetrade der Pollenkörner (Mikro- 
sporen) homolog ist, stellt den jungen E. dar. Ist dieser herangewachsen, 
so erfüllt er sich von der Peripherie aus durch freie Zellbildung mit einem, 
dem Prothallium der heterosporen P'arne homologen Gewebe, das demgemäß 
auch am besten als Prothallium zu bezeichnen (Fig. 103) ist. In älteren 




Fig. 105. Entwicklung des Embryosackes einer Angiosperme {Parnassia pahcs/ris). r Embryosack- 
mutterzelle. 2 erste Teilung, j Tetradenbildung. 4 erste Teilung des jungen Embryosackes. 
5 zweite Teilung. 6 dritte Teilung. 7 fertiger Embryosack. Oben Eiapparat, in der Mitte 
die beiden Polkerne, unten die Antipoden. (Nach Pack.) 

Schriften wurde dasselbe vielfach Endosperm genannt (wohl zu unterscheiden 
von dem seiner Entstehung nach gänzlich verschiedenen sekundären Endo- 
sperm der Angiospermen). 

Auf dem Scheitel des Prothalliums entstehen aus meist peripheren, der 
Wand des E. unmittelbar anliegenden Zellen die Archegonien, früher 
auch Corpuscula genannt. An der Spitze des Nuzellus, der Kernwarze, 
dagegen bildet sich durch Auflösung des nuzellaren Gewebes eine unregel- 



j Q2 Embryosackhaustorlum — Empfängnisfleck. 

mäßig begrenzte Aushöhlung, die Pollenkammer (Fig. 103). Jede Mutter- 
zelle des Archegoniums zerfällt hierauf in eine große, untere Zelle, die 
Zentralzelle, und eine am Scheitel gelegene kleinere Zelle, die Hals- 
zelle. Die Halszelle liefert durch eine oder weitere Teilungen die späteren 
Halszellen des Archegoniums. Vom Plasma der Zentralzelle wird später 
nach Teilung ihres Kernes durch eine bald verschwindende, zarte Membran 
die Bauchkanalzelle abgeschieden, während der größere übrige Teil des 
Plasmas der Zentralzelle die Eizelle bildet, welche nach ihrer Befruchtung 
den Embryo liefert (Fig. 104). 

Bei den Angiospermen sind die Vorgänge, welche im jungen Nuzellus 
zur Bildung des E. führen, ziemlich analog. Das einzellige Archespor geht 
meist aus der hypodermalen Endzelle des axilen Zellstranges des Nuzellus 
hervor und liefert nach oben eine oder mehrere Schicht- oder Tapeten- 
zellen, nach unten die Makrosporen- oder Embryosackmutterzelle 
(Fig. 105). Diese teilt sich nun durch Querwände in zwei, dann vier Zellen. 
Wie bei den Gymnospermen entwickelt sich auch hier die untere derselben auf 
Kosten der Schwesterzellen weiter und wird zum E. Der Kern des jungen E. 
(primärer Embryosackkern) teilt sich und einer der beiden Tochterkerne 
wandert in das obere, der Mikropyle zugekehrte, der andere in das untere 
Ende des E. Jeder der beiden Kerne teilt sich nochmals und diese Teilung 
wiederholt sich bei jedem Tochterkerne; es liegen also am oberen und am 
unteren Ende des E. je vier Zellkerne ; die oberen bilden den Eiapparat, die 
unteren die Gegenfüßlerinnen oder Antipoden. Von diesen acht Zell- 
kernen umgeben sich je drei mit Protoplasma und Hautschicht und werden 
so zu nackten Zellen, während je ein Zellkern unverändert bleibt. Die drei 
oberen Zellen, früher alle als »Keimbläschen« bezeichnet, stellen den 
Eiapparat dar; eine derselben liegt etwas tiefer als die beiden anderen, es 
ist die Eizelle oder das Ei, die beiden anderen werden Gehilfinnen oder 
Synergiden genannt. Die beiden in die Zellbildung nicht mit einbezogenen 
Zellkerne (Polkerne) aus der oberen und unteren Zellgruppe rücken gegen 
die Mitte des E. und vereinigen sich dort zum sekundären Embryosack- 
kern. Eiapparat und Antipoden stellen mithin zwei entwicklungsgeschichtlich 
vollkommen gleichwertige Zellgruppen desE. dar. Vgl. »Archegontheorie«. {F.) 

Embryosackhaustoriuin s. Haustorien. 

Embryoträger s. Samen. 

embryotropische Krümmungen (Hansgirg, Ö. B. Z., 1902, S. 273), 
an Keimpflanzen auftretende Krümmungserscheinungen. 

Emergenzen s. Haare. 

emers : Organe von Wasser- und Sumpfpflanzen, die über dem Wasser- 
spiegel vegetieren. 

emerse Bestände s. Flachmoor. 

Emigrationshyphen s. Mykorhiza. 

Emissarien (Moll, in Medeelingen d. Konink. Ak. Wetensch. XV, 
1880) = Hydathoden (ex PFEFFER, I, 135). 

Empfängnisfaden = Trichogyn, s. Karpogon. 

Empfängnisfleck nennt man an den Eiern die für die Aufnahme der 
Spermatozoiden bestimmte Stelle. Dort wo die Eier das Oogon nicht verlassen, 



lünpfmdlichkcit, Emptindung. igi 

pflegen sie so orientiert zu sein, daß die Spermatozoen nur an dem Empfängnis- 
fleck mit dem Ei in Berührung kommen. Ein Empfängnisfleck kommt jedoch 
nicht bei allen Eiern vor; er fehlt z. B. den Eiern der Fucaceen sowie den 
beweglichen Gameten. (5r'.) 

Empfindlichkeit, Empfindung. Wie schon Rothert bei seinen 
heliotropischen Untersuchungen (1894) betonte, ist scharf zu unterscheiden 
zwischen Empfindlichkeit (Sensibilität) und Krümmungs- (allgemein 
Reaktions-jfähigkeit. Unter dieser ist der »Komplex innerer Faktoren 
zu verstehen, welche die Krümmung (Reaktion) beeinflussen«; jene ist die 
Eigenschaft der lebenden Substanz einen Reiz wahrzunehmen, d. h. unter 
seinem Einfluß eine uns nicht näher bekannte Veränderung zu erfahren, deren 
Folgen schließlich zu einer Reaktion führen. Die Empfindlichkeit ist nur 
einer der Faktoren, welche die Reaktion bestimmen. 

Empfindlichkeit und Reizbarkeit (Irritabilität oder Erregbarkeit) sind 
als verschiedene Eigenschaften zu betrachten, was schon daraus erhellt, daß sie 
lokal vollständig getrennt sein können, wie es z. B. bei den Paniceenkeimlingen 
der Fall ist, deren Hypokotyl gegen einseitige Lichtreize selbst unempfindlich 
ist, wohl aber zu einer heliotropischen Krümmung veranlaßt wird, wenn ein 
tropistischer Reiz vom sog. Kotyledo zugeleitet wird. Das Hypokotyl ist offen- 
sichtlich reizbar, da der zugeleitete Impuls Veränderungen im Hypokotyl 
hervorruft, welche zur Krümmung führen, empfindlich ist jedoch nur der 
Kotyledo. Den genannten Eigenschaften des Plasmas entsprechen als zwei 
verschiedene Glieder des Reizvorganges (oder der Reizkette): Empfindung 
und Reizung oder besser Perzeption (Rezeption) und Erregung. Die 
Vorgänge bei der Reizung bestehen somit darin, daß zunächst durch den 
Reiz eine »primäre Veränderung« im reizbaren Plasma bewirkt wird; der 
Reiz wird — hinreichende Stärke und Wirkungsdauer vorausgesetzt — 
perzipiert oder empfunden (wahrgenommen). Die primäre Veränderung be- 
dingt dann ihrerseits eine andere, sekundäre Veränderung im Protoplasma, 
die Reizung (Erregung), die auf ± große Strecken fortgeleitet werden 
kann (Erregungsleitung, Reizleitung s. d.). (Im wesentlichen nach W. ROTHERT, 
Üb. Heliothropism. 1894, S. 164 ff.) 

Die Eigenschaft des sensiblen Plasmas, einen einwirkenden Reiz wahrzu- 
nehmen, bezeichnet Czapek (J. w. B. 32, 1898) als Impressibilität. Diese 
ist nur einer der Faktoren, welcher den Erregungsgrad oder die Exzitation 
(Czapek) bestimmt. 

Da wir auf die Erregung und spezifische Sensibilität für einen bestimmten 
Reiz nur aus dem Reizerfolg, d. h. der endgültigen Reaktion schließen können, 
diese aber das Ergebnis sehr verschiedener Partialprozesse darstellt, in welche 
eine nähere Einsicht fehlt, mangelt es uns an einem bestimmten Maßstab für die 
Größe der Erregung und den Grad der Empfindlichkeit. Ein Rückschluß aus der 
Reaktionszeit oder -große bzw. aus der Präsentationszeit ist daher in der Regel 
zu vermeiden. Fröscuel (S. Ak. Wien. 1908) gelangte hingegen durch Einführung 
eines mathematisch definierten Begriffs der Empfindlichkeit zu einem zahlenmäßigen 
Ausdruck derselben. Die l'^mpfindlichkeit eines PHanzenorgans kann hiernach aus- 
gedrückt werden durch den reziproken Wert der Reiz menge, die in dem be- 
treftenden Organ eben noch eine Reaktion induziert, wobei unter Reizmenge das 
Produkt aus Reizintensität und Reizdauer zu verstehen ist. Im speziellen Falle 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflnije. i -i 



194 



EmplindungSbcliwelle — Endemismus. 



würden wir daher die heliotropische Empfindlichkeit i »jenem Pflanzenorgan zu- 
schreiben müssen, in dem die Intensität einer Normalkerze in einer Minute noch 
eben Heliotropismus induziert«. Benötigt also die Intensität i zur Hervorbringung 
einer eben noch merklichen Reaktion lo Minuten, so wäre die Empfindlichkeit 
als Yio (Empfindlichkeitsexponentj zu bezeichnen '). 

S. auch unter Reiz Vorgang. (Z.) 

Empfindungsschwelle s. Reizstärke. 

empirisches Diagramm s. Blüte. 

emprosthodrom heißt ein Seitensproß, wenn die Blattstellungsspirale 
auf dem Wege vom ersten zum zweiten Blatt die Vorderseite passiert. Das 
entgegengesetzte, weitaus häufigere Verhalten wird als Opistodromie be- 
zeichnet. [JV.) 

Emulsion, Emulsionskolloide, Emulsoide s. Kolloid. 

Enaliden = Enhaliden, s. Hydatophyten. 

enantiostyl, Enantiostylie (Tüdd): Blüten, bei denen die Griffel 
bald rechts, bald links von der Blütenachse hervorstehen, während die Staub- 
blätter die entgegengesetzte Richtung besitzen. So ist z. B. bei Solai.iiDi 
rostratum die unterste Anthere stark verlängert und in eine am Ende auf- 
wärts gekrümmte Spitze verschmälert; ebenso ist der Griffel aufwärts gebogen. 
Beide sind jedoch aus der Richtung der Blütenachse nach entgegengesetzter 
Richtung gebogen. Es folgen nun in derselben Traube immer eine rechts- 
grifflige (dexiostyle) und eine linksgrifflige (aristerostyle) Blüte 
aufeinander, und die »gleichzeitig geöffneten« Blüten desselben Zweiges sind 
entweder alle rechts- oder alle linksgrifflig (nach Knuth). 

Enationen sind saumartige Auswüchse auf Blattspreiten und Blumen- 
blättern. Als normal auftretende E. sind vielleicht die Schuppen an Fetalen 
von Caryophylleen, Sapindaceen, die Kronfilamente bei Passionsblumen, der 
Becher von Narcissus usw. anzusprechen. Teratologischerweise und nach 
Infektion durch Gallenerzeuger treten E. an den Organen verschiedener 
Pflanzen auf, welche normalerweise solche nicht entwickeln [EriopJiyes fraxiiii 
auf den Blättern von Fraximis u, a.). [Kst.) 

Enchylem (Hanstein, Das Protoplasma 1880, 163, S. 39), die flüssigen 
Teile des Zytoplasma, korrekter; seine in wässeriger Lösung befindlichen 
Teile (im Gegensatz zu den mit Wasser nicht mischbaren, flüssigen Bestand- 
teilen). Vgl. Zytoplasma und Protoplasma. ( T.) 

Endauxese ?. Auxese. 

Endemismus (de Candolle). Endemisch heißt eine Sippe in bezug 
auf einen bestimmten Erdraum, wenn sie nur innerhalb dessen Umfang vor- 
kommt. Genetisch ist der Endemismus sehr verschieden : er beruht teils auf 
Erhaltung alter Formen (konservativer, paläogener E., Paläo-E.), teils 



^) Es muß hier noch bemerkt werden, daß manche der hier genannten Begriffe, wie Emp- 
findung, Wahrnehmung usw. aus der psychischen Sphäre entnommen sind und auf physiologische 
Prozesse nur im übertragenen Sinne, d. h. ohne psychische Nebenbedeutung, angewendet 
werden. Die Begriffe werden überdies wie viele reizphysiologische l'ermini von den einzelnen 
Autoren in einigermaßen verschiedenem Sinne gebraucht, worauf hier nicht ausführlicher ein- 
gegangen werden kann. Das neueste Werk Ver\\orns >Erregung und Lähmung«, Jena 1914 
konnte hier keine Berücksichtigung mehr finden. 



Endemit — Endodcnnis. Iqc 

auf Bildung neuer (progressiver, neogener E., Neo-E.). So ist Taxo- 
diiim ein konservativer Endemit Nordamerikas, Hicraciinn uigritnin ein 
progressiver Endemit der Sudeten. Der E. ist sehr bedeutungsvoll für ge- 
netische Fragen und für pflanzengeographische Gliederungen. ID.) 

Endemit (Endeme): eine endemische Sippe, besonders Art; s. Ende- 
mismus. [D.] 

Endknospe s. Sproß. 

Endknoten der Bacillarien s. d. 

endobiotische Pilze s. Myzel. 

Endochiton s. Epichiton. 

Endochrom nennt Mereschowskv (nach Schöxkeldt, Diatom. 
Deutschi. S. 24) die Chromatophoren einer Algen- (speziell Bacillarien-) Zelle 
in ihrer Gesamtheit. (A'.) 

Endoderm-Hypodermis = Interkutis, s. Hypoderm. 

Endodermis. Der Begriff E. wird von verschiedenen Autoren ver- 
schieden gebraucht. Van Tieghem versteht darunter die entvvicklungs- 
geschichtlich innerste Zellschicht der primären Rinde, welche diese gegen 
den Zentralzylinder, die Stele (s. d.), abgrenzt. 

Strasburger und die meisten deutschen Autoren bezeichnen als E. bloß 
die mit kutinisierten Radialbändern versehene, innerste Rindenschicht, wie sie in 
den Wurzeln, Rhizomen und Stengeln von Wasserpflanzen auftritt, und stellt 
ihr die homologe Zellschicht in den Stengeln der Landpflanzen als Phloio- 
terma gegenüber. Kroemer beschränkt den Ausdruck E. bloß auf die 
Leitbündelscheide der Wurzel. In der Wurzelanatomie wird die E. häufig 
als innere E. der äußeren E. (Exodermis) gegenübergestellt (s. Hypo- 
derma). Im weiteren Sinne bezeichnet Haberlandt als E. ohne Rücksicht 
auf ihre entwicklungsgeschichtliche Herkunft jene scheidenförmige, die Gefäß- 
bündel teils einzeln, teils in ihrer Gesamtheit von dem benachbarten Gewebe 
abgrenzende Zellschicht, deren Hauptaufgabe ist, die StofTleitung in be- 
stimmte Bahnen einzuengen und den vorzeitigen Austritt der geleiteten Stoffe 
aus den Gefäßbündeln zu verhindern. Als Nebenfunktion bietet sie den 
Gefäßbündeln auch mechanischen Schutz. 

Caspary nannte die E. Schutzscheide, Leitgeij Kernscheide. Um- 
gibt die E. jedes Gefäßbündel für sich, so spricht man von Einzelendo- 
dermen, umgibt sie den ganzen Zentralzylinder, von Gesamtendodermen. 
In Stengelorganen kann die E. auch als Stärke scheide oder in Form 
von Stärkesicheln entwickelt sein und führt dann leichtbewegliche Stärke- 
körner (s. Statolithentheorie). 

Den obengenannten beiden Funktionen der E. entsprechen zwei Haupt- 
merkmale der F.: i. ihre relative Impermeabilität, und 2. ihre mechanische 
Widerstandsfähigkeit. 

Die Zellen der E. stehen untereinander in lückenlosem Verbände. Ge- 
wöhnlich sind sie von parenchymatischer Gestalt. Ihre Wandungen sind 
häufig ringsum verkorkt. Ein anderer Typ wird durch dünnwandig bleibende 
Scheidenzellen gekennzeichnet, deren Tangentialwände nicht verkorkt sind, 
während die Radialwände die Erscheinung des sogenannten CAsPARVschen 
dunklen Striches, Streifens oder Punktes zeigen: ein schmaler Längs- 



igö 



Endodermis. 




streifen der Radiahvand, seltener ein breiterer Streifen oder die ganze Radial- 
wand erscheint bei mikroskopischer Untersuchung gewellt, und auf dem 

Querschnitt bewirkt diese 
Wellung das Auftreten 
dunkler Schatten an den 
betreffenden VVandungs- 
stellen. 

Die Verkorkung der 
Wandungen bedingt die 
geringePermeabilität der 
E. Die E. zahlreicher 
Liliaceen, Orchidaceen, 
Dikotylen usw. zeichnet 
sich auch im vollkom- 
men ausgebildeten Zu- 
stande, wo also bei Gra- 
mineen, Cyperaceen usw. 
die E. überall gleich- 
mäßig impermeabel ist, 
durch streng lokalisierte 
Permeabilität aus, welche 
auch anatomisch nach- 
weisbar ist. Die Schei- 
denzellen sind hier (vgl. 
Fig. io6) von zweierlei Art; 
zwischen den typisch aus- 
gebildeten Elementen {s) 
liegen solche mit perme- 
ablen, unverkorkten Tangen- 
tialwänden, und außerdem 
zeigen die Wandungen dieser 
Durchlaßzellen [d) keiner- 
lei Verdickungen. Das (seiner 
Herkunft nach verschieden- 
wertige) Bildungsgewebe der 
Schutzscheide wird von Ha- 
BERLANDT als Ko leogen be- 
zeichnet. Aus diesem können 
jedoch, teilweise wenigstens, 
auch andere Gewebearten her- 
vorgehen. 

In der Entwicklung der E. 
unterscheidet Kroemer vier Sta- 
dien: I. den Embryonal-, 
2. Primär-, 3. Sekundär-, 
4. Tertiärzustand der E.-zelle. Im Embryonalzustand besitzen die E.-zellen 
im Bau der Membran und der Protoplasten vollkommen den Charakter von 



Fig. 106. Radiales Gefäßbündel der Wurzel von Alliiuu asca- 

loniciim: g zentrales großes Gefäß, von welchem die fünf 

Hadromplatten ausstrahlen, / Perikambium , s Endodermis, 

dd die den Hadromteilen opponierten Durchlaßzellen. 

(Nach Haberlandt.) 



vnL 




-cp 



Fig. 107. Drei Entwicklungsstadien von Endodermzellen 
im Querschnitt: / Primärendodermzelle von Ananassa 
7?iacrodoiites, 2 Sekundärendodermzelle von Ricimts com- 
munis^ J Tertiärendodermzelle von Ananassa macrodontes . 
cp Casparyschcr Punkt, ts tertiäre Verdickungsschichten, 
T7« verkorkte mittlere Lamelle. (Nach Kroemer.) 



Endogaiiiic — Emlosaprophytoparasitismus. igy 

Meristemzellen. Der Primärzustand wird hauptsächlich durch die dünne, un- 
verkorkte Membran und den CASPARYschen Streifen charakterisiert. Der Sekundär- 
zustand zeichnet sich durch relativ dünne, aber allseitig verkorkte und mit 
dem CASPARYschen Streifen versehene Zelhvände aus. Im Tertiärzustand sind 
alle oder einzelne Zellwände durch zahlreiche, mechanisch wirksame, neugebildete 
Lamellen (Tertiärschichten) stark verdickt. (Vgl. Fig. 107.) Demgemäß spricht 
Krokmer von Primär-, Sekundär- und Tertiärendodermzellen. 

Bezüglich weiterer Terminologie vgl. Kroemer in Bibl. Bot. 1903, Heft 59; 
Müller, B. Z. 1906, S. 53. [P.) 

Endogamie (Loew, in Kirchner, S. 3g): Ein Befruchtungsakt, bei dem 
die kopulierenden Sexualkerne ihrem Ursprünge nach aus derselben Kern- 
paarung oder aus zwei nahezu gleichwertigen Kernpaarungen durch vege- 
tative Weiterbildung hervorgegangen sind. 

Unter dem Begriff der E. (Inzucht, autogenetischen Bestäubung 
fKöRNiCKE 1890]) kann man, nach Kirchner I, S. 20, die Bestäubungstypen 
der Kleistogamie, Autogamie, Geitonogamie und Xeno-(Adelpho-)gamie zu- 
sammenfassen, gegenüber den Formen der Gnesiogamie, Nothogamie und 
Hybridogamie, die wir als Exogamie, »Kreuzung mit einem frischen Stamm« 
(heterogenetische Bestäubung), bezeichnen. Dieser Unterschied ist von 
großer ökologischer Bedeutung. Die Mehrzahl unserer einheimischen Blüten- 
pflanzen wird je nach den Lebensumständen auf endogamem oder exogamem 
Wege bestäubt und befruchtet, — ein Verhalten, das als Amphigamie den 
beiden andern Bestäubungsarten gegenübersteht. (Vgl. Bestäubung.) 

endogene Glieder. Von exogenem Ursprung reden wir dann, wenn 
ein seitliches Glied des Pflanzenkörpers an der eigentlichen Oberfläche des 
Hauptgliedes entsteht, d. h. wenn die die Oberfläche bildende Zellwand bzw. 
die Epidermis oder auch mehrere äußere Gewebeschichten zusammen aus- 
wachsen und dadurch den Anfang des seitlichen Gliedes darstellen (z. B. 
Phyllome), von endogenem aber dann, wenn das Glied bei seiner ersten 
Anlage von einer an der Neubildung nicht beteiligten Gewebeschicht des 
erzeugenden Gliedes bedeckt ist und diese später durchbricht (z. B. die 
vollkommeneren, zellulär gebauten Wurzeln der Pteridophyten und Phanero- 
gamen). 

endogene Sporen s. Sporen der Pilze. 

endogener Thallus s. Thallus der Flechten. 

endogener Verlauf des Pollenschlauches s. Chalazogamie. 

Endohyalozysten s. Leukozysten, Fußnote. 

Endokarp s. Perikarp. 

endolithische Flechten s. Thallus der Flechten. 

Endoparasit s. Parasitismus. 

Endoperidium s. Fruchtkörper der Gasteromyzeten. 

endophytische Pilze s. Myzel. 

endophytischer Parasit = Endoparasit, s. Parasitismus. 

Endoplasma s, Ektoplasma. 

Endosaprophytoparasitismus: Elenkin (nach Zahlbruckner in Justs 
Jahresb. I, 1902, S. 329, vgl. auch das Zitat unter: Wanderflechten) ersetzt in 
der Annahme, daß die Theorie des Mutualismus (Reinkk, de 15ary) im Sinne 
eines gegenseitigen Nutzens und Stoffwechsels zwischen den Komponenten der 



Iq8 Endosperm — Endosporen. 

Lichenen wissenschaftlich nicht bewiesen, diese durch die Theorie des E. Sie 
beruht teils auf dem längst bekannten Eindringen von Haustorien in Gonidien, 
teils auf der erst neuerdings beobachteten Tatsache des Absterbens von Gonidien. 
Dieses letztere soll allen heteromeren Lichenen eigentümlich sein, wobei tote Algen 
sowohl in der Gonidienschicht als auch außerhalb derselben (in der Korkschicht 
und im Mark) angetroffen werden. Dabei übertrifft das tote Material an Masse 
das lebende um das Mehrfache, besonders bei Lichenen mit dickem Thallus 
[Aspicilia calcarea^ Haematoinma ventosum usw.). Abgestorbene Gonidien werden 
zweifellos verzehrt, was durch das allmähliche Verschwinden der leeren Hüllen 
bewiesen wird. Vgl. auch Zahlbruckners Ref. in Justs Jahresb. I, 1903, 
S. 217. (Z.) 

Endosperm s. doppelte Befruchtung, Embryosack und Samen. 

Endospermhaustorien s. Kotyloide und Haustorien des Embryo- 
sackes. 

endospore Myxomyzeten s. Plasmodium derselben. 

Endosporen der Bakterien: Bei Eintritt ungünstiger äußerer Verhältnisse 
vermögen manche Arten in einer bisher nur bei den Bakterien beobachteten 
Weise Dauerzellen, E., zu bilden. Der gewöhnliche Vorgang der Sporenbildung, 
wie er bei Bacillus subtilis beobachtet worden ist, ist folgender. Die beweglichen, 
einzelnen oder zu kurzen Fäden verbundenen Zellen verlieren ihre Schwärm- 
bewegung und wachsen zu langen, unbeweglichen, vielzelligen Fäden aus, welche 
auf flüssigen Nährböden an der Oberfläche eine Haut bilden. Der vorher hyaline 
Zellinhalt beginnt sich zu trüben, und es werden bei starken Vergrößerungen 
kleine Körnchen sichtbar. Gewöhnlich in der Mitte der Zelle, zuweilen einem 
Pole etwas genähert, tritt ein hellerer Fleck auf, welcher allmählich an Größe 
zunimmt und gleichzeitig immer stärker lichtbrechend erscheint, bis er schließlich 
als hellglänzender, ovoider Körper mit scharfen Konturen von einer Längswand 
der Zelle bis zur anderen reicht und dieselbe sogar noch leicht auftreibt. Während 
der Entwicklung der Spore ist der übrige Inhalt des Stäbchens immer mehr ge- 
schwunden, und die Spore ist bei ihrer Reife nur von der leeren Hülle der 
Mutterzelle umgeben. Diese verschleimt schließlich, und die Spore, an der man 
jetzt eine deutliche Membran erkennt, wird frei '). — Bei weitaus den meisten 
Arten bildet sich nur eine Spore in jeder Zelle. Die reifen E. sind gegen 
äußere schädliche Einflüsse sehr widerstandsfähig. Sie können Austrocknung oft 
jahrelang überstehen, werden sehr viel schwerer durch Gifte zerstört und ver- 
tragen ausnahmslos höhere Temperaturen, ja manche, wie B. subtilis^ stunden- 
lang Siedehitze, ohne abzusterben. Werden sie auf frisches Nährsubstrat gebracht, 
so keimen sie sehr rasch aus. 

Neben diesen E. wird von einem Teil der Bakteriologen die Existenz einer 
anderen Form von Dauerzellen, Arthrosporen, bei den Bakterien angenommen. 
Dieselben sollen sich nicht innerhalb der vegetativen Zellen bilden, sondern diese 
letzteren sollen direkt in Arthrosporen übergehen. Migula (E. P. L S. 57) hält 
die besondere Bezeichnung Arthrosporen für überflüssig, da sie sich morpholo- 
gisch und entwicklungsgeschichtUch nicht von vegetativen Zellen unterscheiden. 
Die morphologische Übereinstimmung mit den vegetativen Zellen ist jedoch 
nicht überall vorhanden. So unterscheiden sich die Arthrosporen der Myxo- 
bakterien ihrer Form nach erheblich von den vegetativen Zellen. Auch in phy- 
siologischer Hinsicht sind Unterschiede wahrzunehmen (Benecke S. 179). [F.] 



^) Diese sporenbildenden Zellen werden von manchen Autoren als Sporangien an- 
gesprochen. [K.] 



Eudosporen der Pilze — Kntclechic ign 

Endosporen der Pilze = endogene Sporen, s. Sporen der Pilze. 

Endospor(iuin): i. s. Sporen der Bryophyten und Pteridophyten und 
Pollensack; 2. s. Spermatien der Uredinales. 

Endostom: i. der Samenanlage s. d.; 2. der Musci s. Peristom. 

Endothecium (Kienitz-Gerloff): i. s. Sporogon der Musci: 2. des 
Pollensackes s. d. 

endotrop, Endotropismus (Pollenschlauchverlauf) s. Chalazogamie. 

endotrophe Cephalodien s. d. 

endotrophe Mykorrhizen (Frank) s. d. 

Endotrophie s. Trophien. 

endozelluläre Enzyme s. Fermente. 

endozoisch (Sernander, Den Skand. veget. spridningsbiologe igoi) 
sind solche zoochore Verbreitungseinheiten, welche von pflanzenfressenden 
Tieren verschlungen und mit den Exkrementen wieder abgesetzt werden. 

endozootische Pilze s. Myzel. 

Energese = Betriebsstoffwechsel, s. Stoffwechsel. 

energetische Situation. Semon (Die Mneme, III. Aufl., 191 1, S. 7) 
bezeichnet damit »den Inbegriff der Faktoren und Bedingungen, die im ge- 
gebenen Augenblick für den Organismus von Bedeutung sind«. Sie liegen teils 
außerhalb des Organismus (äußere e. S.), teils im Organismus selbst (innere e. S.). 
Letztere ist entweder elementarenergetisch, d. h. sie umfaßt den Kom- 
plex rein physikalisch-chemischer Faktoren, oder erregungsenergetisch, die 
jeweiligen Erregungszustände der reizbaren Substanz des Organismus umfassend. 
Die äußere Situation ist natürlich gleichfalls elementarenergetisch. (Z.) 

Energide: Unter einer E. versteht Sachs (in Flora Bd. 75, 1892) 
einen einzelnen Zellkern mit dem von ihm »beherrschten« Protoplasma, so 
zwar, daß ein Kern und das ihn umgebende Protoplasma als ein Ganzes 
zu denken sind; dieses Ganze wäre dann eine organische Einheit, sowohl im 
morphologischen wie im physiologischen Sinne. Der Begriff der E. wurde 
namentlich für diejenigen Gewächse notwendig, bei denen eine Gliederung in 
Zellen ausgeblieben ist, wie z. B. bei den Siphoneen und denPhycomyzeten. (Z".) 

Engholz (Klebs, S. Ak., Heidelberg 1914) = Herbstholz, s. Frühlingsholz. 

Engramni, engraphische Wirkung s. Mnemc. 

Enhaliden s. Hydatophyten. 

Enharmonie. Wiksner bezeichnet mit E. das Prinzip der inneren 
Ordnung und Harmonie, welches zur Charakteristik aller Lebewesen gehört. 
Der Bestand des organischen Individuums ist nur durch dieses Prinzip gewähr- 
leistet. Jede Störung der E. sistiert entweder bestimmte Funktionen oder ver- 
ursacht abnorme, den Organismus störende Zustände, Krankheit und bei be- 
sonders tiefen Eingriffen selbst den Tod. (Z.) 

Enkarpium (Trattinick) = Karposoma. 

Entelechie: etwas, das »in sich sein Ziel hat«, nach Driesch eine Ele- 
mentarkraft, die nur in den Organismen wirksam ist und in der unbelebten 
Welt kein Analogon hat. In sehr scharfsinniger Weise hat Driesch für 
die Existenz dieser E. die Beweise zu erbringen gesucht. Doch sind diese 
nur von wenigen Forschern als bindend anerkannt worden. S. die Zusammen- 
fassung in Driesch, Philosophie des Organischen. Gifford -Vorlesungen I, II, 
Leipzig 1909. (7".) 



2 oo Entgiftimg — Entleerungsapparate. 

Entgiftung durch Mineralsalze s. Nährsalze. 

Entleerungsapparate. Bei einer Reihe von Pflanzen (Rutaceen, Myr- 
taceen) wird das Sekret innerer Drüsen nach außen entleert, welcher Funktion 
eigene E. dienen. 

In beiden, sonst nach verschiedenem Bauplan gebauten E. ist ein aktiver 
Teil und ein passiver Teil zu unterscheiden. Der aktive Teil besteht aus 
den blasenförmigen , den Drüsenraum nach Auflösung der Sekretzellen aus- 
kleidenden Wandzellen, welche durch ihren Druck auf das eingeschlossene 




Fig. io8. Entleerungsapparat der inneren 
Drüsen von Ruta gnweolois: A Oberflächen- 
ansicht des Deckels mit der Ausführungsspalte. 
B Querschnittsansicht. (Nach Haberlandt.) 



Fig. 109. Entleerungsapparat von Eucalyptus 
nach erfolgter Sekretentleerung. Oben Quer- 
schnitt, unten Oberflächenansicht, d Deckel- 
zellen, 7u Wandzellen, e Epidermiszellen, 
st Stützleiste, .f Ausführtmgsspalte, 7ö^ unter 
den Deckelzellen liegende Wandzelle. 
(Nach Forsch.) 



ätherische Öl sowohl spontan als bei Biegungen der Blätter die Sekret- 
entleerung bewirken. Den passiven Teil stellt der Drüsendeckel dar. Der- 
selbe besteht bei den Rutaceen aus einer verschiedenen Anzahl von Zellen, 
die histologisch und mikrochemisch präformierte Spalt wände zwischeneinander 
ausbilden, welche die Bildung einer Ausführungsspalte begünstigen, durch 
die das Sekret entleert wird. (Vgl. Fig. 108.) Bei Myrtaceen erfolgt die Sekret- 
entleerung durch Zerreißen prä formierter, verdünnter Membranpartien, welche 
zwischen den dicken Seitenwänden der Deckelzellen und einer stark verdickten, 
S-förmig gekrümmten Membran, der »Stützleiste«, ausgespannt sind. (Vgl. 
Fig. 109.) Außerdem muß noch eine der unter dem Deckel liegenden, ebenfalls 
sehr dünnen Zellmembranen zerrissen werden. (Vgl. Haberlandt, in S. Ak., 
Wien 1898, Forsch, in Ö. B. Z. 1903 u. Z. B. G. 1906, Marloth, Das Kap- 
land, Jena 1908, S. 332.) Einrichtungen zur Sekretentleerung äußerer Drüsen hat 



Kntomocecidien — Enzymoide. 20 1 

jüngst Detio (Flora 1903, S. i86ft".j im Dictamnus nachgewiesen. Die Drüsen sind 
hier vielzellig, birnförmig und laufen in einen feinen, aus fünf zylindrischen 
Zellen bestehenden Fortsatz aus. Die Zellwände desselben sind sehr dünn und 
bestehen fast bloß aus Cuticula. Bei der geringsten unsanften Berührung bricht 
der haarförmige Fortsatz ab, und das ätherische Ol quillt hervor. Detto er- 
blickt in dieser Einrichtung ein Schutzmittel gegen Tierfraß. \]\] 

Eiitoinocecidien: Die von Insekten erzeugten Gallen, s. d. [Kst.) 

Entomoganiae, Entomophilae = Insektenblütler, s. d. 

Entquellung s. Gallerte. 

Entwicklungsgeschichte s. unter Fhylogenie. 

Entwicklungsmechanik oder kausale Morphologie ist nach Roux, 
welcher diese Disziplin inaugurierte, »die Lehre von den Ursachen der organischen 
Gestaltungen, somit die Lehre von den Ursachen der Entstehung, Erhaltung und 
Rückbildung dieser Gestaltungen« (Arch. f. Entw. Mech. I. Einl.i. Ihre Aufgabe 
ist es, die Organgestaltungsvorgänge auf die wenigsten und einfachsten Wirkungs- 
weisen (Kräfte oder Energien) zurückzuführen. (Roux, Ziele u. Wege der E. 
in Ergbn. d. Anat. u. Entw. gesch. II, 1892.) 

Die Gestaltung und Differenzierung ist von verschiedenen Komponenten (der 
jeweiligen Bedingungskonstellation) abhängig. — Selbstdifferenzierung nennt 
Roux diejenige Veränderung eines abgegrenzten oder abgegrenzt gedachten Ge- 
bildes oder Teiles, deren spezifische Ursachen (s. u.) in dem gestaltenden Ge- 
bilde oder Teile selbst liegen. Bei der vollkommenen S. liegen alle Kom- 
ponenten in dem gestaltenden Teil selber, bei der unvollkommenen S. ist 
Zufuhr von Energie von außen her erforderlich, sofern sie nur die Vorbedingung 
der gestaltenden Wirkung darstellt. Abhängige Differenzierung ist eine 
Veränderung, bei welcher eine oder mehrere, die spezifische Gestaltung bestim- 
mende Komponenten von außen her auf den zu gestaltenden, umgrenzten oder 
umgrenzt gedachten Teil wirken. Eine passive Differenzierung findet nur 
dann statt, wenn alle Komponenten des betreffenden Gestaltungsvorganges von 
außen her auf den untersuchten Teil einwirken. 

Die wirksamen Komponenten des Gestaltungsprozesses bezeichnet Roux als 
spezifische Komponenten oder spezifische Ursachen (Ursachen schlecht- 
hin), wenn sie die spezifische Natur des Vorganges bedingen, die übrigen für 
das betreffende Geschehen notwendigen, aber den Charakter der Gestaltung nicht 
bestimmenden Komponenten (Wärme, Sauerstoff usw.) werden als Vorbedin- 
gungen oder indifferente Ursachen (indifferente Komponenten) unter- 
schieden. (Roux in Arch. f. Entw.-Mech. I, 1895.) Bezüglich der weiteren 
Terminologie sei insbesondere verwiesen auf W. Roux, Terminologie d. Entw.- 
Mech. Lpz. 19 12. (Z.) 

Entwicklungsperiode = VVachstumsperiode, s. Wachstum. 

Entwicklungsphysiologie (Drifsch) s. Formphysiologie. 

enzymatische Krankheiten: Ansteckende Pflanzenkrankheiten, die 
durch Impfung übertragen werden können, deren Übertragung aber nichts 
mit der Vermittlung irgendwelcher Parasiten zu tun hat, sondern durch die von 
dem kranken Teil in den gesunden gelangenden — wohl enzymartigen — 
Stoffe zustande kommt. Zu den e. Kr. gehören die Mosaikkrankheiten 
(Tabak, Tomate u. a.) und die infektiöse Panachure, s. d. [Kst.] 

Enzj^me (Kühne, Unters, a. d. phys. Inst. Heidelberg I, 1878, S. 291) 
=: Fermente, s. d. 

Enzymoide = Zytotoxine, s. d. 



202 eoklad — Epichiton. 

eoklad (Pkantl, B. D. B. G. 1883, S. 284) s. Blattanlage. 

Epharmonie. Vesque sagt in Ann. sc. nat. ser. 6. XIII, 1882, S. 9, 
folgendes: Tons les organes de la plante peuvent s'adapter au milieu incerte 
ou anime qui les entoure, mais ä des degres divers, et c'est precisement sur 
cette inegalite que repose la Subordination des caracteres; mais au milieu, 
de tous ces organes il y en a dont la nature depend «uniquement de l'adap- 
tation», savoif la structure anatomique des organes vegetatifs en tant qu'elle 
est en relation directe avec l'air, le sol et l'eau: c'est ce que je propose 
d'appeler l'epharmonie. 

Neuerdings wird die gesamte Anpassung einer Pflanze, die Harmonie 
zwischen ihrem Bau und den äußeren Bedingungen, als Epharmose be- 
zeichnet oder auch als Lebensform. 

Epharmose (Diels) s. Epharmonie. 

ephemere Bewegungen (Pfeffer): Je nachdem eine Bewegung in 
wiederholten Schwingungen um eine Gleichgewichtslage besteht oder (wie 
z. B. bei Entfaltung der Knospen) nur einmal eintritt, wodurch das Organ 
in eine neue Gleichgewichtslage gebracht wird, pflegt man periodische 
oder oszillierende und einmalige oder ephemere Bewegungen zu 
unterscheiden, zwei Typen, die natürlich durch Übergänge und Kombina- 
tionen verknüpft sind. [L.) 

ephemere Blumen nannte A. P. de Candolle (in Mem. sav. etrang. 
Paris I, 1806, S. 338) die sich einmal öffnenden Blüten (z. B. Stellaria media, 
Holosteinn iiinbellatinn^ Veronica-hx\.Q)\) im Gegensatz zu den sich wieder- 
holt öffnenden und schließenden Äquinoktialblumen. Hansgirg (Sitzb. 
kgl. böhm. Ges. Wissensch., 1889, S. 237) präzisiert den Begriff ephemer 
noch weiter, indem er als euephemer solche Blüten bezeichnet, die im 
Laufe von 24 Stunden sich öffnen und schließen, und als pseudoephemer 
solche, welche nicht gleich am ersten Tage, an dem sie sich geöffnet haben, 
sondern erst später (aber auch nur einmal) sich schließen. Die wiederholt, 
und zwar täglich einmal sich öffnenden und schließenden Blüten (z. B. Orui- 
thogahim niitans) werden jetzt als periodische Blüten bezeichnet. 

ephemere Pflanzen sind solche, die in ein und derselben Vegetations- 
periode mehrmals Früchte hervorbringen (Wiesnek, Biol. I. Aufl., 1889, S. 22). 

Ephemerophyten s. naturalisierte Pflanzen. 

Ephydrogamicae, Ephydrogamie s. Wasserblütler. 

epibiotische Pilze s. Myzel. 

Epiblast s. unter Scutellum. 

Epiblem s. Wurzelhaut. 

Epichilium s. Orchideenblüte. 

Epichiton, Mesochiton und Endochiton (Farmer J. B. and Willi- 
ams S. L. Phil. Trans. B. 1898, S. 190) werden drei verschiedene Schichten in der 
Membran der jungen Oogonien der Fucaceen genannt. Sie berühren alle an 
ihrer Basis die Wandung der Sdelzelle, ohne daß in der Querwand selbst eine 
Differenzierung sichtbar ist. Die äußerste Schicht, der Exochiton, ist durch 
einen relativ breiten, mit Gallerte gefüllten Zwischenraum vom Mesochiton, der 
mittleren Schicht, getrennt, welch letzterer der innersten Schicht, dem Endo- 
chiton, zunächst aufliegt. [Sv) 



epidermale Schichten — Epidermis. 



203 



epidermale Schichten s. Hypoderm. 

Epidermis: Die E. stellt die erste Stufe in der Entwicklung der Haut- 
gewebe dar und besteht meist aus einer einzigen Zellage, welche die von 
ihr bedeckten Organe und Gewebe gegen die Außenwelt abgrenzt und 
ihnen den unter Hautsystem angegebenen Schutz gewährt. Im anato- 
misch-physiologischen Sinne gehören nur jene oberflächlich gelegenen Zell- 





Fig. HO. A Epidermiszellen des Blattes von Aloe acinacifolia; B desgleichen von Allitan cepa. 
c Kutikula, es Kutikularschichten, b Zelluloseschichten. (Nach Haberlandt.) 



schichten zur E., deren anatomische Merkmale erkennen lassen, daß sie 
ihrer Hauptfunktion nach als primäres Hautgewebe fungieren. 

Die Epidermiszellen besitzen meist eine tafel- oder plattenförmige 
Gestalt und stehen untereinander in lückenlosem Verbände. In typischer 
Ausbildung sind sie stets niedrig, nur bei 
reichlicher Wasserspeicherung erlangen sie 
oft eine beträchtliche Höhe. — Der phy- 
siologisch wichtigste Teil der Epidermis- 
zelle besteht in ihrer »Außenwand«. Sie 
unterscheidet sich gewöhnlich durch stär- 
kere Verdickung sowie durch Unterschiede 
im chemisch-physikalischen Verhalten von 
den übrigen Wandungen. Diese Unter- 
schiede werden durch Einlagerung von 
fettartigen Substanzen hervorgerufen, die 
man zusammenfassend als Kutin (s. d.) 
zu bezeichnen pflegt. Die verdickte Außen- 
wand differenziert sich dabei von innen 
nach außen gewöhnlich in dreierlei 
Schichten (Fig. 110): i. die Zelluloseschichten, die an das Zellinnere 
grenzen und aus Zellulose bestehen; 2. die Kutikularschichten oder 
kutinisierten Schichten, die mehr oder weniger kutinhaltig sind, und 
3. die Kutikula, welche, aus der äußersten, kutinreichsten Membranlamelle 
bestehend, als dünnes, ununterbrochenes Häutchen die ganze Außenfläche 
der E. überzieht und niemals fehlt. 

Eine häufige Unterstützung erfährt die E. in ihrer Funktion durch die 
sogenannten VVachsüberzüge, welche an Trauben, Pflaumen und vielen 




Fig. III. Stäbchenförmiger Wachsüber- 
zug eines Knotens von Saccharum 



offic'marum (142/1). fNach 



20A epidermoidale Transpiration — Epinastie. 

Blättern den bekannten, reifartigen Anflug (Reif) bilden']. In der Ausbildung 
der Wachsüberzüge können nach (DE Bary) mehrere Hauptformen unter- 
schieden werden: a) der Körnerüberzug, aus kleinen, nebeneinander ge- 
lagerten VVachskörnchen von etwa 0,00 1 mm Größe bestehend, z. B. auf 
den Laubblättern vieler Gramineen, Liliaceen, Iridaceen; b) der Stäbchen- 
überzug (Fig. iii). Hier sitzt das Wachs der Kutikula in Form von senk- 
rechten Stäbchen auf, die oft ansehnlich höher als die Epidermiszellen und 
am oberen Ende hakig oder gerollt sind, z. B. bei vielen Scitamineen, 
an den Knoten von Sacchariim ofßcinaruni] c) der Krustenüberzug. Er 
stellt eine spröde, durchsichtige Glasur vor, die meist zahlreiche Sprünge 
und Risse aufweist und gewöhnlich eine Dicke von 0,001 mm nicht über- 
schreitet, z. B. auf den Blättern von Thuja, Seinpervivuin\ viel mächtiger 
sind jedoch die Wachsüberzüge bei den »Wachspalmen« [Ceroxylon- und 
Klopstockia-Arten), wo sie bis 5 mm dick werden. 

Die Steifheit der verdickten Außenwände wird sehr häufig durch nach 
innen vorspringende Leistennetze erhöht. Die einzelnen Leisten bilden 
Vorsprünge der Kutikularschichten, die mehr oder weniger tief in die Seiten- 
wandungen der Epidermiszellen eindringen. [P.) 

epidermoidale Transpiration s. d. 

epigäe oder epigäische Kotyledonen sind solche, die bei der Keimung 
über die Erde treten und zu Assimilationsorganen werden. Dies ist bei den 
meisten Pflanzen der Fall. Ihnen stehen die hypogäischen Kotyledonen 
gegenüber, die nur als Reservestofifbehälter dienen, auch bei der Keimung 
mit dem Samen unter der Erde verbleiben und nach Abgabe ihrer Reserve- 
stofi"e einschrumpfen und vertrocknen (z. B. bei Querciis, Aesculus^ Vicia, 
Lathyrus, Tropaeoliim). 

epigam s. Geschlechtsbestimmung. 

epigen heißt (nach Schiffner) bei den Hcpaticae eine Infloreszenz (s. d.), 
wenn sie auf der Dorsalseite des Stämmchens oder der Frons steht; hypogen, 
wenn sie auf verkürzten, ventralen Sprossen steht. [K.) 

epigene Cephalodien s. d. 

Epigenesis-Theorie s. Evolutionstheorie. 

Epigon s. Sporogon der Musci, Anm. 

epigyne Blüten s. Receptaculum. 

Epikarpium (L. C. Richard, Anal, du fruit 1808) s. Frucht und Peri- 
karpium. 

epilvlin nennt Kirchner, S. 40, solche Sprosse, die zur Erlangung und 
Beibehaltung einer für ihre Ernährung günstigen Lage einer Stütze oder 
eines ähnlichen, fremden Haltes bedürfen. 

Epikotyl, epikotyles Glied (Darwin 1881) s. Embryo. 

epilithische Flechten s. Thallus der Flechten. 

Epinastie: Als E. bzw. Hyponastie wurde zuerst von SCHIMPER 
(in Ber. d. Naturforschervers. Göttingen 1854, 87) das »exzentrische Dicken- 
wachstum« an Asten bezeichnet, jedoch werden seit dem Vorgehen von 
DE Vries (in Arb. Würzb. Inst. I, 1872, S. 252) diese Bezeichnungen zu- 

i) Diese sogenannten Pflanzenwachse bestehen hauptsächlich aus Triglyzeriden von Fett- 
säuren. (L.) 



epinykt — Epiphytcn. 20"; 

meist für das »ungleichseitige Längenwachstum« gebraucht, während das 
erstere jetzt mit Wiesner Trophie (s. d.) genannt wird. Unter E. ist also 
ein gefördertes Längenwachstum der »Oberseite« eines Sprosses zu ver- 
stehen, während gefördertes Längenwachstum der Unterseite« als Hypo- 
nastie bezeichnet wird. 

Der Effekt der einseitigen Wachstumsförderung äußert sich in einer ein- 
fachen Krümmung, wobei die geförderte Seite zur konvexen wird. 

Die E. stellt nach Wiesner (S. Ak. Wien, CXI, 1902) in der Regel eine er- 
erbte Nutationsform dar; in diesem Falle ist stets die morphologische Ober- 
seite im Wachstum bevorzugt. An Sprossen von Holzgewächsen kann aber mit- 
unter auch die jeweilig physikalische Oberseite im Wachstum gefördert werden; 
diese Erscheinungsform bezeichnet W. als in der Ontogenese erworbene E. — 
Der Eintritt einer epinastischen Krümmung setzt voraus, daß die morphologische 
Unterseite eines Organs der Zugspannung ein größeres Hindernis entgegensetzt 
als die antagonistische Oberseite. Die Bewegungswiderstände können aber nach 
Wiesner durch Beleuchtung so verstärkt werden, daß die E. im Lichte über- 
haupt nicht in Erscheinung tritt, vielmehr nur bei Lichtausschluß beobachtet 
werden kann. Wiesner (B. Z. XLII, 1889) spricht in diesem Falle von latenter E. 
— Die variable E. (Wiesner, B. D. B. G. XX, 1902) ist durch ihre Abhängig- 
keit von der Wachstumsintensität der Organe charakterisiert; sie trägt wesentlich 
zum Zustandekommen der Zweigrichtung bei, indem sie häufig bei kümmerlichem 
wie bei besonders üppigem Wachstum ganz in den Hintergrund tritt, so daß der 
negative Geotropismus vorherrschend wird, während sie innerhalb bestimmter 
Wachstumsgrenzen sich dadurch geltend macht, daß sie dem negativen Geotro- 
pismus entgegenwirkt. 

Epi- bzw. Hyponastie kann auch unter der Einwirkung von Licht-, Schwer- 
krafts-, chemischen Reizen usw. hervorgerufen werden. Dementsprechend unter- 
scheidet man Photo-, Geo-, Chemo-, Epi-(Hypo-)nastien. S. hierüber unter 
Nastie. (Z.) 

epinykt sind ephemere Blüten, die sich am Abend mit beginnender 
Dämmerung oder in der Nacht öffnen (z. B. Mirabüis longiflora, Cereus 
grandiflorus). (Nach Kerner.) 

epipetal s. Blüte. 

epiphloeodische Flechten s. Thallus der Flechten. 

Epiphragma: i. der Mooskapsel s. Sporogon der Musci und Peristom; 
2. der Nidularineen s. Fruchtkörper der Gasteromyzeten. 

epiphylle Infloreszenzen s. blattbürtig. 

Epiphyllen werden speziell solche Epiphyten genannt, welche sich an 
Blättern ansiedeln. Li den Tropen sind namentlich epiphylle Moose und 
Flechten vertreten. (Siehe Fitting, Ann. Jard. bot. Buitenz. 1910.) [L.) 

Epiphyten nennen wir solche Pflanzen, die auf anderen Pflanzen vege- 
tieren, ohne ihnen Nahrung zu entziehen. — Nach ihrer Lebensweise können 
die E. — nach ScHiMPER, S. 340 (vgl. auch dessen Arbeiten in Ak. Berlin, 
1890, u. Bot. Mitt. a. d. Trop. H. 3, 1891) — in vier Gruppen eingeteilt 
werden: i. Protoepiphyten; diese Gruppe ist sehr wenig homogen und 
faßt alle Arten zusammen, die für ihre Ernährung auf die Rinde und die 
direkte Zufuhr seitens der Atmosphärilien angewiesen sind (z. B. viele Farne 
und Orchideen). — 2. Hemiepiphyten, E., die zwar auf den Bäumen ihre 
Keimung und erste Entwicklung durchmachen, nachträglich aber durch ihre 



2o6 epiphytische Parasiten— Epiteosporen. 

Wurzeln mit dem Boden in Verbindung treten, so daß sie in bezug auf 
ihre Ernährung den gleichen Bedingungen wie die Bodenpflanzen unter- 
stehen (z. B. Fic2is-, Clusia- Aritn^ große Araceen usw.). — 3. Nestepi- 
phyten, von solchen Arten gebildet, die durch geeignete Vorrichtungen 
große Mengen von Humus und Wasser sammeln (z. B. Platycerimn^ Gravi- 
matophylhnn speciostnn). — 4. Zisternepiphyten, bei denen das Wurzel- 
system nur als Haftapparat entwickelt oder ganz unterdrückt ist, so daß die 
ganze Ernährung durch die Tätigkeit des Laubes stattfindet (gewöhnliche 
Bromeliaceen.) — Über Ameisenepiphyten s. unter Ameisengärten. (Vgl. 
auch Euphyten.) (Z,.) 

epiphytische Parasiten (de Bary) = Ektoparasiten, s. Parasitismus. 

epiphytische Pilze s. Myzel. 

epiphytoid nennt Johow solche phanerogame Schmarotzerpflanzen, 
welche wahrscheinlich von autotrophen Epiphyten abstammen. 

Epiplasma: Bei der Askosporenbildung unverbraucht am Rande der 
Asci (s. d.) liegenbleibendes Plasma. Der Name wurde von DE Bary ein- 
geführt (Hannig in Flora Bd. 102, 191 1, S. 354) und kann auch auf die 
Siphoneen und Phycomyzeten ausgedehnt werden, bei denen nicht alles 
Plasma bei der Sporenbildung verbraucht wird. (Vgl. auch unter Coeno- 
centrum sowie Sporen der Pteridophyten = Periplasma.) (7".) 

Epipleura s. Bacillarien. 

episepal s. Blüte. 

Episporium s. Spore der Pteridophyten. 

Epistase s. Helikomorphie. 

Epistatisch (Bateson, Science 1907); Die Erscheinung, daß bei zwe 
voneinander unabhängigen Mendelmerkmalen (s. d.), also nicht innerhalb 
zweier AUelomorphs (s. d.), eins das andere so beeinflußt, daß es nicht 
seine Außeneigenschaften entfalten kann. Natürlich können sie nach der 
Merkmalsspaltung bei der Gametenbildung dann völlig rein in Erscheinung 
treten. Das unterdrückte Merkmal während des Zusammenlebens mit dem 
epistatischen nennt man das hypostatische. Von einem subepistatischen 
bzw. subhypostatischen Merkmal spricht CoRRENS (Vortrag, Versamm- 
lung Naturforscher und Ärzte, Münster 191 2) bei der Unterdrückung des 
einen Geschlechtes durch das andere in fast rein diözischen Pflanzen. 
Strasburger hatte das erste Merkmal als das opprimierende, das zweite 
als das opprimierte bezeichnen wollen, glaubte aber hier an eine prin- 
zipielle Verschiedenheit von Mendelmerkmalen. (J. w. B. 19 10, s. auch 
unter Latenz.) [T.) 

Epistele s. Stele, Anm. 

Epistrophe, Epistrophion s. Chloroplastenbewegung. 

Epistrophie: Hierunter versteht (nach Masters, S. 261) Morren (in 
Bull. Acad. Belg. XVII, 17) die Rückkehr monströser Formen zum normalen 
Typ, z. B. den Rückschlag von farnblätteriger Buche auf die Stammform. 

epitakt s. pantotakt. 

Epiteosporen werden von M. Milei und G. B. Traverso (in Anna), 
myc. II, S. 143 — 155) die primären Uredosporen (zunächst von Trip/irag- 
mhim) genannt, welche durch Sporidieninfektion entstanden, während die 



Kpithallus — Ki-bfonncl 



207 



sekundären Uredosporen aus den primären Uredosporen entstehen. (Vgl. 
F. DiETEL, Hedwigia 1904, S. 240.) (A'.) 

Epithalliis s. Prothallus. 

Epitheca s. Bacillarien. 

Epithecium : i . der Ascomyzeten s. Asci ; 2 . der Flechten s. Apothecien ders. 

Epithel der Blumenblätter s. unter Haare. 

Epithel des Embryosackes (Fig. 112). Bei vielen Angiospermen 
wird der Embryosack seitlich von einem als E. bezeichneten Gewebe um- 
geben, welches entweder von dem angrenzenden Nu- 
zellus oder bei frühzeitiger Auflösung desselben vom 
Integument geliefert wird, und dessen plasmareiche, 
meist senkrecht zur Längsrichtung des Embryosackes 
gestreckte Zellen im Dienste der Ernährung des Em- 
bryos undEndosperms stehen. Das Embryosackepithel 
wurde vielfach auch alsTapete,Tapetum bezeichnet. 
Diese Bezeichnung ist zwar physiologisch, aber mit 
Rücksicht auf die gänzlich verschiedene Entstehung 
der eigentlichen, besser als Schichtzellen zu be- 
zeichnenden Tapetenzellen nicht morphologisch zu- 
lässig. Vgl. GOEBEL II, S. 806; SCHMID in B. B. C. 
Bd. XX, I. Abt. igo6; WüRDiNGER in D. Ak., Wien, 
Bd. 85, 19 IG. S. Embryosack und Tapetum. [F.] 

Epithem (de Bary) s. Hydathoden. 

epitrope Ovula s. Samenanlage. 

epitroph, Epitrophie s. Trophie. 

Epivalva s. Bacillarien bzw. Peridineen. 

epizoisch (Sernander, vgl. endozoisch): Zoo- 
chore Verbreitungseinheiten, die sich an vorüber- 
kommende Tiere anheften und von diesen unab- 
sichtlich längere oder kürzere Strecken transportiert 
werden (z. B. Kletten) (ex Kirchner, S. 40). 

epizootische Pilze s. Myzel. 

Epoikophyten s. naturalisierte Pflanzen. 

Equilibratioii (Spencer) s. direkte Anpassung. 

equitative Knospenlage s. d. 

Erbeinheit, Erbfaktor s. Gene und Allelo- 
morphs. 

Erbformel. Auf Grund der Erfahrungen bei 
den Mendelkreuzungen (s. d.) und mit Hilfe der 
sogenannten »Presence-absence-Theorie« (s. d.) bringt 

man neuerdings die als Einheiten erkannten Gene (s. d.) in gewisse For- 
meln, die zunächst allerdings noch nicht den Anspruch machen, etwas über 
die wirkliche Konstitution des »Idioplasma« (s. d.) auszusagen, wie man 
das von Analogie mit chemischen Formeln her erwarten dürfte. 

Die einzelnen Paare von Genen werden mit je einem großen und je 
einem kleinen Buchstaben bezeichnet, so daß ./ das Vorhandensein, a das 
Fehlen der Gene bedeutet. 




Fig. 1 12. Längsschnitt durch 
die ]\Iakrospore (Embryo- 
sack) von jSIyoporutu ser- 
ratuin; sie ist von einem 
Epithel umgeben, mit 
Ausnahme der oberen (An- 
tipoden-) und der unteren 
(Eiapparat-) Region, wo 
später Haustorien gebildet 
werden. (Nach Rillings.) 



2o8 erbgleiche und erbungleiche Teilung — Ermüdung. 

Für einzelne Pflanzen wie vor allem für Antirrhinnm (von Baur) sind 
schon eine größere Anzahl von Genen erkannt, so daß selbst kompliziertere 
Erbformeln aufgestellt worden sind. (Siehe Baur igii.) Man schreibt die 
entsprechenden von der Mutter und dem Vater stammenden Gene neben- 
einander, also z. B. AA BB CC oder aa BB cc oder aa bb CC usw. für 
Homozygoten (s. d.), Aa Bb ^ Coder aAbB ^^'usw. für Heterozygoten. 
Natürlich können homo- und heterozygote Paare in einem Individuum neben- 
einander stehen. — Alle homozygoten Paare bzw. AUelomorphs bleiben in 
den sämtlichen folgenden Generationen unverändert, während die hetero- 
zygoten nach der Mendelschen Spaltungsregel aufspalten. [T.) 

erbgleiche und erbungleiche Teilung s. Keimplasmatheorie. 

erbliche Bastarde s. unter Bastarde. 

Erblichkeit der Charaktere s. Darwins Selektionslehre. 

Erbzahl (de Vries, Mut-Theorie II) ist die prozentuale Zusammen- 
setzung einer reinen Samenprobe, die von einem bestimmten Individuum 
genommen wurde. (7'.) 

