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Full text of "Internationale Monatsschrift für Anatomie und Histologie"

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T3,,„ PROPERTY OF THE 
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CITY OF BOSTON 

Boston Medical Ldhary, 




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Internationale Monatsschrift 



tiir 



Anatomie und Histologie. 



Herausgegeben 
von 

R. Anderson iu Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, H. F. Formad 

in Philadelphia, C. Golgi in Pavia, H- Hoyer 
in Warschau, G. Mihalkovics in Bnila-Pest, G. Retzius in Stockholm, 

E. A. Sobäfer L. Testat 

in London, in Bordeaux» 

und 

W. Krause 

in Göttingen. 



Band I. Heft 1. Mit Tafel I— III. 



• IQ m ^1» 



BERLIN, 


PARIS, 


Theodor Fischer*s 


Haar & Steinert 


medicin. Buchhandlung. 


9 nie Jacob. 



1884. 



Inhalt. 



Seite 

W. Krause, Programm der internatioDalen Monatsschrift . 1 

A. Geberg» Ueber die Nerven der Iris und des Ciliarkorpers bei Vögeln. Mit 

Tafeln I— HI 7 

Q. Battone, Sar Texistence de cellales ganglionaires dans les racines post^ri- 
eures des nerfs rachidiens de Thomme. Avec PI. IV et V (werden mit 
dem nächsten Monatshefte nachgeliefert) Ö3 

J. N, Iiangley, On the Stractnre of Secretory Celle and on the changes which 

take place in them doring Secretion 69 

Obituary of J. Shuter 78 



Du Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat -Abdrücke frei; 
eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu biUigem Preise. 
Frankirte Einsendungen in lateinischer, französischer, englischer oder deutscher 
Sprache fOr die .internationale Monatsschrift für Anatomie und Histologie^* werden 
unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herrn Mitredacteure oder 
direct an die BedactUm: Professor TT. Krause in Göttingen (Deutschland) erbeten. 



Fftr die Redactton TerantwortUeh: IT. Kraune in GöttUgen. 



Monthly 

[NTERNATIONAL JOURNAL 



ot 



ANATOMY AND HISTOLOGY 

Gondncted by 

R. Andersoüi Galway: C. Arnstein, Kasan; 

£kL van Beneden, Liöge ; G. Bizzozero, Tarin ; J. H. Cliievitz, Copenhag^en ; 

J. Curnow, London; H. F. Formad, Philadelphia; 

C. Giacomlni, Turin; C. Golgi, Pavia; J. Heiberg, Christiania; 

H. Hoyer, Warsaw; S. Laskowski, Geneva; A. Macallster, Gambrid^; 

H. W. Middendorp, Groningen; G. Mihälkovics, Bada-Pesth; 

G. Retzius, Stockholm; 



E. A. Schäfer, 

London ; 



L. Teslut, 

Lille; 



and 



W. Krause, * 

HöttiuKen. 



Vol. 1. With pl. I— XIII. 






- — -o^o- 



PARIS, 

Haar & Steinert 
9 Rne Jacob. 



BERLIN NW , 

Theodor Fischer 
Dorotheenatr. 8. 

1884. 



O 



LONDON, 

Williams & Norgate 
14 Henrietta-Street. 



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Contents. 



W. Krause, Programm der intemationaleii Monatsschrift ... 1 
A. fleberg^ lieber die Nerven der Iris und des Ciliarkörpers bei 

Vögeln. Mit Tafeln I— HI 7 

-ti. Battone, Sur l'existence de cellules ganglionaires dans les 
racines post^rieures des nerfs rachidiens de Thomme. Avec 

PI. IV et V 53 

J. N. Langley, On the Stracture of Seci'etory Cells and on the 

changes which take place in them during Secretion . . 69 

Obituary of J. Shuter 78 

W. Krause, Die Methode in der Anatomie 81 

0. Manbrac, Dr., Prosecteur de la Facultä de M6dicine de Bor- 
deaux, etc. Recherches anatomiques et physiologiques sur 
le muscle stemo-cMidomasto'idien. Avec PI. ni B (lisez dans 

le texte B au lieu de A) 94 

H. F. Formad, The Bacillus tuberculosis 120 

LDogiel, lieber die Retina des Menschen. Mit Taf. VI u. VII. i6i 148 

W. Krause, Untersuchungsmethoden 152 

W. Krause, Referate 158 

W. Krause, Die Nervenendigung in den Froschmuskebi. Mit Taf. 

Vm u. XI 194 

' Dr. A. D. Onodi, lieber die Entwickelung der Spinalganglien und 

der Nervenwurzeln 256 204 

W. Krause, Referate 210 

W. Krause, Die Retina (I). Mit Tafel X und XI 225 

L. Testut, Les anomalies musculaires chez les Nögres et les Blaues 285 

W. Krause, Referate 292 

Universitätsnachrichten 298 



Plf« 

A. HacaliRter, Some Characteristics of Anatomical Teaching in 

Great-BritÄin ,. . . 299 

L. Testat, Memoire snr la poi-tion brachiale du nerf musculo-cutanö 305 

J. Uelberg, De la rotation de la main . 342 

Untersuchungsmethoden 34G 

0. Hamann, Eine uene KarminlöBOJig 346 

J. Brock, Technische Notizen 349 

J. Andeor, Das Resorcinderivat : Phloroglncin 350 

W. Krause, Durchbohrte Objectträger 358 

VV. Krause, Referate tJ55 

Universitätsnachrichten 362 

\S\ Lache, Das Vorkommen und die morphologische Bedeutung 

des Pfannenknochens (O.v arMaJmli). Mit Taf XII . . . 363 
y. Kamockiy Ueber die Entstehung der Bermann'schen tubnlösen 

Drasen. Mit Taf. XIII 384 

A. Conti, De Tfepaisseur de Tfecorce du cerveau humain . . . 395 

B. Solger, Referate ^ 404 



PROGRAMM 

der 

internationalen Monatsschrift 

für 

Anatomie und Histologie. 



Verfolgt man die wissenschaftliche Arbeit auf dem ana- 
tomischen und histologischen Gebiet in den verschiedenen Cul- 
turländem, so treten merkwürdige Dififerenzen hervor. Es giebt 
nämlich eine Anzahl von Tagesfragen oder auch Controversen, 
die überall mit ziemlich gleichem Eifer discutiert werden. Mehr 
oder weniger zahlreiche Beobachter beteiligen sich an der 
Lösung der Aufgabe, Meinungsverschiedenheiten werden durch 
Prüfung der gegenseitigen Argumente ausgeglichen, oder mit- 
unter auf dem Wege literarischer Fehde beseitigt. 

Andere Discussionen bleiben so zu sagen auf das Land 
beschränkt, in dem sie aufgetaucht sind. Höchstens einer oder 
der andere Forscher an fremden Orten beteiligt sich dabei. 
Es kommt z. B. vor, dass Italiener mit Deutschen eine Ange- 
legenheit eifrig erörtern, die in Frankreich wie in England nur 
spät und vorübergehend Interesse zu erwecken vermag. 

laUnutionale Honatgaclirift fllr Anat. n. Hist. J. 1 



2 t^gramm 

Man könnte zunächst daran denken, es sei in der allge- 
meinen Verbreitung von eingehender Teilnahme an einem 
Dinge zugleich ein Maassstab für dessen Wichtigkeit und die 
Anzahl seiner Berührungspunkte mit Nachbargebieten gegeben. 
Um hier Beispiele aus den letzteren zu wählen, so sind die 
Descendenztheorie oder die Bacillen des Tuberkels doch gewiss 
überall mit gleicher Anteilnahme verfolgt worden. Die für den 
Sehpurpur, um bei dieser Benennung der Kühne'schen Ter- 
minologie zu folgen, hat sich dagegen auf wenige Länder er- 
streckt und der Interessenkreis wäre noch enger umgrenzt 
geblieben, wenn nicht Ranvier's Versuch, jene Farbe durch 
Citronensäure zu fixieren, eine gleichsam zufällige Ausnahme 
gebildet hätte. Dass es sich in dem ersten Fall zunächst um 
zoologische, im zweiten um pathologische oder botanische, im 
dritten um physiologische oder ophthalmologische Gesichts- 
punkte handelte, ist für den Verlauf der Discussionen , was 
die Anzahl der activen Teilnehmer betrifit, oflenbar gleich- 
gültig geblieben. 

Mitunter lassen sich sonstige Gründe für die auffallende 
Erscl;Leinung nachweisen, dass noch heutzutage die anato- 
mische Forschung bei den grossen Kultumationen je nach 
den Umstanden ihren isolierten Weg einschlägt. Eine irgendwo 
gemachte Entdeckung konnte vielleicht in einem bestimmten 
Lande von einer hervorragenden Autorität auf dem betreffen- 
den Gebiet nicht bestätigt werden* Die wirklichen oder ver- 
meintlichen Gründe, welche dieselbe veranlassten, jener Ent- 
deckung einen Totenschein auszustellen, wurden in einer 
Assistenten-« oder Schüler -Arbeit veröffentlicht Widerspruch 
gegen letztere ward von keiner Seite erhoben, die fragliche 
Entdeckung hatte sich in ihrer Heimat längst Bahn gebrochen. 



der Internat, Monatsscbr. 3 

als die Widerlegungs- Arbeit erschien. Für die Sprachge- 
nossen des Widersprechers genügte aber die letztere Arbeit, 
um die Entdeckung vorläufig auf Lustren oder Decennieen zu 
begraben. 

Man wird nicht glauben, dass dieser Zustand j dessen 
Existenz jeder zugestehen wird, ein durchaus erwünschter sei. 
Wenn derselbe sich forterhalten hat, so mag dies einen Haupt- 
grund darin haben, dass ein Organ für internationalen Mei- 
nungsaustausch gefehlt hat. Will z. B. ein Russe, der einen 
deutschen Aufsatz publiziert hatte und sonstwo zur Rede ge- 
stellt worden war, in englischen Journalen eine eingehende 
Replik erscheinen lassen, so macht manchem die Sprache 
Schwierigkeit ; im echten Geiste • der französischen Sprache 
eine Polemik zu führen, ist für einen NicKtfranzosen wohl von 
vornherein ausgeschlossen. In anderer Sprache aber auf die 
betreffenden Angriffe antworten, bedeutet: sich vor einem Zu- 
hörerkreise verteidigen, vor dem man eigentlich gar nicht 
angegriflfen ist. 

Wohl haben die berühmtesten periodischen Journale seit 
Joh. Müller, Kölliker u. von Siebold u. s. w. gelegentlich 
fremdsprachige Artikel in ihren Spalten mitgeteilt. Doch waren 
erstere so sporadisch, dass man manchen Jahrgang durch- 
blättern kann, ohne auf dergleichen Fälle und sei es auch nur 
in Form von Excerpten zu stossen. 

Anders in anderen Wissenschaften. Das zwingende Be- 
dürfnis veranlasste längst die „Astronomischen Nachrichten", 
den „Zoologischen Anzeiger" u. s. w. zahlreiche nicht- deutsch 
geschriebene, wertvolle Mitteilungen zu bringen. 

Nach der Mathematik hat doch gewiss die Anatomie, 

welche in ihren Formen und deren bUdlicher Wiedergabe eine 

1* 



4 Progra™»* 

gemeinverständliche Weltsprache redet, Anspruch auf mehr 
kosmopolitischen Charakter. Jeder weiss, wie es mit Hülfe 
der Original -Abbildungen und eines lesbaren Referates oder 
Jahresberichtes leicht ist, die Anschauungen eines Autors zu 
ermitteln, der in einer nicht allgemein verbreiteten Sprache 
geschrieben hatte, Dass dabei einzelne Misverständnisse mit 
unterlaufen können, soll selbstverständlich nicht bestritten 
werden. 

Wir wollen also versuchen, unter Ausschluss aller rein 
persönlichen Polemik und mit ausgiebigster Benutzung der 
ausgezeichneten lithographischen Anstalt, über welche die 
Verlagshandlung verfügt, eine Gelegenheit für Discussionen 
internationalen Charakters zu geben. Wir werden dabei nicht 
sehr ängstlich sein, das durch den Titel ausgesprochene, auf 
normale, descriptive wie topographische Anatomie und Histo- 
logie beschränkte Programm inne zu halten. Mag das Object 
der Arbeit mehr den zoologischen, entwickelungsgeschicht- 
liehen, pathologisch-anatonüschen Charakter tragen, so werden 
wir gleichwol nicht anstehen, alles aufzunehmen, was einer- 
seits vorwiegend internationale Bedeutung hat — und anderer- 
seits nicht zu umfangreich ist. Physiologie und Pathologie 
im eigentlichen Sinne sind hingegen auszuschliessen. 

Den Erstlingsautor wie den langgedienten Schriftsteller 
ergreift mitunter analoge Ungeduld, wenn man Jahre auf das 
Erscheinen eines Aufsatzes warten muss. Derselbe ist lange 
in den Händen der betreffenden Redaction, die bereitwillige 
Aufnahme zugesagt hat. Nach vielen Monaten, in denen man 
so zu sagen die ganze Sache vergessen konnte, erhält man 
dann ganz unerwartet die Correctur-Abzüge der Abbildungen, 
nach neuer Pause die gedruckten Correcturbogen, darauf die 



der Internat. Monatsschr, 5 

Separatabzüge und endjich schliesslich nach einer dem Sach- 
verständigen allerdings ^hr begreiflichen vierten Pause er- 
scheint das dicke Heft der Zeitschrift. 

Ganz zu beseitigen können wir diese zum Teil in Zufäl- 
ligkeiten begründeten Verzögerungen nicht hoflFen. Jeder 
Schriftsteller hat natürlich für seinen eigenen Aufsatz Interesse 
und gewöhnlich am meisten für den Beginn von dessen Er- 
scheinen, weil hiermit die Priorität wenigstens moralisch 
gesichert ist. 

Wir werden uns daher damit zu helfen suchen, dass wir 
Aufsätze, die länger sind als Va — V2 Druckbogen, über meh- 
rere Hefte verteilen und dem Autor eventuell vorschlagen, 
ein Resume seiner Resultate voranzuscMcken und die Tafeln 
stets so früh als möglich beizugeben. 

Wir rechnen also hauptsächlich auf solche Mitteilungen, 
die mit Abbildungen ausgestattet und dadurch über den Rang 
vorläufiger, jeden Augenblick revozierbarer Notizen erhoben 
sind, die dabei aber nicht den Umfang solcher Arbeiten er- 
reichen, wie sie in den grossen, gleichsam als das schwere 
Geschütz zu bezeichnenden Archiven der Wissenschaft nieder- 
gelegt werden. Auch in dieser Hinsicht hoffen unsere Monats- 
hefte eine Lücke auszufüllen, welche die praktischen Oph- 
thalmologen in ihrer eigenen Branche schon längst beseitigt 
haben. 

Soweit es der Raum gestattet, sollen seitens der Redac- 
tion (über deren Vervollständigung noch Unterhandlungen 
schweben) auch kritische Referate über die neuesten litera- 
rischen Ereignisse so bald als möglich nach deren Erscheinen 
beigegeben werden. 



6 Programm der Internat. Monatsschr. 

An die Anatomen, Histologen, Physiologen u. s. w., wo 
sie auch leben mögen^ ergeht nach dem gesagten die erge- 
benste Bitte, durch Übersendung von Originalartikeln, seien 
sie aus ihrer eigenen oder der Feder ihrer Schüler, sowie 
von Separatabdrücken, vorläufigen Mitteilungen u. s. w. unser 
begonnenes unternehmen zu unterstützen. Wir werden, wie 
gesagt, alles mit dem grössten Danke aufnehmen und berück- 
sichtigen, was irgendwie im Rahmen unseres Programmes 
unterzubringen ist. Bei deutsch geschriebenen Aufsätzen wird 
im wesentlichen die v. Puttkamer'sche Orthographie benutzt, 
mag dieselbe vom Autor befolgt sein oder nicht, falls nicht 
letzterer ausdrücklich es anders bestimmt. 



W. Krause. 



(AüB d. biBtolog. Labont. Yon Pkot G. Amttelii in Kasaa.) 

üeber die Nerven der Iris und des Ciliarkörpem bei Vögeln ^) 

▼on 
AUxABder (i^eberg« 



Hierzu Tafel I— HI. 



Die Frage über die Endigungen der motorischen Nerven an den 
Muskeln der Yogeliris ist, abgesehen von der ihr zukommenden allge- 
meinen Bedeutung, insofern noch von einem speciellen Interesse, als 
die quergestreiften Muskelfasern dieser Membran, gleich den Muskeln 
des Herzens zu den unwillkürlichen gehören. In Anbetracht der eben 
erwähnten physiologischen Eigenthümlichkeit der Irismuskeln knüpft 
sich femer an die erstgenannte Frage noch eine andere an, nämlich: 
ob es in der Iris Ganglienzellen gebe, die zu den betreffenden Muskel- 
fasern oder zu den Gefassen in näherer Beziehung stehen? Es lief 
folglich unsere Aufgabe darauf hinaus, die Nerven der Iris in besagter 
Richtung näher zu untersuchen und, nach etwaigem Nachweise von 
Ganglienzellen, den anatomischen Charakter und die resp. physio- 
logische Bedeutung dieser Gebilde möglichst festzustellen. 

Mithin sind es hauptsächlich die, unseres Wissens bisher an der 
Vogeliris noch nicht aufgedeckten motorischen Nervenendigungen und 
gangliösen Gebilde, welche uns in nachfolgendem beschäftigen werden. 
Als Untersuchungsobject diente uns ausschliesslich die Uvea weisser 
Tauben. 



^) Bei der Bedaction eingegangen am 6. November 1883. 



8 A. Qeberg, 

Der den Ciliarkörper und die Iris versorgende Nervus ciliaris tritt 
bei Vögeln als einzelnes Stämmchen an den hinteren Pol des Aug- 
apfels heran und durchbohrt die Sclera in der Nähe und etwas nach 
aussen vom foramen opticum. In dem Scleralkanale oder hart vor 
dem Eintritte in denselben theilt sich der Nerv in 2 Stämmchen. Der 
weitere Verlauf und die Vertheilung dieser Nerven, soweit dies für 
uns nothwendig, wurde an Flächenpräparaten und Meridianschnitten, 
sowie theils an Zupfpräparaten studiert. Die Flächenpräparate erhielten 
wir durch Abpräparieren der Traubenhaut weisser Tauben. Nachdem 
die der hinteren Fläche anhaftende Pigmentschicht möglichst rein 
abgepinselt war, wurde die Membran, nach 5 — 6 stündiger Einwirkung 
einer einprocentigen Essigsäurelösung, Osmiumsäure-Dämpfen ausgesetzt, 
bis auch die dünneren markhaltigen Faserbündel durch die schwarze 
Färbung scharf hervortraten. Dem genannten Zwecke dienten ausserdem 
Schnittpräparate durch die vordere Hälfte des Augapfels. Letzterer 
wurde am Aequator durchschnitten und ungefähr acht Tage lang in 
einer V« procentigen Chromsäurelösung, welcher 8 Tropfen concentrierter 
Salzsäure (zu 200,0) hinzugefügt waren, aufbewahrt. Nach stattge- 
fundener Auflösung der Salze des Scleralknochens wurde das Präparat 
in Gelatine eingebettet und in Alkohol erhärtet. Nun wurden Meridian- 
schnitte gemacht, die wir mit Pikrokannin färbten. 

An den Flächenpräparaten (Taf. I. Fig. 1) sehen wir die Stämmchen | 

der Ciliamerven, nach ihrem Eintritte in's Innere des Augapfels wieder- ■ 

holte, meist dichotomische Theilungen eingehen. Diese Stämmchen 
verlaufen sämmtlich in der Suprachoroidea, das äussere-untere Segment 
des Auges in meridionaler Bichtung durchsetzend und sich nach 
vorne hin facherartig verbreitend. Während dieses Verlaufes senden 
sie einander wiederholt Verbindungsäste zu und die ihnen parallel 
verlaufende Arteria ciliaris postica longa wird von einem dieser 
Stämmchen mit Nervenfasern versehen, welche durch ihre dunkele 
Färbung wenigstens z. Tl. als myelinhaltige Fasern sich kundgeben. 
An die Insertionslinie der Mm. tensores choroideae gelangen die Nervi 
ciliares in Zahl von 8 — 9 Stämmchen, welch letztere zwischen den 
Muskelbündeln hindurchtreten und sich in einen massiven, den Ciliar- 
körper ringförmig durchsetzenden Plexus auflösen. Dieser letztere 
(Figg. 1 u. 2, Ck) liegt als geschlossener Kranz in einer vom Corneal- 



Nerven der Vogeliris. 9 

fortsatze (Fig. 2, Cf) gebildeten rinnenförmigen Vertiefung und ver- 
sorgt mit seinen Zweigen sowol den Ciliarkörper, als auch die Iris. 
Jedoch erhält der erstere ausserdem noch Zweige direct von den Ciliar- 
stämmchen kurz bevor sich dieselben in den Giliarkranz aufgelöst 
haben. Rings aus dem Umkreise des letzteren gehen zahlreiche Nerven- 
zweige hervor, die sich direct zu den Muskeln des Ciliarkörpers be- 
geben und zwischen den* Muskelbündeln ein dünnmaschiges Geflecht 
bilden, das in Bezug auf die später zu beschreibenden Ganglienzellen 
für uns von besonderer Bedeutung ist. 

Was die Iris anbetrifft, so sendet ihr der kranzförmige Ciliarplexus, 
ausser einigen wenigen dünneren, an verschiedenen Punkten seiner 
Peripherie entspringenden Nervenbündeln, hauptsächlich zwei dickere 
Stämmchen zu. Diese beiden, ungleich dicken Stämmeben entspringen 
demjenigen Segmente des Ciliarkranzes , an welchem sich die fächer- 
förmig verbreiteten Giliarnerven inserieren, mithin an seiner äusseren 
Peripherie. — Das dickere dieser Stämmchen (Fig. 1 a) erreicht in 
leicht gebogenem Verlaufe die Peripherie der Iris und theilt sich bald 
in 2 Hauptäste, die nahezu an der inneren Grenze des äusseren Drittels 
dieser Membran, dem Ciliarrande parallelziehend, einen fast geschlos- 
senen Ring bilden. An dem mittleren Drittel der Iris angelangt, zer- 
fällt das Stämmchen in ein Büschel von Nervenbündeln, die strahlen- 
förmig nach beiden Seiten hin sich verbreiten; da nun der übrige 
Theil des mittleren Drittels von den beiden denselben ringförmig um- 
scbliessenden Aesten desselben Stämmchens seine zahlreichen, am 
ganzen Umfange abgehenden Zweige erhält, zu denen sich nur wenige 
aus der Peripherie herkommende Verstärkungsäste hinzugesellen, so 
ist anzunehmen, dass die beiden inneren Drittel der Iris ihre Nerven 
vorwiegend diesem Stämmchen zu verdanken haben. Doch sehen wir 
dieses letztere sowie dessen primäre Teilungsäste auch an die äussere 
Kegion der Iris Zweige abgeben, die in einer dem Ciliarrande parallelen 
Richtung verlaufend, gleichfalls sich vielfach verästeln. Das zweite, 
bei weitem dünnere Nervenstämmchen (Fig. 1 6), dessen Mächtigkeit 
und Verästelungsweise übrigens individuellen Schwankungen unterworfen 
sind, sendet gewöhnlich gleich nach seinem Abgange aus dem Ciliar- 
kränze Aeste ab, die an der Irisperipherie angelangt, dem Ciliarrande 
parallel ziehen. Sind diese Aeste stärker entwickelt, so sieht man sie 



10 A. Geberg, 

einen Kreisbogen beschreiben, der ungefähr einem Drittel der Iris- 
peripherie entspricht Ihnen kommen, beiderseits, von den Aesten des 
dickeren Stämmchens entsendete Zweige entgegen und solcherweise bildet 
sich ein wenn auch manctmial (wie dies z. B. an dem abgebildeten 
Präparate der Fall) nur undeutlich ausgesprochener, unvollkommener 
und bei weitem schmächtigerer peripherischer Nervenring. Die Ver- 
zweigungen nun, welche diesen Nervenring bilden, sehen wir einer- 
seits zurücklaufende Aestchen absenden, welche in die Corona ciliaris 
sich begeben, andererseits sieht man diese Verzweigungen in dem 
äusseren Drittel der Iris weiter ziehen. Endlich ist an unserem Flächen- 
präparate wahrzunehmen, dass die Arteria ciliaris postica longa, nach- 
dem sie höher oben sich gabelförmig geteilt, bei ihrem Verlaufe im 
Giliarkörper bis zum Eintritte in die Iris, wo sie dem Blicke ent- 
schwindet, von dunkelgefärbten Nervenbündeln begleitet wird, die theils 
direct aus dem Giliarkranze, teils aus dem kleineren zur Iris vor- 
dringenden Stämmchen ihren Ursprung nehmen. 

Wenden wir uns nun zu einem mit Ghlorgold behandelten Flächen- 
präparate, welches die dunkel-violetten, markhaltigen Nervenfasern 
auf dem hellen rosa-rothen Grunde scharf hervortreten lässt (Fig. 3). 
Wir sehen hier die Verästelungen der bereits oben beschriebenen, vom 
Giliarkranze herkommenden Nervenstämmchen in bogenförmigem Ver- 
laufe zur Iris vordringen - und , bald höher am Giliarrande , bald erst 
weiter unten, aus ihrer ursprünglichen mehr radiären Richtung in eine 
dem Giliarrande parallele übergehen; während dieses Verlaufes sieht 
man die Stämmchen sich vielfach kreuzen und oft in Faseraustausch 
mit einander treten. Es entsteht auf diese Weise im äusseren Drittel 
der Iris ein grob- und weitmaschiger Plexus mit vieleckigen, mehr 
breiten als langen Maschen. Zwischen diesen letzteren verlaufen zahl- 
reiche, mit diesen sowohl als auch unter einander sich vielfach kreuzende 
und ihre Fasern austauschende dünnere Nervenbündel, von denen hie 
und da einzelne kaum (als Fäden) sichtbare Fasern sich ablösen, die 
den tieferen Schichten der Iris zustreben und daher dem Auge ent- 
schwinden. — In dem mittleren Drittel der Iris sehen wir die Faser- 
bündel bereits merklich dünner werden. Wir sehen sie in ihrem 
bogenförmig-horizontalen (queren) Verlaufe sich mit benachbarten 
Fasern kreuzen und teilweise ihre Fasern austauschen. Dieser Faser- 



Nerven der VogeliriB. 11 

austausch ist ein sehr mannigfaltiger und vielfältiger. Seltzer sehen 
wir ein Stämmchen eine grössere Strecke schräg abwärts steigen, da- 
rauf allmählich umbiegen und derart eine Schlinge bilden, deren auf- 
steigender Schenkel in die Bahnen anderer ihm entgegenkommender 
Stämmchen übergeht. — Die bereits im äusseren Umfange des mitt- 
leren Drittels merklich dünner gewordenen Maschen der beschriebenen 
Plexusbildungen erscheinen gegen das innere Drittel hin, in Folge des 
vorwiegend radiären Verlaufes mehr in die Länge gezogen und be- 
halten diese Form auch weiterhin bei. Indem nun die Maschen nach 
innen zu sich mehr und mehr verjüngen und aneinanderrücken, ent- 
steht im inneren Drittel der Iris ein aus schmächtigen Fasern gebildeter 
zarter Plexus, welcher sich zum Pupillarrande in einzelne, an unserem 
Präparate kaum sichtbare Fasern auflöst. Hier sieht man bei stärkerer 
Vergrösserung an den markhaltigen isolierten Fasern häufig statt- 
findende, meist dichotomische , selten trichotomische Teilungen, die 
stets den Banvier'schen Einschnürungen entsprechen. Solche Teilungen 
trifft man auch an den Nervenfasern, die im äusseren und mittleren 
Drittel isoliert dahin ziehen. Fassen wir nun die einzelnen gegen den 
Pupillenrand ziehenden Faserbündel dieser Plexus und die wenigen 
isolierten Nervenbündel der inneren Hälfte des Irisringes näher in's 
Auge, so sehen wir auch an unserem Objecte in Betreff des Verlaufes 
dieser Nerven die Ordnung herrschen, deren physiologische Bedeutung 
in der von Herrn Professor G. Amstein mitgeteilten Arbeit von 
A. Meyer *) hervorgehoben wurde : entweder — und dies gilt für den 
grössten Teil der Maschen — schlagen die Faserbündel eine leicht 
bogenförmige, schräge Richtung ein, oder, bei mehr radiärer Richtung, 
nehmen die Fasern einen deutlich korkzieherförmigen Verlauf. Was 
die Verteilung der Nerven an der Vogeliris betrifft , so sehen wir, 
dass die aus relativ starken Stämmchen bestehenden Maschen des 
äusseren Plexus vom mittleren Drittel des Irisringes an nach innen zu 
sich rasch verschmächtigen; das nähere Aneinanderrücken dieser Maschen 
können wir fuglich der concentrisch nach innen anwachsenden Raum- 
verengerung zuschreiben und dürfen mithin den Schwund an myelin- 



') A. Heyer. Die Nervenendignngeii in der Iris. Archiv für mikroskop. Ana- 
tomie, Bd. 17. pag. d24 



12 A. Qeberg, 

haltigen Fasern im Bereiche des mittleren Drittels nur dadurch erklären, 
dass sie hier in beträchtlicher Menge aus den Plexus heraustreten, 
um mit der Muskulatur in Connex zu treten. 

Was nun das weitere Schicksal der von den beschriebenen Plexus 
entsendeten Fasern anbetrifft, so war es uns unmöglich an dem so 
complicierten Gebilde wie es die Iris ist, diese Nervenäste von ihrem 
Abgange aus den Plexus an durch die tieferen Schichten der Iris bis 
zu ihrem Bestimmungsorte im Zusammenhange zu verfolgen. Jedoch 
gelang es — was für uns von besonderer Bedeutung war, — die Ver- 
teilung und Endigungsweise dieser isoliert verlaufenden Fasern mit- 
unter über grössere Strecken zu überschauen. Solche Präparate von 
Endfasern gewannen wir mittelst der Säuregoldmethode und da sich^ 
sowol in betreff der uns hier beschäftigenden Frage, als auch hinsicht- 
lich der über die Endigungsweise dieser Nerven wesentlich ein und 
dasselbe Verfahren als das zweckentsprechendste herausgestellt hat, so 
wollen wir hier gleich diese von uns befolgte Behandlungsweise be- 
schreiben, um späterhin nur ganz kurz etwaige geringe Abänderungen 

4 

berühren zu können. Wir verfuhren folgendermassen: Das Auge des 
soeben geköpften Vogels wurde rasch exstirpiert, am Aequator durch- 
schnitten, darauf KrystalUinse und Glaskörper entfernt und im Humor 
aqueus das Pigment mit weichem Pinsel weggestrichen, die Uvea in 
situ mit dem, von Ranvier empfohlenen, frischausgepressten Gitronen- 
safte abgespült, in derselben Flüssigkeit abpräpariert, in (4—8) kleine 
Stücke zerschnitten und im ganzen etwa 5 — 10 Minuten lang der 
Einwirkung des Citronensaftes ausgesetzt, bis sie durchsichtig wurden. 
Darauf wurden die Präparate in destilliertem Wasser rasch abgespült 
und in eine Iprocentige Chlorgoldlösung gebracht, in welcher die 
Stückchen, behufs einer vollkommenen Färbung der Nerven mindestens 
2 — 3 Stunden verweilen mussten. Die Reduction geschah an einem 
dunklen Orte, in einer Lösung von 1 Tl. Ameisensäure auf 3 Tl. Wasser. 
Sowol vor als nach der Reduction wurden die Präparate in destillier- 
tem Wasser gewaschen und hierauf in ein Gemisch von Ameisensäure und 
Glycerin (1:5) gelegt. In der genannten Macerationsflüssigkeit mussten 
die Präparate mindestens 2—3 Tage lang liegen bleiben, damit nach 
mehr weniger vollständiger Auflösung des Bindegewebes die Blutge- 
fässe leicht beseitigt und schon durch Druck des Deckgläschens, die 



Nerren der Yogeliris. 13 

Muskelfasern ohne Schädigung der Nerven hinreichend auseinander 
gedrängt werden konnten. 

Es ist dies, wie man sieht, eine Modification der von Ranvier ^) 
abgeänderten Loewit'schen Säuregoldmethode. Es bedurfte zahlreicher 
nach verschiedenen Richtungen angestellter Versuche, ehe wir bei dem 
oben beschriebenen Verfahren stehen bleiben konnten. Hier ist nun 
noch hinzuzufügen, dass die uns für jetzt interessierenden Präparate 
einer längeren bis wochenlangen Einwirkung der macerierenden Flüssig- 
keit ausgesetzt worden waren. 

An solchen Präparaten sieht man mitunter, dass die zum Muskel 
verlaufende Endfaser direct aus einem markhaltigen Nervenbündel 
durch Teilung einer der in ihm enthaltenen Fasern hervorgeht und 
bald nach ihrem Ursprünge, an einer der nächstliegenden Muskel- 
fasern endet, während die Stammfaser, nachdem sie den Teilungsast 
entsendet hat, ihren Weg im Nervenbündel weiter fortsetzt. Manchmal 
dagegen sehen wir 2—3 einzelne Nervenfasern mit einander verlaufen, 
mitunter sich in Spiraltouren um einander windend, worauf die eine 
Faser plötzlich abseits läuft um sich an einer nahe liegenden Muskel- 
faser zu inserieren. Häufig sind femer an der Iris isoliert verlaufende 
Nervenfasern über grössere Strecken zu verfolgen^ bis sie sich schliess- 
lich mit einer Muskelfaser vereinigen. Auch diese Nervenfasern weisen 
in ihrem Verlaufe öftere Theilungen auf. Die Teilungsäste erreichen 
nicht immer an benachbarten Muskelfasern ihr Ende, sondern sie laufen 
mitunter an mehreren Muskelfasern vorbei, senden auf dieser Bahn 
ihrerseits Teilungsäste ab und inserieren sich schliesslich an von 
einander entfernter liegenden Muskelfasern. Mithin können wir der 
von C. Sachs ^ an Frosch- und Säugetiermuskeln gemachten Be- 
obachtung nicht allgemeine Bedeutung beilegen, wenn er sagt: „Alle 
diese (motorischen) Fasern streben in Gruppen vereint ihrem Be- 
stimmungsorte zu. es kommt nie vor, dass eine motorische Faser isoliert 
über grössere Strecken verläuft, wie es die sensiblen zu thun pflegen." 
— Als eine sehr häufig auftretende Erscheinung betonen wir dagegen 



*) BanTier. Traitö tochnique d^Histologie. Fase. VI. pag. 813. 
*) C. Sachs. Physiolog. und anatom. üntersuchnngen fiber die sensiblen Nerven 
der Muskeln. Arch. Yon Reichert n. Dubois-Beymond, 1874, pag. 663. 



14 A. Geberg, 

die Vervielfältigung dieser Nervenendigungen durch die, stets an Ein- 
schnürungen stattfindenden Teilungen, welche bereits B. Wagner „als 
ein Factum von allgemeiner Bedeutung an allen peripherisch wirkenden 
Nerven zur Geltung zu bringen suchte/' ^) Was nun das Herantreten 
der Nerven zu den Muskeln betrifft, so können wir die Angabe Kfihne's >) 
nicht unbedingt für die Iris gelten lassen, wenn er sagt: „Bei der 
Betrachtung dünner durchsichtiger Muskeln sieht man sowol gröbere 
wie feinere Nervenstämmchen selten parallel zur Faserrichtung des 
Muskels verlaufen, oft senkrecht oder nahezu unter rechtem Winkel 
auf dieselbe gerichtet. Besonders gilt dies für vereinzelte Nervenfasern 
und für fast alle dem Ende nahen Strecken/^ — Für die parallel- 
liegenden Muskelzüge der Iris hat sich dies Verhalten wohl bestätigt. 
Wo wir es aber, wie es so oft an unserem Objecte der Fall, mit viel- 
fach und mitunter senkrecht gegen einander sich verzweigenden Muskel- 
fasern zu thun haben, sehen wir die sich oft an den Teüungswinkeln 
inserirenden Nervenendfasern unter den verschiedensten Winkeln heran- 
treten. Mitunter sieht man die Nervenfasern in bogenförmigem Ver- 
laufe an die Muskelfaser herantreten und sie umwinden, so dass eine 
Schlinge entsteht. — Was nun die Natur dieser Endzweige anbetrifft, 
so erscheinen dieselben an Gblorgoldpräparaten, die in ameisensaurem 
Glycerin der Maceration unterworfen worden, recht verschieden: bald 
sahen wir diese Nervenfasern, lange bevor sie ihren Zielpunkt erreicht 
hatten, in Gestalt dünner, als marklose Fasern imponierender Fäden 
verlaufen; andere erschienen stellenweise der Markscheide bar, wäh- 
rend weiter unten die letztere in Form knoten- ;oder spindelförmiger 
Anschwellungen und Verdickungen zu Tage trat. Kurz wir begegneten 
an verschiedenen Präparaten einer Reihe solcher Uebergangsformen, 
von der erstbeschriebenen an bis zu den charakteristischen myelin- 
haltigen Fasern die nur an den Banvier'schen Einschnürungen Ver- 
dünnungen aufwiesen, und zwar nahmen alle solche Fasern in der 
unten zu beschreibenden charakteristischen Weise an Muskeln ihr 
Ende. Es erwies sich nun, dass die beschriebenen an der Markscheide 
beobachteten Veränderungen mit der Dauer und dem Grade der Ein- 



>) dtirt nach Efihne, Stricker's Handb. d. Gewebel. pag. 147. 
*) Ibidem, pag. 148. 



Nerven der Vogeliris. 15 

Wirkung der Macerationsflüssigkeit in innigem Zusammenhange standen. 
Um in dieser Beziehung zuverlässige Präparate zu erhalten» griffen 
wir zur Osmiumsäure, welche wir in Iprocentiger Lösung in*s Auge 
des soeben getöteten Vogels, sowol in die Augenkammem, wie auch 
in's Gewebe der Iris injicierten. Nach 1 — ^2stfindiger Einwirkung des 
Reagens wurden die Präparate in Wasser oder in angesäuertem Gly- 
cerin zerzupft. Da die Isolierung der Muskelfasern hier grosse Schwierig- 
keiten darbot, bedurfte es einer grossen Anzahl von Präparaten, welche 
sowol der Iris als dem Ciliarkörper entnommen waren, um sich über 
den Sachverhalt ein definitives Urtheil zu bilden. So oft nun solche 
mit Osmiumsäure fixierte motorische Nervenendigungen uns zu Gesichte 
kamen, fanden wir dieselben in Gestalt myelinhaltiger Fasern, die ihre 
Markscheide bis an's Ende oder nahezu bis an's Ende beibehielten. 
Wir können nicht umhin hier eines Flächenpräparates zu erwähnen^ 
welches behufs der topographischen Verteilung der Irisnerven' mittelst 
Einwirkung einer Iprocentigen Osmiumsäurelösung auf die Uvea des 
eben getöteten Vogels angefertigt worden war. Es hatte sich durch 
glücklichen Zufall eine der äusseren Irisperipherie entsprechende, von 
Gefässen unbedeckte Stelle gebildet, die einzelne Muskelfasern in situ 
gut durchblicken liess. Hier erschienen die zu den Muskeln verlau- 
fenden Nerven gleichfalls bis zu Ende als myelinhaltige. 

Aus ebendargelegten Gründen müssen wir die neuerdings von 
Bremer^) vorgeschlagene Einteilung der Muskelnerven in Nerven 
1., 2. und 3. Ordnung (d. h. dicker markhaltiger, dünner markhaltiger 
und markloser Nerven) und den Befund dieses Autors: „Die mark- 
haltigen Nerven der 1. Ordnung verlieren häufig ihr Mark schon auf 
längere Strecken vor ihrem Endapparat'^ — soweit sich diese Ergeb- 
nisse lediglich auf die Säuregoldmethode stützen, als nicht über manche 
Zweifel erhoben und der Bestätigung mittelst anderer zuverlässiger 
Methoden bedürftig erklären. 

Es kann, wie wir gesehen haben, eine einzelne Nervenfaser durch 
wiederholte Teilungen mehrere Muskelfasern mit Nerven versehen. 
Hieran knüpft sich die Frage über die Zahl der der einzelnen Muskel- 



^) Bremer, üeber die Endignogen der markhalt. n. marklosen Nerven im quer- 
geschweiften Muskel. Arch. ftir mikroskop. Anatomie Bd. 21, Heft 2, p. 165. 



16 A. Geberg, 

faser zukommenden Nervenenden. Die nach Kühne t^^ ständige Ein- 
wirkung verdünnter Schwefelsaure, Erwärmen bis 40 <^ C. und nach- 
folgendes Schütteln in Wasser] und nach Froriep*) angestellten Ver- 
suche, Muskelfasern mit ihren Nervenenden isoliert darzustellen, waren 
erfolglos und wir glaubten von weiteren Versuchen, — deren Gelingen 
übrigens nach Eühnc's ^) betreffenden Angaben mehr als zweifelhaft 
erscheinen musste — um so mehr abstehen zu dürfen, als die Chlor- 
goldpräparate eine grosse Zahl von Muskelfasern verschiedener Länge 
mit den charakteristischen Nervenendapparaten überschauen Hessen. 
Die Durchmusterung solcher Präparate ergab nun, dass jeder iso- 
lierten Muskelfaser nur eine einjsfige Nervenfaser entspricht, wenn letz- 
tere auch nur durch Teilung hervorgegangen wäre. Da diesem Befunde 
auch die übrigen, in grosser Anzahl mittelst anderweitiger Verfahren 
erhaltenen Präparate wohl entsprachen, so ist anzunehmen, dass 
das oben angegebene Verhalten für die Muskulatur der Vogeliris von 
allgemeiner Bedeutung ist. 



Ehe wir nun zur Betrachtung der Nervenendapparate an den 
Irismuskeln übergehen, muss einer Eigenthümlichkeit der Structur 
dieser letzteren erwähnt werden, welche unser Object beiläufig mit 
dem Herzmuskel theilt. Es ist dies die Abwesenheit des Sarkolemma, 
welches wir wenigstens durch keine der sonst gebräuchlichen Methoden 
zur Darstellung bringen konnten. Zerzupfen in Wasser, in 1 procentiger 
ClNa-lösung, in Alkohol, in schwachen Säurelösungen (1 procentiger 
Essigsäurelösung) gab weder an Rissstellen, noch an Biegungen der 
Muskelfasern die homogene, kernlose oder an der Innenfläche Kerne- 
tragende Hülle zu erkennen, wie sie an anderen Muskeln zu demon- 
strieren ist. Wo die Muskelscheide von der contractilen Substanz weit 
abstand, oder, wie es an Rissen des Muskelinhaltes sich trifft, als leere 
Röhre zwischen zwei Muskelfragmenten oder endlich als Hülse am 



*) Kühne. Ueber die peripher. Endorgane d. motor. Nerven 1862, p. 11. 
«) Froriep, Arch. für Anatom, u. Phyeiol. 1878. Anatom. Abth., Heft 4 u. 5. 
pag. 416. 

») 1. c. pag. 31. 



Nerven der Vogeliris. 17 

Bande eines Querrisses hervortrat, manifestierte sich diese Scheide 
durch ihre fibrilläre Structur und die ihr anliegenden kleinen rund- 
lichen Kerne als eine bindegewebige Membran, als das Perimysium 
intemum der Muskelfaser. War endlich durch Säureeinwirkung und 
Erwärmen (halbstündige Maceration in 5 % Essigsäurelösung und 
ebenso langes Erwärmen bis 40<> C.) die bindewebige Hülle der Muskeln 
aufgelöst worden, so dass die Bindegewebskeme frei umherschwammen, 
so stand zu erwarten, dass das Sarkolemma, als eine gegen Säuren 
resistentere Membran^) jetzt zumal an den Querrissen der Muskel- 
fasern um so deutlicher zu Tage treten werde: doch auch an diesen 
Präparaten konnte man des Sarkolemma nie ansichtig werden. 

Indem wir nun zu der uns hauptsächlich beschäftigenden Frage, 
über die Endigungsweise der motorischen Muskelneryen an der Iris, 
übergehen, müssen wir zuvörderst darlegen, auf welche Weise wir 
zur Lösung dieser Frage zu gelangen suchten. Es giebt bekanntlich 
viele Reagentien und Methoden, die zur Untersuchung der Endigungen 
der Muskelnerven angewandt wurden und schon die von Gerlach *) 
herrührende Einteilung dieser verschiedenen Agentien in 1) indifferente 
Flüssigkeiten, 2) verdünnte Säurelösungen und 3) metallische Agentien 
— beweist^ dass ihre Zahl eine nicht geringe ist Es findet dieser 
Umstand bekanntlich seine Erklärung darin, dass eigentlich keine der 
bisher bekannten Methoden allen Anforderungen, die wir ihr zu stellen 
hätten. Genüge leistet Es blieb mithin nur übrig, an der Hand ver- 
schiedener Methoden unseren Weg einzuschlagen, und die Ergebnisse 
jeder derselben, mit Rücksicht auf die jedesmal hervorgerufenen Ge- 
websveränderungen einer Prüfung zu unterwerfen. Da nun die Befunde 
der mit Erfolg von uns angewandten Methoden — wie wir, vorgreifend, 
schon hier erwähnen möchten ~ sämtlich eine übereinstimmende 
Deutung zulassen, so dienen, unseres Erachtens, diese verschiedenen 
Bilder zu gegenseitiger Ergänzung und Bestätigung, ähnlich wie es 
etwa bei dem physiologischen Experimente die Gontrolversuche thun. 



>) VgL u. a. Krause, AUgem. n. mikroskop. Anatomie, Bd. I. pg. 82 and Frey, 
Handbuch d. HistoL 1870. pg. 270. 

*) J. Gerlach, Das Verhältnis der Nerven zu den wiUkÜrlichen Muskeln d. 
Wirbeltiere, Leipzig 1874, pag. 18. 

lataniAtlonalo MonatMehriA f. Anat. n. Hiit I. 2 



18 A. Geberg, . 

Beginnen wir nun unsere Betrachtung mit denjenigen Präparaten, 
welche durch Injection einer Iprocentigen Osmiumsäurelösung in das 
Auge des eben getödteten Vogels fixiert und nach V« standiger Ein- 
wirkung der Injectionslösung mit Pikrokarmin gefärbt worden waren. 
Das auf solche Weise erhaltene und in Fig. 4 dargestellte Präparat 
zeigt an der deutlich doppeltquergestreiften Muskelfaser eine Reihe 
rundlich-ovaler Hügel, die aus einer feingranulierten Masse bestehen, in 
welcher grosse, scharfcontourierte Bläschen, oder eiförmige, homogene 
je ein rundes Eemkörperchen tragende Kerne enthalten sind. Der 
granulierte Inhalt dieser HQgel endet an der Oberfläche des contractilen 
Muskelprotoplasma's, welch letzterem er unmittelbar anliegt. Zu dem 
höher emporragenden Hügel sehen wir eine myelinhaltige Nervenfaser 
herantreten ; kurz vor der Vereinigung mit dem Hügel verliert der 
Nerv seine Markscheide und entzieht sich, in die granulierte Substanz 
gleichsam eindringend, unserem Blicke. Der innige Zusammenhang 
des Nerven mit der Hügelsubstanz wird dadurch bewiesen, dass die 
Schwann'sche Scheide unmittelbar an der Eintrittsstelle der Nerven- 
faser auf die granulierte Hügelsubstanz übergeht. Wir haben jedoch 
weiterhin uns dieses Zusammenhanges durch Klopfen auf das Deckglas 
überzeugt: obgleich der Muskel dabei heftig hin und her geschwenkt 
wurde, änderte sich dennoch das Verhalten der Nerven nicht ; in Folge 
dieser „Klopfversuche'' hob sich manchmal die Schwann'sche Scheide 
an ihrem Uebergange auf den Hügel etwas ab, was übrigens nur zur 
grösseren Deutlichkeit des Bildes mit beitrug. Wir sehen in der den 
Hügel bekleidenden Membran kleine ovale Kerne liegen, welche den 
Kernen der Schwann^schen Scheide ähneln; endlich sehen wir der 
Muskelfaser selbst einen grösseren, länglichovalen, zur Muskelaxe 
parallelen Kern anliegen. Was das Verhalten der beschriebenen Kerne 
zum Pikrokarmin betrifft, so sahen wir sie in verschiedenem Grade 
gefärbt: während die grossen rundlichen in der granulierten Substanz 
eingebetteten Kerne leicht rosafarben erschienen, hatten die kleinen 
Kerne der Hügelmembran, gleich den Kernen der Schwann'schen 
Scheide, eine intensivere rothe Färbung angenommen; desgleichen war 
auch der längliche Muskelkem mehr weniger intensiv roth gefärbt. 
Die granulierte Hügelsubstanz endlich erschien fast farblos, sie besass 
einen gelblichen lichten Teint. Es sei hier gleich auf die Aehnlich- 



Nerven der Vogeliris. 19 

keit hingewiesen, welche diese granulierten kerntragenden Gebilde 
sowol durch ihre Form wie durch ihr Verhalten zu der Osmiumsäure 
und den Färbemitteln mit Ganglienzellen darboten. An dem auf gleiche 
Weise erhaltenen Präparate, welches in Fig. 6 (Tat II) abgebildet ist, sehen 
wir zwei parallelziehende Muskelfasern, deren jede die uns bereits be- 
kannten granulierten Hügel, jedoch in sehr ungleichem Grade entwickelt, 
darbietet Die beiden neben einander liegenden Hügel der oberen 
Muskelfaser A sind bereits mehr flach, in die Länge gezogen und 
erscheinen nicht continuirlich mit einander zusammenhängend; in einer 
gewissen Entfernung von ihnen liegt der Muskelfaser ein scheinbar 
völlig isoliertes Inselchen granulierter Substanz an. Was die Muskel- 
£aser B anbetrifft, so erscheint hier die granulierte Substanz in sehr 
spärlicher Menge, kaum hie und da über dem Niveau des Muskels 
vorragend, so dass einer der zu ihr gehörigen grossen Kerne (g) frei 
daliegt. An diesen Muskelfasern lassen sich nun die terminalen Nerven- 
fasern bereits weiter verfolgen: zum Muskel A treten in gewundenem 
Verlaufe zwei Nervenfasern heran und an der Eintrittsstelle des einen 
dieser Nerven kreuzt ihn die andere zum unten liegenden Muskel 
hinabziehende Nervenfaser; diese letztere erscheint von der Kreuzungs- 
stelle an, mithin kurz vor ihrer Vereinigung mit dem Muskel, von der 
Osmiumsäure nur schwach gefärbt, d. h. der Myelinscheide fast ent- 
behrend. Wir sehen ferner den terminalen Axencylinder dieses Nerven, 
als nach aussen hin scharfcontourierte, mattglänzende Faser, die bei 
stärkerer Vergrösserung eine feine Längsstreifung offenbarte, an der 
Muskeloberfläche entlang ziehen. Hier und da treten uns die bald an 
der oberen, bald an der vorderen Fläche dem Hügel anliegenden 
kleinen Kerne der Hügelmembran (h) entgegen. Der innige Zusammen- 
hang, die Zugehörigkeit dieser terminalen Axenfaser zum granulierten 
Hügel wurde gleichfalls durch Verschieben des Deckgläschens und 
Klopfen an demselben nachgewiesen. Was den teils der granulierten 
Substanz anliegenden teils unmittelbar an der contractilen Substanz 
entlanglaufenden terminalen Axencylinder anlangt, so ist der untere 
Contour desselben nicht wahrzunehmen, sondern er wird zu Anfang von 
der granulierten Unterlage, weiterhin aber von dem Rande der Muskel- 
substanz verdeckt. Wir können ihn eine Strecke weit verfolgen, bis 
er allmählich auf die uns abgewendete Muskelfläche übergeht und sich 

2* 



20 A. Geberg, 

der Beobachtung entzieht. — Den terminalen Axencylinder der Muskel- 
faser A sehen wir an dem Kamme des der Endfaser zunächst liegenden 
granulierten Hügels entlang verlaufen. Am Fusse dieses letzteren 
hinabgleitend, schmiegt er sich der Muskelfläche unmittelbar an und 
erreicht die Sohle des zweiten Hügels, wo er (bei h) eine kurze Strecke 
sich dem Blicke entzieht, um bald darauf an dem Gipfel des Hügels 
aufs Neue aufzutauchen. Von da ab verläuft er, bald mehr bald weniger 
von der granulierten Substanz verdeckt, bis an den unteren Rand des 
Hügels, wo er sich mit verjüngtem Ende an der Muskelfläche anzu- 
setzen scheint. Der innige Zusammenhang des Axencylinders mit dem 
granulierten Hügel ist hier ganz unverkennbar, während der, am Prä- 
parate bei verschiedener Einstellung wohl constatierte, continuierliche 
Zusammenhang mit dem myelinhaltigen Nerven, das homogene matt- 
glänzende Aussehen und die auch in der Abbildung angedeutete feine 
Längsstreifung ihn als terminalen Axencylinder kennzeichnen. 

Die beschriebenen Präparate sind aus einer grossen Anzahl gleich- 
wertiger herausgegriffen die, zumal in Wasser untersucht, den am 
Hügel entlangverlaufenden terminalen Axencylinder deutlich hervor- 
treten Hessen. Ein Vergleich solcher Präparate unter einander ergiebt, 
dass der terminale Axencylinder um so mehr hervorstehend erscheint, 
je weniger die granulierte Substanz entwickelt ist. Wir bekommen bei 
der Durchmusterung dieser Präparate den Eindruck, als lägen die 
terminalen Axenfasern der granulierten Masse nicht bloss an, sondem 
als verliefen sie in einer rinnenförmigen Vertiefung derselben. Solch 
eine Deutung entspricht wohl dem, was man mitunter an Profil- 
bildern wahrnimmt, denn man sieht an Stellen, wo der untere Contour 
des Axencylinders undeutlich wird, diesei) letzteren gewöhnlich durch eine 
dünne Schicht granulierter Substanz verdeckt, welche man sich nicht 
wohl anders denn als einen schmalen Saum denken könnte, den man 
an den Profilbildern, bald von der einen, bald von der anderen Seite 
zu Gesichte bekommt. 

Wenden wir uns nun zu dem Präparate Fig. 9, welches durch 
Osmiumsäure-Injection ohne nachfolgende Pikrokarmin-Färbung erhalten 
und in Wasser untersucht wurde, so nehmen wir folgendes wahr: 
der unweit von seinem Eintritte abgerissene Nerv tritt zur Muskel- 
faser in einer zu deren Axe nahezu parallelen Richtung heran und 



Nerven der Vogeliris. 21 

vereinigt sich mit dem Muskel. Die Myelinscheide der Nervenfaser ist, 
gleich wie es mit einem der vorhergehenden Präparate der Fall war, 
nur schwach entwickelt. An der Vereinigungsstelle des Nerven sehen wir 
nur spärliche Ueberreste granulierter Substanz. Desto schärfer treten 
die, je von einem Hofe umgebenen grossen Grundkeme hervor. Folgen 
wir dem terminalen Axencylinder, so sehen wir ihn an der Insertions- 
stelle einen, durch das homogene mattglänzende Aussehen und die 
deutlichen Contouren gekennzeichneten Fortsatz senkrecht zum Muskel 
hinabsenden. Dieser Fortsatz verliert sich an der Muskeloberfläche, 
ohne dass es möglich wäre seines Endes ansichtig zu werden. — Die 
weitere Continuität des terminalen Axencylinders wird durch zwei kleine 
Kerne verdeckt, der eine von ihnen liegt als länglich-spindelförmiger 
Kern der Axenfaser an, während der andere, nebenan und mehr nach 
vom liegende, mit seinem Breitendurchmesser uns zugekehrt ist und 
daher nur nach der entgegengesetzten Seite hin spitz zulaufend er- 
scheint Jenseits der Kerne sehen wir den terminalen Axencylinder 
dem Rande der Muskelfaser entlang, in leicht wellenförmiger Linie 
sich weiter fortsetzen, wobei er allmählich sich verjüngt und schliesslich 
dem Auge entschwindet. Er ist an seinem homogenen mattglänzenden 
Aussehen und an den scharfen Contouren sowohl von der tiefer liegenden 
Muskelsubstanz als auch von der etwas abgehobenen fibrillären Binde- 
gewebshülle deutlich zu unterscheiden. Von diesem Teile des Axen- 
cylinders sehen wir einen zweiten Fortsatz abgehen, der sich zu der 
Muskelsubstanz genau ebenso verhält wie der erstbeschriebene. Wir 
haben' nun noch hinzuzufügen, dass es an Osmiumpräparaten selten 
gelang dieser Fortsätze ansichtig zu werden. Manchmal schien es, 
als ob solche Fortsätze sich in die granulierte Substanz hinein ver- 
senkten, ohne dass man sich des Bildes klar werden konnte, da die 
zarten Gebilde durch die umliegende granulierte Masse eben zu sehr 
verdeckt wurden. Jedenfalls wurden wir solcher Ansichten nur bei 
Durchmustern frischer in Wasser liegender Osmiumpräparate gewahr, 
wie ein solches in Fig. 9 dargestellt ist; die Conservierung derselben 
in angesäuertem Glycerin erwies sich unmöglich. Was nun die Gestal- 
tung der beschriebenen granulierten Hügel betrifft, so trafen wir ausser 
der ovalen oder rundlichen noch solche, die sich kegelförmig, mitunter 
beträchtlich über dem Niveau des Muskels erhoben. Auch die Zahl 



22 A. Geberg, 

dieser Gebilde variierte, etwa zwischen 1 und 6. Gewöhnlich, wenngleich 
nicht ausnahmslos, inserierte sich der Nerv an dem grössten dieser 
Hügel. Letztere waren gewöhnlich durch Brücken (Isthmi) granulierter 
Substanz unter einander verbunden, seltener erschienen sie z. Tl. 
isoliert dastehend und diese letzteren waren dann meist auf spärliche 
Reste der granulierten Substanz reduciert Was das Verhalten dieser 
letzteren zum Muskelinhalte anbetrifft, so besteht unzweifelhaft ein 
unmittelbarer Contact der Hügelmasse mit dem Muskelinhalte. So 
sehen wir in Figg. 7 und 9, bei abgehobener Muskelscheide, die granu- 
lierte Substanz, unter derselben, der contractilen anliegen. Ebenso 
konnten an Querrissen (Fig. 4) die sowohl die Muskel- als die Hügel- 
substanz getrofifen hatten, keine Spuren einer zwischenliegenden Mem- 
bran wahrgenommen werden. Mitunter sahen wir ferner die in einem 
Teilungswinkel einer sich ramificierenden Muskelfaser befindliche granu- 
lierte Hügelsubstanz durch einen bis zum Muskel dringenden Spalt in 
zwei Hälften geteilt, deren jede nichtsdestoweniger fest am Muskel 
anhaftete. Nach Eölliker's, Krause^s und a. Ansicht trennt das Sarko- 
lemma die Endhügel- von der Muskelsubstanz. Da wir aber an den 
Muskeln der Iris keine dem Sarkolemma entsprechende Membran con- 
statieren konnten, so können wir diese Streitfrage umgehen. An voll- 
ständigen oder partiellen Flächenansichten des Endhügels (Fig. 7) 
sieht man, dass die Basis des letzteren eine gewisse Breite besitzt, 
d. h. einen gewissen Teil des Muskelumfanges umfasst; aus zahlreichen 
Präparaten hat sich ergeben, dass geMCÖhnlich der vierte bis dritte 
Teil des Muskelumfanges vom Endhügel besetzt wird. Doch kann 
seine Basis auch bedeutend schmaler sein, wie wir es zumal an den 
die Hügel unter einander verbindenden Isthmi ersehen. — Die Längen- 
verhältnisse dieser Gebilde sind sehr verschieden: bald haben wir 
einen einzelnen, auf eine verhältnissmässig kleine Strecke beschränkten 
Hügel vor uns, bald eine Reihe von Buckeln, welche eine grössere 
Strecke der Muskelfaser einnehmen, wie solches an den leichter iso- 
lierbaren Muskeln des Ciliarkörpers zu demonstrieren ist Doch haben 
wir die Endhügel nie die ganze Länge der Muskelfaser einnehmen 
sehen. Indem wir es uns vorbehalten, noch weiter unten, bei der 
Goldmethode, auf diese Gebilde zurückzukommen, können wir bereits 
aus der gegebenen Beschreibung folgende Schlüsse ziehen: die be- 



Nerven der Vogeliris. 23 

schriebenen Gebilde entsprechen den charakteristischen Endapparaten, 
welche an Wirbellosen (Milnesium tardigradum) von Doyere (1840) 
entdeckt, an Wirbeltieren dagegen zuerst von Rouget (1862) und 
Krause (1863) als „motorische Endplatten^^ beschrieben wurden. Wir 
haben gesehen, dass in diesen Gebilden die grossen bläschenförmigen 
sogenannten „Grundkerne" in einer granulierten Substanz — der „Sohlen- 
substanz^^ enthalten sind und dass die Nervenhügel von einer dünnen 
structurlosen, Kerne -tragenden Membran — der „Hügelmembran" — 
bedeckt sind, welche eine Fortsetzung der Schwann'schen Scheide 
bildet. Was endlich die Nervenendigung anlangt, so genügt uns 
für's erste die Thatsache, dass so oft wir an Osmiumpräparaten der 
Vereinigung der Nerven mit der Muskelfaser gewahr werden konnten, 
stets die Eintrittsstelle sich als „Nervenhügel" präsentierte, mochte 
letzterer auch kaum, als flache Erhebung angedeutet sein; stets 
wiesen die grossen charakteristischen Grundkeme und die mitunter 
allerdings auf ein Minimum reduderte hornige Grundstibstana darauf 
hin, dass wir es auch hier nur mit einer Varietät desselben typischen 
jjEndhügeW ssu thun hatten. 

Gehen wir jetzt zu den Untersuchungsmethoden über, die uns, 
wenngleich nur unvollkommene, so doch den obenbeschriebenen ähn- 
liche Resultate ergaben, so müssen wir der Befunde erwähnen, welche 
die Untersuchung in indifferenten Flüssigkeiten ergab. Zunächst be- 
nutzten wir die neuerdings von Kühne ^) empfohlene 1 procentige Lösung 
des Ammoniakdoppelsalzes des Ferro -Sulfates. Da die Muskeln und 
deren Nervenendapparate bei Warmblütern einer nach dem Tode rasch 
auftretenden Veränderung der Structur unterworfen sind, und da ins- 
besondere an unserem Objecto die geeignete Isolierung frischer Muskel- 
fasern nicht leicht gelang, so ist es erklärlich, warum die derart 
erhaltenen Präparate der Nervenendigungen in einem bereits ver- 
änderten Zustande uns entgegentraten. Es gelang uns aus dem Ciliar- 
körper Muskelfasern mitsamt der Nervenendigung zu isolieren, wobei 
folgendes zu sehen war: einer deutlich quergestreiften Muskelfaser lag 



') Unterauob. aas dem pbysiolog. Institute zu Heidelberg, Bd. 2, pag 199. „Zar 
Hisiologie der motorischen Nervenendigung*'. 



24 A. Geberg, 

ein ziemlich umfangreicher, mehr langgestreckter, einfacher Nerven- 
hügel an, in dessen feinkörnigem Inhalte, näher zur Basis des Hügels, 
grosse, helle, als Grundkeme anzusprechende Gebilde lagen, die bereits 
merklich geschrumpft, mit ausgezackten, scharfen Gontouren versehen 
waren, und deren Inhalt gleichfalls granuliert erschien. An dem Rande 
des Hügels sah man die feine Hügelmembran, die sich von der granu- 
lierten Substanz ein wenig abgehoben hatte. An der Oberfläche des 
Hügels lagen die kleinen ovalen Kerne unregelmässig verstreut und 
aus dem seitlich hinzutretenden markhaltigen Nerven sah man, nachdem 
letzterer hart am Eintritte seine Markscheide verloren hatte, mit grosser 
Deutlichkeit den Axencylinder hervorgehen und sich der granulierten 
Hügelsubstanz anschmiegen, wo er nach kurzem Verlaufe bis an den 
Band des Hügels anlangte. Hier sah man die Hügelmembran über 
der Hügelsubstanz, sowie auch über dem ihr anliegenden Axencylinder 
hinwegziehen. Letzterer war nicht weiter zu verfolgen. — Mit den 
Osmiuminjectionen wesentlich identische Resultate ergaben fernerhin 
Injectionen mit Ranvier's Drittel-Alkohol. Es bot sich auch hier der 
granulierte Endhügel mit den grossen ihm inneliegenden ovalen oder 
runden Kernen dar und dSr von einem markhaltigen Nerven abstam- 
mende terminale Axencylinder zog am Kamme des Hügels entlang; 
kurz vor dem Ende des Hügels war eine Verbreiterung der, durchweg 
scharfcontourierten Axenfaser zu bemerken, woselbst die letztere ab- 
brach. Die Hügelmembran mit den kleinen ovalen Kernen offenbart 
auch hier dasselbe Verhalten, wie wir es bereits an den Osmiumprä- 
paraten gesehen haben. 

An und für sich recht mangelhafte Bilder gaben uns die in 
schwachen Säurelösungen (Essigsäure von Vs %) angefertigten Isolations- 
präparate frischer Muskelfasern. An einem solchen in Fig. 10 wieder- 
gegebenen Präparate sehen wir vier parallelziehende nur durch ihre 
Gontouren angedeutete Muskelfasern. Der oberen sehen wir eine Nerven- 
faser aufliegen, deren Markscheide scharfabgeschnitten aufhört und 
deren Axencylinder sich eine Strecke weit an der Muskeloberfläche 
hinzieht, um nahe am Rande der Muskelfaser mit einer Anschwellung 
zu enden, deren Gontouren jedoch nicht überall deutlich ausgeprägt 
sind. Ein zweiter, gleichfalls aus einer markhaltigen Nerven- 
faser hervorgehender Axencylinder verläuft dem Rande der benach- 



Nerven der Yogeliris. 25 

barten Muskelfaser eine Strecke entlang und entzieht sich darauf 
plötzlich unserem Blicke; an diesem Punkte sehen wir zwei ovale 
granulierte Kerne dem Muskel schräge aufliegen; während an dessen 
gegenüberliegendem Rande ein der Muskelaxe parallelliegender; grösserer 
granulierter Kern wahrzunehmen ist, von welchem nach der einen Seite 
hin ein spärlicher Streifen granulierter Substanz sich hinzieht Der 
Zasammenhang der dritten Nervenfaser mit dem stark veränderten 
Reste granulierter Substanz, an der weder Membran noch Kerne wahr- 
zundmien, lässt sich nur vermuthen. ^) 

Indem wir jetzt zu der für die Untersuchung von Nervenendigungen 
am meisten gebräuchlichen, d. h. zur Säuregoldmethode übergehen, 
können wir betreffs unseres Verfahrens auf das oben bereits darüber 
gesagte hinweisen. Die eigentümlich ungleichmässige Wirkung der 
Goldsalze zeigte sich meist auch an unseren Präparaten. Wir mussten 
suchen, bis wir auf Stellen trafen , wo die Färbung an verschiedenen 
Geweben eine scharf differenzierte und der Beobachtung günstige war. 
An solchen Stellen waren Bindegewebe und Muskeln farblos oder die 
letzteren erschienen schön quergestreift; indem scharf contourierte, 
schmalere violette Querstreifen mit breiteren farblosen alternierten. 
Mitunter war die Querstreifung eine doppelte. Die Blutgefässe er- 
schienen schiefergrau, mit einem Stich jn's Grünliche; während die 
Axencylinder eine intensiv- violette, mitunter fast schwarze Farbe, die 
Markscheide (wenn sie durch Maceration nicht zerstört war), eine 
etwas heller violette angenommen hatte. 

Ein solches Präparat ist in Fig. 12 dargestellt Wir sehen an 
den Muskelfasern violette schmalere Querstreifen mit breiteren farb- 
losen alternieren. Was wir besonders betonen müssen, ist, dass an 
den Muskelfasern von der bindegewebigen Hülle, dem Perimysium 
iotemum keine Spur wahrzunehmen war. Indem wir auf das Ver- 



>) Die von W. Krause (Handb. d. Anatom. Bd. I, 1876) in Fig. 271 n. 272 ab- 
erbildeten Endplatten stimmen mit dem, was uns andere Untersnchongsmethoden 
gegeben haben; nnr dassEranse die grannUerte S abstanz und die terminalen Fasern 
nicbt anseinderbält (1. c. pg. 491). — Uns kam es indessen darauf an, die nähere 
Beziehung der Nervenenden zur contractilen Substanz zu ermitteln. Es entsprach 
mithin die Beiumdlung mit Chlorwasserstofisäure nnserem Zwecke nicht, da, wie 
Krause selbst angiebt, die contractile Substanz durch Säurewirkung zerstört wird. 



26 A. Geberg, 

halten des Bindegewebes an diesem Präparate besonders unsere Auf- 
merksamkeit richteten, fanden wir nur noch an den Gefässen die 
bindegewebige Adventitia als locker zusammenhängende Schichte, mit 
undeutlichen verwaschenen Contouren, und, was besonders betont 
werden muss, als eine blasse farblose Hülle, in der die eingestreuten 
kleinen, stärker lichtbrechenden Kerne ebenfalls farblos erschienen. 
Als Unterlage diente die gegen die macerierende Flüssigkeit resistierende 
Bruch'sche Begrenzungsschichte der Iris, die beiläufig schon von Grün- 
hagen ^) auf Grund ihrer chemischen Eigenschaften als elastische 
Membran angesprochen wurde. An dieser Membran haftete stellenweise 
noch das Pigment in Form unregelmässiger Körnchen und Schollen, 
was jedoch der Deutlichkeit des zu beschreibenden Bildes keinen Ab- 
bruch that. Ebensowenig störten einige querliegende, starkveränderte, 
teilweise zerbröckelte Muskelfasern die, durch glücklichen Zufall, ab- 
seits von dem Zutritte des Nerven zum Muskel, demselben auflagen. 
Ungefähr zu der Mitte der längeren Muskelfaser tritt, in gebogenem 
Verlaufe und fast rechtwinklig zur letzteren, eine markhaltige Nerven- 
faser hinzu, die gleich den meisten der in oben beschriebener Weise 
behandelten Präparate, bald als dicke markhaltige Faser erscheint, 
die stellenweise ihr Mark verlierend in einen dünnen Axencylinder 
ausläuft, bald wieder myelinhaltig wird und zwar bis dicht an ihre 
Eintrittsstelle in den Muskel. Am Muskel angelangt, teilt sich der 
Nerv dichotomisch. Die beiden Teilungsäste laufen in Gestalt mark- 
loser Axencylinder, in leichten Bögen, die ungefähr ein Viertel der 
Muskelperipherie überschlagen, in entgegengesetzter Bichtung und in 
einiger Entfernung von der Oberfläche des Muskels demselben entlang 
und scheinen sich in ihrem Verlaufe etwas zu verbreitern. Sie ziehen 
nicht in gerader Linie hin, sondern beschreiben eine leicht wellenförmige 
Linie, deren Gesamtrichtung sich der Muskeloberfläche allmählich nähert. 
Schliesslich scheint sich der linksseitige Ast der Muskeloberfläche an- 
zuschmiegen, was jedoch nicht zu entscheiden war, da die betreffende 
Stelle von aufliegenden Muskelfasern verdeckt wurde. Dagegen konnte 
man sich davon wohl überzeugen, dass der rechtsseitige Ast nicht in einer 



') A. Granhagen. Zur Frage über die IrismnskolAtar. Arch. f. mikroskop. 
Anatomie Bd. 9. pag. 290. 



Nerven der Vogeliris. 27 

zur Muskelaxe parallelen Richtung verlief, sondern in schwach spiraliger 
Windung von der oberen Peripherie des Muskels allmählich auf dessen 
abwärtsliegende dem Auge abgewendete Fläche überging. Nun sehen 
wir von den beiden Teilungsästen, in ihrem Verlaufe längs des Muskels, 
Fortsätze abgehen, welche sowohl durch die naturgetreu wiedergegebene 
Schärfe der Contouren wie auch durch die identische, dunkelviolette 
Färbung als directe, mit den Teilungsästen innigst zusammenhängende 
Gebilde hervortreten. — Wir sehen die erwähnten Fortsätze in geringen 
Abständen von einander zum Muskel nahezu rechtwinklig hinabgehen 
und an dessen Oberfläche enden. Die Fortsätze haben einen nahezu 
geradlinigen Verlauf und sind einigermasseta den Füssen einer Raupe 
zu vergleichen. — Der continuierliche Zusammenhang mit der mark- 
haltigen Nervenfaser und die mit dem Axencylinder identische violette 
Färbung durch das Goldsalz sprechen zu Gunsten der Annahme, dass 
diese Gebilde in der That directe Ausläufer der terminalen Axen- 
cylinder sind. Das sehr bestimmte und scharf ausgeprägte Verhalten 
dieser Gebilde zur Muskelfaser weist, andererseits, auf ihre innige 
Beziehung zu dieser letzteren hin und lässt sie als einen Nervenend- 
apparat der Muskelfaser ansprechen. Der mögliche Einwand, wir 
hätten es etwa mit bindegewebigen Gebilden zu thun, wird ausser dem 
eben gesagten noch dadurch beseitigt, dass an der Muskel-, sowie an 
der Nervenfaser keine Spur der Bindegewebshülle wahrzunehmen war 
und dass auch an dem eben beschriebenen Endapparate keine Binde- 
gewebskeme sich vorfanden. 

An der vorderen Fläche der Muskelfaser sehen wir eine Anzahl 
rundlicher Gebilde (Fig. 12, f^ /*), die in regelmässiger Reihenfolge und 
in gestreckt bogenförmiger Linie längs der Muskelfaser hinziehen. 
Ihrer Form und Anordnung nach entsprechen diese Gebilde den Füsschen- 
artigen Fortsätzen der terminalen Axencylinder und es lässt sich wohl 
denken, dass wir eine Reihe solcher Füsschen vor uns haben, die an 
der Muskelfaser haften blieben, während ihre Stammfaser, d. h. der 
zugehörige terminale Axencylinder etwa bei der Präparation abge- 
rissen worden oder durch ungünstige Lagerung dem Blicke ent- 
zogen ist. — 

Wir gehen nur zur Betrachtung anderer Göldpräparate über. 
In Fig. 16 sehen wir eine Muskelfaser, deren Querstreifung nicht 



28 A. Geberg, 

Überall hervortritt. Die an dieMuskelfaser herantretende markhaltigc 
Nervenfaser verliert, an der ersteren angelangt, ihre Markscheide und 
ihr Axencylinder läuft in einiger Entfernung von der Muskeloberfläche 
in leicht wellenförmiger Linie der Muskelfaser entlang. Der Axen- 
cylinder sendet nach beiden Seiten bogenförmig zur Muskelfaser herab- 
steigende Fortsätze, die mit der Muskeloberfläche in Berührung treten. 
Diese Fortsätze sind den flectierten Fingern einer Hand vergleichbar, 
welche einen Kuppel- oder cylinderförmigen Hohlraum umfasst — Der 
terminale Axencylinder biegt nach kurzem Verlauf mit seinem sich 
verjüngenden Ende zur Muskelfaser ab und tritt mit letzterer in Be- 
rührung.— In Fig. 18 (Tat HI) tritt uns eine Nervenendigung in Flächen- 
ansicht entgegen, die sofort an die als „Endplatten*' beschriebenen mo- 
torischen Endapparate* erinnert. Vergleichen wir aber die Fig. 16 mit 
der letztgenannten, oder besser, denken wir uns erstere in Flächen- 
ansicht vor uns liegend, so erhalten wir ein Bild, welches dem Flächen- 
präparate — Fig. 18 — genau gleichen muss. Es ist dieser Vergleich 
deswegen von besonderer Bedeutung, weil er uns lehrt, dass auch die 
übrigen, mit den letztgenannten analogen Endapparate unseres Objectes 
nur Varietäten eines, bereits an anderen Muskeln beschriebenen Typus 
motorischer Nervenendigungen bilden. 

Aehnlich den beiden letztgenannten, stellt die Fig. 15 einen auf 
kleinen Raum beschränkten Endapparat dar. Der terminale Axen- 
cylinder und dessen Fortsätze erscheinen stellenweise als dünne Fäden, 
während sie an anderen Punkten sich aufs Neue verbreitern. Einen 
der Fortsätze sieht man hier sehr deutlich im Zwischenräume zwischen 
zwei Querstreifen (Zwischenscheiben nach Engelmann) sich an der 
Muskelfaser ansetzen. Was nun das wechselnde Kaliber der terminalen 
Axencylinder und ihrer Fortsätze anlangt^ so hat sich erwiesen, dass 
dies mit der Einwirkung der macerierenden Flüssigkeit in Zusammen- 
hange steht Wir müssen hier eines Präparates erwähnen, welches 
mindestens 2 Wochen in dem ameisensauren Glycerin gelegen hatte. 
Die Nervenfasern weisen von der Markscheide keine Spur mehr auf 
und präsentieren sich als dunkel-violette, stellenweisse äusserst dünne 
Fäden, welche, in gestreckten Windungen zu den vielfach sich ramifi- 
cierenden Muskelfasern verlaufen. An den letzteren angelangt, teilen 
sich die Nervenfasern meist dichotomisch und die Teilungsäste ziehen 



Nerven der Vogeliris. 29 

in geringem Abstände von der Oberfläche der Muskelfasern und in 
gestreckt spiraliger Windung denselben entlang. Von den terminalen 
Axencylindern sieht man hie und da Fortsätze abgehen, die sich an 
der Muskeloberfläche ansetzen. Die Zahl dieser Ausläufer ist gering. 
Dagegen ist an den terminalen Axencylindern eine grössere Anzahl 
von spitz zulaufenden Anhängseln wahrzunehmen, welche mit ihren 
Spitzen den Muskelfasern zugewandt sind. Ihrer Form, ihrer Lage 
und Anordnungsweise nach lassen sich diese Anhängsel als Reste der 
beschriebenen Fttsschen ansprechen. Auch hier zeigen die terminalen 
AxencyUnder und die Fortsätze ein gleiches Verhalten zu den 
Reagentien. 

Wenden wir uns nun zu Präparaten, welche weniger lange in der 
macerierenden Flüssigkeit verweilt hatten, so stossen wir auf folgende Form 
der Nervenendigungen: eine markhaltige Nervenfaser tritt an eine 
Muskelfaser heran, verliert kurz vor ihrer Vereinigung die Markscheide 
und ihr Axencylinder läuft deutlich eine Strecke weit dem Muskel- 
rande entlang und sendet hierbei einige Fortsätze zum Muskel, welche 
indess bald nach ihrem Ursprünge sich in einer dnnkelgefärbten, dem 
Muskel anliegenden und wenig vorragenden Masse verlieren. An solchen 
Präparaten sieht man gewöhnlich die Henle'sche Bindegewebsscheide, 
welche direct in das Perimysium internum des Muskels übergeht. Wir 
konnten, je nach dem Einwirkungsgrade der macerierenden Flüssigkeit, 
an einer Reihe von Präparaten folgende Veränderungen des Nerven- 
endapparates constatieren : bei geringer Einwirkung der Säurelösung 
sah man den im Ganzen wohl conservierten Nervenhügel in seiner 
charakteristischen Gestalt sich erheben. War, wie es meist der Eall, 
die Grundmasse sehr intensiv gefärbt, so konnten die Details der 
Structur nicht wahrgenommen werden; bei schwächerer Färbung der 
Grundsubstanz jedoch sah man in dem violett gefärbten rundlich- 
ovalen Gebilde einen homogenen ungefärbten grossen Kern liegen, was 
diesen Hügeln eine unverkennbare Aehnlichkeit mit Ganglienzellen 
verlieh. — In anderen Fällen war die Grundsubstanz in Fonn dunkel- 
gefärbter Klumpen zusammengeballt und nur die allgemeine Form der 
Endhügel und die hinzutretende Nervenfaser Hessen keinen Zweifel 
übrig, dass wir auch hier dieselben Endapparate vor uns hatten. Bei 
längerer Dauer der Maceration erschienen die Nervenhügel mehr und 



30 A. Geberg, 

mehr geschrumpft und zugleich ragten nun die den Hügeln entlang 
ziehenden terminalen Axenfasem mehr und mehr hervor. Endlich 
sehen wir den nämlichen Endapparat, wie er in Fig. 12, 15, 16 u. 18 
dargestellt ist, gleichsam entblösst von der ihn ursprünglich umgeben- 
den und verdeckenden Hügelsubstanz. Letztere sehen wir in Fig. 15 
als unregelmässige Schollen, bald zwischen den terminalen Füsschen 
bald an deren Ansatzstelle auf der Muskeloberfläche liegen. Eine 
solche Deutung entspricht nicht nur den Veränderungen, die wir an 
der granulierten Hügelsubstanz, an den verschiedenen Präparaten 
stufenweise verfolgen konnten, sondern sie dient zugleich zu einer ein- 
heitlichen Erklärung der an unserem Objecte verschieden sich dar- 
bietenden Formen des motorischen Nervenendapparates. 

Was die Quer- und Längsstreifung der goldgefärbten Muskelfasern 
anbetrifift, so war an den meisten unserer Präparate die einfache, 
seltener eine sehr regelmässige doppelte Querstreifung ausgesprochen. 
Auch hatte der Charakter der Färbung dieser Querstreifen oft eine 
unverkennbare Aehnlichkeit mit der der Nervenendigung. Doch zeigten, 
wir wiederholen es, unsere Präparate keinen Zusammenhang der 
Endfüsschen des terminalen Axencylinders mit den Querstreifen (den 
Zwischenscheiben nach Eng^elmann), im Qegentheil, wo die Lage der 
Füsschen eine günstige war, sah man diese letzteren oft mit scharf- 
markiertem Ende, sich in dem hellen Zwischenräume zwischen zwei 
Querstreifen ansetzen. Auch war die Zahl der zwischen je zwei End- 
füsschen liegenden Querstreifen keine constante: im Mittel betrug 
dieselbe 3—4, doch war sie manchmal eine weit grössere. 