Erdhalbsträucher s. Holzpflanzen. 

Eremophyten heißen bei Warming (Oecology S. 273) die (stark xero- 
philen) Pflanzen der Wüsten und Steppen (s. d.). [D.) 

Ergasiophyten, Ergasiolipo-(phygo-)phyten s. Anthropophyten. 

Ergastoplasma eine besondere Modifikation des Plasma, in mancher 
Beziehung dem SRASBURGERschen »Kinoplasma« vergleichbar, das bei der 
formativen Tätigkeit der Zellen eine Rolle spielen soll. (BouiN [Corps para- 
nucleairesj Arch. anat. microsc. 1899. — Soueges, Bull. Soc. bot. France 19 10, 
S. 57. — BoNNET, Anat. Anzeiger 191 1.) Die eigentümlichen fädigen Bil- 
dungen, die bei Gegenwart von E. beschrieben sind, werden neuerdings 
auch in Beziehung zu den Mitochondrien oder »Chromidien« (s. unter Chon- 
driom) gebracht (vgl. auch unter »Fadenapparat«). (7!) 

Ergesie nennt Massart (Biol. C. XXII, 1902, S. 74) die Fähigkeit des 
Organismus, eine Reaktion (s. d.) zu zeigen. [L.) 

Erhaltungssprosse (A. Braun) s. Sproßfolge. 

Erholung s. Ermüdung. 

Erineum, Erineumgallen: Gallen, die von Milben hervorgerufen 
werden und meist durch Auswachsen zahlreicher Epidermiszellen zu schlauch- 
artigen Haaren zustande kommen (Filzgallen). Bevor die E. in ihrer wahren 
Natur erkannt waren, hielt man die Haare für Pilze, die man als Erineum 
und Phyllerium bezeichnete. (S. auch Exantheme.) [Kst.) 

Erinose: Der durch Auftreten von Erineumgallen (s. d.) gekennzeich- 
nete und durch sie herbeigeführte Krankheitszustand der Pflanzen. [Kst^] 

Erismata = Fulcrum, s. Pykniden, Anm. 

Ermüdung. Die Begriffe wie E. und Gewöhnung, welche aus der Tier- 
physiologie auf äußerlich mehr oder minder ähnliche Erscheinungen an der Pflanze 
übertragen wurden, sind mangels sicherer Symptome so wenig präzise, daß sie 
mitunter geradezu synonym gebraucht werden, weshalb sich derzeit keine all- 
gemein anerkannte Definition geben läßt. — Wenn durch wiederholte Inan- 
spruchnahme eine Verzögerung und Schwächung der Reaktion eintritt, wie es 
z. B. Czapek an wiederholt geotropisch gereizten Gelenken von Phaseolus-'^XdXX.txvi 



Ernährungsohnmacht — Ernährungstypen. 20Q 

beobachtete, so spricht man von Ermüdung. (J. w. B., Bd. 32, 1898, S. 301.) Als 
Beispiel für Gewöhnung sei das Verhalten der Blätter von Mimosa pudlca bei länger 
andauernder Erschütterung gewählt; die Blätter kehren aus der Reizlage in die 
Ausgangsstellung zurück und sind nun zunächst gegen mechanische (nicht aber 
gegen photische) Reize unempfindlich, bis nach einiger Zeit die Reizbarkeit zu- 
rückkehrt (Erholung), (Gewöhnung an Gifte, an Qualität und Konzentration 
der Nährstofte und ähnliche Regulationserscheinungen beruhen wohl auf einem 
durchaus verschiedenen Mechanismus). Keinesfalls sollten die genannten Be- 
griffe gleichbedeutend mit Anpassung an einen Reiz = Adaptation (s. unter 
Tonus) gebraucht werden. 

Verworn (Allg. Phys., S. 557) unterscheidet zwischen zweierlei Erscheinungen, 
die als Lähmungserscheinungen zusammengefaßt werden können. Eine Lähmung 
kann nämlich zustande kommen durch »Mangel an Ersatzmaterial zur Unter- 
haltung der normalen Lebensvorgänge« oder durch »Anhäufung von lähmend 
wirkenden Stoffwechselprodukten« (Ermüdungsstoffe); im ersten Falle wäre von 
Erschöpfung, im zweiten von P^rmüdung s. str. zu sprechen. (Z.) 

Ernährungsohnmacht s. Inanition. 

Ernährungstypen. A. Fischer (Vorles. üb. Bakt. 2. Aufl. 1903) teilt die 
Organismen nach ihrer ernährungsphysiologischen Anpassung in folgender über- 
sichtlichen Weise ein. i. polytrophe (=polyvore) Organismen, solche, welche 
infolge mangelnder Spezialisierung mit. sehr verschiedenartigen Substraten vorlieb 
nehmen wie die gewöhnlichen Schimmelpilze und Fäulnisbakterien; manche 
könnten geradezu als »omnivor« (Allesfresser) bezeichnet werden. 2. mono- 
trophe Wesen; sie stellen das entgegengesetzte, durch viele Übergangstypen iTiit 
ersteren verbundene Extrem dar, indem sie an eine ganz bestimmte Ernährungs- 
weise gebunden sind wie Thiobakterien oder spezialisierte Parasiten ^). Diese 
verschiedenen Ansprüche der Organismen erklären sich aus dem Bedürfnisse, 
Nährstoffe in bestimmten Verbindungsformen aufzunehmen. Lafar unter- 
scheidet zwischen prototropher Aufnahme eines Elementes (Prototrophie), 
wenn dieses als solches, d. h. ungebunden in den Stoffwechsel einbezogen wird 
(z. B. Sauerstoff, oder — von seiten gewisser Bakterientypen — Stickstoff und 
Schwefel) und Metatrophie, wenn die Elemente in chemischer Verbindung in 
den Stoffwechsel gerissen werden. (Lafar beschränkt diese Termini in zweck- 
mäßiger Weise auf die Aufnahme einzelner Nährstoffe, während sie ursprünglich 
von A. Fischer auf den Gesamtstoffwechsel bezogen wurden. Dieser Autor be- 
zeichnete solche Pilze als prototroph , welche mit ausschließlich anorganischer 
Nahrung das Auslangen finden oder bei Gegenwart organischer C-Verbindungen 
Stickstoff zu assimilieren vermögen.) Die überwiegende Mehrheit der Pflanzen 
ist nur in bezug auf Sauerstoff prototroph. Pfeffer teilt die Pflanzen weiter 
ein in Autotrophe und Heterotrophe; erstere bauen die organischen Körper- 
substanzen aus anorganischen Bausteinen auf, letztere sind in ihrer Ernährung 
an vorgebildete organische Substanz angewiesen. Zwischen beiden Extremen gibt 
es zahlreiche Übergänge. Gewöhnlich denkt man bei den Ausdrücken Auto- 
und Heterotrophie nur an die Form der Kohlenstoffernährung. Korrekter wäre 
es jedoch, bei Gebrauch dieser Termini den betreffenden Nährstoff ausdrücklich 
zu nennen, da auch Fälle von Stickstoff-, Schwefel- und Phosphor-Heterotrophie 

I) Wakker (J. w. B , Bd. 24, 1892), gruppiert die parasitären Pilze nach der Art, wie sie die 
Ernährung der Wirtspflanze beeinflussen und unterscheidet: i. Kteinophyten, welche un- 
mittelbar den Tod der Zellen herbeiführen, 2. Hypertrophy ten, 3. Isotrophyten und 
4. Atrophyten je nachdem sie eine Hypertrophie des befallenen Pflanzenteils hervorrufen, nur 
geringfügige Ernährungsveränderungen bewirken oder eine Atrophie wichtiger Organe bedingen. 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. I4 



2 10 Ernährungswurzeln — Erregung. 

bekannt sind. (Die Leguminosen sind z. B. autotroph in bezug auf die C-Assi- 
milation, hingegen heterotroph mit Rücksicht auf den Stickstoffgewinn.) Die 
extremsten Autotrophen repräsentieren die durch Winogradsky entdeckten Stick- 
stoffbakterien, welche durch organische Substanzen sogar geschädigt werden; 
sie sind obligat autotroph, während die Mehrzahl der Pflanzen unter Um- 
ständen organische Substanzen zu ihrer Ernährung heranziehen, somit als fakul- 
tativ heterotroph bezeichnet werden können. Ebenso kann die Mehrzahl der hete- 
rotrophen Pilze einen Teil der Nahrung auch in anorganischer Form aufnehmen. 
Pfeffer bezeichnet sie daher als mixotroph. (Gute Übersicht bei Lafar, 
Handb. d. techn. Mykologie. Jena 1904 — 1907.) Bezüglich weiterer Ernährungs- 
typen s. unter autotrophe Pflanzen, ferner unter Parasiten, Saprophyten, carnivore 
Pflanzen und Symbiose. (Z.) 

Ernährungswurzeln s. Heterorhizie. 

Erneuerungssprosse =- Innovationssprosse, s. Sproßfolge. 

Erregbarkeit s. Empfindung. 

Erregung. Unter dem Einflüsse von Reizen können die spontanen 
Lebensäußerungen qualitative oder quantitative Veränderungen erfahren. Im 
letzteren Falle äußert sich die Veränderung in einer Steigerung oder in 
einer Herabsetzung aller oder einzelner Lebensvorgänge; dementsprechend 
spricht Verworn (1. c, S. 419) von Erregung oder von Lähmung'). (Vgl. 
unter Ermüdung.) Da auch Stofifwechselvorgänge, Assimilations- und Dissi- 
milationsprozesse, durch Reize erregt oder gelähmt werden können, unter- 
scheidet Verworn eine assimilatorische bzw. dissimilatorische Er- 
regung und Lähmung. Wirkt der Reiz in gleichem Sinne auf die beiden 
antagonistischen StofTwechselprozesse ein, so entsteht eine totale Erregung 
bzw. Lähmung (Verworn, S. 592). 

Über Erregung als Ausdruck der primären Veränderung im sensiblen 
Plasma unter dem Einfluß von Reizen vgl. unter Empfindlichkeit. 

Jordan unterscheidet zwischen den dauernd vorhandenen, statischen 
Erregungen (Tonus s. d.) und den vorübergehenden oder dynamischen E. 
(nach ÜXKÜLL, Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin 1909, S. 57). — 
Wird ein Organ nach erfolgter wirksamer Reizung an der Ausführung der 
Reaktion eine gewisse Zeit hindurch gehindert, so unterbleibt die Nach- 
wirkung auch nach Entfernung der Hemmung; es ist die Erregung aus- 
geklungen. Dieses Abklingen der E. gehört in die Kategorie der Gegen- 
wirkungen (Exstinktionsvorgänge nach NOLLj, welche bei vorüber- 
gehender Reizung eine Rückkehr des Organs in den vor der Reizung 
vorhanden gewesenen Gleichgewichtszustand anstreben. (Rückregulation.) 
Manche Beobachtungen sprechen dafür, daß noch während einer Reizwir- 
kung eine entgegen gerichtete Erregung (Gegenerregung) eingeleitet wird. 

Mit dem Aufhören des Reizes erlischt die Erregung nicht plötzlich, sie zeigt 
nur einen rapiden Niveauabfall, um hierauf allmählich abzuklingen. Semon 
(Mneme, II. Aufl. 191 1, S. 11) unterscheidet demnach zwei Phasen der Erregung: 
die synchrone E. während des Vorhandenseins des Reizes und die akoluthe 
Phase der E., d. h. die abklingende Phase der Erregung, nach Verschwinden 
des Reizes. Der Reiz zeigt somit eine Nachwirkung oder akoluthe Wir- 

i) Siehe hierüber namentlich Verworn »Ermüdung und Lähmung«, Jena 1914, worauf 
hier keine Rücksicht mehr genommen werden konnte. 



erregungsenergetische Situation — Erythrophyll. 211 

kung (im Gegensatz zur synchronen Reizwirkung). Eine Nachwirkung kann sich 
aber noch in ganz anderer Weise äußern. Der Zustand der erregbaren Substanz 
nach völligem Abklingen der akoluthen Wirkung muß nicht mehr dem vor 
Auftreten des Reizes vorhandenen Zustande gleichen; der Reiz kann ein En- 
gramm (s. unter Mneme) hinterlassen haben. Es ist somit zwischen primärem 
und sekundärem Indifferenzzustand, d. h. dem Zustande vor IJeginn und 
nach Erlöschen des Reizes, zu unterscheiden. Semon nennt diese Reizwirkung 
engraphisch. Die Pflanzenphysiologen verstehen aber unter Nachwirkung meist 
eine ganz andere Erscheinung, nämlich das Eintreten einer Reaktion nach Auf- 
hören des Reizes (heliotrope, geotrope Nachwirkung); hier handelt es sich eigent- 
lich gar nicht um eine Nachwirkung, sondern um eine mitunter zeitlich weit 
hinausgeschobene Äußerung der synchronen Erregung. Eine schärfere Formu- 
lierung des Begriffes Nachwirkung im Sinne Semons würde sich jedenfalls emp- 
fehlen. (Z.) 

erregungsenergetische Situation s. energetische Situation. 

Erregungsleitung s. Reizleitung. 

Erregungszustand s. Tonus. 

Ersatzfaserzellen s. Holzkörper. 

Ersatzhydathoden. Als E. beschreibt Haberlandt (Schwendener Fest- 
schr. 1899, S. 107) eigenartige Gebilde, welche nach künstlicher Abtötung der 
normal vorhandenen Hydathoden bei Conocephahis ovatiis sich bildeten und seiner 
Auffassung zufolge wenigstens eine kurze Zeit lang imstande waren, die getöteten 
Epithem-Hydathoden in ihrer Funktion vollkommen zu ersetzen. (Zur Kritik 
vgl. Marx in Ö. B. Z. 191 1, S. 49 ff.) [P.) 

Ersatzreaktion. Wird ein Organ in seiner normalen Funktion ge- 
hemmt, so können in gewissen Fällen andere Organe dessen Funktion über- 
nehmen. So können die neuentstehenden Nebenvvurzeln nach entsprechender 
Amputation der Spitze der Hauptvvurzel ihren normalen geotropen Grenz- 
winkel verkleinern und mehr minder wagerecht sich in die Richtung der 
Hauptwurzel stellen. Derartige Reaktionen bezeichnet Pringsheim (Die 
Richtungsbew. der Pflanze, Berlin 191 2) als Ersatzreaktionen. (Z.) 

Ersatzsprosse = reparative Wurzelsprosse. 

Erschöpfung s. Ermüdung. 

Erschütterungsbefruchtung. Als E. bezeichnet Kuntze (Über die 
Schutzmittel der Pflanzen gegen Tiere usw., Leipzig 1877, S. 60) die Erschei- 
nung, daß bei einer an Fremdbestäubung angepaßten Blüte beim Ausbleiben 
dieser der Pollen durch Windstöße, Obdach suchende, unberufene Gäste oder 
honigerbrechende Insekten zufällig auf die Narbe gelangt. In der zitierten Schrift 
KuNTZES finden sich auch die übrigen, zahlreichen von diesem Autor vorgeschla- 
genen Termini, wie Korollenbefruchtung, Ährentaubefruchtung, Ko- 
roUentaubefruchtung, welche, da sie sich nirgends eingebürgert haben, hier 
übergangen wurden. [P.) 

Erschütterungsreize s. Stoßreizbarkeit. 

Erstarkung s. Dickenwachstum. 

Erstarkungssprosse (A. Braun) s. Sproßfolge. 

Erstlingsblatt = Primärblatt. 

Erythrojanthin s. Bakterienpigmente. 

Erythrophilie s. Chromatophilie. 

Erythrophyll s. Chloroplastenpigmente. 

14* 



2 j 2 Escharostrophe — Eucecidien. 

Escharostrophe s. Chloroplastenbewegung. 

Etagenholz s. stockwerkartiger Holzkörper. 

Etagenkambium (J. C. Schoute) s. Initialenkambium. 

Etagenwuchs kommt dadurch (z.' B. bei dem Laubmoos Hylocoiniiiiii 
spien dens) zustande, daß in jedem Jahre sich erst ein orthotroper, unverzweigt 
bleibender Sproß entwickelt, der aber bald plagiotrop wird und sich zweizeilig 
in einer zum Lichteinfall rechtwinklig stehenden Ebene verzweigt. Jedes dieser 
plagiotropen , mit kleinen Blättchen besetzten Sproßsysteme ist nur eine Vege- 
tationsperiode tätig. Im Beginn der nächsten entwickelt sich nahe seiner Basis 
wieder ein zunächst orthotroper Sproß. Und so können sich mehrere Sproß- 
generationen etagenartig übereinander aufbauen (nach Goebel). [K.) 

Etagenwuchs der Holzgewächse = Schichtkronigkeit, s. d. 

Etesiae = Zeitstauden. 

Ethnobotanik. Die E. untersucht die Abhängigkeit des Menschen von 
der wilden Pflanzenwelt, seiner Vegetations-Umgebung, und von den geogra- 
phischen Möglichkeiten der Pflanzenkultur. Als damit verwandtes Thema er- 
gibt sich die Umgestaltung der natürlichen Formationen durch menschliche 
Eingriöe. {D.) 

Etiolement: Die Krankheit, welche durch mangelhafte Beleuchtung 
oder gänzliches Fehlen derselben hervorgerufen wird, heißt das Ver- 
spillern, Vergeilen, Etiolement. Die einzelnen Stengelglieder der 
Mehrzahl der grünen Pflanzen werden ungemein lang und schwach. Die 
Spreiten werden, entweder ebenso wie die Internodien sehr lang, schmal und 
schlaff, oder sie bilden sich überhaupt nur sehr wenig aus und bleiben ihr 
ganzes Leben hindurch in einem ähnlichen Zustande, wie sie in der Knospe 
gewesen sind. Die Blattstiele erscheinen oft übermäßig verlängert. — Die Farbe 
der bei Lichtabschluß erwachsenen Pflanzen und Pflanzenteile ist meist 
schwach gelblich (s. Etiolin). Hinsichtlich ihres Gewebebaues unterscheiden 
sich etiolierte Organe von normalen dadurch, daß ihre Differenzierung auf 
einer frühen Stufe stehen bleibt (s. Hypoplasie). E. NOLL (Sitzb. niederrhein. 
Ges. Nat. u. Heilk., 1901, S. 55) sucht den Begriff des E. zu erweitern. Dem 
eigentlichen Dunkel-E. stellt er die bekannte Verlängerungsfähigkeit der 
Stengel- und Blattstiele von Wasserpflanzen und verwandte Erscheinungen 
als Wasser-E. gegenüber. Die durch das Fehlen von Stickstoff in Nähr- 
lösungen bedingte Überverlängerung der Wurzeln bezeichnet er als Hunger-E. 
Auch innere Reize vermögen ähnliche Erscheinungen zu veranlassen. Viele 
Pflanzen mit Blattrosetten und gestauchten Internodien beginnen vor der 
Bildung der Fortpflanzungsorgane zu »schießen«, d. h. die Blüten auf ab- 
norm verlängerten Internodien, an denen die Blattflächen reduziert bleiben, 
emporzuheben. Man könnte hier nach NoLL von einem Zeugungs-E. 
reden. [Kst.) 

Etiolin s. Chloroplastenpigmente, 

Euapogamie (Farmer und Digby, Annais. of Bot. 1907) = somatische 
Apogamie, Apogamie bei der die junge Pflanze aus einer vegetativen Zelle des 
Sporophyten entspringt (s. Apogamie). Diese E. kann bei einigen Farnen 
mit Aposporie verknüpft sein. [T.) 

Euasci s. Sporangien der Pilze. 

Eucecidien s. Gallen. 



eucphemer — euklcistokarpe Fruchtkörper. 



213 



euephemer s. ephemere Blüten. 

eugeogene Gesteine nannte Thurmann (Essai -de phytostatique 1849, 
S. 95) die, welche leicht verwittern, dysgeogene die schwer verwitternden. 
Eugeogen sind z. B. viele Silikatgesteine, dysgeogen viele Kalke. In diesem 
physikalischen Gegensatz suchte Thurmann die Erklärung für die floristischen 
Unterschiede der beiden Gesteine und ihrer Böden. [D.] 

Euglenakern. Bei den Flagellaten kann man (nach Senn, in E. P. I. la, 
S. 97) drei mehr oder weniger deutlich voneinander abweichende Kerntypen 
unterscheiden : 




Fig. 113. Kerne und Kernteilungen bei Flagellaten: bläschenförmige Kerne A von 
Chrotnulina Woj-oniniana, B von Cyathoinoiias truncata und C von Codosiga Botrytis. — 
D Euglenakern von Euglena viridis. [A— C nach Fisch, Di nach Senn, 2— 6" nach Keuten.) 



1. Der einfache Chromatinkern ohne Binnenkörper, ohne Kernmem- 
bran, ein kugelig körniges Gebilde, das bei der Teilung Anzeichen einer Mitose 
erkennen läßt. Genauer beobachtet z. B. bei Herpctomaues Lcwisii. 

2. Der bläschenförmige Kern besteht aus äußerer, mehr oder weniger 
stark ausgebildeter Kernmembran, aus mehr oder weniger gut ausgebildeter 
Kernsaftzone und einem (oder mehreren) zentralen Binnenkörper. Dieser Typus 
ist bei den Flagellaten vorherrschend, mit Ausnahme der Euglenineen, z. B. bei 
Chrofni/li?ia, Cyaihoinonas^ Codosiga (vgl. Fig. 113 A — C). 

3. Der Euglenakern besteht aus zentralem Binnenkörper und radiär aus- 
strahlenden, dicken Chromatinfäden; nur bei der Teilung wird die Kernmem- 
bran deutlich. Meiste Euglenineen, vgl. Fig. 113 i? i — 6. (S. die neueste Zu- 
sammenfassung bei Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde, 3. .Aufl., Jena.) (7^.) 

euklcistokarpe Fruchtkörper s. Karposoma. 



2 11 Eumeristelie — eutrop. 

Eumeristelie s. Stele. 

euphotometrische Blätter s. photometrische Blätter. 
Euphyten (Johow). Nach dem Medium, in dem sie leben, gliedern sich 
die Pflanzen, nach Kirchner I, S. g, in: 

1. Euphyten (Bodenpflanzen, Edaphophyten): Wurzeln im Boden, 
Assimilationsorgane an der Luft befindlich. 

2. Aerophyten (Luftpflanzen, Epiphyten, Überpflanzen): Die ganze 
Pflanze über dem Boden befindlich, auf anderen Pflanzen haftend. Vgl. unter 
Epiphyten. 

3. Hydrophyten (Wasserpflanzen): Assimilationsorgane entweder unter- 
getaucht mit Ernährung durch die Kohlensäure des Wassers (Tauchpflanzen, 
z. B. Ccratophyllum demcrsum) oder auf dem Wasser schwimmend und mit 
Ernährung durch die Kohlensäure der Luft (Schwimmpflanzen, z. B. Nym- 
phaea). 

euphytoid (Johow) sind solche phanerogame Schmarotzerpflanzen, die aus 
autotrophen Bodenpflanzen sich entwickelt haben (z. B. Orobanche^ Rhinantha- 
ceae) ex Kirchner, S. 40. 

eurybathes Plankton s. d. 

euryhalin s. unter stenohalin. 

euryphotisch s. unter stenophotisch. 

euryplethares Plankton s. d. 

eurytop s. Areal. 

eustatische Böden und Pflanzen s. anastatische Pflanzen. 

Eustele s. Stele. 

eutopisch heißt eine Kelchstellung, wenn die Kelchblätter eine Deckung 
aufweisen, welche der Blattstellungsspirale entspricht. Gewöhnlich wird der 
Ausdruck in Verbindung mit »quincuncial« als »eutopisch-quincuncial« ge- 
braucht. Den Gegensatz zur e." Deckung bildet die metatopische. (If^) 

eutrop: Je nach ihrer Bedeutung für die Bestäubung unterscheidet Loew 
(Blütenbiol. Floristik 1894, S. 386 ff., daselbst frühere Literatur) folgende Lisekten- 
typen: 

1. allotrope: Blumenbesucher von geringem Werte für die Bestäubung, 
denen spezielle über die Körperausrüstungen ihrer Verwandtschaft hinausgehende 
Anpassungen an das Blumenleben fehlen. Sie suchen sich ihre Nahrung über- 
dies auch außerhalb der Blumen und treten gelegentlich auch blumenverwüstend 
auf. Tabaniden, viele Käfer, Hemipteren, Neuropteren, kurzrüsselige Grab- 
wespen, Vespa. 

2. hemitrope: halbeinseitig angepaßte Blumenbesucher von mittlerem Werte 
für die Bestäubung. Anpassungen an das Blumenleben stets deutlich erkennbar. 
Bewegungen an den Blumen gewandt, aber nicht so regelmäßig wie bei 3 ; 
langrüsselige Grabwespen, Odynerus, Conopiden, Bombyliden, Syrphiden, Mehr- 
zahl der Falter. 

3. eutrope: vollkommen einseitig angepaßt, für die Bestäubung von aus- 
schlaggebender Bedeutung. Bewegungen an den Blüten von größter Stetigkeit 
und Regelmäßigkeit. Langrüsselige Bienen, Sphingiden. 

4. dystrope: entweder wie manche Käfer durch Verzehren von Blüten- 
teilen blurtrenverwüstend, oder wie Ameisen, Blattläuse usw. unberufene Gäste. 
Dieser Einteilung der Bestäuber entspricht auch nach LoEW eine parallele Ein- 
teilung der Blumen. Er bezeichnet als allotrop die MÜLLERschen Blumenklassen 



eutrophe Pflanzen — Exantheme. 2 15 

W, Po, A und AB, als hemitrop }], B' und als eutroj) die Bienen-, Hummel- 
und Falterblumen (s. Blumenklassen). 

Ferner bezeichnet Loew als pseudodystrop jene eutropen Besucher, welche 
sekundär Gewohnheiten angenommen und Einrichtungen erworben haben, welche 
sie unter bestimmten Umständen zur Blumenverwüstung anleiten. Ein bekanntes 
Beispiel bieten einige heimische Hummelarten [Bonihus terre.stris^ B. mastrucatus\ 
welche bei vielen ßlumenarten den Honig durch Einbruch in die Blüte gewinnen, 
ohne die Blüte zu bestäuben. Die ihres Honigs beraubte Blüte verliert für 
andere eutrope Besucher ihre Anziehungskraft und gelangt daher nicht zur Fort- 
pflanzung. Schließlich hat Robertson jene Bienen als oligotrop bezeichnet, 
deren Weibchen ausschließlich den Pollen einer einzigen Blumenart oder ver- 
wandter Arten derselben Gattung resp. Familie, nicht aber den Pollen ungleich 
gebauter Blumen verschiedener Pflanzen familien sammeln. Andrena florea an 
Bryonia^ Macropis labiata an Lysimachia usw. [P.) 

eutrophe Pflanzen nennt man die auf mineralsalzreichem Boden 
lebenden: Gegensatz oligotroph. [D.) 

euzyklisch s. Blüten. 

Evektion: Bei der Verzweigung der Ciadop h or a - kxi^n treten mancherlei 
sekundäre Lageveränderungen ein. Häufig verschiebt sich der Seitensproß unter 
partieller Verdrängung des Muttersprosses derart, daß man glauben möchte, es 
liege eine Gabelung vor. Es wird der Astansatz von der Seitenfläche auf die 
obere Fläche der Stammzelle hinausgeschoben, was Brand') als Evektion be- 
zeichnet. Eine abweichende Art derselben ist die Transvektion. [K.) 

Ever sportin g varieties (de Vries) s. unter Modifikation und Zwischen- 
rassen. [T.) 

Evolutionsintensität d. Keimpflanze s. Keimung. 

Evolutionstheorie: Als E. bezeichnet man die Hypothese, daß im 
Keime schon alle Organe vollständig vorhanden seien, eine Neubildung der 
letzteren also nicht stattfinde, sondern nur Entfaltung und Wachstum, wozu 
der Anstoß durch die Befruchtung gegeben werde. Jedes Samenkorn ent- 
hält, wie BONNET (Betrachtungen über die Natur, übersetzt von TiTlUS, 1772) 
sagt, eine Pflanze im kleinen, also auch die Anlage der Blüten, die an einer 
Tanne z. B. normal erst etwa im 50. Lebensjahre erscheinen. Da nämlich 
der Keim alle Teile des künftigen Gewächses enthält, so bekommt dasselbe 
keine Organe, die es zuvor nicht schon hatte, sondern die vorher unsicht- 
baren Organe fangen an sichtbar zu werden. 

An Stelle dieser Theorie trat mit Casp. Fr. Wolff, Theoria generationis 
1774, die der Epigenesis, eine Bezeichnung die ausdrückt, daß bei der 
Entwicklung eine wirkliche »Neubildung« von Teilen stattfindet, eine Neu- 
anlage von Organen an dem ursprünglich ungegliederten Keime. Neuer- 
dings spricht man auch von Neoevolution und Neoepigenesis (Roux), 
je nachdem die in den Gameten oder Ausgangszellen gegebenen »Mannig- 
faltigkeiten« während der Ontogenie sich gleich bleiben oder an Menge 
zunehmen. (7'.) 

Evolutionswachstum s. Wachstum. 

Exantheme: Als E. bezeichnete man früher (z. B. Ungek, Die Exan- 
theme der Pflanzen, 1833) die den Eindruck von Hautkrankheiten machenden. 



B. C. Bd. 79. 1899, S. 177. S. auch 0. I. S. 256—258. 



2i5 Exceß — exogene Sporen. 

an den Blättern hervortretenden Aecidien usw. der Uredinales, die Erineum- 
gallen u. dergl. m. [Kst.) 

Exceß (E): Die Variantenverteilung (s. d.) kann zuweilen darin sehr von 
der »idealen« abweichen, daß die die Variation ausdrückende Kurve einen viel 
zu hohen Gipfel hat. Der Grad der »Überschreitung« von dem des »normalen« 
Gipfels wird der Exceß genannt. Über seinen zum Vergleich in Zahlen 
ausdrückbaren Wert vgl. man JOHANNSEN, Elemente 1909, S. 197 ff. [T.) 

Excipulum: i. s. Asci; 2. der Flechten s. Apothecien ders. 

Excitation s. Empfindlichkeit. 

Exine (nach Jackson = Extine von extimiis außenseitig) s. Pollensack 
und Sporen der Bryophyten. 

Exkludismus, Exklusion s. vikariierende Formen. 

Exkretbehälter: Von den Sekretionsorganen (s. d.) unterscheiden sich 
die E. vor allem dadurch, »daß die Zellen, aus denen sie bestehen oder 
aus denen sie hervorgehen, End- und Nebenprodukte des Stoffwechsels, 
Exkrete im ernährungsphysiologischen Sinne des Wortes, in ihrem Lumen 
aufspeichern«. Zuweilen kann man unsicher sein, ob man eine bestimmte 
Zelle als E. aufzufassen hat, oder ob sie zum Speichersystem (s. d.) zu 
rechnen ist. Ist doch bisweilen auch derselbe Stoff einmal dauernd ein 
Exkret, ein andermal eine plastische Substanz, wie z. B. Gerbsäuren. 

Zu den E. gehören Harz- und Ölbehälter, Gerbstoffbehälter, 
Fermentbehälter, Kristallbehälter, Zystolithen, Kieselzellen und 
Kieselkörper, die — soweit es nötig schien — im einzelnen besprochen 
wurden (nach Haberlandt). [P.) 

Exkrete, Exkretion. Die vom Organismus ausgeschiedenen gas- 
förmigen, flüssigen oder festen Stoffe pflegt man in Sekrete und Exkrete 
zu scheiden; erstere spielen im Leben des Organismus noch irgendeine 
ernährungsphysiologische Rolle, letztere stellen für die Ernährung wertlose 
Neben- oder Endprodukte des Stoffwechsels dar, denen allerdings noch eine 
biologische Bedeutung zukommen kann (Schutzstoffe, Anlockungsstofte u. a.). 
Dementsprechend unterscheidet man auch zwischen Sekretion und Exkretion 
(Verworn, AUg. Phys., S. 200). Eine scharfe Trennung ist im einzelnen 
nicht durchführbar. Die Begriffe werden überdies nicht immer im gleichen 
Sinne angewendet. Pütter (Vergl. Phys., Jena 191 1, S. 91) bezeichnet als 
Sekrete »solche Produkte der Baustoffwechseltätigkeit, die dauernd oder 
zeitweilig aus dem Umsatz der lebendigen Substanz ausgeschieden werden«; 
sie werden also unter Energieaufwand aus entsprechendem Stoffwechsel- 
material gebildet. Der Begriff Exkrete hingegen wird für Produkte des 
Betriebsstoffwechsels reserviert. — Die Sekrete müssen nicht immer nach 
außen entleert werden; gerade den Produkten »innerer Sekretion« kommt 
anscheinend eine eminent wichtige Funktion zu. (S. auch Hormone.) [L.) 

Exochiton s. unter Epichiton. 

Exodermis s. Hypoderm und Endodermis. 

Exoenzyme s. Fermente. 

Exogamie s. Endogamie. 

exogen s. endogene Glieder. 

exogene Sporen der Ftingi s. Basidie und Sporen der Pilze. 



;xoG:ener ThaHus — extrastaminaler Dlscus. 



217 



exogener Thallus s. Thallus der Flechten. 

Exohyalozysten s. Leukozysten, Fußnote. 

Exokarp (Sachs, Lehrb. Bot., i868, S. 472) = Epikarp. 

Exoperidium s. Fruchtkörper der Gasteromyceten. 

exosporangische Pilze s. Sporangien der Fungi. 

Exospor(ium): i. s. Pollensack, Sporen der Bryophyten und Pterido- 
phyten; 2. der Uredinales s. Spermatien ders. 

Exostom: i. der Samenanlage s. d.; 2. der Musci s. Peristom. 

Exotheciuin s. Pollensack. 

Exotrophie s. Trophie. 

Exotropie, Exotropismus (Noll, Arbeit. Bot. Inst. Würzbg. III, 1887, 
S. 367): NoLL (vgl. auch Flora, Bd. 76, 1892, S. 271) nahm an, daß bei der 
Orientierung der dorsiventralen Blüten (bzw. bei den orientierenden Torsions- 
bewegungen) ein von der Tragachse ausgehender, richtender Einfluß in hervor- 
ragender Weise mitwirke. Er bezeichnete diese Bewegung nach ihrem Ziele, 
der Auswärtsstellung der Blüten, als exotropisch und die Eigenschaft der 
Pflanzenteile, diese Orientierung zur Mutterachse aufzusuchen, als Exotropie. 
(Vgl. hierzu auch Pfeffer II, S. 691.) (Z.) 

Expansion, Expansionsphase s. Kontraktilität. 

Explodiflorae s. Bestäubungsvermittler. 

exploratorische Bewegungen (Jennings) = Probierbewegungen. 
S. unter überproduzierte Bewegungen. 

Explosionseinrichtung der Schmetterlingsblume, s. Bienenblumen. 

Exstinktionsvorgänge s. unter Erregung. 

extraaxillär heißt ein Sproß, wenn er außerhalb einer Blütenachsel 
steht: bei genauerer Betrachtung zeigt es sich, daß entweder das Tragblatt 
abortiert ist, oder wohl häufiger, daß Konkauleszenz oder Rekauleszenz 
vorliegt. 

extraflorale Nektarien s. d. 

extraflorale Schauapparate s. Schauapparate. 

extramatrikal = epibiotisch, s. Myzel. 

extramembranöses Plasma: die Pflanzenzelle erhält nach der bisher 
gültigen Ansicht ihren Abschluß nach außen durch die Membran; demnach 
wäre nur von einem intrazellularen Plasma, das bauend wirken könnte, aber 
nicht von einem extrazellularen Plasma zu reden. Nach Schutt kann 
jedoch bei den Peridineen, Diatomeen und Desmidiaceen z. B, das zentri- 
fugale Dickenwachstum nur durch die Annahme der Tätigkeit von e. P. 
erklärt werden. Dies Außenplasma kann aber nicht vollständig von dem 
inneren getrennt sein, wenn es lebensfähig bleiben soll. Das Wachstum 
kann demnach nur veranlaßt werden durch Plasma, welches dem Zellinnern 
entstammt, welches aber zum Zweck des Membranbaues nach außen ab- 
kommandiert ist (nach SCHÜTT, J. w. B., Bd. 33, 1899, s. die Zusammen- 
fassung bei Strasrurger, Progr. I, 1907, S. iio). KÜSTER (in Handwört. 
d. Naturw. X, 1914, S. 755) läßt das » e. PL« nur bei den »beweglichen 
Diatomeen« und vielleicht auch den Peridineen gelten. (7'.) 

extranuptiale (= extraflorale) Nektarien s. d. 

extrastaminaler Discus s. Receptaculum. 



) extratropisches Florenreich — Fächel. 

extratropisches Florenreich s. Florenreiche. 
extrazellulares Plasma = extramembranöses Plasma. 
extrorse Anthere s. Androeceum. 
extrorse Samenanlage s. d. 
Exuviation s. unter Peridineen. 



F. 



Fj-, F^-, F3- usw. Generation: Kurze Bezeichnungsweise für erste, zweite, 
dritte Tochter- (Filial-) Generation. P.-Generation bedeutet dann die Eltern- 
generation. Eingeführt von Bateson und Saunders Rep. Evol. Comm. I, 
1902. (S. auch unter Bastarde.) (7!) 

fachspaltig =• loculicid s. Streufrüchte. 

Facies einer Assoziation, s. Assoziation. 

Fadenapparat (Schacht 1856). In den Synergiden (s. d.) des Em- 
bryosacks sind häufig besondere, fädige Differenzierungen beobachtet worden, 
bei denen eine Celluloseabscheidung vorgenommen wird (s. die neue Zu- 
sammenfassung bei Habermann, B. B. C. 1906). Der F. dürfte unter dem 
»Ergastoplasma« subsumiert werden. {T.) 

Fadenbildung bei Kartoffeln: eine nach trockenen Sommern ein- 
tretende Krankheit der Knollen, deren Augen zu fadendünnen Sprossen 
austreiben. Vgl. auch Kindelbil- 
dung. (Kst.) 

Fadenplasma s. Filarplasma 
s. unter Zytoplasma. 

Fadenranken, -ranker s. 
Rankenpflanzen. 

Fächel = Rhipidium: Von 
BUCHENAU eingeführter Ausdruck 
für eine zymöse, zu den Monocha- 
sien (s. d.) gehörige Infloreszenz, 
in welcher sämtliche Sproßgenera- 
tionen in »einer« Ebene liegen und 
sich aus den adossierten Vorblättern 
entwickeln (vgl. Fig. 114). Im Dia- 
gramm (Fig. 115) steht links die 
(relative) Endblüte, rechts das an 
ihrer Achse inserierte Blatt, aus 
dessen Achsel sich das Verzwei- 
gungssystem entwickelt. Einige der 
höheren Achsen sind mit ihren Vor- 
blättern durch punktierte Linien ^.^^ „^_ Schematischer Aufriß emes Fächel 
verbunden. ( W.) (Rhipidium). Vgl. Text. (Orig. nach R. Wagner. 




Fächerblätter — fakultativ. 



219 





^0(0(0)0)0) 



Fig. 115. Diagramm eines Fächeis (Rhipidium). Vgl. Text. (Orig. nach R.Wagner.) 

Fächerblätter, -palmen, -strahlen s. Palmenblätter. 

Fädchensubstanz s. Filartheorie. 

Fäule des Holzes. Alle Zersetzungserscheinungen, bei denen das Holz eine 
rötliche, braunliche oder schwärzliche Farbe annimmt, werden mit dem Namen 
Rotfäule oder nasse Fäule belegt. Dieselbe Sache bezeichnen auch die Aus- 
drücke Wurzelfäule, Stockfäule, Astfäule, Kernfäule oder Stammfäule und Splint- 
fäule, indem sie nur den Ort des Auftretens dieser Zersetzung andeuten. 

Weißfäule, Trockenfäule oder Vermoderung nennt man den Prozeß, 
wenn das Holz dabei hell, nämlich blaßbräunlich oder weiß und völlig zerreib- 
lich wird (häufig bei Linden, Weiden, Pappeln). 

Die Grünfäule ist die am seltensten vorkommende Zersetzungsart, die sich 
bisweilen an Birken-, Buchen- und Eichenholz zeigt, welches lange Zeit am Boden 
gestanden hat, besonders an alten Stöcken, und durth intensive spangrüne Farbe 
ausgezeichnet ist. Die Farbe wird durch einen Pilz, Peziza aeruginosa^ hervor- 
gerufen. [Kst.) 

Fäulnis. Man pflegt darunter im allgemeinen die Zersetzung tierischer 
oder auch pflanzlicher Stoffe unter Bildung übelriechender Stoffe zu verstehen. 
Wissenschaftlich korrekter ist es, die Fäulnis (Eiweißfäulnis) zu definieren >als 
den durch Spaltpilze (oder durch von ihnen produzierte Enzyme) ohne Mit- 
wirkung von atmosphärischem Sauerstoff bewirkten Abbau der Eiweißmolekel 
unter Bildung charakteristischer Spaltungs])rodukte«. (A. Ellinger in Erg. d. 
Physiol. VI, 1907, S. 28 ff.) Während in diesem Falle durch die Tätigkeit der 
Anaeroben übelriechende Fäulnisprodukte entstehen, geht die Zersetzung bei 
Luftzutritt durch Aerobe ohne Bildung übelriechender Stoffe vor sich; in diesem 
Falle pflegt man von Verwesung zu sprechen. (Z.) 

Fäulnispflanzen = Saprophyten. 

Fahne der Papilionaceen s. Alae. 

Fahnenwuchs s. unter Drehwuchs. 

Faktor in der Erblichkeitslehre = Gen, s. d. 

Faktorenabstoßung = AUelomorphism, spurious. 

Faktorenkoppelung = coupling gametic. 

Faktorenpolarität s. Polarität. Anm. 

Faktorentheorie s. unter Gen, Erbformeln, Mendelismus. 

fakultative Aero-(Anaero-lbiose, Parasiten, Saprophyten, Schmarotzer 
s. unter obligat, Ernährungstypen und den entsprechenden Hauptwörtern. 



220 fakultative Gallen— Falterblumen. 

fakultative Gallen heißen die Produkte derjenigen Gallenerzeuger, 
die nur unter bestimmten Umständen an ihrem Wirte Gallenbildungen ent- 
stehen lassen, in anderen Fällen aber auch ohne diese an der Wirtspflanze 
ihr Fortkommen finden (vgl. Molliard in Rev. Gen. de Bot. 1904, XVI, 
S. 91, Küster 191 i, S. 252). {Kst.) 

fakultative Lichenen nennt Elenkin (Zitat bei Endosaprophyto- 
parasitimus) Pilze, welche in einer gewissen Periode ihres Lebens oder unter 
gewissen Umständen mit Algen in ein symbiotisches Verhältnis treten können. 
Hierher gehören Fälle der Parasymbiose, Halbflechten usw. Elenkin 
erwähnt als neues Beispiel von f. L. Tichotheciopsis inimitula und als neue 
Fälle von Parasymbiose Treviatosphaeriopsis parmeliana^ Conidella arceolata 
und Nesolecliia vcmicincola. Er glaubt, daß der Paramutualismus von Zopf 
(s. unter Halbflechten) auch als Parasaprophytismus erklärt werden könne. 
Vgl. Endosaprophytoparasitismus. (Z.) 

Fallfrüchte (sensu Günther R. v. Beck, in Z. B. Ges. Wien 1891, 
S. 310: vgl. Fruchtformen): Frucht geschlossen abfällig oder einzelne den 
Samen umschließende Teile abfällig. Hierher als Haupttypen: Monokar- 
pium, Lomentum, Schizokarpium und Polykarpium (s. d. im einzelnen). 

falsche Bastarde s. unter Bastarde. 

falsche Diaphragmen. Bei Nuphar finden sich nach Trecul locker 
gebaute D. , welche dadurch entstehen, daß die Wandzellen der Interzellularen 
zu gabelig verzweigten, Schleim absondernden, inneren Haaren auswachsen, deren 
aneinanderstoßende Wände miteinander verkleben. Auf solchem Wege entstan- 
dene D. werden als f. D. bezeichnet. Vgl. Solereder S. 57. [P.) 

falsche Dichotomie s. Dichasium. 

falsche Plasmodien = Aggregatplasmodien s. Plasmodien der Myxo- 
myceten. 

falsche Scheidewände s. Gynoeceum. 

falscher Kern des Holzes s. Kernholz. 

Falterblumen. Gesamtbezeichnung für alle jene Pflanzen, deren Blumen 
vorwiegend oder einseitig an die Bestäubung durch Schmetterlinge angepaßt 
sind. Ihre gemeinsamen Merkmale sind reiche Honigabsonderung in langen 
und engen Röhren, Verengerung des Blüteneinganges und lebhafter Duft. 

Je nach der Anpassung an Tagfalter oder Nachtfalter unterscheidet man 
Tagfalter- und Nachtfalterblumen. Erstere blühen in den sonnigen Tages- 
stunden, besitzen um diese Zeit würzigen Duft und lebhafte, häufig rote, aber 
auch blaue und violette Farbe und sind auch durch Ausbildung einer Sitzfläche 
für den im Sitzen saugenden Schmetterling und häufig durch den Besitz von 
Saftmalen ausgezeichnet. Liliuni^ Hemerocallis^ Melandryum^ Dianthus^ Viscaria- 
Arten, Centrauthus ruber. 

Die Nacht falterblumen blühen erst in den Abend- bzw. Nachtstunden auf, 
entbieten erst um diese Zeit ihren starken, oft geradezu betäubenden Duft, zeigen 
helle, weiße, gelblichweiße, hellgelbe, hellrötUche Farbentöne und entbehren der 
Saftmale. Der Honig ist, je nach dem als Hauptbestäuber kurzrüssehge Nacht- 
falter, wie Eulen (Noctuiden), Spinner oder bloß die langrüsseligen Schwärmer 
(Sphingiden) in Betracht kommen, in kürzeren bzw. sehr langen Kronenröhren 
oder Spornen geborgen. Man unterscheidet demgemäß auch zwischen Nacht- 
falter- und Schwärmerblumen. Zu ersteren gehören viele Caryophyllaceen, 
wie Sihfie juitans^ Melandryum albtim^ zu letzteren Plata^ithera bifolia, Lonicera 



Faltung — Farbe. 22 1 

caprifolhwiy Convolvulus sepium., Datura- Zrw^z-Arten, Macroplectron sesquipedale. 
Einige Falterblumen vereinigen die tiefe Honigbergung der Schwärm erblumen 
mit den Farben der Tagfalterblumen und werden namentlich in den falterreichen 
Alpengegenden mit Vorliebe von Tagschwärmern (Taubenschwanz) besucht. Die- 
selben wurden daher als Tagschwärmerblumen bezeichnet [Gentiana bava- 
rica und verna). Die Tagfalterblumen sind sowohl mit den Nachtfalterblumen 
als mit langröhrigen Bienenblumen durch Übergänge verbunden. [P.) 

Faltung der Blätter s. Knospenlage. 

Faltungstheorie in der Zytologie = Metasyndese (s. d.). 

Falzflächen der Bacillarien, s. d. 

Familie (das Folgende nach Engler, Syllabus 4. Aufl. 1904, S. VIII): 
Zu einer Familie werden einerseits diejenigen Formen vereinigt, welche in allen 
wesentlichen Merkmalen des anatomischen Baues, der Blattstellung, des Blüten- 
baues, der Sporenbildung oder der Frucht- und Samenbildung eine augenfällige 
Übereinstimmung zeigen, wie z. B. die Bacteriaceen, Gramineen, Orchidaceen, 
Cruciferen, Labiaten, Compositen, — andererseits diejenigen Formen, welche zwar 
untereinander im einzelnen der genannten Verhältnisse Verschiedenheiten zeigen, 
aber doch durch ein gemeinsames Merkmal, sei es der Zellbeschaftenheit, des anato- 
mischen Baues, der Blüte oder Frucht verbunden sind. Hierbei erscheint die Zusam- 
mengehörigkeit um so sicherer, je mehr die Verschiedenheiten schrittweise auftreten. 

Die Aufstellung der F. erfolgt also zunächst durch Erfahrung. Da aber die 
Verschiedenheiten nicht immer schrittweise, sondern auch sprungweise auftreten, 
einzelne Formen oft isoliert stehen, oder häufiger nur wenige Formen eine engere 
Gemeinschaft bilden, so macht sich bei der Begrenzung der F. auch vielfach 
das subjektive Ermessen der einzelnen Forscher geltend. So kommt es, daß 
nicht bloß zu verschiedenen Zeiten, je nach dem Grade der Erfahrung, sondern 
auch zu derselben Zeit die F. in verschiedener Weise begrenzt wurden, je nach- 
dem die Wertschätzung dieses oder jenes Merkmals mehr in den Vordergrund 
trat und je nachdem man der Ansicht huldigte, daß jede Pflanzenform im 
natürlichen System unbedingt einer größeren Pflanzengemeinschaft angeschlossen 
werden müsse. Das letztere ist aber keineswegs notwendig, wenn man bedenkt, 
daß gleiche oder ähnliche Urformen an verschiedenen Stellen der Erde in ver- 
schiedener Weise morphologisch fortgeschritten sein können. Es werden daher 
oft genug dieselben Formenkreise von dem einen nur als Unterfamilien oder 
Gruppen, von dem anderen als F. bezeichnet. 

Fanghaare s. Verdauungsdrüsen. 

Fangscheiben = Haftscheiben (s. d.). 

Farbe als Anlockungsmittel. Die Blumenfarben sind auf die verschie- 
denen Blumenklassen keineswegs vollständig regellos verteilt, sondern zeigen 
vielfach deutliche Beziehungen zum Farbensinn oder zur Flugzeit ihrer Be- 
stäuber. So herrschen unter den Bienenblumen die blauen, violetten, pur- 
purnen Töne, den Vogelblumen lebhaftes Rot, Papageifarben, Elektrischblau, 
vor. Die Schwärmer- und Nachtfalterblumen zeigen meist rein weiße, gelb- 
weiße oder rötlich weiße, kurz helle, im Dunkeln sichtbare Farben usw. 
(siehe Falterblumen). 

Bei den Bienenblumen und Tagfalterblumen erfolgt die Anlockung auf 
die Ferne durch die Farbe und erst in der Nähe wirkt der Duft, bei den 
Vogelblumen erfolgt die Anlockung fast nur durch die Farbe. Bei den 
Fliegenblumen und Nachtfalterblumen erfolgt umgekehrt die Anlockung auf 
die Ferne durch den Geruch und in der Nähe tritt erst die Farbe in Aktion. 



2 22 Farbhölzer — Fasciation. 

Im Einklang mit dem Gesagten stehen die neuen experimentellen Unter- 
suchungen, welche für Tagfalter und Honigbienen einen hochentwickelten 
Farbensinn ergaben. Vgl. bezüglich aller Details Andreae, B. B. C. XV, 
S. 427, 1903 und V. Frisch, Münchener med. Wochenschr. 1913, Nr. 1. (P.) 

Farbhölzer. Beim Übergange des Splintholzes in Kernholz entstehen 
in den Zellhäuten außer anderen Stoffen bei manchen Bäumen auch noch 
farbige Verbindungen. Diesen sogenannten F. sind bestimmte Farbstoffe 
eigentümlich, z. B. das »Brasilin« im Rotholz [Caesalpinia echinata)^ das 
»Hämatoxylin« im Blau- oder Campecheholz [Haernatoxylon campcchianimi\ 
das »Santalin« im roten Sandelholze usw. [P.) 

farinoses Endosperm s. Samen. 

Farnblattaderung (das Folgende nach Sadebeck, in E. P. I. 4, S. 5 5 ff.): 
Die Anordnung und die Verzweigung der Blattadern ist bei den Farnen eine 
außerordentlich mannigfache und daher für die Systematik, namentlich der fos- 
silen Farne, nicht ohne Bedeutung, da sie bei den letzteren in Verbindung mit 
der Gestalt der letzten Blatteilstücke meist die alleinigen Anhaltspunkte zur 
Unterscheidung und Umgrenzung der »Arten« und »Gattungen« liefert. Vor- 
herrschend ist allerdings die fiederartige Anordnung, bei welcher eine Mittelrippe 
deutlich ausgebildet ist, und nur in selteneren Fällen finden wesentliche Ab- 
weichungen statt, wie z. B. bei der fächerartigen Anordnung. Mettenius (Über 
einige Farngattungen IV, in Abh. Senckenbg. natf Ges. II) fand zuerst, daß 
besonders bei den Hymenophyllaceen mit der fiederartigen Auszweigung der 
sekundären Adern und dem Auftreten tertiärer, sowie der Adern höherer Ord- 
nungen die Folge der Adern einer jeden Ordnung eine gesetzmäßige ist. Es 
fällt entweder die erste, dritte, fünfte Ader usw. auf die innere (obere, der Blatt- 
spitze zugekehrte), die zweite, vierte, sechste usw. Ader auf die äußere (untere) 
Seite der sekundären Adern (anadrome Anordnung), oder umgekehrt die erste, 
dritte, fünfte usw. Ader gehört der äußeren, die zweite, vierte, sechste usw. Ader 
der inneren Seite an (katadrome Anordnung). 

Bei Aspidium ist die katadrome Verzweigung keineswegs gleichmäßig aus- 
geprägt oder vorherrschend, es ist sogar bei den unteren Fiedern mehrerer Arten 
dieser Gattung, z. B. A. Thdypterls und rigidum^ die Verzweigung eine anadrome, 
bei den akropetal folgenden Fiedern eine homodrome, und endlich bei den 
mittleren und oberen eine katadrome. Man darf daher in dieser Anordnung der 
Adern und Verzweigungen kein durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal für Ciat- 
tungen erblicken, und ebensowenig wird als solche die Erscheinung der Anasto- 
mose der Adern aufgefaßt werden können. 

Über die einzelnen Modifikationen der Aderung, wie Venatio Caenopteridis, 
V. Cyclopteridis usw. vgl. Sadebeck in E, P. I. 4, S. 550". [K.) 

Farnprothallium s. Prothallium der Pteridophyten. 

Fasciation. Unter F. oder Verbänderung versteht man die Erschei- 
nung, daß Achsen oder Wurzeln nicht in normaler Weise zylindrische Ge- 
stalten annehmen, sondern elliptische Querschnittsformen, ja sogar messer- 
schneiden- oder bandähnliche Formen annehmen. Verbänderte Achsen 
setzen ihr Wachstum entweder in normaler Richtung fort oder nehmen an 
ihren Spitzen bischofstabartige Krümmungen an. Samenbeständig ist die 
F. bei dem Hahnenkamm [Celosia crisiatä). Fasciierte Verwachsung 
liegt (nach SoRAUER 190g) vor, wenn mehrere, in einer Ebene liegende 
Organe mehr oder minder vollkommen miteinander verwachsen. [Kst.] 



Fasciculus — Feinerde. 



223 



Fasciculus s. Büschel. 

fasciierte Verwachsung s. 1 asciation. 

Faserborke s. Periderm. 

Fasergrübchen s. Conceptacula. 

Faserhyphen s. Syrrotien. 

Faserkörper s. Deckzellen der Orchideenluftwurzcln. 

Faserschicht s. Schleimgewebe. 

Fasertrachei'den oder Hydrostereiden s. Holzkörper. 

Faszikularkambium s. Kambium. 

Faulgallerte, Faulschlamm s. Kaustobiolith. 

Faux = Schlund s. d. 

faux hybrides (Millardet 1894) s. unter Bastard. 

Fechnersches Gesetz s. Webersches Gesetz. 

Federkelch, Federkrönchen s. Calyx. 

Fegeapparat, Fegehaare. Die Griftelschenkel der fruchtbaren Blüten 
der Kompositen sind außen und zuweilen auch auf einem Teile der Innen- 
seite mit längeren oder kürzeren, anfangs 
nach oben anliegenden, später aufrecht 
abstehenden Haaren besetzt, die von HiLDE- 
BRAND (Verh. K. Leop.-Carol. Ak., Bd. 35, 
1869/70) wegen ihrer Aufgabe, den Blüten- 
staub aus der Antherenröhre herauszu- 
drängen, Fegehaare genannt werden. 

Die einfachste Art des Fegeapparates 
ist die, wo der ganze obere Teil des Griffels 
auf seiner Außenseite mehr oder weniger 
gleichmäßig mit Fegehaaren besetzt ist (z. B. 
Cichoriaceen , Vernonieen). Die übrigen 
Formen des F. sind dadurch charakterisiert, 
daß die Fegehaare nur an einer bestimmten 
Stelle am längsten sind und am dichtesten 
stehen (so z. B. bei den Cynareen am Grunde 
der Griftelschenkel), während sie an den 
anderen teils sehr kurz, teils minder dicht 
gesät sind. Vgl. Fig. 116. (Nach Hilde- 
brand.) 

Fehlschlagen s. Abort. 

Feigen frucht s. Fruchtformen, 

Feilhaare. Von Stahl eingeführte 
Bezeichnung für die bei den Borragineen, 
zahlreichen Cruciferen u. a. verbreiteten, 
durch mechanische Verletzung als Schutz- 
mittel gegen Tierfraß wirkenden Borsten- 
haare, deren steife, verkalkte oder verkieselte Wände durch Knötchen, Wärzchen, 
Widerhäkchen usw. leicht in die Weichteile tierischer Feinde eindringen. (F.) 

Feinerde. In der Praxis pflegt man die Böden nach der Größe der Boden- 
teilchen zu klassifizieren, wobei die verschiedenen Teilchen durch Siebsätze (Siebe 
von bestimmter Lochweite) voneinander getrennt werden. Die Teile, welche ein 




piele für Fege- oder 
]5ürstenapp.arate (in den Figuren mit 
i bezeichnet): A Cnicits bcuedichis : a ge- 
schlossene, b geöftnete Blüte. — B Arc- 
totis angustifolia. (Nach Bati.lon.) 



2 24 Felspflanzen — Fermente. 

Sieb von 2,5 mm Weite passieren, werden als Feinerde bezeichnet. (Ad. Mayer, 
Agric. Chem. IL i; 5. Aufl., S. 57.) (Z.) 

Felspflanzen = Petrophyten. 

Fensterblätter nennt Marloth die an einigen südafrikanischen Wüsten- 
pflanzen [Bulhine^ Mesembt'iatithanum u. a.) beobachteten BL, welche bis auf das 
stumpfe oder flache, chlorophyllfreie Ende im Boden verborgen sind. Das Licht kann 
somit nur durch dieses »Fenster« ins Bl. eindringen, so daß das an den Seiten- 
wänden befindliche Assimilationsgewebe von innen her difl^us beleuchtet wird. (Z.) 

Fensterblüten nennt Stäger (Nat. Woch. 1907) Bit. mit transparenten 
Stellen, die von außen unsichtbar sind, hingegen vom Innern der Krone her 
deutlich hervortreten; da sie meist in der Nähe der Nektarien auftreten, können 
sie als eine besondere Form der Saftmäle aufgefaßt werden. (Z.) 

Fenstergallen. Die durch ein scheibenähnliches Gebilde verschlossenen 
Gallen einer Cecidomyide auf Acer (vgl. Thomas, die F. des Bergahorns, 
Forstl.-Naturw. Zeitschr. 1895, Bd. IV, S. 429). [Kst.) 

Fermentation s. Gärung. 

Fernientbehälter s. Myrosinschläuche. 

Fermente oder Enzyme sind Katalysatoren kolloidaler Natur, die von 
der lebenden Zelle erzeugt werden. Sie werden nur aus ihrer Wirkung er- 
kannt, indem sie die Reaktionsgeschwindigkeit gewisser chemischer Um- 
setzungen beschleunigen (oder seltener verringern). Vgl. Katalyse. Die 
Wirkung der F. ist eine spezifische, d. h. sie wirken unter gewissen Bedin- 
gungen nur auf einzelne Repräsentanten einer größeren Körperklasse (Zy- 
mase z. B. erstreckt seine Wirkung nur auf Zucker mit 6 und 9 C-Atomen, 
nicht aber auf solche mit 5 C.) Diese Spezifität, d. h. die bestimmte 
Beziehung zwischen Ferment und dem Substrat seiner Wirkung, ist durch die 
chemische Natur beider Komponenten bedingt. 

Der Grad der spezifischen Wirksamkeit eines F. wird als Aktivität be- 
zeichnet. Inaktivität ist ein Zustand »latenter Aktivität«, der durch maxi- 
male Hemmung oder durch minimale Begünstigung erreicht wird, ohne daß eine 
Zerstörung (Tötung) des F. eintritt. Die Zygmogene oder Profermente, 
welche man als Vorstufen der F. auffaßt, besitzen eine natürliche Inaktivität; 
wirksame Fermente lassen sich andererseits durch geeignete Mittel (Erwärmen 
usw.) künstlich inaktivieren. Substanzen, welche inaktive F. aktivieren, bezeichnet 
man als Aktivatoren (oder auch Kinasen im weiteren Sinne). Sie sind ent- 
weder nicht spezifischer Art (Säuren, Alkalien, Salze usw.), teils wirken sie spe- 
zifisch, d. h. nur auf bestimmte Fermente; hierher gehören die Aktivatoren der 
Profermente oder Kinasen (s. d.) im engeren Sinne sowie die sogenannten 
Kofermente, Substanzen, welche die künstlich inaktiven F. aktivieren (nach 
Samuely in Oppenheimer Bd. I, 1909). 

Substanzen, welche die Fermentreaktion verzögern oder aufheben, werden 
Fermentgifte oder Hemmungskörper (Hemmungsstoffe) genannt. Auch hier 
gibt es eine Gruppe natürlicher, spezifisch wirkender Substanzen, die Antifer- 
mente, die zum Teil in die Kategorie der Antikörper zustellen sind. (Samuely I.e. 
gebraucht Antikörper synonym mit Antiferment und bezeichnet die nach Injek- 
tion eines F. im tierischen Körper entstehenden Antifermente, wie Antilab, An- 
tilipase usw., als »künstliche« Antifermente.) Die nicht spezifischen Hemmungs- 
körper führen den Namen Paralysatoren (oder Fermentgifte im engeren Sinne). 
Die Beförderer von Enzymwirkungen werden Zymoexzitatoren genannt. (Lit. 
bei Cz.\PEK, Bloch. II, S. 72.) 



fertil — Fettplatten. 225 

Zur Gewinnung einer einlieitlichen Nomenklatur hat v. Lippmann (Cham. Ber. 
Bd. 36, 1903) die Bildung von Doppelnamen vorgeschlagen, wobei das i. Haupt- 
wort das angegriffene Substrat, das 2. das spezifische Spaltungsprodukt bezeichnen 
soll. (Z. B. »Amylomaltase«.) Der Name eines Enzyms mit der Endsilbe >ase« sollte 
vom spezifischen Substrat abgeleitet sein (z. B. Esterase). Derzeit ist die Nomenklatur 
nicht konsequent angewendet, zumal sich viele ältere Namen eingebürgert haben. 
In die nachstehende Übersicht wurden nur einzelne der wichtigsten F. aufgenommen. 
I. Hydrolasen (Oppknheimer) = Schizasen (H. Fischer). 

A. Proteasen = proteolytische oder eiweißabbauende F.: Tryptasen 
(Trypsin), Pepsinasen (Pepsin), Nukleasen, Peptasen und Ereptasen, 
Urease, Aminazidasen. 

B. Koagulasen, eiweißkoagulierende oder Gerinnungsenzyme: Chymase 
(Labferment). 

Anhang: Bakterienhämolysine, Leukozidin, Pyozyanase. 

C. Esterasen, Ester, z. B. fettspaltende Enzyme (z. B. Lipase), chloro- 
phyllspaltende F. (Chlorophyllase). 

D. Karbohydrasen, kohlehydratspaltende F.: i. Amygdalase, 2. Poly- 
saccharasen (Amylase = Diastase, Zellulase, Gelase, Pektinase), 3. Tri- 
saccharase (Raffinase), 4. Disaccharase (Invertase, Laktase, Maltase, 
Trehalase, Melibiase). 

IL Oxydasen, oxydierende F. 

A. Alkoholasen (einschließlich Azidoxydase). 

B. Phenolasen. 

C. Tyrosinasen. 
Anhang: Katalase. 

III. Zymasen, Gärungsenzyme. 

IV. Reduktasen, reduzierende F. 

Antienzyme oder Antifermente sind Antikatalysatoren von Enzymcharakter, 
welche sich durch spezifische Wirkungen auf bestimmte Enzyme auszeichnen, 
deren Tätigkeit sie hemmen, z. B. Antiemulsin (Hildebrandt 1893), Anti- 
urase, Antitrypsin, Antioxydase, Antipepsin u. a. (Lit. bei Czapek, 
Bioch. I. Bd., S. 95). Sie können nach Art der Antikörper z. B. im tierischen 
Organismus nach intravenöser Injektion von Enzymen entstehen. 

Die Enzyme können entweder nach Art der Exkrete vom lebenden Organismus 
ausgeschieden werden (extrazelluläre E. oder Exoenzyme), oder sie sind wäh- 
rend des Lebens nur intrazellulär wirksam (Endoenzyme). Über letztere Ka- 
tegorie vgl. insbesondere H. M. Vernon (Erg. d. Ph. IX, 19 10, S. 138)^). {£.) 

fertil = fruchtbar im Gegensatz zu steril. 

Festigungsgewebe = mechanisches Gewebe s. mechanisches System. 

Fettbäume (Russow) s. Stärkebäume. 

Fettbildner = Pastiden, s. Fettplatten. 

fettige Degeneration s. d. 

Fettkörper s. Ölkörper und Elaioplasten. 

Fettpflanzen = Sukkulente, s. Xerophyten. 

Fettplatten wurden von ScHÜrr, in S. Ak. Berlin 1892, S. 377, im 
Körnerplasma der Peridineen beobachtete Gebilde genannt, die sich von den 



') Außer der bereits zitierten Literatur vgl. Oppenhelmer, Die Fermente u. ihre Wirkg., 
2. Aufl., 1913; Green-VVindisch, Die Enzyme 1901, und insbesondere Hübkr, Physik. Cham. d. 
Zelle u. d. Gewebe, 2. Aufl., 191 1. — Euler in Erg. d. Phys. VI, 1907, u. JX, 1910. 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. ig 



226 



Feuchtigkeitsäquivalent— Filartheorie des Plasmas. 



Chromatophorea durch ihren Mangel an Chromophyll und durch ihre Färb- 
barkeit mit Osmiumsäure unterscheiden. Sie stellen bald kleine Plättchen 
von rundlichem Umriß dar, bald größere, tafelförmige Gebilde mit buchtig- 
lappiger Begrenzung. Außerdem beschreibt Schutt noch kleine, farblose 
Plättchen, die, obwohl sie durch Osmiumsäure nicht geschwärzt werden, zur 
Bildung der F. in Beziehung gebracht und als Fettbildner oder Pastiden 
bezeichnet werden. (Nach ZIMMERMANN, in B. B. C. IV, 1894, S. 168.) 
(S. auch unter Elaiosomen.) [T.) 

Feüchtigkeitsäquivalent s. Wasserhaltungsvermögen. 

Fibonacci-Reihe, eine bei statistischen Erblichkeitsuntersuchungen viel 
genannte Reihe, d. h. eine Reihe, bei der, wenn die Zahlenreihe mit i, 2, 3 
anfängt, jede folgende Zahl die 
Summe der zwei vorausgehenden 
ist: also 5, 8, 13, 21, 34. (Diese 
Reihe hat auch als »Braun-Schim- 
persche Reihe« in der Morpho- 
logie eine große Rolle gespielt.) 
Für die Vererbungslehre wird die 
F.-R. da in Betracht kommen 
können, wo die einzelnen Cha- 
raktere, deren Variation graphisch 
dargestellt werden soll, sich nicht 
kontinuierlich, sondern nur stoß- 
weise verändern. (Siehe Johann- 
SEN, Elemente d. exakten Erblich- 
keitslehre. Jena, G.Fischer, 1909, 
S. 220.) [T.) 

fibröse Schicht, Zellen 
der Antheren, s. Pollensack. 

Fibrosinköiper. Zopf be- 
obachtete in den Konidien und 
Konidiophoren einiger Erysipheen 
im Innern der Zellvakuolen be- 
sondere Gebilde, die die Reak- 
tionen der Pilzzellulose ergaben 

und schleifen-, hohlkegel- oder hohlzylindrische Gestalt besaßen. Er nannte 
sie Fibrosinkörper. Nach FOEX (C. R. Ac. Sc, Paris 191 2) dürften sie da- 
gegen dem Metachromatin (s. d.) nahe stehen. (S. darüber Guillermond, 
Progr, IV, 1913, S. 420.) [T.) 

Fibrovasalbündel, -stränge s. Leitbündel. 

Fichi s. Kaprifikation. 

Fiederblätter, -palmen s. Palmenblätter. 

fiederförmige Blätter s. Blattnervatur und Blattform. 

Filament s. Androeceum. 

Filarplasma = Alveolarplasma, s. unter Zytoplasma. 

Filartheorie des Plasmas (Flemming: Zellsubstanz, Kern- und 
Zellteilung 1882): Annahme, daß sich das Zytoplasma (s. d.) aus feinen 




Fig. 117. Variationskurve der Blumenblätterzahl 

von Prwitda officinalis mit Kurvengipfeln auf den 

Zahlen der Fibonaccireihe. (Nach Ludwig aus 

Vernon.) 



Filialgeneration — Flachmoor. 22 7 

Fädcheii zusammensetzen solle (Fädchensubstanz, Mitom); dazwischen sollte 
sich dann eine »Zwischensubstanz« befind en(Paramitom). [T.] 

Filialgeiieration s. F^- usw.-Generation. 

Filositas der Kartoffeln s. Fadenbildung. 

Filtrierapparat der Hydathoden s. d. 

Filzgallen kommen durch lokale Bildung- von Haaren oder haarähn- 
lichen Emergenzen zustande. S. Gallen und Erineum. [Kst.) 

Filzhaare s. Haare. 

Fimbria der Mooskapsel s. Sporogon der Musci. 

fingerförmig s. Blattform bzw. Blattnervatur. 

Fiori, Fiorini di fico s. Kaprifikation. 

fixe Lichtlage (Wiesner, D. Ak. Wien XLIII, i88oj: Unter f. L. 
der Blätter ist nach WiESNER »jene Orientierung dieser Organe zu verstehen, 
welche sich während des Wachstums unter dem Einflüsse des Lichtes voll- 
zieht«. Wiesner unterschied schon 1880 zwischen günstiger und ungün- 
stiger f. L. In jenem Falle stellen sich die Blätter senkrecht auf die Rich- 
tung des stärksten diffusen Lichtes des ihnen zukommenden Lichtareals 
(dieser Fall wird gewöhnlich unter f. L. schlechtweg verstanden). Der andere 
Fall ist dadurch charakterisiert, daß die fixe Lage der Blätter wohl auch 
eine bestimmte Orientierung zur Einfallsrichtung des Lichtes erkennen läßt, 
ohne daß sich die Blattflächen gerade senkrecht zu dieser einstellen. Stets 
wird aber die fixe Lage der Blätter wesentlich durch das Licht bedingt 
(photometrische Blätter, s. d). Nehmen Blätter eine bestimmte Lage an, 
die aber von der Richtkraft des Lichtes unabhängig ist, so kann man nach 
Wiesner höchstens von einer fixen Blatt läge sprechen. 

Blätter, welche zu Variationsbewegungen befähigt sind, können auch im 
ausgewachsenen Zustande ihre Lage zum Lichteinfall durch Stellungsände- 
rungen regeln; ihre Orientierung ist als variable Lichtlage zu bezeichnen. 
(Wiesner, B. D. B. G. XXIX, 191 1.) Über Beteiligung der Schwerkraft an 
der zur f. L. führenden Bewegung s. Kniep (J. w. B., Bd. 48, S. 57). Vgl. 
ferner Wiesner, S. Ak. Wien CXX, 191 1 und Lichtgen. d. Pfl., Leipzig 1907 
sowie unter photometrische Blätter. [L.] 

Fjäldmarker s. Trift. 

Flachblätter nennt Kerner (I. 1887, S. 263) Blätter mit zarten, dünnen, 
horizontal ausgebreiteten, ebenflichigen, nicht runzeligen, weder zurückgerollten 
noch aufgebogenen Spreiten, wie sie besonders Pflanzen an schattigen, feuchten 
Standorten zeigen, z. B. Afercurialis feremiis^ Paris qiiadnfoUa. 

Flachmoor, Niedermoor, Wiesen moor, ist die eutrophe Formation 
nasser Torfböden. Der Kalkgehalt ihrer vollkommen getrockneten Torf- 
masse beträgt (nach C. A. Weber) mehr als 2°/„. Das F. besteht besonders 
aus rasenbildenden Cyperaceen, daneben kommen Juncaceen und zahlreiche 
dikotyle Stauden vor, es können auch gewisse Gräser {Moliida), und von 
Moosen besonders Hypnaceae wichtig werden. Das F. ist ein wichtiges 
Glied des Verlandungsprozesses von Gewässern durch Einwirkung der Vege- 
tation. Es steht daher in enger genetischer Verbindung mit den Wasser- 
pflanzenbeständen und den an der Grenze von offenem Wasser und Moor 
entwickelten Verlandungsbeständen (emersen Beständen), z. B. den 

15* 



2 2 8 Flaqhsprosse — Fliegenblumen. 

durch das Schilfrohr [Phragmites] und ähnliche Gräser bezeichneten Asso- 
ziationen (Rohrsümpfen). 

Das F. darf nicht mit dem Hochmoor verwechselt werden, von dem es 
flloristisch und ökologisch stark verschieden ist. Eng gebunden an tellu- 
risches Wasser, ist das F. ziemlich unabhängig vom lokalen Klima und 
besitzt daher eine sehr ausgedehnte Verbreitung auf der Erde. 

Es kommen jedoch Übergangsbildungen zum Hochmoor vor (Zwischen- 
moore, Übergangsmoore). S. auch unter Moor. [D) 

Flachsprosse = Kladodien oder Phyllokladien. 

Flachsproßgewächse (Kerner, I. 1887, S. 307): Xerophytische 
Pflanzen mit flächenartig verbreiterten (blattähnlichen) und lotrecht gestellten 
Sprossen, wie Ruscus acideaius, PhyllantJuis speciosus^ Äcacia platyptera^ 
Mühlenbeckia plaiyclada^ Platyacantha GriescbacJiiana^ Cocculus Balfourii^ 
Bossiaea-^ Jacksonia-hritn. u. a. (Vgl. unter Kladodien.) ( W.) 

Flader = Maser, s. d. 

Flächenstellung der Chlorcplasten (Stahl, in B, Z. i8£o, S. 297fr.) 
s. Chloroplastenbewegung. 

Flagellen: i. s. Zilien, 2. F. der Hepaticae s. vegetative Vermehrung 
derselben, 3. F. nennt man auch die peitschenförmig verlängerten, mit Wider- 
haken (reduzierten Fiedern) besetzten Mittelrippen der Kletterpalmen [Cala- 
mus^ Desmoncus). 

Flechten = Eichenes, s. d. 

Flechtenmyzel s. Prothallus. 

Flechtenstroma s. Karposoma. 

Flechtensymbiose s. Symbiose und Eichenen. 

Fledermausblumen: Für die Pandanaceengattung Freycinetia und einige 
wenige andere Tropenpflanzen wurde der Besuch und gelegentliche Pollenüber- 
tragung durch Fledermäuse (fliegender Hund, Glossonycteris) nachgewiesen und 
dieselben demgemäß als F. bezeichnet. Im ersteren Falle ist es den Fleder- 
mäusen vor allem um die Gewinnung der nährstoffreichen Beköstigungskörper 
(s. d. und Fig. 18) zu tun, in anderen Fällen suchen sie meist wohl nur die an 
den Blüten sich einfindenden Insekten. Ob es sich in den Beköstigungskörpern 
um wirkhche Anpassungen an Fledermäuse handelt, ist derzeit noch fraglich. 
Vgl. Knuth I, S. 88. [P.) 

fleischfressende (-verdauende) Pflanzen = kamivore Pflanzen. 

fleischiges Endosperm s. Samen. 

Fliegenblumen: Gesamtbezeichnung für alle jene Pflanzen, deren 
Blumen vorzugsweise oder ausschließlich an die Bestäubung durch Fliegen 
angepaßt sind. Neben den Bienen- und Vogelblumen zeigen die F. in vollem 
Einklänge mit der Verschiedenheit in der Entwicklung der Sinnesorgane, 
Körperausrüstung und Körpergröße ihrer Bestäuber die größte Mannigfaltig- 
keit im Wechsel der Blütenanpassungen. Daher wurden auch die F., je 
nachdem man cie Bestäuber oder den Blütenbau als Einteilungsgrund be- 
nutzte, in eine größere Zahl biologischer Typen zerlegt und lassen sich 
nur wenige allgemeine Merkmale angeben. Im allgemeinen erfolgt die An- 
lockung auf die Entfernung durch den Geruch. Dieser kann nach Beurteilung 
durch unseren Geruchssinn sowohl aromatisch als ekelhaft oder aasähnlich 
sein. Unter den Farben herrschen trübe, schmutziggelbliche, giünliche. 



Fliegenblumea. 



229 



oft gesprenkelte, brauntrüb-dunkelpurpurne, livide Töne vor. Bei den an 
FÜeg'en mit stärker entwickeltem Farbensinn (Schwebfliegen) angepaßten F. 
finden sich auch lebhaftere Farben, wie blau, weiß, hellrot, gelb. Der Honig 
ist fast nie tief geborgen, vielmehr meist in dünner Schicht flach ausgebreitet 
oder in Form winziger Tröpfchen entwickelt. Es lassen sich folgende Haupt- 
typen unterscheiden : 

1. Fliegenblumen i. e. S. (Myiophilae, Großfliegenblumen, Makro- 
myiophilae). Unter diesen herrschen trübe Farben vor, wie schmutziggelb, 
grünlich, weinrot, braunpurpurne Töne. Als Bestäuber fungieren mittelgroße 
bis große Fliegen verschiedenster Familien. Duft verschieden, kein ausgespro- 
chener Aasgeruch. Blüten häufig in vielblütige Blütenstände gehäuft. Evonymus 
verrucosa^ die meisten Umbelliferen, 

2. Aasfliegenblumen (Sapromyiophilae, Ekelblumen). Locken meist 
durch ekelhaften Fäulnis- oder Aasgeruch hauptsächlich Aasfliegen, aber auch 
Aaskäfer an. Farbe meist schmutzig- 
rötlich, violettpurpurn, braunpurpurn, 
vielfach an Aasfarben erinnernd. Hier- 
her gehören viele Rafflesiaceen. 

Als spezielle Anpassungstypen 
wären am besten hierzu anzureihen: 

a) Die Fliegenklemmfallen- 
blumen (Fig. 118). Als solche 
werden vor allem zahlreiche Ascle- 
piadaceen bezeichnet, deren Blumen 
ihre Pollinien durch eigene Klemm- 
körper (s. d.) an die Beine und Mund- 
teile der Bestäuber befestigen und so 
die Übertragung derselben auf andere 
Blüten sichern [Asclepias^ Vincetoxicum- 
Arten). Einen anderen Typus stellt 
Pinguicula alpina dar, deren gespornte 
Lippenblume im Schlünde durch einen 
Busch steifer, nach innen gerichteter 
Borstenhaare die Fliegen nicht nur 
höher postiert, sondern ihnen auch 
manchmal den Rückzug erschwert. 

Dadurch kommt der Rücken der Tiere leichter mit den Staubgefäßen in Be- 
rührung, schwächere Tiere werden aber dadurch auch in der Blüte kürzer oder 
länger festgehalten. 

b) Die Kesselfallenblumen (Mikromyiophilae, Kleinfliegenblumen). 
Den Typus stellen die Blüten von Aristolochia Clernatitis (Fig. 119) sowie die 
Blütenstände zahlreicher Araceen dar. Für letztere paßt trotz wesentlicher Über- 
einstimmung im Bau der Blume (hier Infloreszenz) die Bezeichnung Kleinfliegen- 
blumen nicht immer, da bei vielen Arten die Bestäubung auch durch größere 
Aasfliegen erfolgt. Als Anlockungsmittel auf die Entfernung dient aromatischer, 
Aas- oder Faecesgeruch, in der Nähe Farbe. Das Wesentliche der Blumenein- 
richtung ist die Bildung eines Kessels von verschiedener morphologischer Wertig- 
keit (bei Einzelblüte wie Aristolochia^ Ceropegia Perigon, bei den Araceen Hoch- 
blatt), in dem die Tiere durch Reusenhaare (s. d.) [Aristolochia] oder Hindernis- 
organe (s. d.), wie bei den Araceen, eine Zeitlang gefangengehalten werden. 
Hier empfangen sie den Blütenstaub, werden in verschiedener \Veise verköstigt 




Fig. 118. Klemmfallenblume von Asciepias sy 
riaca: Blüte nach Entfernung der Kelch- und 
Kronblätter von oben gesehen (7/2I: a Honig- 
behälter, b kegelförmiger Fortsatz desselben, c 
oberer, häutiger Teil der Staubblätter, (/Außenseite 
des unteren, die Staubkölbchen umschließenden 
Teils der Staubblätter, e seitliche Ausbreitung 
des Staubblattes , welche mit der anstoßenden 
seitlichen Ausbreitung des Nachbarstaubblattes 
zusammen den Schlitz / bildet, in welchem sich 
der Insektenfuß und später ein Staubkölbchen 
fängt. (Nach ITkrm. AIüllkk.I 



230 



Fliegenblumen. 



und gelangen durch Rückbildung der Reusenhaare bzw. Hindernisorgane wieder 
ins Freie. Bei abermaligem Besuch vermitteln sie so die Bestäubung. 

3. Schwebfliegenblumen. Im 
Einklänge mit dem höher entwickel- 
ten Farbensinn ihrer Bestäuber, der 
Schwebfliegen, meist von heller, weißer, 
hellrötlicher, gelber oder himmelblauer 
Farbe, häufig gesprenkelt oder mit 
Saftmal und mehr oder weniger strah- 
ligen oder zygomorphen Blüten. Honig 
entweder flach oder in kurzer Röhre 
geborgen. Dem geringen Körper- 
gewichte der Tiere entsprechend Blu- 
menkrone häufig nur schwach befestigt. 
Veronica^ Circaca^ Viola biflora. 






Fig. 119. Kesselfallenblume von ^mz'tVö.TÄza Ckmatitis. (Vergr.) / Blüte im ersten weiblichen 
Stadium, Reusenhaare straff, Narbenlappen empfängnisfähig, Antheren noch geschlossen. 2 männ- 
liches Stadium, Narbenlappen im Absterben begriffen, Antheren geöffnet, Reusenhaare ver- 
schrumpft, Perigonlappen zurückgeschlagen. 5—4 untere Partie der Reusenhaare: j Normal- 
stellung. 4 Stellung nach der Arretierung. [1—2 nach Knv, ^—4 nach Correns.) 



4. Täuschblumen, Fliegentäuschblumen. Als T. werden Fliegenblumen 
bezeichnet, welche die Anwesenheit von Nektar vortäuschen, ohne ihn überhaupt 



Fliegenkleminfallea-(täiisch-)blumen — Flimmergeißcln. 



231 




Fig. 120. Fliegentäuschblume [Parnassia palu- 
stris] : A Blüte nach Entfernung von drei Kelch- 
und vier Kronblättern von oben gesehen (5/1), 
D Staminodium, stärker vergrößert, n Nektar. 
(Nach H. Müller.) 



oder in entsprechender Menge zu bieten, und dadurch wenig intelligente Fliegen 
veranlassen, an den Blüten Leckversuche anzustellen, wobei sie den Blütenstaub 
übertragen: bei Parnassia palustris 
durch die gelben, gestielten, glänzen- 
den und Honigtropfen vortäuschende 
Knöpfchen bildenden Staminodien 
(vgl. Fig. 120), bei Paris quadrifolia 
durch den Glanz des vollständig 
nektarlosen Fruchtknotens, bei Bidbo- 
phyllum viacranthum durch den Glanz 
der seitlichen Sepalen. 

5. Klappfallenblumen. Als K, 
bezeichnet Seeger jenen Blumentypus, 
bei dem infolge der Berührung eines 
bestimmten reizbaren Blütenorganes 
eine Bewegung eines bestimmten Or- 
ganes hervorgerufen wird, durch welche 
das besuchende Insekt eine Zeitlang 
im Innern der Blüte eingeschlossen 
wird, wobei es mit dem Blütenstaub 
in Berührung kommt und so in der 
nächsten Blüte die Bestäubung ver- 
mittelt. Hierher gehört die australische 
Orchideengattung Pterostylis^ bei der als das reizbare Organ ein vielfach geteiltes 
Anhängsel an der Basis des Labellums fungiert, bei dessen Berührung durch 
Fliegen oder andere kleine Insekten die Honiglippe gegen die mit zwei seitlichen 
Flügeln ausgestattete Säule schnellt und so das Tier an das Pollinium bzw. die Narbe 
drückt. Bei der von Seeger studierten Gentiana prostrata schließt sich die 
Blumenkrone bei Berührung der Ansatzstellen der Schlundfalten am Eingang der 
Krone, aber auch infolge von Temperaturdififerenzen. Im ersteren Falle wird 
dadurch das Insekt in die Blüte eingeschlossen und, mit Blütenstaub beladen, 
nach einiger Zeit entlassen. Vgl. Seeger S. Ak. Wien, Bd. CXXI, 1912. [P) 

Fliegenklemmfallen-(täusch-)blunien s. Fliegenblumen. 

Flimmerbewegung im weitesten Sinne bezeichnet jede Bewegung 
relativ formbeständiger Fortsätze des Zellkörpers. (A. Pütter »Die F.« in 
Erg. d. Phys. II, 2, 1903.) Im besonderen kann man natürlich entsprechend 
der Art des Bewegungsapparates zwischen Flimmer- und Geißel- oder Zilien- 
bewegung unterscheiden. Charakteristisch für diese F. im allgemeinen ist 
unter normalen Umständen ihre Rhythmizität, d. h. das Schlagen in gleichen 
Intervallen; von der jeweiligen Ruhelage ausgehend, läßt sich eine progres- 
sive und eine regressive Phase des Wimperschlages unterscheiden; im ersten 
Stadium verkürzt sich die Seite der Wimper, nach welcher hin der Schlag 
ausgeführt wird (Kontraktionsphase), im zweiten erschlafft diese Seite, so 
daß die Wimper infolge der Elastizität der gespannten Gegenseite wieder 
in die Ruhelage zurückkehrt (Expansionsphase), Verworn rechnet sie 
daher zu den Kontraktionsbewegungen. (1. c, S. 289, Pütter 1. c. und 
Vrgl. Phys. Jena ign, S. 462.) [L.] 

Flimmergeißeln: Bei den Flagellaten stellt die Geißel (s. Zilien) in der 
einfachsten Form einen zylindrischen, vorn kiu"z abgerundeten Faden dar, der 
aus einer dichten Plasmasubstanz besteht. Aus gebeizten und gefärbten Präpa- 



232 



Flocci — Floralpolster. 



raten'] geht hervor, daß sie bei verschiedenen Formen außer aus dem zylin- 
drischen Schaft noch aus sehr zarten Flimmerhaaren besteht, die ein- (z. B. bei 
Euglena, Fig. 121^) oder zweizeilig (z. B. Monas [C]) an dem Geißelschaft an- 
geheftet sind. Diese Art der Geißeln wird von Fischer (J. w. B. Bd. 26, 1894^ 
S. 190) als Flimmergeißel bezeichnet. Diejenigen Geißeln, welche Fischer, 
1. c, Peitschengeißeln [A] nennt, haben keine seitlichen Wimperhaare, sondern 
am Vorderende des Schaftes ein dünnes, fadenförmiges Stück, das 2 — 3 mal so 
lang ist als der Schaft. (Nach Senn, in E. P. I. la.) [Sv.] 





Fig. 121. Geißeln von Flagellaten: A Bodo spec. mit Peitschen geißeln; dieselben infolge 
ungünstiger Einflüsse mit Körnchenstruktur (i 500/1). — B Eugleiia spec. Flimmergeißel 
(1500/1). • — C Monas gutfula Flimmergeißel mit zwei gegenüberliegenden Flimmerreihen 

(i 500/1). (Nach Fischer.) 



Flocci (Flocken) = Hyphen, s, Myzel, 

Flora ist die Pflanzendecke eines Landes. Das Wort wird oft ganz 
allgemein genommen, ist im Gebrauch jedoch besser zu beschränken auf 
die Betrachtung der Pflanzendecke in systematischer Hinsicht; der Gegen- 
satz ist Vegetation. Die F. bildet den Gegenstand der floristischen Pflanzen- 
geographie. [D.) 

florale Schauapparate s. d. 

Floralpolster: Als F. bezeichnet Solms-Laubach (in B. Z. 1874, S. 52 
ein Gewebepolster, welches im Innern der Blätter von Astragalus leiocladus 
durch die parasitisch darauf lebende Rafflesiacee Pilostyles Hansknechtii ge - 
bildet wird. Auf ihm entstehen die Blüten des Parasiten, und es steht in 
enger und fester Verbindung mit dem Gewebe des Asiragahis-'^\3X\.t'&. In 
jedem Blatte finden wir zwei F., die in der Blattmediane nicht aneinander- 
stoßen, sondern hier durch das Gefäßbiindel und durch einen dasselbe nach 



I) LOEFFLER, Bakt. Zentralbl. VI. i^ 



S. 21^. 



J'lorenreiche — flottierend. 



233 



oben mit der Epidermis verbindenden Streifen Mesophylls voneinander ge- 
schieden sind. 

Florenreiche heißen die primären Abteilungen der Flora der Erde. 
Der erste ausgeführtere Versuch, solche abzugrenzen (SCHOUW, Grundz. 
einer allgem. Pflanzengeogr., 1823, S. 502fif.l, stellte den systematischen 
Charakter der Flora in den Vordergrund; ScHOUW spricht vom Reich der 
Umbellaten, Saxifragen, Labiaten, Magnolien, Cinchonen u. dgl. Bedeu- 
tenden Anklang fand der sorgfältig ausgearbeitete Versuch in GrisebaCHs 
Vegetation der Erde 1872: er unterscheidet nicht F. im strengen Sinne, 
sondern berücksichtigt auch stark die Vegetation. Es werden 24 verschie- 
dene »natürliche Floren« angenommen. Doch ist die Unterscheidung zwischen 
Vegetation und Flora bei Grisebach, entsprechend seiner gesamten An- 
schauung, nicht so durchgeführt, wie heute üblich. 

Eine Annäherung an die Zoogeographie kam zustande, als auch in der 
Pflanzengeographie der genetische Gesichtspunkt betont wurde. Dies ge- 
schah durch A. Engler (Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt I, 1879; 
II, 1882) und führte zur Sonderung folgender F.: 

1. das nördliche extratropische F. (Europa, Nordafrika, extratropisches 
Asien, Nordamerika). 

2. das palaeotropische F. (tropisches Afrika und Asien nebst zugehörigen 
Inseln). 

3. das neotropische F. (Südamerika größtenteils). 

4. das altozeanische F. (südliches Neuseeland, Australien größtenteils, süd- 
westliches Kapland, antarktisches Südamerika, einige Inselgebiete; vgl. auch alt- 
ozeanisches Element). 

Drude (Die Florenreiche der Erde 1884) stellte für die Meeresflora ein oze- 
anisches F. auf und unterschied im übrigen ähnlich wie Engler boreales, 
australes und tropisches F. — Diels (Pflanzengeographie 1908) erkennt die 
Einheitlichkeit der südh emisphärischen Gebiete nicht an und diß"erenziert sie in 
Antarktis, Capensis und Australis; im übrigen folgt er den Zoologen und 
Engler, erhält demnach mit Holarktis, Palaeotropis und Neotropis im 
ganzen sechs Florenreiche. 

Man faßt also gegenwärtig die F. auf als Erdräume, die sich voneinander 
durch tiefliegende — wohl genetisch bedingte — Unterschiede im syste- 
matischen Wesen ihrer phanerogamen Pflanzendecke trennen, während inner- 
halb ihrer Grenzen jedesmal ein sozusagen einheitliches Material allen noch 
so vielseitigen Vegetationsbildungen zugrunde liegt. [D.) 

Florescentia s. Infloreszenz der Bryophyten. 

Florideenrot s. Algenfarbstoffe. 

Florideenstärke: Den Stärkekörnern ähnliche Einschlüsse der meisten 
Rhodophyceen , welche sich mit Jod weinrot bis rotbraun färben. Nach 
Koi KWITZ steht F. der gewöhnlichen Stärke nahe und stellt wie diese ein 
Assimilationsprodukt dar. (Wiss. Meeresunters. N. F. Bd. IV, Abt. Helgoland, 
H. I, igoo.) Die Entstehung unter Beteiligung von Chromatophoren ist 
fraglich. \L.) 

Floristik = floristische Pflanzen geographie, s. d. 

Flos = Blüte. 

flottierend nennt Seknander (ex Kirchner, S. 41) solche hydrochore 



234 Flügel — Flugorgane. 

Verbreitungseinheiten, die auf im Wasser schwimmenden Gegenständen liegend 
oder an ihnen zeitweise befestigt umhertreiben. 

Flügel: I. der Leguminosenblüte und der frondosen Hepaticae = Alae; 
2. der Saugschuppen s. d. 

Flügelfrucht s. Monokarpium. 

Flugbrand s. Brand des Getreides. 

Fluggewebe. Als F. faßt Haberlandt jene passiven Bewegungs- 
gewebe (s. d.) zusammen, deren Hauptfunktion die Erleichterung der Ver- 
breitung durch den Wind darstellt. Sie sind im allgemeinen so gebaut, daß 
bei möglichst geringem Gewicht eine ausgiebige Biegungs- und Schubfestig- 
keit erzielt wird. Ersteres wird durch lufterfüllte Interzellularräume, letztere 
durch entsprechende Dicke und Qualität der Membran erzielt. [P.) 

Flughaare. Als F. bezeichnet man an Früchten oder Samen auf- 
tretende Haarbildungen, deren Bedeutung in der Erleichterung der Ver- 
breitung derselben durch den Wind liegt. Die Flughaare hüllen entweder 
den Samen ganz ein, wie bei der Baumwolle, oder sie bilden bloß einen 
Schopf oder Fallschirm [Salix^ PopuluSy, Kompositen). Die einzelnen Flug- 
haare sind meist einzellig und oft von bedeutender Länge (2 — 6 cm beim 
Baumwollsamen). An den Pappusborsten der Kompositen stehen die F. 
entweder fiederig ab, oder sie legen sich einreihig so dicht aneinander, daß 
wenigstens im unteren Teil der Borste eine kontinuierliche Fläche hergestellt 
wird. Durch die so erzielte Oberflächenvergrößerung wird die Schwebe- 
fähigkeit vergrößert. [P.) 

Flugorgane (Dingler, Die Bewegung der pflanzl. Flugorgane 1889; das 
Folgende nach dem Referat von Zimmermann, in B. C, Bd. 40, 1889, S. 107 
und nach Kirchner, L): Dingler unterscheidet zwölf Haupttypen von F., die 
natürlich nicht mit aller Strenge voneinander unterschieden werden können iind 
vielfach durch Zwischentypen verbunden sind: 

1. Staubflieger (Sporentypus): hierher werden alle Organe von sehr ge- 
ringer Größe gerechnet, namentlich die Sporen der meisten Kryptogamen und 
die Pollenkörner, soweit sie durch den Wind verbreitet werden, 

2. Körnchenflieger (Mohntypus): anemochore Samen oder Früchte von 
sehr geringer Größe von Phanerogamen, deren Fähigkeit, vom Winde getragen 
zu werden, nicht in der Ausbildung besonderer Apparate zur Ausnutzung des 
Luftwiderstandes, sondern nur in ihrem geringen Gewicht liegt (z. B. Samen von 
Papaver sotnniferum). 

3. Blasenflieger (Cynaratypus): anemochore Samen oder Früchte von 
annähernd kugeliger Gestalt, welche wegen ihres Gehaltes an luftgefüllten Hohl- 
räumen ein geringes spezifisches Gewicht besitzen und bei ruhiger Luft gerad- 
linig senkrecht fallen (z. B. Cynara Scolymus). 

4. Haarflieger (Pitcairniatypus): anemochore Samen oder Früchte, welche 
ein durch eine körnchenförmige Last in der Mitte belastetes, einfaches Haar dar- 
stellen (viele Bromeliaceenarten). 

5. Scheibendreh Flieger (Aspidospermatypus): anemochore Samen oder 
Früchte von flacher, kreisrunder Gestalt mit in der Mitte liegendem Schwerpunkt; 
sie fallen bei ruhiger Luft unter Drehungen in einer von der Senkrechten stark 
abweichenden Linie (z. B. Samen von Aspidosperi?ia). 

6. Napfflieger (Eccremocarpustypus): bikonvexe oder konkavkonvexe 
Samen und Früchte, häufig häutig geflügelt. Sie fallen mit abwärts gerichteter 



Fluktuation — foliose Hepaticae. 235 

Konvexität und beschreiben stets nur unbedeutende Drehungen um die Vertikal- 
achse (z, B. Samen von Eccremocarpus sc aber, Cochleospermitm orenocense). 

7. Schirmflieger (Asterocephalustypus): der an diesen Organen befind- 
liche, fallschirniartige Apparat hat meist die Form eines umgekehrten Kegelman- 
tels und besteht entweder aus einer feinen Haut oder aus dicht gestellten Haaren. 
Die Fallbewegung findet ohne Drehung statt (z. B. die Achaenen von Astero- 
cephalus). 

8. Walzendrehflieger (Halesiatypus): anemochore Samen oder Früchte 
mit drei bis mehreren Flügeln, im Querschnitt von regelmäßiger, drei- bis mehr- 
strahliger, sternförmiger Gestalt; die Fallbewegung findet in ruhiger Luft in einer 
spiralig verlaufenden Raumkurve unter beschleunigter Rotation um eine horizon- 
tale Achse statt (z. B. Früchte von Haksia tctraptcra, Co>/!b/'etum~kxitXi). 

9. Plattendrehflieger (Ailanthustypus): anemochore Samen oder Früchte 
von der Gestalt dünner, ebener Platten von länglichem Umriß mit medianem 
Schwerpunkt; die Fallbewegung in ruhiger Luft findet in Form einer aus kleinen, 
sekundären Kurven zusammengesetzten spiraligen Raumkurve unter sehr beschleu- 
nigter, senkrechter Rotation um die horizontale Längsachse statt (z. B. Früchte 
von Aihmthus, Samen von Bignonia imguis). 

IG. Segelflieger (Zanoniatypus): anemochore Samen oder Früchte, welche 
sehr dünne Platten von länglichem Umriß mit längsmedianem, in der Richtung 
der Querachse stark verschobenem Schwerpunkt darstellen; beim Fallen in ruhiger 
Luft stellen sie sich mit der Längsachse horizontal, mit der Querachse in einem 
spitzen Winkel zum Horizont und beschreiben eine nach unten sich verengende, 
spiralige Raumkurve (z. B. Samen von Zanonia^ Calosanthcs indica). 

11. Schraubendrehflieger (Eschentypus): Samen oder Früchte von der 
Form dünner, ebener Platten von länglichem Umriß mit in der Richtung der 
Längsachse stark verschobenem Schwerpunkt; die Fallbewegung findet unter be- 
schleunigten Drehungen senkrecht um die Längsachse und horizontal um eine 
senkrechte Schwerpunktachse statt und ist bei ruhiger Luft eine geradlinige, 
senkrechte (z. B. Früchte von Liriodcndro?h Fraximis). 

12. Schraubenflieger (Ahorntypus): hier ist im Gegensatz zu 11. der 
Schwerpunkt sowohl in der Längs- als auch in der Querrichtung bedeutend ver- 
schoben; die Fallbewegung findet unter sehr beschleunigter, horizontaler Drehung 
in geradliniger, senkrechter oder in spiraliger Richtung statt (z. B, Teilfrüchte 
von Acer, Samen fast aller Koniferen). 

Fluktuation, fluktuierende Variabilität s. Variabilität. 

Folgeblatt: Alle diejenigen Pflanzen, die sich durch zwei lange fort- 
bestehende Blattgenerationen auszeichnen und die man vielfach als heterophyll 
bezeichnet, erzeugen als die erste Blattgeneration diejenige der Primärblätter 
und als die zweite diejenige der Folgeblätter. Der Begriff Folgeblatt setzt 
also stets bei einer Pflanze die Existenz gut entwickelter Primärblätter vor- 
aus. Vgl. das über Primärblatt und Jugendform Gesagte. [G.) 

Folge form s. Jugendform. 

Folgemeristeme s. Bildungsgewebe. 

Foliatio = Aestivation, s. Knospendeckung. 

Foliola: Die vollständig individualisierten Teile stark gegliederter Blätter; 
z. B. sind die Fiedern der Robinia pseudacacia-WiiXi^x Y . [Pt.) 

Foliola der Hepaticae s. foliose Hepaticae. 

foliose Hepaticae nennt man die Formen, bei welchen die proem- 
bryonale Generation kormophytisch entwickelt ist. Das Stämmchen ist in 



236 



Folium — Food-bodies. 



diesem Falle fast immer deutlich bilateral gebaut und besitzt zwei seitliche 
Reihen von Laubblättern') (Oberblättern) und eine ventrale Reihe von 
anders gestalteten, oft sehr reduzierten Unterblättern (Amphigastrien, 
Foliola, von manchen Autoren unpassend auch Stipulae genannt), welche 
letztere bei vielen Formen ganz obliteriert sind. Frondose Hepaticae 
nennt man die Formen, bei denen das bilaterale Stämmchen thallusähnlich 
ausgebildet ist (Frons). Zu beiden Seiten der Mittellinie welche häufig als 
Mittelrippe verdickt ist, verflacht sich die Frons in die einschichtigen Seiten- 
teile (Alae oder Fronsflügel). Bei der Verzweigung der frondosen H. 
teilt sich der Fronsscheitel, die beiden neuen Scheitel rücken auseinander, 
und zwischen sie schiebt sich ein Lappen (Mittellappen nach Leitgeb) 

ein, durch dessen Wachstum dieselben 
immer weiter auseinander rücken. Sie 
trägt entweder gar keine Blattorgane oder 
an der Ventralseite kleine, schuppenförmige 
Gebilde (Ventralschuppen^) Schup- 
penblätter, Blattschuppen, Paleae). 
Bei den Marchantiaceae sind sie am besten 
entwickelt. In der Frons derselben kommen 
auch allgemein Schleimorgane vor, das 
sind große mit Schleim erfüllte Zellen 
oder Zellreihen (z. B. bei CoiiocepJtalus 
nach Goebel), deren Wände sich endlich 
ganz in Schleim auflösen. 

Die Oberblätter sitzen nur in seltenen 
Fällen dem Stengel genau quer an (quer- 
inserierte BL); meistens sind dieselben 
schräg inseriert, wobei zwei Fälle eintreten 
können: i. Der Vorderrand des Blattes liegt 
dem Hinterrande des nächsthöheren (jünge- 
ren) Blattes auf; solche Blätter nennt man 
oberschlächtig (folia succuba). 2. Der 
Vorderrand des Blattes wird von dem Hinterrande des nächsthöheren Blattes 
gedeckt (unterschlächtige Blätter, folia incuba). 

Einzelne Blattzellen sind bei manchen Lebermoosblättern [Frullania-Arttw, 
Harpalejciinea^ Odontolcjciwca usw.) besonders groß und sehr durchsichtig, wo- 
durch sie sich sehr von den übrigen Zellen abheben. Die hierdurch gebildeten 
Flecken der Blattspreite nennt man Zellen. (A'.) 
Folium = Laubblatt, s. Blattform. 

FoUiculus (Gaertner, de fruct. I, p. XC. 1788) s. Streufrüchte. 
Gaertnek wendet den Ausdruck in engerem Sinne z. B. auf Asclepias^ 
Nerium., Cinchona^ Vinca an. 

Food-bodies (Fr. Darwin) = Futterkörper, s. MüUersche und Belt- 
sche Körper. 




Fig. 122. Chactocolca paliiiata Spr. A Stück 
des Stengels mit 3 Stengelb. u. 2 Amphig. 
von der Veutralseite; B, C äußere In- 
volucralb.; D Perianthium im Längs- 
schnitte mit unbefruchteten Arch. im In- 
neren. (Alle Fig. vergr.) (Nach Spruce.) 



I) Dieselben besitzen manchmal einen untern Blattlappen (Lobulus), der häufig zu einem 
keulen- oder helmartigen Gebilde umgewandelt ist und wohl als Wasserspeicher dient. Man 
spricht auch von einem Ober- und Unterlappen des Blattes. 

=) Von manchen Autoren unrichtigerweise Amphigastrien genannt. 



Form — Formatioa. 237 

Form, forma. Als systematischer Terminus wird das Wort F., f. in ver- 
schiedenem Sinne gebraucht. Manche Botaniker gebrauchen es in dem 
gleichen Sinne wie das Wort Variation (s. d.) zur Bezeichnung einer Ab- 
weichung vom Arttypus, über deren Verursachung, Konstanz usw. nichts aus- 
gesagt werden soll (Wettstein). Andere Forscher bezeichnen damit Ab- 
weichungen nicht oder wenig anerbbarer Art, welche auf Außenbedingungen 
zurückführbar sind (z. B. f. terrestris, f. alpina usw.; vgl. den Artikel Va- 
rietät). Wieder andere bezeichnen mit dem Ausdruck f. Entwicklungs- 
stadien. Nach Plate sollte der Terminus nur in dem letzterwähnten Sinne 
gebraucht werden, [v. Wttst.) 

formale Bedingungen s. formative Wirkungen. 

Formation ist nach Erklärung der pflanzengeographischen Sektion des 
Internationalen Kongresses zu Brüssel 1910 die aus Assoziationen verschiedenen 
floristischen Wesens gebildete, höhere Einheit der Vegetation. Die von ihr 
angenommene, auf Wakming zurückgehende Definition (Actes III, Congr. 
Bruxelles I, 19 10, S. 123) lautet: »Eine Vegetations-F. ist der gegenwärtige 
Ausdruck bestimmter Lebensbedingungen. Sie besteht aus Assoziationen, 
welche in ihrer floristischen Zusammensetzung verschieden sind, aber in 
erster Linie in den Standortsbedingungen, in zweiter Linie in ihren Lebens- 
formen übereinstimmen.« F. ist also »einstweilen«, sagt Flahault 1. c. 
S. 126, >ein allgemeiner Begriff", bei dem die biologische Form die Haupt- 
rolle spielt: eine präzisere Definition ist nicht möglich.« 

Der Begriff F. ist geschaffen von Grisebach (Linnaea XII, 1838, S. 160; 
Gesamm. Abhandl. 1880, S. 2); seine Definition lautet: »Ich möchte eine Gruppe 
von Pflanzen, die einen abgeschlossenen, physiognomischen Charakter trägt, wie 
eine Wiese, ein Wald usw., eine pflanzengeographische Formation nennen. 
Sie wird bald durch eine einzige gesellige Art, bald durch einen Komplex der 
vorherrschenden Arten derselben Familie charakterisiert, bald zeigt sie ein Aggre- 
gat von Arten, die, mannigfach in ihrer Organisation, doch eine gemeinsame 
Eigentümlichkeit haben, wie die Alpentriften fast nur aus perennierenden Kräutern 
bestehen . . . Diese F. nun wiederholen sich überall nach lokalen Einflüssen, 
aber sie finden mit der natürlichen Flora, die sie konstituieren, ihre absolute, ihre 
klimatische Grenze. So weit Wälder von Pinus sylvestris oder mit Calluna vulgaris 
bedeckte Heiden reichen, findet man sich im Gebiet der mitteleuropäischen 
Flora. « 

Die späteren Autoren (vgl. darüber Actes III, Congres BruxeUes 1910, I, 123) 
fassen den Begriff alle verschieden. Floristische Begründung wie Grisebach 
verlangen z. B, Beck: v. Managetta oder Gradmann. Andere legen den 
Hauptwert auf die Einheit der Lebensbedingungen; Drude z. B. sagt: >der F.- 
ßegriff beruht auf einer Verbindung von Physiognomie der herrschenden Lebens- 
formen mit den physiologisch bedingten Eigenschaften der Vegetation«; ähnlich 
ist die Auffassung bei Schimper, C. Schröter u. a. Das britische Zentral- 
komitee endlich geht so weit, die F. ganz allein vom Standort bestimmt werden 
zu lassen. 

Es herrscht also gegenwärtig eine starke Zersplitterung der Auffassungen. Da 
jedenfalls die F. »ein ökologisch bedingter, organisierter Verband« (Diels, Pflanzen- 
geographie 1908, S. 70) ist, so ist auch kein Fortschritt zu erwarten von Häufung 
der Definitionen, sondern vom Studium seiner Bedingtheit und seiner Organisa- 
tion, d. h. der sozial wirksamen Faktoren. 



2 28 Formatiousgruppe — formative "Wirkungen. 

Je nach der Beteiligung von einer oder mehreren Wuchsformen kann man 
einfache und zusammengesetzte F. unterscheiden. Als sekundäre F. be- 
zeichnet man die durch Eingriffe des Menschen geschaffene und an sein Wirken 
gebundene F. 

Zur Gruppierung der Formationen sind verschiedene Prinzipien versucht 
worden. Ein ausgearbeitetes System von ökologisch-physiognomischen Gesichts- 
punkten aus haben Brockmann- Jerosch und Rubel (Einteilung der Pflanzen gesell- 
schafren 19 12) gegeben. [D.) 

Formationsgruppe ist eine Zusammenfassung- ähnlicher Formationen 
zu einer Einheit von höherer ökologischer Wertigkeit. Bei Brockmann- 
Jerosch und Rubel (Einteilung der Pflanzengesellschaften 1912, S. 23^".) 
bilden die Formationsgruppen Unterabteilungen der Formationsklassen (s. d.) 
und sind wie diese mit lateinischen Namen bezeichnet. [D.) 

Formationsklassen nennen Brockmann -Jerosch und Rubel die 
Unterabteilungen ihrer vier Vegetationstypen (s. d.). Unter den Lignosa 
(Gehölzen) unterscheiden sie: PluviUigjwsa (Regengehölze), Laiirilignosa 
(Lorbeergehölze), Dm'iligiwsa (Hartlaubgehölze), Ericilignosa (Heidengehölze), 
Decidiiilignosa (Fallaubgehölze), Conilignosa (Nadelgehölze). Die Prata 
(Wiesen) teilen sie in die F. der Terriprata (Bodenwiesen), Äqiiiprata (Sumpf- 
wiesen) und SpJiagiiioprata (Hochmoore). Die Deserta (Einöden) gliedern 
sie in: Siccideserta (Steppen), Siccissimidcserta (Wüsten), Frigorideserta 
(Kälteeinöden), Litoridiserta (Strandsteppen) und Mobüideserta (Wanderein- 
öden). Jede F. zerfällt dann wieder in Formationsgruppen, die gleichfalls 
lateinisch benannt sind (vgl. Brockmann-Jeroscii und Rubel 1. c). [D.] 

Formationsubiquisten s. Konstante eines Bestandes. 

formative Reize. Unter formativen oder morphogenen Reizen ver- 
steht C. Herbst, der den Terminus im Anschluß an ViRCHOW und BiLLROTH 
näher präzisierte, alle Auslösungsursachen, welche »in qualitativer Hinsicht 
bestimmt charakterisierte Gestaltungsprozesse« einleiten. (Formative Reize 
in d. tier. Ontogen. Lpz. 1901 u. früher Biol. C. 1895.) S. auch unter Morpho- 
genese. (Z.) 

formative Stoffe s. Baustoffe. 

formatives Wachstum s. Wachstum. 

formatives Zytoplasma (Strasburger, Neue Unters, üb. d. Be- 
fruchtungsvorg. b. d. Phanerog., 1884, S. 108) = Kinoplasma; s. unter Zyto- 
plasma. 

formative Wirkungen: Während für Verworn sämtliche Bedingungen, 
an welche ein bestimmtes Geschehen geknüpft ist, durchaus untereinander gleich- 
wertig smd (»effektive Äquivalenz der Bedingungen«), sind sie nach Roux zwar 
alle gleich notwendig (äquinecessitas factorum), aber durchaus nicht gleich- 
wertig, vielmehr gerade inäquivalent (Üb. kausale und konditionale Welt- 
anschauung usw. Lpz. 19 13). Pfeffer (II, S. 85) gliedert die wirksamen Faktoren 
mit Rücksicht auf ihre Wertigkeit und die Art und Weise ihrer Wirkung in fol- 
gender Weise: 

I. Mit Rücksicht auf die Allgemeinbedeutung: A. Notwendige Be- 
dingungen (Hauptbedingungen); B. Nicht notwendige Bedingungen (akzesso- 
rische Bedingungen, Nebenbedingungen). — Zu den ersteren zählen die formalen 
Bedingungen, die wieder zerfallen in: a) energetische Faktoren, die Be- 



formbildende Reaktionen — Formenbildung durch Korrelation. 



239 



iriebsenergie und Baumaterial liefern, und b) veranlassende Faktoren (Reize), 
die nur auslösend wirken. Diese auslösende Wirkung kommt in den meisten 
Fällen den entbehrlichen Faktoren zu, die indes energetisch wirken können, 
wenn sie in den Stoffwechsel gerissen werden oder mechanisch modellierend 
eingreifen. 

II. In bezug auf die notwendigen und entbehrlichen Reizwirkungen 
und die sichtbaren Erfolge lassen sich dann folgende Typen unterscheiden: 

A. Beschleunigungs- und Hemmungsreize (zeitliche Keizwirkungen), so- 
fern nur die Schnelligkeit des Wachstums modifiziert wird. Hierher gehören auch 
die Krümmungen, die durch eine ungleiche Beeinflussung des Wachstums in den 
antagonistischen Flanken bewirkt werden. 

B. Formative oder morphogene Reize, sofern die Gestaltungstätigkeit in 
andere Bahnen gelenkt wird, also allgemein oder lokalisiert eine veränderte Ge- 
staltung herauskommt: a) Anregungsreize. Es wird einfach die Wachstums- 
tätigkeit des Ganzen oder einzelner bis dahin ruhender Anlagen veranlaßt oder 
gehemmt. — b) Umgestaltende oder metamorphosierende Reize, sofern 
allgemein oder an einzelnen Teilen ein umgestaltender Erfolg hervortritt, der bis 
zur Umwandlung in ein anderes Organ gehen kann. — c) Neubildungsreize. 
Die Produktion (Neubildungen usw.) wird an bestimmten Stellen (oder überhaupt 
erst) veranlaßt oder unterdrückt. Dabei haben wir Produktionen im Auge, die 
normalerweise entstehen oder entstehen können. Handelt es sich aber um Pro- 
dukte, die im normalen Entwicklungsgang nicht gebildet werden, so reden wir 
von d) Fremdbildungsreizen. 

III. Nach Art und Weise des Auslösungsprozesses und nach ander- 
weitigen Einwirkungen lassen sich für alle genannten Fälle unterscheiden: 
A. Direkte oder unmittelbare Reize, sofern das Agens direkt auslösend 
wirkt. — B. Stimmungs- oder Umstimmungsreize: das Agens verschiebt 
die inneren Dispositionen und erzielt dadurch den Erfolg. — C. Korrelative 
Reize (Reiz Wirkungen). Der Erfolg kommt dadurch zustande, daß gleichzeitig 
oder allein eine direkt nicht betroffene Funktion oder einige Funktionen modi- 
fiziert, ausgeschaltet, eingeschaltet oder umgeschaltet werden. Infolge der wechsel- 
seitigen Verkettungen im Organismus werden übrigens bei einem jeden Eingriff 
korrelative Aktionen erweckt, die aber nicht in allen Fällen zu einer auffälligen 
Beeinflussung der Wachstumstätigkeit führen. 

Bei allen angeführten Typen kann es sich weiter handeln um: a) allseitige, 
homogene oder diffuse Reize, und b) um einseitige, richtende oder 
orientierende Reize; ferner um a) transitorische Reize und b) um sta- 
tionäre oder permanente Reize. Es ist einleuchtend, daß transitorische 
Reize, wie sie z. B. vorübergehend durch den plötzlichen Wechsel der Außen- 
bedingungen erzielt werden, zumeist keinen bleibenden formativen Effekt erzielen. 

Diese Einteilungen lassen sich direkt auf die Innenreize übertragen, indem 
man die veranlassenden Innenvorgänge an Stelle der leichter präzisierbaren äußeren 
Anstöße setzt. — Selbstredend handelt es sich bei dieser Klassifikation um künst- 
liche Kategorien, was schon daraus hervorgeht, daß eine und dieselbe Bedin- 
gung gleichzeitig sehr verschiedene »formative Wirkungen* zu veranlassen ver- 
mag. (Z.) 

formbildende Reaktionen s. d. 

Formbildung s. Morphogenese und Entwickluno-smechanik. 

Formenbildung (Formenneubildung) durch Korrelation (Wett- 
stein, Über direkte Anpassung. 1902): Der Ausdruck wurde von WettsteiN 
für jene Art der Artbildung bzw. Formenbildung angewendet, welche auf 



2AO Formenkette — fossile Floren. 

Einwirkungen der Lebensbedingungen zurückzuführen ist. Der Ausdruck ist 
allgemeiner als der Ausdruck »direkte Anpassung«, da nicht jede auf Ein- 
wirkung der Lebensbedingungen zurückführbare Änderung des Organismus 
eine »Anpassung« zu sein braucht, (z: VVttst.) 

Formenkette, Formenkreis s. unter Art. 

Formphysiologie: Die Physiologie der organischen Form hat nach 
Driesch die Aufgabe, »das Formbildungsgeschehen als solches und um seiner 
selbst willen« zu untersuchen mit der Absicht, »allgemeine Gesetzhchkeiten für 
dasselbe zu ermitteln«. Sie studiert den Aufbau des Individuums aus dem Keim 
(Entwicklungsphysiologie; vgl. Entwicklungsmechanik Roux'), sowie die 
regulatorische Wiederherstellung der typischen Individualform nach erfolgter 
Störung (Restitutionsphysiologie). Sie untersucht also ausschließhch die 
»Form« und »Gestaltung«, ohne von vornherein darin den Ausdruck physikalisch- 
chemischen Geschehens anzunehmen. (Driesch in Erg. d. Phys. V, 1906, S. 13.) (Z). 

Formreize s. Reiz. 

Fortpflanzung: Das Leben aller pflanzlichen Lebewesen ist zeitUch be- 
grenzt. Eine Urzeugung, welche neue Einzelwesen aus der leblosen Materie 
schaffen könnte, findet, soweit unsere Erfahrung reicht, nicht statt. Alle uns 
umgebenden Pflanzen sind vielmehr Nachkommen ihrer Vorfahren und verdanken 
ihr Dasein der allen Organismen zukommenden Fähigkeit, Nachkommen zu er- 
zeugen. Die F. ist demnach eine Lebensäußerung, welche allen bestehenden 
Pflanzenarten zukommen muß. 

Die Bildung einer selbständigen Nachkommenschaft hat aber auch die > Los- 
lösung« derselben von der Mutterpflanze zur Voraussetzung. Und schließlich 
stellen die Verhältnisse der Außenwelt noch eine weitere Forderung an die F., 
nämlich die, daß sie in der Regel mit einer »Vermehrung« der Keime Hand 
in Hand geht. 

Verjüngung, Loslösung und Vermehrung von Einzelwesen sind also die wesent- 
lichsten Punkte, auf welche es bei der F. ankommt. Diese Bedingungen erfüllen 
die Pflanzen in der verschiedensten Weise. Ungeachtet der Verschiedenheiten 
im einzelnen lassen sich im Anfang zwei Arten der F. unterscheiden. 

Die einfachere besteht in der Bildung von Zellen oder Zellkörpern, welche 
nach ihrer Lostrennung von der Mutterpflanze ohne weiteres, entweder sofort 
oder nach einer Ruhezeit, keimen und zu neuen, selbständigen Einzelwesen heran- 
wachsen. Diese F. hat man die vegetative, ungeschlechtliche oder mono- 
gene genannt (vgl. vegetative Fortpflanzung). Über die zweite Art der F., die 
geschlechtliche (sexuelle oder digene) F. s. unter Befruchtung. 

fossile Floren (nach Potonie, vgl. unter Palaeobotanik): Bei der — hier 
natürhch nur ganz knappen — Charakterisierung der fossilen Floren be- 
ginnen wir mit der ältesten geologischen Formation, mit dem Kambrium. Zweifel- 
lose Pflanzenreste sind hier unbekannt, daß aber Pflanzen vorhanden waren, 
muß angenommen werden; das Vorkommen von Graphit — sogar schon im 
Archaicum — weist darauf hin. 

Erste Flora (Silur und Devon): 

Die erste, d. h. die ältestbekannte Flora, reicht vom Silur bis zum Oberdevon. 
Im Silur finden sich Algen (Siphoneen, Nematophyciis). — Im Devon kennen 
wir: Algen, Archaeopteriden [Archaeopteris^ Adiantites^ Sphetwpteridium u. a.), 
Sphenopteriden [Sphenopteris, Rhodea, Palmatopteris u. a.), Pecopteriden, Neuro- 
pteriden, Sphenophyllaceen, Protocalamariaceen {Asterocalamites)^ Calamariaceen, 
Bothrodendraceen, Lepidophyten [Lepidodendron u. a.), vielleicht auch Gymno- 
spermen, 



fossile Floren. 24 1 

Zweite Flora = I. Karbon-Flora (Unterkarbon, Kulm). 