Auf die Längsstreifung war gleichermassen unser Augenmerk ge- 
richtet und wir sahen sie als eine sehr unbeständige und wechselnde 
Erscheinung. Bald erschien sie in Form continuierlicher Linien, bald 
als punktiert oder aus kurzen Strichen bestehend; was die Färbung 
durch das Goldsalz anbetrifft, so zeigten die Längsstreifen ein durch- 
aus von den Nervenfasern verschiedenes Verhalten: so hatten wir oft 
sehr intensiv dunkele Längsstreifen an Präparaten, deren Axencylinder 
farblos waren und umgekehrt war an Präparaten mit| dunkel-violetten 
scharf hervortretenden Axencylindern oft keine Spur einer Längs- 
streifung an den Muskelfasern zu bemerken. 

Wir haben hier noch gewisser Nervenendformen zu erwähnen, die 



Nerven der Yogeliris. 31 

wir an Goldpräparaten zu Gesiebt bekamen und von denen eines in 
Fig. 17 dargestellt ist: wir seben einen raarkbaltigen Nerven in einen 
dünnen Axencylinder auslaufen, der dem Rande einer Muskelfaser 
entlang ziebt Die fibrilläre, Kerne-tragende Bindegewebsscheide des 
Moskels erscbeint stark gelockert Der terminale Axencylinder wird 
in seinem Verlaufe längs des Muskels, von rundlicb ovalen, knolligen 
Anschwellungen begleitet, die teils unmittelbar , teils vermittelst 
fadenförmiger Fortsätze mit dem Axencylinder zusammenzubängen 
scheinen. Dieses und andere ähnliche unserer Präparate entsprechen 
wesentlich den neuerdings von Tschiriew^) und Bremer') mittelst 
der Säuregoldmetbode erhaltenen und unter den Namen „Terminaisons 
en grappes", „doldenförmige Endigungen'' beschriebenen Endformen. 
Wenn wir aber auf die Veränderungen Rücksicht nehmen, welche bei 
der Säuregoldmethode an der granulierten Hügelsubstanz beobachtet 
werden, so ist es wohl für sehr wahrscheinlich zu erachten, dass wir 
in dem Präparate Fig. 17 eine stark veränderte Nervenendigung 
vor uns haben, welche ursprünglich einem flachen und langgestreckten 
Nervenhügel angehört hatte. Was ferner die betrefifenden Angaben 
von Tschiriew und Bremer anbelangt, so können wir auf Grund 
unserer mittelst der Goldmethode erhaltenen Befunde die vollkommene 
Richtigkeit dessen bestätigen, was Kühne') über die von Tschiriew 
entdeckten Nervenendigungen „en grappes'^ sagt: „Ich kann daher 
„die auf jene Methode allein hin constatierte, besondere Nervenen- 
„digungsweise „en grappes'' nicht anerkennen, (obwol ich wenig da- 
„gegen habe, wenn man die Endläppchen des Plattengeästes bei Testudo, 
„Anguis fragilis und Lacerta, die sich mir im frischen Zustande schon 
„entsprechend präsentierten, als trauhig bezeichnen will.'') Wenn 
wir also nichtsdestoweniger die Existenz flacher, durch mehr oder 
minder vollständiges Fehlen der granulierten Grundsubstanz cbarakte- 



') Tschiriew. Snr les terminaiioiiB nerToases dans les iduscIob strids. Labora- 
toiie d*Hi8tologie. Travanx BaoTier 1879-1880. pag. 21. 

*} Bremer, üeber die Endig, markhalt, and marklos. Nerven im qnergestr. 
MiukeL Arch. f&r mikroskop. Anatomie. Bd. 21. Hf. 2. pag. 271. 

*) Kühne. Ueber das Verbalten de» Muskels zam Nerven. Untersuch, ans dem 
physiolog» Institut cn Heidelberg. Bd. 3. pag. 145. 



32 A. Geberg, 

risierter Hügel für erwiesen halten, so stützen wir uns hierbei haupt- 
sächlich auf das an Osmium präparaten Gesehene (cf. Fig. 9). 

Von Bedeutung sind die Befunde, die uns folgende Behandlungs- 
weise ergab: nachdem eine mit 2 Vol. Wasser verdünnte Alkohol- 
lösung in's Auge des soeben getödteten Vogels injiciert worden, färbten 
wir, nach etwa Sstündiger Einwirkung des Alkohols, das Präparat 
mit Hoyer'schem Karmin. Da die Färbung (nach 24 stündiger Wirkung 
des Karmin) als zu intensiv sich erwies, legten wir zur Entfärbung 
das Präparat in mit Ghlorwasserstoffsäure angesäuerten Alkohol. 
Nach 2 Stunden erschien das Präparat genügend entfärbt. Die Iso- 
lierung der Muskelfasern ergab nun u. A. folgendes Bild (Fig. 13). An 
eine schwach-rosafarbene, deutlich quergestreifte Muskelfaser tritt eine, 
recht weit isoliert verlaufende Nervenfaser heran. Letzere ist von der 
starkgequollenen Henle^schen Bindegewebsscheide umgeben , die 
continuirlich in das gleichfalls gequollene, fibrilläre Perimysium inter- 
num des Muskels übergeht. Das Bindegewebe ist farblos, die mitunter 
spiralig sich windende Nervenfaser erscheint als dünner, markloser 
Axencylinder, welcher durch eine schön rothe Färbung sich auszeichnet. 
Weiter oben sehen wir der Nervenfaser ein rothgefärbtes, kernartiges 
Gebilde anliegen, welches als Kern der Schwann^schen Scheide anzu- 
sprechen wäre; doch ist dies nicht zu entscheiden, da von hier an — 
(wo die Zeichnung aufhört) — der Nerv seine Markscheide in Form 
knotiger, unregelmässiger Anschwellungen wiedergewinnt 

An der Muskelfaser angelangt, teilt sich der Axencylinder dicho- 
tomisch. Die Teilungsäste laufen in geringem Abstände von der 
Muskeloberfiäche, derselben entlang. Die eine dieser Fasern scheint 
an einem schwachgefarbten, grossen, granulierten, kemartigen Gebilde 
zu enden« Dieses letztere ist wohl als einer der Grundkeme anzu- 
sprechen, welcher bei der Zerzupfung von der Muskeloberfläche abge- 
hoben wurde. Der andere in entgegengesetzter Richtung verlaufende 
terminale Axencylinder ist z. Tl. von einer rotgefärbten granulierten 
Masse verdeckt, doch ist er an seinem oberen, hinter der erwähnten 
Masse auftauchenden Contour weiter zu verfolgen. Von hier ab zieht 
der terminale Axencylinder, dem Auge völlig unverdeckt, eine Strecke 
der Muskelfaser entlang und scheint sich darauf derselben anzu^ 
schmiegen. Hier entzieht er sich dem Blicke. Aus dieser letzteren 



Nerven der Vogeliria. 33 

Tdlungsfaser gehen zwei scharf contourierte Fortsätze hervor, die, 
gleich dem Axencylinder und dessen Teilnngsästen schön rot gefärbt 
sind und, in geringer Entfernung von einander, nahezu senkrecht zur 
Muskelfaser hinabsteigen. Der eine Fortsatz endet an der dem Beob- 
achter abgewandten Fläche, so dass der obere Rand der Muskelfaser 
darüber hinwegläuft, während das zweite Füsschen sich an dem oberen 
Rande der Muskelfaser ansetzt. Der beschriebene Endapparat ist, samt 
dem Muskel, yon dem gequollenen Perimysium intemum umhüllt. End- 
lich ist noch an der Oberfläche des Muskels ein zweiter, rundlich 
ovaler, granulierter Kern zu erblicken, der an Form und Grösse den 
Grundkemen der Osmiumpräparate entspricht Wir haben somit einen 
Nervenendapparat vor uns, der bis ins Einzelne mit den bereits stark 
von der Macerationsflüssigkeit veränderten Chlorgold-Präparaten über- 
einstimmt 

Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass etliche nach der Cohn- 
beim'schen Versilberungsmethode angestellte Versuche jedesmal miss- 
glfickten. Durch eigene Erfahrung belehrt, können wir nur bestätigen, 
was in Bezug hierauf der Urheber der Methode aussagt ^) : „Wie 
„immer, steckt die Methode selbst sich die Grenzen ihrer Anwendbar- 
„keit Wenn es erforderlich ist die Muskelfaser vor der Versilberung 
„zu isolieren — und es ist dies erforderlich, weil man nur dann die 
„Sicherheit hat, die ganze Oberfläche der Faser der Silberwirkung 
„auszusetzen, — so gestattet die Methode keine Anwendung wo die 
,Jsolation der Muskelfasern nur schwer und sehr unsicher gelingt, wie 
„bei den Fischen und Vögeln;'' — Wir bekamen stets unvollkommen 
isolierte vom Perimysium intemum umgebene Muskelfasern, die unter 
Einwirkung des Silbersalzes eine ungleichmässig braune Färbung, nie 
aber das Negativ der Nervenendigung zeigten. 



Wir haben bisher einer eigentümlichen Endigungsweise nicht 
gedacht, die mitunter an unseren Präparaten anzutreffen und von den 
motorischen Endapparaten wohl verschieden war. Es bot sich nämlich 



^ Cohnheini. Üeber die £ndigniig der MoBkelnerven. Virchow*8 Arch. Bd. 34. 
pagr. 195. 

I«WruiioBftl« KonfttMdiirlft für Ab»! «. Hirt. I. ^ 



34 A. Geberg, 

an den Goldpräparaten neben den typischen Nervenhügeln noch die 
folgende Endigungsform dar (vgl. Taf.in, Figg.l9, 20 u. 22): eine der 
Muskelfaser meist parallel verlaufende markhaltige Nervenfaser verliert 
entweder plötzlich oder indem sie allmählich sich verjüngt, ihre Mark- 
scheide und der von ihr ausgehende Axencylinder liegt eine Strecke 
weit in Längsrichtung oder schräg der Muskeloberfläche an und geht 
hier eine gabelförmige Teilung ein. Die dünnen Teilungsfasem 
ziehen nun in leicht wellenförmiger Linie der Muskeloberfläche ent- 
lang, verschmächtigen sich dabei zusehends und scheinen endlich, als 
sehr dünnzulaufende Fäden frei zu endigen. Diese zu den Muskel' 
fcksem in inniger Beziehung stehenden Uassen Nervenfasern erscheinen 
weder van der granulierten SoUensubstane noch von Orunäkemen &e- 
gleitet. Dass die letztgenannten Gebilde etwa von der macerierenden 
Lösung vernichtet worden seien^ muss entschieden in Abrede gestellt 
werden, da die betrefifenden Präparate der Maceration nur wenig 
ausgesetzt worden waren, was u. a. aus dem wohlerhaltenen Zu- 
stande der Myelinscheiden (cf. Figg. 19 u. 20) ersichtlich ist. Da diese 
Endformen an die von Sachs und Odenius beschriebenen sensiblen Nerven- 
endigungen erinnern, so finden wir uns wohl zu der Frage berechtigt, 
ob wir es hier nicht mit eben solchen, sensiblen Nervenenden zu thua 
haben? Obgleich unsere, nur unvollkommenen Präparate darüber 
kein definitives Urtheil gestatten, so halten wir uns dennoch berech- 
tigt, auf die in Figg. 19, 20 und 22 abgebildeten Nervenendigungen 
als auf eine Endform sui generis hinzuweisen. 



Wir haben uns bisher mit Verlauf, Anordnungs- und Endigungs- 
weise der motorischen Muskelnerven der Iris beschäftigt und haben 
gesehen, dass diese Nerven bis an das Ende ihre Myelinscheide bei- 
behalten. Jedoch zeigte es sich an Zupfpräparaten der mit Osmium- 
säure behandelten grösseren Ciliamervenstämmchen, dass diese letzteren 
gemischter Natur sind, d.lL ausser markhaltigen auch blasse, Remak- 
sche Fasern, wenngleich in geringerer Zahl enthalten« Wir sahen 
bereits in der aequatorialen Region des Augapfels von den die Supra- 
choroidea durchsetzenden Ciliarnerven Zweige zur Arteria ciliaris 



Nerven der Vogeliris. 35 

postica longa abgeben und diese letzteren, das erwäbnte Blutgefäss 
begleitenden Faserbündel bestanden hauptsächlich aus blassen mark- 
losen Nervenfasern, denen nur einzelne markhaltige beigegeben waren. 
Ein entsprechendes Verhalten der aus dem Giliamervenplexus hervor- 
gehenden Faserbündel zu dem Girculus Iridis arteriosus major ist an 
dem Flächenpräparate Fig. 1 zu ersehen. Desgleichen zeigte die 
Isolierung kleinerer, an der Irisperipherie verlaufender und den Processus 
ciliares zustrebender (rücklaufender) Nervenäste, dass auch diese 
letzteren neben zahlreichen markhaltigen, einzelne blasse Fasern ent- 
hielten. Aus diesen Nervenästen nun gehen dünnere Zweige hervor 
die über weitere Strecken, mitunter bis an ihren Eintritt in die Ad- 
ventitia eines arteriellen Gefässes und an diesem entlang verfolgt 
werden konnten. Auch diese Nervenbündel erwiesen sich als vorwiegend 
aus blassen Fasern bestehend; die einzelnen markhaltigen Fasern 
unterschieden sich, (wie wir dies überhaupt in den die Gefasse beglei- 
tenden Nervenbündeln constatieren konnten,) von den motorischen 
Muskelnerven durch ihr dünneres, schmächtigeres Kaliber. In den 
übrigen Begionen der Iris fanden wir an Ghlorgoldpräparaten , die 
eine vollkommene Beduction aufwiesen, dass aus den dünneren Ver- 
zweigungen der anfangs beschriebenen Plexus mitunter äusserst feine 
marklose Fasern hervorgingen, die nach mehr weniger langem Verlaufe 
sich zu den kleineren arteriellen Gefässchen begaben, um an einem 
dieselben umspinnenden Geflechte zu participieren. Diese Geflechte 
traten allerdings nicht mit genügender Vollständigkeit hervor, doch 
genügte es constatiert zu haben, dass auch aus den dünneren, schein- 
bar ausschliesslich markhaltigen Faserbündeln blasse Nervenfasern sich 
ablösen, die unzweifelhaft als Vasomotoren anzusprechen sind. Sowohl 
an den Chlorgold- wie an den Osmiumpräparaten sind, ohne vorher- 
gehende Isolierung, diese blassen Nervenfasern völlig von den mark- 
haltigen verdeckt. 

Nachdem wir nun über den Verlauf der Gefässnerven einen all- 
gemeinen Ueberblick gewonnen haben, können wir zu der Frage über- 
gehen, die uns bei der Untersuchung der Vasomotoren am meisten 
beschäftigt hat. Es handelte sich um die bereits von C. Krause 
(1842) im Ciliamervengeflechte des Menschen gesehenen und darauf 

(1859) von H. Müller beschriebenen gangliösen Gebilde der Iris. Uns 

3* 



36 A. Qeberg, 

lag es ob, sowohl die Giliarnerven in ihrem Verlaufe in der Sapra- 
choroidea als auch das Ciliamervengeflecht nebst dessen Verzweigungen 
in der Iris und dem Ciliarkörper zu untersuchen, und die bisher noch 
nicht festgestellte Beziehung der Ganglien zu den Gebilden der Iris 
näher zu ergründen. 

Der Nachweis von Ganglienzellen im System der Giliarnerven bei 
der Taube ist mit besonderen Schwierigkeiten verbunden. Weder in 
den Hauptstämmchen noch in den Verästelungen dieser Nerven finden 
sich die sonst so charakteristischen gangliösen Anschwellungen und 
selbst das Durchmustern von entsprechend behandelten Präparaten 
mit stärkeren Systemen führt, ohne vorhergehendes sorgrältiges Zer- 
zupfen der Nervenstämmchen in ihre einzelnen Fasern, nicht zum ge- 
wünschten Ziele. Was die Behandlungsweise anbetrifft, so hat sich 
eine im Maximum V^stünd. Einwirkung einer Va — Iprocentigen Osmium- 
säurelösung auf das frische Gewebe der Uvea mit darauffolgender 
Färbung mit Pikrokarmin als die am meisten zweckentsprechende 
Methode herausgestellt Seltener ergaben die ausschliesslich mit Os- 
miumsäurelösung behandelten Objecte ein genügendes Resultat In 
den solcherweise erhaltenen Präparaten wurden die Hauptstämmchen 
der Giliarnerven von ihrem Durchtritte durch die Sclera an, bis zu 
ihrer Auflösung in den Giliarnervenkranz und ebenso dieser letztere 
Plexus einer Durchmusterung mit stärkeren Systemen (S. 7 — 8; Oc.3. 
Hartn.) unterworfen, nachdem wie gesagt durch vorhergehendes Zer- 
zupfen mit feinen Präpariemadeln die Stämmchen, soweit möglich, 
bis auf die einzelnen Fasern dem Auge freigelegt worden waren. Wir 
konnten nun weder in den Hauptstämmchen der Giliarnerven noch in 
den Maschen des mächtigen Ciliarnervenkranzes (Figg. 1 u. 2, Ck) 
gangliöse Gebilde nachweisen. Erst die dünnen Aestchen, die aus 
dem Giliarkranze entspringen und sich einerseits zum Accomodations- 
muskel (Giliarmuskel), andererseits zur Iris begeben, wiesen Ganglien^ 
Zellen aul Diese letzteren lagen, in den Nervenbündeln verstreutt 
meist einzeln oder zu 2—3 nahe beisammen und oft von den mark-* 
haltigen Nervenfasern verdeckt Zusanmienhängende gangliöse Plexus 
fanden wir nirgends vor. 

Die Ganglienzellen stellten meist kleine, erst bei Immersion in 
ihren Details hervortretende, rundliche oder ovale Gebilde mit granu- 



Nerven der Vogeliris. 37 

liertem feinkörnigen Protoplasma und rundem bläschenförmigen Kerne 
dar. Letzterer war verhältnismässig gross, homogen und enthielt meist 
ein gleichfalls rundes stark lichtbrechendes Eernkörperchen. An Os- 
miumpräparaten war das Protoplasma grau gefärbt, der Kern ho- 
mogen, ungefärbt und das Eernkörperchen erschien als glänzendes 
helles rundliches Gebilde. Die Pikrokarminfärbung verlieh dem gra- 
nulierten Protoplasma einen hellgelben Anstrich, während die Kerne 
hell-rosa erschienen und das in dem Kerne liegende Kemkörperchen 
als scharfcontouriertes helles Korn deutlich hervortrat Endlich konnten 
wir. an manchen dieser Gebilde die feine kernhaltige Zellkapsel wahr- 
nehmen, die continuierlich in die Schwann'sche Scheide der Zellenfort- 
sätze überging (Fig. 26). 

Was die Nervenzweige der Iris anbetrifift, in denen «ich die be- 
schriebenen Ganglienzellen verstreut fanden, so bestanden diese Zweige 
mituQter aus gemischten, sowohl von markhaltigen, als von marklosen 
Fasern gebildeten Nervenbündeln. Doch konnten wir wiederholt con- 
statieren, dass sich von diesen gemischten Nervenzweigen im weiteren 
Verlaufe dünnere Faserbündel abspalteten, welche neben mehreren 
blassen Fasern nur eine oder 2—3 markhaltige Fasern enthielten. 
Diese letzteren waren, wie bereits oben erwähnt, durch ihre verhält- 
nismässig dünne Markscheide und das davon herrührende schmächtige 
Kaliber ausgezeichnet. Was nun diese, vorwiegend marklose Fasern 
enthaltenden Nervenbündel anlangt, so konnten wir ihre nahen Be- 
ziehungen zu arteriellen Gefässen der Irisperipherie klar stellen. Sie 
verliefen über grössere Strecken zu einem Blutgefässe, an welchem 
man sie dann weiterziehen sah, und von der Abgangsstelle an bis zu 
ihrem weiteren Verlaufe längs des Gefässes konnten wir in diesen 
Nervenbündeln gleichfalls vereinzelte Ganglienzellen nachweisen, die 
meist ihrer geringen Grösse wegen nur unter dem Inunersionssysteme 
deutlich an dem grossen runden bläschenförmigen Kerne und dem 
granulierten Protoplasma zu erkennen waren. Diese Zellen erwiesen 
sich, gleichwie auch die oben beschriebenen, meist als bipolare und 
ihre Fortsätze konnten in Gestalt blasser marldoser Fasern mitunter 
recht weit verfolgt werden. In gleicher Weise fanden wir auch die 
den Circulus iridis arteriosus major bildenden arteriellen Stämmchen 
und deren Aeste von Nervenbündeln^ die in der Adventitia der Gefässe 



38 A. Goberg, 

lagen, begleitet Die Zerfaserung dieser am Girculus iridis arteriosus 
major liegenden Nervenbündel ergab nun, dass auch hier zwischen 
den Nervenfasern kleine bipolare Ganglienzellen eingestreut waren. 
Es gelang uns, den einen im Nervenbündel verlaufenden Fortsatz 
einer solchen Ganglienzelle bis an die Tunica muscularis der Arterie 
zu verfolgen, wo derselbe allmählich dünner werdend sich verlor 
(Fig. 23). 

Soweit unsere Befunde an der Iris. Was den CUiarkörper anbe- 
trifft, so sahen wir aus dem Giliarkranze ringsum zahlreiche Aestchen 
hervorgehen, die in die Giliarmuskeln vordrangen, um sich zwischen 
den Muskelbündeln in einen reichverzweigten dünnmaschigen Plexus 
aufzulösen. Wir fanden nun auch in dem letztgenannten Plexus, sowohl 
an den Kreuzungsstellen (Fig. 27) als auch in dem übrigen Verlaufe 
der Maschen Ganglienzellen vor, die in ihrer Form und Grösse den 
oben beschriebenen vollkommen glichen. Zugleich erwies es sich) dass 
auch diese Ganglienzellen mit blassen Nervenfasern zusammenhingen 
— Obzwar es uns nicht gelungen ist die Fortsätze dieser in den 
Plexus des Ciliarmuskels gelegenen Ganglienzellen bis an ihr periphe- 
risches Ende hin zu verfolgen, so finden wir dennoch in der äusseren 
Form und Anordnung dieser Zellen, sowie in dem wesentlich mit dem 
oben beschriebenen übereinstimmenden Charakter der sie bergenden 
Faserbündel genügende Anhaltspunkte zu Gunsten der Annahme, dass 
auch die hier befindlichen Nervenzellen als zu dem System der Vaso- 
motoren gehörig zu betrachten seien. 



Fassen wir die Ergebnisse unserer Untersuchungen zusammen, so 
hat sich in betreff der motorischen Nervenendigungen an den Muskeln 
der Vogeliris folgendes herausgestellt: 

Die motorischen Endapparate der quergestreiften Muskelfasern in 
der Iris und dem Corpus ciliare bei Vögeln werden ausschliesslich 
von markhaltigen Nervenfasern versehen. Verlauf und Verteilungs- 
weise der Endzweige dieser Nerven zeigen folgendes: Die Endzweige 
der zu den Muskeln verlaufenden Fasern zeichnen sich durch häufige, 
meist dichotomische Teilungen aus. Die Teilungsfasern können nach 
kurzem Verlaufe an einer Muskelfaser enden oder sie verlaufen über 



Nerven der Yogeliris. 39 

grössere Strecken und gehen ihrerseits neue Teilungen ein. Jede ein- 
zelne Muskelfaser wird gewöhnlich von einer^ wenn auch durch Teilung 
entstandenen Nervenfaser versehen. Zu den parallel-liegenden Mus- 
kelfasern der Iris treten die Nerven meist nahezu unter rechtem 
Winkel heran. 

Der markhaltige Nerv verliert seine Markscheide meist unmittel- 
bar vor der Vereinigung mit dem Muskel, selten um ein geringes 
höher. Die Henle'sche Bindegewebsscheide des Nerven geht in das 
Perimysium intemum der Muskelfaser über, während die Schwann'sche 
Scheide in eine kernhaltige structurlose Membran sich fortsetzt, welche 
die Oberfläche der Nervenhügel bekleidet Der aus dem markhaltigen 
Nerven hervorgehende Axencylinder erfahrt in der Regel an seiner 
Eintrittsstelle eine meist dichotomische Teilung, deren Aeste in ent- 
gegengesetzter Richtung; der Muskelfaser entlang und in gestreckter, 
wenig ausgesprochener spiraliger Windung auf der Oberfläche der 
Nervenendhügel sich hinziehen. Letztere bestehen aus einer granu- 
lierten kernhaltigen, in Form einzelner oder multipler Hügel (Buckel) 
sich erhebenden Masse (Sohle), die in Bezug auf Zahl und Ausdehnung 
variieren. Besteht der Endapparat aus einer grösseren Anzahl (5—6) 
von Endhügeln, so sind letztere mit einander meist durch schmale, 
der Muskelfaser anliegende Brücken (Isthmi) granulierter Substanz 
verbunden und bibten im Profil einen wellenförmigen Rand dar. Die 
grösste Höhe erreichen an solchen Endapparaten die dem Nervenein- 
tritte entsprechenden Hügel, von wo ab sie der Muskelfaser entlang 
verlaufend sich allmählich abflachen. Solche ausgedehnte Endhügel 
nehmen einen grösseren Teil der Muskelfaser, jedoch nie deren ganze 
Länge ein. An den Teilungswinkeln der sich vielfach verästelnden 
Irismuskeln werden nicht selten Endhügel angetroffen, was auf eine 
gemeinsame Innervation dieser sich mitunter rechtwinklig teilenden 
Muskelfasern hinweist Die radialen und circulären Muskelfasern der 
Vogeliris hängen also unter einander nicht nur durch das contractile 
Protoplasma, sondern auch durch gemeinsame Nervenendapparate zu- 
sammen 0- 



') Dieses Verhalten der Muskeln nnd Nerven spricht gegen eine gesonderte 
Action der drcnlaren und radialen Muskelfasern Der ganse Nerv -Muskel -Apparat 



40 A. Qeberg,' 

Der den Endhügeln anliegende Axencylinder sendet in seinem 
Verlaufe mehr weniger zahlreiche (bis 15 und mehr) Fortsitze aus, 
welche die granulierte Sohle durchsetzen, um mit der contractilen 
Substanz der MuskeUaser in unmittelbaren Gontact zu treten, Diese 
Fortsätze treten an die Muskelfaser rechtwinklig heran. Ihre Länge 
wechselt je nach der Höhe, von welcher aus der der granulierten 
Sohle aufliegende terminale Axencylinder sie aussendet. An langge- 
streckten Nervenendapparaten sieht man diese, den Füssen einer 
Raupe einigermassen ähnelnden Fortsätze, in Abständen, die im Mittel 
3—4 Querscheiben zwischen sich fassen, an der Muskeloberfläche sich 
ansetzen ; die Ansatzpunkte entsprechen an Goldpräparaten bald den 
dunkelen (Engelmann'schen) Zwischenscheiben, bald der ungefärbten 
hellen Substanz. An einfachen Endhügeln von geringer Ausdehnung 
setzen sich diese Fortsätze weniger regelmässigi den flectierten Fingern 
einer Hand vergleichbar, bis an die Muskeloberfläche fort und 
erinnern, von der Fläche gesehen, an die Eühne'schen Endplatten, 
von ^welchen sie sich durch grössere Einfachheit der Gonfigura- 
tion und Abwesenheit von Anastomosen der ,2Plattenläppchen^^ unter- 
scheiden. 

Der terminale Axencylinder nähert sich, der allmählichen Ab- 
flachung der Sohlensubstanz entsprechend, gegen sein Ende hin mehr 
und mehr der Muskeloberfläche, der er schliesslich an seinem sich 
gewöhnlich veijüngenden Ende unmittelbar anliegt 

Die Osmiumpräparate weisen eine Varietät der Nervenendigungen 
auf, welche sich von der obenbeschriebenen durch fost vollständiges 
Fehlen der granulierten Sohlensubstanz unterscheiden. Indess weisen 
die stets vorhandenen Grundkeme und etwa spärliche Ueberreste der 
granulierten Sohle darauf hin, dass diese, in die Länge gestreckten 
und sich kaum über der Muskelsubstanz erhebenden Endapparate 
ebenfalls zur Kategorie der oben beschriebenen motorischen Nerven- 
endigungen gehören. An dieser Varietät treten, an Osmiumpräpa- 
raten, sowohl der terminale Axencylinder als auch dessen füsschen- 
artige Fortsätze mehr hervor, wenngleich letztere hier meist nur 



der Iria ist ein einheitliches Gebilde, an dem man keine morphologisch und physio- 
logisch gesonderte (sphinctrale nnd diiatatorische) Abschnitte anterscheiden kann. 



Nerven der Vogeliris. 41 

unTollkommen zu unterscheiden und nicht bis an ihre Endpunkte zu 
verfolgen sind. 

Was wir hier, am Schlüsse unserer Betrachtungen angelangt, 
noch einmal betonen möchten ist, dass sowohl die Osmiumpräparate ais 
die mit (MorgcHd sowie schliesslich die mit Alkohol und Hoyer^schem 
Karmin behandelten Oljecte betreffs der Endigungsweise der Muskel' 
nerven uns wesentlich mit einander Obereinstimmende Bestdtate geliefert 
haben. Die mit Hülfe der übrigen oben beschriebenen Methoden er- 
haltenen Befunde sind nur insofern von Bedeutung, als sie den oben 
erwähnten keinesfalls widersprechen. Haben nun diese, andererorts 
mit besserem Erfolge angewandten Methoden uns nur mangelhafte 
Di^ste geleistet, so möchten wir dennoch daran festhalten, dass die 
oben dargelegten Ergebnisse an und für sich die Beweiskraft einer 
„vergleichenden" Untersuchungsmethode in sich tragen. 

Die Befunde über die Oe&ssnerven und die gangliösen Gebilde 
der Iris lassen sich kurz, wie folgt, wiedergeben: 

Vasomotoren und Muskelnerven verlaufen in der Uvea der Vögel 
bis gegen die peripherischen Endverzweigungen hin in gemeinsamen 
Stammchen. In den die Arterien begleitenden, vorwiegend blassen 
Faserbündeln sind einzelne dünnere markhaltige Nervenfasern mitent- 
halten. In diesen Faserbündeln finden sich meist bipolare Ganglien- 
zellen verstreut. Bipolare^ den ebenerwähnten ähnliche kleine Gang- 
lienzellen finden sich gleichfalls einzeln auftretend in den (secundären) 
Plexusbildungen und Verzweigungen des Giliarmuskels sowie der Iris. 
Die in letzterer sich vorfindenden Ganglienzellen sind unzweifelhaft — 
die im Geflechte des M. ciliaris mit grosser Wahrscheinlichkeit — 
als zu den Gefässnerven gehörig zu betrachten. Zusammenhängende 
gangliöse Plexus kommen an der Vogeliris nicht vor. 



Wir müssen nachträglich noch zu denjenigen, die motorischen 
Nervenendigungen betreffenden Arbeiten Stellung nehmen, welche für 
uns von besonderer Bedeutung sind. Um den Standpunkt zu präci- 
sieren, zu dem uns die Besultate unserer Untersuchungen geführt 
haben, müssen wir auf das neuerdings wieder von Kühne repräsen- 
tierte Princip hinweisen, dem zufolge die motorischen Nervenendigungen 



42 A. Geberg, 

mit der contractilen Substanz in directe Berührung treten. Diese 
letztere wird vor allem durch die fiisschenartigen Fortsätze vermittelt, 
welche von den terminalen Axencylindern zum Muskel hinabsteigen. 
Betreffs dieser Gebilde finden wir ausführlicheres in Kühne's ^) letzt- 
erschienenen Arbeiten. So sagt Kühne gelegentlich eines, frisch in 
Ferrosulfatlösung beobachteten Profilbildes der Endplatte von La- 
certa: „Dieses und viele ähnliche von mir gesehene Bilder lassen in 
„der unteren Plattenfläche radiär zum Muskelcylinder gestellte Fort- 
„sätze, Lappen oder Zapfen vermuthen, welche wenigstens an ganz 
„besohlten Exemplaren die physiologisch wünschenswerte directe 
„Berührung mit der contractilen Substanz vermitteln könnten. Die 
„das Dach der Hügelwölbung einnehmende Platte 'würde dann als 
„eine auf den Cylindermantel des Muskels gelegte, von Streben oder 
„Füssen erhobene, flache Kuppel anzusehen sein. Es wird indess auch 
„an den besten Profilen kaum möglich sein über diesen wichtigen 
„Punkt zu entscheiden, da man auch Ausläufer am Rande eines 
„Lappens, besonders solcher die nicht bis zur Peripherie der Hügel- 
„basis reichen, für solche Stützen halten kann. Querschnitte frischer, 
„oder in verschiedener Weise gehärteter Muskelfasern, die darüber 
„einst entscheiden werden, von dem Zwecke genügender Klarheit her- 
„z^stellen, wollte mir bis jetzt nicht glücken.*^ Ferner lesen wir im 
3. Bande des citierten Werkes ^) : „Neuerdings bin ich der früher ge- 
„hegten Zweifel, ob nicht ein Teil dieser fast radiär zur Muskelfaser- 
„axe gestellten Stempel oder Läppchen von dem Dache der gewölbten 
„Platte tief im Inneren des Hügels, wie Streben zur Ebene der Soh- 
„lenbasis reichen, überhoben, da ich dieses Verhalten iiuch an Quer- 
„schnitten fand. . . . Wo ich Querschnitte von Nervenhügeln fand, gab 
„es deren in der Regel mehrere nahe bei einander, und ich habe an 
„einer ganzen Anzahl derselben bis jetzt schon die zierlichsten stem- 
„pelartigen Fortsätze selbst von den höchsten Punkten der Halbmonde 
„zum Rand der Muskelsubstanz reichen sehen. Natürlich bleibt man 
„im Unklaren über die wahren Ursprünge derselben in der Haupt- 



^) W. Kühne, üntersnch. aus dem physiol. lostit. za Heidelb. Zur Histologie 
der motorischen Neryenendigang. Bd. 2. pag. 200. 

^ 1. c. Bd. m. Kühne, Ueber das Verhalten des Muskels zom Nerven, p. 135. 



Ner?en der Vogeliiis. 43 

„masse der Platte, sowie aber die Entfernungen ihrer Enden von den 
„nächsten gemeinsamen Ursprungsstellen, man wird es aber mit mir 
„wohl für recht wahrscheinlich halten , dass dieselben nicht gleich 
„seien." 

Diese, die granulierte Sohle durchsetzenden oder an derselben 
herabsteigenden Fttsschen sind nun an unseren Goldpräparaten in 
aller Deutlichkeit wahrzunehmen. Wir sehen sie in geringen Ab- 
ständen sich an dem Muskel ansetzen und zwar derart, dass sie in 
der Regel kleine zur Längsaxe senkrecht oder schräggestellte Muskel- 
brücken zwischen sich fassen. Dass die plattenartige Verbreiterung 
des terminalen Axencylinders an unserem Objecto nur wenig ausge- 
sprochen ist, entspricht dem, was Fischer ^) an den willkürlichen 
Muskeln der Vögel beschreibt. Er sagt: „Der Bau der Endplatten 
„stellt sich bei den Vögeln in ganz analoger Weise dar, wie bei den 
„Säugetieren, nämlich in der Weise, dass eine faserartige Fortsetzung 
„des Axencylinders durch Verzweigung und Gegeneinanderbiegen der 
.,Teilungsfasem Platten bildet Manchmal aber krümmen die Fasern 
„sich nicht gegen einander, sondern verlaufen nur parallel neben 
„einander, büden also keine Endplatten im eigentlichen Sinne. Der 
„Uebergang der Endplatte in die gestreckte Faseraushreitung scheint 
„mir durch die Reihenfolge der Figg. 12—14 ziemlich gut illustriert 
„zu werden." Parallel verlaufende Teilungsfasem weisen unsere Prä- 
parate zwar nicht auf, um so deutlicher aber tritt an denselben die 
„gestreckte Faser ausbreitung" hervor. Was wir von der Verzweigung 
der Teilungsfasem halten, wurde bereits früher dargelegt (cf. Figg. 16 
und 18). Diese Verzweigungen erscheinen mit den senkrecht zum 
Muskel hinabsteigenden Fortsätzen durchaus gleichwertig: beide dienen 
zur Herstellung der „physiologisch wünschenswerten" directen Be- 
rührung mit der Muskelsubstanz. — Unsere Groldpräparate (cf. Figg. 
12. 16. 8. 15) zeichnen sich vor allem dadurch aus, dass sie einen 
klaren Einblick in die Form- und Lageverhältnisse der Nervenendi- 
gungen gewähren. Der nervöse Endapparat ist von der granulierten 
Hügelmasse völlig unverdeckt und tritt uns in einer bisher noch nicht 



^) K Fischer, üeber die NervenendiguDgen im qoergestreiften Muskel d. Wir- 
beltiere. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. Xill. p. 369. 



44 A. Geberg, 

gesehenen Körperlichkeit und Klarheit als Profilbild entgegen. Die 
wechselnde Entfernung des terminalen Axencylinders von der Muskel- 
oberfläche, ebenso wie das Hinabsteigen resp. Umbiegen der Fttsschen- 
artigen Fortsatze lassen sich an den Profilbildem deutlich im Baume 
verfolgen, was an den Flächenansichten, die bisher vorherrschend stu- 
diert wurden, so gut wie unmöglich ist. Die Berührungspunkte mit 
der Muskeloberfläche lassen sich an Flächenansichten keineswegs be- 
stimmen, ganz abgesehen davon , dass der oben liegende Endapparat 
schon durch das aufgelegte Deckgläschen niedergedrückt und sehr 
leicht verschoben wird. Vorausgesetzt dass diesem durch Vorsichts- 
maassregeln vorgebeugt wird, so erscheinen dennoch die in die Tiefe 
gehenden Endfttsschen perspectivisch verkürzt. Mithin geben Profil- 
ansichten ein deutlicheres und dem Sachverhalte mehr entsprechendes 
Bild. In Erwägung des gesagten halten wir die faserige Structur 
unserer Endapparate für wohl erwiesen. Sie stellen in toto einen ver- 
zweigten nervösen Fadenapparat dar, weicher in einer kömigen Bdeg- 
masse steckt und dessen Endfäden nicht anastomosieren. 

Was die granulierte Sohlensubstanz anbetrifft, so lässt sich die- 
selbe wohl als Bildungsmaterial auffassen, welches, je nach den 
Wachstumsverbältnissen der Muskelfaser 0, in grösserer oder gerin- 
gerer Menge vorhanden ist. Da die Nervenendigungen mitunter der 
granulierten Sohle fast entbehren, so kann letztere keineswegs als ein 
notwendiger Bestandteil des Nervenapparates angesehen werden. 

Desgleichen liesse sich vielleicht auch die Länge des ganzen Ner- 
venendapparates mit dem Längenwachstume der Muskelfaser in cau- 
salem Zusammenhange stehend denken. Doch haben wir in der 
Litteratur keine Angaben gefunden, welche die Länge des Nervenend- 
apparates mit der Länge der zugehörigen Muskelfaser in Beziehung 
brächten. In der Yogeliris lässt sich diese Frage nicht entscheiden, 
da die Muskelfasern sich hier ramificieren und mannigfach verflechten. 

Angesichts der Angaben von Engelmann, Föttinger^ und Than- 



*) Genf. Bremer. Ueber die Mlukelspindeln, sowie Bemerk, über Stmctnr, Nea- 
bfldang etc. der quergestr. MuBkelfiiseni. Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 22. Heft 2. 
pag. 338. 

*) Fdttinger. Sar les temÜDalBons des nerfe dans les mnscles des insectea. Ar- 
pbives de Biologie, Tome I Faso. 2. 1880. 