Hier treten auf: Filices [Megaphytoti^ Diplolabis^ Hymenophyllites etc.), Ar- 
chaeopteriden [AdiantUes-^ Sphenopteridiian-, Rhacoptcris-kxitn)^ Sphenopteriden 
[RJiodea-^ Sphenopteris-, Falmatopteris-^ritn etc.), Pecopteriden [Pecopteris], Neuro- 
pteriden [Neuropteris antecedens)^ Sphenophyllaceen [Sphenophyllum tenerrhnum)^ 
Protocalamariaceen [Asterocalarnites scrobiculatus] , Calamariaceen , Lepidoden- 
draceen [Lepidodendron-h.x\.ex\, Lepidophloios^ Ulodendron^ Stigmaria), Bothroden- 
draceen, Gymnospermen [Cordaites, Araucarioxylon). 

Dritte Flora = II. Karbon-Flora (die zweite bis sechste Karbon-Flora 
gehören zum Oberkarbon). 

Wir finden: Archaeopteriden [Adiantites-^ Archaeopteris-, Cardiopteris-, Rhaco- 
pteris-hx\.Qn), Sphenopteriden [Rhodea-, Pabnatopteris-, Sphenopteris-, Alloiopteris-, 
Ercmopteris-^ Neuropteris-Kritn) , Sphenophyllaceen [Sphenophyllum tenerri?fium), 
Protocalamariaceen [Asterocalamites scrobiculatus), Calamariaceen [Stylocalamites, 
Eucakwütes , Equisetites), Lepidodendraceen [Lepidodcfidron-, Stigmaria-AiiQn), 
Sigillariaceen. 

Vierte Flora =^ III. Karbon-Flora. 

Sie ist eine »Mischflora« zwischen der zweiten und den unmittelbar über der 
dritten folgenden Floren. Sie hat mehr den Charakter der Floren des mittleren 
produktiven Karbons (dritte bis fünfte Flora), wie denn unter anderem die für 
diese Horizonte so charakteristische Mariopteris muricata hier beginnt, besitzt 
aber noch eine Anzahl der für das untere produktive Karbon (zweite Karbon- 
Flora) charakteristischen Arten, wie Sphenophyllum tenerrimum, Asterocalamites 
scrobiculatus, Lepidodcndron Velthei^nii. Besonders ausgezeichnet (wenigstens in 
Deutschland) ist die vierte Flora durch Neuropteris Schlehani und favularische 
Sigillarien, so daß die Schichten mit der vierten Flora geradezu als Faindaria- 
Zone bezeichnet werden können, während rhytidolepe Sigillarien zurücktreten. 

Fünfte Flora = IV. Karbon-Flora. 

Sie ist die an Arten reichste aller bekannten fossilen Floren. Im Gegensatz 
zur vorigen Flora können die Schichten der vierten Karbon-Flora bei der großen 
Häufigkeit der rhytidolepen Sigillarien im weiteren Sinne (also inkl. Polleriana) 
als die Rhytidolepis-Zone bezeichnet werden. 

Es sei li ingewiesen auf: Filices [Mcgaphyton, Caulopteris, Rhacopteris-, Rhodea-, 
Palmotopteris-, Sphenoptcris-, Alloiopteris-, Mariopteris-, Ovopteris-, Eremopteris-^ 
Pecopteris-, Alethopteris-, Odo7itopteris-, Lonchopteris-, Neuropteris-, Linopteris- 
und Cyclopteris-Arten), Sphenophyllaceen [Sphenophyllum cuneifolium u. a.), Cala- 
mariaceen [Stylocalamites-, Eucalaniitcs-, Calamophyllitcs-, Cingularia-, Annularia-, 
Asterophyllites-, Equisetites-h.x\.&c^ , Lepidophyten [Lepidodcndron- , Ulodendron-, 
Lepidophloios-, Bothrodendron-, Rhytidolepis-, Sigillaria-, Favularia-hxten, Stig- 
maria ficoidcs), Lycopodiales [Lycopodites-hxiexi), Gymnospermen [Cordaites). 

Sechste Flora = V. Karbon-Flora. 

Im ganzen hat diese Flora den Charakter der vorigen, doch ist eine Anzahl 
Arten der vorigen Flora in dieser weit häufiger, andere treten erst hier auf. 

Siebente Flora = VI. Karbon-Flora. 

Hier seien erwähnt: Filices [Caulopteris und Megaphyton, Rhacopteris spe- 
ciosa, Palmatopteris furcata, Eusphenopteris , Ovopteris, Alloiopteris Sternbergi, 
Pecopteris-, Alethopteris-, Callipteridium-, Odontopteris-, Linopteris-kii&n, N'oegge- 
rathia foliosa), Sphenophyllaceen [Sphenophyllum-Axten), Calamariaceen (Stylo- 
calamites-, Eucalamites-, Calamophyllites-, Annularia-, Asterophyllites-Arttn), Le- 
pidophyten (Lepidodendraceen und Rhytidolepen treten sehr zurück, Polleriana, 
Sub sigillaria, Stigmaria), Gymnospermen [Dicranophyllum gallicutn, Cordaites). 

Sch n eider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. 16 



2A2 fossile Floren. 

Rotliegendes. VII. — IX. Post-Karbon-Floren: 

Floristisch ist zwischen Karbon und Perm genau ebensowenig ein größerer 
Schnitt zu machen, wie zwischen den einzelnen Karbon-Floren, da die Flora des 
Rotliegenden sich durch viele Arten, die schon im oberen produktiven Karbon 
(siebente Flora) vorhanden sind, auszeichnet. Es bleibt daher nichts weiter übrig, 
als floristisch das .Rotliegende mit dem Auftreten einiger für die letztgenannte 
Formation besonders charakteristischer, neuer Gattungen, resp. Arten beginnen 
zu lassen. Das sind insbesondere Callipteris^ Callipteridium gigas^ Sphenophyllum 
Thoni, Stylocalamites gigas^ Gomphostrobus^ Walchia^ ferner hier und da Ptero- 
phyllum^ eine Gattung, die bereits ins Mesozoicum weist. 

Achte Flora (= VII. Flora). 

Sie hat im ganzen durchaus den Charakter der siebenten Flora, doch treten 
unter der Pflanzengemeinschaft derselben einige vorher noch nicht dagewesene 
Arten au^, die (wie oben gesagt) für das typische Rotliegende charakterisch sind. 

Neunte Flora (= VIII. Flora). 

Zu erwähnen besonders: Filices [Zygopteris, Ovopteris^ Fecopteris-, Alet/w- 
pteris-^ Callipteridium-, Callipteris-, Odontoptcris-^ Lonchopteris-, Linopteris-^ Tae- 
niopteris-^ Aphlebia-Axt&n)^ Sphenophyllaceen (besonders häufig in mehr oder 
minder trizygischer Ausbildung), CdXdim.ax\a.ceen [Stylocalamites gigas xx. 2i.^ Eucala- 
niites-^ Calamophyllites-^ Annularia-^ Asterophyllites-kx\.tx\)^ Lepidophyten [Lepido- 
dendron, Lepidophloios^ Siibsigi Ilaria ^ Stigmaria^ Gomphostrobus\ Gymnospermen 
[Walchia, Cordaites). 

Zehnte Flora (= IX. Flora). 

Sehr ähnlich den vorausgehenden rotliegenden Floren, aber mit Zechstein- 
und mesozoischen Typen, wie Baiera und Ulhnannia. 

X. Flora (Zechstein). 

CalUpteris Goepperti^ Taeniopteris Eckardii^ Baiera digitata^ Ulhnannia pha- 
laroides u. ?., Voltzia Liebeana und hexagona. 

Glossopteris-Facies (Permo-Trias). 

In den Ländern, welche den Stillen und Indischen Ozean begrenzen, ist eine 
Facies mit einer besonderen, vornehmlich durch das Vorkommen von Glosscpteris 
ausgezeichneten Flora entwickelt, die auch sonst von den gleichalterigen Floren 
Europas und überhaupt der nördlichen Hemisphäre abweicht. Die Glossopteris- 
Facies entspricht im wesentlichen unserem Perm und unserer Trias, weshalb sie 
als permotriassisch bezeichnet werden kann. 

(Über das Gondwana-System [untere G. = Perm, mittlere G. etwa = 
Trias exkl. Rhät, obere G. = Rhät-Jura] siehe Potonie, S. 380.) 

Trias: Hier sind unter anderem große Equisetum- Äxten bemerkenswert und 
die Equisetaceen-Gattung Schizoneura. Benettitaceen beginnen hier, sind aber' 
noch selten. 

Jura: Marattia^ Matoniaceen, Gleicheniaceen, Danaca-Ty^Vi%^ pecopteridische 
Typen^ ovopteridische Osmundaceen, Thinnfeldia^ Sagawpteris, Phyllotheca^ Schi- 
zo7ieiira (welche drei Gattungen an die obere Trias erinnern), Lycopodites^ Höhe 
der Ginkgoaceen, Benettitaceen und viele andere Cycadaceen, von Coniferen 
Voltziopsis^ BrachypJiyllum^ Araiicaria. 

Kreide: Lehnt sich floristisch noch durchaus an die vorausgehende Zeit. 
Wir nennen: Protopteris Witteana ^ Matoniaceen u. a. Farne, wie solche des 
Sphejiopteris-^ Palmatopteris-^ Ovopteris-^ Mariopteris- und Pecopteris-'Y^'^yx?,^ Sa- 
genopteriSy Equisetiiin, Gingkoaceen, Benettitaceen, Cycadites, Podozamites u. a. 
Cycadaceen, Voltziopsis, Pinaceen etc. 

Tertiär: Die Flora weist auch in Zentraleuropa noch mehr oder minder 
tropische Formen auf. 



Fossilien. 



243 



Im Oligocän sind hier schon eine Reihe von Formen vorhanden, deren 
heutige Verwandte nicht in den Tropen zu Hause sind: jedoch finden sich z. B, 
Palmenreste noch südlich der Ostseeregion. Die Oligocän-Flora Europas erinnert 
ihrem Charakter nach, z. B. durch übereinstimmende Arten, an die heutigen 
Floren Ostasiens (Japan) und Nordamerikas. Es seien genannt: Filices {Wood- 
wardia minor, Sa/vinüi), Gymnospermen [Gingko, Sequoia, Taxodimn^ Abics, 
Picea, Pinus, Larix, Thuya etc.). Monokotylen (Palmen: Sabal, Chamaerops, 
Phoenix etc.; Acoropsis), Dikotylen [Alniis, Bdula, Corylus, Carpinus, Fagus, 
Castanea, Quercus^ Coiriptonia, Salix, Populm, Ul/iius, Ccltis, Juglans, Ficus, 
Laurus, Acer^ Aesculus etc.). 

In der Miocän-Flora Zentraleuropas sind immer noch wenigstens subtropi- 
sche Elemente vorhanden. Die Anknüpfung an das Oligocän mit Lauraceen, 
Magnoliaceen, Vitaceen, Tiliaceen usw. ist durch das Vorkommen dieser auch 
im Miocän gegeben. Die mehr tropischen Arten sind jedoch weiter nach Süden 
gerückt als im Oligocän. Auch innerhalb des Miocäns selbst ist der Rückgang 
tropischer Formen zu bemerken. 

Im Pliocän kam in Zentraleuropa neben einigen ausgestorbenen Arten be- 
reits eine besonders große Anzahl rezenter Arten, unter diesen auch außer- 
europäische vor, wie Adianthiim re^tiformc, Callitris. Taxodium, Pinus Strobus, 
Juglans cinerea, Carya-hiltxi. Daß bis jetzt überhaupt noch keine Palmenreste 
im Pliocän gefunden wurden, weist darauf hin, daß das Klima immer gemäßigter 
wurde. 

Diluvium: Aus Ablagerungen, namentlich Torfmooren des Diluviums von 
Zentral- und Nordeuropa lassen sich eine größere Anzahl Reste sicher bestimmen, 
da dieselben mit einigen Ausnahmen noch jetzt lebenden Arten angehören, die 
genügende Vergleichsmaterialien bieten; allermeist sind sogar die Arten mit 
solchen, die heute noch an Ort und Stelle wachsen, jedenfalls in der engeren 
Flora des Reviers vorkamen, identisch. Dasselbe ist in Nordamerika der Fall. 

Wir haben hier (vgl. C. A. Weber, Nat. Woch. 1899): i. Präglacialzeit 
(Pflanzen zu i — 6 bei Potonie, S. 387 ff.). 2. Erste Glacialzeit: Besonders 
charakteristisch sind hier und in den späteren Glacialzeiten arktische und sub- 
arktische (boreal-alpine) Arten, von denen die meisten in den Gebieten, in denen 
sie zur Eiszeit vorkamen, jetzt nicht mehr vorhanden sind, und von denen einige 
sich bei uns noch an günstigen Fundpunkten als Relikte erhalten haben. 3. Erste 
Interglacialzeit. 4. Zweite Glacialzeit. 5. Zweite Interglacialzeit. 
6. Dritte Glacialzeit: Weber betrachtet als solche die ganze Epoche, die 
mit dem Erscheinen der subarktischen Flora (und Fauna) in der Ebene beginnt 
und mit deren Verschwinden endet; er faßt also zusammen: 6. die dritte Gla- 
cialzeit, 7. die Abschmelzperiode der dritten Glacialzeit, und 8. die älteste Post- 
glacialzeit der Geologen. [Pi-] 

Fossilien. Die in den Gesteinen der Erdkruste erhalten gebliebenen 
Reste und Spuren organischer Körper werden als F. oder Petrefakten, 
Versteinerungen (im weitesten Sinne), bezeichnet. Ist die Umwandelung, 
welche mit den Resten im Laufe der Zeiten vor sich gegangen ist, nicht 
so tiefgreifend, so daß sie rezenten Objekten noch sehr ähnlich sehen, wie 
Früchte usw. in den diluvialen und alluvialen Torfmooren, so spricht man auch 
von Subfossilien. Meist jedoch ist mit den Pflanzenteilen und zwar stets 
mit denjenigen der ältesten, älteren und mittleren Formationen eine vollstän- 
dige Veränderung vor sich gegangen: sie sind inkohlt. Unter Inkohlung 
versteht man den Prozeß des zu Kohle (nicht Kohlenstoft") Werdens, jene 
bei möglichstem Luftabschluß durch das Torfstadium, sodann Braunkohlen- 
stadium und endlich das Stadium der Steinkohle hindurchgehende Zersetzung, 

16* 



2 A4 l*ossuien. 

deren Resultat eben »Kohle« ist. Steinkohle usw. ist kein Kohlenstoff", son- 
dern ein Gemenge wesentlich von festen Kohlenwasserstoff"-Verbindungen. Im 
Gegensatz zur Inkohlung steht die Verkohlung, d. h. das zu Kohlenstoff' 
Werden, deren Ursachen in der freien Natur sind i. die Dehydratisierung, 
etwa durch Schwefelsäure, die in manchen natürlichen Gewässern vorhanden 
ist, 2. die Selbstentzündung und 3. das Anbrennen organischer Substanz, etwa 
veranlaßt durch Blitzschlag. — In sehr vielen Fällen haben nun aber die 
Organe, namentlich dickere Teile — wie Stengel, Früchte u. dgl. — eine noch 
weitergehende Umwandlung erlitten, als sie die Inkohlung ist. Bei diesen ist 
der ursprüngliche, organische Stoff" mehr oder minder weit verloren gegangen 
und durch eine kieselige oder andere mineralische Masse ersetzt worden, die 
besonders in die Pflanzenmembranen eingedrungen ist. Wir erhalten daher Ein- 
krustungen, Intuskrustationen (sog. echte Versteinerungen, Petrifizie- 
rungen, V. im engeren Sinne), welche die organischen Formen meist getreu 
wiedergeben. Man hat sich vorzustellen, daß die Pflanzenmaterialien von 
Wasser durchtränkt waren, welches mineralische Bestandteile in Lösung enthielt. 
Da nun verwesende Pflanzensubstanzen die Neigung haben, solche mineralische 
Bestandteile niederzuschlagen, so werden die Zellmembranen allmählich durch 
dieselben mehr oder minder weitgehend ersetzt. — Das versteinernde Mittel ist 
meist Kieselsäure (H4Si04), Kalk (CaCOs), Dolomit (CaCOg + MgCOg), Schwefel- 
kies (FeS2) oder Eisencarbonat (FeCOa). — Es können natürlich auch andere 
Verbindungen den ursprünglichen Pflanzenrest mehr oder minder weit ersetzen; 
so werden die Sproßstücke der Konifere Ullmantiia des Zechsteins bei Franken- 
berg in Hessen durch Kupferglanz ersetzt; es sind das die sog. Frankenberger 
Kornähren (Erzbildung durch Reduktion mineralischer Lösungen vermittels sich 
zersetzender Pflanzensubstanz). — Stets sind die fossilen Reste resp. die fossilen 
Pflanzenspuren eingebettet, sei das Einbettungsmittel nun ein kalkiges, toniges 
oder sandiges Gestein oder Bernstein. Der Bernstein ist fossiles, erhärtetes 
Harz, das in flüssigem Zustande, bei der klebrigen Beschaffenheit der Harze, leicht 
aufliegende oder im Wege liegende Objekte aufnehmen konnte. So minimal 
die Permeabilität des Bernsteins auch ist, so haben doch die Objekte, die er 
als »Einschlüsse« enthält, nur Spuren von Kohle hinterlassen, so daß die ver- 
meintlichen Blüten-, Blatt-, usw. »Einschlüsse« nur Hohlräume sind. Je nach 
der Durchlässigkeit der Gesteine verschwindet nämlich die ursprüngliche Pflanzen- 
substanz mehr oder minder: die Volumenreduktion bei der Umwandlung von 
Pflanzenmaterial in Kohle ist also mit anderen Worten abhängig von dem um- 
gebenden Mittel, dem Bergmittel, in welchem die Verwesung vor sich ging. Es 
kann alle organische Substanz spurlos verschwinden. So in Kalktuffen oder 
Tuffen aus vulkanischer Asche, die wegen ihrer lockeren Beschaffenheit etwaige 
Einschlüsse von den Einwirkungen der Atmosphärilien nicht genügend zu schützen 
vermögen; die eingebettet gewesenen Reste hinterlassen dann Hohlräume in dem 
Gestein, welche die ursprüngliche Form der Reste wie die Form eines Gießers 
getreu wiedergeben. Auch in sandsteinigen Materialien findet man gelegentlich 
z.B. Druck und Gegendruck von Farnwedelresten ohne jede Spur inkohlter 
Substanz; andererseits kann man Reduktionen des ursprünglichen Volumens auf 
nur '/g feststellen und bei Tertiärresten ist eine Verminderung des Volumens — 
wie bei Hölzern, Früchten — oft gar nicht zu bemerken, wenn auch durch Aus- 
laugung oder Zersetzung oder Ersatz durch mineralische Substanz die organische 
Substanz an Quantität mehr oder minder abgenommen haben kann. — Die Ein- 
bettung der Reste hat meist durch Vermittelung des Wassers stattgefunden. 
Verschwindet ein eingebetteter Pflanzenteil durch Verwendung von Substanz 
vollkommen, so erhalten wir einen Hohlraum, dessen Fläche also der Hohldruck 



Fovea — fraktionierte Endospermbildung. 245 

des eingehüllt gewesenen Pflanzenrestes ist, wie bei der ganz überwiegenden 
Zahl der pflanzlichen und tierischen »Einschlüsse« in Bernstein. Wird, wie das 
meistens der Fall ist, der Hohlraum nachträglich von erhärtendem Schlamm, 
Sand usw. ausgefüllt, so ei halten wir eine Nachbildung des ursprünglich ein- 
gebettet gewesenen Pflanzenrestes, einen Steinkern, dessen Außenfläche das 
positive Bild derjenigen des ursprünglichen Pflanzenrestes wiedergibt. Auch 
gelöst gewesene Mineralien können durch Niederschlag der mineralischen Sub- 
stanzen in Hohlräumen Steinkerne hervorbringen. Diesbezüglich sind besonders 
zu erwähnen solche Ausfüllungsmassen in Zellen. Namentlich prosenchymatische 
Zellen enthalten gelegentlich solche Steinkernchen, die auf ihrer Außenfläche 
genau die Negativskulpturen der Zeil-Innenfläche wiedergeben. Diese Stein- 
kernchen heißen Spiculae. In manchen rezenten Kernhölzern kommen schon 
Spiculae aus CaCOg vor. H. Molisch (1879) führt ihre Entstehung auf die 
geringere Leitungsfähigkeit des Kernholzes zurück, weshalb sich CaCOj gerade 
in diesem ablagert. Steinkerne treten sonst begreiflicherweise vorwiegend als 
Erhaltungszustände dickerer Organteile auf. Flache Organe, wie Blätter, lassen 
allermeist einen ganz dünnen, inkohlten Rest zwischen den einbettenden Mitteln 
zurück. Beim Aufspalten des solche Organe einbettenden Gesteins wird die eine 
Seite der Spaltfläche den Abdruck, das Negativ, nehmen wir einmal an, der 
Blattoberseite zeigen , während die andere Seite der Spaltfläche den inkohlten 
Rest des Blattes selbst trägt. Dieser zeigt natürlich das Positiv der Blattober- 
seite; um auch die Oberflächenskulptur der Blattunterseite kennen zu lernen, wäre 
demnach die Entfernung der inkohlten Bedeckung erforderlich. Man pflegt schlecht 
beide Teile der Spaltfläche als Druck und Gegendruck zu unterscheiden; der 
eine derselben ist dann ein Hohldruck, ein Abdruck, der andere bietet eine 
Positiv-Oberfläche des inkohlten Petrefakts selbst. — Auch eruptive Aschen (Tuffe) 
und sogar Laven, die z. B. durch das Umfließen von Baumstämmen Hohlräume 
enthalten können, ferner Dünensande können Pflanzen bedecken, zuweilen unter 
derartigen Bedingungen, daß die Reste bestimmbar bleiben. Waren die vul- 
kanischen Aschen noch heiß, scdaß sie verbrennend wirken konnten, so findet 
sich gern Holzkohle in ihnen, deren Zugehörigkeit noch gelegentlich spezifisch 
oder generisch festgestellt werden kann. — Es brauchen also nicht immer an- 
geschwemmte Materialien zu sein, welche die Pflanzenreste umhüllen, sondern 
es kann, wie wir sahen, die Einbettung unter Umständen auch auf trockenem 
Wege erfolgen. Aber auch wenn die vom Wasser mitgeführten Gesteinsmaterialien 
die Umhüllung besorgen, handelt es sich keineswegs immer um angeschwemmte, 
also suspendiert gewesene Materialien. Zuweilen sind es nämlich chemische 
Niederschläge (namentlich von Calciumcarbonat [CaCOs]), welche das Ein- 
bettungsmittel liefern; es ist das die Inkrustation, Umkrustung, Über- 
krustung. Kieselsäure abscheidende Quellen wie Geysire inkrustieren Pflanzen 
und Pflanzenreste, über die das Wasser fließt. 

Ein Fossil kann gleichzeitig mehrere der erwähnten Erhaltungsweisen zeigen, 
z. B. zum Teil inkohlt, zum Teil inkrustiert sein; so gibt es intuskrustierte 
Hölzer, bei denen aber die sich chemischen Einwirkungen gegenüber anders wie 
das Holz verhaltende Rinde, namentlich das Hautgewebe derselben, inkohlt er- 
halten ist. (Nach Potonie, Lehrb. d. Pflanzenpalaeontol. 2. Aufl.). (Ft) 

Fovea der Isoetaceenblätter siehe diese. 

Fragmentation s. Amitose. 

fraktionierte Endospermbilduug. Während bei den G} mno- 
spermen das fälschlich als Endosperm bezeichnete Prothalliuni schon 
vor der Befruchtung und unabhäng-ip' von dieser entsteht, ist das sekun- 



246 



freie Zellbilduna: — Frostleisten. 



däre Endosperm bei den Angiospermen ein Produkt der sogenannten 
> doppelten Befruchtung« (s. d.), also vom Befruchtungsvorgange abhängig 
gemacht. Vor der Befruchtung entstehen bei den Angiospermen im Embryo- 
sack bloß der Eiapparat, die Antipoden und die beiden Polkerne. Von der 
Annahme ausgehend, daß die Synergiden und Antipoden den letzten Rest 
des Prothalliums darstellen, spricht STRASBURGER in dem Sinne von einer 
Unterbrechung der Endospermbildung oder f. E., als er annimmt, daß die 
Bildung der Synergiden und Antipoden die erste Etappe der E. darstellt, 
welche erst wieder durch die doppelte Befruchtung mit der Bildung des 
sekundären Endosperms ihre Fortsetzung findet. Diese Auffassung vergisst 
jedoch, daß Synergiden und Antipoden dem Gametophyten (der x-Genera- 
tion), das sekundäre Endosperm dagegen dem Sporophyten (der 2 x-Genera- 
tion) angehören, mithin zwei verschiedene Generationen darstellen. Über- 
dies stehen der Auffassung der Synergiden und Antipoden als bloße Pro- 
thalliumreste große Schwierigkeiten entgegen. Es empfiehlt sich daher, 
diesen nur irreführenden Terminus gänzlich fallen zu lassen. Er hat übrigens 
mit Recht in der einschlägigen Literatur keine Verbreitung gefunden. Vgl. 
Archegontheorie. [P.) 

freie Zellbildung s. Zellbildung. 

Freiwandlage s. Chloroplastenbewegung. 

Fremdbestäubung s. Bestäubung. 

Fremdbildungsreize s. formative Wirkungen. 

Frischgewicht oder Lebendgewicht ist das Gewicht der unversehrten 
Pflanze oder Pflanzenteile. Werden die zu untersuchenden Teile bei ico°C 
bis zur Gewichtskonstanz getrocknet, so wird das Wasser allmählich ab- 
gegeben, es resultiert das Trockengewicht. Die Differenz zwischen dem 
Gewicht der Trockensubstanz und dem ursprünglichen Gewichte gibt den 
W^assergehalt an. Der verbrennliche Teil der Trockensubstanz stellt die 
organische (kohlenstoffhaltige) Substanz dar, der unverbrennliche Teil 
bildet die Asche, Aschen- oder Mineralsubstanz. [L.) 

Frischkern s. unter Autogamie der Flagellaten. 

Frondescenz: Ausbildung eines Organs, das normalerweise als reduziertes 
Phyllom erscheint, zu einem Laubblatt mit Spreite (Penzig 1890). Vgl. auch 
Verlaubung. [Kst.) 

frondos, Frons s. foliose Hepaticae und Thallus. 

Fronsflügel = Alae der Hepaticae. 

Frostbeulen entstehen auf der Rinde des Ahorns u. a. als flache Er- 
hebungen, wenn nach Bildung innerer Frostspalten (s. d.), welche die Rinde 
nicht zersprengen, die innere Wunde durch lokale, reichliche Produktion 
abnormen, parenchymreichen Holzes sich geschlossen hat. [Kst.) 

Frostblasen kommen dadurch zustande, daß unter der Einwirkung des 
Frostes die Epidermis der Blätter sich von den tiefer liegenden Gewebs- 
schichten blasenartig abhebt. [Kst.) 

Frostkrebs s. Krebs. 

Frostlaubfall s. Laubfall. 

Frostleisten, kielartige Erhebungen, die sich an Baumstämmen nach 
Bildung und durch Überwallung von Frostrissen entwickeln. [Kst.) 



Frostsplatten — Fruchtformen. 247 

Frostplatten s. Brand. 

Frostrisse s. Frostspalten. 

Frostspalten entstehen bei plötzlich einsetzender, kalter Witterung an 
Bäumen, deren Rinde longitudinal aufreißt. S. auch Krebs. [Kst.) 

Frucht: Als F. im engeren Sinne faßt man, wie dies schon GÄRTNER 
(De fruct. I, S. 89, 1788) tat, den metamorphosierten Fruchtknoten auf, 
der den Samen umschließt. Enthält nun eine Blüte mehrere Stempel, 
so kann jeder zu einer Frucht werden; man bezeichnet dann alle aus der- 
selben Blüte hervorgegangenen Früchte zusammen als Sammelfrucht 
(Synkarpium). Sodann sehen wir sehr häufig infolge der Befruchtung 
nicht bloß das Gynoeceum, sondern auch andere benachbarte Teile der 
Blüte, manchmal sogar die die Blüten tragenden Ästchen und Stiele ver- 
ändert werden; nicht selten treten sogar in diesen Teilen stärkere Verände- 
rungen ein, als in den Stempeln selbst. Alle derartigen Gebilde nennt 
man Scheinfrüchte, im Gegensatze zu echten Früchten. (Nach Engler, 
in E. P. IL I, S. 175.) — Eine solche Unterscheidung wird hinfällig, wenn 
man wie Beck (Z. B. G., Wien, 1891, S. 307) den Begriff Frucht in er- 
weitertem Sinne faßt und definiert: als jene besonders metamorphosierten 
Organe der Pflanze, welche die Samen bis zur Reife umschließen, dann 
ausstreuen oder mit denselben von der Mutterpflanze abgetrennt werden. 

Bei der Umbildung eines synkarpen Fruchtknotens zu einem Synkarpium 
(s. Apokarpium) wird die Fruchtknotenwandung zur Fruchtschale, zum Peri- 
karp, an dem man bisweilen mehrere Schichten unterscheiden kann: eine äußere, 
das Epikarp, und eine innere, das Endokarp, beide in ihrem anatomischen 
Bau häufig sehr abweichend beschaffen. In einzelnen Fällen schaltet sich zwischen 
Epi- und Endokarp noch eine mittlere Gewebeschicht, das Mesokarp, ein; wo 
diese eine fleischige, saftige Ausbildung zeigt, führt sie den Namen Sarkokarp. 
(Z. B. Frucht von Prunus.) Das Endokarp ist eine steinharte Schicht, die den 
Steinkern (Putamen) der Pflaumen, Kirschen usw. bildet und den Samen ein- 
schließt; das fleischige, safthaltige Sarkokarp bildet die Hauptmasse des Perikarps; 
das Epikarp ist ein dünnes Häutchen, welches die F. überzieht (vgl. auch Peri- 
karp). (Nach Pax.) 

Fruchtanfang, -ansatz derBryophyten (Bischoff) = Archegonium, s. d. 

Fruchtbecher = Cupula, s. Receptaculum. 

Fruchtbeutel s. Marsupium. 

Fruchtblatt, Fruchtblattformation s. Gynoeceum. 

Fruchtforinen: Die Unterscheidung der F. ist je nach der Definition, 
die die Autoren dem Begriff Frucht geben, und je nachdem dieses oder 
jenes Merkmal in die erste Reihe gestellt wird, schwankend. Meist werden 
zwei Hauptformen unterschieden: echte und Scheinfrüchte (s. Frucht). Die 
echten Früchte teilt Engler (E. F. IL i, 176. 1889) in i. 'Trockenfrüchte: 
Perikarp trocken, gleichartig, holzig, leder- oder hautartig, 2. Steinfrüchte 
(Drupae): Perikarp mit fleischigem Epi- und Mesokarp und steinhartem 
oder holzigem Endokarp (Steinkern, Putamen) und 3. Beerenfrüchte 
(Baccae): Perikarp fleischig, nicht aufspringend. — Wesentlich anders ist 
die Klassifikation von BECK (vgl. Frucht), die hier bei der Besprechung 
im einzelnen zugrunde gelegt wird. BECK unterscheidet zunächst: einfache 



24.8 Fruchthaufen— Fruchtkörper. 

Früchte (fructus simplices): Frucht aus einer Blüte gebildet, und zusammen- 
gesetzte Früchte (f. polyanthocarpi) : Frucht aus zwei bis mehr Blüten 
gebildet. Die erste Abteilung gliedert er in zwei Hauptgruppen: Streu- 
früchte (s.d.) und Fallfrüchte (s.d.). Von der zweiten Abteilung werden 
folgende Formen namhaft gemacht: a) Conus (Strobilus, Zapfen): Frucht- 
stand meist abfällig und die Samen ausstreuend (z. B. Pimis)^ b) Sorosus 
(Fruchthaufen); Fruchtblüten verschieden verwachsen und meist zusammen 
abfällig, z. B. Mortis^ Maclura^ Ananassa^ oder wenn nur Fruchtknoten ver- 
wachsen = Bibacca (Doppelbeere), z.B. Lonicera, c) Fruchtstände 
(Fruchtköpfe): z. B. Xant/iiuvi^ Lappa, Castanea^ oder spezielle Formen 
wie Beerenzapfen (Galbulus, Arcesthida), z. B. Jnniperiis; Syconus 
(Feigenfrucht), z. B. Ficus: Hülle fleischig; hierher auch: mit fleischigen 
Achsen, z. B. Hovenia\ mit Flugausrüstung (z. B. Tilia^ Rhus cotimis)\ mit 
Klettervorrichtungen (z. B. Pupalia^ Lappa). 
, Friichthaufen: i. s. Fruchtformen, 2. = sorus d. Pteridophyten 
s. Sporangien d. Pt. 

Fruchthaut: i. = Perikarp s. d. ; 2. = Hymenium s. d. 

Fruchthülle: i. s. Involucrum d. Hepaticae; 2. Fr. d. Pilze = velum 
s. d. 

Fruchtkelch = Perianthium d. Hepaticae s. Involucrum ders. 

Fruchtknöllchen von Anograjniiie s. unter KnöUchen von A. 

Fruchtknoten, Fruchtknotenfach s. Gynoeceum. 

Fruchtköpfchen i. s. Fruchtformen: 2. = Receptaculum d. Bryo- 
phyten, s. d. 

Fruchtkörper der Fungi s. Karposoma. 

Fruchtkörper der Gastromyceten (das Folgende nach Fischer, in 
E. P. I. 1**, S. 277 fl"., unter Berücksichtigung der allgemeinen Angaben 
DE Barys S. 332): Die Fruchtkörper dieser Pilze [Hymenogaslrincae^ Phal- 
lineae ^ Lycoperdineae und Nididariineae) entspringen von fädigem oder 
strangförmigem Myzelium. Sie sind meist stattliche, oft sehr große Kör- 
per und gewöhnlich zur Zeit der Sporenbildung von einer dichten, ge- 
schlossenen Wand, der Peridie, umgeben und im Innern meist durch von 
dieser entspringende Gewebeplatten (Tramaplatten, vgl. Fig. 124) in 
Kammern geteilt, innerhalb welcher die Hymenium- und Sporenbildung 
ihren Sitz hat. 

Bei den PJiallineae finden wir folgende Differenzierung der F. (vgl. dazu 
Fig. 123): Zu äußerst liegt die sog. Volva {G\ welche aus einer dünnen 
Rinde und einer Schicht von Gallerte besteht. Das von der Volva um- 
schlossene Innere besteht hauptsächlich aus dem hier Gleba [a] genannten 
Hymenium und einem für die PJiallineae charakteristischen Gebilde, dem 
sog. Receptaculum. Dies ist von sehr verschiedener Form und Lage: 
bei den Phallaceen liegt es in der Achse des F., bei den Clathraceen wenig- 
stens in seinem oberen Teile an der Grenze zwischen Gleba und Volva. 
Es besteht aus isodiametrischen oder röhrig verlängerten, von gallertigem 
Geflecht ausgefüllten Kammern mit pseudoparenchymatischen Wänden; kurz 
vor der Reife des F. sind in den meisten Fällen diese Kammern zusammen- 
gedrückt, ihre Wände gefaltet. In der letzten Entwicklungsphase der F. 



Fruchtkürper. 



249 



Strecken sich die Kammerwände oder Tram aplatten, das Receptaculum 
zersprengt durch diese Dehnung die Volva und erhebt sich als stattlicher, 




V 



' / 




Fig. 123. Plialhis iinpudicus. A aus- 
gewachsenes Exemplar. D junger 
Fruchtkörper im medianen Längs- 
schnitt: a Gleba, G Galltertschichte 
der Volva, // Anlage des Hutes, 
5 axiler Strang, späteres Geflecht der 
Stielachse, Siu späteie Stielwand. 
(Aus E. P. I, I**, S. 293.) 




Fig. 124. Mac Ozvaniies agariciniis: Längsdurch- 
schnitt durch den Fruchtkörper (l/i)- die Trama- 
platten zeigend. (Nach Kalchbrenner.) 




Fig. 125. A Lycopcrdon geinmatuvt : Fruchtkörper 
im Längsschnitt, schematisch (2/1) (C = Gleba, und 
zwar: / fertiler Teil, st steriler Teil, iF Endoperi- 
dium, a P Exoperidium); B Lyc. lilacimnn: Capilli- 
tiumfasern (stark vergr.). [A nach REliSTEl>fER, 
B nach Fischer.) 



250 



Fruchtkörper, 



meist rot oder weiß gefärbter Körper weit über letztere hinaus. Erst jetzt 
läßt es seine eigentümlichen Gestaltungsverhältnisse recht erkennen. 

Von den Hymoiogastritieae sei nur auf die Gruppe der Sccotiaceae hin- 
gewiesen, deren Gleba bis zum Scheitel von einer axilen, sterilen Columella 
durchsetzt ist, welche die direkte Fortsetzung des Stieles darstellt. (Vgl. 
Fig. 124.) 



eine Differenzierung in verschieden ausgebildete Schichten erkennen. In 

den einfacheren Fällen 
lassen sich deren zwei 
unterscheiden (vergl. 
Fig. 125): eine innere, 
meist papierartig dünne, 
seltener [Myccnastrum] 
dicke, korkartige, die 
aus derbwandigen, meist 
ziemlich dünnen, ver- 
zweigten und dicht ver- 
flochtenen Hyphen be- 
steht und als E n do- 
pe ridium bezeichnet 
wird [i P] , und eine 
äußere, fast in allen 
Fällen mehr oder weni- 
ger deutlich pseudo- 
parenchymatische, das 
Exoperidium [a P). 
Bei der Reife des F. 
trennt sich die letzte 
vom Endoperidium und 
löst sich entweder in 
einzelnen Fetzen ab [Ly- 
copcrdon^ Bovista) oder 
öffnet sich sternförmig 
[Geaster). Die innere 
Peridie erhält dann ent- 
weder einen scheitel- 
ständigen (selten basalen) 
Porus, der mitunter von 




Fig. 126. Cyathns sfnatiis: A Fruchtkörper von außen, fast 
reif, Epiphragma im Begriff zu verschwinden; B reifer, längs- 
durchschnittener Fruchtkörper mit Peridiolen; C Peridiole im 
Längsschnitt und Darstellung des Baues des Funiculus, Strang 
aus dessen oberem Abschnitt mit einer Nadel herausgezogen. 
[A und B schwach, C stärker vergrößert.) (Nach Tulasne.) 



einem unregelmäßigen, faserigen Saume umgeben ist, oder zerfällt unregelmäßig 
und reißt lappig auf. Neben den dünnen Hyphen, welche die auch hier aus- 
gebildeten Tramaplatten zusammensetzen, treten schon frühzeitig Hyphen 
mit eigentümlich verdickten, gebräunten Membranen auf, die entweder völlig 
querwandlos oder doch nur spärlich mit Membranen versehen sind (sog. Capil- 
litium, vgl. Fig. 125 i?). Sie überdauern die vergänglichen Tramahyphen 
und bilden die Füllmasse zwischen den Sporen. Durch das Aufreißen der 
Peridien werden die Sporenlager frei und durch Wind oder Tiere verbreitet. 



Fruchtkörper. 



51 




Fig. 127. Tuber ruf um: a kleines Exemplar hal- 
biert (5/1) in reflektiertem Lichte (/ = Venae ex- 
ternae, 7< = Venae internae, // = Hymenium). 
(Nach TuLASNE.) 



Die F. der Nidularineac (vgl. Fig. 126) besitzen eine einfache oder zwei- 
bis mehrschichtige Peridie, die sich bei der Reife becherartig öffnet. Bei 
Cyathiis und Cnicilnihim bleibt 
die Mündung noch eine Zeitlang 
von einer dünnen Haut, dem 
Epiphragma (vgl. Ä) , ver- 
schlossen. In dem von der Pe- 
ridie umschlossenen Geflechte 
entstehen in geringer Zahl die 
Glebakammern, die, von einer 
harten Geflechtsschicht umhüllt, 
in der Reife sich voneinander 
isolieren und als rundliche Kör- 
perchen (Peridiolen) frei in 
dem becherartig geöffneten F. 
liegen (Fig. 12b B). Bei Cyathns 
stehen die Peridiolen mit der 
Peridienwand durch je ein stiel- 
artiges Verbindungsstück, den 
Funiculus (Q, in Verbindung, 
welcher in der Mitte ihrer etwas 
vertieften Unterseite inseriert 
ist. [F.] 

Fruchtkörper der Tube- 
rineen: Ihr Bau ist bei den ein- 
zelnen Gattungen ein sehr ver- 
schiedener. Bei den Eutuberaceen 
stellt in den einfachsten Fällen 
[Genea hispidula) der F. eine Hohl- 
kugel dar mit gewöhnlich scheitel- 
ständiger Öffnung, meistens aber 
ist er durchsetzt von einem ganzen 
System von Gängen, die entweder 
nach einem Punkte des Scheitels 
{PachypJilocus) oder der ^■i.%\%{Tuber 
ruf um ^ Fig. 127) konvergieren und 
hier münden oder aber an zahl- 
reichen Punkten der Oberfläche 
austreten [Hydiwtrya ^ Eutuber). 
Diese Gänge sind entweder hohl 
[Hydnotryd] oder werden von 
Hyphengeflecht ausgefüllt [Stc- 
p/ieiisia, Ttiber\ in letzterem Falle 
nennt man sie Venae externae 
(Fig. 127 /j. Die Trennungsvvände 
man 




Fie. 128. 



Tuhcr rufuDi: Stück eines Durchschnitts 
durch den Fruchtkörper: a Peridie, b deren Innen- 
schicht, die nach innen in Tramaadern sich fortsetzt, 
von welchen aus sowohl die die Asci tragenden als 
auch sterile Hyphen d in den Innenraum der Kam- 
mern hineinwachsen. (Nacli Tulasne.) 
zwischen diesen bezeichnet 
als Tramaadern oder Venae internae {i)\ sie sind überkleidet von einer zu- 
sammenhängenden Fruchtschicht (Hymenium). Dies Hymenium besteht in einem 
Extrem [Gcnea, IJydnocystis] aus palisadenförmig angeordneten, zylindrischen bis 



252 



Fruchtlager — Füllgewebe. 



keulenförmigen Asci und Paraphysen, im anderen Extrem (vgl. Fig. 128) aus einem 
regellosen Geflecht, dem ellipsoidische oder fast kugelige Asci regellos eingelagert 
sind. Die Asci sind jedoch funktionslos, die ganze Pilzgruppe daher den inaktiven 
Askomyceten zugeteilt (vgl. Ascus). Zwischen beiden Extremen liegen Formen 
mit keulenförmigen, bald mehr bald weniger regelmäßig angeordneten Asci. 
(Nach Fischer in E. P. I. i, S. 279.) [F.) 

Fruchtlager: i. = Hymenium s. d. ; 2. = Stroma s. Karposoma. 

Fruchtrand der Flechten s. Apothecien der Flechten. 

Fruchtsack s. Marsupium. 

Fruchtschale = Perikarp, s. unter Frucht. 

Fruchtscheibe, -Schicht der Fungi = Hymenium; s. auch unter Asci. 

Fruchtschuppe: Bei den Abietineen besteht jedes Fruchtblatt (Zapfen- 
schuppe) aus zwei hintereinander stehenden, fast bis zur Basis getrennten 
Teilen; der äußere, stets schmälere und meist auch kürzere Teil wird als 
Deckschuppe, der innere, breitere, besonders zur Fruchtzeit sich stark 
vergrößernde Teil, welcher anscheinend in der Achsel der Deckschuppe 
steht, als Fruchtschuppe bezeichnet. (Nach Prantl-Pax.) 

Fruchtspross von Anogrmmne s. Knöllchen von Änogravnnc. 

Fruchtstand, Fruchtzapfen (= Conus) s. Fruchtformen. 

Fruchtstiel = Seta, s. Sporogon der Hepaticae und Musci. 

Fruchtträger: i) = Karpophor, s. Umbelliferenfrüchte ; 2) d. Pilze = 
Karposoma, s. d. 

Fruchtungsvermögen: Nach Kirchner (S. 41) im Sinne Gärtxer's 
die Fähigkeit, Früchte und (embryolose) Samen ohne vorausgegangene Be- 
stäubung zu bilden. (Vgl. Parthenokarpie.) [P.] 

Fructiculi s. Apokarpium. 

Fructus = Frucht, s. d. 

Früchtchen s. Apokarpium. 

Frühholz (Strasburger, Bau und Verriebt, der Leitungsbahnen, 1891) 
= Frühlingsholz. 

Frühlingsholz. Das in Gebieten mit Vegetationsruhe in der ersten 
Vegetationsperiode gebildete Holz, welches sich in der Regel durch weitlumigere 
Gefäße und ebensolche mehr radial gestreckte Holzparenchymzellen vom 
Herbstholz, Spätholz mit engerlumigen Gefäßen und mehr tangential 
abgeplatteten Holzparenchymzellen unterscheidet. [P.) 

Frühlingslaubfall s. Laubfall. 

Frühtreiben s. Ruheperioden. 

Frustel == Panzer, s. Bacillarien. 

Frustranie. Altere Bezeichnung für, die Erscheinung gleichzeitigen Vor- 
kommens zwittriger und geschlechtsloser Blüten auf derselben Pflanze z. B. Cen- 
taurea. Vgl. Alefeld, B. Z. 1863, 8.4170". [P.) 

Fühlborsten, -haare, -papillen, -tüpfel s. Sinnesorgane. 

Füllgewebe: i) d. Lentizellen, s. d.; 2) = Plerom, s. Urmeristem. 

Füllgewebe der Monokotylenwurzeln. Als F. faßt Ross (B. D. B. G. I. 
S. 331) das gesamte, bei normalen und anormalen Monokotylenwurzeln das Zentrum 
des Zentralzylinders und die Zwischenräume zwischen den Hadrom- und Leptom- 
platten ausfüllende Grundgewebe zusammen. Dieses besteht bei älteren, anormalen 
Monokotylenwurzeln aus dickwandigen, tüpfelreichen, mechanischen Zellen und 



Fiillplasma — Fungi imperfecti. 253 

zeigt in manchen Fällen je nach der mechanischen Beanspruchung der Wurzel 
Ausprägung in ein zentrales Mark- und peripheres, mechanisches F. (Vgl. Forsch, 
in D. Ak. Wien, Bd. 79, 191 1, S. 429 u. 445.) (^.) 

Füllplasma s. unter Peridineen. 

Füllung: I. d. Blüten, s. gefüllte Blüten; 2. d. Trägers, s. mechanische 
Bauprinzipien. 

Füllzellcn der Moosblätter s. Charakterzellen. 

Fugenfläche der Umbelliferenfrüchte, s. d. 

Fugenwandlage s. Chloroplastenbewegung. 

Fukosanblasen, an der Oberfläche der Chromatophoren der Fucoideen 
auftretende Inhaltskorper (Phaeophyceenstärke [Schmitz], Physoden [CratoJ), 
welche nach Kylix Safträume darstellen, die von einer Plasmahaut umschlossen 
und mit einem den Gerbstoffen verwandten Stoff erfüllt sind. (Arkiv f. Bot. 
utgifvet af k. Svenska Ventensk. akad. Stockholm 191 2. Kritik bei Molisch, 
S. 351.) Vgl. Physode. {L.) 

Fukoxanthin s. Algenfarbstoffe. 

Fundanientum s. Mittelblattstamm. 

Fungi imperfecti. Unter dem Namen F. i. faßte Fuckel alle diejenigen 
Formen zusammen, die seiner Ansicht nach keine vollendeten, d. h. höheren 
Fruchtformen (Asci, Basidien) sind. Daß viele als Nebenfruchtformen zu Ascomy- 
ceten gehören, war bereits vor ihm bekannt. Saccardo hat später die F. i. als 
Deute romyceten bezeichnet. 

Daraus, daß viele Arten der F. i. als Nebenfruchtformen von Ascomyceten 
erkannt sind und noch erkannt werden, geht schon hervor, daß die Gruppe der 
F. i. keine geschlossene Einheit darstellt. 

Zweifellos gibt es darunter eine Reihe selbständiger Formen, die keine höhere 
Fruchtform besitzen. Es sind dies sogar die wichtigsten, weitest verbreiteten 
Arten (echte Schimmelpilze). 

Bei anderen meist nahe verwandten Arten ist die höhere Fruchtform vor- 
handen, sie tritt aber nur unter besonderen Bedingungen auf und ist daher in 
der Mehrzahl der Fälle noch unbekannt. Die Nebenfruchtform überwiegt und 
existiert selbständig in der Natur. [PenicilUiim glaucum Bref.) 

Bei vielen Askomyceten treten beide Fruchtformen nebeneinander oder nach- 
einander etwa gleichwertig auf. [Tubercularia vulgaris zu Nectria cinnabarina.) 

Endlich umfaßt der Begriff der E. i. auch die Nebenfruchtformen höherer 
Pilze, die nur in künstlicher Kultur auftreten, unter natürlichen Verhältnissen 
aber nicht beobachtet wurden, oder hier nur eine ganz nebenläufige Bedeutung 
besitzen, während die höhere Fruchtform ganz überwiegt und ohne die Neben- 
fruchtform existieren kann. Aus der bei einer Reihe höherer Pilze (Oidien 
vieler Basidiomyceten) gemachten Beobachtung, daß eine Nebenfruchtform unter 
besonderen Kulturbedingungen hervorgerufen werden kann, die unter natürlichen 
Verhältnissen ebensowenig wie unter normalen Kulturbedingungen auftritt (Haus- 
schwammforschungen, 6. Heft, Jena 191 2), erhellt, daß wohl alle höheren Pilze 
zur Bildung von Nebenfruchtformen befähigt sind. Der Begriff der F. i. wäre 
hiernach auf die beiden erstgenannten Formenreihen zu beschränken. Doch ist 
zu herücksichtigen, daß es in künstlicher Kultur bereits gelungen ist, die aus 
der Basidienspore gezogene Nebenfruchtform unbegrenzt fortzupflanzen unter Ver- 
lust ihrer Fähigkeit in die höhere Fruchtform zurückzukehren. (Hausschw.-Forsch., 
H. 6, S. 125.) 

Es sei noch auf folgende Termini hingewiesen. Durch Zusammenschließen 
der Myzelfäden können Gebilde verschiedener Art entstehen. Das Subiculum 



254 



Funiculus — Firnktionen. 



besteht aus locker verflochtenen Fäden, die zu scheibenförmigen, meist schwarzen, 
rußartigen, stern- oder strahlenförmigen, seltener weißlichen Hyphengeweben 
locker zusammenschließen (Allescher). Das Stroma dagegen repräsentiert 
festere Gewebskörper, die den gleichbenannten, vegetativen Gebilden der stroma- 
tischen Ascomyceten entsprechen. In oder auf dem Stroma entstehen die 
Fruchtlager. 

Treten die Konidienträger zu Bündeln zusammen, so entstehen Koremien'); 
bilden dagegen die ersten ein festes, palisadenartiges Lager, so erhalten wir 
Sporen- oder Konidienlager (Acervulus). Das Konidienhymenium kann in 
einem besonderen Gehäuse eingeschlossen werden. \Vir nennen den wechseln- 
den Fruchtkörper dann Pyknide; dieselbe entspricht dem Perithecium der 
Pyrenomyceten. Man unterscheidet diejenigen Pykniden, welche sehr kleine 
Sporen erzeugen, als Spermogonien. Diese Bezeichnung hält Lindau für 
überflüssig, nach ihm wählt man zweckmäßig in Fällen, wo Pykniden mit großen 
und kleinen Sporen unterschieden werden müssen, die Ausdrücke Makro- und 
Mikropyknide, resp. Makro- und Mikrospore. Unter Stylosporen ver- 
steht man die an »Stielen« entstehenden Sporen. Dieser Ausdruck ist ebenso, 
wie die Benennung Spermatium, für kleine Sporen ganz überflüssig. Die Be- 
nennung Konidien reicht in allen Fällen aus. Es genügen demnach für die 
F. i. die folgenden Ausdrücke: Konidienträger ist der sich irgendwie von den 
vegetativen Hyphen unterscheidende Apparat für die Konidienbildung. Sterigma 
ist die letzte Auszweigung eines Konidienträgers, die gewöhnlich mit einer feinen 
Spitze schließt, auf der die Spore entsteht'^). Diese Definition ist also etwas 
weiter gefaßt als gewöhnlich, da man häufig nur die feinen, hyalinen Spitzchen 
unter Sterigmen begreift. Die Konidien können sehr verschiedene Gestalt, wie 
die Askosporen, haben. 

Die F. i. werden in drei große Gruppen zerlegt, i. Formen mit Konidien- 
lagern ohne Gehäuse (Hyphomycetaceae) , 2. Formen mit Konidienlagern in 
wenig ausgeprägten Gehäusen (Melanconiaceae) und 3. Formen mit Konidien- 
lagern in unverkennbaren, schwarzen, mitunter mehrkammerigen Gehäusen 
(Sphaeropsideae). Diese Einteilung ist unzulänglich, da es vorkommt, daß eine 
Art ihre Konidienlager auf alle drei Weisen ausbildet. 

Genaueres Studium der einzelnen Arten, besonders Infektions- und Kultur- 
versuche sind erforderlich für die Aufstellung einer besseren Klassifikation der 
F. i. Vgl. auch P. Vuillemin, Materiaux pour une classificat. ration. des F. i. 
(C. R., CL, 1910, S. 882.) {F.) 

Funiculus: i. d. Peridiolen s. Fruchtkörper d. Gasteromyceten; 2. d. 
Samenanlage, s. d. 

funktionelle Anpassung s. d. 

Funktionen der Gewebe; Die physiologische Anatomie unterscheidet bei 
jedem Gewebe zunächst eine Hauptfunktion und versteht darunter jene physio- 
logische Leistung desselben, die mit den wichtigsten und auffälligsten Charakteren 
dieses Gewebes im Zusammenhange steht. Zu diesen anatomischen Charakteren 
gehört ebensowohl der histologische Bau seiner Elementarorgane, wie die topo- 
graphische Lagerung des ganzen Gewebes in den verschiedenen Organen der 



1) Der aus parallelen Hyphen zusammengesetzte Teil der Koremien wird (Rabenhorsts 
Kryptogamenflora, Bd. i, IX, Abt. 1910) Stiel und die an der Spitze divergierenden Träger- 
hyphen Köpfchen genannt. 

2) Verschiedene Autoren wählen für Sterigma den Ausdruck Basidie, was zu Verwirrung 
Anlaß gibt; die Benennung »Basidie« muß für die Sporenträger der Basidiomycetes reserviert 
bleiben. 



Funktionsänderung— Fusion Harperienne. 255 

Pflanze. — Die Hauptfunktion eines Gewebes oder Gewebesystenis setzt sich häufig 
aus einzelnen Teilfunktionen (Neben funk tionen] zusammen. So besteht 
z. B. die Hauptfunktion der Epidermis in dem Schutze, den dieses Gewebe der 
Pflanze gegen verschiedene, nachteihge Einflüsse der Außenwelt gewährt. In dem 
Schutze gegen mechanische Beschädigungen, gegen zu starke Insolation, gegen 
nächthche Wärmestrahlung usw. bestehen dann die einzelnen Teilfunktionen, 
welche als solche auch im anatomischen Bau der Epidermis zum Ausdruck ge- 
langen können. (Nach Haberlandt.) [P.] 

Funktionsänderuiig s. funktionslose Organe und Metamorphose. 

funktionslose Organe: Es gibt in den ausgebildeten Organismen oft 
einzelne Zellen, Zellkomplexe oder Organe, welche keinerlei Aufgabe im 
Dienste der ganzen Pflanze zu erfliUen haben, die somit als funktionslos 
zu bezeichnen sind. Diese funktionslosen Formbestandteile und Merkmale 
im inneren Bau der Pflanze sind von verschiedener Art. 

Die Funktionslosigkeit kann zunächst auf Funktionsverlust beruhen, 
der sowohl in der » Ontogenie « als auch in der » Phylogenie « eintreten 
kann"). 

Verhältnismäßig seltener sind jene Fälle, in denen sich der F.verlust schon 
während der phylogenetischen Entwicklung einstellte und die Rückbildung des 
betreffenden Apparates oder Gewebes zur Folge hatte. Funktionslos gewordene 
Organe oder Gewebe unterliegen nämlich einem allmählichen Rückbildungsprozeß, 
der schließlich bis zu ihrer vollständigen Ausmerzung führen kann. 

Funktionslose Merkmale können ferner durch Vererbung bedingte Be- 
gleiterscheinungen des F.wechsels sein. Es kommt im Laufe der ontogenetischen, 
besonders aber der phylogenetischen Entwicklung nicht selten vor, daß ein be- 
stimmtes Gewebe seine Hauptfunktion gegen eine andere umtauscht. Diejenigen 
Merkmale, die mit der neuen Funktion nicht im Widerspruch stehen, werden 
durch Vererbung festgehalten und erscheinen nunmehr im Hinblick auf die ver- 
änderte Funktion als physiologisch bedeutungslose Merkmale. Vgl. rudimentäre 
Organe. (Z. T. nach Haberlandt.) 

Funktionsverlust, -Wechsel s. funktionslose Organe und Metamor- 
phose. 

Furchung. Es ist in der Botanik nicht üblich, die bei der Entwick- 
lung des jungen Embryo sich abspielenden Teilungsvorgänge als F. zu be- 
zeichnen, wie das in der Zoologie gebräuchlich ist. 

Als F. bezeichnet dagegen H. Winkler (B. D. B. G. 1903) eine » Zellen- 
fächerung s d. h. die Zerlegung einer Zelle durch zahlreiche Zellwände, bei 
denen ein Wachstum der einzelnen Zellen zunächst ausgeschlossen ist. S. 
auch die Zusammenf. bei KÜSTER, Progr. II, 1Q08 S. 482 ff. [T.) 

»Fusion Harperienne« (Vuillemin, Progr. II, 1907). Die von 
Harper angenommene, seitdem jedoch als irrig erkannte sog. »erste« Ver- 
schmelzung der 2 Sexualkerne im Askogon der Ascomyceten. Es handelt 
sich hier aber nur um ein vorübergehendes, nahes Aneinandetlegen der bei- 
den Kerne. — Im Gegensatz dazu ist eine echte Kernkopulation in der Fusion 
Dangeardienne vorhanden, die sich im jungen Ascus abspielt. (Vgl. auch 
unter Gonomerie). (7'.) 



I) Unter Funktionsverlust vollständig rückgebildete Organe oder Organteile können keine 
neue Fortentwicklung erfahren (»Irreversibilitätsgesetz«). 



2 c6 Fusionsplasmodien — Futterhaare. 

Fusionsplasmodien s. Plasmodium. 

Fuß: I. d. Sporogons s. Sporogon d. Hepaticae u. Musci; 2. d. Tracheen 
s. d. ; 3. d. Trichome s. Haare. 

fußförmig, -nervig s. Blattnervatur bzw. Blattform. 

Fußstück s. Haare bzw. Monopodium. 

Fußzelle der Archegonien s. d. 

Futtergewebe. Im physiologisch-anatomischen Sinne Gesamtbezeich- 
nung für alle jene an Nährstoffen (Eiweiß, Fett, Kohlehydrate, Zucker) reichen 
Speichergewebe im Bereiche der Blüte, Früchte und Samen, seltener der 
Vegetationsorgane, welche rein ökologischen Zwecken, vor allem der Siche- 
rung der Fremdbestäubung und Arterhaltung dienen. 

In Beeren oder Scheinfrüchten stellt das saftige, meist zucker-, seltener 
stärke- oder fettreiche Fruchtfleisch das eigentliche F. dar. An den Samen treten 
die F. meist in Form verschieden großer und gestalteter Anhängsel (Arillus, 
Caruncula usw. s. Samen) auf, welche die Ameisen als Nahrung aufsuchen, viel- 
fach auch in ihre Nester schleppen, wodurch die Verbreitung der Samen erfolgt. 
Sernander hat diese ölhaltigen Samenanhängsel als Elaiosome bezeichnet. An 
vegetativen Organen finden sich die F. als Perldrüsen, MiJLLERSche oder 
BELTSche Körperchen (s. d. u. Ameisenpflanzen). Im Bereiche der Blüte treten 
sie besonders häufig bei tropischen Orchideen als den fehlenden Honig ökologisch 
stellvertretende Insektenlockspeise auf. Sie beschränken sich hier in der Regel 
auf die Honiglippe (Labellum), wo sie in Form verschieden gestalteter Schwielen, 
so bei Maxillaria-^ Catasetinn-ktX.tn^ Höcker oder Warzen als Futterwarzen 
[Stanhopea^ Oncidiuni) oder zerschlitzter Schuppen als Futterschuppen [Vanilld] 
ausgebildet sind. Ihre Lagerung ist stets derart, daß die Insekten beim Ab- 
fressen derselben entweder direkt oder indirekt die Bestäubung vermitteln. Ihre 
charakteristischen Eigenschaften sind vor allem Reichtum an plastischen Nähr- 
stoffen vor allem Eiweiß und Fett, aber auch Stärke, Amylodextrin und Zucker 
und Dünnwandigkeit bei parehchymatischem Bau. Die unverdaulichen, kutini- 
sierten Teile der F.epidermen werden meist abgeworfen. Das Abwerfen der- 
selben wird bisweilen sogar durch histologische Einrichtungen erleichtert. (Vgl. 
Sernander, Entwurf einer Monographie der europäischen Myrmekochoren. 
Sv. Vet. H. 1906. Morton in Mitteil, naturw. Ver. Univ. Wien 1912, S. 77 ff. 
PoRSCH in Mitteil, naturw. Ver. Steiermark 1908 S. 355 ff. und in Erläuter. zu 
Knys bot. Wandtaf., XII. Abteil., Taf. CXI— CXV, Beck in S. Ak. Wien, 121. Bd., 
1912.) (/>.) 

Futterhaare. Von v. Wettstein bei Maxillana nifescens (Orchidee) 
entdeckte, von PORSCH auch für andere Arten dieser Gattung nachgewiesene 
und in ihrem feineren Bau näher studierte Haare, welche den bei vielen 
Orchideen nackten Kallus (s. Orchideenblüte) des Labellums in großer 
Menge dicht aneinandergedrängt besiedeln. Sie zeigen nicht nur in ihrem 
Zellinhalt, sondern auch in ihren histologischen Merkmalen die weitgehend- 
sten Anpassungen an die Funktion einer Insektenlockspeise. 

Bei M. rufescens sind sie einzellig, keulenförmig, äußerst dünnwandig und 
vollgepfropft mit Eiweiß und Fett. In der basalen Hälfte ist die sonst äußerst 
dünne Membran zirkumskript sehr stark verdickt und kutinisiert, wodurch eine 
scharf abgegrenzte, histologisch präformierte Abreißzone geschaffen wird, durch 
welche nicht nur das Abreißen der Haare wesentlich erleichtert, sondern auch 
das darunter liegende Gewebe vor weiteren Beschädigungen seitens der Insekten 
geschützt wird. (Vgl. Fig. 129 und 130.) Bei M. villosa und M. iridifolia sind 



Futterhaare— Futterschuppen, -warzen. 2e7 

die Haare mehrzellig und führen in jeder Zelle einen großen Eiweißkörper. Das 
Abreißen wird hier durch den Gegensatz zwischen den dünnen Haarzellmembranen 




Fig. 129. Futterhaare von Maxillaria rufescens. i abgerissene Haare, die basalen Membran- 
verdickungen ((^) zeigend. 2 Basalstücke abgerissener Futterhaare von M. villosa (siehe Fig. 130). 
3 intakte Futterhaare von M. rufescens. b basale Membranverdickungen. (Nach Forsch.) 



i/ 



und den dickwandigen, subepidermalen Zellen erleichtert. Den Höhepunkt der 
Anpassung stellen die F. von M. ochroleuca dar, wo die nach unten zu in einen 
dünnen Stiel verschmälerte 
Basalzelle des mehrzelligen 
Haares durch die benach- 
barten, in pralle Blasen um- 
gewandelten Blasenzellen 
in der ersten Entwicklungs- 
zeit des Haares gestützt und 
später emporgehoben wird. 
Das Insekt, dem übrigens 
noch durch andere Einrich- 
tungen das Anpacken der 
Haare erleichtert wird, hat 
also bloß das durch die 
Blasenzellen losgetrennteFut- 
terhaar zwischen diesen her- 
auszuziehen. Bei M. porphy- 
rostele wird die Basalzelle der 
aufrechtstehenden F. ringsum 
von sog. »Stützzellen« um- 
geben, welche um dieselbe 
zusammenneigen und sie mit 
der Spitze in radiärer Anord- 
nung berühren. Auf diese 
Weise wird das Umfallen des 
Futterhaares verhindert. (Vgl. 
Forsch, Ö. B. Z. 1905 u. 
1906.) [P.) 

Futterkörperchen = 




?OÖ 



Fig. 130. 



Basalzelk 



Futterschuppen, -warzen s. Futtergewebe. 



eines Futterhaares von Maxil- 
laria ochroleuca. bl die Blasenzellen, durch deren Wachs- 
tum die Basalzelle der Haare von den darunterliegenden 
Zellen losgelöst wird. 2 intakte Futterhaare von M. villosa. 
Zellinhalt nicht eingezeichnet. (Nach Forsch.) 

BELTsche und MÜLLERsche Körperchen s. d. 



Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. 



258 G— Gärung. 



G in Blütenformeln = Gynoeceum. 

Gabelbasidie s. Basidie. 

Gabelhyphen s. Mykorrhiza. 

Gabelhaare s. Haare. 

Gabelmykorrhiza s. Mykorrhiza. 

Gabeltheorie. Potonie sucht (Morphologie 1912 u. vorher) zu be- 
gründen, daß die Blätter der höheren Pflanzen im Laufe der Generationen 
aus Thallusstücken, Kolosomen, gegabelter Algen wie Fucus oder doch 
algenähnlicher Pflanzen hervorgegangen sind, dadurch daß Gabeläste über- 
gipfelt und die nunmehrigen Seitenzweige zu Blättern (im weiteren Sinne, 
zunächst zu Urblättern, Archaiophyllomen) wurden. Die übergipfeln- 
den Stücke werden zu Achsen (Archaiokaulomen, Urkaulomen, Ur- 
stengeln. Zentralen). Wir hätten i. Pflanzen von dem Typus etwa wie 
Fuctis serratus^ 2. solche vom Sargassimt-TYY>\xs^ der Urblätter besitzt, und 
3. die höheren Pflanzen. Über diese s. unter Perikaulomtheorie. 

Die Gabeltheorie ergibt sich u. a. aus der im Laufe der geologischen Zeiten 
immer mehr zurückweichenden Gabelverzweigungsart zur Erreichung der fied erigen 
(resp. rispigen). Das zeigt sich im Gesamtaufbau der Pflanzen und in ihren 
einzelnen Teilen. Noch die Bäume des Paläophyticums sind gern gabelzweigig, 
insbesondere bis zum produktiven Carbon. In der Blattaderung sehen wir ein 
Fortschreiten von der Gabeladerung, die ursprünglich allein herrschte, zur Fieder- 
aderung (die durch Übergipfelung von Gabelzweigen erreicht wird), sodann zur 
einfacheren Maschenaderung (vom produktiven Carbon ab) bis schließlich zur 
Doppelmaschenaderung (vom mittleren Mesophyticum ab). {Pt.) 

Gabelung s. Dichotomie. 

Gärung. Der Begriff G. oder Fermentation wurde und wird in so 
verschiedenem Sinne angewendet, daß er sich nicht in eine völlig befrie- 
digende Definition zwängen läßt. Benecke äußert sich in Lafars Handb. 
d. techn. Mykologie (Jena 1904 — 1907, S. 329) über die Gärungserscheinungen 
folgendermaßen: »Allen gemeinsam dürfte bloß das eine Merkmal sein, daß 
Gärungen sehr lebhaft verlaufende Stoffumwandlungen sind, so zwar daß die 
Menge der verarbeiteten Stoffe die Masse des Erregers selbst oft sehr beträcht- 
lich übertrifft. Auch werden als G. mit Vorliebe solche Prozesse bezeichnet, 
bei denen keine vollständigen Oxydationen sich ergeben, vielmehr die Pro- 
dukte oder doch einige von ihnen entweder von auffallender Beschaffenheit 
oder wertvoll im Haushalte des Menschen sind. Doch gilt dies letztere schon 
nicht mehr allgemein. . . . Viele Forscher bezeichnen, und dies ist wohl 
die wissenschaftlichste Definition, als Gärung energieliefernde Prozesse, wor- 
unter die einen auch Verbrennungen (Oxydationen) wie etwa die Essig- 
säuregärung mit einbeziehen, während andere den Begriff" nur auf Spaltungen 
anwenden; dabei wird meist besonderer Wert auf deutlich sichtbare Gas- 
entwicklung und Schäumen der Zucht gelegt. Aber auch der G. als eines 
Energie liefernden Prozesses ist entgegengehalten worden, daß eine derartige 
Bedeutung nicht erwiesen worden sei; außerdem rechnen auch manche 
Forscher solche Prozesse, die, wie Nitratreduktion, unter Arbeitsaufwand ver- 



Galbulus — Gallenholz. 



259 



laufen, zu den Gärungen u. zw. darum, weil es heftige Stofifzertrümmerungen 
sind, die auch unter lebhafter Gasbildung verlaufen können. Angesichts 
solcher Sachlage empfiehlt es sich, auf eine strenge Definition überhaupt 
zu verzichten.« 

Auch die von Euler (Pflanzenchemie, Braunschweig 1909) gegebene 
Definition ist sehr weit und daher wenig bestimmt. Er sagt (Bd. II, S. 68): 
»Unter G. versteht man solche chemische Vorgänge, welche in einem ge- 
wissen Substrat durch niedere Organismen hervorgerufen werden u. zw. in 
einem Umfange, welcher im Vergleich zur Masse der beteiligten Organis- 
men bedeutend erscheint.« Soll der Begriff G. einen präzisen Inhalt be- 
kommen, so würde es sich mit Berücksichtigung der in neuerer Zeit auf- 
gedeckten nahen Beziehung zur Atmung empfehlen, den Begriff" G. nur auf 
Erscheinungen des Betriebsstoffwechsels einzuschränken, bei denen eine un- 
vollständige Oxydation oder an deren Stelle eine Spaltung eintritt, wobei 
bei Entstehung der Endprodukte in gleicher Weise wie bei der Atmung 
Energie frei wird. In diesem Sinne lassen sich Oxydationsgärungen 
(Essigsäure-, Oxalsäure-G. usw.) und Spaltungsgärungen (z. B. Alkoholg.) 
unterscheiden. Nach dieser Umgrenzung ist auch die infolge unvollständiger 
Verbrennung auftretende Säurebildung bei Phanerogamen (Sukkulente) als 
G. zu bezeichnen. (Vgl. JosT, Physiol. 2. Aufl. Jena 1908, S. 240). Zur 
näheren Bezeichnung der G. wird bald das auffallendste der gebildeten Pro- 
dukte verwendet (z. B. Alkohol-, Milchsäüre-G. usw.) oder das Material, das 
vergoren wird (z. B. Zellulose-, Pektin-G.). S. auch unter Atmung. 

Lit. insbes. bei Lafar (1. c.) u. Czapek, Bloch. [L.) 

Galbulus (lat. Frucht d. Cypresse) (Gaertner, de fruct. I, 1788): s. 
Fruchtformen. 

Gallen oder Cecidien nennt KÜSTER (191 1) alle diejenigen durch einen 
fremden (tierischen oder pflanzlichen) Organismus veranlaßten Bildungsab- 
weichungen einer Pflanze, welche eine Wachstumsreaktion der Pflanze auf 
die von dem fremden Organismus ausgehenden Reize darstellen, und zu 
welchem die fremden Organismen in irgendwelchen ernährungsphysiologischen 
Beziehungen stehen. 

Die Symbiose zwischen dem Gallenerzeuger und dem gallentragenden 
pflanzlichen Organismus (Gallenwirt) hat zumeist ausgesprochen antagoni- 
stischen Charakter. Hat auch der Gallenwirt Vorteil von der Symbiose, so 
nennt man (mit Thomas) die Gallen Eucecidien (BakterienknöUchen der 
Leguminosen u. dgl.). 

Nach ihrer Gestalt teilt man die G, ein in organoide und histioide 
(s. d.); hinsichtlich ihrer Gewebsausbildung gehören sie teils zu den kata- 
plasmatischen, teils zu den prosoplasmatischen Gebilden (s. d.). Vgl. ferner 
Zoo- und Phytocecidien, fakultative G., Pseudocecidien, Procecidien, Meta- 
cecidien, sowie die nachfolgenden Artikel. [Kst.) 

Gallenblüten s. Kaprifikation. 

Gallenholz: Nach Infektion durch gallenerzeugende Pilze oder Tiere 
entstehen vielfach Holzschichten, die sich von den normalen durch beson- 
deren Reichtum an parenchymatischen Elementen unterscheiden, ja sogar 

17* 



2 00 Gallenhypertrophien — Galtonsche Ogive. 

ausschließlich aus solchen bestehen können (Blutlaus an Pinis malus, Gymno- 
sporangium-Arten an Juniperiis u. dgl. m.). Nach Küster 1903. [Kst.) 

Gallenhypertrophien sind nach Küster solche, die nach Infektion durch 
einen gallenerzeugenden Organismus am Gallenwirt zustande kommen. [Kst., 

Gallennabel, die durch Verwachsung der Ränder einer Umwallungs- 
galle zustande kommende Narbe (nach Beyerinck, Akad. Wiss. Amsterdam 
1882). [Kst.) 

Gallenrinde, nach Beyerinck (Akad. Wiss. Amsterdam 1882) die- 
jenigen Gewebeschichten einer Galle, welche außerhalb ihres mechanischen 
Gewebemantels liegen. Vgl. auch Innengallen. [Kst) 

Gallenstände, infloreszenzähnliche Vereinigung zahlreicher Gallen, deren 
Anordnung für die Produkte eines Gallenerzeugers charakteristisch ist (Chi- 
laspis Loewi auf den (^f Blüten von Quercus cerris). Nach KÜSTER 1 9 1 1 , 
[Kst.) 

Gallenwirt, jeder Organismus, welcher nach Infektion durch geeignete 
Parasiten Gallen (s. d.) erzeugt. [Kst.) 

Galleriewald s. Wald. 

Gallertbasale: Schröder bezeichnet bei den Bacillarien die Gallertbildung 
zwischen Zelle und Substrat als Gallertbasale und die polsterartigen Bil- 
dungen zwischen Zelle und Zelle als Gallertinterkalare. Bei ersteren sind 
Polster- und Stielbasale zu unterscheiden. Die allseitigen Gallertumhüllungen 
teilt man nach Schröder in Gallertschläuche (schlauchartige Bildungen, in 
denen die Zellen hintereinander in einer Reihe liegen) und Gallertthalloide 
(bei denen die Zellen entweder regelmäßig oder regellos nebeneinander gelagert 
sind.) Siehe Heinzerl., Bau Diät. S, 33, I. [K.) 

Gallerte. Die G. sind nach W. Pauli (Ergebn. d. Phys. III, i, 1904, 
S. 155) »Kolloide von festem Aggregatzustand, ausgezeichnet durch eine all- 
gemeine Wasserverbindung, welche in mancher Richtung die Eigenschaften rein 
kapillärer, in anderer Beziehung die einer festeren 
Aufnahme der Flüssigkeit in d. Kolloid aufweist«. 
Dadurch wird eine Reihe für die G. charakte- 
ristischer »physikalischer Zustandsänderungen« 
ermöglicht, die teils reversibel (umkehrbar), 
teils irreversibel verlaufen. (Vgl. unter 
Schrumpfung im Gegensatz v. Schrumpfelung 
und unter Kolloid.) (Z.) 

Gallerthülle (der Flagellaten) s. Peri- 
plast (der Flagellaten). (Vgl. Fig. 131.) 

Gallertinterkalare, -schlauche, p.^ ^^^ ^^^^^^ .^^ caiierthüiie ; 

-thalloide S. Gallertbasale. gesprengte Panzerstücke an der 

Gallertporen sind meist länghche, mit Oberfläche der Hülle haftend (300/1). 
einem Hof umgebene, spalten förmige Öffnungen ^^^^^ Schutt.) 

in der Gallerte, welche, schräg zur Apikaiachse 

liegend, meist etwas seitlich dieser dort aufzufinden sind, wo von der Zelle 
(besonders der Diatomeen) Gallerte ausgeschieden wird. [K.) 

Gallplastem nach Beyerinck (Akad. Wiss. Amsterdam 1882) das em- 
bryonale Gewebe, das die Galle liefert. [Kst.) 

Gallwespenblumen s. Kaprifikation. 

Galtonsche Ogive s. Variabilität. 




galvanische Reize — Gameten. 201 

galvanische Reize, Galvanotaxis, Galvanotropismus. Krüm- 
mungen an Fflanzenteilen, welche vom elektrischen Strom durchflössen wur- 
den, beobachtete zuerst Elfving (B. Z. 1882). Er unterschied positive, 
negative und indifferente Wurzeln. Die positive Krümmung- durch starke 
Ströme ist jedoch, wie Brunchorst und in neuerer Zeit Gassner (B. Z. 
LXIV, 1906) zeigten, eine einfache Schädigungskrümmung, hingegen ist die 
negative Krümmung eine typische Reizkrümmung, wobei die Perzeptions- 
zone auf die Wurzelspitze beschränkt ist. Während Gassner den G. als 
einen speziellen Fall des Traumatropismus auffaßt, sucht ihn Ewart (Proc. 
R. Soc. 1905) auf Chemotropismus zurückzuführen. Scheleenberg (Flora, 
Bd. 96, 1906) beobachtete eine »Umschaltung« in Abhängigkeit von der 
Konzentration der Salzlösung, in welcher die Wurzeln kultiviert wurden. 

Die durch elektrische Strahlung bedingten Krümmungsbewegungen wer- 
den zum Unterschiede von den oben besprochenen elektrotropische 
genannt. Hegler (Verh. d. Ges. d. Naturf. 1891) will negativen Elektro- 
tropismus bei Phycomyccs beobachtet haben. 

Die entsprechenden Orientierungsbewegungen an frei beweglichen Or- 
ganismen werden in analoger Weise als Galvano- bzw. Elektrotaxis 
bezeichnet. An Stelle der gebräuchlichen Unterscheidung in positive und 
negative G. wendet Verworn in sehr zweckmäßiger Weise die Bezeich- 
nung kathodische, anodische und transversale G. an, je nachdem die 
Organismen sich zur Kathode oder Anode begeben oder sich mit ihrer 
Längsachse senkrecht zur Stromrichtung einstellen. (Allg. Phys. V. Aufl. 
S. 538 fl: Daselbst Lit.) [L.) 

Gametangie s. Anishologamie. 

Gametangien s. Gameten. 

Gametangiensori s. Sorusgametangien. 

Gameten werden überhaupt alle geschlechtlich ungleichwertigen kopu- 
lierenden Zellen genannt. Sie entstehen in Gametangien und das Pro- 
dukt ihrer Kopulation ist die Zygote. Diese Bezeichnungen wurden zuerst 
von Strasburger in B. Z. 1877, S. 756 für Acetabidaria aufgestellt (vgl. 
unter Befruchtungstypen d. Algen). Die miteinander kopulierenden Gameten 
sind entweder beide unbeweglich (Aplanogameten) oder auch beide 
beweglich (Planogameten), außerhalb der Mutterpflanze kopulierend. Die 
Gameten weichen in Form und Größe gewöhnlich nicht wesentlich vonein- 
ander ab (Isogamie), außer bei Cutler ia und einigen anderen Algen z. B. 
bei einigen Ectoccxrpus [Giffordia)- Axien^ wo der Unterschied zwischen den 
größeren, beweglichen ^ -Gameten und den kleineren, beweglichen (^-Game- 
ten sehr deutlich ist. Diese Gattungen mit größeren Q- Gameten stellen also 
eine Art Übergang von Isogamie zu oogamer Befruchtung (Oogamie), d. h. 
von unbeweglichen großen Eiern mit kleinen beweglichen Spermatozoiden 
dar. Wenn Oogamie vorliegt, spricht man auch nicht mehr von Gametangien, 
sondern betreffs der weiblichen Organe von Oogon, Karpogon usw. und 
betreffs der männlichen von Antheridien, Spermogon und Spermatangien usw. 
(Vgl. diese Wörter.) S. auch Befruchtungstypen d. Algen u. Pilze, (^r-.) 

Nach dem Vorgang von B.\te.SON und Saunders (1902) bezeichnet man 
jetzt in der exakten Erblichkeitsforschung vielfach die zur Befruchtung be- 



252 gametic coupling— gamotrope Bewegungen. 

reiten Geschlechtszellen allgemein (auch bei den höheren Pflanzen) als 
Gameten und ihr Kopulationsprodukt als Zygote. Von Homo- und 
Heterozygoten spricht man, je nachdem die Eltern, von denen die G. 
abstammen, in bezug auf ein bestimmtes Gen von gleicher oder von ver- 
schiedener Art oder Rasse sind. — Homozygoten haben demnach die Erb- 
formel XX^ oder .r,r, Heterozygoten dagegen Xx oder xX. Vgl. auch unter 
Erbformel. [T.) 

gametic coupling und repulsion = Anlagenverkopplung bzw. An- 
lagenabstoßung vgl. unter Anlage, AUelomorphs usw. Fruhwirth (Hand- 
buch der landwirtsch. Pflanzenk. 4. Aufl., S. 164) unterscheidet sie auch als 
»positive und negative Korrelation« der Erbfaktoren. Hier auch die neuere 
Literatur und Versuche zum theoretischen Verständnis. [T.) 

Gainetoecien (vgl. Lotsy II, S. 127) nennt man bei den Moosen den 
Träger der cf wie der Q. Geschlechtsorgane, während andere Autoren von 
Antheridien- und Archegonienständen sprechen. [K.) 

Gametophor (Lotsy II, S. 18) nennt man bei den Archegoniaten den 
Träger der Geschlechtsorgane, also z. B. bei den Moosen die Moospflanze, 
bei den Pteridophyten das Prothallium. [K.) 

Gametophyt (Mac Millan) s. Generationswechsel. 

Gamodesmie s. Stele. 

Gamogonie, Gamont s. Agamogonie. 

Gamoiniten, Gamosomen (Strasburger 1909) s. Karyokinese. 

Gamolyse de Vries (Gruppenw. Artbildung 1913, S. 61 ff.) ist der 
Ansicht, daß bei gewissen Pflanzen der Pollen und die Eizelle andere Erb- 
qualitäten auf das Kind zu übertragen imstande sind (vgl. unter Hetero- 
gamie). Um »heterogame« Arten überhaupt ausfindig zu machen, wird 
die betreffende Spezies mit beliebigen anderen Arten gekreuzt, dabei das eine 
Mal als Mutter, das andere Mal als Vater benutzt. »Dieses Verfahren nenne 
ich die Gamolyse der betreffenden Art.« Die Artmerkmale einer hetero- 
gamen Art sind also nach dem holländischen Forscher aus zwei verschie- 
denen Typen zusammengesetzt, die DE Vries die gamolytischen Typen 
nennt. Der eine Typus entspricht dem »Pollenbilde«, der andere dem 
* Eizellbilde«. [T.) 

Gamomorphosen (Schroeter, in Kirchner I, S. 7): durch den Reiz 
des wachsenden Befruchtungsproduktes hervorgerufene gestaltliche Verände- 
rungen (Morphosen). 

gamopetal = sympetal s. Perianth. 

gamophylle Blüten sind solche, die ein vereintblättriges Perigon be- 
sitzen. 

Gamophyt = Gametophyt s. Generationswechsel. 

gamosepal s. Calyx. 

Gamostelie (van Tieghem) s. Stele. 

gamotrope Bewegungen (Gamotropismus) nennt Hansgirg (Sitz- 
ber. k. böhm. Ges. d. Wiss. 1889, S. 237) diejenigen Bewegungen der Blüten- 
hülle, welche hauptsächlich zum Schutze der Geschlechtsorgane dienen und 
zumeist auch die Fremdbestäubung der Blüten ermöglichen; er bezeichnet 
dabei die Blüten, deren Blütenhülle (Kelch und Krone oder wenigstens die 



Ganzschmarotzer — Gefäßbündelendigungen. 20 '^ 

Krone) sich nach dem Aufblühen nicht mehr schließt, sondern bis zum Ver- 
blühen offen bleibt, als agamotrope und die Blüten, die sich nur unvoll- 
ständig öffnen und schließen, als hemigamotrope. Royer hatte (Ann. 
sc. nat. ser. V. Bd. IX, 1868, 345) die ersten »fleurs non sommeillantes< 
(nichtschlafende) genannt (z. B. die Pomaceen) und die letzteren als »fleurs 
demi-sommeillantes« (halbschlafende) bezeichnet (z. B. Papaver rJiocas, Oxa- 
lis acetosellä). [L.) 

Ganzschmarotzer -■= Holoparasiten, s. Parasitismus. 

Gastronastie = Hyponastie s. Epinastie. 

Gasvakuolen der Bakterien und Cyanophyceen s. Airosomen. 

Gattung = Genus: Zu Gattungen faßt man in der Systematik die 
Arten oder Spezies zusammen, wobei für die Umgrenzung ähnliche Gesichts- 
punkte maßgebend sind, wie dies unter »Familie« dargelegt wurde. 

Gattungsbastard: Kreuzung zwischen zwei, verschiedenen Gattungen 
angehörigen Individuen. 

Gattungstypen: Von Gärtner (Bastarderzeugung im Pflanzenreich, 
1849) eingeführte Bezeichnung, um bestimmte Arten auszudrücken, die in 
Kreuzungen mit anderen dem Bastard sehr regelmäßig das Gepräge aufzu- 
drücken pflegen, die also, wie wir neuerdings sagen könnten, ihre Merkmale 
dominieren lassen. (Vgl. unter Mendeln.) Einen solchen formbestimmen- 
den Einfluß bestimmter Arten hat Gärtner in verschiedenen Graden in 
den Gattungen Diantims, Digitalis, Geum, Lobelia, Nicotiana und Vcrhas- 
cuni beobachtet. So wird z. B. in Nicotiana paniciilata X langsdorfii und in 
N. paniculata X vincaeflora der Einfluß der Väter durch die prädominierende 
Wirkung der Mutter beinahe ganz vernichtet oder völlig unkenntlich ge- 
macht. — Vgl. auch »Faux hybrides« unter Bastard. (7".)] 

Gaumen s. Lippenblüte. 

Gebietsformation s. unter edaphische Formation. 

Gefäßbündel s. Leitbündel. 

Gefäßbündelendigungen: die letzten zahlreichen Auszweigungen der 
Gefäßbündel im Assimilationssystem der Blätter, welches einerseits die 
größten Ansprüche an die Wasserversorgung stellt, andererseits die von 
ihm erzeugten Baustoffe an das Leitungssystem abzuliefern hat. Der Bau 
derselben zeigt folgende Besonderheiten (vgl. Fig. 132). Der Leptomteil der 
G. begleitet das Hadrom nur selten bis zuletzt; gewöhnlich endigt er bereits 
früher. In den letzten Zellen des Leptoms unterbleiben meist die zur Bildung 
von Siebröhrengliedern und Geleitzellen führenden Teilungen; die betreffen- 
den Elemente besitzen gleich den Geleitzellen einen reichen Plasmainhalt mit 
relativ großem Zellkern und werden von A. Fischer !in Ber. sächs. Ak. 
Wiss. 1885) samt den weidumigen Geleitzellen des Bündelendes als Über- 
gangszellen bezeichnet (Fig. 132;/). Der Hadromteil wird dagegen von 
spiralig oder netzförmig verdickten Tracheiden gebildet, die bei manchen 
Pflanzen stark erweitert sind und zahlreiche Wasserreservoire darstellen. 
(S. Begleitparenchym.) (/'.) 

Den Assimilationsorganen der Koniferen und Cycadeen fehlen die feineren 
Verzweigungen der Gefäßbündel. Die gleichmäßige Versorgung des Blattes 



204 



Gefäßbündelscheide — Gefäßbündelverlauf. 



mit Wasser wird hier durch das sich dem Hadromteil der Blattbündel bei- 
derseits anschließende Transfusionsgewebe (s. d.) bewirkt. [P.) 

Gefäßbündelscheide: Im allgemeinen die die Gefäßbündel von dem 
benachbarten Gewebe trennende und das Bündel umgebende Zellschicht von 
verschiedenster phy- 
siol. - morpholog.-phy- 
log-enetischer Bedeu- 
tung. [P.) 

Gefäßbündel- 
system = Leitungs- 
system. 

Gefäßbündel- 
verlauf: Die G. ') fol- 
gen in ihrem Verlauf im 
allgemeinen der Längs- 
achse des Stengels und 
halten mit dieser ent- 
weder die parallele Rich- 
tung ein oder verlaufen 
in radial- oder tangential- 
schiefen Kurven. Gegen 
oben und unten zu 
können sich die G. ver- 
schieden verhalten. Sie 
können oben aus dem 
Stengel in ein Blatt aus- 
biegen und heißen dann 
gemeinsame G. (oder 
Stränge), deren im 
Stamm verlaufende 

Schenkel man als Blatt- 
spurstränge bezeich- 
net. Die G. können 
aber auch stets im Stamm 
bleiben und in diesem 
fortwachsen ; dies sind 
die stammeigenen G., 
an die sich häufig Blatt- 
leitbündel seitlich an- 
setzen im Gegensatz zu 
den nur dem Blatte an- 
gehörigen blatteigenen G. oder Fibrovasalsträngen. Gegen unten zu kann 
das einzelne G. isoliert bleiben oder sich an ein anderes anlegen und mit diesem 
verschmelzen, wonach man getrennt- und vereintläufige G. unterscheidet. — 
Die aus den Blättern in den Stengel eintretenden G., die sog. Blattspuren, 
können aus einem G. oder aus mehreren G. bestehen. Man unterscheidet dem- 
gemäß ein- und mehrsträngige Blattspuren. 





Fig. 132. A Längsschnitt durch das Gefäßbündelende eines 
Blattzahnes von Fiichsia globosa: u Übergangszellen, .y Siebröhre^ 
c Kambiformzellen. B Querschnitt durch ein bikollaterales Bündel- 
ende in der Blattspreite von EcbaUiwn Elatcrium : t Tracheiden, 
/ Leitparenchym, c Kambiformzellen, .c Siebröhre, g GeleitzcUe, 
71 Übergangszelle (auffallend weite Geleitzelle). C Querschnitt 
durch ein Bündelende in der Blattspreite von Aralia Sieboldii: 
t Tracheiden, / Leitparenchym, 5 Siebröhre, g Übergangszelle, 
/' interzellularer Sekretgang. (Nach Haherlandt.) 



A Unter G. ist hier stets > Gefäßbündel« zu verstehen! 



(Jefäßbündel verlauf. 



265 



Die hauptsächlichsten Typen des Verlaufs der G. sind folgende: 

1. Der einfachste und primärste Typus weist einen axilen Strang auf, von 
dem aus einzelne Bündel abzweigen und in die Blätter eintreten. Dieses axile G. 
ist entweder stammeigen oder es baut sich aus den axilen Schenkeln der auf- 
einanderfolgenden Blattspurstränge auf und bildet so ein Sympodium. — In den 
Stämmchen der Polytrichaceen, der Keimpflanzen, in den Stengeln der Hymeno- 
phyllum-^ Gleichenia- und Lygodiuiii-A.xttu, ferner bei verschiedenen Selaginellen 
entspricht der axile Strang dem primären Zentralzylinder. — Bei den 
Lycopodien und einer Anzahl von phanerogamen Wasserpflanzen [Potamogeton, 
Hippuris^ Elodea^ Najas u. a.) (Fig. 133) ist der axile Strang sehr wahrschein- 
lich aus der »Verschmelzung« von mehreren G. entstanden. — Ist nur ein axiler 
Strang vorhanden, so spricht man von Monostelie. (S. Stelärtheorie.) 

2. Den Übergang vom axilen Strang zu komplizierteren Typen des Verlaufs 
der G. repräsentiert der bei zahlreichen Farnen vorkommende Typus des 

einfachen Bündelrohres. 
Der anfänglich axile Strang 
erweitert sich mit der Er- 
starkung des Stammes zu 
einer Röhre (Hohlzylin- 
der). Dieser trennt im er- 





Fig- 133- Querschnitt durch das Gefäßbündel des 
Stengels von Xajas major; in der Mitte ein Inter- 
zellulargang umgeben von einem Kranze von Leit- 
parenchymzellen, dann folgt der Leptomring und zu 
äußerst die Endodermis. (Nach Haherlandt.) 



Fig. 134. Netzförmiges Bündel- 
rohr eines Stammendes von 
Aspidium filix vias ; rechts eine 
Masche dieses Netzes vergrößert, 
mit den Ansätzen der Blattbündel. 
(Nach Sachs.) 



wachsenen Stamm das Grundgewebe in einen inneren, zentralen Parenchymzylinder 
(Mark) und einen äußeren, peripherischen Parenchymmantel (Rindenparenchym). 
An jeder Blattinsertion ist eine Lücke, die Blattlücke, von deren Rand ein 
oder mehrere Bündel ins Blatt abgehen. Im übrigen ist der Hohlzylinder ge- 
schlossen oder netzartig durchbrochen (Fig. 134). Das Netzwerk des Bündel- 
rohres geht nicht aus der »Zerklüftung < eines einzigen Zentralzylinders hervor, 
sondern die das Netz bildenden G. stellen »Verzweigungen« des Zentralzylinders, 
Teilzylinder oder Schizostelen, vor. Daher ist auch das »Mark* dem 
Mark des Dikotylenstammes bloß analog, nicht homolog. — Bei manchen Farnen 
kommen Abweichungen von der geschilderten Anordnung der G. vor, die auf 



266 



Gefäßbündelverlauf. 



das Vorhandensein mehrerer, konzentrischer Bündelringe [Fieris-hxitn^ Marattia- 
ceen usw.) oder auf das Vorkommen von kleinen mark- und rindenständigen Bündeln 
neben dem einfachen Bündelrohre (bei den Cyatheaceen) zurückzuführen sind. 
3, Dikotylentypus (Haberlandt) (Fig. 135^). Er gilt für die große Mehr- 
zahl der Dikotylen, für die Koniferen, Gnetaceen und einzelne Monokotylen 

(Dioscoreen) und Pteridophyten (Equi- 
seten, Osmundaceen) und charakte- 
risiert sich durch drei Hauptmerkmale: 
I . sind alle primären G. »gemeinsame« 
Stränge, die bogig in den Stamm 
eintreten und in diesem durch ein 
oder mehrere Internodien abwärts 
laufen; 2. ihre Entfernung von der 
Achse des Stammes bleibt annähernd 
dieselbe; 3. legen sich die Blatt- 
spuren entweder ungeteilt oder nach 
vorausgegangener Spaltung an die 
tiefer austretenden Stränge seitlich 
an und verschmelzen mit ihnen, so 
daß eine einseitig-sympodiale oder 
eine netzförmige Verbindung der Blatt- 
spuren zustande kommt. — Infolge 
dieses Bündelverlaufes ordnen sich 
die einzelnen G. auf dem Stamm- 
querschnitt zu einem Ring an, der 
vom Mark ausgefüllt und von der 
Außenrinde umschlossen wird. Mark 
und Rinde werden durch die radial 
verlaufenden, die einzelnen G. von- 
einander trennenden primären 
Markstrahlen in Verbindung ge- 
setzt. • — ■ Neben dem normalen Diko- 
tylentypus treten zahlreiche Abwei- 
chungen auf. So sind sehr häufig 
markständige G., welche entweder 
tief in den Stamm eindringende Blatt- 
spuren (z. B. Piperaceen) oder stamm- 
eigene G. sein können (z. B. bei 
Melastomaceen). Seltener ist das 
Vorkommen von rindenständigen 
G. außerhalb des typischen Bündel- 
kreises. Sie sind entweder bloß 
Auszweigungen von Blattspursträngen 
(z. B. Casuarinen) oder selbständige 
Blattspurstränge, die ein eigenes 
Rindenbündelsystem bilden (z. B. 
Calycantheen). Bei verschiedenen Centaurea-Axitn sollen die rindenständigen G. 
auch stammeigene Stränge sein. 

4. Der für die Mehrzahl der Monokotylen charakteristische Typus des Gefäß- 
bündelverlaufes wird seit Mohl als Palmentypus (Fig. 135^) bezeichnet. Er 
kennzeichnet sich durch folgende Merkmale: i. Sämtliche Bündel sind Blattspur- 




Fig- 135. Schematische Darstellung des Gefäß- 
bündelverlaufes in Stämmen: A (Palmentypus) 
axialer Längsschnitt mit halbem Querschnitt eines 
Palmenstammes, die zweizeilig gedachten (über der 
Basis abgeschnittenen) Blätter sind umfassend, 
daher gegenüber ihrer Mediane w noch einmal 
getroffen. — .5 (Dikotylentypus) Außenansicht 
(mit durchsichtig gedachter Rinde) und Quer- 
schnitt eines Stengels von Cerastium: die dekus- 
siert gestellten Blätter sind abgeschnitten. Der 
aus jedem Blatte kommende Strang gabelt sich 
über dem gerade darunter stehenden Blatte, die 
Gabelzweige aller Stränge vereinigen sich zu den 
vier schwächeren Strängen, die auf dem Quer- 
schnitt mit den vier stärkeren alternieren. Auf 
dem Querschnitt bedeutet m Mark, r Rinde, 
V Markstrahl; der Holzteil der Stränge ist hier 
dunkel gezeichnet. (Nach Prantl.) 



Gefäße. 



267 



Stränge, die aus den stengelumfassenden Blattbasen meist in großer Anzahl in den 
Stamm eintreten. 2. Die G. dringen ungleich tief in diesen ein; der Medianstrang 
der Bündelreihe am tiefsten, die seitlichen G. weniger tief. 3. Alle gegen die 
Stammachse vordringenden G. wenden sich bogig nach außen und nähern sich, 
radialschief abwärts laufend, der Peripherie des Stammes; bloß die seitlichen G. 
steigen annähernd senkrecht hinab. 4. Sämtliche G. steigen getrenntläufig durch 
viele Internodien abwärts bis sie sich schließlich in der Peripherie des Stammes 
an tiefer unten austretende G. anlegen. — Infolge dieses Bündelverlaufes sind 
die einzelnen G. auf dem Stammquerschnitt »regellos« angeordnet, und zwar um 
so dichter gedrängt, je näher der Peripherie sie gelegen sind (nach Haberlandt, 
mit kleinen Zusätzen nach Strasburger und Sadebeck). [P.) 

Gefäße. Als Elementarorgane der Wasserleitung- dienen die Gefäße 
oder Tracheen und die Tracheiden, welche in ihrer Gesamtheit ein die 
ganze Pflanze durchziehendes System von Wasserleitungsröhren bilden. Die 
Bezeichnung Tracheen und Tracheiden beruht auf der Annahme älterer 
Autoren, daß die G. ein tracheidales Durchlüftungsgewebe darstellen. PoTONlE 
hat daher, um der gegenwärtig vollkommen sichergestellten Auffassung der 
G. als Wasserleitungsröhren auch terminologisch Rechnung zu tragen, vor- 
geschlagen, das typische Wasserleitungssystem als Hydrom, die Elemente 
desselben als Hydroide, die sowohl der Wasserleitung als der Festigung 
dienenden Elemente als Hydrostereiden, das bezügliche Gewebesystem 
als Hydrostereom zu bezeichnen. Im allgemeinen sind T. und Trache- 
iden übereinstimmend gebaut. Der Hauptunterschied besteht darin, daß die 
Tracheiden entwicklungsgeschichtlich eine Zelle darstellen, demgemäß ringsum 
geschlossene Membranen besitzen, während die G. aus reihenweise mit- 
einander verschmolzenen Zellen entstanden sind, also Zellfusionen vorstellen. 
Auch im ausgebildeten Zustande der G. sind die Zellen, aus welchen sie 
hervorgingen, als Glieder noch deutlich unterscheidbar. Die durchlöcherten 
Querwände des Gefäßes sind entweder senkrecht zur Längsachse gestellt, 
in welchem Falle meist ein großes rundes Loch vorhanden ist, das vom 
erhalten gebliebenen Rande der Querwand ringförmig umsäumt wird (ein- 
fache Gefäßperforation); oder die Querwände sind mehr oder minder 
stark geneigt, wobei die Perforationen meist partielle Querspalten bilden 
(leiterförmige Gefäßperforation, leiterförmig durchbrochene 
Zwischenwände). Das Vorhandensein oder Fehlen der leiterförmigen Per- 
foration ist häufig ein wertvolles diagnostisches Merkmal zur Charakteristik 
größerer Verwandtschaftsreihen. 

Die Tracheiden sind in der Regel von langgestreckter, prosenchymatischer 
Gestalt und viel kürzer (1 mm bis 2 cm) als die oft beträchtlich (bei Lianen 
3 — 5 m) langen Gefäße. Die Wandungen beider sind stets teilweise verdickt. 
Nach der Form der Verdickungsmassen unterscheidet man Ring-, Spiral- 
(besser Schrauben-), Netz- und Leitergefäße, einfach oder behöft 
getüpfelte G. (Tüpfelgefäße) bzw. Tracheiden. (Vgl. Fig. 136 und 137.) 

Die faserigen Verdickungen sind nach Rothert (Bull. Acad. Cracovie 
1899) an ihrer Ansatzstelle unmittelbar über den unverdickten Membran- 
partien mehr oder minder verschmälert. Der verschmälerte Teil (Fuß) der 
Leiste ist scharf gegen den breiteren Teil (Kopf) derselben abgesetzt, so 
daß ihr Querschnitt i—| förmig aussieht. In anderen Fällen geht der Fuß 
ohne scharfe Grenze in den Kopf über. [P.'] 



268 



Gefäßhyphen— gefüllte Blüten. 



Gefäßhyphen s. Syrrotien. 
Gefäßperforation s. Gefäße. 
Gefäßteil = Hadrom, s. Leitbündel. 
Gefäßtracheiden s. Holzkörper. 

Gefiedert nennt man ein Organ dann, wenn es differenziert ist in eine 
zentrale Achse (:= Spindel), welche regelmäßig angeordnete Seitensegmente 
trägt, z. B. die Blätter von Myriophyllmn^ Hottonia und Juglans\ die ge- 
fiederten Adventiv -Wurzeln von T^^apa natans\ fiederig angeordnete Äste 
finden sich bei vielen Laubmoosen; viel seltener jedoch bei Phanerogamen 

wie PhyllantJms lathyroides, 
ü? I , _ Phyll. viiniusoides, Flüggea 

microcarpa. In diesem Falle 
stimmen solche gefiederte 
Sprosse mit Fiederblättern 
auch noch darin überein, 




Y\g. 136. Radialer Längsschnitt durch den Hadromteil 
Holzteil) eines Gefäßbündels von Ocnothcra odorata: 
p Leitparenchym; r ältestes Ringgefäß; .? Spiralgefäß mit 
auseinander gezogenem Schraubenbande; Ji jüngeres 
Spiralgefäß mit zwei Schraubenbändern, welche stellen- 
weise miteinander verbunden bzw. gespalten sind ; h Holz- 
parenchymzellreihe ; n netzfaserförmig verdicktes Gefäß' 
(Netzgefäß) ; g jüngstes, eben in Entstehung begriffenes 
Gefäß; die Querwände sind noch nicht aufgelöst; 
c Kambium. (Nach Haberlandt.) 




Fig. 137. Längsschnitt durch zwei 
Spiralgefäße von Cucurbita pcpo. 

(Nach ROTHERT.) 



daß sie gleich diesen begrenztes Wachstum besitzen. (Vgl. K. Goebel, 
Organographie II. Aufl., S. 226). S. auch Blattformen. [G) 

geflammter Holzkörper: Wo die Gefäße des Holzkörpers (s. d.) auf 
dem Querschnitt in Reihen oder Gruppen geordnet sind, heben sich diese oft 
mit hellerer Färbung von ihrer Umgebung ab und können dann charakteristische 
Zeichnungen des Holzkörpers veranlassen. Zeigt dieser z. B. auf dem Querschnitte 
radial verlaufende, mehr oder weniger geschlängelte Streifchen, so nennt man ihn 
geflammt. Auffallend besonders bei Rhamniis cathartica. (Nach Wilhelm in 
Wiesner, Rohstoffe II, 1903, S. 31.) [P.) 

gefüllte Blüten: Hildebrand (in J. w. B., XVII, 1886, 622) schlägt 
vor, diejenigen Pflanzen gefülltblütig zu nennen, bei denen der Schauapparat 
in irgend welcher Weise vermehrt worden ist. 

Dies kann auf sehr verschiedene Art geschehen. Ein seltener Fall ist der, 
daß die Vorblätter, welche bei dem normalen Zustande der betreffenden Blüten 



gefurchte Steine — Geilieln. 26q 

grün sind, eine vom Grün sich abhebende, der Bkniienkrone, auch dem Kelch 
gleiche Farbe annehmen (z. B. bei Anemone coro7iaria]. Verhältnismäßig selten 
ist auch die Umwandlung eines erst grünen Kelches in ein blumenkronartiges 
Gebilde (Petaloidie des Kelches, z. B. bei Campauula medium). — Groß ist die 
Zahl der Fälle, wo auf einen (meist) normalen Kelch eine gesteigerte Zahl von 
Blütenblättern folgt. Die hauptsächlichsten Arten dieser Füllung sind folgende: 

1. Durch Spaltung der normalen Blumenblätter in mehrere (z. B. Fuchsia). 

2. Durch einfache Umwandlung der Staubgefäße (Petaloidie der Stamina in 
je ein Blütenblatt (viele Ranunculaceen). 

3. Durch Spaltung der aus einfachen Staubgefäßen umgewandelten Blüten- 
blätter in mehrere (bei Caryophylleen). 

4. Durch Hervorsprossen von Blumenblättern aus der Basis der in Blüten- 
blätter umgewandelten Staubgefäße (z. B. Clarkia). 

5. Durch direktes Hervorsprossen von überzähligen Blütenblättern zwischen 
den ursprünglichen Blütenblättern und den Staubgefäßen (bei Campanula). 

In den Fällen, in welchen innerhalb eines Blütenstandes der Schauapparat 
nicht an jede einzelne Blüte, sondern nur an bestimmte Blüten oder an andere 
Teile des Blütenstandes gebunden ist, wird dessen Ansehnlichkeit dadurch erhöht, 
daß die sonst unscheinbaren Blüten den Schauapparat auch ihrerseits an sich 
ausbilden. Wir finden dies bei vielen Kompositen (z. B. den Dahlien und Chry- 
santhemen), bei Viburnum opulus^ Hydrangea hortensis u. a. (man vergleiche ferner 
unter Petalodie, Phyllodie). [Kst.) 

gefurchte Steine: Gelegentlich treten in den Süßwasserseen Steine auf, 
die mit tiefen, mäandrischen Furchen versehen sind. Man findet auf denselben 
mürbe Überzüge von Cyanophyceen. Nach Kirchner scheiden die betreftenden 
Algen Kalk ab und schützen so die Steine gegen die auflösende Wirkung des 
Wassers, während die Furchen dort entstehen, wo Insektenlarven den Überzug 
zerstören. Chodat dagegen rechnet die betreffenden Cyanophyceen zu den 
kalklösenden (calcivoren) Algen, welche den Stein ungleich zerstören (Schimper, 
Pflanzengeogr., S. 851). [K.) 

Gegenerregung, Gegenwirkung s. Erregung. 

Gegenfüßlerinnen = Antipoden, s. Embryosack. 

gegenläufig = anatrop, s. Samenanlage. 

Gehäuse s. unter Asci und Karposoma. 

gehemmte Myzelien zeigen verminderte Wachstumsgeschvvindigkeit, 
reduziertes Volum, verkürzte Internodien und Schnallenhäufung (bei Basi- 
diomyceten). [F.] 

Gehilfinnen s. Embryosack. 

G'ehölz: entweder eine Holzpflanze (Baum, Strauch oder Liane) oder eine 
aus Holzpflanzen bestehende Formation (Wald, Macchie usw.). [D) 

Gehölzklima nannte Schimper (Pflanzengeogr., S. 188) ein dem Vor- 
kommen von Gehölzformationen günstiges Klima, im Gegensatz zum »Gras- 
flurklima«. Seine wesentlichen Eigenschaften wären: »warme Vegetations- 
zeit, beständig feuchter Untergrund, feuchte und ruhige Luft namentlich im 
Winter«. Ob jener Gegensatz so, wie ihn Schimper auffaßte, wirklich be- 
steht, bedarf weiterer Untersuchungen. [D.) 

Geilstellen nennt man, nach DE Vries, zu stark gedüngte Stellen in 
Saatfeldern, auf denen die Pflanzen abnorm üppig wachsen. 

Geißeln s. Zilien und Flimmergeißel. 



2^0 Geißelzöpfe — Gemini. 

Geißelzöpfe s. Bakteriengeißel. 

Geitonogamie, Geitonokarpie s. Bestäubung. 

Geizen = Kurztriebe des Weinstockes, im Gegensatz zu den Lang- 
trieben oder Lotten. 

gekoppelte Merkmale (Correns) s. unter AUelomorphie und coup- 
ling gametic. 

gekreuzt = dekussiert, s. Blattstellung. 

Gel s. Kolloid. 

Gelbsprenkelung (aurigo) Verfärbung der Blattspreiten, die SoRAUER 
auf dieselben Faktoren zurückführt wie die Intumeszenzen (s. d.); sie ist nach 
SORAUER als Anfangsstadium der letztgenannten aufzufassen. [Kst.) 

Gelegenheitsepiphyten. Gewisse Pflanzen entwickeln sich, wenn ihre 
Samen zufällig durch Wind oder Tiere (namentlich Ameisen) in Astgabeln oder 
Rindenrisse gelangen, normal, wenn sie hier genügend Humus und Feuchtigkeit 
vorfinden (z. B. Geranium^ Sambucus \\. v. a. auf alten Kopfweiden). Sie leben 
somit als »Überpflanzen«, unterscheiden sich aber durch den Mangel spezifischer 
Anpassungen an diese Lebensweise von den echten Epiphyten, welche z. T. 
zweifellos aus solchen »zufälligen« Epiphyten sich entwickelt haben. (Z.) 

Geleitzellen s. Siebröhren. 

Gelenke, Gelenkknoten, -polster, Blattgelenke oder Blattpolster 
(Fig. 138) nennt man wulst- oder polsterförmige Verdickungen gewisser 
Stengel- oder Blattstielzonen, denen die Ausführung von Krümmungs- 
bewegungen übertragen ist. Gewöhnlich sind es die basalen Zonen der 
Stengelinternodien wie bei den Commelinaceen, Polygonaceen, Sileneen u. a., 
oder der primären Blattstiele, wie bei den Leguminosen u. a., die zu G. 
werden; seltener sind es die oberen, der Blattspreite benachbarten Zonen 
der Blattstiele (Marantaceen, viele Aroideen). Bei einfach- und doppelt- 
gefiederten Blättern können auch die Basen der sekundären Blattstiele sowie 
der Fiederblättchen als G. fungieren (Leguminosen). Bei den Gramineen 
dienen die wulstförmig verdickten Basen der Blattscheiden als Bewegungs- 
organe. Bei den Menispermaceen unterscheidet Sperlich ein basales 
Wachstumsgelenk, Basalpolster und ein apikales W., Apikalpolster. 
Ersteres vermittelt die grobe, letzteres die feinere Einstellung des Blattes in 
die günstige Lichtlage. Vgl. Sperlich, Untersuchungen an Blattgelenken, 
L, Jena 19 10, S. 25. Siehe Gelenkstreifen. [P.) 

Gelenkstreifen, -zellen: Unter G.-streifen verstehen DuvaL-Jouve und 
TscHiRCH aus modifizierten Epidermiszellen, den sogenannten Gelenk zellen, 
gebildete Längsstreifen an Grasblättern trockener Standorte (Steppengräser), denen 
die Funktion zukommt, bei der Einrollung des Blattes eine scharnierartige Be- 
wegung zu gestatten. Die einzelnen Zellen derselben zeichnen sich durch farb- 
losen Inhalt, beträchtliche Größe und Höhe, sehr biegsame Außenwände und zarte 
Seitenwände aus, die sich bei der Einrollung des Blattes leicht in Falten legen, 
wodurch Quetschungen des zarten Assimilationsgewebes vermieden werden. Sind 
die Gelenkzellen zu einem vielzelligen bis tief in das Blattinnere hineinreichenden 
Gewebe verbunden, so bezeichnet dieses Tschirch als Gelenkpolster. Vgl. 
TscHiRCH, J.W.B., XIII, 1882. — Steinbrinck B. D.B. G., Bd. 26 a, S. 400. (Z.) 

gelicole Pflanzen, geloide Böden s. anastatische Pflanzen. 

Gemini (Moore-Embleton) s. unter Karyokinese. 



gemischte Sympodioii — Generationswechsel 



27; 



gemischte Sympodien: Solche S., die in regelmäßiger Folge die 
Charaktere von Wickel- und Schraubelsympodien aufweisen ; sie kommen 
namentlich in den Nebensympodien vor. (R. Wagner in S. Ak. Wien, Bd. 1 10, 
S. 46.) {IV.) 

Gemmen: r. s, Konidien und Myzel der Pilze; 2. der Hepaticae s. 
vegetative Vermehrung derselben. 

Gemmules (Darwin) s. Pangene. 

Gen (JOHANNSEN, Elemente der exakten Erblichkeitslehre 1909) = 
Erbeinheit, wohl auch als Erbfaktor oder kurz »Faktor« (daher »Faktoren- 





Fig. 138. A Längsschnitt durch den Gelenkpolster eines Fiederblättchens von Biophytum 
sensitivHin^ halbschematisch: o Ober-, u Unterseite des Gelenkes, ;- Rhachis (halber Quer- 
schnitt), g Gefäßbündel des Mittelnervs des Fiederblättchens. B Teil eines Längsschnittes 
durch den Gelenkpolster. (Nach tL\BERLANDT.) 



Theorie«) bezeichnet, Einzelelemcnt des Idioplasmas (s. d.), aus dem Dar- 
WiNschen Worte Pangen gebildet, um nicht die Vorstellungen der Pan- 
genesistheorie (s. d.) damit zu verbinden. Das Wort Gen wird jetzt für einen 
als Erb-Einheit (s. d.) experimentell erkannten Komplex gebraucht. Vgl. 
auch unter Allelomorphs, gametic-coupling, Erbformel. (7'.) 

Generationsfolge = Sproßfolge, s. d. 

Generationsindex s. Infloreszenzformeln. 

Generatio spontanaea (aequivoca) = Urzeugung s. Zellbildung. 

Generationswechsel: I. Allgemeines. Der Befruchtungsvorgang, 
welcher auf einer Verschmelzung des männlichen und weiblichen Geschlechts- 
kernes beruht, bedingt notwendig eine Vereinigung der Chromosomen im 



272 



Generationswechsel. 



Verschmelzungskern (Kopulationskern), also eine Verdoppelung der Chromo- 
somenzahl. Besaßen der männliche und weibliche Kern je x Chromosomen, 
so muß das Verschmelzungsprodukt beider 2 x Chromosomen besitzen. Um 
die Vermehrung der Chromosomenzahl ins Unendliche zu verhindern, findet 
meist sofort nach der auf ungeschlechtlichem Wege erfolgenden Bildung 
der die Geschlechtszellen liefernden Mutterzellen (Gonotokonten, 
s. d.) in der sog. Reduktionsteilung (s. d.) eine gesetzmäßige Halbierung der 
gesamten Erbmasse statt, deren Ergebnis wieder in der x-Zahl der Chromo- 
somen der Geschlechtszellen ihren Ausdruck findet. Diese gesetzmäßige Auf- 
einanderfolge einer Geschlechtsgeneration mit x-Chromosomen (Game- 
tophyt, x-Generation, Haploidgeneration) und einer ungeschlecht- 
lichen Generation mit 2 x-Chromosomen (Sporophyt, 2 x-Generation, 
Diploidgeneration) bildet in der Regel die Veranlassung zum G. In 
diesem Sinne ist der G. den neueren entwicklungsgeschichtlichen Unter- 
suchungen zufolge von den Thallophyten aufwärts durch das ganze Pflanzen- 
reich verbreitet. Dem wechselnden Lebensmilieu entsprechend erscheinen 
begreiflicherweise die beiden Generationen in verschiedenen Verwandtschafts- 
reihen ihrer Größenentwicklung, vegetativen Ausgliederung und physio- 
logischen Selbständigkeit nach sehr verschieden ausgebildet. (Vgl. LOTSY, 
Vorträge über botan. Stammesgeschichte, Jena 1907 — 11, sowie bzw. der 
Spezialfälle die Einzeldarstellungen, ] [F.] 

IL Zytologisches: (Vgl. insbes. Strasburger, Progr. I, 1905.) Bei 
den Grünalgen und vielen Pilzen, ebenso bei den Phaeosporeen, haben alle 
Kerne die gleiche — haploide — Chromosomenzahl (Haploidgeneration). 
Erfolgt eine Befruchtung, so wird diese durch die Kernfusion zwar »diploid«, 
aber die Diploidgeneration ist auf die Zygote beschränkt. Bei deren 
Auskeimen erfolgt die Reduktionsteilung (s. d.) und damit sofort Rück- 
kehr zur normalen Haploidie, Nun können aber bei den Myxomyceten, 
Diatomeen, Cutleriaceen, Dictyotaceen, Florideen, Asco- und Basidiomyceten, 
sowie von den Moosen an aufwärts bei allen übrigen Pflanzenklassen in 
wechselndem Maße die diploiden Kerne und Zellen erhalten bleiben und 
bilden eine ganze »Generation«, welche dann regelmäßig mit der haploiden 
alterniert. Die diploide Generation ist bei den höchst stehenden Gewächsen 
sogar sehr viel mächtiger als die haploide geworden. — Im allgemeinen 
sind die beiden Generationen auch morphologisch verschieden, nur bei 
den Dictyotaceen, gewissen Cutleriaceen und Florideen gleichen sie sich 
äußerlich vollkommen. Auch sonst darf man die Beziehung zwischen Chro- 
mosomenzahl und »Generation« nicht so verstehen, daß letztere in ihrem 
Zellaufbau von ersterer absolut eindeutig bedingt ist. Denn wir haben einige 
Fälle von Apogamie und Aposporie, bei denen beide »Generationen« 
die gleiche haploide [Nephrodiwn molle) oder diploide Chromosomenzahl 
aufweisen und die anderen morphologischen Unterschiede doch wie bei der 
Norm sind. Wir müssen aber daran festhalten, daß es sich dann um sekun- 
däre Abweichungen handelt. (7!) 

III. Generationswechsel der Algen. Außer den in den typischen 
Generationswechsel eingehenden Fortpflanzungsorganen gibt es bei den Algen 
sowohl bei Gamophyten wie bei Sporophyten auch geschlechtslose Fort- 



Generationswechsel. 273 

pflanzungskörper anderer Art, die dieselbe Chromosomenzahl wie ihre zu- 
gehörigen Mutterpflanzen haben und die auch nicht zum Ursprung neuer 
Generationen werden. Durch diese Fortpflanzungskörper werden immer 
Generationen derselben Art (homologe Generationen) regeneriert, also ent- 
weder immer Sporophyten oder immer Gamophyten. Um diese ungeschlecht- 
lichen, nicht in den regelmäßigen Generationswechsel eingehenden Fort- 
pflanzungskörper von den auf den Sporophyten regelmäßig auftretenden, 
unter Reduktionsteilung sich bildenden Sporen zu unterscheiden, können 
sie zweckmäßigerweise Gonidien genannt werden. Gonidien geben also 
den Ursprung nur zu homologen Generationen (homologer G. nach Cela- 
KOWSKY oder homogener G. nach Strasburger) im Gegensatz zu den 
Sporen und den geschlechtlichen Fortpflanzungskörpern, die immer zum 
Ursprung von Generationen anderer Art (antithetischer G. nach Cela- 
KOWSKY oder heterogener G. nach Strasburger) werden. Hierzu kommt 
noch, daß dieselbe Generation in verschiedenen Zeitpunkten ihrer Entwick- 
lungsgeschichte unter verschiedenen Formen auftreten kann, was man als 
Polymorphismus bezeichnet. (Vgl. R. Chodat, Etüde critique et ex- 
perimentale sur le Folymorphisme des Algues. Memoir public ä l'occasion 
du jubile de l'Universite de Geneve etc. igog.) Dieser ist manchmal mit der 
sog. heleroblastischen Entwicklung anderer Pflanzen (z. B. Protonema und 
definitiver Sproß bei Moosen) vergleichbar. 

Betreffs des G. und besonders des Zeitpunkts der Reduktionsteilung verhal- 
ten sich nun die Algen sehr verschieden. Folgende Typen können unter den 
bisher bekannten und des näheren untersuchten Fällen unterschieden werden: 

1. Die Reduktionsteilung folgt unmittelbar auf die Bildung des Zygotenkerns. 
Die Pflanze (der Gamophyt) hat die haploide Chromosomenzahl [n] in ihren 
somatischen Zellen. Die Gameten besitzen gleichfalls «-Chromosomen. Die 
Zygote bekommt folglich 2 «-Chromosomen in dem Fusionskern. Schon die 
erste Teilung des Zygotenkerns, wodurch die [Zoo]-Sporen gebildet werden, ist 
aber eine Reduktionsteilung, wodurch also die haploide Generation sofort wieder 
hergestellt wird. Zu diesem Typus gehören z. B. die Konjugaten {Sj>irogynr, 
Cosffiarium] und wahrscheinlich auch sämtliche Chlorophyceen — einschließlich 
Coleochaete, bei welcher jedoch das erste Stadium des Gamophyten eine andere 
Form als die geschlechtsreife Pflanze hat. Es ist ein scheibenförmiger Zell- 
körper, von dem eine Anzahl Schwärmer gebildet werden, die zu Geschlechts- 
pflanzen werden. [Coleochaete stellt also in dieser Beziehung ein Beispiel für 
homologen G. oder JPolymorphismus dar.) — Unter der Annahme, daß die doppelte 
Chromosomenzahl das Charakteristische für den Sporophyten ist, gibt es also bei 
diesen Algen überhaupt keine Sporophytengeneration außer dem Zygotenstadium. 
Die Grünalgen würden also eines G. im eigentlichen Sinne dieses Wortes ent- 
behren. Andererseits ist bei diesem Typus eine parthenogenetische Ent- 
wicklung der Gameten, d. i. Entwicklung ohne vorhergehende Kopulation nicht 
selten und auch deshalb sehr naheliegend, weil die Gameten ja schon vom An- 
fang an über die Chromosomenzahl der definitiven Pflanze verfügen. 