Ner?eii der Vogeliris. 45 

hoffer ^) war nnser Augenmerk besonders auf das Verhalten der Ner- 
Tenendignngen zu den Zwischenscheiben gerichtet und es hat sich 
keineswegs als ein constantes erwiesen. Eine nähere Beziehung der 
termindien Fortsätze eu den Zwisehenscheiben konnten wir nicht can- 

m 

statieren. Ebensowenig konnten wir uns von einem Zerfallen* des ter- 
minalen Axencylinders in feinste Fibrillen überzeugen, wie es Engel- 
mann, Föttinger und Thanhoffer am Insectenmuskel beschreiben. Noch 
weniger war an unserem Objecto von einem feinsten, in sich geschlos- 
senen Netze zu sehen, wie es Thanhoffer in Fig. 2 seiner oben citierten 
Arbeit abbildet. Wir möchten hiermit nur auf den Unterschied der 
Befunde aufinerksam machen und müssen weiteren Untersuchungen 
die Entscheidung überlassen, ob in der That ein so durchgreifender 
Unterschied in der Nervenendigung der Wirbelthiere und Insecten 
sich bestätigen werde. Uebrigens verweisen wir in Beziehung auf die 
Nervenendigungen bei Insecten ausserdem auf die Arbeit von Betzius, 
die weiter unten naher berücksichtigt ist 

Gerlach ') dachte sich ursprünglich die Nervenendigung als ein den 
ganzen Muskel durchsetzendes „intravaginales Nervennetz^S späterhin 
aber änderte er'), auf Grund einer modificierten Behandlungsweise, 
seine Ansicht dahin, dass diese „als intravaginaler Nervenplexus^' zu 
bezeichnende Ausbreitung der eintretenden Axenfaser nur auf die der 
Eintrittsstelle näher gelegenen Partieen beschränkt sei. Dieser intra- 
vaginale Nervenplexus steht, nach Gerlach, mit den Längsstreifen des 
Huskels in directem Zusammenhange, welche von den streifenartigen 
Verdickungen eines die einzelnen Muskelcylinder umgebenden „nervösen 
Mantels'^ herrühren, der im Querschnitte als ein die Cohnheim^schen 
Felder umgrenzendes Liniennetz zu Tage trete. „Die Vorstellung'' 
,>sagt Gerlach ^) „welche sich uns nach den oben mitgeteilten Beobach- 
„tangen über die Lagerung beider Substanzen unmittelbar aufdrängt. 



Thanbofier. Beit^e zar Histologie und Nenrenendignng der quergestreiften 
koBkellaser. Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. 21, Heft 1. 

*) Gerlach. Das Verhältnis der Nerren zu den willkütl. Mnskeln der Wirbelt* 
Leipzig. 1874. 

*) Das Verbaltn. d. nerVSsen n. kontraktilen Substanz d. qnergestr* Mnskels. Arch. 
f. mikroskop. Anat. Bd. XIII. pg. 408. 

*) 1. c pag. 412. 



46 Ä. Qeberg» 

„ist die, dass wir die contractile Substanz als einen Gylinder ansehen, 
y,welcher von einem dünnen Mantel nervöser Substanz umgeben ist, 
„der an einer Stelle streifenartig sich verdickt" Der „intravaginale 
Nervenplexus" nun, von dem Gerlach selbst zugiebt, dass er unter 
gewissen 'Bedingungen von den „Sprcnkelungen (Längsstreifen)" kaum 
sfu unterscheiden sei, wurde von keinem der Beobachter, die sich nach- 
folgend mit dieser Frage beschäftigten (Krause, Fischer, Ewald, Bie- 
dermann, Banvier u. a.), bestätigt. Desgleichen war auch an unseren 
Präparaten nichts wahrzunehmen, was diesem intravaginalen Nerven- 
plexus entspräche. Was die Längsstreifungen (Sprenkelungen) anbe- 
triflft, so ist in letster Zeit über diese, bisher teils als interstitielle 
Eömchenreihen (Krause» Banvier, Fischer, Ewald) teils als Querbinde- 
mittel der Fibrillen (Biedermann) angesprochenen Gebilde, durch die 
Arbeit von Betzius ^ neues Licht verbreitet worden. Betzius fand, 
hauptsächlich mit Hülfe der Goldmethode, dass die Muskeln (von In- 
secten undWirbeltieren) von einem äusserst feinverzweigten Fadennetze 
durchsetzt sind, welches als ein von Zellen (centralen Muskelzellen) 
ausgebendes „Ausläufemetz'' zu betrachten ist. Dieses Fadennetz um- 
rahmt — (gleichwie es d^ Gerlach'sche „Nervenmantel" thut) — die 
Cohnheim^schen Felder der Muskelquerschnitte (bei Locusta, Astacus, 
Triton cristatus, Turdus); in der Ejängsansicht dagegen manifestiert 
sich dieses Netz als ein äusserst regelmässig angeordnetes System 
von Quer- resp. Längs-Kömchenreihen. 

Sehr bezeichnend ist, was Betzius') über die Bedeutung dieses 
Fadennetzes aussagt: „Fragen wir nun, welche Bedeutung diese 
„Fadennetze der Zellenausläufer für die Muskelfaser haben^ so lassen 
^fUns atoar unsere augenblicklichen Kenntnisse im Stiche. Es lässt sich 
, jedoch als sehr wahrscheinlich betrachten, dass sie nicht nur ein 
„Stützwerk der Muskelsubstanz bilden, sondern wirklich im activen 
„Dienste der Muskelwirksamkeit stehen. • . . Mit Becht lässt sich ver- 
„muthen, dass die fraglichen Fadennetze und ihre Zellen im Dienste 
„des Erregungsprocesses stehen, indem sie von den Nerven aus den 



*) 0. RetzioB. Zar Kenntnis der qnergestr. MnakelfaBer. — Sep. Abdr. ans der 
Arbeit „Biolog. üntennch/« 1881. 
*) 1. e. pag. 14. 



NenreD der Yogaliris. 47 

„Reiz innerhalb der Muskelfaser fortpflanzen. . . . Die an die Seite 
„der Muskelfaser herantretenden und scheinbar mit dem Querfaden- 
„netze zusammenhängenden Nervenfasern führen vom Nervensystem 
„den Reiz direct der Muskelfaser zu/^ — Wesentlich übereinstimmende 
Befunde sind neuerdings von Bremer i) am Froschmuskel beschrieben 
worden und dieser Beobachter fasst die Begrenzungslinien der Gohn- 
heim'schen Felder, im Gegensatze zu Gerlach, nicht als einen Quer- 
schnitt protoplasmatischer Mäntel auf, sondern als ein mit den 
Muskelkörperchen continuierlich zusammenhängendes und isoliert dar- 
stellbares Fadennetz. 

Es ergiebt sich nun, dass trotz einer grossen Zahl betreffender 
Untersuchungen^) bis jetzt noch keine klare Vorstellung über die 
Structur der quergestreiften Muskelfaser an Stelle der, einander in 
manchem widersprechenden Theorieen getreten ist. Indessen muss eine 
solche tiefer dringende Erkenntnis dieses Gebildes anbedingt voraus- 
gesetzt werden, wenn wir im Erforschen des weiteren Schicksals der 
Nerven innerhalb der Muskelsubstanz die Grenzen exacter Beobach- 
tung nicht überschreiten wollen. 

Die vorliegenden Untersuchungen sind auf den Vorschlag und 
unter der Leitung von Herrn Prof. G. Arnstein ausgeführt worden. 
Für die mir zu Teil gewordene überaus freundliche Unterstützung 
und das rege Interesse an meiner durch Berufsgeschäfte nur zu oft 
unterbrochenen Arbeit spreche ich Herrn Prof. Arnstein meinen auf- 
richtigsten Dank aus. Herrn Alexander Dogiel, dessen Liebens- 
würdigkeit ich die beigegebenen Abbildungen meiner Präparate zu 
verdanken habe, bin ich für die Mühe gleichfalls zu grossem Danke 
verpflichtet. 



') 1. c. pag. 324 u. 325. 

*) Die Arbeit von Trinchese (Aich. ital. de Biolog. II.) können wir nicht benr- 
teilen, da sie uns nur aus Referaten bekannt geworden. Daa Original war nns nicht 
zogaDglicb. 



48 A. Gebersr, 

Erklärung der Abbildnngem 

auf Tafel I, H, IHA. 

Die Mehrzahl der PriLparate, die BamÜioh den Aagen weisser Tanben entnom- 
men sind, ist bei Immersionssyst. 11 Hartnack gezeichnet (Figg. 4—11, 13—18, 21, 
26 und 27). Die Linseneombinationen in den anderen Figg. werden speciell an- 
gegeben. 

Flg. 1. Flächenpr&parat. üebersicht der NerTenTerteilnng in dem Corpns ci- 
liare nnd der Iris, mit ausschliesslicher Ber&cksichtigung der bei der 
schwachen VergrQssemng deutlich hervortretenden Nerrenstammehen. 
8 Durchtritt der Teilnngsstammchen des N. dliaris durch die Sclera. 
t, t Insertionsgrenze der Mm. tensores Chorcddeae. 

Ck der machtige, ans dichten Maschen bestehende Giliamervenkranz, welcher 
in einer rinneni5nnigen Vertiefung des Coraealfortsatzes (vgl. Fig. 2, C/^ 
liegt. Aus diesem Plexus sieht man hervorgehen : 
IT, K, K dickere, in den Ciliarkörper (Ciliarmuskel) sich begebende Nervenästc. 
Femer — ein dickeres Nerrenstammohen (a) und ein bei weitem dfin- 
neres St&mmchen (d) beide zur Iris sich begebend. Man sieht, dassaus 
dem dickeren Stammchen (a) die beiden Hauptfiste (m, m) hervorgehen, 
die an der Grenze des äusseren und mittleren Drittels der Iris dem 
Ciliarrande parallellaufen und den inneren Irisring bilden. Der peri- 
pherische Nervenring der Iris ist an unserem Präparate schwach aus- 
gesprochen. Aus den peripherisch verlaufenden Aesten der Stämmchen 
a und h sieht man einige zurücklaufende Zweige zur Corona dliaris 
sich begeben. 
A c Arteria ciliaris postica longa« Man sieht ihre gabelf5rmige Teilung ; die 
Teilungsäste verlaufen durch das Corpus ciliare zur Iris. Auf dieser 
Strecke wird der eine dieser Teilungsäste von zwei schmächtigen Ner- 
venbandeln begleitet, deren eines von dem dünneren Stämmchen (6), 
das sndere aber vom Ciliarkranze seinen Ursprung nimmt. Der Verlauf 
der Arterie ist bis an die Spitzen der Ciliarfortsätze (p, p) sichtbar. 

Frisch in Essigsäureldsung (Vt 7«) — ^ Stunden; Osroiumsäure- 
dämpfe — 2 Stunden. Einschlnss in angesäuertem Glycerin. — Loupe, 
Vcrgr. «A. 
Fig. 2. Meridianschnitt durch die vordere Hälfte des Augapfels. (Hartn. S. 4. 
Oc. 3. — Chromsäure — 1 Woche ; Einbettung in Gelatine, EBrtung 
in AlkohoL Färbung der Schnitte mit Pikrokarmin. Einschlnss in 
Dammarlack.) 
L Ejystalllinse. 
p Pupillarrand der Iris. 
Co Cornea. 
Cf Comealfortsatz« 
Ck Ciliamervenkranz. 
8k Scleralknoohen. 
8kp Sderalknorpel. 
Ti Tensor internus choroideae. 
Te ,1 eztemus ^ 

Man sieht| dass die vordere Schichte der Iris hauptsächlich von 
g Gefi^sschlingen gebildet wird. Die Durchschnitte der Muskelbündel 



Nerven der Vogeliris. 49 

der Iris (m) sind an der dankleren Farbe zu erkennen ; am den Gircnlus 
iridis arteriosns major sieht man sie in vereinzelten Gruppen. Von der 
Mitte der Iris (g gegenüber) sieht man die in mehrfachen Beihon dicht 
beisammenstehende circuläre Mnskelschicht die tieferliegende Schichte 
der Iris bilden; zum Papillarrande der Iris (p) hin nimmt die Zahl 
dieser Beihen allmählich ab. Im äusseren Irisdrittel sehen wir den 
Barchschnitt des Cironlas arteriosns iridis major (a), zar Peripherie hin 
den (an der dankleren Farbe und den scharfen Contoaren kenntlichen) 
peripherischen Irisnervenring (n), nach innen von der Arterie, in der 
Tiefe der Iris — den inneren Nervenring (n) Die Iris sieht man mifc 
dem Oomealfortsatze durch elastische Fasern vorbanden. In der rinnen- 
f5rmigen Vertiefung des Comealfortsatzes {Cf) liegt der mächtige Giliar- 
nervenkranz (Ck), welcher zum grösseren Teil von den Muskeln des 
Ciliarkörpers umschlossen wird : zwischen Gomealfortsatz und Sclera 
sieht man den M. Cramptonianns. Ein Teil seiner, dem Ciliarkranze 
anliegenden Muskelfasern geht in die Bahnen des M. tensor extemus 
fiber. Letzterer beginnt von der Innenfläche der Sclera und begiebt 
sich nach innen zur Choroidea, die Insertion hat er mit dem vom Oomeal- 
fortsatze entspringenden Tensor internus gemein (elastischer Sehnenring). 
p Processus ciliares. 
Fig. 3. Flächenpräparat der Iris. Vergoldung nach Banvier und Lowit. Gund- 
lach S. 2. Oc. 1. Die hintere Fläche ist dem Beobachter zugewendet. 
— Der dicke Strich 
p p entspricht den Spitzen der Ciliarfortsätze. 

m m innerer Nervenring der Iris. Man sieht auf dem blass rosafarbenen 
Grunde die dunkelvioletten, ausschliesslich markhaltigen Nerven der Iris. 
8 Sphincter pupillae. 
V Blutgefäss. 
Fig. 4, 6 u. 11. Muskelfasern mit Nervenendigungen aus dem M. Cramptonianns (4u. 6) 
und der Iris (11). Man sieht die Nervenhügel in verschiedenen Ent- 
wicklungsgraden und von verschiedener Form. — In Fig. 11 sehen wir 
die für die Irismuskeln so charakteristischen Bamificationen mit ihren 
Nervenhügeln, die öfters an den Teilungswinkeln der Muskelfasern an* 
zutreffen sind. 
a Azencylinder, 
g Grundkeme, 

h Kerne der Hügelmembran. Diese letztere sieht man in Fig. 11 als di- 
recte Fortsetzung der Schwann'schen Scheide des Nerven auf den Hijgel 
übergehen, während in Fig. II der Nerv (bei g') abgerissen ist. 
Q Querriss durch den Muskel und die Hügelsubatanz. 
Mk Mnskelkeme. 

Hb Henle*sche Bindegewebsscheide der Nerven. 
p i Perimjsium internum 

(Injection einer 1 7o Osmiumsäurelösung, Färbung mit Pikrokarmin. 
Einschluss in angesäuertem Gljrcerin). 
Fig. 5, 7 u. 9. Durch 1 % Oduiiumsäare- Injection erhaltene Muskelfasern aus der Iris 
(5u. 7) und dem Corpus ciliare (9). Letzteres Präparat wurde in Wasser 
eingeschlossen gezeichnet; Präparat 5 und 7 in angesäuertem Gtycerin 
aufbewahrt. 

In Fig. 9 sieht man bei F^ F zwei Fusschenartige Fortsätze recht- 

litematlonale Moiiatssehrift f&r Anat. u. Hist. I. ^ 



50 A. Oebergr, 

winklig vom terminalen Axencylinder zum Muskel herabgehen; die 
grossen Gnindkeme erscheinen Ton einem Hofe umgeben ; die kleineren 
(hfh) gehören dem Perimysium intemnm an. 
hm (Fig. 7) Hügelmembran. — Die flbrigen Beteichnungen sind wie in 
Figg. ^ 6 n. 11. 
Fig. 8. Gabelförmig geteilte Muskelfaser der Iris. Vergoldung nach der im 
Texte beschriebenen Modidcation (nach Ranyier-Löwit ). Ungefähr acht- 
tägige Maceration in 20 % ameisensaurem Glycorin. Man sieht bei m 
den myelinhaltigen Nerven, welcher in einer grösseren Entfernung Yom 
Muskel seine Markscheide verliert, als dtknner Axencylinder znm Muskel 
sich begiebt und sich bei 

t dichotomisch teilt. Die eine dieser Teilungsfasern (a) lässt zahlreiche 
terminale Fortsätze erkennen, die teils (bei a, a) darch die Präparation 
abgerissen sind. Ebenso ist die Continuitat des zweiten Axencylinders 
(b) getrennt. Letzteren sieht man zunächst im Profile an dem Muskel 
entlang ziehen, bei 

f einen terminalen Fortsatz entsenden und darauf sich auf die dem Beob- 
achter zugekehrte Muskeloberfläohe wenden ; hier sehen wir den termi- 
nalen Axencylinder von rosenkransförmigen Anschwellongen begleitet, 
die den bei a,a im Profile sichtbaren Klümpchen entsprechen und gleich 
diesen letzteren als Beste der geschrumpften Sohlensnbstanz anzusehen 
sind. Bei 
8ch erhebt sich die Hfigelmasse in Gestalt eines compacten Kegels. 

An der Nervenfiftser ist die bindegewebige Scheide durch Maceration 
vollkommen und die myelinhaltige zum Teil zerstört. 
Fig. 10. Frisch in y^'^TOceniiget Esaigsäurelösuug untersuchte Muskelfasern aus 
dem M. Cramptonianus. 
M Myelinhaltige NervenlGuer, die sich bei 

t dichotomisch' teilt. Dieser Teil der Nervenfaser war, da er in einer 
höhergelegenen Ebene verlief, bei der gegebenen Einstellung nur an 
seinen Contouren zu erkennen. Die zur oberen Muskelfaser verlaufende 
Teilungsfaser des Nerven sehen wir bei o in ihrem optischen Quer- 
schnitte, wo sie sich umwendet und bei m' über die Muskeloberfläche 
schräg verläuft, bald darauf ihre Myelinscheide verliert und, gleich der 
zweiten markhaltigen Teilungsfaser (m"), als markloser Axencylinder an 
der Muskelfläche sich fortsetzt. 
m Myelinhaltige Nervenfaser, deren Axencylinder ^ was an der Abbildung 
nicht zu verfolgen ist — sich zu der, stark veränderten, granulierten 
Hugelmasse (gr) begiebt. 
Figg. 12, 14 — 18 sind sämtlich nach der im Texte näher beschriebenen Modiflcation 
der Banvier- Löwi tischen Säure gold-methode behandelt und unterschei- 
den sich von einander nur durch die Dauer der Einwirkung der mace- 
rirenden Flüssigkeit (20 \ ameisens. Glycerin). Figg. 12, 14, 15 u. 16 
stellen Profllansichten der Nervenendapparate von verschiedener Längen- 
ausdehnung dar ; man sieht die myelinhaltige Nervenendfaser an den 
Muskel herantreten, ihrer Markscheide verlustig gehen und als termi- 
nalen Axencylinder, teils nach dichotomischer Teilung dieses letzteren, 
teils ohne vorhergehende Teilung in einiger Entfernung von der Mns> 
keloberfläche , derselben entlangziehea und in diesem Verlaufe, zum 
Muskel herabsteigende, FQsschen-artigo Fortsätze entsenden. Letztere 



Nerven der Vogeliris. 51 

waren in Fig. 12 an dem linksseitigen Aste, infolge darüber liegender 
Muskelfasern dem Blicke entzogen und der terminale Axencylinder erscheint 
daher über eine betrachtlichere Strecke als der Fortsätze entbehrend. 

Die grannlierte Hflgelmasse erscheint in Fig. 14 zn Ifinglichen der 
Mnskeloberfl&ehe anliegenden Schollen geschmmpft. In Fig. 15 erscheint 
die granulierte Substanz noch mehr geschrumpft und zum grossen Teil ge- 
schwunden; in Fig. 17 sieht man selbige in Gestalt y^traubenförmiger^' 
Anschwellungen den terminalen Axencylinder begleiten. Fig. 18 stellt 
einen den Eühne*schen Endplatten ähnlichen Nerrenendapparat in Flä- 
chenandcht dar. 

Zu bemerken ist, dass derselbe am Teilungswinkel einer sich rami- 
ficierenden Muskelfaser liegt. (Fig. 12 ist bei S. 7, Oc. 8, die übrigen 
sind bei Immers. 11 Hartnack abgebildet). 

Fig. 13. Muskelfaser der Iris. Man sieht den terminalen Axencylinder sich 
dichotomisch teilen und am linksseitigen Teilungrgaste sind die bereits 
au Chlorgoldpräparaten dargestellten Füsschen-artigen Fortsätze zu 
unterscheiden, welche sich an der Muskeloberfläche ansetzen. Cf. Text. 
(Injection einer Vs Alkohollösung; Färbung mit Hoyer'schem Earmiu, 
nachfolgende Entfärbung in salzsäurehaltigem Alkohol). 

Fig. 19. Zwei parallelliegende Muskelfasern der Iris. Eine jede derselben trägt 
einen myelinhaltigen Nerven (m), der allmählich sich verjüngt, um 
schliesslich in einen marklosen Axencylinder auszulaufen, welch letzterer 
sich gabelförmig teilt. Die Teilungsfasem laufen der Muskeloberfläche 
entlang, veraohmächtigen sich allmählich und entschwinden in Gestalt 
feinster freiendigender Fädchen. 
fii, m Die myelinhaltigen Nervenfasern weisen eine wohlconservierte Myelin- 
Bcheide auf. 

(Frischauflgepresster Citronensaft ^ 10 Minuten ; 1 7« Goldchlorid- 
lösung — Vs Stunde. Beduotion in 20 % ameisensaurer wässeriger Lösung 
— 24 Stunden. Maeeration in 20 % ameisens. Glycerin — 2 Tage. — Hart- 
nack S. 8. Oc. d). 

Fig. 20. Isolierte Muskelfiuer aus der Iris. Aus der myelinhaltigen Muskelfaser 
m sieht man den schwach rosaftirbenen Axencylinder hervorgehen, welcher 
sich bis zum Punkte a fortsetzt, hier mit der Teilungsfaser (c) des mark- 
loeen Nerven n zusammeiftrifft und mit ihr gemeinschaftlich weiterver- 
läuft; bei e siud die Nervenfiuern abgerissen. 
B Ranvier*8che Einschnürung der markhaltigen Nervenfaser, aus welcher 

die blasse Nervenfaser n hervorgeht. 
t Teilungsstelle der Nervenfaser n, durch einen Kern gekennzeichnet. 
Die zweite TeUungsfaser b lässt sich nur bis an den Muskelrand ver- 
folgen, ohne dass ihre Endigungswelse näher zu erkennen wäre. Dem 
Muskelkeme K scheint die Teiluugsfaser b einfach anzuliegen, wie solches 
sehr deutlich an den vorhinbeschriebenen Nervenfasern zu ersehen ist, 
welch letztere an dem Kerne K' schräge vorbeiziehen. — Aus dem Ge- 
samtbilde ist ersichtlich, dass die gegenseitige Lage der beschriebenen 
Gebilde durch Zerznpfnng stark verändert ist. 

(Behandlung wie die des vorhergehenden. Hartnack S. 9. Oc. 3). 

Fig. 21. Muskelfaser der Iris mit einem schlechteonservierten Nervenhügel. Die 
Sohlcnsubstanz sowohl als die Grundkerno erscheinen geschrumpft und 
kömig. 

4* 



52 A. Geberg, Nerven der Vogeliris. 

n der hinzutretende Nerv — blass und wie gesprenkelt. 
K Länglicher Kern der Hügelmembran. 
(Behandlang wie in Fig. 19). 

Fig. 22. Hnskelfaser der Iris. An den Bändern der Moskelfaser ist das , die 
kleinen Bindegewebekeme (k,k) tragende Perimysiam internnm stellen- 
weise ein wenig abgehoben. An der Oberfläche der Mnskelfaser yerlänft 
ein dnnkelgefarbter Faden, der sich bei t, wo eine kornartige Verdickung 
wahr2nQinehmen ist, teilt; die eine der Teilnngsfasem sieht man bei e 
eine Strecke weit Töllig isoliert dahinziehen. Zusammenhang mit einer 
markhaltigen Nervenfaser fehlt und daher ist das ftagliche Gebilde nur 
im Hinblicke auf die vorhinbeschriebenen Präparate (Figg. 19 und 20) 
von Werte. 

An derselben Mnskelfaser sieht man stellenweise (Xr^X) gleichfalls 
dankelgefärbte Längsstreifen in wechselnder Anzahl hie and da anf- 
tanchen ; ein Zasammenhang mit Nervenendigungen ist nicht zn consta- 
tieren. Diese Streifen können als Längsfalten an der Mnskeloberfläche 
angesehen werden, in denen sich das Gold niedergeschlagen hat. (Hierzu 
vergl. Figg. 20 n. 21, L,L), — (Längere Einwirkung des Goldchlorids; 
sonst wie die vorhergehenden Präparate behandelt. Hartnack S. 9.0c. 3). 

Flg. 23. Man si^ht das dem Corpus ciliare entnommene arterielle Stämmchen, 
von einem aus zwei marklosen und einer markhaltigen Faser bestehen- 
den Nervenbündel begleitet, welches mit der Präpariemadel aus der 
Adventitia des GefSsses herausgelöst worden ist. 
g Ganglienzelle mit zwei Fortsätzen; den einen derselben sieht man zur 
Tunica muscularis verlaufen, wo er sich allmählich verjüngend, dem Blicke 
entschwindet. Das schmächtige Kaliber der Markfaser in diesem Ge- 
fössbündel tritt deutlich hervor. (1 "/o Oamiumsäure-Injection, Färbung 
mit Pikrokarmin. Hartnack B. 7. Oc. 3. Tubus ausgezogen). 

Fig. 24. Arterienstamm mit Teilungsästen aus dem Circulus iridis arteriosuB 
major. Man sieht die Gefässnerven (n) in der Adventitia liegen; ein 
Teil der Nerven ist vom Gefasse abpräpariert und die Zerzupfung der- 
selben ergab, dass auch hier (bei g) kleine bipolare GrangUenzellen ein- 
gestreut waren. Die einzelnen markhaltigen Fasern dieser Bündel 
zeichnen sich gleichfalls durch ihre dünne Myelinscheide aus. C — Cir^ 
culus iridis arteriosus major; r, r ' — Rami. n^n — Nervenbündel. 
(Behandlung wie im Vorigen. Hartnack S. 4. Oo. 8). 

Fig. 25. Nervenbündel aus der Lris: die wenigen marklosen Fasern traten erst 
nach sorgfältiger Zerzupfung zutage. Man sieht dem Nervenbündel drei 
Ganglienzellen inneliegen, die eine freiliegende erscheint mit drei Fort- 
sätzen versehen. — (Frisch mit 1% OsminmsäurelÖsung behandelt. In 
Wasser liegend abgebildet. Hartnack S. 7. Oc. 3). 

Fig. 26. Ein Teil desselben Präparates bei starker Vergr. (Immers. 11 . Hartnack). 
Man sieht die kernhaltige Kapsel der bipolaren Ganglienzelle a auf den 
Fortsatz h übergehen. 

Fig. 27. Ganglien- Doppelzelle, in einer gemeinsamen Kapsel eingeschlossen; sie 
lag am Krenzungs punkte der Maschen, welche im Musculas ciliaris von 
den Verzweigungen des Giliarkranzes (Fig. 1 u. 2, Ck) gebildet werden. 
Man sieht teils markhaltige, teils blasse Fasern die Ganglienzelle um- 
geben. (Osmiumsäure -Injection mit nachfolgender Färbung mit Pikro- 
karmin). 



■»»«■ 



Sur l'existence de cellules ganglionaires 

dans les 

racines postdrieures des nerfs rachidiens de l'homme. ^) 



^tade par le doctear 
George Battonef 

Premier «BsisUBt fc rinetitat d^Anstomie de Turin ofc chargA de reoMignetnent de 

rAsBiomie Pathologiqve. 



(Avec Planches IV et V.) 



Comme od sait, dans las racines post^rieures des nerfs rachidiens 
on rencontre un ganglion, qui ordinairement est unique, de forme 
ä-peu-pr^s ovalaire, de volume proportionn^ au volume de la racine k 
laquelle il . appartient, mais toujours tel qu'il apparait facilement ä 
Tobservatiön macroscopique. 

Od peut voir, ä T^gard de Tunicit^ de ganglion, se v^rifier des 
exceptions relativement ä ce qui a ^t^ dit plus baut, et quelques fois 
entre le gangliou spinal et la moelle; on rencontre des autres gang- 
lions plus petits et comme s'ils fussent d^tach^s de la masse gang- 
lionaire principale. 

Tels, les a d^crits, le premier, HyrtP) dans les racines post6- 
rieures des nerfs cervicaux sup^rieurs et les indiqua sous le nom de 
ganglions aberrants — ganglia aberrantia. 

Outre les ganglions aberrauts, on rencontre des autres cas, qui 
sont mieux d^sign^s sous le nom de multiplicit^ des ganglions. 

£n 1879, sur certaines pi^ces de Systeme nerveux rachidien, (pi^ces 
conserv^es dans le Museum d' Anatomie normale de l'Universit^) et que 

') Bei der Redaction eingegangen am 2. Febr. 1884. 

*} Hyrtl, Trattato di Anatomia deir nemo. Yersione italiana. 



[)4 O. Ratione, 

j*ai pr^par^es selon la m^thode propos^e par Giacomini, Giacomini 
Itti-m^me me faisait remarquer la duplicit^ d'un des ganglions lom- 
baires. 

En 1880, Davida ^) fit une communication sommaire, qui ne fiit 
pas, ce me semble, suivie du travail entier, et dans laquelle il rapporta 
les observations pratiqu^es sur trois cadavres d'hommes äg6s de 23, 
32 et 45 ans. 

Dans deux de ces cadavres, il rencontra les ganglions lombaires 
et sacr6s doubles, et dans le troisi^me il les rencontra triples. 

Cependant je dois rappeler ici, comme les observations de Hyrtl, 
mon Observation personnelle et Celles de Davida sont absolument de 
nature macroscopique et repr^sentent seulement de tr^- rares ezcep- 
tions en ägard au tr^s-grand nombre de cas dans lesquels on observe 
Tunicitö des ganglions. 

Sur ces ganglions surnum^raires, aberrants oa intercalaires comme 
les däsignent les diffiSrents autears, on ne trouve par de renseigne- 
ments plus präcis, mdme dans les trait^s d^ Anatomie publi6s en ces 
demiers temps. 

En effet , Krause *) les mentionne ä peine sous le nom de gang- 
lions intercalaires, il dit: „Der Bau, der an manchen hinteren Wur- 
zeln innerhalb der Dura mitunter vorkommenden Schaltganglien — 
ganglia aberrantia — stimmt mit dem der Spinalganglien überein/^ 

Ces mfimes ganglions sont aussi ä peine mentionn^ par Schwalbe *). 
„Nicht selten kommen an den dorsalen sensiblen Wurzeln zwischen 
Spinalganglien und Rückenmark kleine gleichsam von der Hauptmasse 
des Ganglions abgelöste Ganglien vor, die den Namen Ganglia aber- 
rantia (intercalaria) erhalten haben/' 

Voici encore textuellement, comment s'exprime Henle *). „Als Vor- 
läufer der Ganglia spinalia sind die kleinen Ganglien — Ganglia ab- 



^) üeber die Mnltiplicität der Lumbal- nnd Sacral-Spinalganglien. Von Dr. Leo 
Davida, ersten Assistenten der Anatomie an der Universität in Budapest. Vorgetragen 
durch Herrn Prof. Dr. Josef von Lenhossek in der am 21. Juni 1880 gehaltenen 
Sitzung der Akademie der V^issenschaften in Budapest. 

*) W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Hannover 1876. 

*) Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. Erlangen 1880. 

*) Henle, Handbuch der Nervenlehre des Menschen. 1879. 



Cellulos gangl. dans los raoines postorieares. 55 

errantia — zu betrachten, welche Hyrtl zuweilen an den hinteren 
Wurzeln der oberen Cervicalnerven au&nd." 

Je ne cite pas d'autres auteurs connus parce qu*ils n'ont pas 
traitä cette matifere. 

Quoique mon ^tude ne se porte pas sur les ganglions intercalaires, 
mais bien sur certaines cellules ganglionaires, lesquelles j'ai constam- 
ment rencontr^ dans les racines post^rieures des nerfs rachidiens, 
n6anmoins j'ai du, poür plusieurs motife, les rappelen 

£n Premier lieu, parce que ces ganglions sont constituös de cel- 
lules ganglionaires, lesquelles forment pr^cisement l'objet de mon tra- 
vail ; en second lieu, parce que ces ganglions jusqu'ä präsent consideräs 
comme anormales, doiventi reduits k de moindres proportions, et mßme 
ä une seule cellule ganglionaire qui, physiologiquement, a la sigpifi- 
cation d'un ganglion, dtre consid6r6s comme un fait normal. Enfin, 
parce que j'ai eu par lä, l'occasion de publier un cas de duplidtä de 
ganglions lombaires, cas assez rare, puisque ce dont il s'agit, constitue 
seulement le quatriäme dont il ait 6t6 fait mention dans la sciei^, 
jusqu*ä ces jours. 

Relation aucune, sur Targument que je traite, autant que j'ai pu 
m'en convaincre, n'a pas 6t6 publi^i avant moi, jusqulci, 

D^jä, & partir de Tann^e 1849 Bidder, Reichert, Wagner et Bobin 
ont d6crit cellules ganglionaires dans les racines post^rieures des 
nerfs des poissons^ lesquelles dans ces derniers temps ont 6t6 6tudiöes 
et d^crites savamment par Freud ^) dans le Petromyzon ; mais per- 
sonne n'avait pas encore observä ces cellules ganglionaires dans 
Thomme, puisque personne ne peut croire, que Eoelliker dans la figure 
qu'il donne d'un globule ganglionaire, suspendu ä une petite brauche 
du nerf coccygien (comme on peut observer dans son traitä d'histologie) 
ait pu croire de se r6porter ä ce fait au point de vue g6n6ral, c'est* 
j^dire, qu*on rencontre ces cellules dans toutes les racines post^rieures 
des nerfe rachidiens. 

Pour s*en convaincre, il suffit de lire son cbapltre sur la struciure 
des ganglions spinaux. II dit: „Dans ces nerfs (cinqui^me sacrä ou 



') Frend, üeber Splnalganglien und Mckenmark dea Petromyzon. Aas dem 
LXXVIII. Bande der Sitigb. der k. Akad. d. Wissenach. in. Abt. Wien 1878. 



56 6. Battone, 

coccygien) on trouve sur chaque sujet (et non sar la plupart des su- 
jets, comme on lit dans la traduction fran^aise deuxieme edition revue 
et corrig6e d'apr^s la cinquieme Edition allemande, 1872, pag. 418), 
pres des ganglions ou dans leur voisinage, des globales ganglionaires 
compl^tement isoläs, Supportes par an p^dicule et entour6s d'ane 
gatne speciale. ** La d^scription de Koelliker, Qa me semble, ne peut 
pas laisser des doutes sur son Interpretation. 

En outre, mon Observation difif^re de celle de Koelliker non seule- 
ment parce que j'ai constantement rencontr6 ces cellules dans toutes 
les racines post^rieures, tandis qu*il les a d^crit seulement dans Ic 
cinquiäme sacr6 ou dans le coccygien, mais encore pour Tendroit puis- 
que je les ai rencontr^ dans toute Textension de la racine, et non 
seulement pr^s du ganglion. Mon Observation diff^re encore pour les 
particularit^s de structure de ces m6mes cellules. 

Koelliker reproche ä Wagner d'avoir mentionn6 dans rbomme des 
Clements, qu'on a seulement d^crit dans les animaux införieurs» ce 
sont pr^cisement ces mfimes ^l^ments, que je d6cris pr6sentement 
dans rbomme. 

De plus, j'ajoute que je parle seulement des cellules ganglionaires 
rencontr^es dans les racines postörieures des nerfs rachidiens de 
rhommc; ne m'occupant point, maintenant, des nerfs cräniens, parmi 
lesquels on a däjä observ^ des cellules ganglionaires, dans d'autres 
de ces mfimes nerfs je fus le premier ä les observer, comme on peut 
le voir dans la communication sommaire que j'ai publice ^) avec la 
coUaboration du docteur Mondino. 

Je ferai connaltre maintenant, quelle fut Toccasion de la publi- 
cation de ce travail, dont on trouve la conmiunication aussi dans 
rOsservatore-Gazzetta delle Cliniche 1883. 

L'et6 dernier dans Tlnstitut d' Anatomie Pathologique de Strass- 
burg, dirig6 par le professeur von Recklinghausen, je m'occupais de 
retude des 16sions nerveuses qu'on pourralt observer dans la paralysie 
des enfants. La pi^ce que la courtoisie de professeur Becklingfaausen 
m'avait fournie, appartenait ä une enfant agee de 2 ans, atteinte de 
la maladie en question, cependant, la cause de la mort, qui enleva 



i) Osservatore-Gazsetta delle CÜDiche 1883. 



Cellnles gaogl. dans les raoines posteri eures. 57 

rapidement cette jeune enfant ötait une dipht^rite. J'examinai les 
diff(6rents nerfs qui composent la cauda equina, entre les fibres ner- 
veuses disjointes par la dilac^ration et plus oa moins alt^r^es par Tefifet 
de la paralysie, il me fut donn^ d'observer certains ^l^ments d'un dia- 
metre dgal ä celui des plus grands ^l^ments histologiques de notre 
organisme, ces ^l^ments avaient un noyau trfes-grand et un nucleolus 
bien Evident, un protoplasma granuleux et tant soit peu obscur, de 
loin en loin l^g^rement pigmenti; ils ^taient quelquefois d^pourvus des 
prolongements, et d'autrefois ils avaient un ou plusieurs prolongements, 
toujours ils 6taient entour^s d'une capsule, qui laissait facilement re- 
connaltre sa nature conjonctive. 

La Constitution de ces el^ments m'en fit comprendre la nature, 
qui tout d'abord, soit par la localit^ speciale oü je les avais rencon- 
tr^, soit parce qu'il s'agissait d'un sujet malade, je n'avais pas 
relevö. 

£n un mot, j'ai renconträ constamment ces ^l^ments dans toutes 
les racines post^rieures de la cauda equina et dans tous les sujets, 
qui furent soumis ä mon examen. J^avais pu recueillir ainsi un assez 
grand nombre de pr^parations non seulement des nerfs de sujets ma- 
lades, mais encore d'individus qui ne furent jamais atteints des ma- 
ladies nerveuses. 

Ces pr^parations ont 6i6 examin^es d'abord par le professeur 
üeckliughausenj en suite par le professeur Waldeyer. Ces messieurs 
me conseill^rent d*6tudier encore les autres racines rachidiennes, ou 
mieux encore d*6tudier sur un seul individu toutes les racines rachi- 
diennes, enfin que je pusse m*en faire une id^e exacte sur le nombre 
et sur la disposition des ces ^l^ments. 

L'^tude, je Tai terminäe ä Turin, oü, par la faveur du professeur 
Giacomini, j'ai pu avoir ä ma disposition une moelle avec ses racines 
jusqu'aux ganglions intactes, piece conserv^e encore dans un liquide 
adapt^ k T^tude microscopique. C*est pourquoi j'ai abr6g6 mon tra- 
vail, et ainsi ma fatigue s'est trouv^e amoindrie. 

Cette moelle appartenait au cadavre d'un individu, qui 4tait 
atteint durant sa vie d'une pseudohypertrophie musculaire. J^examinai 
encore plusieures racines spinales de cadavre d'une microcephale, et 
j'^tendis mon examen ä plusieures racines spinales dindividus sains, 



58 G. Battoae, 

racines prises ou ä des liquides conservatears, ou, pour quelque but 
special, prises k an mat6riel frais. 

Hithode de reoherohe, 
Sur une modle däpourvue de la dure-m^re je dötache one racinc 

■ 

post^rieure, de soo poiot d^origine jusqu'ä trois ou quatre HÜUua&tres 
du ganglion; j'ai bien soin quo la racine ne se d^pouiUe du revMe* 
ment foumi par la pie-m^re. Cette pr^caution est de la plus grande 
importance, et m'apportait un räsultat dont je parlerai d-apr&s. 

La plupart des nerfe que j'ai 6tudi6s, ^taient conserr^ dans le 
liquide de Müller ou dans le bichromate d'ammoniaque, c*est pour- 
quoi une fois extraits de ces liquides, je les laisse dans Teau distill^e 
jusqu'ä ce qu'il aient perdu Texcäs du bichromate d'ammoniaque ou 
de potasse ; apr^s avec un coup de ciseau, je divise la racine en .deux 
parties Egales, une qui de la moelle ya jusqu'ä la moiti6 de la radne, 
Tautre qui va de la moiti^ de la racine jusqu'ä la distance indiqu^e 
du ganglion. 

Cette division peut dtre n^cessaire, soit pour döfinir la topogra- 
phie de chaque pr6paration, soit parce que la grande longueur des 
demiferes racines dorsales, lombaires et sacröes, ne permetterait gu&re 
leur examen. J'ai dit cette Separation peut 6tre nöcessaire mais on 
dirait mieux, eile est tout ä fait n^cessaire, alors surtout qu'on n'ä 
pas k sa disposition le microscope, que le professeur Giacomini ^) a 
fait construire tout exprte pour Texamen des coupes de rentier ence- 
phale humain adulte. 

Ce microscope, que la gentilesse du professeur Giacomini laissait 
ä ma disposition m'ä permis d'examiner en tonte leur longueur, les 
plus longues racines nerveuses, et en ce cas, en ne säparant plus^ les 
racines du ganglion, il m'^tait possible de mieux d^finir la topogn^ibie 
des Clements dont il s'agit. 

Ceux, qui sont int^ress^s dans ces ^tudes peuvent s'adresser ä la 
publication de Giacomini. 

En suite les nerfs sont grossi^rement dilac^r^ sous le microscope 



') Giaoomini, Nuoto microscopio per Fesame delle sesioni dell* intero enoelalo 
umano adulto. Giornale della Reale Aceademia dl Medkina di Torino 18^. 