2. Die Reduktionsteilung geht der Gametenbildung unmittelbar vor. Die 
Pflanze hat die diploide Chromosomenzahl (2 //) in ihren somatischen Zellen. 
Die Gametenbildung ist mit der Reduktionsteilung verknüpft, die Gameten be- 
kommen also «-Chromosomen. Bei der Bildung des Zygotenkerns wird die 
definitive Chromosomenzahl der Pflanze wieder hergestellt (z. B. Fucus und die 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. 18 



274 



Generationswechsel — generative Befruchtung. 



Diatomaceen). Da es eine besondere haploide Generation, außer de.i Gameten 
selbst, nicht gibt, würde also auch dieser Typus eines eigentlichen G. entbehren. 
Diese Algen verhalten sich betreffs ihrer Reduktionsteilung und ihres G. wie die 
Tiere. Parthenogenetische Entwicklung der Gameten nicht bekannt. 

3. Die Reduktionsteilung folgt nicht unmittelbar auf die Bildung des Zygoten- 
kerns, sondern eine diploide somatische Phase wird zwischen der Vereinigung 
der Sexualzellen und der Reduktionsteilung eingeschoben. Hier sind also wirk- 
lich zwei verschiedene, wechselnde Generationen als besondere Bionten entwickelt. 
Von diesem Typus gibt es einige Varianten: a) Die haploide Gamophytengenera- 
tion ist betreffs Organisation und Baues der diploiden Sporophytengeneration 
ganz ähnlich. Außer in der Chromosomenzahl unterscheiden sie sich nur da- 
durch, daß der Gamophyt Gametangien (Oogon und Antheridien), der Sporo- 
phyt dagegen Sporangien entwickelt. Bei der Bildung der [Tetra-] Sporen tritt 
die Reduktionsteilung ein (z. B. Dictyota). 

b) Die haploide Gamophytengeneration ist bezüglich ihrer Organisation von 
der Sporophytengeneration wesentlich verschieden [Cutleria mit ihrer diploiden 
Sporophytengeneration, die früher unter dem Namen Aglaozonia als besondere 
Gattung beschrieben wurde). Die Cutlerien sind selbst die haploiden Gamophyten 
mit ihren Gameten; bei der [Zoo-] Sporenbildung bei Aglaozonia tritt die Re- 
duktionsteilung ein. 

c) Die haploide Gamophytengeneration ist betreffs Organisation und Baues 
nur einer späteren Phase der diploiden Sporophytengeneration ähnlich. Die 
befruchtete Eizelle bleibt nämlich in Verbindung mit dem Gamophyten im 
Zystokarp (s. Karpogon) und entwickelt da ein fädiges Büschel von fertilen 
Fäden (sog. Gonimoblasten s. Karpogon), in welchen die sog. Karpogoniden 
oder Karposporen entwickelt werden. Diese Gonimoblasten sind die erste Phase 
des Sporophyten. Die Karpogoniden bilden bei der Keimung den Anfang der 
zweiten Phase der diploiden Generation, der tetrasporenbildenden Pflanze. 
Die Reduktionsteilung geht bei der Bildung der Tetrasporen vor sich [Polysi- 
phonien^ G?'ifßthsia^ Deksseria und wahrscheinlich alle tetrasporenbildenden 
Florideen). 

Da die Tetrasporen ja vom Standpunkte des G. die wirklichen Sporen der 
Florideen sind, bei deren Bildung die Reduktionsteilung stattfindet, muß die 
Bezeichnung Spore für eben diese reserviert werden. Die vorher als »Karpo- 
sporen« bezeichneten Fortpflanzungskörper werden daher von Svedelius mit dem 
Namen Karpogonidien bezeichnet (vgl. N, Svedelius, Svensk. Bot. Tidskrift 
1511, B. 5, S. 317). 

Nun gibt es auch Florldaen, die überhaupt nicht Tetrasporen erzeugen [Nema- 
lion^ Batrachospermum). Wie sie sich betreffs des G. verhalten, ist noch nicht 
ganz sicher klargestellt. Die Redaktionsteilung geht wahrscheinlich irgendwo bei 
der Bildung des Gonimoblast vor sich. Falls dies richtig ist, bieten also diese 
Florideen einen ganz anderen Generationswechseltypus dar. [Sv.) 

IV. Generationswechsel der Myxomyceten s. Plasmodium. 
V. Generationswechsel der Pilze s. Befruchtungstypen ders. 

VI. Generationswechsel der Kormophyten s. Antheridium, Arche- 
gon ium usw. 

generativ nennt man im allgemeinen solche Bildungen oder Vorgänge, 
welche in Beziehung zur sexuellen Fortpflanzung stehen (Gegensatz: vege- 
tativ oder somatisch). 

generative Befruchtung s. doppelte Befruchtung. 



generative rarthenogcnese— Geodiatropismus. 275 

generative Parthenogenese s. somatische P. 

generative Zellen s. Pollenschlauch. 

generischer Koeffizient: »In jeder Pflanzengesellschaft müssen wir«-^ sagt 
P. Jaccard, in Flora, Bd. 90, 1902, S. 370, »unterscheiden zwischen Artenreich- 
tum (rein numerisch) und Artenliste (systematisch). Große Dichte eines Be- 
standes hat zwar häufig eine Verarmung der Flora im Gefolge; nichtsdestoweniger 
können aber bisweilen großer Artenreichtum und große Dichte verbunden sein. 
Artenreichtum, Artenliste und Dichte variieren also innerhalb eines Bestandes bis 
zu einem gewissen Grade unabhängig voneinander. Immerhin ist es möglich, 
eine Beziehung aufzustellen zwischen Artenreichtum und Artenliste, die gegeben 
ist durch das Verhältnis der Zahl der vertretenen Genera zur Zahl der vor- 
kommenden Arten; ich habe dieses Verhältnis als g. K. bezeichnet«. Die Be- 
ziehung zwischen Zahl der Genera und Zahl der Arten wird am besten aus- 
gedrückt durch die Zahl der Genera, die auf 100 Arten entfallen. Es ergäbe 
sich also z. B. : 106 Arten auf 90 Genera = 100 Arten auf 85 Genera; g. K. = 
85°/^; 85 Genera sind repräsentiert durch 100 Arten. Je reicher an Arten eine 
Flora ist im Verhältnis zu den vertretenen Genera, um so kleiner ist also der 
g. K. [D.) 

genetische Nahrung s. zymotische N. 

genetische Pflanzengeographie s. Pflanzengeographie. 

genetische Spirale s. Blattstellung. 

Genossenschaften bezeichnet in der Pflanzengeographie" Gruppen'^von 
Gewächsen, die in irj^end einer Hinsicht Zusammengehörigkeit beweisen. In der 
näheren Umgrenzung des Begriftes besteht keine Übereinstimmung. 

In der Regel versteht man unter G. floristische Gruppen. So gebraucht z. B. 
Drude das Wort, ungefähr synonym mit seinen Assoziationen. — Schimper (Pflanzen- 
geographie, S. 208) nennt G. die akzessorischen Bestandteile der verschiedensten 
Bestände, die für sich allein niemals Assoziationen bilden können, da sie in 
ihrer Existenz von anderen Pflanzen unmittelbar abhängen, die sich aber trotz- 
dem in sehr wesentlichen Eigenschaften übereinstimmend verhalten. Beispiele 
sind Lianen, Epiphyten, Saprophyten, Parasiten. Übergänge zwischen 
Formationsbildern und G. bilden z. B. die Lithophyten: sie leben teils für 
sich formationsbildend, teils in Abhängigkeit von anderen Gewächsen als Neben- 
bestandteile. In diesem Sinne ist der Ausdruck »Genossenschaften« zweifellos 
nicht glückhch; er gibt leicht zu Mißverständnissen Anlaß, und es ist besser, 
auf ihn zu verzichten. [D.) 

Genotypus. Jeder Genotypus ist durch Zusammensetzung der »Erb- 
substanz« aus den einzelnen Genen gekennzeichnet, während die Phaeno- 
typen nicht erblich gefestigt, sondern rein von den Außenumständen be- 
dingt sind. (S. auch unter Modifikationen.) — Biotypus (JoHANNSEN, 
ArveHghedlaer Elementer 1905, Elemente der exakten Erblichkeitslehre 1909) 
= Gesamtheit der Phaenotypen, die zu einem bestimmten Genotypus ge- 
hören (vgl. auch Numerotypus). [T.) 

Geoaesthesie (Czapek) = Fähigkeit, den Schwerereiz wahrzu- 
nehmen. [L.) 

Geoblast (Kirchner, S. 41): Unterirdisch lebender Sproß = geo- 
philer Sproß. 

Geodiatropismus s. Geotropismus. 

18* 



276 Geodistomyceten — Geotropismus. 

Geodistomyceten = biologische Standortsgruppe holzbewohnender 
Pilze auf erdfernem Substrat mit entsprechenden Anpassungsmerkmalen im 
Gegensatz zu den Geoproximyceten (Falck). {F.) 

geogene Induktion, die durch die Gravitationswirkung erfolgende 
Induktion (z. B. der Dorsiventralität). 

Geokarpie (Treviranus) s. Aerokarpie. 

Geonastie vgl. Geotropismus und Nastie. 

geonyktinastisch, geonyktitropisch s. autonyktinastisch. 

Geoperzeption s. Statolithentheorie und Geotropismus. 

Geophile Pflanzen (Areschoug, Acta reg. Soc. Phys., Lund, VI, 
i8g6) =: skotophile Pfl. (GOEBEL, Org. II, S. 645) sind solche, welche ihre 
Erneuerungssprosse unter der Erdoberfläche anlegen im Gegensatz zu den 
aerophilen (Areschoug) = photophilen (Goebel) Pfl. {L.) 

Geophyten (Kirchner, S. 41) = geophile Pflanzen. ; 

Geoplagiotropisnius s. Geotropismus. 

Geoproximyceten s. Geodistomyceten. 

Geostrophismus s. Strophismus und Geotropismus. 

Geotaxis (Schwarz, in B. D. B. G., 1884, S. 71) vgl. Geotropismus und 
Taxis. 

Geotonus s. Tonus. 

Geotortismus s. Geotropismus und Strophismus. 

Geotrophie s. Trophie. 

Geotrophismus nennt Bücher (J. w. B., Bd. 43, 1906) im Anschluß 
an Wiesner (s. unter Trophie) »den Reaktionserfolg, der in wachstums- 
fähigen, orthotropen Krautsprossen auftritt, wenn dieselben horizontal gelegt 
werden, und der sich im Vergleich zum gleichaltrigen Normalsproß in einer 
Förderung der Wanddicke der KoUenchym-, Bast- und Holzzellen der Ober- 
seite bei relativ kleinerer Zellweite und in einer verminderten Ausbildung 
der Membranverdickungen dieser Gewebe auf der Unterseite bei relativ 
größerer Zellweite äußert«. Ein analoger Reaktionserfolg, der durch Be- 
lichtung erzielt wird, wäre demnach als Photo-(Helio-)trophismus zu bezeichnen. 
(Vgl. Neubert Beitr. z. Phys., X, 191 1, S. 299.) {L.) 

Geotropismus (Frank 1870). Unter G. im weiteren Sinne versteht man 
alle durch den einseitig wirkenden Schwerkraftsreiz (oder durch einseitige 
Wirkung der Fliehkraft) ausgelösten Tropismen (s. d.). Die Orientierung 
frei beweglicher Organismen nach der Schwerkraft pflegt man als geotaktische 
(Geotaxis) zu bezeichnen. 

Die stabile geotropische Gleichgewichtslage orthotroper Organe, Ortho- 
geotropismus [Pfeffer] ist entweder vertikal aufrecht oder vertikal ab- 
wärts gerichtet, fällt also mit der Angriffsrichtung der Schwere zusammen 
(parallelogeotrop [Pfeffer]). Dementsprechend unterscheiden Hofmeister 
(1863) und Frank (Beitr. z. Pflanzenphys., 1868) zwischen negativem und 
positivem G. Darwin (The power of movement 1880, deutsch von V. Carus, 
1881) setzte statt -\- G. das Wort G. schlechtweg und bezeichnete den — G. 
als Apogeotropismus: (= Katageotropismus [Massart, Biol. C. 1902]) 
RoTHERT (Über Heliotropismus, 1894, S. 5, Anm.) schlug für ersteren die ana- 
loge Bezeichnung Prosgeotropismus (= Anageotropismus [Massart]) vor. 



geozentrische Krümmung — (Jerbstoffvakuolcn. 277 

Der G. plagiotroper Organe (Plagiogeotropismus Pfki-ter), führt zu 
einer anderen Gleichgewichtslage; diese orientieren sich im allgemeinen unter 
einem Winkel zur Kraftrichtung (daher Klinogeotropismus n. Czapek). Die 
Fähigkeit unter dem Schwereeinfluß eine plagiotrope Lage einzunehmen 
wurde von Frank (Die natürliche wagrechte Richtung der Pflanzenorgane, 1870) 
als Transversalg. '), von Darwin (1. c.) als Diageotropismus oder Geo- 
diatropismus bezeichnet. 

Plagiogeotrope Organe sind in der Regel dorsiventral gebaut, doch können 
auch radiäre Organe wie die Nebenwurzeln eine plagiotrope Gleichgewichts- 
lage annehmen. Die Winkel, welche solche Organe mit der Vertikalen 
bilden, bezeichnet man mit Sachs als geotropische Grenzwinkel im 
Gegensatz zum Eigenwinkel, der bei Ausschluß der einseitigen Schwere- 
wirkung angenommen wird. — Die Perzeption des Schwerereizes, Geoper- 
zeption, soll nach Haberlandt und Nemec durch Statolithenstärke ver- 
mittelt werden (s. Statolithentheorie). 

Unter verschiedenen Bedingungen kann sich eine geotropische Um- 
schaltung (Umstimmung) vollziehen, unter deren Einfluß negativ geotr. 
Organe positiv geotrop (oder umgekehrt) werden oder sogar Ortho- und 
Plagiog. an demselben Organ wechseln können. 

Die durch Gravitationswirkung ausgelösten Torsionsbewegungen werden 
als Geotortismus (Schwendener, Ges. Mitt., II, S. 302) oder Geostro- 
phismus (Czapek, J. w. B., Bd. 32, 1898, S. 273) bezeichnet. Unter Geo - 
nastie versteht man solche von der Schwere bedingten Bewegungen, deren 
Richtung von der Angriffsrichtung der Gravitation unabhängig ist; die je- 
weilige Richtung ist in diesem Falle durch die physiologische Dorsiventralität 
des betreffenden Organs gegeben. (Z.) 

geozentrische Krümmung, älterer Ausdruck für geotropische Richtungs- 
bewegungen. (Hofmeister.) In neuerer Zeit von Wiesner für Lastkrümmungen 
(s. d.) verwendet. 

geradläufig = orthotrop, s. Samenanlage. 

GerbstofFbehälter, -schlauche, -zellen : Die Gerbstoffe^!, Gerbsäuren, 
deren Bedeutung vielfach noch fraglich ist, die aber in vielen Fällen wohl 
Endprodukte des Stoffwechsels (vgl. Exkrete) darstellen, werden gewöhnlich 
in lang gestreckten Zellen oder langen Schlauchreihen abgelagert, die häufig 
die Gefäßbündel begleiten. Solche Gerbstoffschläuche finden sich bei 
vielen Farnen, Aroideen, Musaceen usw. Die merkwürdigsten G. hat Sain- 
Imcus^ deren Zweige im Parenchym der Rinde und des Markes außerordent- 
lich langgestreckte und auch weite Schläuche besitzen, die nach DE Bary 
möglicherweise die Länge eines ganzen Stengelinternodiums, also 20 cm 
oder mehr, erreichen können. Vgl. PORSCH, S. Ak. Wien, Bd. 79, 191 1, 

S. 399. (/'.) 

Gerbstoffbläschen s. Gerbstoffvakuolen. 

Gerbstoffvakuolen bilden einen häufigen Inhaltsbestandteil der Pflanzen- 
zelle; sie sind durch eine > Plasmahaut« gegen das Zytoplasma abgegrenzt 

I) Baranetzky gebrauchte diesen Begriff ina Sinne von Horizontalgtrp. (s. d.). (Über die 
Begriffe Horizontal-, Lateral-, Kanten-Geotropismus siehe die genannten Schlag^vorte.) 
2 Dekker, J- Die Gerbstoffe. Berlin 1913. 



2^8 Germinalselektion — Geschlechtsbestimmung. 

und führen einen stark lichtbrechenden, vorwiegend aus Gerbstoffen be- 
stehenden Inhalt. (Klercker, Diss. Tübingen 1888). — In den Zellen 
zahlreicher Zygnemaceen treten an ihrer Stelle zahlreiche, winzige, kugelige 
Bildungen auf, welche von Pringsheim (J. w. B., Bd. XII, 1879—81) als 
Gerbstoffbläschen bezeichnet wurden. [L.) 

Germinalselektion (Weismann), Annahme, daß durch einen Kampf 
der einzelnen Keimeinheiten untereinander nur einzelne übrigbleiben und auf 
die Nachkommen vererbt werden. Darwins »Kampf ums Dasein« wird so 
von den ganzen Individuen auf die Einzelbestandteile der »Erbsubstanzen« 
(s. d.) übertragen. (7^.) 

Geröllpflanzen s. Schuttpflanzen. Vgl. E. Hess in B. B. C., XXXVII, 2, 
1909. {D.) 

Gerüsttheorie. Nach Frommann (Jen. Zeitschr. Med. u. Naturw., 1875) 
soll das Zytoplasma aus einem sehr feinen Netz von Fäserchen bestehen, 
in dessen Lücken eine Flüssigkeit enthalten ist, die im Körnerplasma sich 
staut. »Mikrosomen« sollen nur Knotenpunkte des Netzes darstellen. [P.) 

Geschlechterspaltung (Loew, in Kirchner, S. 42): Bei Zwitterblüten 
das Auftreten von Sexualformen, die ohne Verkümmerung des einen oder 
anderen Geschlechts trotzdem die Blüten physiologisch in verschiedenem 
Grade eingeschlechtig machen, wie Dichogamie, Herkogamie, Heterostylie u. a. 

Geschlechterunischlag (Ludwig): Der Wechsel des Geschlechtes 
bei eingeschlechtigen Pflanzen oder Blütenständen. (Nach KIRCHNER, S. 42.) 

geschlechtsbegrenzte Vererbung: die Tatsache, daß gewisse äußere 
Charaktere nur auftreten können, wenn ihre sie bedingenden »Gene« von 
einem bestimmten Geschlecht mitgeführt werden. Für das Tierreich waren 
solche Fälle seit langem bekannt. Für das Pflanzenreich hat jüngst Baur 
bei Melandryum albnvi das erste Beispiel gegeben (Z. indukt. A. u.V. 191 2). 
Eine zytolog. Erklärung gibt GOLDSCHMiDT (Vortrag. Naturf. Vers. Münster 
1912). [T.) 

Geschlechtsbestimmung. Bei den höheren Pflanzen scheinen, soweit 
wir nach den wenigen exakten Untersuchungen urteilen dürfen, die c^ Ga- 
meten als Geschl.bestimmer zu wirken. Wenigstens wissen wir, daß bei den 
diöcischen Bryonia dioica (CoRRENS) und Cannabis sativa (Noll) die Ei- 
zellen sämtlich gleiche Q Tendenz haben, während von den Pollenkörnern 
50°/o cf? 50°/o 9 besitzen (vgl. unter homogametisch). 

Die Pollenkörner sind also progam verschieden, die Eizellen gleich 
gerichtet. Denkbar wäre — nach analogen zoologischen Erfahrungen auch 
eine syngame — d. h. im Augenblicke der Befruchtung erfolgende Ge- 
schlechtsfestlegung, dagegen muß eine epigame Geschl.best. ausgeschlossen 
erscheinen. Scheinbare Epigamie wird da eintreten, wo durch äußere 
Mittel das scheinbar verschwundene Geschlecht doch aktiviert werden kann. 
Denn es ist daran festzuhalten, daß jedes Geschlecht immer die Möglichkeit 
besitzt, die Merkmale des entgegengesetzten hervorzubringen (CORRENS). Dies 
geschieht z.B. durch Ustilago antherarwn in den 2 Individuen von Melandryum 
(s. Strasburger, Biol. C., 1900) (Geschlechterumschlag). Wir vermögen 
in keinem Falle experimentell ähnliches hervorzurufen. Strasburger glaubt, 
daß dann das bis dahin »latent« mitgeführte opprimierte Geschlecht (J. w. B. 



Geschlechts- Chromosomen — Gewebe. 279 

igio) zum opprimierenden wird. Er hat nicht einfach von Hypostasie 
resp. hypostatischen Merkmalen (s. d.) gesprochen, weil er der Ansicht 
ist, daß wir es bei Geschlechtsvererbung nicht mit mendelnder Vererbung- 
zu tun haben. Diese Ansicht läßt sich aber nicht mehr aufrecht erhalten: 
Im Gegenteil scheint alles dafür zu sprechen, daß die Geschlechtsvererbung 
an mendelnde Merkmale gebunden ist (s. Zusammenfassung bei CoRRENS- 
GOLDSCHMIDT. Vorträge Naturf-Vers. Münster 191 2). [T.) 
Geschlechts-Chromosomen s. unter Chromosomen. 
Geschlechtsgeneration s. Generationswechsel. 

Geschlechtstrennung. Exakt nachgewiesen ist bisher nur von Stras- 
burger für die Lebermoose Sphaerocarpits terrestris und californicus (Hist. 
Beitr. 1909), daß mit der Reduktionsteilung (s. d.) eine Geschl.tr. zusammen- 
hängt. Von den vier Abkömmlingen aus einer Sporentetrade gingen nämlich 
2 (^ und 2 2 Individuen hervor. Der Sporophyt vereinigt dann immer die 
beiden Geschlechter wieder. El. u. Em. Marchal haben gezeigt, daß durch 
Aposporie eine in Diöcismus ausgedrückte Geschl.trennung wieder auf- 
gehoben werden kann. So besaßen die aposporen — bivalenten (s. unter 
Valenz) Rassen von sonst diöcischen Moosen beide Geschlechter, doch waren 
sie völlig steril. (7".) 

Geschwisterkreuzung s. Bestäubung. 
gesellige Pflanzen = soziale Arten. 

Gesetz des Minimums; es besagt nach Liebig (1862), daß sich die Zu- 
nahme der Trockensubstanz einer Pflanze nach dem im Minimum vorhan- 
denen Nährstoffe richtet. Das Gesetz gilt nach JOST in sinngemäßer Er- 
weiterung auch für die Bedingungen der CO^ -Assimilation und im allgemeinen 
überhaupt für alle notwendigen Vegetationsbedingungen. iVgl. A. Mayer, 
Die Ernährung der grünen Gewächse 1895, S. 306.) Beim Mineralstoft- 
wechsel spielen jedoch nicht allein die absoluten Mengen der Nährsalze eine 
Rolle, es kommt ebensosehr auch das relative Mengenverhältnis der in der 
Nährlösung befindlichen Jonen in Betracht. Wird eine bestimmte Jonen- 
konzentration (z. B. das Verhältnis von Kalcium zu Magnesium) gestört, 
so wirkt der im Überschuß vorhandene Bestandteil nunmehr giftig, obwohl 
er an sich zu den notwendigen Aschenbestandteilen gehört. Die Nährsalze 
müssen daher in bestimmten relativen Mengenverhältnissen, in einer »physio- 
logisch aequilibrierten« Menge geboten werden. (Über die Wirkung von 
Elektrolitkombinationen vgl. insbesondere die Arbeiten von J. LOEB. Lit. 
bei Höber, S. 425). [L.) 

Gestaltung s. Morphogenese und Entwicklungsmechanik. 

Gesteinsflur etwa = Trift, s. d. 

Gesteinspflanzen = Felsenpflanzen, s. Petrophyten. 

Getrenntgeschlechtigkeit s. Bestäubung. 

getrenntläufige Gefäßbündel s. Gefäßbündelverlauf. 

Gewebe (Zellgewebe, Unger, Anat. d. Pfl., 1885, S. 141) nennt 
man eine Vereinigung gleichartiger Elementarteile (Zellen) zu größeren oder 
kleineren Massen (Verbänden), die ihren Zusammenhang für die ganze Zeit 



28o Gewebespannung — Gewebesysteni. 

ihres Lebens behalten. Die Einheit eines solchen Zellverbandes beruht, 
nach Haberlandt, ebensowohl auf einer gewissen Gleichartigkeit des Baues 
seiner Elemente, wie auf der damit im Zusammenhang stehenden Gemein- 
samkeit der physiologischen Funktion des Zellverbandes. 

Nach der räumlichen Anordnung der mit einander verbundenen Zellen 
unterscheidet man (nach Prantl-Pax) : Zellreihen, wenn die Zellen nur 
mit zwei gegenüberliegenden Endflächen aneinanderstoßend zu einem Faden 
verbunden sind [Spirogyra]\ Zell flächen, wenn die Zellen eine einfache 
Schicht bilden, also nach zwei Richtungen des Raumes aneinanderstoßen 
(manche Algen, Blätter vieler Moose), und Zellkörper, wenn die Zellen 
nach allen Richtungen des Raumes angeordnet sind. Man pflegt diejenigen 
G., welche ausschließlich der typischen Zellteilung ihre Entstehung ver- 
danken, als echte G. den durch Verschmelzung und Verwachsung von 
ihrer Entstehung nach getrennten Zellen, Zellfäden oder Zellkörpern ent- 
standenen unechten G. gegenüber zu stellen und im letzten Falle von einem 
Scheingewebe, Pseudoparenchym usw. zu sprechen. Vom entwicklungs- 
geschichtlichen Standpunkt ist diese Unterscheidung durchaus berechtigt, 
für die anatomisch-physiologische Auffassung verliert sie aus dem Grunde 
ihre Bedeutung, weil die Entstehungsweise eines G. mit seiner Funktion 
nichts zu tun hat. (Nach Haberlandt.) 

Als G. i. w. S. bezeichnet A. DE Bary (Vgl. Anat. d. Vegetationsorg., 
1877, S. 3) einen »gemeinsam wachsenden Zellverband«. Durch bestimmte 
Eigenschaften charakterisierte G. nennt er Gewebe form oder Gewebe- 
art. Die einzelnen, einem G. angehörigen Zellen oder von einem solchen 
abstammenden Formelelemente stellen die Gewebs demente dar. Er 
unterschied folgende Hauptarten vegetativer Gewebe bzw. G.-bestandteile : 
1. Zellengewebe, d.h. die aus bleibenden, typischen Zellen bestehenden G.; 
mit den Hauptunterarten: Epidermis, Kork, Parenchym. 2. Skleren- 
chym. 3. Sekretbehälter. 4. Tracheen. 5. Siebröhren. 6. Milch- 
röhren (Milchgefäße). 7. Inderzellularräume (s. d. im einzelnen). — 
Andererseits kann man (nach Strasburger) die. fertigen Gewebe der Haupt- 
sache nach in zwei Gruppen scheiden, zwischen welchen aber eine scharfe 
Grenze nicht zu ziehen ist, in Parenchym und Prosenchym (s. d.). Über 
die anatomisch-physiologische Einteilung der G. siehe unter Gewebesystem. [F.] 

Gewebespannung, Spannungszustände in wachsenden Organen, welche 
auf dem verschiedenen Ausdehnungsbestreben der einzelnen im Verbände 
stehenden Zellelemente beruhen. Der verschiedenen räumlichen Orientierung 
entsprechend unterscheidet man Längs-, Quer- und Transversalspannung. 
Die Gewebe, welche sich bei der Isolierung aus dem Verbände kontrahieren, 
waren im unversehrten Organ ofienbar im Zug gespannt (Zugspannung 
oder negative Spannung); jene, welche bei der Isolierung ihrem Spannungs- 
zustande entsprechend sich verlängern, befanden sich in positiver oder 
Druckspannung. [L.] 

Gewebesystem. Unter G. im weiteren Sinne versteht man die Vereinigung 
verschiedener, entwicklungsgeschichtlich oder physiologisch gleichwertiger Gewebe- 
formen zu einer Einheit höherer Ordnung. Je nachdem man dabei den ent- 
wicklungsgeschichtlichen oder physiologischen Standpunkt als Grundlage wählt, 



Gewöhnung — Gittertüpfel. 28 1 

wird die Einteilung der vielgestaltigen Pflanzengewebe sehr verschieden ausfallen. 
Die bekannte von Sachs begründete Dreiteilung der Gewebe in Haut-, Grund- 
und Stranggewebe ging zwar von physiologischen Erwägungen aus, stellt aber 
doch bloß einen inkonsequenten Kompromiß zwischen beiden Standpunkten dar. 
Denn wie schon de Bary dieser Einteilung- gegenüber betont, entspricht dieselbe, 
so sehr sie auch geeignet sein mag, den Anfänger zu orientieren, doch nicht 
ihrem Zwecke, einer gleichmäßigen Darstellung der verschiedenen Differenzierungen 
der Pflanzengewebe zu dienen. Denn die Namen Haut- und Stranggewebe be- 
zeichnen bei den Gefäßpflanzen Gewebesysteme, welche durch bestimmte Ge- 
webearten positiv charakterisiert sind ; der Name Grundgewebe aber nur den 
Rest, dieser aber kann aus verschiedenen positiv charakterisierten Gewebearten 
und G. bestehen, welche dem Haut- und Strangsystem äquivalent sind. Denn 
tatsächlich umfaßt das SACHSsche Grundgewebe nicht weniger als assimilierendes 
Parenchym, farbloses Wassergewebe, reservestofführendes Speichergewebe, me- 
chanische Stränge, Schutzscheiden, Frucht- und Samenschalengewebe. 

Den konsequentesten Standpunkt nimmt die moderne physiologische Anatomie 
ein. Sie nimmt bei der Abgrenzung und Einteilung der Gewebearten auf ihre 
entwicklungsgeschichtliche und phylogenetische Herkunft keine Rücksicht. Die 
»Homologie« der Gewebe ist für sie gleichgültig, sie kümmert sich bloß um die 
»Analogien«. Ein und dasselbe anatomisch-physiologische G. kann ontogenetisch 
wie phylogenetisch sehr verschiedener Herkunft sein, wie z. B. das mechanische 
System; es bildet aber trotzdem vom anatomisch-physiologischen Gesichtspunkte 
aus eine geschlossene Einheit, die in der Identiät der Funktion begründet ist. 
Andererseits kann ontogenetisch und phylogenetisch Zusammengehöriges durch die 
anatomisch-physiologische Betrachtungsweise sehr verschiedenen G. zugeteilt werden. 

ScmvENDENER uud Haberlandt, die Begründer dieser Auffassung, verstehen 
somit unter einem »anatomisch-physiologischen System« die Gesamtheit der einer 
bestimmten physiologischen Aufgabe dienenden Gewebe und lokalen Apparate 
des Pflanzenkörpers. In der Mehrzahl der Fälle sind die einzelnen anatomisch- 
physiologischen Systeme zugleich G., d. h. an ihrer Zusammensetzung beteihgen 
sich in erster Linie verschiedene Gewebe. Daß aber ein anatomisch-physiologisches 
System nicht immer auch ein G. sein muß, lehrt uns z. B. das Durchlüftungs- 
system, welches vielfach der Hauptsache nach bloß aus lufterfüllten Interzellular- 
räumen besteht. 

Haberlandt unterscheidet: Bildungsgewebe, Hautsystem, mecha- 
nisches System, Absorptionssystem, Assimilationssystem, Leitungs- 
system, Speichersystem, Durchlüftungssystem, Sekretionsorgane und 
Exkretbehälter, Bewegungsgewebe, Sinnesorgane und reizleitende 
Strukturen und Gewebe. (Siehe diese im einzelnen.) Diese Einteilung wurde 
auch der Darstellung in vorliegendem Buche zugrunde gelegt. [P.) 

Gewöhnung s. Ermüdung. 

Gewohnheitsrassen der Uredinales (Magnus in Hedwigia, Bd. 33, 
1894, S. 362) s. biologische Arten. 

gezwungene Unwirksamkeit s. Ruheperioden. 

Giftwert der Antiseptica, s. d. 

Gigantismus s. Nanismus. 

Gittertüpfel: In Parcnchymzellen können die einfachen Tüpfel so dicht 
gedrängt stehen und bloß durch dickere Leisten voneinander getrennt sein, 
daß hieraus ein mehr oder weniger polygonaler Umriss der Tüpfel resultiert. 
Bei derartiger Anordnung der Tüpfel spricht man von G. [P.) 



282 Glandula — Gnesiogamie. 

Glandula: i. d. Orchideenblüte, s. d.; 2. = Drüsenhaar s. Drüse. 

Glans s. Polykarpium. 

Glanzkörper: Kleine Körper unbekannter Natur in den Rhizoiden 
der Characeen, vielleicht als »Statolithen« dienend (s. Zacharias, B. Z., 
1888, J. w. B., XX, GiESENHAGEN, B. D. B. G., 1901). (T.) 

Glashaare, die haarartigen Blattspitzen gewisser xerophytischer Moose 
(z. B. Racomitriiim ^ Bardula-Axien u. a.), welche aus toten Zellen bestehen 
und wegen ihres Luftgehaltes silberweiß erscheinen. [L.) 

Gleba s. Fruchtkörper der Gasteromyceten. 

Gleichgriffligkeit = Homostylie s. Heterostylie. 

Gleitbewegungen. Als G. oder Kriechbewegungen faßt man (im Gegen- 
satz zu den Schwimmbewegungen) die Bewegungen auf einem Substrat 
zusammen, welche ohne Hilfe von eigenen Bewegungsorganen vermittelt 
werden. Hierher gehören: i. Die Bewegungen der Bazillarien, bei welchen 
die zur Bewegung erforderliche Reibung durch das aus den Raphen aus- 
tretende Plasma erzielt wird (vgl. Bazillarien); 2. Die Bewegungen der Des- 
midiaceen durch Vermittlung ausgeschiedener Gallerte; 3. Die Bewegungen 
der Cyanophyceen und Beggiatoen, deren Mechanik noch der Aufklärung 
bedarf; 4. Die amöboide Bewegung, s. d. [L.) 

gleitendes Wachstum: Unter diesem Terminus faßte Krabbe alle 
durch das Wachstum bedingten Verschiebungsprozesse von Gewebselementen 
zusammen, bei denen ausgedehnte Wandpartien im Flächenwachstum be- 
griffen sind, was eine Verschiebung der Wände benachbarter Zellen zur 
Folge hat. (Vgl. Krabbe, Das gleitende Wachstum usw., Berlin 1886.) [L.) 

Gleitmechanismus : Als G. fungieren nach Hunger (Über d. Funkt, 
d. oberflächl, Schleimbild, im Pflanzenreiche, Dissertation, 1899) ^^^ Schleim- 
überzüge junger Pflanzenteile bei Wasser- sowohl wie bei Landpflanzen, 
indem sie es den Pflanzenteilen ermöglichen, von den an sie anstoßenden 
Gegenständen ohne Nachteil zu erleiden, »abzugleiten«. {L.) 

Gliederhaare s. Haare. 

Gliederschote s. Schizokarpium. 

Glitschbewegungen s. Protoplasmabewegung. 

Globoide s. Aleuronkörner. 

Glochiden: Als G. oder Angelborsten (s. Kerner, I, 1887, S. 409) 
bezeichnet man bei den Opuntien eine besondere Form der Trichome, die 
einzellig, stark verdickt und in ihrem oberen Teile mit nach rückwärts ge- 
richteten Fortsätzen bedeckt sind; daher dringen sie zwar leicht in fremde 
Körper ein, aber die Fortsätze verhindern, daß sie wieder herausgleiten 
können, weshalb man die G. auch als Widerhakenstacheln bezeichnet 
(nach Schumann). 

Glochiden der Salviniaceen s. unter Massulae. 

Glockenzelle der Antheridien der Pteridophyten, s. d. 

Gloeozystiden s. Hymenium, Fußnote, 

Glomerulus s. Knäuel. 

Glossopodium s. Isoetaceenblätter. 

Glumae s. Ährchen der Gramineen. 

Gnesiogamie s. Bestäubung. 



Conen — Grasepidermis. 283 

Gonen: Lotsy (Flora, Bd. 93, 1904) verwendet den Ausdruck Gonen 
als KoUektivbegrifif für die aus den diploiden Gonotokonten (s. d.) hervor- 
gehenden haploiden Zellen. (7'.) 

goneokline Bastarde s, Bastarde. 

Gonidien der Algen werden im Gegensatz zu den Sporen (s. d.) die 
ungeschlechtlichen, nicht in den regelmäßigen Generationswechsel eingehen- 
den Fortpflanzungskörper genannt. In den meisten Fällen werden sie auf 
der haploiden Gamophytengeneration (s. Generationswechsel der Algen), in 
einigen Fällen aber auch auf der diploiden Sporophytengeneration (z. B. bei 
vielen Florideen) erzeugt. Bewegliche mit Zilien versehene Gonidien werden 
Zoogonidien genannt. Die Gonidien werden entweder in besonderen 
Gonidangien endogen in Einzahl ( Vancheria^ Oedogonium) oder in Mehrzahl 
( Ulothrix^ Ectocarpiis) ausgebildet oder auch exogen in Reihen abgeschnürt 
(z. B. die sog. Karpogonidien bei den Florideen, vgl. auch Karpogon). Vgl. 
auch Sporen, sowie Generationswechsel der Algen. [Sv.) 

Gonidien: i. der Fungi s. Sporen der Pilze; 2. bei Flechten s. 
Lichenes; 3. bei Lebermoosen s. vegetative Vermehrung der Hepaticae. 

Gonidienschicht s. Thallus der Flechten. 

Gonimoblast, Gonimolob s. unter Karpogon der Florideen. 

Gonomeren s. Idiomeren. 

Gonoplasma nennt man bei manchen Pilzen denjenigen Teil des 
Antheridiuminhaltes, welcher bei der Befruchtung durch den Befruchtungs- 
schlauch in die Oosphäre des Oogoniums entleert wird (vgl. Periplasma). [T) 

Gonotokont (Ur- Mutterzellen der Gonen nach LOTSY, in Flora, Bd. 93, 
1904). Ein gemeinsamer Name wurde für sie eingeführt, weil sie sich durch 
zwei aufeinanderfolgende Teilungen in sehr charakteristischer und spezifischer 
Weise teilen. Gregoire (Cellule 1905) schlägt vor, die G. Heterocyten 
zu nennen, die aus ihnen nach der i . Teilung hervorgegangenen beiden Zellen 
Homoeocyten. Letztere werden vielfach auch als Dyaden bezeichnet. 
(Vgl. unter Reduktionsteilung.) (T'.) 

graduelle Variabilität s. Variabilität. 

Grana (A.Meyer, Das Chorophyllkorn, 1883) s. unter Piastiden. 

Granne. Nach H. Glück (Stipulargebilde der Monokotyledonen, Verh. 
Nat.-med. Verein, Heidelberg, Bd. VII, S. 27—29) ist die Granne morpho- 
logisch aufzufassen als eine metamorphosierte Spreite, während die Deck- 
spelze morphologisch zwei miteinander verschmolzenen Stipeln entspricht, 
die aber oft noch als Stipeln endigen. [G.) 

Granula, Granulatheorie (Altmann, Die Elementarorganismen u. 
ihre Bezieh, zu den Zellen, 1890). Danach soll das Plasma aus kleinen Ele- 
mentarorganismen, den Bioblasten, bestehen, die in gewisser Beziehung 
den Mikroorganismen gleichwertig zu betrachten seien. Das Plasma wird daher 
als eine Kolonie von Bioblasten definiert, deren Einzel-Elemente gruppiert 
und durch indifferente Substanz verbunden sind. (7'.) 

Granulation s. Aggregation. 

Granules (Janse) s. Mykorrhiza. 

Grasepidermis. Grob hat in Bibl. bot., Heft 36, 1896, für beschreibend- 
anatomische Zwecke eine umfassende Terminologie der Grasblattepidermis geschaffen, 



2 Sa Grasepidermis — Grasflurklima. 

aus der im folgenden die wichtigsten Termini herausgegriffen sind. Er unter- 
scheidet: 

1. Langzellen: langgestreckte, mit welligen Seitenwänden versehene, die 
Hauptmasse der Epidermis bildende Oberhautzellen. 

2. Querzellen: auf die Blattunterseite beschränkte, deutlich quer zur Längs- 
achse des Blattes gestreckte, je eine Papille tragende Zellen. 

3. bast förmige Epidermiszellen: langgestreckte, prosenchymatisch zu- 
gespitzte epidermale Bastzellen, meist über den Bast-, aber auch über den Paren- 
chymstreifen des Blattes verlaufend. 

4. Blasenzellen: gleichbedeutend mit den Gelenkzellen (siehe Gelenk- 
streifen). 

5. Kurzzellen: Gesamtbezeichnung für alle durch die auffallende Kürze 
ihres Längendurchmessers ausgezeichnete Oberhautzellen. Zu diesen gehören: 

a) die Kieselkurzzellen, Kieselzellen, Kurzzellen schlechtweg, Zwerg- 
zellen; homogene, mit einer sehr dünnen verkieselten Membran versehene Kiesel- 
körper, welche vorwiegend über Bast auftreten. Sie sind die einzigen Epidermis- 
elemente, welche regelmäßig solid verkieseln. Nach der Form des Kieselkörpers 
unterscheidet Grob Kreuz-, Hantel- und Knotenzellen, je nachdem derselbe 
in Form von Kreuzen, Bisquits oder Hanteln, oder von drei- bis mehrknotigen 
Stäbchen auftritt. In der Regel etwas quergestreckte Kieselzellen, deren Kiesel- 
körper sowohl von der Fläche als von der Seite gesehen pferdesattelförmig er- 
scheint, bezeichnet er als Sattelzellen: nur bei den Oryzeen vorkommende in 
Gestalt querliegender Hantelzellen auftretende Kieselzellen, deren Mittelstück von 
wechselnder Breite, aber stets kurz und deren Enderweiterungen an den Längs- 
seiten stets ausgerandet sind, nennt er Reiszellen, Kurzzellen mit quer- oder 
längselliptischer oder kreisrunder Außenseite bei zylindrischer Gesamtform Ellipsen- 
bzw. Kreiszellen, in Form parallelopipedischer Stäbchen oder Plättchen von 
wechselnder Gestalt auftretende Kurzzellen Stäbchen- bzw. Plättchenzellen. 

b) die Korkkurzzellen: dünnwandige, in ihren äußeren Partien stark ku- 
tikularisierte, im Lumen nicht verkiesellte Kurzzellen, 

6. Zwischenzellen: Zwischen die Reiszellen einiger Oryzeen (Reis, Leersia) 
eingeschaltete, nicht besonders verkorkte, nicht inhaltsverkieselte Kurzzellen; in 
der Regel kürzer und dünnwandiger als die angrenzenden Langzellen. 

7. Stachelhaare: mit elliptischer oder kreisrunder Basis aufsitzende gerade 
oder schwachgekrümmte in eine schräg aufwärts gerichtete oder kurze, horizontale 
Spitze auslaufende Haare. 

8. Hackenhaare: kurz kegelförmige, mit hackenförmig umgebogener Spitze 
versehene Haare. 

9. Borstenhaare: mit verbreitertem, polsterfreiem oder nicht verbreitertem, 
sich durch eine Einschnürung vom Haarkörper absetzendem Fuß und in eine lange, 
starre, gerade Borste endigend. 

IG. Weichhaare: Haarfuß nicht verbreitert, vom Haarzylinder durch eine 
Einschnürung getrennt und mit meist schlängelig gewundenem Haarzylinder. 

II. Winkelhaare: kleine, zweizeilige Haare mit rechtwinklig gebogener Basal- 
zelle von wechselnder Gestalt. 

Vgl. überdies: Lohauss in Bibl. Bot. (1905). Heft d^. [F.] 

Grasflurklima nannte Schimper (Pflanzengeogr., S. 189) ein die Gras- 
fluren begünstigendes Klima, im Gegensatz zum Gehölzklima. Seine wesent- 
lichen Eigenschaften wären: häufige, wenn auch nur schwache, die Feuchtig- 
keit des Obergrundes erhaltende Niederschläge in der Vegetationszeit und 
gleichzeitige, mäßige Wärme. Beinahe irrelevant seien für die G. die Feuchtig- 



Cirasfrucht — Grundgewebshaare. 285 

keit des Untergrundes (außer bei großer Kapillarität des Obergrundes), 
Trockenheit der Luft, namentlich in den Ruheperioden (Trockenheit, Winter) 
und Winde. Grasflurfeindlich sei in höheren Breiten Trockenheit in der 
Hauptvegetationszeit der Gräser (Frühjahr, Frühsommer). — ■ Diese angeblichen 
Beziehungen bedürfen der Bestätigung. Vgl. Gehölzklima. [D.) 

Grasfrucht s. Polykarpium. 

Greife = Pfropfung. 

Greifbewegungen s. Winden, 

Grenzschicht d. Flagellaten s. Periplast. 

Grenzschicht der Samenanlagen. Die Samenanlagen der Sympetalen 
Dikotyledonen besitzen meist bloß ein Integument und einen nur schwach 
entwickelten Nuzellus, sind dagegen häufig durch den Besitz einer sog. G. 
ausgezeichnet, die innerste dem Nuzellus direkt anliegende, durch ge- 
streckte, plasmareiche Zellen charakterisierte Zellschicht des Integumentes. 
Der Begriff G. ist demgemäß gleichbedeutend mit Epithel des Embryo- 
sackes (s. d.). [P.) 

Grenzwinkel s. Geotropismus. 

Grenzzellen s. Cyanophyceenzelle. 

Griff; i. = Spatola, s. Translatoren; 2. d. Antheridien d. Characeen s. d. 

Griffel = Stylus, s. Gynoeceum. 

Griffelbürste s. Bienenblumen. 

Griffelkanal s. Gynoeceum. 

Griffelpolster (Stylopodien) nennt man bei Umbelliferen die verdickten, 
drüsigen Basalteile der Griffel. (Nach Pax, S. 325.) 

Griffelsäule s. Orchideenblüte. 

große Kurve (Periode) d. Wachstums, s. d. 

Großfliegenblumen s. Fliegenblumen. 

Großkern bei Desmidiaceen und Bazillariaceen. Im Anschluß an die Er- 
scheinungen bei den Infusorien hat man von Groß- und Kleinkern auch bei den 
genannten pflanzlichen Organismenklassen gesprochen. Doch ist nach unseren 
jetzigen Kenntnissen eine Homologisierung sicher irrig: denn bei den erwähnten 
Algen handelt es sich einfach um die Produkte der Reduktionsteilung, die zudem 
bei den Desmidiaceen nach der Kernkopulation, bei den Bazillariaceen vor der 
Kernkopulation im Sexualvorgang oder dem ihn ersetzenden Kopulationsprozeß, 
vor sich geht. Die Tatsache, daß von den vier durch die Reduktionsteilung 
ihren Ursprung nehmenden Kernen nur ein und zwei in Funktion bleiben, drei 
oder zwei degenerieren, hat zeitweilige Größenunterschiede veranlaßt. Die am 
Leben bleibenden Kerne sind die Großkerne, die degenerierenden die Klein- 
kerne. — Bei den Infusorien handelt es sich um etwas ganz anderes, nämlich 
um eine Sonderung in einen »trophischen« und einen »propagatorischen« bzw. 
»idioplasmatischen« Kernanteil. [T.) 

Grube = Fovea der Isoetaceenblätter, s. d. 

Grünblütigkeit s. Verlaubung. 

Gründüngung s. WurzclknöUchen der Leguminosen. 

Grünfäule s. I äule. 

Grundgewxbe (Sachs) s. Gewebesystem und primäre Meristeme. 

Grundgewebshaare: Bei zahlreichen Nymphaeaceen kommen im Blatt- 
und Grundgewebe eigentümliche, verästelte Sklerenchymzcllen vor, welche 



236 Grundhaut — Gynodioecie. 

mit ihren Armen in die inneren Hohlräume der Pflanze hineinragen. Außen 
sind sie mit kleinen Knötchen besetzt, welche auf Einlagerung sehr kleiner 
Kristalle aus Calciumoxalat in die Zellwand beruhen. Diese haarähnlichen 
Zellen werden vielfach als G. oder innere Haare bezeichnet. Vgl. Sole- 
reder, S. 55. (^0 

Grundhaut des Peristoms = Basilarmembran s. Peristom. 

Grundmeristem, -parenchym s. primäre Meristeme. 

Grundquadrat s. Sporogon der Musci. 

Grundspirale s. Blattstellung. 

Gürtel im pflanzengeographischen Sinne wurde mitunter bei der verti- 
kalen Gliederung der Vegetation von Gebirgen angewandt. Ferner bezieht 
sich der Ausdruck auch auf die ringförmige Anordnung der Bestände inner- 
halb einer Formation und in diesem Sinne soll er nach Empfehlung des 
Internationalen Kongresses 19 10 künftig allein gebraucht werden. Diese 
»Gürtelung« nannte Clements früher »zonation«^ DruDE sprach von »Hori- 
zonten«. [D.) 

Gürtelband, -bandachse s. Bazillarien. 

Gürtelband, -panzer der Peridineen s. unter diesen. 

Gummidrüsen, -gänge s. Drüsen. 

Gummifluß (Gummosis): Der G. ist eine bei den Pruneen und Citrus- 
arten auftretende Erscheinung, bei welcher ansehnliche Zellenkomplexe — 
vornehmlich im jungen Holz aber auch in anderen Gewebearten — sich 
verflüssigen und eine gummiartige Masse liefern. Das Gummi arabicum ent- 
steht durch analoge Verflüssigung in der Rinde verschiedener Acacia-hxitxi. 
Vgl. auch Manna- und Harzfluß. [Kst.) 

Gummiharze hinterlassen bei der Lösung in Wasser oder in Alkohol 
einen Rückstand, während Harze in Alkohol, Gummi hingegen in Wasser 
vollständig löslich sind. (Z.) 

gummöse Degeneration s. Gummifluß. 

Gummosis = Gummifluß, s. d. 

Gurtungen der Träger s. mechanische Bauprinzipien. 

Guttation s. Transpiration. 

gymnokarpe Flechten s. Apothecien der Flechten. 

gymnokarpe Fruchtkörper s. Karposoma. 

Gymnoplast: Eine nackte, nicht von einer Membran umgebene Zelle, 
im Gegensatz zum Dermatoplast, womit eine mit Zellhaut versehene Zelle 
bezeichnet wird. [T.) 

Gynandrie: i. das Auftreten weiblicher Blüten an sonst männlichen 
Blütenständen; 2. das Hintereinanderauftreten erst von weiblichen, dann von 
männlichen Blüten; 3. die Verwachsung von weiblichen und männlichen 
Geschlechtsorganen. (Nach Kirchner, S. 42.) 

gynandrische Oedogoniaceen s. Zwergmännchen. 

Gynodimorphismus (Ludwig, Biologie, 1895, S. 424): Das Auftreten 
von Individuen mit kleineren weiblichen Blüten bei gynodioecischen Pflanzen 
(z. B. Cerastiitm arvense, Stellaria grammea, Echium). 

Gynodioecie s. Polygamie. 



gynodyname Blüten— üynoeceum. 



287 



gynodyname Blüten sind solche Zwitterblüten, in denen die weib- 
lichen Organe stärker entwickelt, bzw. die männlichen mehr minder redu- 
ziert sind. 

Gynoeceum: Vgl. auch Blüte. Die Fruchtblätter (Karpelle, Kar- 
pid en) und ihre Teile werden am leichtesten verständlich, wenn wir von 
einem Fruchtblatt oder Stempel (Pistillum) irgend einer Papilionacee 
[Pisiwi, Phaseolus) oder einer Ranunculacee ausgehen. Hierbei sieht man 
(vgl. Fig. 139) deutlich, daß die Fruchtblätter durch Verwachsung der beiden 
Ränder eines Blattes zustande gekommen sind; die Verwachsungsstelle wird 
durch die der Blütenachse zugekehrte Naht (Sutura), die Bauchnaht, be- 
zeichnet, während der Mittelnerv des Fruchtblattes Rückennaht genannt 
wird. Der oberste, die Spitze des Fruchtblattes einnehmende, mit kleinen 
papillenförmigen Zellen besetzte, häufig eine süße oder klebrige Flüssigkeit 




Fig- ''SQ- Beispiel eines aus einem Fruchtblatt gebildeten Pistillumä von Phaseolus vulgaris: 
A Querschnitt durch die Blütenknospe; /Kelchröhre, c Fetalen, /"Staubfäden der äußeren 
Staubblätter, a Antheren der inneren Staubblätter, k Karpell. — B Längsschnitt des Karpells, 
fr Fruchtknoten mit den Samenanlagen sk, it. Narbe. — C, D, E Querschnitte durch Karpelle 
verschiedenen Alters; diese sind in der Jugend nicht immer geschlossen; g der Rücken, 
gegenüber die Bauchnaht. (Nach Sachs.) 



aussondernde Teil ist die Narbe') (Stigma),'^ der darunter befindliche 
(nicht immer vorhandene) fadenförmige der Griffel (Stylus), seine Höhlung 
der Griffelkanal, der unter diesem befindliche, angeschwollene, bauchige 
Teil der Fruchtknoten^) oder das Ovarium. Der Griftel ist einfach oder 
verzweigt (z. B. Crociis)^ er steht an dem Pistill meist terminal, seltener seit- 
lich (z. B. Ficus^ Alchcmiila- ArtQn) oder grundständig (z. B. Chrysobalaiius). 
Häufig sind zweispaltige Griffel [Salix). Solche Griffeläste können dann im 
Laufe der phylogenetischen Entwicklung wieder verwachsen. Selbstverständlich 
fällt dieses Verwachsungsprodukt über die verwachsenen Ränder, die Kom- 
missuren, der in Betracht kommenden Fruchtblätter. Demnach unter- 
scheidet man der Lage nach zweierlei Griffel: karinale, welche über die 



ij Nicht immer sind die ganzen freien Griflfelenden mit Narbenpapillen besetzt, sondern 
häufig ist nur ein kleiner Teil des oberen Griffelendes imstande, die physiologische Funktion 
der Narbe zu erfüllen, weshalb auch bisweilen dieser Teil allein als Narbe oder als Narben- 
gewebe bezeichnet wird. 

2) Die Bezeichnung Fruchtknoten wird häufig auch im Sinne von Stempel gebraucht. 



2 88 Gynoeceum. ■ 

Medianen der Fruchtblätter fallen, ohne das ursprüngliche Stellungsverhältnis 
zum Ausdruck zu bringen, und kommissurale, welche durch die erwähnte 
Verwachsung entstehen (z. B. manche Salix). In sehr vielen Fällen ent- 
halten die Blüten mehr als ein Karpell: man bezeichnet sowohl das einzig 
vorhandene wie auch die Gesamtheit der Karpelle einer Blüte als G. Wenn 
die Karpelle frei sind, so ist das G. apokarp; wenn sie dagegen teilweise 
oder vollständig untereinander vereinigt sind, dann ist es synkarp. In beiden 
Fällen kann es, je nach Gestaltung der Blütenachse, oberständig, mittel- 
ständig oder unterständig sein. Oberständig ist das G. bei hypogynischer, 
mittelständig bei perigynischer, unterständig bei epigynischer Insertion 
der übrigen Blattgebilde der Blüte (s. Receptaculum). Je nachdem das G. 
aus ein, zwei oder viel Karpellen besteht, heißt es monokarpisch, di- 
karpisch,polykarpisch. — Das Ovarium ist entweder monomer (Fig. 1 40/J), 
wenn es nur von einem Karpell gebildet wird, und dann meist einfächerig, 
wenn nicht durch Wucherung oder tiefes Einspringen der Nähte falsche 
Scheidewände entstehen, oder es ist polymer, wenn es aus mehreren 
Fruchtblättern gebildet wird. Wenn deren Ränder nicht oder nur wenig nach 
innen gebogen sind, wie die Blattränder einer klappigen oder eingefaltenen 
Knospe, so bleibt es auch einfächerig [B]. Wenn aber die Ränder weit 
nach innen vorspringen, wird der Fruchtknoten mehrkammerig ((7), und 
wenn endlich die Vereinigung aller Fruchtblattränder in der Mitte erfolgt, 
mehrfächerig [D). Die Zahl der Fächer richtet sich in der Regel nach 
der Zahl der Karpelle, wenn nicht einzelne abortieren oder durch Wucherung 
von der Rückennaht her falsche Scheidewände entstehen, welche die Zahl 
der Fächer verdoppeln (so z. B. bei Linum, bei den Asperifoliaceen und 
Labiaten), in welchem Falle man die Fächer als Klausen bezeichnet. Ferner 
kann der Fruchtknoten unten polymer, oben monomer sein oder auch oben 
in monomere Fruchtknoten auseinandergehen, je nachdem die Fruchtblatt- 
ränder nur unten zusammenstoßen oder oberwärts die Fruchtblätter sich 
auseinander biegen. 

Es sind immer bestimmte Stellen innerhalb des Fruchtknotens, welche 
mit den Samenanlagen bedeckt sind, und diese Stellen werden generell als 
Plazenten bezeichnet, wobei man folgende Typen der Flazentation unter- 
scheiden kann: 

I. Wandständige oder parietale (Fig. 140^^), wenn die Samenanlagen 
an den Innenwänden der Fruchtknotenhöhle (Violaceen, Resedaceen, Orchidaceen), 
oder an den Flächen der Scheidewände, wo solche vorhanden [Papaver)^ meist 
in großer Anzahl sich befinden; 2. zentralwinkelständige (Fig. 140Z)), wenn 
die Samenanlagen in dem gegen die Blütenachse gekehrten, inneren Winkel der 
Fächer eines mehrfächerigen Fruchtknotens sitzen (Liliaceen, Aristolochiaceen, 
Pomaceen), und 3. grundständige beziehentlich freie zentrale Flazentation 
[S in Fig. 141^ — C), wenn im Grunde der Fruchthöhle, also auf dem Scheitel 
der hier endigenden Blütenachse, eine einzige Samenanlage steht (Polygonaceen, 
Piperaceen, Kompositen), oder wenn auf einer köpf- oder säulenförmigen Ver- 
längerung, welche die Blütenachse in die Fruchtknotenhöhle hineinsendet, eine 
große Anzahl von Samenanlagen inseriert sind (Caryophyllaceen, Primulaceen). 

Entwicklungsgeschichtlich ist es von Interesse, zu wissen, ob bei diesen ver- 
schiedenen Plazentationsverhältnissen die Samenanlage ein Erzeugnis der Karpelle 



Gynoecie — Gynostemiuni. 



289 




Fig. 140. Schematische Querschnitte durch Fruchtknoten: 
A monomer einfächerig, r Rücken-, b Bauchnaht, p Pla- 
zenta; B polymer einfächerig; C polymer mehrkammerig, 
^D polymer mehrfächerig. (Nach Prantl.) 



oder der Blütenachse ist. Man kann danach (nach Frank) unterscheiden: ajkarpell- 
bürtige Samenanlagen, welche aus den Fruchtblättern entspringen, und zwar 
unter diesen wieder: randständige (marginale Plazentation), aus den ein- 
geschlagenen Rändern der 
Karpelle, was sowohl bei 
monomeren Fruchtknoten als 
auch bei polymeren der Fall 
sein kann, und zwar hier 
nicht bloß bei wandständiger 
(Violaceen, Resedaceen) son- 
dern auch bei zentralwinkel- 
ständiger Plazenta; flächen- 
ständige (laminale Pla- 
zentation) aus der Innen- 
fläche der Fruchtblatthälften 
[Butomus,Fapaver,'^yva^\i^.e3.CQtn) und achselständige, aus der Basis der Karpell- 
oberseite oder aus der Achse des Karpells entspringend, was besonders bei manchen 
monomeren Fruchtknoten der Fall ist [Rammen Ins ^ Sedum^ Zanichellid] — b) achsen- 
bürtige (axile Plazentation) Samenanlagen, welche anscheinend aus der Blütenachse 
innerhalb des Fruchtknotens entspringen, wobei 
die Karpelle keine Samenanlagen tragen; und 
zwar sind diese entweder terminal, wenn die 
Scheitelregion derBlütenachse selbst zumNuzel- 
lus wird [Najas, Piperaceen, Polygonaceen), oder 
lateral, wenn sie neben oder unter dem Scheitel 
der Blütenachse entstehen (Caryophyllaceen). 