Cellales gaogl. dans las radnes poet^rienreB. 59 

simple, quoique an petit pea d'exercise suffise poor laisser connaltre 
ä l'oeil nu les cellules ganglionaires, qai se pi^sentent oomme des petits 
points diffiSremment coloräs, aelon la diffi^rente m^thode employ^e pour 
la conservation ou pour la coloration. 

Les premi^res dilac^ratioBS doivent dtre grossi^res et execut^ 
soas le microscope simple, parce que aatrement les cellules gauglio- 
naires, qui se d^tacbent trte-facilement, ächapperont k Texamen, et 
c'est pour celä qne je crois que jusqu'ä präsent elles n'cmt pas 6t^ 
observ^es. 

Les neifs ainsi düac6r6s on les laisse pendant 24 beures dans une 
Solution de picrocannine k un pour cent. 

Une Imbibition prolong^e est pr^f^rable afin que les parties cen- 
trales des üusceaux nerveux puissent se colorer d'avantage, le picro- 
cannin ä un pour cent ne donne pas une teinture trop fonc6e ou 
trop diflfuse. 

II faut une attention special au tissu conjonctil p^rinerveux et aux 
vaisseaux, lesquels doivent dtre examin^s avec un grand soin, puisqu'il 
arri?e souvent que les äl^ments nerveux sont leurs adb^rents et alors 
si on en n'est pas pr6venu pourraient 6cbapper facilement ä Tobservation. 
Durant les manipulations successives on doit toujours &ire atten- 
tion k ce qu'on puisse reconnattre la partie de la racine qui r^garde 
la moelle, de celle qui r^garde le ganglion. 

Afin que les noyaux soient mieux ävidents on peut les traiter 
avec acide ac^tique, les pr^parations peuvent 6tre conservöes en gly- 
cerine, pröf^rablement en gomme dammar. 

Outre cette m^tbode, je me suis encore servi des diff^rentes m4- 
thodes de Grolgi ; du nitrate d^argent dans les proportions propos^es 
par Ranvier, du cblorure double d'or et potassium dans les propor- 
tions connues. 

On peut encore se servir de Tacide ars^nique en proportion de 
an k deux pour cent, aussi bien que de la potasse et de la soude 
coDcentr^e. 

Pr^alable Immersion dans la gomme, j'ai pratiquä, avec le micro- 
tome, des coupes d'une entiere racine, pour mieux confirmer la topo- 
grapbie des äl^ments en question, et je me suis convaincu qu'on peut 
les rencontrer ä la päripb^rie comme au milieu des faisceaux nerveux. 



60 6. Rattone, 

Gependant Timportance de cette Observation r^garde peu la neu. 
veautä de la recherche histologique, quoique j'ai pu y trouver quelque 
chose, si bien l'existence d'^l^ments nerveux dans des endroits oü 
Jamals chez rhomme, on ne les avait obseryös et la signification m£me 
que ces ^l^ments peuvent ayoir en rapport k la pbysiologie et ä l'ana- 
tomie comparte. 

Pour ce rapport avec Taiiatomie comparöe, quoique mon travail 
soit limit^ aux nerfs racbidiens, je devrai commeneer par la descrip- 
tion du nerf grand hypoglosse ou deroier 'cranien cbez rbomme, lequel 
cbez plusieurs mammiföres, pr^cisement comme les nerfs rachidiens a 
une racine ant^rieure et une postörieure, le quel fait fut une foi 
aussi constatä chez Thomme par Mayer ^), et derni^rement aussi cbez 
rhomme dans ce mfime grand hypoglosse, on a, comme dans les nerfs 
rachidiens, d^crit un ganglion. On doit ce travail ä Froriep *). 

En limitant cette 6tude k l'bomme, suivant Tanatomie descriptive, 
je conmiencerai par le premier nerf cervical. 

Quoique, avec la plus grande diligence, que je pus apporter, j'ai 
examinö toutes les racines post6rieures d'un mdme individu, afin de 
connaltre le nombre de cellules ganglionaires qu'on trouv&t dans 
chaque racine, en exposant ce r^sultat, je suis bien loin de croire 
d'£tre dans le vrai; trop facilement soit pendant la dilac^ration , soit 
pendant les n^cessaires manipulations pour accomplir la pr^paration, 
plusieurs de ces d^licats ^läments se seront perdus. 

Ce qui suit ne sera qu'une approximation relative. 

Vumeration des oelltiles. 

Racines postdrienres des neriis cenricanx. Nombre des ceUules. 

l«f 32 

2»« 34 

3»» 21 

4»« 18 

5»« 17 

6«« 3 



* 



>) Mayer, Nene Verbandl. der Leop. Carol. Akad. Bd. XYI. 
*) Froriep, üeber ein Ganglion des Hypoglossns und V^irbelanlagen in der 
Occipitalregion. Archiv für Anatomie und Physiologie. Leipzig 1882. 



Cellules gangl. dans les raclnes poatdrienres. ßl 

Badnes post^rienreB des nerfe oemcaux. Nombre des eollnles. 

7«e 5 

8»« 11 

Racines posterieures des nerfs dorsanx. Nombre des cellules. 

iw 6 

2»e 7 

3»« 3 

4»« 10 

5»« 10 

QmB 4 

?"• . . • . • 4 

8«« 8 

9»« 10 

lO»« 9 

llne 12 

12»e 9 

Racines posterieures des oerfs lombaires. Nombre des cellules. 

Iw 11 

2me 65 

3»« 26 

4nie 6 

5«e 29 

Racines posterieures des nerfs sacrös. Nombre des cellules. 

1«' 74 

2»« 81 

3»« . . . .34 

4»* 26 

5»» . . ' . 54 

6»« 26 

Ce sont ]es cellules ganglionaires , que j'ai rencontr^ dans les 
racines posterieures d*un seul individu et dans ce cas il s^agissait 
sealement du cöt6 droit 

Quoique, comme j*ai annonc4 d^jä, le nombre soit seulement 
approximatif, cependant les causes d'erreur ^tant les mfimes pour 
toutes les racines, il me semble, qu'on puisse logiquement induire la 
coDclusion suivante. — Les cellules ganglionaires nombreuses dans les 
racines cervicales vont en diminuant dans les racines dorsales pour 
s'augmenter encore dans les racines lombaires et sacr^es. 

Donc, le fait de Taugmentation numdrique de les cellules gang- 
lionaires dans les racines posterieures des nerfs rachidiens se rencontre 



62 G. Rattone, 

dans les mdmes r^gions, oü, aussi la moelle, präsente son plus grand 
Yolume, c'est k dire, en correspondance des renflements cerricale et 
lombaire. 

Conolusions. 

En cherchant r^samer les r^ultats obtenus par Texamen du ma- 
teriel qu'au commencement j'ai ^namerä, je crois pouvoir condure. 
Dans les racines post^rieures des nerfs rachidiens de Thomme, dans 
tonte la longueur des faisceaux, qui concurrent ä la formation de la 
racine on rencontre des cellules ganglionaires ; Celles -ci ne sont pas 
uniform^ment r^pandues dans tonte la racine ; mais sont plus nom- 
breuses ä mesure qu^elles s'approchent du ganglion. Quelqu'unes de 
ces cellules ont un volumei qui ne fut Jamals d^crit jusqu^ä pr6sent 
dans les cellules ganglionaires. EUes peuvent arriver k 300 fi^ et elles 
sont assez nombreuses et d*ordinaire bipolaires; d'autres au contraire 
arrivent k peine ä 18 /i, on rencontre naturellement diverses gradua- 
tions interm^diaires, et ä c6t6 mfime des cellules plus grandes, il arrive 
plus d'une fois de rencontrer Celles de moindres dimensions. 

Dans les pr^parations peu soign^es, une grande partie des cellules 
semblent apolaires, si la pr^paration est ex^cut6e avec soin on peut 
toujours reneuntrer un ou plusieurs prolongements. 

Les cellules unipolaires se pr^sentent de pr^f^rence ä la p^riphärie 
du chaque faisceau nerveux, les cellules bi-ou-multipolaires d*ordi- 
naire dans Pint^rieur des faisceaux. 

Dans les cellules bipolaires les prolongements ne se trouvent pas 
toujours aux deux extr^mit^s (comme dans la figure 2« de la planche 
V il est indiqu6) mais quelquefois naissent tous les deux du m6me 
c6t6 de la cellule (voir la figure 5"« de la planche IV). Seulement 
comme tres-rare exception j*ai trouvä plus de deux prolongements. 

Les prolongements, qui naissent de chaque cellule vont le plus 
souvent augmenter les fibres de faisceaux nerveux» avec lesquels ils 
sont en rapport, d'autrefois ils ^tablissent un trait d'union entre l'une 
et Tautre cellule. 

Le Protoplasma dans le m£me individu präsente des vari^t^s tr^- 
prononc^es ; en premier Heu dans peu de cellules il est bien conserv6, 
dans la plupart des cas, ä sa p^riph^rie il se montre creus^ de innom- 



* Cellnles gangl. dans les radnes post^rienrds. 63 

brables vessies, qui ont une fonne k pen pr^s sph^rique et an contenu 
clair, fortement transparent. 

Ges vessies, peuvent se rencontrer diss^min^es dans tout point de 
la p^riph^rie du protoplasma cellulaire; ainsi, alors la ligne limite 
entre le protoplasma et la capsule est sinueuse et divers^ment ondul^e. 
Cependant, les vessies ne sont pas toujours dissemin^es dans toute la 
p^riph^rie du protoplasma cellulaire, quelquefois on les rencontre seu- 
lement d'un c6t£ de la cellule, et il paratt qu'elles ont pouss^ le pro- 
toplasma et le noyau du c6t6 oppos^. 

Gomme j'avais rencontr6 ces vessies pour la premiere fois dans 
un individu atteint de maladie nerveuse et en me rappelant qu^autre- 
fois cette forme avait 6t6 d^crite sous le nom de d^gön^ration s^reuse 
alveolaire progressive, c'est pour quoi je croyais tout d'abord qu'il 
s*agissait d'une 16sion pathologique ; mais. en ^tendant mes recherches 
dans les individus sains, et ayant toujours obtenu les mfimes r^sultats, 
j'ai du m'en convaincre que la cause de cette alt^ration ne devait 
point £tre attribu^e ä un effet morbide. 

tTai pu m'en convaincre: ces vessies sont dues en partie k Teffet 
cadavärique et en partie k l'action du liquide conservateur. 

J'ai rencontr^ ces vessies dans tous les cas oü la pi^ce anato- 
mique avait ^t^ hngtemps conserv^e dans le liquide de Müller ou 
dans le bichromate de potasse. 

II arrive dans ces cellules le m£me fait qu'on observe dans les 
cellules nerveuses de Tencepbale, quand elles restent trop dans le bi- 
chromate de potasse ou d'ammoniaque. 

Outre ces vessies on peut encore observer k la p^riph^rie de la 
cellule un espace clair, transparent, qui dätermine comme un anneau 
entre la cellule et la capsule, pr^cisement comme dans les cellu- 
les cartilagineuses alors qu'elles sont examin^es quelquetemps aprfes 
leur mort. 

Ce fait doit son origine aussi k une double cause: ä Teffet cada- 
v^rique et au liquide dans lequel la pi^ce fut conserv^e. 

Les plus grandes vari^t^s de protoplasma r^gardent la pigmen^^ 
tatioD, puisque dans Ic m^roe individu on trouve des cellules fortement 
pigment^es ä cöt^ des autres^ qui, ou en ont moins^ ou en manquent; 



64 O* Rattone, 

donc Fexistence de la pigmentation n'a aucune valeur pour ^tablir 
Tage d'une cellule nerveuse. 

Le noyau d'ordinaire est unique, de diam^tres proportionn^ aux 
diamätres de la cellule ä laquelle appartient. On peut encore trouvcr 
des cellules pourvues de deux noyaux nettement Ducleol6s; je ne r^pete 
par la figure de cette disposition, puisque une semblable peut se 
trouver dans Touvrage de Key et Retzius. 

Ges cellules ganglionaires sont toujours recouvertes par une cap- 
sule connective, Celles qu*on rencontre d^pourvues de la capsule repr^- 
sent seulement un accident de la pr^paration; la cellule est tomb^e 
de.la capsule dans laquelle eile ^tait auparavant renferm^e, et en 
plusieurs cas on peut encore observer la capsule ä cÖt6 de la cellule 
qui en est d^pourvue. 

Ges capsules presque toujours sont rev^tues d'une seule couche 
de cellules endotheliales, d'autres fois la couche ne paralt plus uni- 
que, et alors eile est aussi plus epaisse que la couche conjonctive, qui 
sert du support aux cellules endotheliales. 

Ges m6mes cellules endotheliales qu'on observe sur la capsule de 
la cellule ganglionaire, on les observe sur les prolongements qui 
naissent de la cellule, et dans les differents pr^parations on peut voir 
comme certaines fois elles s'arr^tent en correspondance de le premier 
Segment annulaire de Ranvier, autres fois elles peuvent arriver jusqu*ä 
le cinqui^me ou d'avantage. 

Les vaisseaux sanguins des nerfs forment des mailles au milieu 
desquelles sont comprises chaques cellules nerveuses. 

Pour le rapport intime qu'ont les cellules avec les vaisseaux san- 
guins 11 arrive souvent que dans les dilacerations, les cellules ner- 
veuses, detachees des faisceaux aux quelles d^abord elles adheraient, on 
les rencontre en different rapport avec les vaisseaux sanguins. Gomme 
j'ai annonce, le fait doit etre attribue ä Taction m^canique des aiguilles. 
— Ainsi br^vement d^crites les notes caracteristiques de ces Clements, 
il nous reste ä traiter une question de la plus grande importance. 

Quelle est la signification de ces cellules ganglionaires? Est-ce 
qu^elles peuvent constituer un caractere diff^rentiel entre la racine 
anterieure ou motrice, dans laquelle chez Thomme jamais on rencontre 
des cellules ganglionaires, et la racine posterieure ou sensitive, dans 



Cellales gangl. dans les raoines poet^rieares. 65 

laquelle constamment je les ai trouv^es ? S'il est vrai ce que Wagner 
disait (mais en appliquant ä rhomme ce, que seulement on avait ren- 
contra chez les poissons) c'est ä dire, que Texistence d'uae cellule 
bipolaire est en rapport trös-direct avec la throne de Bell, puisque 
eile sert ä d^terminer le caractere de sensibilit^, ce m^me fait, par 
moi, confirm^ dans les plus ^lev^ des animaux, Thomme augmenterait 
plus encore le m6rite de Wagner, qui se flattait d'avoir ainsi trouve 
la diff^rence anatomique longtemps en vain cherch^ entre les fibres 
sensitives et les motrices. 

Dans rhomme je peux assurer que Texistence de cellules bipo- 
laires constitue un fait constant dans les fibres de la racine post6- 
rieure, racine, que la physiologie a d^montr6e sensitive. 

La grande objection qu'on faisait ä Wagner, c'^tait, d*avoir appli- 
que a tout les animaux vert^br^s ce qu'il avait observ^ seulement 
sur les poissons. Maintenant. pour ce qui regarde Thomme cette ob- 
jection ne doit plus exister, puisque on y rencontre les m€mes cellules 
qu'on rencontre chez les animaux inf^rieurs. 

Mais en ayant point 6tendu mes recherches aux autres vert^br^s 
sup^rieurs je ne veux pas prßcipiter aucune conclusion g^n^rale, 
d'autant plus qu'une r^cente communication de Schäfer ^) m'oblige ä 
ßtre r6serv6. 

Cet auteur aurait rencontr^ des cellules ganglionaires dans les 
racines ant^rieures lombaires et sacr^es des chats, tandis quil n'a pas 
pu les rencontrer dans les racines ant6rieures ni chez l'homme (r^sul- 
tat que je confirme compl&tement) ni chez le chien, ni chez le lapin, 
ni chez la souris. 

J'ajouterai que la tr^s-sommaire communication qu'il donne de 
ses recherches et la description m€me laissent facilement naltre quel- 
ques doutes. ^ 

n les a seulement decrit dans les racines ant^rieures lombaires 
et sacr^es, et dans ces mSmes racines il ne les rencontre plus chez 
Phomme, chez le chien, chez le lapin et chez la souris, encore ne les 



^) Seli&fer, £.A. Note on the occurence of ganglion cells in the anterior roots 
of the cat*B spinal nerves. Proceedings of the royal Society of London. V. 31: 
N. 209. Pag. 348. 

IntanifttiQiiale MonAUaobrift ttt Aiiftt. a. Eist. I. ^ 



66 G« Battone, 

rencontre dans les autres racines ant^rieures du chat et il nHndique 
pas m^me le nombre des animaux qu'il a examin^, c*est pour quoi 
ce fait, mieux que la signification d'une condition normale, pourrait 
seulement repräsenter une anomalie, si encore Tendroit dans lequel ii 
les a d^rit (dans la portion inf^rieure de la racine antörieure et 
dans ce trait, qui passe tout de suite en avant de la racine post^- ^ 
rieure) n'est pas une autre source d'erreur; mais en ayant pas encore 
observations personnelles , une conclusion absolue, pourrait ßtre, trop 
justementy consid^r^e comme t^m^raire. 

Une chose vraie ressort de faits que j'ai d^crit et eile est d'une 
grande importance pour TAnatomie compar^e, parce qu'elle dämontre 
une fois de plus les intimes rapports et Tanalogie de structure, entre 
rhomme et les differents animaux. 



Plusieurs fois dans les pr^parations j'ai pu rencontrer des cellules 
nerveuses appliqu^es sur la pie-m^re je les ai renconträ chaque fois, 
que soigneusement je observai la pie-m^re en conservant ses rapports 
avec les faisceaux nerveux p^riph^riques de chaque racine. 

Naturellement , j*entends seulement parier de ia pie-m^re spinale 
et plus pr^cisement de celle, qui recouvre les racines postörieures. 
Nous savons comme eile fournit un rev^tement aux racines spinales; 
dans ce revStement tr^-souvent j'ai renconträ des cellules ganglio- 
naires. D'abord, je les croyais propres de la pie-m^re, mais un 
examen attentif m'en a fait connaltre leur signification. 

Ces cellules ne sont point propres de la pie-m^re, elles sont tou- 
jours d^pendantes des fibres nerveuses plus superficielles de chaque 
racine k laquelle elles sont unies par des prolongements qui consti- 
tuent ä leur tour une fibre nerveuse. 

Quand on rencontre ces cellules Isoldes, celä dopend que dans les 
dilac^rations on a d^chirö leurs prolongements et on a altera leur 
rapport, a cause de celä elles semblent encore apolaires, dans les pr^- 
parations faites avec diligence, un prolongement est toujours d^mon- 
strable. 

Ces cellules ont une forme diff^rente, quelques unes, et ce sont la 



Cellnles gangl. dana les laoines postörieiires. g7 

plupart, sont presque rondes, des autres (voir figure 4me, pi. V) ont 
une forme extraordinairement allong^e. 

Leur volume aussi est beaucoup diff6rent. 



Tout le long des nerfs, et sur le revßtement que leurs fournit la 
pie-m^re, soit dans les nerfs rachidiens, soit dans les nerfs cräniens, 
on trouve nombreuses cellules, les quelles sont constitu^es par plu- 
sieures couches dispos^es ä la p^riph^rie d'une cellule centrale. Ces 
cellules, dont un examen superfidel pourrait laisser croire qu'il s'agit 
des cellules nerveuses (voir figure 3me^ pi^ V) ne le sont point, et si 
on les traite avec acide ac^tique et on les observe ä fort grossissement, 
laissent voir comme celles sont constitu^es par un amas des cdlules 
endotheliales (voir figure 3me, pi. V) disposöes par couches ä la Peri- 
pherie d'une cellule centrale, semblables ä ces cellnles qu'on rencontre 
dans les tumeurs endotheliales. En ayant constamment rencontre ces 
cellnles dans touts les sujets que j'ai examine, elles pourraient etre 
considerees comme normales. 

Avant de finir ce travail je suis oblige, de remercier mes illustres 
maltres, les professeurs Bizzozero et Giacomini, qui furentlarges 
ä mon egard en conseils efficaces. 



Explication des figures. 

Planche IV. 

Fig. 1. Portion de la seconde racine postcrieure lombaire. Microscopo Giacomini 
coDstrnit par Koritska. Oc. Hartnack N. 3. Obj. N. 6. 

Dans les faisceanx nervenx on obserre comme les fibres ont lenr cours 
interroropn par plasienres cellnles ganglionaires; antres nombrenses cellnles 
ganglionaires sont k la p^ripbärie do faisceanx. La proparation est design^e 
afaible grossissement ponr donner nne id6e de Tensemble de la disposition 
de ces ^l^ments. 
Fig. 2. Portion de la seconde racine post^rienre sacräe. Microscope Oiacomini Oc. 
N. 3. Obj. N. 7. 

On pent obsenrer nombrenses cellnles ganglionaires appliqnees snr la 
pie-m^re. 

5* 



68 Gr- Rattone, oellnles gangl. dans les ramnes posteriearea. 

Fig. 3. Portion de la cinqnieme racine post^rienre sacr^. Microsoope Giacomini Oc. 
N. 3. "Obj. N. 7. 

On peut voIt les proloDgements, qni des cellales appliqaeeB sar la pie- 
roere vont se continner dans les fiÜBceanz nerveax. 



Planche F. 

Fig. 1. Cellnle ganglionaire bipolaire, laqnelle pendant ]a dilaceration fat d^tachee 

du faiscean nenreux aaqnel eile adheiait, et transportee a cdte d*aii Tais- 

aeau. -^ Mioroscope Hartnaok Oc. N. 3. Obj. N. 4. 
Fig. 2. Cellale nerrense bipolaire provenante de la seconde raciae ceryieale poste- 

rieore, eile est paraemöe de nombreuses vessies. — Microscope Hartnack. 

Oc. N. 3. Obj. N. 8. 
Fig. 3. Trois celloles disposees a coaches oonoentriques, la premi^re est obserree a 

fftible grossissement, les deux aatres observees a grossissement plus fort lais- 

sent voir, comine elles sont constitu^es d'ane sehe de cellales endothelialem. 

— microscope Hartnaok. Oc. N. 3. Obj. N. 4, 7, 8. 
Fig. 4. Serie de cellales nenreases appliqn^es snr la pie-mere de la seconde racine 

posterieare dorsale. — Microscope Hartnack. Oc. N. 3. Obj. N. 4. 
Fig. 5. Cellale ganglionaire bipolaire (de la seconde racine postörieare sacr6e), dans 

laqnelle les denx prolongements naissent da möme cötä. -— Microscope 

Hartnack. Oc. N. 3. Obj. N. 8. 



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On the Structure of Secretory Cells 

ftDd on 

the Changes which take place in them during Secretion ^) 

by 
J. 9. Langley, H.A., F.B.S. 



We have, from different observers, diflferent descriptions of the 
structure of each of the various kinds of gland-cells. Moreover, very 
different accounts are given of the changes which take place during 
secretion, not only in the various kinds of gland-cells, but also in 
gland-cells of the same kind. 

And this is not unnaturally the case, since different observers 
have examined the gland-cells under different conditions; in some 
instances the cells have been examined in the fresh state, in others 
after treatment with osmic acid or with alcohol or with chromic acid. 

But scarcely any attempt has been made to reconcile these various 
accounts, or to ascertain what are the common points of structure, 
and the common changes which take place during secretion. 

This I wish to do here, but to do very briefly, since I trust soon 
to give a more detailed account, accompanied by figures of the diffe- 
rent glands. For this reason also, I may perhaps be allowed to 
confine myself to a Statement of conclusions without pointing out 
how far they coincide or clash with the conclusions of previous ob- 
servers. 

The glands of vertebrates ' in which I find that the secretoi7 
cells have fundamentally the same structure are: the serous and 



^) Beprinted from the Proceedings of the Cambridge Philosophical Society, 
Vol. V. Read Nov. 12, 1883. 



70 J.N. Langley, 

mucous salivary glands and the similar glands of the mucous mem- 
brane of the mouth, nose, pharynx, Oesophagus, etc. , a few exceptioDs 
with the Chief cells of mammalian gastric glands; the gastric glands 
of such birds, fishes, reptiles and amphibia as I have examined; the 
oesophageal glands of the frog; the pancreas; the liver. 

It will he Seen that this list includes most of the secretory glands 
of vertebrates. The mammary glands and sweat glands of mammals, 
I have not yet sufficiently investigated to be certain whether they 
have the same structure as the preceding. The intestinal glands and 
the kidney, I omit for the present, since they have some special points 
of structure depending upon their special function of absorption and 
excretion respectively. 

The border- cells (Belegzellen) of mammalian gastric glands; the 
pyloric gland- cells, and those of the chief cells which are not di- 
stinctly granulär in life — - the exceptions mentioned above — I shall 
consider separately. 

The secretory cells of all the glands in the list which I have 
given, have the foUowing common points of structure '). ' 

The cell substance is composed of (a) a framework of living sub- 
stance or protoplasm, connected at the periphery with a thin conti- 
nuous layer of modified protoplasm ; the framework in some cases has 
the form of a network of small threads of equal size as described by 
Klein ^) ; in others of flattened bands. Further the threads or bands 
may vary in size in difl'erent parts of the cell, and the meshes in 
different parts of the cell may be of different size and shape. Within 
the meshes of the framework are enclosed two chemical substances 
at least, viz. (b) a hyaline substance in contact with the framework, 
and of (c) spherical granules which are embedded in the hyaline 
substance. 

In the gland- cells which secrete much organic matter the cell- 
granules are conspicuous and fairly large. In the gland- cells which 
secrete comparatively little organic matter, the cell -granules are ge- 



') This I have already described for the liver- cells (Proc. R07. See. No. 220, 
Apr. 1882). 

^) Quart. Jonrn. Hier. Science» Apr. 1879. 



Oo the Seoretory Celle. 71 

nerally speaking smaller and less distinct, the lower the mean per- 
centage of organic matter is in the fluid secreted. 

The cell-granules are in nearly all cases mesostates, i. e. sub- 
stances stored up in the cell and destined to give rise to the organic 
substances of the secretion. The granularity of a cell in the resting 
State thus depends upon its storage- power. Generally speaking the 
greater the storage -power of a cell, the higher is the percentage of 
organic substance in its secretion, bat this is not always the case, 
since it may happen that the rate of secretion of water may increasie 
without any corresponding increase in the rate of secretion of organic 
sabstance, and in consequence the percentage of organic substance in 
the secretion may be small; further it is possible that under special 
circumstances a cell with small storage -power might secrete a large 
quantity of its stored-up material and that a cell with large storage- 
power might secrete a very small quantity of its stored-up material, 
the amount of water secreted by the two cells being approximately 
equal. 

I all these cells, during active secretion, the following changes 
take place. The granulös decrease in number and usually, if not al- 
ways, in size ; the hyaline substance increases in amount ; the network 
grows. The increase of the network is much less than that of the 
hyaline substance. 

Moreover in the majority of the cells, the details of the changes 
which take place are much the same. The hyaline substance increases 
chiefly in the outer regiou of the cells, and the granules disappear 
from this region; so that an outer non-granular zone and an inner 
granulär zone are formed. The network Stretches throughout the 
cell in all cases: in the outer zone its meshes are filled with hyaline 
substance; in the inner zone its meshes are filled with granules and 
a small amount of hyaline substance. 

The glands in which an outer non-granular zone is not formed ^) 
during secretion are, most of the gastric glands of the frog and toad ; 
the gastric glands of the snake, and the liver of mammals. 



') The gastric glands of birds haye not as yet been ezamined for the changes 
accnrring in digestion. Cf. however Nussbanm, Arch. f. mic. Anat. XXI. p.297, 1882 



72 J. N. Langley, 

In the gastric glands of tbe snake, the decrease in the granules, 
and the increase of the hyaline substance, is equal or nearly equal 
in all parts of the cell. In the gastric glands of the frog and toad, 
whilst the same changes are most marked in all parts of the cell, 
they go on most rapidly in a narrow strip next the lumen. In the 
liver cells of mammals, the changes are most active in the central 
part of the cells around the nucleus. 

It is to be remembered that there is reason to believe, that the 
three parts of the cell are continually being formed and changed 
into other substances; the extent of the change which can be obser- 
ved in a cell during secretion depends upon the relative rates at 
which these processes go on. I have previously pointed out ^) that 
different gland- cells vary considerably with regard to the different 
relative rates at which the formation and breaking down of their con- 
stituents take place. 

The differences shown by the different cells after the same treat- 
ment, depends, partly upon the different chemical characters of the 
framework, hyaline substance, and granules in the different cells, and 
partly upon the different arrangement of these constituents. With 
regard to the former of these causes of difference a few instances 
may be given. 

In the rabbit's sub-maxillary gland, after treatment with osmic 
acid, the granules are indistinguishably mixed with the hyaline bub- 
stauce; and the resulting mass differs so little in refractive and 
staining power from the network, that the nodal points only of the 
network are at all distinctly seen. 

In the Chief- cells of the cat's gastric glands, after treatment 
with osmic acid, the granules and hyaline substance are also in- 
distinguishable ; but the network is much more distinct than tbe 
network in the rabbit's sub-maxillary gland. The network is however 
much less distinct than in a gland that has been treated with chro- 
mic acid. 

In the chief-cells of the bat's gastric glands, after treatment with 
osmic acid, the granules are perfectly distinct, but they are appa- 



») Transact. Royal. Soc. Part m. 1881. 



Oo the Seeretory Celle. 73 

reDtly embedded in a homogeneous mass, wbich other reagents show 
to be composed of network and hyaline substance. 

The same cells, after treatment with alcohol, show an indistinct 
oetwork, containing an interfibrillar mass in which the granules and 
the hyaline substance cannot be separately seen. 

The oesophageal glands of the frog and the pancreas of all ani- 
mals, after treatment with alcohol, show the shrunken remains of the 
granules, but leave the network and hyaline substance indistinguishable 
or nearly so. 

Even chromic acid which in most gland-cells brings out the net- 
work clearly, does not act in quite the same manner on all gland- 
cells, for it differentiates the network and hyaline substance less 
clearly in the oesophageal glands of the frog, than in the salivary 
and gastric cells ; and differentiates them less clearly in the pancreas 
than in the oesophageal glands of the frog. 

It will be noticed that the cells mentioned above form a series 
in which the network and hyaline substance are less and less easily 
distinguished from one another, that is, a series in which the net- 
work and hyaline substance become more and more alike in chemical 
characters. 

In the above general description I have not included the pyloric 
gland-cells, the border cells (Belegzellen) of mammalian gastric glands, 
or the semi-transparent chief-cells which are found in the latter part 
of the greater curvature in some animals. In these the changes 
described above as taking place in digestion have not yet been ob- 
served. This, I think, is due to their containing very small granules, 
which are not obvious daring life, and which are not preserved by 
any reagent; in consequence a change in their granularity is very 
difficult to observe. 

With regard to their structure they certainly have a framework 
enclosing hyaline substance, the only difficulty is to show that they 
contain also granules embedded in the hyaline substance. 

These cells in life do not show distinct granules, but when they 
are teased out in salt Solution they become very finely granulär. This 
is not caused by the cell network, for the network has rather 
large meshes. In those chief-cells which are apparently homogeneous 



74 J. N. Langley, 

in life, the granules are often fairly distinct on teasing out the cells 
ia Salt Solution; in the pyloric gland- cells the granules are usually 
so indistinct that I should not feel justified on the microscopic ap- 
pearances alone, in assuming that they are not due to a slight alte- I 
ration in the hyaline interfibrillar substance. There are however other 
grounds which render, I think, this assumption justifiable. i 

In all cells which contain much pepsinogen, distinct granules are ; 
present. Further, the quantity of pepsinogen varies directly with the i 
niass (number and size) of the granules; that is, pepsinogen when 
present in cells in sufficient quantity to be readily observed is pre- j 
sent in the form of granules, hence it seems probable that in cells 
which contain a small amount only of pepsinogen, the pepsinogen is 
also present in the form of granules which however are not conspi- 
cuous on account of their small size. 

And in fact in most cases, the less pepsinogen a cell contains j 
the smaller are its granules ; this is especially well seen in the gastric 
glands of lower vertebrates, in some of these moreover the glands 
near the pyloric region may be semi - transparent and apparently ho 
mogeneous during life whilst after treatment with osmic acid, granules 
become obvious, which except as regards size are like the granules, 
which are of the anterior region of the stomach visible in life in the 
cells. Since the granules are in these cases preserved by osmic acid, 
their detection is easy. 

It is then probable that pepsinogen when present in a cell is 
present in the form of granules, and that when pepsinogen is present 
in small quantity the granules will be too small to be easily seen. 
Now the semi -transparent chief- cells of the posterior gastric glands 
of the rabbit do contain pepsinogen, but they contain comparatively 
little; and the still more transparent pyloric gland-cells also contain 
pepsinogen but they contain much less than the chief-cells; hence I 
conclude that the granules which. are fairly well seen in the one, and 
indistinctly in the other, in fresh teased out specimens, are really 
pepsinogen granules comparable to those easily seen in the migority 
of the chief-cells of mammalian gastric glands. 

With regard to the border cells, there is no satisfactory proof 
that they contain pepsinogen, and the evidence for the presence of 



On the Seoretory Gelb. 75 

granules in these rests simply on the granulär appearance of the 
fresh teased out cells, evidence whieh I readily admit to be anything 
bat conclusive. 

I may now pass to consider how the Statement given above of 
the cbanges which take place in the cells during digestion harmonizes 
with the description given by Heidenhain ^) and others. 

The serous cells, the mucous cells and the chief-cells of mamma- 
lian gastric glands, after treatment with alcohol, are described as 
being more granulär and as staining better, in the active than in the 
resting State ; that is» during secretion there is an increase of granu- 
lär sabstance staining with carmine, and a decrease of substance not 
staining with carmine. The granulär staining substance, Heidenhain 
considers to be protoplasmic substance ; with this I agree, except that 
I consider the apparent granules of alcohol specimens to be parts of 
the cell network indistinctly seen, so that I take the increase of stai- 
ning substance in the cells to be the expression of a growth and re- 
arrangement of the cell network. 

The non- staining substance is considered by Heidenhain, to be 
substance stored up for secretory purposes, and comparable to the 
zymogen granules of the pancreas ; with which I agree in part only ; 
I consider the non -staining substance to consist of hyaline and of 
granulär interfibrillar substance, the latter only corresponding to the 
zymogen granules of the pancreas. In all these cases, as in the pan- 
creas, the granules disappear from the outer parts of the cells during 
secretion, but in alcohol specimens this cannot be observed. The active 
pancreatic cells differ in appearance in stained alcohol specimens from 
the serous and other cells mentioned above, chiefly because, in the 
pancreatic cells, the hyaline interfibrillar substance as well as the net- 
work takes up the colouring matter. 

Another change has been described by Grützner and by myself ') 
as occurring in various cells during secretion. The cells, after they 
have been actively secreting, take a darker and browner tint on treat- 



>) Cf. Handbuch d. Physiol. (Hermann), Bd. V. 1880. 

•) Aroh. f. d. ges. Physiol. XX. §899, 1879; Proc. Boy. Soc. XXIX. p. 377, 1879; 
Jooin. of Physiol. U. p. 261, 1879; Trans. Boy. Soc. Ft. m. 1881, p. 663. 



76 J. N. LaDgley, On the Secretory Cells. 

ment with osmic acid, than they take on similar treatment after a 
period of rest. Formerly I referred this to the whole of the non- 
granular part of the cell, in which I did not then distinguish a net- 
work and hyaline substance. The change of staining power shown by 
the cells during secretion is however, I think, due to a change in the 
hyaline substance, and not to a change in the network. It is chieflj 
caused by the increased amount of hyaline sabstance. I say chiefly, 
since it may be partly due to the fluid, which permeates the cell 
containing during secretion a greater proportion of substance capable 
of reducing osmic acid than it contains during resL ' 

The question now naturally occurs, What is the nature of the i 
hyaline interfibrillar substance? We have seen that as the granules 
diminish, the hyaline substance increases, and that as the granules 
increase, the hyaline substance diminishes; so that an obvious hypo- 
thesis is that the protoplasmic network forms the hyaline substance 
and then out of this manufactures the granules, which are, as we 
know, converted during secretion iuto some one or more of the orga- 
nic bodies of the fluid secreted. It is somewhat in favour of this 
hypothesis, that in peptic glands there are apparently certain inter- 
mediate stages in the formation of pepsinogen; it may further be 
noted that in the liver-cells, the hyaline substance is often indistin- 
guishably mixcd with a substance allied to glycogen. 

On the above hypothesis it would I think be most natural to re- 
gard the network, and peripheral layer of the cell, as the only living 
poi'tions, but we have not as yet sufficient facts to allow us to come 
to any definite conclusion, it may bc that the hyaline interfibrillar 
substance is protoplasmic (living) like the network, but is less diffe- 
rentiated. The network appears to be the result of the two-fold ten- 
dency of the protoplasm to form fibrillae and to störe up substances 
within its grasp; in most cases it is obviously not constant in form, 
but is continuously altering the arrangement of its bars and the size 
of its meshes. This is especially distinct in mucous cells in which 
during secretion numerous fresh connecting fibrillae are formed. 



» »»«■ * 



Nachruf. 



Wir halten es für unsere Pflicht an dieser Stelle eines Mitarbeiters 
J. Shuter, assistant demonstrator of anatomy to St. BartholomeVs Hospital 
in London y zu gedenken, der sich lebhaft fflr unsere Monatsschrift inte- 
ressirte, aber im kräftigsten Mannesalter aus dem Leben unerwartet ge- 
Bchieden ist, ehe noch das erste Heft derselben erscheinen konnte. Wir 
hoffen jedoch; dass ans aus seinem wissenschaftlichen Nachlass noch eine 
oder die andere anatomische Abhandlung zur Veröffentlichung bereitgestellt 
werden kann. 

Um sein Andenken zu ehreUi lassen wir einen in der Lancet' (10. Novbr. 
1883. VoL IL No. XIX. S. 840) erschienenen Nekrolog hier folgen. 

Tli. Fischer, W. Kraase, 

VerlagsbuchhandluDg. Professor in Göttingen. 



Obituary. 



James Shuter, 

M. A.y M. B. , Lli. B. , F. R. C. S. 

It waB our melancfaoly daty last week to record very briefly tbe 
sudden death of Mr. Jamea Shnter, at tbe age of thirty-seven. Mr. Shnter 
began bis professional career by entering at Ciorpus Cbristi College, Cam- 
bridge, in 1864, baving previonsly matricnlated at London üniversity. 
He took bis B.A. degree, witb mathematical bononrs, in 1868, and the 
LL.B. tbe same year. He became M.R. CS. in 1874, M.A. and M.B. in 
1875, and F.R.C.S. in 1876. At St. Bartbolomew's Hospital he was honse- 
snrgeon to Mr. Holden and bonse-physician to tbe late Dr. Black, and was 
awarded tbe bonse-surgeon's prize. In tbe scbools be beld tbe Offices of 
demonstrator of pbysiology and assistant demonstrator of anatomy. In 
1879 Mr. Sbuter was appointed assistant- snrgeon to tbe Royal Free Hos- 
pital, and in 1882 assistant -sargeon to St. Bartbolomew's Hospital, being 
also made tbe same year examiner for tbe Second M. B. at Cambridge. 
He was snrgeon to tbe Provident Clerks* Mntual Life Assnrance Asso- 
ciation, an active member of several medical societies, and a frequent con- 
tribntor to tbe different medical pnblications. He was also co-editor of 
''Holden's Osteology'' and '^Holdens Medical and Snrgical Landmarks/' 
Tbere will be witbin tbe memory of onr readers a discnssion at tbe Cli- 
nical Society only a few montbs ago on a case in wbich Mr. Sbnter had 
ampntated at tbe bip-joint, leaving tbe periostenm of the npper part of tbe 



Obituary. 79 

femnr, with the resnlt that the patient had a movable Btump, and conld 
age an artificial limb. It was one of the first Operations of the kind 
snccesafnlly performed in England. It was throngh the inflaence of Mr. 
Shnter that hiB friend and patient» Mr. Charles Kettlewell, came forward 
to give to St. Bartholomew's Hospital t 16,000 for a new Gonvalescent 
Home, now being bnilt atf Swanley, in memory of Mr. Eettleweirs brother, 
who died at Naples of typhoid fever. 