Auch das Gewebe der Plazenta kann eine 
Weiterentwicklung zeigen,wodurch ein ursprüng- 
lich einfächeriger Fruchtknoten mehrfächerig 
wird, z.B. bei denCruciferen. Das aus zwei Kar- 
pellen gebildete Ovarium besitzt zwei parietale 
Plazenten, längs welcher die Samenanlagen in 
zweiReihen angeheftet sind. DasPlazentargewebe 
zwischen diesen entwickelt sich zu einer falschen 
Scheidewand, welche an der Frucht als sog. 
Replum stehen bleibt, während die eigentlichen 
Fruchtblätter vor der Fruchtreife abfallen. (Vgl, 
ferner unter Samenanlage, sowie Infloreszenz 
und Rezeptaculum der Bryophyten.) 

Gynoecie: VonG. spricht v. Uexküll 
(Phylogenied.Blütenformenu.d.Geschlechtsr. 
b. d. Comp., 5. 1901) dann, wenn sämtliche 
Blüten eines Individuums rein weiblich sind. 

Gynomonoecie s. Polygamie. 

Gynophor s. Androphor. 

Gynostegium nennt man bei Asclepia- 
daceen den Körper, der durch Vereinigung 
der Staubblätter und Stempel entsteht. 

Gynostemiuni = Griffelsäule, s. Orchi- 
deenblüte. 

Schneider, Bot.^Wörterbuch. 2. Auflage. 




Fig. 141. Anagallis a)~jcnsis: A junge 
Blütenknospe im Längsschnitt; /Kelch, 
c Korolle, (Z Antheren, A' Fruchtknoten; 
S Plazenta; B das weiter entwickelte 
Gynoeceum nach Anlegung derNarben M 
und der Samenanlage an der zentralen 
Plazenta S; C das zur Befruchtung reife 
Gynoeceum, / Pollenkürner auf der 
Narbe «, gr Griffel, S Plazenta mit den 
Samenanlagen SK; D unreife Frucht. 
(Nach Sachs.) 



2go 



H, 



Haare oder Trichome heißen alle diejenigen Gebilde, welche aus einer, 
seltener aus mehr als einer Epidermiszelle hervorgegangen sind, und an 
deren Erzeugung die unter der Epidermis liegenden Gewebe nicht beteiligt 
waren, gleichgültig, ob das fertige Gebilde einzellig oder infolge nachträglicher 
Teilung mehrzellig ist. Die kräftigeren Oberflächengebilde der Pflanzenteile, 
besonders die sog. Stacheln, an deren Bildung sich außer der Epidermis 
auch subepidermale Gewebe beteiligen, werden im Gegensatze zu den H. 
als Emergenzen unterschieden. Nicht immer sind die Haarbildungen haar- 
förmig, sie besitzen nicht selten die Ge- 
stalt von Schuppen, Warzen, Blasen etc. 
Ebenso vielseitig wie der Bau der Haare 
ist auch ihre Funktion. 

Die einfachste Form haarförmiger Bil- 




Fig. 142. Stück der Oberhaut des Blumen- 
blattes von Viola tricolor^ jede Epidermiszelle 
in eine Papille ausgewachsen (300/1). 
(Nach Wiesner.) 



Fig. 143. Schraubig gewundene oder 
schlingenbildende Filzhaare der Blatt- 
unterseite von Banksia stellata, 
(Nach Haberlandt.) 



düngen sind die papillenartigen Ausstülpungen der Epidermiszellen vieler Blumen- 
blätter (vgl. Fig. 142), denen diese ihr samtartiges Aussehen verdanken. Auch auf 
den Narben der Griffel ist diese Haarform sehr häufig zu finden. Man hat für sie 
die Bezeichnung Papillen eingeführt und eine aus derartigen Papillen bestehende 
Oberhaut als Epithel, Blumenblattepithel, bezeichnet. Auch die anderen H. 
erscheinen bei ihrer ersten Entstehung als papillenartige Ausstülpungen, sie erreichen 
aber durch weiteres Wachstum schnell größere Länge. Diese erfolgt bald als Spitzen- 
wachstum, bald basipetal, bald interkalar. Findet nur ein solches Längenwachstum 
statt, so entstehen die sog. Wollhaare oder Filzhaare, welche frühzeitig an den 
noch in den Knospen befindlichen Blättern und Internodien vieler Gefäßpflanzen ent- 
stehen und, weil sie in großer Zahl vorhanden und durcheinander gewirrt sind, 
wie ein dichter grauer oder weißer Filz (z. B. Gnap/ialium leontopodium) jene 
Organe bekleiden (Fig. 143). Wenn sie der Blattoberfläche in einer Richtung 
glatt anliegen, so bilden sie oft einen seidenglänzenden Überzug, Seiden- 
haare (z. B. Convolvulus cneorum). Bei solchen Haarüberzügen spricht man 



Haare. 



291 



auch allgemein von Deckhaaren. Sie wirken wie ein Schirm, der das Organ 
vor direkter Insolation und ihrer transpirationssteigernden Wirkung schützt. 

Sehr verbreitet sind die kegelförmigen H., welche kürzer und mehr gerade 
als die Wollhaare und nach oben zugespitzt sind. Man nennt sie auch wohl H. 
im engeren Sinne (Pili), Borstenhaare oder auch Borsten (Setae), wenn ihre 
Wand stärker verdickt und verkieselt oder verkalkt, also hart ist. Eine besondere 
Art dieser H. sind die Brennhaare, wie sie unsere heimischen Brennesseln 
[Urtica-hxttxi) zeigen. Das Brennhaar besteht aus einer einzigen, großen, plasma- 
reichen Zelle, welche mit ihrem unteren, blasig erweiterten Ende, dem Bulbus, 
in eine becherartige Emergenz eingesenkt ist (Fig. 144). Da die Haarspitze in ein 
Knöpfchen endet, welches infolge streng lokalisierter Membranverdünnung bei 
leichter Berührung abbricht, wird eine spitze, schiefe Abbruchfläche erzielt (Fig. 144^5). 




Fig. 144. Brennhaar von Urtica urens (links). 
A Urtica dioica, a — h Abbruchlinie des Köpf- 
chens, B geöffnete Brennhaarspitze. 
(Nach Haberlandt.) 




Fig. 145. Kletterhaare: A von Humulus 

lupttlus, B von Galium aparine, C von Loasa 

hispida. (Nach Haberlandt.) 



Aus dieser ergießt sich der hautreizende Zellinhalt in die Wunde. Ganz anders 
sind die Klimmhaare oder Kletterhaare gebaut, welche windenden oder 
kletternden Pflanzen als Haftorgane dienen (vgl. Fig. 145). Solche befinden sich 
z. B. auf den vorspringenden Kanten des Hopfenstengels [Humulus lupulus\ wo 
sie mit einer großen basalen Ausbuchtung einer vorspringenden Gewebemasse ein- 
gesenkt und selbst nach zwei entgegengesetzten Richtungen in etwas hakig ge- 
krümmte Spitzen ausgewachsen sind. Bei Galium aparitie besteht das ganze Kletter- 
haar bloß aus einer einzigen, hakig nach abwärts gekrümmten Zelle (Fig. 145 B). 
Bei Loasa sind die ein- oder zweispitzigen Widerhaken quirlförmig am Haar- 
zylinder angeordnet (Fig. 145 C). Verzweigte Formen der faden- oder kegelför- 
migen H. sind auch sonst sehr verbreitet. Je nachdem zwei oder mehr Punkte 
mit gesteigertem Flächen- oder Spitzenwachstum an der Haarzelle auftreten, sind 

19* 



292 



Haarflieger — Haargitter. 




Fig. 146. Spindelhaar von Ckeiranthus cheiri. 
(Nach DE Bary.) 



die verzweigten Formen als Gabel-, Stern- oder Spindelhaare zu bezeichnen, 
wie sie besonders bei den Cruciferen und Malpighiaceen vorkommen (Fig. 146). 
Auch die Kopf- oder Köpfchenhaare schließen sich hier an (vgl. auch unter 
Drüsen). 

Bisher hatten wir nur einzellige H., bei denen die Epidermiszelle und das 
daraus hervorgewachsene H. in allen Teilen, auch bei verzweigten Formen, ein 
einheitliches Lumen aufweisen. Anders bei den mehrzelligen oder zusammen- 
gesetzten H., wo das H. durch Scheidewandbildung in eine Mehrzahl von Zellen 
zerfällt. Hier hat der erste Teilungsvorgang gewöhnlich eine Scheidung eines 

in der Epidermis steckenden Fuß- 
stückes, Fußes, Haarfußes, vom 
eigentlichen Körper des H. zur Folge. 
Die den Fuß umgebenden Epidermis- 
zellen weichen oft sehr von den 
übrigen durch ihre Form, zuweilen 
auch durch die Beschaffenheit ihrer 
Wände ab und umgeben als Neben- 
zellen kränz- oder rosettenartig den 
Fuß desH. — Fast alle im Vorstehen- 
den betrachteten Haarformen können 
auch mehrzellig auftreten. Solche finden wir als Borsten bei Gloxinia, Cucurbitaceen, 
Solanaceen usw. Handelt es sich um wollhaarähnliche, so spricht man auch 
von Gliederhaaren. Die meisten Köpfchenhaare sind mehrzellig, wobei ent- 
weder Stiel oder Kopf oder beide mehrere Zellen zeigen. Die Blasen vieler 
Chenopodiaceen, welche ein abwischbares Mehl auf den grünen Teilen darstellen, 
stehen auf kurzen, ein- oder mehrzelligen Trägern. 
Als zusammengesetzte H. sind auch die Büschel- 
haare zu betrachten, bei denen die haarbildende Epi- 
dermiszelle durch Teilungen senkrecht zur Oberfläche 
des Organes mehrere Zellen erzeugt, deren jede dann 
zu einem H. auswächst wie die Wollhaare mancher 
^^^=s?- 1^^ ^--^ Malvaceen. 

•^^^^^^^^^^^^^ Ferner sind noch folgende Haarbildungen zu er- 

' ^ wähnen: a) Schuppen oder Schülfern (Squamae, 

Lepides), flache, häutige Gebilde, die immer aus vielen, 
meist in einer Schicht liegenden und radial geordneten 
Zellen bestehen und eine mehr minder runde, schirm- 
förmige Scheibe darstellen, die in der Mitte einem 
sehr kurzen Stiel aufsitzt, der den Charakter eines 
H. oder einer Emergenz besitzt [z. B. Elaeagneen 
(Fig. 147), viele Oleaceen]. b) Zotten: fadenförmige, 
aus zwei bis vielen Zellschichten bestehende, ziemlich 
derbe Körper; sie enden bald einfach konisch, bald kopfig, bald büschelartig 
(z. B. bei Hieracium^ Leontodon^ Solanmn-Ax\.tVi usw.). c) Stacheln: harte, 
stechende Gebilde, die selten (z. B. bei Ruhus) eigentliche Trichome sind, sondern 
meist zu den Emergenzen gehören. Die in den Dienst anderer Funktionen ge- 
stellten Haartypen wie Futterhaare, Hydathoden usw. siehe unter den bezügl. 
Stichworten. Vgl. Grasepidermis [P.) 

Haarflieger (Dingler) s. Flugorgane. 

Haargeflecht = Capillitium, 

Haargitter: Im Innern der Blüte finden sich häufig haarförmige Gebilde, 




Fig. 147. Schuppenhaar 

der Blattoberseite von Hip- 

pophae rhamnoides. 

(Nach Haberlandt.1 



Haargruben — Haftwurzeln. 



293 



die zu gitterförmigen , reusenförmigen und ähnlichen Gruppen vereinigt, die 
doppelte Funktion haben, langrüsseligen Bestaubungsvermittlern den richtigen 
Weg zu zeigen (Saftmale usw.), andererseits aber ungebetenen Gästen den Ein- 
gang zu verwehren. Solche H. oder Haarreusen linden sich z. B. in den 
Korollen von Phlomis^ Lamium, Leonunis^ vielen Scrophulariaceen, Verbenaceen 
usw., in wechselnder Lage und Anordnung. (Nach Ludwig.) 

Haargruben = Fasergrübchen, Conceptacula. 

Haarreusen s. Haargitter. 

Haarsprosse, Haartriebe (Oltmanns) = Trichoblasten. 

habituell = inhaerent, erblich fixiert. 

habituelle Anisophyllie s. Anisophyllie. 

habituelle Blattasymmetrie s. unter Blattform. 

Habitus nennen wir die äußere Erscheinungsform der Pflanze, welche 
von Ursprung, Zahl, Dauer und Ausbildung 
der Verzweigungssysteme, Vorhandensein 
und Menge der unwesentlichen Sprosse be- 
dingt wird. 

Hackenhaare s. Grasepidermis. 

Hackensporangium s. Stielsporan- 
gium. 

Hadrom, H.-parenchym, -pri- 
manen, hadrozentrisch s. Leitbündel. 

Hälftespielraum s. unter Quartil- 
bestimmung. (Vgl. auch unter Abänderungs- 
spielraum.) 

Haemagglutinine s. unter Agglutinine. 

Haematochrom s. Algenfarbstoffe. 

Haemolysine, -toxine s. Lysine. 

Haftballen = Haftscheiben. 

Haftblüte s. Wasserblüte. 

Haftfasern = Rhizinen s. Thallus der 
Flechten.'! 

Haftorgane, Haftscheiben: 'Einige Vitaceen (z. B. Ampelopsis in Fig. 148) 
und Bignoniaceen, welche Stengelranken ausbilden, haben sich von dünnen Stützen 
unabhängig gemacht, indem sie am Ende ihrer Ranken Haftscheiben (Haft- 
ballen, Fangscheiben) ausbilden, durch die sie befähigt werden, an Mauern 
emporzuklettern. Diese H. bilden sich entweder erst infolge des Kontaktreizes 
oder erfahren durch diesen erst ihre völlige Entwicklung. Die oberflächlich ge- 
legenen Zellen der H. verkleben zunächst mit der Mauer und ihre Zellen ver- 
wachsen sodann gleich Wurzelhaaren so fest mit der Unterlage, daß leichter die 
Ranke zerreißt, als sich die H. loslösen läßt. (Nach Prantl-Pax.) 

Haftscheiben der phanerogamen Parasiten s. Haustorien derselben. 

Haftwurzeln. Eine Reihe tropischer Epiphyten (Araceen, Carludovica, 
Clusia] zeigen in ihrem Adventivwurzelsystem eine weitgehende Arbeits- 
teilung, indem sie zwei anatomisch und physiologisch sehr verschiedene 
Wurzeltypen, Haft- und Nährwurzeln, ausbilden. Während die nicht oder 
nur wenig geotropisch empfindlichen Haft wurzeln in erster Linie der Be- 
festigung des Epiphyten auf seiner Unterlage dienen, wachsen die stark positiv 




Fig. 148. Ampelopsis qtiinqiufolia, 
Sproßteil mit Ranke «, die durch 
Haftscheiben an einer Steinfläche be- 
festigt ist und sich korkzieherartig ein- 
gerollt hat. (Nach Pfeffer.) 



294 



Hakenkletterer — Halm. 



geotropischen Nährwurzeln von der Höhe des Standortes senkrecht in den 
Boden, wo sie sich durch Ausbildung von Seitenwurzeln verankern. Sie be- 
sorgen die Zuleitung der Nährsalze zum Epiphyten. Für den oberirdischen, 
der Luft ausgesetzten Teil der Nährwurzeln haben LiERAU u. Engler in 
Englers Jahrb. IX, 1887, S. 15 die Bezeichnung Wurzelträger vorge- 
schlagen, zum Unterschiede von den eigentlichen Nährwurzeln im engeren 
Sinne, worunter sie die im Boden aus dem Wurzelträger seitlich entspringen- 
den unterirdischen Wurzeln verstehen. Die verschiedene Funktion und mecha- 
nische Beanspruchung beider Wurzeltypen spricht sich sehr klar in den 
weitgehenden anatomischen Unterschieden derselben aus. Die hervorragend 
auf Zugfestigkeit beanspruchte Nährwurzel zeigt häufig mächtige Entwicklung 
und starke Lappung des Zentralzylinders als ersten Schritt einer Zerklüftung 
desselben im Sinne einer zugfesten Kabelkonstruktion. Das Mark fehlt vielfach. 
Ihren gesteigerten Leitungsansprüchen entsprechen viel weitlumigere (im 
Maximum bis dreimal so weite), häufig auch zahlreichere Gefäße, viel zahl- 
reichere, bis fast doppelt so viel isolierte Leptomstränge und viel weitere 
Siebröhren. In der Haftwurzel tritt der Zentralzylinder der Rinde gegenüber 
mehr zurück. Häufig ist ein dünnwandiges Mark vorhanden, wodurch der 
Zentralzylinder als zug- und bewegungsfester Hohlzylinder fungiert. Die Ge- 
faßlumina sind viel kleiner, die Gefäße vielfach auch an Zahl geringer und 
ebenso die Siebröhrenlumina und isolierten Leptomstränge. Bezügl. weiterer 
Unterschiede vgl. Forsch in D. Ak. Wien, 79. Bd., 191 1, S. 389 ff. Daselbst 
ausführliche Literatur. [F.) 

Hakenkletterer, -klimmer s. Rankenpflanzen. 

Halbfächer s. Palmenblätter. 

Halbflechten: Zukal sagt in Flora Bd. 74, 1891, S. 92: Die flechten- 
bildenden. Pilze sind von den übrigen Pilzen nicht scharf abgegrenzt. So gibt 
es z. B. eine Anzahl von Formen, welche wohl für gewöhnlich als Flechten vor- 
kommen aber doch auch zuweilen (oder häufig) ohne Algen, also als Sapro- 
phyten gefunden werden (vgl. Frank, Beitr. z. Biol. Bd. II). Wieder andere 
Pilze treten in der Regel als Saprophyten oder Parasiten auf und bilden nur ge- 
legentlich oder ausnahmsweise mit den zufällig verbundenen Algen einen Flechten- 
thallus. Endlich gibt es auch Formen, welche wohl häufig auf bestimmten Algen 
vorkommen, aber in ihrem ganzen Verhalten einem Parasiten näher stehen als 
einem flechtenbildenden Pilze. Alle solche Ascomyceten bezeichnet Zukal als 
Halbflechten. (Z.) 

halblegitime Befruchtung; Unter h. B. faßt Loew (Blütenbiologie 1895, 
S. 223, Fußn. **) folgende drei Befruchtungsmöglichkeiten zusammen: 

1. Die legitime Befruchtung illegitim entstandener Pflanzen. 

2. Die illegitime Befruchtung illegitim entstandener Pflanzen. 

3. Die illegitime Befruchtung illegitim entstandener Pflanzen mit den Pollen 
legitim entstandener Pflanzen. Vgl. Heterostylie. (F.) 

Halbrasse s. semilatente Eigenschaften. 

Halbsaprophyten = Hemisaprophyten, s. Saprophytismus. 

Halbschmarotzer = Hemiparasiten, s. Parasitismus. 

Halbsträucher s. Holzpflanzen. 

halicole Pflanzen s. anastatische Pflanzen. 

Halm = Culmus, s. d. 



Halmknoten — Hapteren. 205 

Halmknoten: Bei den Gramineen ist der Stengel (Halm) an den Knoten 
mit Anschwellungen versehen, welche stets durch die Basis der Blattscheiden 
(Scheidenknoten), zuweilen außerdem vom Stengel selbst gebildet werden 
(H a 1 m k n o t e n) . 

Halobenthos s. Benthos. 

haloide Böden s. anastatische Pflanzen. 

Halonereiden s. Hydatophyten. 

halophil s. alrophil. 

halophile Pflanzen = Halophythen. 

Halophyten sind die Bewohner salzreicher Standorte. Sie kommen 
daher vor allem an den Meeresküsten und in ariden, meist abflußlosen Ge- 
bieten der Erde vor. Für die Struktur sehr vieler Halophyten ist Sukkulenz 
bezeichnend, ihre Physiologie ist schlecht bekannt. Gewisse Pflanzengruppen 
zeigen ausgesprochene Neigung zum Halophytismus (Chenopodiaceae, Aizoa- 
ceae, Tamaricaceae, Frankeniaceae, Zygophyllaceae, Rhizophoraceae, Plum- 
baginaceae), in anderen tritt er vereinzelt auf (z. B. Cruciferen, Umbelliferen, 
Compositen), in manchen fehlt er ganz. [D.) 

Haloplankton s. Hydatophyten. 

Hals: I. d. Mooskapsel s. Sporogon d. Musci; 2. d. Sporenkncspen s. d.; 
3. = Tubulus der Perithecien, s. Asci. 

Halskanal, Halskanalzelle, Halszelle s. Archegonien und Em- 
bryosack. 

Halskranz s. Verdauungsdrüsen. 

bandförmige Blätter s. Blattnervatur. 

Handhabe = Manubrium, s. Antheridien der Characeen. 

Hantelzellen s. Grasepidermis. 

hapaxanth (A. Braun) Pflanzen die nach einmaliger Blüte absterben 
= monokarpisch. [D.) 

Haplobionten = haplobiotische Pflanzen, s. Anabionten. 

haplochlamydeisch sind Blüten mit einfacher Blütenhülle. 

Haplogenese s. Diplogenese. 

haploide Generation s. Generationswechsel. 

haplokaulisch s. Sproßfolge. 

Haplomeristelie s. Stele. 

Haplosporangien nennt Lotsy (Stammesgesch. I. S. 935) die von der 
x-Generation, Diplosporangien die von der 2 x-Generation gebildeten Sporan- 
gien. (Ä'.) 

haplostel, Haplostelie s. Stele. 

haplostemone Blüten s. diese. 

Hapteren nennt Warming (Vidensk. Selskabs Skrift 6. Räk., 1881/82) 
eigentümliche, einfache oder verzweigte Haftorgane, welche neben echten Wurzel- 
haaren an den Wurzeln von Podostemonaceen auftreten, nur aus Parenchym be- 
stehen und an der Wurzel unterhalb der Insertion der Wurzelsprosse exogen ent- 
springen. — Als H. bezeichnet man aber auch bei epiphytisch wachsenden und 
felsbewohnenden Moosen sowie bei Algen die als Haftorgane dienenden Rhizoiden 
sowie die Haftorgane oder Appressorien gewisser epiphyller Pflanzen (z. B. 
Ephemeropsis tjibodensis). 



2q5 Hapteren — Hartschicht. 

Hapteren der Flechten nennt R. Sernander (Bot. Notis. 1901, S, 21 ff. 
107 ff.) Organe, welche bei den Strauchflechten als Haftapparate dienen. Sie 
zerfallen in mehrere Gruppen, auf die hier nicht eingegangen werden kann 
(vgl. Ref. V. Zahlbruckner, in Just's Jahresb., 1901, L S. 59). In biologischer 
Hinsicht stellen die H. der Strauchflechten in erster Linie Schutzmittel gegen das 
Losreißen durch Wind dar; dies trifft insbesondere in den Tundra- und Heide- 
formationen der Hochgebirge zu. Ferner treten mit Hilfe der H. in den Calluna- 
Heiden Skandinaviens die erdbewohnenden Strauchflechten als fakultative Epi- 
phyten auf. Schließlich spielen die H. auch als Verbreitungsmittel eine nicht 
unbedeutende Rolle. [Z.) 

haptische Reizbarkeit s. Haptotropismus und -morphose. 

Haptomorphosen, durch Berührungsreize bedingte Morphosen, vgl. 
Haptotropismus und Morphosen. (Z.) 

haptophore Gruppe s. Toxin. 

Haptotaxis s. Thigmotaxis. 

Haptotropismus (Errera, B. Z. 1884, S. 584 Anm.) = Thigmotro- 
pismus (Verworn, Psycho-Phys. Protistenst. 1889) = Piesotropismus 
(Sachs); man versteht darunter die durch Kontakt- (Berührungs-, Kitzel-) 
reize ausgelösten tropistischen Bewegungen. LOEB (Heliotrop, d. Tiere 1889) 
nennt speziell die durch die > bestimmte Richtung zum Substrat« charakte- 
risierte Reaktion Stereotropismus. (Vgl. auch Thigmotaxis.) Steht die 
Richtung der durch Kontaktreiz ausgelösten Krümmungsreaktion in keiner 
Beziehung zur Reizrichtung, so spricht man von Hapto- (Thigmo-) Nastie. 
Ein typischer H. ist insbesondere den Ranken und Luftwurzeln (Wurzel- 
ranken) eigen, findet sich aber auch gelegentlich an anderen Organen 
(z. B. 6>/5^«/rt;-Stamm, ^z;<?;/rt:-Keimlinge usw.). 

Die ursprüngliche Unterscheidung der Ranken in einseitig und allseitig emp- 
findliche entbehrt der Berechtigung, seit Fitting den Nachweis erbrachte, daß 
in allen Fällen sämtliche Flanken in gleicher Weise haptisch (= thigmisch), 
d. h. gegen Kontakt empfindlich sind; während aber die einen [Cobaea, Cissus) 
allseits gleich reagieren, indem die Kontaktstelle zur Konkavseite wird, reagieren 
andere {Passiflora^ Cucurbita ceae) nicht allseits gleich, da die Krümmung bei aus- 
schließlicher Reizung der Oberseite völlig oder fast völlig ausbleibt. Daß aber 
auch dieser Seite die Sensibilität gegen Berührungsreize nicht abgeht, folgt daraus, 
daß eine Reizung dieser Seite die Reizkrümmung der Gegenseite verhindert. 
Somit löst die Reizung der Unterseite allein eine haptotropische Krümmung 
aus, während die haptische Empfindlichkeit der Oberseite zu einer Hemmungs- 
reaktion führt. (S. Fitting, J. w. B. Bd. 38 u. 39.) Über den Unterschied 
zwischen Kontakt- und Stoßreizbarkeit vgl. unter letzterer. (Z.) 

Harmonikawände d. Saugschuppen s. diese. 

harmonisches Optimum s. oekologisches O. 

Hartbast s. Bast. 

Hartlaubgewächse = Sklerophyllen, s. diese. 

Hartschale der Sporenknospen s. diese. 

Hartschicht der Samen: Als H. bezeichnet man besonders jene Teile 
der Samenschale oder Testa, welche die eigentliche Festigkeit derselben be- 
dingen. Meist ist die Oberhaut (Epidermis) die H., wie bei vielen Papilio- 
naceen (z. B. Pisum)\ oft sind aber auch eine oder mehrere tiefer liegende 



Harzbeulen — Harzgallen. 



297 



Zellschichten der Testa als H. entwickelt, besonders da, wo die Samenepi- 
dermis eine besondere Struktur zu anderen Zwecken hat (z. B. bei Linum 
usitatissiimun^ wo sie Schleim liefert), vgl. Fig. 149. — Die Farben der Samen- 
schalen haben meist in einer besonderen, ziemlich kleinzelligen Schicht, der 
Pigmentschicht (//), ihren Sitz. — Häufig findet sich in den inneren Partien 
der Testa eine ein- oder mehrschichtige Lage von dünnwandigen Zellen, 
welche während der Reifung des Samens in ihrem dann ziemlich weiten 
Lumen Stärkekörner und andere Baustoffe enthalten; diese Inhaltsbestand- 
teile liefern das Material für die erst spät sich vollziehende Ausbildung der 
Testa; sie sind daher im reifen Zustande daraus verschwunden und die nun 
entleerten Zellen sind oft bis zur Unkenntlichkeit zusammengedrückt; man 
kann diese Zellschicht mit Frank als Nährschicht bezeichnen (Fig. 149;;). 
(Nach Frank I, S. 125.) [P.] 







Fig. 149. Testa von Limaii usitatissivmm mit Schleimepidermis: die Testa reicht von c 
bis pi\ q ist die von der Kutikula c überzogene, großzellige Epidermis, im gequollenen Zu- 
stande ganz mit homogenem Schleim erfüllt; .f die Hartschicht, aus Skiereiden bestehend; 
n die Nährschicht; pi die Pigmentschicht; / Endosperm. (Nach Frank.) 



Harzbeulen s. Harzfluß. 

Harzfluß: Was der Gummifluß bei den Steinobstgehölzen, ist (vgl. 
SORAUER 1909) der H. (Resinosis) bei den Koniferen: Dieser tritt bald im 
Holzkörper auf, bald ergreift er Parenchym und Bastfasern der Rinde. Die 
ersten Zustände der Krankheit zeigen sich im Kienigwerden des Holzes; der 
ausgebildete Zustand besteht in Bildung großer Mengen gleichmäßiger Harz- 
massen in verschieden großen Hohlräumen der Achse, die gewöhnlich Harz- 
beulen genannt werden. Vgl. auch Gummifluß. [Kst.) 

Harzgänge, -kanäle s. Drüsen. 

Harzgallen, die an Koniferen nach Besiedelung durch Parasiten (z. B. 
nach Infektion von Pimis sihcstris durch Evctria rcsinella) oder unabhängig 
von solchen entstandenen, knoten- oder gallenähnlichen Harzmassen. Vgl. 
NOTTBERG Dissertation, Bern 1897. [Kst) 



2q8 Harzplatten — Haustorien. 

Harzplatten, Harztracheiden. Im Holze der Cordaiten und unter den 
rezenten Koniferen bloß bei Agathis und Araucafia vorkommende Tracheiden, 
welche in ihrem Inneren Harz bilden. Die Harzmasse fließt zu Querbalken, 
den sogen. Harzplatten, zusammen, welche bei oberflächlicher Beobachtung 
Querwände vortäuschen. Vgl. LOTSY, Stammesgesch. III, S. 20. [P.) 

Haube = Calyptra, s. Sporogon der Musci. 

Haupt- Achselprodukt nennt R. Wagner (Z. B. G. Wien, 1909, S, 304) 
den ersten sich in der Medianebene entwickelnden Zweig im Gegensatz zu 
den Beisprossen. 

Hauptnerven s. Blattnervatur. 

Hauptrippen s. Umbelliferenfrüchte. 

Hauptsympodium nennt R. Wagner (S. Ak. Wien, Bd. CX, S. 522) 
das aus der Achsel des geförderten Vorblattes sich entwickelnde Achsen- 
system. ( W.) 

Hauptvakuole s. kontraktile Vakuole. 

Hauptvorkeim der Characeen (nach Holtz in Kryptfl. v. Brandenb. IV) : 
Bei der Keimung der . Characeen bilden sich zunächst zwei Zellen aus, die eine 
ist größer und heißt Basalzelle, die andere linsenförmig, klein und wird erste 
Knotenzelle genannt. Letztere zersprengt die Schale und teilt sich in zwei 
schlauchartige Zellen, von denen sich die eine nach abwärts biegt (Primär- 
Wurzel-Zelle) und den Ausgangspunkt für die Wurzel darstellt, während die 
andere zum sogenannten »Hauptvorkeim« auswächst. Derselbe beginnt mit 
einem farblosen Glied (Dauerzelle), dann folgt ein blattloser Knoten (Wurzel- 
knoten des Vorkeims), über diesem die erste grüne, verlängerte Zelle (Inter- 
nodialzelle des Vorkeims), an welche sich eine scheibenförmige Zelle (blatt- 
bildender Knoten des Vorkeims) anschließt. Oberhalb des Knotens be- 
findet sich die Vorkeim spitze. Die peripheren Zellen des blattbildenden Knotens 
des Vorkeims wachsen zu Blättern aus bis auf die erste, aus welcher der eigent- 
liche Sproß der Characenpflanze hervorgeht. Durch Teilung dieser ersten Zellen 
wird der noch ganz im Vorkeim eingeschlossene Basilarknoten des Stengels, 
sowie der Scheitelknoten des Stengels (Vegetationszelle) mit unbegrenztem 
Teilungsvermögen gebildet. Aus letzterer entsteht eine untere, längere Zelle 
(Internodialzelle) und eine kürzere, obere (primäre Knotenzelle). In ähn- 
licher Weise erfolgt auch die Bildung der Blätter. Zu erwähnen wären die 
»akzessorischen Blätter«, welche in den Quirlen von Nitella-Krten auftreten. 
Sie sind den Blättern ähnliche, doch einfachere Gebilde, die wohl eine Art Neben- 
blätter darstellen. Außerdem treten noch Nebenblätter (Stipularblätter) auf; es 
sind einzellige, pfriemenförmige Gebilde, die in Kreuzform gruppiert sind (Stipular- 
kreuz). (Ä".) 

Hauptwurzel s. Wurzel. 

Haustorialhyphen s. Haustorien der Pilze. 

Haustorien des Embryosackes. Die Aufschließung und Leitung 
der plastischen Nährstoffe aus dem Nuzellus und den Integumenten der Samen- 
anlage zum wachsenden Embryo und Endosperm wird bei zahlreichen Angio- 
spermen (Chori- und Sympetalen) durch eigene Saugorgane, H. vermittelt, 
Ihrer Entstehung nach sind dieselben sehr verschiedenartig. Im einfachsten 
Falle kann das Haustorium aus einer blasigen Auftreibung eines Embryosack- 
endes hervorgehen (Embryosackhaustorium i. e. S. vgl. Fig. 112) oder 
es entwickelt sich aus dem Suspensor, den Antipoden oder Synergiden. Am 



Haustorien. 



299 



häufigsten entstehen jedoch die Haustorien aus dem Endosperm und die 
so entstandenen Endospermhaustorien zeigen besonders mächtige Ent- 
wicklung. Bei Avicemiia officinalis, wo die Bildung der Endospermhaustorien 
zum erstenmal beschrieben wurde, wächst eine sich bald enorm vergrößernde, 
reich verzweigte, plasmareiche und vielkernige Zelle des Endospermes, die 
Kotyloide (Treub, 1883) oder cellule cotyloide, zum Haustorium aus. 
Sie durchwuchert Nuzellus und selbst Plazenta nach allen Richtungen und 
saugt die Nährstoffe für Embryo und Endosperm auf, dem sie dieselben zu- 
führt. In der Regel bildet sich nach einer wechselnden Zahl von Zellteilungen 
des jungen Endosperms eine der Mikropylarregion oder Antipodialregion 
des Endospermes zugehörige Zelle zu je 
einem mächtigen Haustorium aus. Im 
ersteren Fall entsteht ein Mikropylar- 
haustorium,im letzterenFalleeinChalaza- 
haustorium. Zwischen beiden liegt der 
übrige Teil des Endosperms (Fig. 1 50). Das 
Mikropylarhaustorium bildet selbst wieder in 
manchen Fällen gegen die Raphe zu einen 
mächtigen Seitenast, von SCHMID als Late- 
ralhaustorium bezeichnet. Vgl. ScHMiD in 
B. Z. Bd. XX. I.Abt. 1906, Wurdinger in 
D. Ak. Wien, 85. Bd. 19 10. [P.) 

Haustorien der Phanerogamen. 
An dem H. unterscheidet man einen außer- 
halb des Wirtsorganes liegenden (extra- 
matrikalen) Teil, Haustorialknopf oder 
-anschwellung, und einen in die Wirtspflanze 
eindringenden (intramatrikalen) Teil, den 
Haustorial- oder Saugfortsatz. Ist der Durch- 
messer des befallenen Organs relativ gering, 
so umfaßt es der Haustorialknopf mit zwei 
lappenförmigen »Zangen fortsätzen« 
(»replis prehenseurs« nach Chatin), die 

aber bei mächtigeren Wirtswurzeln nicht ausgebildet werden. An der 
Ansatzfläche des H. bilden dessen Epidermiszellen eine palisadenförmige 
Schicht (Haustorial- oder Ansatzpapillen), welche sich mit der Wurzel- 
rinde verkitten. Die Mitte des H. nimmt ein Komplex von netzförmig 
verdickten, tracheidalen Elementen ein, der einen nageiförmigen Umriß 
aufweist; der verbreiterte Kopf (Tracheidenkopf) geht in einen ver- 
schmälerten Stift (Tracheidenplatte, -fortsatz) über, welche von hya- 
linem Parenchym umgeben ist. Tracheidenplatte und der keilförmige Saug- 
fortsatz sind stets parallel zur Achse der Wirtswurzel orientiert. Die hier 
verwendete Terminologie wurde von Heinricher, Beitr. z. Biol. VII, 1895, 
S. 323 speziell für die Rhinanthaceen-H. geschaffen. SOLMS (J. w. B. VI, 
1863) unterschied am H.: Rinde, Apikal- und Basilarregion der H. und H.- 
fortsatz. Über die Differenzen s. Heinrichek 1. c. 

In manchen Fällen, namentlich bei den Loranthaceen bildet sich das H. 




Fig. 150. Embryosack von Eiiphrasia 
Rostkoviana mit einkernigem Mikro- 
pilarhaustorimii (oben) , welches als 
Seitenast das 4 kernige Lateralhausto- 
rium gebildet hat und 2 kernigem Cha- 
lazahaustorium (unten). 
(Nach Wurdinger.) 



300 



Haustorien — Hautwarzen. 



oder der Senker von einer scheibenförmigen Verbreiterung des Stämmchens 
(Haftscheibe) aus, welche sich der Wirtspflanze anlegt und sich in deren 
Rinde mit Hilfe verlängerter Epidermiszellen verankert. Bei Viscum speziell 
entwickeln sich von der Basis dieses primären Senkers ausgehend chlorophyll- 
haltige Rindenwurzeln (Rindensaugstränge), welche im Rindenparen- 
chym des Wirtes mehr oder minder in longitudinaler Richtung verlaufen. 
Während an ihrer Unterseite stets neue sekundäre Senker gebildet werden, 
entstehen auf ihrer Oberseite Adventivknospen. Die meisten Loranthaceen 
veranlassen eine gallenförmige Anschwellung der infizierten Stammstelle. (Vgl. 
Holzrosen.) 

Bei manchen phanerogamen Parasiten löst sich das Haustorium im Wirts- 
gewebe zu pinselförmigen Saug fä den auf. Im extremsten Falle (Rafflesia- 
ceen) ist der gesamte Vegetationskörper des Parasiten auf intramatrikal ver- 
laufende, myzelartige Thallusfäden reduziert. S. ferner unter Praehaustorien 
und Parasitismus. {L.) 

Haustorien der Pilze. Bei parasitischen Pilzen mit intrazellulärem 
Myzel können sämtliche Hyphen unmittelbar die Nahrung aus der Umgebung 
aufnehmen; interzellulare Myzelien bilden hingegen eigene Absorptionsorgane 
in Form blindsackartiger Ausstülpungen, Haustorien oder Saugfortsätze, oder 
dünnwandiger Hyphenäste (Haustorialhyphen), welche in die Zellen ein- 
dringen. Vgl. Myzel. [L.) 

Hautbildungsgewebe = Dermatogen, s. Umeristem. 

Hautdrüsen s. Drüsen. 

Hautflüglerblumen: Gesamtbezeichnung für alle jene Pflanzen, deren 
Blumen an die Bestäubung durch Hautflügler angepaßt sind. Sie zerfallen 
in Bienen- oder Immenblumen (s. Bienenblumen), Hummelblumen 
(s. diese), Wespenblumen (s. diese) und Schlupfwespenblumen (s. diese), 
je nachdem sie vorwiegend oder ausschließlich von Bienen im engeren Sinne 
resp. Hummeln, Wespen oder Schlupfwespen bestäubt werden. Hierher ge- 
hören auch jene Pflanzen, deren Blüten durch Gallwespen bestäubt werden, [P.) 

Hautgelenk der Spaltöfi'nung s. diese. 

Hautgewebe s. Gewebesystem und Hautsystem. 

Hauthülle, -schicht der Flagellaten s. Periplast. 

Hautschicht (Pringsheim, Unters, üb. Bau d. Pflz. -Zelle 8. 1854) s. 
Plasmahaut, Zytoplasma und Protoplasma. 

Hautsystem. Im physiologisch-anatomischen Sinne Gesamtbezeichnung 
für alle jene peripher gelegenen Gewebekomplexe verschiedener entwicklungs- 
geschichtlicher Herkunft, deren Haupt- oder ausschließliche Funktion die des 
Schutzes ist. Das H. umfaßt in diesem Sinne Epidermis mit ihren verschie- 
denen Anhangsgebilden, soweit denselben eine schützende Funktion zukommt, 
Hypoderma und Periderm (Kork, Borke). Vgl. Gewebesystem und die ein- 
zelnen Stichworte. {P.) 

Hautwarzen. Als H. bezeichnet Pfister (Beitr. z. vgl. Anat. d. Sabaleen- 
blätter. Dissert. Zürich 1892, S. 7) in Anlehnung an de Bary eigentümliche 
an den Blättern verschiedener Palmen auftretende Schülferhaare, deren bedeutend 
reduzierte Schildfläche einem eingesenkten, aus zwei bis vier Reihen abgeplatteter 
Zellen bestehenden Fußstück aufsitzt. Koop deutete sie als Hydathoden, Rudolph 



Hebelmechanismus— Ilelikomorphic. ^OI 

hält sie für einen reduzierten Rest eines ehemaligen geschlossenen Haarfilzes. 
Vgl. Rudolph in S. AkT Wien. 120 Bd. 191 1, S. 1073). {F.) 

Hebelmechanismus der Blüten, s. Schlagbaummechanismus. 

Hefesprossung s. Keimung der Pilze. 

Heide: Die Heide setzt sich zusammen aus Sträuchern mit dauernder 
Belaubung, die zu gesellschaftlichem, oft dicht gedrängtem Wüchse neigen. 
Die bleibenden Blätter sind von harter Textur und häufig geringem Um- 
fang, aber dann sehr zahlreich. Die Blütenerzeugung ist meist beträchtlich. 
Die Heide ist bezeichnend für Winterregengebiete und gewisse tropische 
Höhenlagen; sie lebt oft auf nährstofifarmen Böden. 

Im extramediterranen Europa bezeichnet man mit H. gewöhnlich die 
Assoziation der Calhina vulgaris. Sie bildet einen artenarmen Bestand im 
Bereich des ozeanischen Klimas auf nährstofifarmer Unterlage, 

In den Mittelmeerländern ist die Heide eine weit verbreitete Formation 
(»Macchie«)und zeigt bedeutende Mannigfaltigkeit je nach Höhe der Sträucher, 
der Beimischung laubwerfender Elemente und dem Charakter der Neben- 
bestandteile; bezeichnend als solche sind Annuelle, Zwiebel- und Knollen- 
pflanzen. {D) 

Heidemoor s. Hochmoor. 

Hekistotherm.en s. Hydromegathermen. 

Helicismus s. Reaktion. 

Helikomorphie (Diels). Nach der morphologischen Verschiedenheit 
der in der Entwicklung stufenweise aufeinanderfolgenden vegetativen Organe 
lassen sich verschiedene Entwicklungsphasen unterscheiden. Sind die Diffe- 
renzen unbedeutend, so spricht GOEBEL (Organographie, S. 123) von homo- 
blastischer Entwicklung, sind sie auffälliger, von heteroblastischer 
Entwicklung. In diesem weitverbreiteten Falle kann man eine Jugend form 
von der Folgeform unterscheiden. DiELS ordnet beide dem allgemeineren 
Begriffe Helikomorphie unter, worunter eine Form zu verstehen ist, die sich 
in einer bestimmten Phase der vegetativen Entwicklung — d. h. bei einem 
bestimmten (relativen) Alter — einstellt. Dann, in Übertragung, bedeutet 
der Terminus auch generell die von den Phasen — dem Alter — abhängige 
vegetative Gestaltung. Nach dem organographischen Wesen der H. unter- 
scheidet DiELS (Jugendformen und Blütenreife, Berlin 1906), folgende Hetero- 
blastien: i. H. mit getrennten Primärblättern; 2. H. mit getrennten Folge- 
blättern; 3. H. mit Helikomorphien unbestimmten Charakters. ■ — Zahl und 
Wesen der Helikomorphie ist bestimmt durch die Blütenreife. 

Analoge Erscheinungen im Tierreiche wurden von Boas (Festschr. f. Gegen- 
bauer, Leipzig 1896) als Neotenien bezeichnet; sie sind dadurch charakterisiert, 
»daß das Tier auf einer Entwicklungsstufe geschlechtsreif wird, auf welcher seine 
übrigen Organe nicht die volle Ausbildung erreicht haben und dann überhaupt 
diese Ausbildung nicht erreichen«. Giard und Bonnier (Trav. de l'Inst. Zool. 
Lille V, 1887, S. 195) unterschieden Neotenie (s. str. nach Kollmann) von Pro- 
genese. Jene ist die Erhaltung >infantiler« Charaktere beim Erwachsensein, 
diese bedeutet den Eintritt der generativen Reife vor dem Erwachsensein. Für 
beide schwer zu trennende Erscheinungen, welche Boas unter den erweiterten 
Begriff der Neotenie subsumierte, schlug Jaekel (Über versch. Wege phylog. 



■2Q2 Helio — Hemmungsstoffe. 

Entwicklung, Jena 1902) den Term. Epistase vor; er bedeutet die »Unter- 
brechung des normalen Entwicklungsganges, das Anhalten, den Stillstand auf 
einem sonst bei normaler Entwicklung überschrittenen Punkte«. (Näheres bei 
DiELS, 1. c.) (Z.) 

Hello- s. Photo-. 

hellophll (Warming, 1895, S. 16): Ein Organ, das einem starken Be- 
lichtungsgrad angepaßt ist (heliophiles Blatt = Sonnenblatt). 

heliophob (Warming, 1. c): Ein Organ, das einem geringen Belichtungs- 
grad angepaßt ist (heliophobes Blatt = Schattenblatt). 

Heliophyten: Pflanzen sonniger Standorte. Gegensatz Skiophyten. (D.) 

Helm der Orchideenblüte s. d. 

Helminthocecidien. Die durch Würmer (Älchen) erzeugten Gallen 
(s. d.). {Kst.) 

Helophyten, helophile Pflanzen (Sumpfpflanzen) des süßen 
Wassers): Als H. bezeichnet Warming (Oecology 185) alle Pflanzen, die unter 
Wasser festgewurzelt oder an wasserreichen Boden gebunden sind, deren 
Laubsprosse sich aber jedenfalls wesentlich über die Wasserfläche empor- 
heben (z. B. Phragmites^ Typha, Butomus^ Hydrocotyle vulgaris, EriopJionim 
vaginatutn, Taxodhmi distichum). Sie setzen die Rohrsümpfe und die Wald- 
sümpfe zusammen. Für viele ist eine starke Plastizität der Vegetations- 
organe je nach dem Wasserstande bezeichnend. [D.) 

Helotismus (Warming) s. Symbiose. 

hemianatrope Samenanlage s. d. 

hemiangiokarpe Fungi s. Karposoma. 

hemiblastische Sphacelariaceen s. Sphacelariaceen. 

Hemiepiphyten s. Epiphyten. 

hemigamotrop s. gamotrop. 

hemigymno-(kleisto)-karpe Fungi s. Karposoma. 

Hemikryptophyten s. Wuchsformen. 

hemiorthomorph s. Anisomorphie. 

hemiorthotrop s. Anisotropie. 

Hemiparasit (Warming) s. Parasitismus und pathogen. 

hemiparasitische Pilze s. Myzel. 

Hemipterocecidien, die durch Hemipteren (Halbflügler) erzeugten 
Gallen (s. d.) [Kst.) 

Hemisaprophyten (Warming) s. Saprophytismus. 

hemisyn- (-tri-, -tetra-penta-)kotyl s. Kotylvarianten. 

hemitrope Blüten oder Insekten (LOEw) s. eutrope Blumen. 

hemitrope Samenanlagen s. d. 

hemizyklische Blüten s. unter Blüte. 

Hemmungsbildung s. Hypoplasie. 

Hemmungsfaktoren = Gene (s.d.), welche das »Aktivwerden« anderer 
Gene in irgendeiner Weise verhindern. Sie werden also eine »Latenz« 
(s. d.) dieser letzteren bedingen. Namentlich Nilson-Ehle hat bei seinen 
Untersuchungen an Avena zuerst die Aufmerksamkeit auf die Existenz von 
H. gerichtet. {T.) 

Hemmungskörper (-Stoffe) s. Fermente und Katalyse. 



Hemmungswert — Ileterantherie. 703 

Hemmungswert der Antiseptica s. d. 

Hemmungsreize nennt man solche, deren Erfolg in einer Hemmung 
eines physiologischen Geschehens besteht. [L.) 

Herbstholz (Strasburger, Leitungsbahnen, 1891) s. Frühlingsholz. 

Herbstlaubfall s. Laubfall. 

Heredität = Vererbung. 

Herkogamie: Axell (Om anordningarna för de fanerogama växternas 
befruktning, 186g) versteht unter H. eine Blüteneinrichtung, bei der durch den 
Bau der Geschlechtsorgane und der ganzen Blüte homokline Bestäubung 
(d. h. Bestäubung mit eigenem Pollen) verhindert wird. 

Nach Delpino (Ulter. osserv. in Atti del Soc. Ital. del Sei. Nat. Milane XVI. 
S. 332) kann man vier Grade der H. unterscheiden: 

1. absolute H.: die Übertragung des Pollens auf die Narbe kann nur 
durch Tiere bewirkt werden ; Selbstbestäubung ist ausgeschlossen. 

2. zufällige H. : Insektenbesuch zur Befruchtung der Narbe notwendig, doch 
zufällige Selbstbestäubung nicht ausgeschlossen. 

3. halbe H.: Blüten im ersten Zustande absolut herkogam. Findet in diesem 
kein Insektenbesuch statt, so erfolgt im zweiten Blütenzustande durch Wachsen 
oder Lageänderung der Blütenteile Selbstbestäubung. 

4. verborgene H.: die H. ist wenig hervortretend. Bei Insektenbesuch 
kann sowohl Selbst- als Fremdbestäubung erfolgen. Bleibt solche aus, so tritt die 
erste spontan ein (nach Knuth). 

Hermaphroditen (Linne) : Pflanzen, in deren sämtlichen Blüten männ- 
liche und weibliche Geschlechtsorgane vorhanden sind (Zwitterblüten), 
s. auch unter paroezische Musci. 

Hernie des Kohls s. Kohlhernie. 

Herpismus s. Reaktion. 

Hertzotropismus s. Reiz. 

Herzwurzel = Hauptwurzel s. Wurzel. 

Hesperidium (Desvaux, Journ. bot. III, 1813, S. 161) s. Polykarpium. 

Heterantagonismus nennt Ejkman die schädigende Wirkung, die 
Vertreter verschiedener Arten (zunächst Mikroorganismen) durch ausgeschie- 
dene Stoffvvechselprodukte aufeinander ausüben (vgl. Isantagonismus.) (Ks^.) 

Heterantherie. Einige Pollenblumen zeigen innerhalb ihrer Staub- 
blattregion eine Arbeitsteilung in dem Sinne, daß sie mehrere Arten von 
Staubgefäßen mit verschiedener Funktion und demgemäß verschiedenem Bau 
und Größe ausbilden. Im einfachsten Falle entwickeln sie bloß Beköstigungs- 
und Befruchtungsantheren [Conimelina coelestis^ Cassia-hx\.&vC]. Erstere, 
bisweilen durch lebhaftere Kontrastfarbe ausgezeichnet, bieten den Be- 
stäubern den Nahrungspollen entweder frei [Commelina) oder in ihrem Innern 
[Cassia-h.x\.^Vi] dar und sind so orientiert, daß das Insekt bei normalem 
Blütenbesuch mit der Bauchseite die Befruchtungsantheren, mit der Mund- 
seite die Beköstigungsantheren berührt. Da die Narbe zwischen den Be- 
fruchtungsantheren liegt, erfolgt beim Besuche der zweiten Blüte die Bestäubung. 
Andere Cassia-hxiftn bilden außer den beiden genannten Antherentypen noch 
einen dritten Typus, die Anklammerungsantheren, aus, kurze, rückge- 
bildete, häufig gekrümmte und steife, unfruchtbare Staubblätter. Ja, für einige 



-204 Heterauxese — Heterogamie. 

Arten [C. obovata^ sianiea) wird noch ein vierter Antherentypus angegeben, 
nämlich ein stets in Einzahl vorhandenes, möglicherweise der Selbstbefruchtung 
dienendes Staubblatt. (Vgl. Knuth, Handbuch III, i, S. 361—381.) [P) 

Heterauxese = Heterotrophie s. Trophie. 

heteraxon s. Synstigmen. 

Heteroagglutinine s. Agglutinine. 

Heteroassimilation = Fremdassimilation s. Assimilation. 

heterobarisch s. homobarisch. 

heteroblastische Entwicklung s. homoblastische Entwicklung. 

heteroblastische Luftknollen s. Luftknollen. 

heterochlamydeische Blüten s. Perianth. 

Heterochromosomen s. Chromosomen. 

Heterocyten (Gregoire, 1905) s. unter Gonotokonten. 

Heterodichogamie (Errera et Gevaert, in Bull. Soc. Bot. Belg. XVI, 
1878, S. 152): Vorkommen metandrischer und metagynischer Individuen bei 
derselben Pflanzenart (z. B. Juglans regia^ Veronica spicatä). 

Heterodiodie s. unter Spore. 

Heterodistylie s, Heterostylie. 

heterodyname Merkmalspaare (Correns) s. dominierende Merkmale. 

Heterodynamie: Der Heterostylie verwandt, sagt Wiesner (Biologie, 
2. Aufl., 1902, S. 154) ist jene Ausbildungsweise hermaphroditischer Blüten, in 
welcher deren männlicher bzw. weiblicher Charakter schon äußerlich durch relativ 
starke Entwicklung des Androceums bzw. Gynoeceums zum Ausdrucke kommt. 
Die Reduktion des männlichen oder weiblichen Organs solcher Zwitterblüten 
kann bis zur Funktionslosigkeit der schwächer ausgebildeten Geschlechtsorgane 
führen, in manchen Fällen aber doch die Fruchtbildung ermöghchen. Diese lange 
bekannte Ausbildungsweise der Blüten soll als H. oder heterodynamischer 
Hermaphroditismus bezeichnet werden (z. B. Vitis viniferd). 

heteroezische Musci s. paroezisch. 

heteroezische Uredineen s. autoezische Uredineen. 

Heterogameten s. Befruchtungstypen der Algen. 

heterogametisch ist dasjenige Geschlecht bei diözischen Organismen, 
dessen Keimzellen zur Hälfte die eigene Sexualtendenz, zur Hälfte die ent- 
gegengesetzte besitzen. Mit homogametisch wird demgegenüber das 
Geschlecht bezeichnet, dessen Keimzellen alle die gleiche Sexualtendenz 
des eigenen Geschlechts aufweisen. (R. Hertwig, Biol. C, 191 2, Correns, 
Vortrag Naturforscher-Vers. Münster, 191 2, Johannsens, Elemente IL Aufl. 
S. 601 ff. usw. S. auch unter Geschlechtsbestimmung.) (7^.) 

Heterogamie = Oogamie s. Befruchtungstypen der Algen. 

Heterogamie: Dieser Ausdruck, sagt MASTERS, S. 219, soll alle jene 
Fälle bezeichnen, in denen die Anordnung der Sexualorgane verschieden von 
der normalen ist. Es ist klar, daß in vielen Fällen keine Mißbildung, keine 
Monstrosität, sondern mehr eine Wiederherstellung von Organen, die ge- 
wöhnlich unterdrückt sind, vorliegt, eher eine Neigung, den Bau zu ver- 
vollständigen als zu ändern. Hierher sind also vor allem jene Fälle zu rechnen, 
wo es sich um eine Änderung des monoezischen Zustandes in den dioezischen 
oder umgekehrt, sowie um Änderung hermaphroditer Blüten in unisexuelle 



heterogene Induktion — Ileterogenesis. ^qs 

oder umgekehrt handelt. In anderem Sinne braucht DE Vries das Wort 
(Biol. C, 19 II u. »Gruppenweise Artbildung usw.«, Berlin 191 3). Dieser 
Forscher deckte nämlich auf, daß unter gewissen Umständen bei Oeno- 
theren die Eizelle andere spezifische Merkmale zu vererben scheint als die 
Pollenkörner des gleichen Individuums. Der Gegensatz zu Heterogamie ist 
Homogamie oder Isogamie. Hierbei vererben die beiderlei Geschlechts- 
zellen die gleichen Charaktere (s. auch unter Bastarde, Gomolyse, Muta- 
tion). (7:) 

heterogene Induktion (Noll, Über heterogene Induktion, 1896, vgl. 
auch in J. w. B., XXXIV, 1900, S, 496). NOLL unterscheidet zwischen iso- 
gener und heterogener I. »Wo eine einzelne bekannte Reizursache zur 
Einleitung (Induktion) der ganzen vollen Reizwirkung genügt, wie es bei 
den autonyktitropischen (s. d.) Pflanzenorganen der Fall ist«, spricht NoLL 
von isogener I. Unter heterogener I. faßt er die Reizvorgänge zusammen, 
»bei welchen zwei verschieden geartete Reizursachen an der schließlichen 
Reaktion sich beteiligen. So geschieht es u. a. bei den geonyktitropischen 
Pflanzen, wo das Licht als erste Reizursache den Vorgang einleitet und es 
veranlaßt, daß eine neue fremdartige Reizursache, die Gravitation, ihrerseits 
die sichtbare Reizwirkung zur Ausführung bringt« (1. c. S. 14). Pfeffer (I, 18) 
faßt den Ausdruck h. I. allgemeiner, indem er sagt: Eine korrekte Methodik 
wird natürlich bei Konstanz der anderen Faktoren die Wirkung eines einzelnen 
■oder einiger Reize studieren, und in diesem Sinne darf man von einfacher 
und kombinierter Reizung (Induktion) oder von isogener und h. L 
reden. Tatsächlich ist freilich die Reizstimmung und damit der Reizerfolg 
stets von den vorausgegangenen Reizungen und Induktionen abhängig und 
so gut wie in der Lebenstätigkeit selbst, sind also in jeder Reizwirkung ver- 
schiedene Reizursachen kombiniert.« (Vgl. ferner Pfeffer, 1. c. II, S. 618 
Anm., sowie Herbst, Biol. C. XIV, 1894, S. 733, und Driesch, Die organ. 
Regulat, 1901, S. 19 Anm.) (L.) 

heterogener Kelch : Ein Kelch, der aus einem oder beiden ursprüng- 
lichen Vorblättern und eigentlichen Kelchblättern zusammengesetzt ist. Im 
ersten Falle nimmt Sepalum i meist die Stelle des ß -Vorblattes ein, bei 
sonst eutopisch quincuncialer Kelchdeckung fällt somit Sepalum 3 median 
nach hinten; im zweiten Falle nimmt Sepalum i die Stelle des a-Vorblattes 
ein, somit fällt Sepalum 4 median nach hinten (Primulaceenstellung). (Vgl. 
R. Wagner, S. Ak. Wien Bd. CX., 1903, S. 579.) {IV.) 

Heterogenesis: Unter H. (spontane Variation, heterogene 
Zeugung Köllikers, 1864, Heterogenismus Hartmanns) versteht 
KoRSCHiNSKY (s. vor allem Flora, Bd. 89, 1901, S. 240—363, Naturw. Wochen- 
schr. XIV, 1899) das unerwartete Auftreten einzelner Individuen unter einer 
gleichartigen Nachkommeaschaft normaler Eltern, die sich von den übrigen 
scharf unterscheiden. Dabei bewahren die erwachsenen Individuen alle ihre 
Eigentümlichkeiten, die sie auch vererben, so daß sie auf diese Weise eine 
neue Rasse begründen. Der Begriff" deckt sich mit Charles Darwins single 
Variation und dem von de Vries' Mutation (s. unter diesen und unter 
Artbildung). (7.) 

Schneider, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. 20 



5o6 heterogenetische Bestäubung — Heteromorpliose. 

heterogenetische Bestäubung s. Endogamie. 
heterogenetische Variationen = Mutationen s. Mutationstheorie. 
heterogene Zeugung (Kölliker), Heterogenismus (Hartmann) 

= Heterogenesis. 

Heterokarpie (Lubbock, bei Lundström, B. C. XXV, 1886, S. 319): 
Das Auftreten verschieden gestalteter Früchte bei derselben Spezies. Paglia 
(Ann. Bot. VII, 1910) unterscheidet folgende Fälle: i. Pseudohetero- 
karpie = Ausbildung verschiedener oberirdischer Früchte auf verschiedenen 
Individuen derselben Art; 2. Echte H. = Auftreten von verschieden ge- 
stalteten oberirdischen Früchten an demselben Individuum (man kann ins- 
besondere bei gewissen Chenopodiaceen, Compositen u. a. zwei- (di-), drei- 
(tri-), selbst mehrgestaltige (polymorphe) Früchte unterscheiden); 3. Hetero- 
merikarpie (Delpino) = Auftreten verschiedener Teilfrüchte in einem Meri- 
Icarpium; 4. Heterospermie, Ausbildung verschiedenartiger Samen in einer 
oder in verschiedenen Früchten derselben Art: 5. Hypogeokarpie = 
Amphikarpie, d. h. Entwicklung von ober- und unterirdischen Früchten, 
welche von verschiedenen Blüten abstammen. (Vgl. Becker, B. B. C. XIX, 
191 2, S. 21; Baar, S. Ak. Wien, Bd. CXXII, 1913; Cohn, Flora VI, 19 13, 
S. 51.) [L.) 