Mr. Shnter had been a diligent stndent, thronghont a very eamest 
worker, had taken honours in examinations, was possessed of excellent 
degreeSy and was, above all, a carefnl and accomplished snrgeon. Even 
these, high Claims thongh they be, are not the reasons why Mr. Shnter 
was held in so great regard by all who knew him; they are not the 
reasons why his early death has fiUed the surgical world, and more es- 
pecially his own hospital and school of St. Bartholomew's, with a great 
and lasting sorrow. It may be safely said that no one ever heard him 
say a hasty, nnkind word, or knew him do an nnkind action. His col- 
leagnes at his hospitals have ever fonnd him helpfnl, willing, amiable even 
to a fanlt The students have never had a better friend. Many indeed 
have this week been heard to say they never had so good a friend. Every 
Bartholomew's stndent can teil of cases where he has fonnd men doing 
nothing, or nothing bnt ill, and, at infinite cost of time and work, en- 
conraged and helped them. Indeed, no tronble seemed too great for him 
if he saw the way to help where help was needed. His knowledge, his 
time, and his pnrse were ever ready. Oenerons and nnselfish as he was, 
Dot a day passed bnt he bnrdened himself with kindly Offices for others 
whom he little knew — matters which concemed him no more than they 
eoncemed any other man bent on welldoing. Indeed his nnwearying in- 
dnstry in his profession, together with the constant duties.self-imposed, 
led to a condition of health which, while at times cansing Anxiety to his 
friends, led to no other snspicion than that he was, like too many other 
London snrgeons, overworked. The kidney mischief, previonsly nnsns- 
pected, and an injnry to the hip, were both indirect factors in prodncing 
his most melancholy death, which leaves monrning not only his own 
family, bnt his cjUeagnes and pnpils, and a large circle of warmly attached 
friends. As a highly qnalified and accomplished snrgeon his place may^ 
perhaps readily, be fiUed ; bnt in a more personal sense he was to many, 
friends and patients, what no other man can ever be. It may be trnly 
Bald 'Qie went abont dding good.** 



80 Obituary. 

A largely attended meeting of the students of St. Bartholomew's 
HoBpital was held on Friday, Nov. 2^^j to expresa their sympathy with 
Mr. Shuter'B family and their sense of their own severe loss. 

The fnneral took place on Wednesday last at Eensal Green, and 
was attended by nearly all the members of the staff of St. Bartholomew's 
Hospital, and aboat 300 of the students^ as well as by many other 
friends. 



Druck von Leopold ä Bär in Leipzig. 



ie Methode in der Anatomie 

von 
W. Krause« 



Was hier besprochen werden soll, sind nicht etwa technische Dinge, 
üntersuchungsmethoden im engeren Sinne u. dergl. Es handelt sich um 
die wissenschaftliche Methode. 

Eine Sammlung beobachteter Thatsachen ist noch keine Wissen- 
schaft Die Thatsachen mögen noch so interessant, für praktische 
Zwecke von der grössten Wichtigkeit und absolut sicher festgestellt 
sein, trotzdem bilden sie ein empirisches Haufwerk, so lange sie nicht 
nach allgemeinen Gesichtspunkten geordnet werden. Erst dadurch 
erhalten sie Bedeutung und zugleich ist die Möglichkeit eines Ver- 
ständnisses gegeben. 

Alles dies ist schon so oft gesagt, dass es überflüssig erscheinen 
könnte, es zu wiederholen. Indessen ist dies der Hintergrund, vor dem 
sich momentan Controversen abspielen, die eine über Detailfragen weit 
hinausgehende Tragweite haben. 

Den schärfsten Ausdruck finden die verschiedenen Richtungen der 
Anatomie zunächst in der Darstellung tler Handbücher. Denn hier ist 
die ganze Anschauungsweise des betreffenden Verfassers gleichsam in 
ein System gebracht. Man muss auch bedenken, dass wenigstens in 
der makroskopischen Anatomie des Menschen die Summe der fest- 
stehenden gegenüber den schwankenden Thatsachen sehr gross ist. 
Verschiedene Anschauungsweisen können sich daher wesentlich nur 
durch eine veränderte Darstellungsweise unterscheiden. 

latonftUoDal« UoD«tMchrifl fftr Anat. n. HiBt. J. 6 



82 W. Kniue, 

Die reine Anatomie ist wohl von G. Krause^) zuerst als solche 
bezeichnet worden. Bei diesem Vortrage der reinen Anatomie sollten 
alles Hypothetische, sowie alle Hindeutungen auf die vergleichende 
(und pathologische) Anatomie ausgeschlossen werden, „ii^dem solche 
an diesem Orte nur unvollständig und skizzenhaft — also einem 
gründlichen Studium dieser wichtigen und interessanten Wissenschaften 
vielmehr hinderlich als forderlich — hätten eingestreut werden können.^ 
Keineswegs aber sollte auch die Entwickelungsgeschichte principiell 
ausgeschlossen werden, im Gegenteil war derselben in dem citierten 
Handbuch ein besonderer zweiter Band vorbehalten, der nur zufolge 
zufalliger Umstände nicht vollendet worden ist 

Henle *) hat es vorgezogen, die sog. reine als ^yuackte*' Ana- 
tomie zu bezeichnen. Von den Gegnern wird sie meist empirische 
Anatomie genannt. Dieselbe nimmt die Thatsachen wie sie sind, auf 
eine Erklärung derselben wird principiell verzichtet. Am schärfsten 
hat wohl J. Gerlach ') diesen Standpunkt charakterisiert. Derselbe ist 
durchaus nicht der Ansicht, „dass jetzt die Aufgabe des wissenschaft- 
lichen Anatomen wesentlich darin bestehe, seine Thätigkeit durch 
möglichste Vertiefung in vergleichend-anatomische und embryologische 
Studien der Erforschung der Physiologie der Form, d. h. der höheren 
Morphologie zuzuwenden, um dadurch die Anatomie von der niederen 
Stufe einer beschreihenden* zu der höheren einer erklärenden Natur- 
Wissenschaft zu erheben.*' 

Das Causalitätsbedürfnis unseres Verstandes sträubt sich gegen 
diese empirische Auffassung. Hat der Studierende Jahre hindurch und 
der Anatom von Fach sein ganzes Leben lang mit einer unüberseh- 
baren Menge auswendig zu lernender oder doch zu registrierender, 
übrigens unverstandener Thatsachen zu thun, so kann wohl eine ge- 
wisse Abstumpfung eintreten. Man nimmt die Dinge wie sie sind, 
weil weiteres Nachdenken darüber doch zu nichts führen würde. 
Warum sind acht Handwurzelknochen vorhanden und nur sieben ent- 
sprechende am Fusse? Empirisch ist diese Frage offenbar nicht zu 



^) Handbach der menschlichen Anatomie. 1833. Bd. I. S. IIL 

*) Grandrifls der Anatomie, 1880 resp. 1883, Vorrede. 

') Boitr&ge zur normalen Anatomie des menschlichen Auges. 1880. S. III. 



Methode in der Anatomie. 83 

beantworten. Bevor Gegenbaur sie aufklärte und die Homologieen am 
Carpus und Tarsus erkannte, waren jene Knochen und ihre Lagerung 
für den Anfanger nichts als ziemlich unbequeme Facta. 

So dunkel wie früher in dem angezogenen Beispiel steht es noch 
heute auf nicht wenigen Gebieten der descriptiven Anatomie. Man 
braucht nur an das peripherische Nervensystem zu erinnern. Um aber 
ein vielleicht anschaulicheres Beispiel zu wählen, betrachten wir die 
erhaltenen Beste des Altars von Pergamon. Gesetzt, jemand würde 
alle einzelnen Marmorbruchstücke neben einander ^ legen und genau 
beschreiben, abbilden, messen, so würde dies für das Verständnis offen- 
bar nichts nützen. Dass an den Figuren menschliche Extremitäten in 
Schlangenleiber auslaufen, würde die Sachlage nicht klarer machen. 
Erst die wissenschaftliche Entdeckung, dass es sich um eine Giganto* 
machie handelt, erhellt erstere uns mit einem Schlage. Genau so geht 
es wenn irgend eine anatomische Entdeckung Beziehungen von Kör- 
perteilen aufdeckt, die schon dem forschenden Sinne des Studierenden 
Schwierigkeiten bereitet hatten. Augenblicklich erwacht auch bei den 
älteren Praktikern das Interesse und solche, die sich wenig um rein- 
anatomische Tagesfragen kümmern, folgen mit Aufmerksamkeit der 
Nachweisung eines tieferen Zusammenhanges. 

Der letztere wird in der Regel, wie es scheint schon seit Haller, 
wo es irgend angeht, in der. Zweckmässigkeit anatomischer Einrich- 
tungen des Körpers gesucht. Dass die grossen Blutgefässstämme des 
Oberschenkels vom Leistenbande überspannt werden, statt umgekehrt, 
ist gewiss sehr zweckmässig. Dass diese Einrichtung sich allmählich 
im Kampfe um's Dasein herausgebildet habe, ist eine philosophische 
Hypothese, die man glauben oder auch nicht glauben kann. Für den 
Anatomen aber liegt die praktische Frage ganz anders. Wie kommt 
der Schluss der Leibeshöhle zu stände? Die Antwort ist in diesem 
Falle, wie in so vielen anderen, von der Entwickelujigsgeschichte zu 
verlangen, worauf unten zurückzukommen sein wird. 

Die physiologische Anatomie, wie sie von Hermann v. Meyer 
genannt wird, deren Grundlage jedoch zum Teil auf die Darstellung 
zorückzuführen ist, welche Ludwig ^) von den Gelenken u. s. w. gegeben 



') Lehrbuch der Physiologie, 1852. 



84 W. Krause, 

hat, schliesst sich der reinen Anatomie in Bezug auf die Zweckmässig- 
keitslehre an. Sie beschreibt die Formen und untersucht sie dann auf 
ihre Leistungen ganz unabhängig von der Frage, wie erstere entstan- 
den sind. Das menschliche Hüftgelenk z. B. wird als Kugelgelenk oder 
Nussgelenk betrachtet. Als Annäherung ist das richtig und für die 
Mechanik des Gelenkes genügt diese Betrachtungsweise nicht nur jetzt, 
sondern ohne Zweifel in aller Zukunft den etwa zu stellenden Anfor- 
derungen. Man sieht dabei ohne weiteres ein, dass die untere Extre- 
mität eben so wohl gestreckt und gebeugt, als abduciert und adduciert 
oder rotiert werden kann, dass jede Bewegungsart unmerklich in eine 
andere überzugehen., kurz dass der Oberschenkelbeinkopf um jede 
beliebige Axe gedreht zu werden vermag. Physiologisch kann mau 
nicht mehr verlangen, die Einrichtung ist offenbar so zweckmässig 
wie nur möglich und wenn auch die genaue Messung zeigte, dass nicht 
jeder Durchmesser des kugelförmigen Gelenkkopfes dem anderen genau 
gleich ist, dass vielmehr kleine Differenzen vorkommen, so stört das 
die fragliche Betrachtungsweise nicht im mindesten. 

Würde man ein durch die Industrie aus Stahl hergestelltes Nuss- 
gelenk sorgfältig ausmessen, so würde man notorisch ebenfalls kleine 
Ungleichheiten entdecken; dass solche bei dem Hüftgelenk absolut 
grösser sind, beispielsweise 1 — 2 mm oder sagen wir 5 oj^ des Radius 
betragen, scheint wegen der Beschaffenheit des Materiales: Knochen 
resp. Knorpel nicht in Verwunderung setzen zu können. 

Nun hat aber Aeby (1876) gezeigt, dass der Oberschenkelbein- 
köpf keineswegs einer Kugel angehört, vielmehr in Wahrheit ein 
schiefes Polsegment eines Rotationsellipsoides darstellt. Die Verglei- 
chung mit den Oberschenkelbeinköpfen verschiedener Säugetiere be- 
stätigt diesen Befund durchaus. 

Dem Causalitätsbedürfnis unseres Verstandes ist damit zur Zeit 
offenbar Genüge geschehen: wir sehen ein, was die kleinen Abwei- 
chungen von der Kugelgestalt zu bedeuten haben, wir können sie auf 
phylogenetischem Wege erklären. Die Entwickelungsgeschichte brauchen 
wir dabei augenblicklich nicht; wir können es auch dahingestellt sein 
lassen, ob im Laufe der Jahrtausende die fortgesetzte Concurrenz der 
Ueberlebenden vielleicht jene Ungleichheiten zu beseitigen vermag. 
Würde der struggle for life ausschliesslich von Tänzern auf gespannten 



Methode in der Anatomie. 85 

Seilen, anstatt bei civilisierten Nationen meist auf intellectuellem Wege, 
bei Gelehrten der verschiedenen Nationen mit der Stahlfeder ausge- 
fochten, so möchte wohl die Wahrscheinlichkeit des allmählichen Ver- 
schwindens jener Ungleichheiten noch zunehmen. 

Die physiologische Methode ist ausser durch H. v. Meyer insbe- 
sondere auch von Langer ^) und von Henke ') cultiviert worden, ohne 
dass diese ausgezeichneten Gelehrten andere Auffassungen geradezu 
in den Hintergrund drängen wollen. H. v. Meyer hat aber ausdrück- 
lich betont, dass die physiologische Betrachtungsweise allein das Ver- 
ständnis der Formbildungen ermögliche ^). Der Körper sei als ein 
Complex von physiologischen Apparaten anzusehen. Dabei sei es 
gleichgültig, wie die Elementarteile beschaffen wären, aus denen die 
physiologisch leistungsfähigen Formen sich aufbauen. 

An sich ist letzteres ohne Zweifel in H. v. Meyer's Sinne richtig, 
ohne dass man die Folgerung zuzugeben braucht: die Histologie sei 
aus dem anatomischen Lehrgebäude vollständig auszuscheiden. Sei 
das Nussgelenk von Eisen oder von Kupfer oder Bronce, es bleibt 
immer ein Kugelgelenk. Auch kann man in analoger Weise offenbar 
mit Hülfe eines Fernrohres von geeigneten Standpunkten aus die 
Formen und Einrichtungen eines Gebäudecomplexes studieren, wenn 
man nicht ermitteln kann oder darf oder will, ob die Mauern unter 
ihrem Gementüberzug aus Backsteinen oder Sandsteinquadern aufge- 
schichtet sind. 

Die genetische Methode in der Anatomie vernachlässigt die 
Structurelemente nicht, wovon unten noch zu handeln sein wird. 

Eigentlich führt diese Methode auf Joh. Müller zurück. Seit dieser 
grosse Mann, in dessen Bahnen die heutige Wissenschaft so vielfach, 
ohne es jedesmal zu wissen, noch fortwandelt, seine Untersuchungen 
über den Bau und die Entwickelung der Geschlechtsorgane ^) heraus- 
gab, ist es ganz unmöglich geworden, die männlichen und weiblichen 
Geschlechtsorgane abzuhandeln, ohne deren Homologieen zu gedenken. 
Dies thun selbst Handbücher der allerreinsten Anatomie. 



^) Handbuch der Anatomie, 1865. 

*) Anatomie und Mechanik der Gelenke, 1863. 

') Biologisches Centralblatt 1883. Bd. III. S. 353. 

*) Bildnngsgeschichte der Genitalien, 1830. 



! 



^6 W- Krause, 

Man kann nun darüber streiten, wie viel Organe, Einrichtungen, 
Lageverhältnisse u. s. w. es im menschlichen Körper giebt, welche aus 
der vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte mit Sicher- 
heit erklärt werden können. An allen Stellen ist man noch nicht so 
weit, mancher Besitz ist mit Zweifeln behaftet, das ändert aber nichts 
an dem Grundsätze. 

Schon 1876 war gesagt worden *) : 

„Die Bedeutung der Staunens werthen Fortschritte, welche die 
anatomischen Anschauungen in wenigen Jahren gemacht haben, wird 
in weiteren Kreisen noch nicht überall genügend gewürdigt. Und doch 
ist der Umschwung um so tiefer greifend, weil derselbe diesmal von 
morphologischer Seite ausging. Im Grunde handelt es sich freilich 
um nichts weiter als den endlichen Einbruch mechanischer Natur- 
Auffassung in lange Zeit und gleichsam ängstlich widerstrebende 
Gebiete der Form- beschreibenden Wissenschaften. Aber erst wenn in 
sämtlichen Einzelheiten das Verständnis der anatomischen Formen 
vermöge einfacher und klarer Ableitungen aus der vergleichenden 
Anatomie (Phylogenese) und Entwickelungsgeschichte durchgeführt ist, 
wird die Bedeutung des jetzt betretenen Weges für die anatomische 
Wissenschaft allseitig anerkannt werden können." 

Den besten Ausdruck hat diese Tendenz in dem von Gegenbaur ') 
und H. V. Meyer (1. c.) eingeführten Ausdruck „genetische Anatomie^ 
gefunden. Gegenbaur begnügt sich nicht, die Einzelheiten der anatomi- 
schen Beschreibungen, z. B. die Bedeutung der einzelnen Muskeln 
u. s. w., soweit solche jetzt erkannt ist, aus der vergleichenden Ana- 
tomie zu erläutern, sondern er fördert vielmehr von vorn herein das 
Verständnis beim Lernenden durch einen systematischen, harmonischen 
Aufbau im eigentlichsten Sinne ab ovo. Diese an sich vorzügliche 
und streng logische Methode hat den Nachteil, dass der Anfänger 
zwei Wissenschaften, nämlich Entwickelungsgeschichte und descriptive 
Anatomie in den ersten Semestern auf einmal zu lernen hat. Bisher 
begann das eigene Studium des Mediciners ohne alle Ausnahme mit 



*) W. Eranse, Handbuch der menschlicheo Anatomie. 1876. Bd. I. S. V. 
^) Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 1883. S. VI. 



Methode in der ADatomie. 87 

der Osteologie, jetzt würde die Entwickelungsgescbichte an deren Stelle 
zu treten haben. 

Der Einzelne kann hierin leicht seine Wahl treffen. Es*handelt sich 
aber um das Princip und da tritt die Gewebelehre in den Vordergrund. 

Die Histologie hatte G. Krause (1841) in vollkommen gleich- 
massiger Berücksichtigung und inniger Verschmelzung mit der 
descriptiven oder makroskopischen Anatomie abgehandelt. Viele, ins- 
besondere Henle (1855 — 1873), sind auf diesem Wege gefolgt, dessen 
Vorteile unter anderem auch durch Schwalbe's^) Bearbeitungen der 
Anatomie des Nervensystems und der Sinnesorgane anschaulich ge- 
worden sind. 

Andere Behandlungsweisen z. B. die von Hyrtl (1846), Hartmann 
(1881), Eckhard (1862), Langer (1865) beschränken sich in dieser 
Hinsicht mehr und mehr auf Skizzen , geben namentlich wenige oder 
keine mikroskopische Abbildungen; ganz und gar vernachlässigt H. 
V. Meyer (1856) die Gewebelehre (s. oben S. 85) dem Prinzip nach. 

Dem Anfänger das Studium der Entwickelungsgescbichte, Histo- 
logie und descriptiven Anatomie gleichzeitig zuzumuten, geht offenbar 
nicht an. Es fragt sich also nur, wo die Arbeitsteilung am besten 
vorzunehmen sei und da resultiert als natürliches Verhältnis, dass die 
Histologie incl <der mikroskopischen Anatomie nach und nach eine 
selbständige Wissenschaft geworden ist 

Sehr gute Lehrbücher derselben sind von Chirurgen (Bruns, 1841), 
pathologischen Anatomen (Orth, 1879), Zoologen (Frey, 1859) u. s. w. 
verfasst worden und jeder weiss, wie häufig die Histologie speciell 
von Physiologen vertreten wird. 

Nun kann aber die genetische Methode in der Anatomie die Hi- 
stologie gar nicht entbehren. Es wäre gerade so, als wollte man in 
der vergleichenden Anatomie von den Knorpeln abstrahieren, die hier 
und da als Homologa von Knochen auftreten. Sehr viele Homologieen 
z. B. die obliterierte Höhle des Lobus s. Bulbus olfactorius im Gehirn 
des Menschen bleiben ohne Kenntnis histologischer Details absolut 
unverständlich. Von den Sinnesorganen, den peripherischen Nerven- 
endigungen u. s. w. ganz zu schweigen. Als Begründer dieser An- 



') QQain-HoifinanD*8 Lehrbuch der Anatomie. 1880—83. 



88 W. Eiause, 

Wendung der Histologie auf die genetische Methode in der Anatomie 
ist ohne Zweifel Waldeyer ^) anzusehen. 

Wenn im Vorhergehenden die reine Anatomie, die physiologische 
und die genetische Methode einander scharf gegenübergestellt wurden, 
so ist das nicht so zu verstehen, als müsse jedes Lehrbuch ohne wei- 
teres in eine der drei Eategorieen einzuordnen sein. Zu den Vertretern 
der genetischen Methode aus früherer Zeit würden Hyrtl (1846) und 
ganz besonders Aeby (1871) zu rechnen sein. Namentlich aber in 
ausserdeutschen Ländern fallen die scharfen Gegensätze weg; die 
meisten kleineren Werke stehen einfach auf dem Standpunkt der 
reinen Anatomie, mit oder ohne Berücksichtigung der Histologie; an 
die genetische Darstellungsweise erinnern zahlreiche Details bei Quain >), 
auch bei Sappey'). 

Dass die letztere nicht schärfer accentuiert wird, liegt zum Teil 
an dem Begriff, der an den meisten Orten mit dem Ausdruck „Bio- 
logie*' verbunden wird. Es giebt wie bekannt Journale, Archive, Cen- 
tralblätter für Biologie. Nicht nur Beale und Darwin suchten eine 
Reihe von Disciplinen in diesem Ausdruck zusammenzufassen, nicht 
nur in Frankreich ist derselbe seit langer Zeit üblich, auch in Deutsch- 
land schreitet die Einbürgerung auf vielen Punkten vorwärts. 

Die Biologie ist aber nichts weiter als ein Schatten der alten 
Lebenskraft in moderner Form. Während dieser Kraft früher ein 
mehr centralistischer, gleichsam monarchischer Charakter zugeschrieben 
wurde, hat sie jetzt, um es so auszudrücken, den republikanischen 
angenommen. Es ist der alte Aberglaube in's Mikroskopische über- 
setzt, der nicht zu beweisende Glauben an specifische Kräfte des Pro- 
toplasma. 

Ursprünglich verstand M. Schnitze (1861) unter Protoplasma eine 
confractile Substanz. Die roten Blutkörperchen haben kein Proto- 
plasma. Sie bestehen aus einem farblosen Stroma, welchem sie ihre 
Form verdanken, und dem darin eingelagerten farbigen Haemoglobin. 
Bruecke hat beide Bestandteile (1867) als Zooid und Oikoid unterschieden. 



>) Eierstock and Ei. 1870. 

«) 5ti» H, 1882. 

») 2"« ed. 1867-74. 



Methode in der Anatomie. gg 

Nun wissen wir vermöge der Oelimmersionen und schon früher, 
dass das sog. Zellenprotoplasma eine sehr complicierte Structur hat, 
die bei verschiedenen Formelementen in hohem Grade wechselt. Du 
Bois-Reymond sagt nicht mit Unrecht, ein Oceandampfer mit allen 
seinen Maschinen und Einrichtungen sei viel weniger compliciert zu- 
sammengesetzt, als eine Zelle. Es ist aus dem angeführten Grunde 
absolut unthunlich, den Zellen als solchen eine gemeinsame Bedeutung 
zuzuschreiben, wie es die Cellularpathologie für die Krankheiten that. 
Niemand leugnet, dass der Tierkörper wie der Pflanzenleib aus Zellen 
oder Zellenderivaten aufgebaut sei. Soll eine Vermehrung von Ele- 
mentarteilen stattfinden, so müssen Zellen oder eigentlich ZoUcnkerne 
auf dem Wege der Karyokinese u. s. w. in Anspruch genommen werden. 
Für die Physiologie oder wenigstens für die experimentell zu erfor- 
schenden Leistungen der Apparate aber ist es vollkommen gleichgültig, 
ob die peripherische Nervenfaser eine Zellenkette oder ein Ganglien- 
zellenausläufer, die quergestreifte Muskelfaser eine contractile Zelle 
wie die glatte Faser ist, oder einem Zellencomplex entspricht. 

Es ist so gleichgültig wie für die Function eines Telegraphen- 
drahtes, ob derselbe aus meterlangen Stücken zusammengeschweisst 
oder meilenweit aus einem einzigen Eisenblock herausgesponnen 
worden ist. 

Nicht auf die Zellen kommt es an, sondern auf ihre Eigenschaften. 
Am menschlichen, tierischen und pflanzlichen Leibe können wir in 
bezug auf seine Teile untersuchen : entweder die physikalischen Eigen- 
schaften oder die physikalischen Processe. 

Mit ersteren beschäftigt sich die Anatomie, mit letzteren die 
Physiologie. Die physikalischen Processe beruhen auf resp. sind Be- 
wegungen, mögen sie nun Atome, Molecüle oder gröbere Massenteil- 
chen betreffen. Eventuell handelt es sich also um chemische oder 
chemisch -physikalische Processe. 

Die Anatomie beschränkt sich aber nicht darauf, die äusseren 
Formen des Körpers und seiner Teile zu schildern. Sie ist wohl eine 
morphologische Wissenschaft, doch ist es mit der Formbeschreibung, 
der Morphologie als solcher nicht gethan. Die Anatomie vernachlässigt 
jetzt nicht mehr die innere Structur der in bestimmte Formen ge- 
prägten Massen, mögen letztere grösser oder kleiner sein, welche der 



92 W. Krause, 

des Armes, Beines abgehandelt warden. Anstatt mit dem Knochen- 
gerüst anzufangen, wie es die meisten thun, kann auch der umge- 
kehrte Weg ohne wesentliche Aenderung eingeschlagen werden. 

Man sieht nämlich sofort ein, dass dies nichts weiter ist, als die 
gewöhnliche descriptivc Anatomie, nur etwas anders arrangiert. 

Streng genommen könnte auf die Weise schon der Setzer oder 
Buchdruckerlehrling aus der Vorlage eines systematischen Lehrbuches 
ein solches der topographischen Anatomie anfertigen. ^ 

Methode der Durchschnitte. Aus der Betrachtung von Durchschnitts- 
serieen lässt sich wie bei den mikroskopischen Durchschnitten von Or- 
ganen, Körperteilen, wirbellosen Tieren, durch Gombination der Aufbau 
construieren. 

Legt man planlose Durchschnitte in beliebigen Richtungen z. B. 
an gefrorenen Cadavern an, so erhält man mitunter anatomische 
Rätsel, wie sie nach HyrtFs Meinung z. B. von Pirogoff abgebildet sind. 
In systematisch vorbedachter Weise gehandhabt zählen aber solche 
Durchschnittsserieen zu den instructivsten Hülfsmitteln der modernen 
Anatomie ; sie sind von Braune (1872) in grossem Maassstabe einge- 
führt und von Rüdinger (1873) speciell verwertet Man kann dieselbe 
Methode natürlich vorteilhaft auch auf kleine Organe anwenden, falls 
man zugleich das Mikroskop benutzt ; so hat J. Gerlach ^) den Kehl- 
kopf untersuchen lassen. 

Gewöhnlich schildert die topographische Anatomie, successive von 
aussen nach innen eindringend wie ein Messerstich, die verschiedenen 
Lageverhältnisse oder Schichten, auf die man treffen würde. Das Ideal 
ist, den Körper für den Lernenden durchsichtig zu machen als ob er 
von Glas wäre. Wird die Beschreibung auch mit allem möglichen, 
zum Teil anekdotenhaftem, zum Teil pathologischem Material durch- 
webt, so erhält man Werke wie die viel verbreitete topographische 
Anatomie von Hyrtl (1853). 

Methode der Schichten. Am klarsten wird die Sache, wenn man 
eine bestimmte Anzahl von Schichten zu Grunde legt, z. B. am Halse 
deren fünf unterscheidet: 1) Haut und Hautnerven; 2) Platysma mit 
der Y. jugularis externa; 3) Mm. quadrigeminus capitis s. stemo- 



>) Bisse, Arch. t mikrosk. Anat. 1875. Bd. XI. S. 497. 



Methode in der Anatomie. 



93 



lomastoideus, sternohyoideus ; 4) Mm. sternothyreoideus, omohy- 
, A. carotis , Y. jugularis communis etc. ; 5) N. sympathicus, 
ricales u. s. w. Mag die Anzahl der Schichten willkürlich ver- 
irerden, wenn nur das Princip gewahrt bleibt, wie es sich hier 
die Handfläche und Fusssohle leicht durchführen lässt^). 
die Aeusserlichkeiten betrifft, so empfiehlt es sich offenbar, 
dchende Anatomie der Zoologie zuzuweisen, deren wissen- 
Inhalt sie bildet. Der Physiologie fällt die Entwickelungs* 
zu, denn letztere hat es offenbar mit Processen, Bewegungen 
die experimentell untersucht werden können und müssen, 
iche Anatomie teilt sich in die genetische Richtung, welcher 
;ie unentbehrlich erscheint, und in die topographische 



rir das Gesagte zusammen, so werden wir auf der Basis 
mder Anatomie, Entwickelungsgeschichte, Histologie in 
des Menschen der von H. v. Meyer und Gegenbaur so- 
tüchen Methode vorzugsweise folgen, selbstverständlich 
die andere z. B. physiologische oder topographische 
ichlagen wollen, weniger willkommen zu heissen. Auch 
in der Anatomie haben schon öfters ihren heissen Con- 
bestehen gehabt, wobei der am schlimmsten lautende 
ilich andeutete: die zu bekämpfende Methode sei un- 



Handbnch der menschlichen Anatomie. B. IL 1879. S. 217 u. 265. 



Recherches anatomiques et physlologiques 

Bur 

le muBcle sterno-cleido-maBtoidien ^) 

par 
0. MftubrAC« 

(Planche III A «)). 

Le Bujet de cette ^tude m'a 6i6 inspirö par deax maitres qui me Bont ^ga- 
lement chers: M. le profeBseur Bouchard et M. le profeBsenr agr^g^ Testat. 

Leur bienveillance, leurs bons conseils ont ^t^ les meilleurB gaides de 
mes ^tudeB m^caleB. Je les prie de troaver ici rexpreBsion de ma recon- 
naisBance. 

Ce travail est consacrö ä Fdtude des insertions et anomalies mus- 
culaires du stemo-cl^ido-masto'idien. 

Comme type d'iDscrtion, nous d^crivons le type quadrijameau de 
W. Krause, adopt^, du reste, par tous les anatomistes qui depuis ont 
6tudi6 la question. 

Nous montrons que quelques dispositions anormales chez rhomme 
doivent Stre considör^es comme normales chez les animaux. Aussi 
peut-on considdrer ces faits comme preuves et exemples des principes 
de reversion de Darwin ou de la loi d'h6r6dit6; mais, nous ne pro- 
posons pas d'aborder ce sujet qui sera trait^ avec toute la competence 
que n^cessite une pareille question par un de nos maitres, M. le 
docteur Testut, qui fait du Systeme musculaire une ötude particuliere ^). 



*) Paris, Doin. 18S3. 
•) vid. Cah. Nr. I. 

') Les anomalies mnscnlaires chez rhomme expliqu^es par Tanatomie comparee; 
leur importance en anthropologie. (Trois fascicnles deja parus,in-8*, 574page8.) G.Masson. 



0. Maabrac, le muscle sterno-cleldo-mastoidien. 95 

L'innervatioD de ce muscle quadriijumeau sera Tobjet de la deu- 
xieme partie de ce travail : il nous a paru interessant de chercher le 
mode de distribution des fibres du spinal et du plexus cervical dans 
les divers faisceaux du sterno-cl^'ido-mastoidien. 

Quelques recherches d'anatomie compar^e nous ont aid^ pour ex- 
pliquer ce qui, chez rhomme, ötait parfois trop complexe. 

Nous n'avons point voulu faire une ötude complete anatomique 
ou physiologique du groupe stemo-cl^'ido-masto'idien. La vasculari- 
sation, les rapports, ne nous occupent nuUement; le röle respiratoire 
est ä peine indiqu^; mais ces lacunes sont voulues. Insertions et 
innervation, ä cela se borne la partie anatomique. 

Nous croyons, d'ailleurs, que pour £tre complete, cette ötude n'eüt 
pas d& 86 bomer au sterno-masto'idien : on peut ä peine, en anatomie 
descriptive^ Studier ce muscle seul, et au point de vue physiologique, 
muscles stemo-cl^'ido-mastoidien, trapeze^ et nerf spinal, sont trois 
termes qu'on ne peut guere separer. 

Mais 9 presse par le temps, nous n'avons pu qu'^baucher ce tra- 
vail, et n'avons utilis^ que tres imparfaitement les mat^riaux mis ä 
Qotre dispositon. 



PREMifiRE PARTIE. 

Morphologie generale du groupe sterno-cl^Ydo-mastVodien ou quadrijumeau 

de la tete. 

Le stemo-clöido-mastolidien occupe la r^gion ant^rolat^rale du 
cou: obliquement ^tendu du sternum et de la clavicule ä Tapophysc 
mastoide et ä Toccipital, il s'insere en bas, par deux faisceaux, un 
sternal et un claviculaire, qui se dirigent tous deux vers Tapophysc 
mastoide: bien que Tinsertion sup^rieure soit unique ces tieux cbefs 
coQservent leur inddpendance le plus ordinairement, et peuvent ^tre 
dissdquds dans presque toute leur ätendue; leur Insertion infdrieure 
est 6talde et dtendue sur le sternum et la clavicule, mais ä mesure 
qu'ils s'ölevent, le chef claviculaire passe en arri^re du chef sternal, 
vient se cacher derriere lui, et sc fixe profonddment sur les mCmes 



96 0. Manbrac, 

parties osseuses occup^es superficieUement par le chef sternal. Aussi 
le chef claviculaire apparent ä son origine införieure ne tarde-t-il pas 
ä £tre cach^ completement, et au-dessus de la partie moyenDe du 
cou, il n'est plus visible. 

I. Insertions, dites classiques, du muscie sterno-cliVdo-mastoTdien. 

1. Le chef sternal s'ins^re sur la face ant^rieure et sup^rieüre de 
la premiere piece du sternum : les fibres tendineuses d'un cöt^ s'entre- 
croisent sur la ligne mediane avec Celles du cdt^ opposö. Ce tendon 
se dirige en haut et en dehors; des fibres musculaires apparaissent 
sur sa face profonde, puls sur sa face ant^rieure et constituent le 
Corps du muscie. 

2. Le chef claviculaire s'ins^re sur le bord post^rieur et la &ce 
sup^rieure de la clavicule dans une ^tendue variable au moyeu de 
fibres tendineuses courtes et paralleles: ces fibres se r^unissent par- 
fois en faisceaux larges de 3 mm s6par6s par des intervalles ^ganx 
combläs de fibres musculaires prenant Insertion directement sur Tos: 
le Corps musculaire se dirige presque verticalement en haut et vient 
se placer derri^re le chef sternal. 

3. n s'61eve ainsi isol4 jusqu'ä son point d*insertion supörieure, 
oü les deux portions finissent par se fusionner et viennent se fixer: 
a) au bord ant6rieur de Tapophyse mastoide par un tendon tres so- 
lide qui constitue le bord ant^rieur du muscie sur une longueur va- 
riant de 2 ä 4 centim^tres ; b) ä la face externe de Tapophyse mastoide, 
par une apon^vrose trhs courte de 10 ä 15 millim^tres]; c) a la ligne 
courbe supdrieure de Voccipital par une apon^vrose de 15 ä 20 milli- 
metres sur une ätendue variable, le tiers externe ordinairement : lors- 
que cette Insertion recouvre une plus grande ^tendue, c'est qu'alors 
existe un faisceau sumum^raire, le clöido-occipital. 

Le type que nous venons de d^crire est celui qu^on doit consi- 
d^rer codbe normal : cette ind^pendance entre les deux fiaisceaux, cet 
isolement complet est la r^gle chez Thomme. Bien des anatomistes 
Tadoptent, car il est conforme ä la dissection, et la clinique indique 
entre les deux chefs une ind^pendance qu'on comprendrait difficilement, 
s'il n'y avait isolement des deux chefs. 

Cette disposition s'observe chez la plupart des mammifferes. C'est 



Le miiaole sterno-cl^do-maBtoldien. 97 

aiosi qu'elle a 6t6 d^crite — par Meckel, chez les ruminants^ soliphäeSy 
le plus grand nombre des camassiers ; chez Vornythorimim^ Vat, le cos- 
t&r, la marmott€y Vecureuü^ le rat^ le dauphin^ piica, ägoutiy porc-epic, 
hutrej tnartrey hyency chien^ chaty ours^ blaireau, coati, — par Bischoff, 
chez le gibbanj le chimpawse, Vorangy le gorUUy — par Gratiolet et 
Alix, chez le troglodyteS'Aubryi. 

Ces deux muscles „sont d'autant mieux s^par^s et ind^pendants 
Tun de Tautre et des muscles voisins, que la clavicule est plus forte- 
ment d^velopp^e (Meckel).*' 

II. Variations anatomiques du muscie sterno-cliTdo-mastoTdien. 

Le muscie sterno-cl^ido-mastoidien est sujet ä de nombreuses mo- 
difications. Les insertions sont variables; le nombre de ses faisceaux 
coDstitutifs n'est poiut toujours le m^me. Pour exposer ces variations, 
que nous allons ici Studier, nous empruntons ä M. Testut, au moins 
dans ce qu'il a d'essentiel, le plan qu'il a suivi dans son article : ano- 
malies du muscie stemo-cl^ido-mastoidien ^). 

1. Fnslon des denx portioiiB consiltatlTes du mugcie« 

Les deux faisceaux, stemal et claviculaire, ne sont pas toujours 
ind6pendants, ils se fusionnent plus ou moins et peuvent sMnir entiere- 
ment: il n'existe plus alors qu^un seul muscie s'ins^raut sur le ster- 
Dum, Tarticle, la clavicule. Sur 60 muscles examin^s, il ne nous a 
pas m donn^ de trouver cette disposition: toujours nous avons pu 
les s^parer sur une portion plus ou moins ^tendue. 

De telles insertions ont &i€ vues par Mac-Whinnie et Macalister. 
M. Testut consid^re cette anomalie conune n'^tant pas tres rare. Est- 
ce sur une s6rie exceptionnelle que nous sommes tomb6? Nous nous 
sommes cependant adressä ä des sujets fortement muscles, et, toujours, 
il y avait isolement des deux faisceaux, au moins ä leur origine. 
M. Ledouble regarde cette disposition comme exceptionnelle. 

Ces faisceaux sont normalement fusionn^s chez la taupe. 

Le chef claviculaire, tr^ gr£le, se coufond imm^diatement avec 
le chef stemal, dont on ne peut le s^parer. 



>) Loc. dt., p. 212. 

Intonatloiiale MonfttMchrift fbr Anal n. Eist. I. 



98 0. Maabrac, 

2. Tariatlong 468 Ingertions sternales« 

L'^tude du chef stemal präsente deux parties principales: 

1. Point dMnsertion (et leurs connexions); 2 Variation de nombre. 

A o. Le tendon peut se fixer en divers points sur le stemum : sur 
la face ant^rieure de cet os, sur la ligne mediane, k une distance plus 
ou moins grande de la fourchette; sur la fourchette; sur Tangle ex- 
terne du manubrium. 

Le Premier cas est Tätat normal; cette Insertion a lieu en g^n^ 
ral ä 2 centimfetres de la fourchette. Le tendon est cylindrique, l& 
g^rement aplati et s'entrecroise sur la ligne mediane avec celui du 
c6i6 opposä; cette Insertion peut se faire sur un point plus älevä et 
peut, m6me, comme il est relatä dans la premifere Observation, sHn- 
s6rer de teile sorte qu*il croise son cong^n^re du cötä oppos4, juste 
au niveau de la fourchette, de sorte que les musdes sterno-masto'i- 
diens Umitent, seuls, le creux sus-stemaL 

Que ces tendons s'ölfevent, et que, disparaissant de la face ant^ 
rieure, ils viennent se fixer sur le bord sup^rieur du manubrium, et 
nous aurons une autre anomalie, rare chez Thomme (M. Testut en a 
observä un cas chez une n^gresse)) mais qui paralt normale chez la 
plupart des mammifferes dont les pectoraux sont träs d^velopp^s. Nous 
rapporterons, plus loin, un fait analogue. 

Le tendon peut enfin se fixer, aplati, immödiatement en dedans 
de l'article stemo-claviculaire ; il n'entrecroise alors qu^une tr^s minime 
portion de ses fibres tendineuses avec ceUes du cÖt6 opposä. Ge mode 
d'insertion est analogue au premier d^crit et au point de vue mor- 
phologique, nous paralt sans importance. 

Plus les insertions se rapprocheront de la ligne mediane du ster- 
num, plus sera intime Tunion des muscles homologues, et on peut, ä 
cet ägard, observer de grandes variations: depuis Tentrecroisement 
complet des tendons, jusqu'ä celui de quelques fibres tendineuses seule- 
ment, tous les types se rencontrent 

Cependant, nous n'avons jamais observ6 chez l'honmie Punion des 
Corps chamus des stemo-mastoMiens, sur la ligne mediane, comme 
chez le chien, par exemple, le lapin qui ont une fusion de deux muscles 
sur une hauteur de 2 ä 3 ceutimetres au-dessus du manubrium. 



he muBole sterno-eMido-mastoIdien. 99 

Chez an negre existait un prolongement du tendon du stemo- 
mastoidien. Ce tendon s'ins^rait ä un centimfetre et demi de la four- 
chette, et de son bord interne descendait une bandelette tendineuse 
allant se fixer sur la cröte de röunion de la poign^e avec la manche 
du stemum. 

Cbez un sujet, les deux stemo-occipitaux, tr&s larges, envoyaient 
leurs fibres tendineuses jusqu'ä cette m6me crßtei les stemo-mastol- 
diens, s^arrßtant an peu au-dessus, totalement entrecrois^ 

ß. Les rapports de ces tendons avec les grands pectoraux sont 
assez variables: dans le cas de d^veloppement excessif de ce muscle, 
nous avons observ6 sur trois sujets, les fibres musculaires du pectoral 
recouvrant les tendons des sterno-mastoidiens et venant se fixer sur 
la ligne mediane. 

Deux fois, et des deux cOt^, nous avons vu se d^tacher de la 
face externe du tendon du sterno-mastoYdien une lamelle tendineuse, 
qaadrilat&re, donnant Insertion aux fibres musculaires du grand pec- 
toraL Enott a trouvö cinq fois cette Insertion suppl^mentaire. 

r- n existe des relations intimes entre le sterno-mastoidien et le 
muscle pr^temal {stemalis hrutarum de quelques auteurs), de mdme 
qu'entre ce demier muscle et le grand oblique de Tabdomen: nous 
nous bomons ici ä signaler le fait: nous adoptons du reste Texplica- 
tion qu'en a donn^e M. Testut^), et renvoyons pour cette question ä 
r^tude d^taill^e qull vient d'en faire. 

B. Quant aux vari^tös de nombre, disons que Macalister a not^ 
l'absence du chef sternal : anomalie rare, et c'est le seul cas que nous 
connaissions. 

o. Le falsceau sternal n'est point toujours unique: souvent, il 
existe un deuxi^me faisceau qui se porte parall^lement au sterno- 
mastoidien, du stemum ä Tocciput, et m^rite le nom de stemo- 
ocdpital. 

Autant le premier paratt fixe dans ses insertions, son volume, 
autant celui-ci est variable. 

C'est ainsi que nous Tavons trouv^ tr^s gr&le, fix^ par un tendon 



') Le muscle presternal et sa significatiön anatoiniqae. — Joarnal de TAnatoinie 

de Ch. Bobin, 1883. 

7* 



100 ^- Haabrftc, 

arrondi, immädiatement en dehors du sterno-mastoidien et s^par^ par 
une faible interstice celluleox. 

D'autres fois, comme dans la premi^re Observation, il peut atteindre 
an volume consid^rable, presque 6gal au sterno-mastoidien. 

Je Tai trouvä enfin, compl&tement s^parä du stemo-mastoldien 
mais intimetnent confondu avec an faisceau claviculaire que nous 
allons d^crire tout ä beure, le cl^ido-occipital Constituant ainsi un 
sterno-cl^'ido-occipital parfiaitement isol^: nous reviendrons plus loin 
sur ce cas interessant 

Cette duplicitä nous a paru assez fräquente: Theile, Macalister, 
Wood, Testut l'ont soigneusement diente. 

L'Anatomie compar^e nous montre cette disposition comme exis- 
tant normalement chez quelques animaux. Meckel Ta d^crite chez le 
dauphin^ la hyene^ le Uaireau^ Vichneumon. 

Chez VUrsus americanuSf le stemo-mastoKdien est „coustitaä par 
deux Corps cbamus distincts dans la plus grande partie de leur öten- 
due: Pinsertion du chef externe a lieu tantöt par des fibres tendi- 
neuses aplaties, tantöt par des fibres charnues avec quelques fibres 
tendineuses excessivement courtes : les deux tendons d'origine sont con- 
tigus« — Testut 1). 

ß. Dans la description que nous venons de donner, nous n'avons 
parle que du chef sumumeraire venant se placer k cöt6 et parall^le- 
ment en dehors du stemo-mastoidien, en sorte qu*on pourrait le con- 
sid^rer comme un faisceau du chef stemo-mastoidien, m6mes insertions 
stemales et occipitales, m6me direction. 

Nous dirons cependant quUl est un autre type dont nons n'avons 
il est vrai qu'un seul exemple (nfegre): Nous en donnons ici les ca- 
ract^res principaux, renvoyant k la cinquifeme Observation *) pour plus 
de details. 

II existait trois chef sternaux : Un stemo-mastoidien et un stemo- 
occipital, tels que nous les avons d^crits; puis un deuxieme stemo- 
mastoidien profond s'insörant sur le bord sup^rieur de la fourchette. 
M. Testut rapporte un cas identique '> Tandis que Tautre chef ster- 



^) Systtoe locomotenr de riJnas americanas. (En preparation). 
■) Loc. oit. — voy. p. 94. 
') Loc. dt, p. 219. 



Le muBcle sterno-ol^ldo-inastoldieii. 101 

nal s'ins^rait sur la face ant^rienre du sternum ä 1 cent. 1/2 de la 
poip^e s6parä par un interstice assez large, de son homologue 
profond. 

Une autre disposition, que nous n'avons rencontr^e qa*ane seule 
fois chez une femme, et des deux cot^s, m^rite d'dtre signaläe. II 
existait de chaque cöt^ deux chefs sternaux situ^s l'un en arri^re de 
Taatre, tous deux tendiueux, mais fusionnant k 2 cent. 1/2 de la four- 
chette leurs corps musculaires. 



Ces derniires anomalies sont trfes rares : ce qu'on observe le plus 
coQstamment est le stemo-occipital, tel que nous Tavons d^crit en 
Premier lieu. 

Ce faisceau peut exister uni au stemo-mastoldien, qui ne pr&ente 
de particulier qu'une Insertion aplatie sur le sternum, et des insertions 
sup^rieures sur Toccipital plus ^tendues que de coutume. 

En d'autres termes, un chef sumum^raire stemal peut exister: 
ou bien isolöment, c'est le cas le plus ordinaire; ou bien confondu 
avec les faisceaux voisins, stemo-mastoidien et cl6'ido-occipital. 

8« Yarlatlons des iHBertlons claTioiilalres. 

L'^tude des insertions claviculaires nous präsente ^galement: 

1. Variations dans le point d'insertion; 2. Variations de nombre. 

Des divers faisceaux constituant la masse musculaire que nous 
^tudions, le cläido-mastoidien est celui qui dans ses insertions infä- 
rieures, nous a paru präsenter le plus de fixit^. 

Ce faisceau s'ins^re sur la face sup^rieure et le bord postörieur 
de la clavicule, soit directement par des fibres musculaires, soit par 
des tendons longs de 2 ä. 3 centim^tres, larges de 3 ä 4 millim^tres 
brillants et nacr^s, s^par68 les uns des autres par des espaces remplis 
de fibres musculaires prenant directement Insertion sur Tos (cela 4tant 
la disposition la plus fr^quente), soit enfin, mais exceptionnellement, 
par un tendon nlfti'SO) quadrilat^re, qui mesure de 2 centimfetres 1/2 
de largeur sur 3 centim^tres de hauteur" (Testut). 

Li^ d'une faQon assez r^guli^re au d^veloppement de la masse 
musculaire de Torganisme entier, il pr6sente plus ou moins de largeur, 
varie de 1 centimetre 172 (femme-tr^s maigre) ä 4 centim^tres; dans 



102 0. Mftabrac, 

ces derniers types, Tespace laiss^ libre entre les chefs sternal et cI6i- 
dien se retr^cit consid^rablement. Ces deux chefs tendent ä se fa- 
sionner, tandis qae la partie externe se porte en m6me temps en 
dehors, mais d'une faible quantitä. 

De mensurations pr^cises portant sur quatorze chefis clö'idiens, 
nous pouvons dire: 

Ge chef s'ins^Fe sur la clavicule k one distance de 1 centimHre 
1/2 au plus de Farticle sterno-clayicalaire ; mais peut s'en rapprocher, 
jusqu'ä s'accoler au chef sternal. 

La largeur de l'insertion, variable, peut se rapprocher du tiers 
de la longueur, de la clayicule, m6me l'atteindre deux fois sur qua- 
torze cas. 

La ligne d*insertion ne d^passe jamais en dehors, le milieu de la 
clavicule, et en reste distante d'au moins 1 centim&tre. 

A part quelques d^tails de peu d'importance, on peut donc dire 
que ce chef cUidien est assez constant dans ses insertions. 

Les variätäs de nombre sont de beaucoup plus interessantes: 
mais nous ferons remarquer d&s maintenant, et j reviendrons plus 
loin, que nous n'entendons point considärer comme vari^tä de nombre 
du clöido-mastoKdien, tous les chefs qui s*ins^rent sur le clavicule, et 
que nous aUons ici d^crire ; le cl6ido-occipital, en elSet, ne nous semble 
nuUement reproduire par rapport au clöldo-mastoidien, Thomologue 
du sterno-occipital par rapport au sterno-mastoidien. 

Chez un sujet il existait „un seul chef sternal, renforc^ k 5 cen- 
tim^tres au-dessus de la fourchette, par un faisceau chamu un peu 
moins volumineux qui se d^tachait de Fextr^mit^ interne de la clavi- 
cule*' (Testut). Donc, ici chef cl^idien sumum^raire se confondant 
avec le stemo-masto'i'dien. Nous avons trouvö un cas identique, le 
chef cl^idien sumum^raire se fixait sur la clavicule ä 4 millim&tres 
en dehors de Tarticle Storno- claviculaire, par des fibres chamues et 
de träs-courtes fibres tendineuses. Ce chef se röunissait k 4 centi- 
m^tres de son origine avec le sterno-mastoidien qui ne pr^sentait rien 
autre chose d'anormal: (CI61ido-mastoidien normal, cl^Mo-occipital trte- 
d6velopp6, isolables les uns des autres). 



Le miiscle sterno-oUldo-mastoIdien. 103 

Mnsole ol^Ido-oeeipltol. 

Nous abordons maintenant l'^tude du faisceau surnum^raire le 
plus interessant, le plus fr^quent et aussi le plus ätudi^ 

Wood ^) , qui a consacr^ k l'^tude de ce faisceau un article im- 
portanty lui a donnä le nom de cl^ltdo-occipital. 

Avant de d^crire ce muscie, disons combien il est diff^rent chez 
les divers sujets sur lesquels on T^tudie. 

Autant est fixe le cl^ido-mastoldien, autant est variable le cl^ido- 
occipital. 

C'est un ruban, aplati et superficiel, distinct des autres faisceaux 
musculaires, qui, comme son nom Tindique, va de la clavicule ä Tocci- 
pital. Son Insertion supdrieure ne varie que par IMtendue, eile se 
fixe tonjours imm^diatement en debors et en arrifere du stemo-mastoi- 
dien (du stemo-occipital lorsqu'il existe), lui est k peu pr^s parallMe 
s'insere sur la ligne courbe sup^rieure de l'occipital, s'etend plus ou 
moins loin, et souvent jusqu'aux insertions sup^rieures du trap^ze. 
Sur la clavicule, il peut s'ins^rer: 1. Sur le m£me plan que le cl^Ydo- 
mastoltdien, c'est-ä-dire que ses fibres semblent ne faire qu'un mdme 
muscie avec le cl^ido-mastoidien et en 6tre la continuit^ directe en 
dehors ; mais tandis* qu^en arri^re ce dernier gagne l'apophyse masto'ide, 
le cl^'ido-occipital s'6carte de lui et gagne en arri^re la ligne courbe 
occipitale: Ce mode d^nsertion est assez rare, nous Tavons observe 
cinq fois pour notre part; eile se fait par de courtes fibres tendi- 
neuses, et des fibres musculaires. 

Mais celui qui nous semble normal, ou du moins le plus fr^quent, 
est le suivant: du bord ant^rieur de la clavicule ou de la face sup^- 
rieare de cet os, au-devant du cl^ldo-mastoidien dont eile est distante 
de 2 ä 8 millimätres, selon le döveloppement de la clavicule, s'ölöve 
ane bände musculaire ä peu pr&s rectangulaire. Cette bände nalt de 
diverses fagons: ou bien ce sont des faisceaux tendineux arrondis, 
longs et grfiles, qui viennent s'implanter sur Tos, et donnent ensuite 
naissance aux fibres musculaires, ou bien la fibre musculaire semble 
s'ins^rer directement sur Tos, tellement sont courtes les fibres tendi- 
neuses; cette nappe, ä son origine, est g^n^ralement assez mince; 



*) TnuuaotioDe of the Royal Society of London. 1869. 



104 0. Maübrac, 

claire, prfesque transparente, eile ne tarde pas ä s'äpaissir ä mesure 
qu'elle s'^l^ve, et devient exclusivement charnue; situ^e au-devant du 
cl^ido-masto'idien, eile le recouvre et croise la direction de ses fibres. 
Quant ä sa largeur, eile est trfes variable, et si, d'une manifere g6n^- 
rale, on peut dire que ce chef est M6 au d^veloppement des autres 
muscles, on peut Tobserver relativement d^veloppä cbez de sujets 
maigres, et constitu6 par quelques faisceaux tr^s grßles cbez les sujets 
les plus robustes. 

Depuis un faisceau de 2 ä 3 millim^tres jusqu'ä une nappe de 
4 centim^tres 1/2, on rencontre tous les degr^s interm^diaires ; la 
largeur peut m£me 6tre plus consid^rable, et il n*est pas rare alors 
de le Yoir se fusionner avec des muscles voisins. 

C'est ainsi que se portant en dedans, il peut s'unir intimement 
au stemo-occipital et constituer avec lui un faisceau parfaitement 
isolable, recouvrant ä distance le cl6ldo-mastoidien, parallele au stemo- 
raastoidien (nous avons observ^ ä diverses reprises cette disposition), 
constituant alors un quadrilat^re musculaire forma par des fibres 
toutes paralleles et isolables en deux faisceaux — stemo-mastoidien, 
stemo-clöjdo-occipital — distincts absolument du cl^ido-mastoidien. 

Si Taccroissement en largeur porte en arri^e et en dehors, il 
rencontre le trapeze et s'unit ä lui ; inutile de dire qu'entre ces deux 
6tats, Union avec le sterno-occipital et avec le trapeze, on rencontre 
foule de types qui prennent place entre ces extremes et ^tablissent 
une graduation que nous rappellerons plus loin. 

Avant de donner une Interpretation anatomique ä ce faisceau mus- 
culaire, rappelons quelques faits d'anatomie comparöe, emprunt^ pour 
la plupart ä Wood. 

Fräquent dans la s6rie animale, ce muscle a ^t^ d^crit: cbez le 
chimpanssej Yarang le sajau^ le macacus radiatus^ le maki. Cbez le he- 
risson, il est attach^ en debors et plus profond^ment que le cl^l'do- 
mastoidien; cbez la taupe, il acquiert un volume notable et semble 
suppiger le cl^ido-mastoidien, qui n*existe qu'ä T^tat rudimentaire ; 
cbez le foumiülierj il est trös volumineux; cbez Vecureuüy il s'insere 
en avant du cl^ido-mastoidien, parallele au sterno-mastoMien. H re- 
Joint le trapeze k sa partie sup^rieure, mais en bas en est s6par4 par 
le muscle acromio-tracb^lien qui, pour se fixer k l'acromion, passe 



Le muBcle sterno-cl^Ido-mastoldien. 105 

eotre le trap^ze et le cI6ido-occipital, marquant ainsi les limites re- 
spectives de ces deux muscles. Ce qui est en avaut de racromio- 
tracb^lien, doit 6tre consid6r£ corome appartenant au sterno- cl^Mo- 
mastoidien ; ce qui est en arri^re, au trapeze; la bände se fixant en 
avant de racromio-tracbölien, que nous consid^rons comme cl^ido- 
occipital, doit donc £tre rattach^e au sterno-mastoidien et non consi- 
d^r^e comme insertion claviculaire du trapeze. 

Chez quelques animaux, il constitue un muscle s^parö, distinct, 
inser^ ä Tocciput k c6i6 du trapeze, et s^par6 sur la clavicule, par 
exemple, chez Vecureuü volant, le castor, le surmülot; chez ce dernier«, 
rinsertion claviculaire se porte vers Textr^mit^ acromiale, et par suite 
est bien distincte du cl6ido-mastoidien. Chez la marmotte, il devient 
tres large, exclut le trapeze de Tocciput et de la clavicule, croise 
superficiellement le cl^ido-mastoidien, et aborde le sterno - mastoidien 
dont il rejoint le bord post^rieur. 

Chez quelques rongeurset chez les camivores en g6n6ral, il s'in- 
s^re sur la clavicule ou sur Tintersection fibreuse qui la repr^sente; 
il est alors insörö plus superficiellement que le cl^ido-mastoidien ; le 
cephalo-hum^ral peut £tre consid^r6 comme double en haut (cl^'ido- 
mastoi'dien et cl^ido-occipital) , il devient unique ä la clavicule et va 
se fixer k Thum^rus (cette deuxiäme portion est repr^sent^e chez 
i'homme par les fibres claviculaires du deltoide et du grand pectoral). 

II en est ainsi chez le chien^ le blaireau, la helette^ le lapin^ le 
cochon ä^Inde; chez le chat, la deuxieme portion se fusionne avec le 
brachial anterieur, et va se fixer k Tapophyse corono'ide du cubitus. 

Meckel, qui a decrit ce faisceau chez la marmotte, les marsupiaiix, 
les sarigties, le considörait comme portion claviculaire du trapfeze. II 
est cependant bien plus vraisemblable de le consid^rer comme d^pen- 
dant du c^phalo-humöral. LMntervention de Tinsertion acromiale de 
Vacromio-trach^lien entre le clftdo-occipital et le trapfeze propre, l'in- 
!>enion du cl^ido-occipital sur l'intersection fibreuse du masto-hum^ral, 
le pomt d'^mergence des branches du plexus cervical superficiel, sem- 
blent s^parer le cl4ido-occipital du trapeze, et le rattacher plutöt ä 
Tensemble stemo-clft'do-mastoidien. 

Chez rhomme, par exemple, lorsque le cl^ido-occipital manque, le 
plexus cervical 6merge derriere le bord post6rieur du cl6ido-mastoi- 



106 0. Maabrac, 

dien; qu'intervienne an cl^Kdo - occipital , et T^mergence n'aura lien 
qu'ä son bord post^rieur, comprenant dans son anse les trois faisceaux 
sterno mastoidien, cl^ido-occipital, cl^ido-mastoidien. 

4* Falsceaax aberraats. 

Le muscle sterno -cl^Mo-mastoidien präsente d^autres faisceaux, 
que Ton peut appeler äberrants, et qui vont se fixer sur les organes 
voisins; nous nous bomons k les mentionner, sans insister sur leur 
disposition tant eile est variable, et vu le peu d*int6rät qu'elle nous 
pr^ente; un seul faisceau nous arrdtera plus longtemps: c'est le 
sterno- maxillaire. 

a. Sur un sujet nous avons trouv^ le chef stemal normalement 
ins^r^ sur le stemum; ä 3 centimetres de son Insertion il se parta- 
geait en deux faisceaux; le plus externe se portant ä l'apophyse mas- 
to'ide sans präsenter aucune particularitä ; le plus interne constitu6 
par un corps charnu arrondi, de 1 centimi^tre de diam^tre ; ä 4 centi- 
metres du maxillaire inf^rieur, il devenait tendineux et allait se fixer 
ä l'angle post^rieur et inf^rieur de cet os; Tespace angulaire form6 
avec le sterno - mastoidien ^tait combl6 par un tissu cellulaire 
träs-dense. 

Ge faisceau se rencontre assez fr^quemment, et a d^jä 6t6 d^crit 
par Theile, Macalister et Meckel: ce n'est en somme que la repro- 
duction d'un faisceau normal chez d'autres animaux; c'est ainsi que 
chez la vache „le sterno-maxillaire s'^Ieve du manubrium et se divise 
pour se fixer sur Toccipital et sur Tos mandibulaire/ II en est de 
m6me chez le cheval. Chez les aiseaux^ le sterno-maxillaire se divise 
en deux faisceaux minces qui se perdent insensiblement dans le t^gu- 
ment couvrant le pharynx, et sur Tangle de la mächoira 

Mentionnons quelques autres faisceaux aberrants qui s'ins^rent: 

ß. Au devant de l'apophyse mastolide (Macalister). 
/. Sur le pavillon (Macalister). 

6. Sur le ligament stylo-maxillaire (analogue au sterno-maxillaire) 
(Macalister). 

e. Sur la peau de la nuque (venant du stemo-occipital). 

g. Un faisceau allant de Tapophyse mastoKde ä Tangle du maxil- 



Le muBcle sterno-deldo-mastoldien 107 

laire (parotido - mastoMien de Chudzinski) reprösentß d'une manifere 
coDStante par Fapon^vrose du muscle d^crite par Riebet. 

fj. Faisceaux d'union avec Tomo-hyoidien et le sterno-hyo'idien 
(Schwegel), avec Tos hyoide (Barkow> 

III. Constitution vraio du groupe sterno-cl^Tdo-mastoidien. 

Nous n^avons encore 6tudi6 de notre groupe sterno-cl^'ido-mastoi- 
dien que ses vari^tös d'insertion et ses faisceaux surnumäraires : nous 
allons ici le consid6rer dans son ensemble. 

Nous r^sumons tout d'abord la Constitution tb^orique qu'en a 
donn^e en 1876 le professeur W. Krause ^). 

Le muscle stemo-cl^ido-mastoMien est en r^alitä composö de 
quatre muscles: 

1. Un stemo-mastoMien ; c'est la portion la plus importante; 

2. ün sterno-occipital ; 

3. ün cl^ido-occipital (en rapport inverse avec le d^veloppement 
de la portion sterno-occipitale, et babituellement plus large que cette 
derni&re) ; 

4. Un cl6ido-mastoidien, le plus consid^rable apr^s le stemo- 
mastoidien. 

Cette disposition theorique n'est point une ?ue absolument sp6cu- 
lative: bien au contraire, eile est conforme aux faits d'observation, 
et est d'ailleurs adopt^ sans conteste. 

II n'est point rare de rencontrer le type quadrijumeau complet: 
nous en avons observö pour notre part six cas bien nets, avec isole- 
ment complet de tous les faisceaux, et Hallet ^, Wood '), Gurnow ^), 
Kölliker «), Tont mentionnä, (PI. III A). 

Les anomalies habituelles chez Fhomme s^expliquent facilement 
par Tisolement ou Tabsence de ces divers faisceaux. 



>) Centnlblatt fttr die Medioinischen Wisaenaohaften, 1876, Nr. 25. 
*) Hallet. Edinburgh med. and sarg. Journal, 1846. 
■) Wood. Proc. of the Royal Society of London, 1866. 

*) Cnmow. Notes on some rnnscnlar irregalarities (Joarn. of anat. and pby- 
noL, 1874). 

") KöUiker. Yarietftten-Beobacbtangcn etc. 1879. 



108 0. Mftabno, 

La portion cI^Ydo-occipitale, comme la portion sterno-occipitale, 
peuvent 6tre trfts faibles ou mdroe faire d^fau^ 

Les portions sterno-mastoldienne (qui peut aussi faire döfaut) et 
clöido-mastoidienne sont les plus fixes. Mais il est une autre consi- 
d^ration, d^velopp^e par M. Farabeuf, et qui nous paralt tres im- 
portante : je~ veux parier de la division de cet ensemble en deux par- 
ties distinctes, une superficielle et une profonde. 

Sur un sujet pr6sentant ces quatre faisceaux d^velopp^ coupons 
le muscle en travers : le sterno-mastoidien, le stemo-occipital et le 
cl^ido-occipital, formant une couche presque ininterrompue, se trou- 
vent situ^s superficiellement, tandis que le cl^ido-mastoidien est pro- 
fond, totalement recouvert et tr&s volumineux: il semble que le 
sterno-mastoidien est continu^ par une bände tr^s mince qui suit le 
bord ant^rieur de la clavicule, va ä la rencontre du trap^ze en pas- 
sant au devant du cl^ido-mastoüdien avec lequel eile ne contracte 
aucune adh^rence: il y a ind^pendance compläte entre le cl^'ido- 
masto'idien et le muscle superficiel. 

Nous avons vu le sterno-mastoidien s*unir au stemo-occipital. Ce 
demier constituer une bände ininterrompue avec le cl^'ido-occipital 
qui peut se fusionner avec le trap^ze; mais ces faisceaux occipitaux 
ne nous ont jamais paru avoir de connexion avec le cl^ido-mastoYdien. 
Bien plus, dans leurs insertions införieures, le seul point oü leurs 
fibres soient en rapport assez intime avec le cl^'ido-mastoidien, nous 
avons trouv6 un interstice, variable selon le d^veloppement de la 
clavicule, mais toujours tr^s appr^ciable, permettant de conserver le 
plan superficiel du stemo-mastoidien. Ge muscle superficiel s'insire, 
en effet, sur la face antörieure du stemum, sur le bord ant^rieur de 
la clavicule, les fibres tendineuses s'entrecroisent avec Celles du pec- 
toral quelquefois, tandisque l'insertion du cl^ido-masto'idien a lieu 
sur la face sup^rieure et post6rieure de la clavicule. 

De plus, ce muscle superficiel est constitu^ par des fibres qui 
sont presque toutes paralleles ; le cl^ido-masto'idien les croise oblique- 
ment de bas en haut, de dehors en dedans. 



Et si nous rappelons ici que le masto'ido-hum^ral, dont le cl^ido- 
masto'idien est Thoniologue, a une longueur, des iuserlions et une 



Le muBcle stenKH^l^ldo-mastoIdieii. 109 

action telles qu'on les consid^re comme distinctes chez les animaux 
Sans clayicide et comptötement diff^renci^es de Celles du sterno-mas- 
toidien, nous demanderons s'il ne serait pas plus logique, plus con- 
fonne aux faits d'observation d'anatomie pure, d'anatomie compar^e 
(et nous verrons plus loin, plus confonne k la Physiologie), de consi- 
d^rer cet ensemble musculaire comme constitu^ par deux muscles 
ayant direction, insertions, Innervation (voir plus bas), pathologie 
m£me, diffi6rentes, que l'on däsignerait le superficiel: sterno-cl^ido- 
masto'ido-occipital ; et le profond: clöido-masto'idien. 

Nous croyons en effet qu'il est plu3 conforme ä la veiit^ de d& 
crire ainsi le muscle que de vouloir decrire un double sterno-cl^ido- 
mastoidien qui en r^alit^ n'existe pas, puisqu'on n'aurait qu'un sterno- 
cl^ido-mastoidien et un sterno-cl^ido-occipital. Division possible, reelle 
au point de vue anatomique, mais groupement qui n^est justifi^ par 
aucun fait, ou appuy^ sur aucune consid^ration s^rieuse. 

Bappelons ^galement que le d^veloppement du cl^ido-occipital 
pourra 6tre une cause d'^cbec dans le traitement par la t^notomie du 
torticolis, et que le muscle superficiel est plus accessible au froid, et 
par cons^quent plus facilement malade que le faisceau cl^ido-mastoü- 
dien qui est mieux prot6g^. 



DEÜXifeME PARTIE. 



Distribution des nerfs dans le groupe sterno-cltido-mastoidien 6tudi6 chez 

l'homme et chez quelques mammiftres. 

En traversant le sterno-mastoidien , la brauche externe du spinal 
laisse ä ce muscle de nombreux rameaux qui s'anastomosent avec des 
rameaux 6man^s de la brauche ant^rieure de la troisiäme paire cer- 
vicale, et forme dans F^paisseur de ce muscle une espöce de plexus 
(Cruveilhier). 

Dire ce qui revient anatomiquement au plexus cervical et au 
spinal, tel est le but de ce chapitre: nous nous h&tons d'avouer qu'il 



IIQ 0. Manbrac, 

est difficile de donner une formule g^n^rale, en raison des nombreoses 
vari^t^s que Ton rencontre. 

Cependant quelques dissociations naturelles chez Thomme, et quel- 
ques faits d'anatomie comparöe, nous autoriseront, je l'esp^re, ä pro- 
poser un Schema qui nous paralt reproduire, ou räsuiner au moins 
dans ce quMls ont d'essentiel, les divers types d'innervation. 

I. Anatomie humaine. 

Le nerf spinal aborde le cl^ldo-mastolLdien par sa face profonde, 
le perfore, et passant dans une boutonniäre vient se placer entre le 
cl^ido-mastoidien et le stemo-mastoidien, rampe ensuite sur la face 
post6rieure du sterno-occipital et du cl^ido-orxipital ; assez souvent U 
passe en arri&re de tout le groupe musculaire et ne perfore pas le 
cl^'ido-mastoidien. 

M. Ledouble pr^tend que lorsque les sterno- et cl^ido-masto'idieDS 
sont isol6s, le spinal passe g^nöralement entre ces deux chefs. Nous 
devons dire cependant, que M. Farabeuf et nous m6me, n'avons ja- 
mais obsery^ une pareille disposition. 

Lorsque le spinal a perfor^ le chef musculaire, il s'anastomose 
avec la brauche cervicale sup6rieure qui ^merge du troisi^me trou de 
conjugaison. Cette brauche que nous ne d^nommerons que troisi^me 
cervicale pour 6tre plus bref, s'unit parfois ä un filet de la deuxi^me 
cervicale, vient s'anastomoser avec un rameau que donne le spinal 
alors qu'il se trouve placö entre le cl^ido-mastoidien et le stemo- 
mastoidien : leur anastomose forme une arcade de laquelle partent des 
filets musculaires. Parfois c'est un v^ritable bouquet que donne le 
spinal pour former le plexus; d'autres fois un simple rameau; mais 
avant de foumir ces filets anastomotiques, le spinal donne des filets 
que je dirai directs parce qu'ils vont se terminer dans le musde sans 
s'anastomoser avec la troisi^me cervicale. 

Du plexus partent des filets longs et grfiles qui vont se terminer 
dans les divers faisceaux musculaires. 

Chaque faisceau a son ou ses troncs particuliers, qui une fois 
öman6s du plexus ne contractent plus aucune connexion entre eux. 

Mais comment se distribuent les rameaux venus soit directement 
du spinal, soit de Tanastomose, soit directement de la troisi^me cervicale? 



Le mnacle sterno-el^ldo-mastoldien. 111 

Avant de donner la formule que nous croyons vraie, nous citerons 
une s4rie de quatorze dissections, exclasivement entreprises dans le 
bnt de jeter quelque lumi^re sur cette question. 

Ire ObservatioiL 

Faisceaux: sterno-masto'idien et cl^ido-mastoidien. 
Le cl^'ido-mastoidien et innervö par des filets directs du spinal, 
et n'en regoit aucun du plexus cervicaL 

Le sterno-masto'idien est innerv^ par les deux nerfs anastomos^s. 
Les deux cöt^ sont semblables. 

Urne Observation. 

Cöte gauche. — Quadrijumeau : Le cl^'ido-masto'ldien re^it un filet 
direct du spinal. Plus bas, le spinal donne une brauche qui s'anasto- 
mose avec la troisieme cervicale, forme une areade de laquelle partent 
des rameaux pour les chefs sterno-mastoidien, sterno-occipital et cl^ido- 
ocdpital, et un rameau pour le cl^ido-masto'idien. 

Ulm» Obflervation. 

Cöte gauche. — Quadrijumeau: Le cl^Mo-masto'idien re^joit deux 
filets directs et un d'anastomose. 

Le stemo-mastoidien, sterno-occipital et cl^ido-occipital sont in- 
nerv^s par' Tanastomose. De plus le clä'ido-occipital regoit un rameau 
direct de la troisieme cervicale. 

IVme Observation. 

Faisceaux: Storno -masto'idien, cl^'ido-mastoidien, cleido-occipital. 
L'anastomose donne des rameaux aux trois chefs; le cläido-mas- 
toidien re^it en plus des filets directs du spinal 
Les deux cötäs sont semblables. 

Vm« Observation. 

Faisceaux : Sterno-masto'idien, cl^'ido-mastoMien. 
L'anastomose foumit aux deux faisceaux; filets directs du spinal 
pour le d^ido-masto'idien. 

Les deux cöt^s sont semblables. 



112 0. Manbrac, 

ViB» Obaenration. 

M£me disposition que dans la öinqui^me Observation. 

Vn>u Observation. 

CdU droit. — Faisceaux: SterDO-mastoidien, sterno-occipital, cl^ido- 
mastoidien. 

Le sterno-masto'idien est innerv^ par Tanastomose; le sterno-occi- 
pital, anastomose et cervical direct; le cl^l'do-masto'idien, anastomose 
et spinal direct 

Cdte gauche. — Quadrijumeau : Pas de filets directs du spinal; 
anastomose pour les quatre chefs, et filets directs de la troisiäme cer- 
vicale pour cl^Mo-mastoidien, sterno-occipital et cl^ido-occipital. 

Vm«« Observation. 

Cöt6 droit. — Sterno-masto'idien, stemo-maxillaire, cl^'ido-mastoi- 
dien, cl^ido-occipitaL 

Le cläido-mastoidien ne regoit que des filets directs du spinal; 
anastomose pour les trois autres. 

IXn« Observation. 

Sterno-mastoidien, sterno-occipital, cl^ido-mastoidien. 

Filets directs du spinal pour le dernier; anastomose pour les trois. 

Deux cÖt6s semblables. 

» 

Xm« Observation. 

Cdte gauche. — Quadrijumeau. 

Stemo-mastoidien : spinal direct et filet direct cervical distinct des 
r^mergence du trou de conjugaison ; cl^ido-mastoidien : spinal direct seul. 
Sterno-occipital et cl6ido-occipital : anastomose. 

Xlme Observation. 

Cdte droit. — Cläido-mastoidien : spinal direct seul ; sterno-mastoi- 
dien et cl^'ido-occipital : spinal direct et troisi^me cervical direct 

Xnm« Observation. 

Cdte droit. -- Stemo-mastoidien: anastomose et grand hypo- 
glosse; cl^'ido-mastoidien : spinal direct et anastomose; cl^lido-occipital: 
anastomose. 



Le masde sieino-olAdo-mastoIdieD. 113 

XJLLLa* Observation. 

Nfegra — Homme: 

Cöte droit. — Sterno-mastoidien superficiel, sterno-mastoMien pro- 
fond, sterno-occipital, cl^ido-mastoidien. 

Le spinal 6met deux branches: une qui sans anastomose donne 
des rameaux au cl^ido-mastoidien et au sterno-occipital, et une 
deuxi^me branche qui s'anastomose avec un faisceau formö par 
Tunion de filets venant de la deuxi^roe et troisi^me cervicale, consti- 
tuent une arcade de laquelle partent des branches pour les quatre 
faisceaux. 

Done: Sterno-mastoidien profond et superficiel sont innerv^s 
par Tanastomose seule; les deux autres par des filets directs et 
l'anastomose. 

CdtS gauche. — Muscle quadrijumeau. 

Le spinal donne des rameaux directs ä tous les chefs. 

Le cl^ido - mastoidien reQoit, outrc un filet direct, les fibres r^- 
sultant de Fanastomose de la troisieme cervicale tr^s grSle avec un 
filet du spinal. Les trois autres chefs sont innerv^s par le spinal 
seulement 

XrVme Observation. 

Nfegre. — Homme: 

Cöte droit — Sterno-mastoidien: inner vä par l'anastomose et 
spinal direct; cleido-mastoidien: spinal direct et cervical direct; — 
cl^ido-occipital ; anastomose. 



Quelques diff^rentes les unes des autres que puissent semblcr 
ces descriptions, si nous r^sumons, sous forme de tableau num^- 
rique, le mode de distribution des filets nerveux, nous pouvons tirer 
quelques conclusions qui nous paraissent r^pondre ä la majorit^ 
des cas. 

Sont mentionnöes ä part les observations de N^gres qui präsen- 
tent des dispositions particuli^res, s^äloignant notablement des autres 
Sujets d^ignös. 

t 
. i 

laltfuUoul« Monalnehfin Ar Anat. n. Hirt. i:\ B 



114 



0. Manbnio, 



Nombre 

des chefs 

di8s6* 



a 

'S. 



n 



I 



17 
17 
9 
7 
1 
3 
1 
3 
2 
2 



CUldo-mastoIdien 
Sterno-mastoldien 
Gl^ldo-oocipital . 
Sterno-ocoipital . 
Stemo-maxillftire 



Sterno-mast. snperfioiel 
Sterno-mastoldien profoDd 
Cleldo-mastoldien . . 
Gleldo-ocdpital . . . 
Sterno-ocoipital . . . 



Innery^ par: 



Spinal 
aenl. 



Spinal 


Ana- 


Cerrical 


etanasto- 


sto- 


et 


mose. 


mose. 


spinal. 



Cerrical 

etanasto- 

mose. 



1 
1 



11 



15 
6 
5 
1 
1 
1 



2 
1 



2 

2 



£n *ne considörant que la premi^re partie de ce tableau nous 
voyons que: 

1. Le cl^Mo-masto'idien regoit toujours des filets directs du spi- 
nal: parfois ces filets sont seals ä rinnerver; le plus souvent ils se 
partagent Vinnervation avec des fibres qui ^manent de Tanastomose. 

2. Le sterno-masto'idien est, en rfegle g^n^rale, innery6 par 
Tanastomose exclusivement : deux fois les ^läments de Tanastomose 
ötaient dissoci^s et le muscle recevait des filets directs du cervical et 
du spinal. 

3. Le cl^tdo-occipital et le stemo-occipital ont k peu pr^s, nous 
dirons presque identiquement, la m€me Innervation. Leurs filets leur 
sont fournis par Vanastomose, et parfois ils reQoivent en outre des 
fibres directes de la troisieme cervicale, de plus, d'apr^s le mode de 
naissance des filets de Tanastomose, il nous a sembl£ que les fibres 
foumies par la troisieme cervicale 6taient plus abondantes dans les 
troncs destin^s ä ces deux che£3 occipitaux que dans ceux destin6s au 
stemo-masto'idien. 

Si nous cherchons maintenant k r^sumer les lignes qui pr^ce- 



Le moscle sterno-cI^Ydo-mastoldien. 115 

dent, D0U8 croyons 6tre autoris^s ä proposer comiue vraie la formule 
sttivante : 

Les faisceaux du groupe sterno-cl^ido-mastoidien sont tous in- 
nervös par des filets venus d'une anastomoBe entre le spinal et la 
troisieme cervieale. Outre ces fibres anastomotiques, le cl^'ido-mastoi- 
dien re^it toujours des filets directs du spinal; les sterno-occipital 
et cl^ido-occipital en reQoivent souvent de la troisiäme cervieale. 



Mais si au point de voe de Tanatomie humaine, cette distribution 
peut präsenter quelque iot^rßt, il faut point non plus y attacher une 
trop grande importance. 

N'oublions pas, en eflfet, que, comme Paul Bert et Marcacci Pont 
demontre, Abs Torigine m^duUaire existe une systämatisation fonction- 
nelle des filets moteurs äman^s ä un niveau donn^, se distribuant ä 
des masses musculaires synergiques, et concourant ainsi k un mouve- 
ment associö. 

La distribution nerveuse est en rapport avec la fonction, et si 
apres un plexus, on ne sait plus a quelle racine rattacher les filets 
qai ^manent de ses mailles, il ne s'en suit pas moins que les termi- 
naisons ont toujours Heu dans les m^mes organes d'une maniere con- 
stante, quelles que soient les vari^t^s que pr&entent ces plexus. 
Lisolement accidentel des filets nerveux et Tanatomie compar^e peu- 
vent aider ä d^m^ler ce plexus. 

Le premier moyen nous a 6t& offert, du moins nous les croyons, 
dans quelques cas. Dans la dixiäme Observation, le cl^ido-mastoidien 
recevait des filets du spinal direct seul; le stemo-masto'idien: spinal 
direet et troisiäme cervieale directe; les sterno- et cl^ido-occipital : 
anastomose. 

Dans la troisifeme Observation, pour le cl^ido-occipital, anasto- 
mose et cervical direct ;. dissociations tendant ä montrer que le clä'ido- 
mast6'idien recevait le spinal principalement, les sterno- et cl^ido- 
occipital la troisieme cervieale, et le sterno-masto'idien semblant re- 
cevoir ä peu pres ^galement de Tun et de Tautre. 

De plus, en consid^rant Torigine du spinal, rien que de tr^s na- 
turel, que de supposer des fibres naissant de la moelle, suivant teile 



116 0. Maabzme, 

Ott teile voie, spinal ou troisifeme cervicale, pour aboutir en un point, 
toujours le mfimey le trajet pouvant varier, la terminaison restaat con- 
stante. II est biea difficile de dire alors ce qui revient au spinal, en 
tant que spinal seulement, et ä la troisieme cervicale. 

Ce qui, en somme, nous paralt le plus saillant, caract6ristique et 
constant, est Texistence de filets directs du spinal, k un faisceau tou- 
jours le m£me, au cl^ido-masto'idien, et nous avouons, des maintenant, 
que nous ne soupQonnons nullement la raison d'une pareille distribution. 

II. Anatomie oompar^e. 

£n anatomie compar^e, nos recherches bien incompl^tes nous ont 
donn^ peu de renseignements pr6cis, car, comme chez Thomme, les 
yariations sont nombreuses. 

Sur des lapins^ nous avons trouvö le stemo-mastoidien innerv6 
par des filets anastomotiques et le mastoido-hum6ral par des filels 
anastomotiques et des filets directs du spinal. 