Hetero-(Homo-)karyose: Bezeichnungen für die hetero- bzw. homo- 
typen Teilungsschritte bei der Reduktionsteilung. S. unter Karyokinese. (7!) 

heterokline Bestäubung s. Bestäubung. 

heteromere Quirle s. Blüte. 

Heteromerikarpie s. Heterokarpie. 

heteromerischer^Flechtenthallus s. Thallus der Flechten. 

Heteromesogamie (Errera et Gevaert, in Bull. See Bot. Balg. XVII, 
1878, S. 147, 163): Die Individuen unterscheiden sich durch die Bestäubungs- 
einrichtungen ihrer Blüten: 

a) Auto-Allogamie: Manche Individuen einer Spezies sind für Autogamie, 
andere für AUogamie eingerichtet (z. B. Viola tricolor^ Efodium ciciäarium^ Con- 
vallaria majalis). 

b) Ho mo- Di chog am i e '): Manche Individuen sind homogam, andere dicho- 
gam [Ajtiga i'cptajis). 

c) Anemo-Entomophilie: Manche Individuen sind für Insektenbestäubung, 
andere mehr für Windbestäubung eingerichtet [Plantago media). 

d) Di-Entomophilie: Eine Gruppe von Individuen ist einer bestimmten 
Insektenklasse, eine zweite einer anderen Insektenabteilung angepaßt [Iris pseuda- 
conis mit Fliegen- und Hummelform der Blüten nach Müller; Priviiila fari- 
7iosa mit Bienen- und Falterform). (Nach LoEw.) 

Heteromorphie s. Heteromorphose und Heterostylie. 

Heteromorphose: Der Ausdruck wird in verschiedenem Sinn meist 
zur Bezeichnung von Regenerationsvorgängen angewendet, durch welche 
Gebilde anderer Art zustande kommen, als entfernt worden waren (J. Loeb). 
Iltis schlägt vor, als H. diejenigen abnormen Organe an Pflanzen zu be- 
zeichnen, die von den normalen zwar durch Form, Größe oder Stellung 



^) Dieser Ausdruck wurde von Delpino nicht in diesem Sinne, sondern = Auto-Allogamie 
gebraucht. (Err. et Gev., 1. c, S. 147.) 




heteromorphotische Reize — Heterorhizie. ^qj 

sich unterscheiden, aber »doch nach einer gewissen Regel angeordnet sind« 
(vgl. Monstrositäten). — Pfeffer verwendet den Terminus H. gleichbedeutend 
mit Aitiomorphose (s. diese). [Kst.) 

heteromorphotische Reize s. Reiz. 

Heterophyllie (Goebel in Schenk, Handb. d. Bot. III. i, S. 262, 1884): 
Manche Pflanzen sind dadurch ausgezeichnet, daß sie (ihre Dauerformen) 
verschieden gestaltete Laubblätter ausbilden. Ein solches Verhalten wird 
als H. bezeichnet. Die voneinander abweichenden Laubblätter folgen in 
verschiedenem Alter der Pflanze aufeinander bei Eucalyptus globiilns^ der 
in der Jugend ovale sitzende, später sichelförmige gestielte Blätter trägt. 
Bekannt ist die H. bei Hedera helix^ der an Blütentrieben ganz andere Blätter 
trägt als an den kletternden Laubsprossen. In anderen 
Fällen können die Blattformen eine Anpassung an 
das umgebende Medium darstellen, so bei Ramin- 
culus aqiiatilis (Fig. 151), dessen schwimmende 
Blätter gelappt, dessen untergetauchte fein geschlitzt 
sind; und dem ganz analog verhalten sich viele 
andere Wasser- und Sumpfgewächse (bes. Alisma- 
ceen und Umbelliferen; vgl. besonders H.Glücks Bio!, 
u. morphol. Unters, üb. Wasser- und Sumpfgew.). — 
Ferner bilden z. B. manche epiphytische Farne [Poly- 
podimu- und Platycerimn-Axien) abwechselnd gefie- 
derte, gestielte Blätter, welche als Assimilationsorgane de?"Blätter h^.^Zmnlllus 
fungieren, und ungestielte, breite, meist herzförmige aquatilis: unten die fein 
Nischenblätter (Fig. 152 TV), in denen sich Humus zerschlitzten untergetauch- 

1 1 11 . 1 n/r 11 1 ,1, ten, oben die gelappten 

sammelt oder welche, wenn sie als Mantelblatter [Ä] Schwimmblätter. (Nach 
(auch Basalblätter oder von Arcangeli ') Conchi- Franke.) 

dien genannt) dem Substrat angeschmiegt sind, selbst, 

rasch absterbend, zu Humus werden. Der so angesammelte und erzeugte 
Humus wird von den Farnwurzeln durchsetzt. Näheres besonders bei Goebel, 
1901, S. 538fif. (Nach Strasburger.) [G.) 

Heteroplasie (Küster 1903) s. Hyperplasie. 

heteroplastische Transplantation s. diese. 

Heteropolie s. Synstigmen. 

Heteroprothallie s. unter Spore. 

Heterorhizie. Der Begriff H., »Verschiedenwurzligkeit«, wurde von Neuber 
und TscHiRCH (vgl. Tschirch in Flora, 1905, S. 69) im Sinne einer Zweiteilung 
des Wurzelsystemes eines und desselben Pflanzenindividuums in Ernährungs- 
und Befestigungs wurzeln als eine bei Dikotylen verbreitete Erscheinung auf- 
gestellt. Die Befestigungswurzeln sollen sich von den Ernährungswurzeln durch 
zugfesten Bau bei gleichzeitiger Reduktion des Leitungssystemes unterscheiden. 
Der zugfeste Bau kann dabei durch einen zentralen Holzkörper ohne Libriform, 
einen zentralen Libriformzylinder mit eingestreuten Gefäßen oder einen zentralen 
Holzkörper mit Libri formstreifen dargestellt sein. Mark fehlt in der Regel. Die 
Ernährungswurzeln zeigen dagegen Förderung ihres Leitungssystemes, ein deutlich 
entwickeltes Mark ohne mechanische Elemente und bei gleichem Gesamtdurch- 



I) Nuov. Giorn. Bot. Ital. Bd. XXI, 1889, S. 27: 



308 



Heterorhizie. 



messer geringeren Durchmesser des Zentralzylinders, v. Alten wies jedoch neuer- 
dings nach, daß die von Tschirch angegebenen Unterschiede bloß Altersunter- 
schiede desselben Wurzeltypus seien, und schlägt für dieselben daher nach dem 
"Vorschlage von Freidenfelt den Ausdruck Dimorphismus vor. Echte H. 
findet sich nach ihm bei Dikotylen tatsächlich vor, aber im Sinne einer Arbeits- 
teilung in Bereicherungs- und Ernährungswurzeln, welche Tschirch 

nicht beschrieben hat. Unter Bereiche- 
rungswurzeln versteht v. Alten dicke, 
mit ausgedehntem Längenwachstum aus- 
gestattete Wurzeln mit Höchstzahl der 
Xylemanfänge, welche der Pflanze ge- 
wissermaßen neues Erdreich erobern. Die 





Fig. 152. A Habitusbild von Platycermm alcico)-ne, unten die Basal-(Mantel-)BIätter, die nor- 
malen Wedel zum Teil abgeschnitten; B Stück einer an einem Stamm emporkriechenden 
Pflanze von Polypodnmi rigidulum mit Nischenblatt N. [A nach DiELS, B nach GoEBEL.) 



Ernährungswurzeln sind 'dagegen dünn, mit zahlreichen Wurzelhaaren aus- 
gestattet und niedrigsten Zahlen der Xylemanfänge. Sie haben mit den Er- 
nährungswurzeln TscHiRCHs nichts gemeinsam, sondern sind höchstens mit dessen 
Befestigungswurzeln vergleichbar. Die Angaben v. Alten wurden neuerdings 
von Flaskämper und Noelle bestätigt. Vor Tschirch hat namentlich Rimbach 
bei zahlreichen heimischen Pflanzen H. als Arbeitsteilung in Haftwurzeln 
und Zugwurzeln nachgewiesen und eingehend studiert (s. Zugwurzelnj. Vgl. 



I leterosis — Heterostylie. 



30Q 



V.Alten B. Z. 1909, S. i75ff., 1910, 2. Abt., S. 297, Noelle daselbst 1910, 
I. Abt., S. 169 ff., Flaskämper Flora 1910, S. 181 ff. Vgl. Haftwurzeln der 
Epiphyten. {F.) 

Heterosis (Shull in Zeitschr. ind. A. u. V. Bd. 12, 1914, S. 127) = 
»Stimulus of heterozygosis«, >heterozygotic Stimulation« usw. Bei Ver- 
schiedenheit der im Befruchtungsakt verschmelzenden Gameten ist häufig 
ein Anreiz zu erhöhter Stoffwechseltätigkeit für die Zygote gegeben. Diesen 
durch die Bastardierung gegebenen Reiz nennt Shull H. Das seit langem 
bekannte Luxuriieren (s. d.) der Bastarde ist auf solchen »heterotischen« 
Reiz zurückzuführen. Sind die Differenzen zwischen den beiden Gameten 
zu groß, erfolgt demgegenüber gar keine innige Vereinigung der Zellinhalte 
oder aber nur eine solche, die bald zu Störungen in der Ontogenese des 
Embryo führt. Besonders interessant ist die Tatsache, daß häufig durch 
Heterosis die vegetativen Organe gegenüber den Eltern im Wachstum ge- 
fördert sind, die Anlage der Geschlechts- 
organe bzw. ihrer Sexualzellen nicht mehr 
gelingt und so eine Sterilität des Bastards 
resultiert. (7!) 

HeteroSpermie s. Heterokarpie. 

Heteroschizis s. unter Kernspros- 
sung. 

heterospor s. Makrosporen. 

Heterostylie: Je nach den gegen- 
seitigen Längenverhältnissen der Griffel 
und der Staubfäden bzw. der Insertions- 
höhe der Staubgefäße unterscheidet man 
zwischen 

1, Homomorphie oder Homo- 
stylie, wenn alle Blüten in bezug auf 
Griffel- und Staubfädenlänge bzw. Inser- 
tionshöhe der Staubblätter sich gleich 
verhalten. 

2. Heteromorphie oder Heterostylie, wenn auf verschiedenen Pflanzen- 
stöcken und für diese jeweils charakteristische Blüten vorkommen, welche 
sich durch verschiedene Länge der Staubfäden und Griffel unterscheiden. 
Hierbei sind zwei Fälle zu unterscheiden: 

a) Heterodistylie, dimorphe Heterostylie, Dimorphismus: Es 
kommen nur zwei Blütenformen vor, solche mit langen Griffeln und kurzen 
bzw. tief inserierten Staubfäden (die langgriffelige Form) und solche mit 
kurzen Griffeln und langen bzw. hoch inserierten Staubfäden (die kurz- 
griffelige Form). Primula (Fig. 153), Hottonia^ Pulmonaria, Fagopyrum 
esadentuDi. 

b) Heterotristylie, trimorphe Heterostylie, Trimorphismus: Es 
kommen drei verschiedene Blütenformen vor, solche mit langem Griffel, 
kurzen und mittellangen Staubgefäßen, solche mit mittellangem Griffel, kurzen 
und langen Staubgefäßen und schließlich solche mit kurzem Griffel und 
mittellangen und langen Staubgefäßen. LytJirum salicaria (Fig. 154). 




Fig. 153. Heterodistylie (Dimorphismus) 
bei Frhmila officinalis : Blüten im Längs- 
schnitt: a lang-, b kurzgriffelige Form. 
[Nach Frank.) 



310 



heterotaktisch — heterotype Kernteilung. 



Die verschiedenen Forntien unterscheiden sich auch in der Größe der Pollen- 
körner, den Narbenpapillen, dem Entwicklungsgrad des Leitungsgewebes, ja selbst 
in der Anordnung der Chromosomen in den Pollenmutterzellen. Nur die Be- 
fruchtung der Narbe mit dem Blütenstaub der gleich langen bzw. gleich hoch 
inserierten Staubblätter, die sogenannte legitime Befruchtung, liefert nor- 
malen, reichlichen Samenansatz. Die Befruchtung der Narbe mit dem Blüten- 
staub der ungleich hoch inserierten Staubblätter, die illegitime Befruchtung, 
liefert dagegen keine oder mehr oder weniger schwächliche Samen. Bei legitimer 
Bestäubung ist auch eine viel kürzere Zeit bis zum Wachstum des Pollenschlauches 
und der Verschmelzung von Eikern und Spermakern nötig als bei der illegitimen 
Bestäubung, z. B. beim Buchweizen (18: 72 Stunden). Vgl. Stevens in Bot. Gaz. 
53. Bd., 1912, S. 277 ff. [F.] 

heterotaktisch (Pax, S. 148) s. Inflorescenz. 

Heterotaxie: Nach Masters (S. 182) ein Ausdruck dafür, daß Organe 




Fig. 154. Heterotristylie (Trimorphismus) bei Lythrnm Salicaria: i langgriffelige Blüte, 

2 mittelgriffelige Blüte, j kurzgriffelige Blüte im Längsschnitt: a Staubblätter und Grüfel 

größter Länge, b dgl. mittlerer, c dgl. geringster Länge; 4 mittelgriffelige Blüte schräg von 

vorn gesehen. (Nach H. Müller.) 



an Stellen entstanden sind, wo sie unter normalen Verhältnissen nicht auf- 
treten würden. 

heterothallisch s. Befruchtungstypen der Pilze. 

heterothermischer Boden: Nach Krasan, in Z. B. G. Wien, XXXIII, 
1883, S. 640, kann man poröse Böden, die die Sonnenwärme rasch absor- 
bieren und auf der Oberfläche stark erwärmt werden, deren Wärme aber 
durch Ausstrahlung ebenso leicht verloren geht, als h. B. bezeichnen. 

In festen Böden, Felsenböden, ist die Wärmeleitungsfähigkeit größer und 
gleichmäßiger, Krasan nennt sie (S. 623) homothermische. In ihnen 
geht die Sonnenwärme tiefer hinab und im Winter weniger schnell ver- 
loren. [D.) 

Heterotristylie s. Heterostylie. 

heterotrophe Ernährung (Heterotrophie) s. Ernährungstypen und 
autotrophe Pflanzen. 

Heterotrophie: i. (Wiesner) s. Trophie; 2. d. Flechten s. Syntrophie. 

heterotype Kernteilung (Flemming, Arch. mikr. Anat. 1887) s. 
Karyokinese. 



Heterozygote — Histogene. ^11 

Heterozygote s. Gameten. 

heterozyklische Blüten s. Blüten. 

Heterozysten = Grenzzellen s. Cyanophyceenzelle. 

Hexakotylen s. Kotyl Varianten. 

hexamer s. Blüte. 

Hexenbesen (Donnerbesen, Donnerbüsche) sind organoide Gallen 
(s. d.), die durch abnorme Verzweigung zustande kommen und als dichte 
besenartige oder kugelig geballte Sproßanhäufungen von den normalen Teilen 
der Wirtspflanze oft wunderlich abstechen. Durch einen von den Gallener- 
zeugern (Milben, Exoascaceen, Uredineen) ausgehenden Reiz werden Knospen, 
die normalerweise erst im nächstfolgenden Jahre hätten treiben sollen, zu 
vorzeitiger Entwicklung angeregt; ja es können sogar die Zweiggenerationen 
von fünf und sechs Jahren in einer Vegetationsperiode vorweggenommen 
werden. Besonders weitverbreitet oder oft beschrieben sind die H. des Exoascus 
cerasi auf dem Kirschbaum und der Melampsorella caryophyllacearum auf 
Abies pectinata. [Kst.] 

Hexenringe: Das Myzel der im Boden vegetierenden Basidiomyceten 
wächst von der Spore aus zentrifugal weiter und bildet, indem es nach innen 
zu abstirbt, eine von Jahr zu Jahr größer werdende kreisförmige Zone. Daher 
erscheinen die alljährlich hervorwachsenden Fruchtkörper mancher Pilze in Ringen 
(vom Volk H. genannt) angeordnet (Kryptfl. Brandenb. VI, S. 35). {K.) 

Hibernacula (Linne) s. Turionen. 

Hilum =]Nabel s. Samen. 

Hindernisorgane nennt Knoll (Naturforscherversammlung Wien, 19 13) 
jene Blüten von Arilin^ die den im Kessel (s. unter Fliegenblumen) der Spatha 
gefangenen Insekten am Tage des ^ Zustand es des Blütenstandes das Verlassen 
des Gefängnisses auf dem Wege zur Spadix unmöglich machen. Diese Organe 
wurden früher zu den Reusenapparaten gerechnet, doch können sie nicht als 
solche bezeichnet werden, da sie (wenigstens bei Aruin r.igruni) nicht wie bei 
Aristolochia als Schranken wirken, sondern durch die fugenlose, tröpfchenbe- 
deckte Epidermis ein Anklammern der Insektenbeine verhindern und dadurch 
zu unübersteigbaren Hindernissen werden. Erst im (j^ Zustande des Blüten- 
standes werden diese Organe dadurch übersteigbar, daß sich ihre Epidermis 
runzelt und dadurch ein Anklammern der Insekten mit Hilfe der Krallen ge- 
stattet. Das Verlassen des Kessels auf dem Wege über die Spathaoberseite 
(Innenfläche der Kesselwand) wird den Insekten durch die abwärts gerichteten 
tröpfchenbedeckten Papillen der Epidermis dauernd unmöglich gemacht. 

Hinterhof der Spaltöffnung s. Spaltöffnung. 

histioide Gallen sind diejenigen, bei welchen abnorme Gewebe pro- 
duziert werden und die Organbildung im wesentlichen nicht alteriert wird 
(vgl. Küster 191 i). Hierher sind Beutel-, Umwallungs- und Markgallen (s. d.) 
zu rechnen, die Filzgallen (s. d.), Blattrandanomalien, die Pocken (s. d.) u. 
dgl. m. [Kst.\ 

Histogene: Gesamtbezeichnung für diejenigen Bildungszentren des Ur- 
meristems (s. d.), welche bestimmte Dauergewebepartien der verschiedenen 
Pflanzenorgane liefern. So ist bei Hippiiris das Protoderm das Histogen 
für die Epidermis, das Periblem jenes für die primäre Rinde, das Plerom 
für den Zentralzylinder. [P.) 



■112 Histologie — Holzelemente. 

Histologie s. Anatomie. 

histolytische Prozesse s. Nekrobiose. 

Hitzelaubfall (Wiesner) s. Laubfall. 

Hochblätter = Brakteen, s. Blütenstand. 

Hochblattregion s. Blattfolge. 

Hochblattstamm s. Mittelblattstamm. 

Hochmoor (Moosmoor, Sphagnummoor, Heidemoor) ist die oligo- 
trophe Formation nasser Torfböden. Sie besteht aus gesellig wachsendem Sp/iag- 
num mit verhältnismäßig wenigen, aber sehr bezeichnenden Nebenelementen, 
z. B. einigen Cyperaceen, Droseraceen, kleinen Ericaceensträuchern. Die Forma- 
tion hängt stark vom atmosphärischen Wasser ab und ist an die niederschlagreichen, 
luftfeuchten und gleichzeitig kühlen Gebiete der Erde gebunden. Edaphisch 
kennzeichnet sie sich durch die Nährsalzarmut ihrer Unterlage; gegen jede Nähr- 
salzzufuhr ist sie sehr empfindlich. Die größte Verbreitung findet das H. auf 
der nördlichen Halbkugel, doch haben auch das südlichste Südamerika, Neusee- 
land und Tasmanien Hochmoore. — Vermittelnde Stadien zwischen Hochmoor 
und Wiesenmoor (s. d.) heißen Zwischenmoore. — Vgl. Früh und Schröter, 
Die Moore der Schweiz, 1904. C. A. Weber in Englers Bot. Jahrb. XL, 1907, 
Beiblatt 90. [D.) 

Hochzuchten nennt man in der Landwirtschaft die durch scharfe Se- 
lektion sehr bedeutend verbesserten Zuchtrassen. In diesem Sinne hat de Vries 
den Ausdruck auf Pflanzenzucht angewandt. H. als solche sind nicht kon- 
stant, sondern bleiben stets von der Zuchtwahl abhängig. Vgl. auch 
Fruwirth (Handb. d. landw. Pflanzenzüchtung L, 19 14, S. 15 u. 18); über 
Hochzuchtregister vgl. ibidem, S. 407. [T.] 

Hof = Area s. Isoetaceenblätter. 

Hoftüpfel s. Tüpfel. 

Hoftüpfelprosenchym (Solereder) = Fasertracheiden s. Holzkörper 
und Holzprosenchym. 

Hohlschuppen = Schlundschuppen s. d. 

Holard nennt Clements (Research Methods Oecology 1Q05, 32) die 
Gesamtmenge des Wassers im Boden. H. zerfällt in Chresard, die für die 
Pflanze aufnehmbare Menge, also den »physiologischen Wassergehalt«, und 
Echard, die von den Bodenpartikeln festgehaltene Menge. Die Ausdrücke, 
für die ein Bedürfnis vorhanden ist, beginnen sich in der englisch geschriebenen 
Literatur einzubürgern. {D) 

Holarktis s. Florenreiche. 

holoblastische Sphacelariaceen s. Sphacelariaceen. 

Holoepiphyten = Nestepiphyten (Neger, Biol., S. 443) s. Epiphyten. 

hologymnokarpe Fruchtkörper s. Karposoma. 

Holoparasit (Warming) s. Parasitismus und pathogen. 

holophytische Ernährung = autotroph. 

Holoplanktonten s. unter Plankton. 

Holosaprophyt (Warming) s. Saprophytismus. 

holozyklische Stengelglieder s. Kaulom. 

Holzelemente: Abgesehen von den Markstrahlen unterscheidet Sanio 
im sekundären Holzkörper folgende Systeme von Elementarorganen: I. Paren- 
chymatisches System: i. Holzparenchym, 2. Ersatzfasern; II. Bastfaser- 



Holzfasern — Holzkörper. ^12 

ähnliches System: i. einfache, ungeteilte Holzzellen oder Holzfasern: »Libri- 
form«, 2. gefächertes Libriform; III. Tracheales System: i. Tracheiden, 
2. Gefäße. Strasburger teilt (Leitungsbahnen 1891, S. 469) die Elemente 
des Holzkörpers in ein tracheales und ein parenchymatisches System. 
Zu ersterem rechnet er die Gefäße, gefäßähnlichen Tracheiden, Tracheiden 
und Fasertracheiden, zu letzterem das Holzparenchym, die Ersatzfasern, ge- 
fächerten Holzfasern, ungefächerten lebenden und toten Holzfasern, Sekret- 
zellen und Kristallkammerfasern. Die unter Holzkörper gegebene Dar- 
stellung stützt sich auf die Einteilung Sanios, welche dem physiologischen 
Standpunkt konsequenter Rechnung trägt, unter Berücksichtigung der spe- 
ziellen Terminologie Strasburgers. [P.) 

Holzfasern = Libriformfasern s. Holzkörper. 

Holzgewächse s. Holzpflanzen. 

Holzkörper: Die vom Verdickungsringe nach innen zu abgeschiedenen 
sekundären Gewebe, die zusammen den H. bilden, bestehen aus mechanischen 
und stofifleitenden Elementarorganen. 

Als typische Elenientarorgane des H. sind aufzufassen (vgl. auch unter Holz- 
elemente): I. Die echten Libriformfasern, als spezifisch mechaniche Elemente; 
2. die mehr oder minder dünnwandigen Gefäße und Tracheiden, als wasser- 
leitende Röhren; 3. die Holzparenchymzellen, welche zur Leitung und in 
noch höherem Maße zur Aufspeicherung von stickstofflosen Assimilaten dienen. 
Hierzu kommen noch 4. die Elemente der Holzmarkstrahlen. 

Die Libriformfasern oder Holzfasern (Librifornizellen) können in 
ihrer typischen Ausbildung geradezu als Bastzellen des H. bezeichnet werden. 
Sie sind (vgl. Fig. 155 und 156) stets von prosenchymatischer Gestalt, besitzen 
verdickte Wandungen mit spaltenförmigen, linksschiefen Tüpfeln, und ihr Inhalt 
besteht aus Luft, bisweilen auch aus geschrumpften Plasmaresten. Die Wände 
sind in der Regel stärker verholzt als die Bastzellwände. Die Holzfaser kann 
aber auch ihren lebenden Inhalt behalten und unter Umständen noch spät in 
Zellteilungen eingehen, die dann zur Bildung einer gefächerten Holzfaser, 
gefächerten Libriformfaser führen. 

Die Gefäße und Tracheiden des H. sind in typischer Ausbildung, d. h. 
sofern sie nicht zu mechanischen Leistungen herangezogen werden, kaum dick- 
wandiger als die gleichnamigen Elemente der primären Gefäßbündel (s. Tracheen). 
Bei den Abietineen und anderen Koniferen, doch auch bei Ilippophae, Salix 
fragilis und anderen Dikotylen werden die Tracheiden häufig von radialen Zellu- 
losebalken durchsetzt, die sich durch mehrere Jahresringe erstrecken können 
und deren Entwicklungsgeschichte noch nicht vollkommen klargestellt ist. 

Die Holzparenchymzellen entstehen durch wiederholte Querteilungen der 
kambialen Multerzellen. Die einzelnen Elemente sind stets langgestreckt- pris- 
matisch, in der unmittelbaren Nähe großer Gefäße oftmals plattgedrückt. Die 
Zellwände zeigen in den typischen Fällen eine schwache Verdickung und sind 
verholzt. Die hauptsächlich an den Radial- und Querwänden auftretenden Tüpfel 
sind immer rundhch oder elliptisch. Der Zellinhalt besteht aus einem lebenden 
Plasmaleib und zur Zeit der Winterruhe aus reichlich aufgespeicherter Stärke 
oder fettem Öle. — Wenn die kambialen Mutterzellen des Holzparenchyms 
ungeteilt bleiben, was ziemlich häufig der Fall ist, dann werden Zellen gebildet, 
welche in der Beschaffenheit ihrer Wände und ihres Inhaltes, sowie auch betreffs 
ihrer Funktion den typischen Holzparenchymzellen zwar völlig gleichen, sich 
aber von ihnen durch ihre spindelförmige Gestalt untei scheiden. S.\nio (in B. Z. 



3H 



Holzkörper. 



1863, S. 96) hat diese Zellen, die das typische Holzparenchym häufig begleiten 
oder auch vollständig ersetzen (z. B. bei Viscinn^ Caragana arboresce?is), als 
Holzparenchymersatzfasern oder kurz als Ersatzfasern bezeichnet (vgl. 
Fig. 156^). 

Im vorstehenden wurden die ty- 
pischen Elementarorgane des H. be- 
sprochen. Nun bleiben noch die oben 
erwähnten »Übergangsformen« zwi- 




^msmmi 



C^Oc=>czDc=>c^'; 







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nv-^ n n s r=7 <=> n .^ '—' O Q>^-j ö 



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Fig- 155- Teil eines Querschnittes durch 
Holz und Rinde eines 12jährigen Astes von 
Cytistcs Laburnum (Ende Oktober), p Leit- 
parenchym, b Bastplatte, / Leptom (die 
größeren Elemente Siebröhren), c Ver- 
dickungsring und Jungzuwachs, // Libriform, 
m Mestom (Ersatzfasern, Holzparenchym, 
Tracheiden und enge Gefäße), fh Frühlings- 
holz (Mestom mit großen Gefäßen), g Grenze 
zwischen Frühlings- und letztjährigem Herbst- 
holz, m Markstrahl. (Nach Haberlandt.) 




Fig. 156. Elemente des Holzes von Cytisus La- 
btit-niaii (tangentialer Längsschnitt). A stärke- 
führende Ersatzfaser, B Enden zweier benach- 
barter Holzparenchymzellen, C intermediäre 
Zellform, in ihrer oberen Hälfte Ersatzfaser, 
in ihrer unteren Libriformfaser, D wasserlei- 
tende Elemente, links eineTracheide, rechts ein 
enges Gefäßglied, bei e die Löcher in den 
Wandungen der Gliedenden; £ Wandungsstück 
zwischen 2 Tracheiden mit Hoftüpfeln und 
Spiralfasern. (Nach Haberlandt.) 



Holzmarkstrahl — Ilolzpflanzen. ^ I S 

sehen den spezifisch mechanischen und den stoft'leitenden und speichernden Ge- 
webselementen zu behandeln. Wenn sich das Libriform an der Wasserleitung be- 
teiligt oder Tracheen sich in den Dienst der Festigung stellen, kommen schließlich 
Zellformen zustande, die in gleichem Maße als wasserleitende wie als mechanische 
Elemente fungieren. Die Zellen sind langgestreckt, prosenchymatisch zugespitzt und 
besitzen verdickte Wandungen mit großen Hoftüpfeln. Man kann diese Elemente 
mit PoTONiE als Hydrostereiden bezeichnen, doch ist auch der allgemein üb- 
liche Ausdruck Easertracheiden hinlänglich charakteristisch. Auch Gefäße und 
Tracheiden sind häufig durch Übergänge verbunden. Sind die Tracheiden ge- 
fäßartig ausgebildet und ähnlich verdickt, so bezeiclmet sie Strasburger als Gefäß- 
tracheiden oder Tracheotracheiden; sind die Gefäße englumig und den 
Tracheiden ähnlich gestaltet, so nennt er sie Tracheidengefäße oder Tracheido- 
tracheen. Schließlich gibt es Ersatzfasern, deren eine Hälfte eine typische Er- 
satzfaser, deren andere Hälfte dagegen eine ebenso typische, dickwandige, prosen- 
chymatisch zugespitzte Libriformfaser darstellt (Fig. 156(7). 

Das Gewebe der Holzmarkstrahlen charakterisiert sich bei weitaus den 
meisten Holzarten als »Leitparenchym«; die einzelnen Zellen sind im allgemeinen 
in radialer Richtung gestreckt, entsprechend der speziellen Aufgabe der Mark- 
strahlen, den Stoffverkehr in radialer Richtung zu vermitteln. Die Zellwände 
sind gleich denen des Holzparenchyms mehr oder minder verdickt und verholzt, 
die Querwände reichlich getüpfelt. — Bei den Dikotylen sind die mittleren 
Zellreihen des Markstrahles typisch entwickelt, d. h. radial gestreckt, und dienen 
in erster Linie der Leitung und Aufspeicherung von stickstofflosen Assimilaten; 
dies sind die sog. liegenden Markstrahlzellen, von Kny Markstrahlmere n- 
chym- oder kurzweg Merenchymzellen genannt. Die den oberen oder unteren 
Rand des Markstrahles einnehmenden Zellen dagegen sind häufig durch größere 
Höhe und geringere Länge ausgezeichnet und heißen aufrechte oder stehende 
Markstrahlzellen. Caspary nannte sie, insofern sie bei Markstrahlen von 
ungleichartigem Bau gewöhnlich den Rand derselben einnehmen, Kantenzellen, 
auch Hüllzellen; Kny, welcher weniger Wert auf ihre Form als auf ihren lücken- 
losen Zusammenschluß legt, nennt sie Markstrahlpalisaden oder kurz Pali- 
saden. (Vgl. Kny in B. D. B. G. VIII, S. 177.) 

Wenn wir den Zusammenhang des Holzparenchyms und der Markstrahlen 
mit den Gefäßen ins Auge fassen, so lassen sich bezüglich des Holzparenchyms 
zwei Typen unterscheiden. Tritt es in Form von tangentialen Binden auf, so 
lehnen sich die Gefäße an diese Binden an, oder sie erscheinen wie eingebettet. 
Sanio spricht in diesem Fall von metatrachealem Parenchym (Fig. 157^) 
(z. B. bei Ficus elasHca, Juglans regia). Dem zweiten Haupttypus gehören jene 
Fälle an, in denen das Holzparenchym, ohne tangentiale Schichten zu bilden, 
die Gefäße ganz oder teilweise umgibt: Sanios paratracheales Parenchym 
(Fig- 157-^) (z.B. Capparis-hxXtXi). Da sich diese beiden Typen in der ver- 
schiedenartigsten Weise kombinieren, so kommt eine große Mannigfaltigkeit der 
Querschnittsbilder zustande, welche Kräh (Über die Verteilung der parenchym. 
Elemente in Xylem und Phloem d. dikotyl. Laubbäume, Inauguraldiss., 1883) 
durch Aufstellung zahlreicher Untertypen, auf die hier nicht eingegangen werden 
kann, systematisch zu ordnen sucht (vgl. auch Dickenwachstum). [P.) 

Holzmarkstrahl s. Dickenwachstum und Holzkörper. 

Holzparasiten s. Holzpflanzen. 

Holzparenchym, Holzparenchymersatzfaser s. Holzkörper. 

Holzpflanzen sind die Gewächse, die in oberirdisch perennierenden 



3i6 



Holzprosenchym. 



Stammorganen relativ umfangreiche Holzgewebe erzeugen. Man kann folgende 
Hauptformeii davon unterscheiden: 

1. Wipfelbäume mit mehr oder minder hohem, unterwärts astlos werdendem 
Stamme von oft bedeutendem Dickenwachstum. Oberwärts trägt der Stamm 
eine Krone von wiederum verzweigten Ästen mit ± zahlreichen Knospen und 
sehr mannigfaltiger Belaubung. Diese Form ist typisch für die Koniferen und 
die meisten Dikotylen. 

2. Schopfbäume: Der holzige Stamm zeigt höchstens geringes Dicken- 
wachstum; er schließt mit einer ständig weiter wachsenden Gipfelknospe ab, von 
deren Erzeugnissen einige (gewöhnlich große) Blätter die jeweilige Krone bilden. 

Hierher gehören die Baumfarne, die meisten monokotylen Bäume und wenige, 
besonders den tropischen Regenwäldern eigene Dikotylen. 

3. Sträucher: mit meist mehreren, von Grund an verzweigten, meist dünn 
bleibenden Holzstämmen. Die Äste mit ± zahlreichen Knospen und mannig- 
faltiger Belaubung. Eigentümliche Abarten sind die aphyllen Sträucher (Ruten- 
sträucher) und die Bambuseenform. 

4. Halbsträucher: meist niedrig, mit mehreren von Grund an verzweigten, 

verholzten Stengeln, die 
aber teilweise jährlich oder 
nach einmaligem Blühen 
absterben. Warming (Oeco- 
logy, S. 11) unterscheidet 
darunter den Acantha- 
c e e n t y p u s , tropi sehe Wald- 
pflanzen mit schwacher Ver- 
holzung (z. B. Acanthac, 
Rubiac, Verben.), den 
Labiatentypus mit nach 
dem Blühen absterbenden 
Ästen, besonders in ariden 
und halbariden Gebieten, 
die Erdhalbsträucher 
mit niedergestreckten, am Boden ausgebreiteten Hauptachsen (wie unser Vacci- 
nium) und Drudes Schößlingssträucher mit monokarpischen Sprossen (z. B. 
Rubus). 

5. Stamm-Sukkulenten: Dickfleischige, z. T. verholzte Stammorgane be- 
sorgen die Assimilation statt der dürftigen oder geschwundenen Blätter (Cacteen, 
Euphorbia, Stapelieae). 

6. Holzparasiten: (Drude in A. Schenk, Handb. III. 2, [1887] S. 488) 
parasitäre Sträucher wie Viscum und Loranthus. 

Für die verschiedenen Klassen der Holzgewächse (und Stauden, vgl. auch 
hapaxanth) sind verschiedene Signaturen gebräuchlich, deren Anwendung aber 
noch nicht einheitlich ist. Bäume werden meist mit % , Sträucher mit t> bezeichnet. 
— Man charakterisiert mit t> auch allgemein die Holzgewächse, und Buchenau 
empfiehlt für deren Gruppen die bereits von Loudon früher angewandten Zeichen 
Y (Bäume) und V (Sträucher), sowie für Zwergsträucher V: doch haben diese 
letzten Zeichen sich nicht eingebürgert. (Z>.) 

Holzprosenchym: Gesamtbezeichnung für die faserförmigen Elemente 
des Holzkörpers (s. d.), also Libriformfasern, Fasertracheiden und Ersatzfasern , 
deren Tüpfelung hohe systematische Bedeutung zukommt. Solereder unter- 




Fig. 157. A metatracheales Parenchym von Ftcrocarpus 
santalimis (Querschnitt): mm Markstrahlen, gg Gefäße, 
hh Holzparenchym; B paratracheales Parenchym von Copai- 
fera bracteata: die Gefäße gg nach der Rindenseite hin von 
Holzparenchym umgeben (Lupenansicht). (Nach WiESNER.) 



I lolzrosen — homodrom. 



317 



scheidet für systematisch-anatomische Zwecke Hoftüpfelprosenchym [= Faser- 
tracheiden) und einfach gettipfeltes Prosenchym (= Holzfasern). {F.) 

Holzrosen nennt man die Gallen, welche von Loranthaceen auf ihren 
Wirtspflanzen verursacht werden. Der infizierte Zweig des Wirtes umwallt die 
Haftscheibe des Parasiten [Phoradendron u. a.) und liefert dabei, entsprechend 
der Form des letzteren, strahlige, napfähnliche Wucherungen. Vgl. Fig. 158. 
(Küster 191 i.) [Kst.) 

homalotrop (Homalotropismus): Noll bezeichnet damit Organe, 
welche unter dem Einfluß der Schwere horizontal wachsen, wie gewisse radiär 
gebaute plagiotrope Organe. (Heterog. Indiikt., Leipzig 1892, S. 28, Anm.) Der 
Terminus vermochte sich nicht einzubürgern. (Z.) 

homobarisch nennt F. W. Neger Blätter, »deren Innenraum in allen 
Teilen überall gleichen Luftdruck zeigt«. Ihnen stehen die heterobarischen 
Blätter gegenüber ; infolge ge- 
ringer Wegsamkeit der Inter- 
zellularen erfolgt hier bei 
lokaler Evakuation nicht so- 
fort ein Ausgleich des Druckes 
(B. D. B. G. XXX, 19 12, 
S. 190). (Z.) 

Homobium s. Symbiose. 

homoblastische Ent- 
wicklung: (GOEBEL, Vgl. 
Entwicklungsgesch. in Schenk, 
Handb. Bot. III., 1884, S. 157.I 
Homoblastisch ist eineEnt- 
wicklung, bei der Jugend- und 
Folgeform identisch sind oder 
unmerklich ineinander über- 
gehen, während bei der hete- 
roblastischen beide von- 
einander abweichen. 

Im allgemeinen darf man alle 
heterophyllen Gewächse auch als 

heteroblastisch bezeichnen, während die übrigen, und es ist das die weit überwiegende 
Mehrzahl, als homoblastisch zu bezeichnen sind. Der ganze Unterschied zwischen 
heteroblastisch und heterophyll besteht nur darin, daß der erstere Begriff sich 
auf die Entwicklung bezieht, während der letztere sich lediglich auf den mor- 
phologischen Habitus bezieht. Und wenn man den dem entwicklungsgeschicht- 
lichen Terminus homoblastisch korrespondierenden morphologischen Terminus 
vermißt, so würde ich vorschlagen, denselben mit homoeophyll zu bezeichnen. 

Schöne Beispiele für heteroblastische Pflanzen bieten viele Wasser- und 
Sumpfgewächse. Vgl. unter Primärblätter, Heterophyllie und Helikomorphie. [G.) 

homoblastische Knollen s. Luftknollen. 

homochlamydeische Blüten s. Perianth. 

Homodichogamie s. Heteromesogamie. 

homodrom s. Knospenlage. 




Fig. 158. Holzrose einer Leguminose nach Entfernung 

des auf ihr schmarotzenden Phoradendron 1V3). 

(Nach Engler.) 



Tjg homodyname Merkmalspaare — Homologie. 

homodyname Merkm aispaare (Correns) s. unter dominierende 
Merkmalspaare. 

Homoeocyten (Gregoire Cellule 1905) s. unter Gonotokonten. 

homoeogone Merkmalspaare s. schizogone M. 

homoeomerischer Thallus s. Thallus der Flechten. 

Homoeoplasie s. Hyperplasie. 

homoeotype Kernteilung s. Karyokinese. 

homogametisch s. unter heterogametisch und unter Geschlechtsbe- 
stimmung. 

Homogamie: i. s. Bestäubung; 2. H. (de Vries) s. unter Heterogamie. 

homogener Generationswechsel s. Generationswechsel der Algen. 

homogene Reize s. formative Wirkungen. 

homogener Kelch: Der Kelch einer Blüte, die Vorblätter hat oder 
bei welcher solche zu ergänzen sind. (Vgl. R. Wagner, S. Ak. Wien 
Bd. CX, 1Q03, S. 579.) 

Homoheterostylie (Warming) : das Vorkommen gleichgriff lieber und un- 
gleichgriff lieber Blüten bei derselben Pflanzenart. Von Warming in Grönland 
bei Menyanthes trifoliata^ einer sonst stets beterostyl dimorphen Pflanze, be- 
obachtet. [P.) 

Homoiogamie s. unter Amphimixis. 

Homokaryöse s. Heterokaryose. 
' homokline Bestäubung = Autogamie s. Bestäubung. 

homologe Organe sind (vgl. auch Homologie): 

A. an Gestalt und Funktion ähnliche Organe verschiedener Pflanzen- 
gruppen, die 

1. monophyletisch voneinander und derselben Grundform abstammen, 
z. B. Mikrosporangium und Pollensack (phylogenetische Homologie), oder 

2. polyphyletische Parallelbildungen in divergierenden Entwicklungsreihen, 
die vor der Entstehung des betrefifenden Organs abgezweigt sind (Organi- 
sationshomologie), z. B. die Blätter der akrogynen und anakrogynen 
Lebermoose; 

B. an Gestalt und Funktion verschiedene Organe derselben Pflanze, 
die durch Entstehung und Stellung als zur gleichen Organkategorie gehörig 
bezeichnet werden, z. B. Laubblatt und Staubblatt (nach GoEBEL aus KIRCH- 
NER, S. 44). 

homologer Generationswechsel s. Generationswechsel. 

Homologie (vgl. auch homologe Organe): Um die Bezeichnung H. nicht 
auf Ciebilde gleichen phylogenetischen Ursprungs beschränken zu müssen, macht 
Strasburger (J. w. B. XXXVII, 1902, S. 522) den Vorschlag, den Begriff der 
H. zu erweitern. Gebilde, die demselben Architypus angehören, wie Kladodien, 
gewisse Ranken usw., sollen arcbitypische H., solche die nicht auf Blutsver- 
wandtschaft, sondern auf gemeinsamen Entwicklungsgesetzen beruhen, wie die 
vielzelligen Vegetationspunkte aller pflanzlichen Architypen, sollen phytotypische 
H. (die entsprechenden im Tierreich, wie die Gastrulen in den verschiedenen 
Architypen der Tiere, »zootypische H.«) genannt werden. Neben diesen wäre 
noch eine pantypische H. zu unterscheiden, nämlich dann, wenn ein Gestaltungs- 
vorgänge im ganzen organischen Reich beherrschendes Entwicklungsgesetz vor- 
liegt, wie u. a. die Übereinstimmungen in den Kernteilungsvorgängen. Ebenso 



Homomerie — Honigtau. ßig 

treten übrigens auch Analogien sowohl in demselben als auch in verschiedenen 
Architypen auf usw., und es könnte in einer der Terminologie bei der H. ent- 
sprechenden Weise von phytotypischer Analogie gesprochen werden, z. B. 
bei der laubartigen Ausbreitung, die fast allen im Lichte assimilierenden Pflanzen 
gemeinsam ist. 

Homomerie (Plate, Vererbungslehre 1913, S. 155). Ausdruck für 
die Tatsache, daß mehrere voneinander unabhängige Gene (s. d.) eine als 
»Einheit« zutage tretende »Eigenschaft« eines Individuums beeinflussen 
können (vgl. auch unter Polymerie). Die Gene werden dann als h o mo- 
nier , d. h. als »gleichstark« (JOHANNSEN 19 13) bezeichnet. [T.] 

Homomorphie s. Heterostylie. 

Homophonie. Semon (Mneme, 3. Aufl. 209) versteht darunter das Zu- 
sammenklingen einer mnemischen und einer neuen Originalerregung oder das 
Zusammenklingen zweier mnemischer Erregungen oder zweier Originalerregungen. 
Vgl. Mneme und mnemische Erregungen, [L.) 

homoplastische Transplantation s. diese. 

homospore Pteridophyten s. Makrosporen. 

Homostylie s. Heterostylie. 

homotaktisch werden Blütenstände genannt, welche nur nach einem 
Typus (racemös oder botry tisch) gebaut sind im Gegensatz zu den hetero- 
taktischen, welche beide Verzweigungsmodalitäten aufweisen. (Pax, S. 148.) 

homothallische Pilze s. Befruchtungstypen derselben. 

homothermischer Boden s. heterothermischer Boden. 

homotroper Embryo s. Embryo. 

Homozygote s. Gameten. 

Honig. Die verbreitetste Lockspeise der an die Bestäubung durch Tiere 
angepaßten Blumen. Bei Insektenblumen meist dickflüssig, tritt er bei Vogel- 
blumen (s. diese) häufiger in dünnflüssiger Form, oft direkt einem Zucker- 
wasser vergleichbar auf. Bezüglich der verschiedenen Art der Bergung des- 
selben vgl. Nektarien und die Stichworte der bezüglichen Blumenklassen. [P.) 

Honigblätter, zu Nektarien umgebildete Blütenblätter. 

Honigblumen (Verhoeff, in Nov. Act. Leop.-Carol. Acad. Bd. 61, 1894, 
Nr. 2, S. 174) nektarhaltige Blüten ohne farbige Perigon- oder Kronblätter 
und mit klebrigen Pollen (z. B. Salix). 

Honigkrüge: Bei gewissen an die Bestäubung durch Kolibris angepaßten 
Marcgravia-hxlen finden sich unterhalb der langgestielten, doldenförmig ge- 
stellten Blüten krag- oder richtiger suppenschöpferförmige Honigbehälter, die 
sogenannten H. welche umgewandelte Brakteen darstellen (Fig. 159). Sie sind 
so orientiert, daß die KoUbris beim Austrinken des Nektars bzw. Verzehren der 
durch den Nektar angelockten kleinen Insekten mit der Stirne die Staubgefäße 
oder Narben der darüber hängenden Blüten berühren müssen und so die Be- 
stäubung vermitteln. [P.) 

Honiglippe s. Orchideenblüte. 

Honigtau (nach BüsGEN, Biol. C. XI, 1891, S. 193): Unter H. ver- 
steht man erstens die süßen Ausscheidungen, welche das Sphacelia-Stadium 
des Mutterkornpilzes [Claviceps purpurca) auf den von ihm befallenen Gras- 
ähren veranlaßt; zweitens aber heißen H. die durch Blattläuse hervor- 
gerufenen Überzüge einer klebrigen, ebenfalls süßen Substanz, welche man 



320 



Horizont — Hummelblumen. 



im Sommer auf der Oberfläche der Blätter sehr verschiedener Pflanzen auf- 
treten sieht. [K.) 

Horizont (Drude) s. Gürtel. 

Horizontalgeotropismus. Baranetzky (Mem. de l'acad. imp. Peters- 
bourg. 1883) nahm zur Erklärung der rotierenden Nutation windender Pfl. an, 
daß eine horizontale Seitenkante unter dem Einfluß der Schwerkraft im Wachs- 
tum gefördert wird und bezeichnete diese Form des Geotropismus als Trans- 
versalgeotropismus. Da diese Bezeichnung von Frank schon in anderem 
Sinne verwendet worden war, schlug Noll (Heterogene Indukt. Lpz. 1892) dafür 
den Terminus Horizontalgeotropismus vor. (Z.) 

Hormogonien s. Konidangien. 

Hormone. Im tierischen Körper werden spezifisch wirkende, hypothetische 
Produkte der inneren Sekretion angenommen, 
welche die Tätigkeit einzelner Fermente ein- 
leiten oder die Funktionen aller Organe 
regulieren bzw. deren Entwicklung veranlassen 
können. Diese typischen »chemische Boten« 
wurden von Starling (Ergebn. d. Phys. V, 
1906, S. 664) als H. bezeichnet. Es ist zu 
erwarten, daß sie auch im Pflanzenorganismus 
eine Rolle spielen. (Z.) 

Hornendosperm s. Samen. 

Horstgrenze s. Baumgrenze. 

Hüllblätter nennt man bei den Musci 
die Blätter, welche die Sexualorgane ein- 
schließen. Im übrigen wird die Bezeich- 
nung H. meist mit Deckblätter identisch 
gebraucht. [K.) 

Hüllchen = Involucella, s. Dolde. 

Hülle I. = Integument, s. Samenan- 
lage; 2, = Involucrum, s. Dolde; 3. der 
Hepaticae, s. Involucrum derselben und Sfgen'le^JfSd ti. r'Sgi 
Caulocalyx; 4. = Peridium, s. Karposoma kmgen A. (Nach Wittmack.) 

u. Fruchtkörper d. Gasteromyceten. 

Hüllkelch: i = Involucrum s. Dolde: 2 = Außenkelch, s. d. 

Hüllplasma s. unter Peridineen. 

Hüllschläuche der Sporenknospen s. d. 

Hüllspelze s. Ährchen der Gramineen. 

Hüllzellen (Caspary) s. Holzkörper. 

Hülse = Legumen, s. Streufrüchte. 

Hummelblumen. Als H. werden diejenigen Bienenblumen (s. d.) be- 
zeichnet, welche auf Grund ihres Blütenbaues vorzugsweise oder ausschließlich 
von Hummeln bestäubt werden, für deren Arterhaltung mithin die Hummeln 
ausschlaggebend sind. Ihre geographische Verbreitung fällt daher auch stets 
innerhalb des Areales der Hummelverbreitung. Hierher gehören vor allem 
die Acojit/um-Arten mit ihren langgestielten sich dem Hummelkopf wie eine 
Gesichtsmaske anschmiegenden Nektarien (s. dort), die Acanf/ius- Arten sowie 
zahlreiche tropische Orchideen wie Stanhopea-^ Catasetum-, Coryanthes-^ 




Humus — Hybride. 32 I 

Gongora- Axitn, welche in ihrer Bestäubung direkt von der amerikanischen 
Hummelgattung Euglossa abhängig sind. (Vgl. Bienenblumen und Futter- 
gewebe.) [P.) 

Humus s. Kaustobiolith. 

Humusanzeiger (Schroeter, aus Kirchner S. 44) : Pflanzen, die nicht 
auf rein mineralischem Boden vorkommen, sondern Humus verlangen. 

Humusböden. Organo- (meist phyto-)gene Produkte der unvollständigen 
Zersetzung heißen Humus; sie stehen in inniger chemischer und physi- 
kalischer Wechselwirkung mit den anorganischen Bodenteilen. Am stärksten 
bilden sie sich in den kühl- feuchten Gebieten und erlangen dort große 
edaphische und pflanzenökologische Bedeutung. 

Je nach dem Wesen der beteiligten Organismen und der Stufe der Zer- 
setzung entstehen verschiedene Humuskörper; danach lassen sich etwa folgende 
humose Bodentypen trennen: 

1. Torf entsteht, wo durch Wasseranreicherung Sauerstoffmangel herrscht 
und die Zersetzung hindert. Viele Pflanzenreste gemengt mit sauren Humus- 
körpern bilden den Torf, einen meist dunkelfarbigen, kühlen Boden von großer 
Wasserkapazität aber verschiedener Leitfähigkeit für Wasser. Torf ist die 
Unterlage der Moore. 

2. Trockentorf (Rohhumusboden) entsteht, wo durch Verfilzung 
pflanzlicher Organe, besonders Wurzeln, Sauerstofimangel herrscht und die 
Zersetzung hindert. Auch hier sind Pflanzenreste gemengt mit saurem Humus. 
Die tiefer liegenden Schichten sollen durch Trockentorf stark beeinflußt werden. 
(Bleisand-, Ortstein-Bildung.) 

3. Mullerde (gewöhnlicher Humusboden) entsteht in besser durch- 
lüftetem Boden mit reicherem Bakterien- und Tierleben. Anorganische 
Bodenteile sind hier mit neutralem oder alkalischem Humus (Mull) innigst 
vermengt. Mullerde ist für Pflanzenwuchs (indirekt) sehr nahrhaft und physi- 
kalisch günstig beschaffen; manche Pflanzen (Humuspflanzen) sind ganz 
auf Mullerde angewiesen. 

Der Chemismus der H. ist noch sehr ungenügend bekannt. (Vgl. 
H. POTONIE, Die rezenten Kaustobiolithe, Band II, in Abh. Kgl. Preuß. Geolog. 
Landesanst. N. F. XV, 2, 1911. Vgl. Kaustobiolith.) [D.) 

Humuspflanzen s. Saprophyten. 

Humustheorie, die veraltete, von Hassenfratz begründete Vorstellung, 
daß die Pflanzen ihren Kohlenstoffbedarf unmittelbar aus dem Humus oder Dünger 
gewinnen. Sie wurde bereits von Ingenhousz widerlegt (vgl. Wiesner, Jan Ingen- 
Housz, Wien 1905), tauchte aber später wieder auf, um durch die Untersuchungen 
von Wiegmann u. Polstorff (1842) ihre endgültige Widerlegung zu finden. (Czapek, 
Bioch. II, S. 835.) Die ernährungsphysiologische Bedeutung des Humus für höhere 
Pfl. ist, wie man in neuerer Zeit erkannte, eine indirekte, vermittelt durch die 
Tätigkeit der Mikroorganismen des Bodens. (Z.) 

Humuszehrer = Humusbewohner, s. Saprophyten. 

Hungeretiolement s. Etiolement. 

Hyaloplasma s. Zytoplasma. 

Hyalozj^sten s. Leukozysten, Fußnote. 

Hybride s. Bastard. 

S chnei der, Bot. Wörterbuch. 2. Auflage. 21 



322 



Hybridisierung — Hydathoden. 



Hybridisierung, Hybridogamie s. Bestäubung. 

Hydathoden: Unter H. versteht man vorzugsweise an Laubblättern auf- 
tretende Sekretionsorgane, die zur Ausscheidung flüssigen Wassers dienen, also 
als aktive, den Schweißdrüsen des tierischen Organismus vergleichbare 
Wasserdrüsen fungieren. Man unterscheidet nach Haberlandt (1904), 
dessen Angaben wir folgen, zwei Hauptgruppen der H. 

Zunächst die »epidermalen H. ohne direkten Anschluß an das Wasserleitungs- 
system«, die entweder umgewandelte Epidermiszellen oder mehrzellige Haargebilde 
vorstellen. Als Beispiel mögen die einzelligen H. der Icacinee Gonocaryum pyri- 
forme (Fig. 160^ — B] dienen. Jede solche Zelle gliedert sich in drei Teile. Über 
die dicke Außenwand ragt ein kleines Zäpfchen schräg empor, dessen Spitze 
verschleimt ist. Vom Zelllumen aus durchzieht ein enger Kanal das Zäpfchen 
und mündet in die Schleimpapille, bzw. direkt nach außen. Dies ist der offene 
Ausführungsgang der H. Der mittlere Teil besitzt die Gestalt eines vier- bis 
sechsseitigen Trichters. Der dritte untere Teil endlich stellt eine zartwandige 
Blase dar, die sich vom Trichter scharf abgrenzt. Sie dürfte bei den in der 
H. herrschenden Druck- 
schwankungen als Druck- 5 i^^======-7 C 

und Volumregulator wir- 
ken. — Bei den ein- 




Fig. 160. Einzellige Hydathoden. A Längsschnittansicht, B Flächenansicht einer H. von 

Conocarytim pyrifo7-inc^ C eine solche von Anamirta cocaclus mit Filtrierapparat. 

(Nach Haberlandt.) 



zelligen H. der Menispermacee Anamirta coccnliis ist in der Mitte der ver- 
dickten Außenwand ein eigentümlicher Filtrierapparat eingesetzt (Fig. 160 C). 
Dieser springt nach außen als kurze Membranpapille, nach innen als langer am 
Ende knorrig verzweigter Membranzapfen vor, dessen Inneres von einem engen 
Kanal durchzogen wird, in den zahlreiche Quertiipfel einmünden. — In Form 
mehrzelliger Haare treten die sogenannten Trichomhydathoden bei Phascohis 
multiflorus und anderen Pflanzen auf, auf deren Blattunterseiten wir gekrümmten 
plasmareichen Keulenhaaren begegnen, die als H. fungieren. 

Die zweite Gruppe bilden jene H., die sich durch ihren »direkten Anschluß 
an das Wasserleitungssystem« charakterisieren. Solche finden wir z. B. in den 
Blättern vieler Farne [Polypodium-^ Aspiditmi-^ Ntp/irolepis-Axtfa usw.), wo sie aus 
einer in ein seichtes Grübchen eingesenkten Gruppe von epidermalen, plasma- 
reichen, zartwandigen Drüsenzellen bestehen, die einem verbreiterten tracheiden- 
reichen Leitbündelende unmittelbar aufsitzen. — Viel allgemeiner verbreitet sind 
jedoch die mit sog. Wasserspalten versehenen H., die sich bei zahlreichen 
Pflanzen an den peripheren Gefäßbündelenden der Blattspitzen, Blattzähne und 
Blattränder vorfinden. Die Tracheiden dieser meist keulig angeschwollenen Bündel- 
enden divergieren an der Endigungsstelle gewöhnlich pinselartig und schieben 



Hydatophytcn. 



323 



sich zwischen die oft gleichsinnig gestreckten Elemente eines zartwandigen Paren- 
chymgewebes ein, das bis zur Epidermis reicht und von de Bary als Epithem 
bezeichnet wurde. Vor dem angrenzenden Chlorophyllparenchym zeichnet sich 
das Epithem durch Kleinzelligkeit, Plasmareichtum, relativ große Zellkerne und 
mangelnden oder spärlichen Chlorophyllgehalt aus. Es wird von einem mehr 
oder minder reich ausgebildeten System von Interzellularen durchzogen. Diese 
sind in der Regel mit Wasser gefüllt und münden unter der Epidermis in einen 
oder mehrere Hohlräume. Darüber liegen die offenen Wasserspalten. Diese 
unterscheiden sich von den typischen Spaltöffnungen, aus denen sie phylogene- 
tisch hervorgegangen sind, 

zunächst durch eine geringe s 

Beweglichkeit ihrer häufig 
auch viel größeren Schließ- 
zellen, die nicht selten über- 
haupt fehlt. Es fehlen ihnen 
auch die charakteristischen 
Verdickungsleisten der typi- 
schen Schließzellen oder 
sind wenigstens schwächer 
ausgebildet. Vgl. Fig. 161. 
Die mit Epithemgewebe 
und Wasserspalten ver- 
sehenen Hydathoden werden 
als Epithemhydathoden 
bezeichnet. 

Einen eigentümlichen 
Typus der H. repräsentieren 
endlich die sog. Apikai- 
öffnungen derBlattspitzen 
verschiedener monokotyler 
Wasserpflanzen. Es sind 
dies auf der Blattunterseite 
über dem Ende des Mittel- 
nervs auftretende, nur von 
der Kutikula überspannte 
Grübchen, in welche meist 
zahlreiche Tracheidenenden 
pinselartig hineinragen. Ein 
Epithem fehlt. [F.) 

Hydatophyten (oft 
auch »Hydrophyten«, doch unbequem wegen der leichten Verwechslung 
mit Hygrophyten), Wasserpflanzen. Gewächse, welche mindestens mit 
ihren vegetativen Organen im Wasser leben. Gewöhnlich, nicht immer, 
wird bei ihnen die ganze Körperoberfläche zum Absorptionsorgane und 
zeigt dabei oft starke Ausdehnung nach dem Prinzip der Oberflächenver- 
größerung. Man trennt schwimmende H. (Plankton) und festsitzende H. 
(Benthos). 

I. Schwimmende H. 

I. Mikroplankton : meist mikroskopisch klein, ein- oder wenig-zellig, einzeln 
oder in Kolonien frei schwimmend, entweder im Salzwasser (Haloplankton, 

21* 




Fig. 161. Radialer Längsschnitt durch die Epithemhyda- 
thode eines Blattzahnes von Prinnda sinoisis; o obere, 
u untere Blattfläche, p Palisadenzelle, t Endtracheiden, an 
die Interzellularräume i des Epithems c grenzend, .v Schließ- 
zelle einer Wasserspalte. (Nach Haberlandt.) 



T 24 Hydrochariten — Hydromegathermen. 

pelagisches P.), im Süßwasser (Limnoplankton, limnetisches P.) oder in 
organogen verunreinigtem Wasser (Saproplankton). Besteht au