Nous avons trouv6 sur un lapin, et des deux cÖt6s, la disposition 
^tait identique, les chefs musculaires sterno-mastolidiens et masto- 
hum^ral innerv^s par le spinal seul; la troisieme cervicale atteignait 
le spinal au-dessous du point d'^mergence des filets musculaires d^jä 
cit6s et ne paraissent prendre nullement part k la formation du 
Plexus du stemo-masto'idien. 

Sur un troisieme existaient des filets directs du spinal pour les 
deux chefs musculaires, outre des filets provenant de Tanastomose. 

Chez les chiens, la disposition est non moins variable: ainsi nous 
avons eu: pour le sterno-masto'idien, des filets anastomotiques seule- 
ment, et pour le masto-hum^ral et le cl6ido-occipital, rien que des 
filets directs du spinal. D'autres fois, nous avons trouv^ : spinal direct 
pour masto-hum^ral et sterno-mastoidien ; anastomose pour sterno- 
mastolidien et sterno-occipital ; ou bien anastomose pour les trois chefs 
et spinal direct pour masto-hum^ral. 

Chez deux renardSy des deux cötäs: le cl^ido-mastoidien 6tait 
innervä par le spinal seul; le sterno-mastoKdien par la räunion des 
spinal et troisieme cervical : une fois, il recevait, en outre, un rameau 
spinal direct, n6 du spinal, aprfes Torigine de la branche anasto- 
motique. 



Le mnBcle BterncHsl^Ido-mastoTdieii. 117 

Gbez VScureuü, sur huit muscles exaroin^s, six fois nons avons 
noU un rameau direct spinal au cl^ido-masto^dien et des filets anasto- 
motiqoes ponr les trois chefs cl^ido-mastoidien, sterno-mastoYdien, 
cl^'ido-occipital; deux fois, la troisiäme cervicale gagnait le spinal 
aprte r^mergence des filets du muscle qui ^tait alors innerv^ par le 
spinal seul. 

Chez la taupe^ dans le faisceau sterno-cl^ido-mastoYdien, Tinner- 
Tation £tait: un filet direct du spinal et un second filet n^ de la 
r^union d'une branche du spinal avec une brauche de la troisi^me 
cervicale. 

Sur une genette, les cl^'Mo-masto'idiens recevaient seulement des 
filets du spinal. 

Sur un herisson: filets directs du spinal pour le cl^'ido-masto^dien 
et le stemo-mastoidien. Anastomose pour le cl^ido-occipital. 

Sur quatre rtUs: pour le stemo-mastoidien, anastomose; pour le 
cMido-mastoidien et le cl^ido-occipital, spinal direct ^). 

Ces recherches portent assur^ment sur un nombre assez restreint 
d'animaux ; mais nous avons eu des r^sultats qui pr^sentent toujours 
un point de ressemblance : c'est la pr^dilection du spinal pour le 
cl^ido-mastoidien ou son bomologue le mastoido-hum^ral ; le plus sou- 
vent, le spinal donne des rameaux directs, et souvent il n'y en a pas 
d'autres. Ce fait co'incide bien avec ce que nous avons trouv^ chez 
rhomme. 

Gependant, nous avons trouv6 sur un lapin et chez un ^cureuil, 
et des deux cöt^s la disposition ^tait identique: absence de la troi- 
sieme cervicale dans Tinnervation du sterno-cl6ido-mastoidien; ce 
type, nous ne Favons jamais trouv^ chez lliomme; toujours la troi- 
si^me cervicale, plus ou moins volumineuse, concourait ä la fonnation 
du Plexus. Celui qui se rapprochait le plus de cette disposition anor- 
male €tait un nfegre (13* Obs.), et» chose bizarre, le rameau tr^s gr^Ie, 
seul vestige de la troisi^me cßrvicale abordant le muscle, se perdait 



■) Je D^exposerai pas ioi le itoltat des recherohes ezperimentales qae j*ai faites 
dans le lahoratoire de M. Jolyet, dans le bnt de d^terminer, au moins chez les ani- 
maux, par la m^tbode wallerieDoe, le mode exact de distribation de ces filets ner- 
TeQx. Je n*ai encore pn en degager la notion preise dont j^espöre cependant tronver 
et pnblier dans qnelqne temps la formnle. 



118 0. Maabnc, 

dans le chef cl^ido-mastoidien; le reste du muscle (quadrijumeau) 
6tait innervä par le spinal seul. 

Remarquons, en terminant, que la section du spinal paralyse la 
masse musculaire incompletement ; le muscle superficiel conserve un 
certain pouvoir de contraction, grftce ä la troisieme cervicale; Ic 
cl^ido-mastoidien est plus gravement atteint; il pourra m£me, dans 
certains cas, 6tre entiörement paralys^. 



CONCLÜSIONS GfiNfiRALES. 



1. Le muscle sterno-cl6lfdo-mastoMien se compose de deux fais- 
ceaux, stemo-mastoidien et cl^ido-mastoidien, distincts et isolables 
chez rhomme et la plupart des mammiföres. 

2. Ces deux faisceaux peuvent 6tre unis et confondus, ce qui est 
tr&s rare. 

3. Le plus ordinairement, le groupe est constitu6 par un plus 
grand nombre de faisceaux, soit stemaux, soit claviculaires ; aussi 
doit-on consid^rer comme type parfait le muscle compos^ de quatre 
faisceaux : stemo-mastoidien, stemo-occipital, cl^'ido-masto'idien, cl^'ido- 
occipital, ou quadrijumeau de la t6te. 

4. Ces faisceaux se disposent sur deux plans: Fun superficiel, 
constitu^ par le sterno-mastoidien, stemo-occipital, cl^ido-occipital, 
Tautre profond, repr6sent6 par le cl^ido-mastoidien. 

5. Chez rhomme, les faisceaux du groupe stemo-cl^'ido-mastoidien 
sont tous innerv^s par des filets venus d'une anastomose entre le 
spinal et la troisieme cervicale. Outre ces filets anastomotiques, le 
cl^Ydo-masto'idien regoit toujours des filets directs du spinal, les stemo- 
occipital et cl6'ido-occipital en re^ivent souvent de la troisifeme 
cervicale. 

6. Chez les animaux, on ne peut donner une formule aussi g£n6- 
rale; on peut afifirmer seulement que le plus ordinairement le cl^ido- 
mastoidien re^oit comme chez Thomme des filets directs du spinal. 

7. Les stemo-mastoidiens sont extenseurs de la tßte; si la t^te 
est d^jä l^g^rement fiächie, ils deviennent fl^chisseurs. 



Le mnsele steiDO-oI^ido-maatoIdien. 119 

Les cl^ido-mastoidiens augmentent le mouvement de flexioD ; leur 
Physiologie, leur anatomie, semblent indiquer une dualit6 entre les 
deux chefs sternal et claviculaire, dualit^ trop m^connue. 

8. Le chef stemo-mastoidien peutötre consid^r6 comme muscle 
respiratoire ; 11 agit comme inspirateur ä la fin de l'inspiration, et 
peut en se rel&chant lentement, retarder Tabaissement du sternum, 
par suite du thorax tout entier, et par cons^quent ralentir Texpiration. 

9. Par la mobilit^ qu'il imprime ä la täte, ce muscle est auxi- 
liaire des organes des sens. II nous permet d'embrasser la presque 
totalit^ de Thorizon, et permet ä la vision d'atteindre le but, que les 
yeux r^duits ä leur propres muscles eussent 6t6 incapables de remplir, 
la coDseryation de Vindividu. 



Explioatlon de PL UIA. 

(I. Cahier). 

Muscle quadrijamean de la töte. 

1. Chef sterno-niastoldien. 

2. Chef Btemo-oceipital. 

3. Chef cleldo-ooeipital. 

4 Chel cleldo-mastoldien. 

Kons deTons le dessin, qni acoompagne ndtre travail au talent de notre cama- 
rade M. Anbin. 



•— »1 



The BamlluB tabercalosis, 

and 

some anatomlcal points which suggest the refutation of its 

etiological relation with tuberculosls ^) 

by 

H« F. Formad, B.IL, M.D. 



I intend to demonstrate Koches Bacillus tuberculosls, and, at the 
same time, will bring forward some points from researches of my own, 
whicb will check the acceptance of the doctrine of the parasitic origin 
of tuberculosls. 

Only recently the low organlsm which is alleged to be the cause 
of general tuberculosls and phthisis was exhibited in this room by 
Prof. Whittaker, of Cleveland, Ohio, by invitation of the College of 
Physicians. It is through his kind Instruction that we have been 
enabled to make similar beautiful preparations of the Bacillus tuber- 
culosls, foUowing strictly the method of stalnlng in its recent impro- 
vements as described by Koch, in Berlin. 

Dr. Koch's methods of preparation have been so graphically de- 
scribed and demonstrated by Dr. Whittaker, and have been so widely 
quoted in the various medlcal Journals, that it is unnecessary for me 
to repeat them. 

The bacilli now under the microscope were preparated from the 
Sputa of a phthisical patient in the Philadelphia Hospital, and they 
correspond in every respect to those of Dr. Whlttaker's preparations. 
Moreover, the patient has died since the sputa have been taken, and 
the autopsy revealed true tubercular dlsease. There is, consequently. 



'} Philad. Medical Times, Novbr. 18. 1882. 



H. F. Formad, the Bacillas tubercalosis 121 

DO doubt of the ezistence of this organism in the sputa of patients 
suffering from this disease. 

It appearsj also, that Dr. Koch has conclusively proved, by direct 
experiments od animals, that this bacillus is the direct cause of tuber- 
calar disease, — viz., the genuine Bacillus tuberculosis. The experi- 
ments of Koch to prove this proposition are also widely known, having 
been quoted in medical Journals all over the world. 

The advantages under which Koch made his Propaganda for the 
parasitic origin of phthisis were unusually favourable. His reputation and 
bis diligence as a mycologist are certainly unrivalled in Germany 
since the time of the publication of his classical work on anthrax and 
infectious surgical diseases. He is also an excellent advocate for his 
cause, and an eloquent writer. Like a good lawyer, he understood 
how to bring forward his case well and in a convincing manner be- 
fore the jury, — the medical profession at large. His recent appoint- 
ment as Imperial Gouncillor and Chief of the Laboratories to the 
National Board of Health of the German Empire also gave great 
weight to his Statements. Dr. Koch's conclusions concerning the etio- 
logy of phthisis have been endorsed by some distinguished scientists 
and prominent clinicians in Germany, England, and Amerika. The 
newspapers of all lands have taken hold of this important matter, 
and spread the news of the great discovery. Pilgrims from all nations 
have flocked to Berlin and listened to Koch's words, have seen with 
their own eyes the fatal bacillus and had its efifects demonstrated to 
tbem, and have returned convinced and delighted to their homes, to 
preach loudly and enthusiastically the great doctrine of the true pa- 
rasitic origin of phthisis. Dr. Koch also demonstrated the Bacillus 
tuberculosis to Emperor William of Germany. The venerable monarch 
looked into the microscope, and was deeply impressed and convinced 
about the infectiousness of phthisis. Hence is must be so. 

These views suit the profession exactly. The prevailing opinion 
has always been that there must be a specific poison of some kind, 
transmissible from person to person and from animal to man through 
food, cohabitation , etc. The Bacillus tuberculosis fills the gap ex- 
cellently, and is now a convenient explanation and proof of the in- 
fectiousness of phthisis. 



122 H. F. Formad, 

The consequenoes of Koch's discoveries are now a matter of im- 
portant consideration. In Germany, by imperial order, in military 
bospitals phthisical patients are separated from other cases as care- 
fuUy as smallpox patients ; so a gentleman teils me who bas jost come 
from Germany. Even bere tbe Community begins to regard the dis- 
ease as eminently contagious. I know of an instance of a young 
woman suifering from pbtbisis being locked up and avoided, perbaps 
neglected, by the members of her own family, for fear of the con- 
tagium. I have leamed of several consumptives who have become 
worse from the mortification of having their friends avoid them, some 
even going so far as not to shake hands with them. The moral effects 
must certainly be most deleterioos to these unfortunate creatures and 
to those who Surround them. 

The therapeutics of pbtbisis also must be govemed in a great 
measure by the view taken of the etiology of the disease. 

In Europe the profession begins to reflect a little on Koch's theory, 
and^wants more certainty. I am delighted to leam that, in England, 
Austria, Bussia, and elsewhere, commissions have been formed to in- 
vestigate the etiology of pbtbisis with special reference to Eoch's 
discovery; and whatever the truth is, it should now soon be decided. 
Dr. Geo. M. Stemberg, Surg. U. S. A., I am glad also to leam, is sub- 
jecting Eoch's experiments to a careful perusal. 

I also have undertaken a renewed research on the infectiousness 
of tuberculosis under the auspices of the University of Pennsylvania, 
and ample means and facilities have been fumished to extend the re- 
search in a most elaborate manner. 

At present I do not pretend to be able to present positive proofs 
against the existence of a specific tubercular bacillus, my work not 
having been long enough continued in this direction. Koch's theory 
may be correct, but thus far it altogether lacks confirmation. He must 
do decidedly more work to make bis results conclusive. Moreover, I 
can positively prove that true tuberculosis may be produced without 
the bacillus in question. 

The fact that many prominent medical men and scientists blindly 
foUow Koch proves nothing, so long as they have not experimented 
themselves in this matter. 



Tbe BacilluB taberculosifi. 123 

In tbe present communication I intend to bring forward some of 
my anatomical researches in connection witb scrofulosis and tuber- 
cnlosis, as ^eii as some observations of others, which will surely throw 
grave doubts upon tbe correctness of Kocb's view on tbe etiology of 
tuberculosis, and also on tbe correctness of Kocb's coDcIusions from 
bis own experiments. 

It seems to me tbat tbere are serious errors in Kocb's work, and 
that be bas oyerlooked anatomical facts and patbological laws in 
immediate connection witb it, and bas tbus been led to misinterpre- 
tation of bis own results. He could not bave been aware of tbis, as 
it is not probable tbat be purposely would ignore establisbed facts. 

Anybody can make errors in researcb. I must confess tbat I bave 
been several times disappointed in my own work in drawing and 
annonneing too basty concinsions. I was sorry, but it was a useful 
lesson, after alL Tbe great men, bowever, can make mistakes just 
as well as we little mortals. Men like Cobnheim bave been caugbt 
in serious blunders. Dazzied by bis really immortal discovery of tbe 
emigration of tbe wbite bloodcorpuscles, Cobnbeim bas also furnisbed 
some researcbes tbe results of wbicb could not be confirmed. I only 
give tbis as an instance. Otber great men bave also made mistakes, 
especially some of tbe Frencb savants. Some of tbe latter are par- 
ticularly good-natured, bowever, and do not mind contradicting tbem- 
selves several times in one breatb; nevertbeless tbey also publisb 
excellent work. Some of Gobnbeim's experimental results were over- 
thrown by our own young American workers ^). A great deal of good 
work in patbology is done in America; but it is not sufficiently re- 
cognized and encouraged by our own profession and by tbe teacbers 
in American medical scbools. Admiration of European patbological 
work is certainly justifiable ; but tbis forms no reason wby tbe good, 
honest work of Americans, even tbat of young men, sbould be left 
imnoticed. 

Before pointing out tbe deficiency in Eocb's proofs of, and argu- 



^) Henry Wile, „The Patbogenesis of Secondary Tumors/' Studies from the Pa- 
thülogical Laboratory of the University of Pennsylvania, No.X., Philadelphia Medical 
Times, July 29, 1882, etc. 



124 H. P. Pormad, 

ments for, the infectiousnesR of phthisis and for the existence of a 
specific organtsm, the Bacillus tuberculosis, I beg leave to announce 
briefly the main facts of my researches on the minute structure of 
connective tissue in the so-called scrofulous persons and animals. I 
have devoted over four years to this special study, making many ex- 
periments on animals. In this research I have been aided at various 
times by a number of able and diligent assistants, of whom I desire 
to mention in particular Drs. George H. Rose, 0. C. Robinson, Henry 
Wile, Wm. Gray, and J. W. Blackbum, and Messrs. 6. A. Bodamer, 
W. Chrystie, and W. H. Mercur. I desire to express my thanks to 
tbese gentlemen. It would have been impossible for me alone to con- 
trol and utilize the enorroous material at my disposaL 

Should the results and the facts obtained, to be narrated below, 
prove to others as conclusive as they do to me, and be similarly inter- 
preted, then the received doctrine of phthisis and general tuberculosis 
will have to undergo some decided modification. 

In the time allowed me this evening it would be impossible to 
record in all the Steps and details of the investigation. Desiring to 
explain the character of the research at once, I cannot do better than, 
with your permission, to revcrse matters, announcing first the de- 
ductions from the research, and then to foUow, as far as time and 
Space will permit, with a brief account of the investigation and of 
the arguments which, to my mind, prove and justify these conclusions. 

My researches clearly show the foUowing points: 

1"^ The predisposition to tuberculosis in some men and animals, 
the so-called scrofulous habit, lies in the anatomy of the connective 
tissue of the individual, the peculiarity being a narrowness of the 
lymphs-paces, and their partial obliteration by cellular elements. 

2^- Only beings with such anomalous structure of connective tissue 
can have primary tuberculosis, and such animals invariably do be- 
come tuberculous from any injury resulting in inflammation, or from 
repeated injuries. 

3^- Scrofulous beings can have no other than a tuberculous in- 
flammation, although it may remain local and harmless. 

4*^- Non- scrofulous men or animals may acquire the predisposition 
to tuberculosis through malnutrition and confinement, the latter 



The Bacillus tabercaloBiB. 125 

brioging on the above-mentioned anatomical peculiarities in the con- 
Dective tissue. 

5*''- No exteraal etiological influences are necessary to cause 
tubercular disease other tban those which ordinarily produce iiiflam- 
mation, and even scrofulous beings will not become tubecculous unless 
local inflammation is sei up. No inflammation, no tuberculosis. 

6^^- Non-»crofulous animals, so far as can be established now, 
may acquire tubercular disease through injuries of serous membranes, 
— viz., Peritoneum, pleura, etc., — and even here witbout any spe- 
cial virus whatsoever. Clinical observations on the post-mortem table 
show similar conditions and prove the same in man. (Koch's own 
experiments are also in üavour of this proposition, as will be shown 
bereafter; but he bas overlooked this). 

7^- The bacilli, which it is the merit of Koch to have first proved 
to infest tissues affected by tubercular disease, are not necessary for 
its causafion, even if a special organism exist and be really possessed 
of such property. The presence of bacilli (so far as our present re- 
search goes) is secondary, and appears to condition j;he complete 
destruction of the tissue already diseased and infested by them, and 
this destruction is in direct proportion to the quantity of the orga- 
nisms, which thus regulato the prognosis. The tubercular tissue seems 
to serve merely as a nidus for the growth of the bacillus. 

8^- An analysis of Koch's experiments shows that he has not 
proved the parasitic nature of phthisis, or that there eiists a special 
Bacillus tuberculosis; so that the infectiousness of tubercular disease 
is still 8ub judice. 

9^^' From the results of microscopic examination, from numerous 
observations upon the post- mortem table, and ou clinical grounds, I 
have come to the conclusion that phtbisis is not a specific infectious 
disease, but that the individuals suffering from tubercular disease are 
specific themselves originally, and form a special species of mankind, 
the »scrofulous". 

The idea of working up the anatomy of scrofulous persons was 
suggested to me some years ago by the lectures of Prof. James Tyson. 
Dr. Tyson in bis lectures, as well as Virchow, lays great stress upon 
the predisposition to tuberculosis, and designates it as a peculiarity 



126 H. F. Formad, 

of scrofulous persons tbat inflammatory processes in such persons 
terminate ultimately in the formation of cheesy matter at the seat of 
injury. The general Impression among pathologists and clinicians is 
that the lymphatic apparatus is in some way at fault in these persons, 
although there are no direct anatomical observations on this point on 
record. I thought that the minute anatomy of the tissues of such 
persons should be investigated, and at once began to collect the ne- 
cessary material. This presented itself to me in abundance daily in 
the post-mortem rooms. For the study of scrofulous and other animal 
tissue, I had also unusually large opportunity. Having the good for- 
tune to be associated with Prof. H. C. Wood in the research on diph- 
theria for the National Board of Health for the last three years, I of 
necessity had to examine microscopically the tissues of about five 
hundred animals (as the records show), and also those of a similar 
or still larger number of various animals used by members of my 
classes in experimental pathology in the University laboratory during 
the last five years. But few of the animals referred to were killed 
expressly (ok this purpose; they served various purposes, but we al- 
ways were careful to trace and note the histological points in question. 
At first only one peculiarity Struck me in the anatomy of scro- 
fulous and rickety children, and this peculiarity is in common with 
that of the rabbit and guinea-pig, — viz., in all scrofulous beings all 
the Organs supposed to be concerned in the production of white blood- 
corpuscles were disproportionately large, — i c, in relation to the 
size of the animals ^). Subsequent studies of the tissues revealed, in 



') 0. C. Robinson says in connection with this point, „In stndying the anatomy 
of the animals experimented npon, Dr. H. F. Formad directed my attention to a 
peculiarity in the strnctnre of the blood-making organs of the two species of animals 
named, particnlarly the latter; and I have myself also had frequent opportunity to 
obserTe the following: the lymphatic glands are disproportionately large; tbeMalpi- 
ghian bodies of the spieen are larger aud more nnmerous than in other animals, 
thoogh the organ itself is not large ; the marrow of hone is usualiy red , and con- 
tains very little fat; the thymos gland is always of considerable size, and seems 
never to disappear, or, in fact, has never been fonnd absent. Besides these pecu- 
liarities, I have freqaently seen small heterotopic lymphatic stractnres in the inter. 
stitiab connective tissne in various parts of the body. The question arises whether 
this e?idently leucaemic condition of these animals has not something to do with 



The BadUuB tabereolosia. 127 

addition, some constant and quite remarkable facts, namely, a well- 
defined difference in the anatomy of the connective tissae between 
scrofolous and non-scrofulous animals. 

To the scrofulous class belong unquestionably the tarne rabbit 
and guinea-pig and all animals in close confinement, while to the non- 
scrofalous belong the cat, dog, and animals at large. 

I have here two specimens under the microscope, to which I in- 
vite yoor particular attention, as they illustrate the histological 
difference referred to between the normal tissue of the rabbit and that 
of the cat. The animals, which are representatives of the scrofuloas 
and non-scrofulous species, were of equal age, both healthy, killed in 
a similar manner, and the sections, which were taken from precisely 
correaponding parts, are equally treated and mounted. I selected in 
this case the corresponding parts of the nose of the two animals. It 
makes, howeyer, no difference what part of the body is taken, as long 
as it shows some connective tissue. The relative difference to be 
spoken of is equally striking everywhere in the two animals in corre- 
sponding parts of the body. At the first glance it is seen in the 
specimen from the rabbit that there are a great many more cells in 
the microscopic field than in the corresponding field in the specimen 
from the cat; again, that the cells which are located in both cases 
between the interstices of the connective tissue are predominately 
round and crowded in the rabbit, with only a few spindle*shaped and 
stellate cells, while in the cat the cells are mainly of the last two 
varieties, scattered and few in number. In other respects the con- 
nective tissue proper appears similar in both cases. 

The difference seen in the tissue of the rabbit and the cat exactly 
correspondents to a similar difference between the scrofulous human 
being on the one band and a normal individual on the other. Re- 
peated microscopic examinations of well-selected cases have shown this. 

Let US see now what those cells seen in the connective tissue of 
the specimras under the microscope signify. 



their scrofaloas tendency. It is possible that this surplus of lymphatic structare and 
of the lymphold cells comprising theni plays an important rfile in furnishing the 
elements fw the tnberele/' 



128 H. F. Fonnod, 

To be explicit, I must briefly narrate the minute structure 
of connective tissue in general. 

The connective-tissue fibrils are in varying number united together 
to form bundles (which I will, with Shakespeare, call the primary 
bundles); these again occasionally unite to form larger bundles (well 
designated as secondary bundles). The bundles arrange themselves 
at diflferent localities in various manner; in our specimens they de- 
cussate at different angles and in all possible directions, leaving 
between them small Spaces which are dependent for their shape and 
size upon the arrangement and the thickness of the bundles. These 
Spaces are essentially nothing eise than serous cavities on a minute 
Scale. They communicate, however, with one another, and thus form 
a System of Channels continuous throughout the whole connective-tissue 
System of the body. These Channels are called lymph-spaces or juice- 
Channels. They contain normally a small amount of serum, and it is 
also these Spaces which harbour the enormous quantity of this fluid 
when the tissue is the seat of oedema. Blood or air coUects in these 
Spaces in certain pathological conditions, and we will also see that 
iufiammatory processes have here their main seat. 

There exists a special set of similar Channels surrounding or 
rather enveloping the blood- vessels, the so-called perivascular Spaces, 
the significance and purpose of which are the same as those of the 
just-described interstitial lymph-spaces, with which they are also in 
direct communication. These are very prominent in nervous tissues 
and are best demonstrable in the brain, where the blood -vessels lie 
nearly free in these Spaces, giving a picture not unlike a piece of 
wire inserted into a glass tube. In other localities these perivascular 
Spaces to not completely ensheathe the blood- vessels and are less 
distinct, — in fact, are sometimes demonstrable only in some patho- 
logical conditions. Under normal conditions both sets of Channels 
have the ofiice or function of conducting serum from the blood- vessels 
to the lymphatics, thus relieving excessive intravascular pressure. 
They probably play, also, a very important röle in the creation of 
white blood -corpuscles from the endothelium desquamated from the 
walls.- Each of the connective- tissue bundles spoken of above i» sur- 
rounded b)' a distinct, not quite continuous , membrane composed of 



The BaciUus tubeieulosis. 129 

large, flat cells. These are the so-called endothelial cells; they are 
Ducleated and closely united ?X their periphery with one another so 
as to fonn those sheaths which envelop the aboye-mentioned fibrillar 
bundles, and tbus at the same time form the lining for the Spaces 
between them. All that can be seen of these endothelial cells are 
the nucleiy which appear either round, spindle-shaped, or curved, 
according to the direction in which the bundles are cut, and these 
are the cells seen in our preparations. 

In the specimen from the cat we see the nuclei of the endo- 
thelial cells at more or less definite intervals and generally of fusi- 
form shape; some few round or irregulär- shaped cells are also seen 
in the lymph- Spaces of the connective tissue, and these are either 
desquamated endothelial cells or free white blood-corpuscles. 

In the specimens from the rabbitr the same appearances are ob- 
served, but the quantity of free, round, and irregulär cells is consi- 
derably larger, and they are frequently seen to block up the lymph- 
spaces. Of spindleshaped cells fewer are seen than in the cat. The 
soorce of the numerous round and irregulär -shaped cells must be 
considered similar to the few seen in the specimen from the cat. 
Comparing a large number of sections taken from corresponding parts 
of the bodies of rabbit and cat, it is also distinctly seen that the 
lymph-spaces are on the average decidedly narrower and fewer in the 
rabbit than in the cat The perivascular Spaces are, however, equally 
free and similar in both. 

The filling of the lymph-spaces with desquamated and germina- 
ting endothelial cells, or with wandered-in white blood-corpuscles, is 
a well-known fact in the pathological histology of tuberculosis, but it 
does not seem to be known that this is a normal condition in the 
rabbit and guinea-pig and in scrofulous persons long before tubercular 
disease ensues. Under conditions to be mentioned later, these peculi- 
arities may be, however, occasionally less marked. In general, it may 
be Said that the distinction is certainly definite enough. Any one 
iamiliar with the use of the microscope can distinguish the variance 
in the two tissues by the shape and quantity of cells, if not by the 
size and shape of the lymph-spaces, the latter requiring more ex- 
perience. 

UtorutioBiüe MoofttHohrifk Ar Jjubi. n. Htot L ^ 



130 H. F. Fornuid, 

What bas been said of tbe cat seems to bold good for all other 
DOD-scrofulous animals as far as I could trace it Tbe connectiTe 
tissues of scrofolous and non-scrofulous individuals bear exactly the 
8ame relation to one anotber as tbe connective tissae of tbe rabbit 
bears to tbat of tbe cat. — 

I beg leaye to describe now in sbort bow tbe two tissues (from 
non-scrofalous and scrofulous animals) bebave if tbey become tbe seat 
of ordinary inflammation. Wben a part in a non-scrofaloos normal 
subject or animal is tbe seat of an acute inflammaticm, it is solely in 
tbe connective tissue, witb its pertaining lympb- Spaces and blood- 
vessels, tbat tbe inflammatory process makes its active display. Under 
tbe microscope all tbe lymph- Spaces of tbe affected area are seen 
fiUed witb cells; often tbey are enormously distended by tbem, so 
tbat tbe wbole appears like a sponge soaked witb a corpuscular liquid. 
Wbetber tbe cells invading tbe tissue are desquamated and proliferated 
endotbelium of tbe lympb -Spaces, or wbetber tbey are wandered-in 
corpuscles, or botb, we will not discuss bere. Tbey do not stay tbere 
longy however, under ordinary circumstances ; tbey are bound to leave 
tbe tissue tbey invaded (resolution), or tbey must die togetber (sup- 
puration), forming loss of substance. In eitber case, particularly in 
resolution, it is the office of tbe lympb-spaces to relieve a part of the 
exudate, and tbey are tbe means wbicb promptly, and in due time, 
effect the carrying oflf of tbe miscbievous and intruding cells; tbus 
accomplisbing tbe retum of tbe tissue to tbe normal State. Tbis will 
only occur, bowever, if, and as long as, tbe lympb-spaces are not 
obstructed and will allow tbe free intercommunication of serum between 
tbe blood-vessels and tbe lympbatics, wbicb is so essential to tbe well- 
being of tbe organism. 

If, on tbe otber band, a part in a scrofidaus subject or animal 
becomes tbe seat of inflammation, tbe termination of tbe latter will 
be an entirely different one. Tbe connective tissue is bere at fault; 
its lympb-spaces, wbicb are narrow and obliterated, do not permit 
tbe reabsorption of tbe exudate, and tbe tissue of tbe affected area 
suffers under tbe voluminous pressure of tbe imprisoned cells, wbicb 
form a permanent lympboid infiltrate, — tbe tubercle granulation. 
Tbis dies, — i. 6., undergoes cbeesy degeneration. Tbe cbeesy mass 



The BadUiifl taberculosis. 131 

thus formed may become encapsuled by inflammatory overgrowth of 
connective tissue, and frequerMy this is the case. I have seen often 
in rabbits that the development of tubercular disease is stopped in 
this way for some time. Ultimately, however, tbe animal will succumb 
to tuberculosis when the inflammatory process is renewed and extends 
in the manner to be described later. 

The above Statements are based upon direct Observation from 
experiments many times repeated. It is distinctly seen that on^ and 
the same process, induced in both cases similarly, terminates so 
differently in the cat and rabbit' The experiments were made under 
exactly the same conditions, and, the animals being of the same age 
and eqüally in good health, it proves clearly that the inflammation is 
not specific, but that the animal is specific and that this lies in the above- 
mentioned peculiar anatomy of the connective tissue of the animals in 
qaestion. 

Tuberculosis is an inflammatory process, as proved; it is the 
natural and only kind of inflammation a scrofulous being can have. 
It is also evident that for its production no special cause is required, 
all that is necessary being direct injury to the tissue. Ordinary in- 
flammatioBS are caused in non-scrofulous beings by extemal influences, 
such as cold, heat, etc., and nothing more than this is necessary to 
produce tubercular disease in a scrofulous animal or individual. 

It appears from this, and from facts to be mentioned later, that 
scrofulous animals do not become tuberculous unless an inflammation 
is induced. No inflammation, no tuberculosis. Hence it is probable 
that airofulous beings do not need necessarily to become tuberculous, 
— e. g,, do not get pulmonary phthisis if they escape a bronchitis or 
an acute pneumonia. In fact, they may escape tubercular disease 
altogether, and die ultimately of other lesions if no injury to the 
connective tissue occurs. The details of this research will be given in 
a fiiture communication. 

The results of the observations above briefly narrated suggest the 
establishment of an anatomical criterion for the predisposition to 
phthisis. Animals with this predisposition — viz., the described ana- 
tomical anomaly — constitute a well-defined species, that of scrofu- 
lous animals. The same anatomical anomaly is seen in men; and 



132 H. F. Fonnad, 

hence I think we are justified in classing all the scrofolous human 
beings as a peculiar species of mankind. The scrofulous condition, 
being an anatomical anomaly, is thas not necessarily a pathological 
condition, and is by no means a disease in itself. It has its perfect 
analogue in the domestic rabbit and gainea-pig. The oflfspring of 
these scrofulous animals have the anatomical peculiarity of the con- 
nective tissue of their parents; they inherit it, and so do the off- 
spring of scrofulous human beings. 

Two important points come now into consideration. 

1. There are, unfortunately, itrays and means by which scrofu- 
losis and, subsequently , tuberculosis can be induced artificially in 
animals normally not possessed of this condition; and the same is 
probably true of men. 

2. True tuberculosis can be produced even in non- scrofulous 
animals through simple injuries of serous membranes ; and this secms 
to be also well established for men. 

As to the first point It is a well-known fiact that wild beasts 
in confinement usually die of tubercular disease. I had ample op- 
portunity to see this myself. In the winter of 1875 — 76 and the 
following spring a large number of all kinds of dead animals from 
the Zoological Garden were sent to the University of Pennsylvania. 
Through the kindness of Dr. Henry Chapman, I examined carefully 
many of them in conjunction with Drs. Andrew J. Parker and Francis 
Dercum, and nearly all showed tuberculosis to be the cause of death. 

The first experiments to produce artificially and intentionally a 
scrofulous condition in the cat and dog were made by my assistant, 
Dr. 0. C. Robinson, in the Pathological Laboratory of the University 
of Pennsylvania, in 1880^). This he accomplished by keeping the 
animals in dose confinement and on rather poor diet for eight months 
Injuries on the skin of the neck which previously had healed promptly 
now repeated gave rise to a bad cheesy suppuration, and within three 
more months the animals died. Autopsy revealed miliary tuberculosis 
of nearly all organs. 

I have lately repeated this experiment on cats* Taking a piece 

^ An Experimental Besearch on Tnbercnlosis. See abstnct, Philad. Med. Timea, 
YoL XU. p. 130. 



Tbe BaoilluB tabercalMis. 133 

from the Upper lip of one of them, the connective tissue was found 
nonnal on microscopic examination. One year later, this cat having 
been kept in confinement and poorly nourished, again a part of tbe 
lip was examined, and I found the connective tissue similar to that of 
a scrofulous animal, the lympb- Spaces being fiUed with many cells. 
No injury had previously been inflicted on the lip. The cat had been 
inocnlated with diphtheritic and erysipelatous matter several times, 
both in the thigh and the back, which ultimately led to a cheesy 
mass at the seat of inoculation. Finally the cat was accidentally 
killed, and miliary tubercles were demonstrated in lungs, liver, kid- 
neys, spieen, and lymphatic glands. Three other experimentS; in which 
the animals were not kept so long a time, failed. One of a number 
of well-fed dogs which I have kept for the past eighteen months 
(tomor experinients) was accidentally killed, and microscopic exami- 
nation showed the impairment of the connective tissue of the described 
scrofulous character to a moderate degree. 

On the other band, it is noteworthy that some rabbits and guinea- 
pigs fail to become tubercular after repeated and thorough inocu- 
lations, even ¥rith true tubercular matter. This has been proved by 
Robinson (loc cit) He concludes from this that there are non- scro- 
fulous rabbits as well as non-scrofulous human beings. It would have 
been interesting to have examined the connective tissue of all such 
rabbits, but this was omitted at the time. Wild rabbits, however, I 
found to have a connective tissue like non-scrofulous animals, — i. e., 
with but few cells, and the lymph-spaces free. We had a number of 
these animals, but in confinement they soon die, if experimented on, 
of septicaemia, or acute enteritis. 

It is highly probable from the above experiments on animals that 
the normal man may acquire a scrofulous anatomy if ill nourished 
from a long-continued disorder of the digestive tract, from deficiency 
of food or exercise, from loss of sleep, nervous prostration, etc. A cold 
or bronchitis, which in former days passed off rapidly, now in bis 
debilitated System hangs on and leads to phthisis. Again, under this 
hypothesis, it is not impossible that scrofulous persons may become 
non-scrofulous through proper movements of muscles and lungs; the 
obstruction in the lymph-spaces being relieved by a widening of the 



134 H. F. Formad, 

• 

latter and the removal of the cells obliterating these important Channels. 
Then, the dangerous obstacles to the reabsorption of any inflamma- 
tory exudate that might occur being removed, the passage of serum 
between lymphatics and blood-vessels goes on unimpeded) lubricating 
and distending the formerly dry and occluded lymph-spacea. 

The second exceptional point in the etiology of tuberculosis is 
the occurrence of miliary tuberculosis secondary to simple inflammation 
of serous membranes in normal non-scrofulous beings. Experiments, 
clinical observations , and autopsies sustain this fact. At the same 
time, it appears that inflammatory processes affecting parts of the 
body other than serous surfaces do not lead to tuberoülosis in non- 
scrofulous subjects. I will recall here that the anterior Chamber of 
the eye, which is occassionally used as a point for inoculation with 
tubercular virus, is also a serous sac. Of the same cbaracter are the 
synovial membranes and the choroid coat, of which ophthalmoscopic 
examination reveals tubercles so beautifully in cases of miliary tuber- 
culosis ^). 

There are cases on record of traumatic injuries .of joints and of 
the eyeball in non-scrofulous persons, in which general miliary tuber- 
culosis was a consequence. 

It is possible, also, that croupous pneumonia may lead to pul- 
monary phthisis in the non-scrofulous, on the ground that the epi- 
thelium lining the air-vesicies approaches very closely in histological 
character the lining of the serous membranes, — in fact, is considered 
by some to be endothelial. The inflammatory exudate of croupous 
pneumonia is fibrinous, as it is in inflammation of serous membranes. 
This peculiarity may also explain Tappeiner's alleged success in pro- 
ducing pulmonary tuberculosis in dogs (animals not predisposed to 
it) by making them inhale phthisical Sputa distributed by a spray- 
producer. 

First Litten *), clinician to the Charit^ in Berlin, änd subsequently 



^) I doubt if practitioners avail themsel?eB Bafficiently of the ophthalmosoope in 
the physical diagnosiB of tuberculosis. 

■) M. Litten, Sammlung Klin Vortrag- , No. 119. üebcr acute Miliartubercu- 
lose, 1877. For furtber references aee Wiener Med. Presse, No. 36, 1882; Charite 



The Badllos tnberoidosiB. 135 

other clinicians and pathologists , called attention to the importan 
£act that true miliary tuberculosis may be caused directly by acute 
pleurisy and Peritonitis in persons not predisposed to pbtbisis, and 
withont any cbeesy masses being found in any part of tbe body. This 
is alleged to be the case especially when there is a rapid reabsorption 
of the exndates formed in this lesion. Again, it is a wellknown fact 
— any text-book of pathological anatomy gives it — that inflamma« 
tory products in serous membranes give rise occasionally to peculiar 
nodular formations, the so-called pseudo-tubercles. The distinction of 
these from true tubercle is not as easily made as some allege, and 
it is certain that to do it, in addition to a profound knowledge of 
mycology, such as Koch unquestionably possesses, requires a consi- 
derable ezperience in pathological histology. Moreover, it is also well 
established that primary true tubercle occurs in the organized in- 
flanunatory products of serous membranes. 

This is eminently correct. 1 have been fortunate enough to 
examine ou the autopsy-table, and to submit to thorough microscopic 
examination, several cases in which primary tuberculosis was found 
profusely in all the serous membranes and in the organized products, 
adhesive bands, etc., formed upon them. There was perfect absence 
of pulmonary pbtbisis or any cbeesy matter elsewhere ; the lymphatic 
glands were also normal. In two other cases I observed general mi- 
liary tuberculosis, including the lungs, beyond all doubt secondary to 
tubercular Peritonitis, and with no cbeesy matter anywhere. There 
was no phthisical history in either case. The tubercles met with in 
these cases were in microscopic appearance identical with those of 
ordinary scrofulous cases, only fibroid change was more common in 
them than in tubercles originating in scrofulous persons. I will detail 
these cases upon another occasion. 

Some interesting thoughts suggest themselves as to how the tu- 
bercular disease here originates. Litten Qoc. dt.) lays stress upon the 
rapid reabsorption of the exudate, and suggests the carrying of in- 
fecüng particles from the latter into the blood, as a probable cause. 



Annalen, Vol. VIL, Berlin ; Krankheiten der Respirations-Organe, in Virchow'B Handb. 
der Spec. Patb. und Tberap., Vol. I. ; Virchow, Geschwülste, Vol. n, p. 726 ete. 



136 H. F. Formad, 

I think this . quite plausible, bat would rather suspect here a blocking 
up of the lymph • Spaces of the coDBCCtive tissue by the fibrin mole- 
cular d6bri8 suspended in the serum which is being reabsorbed. I 
think that in this way the anatomical characteristics of a scrofuloas 
tissue become artificially established. If such is the case, then it is 
evident that a subsequent inflammation must of necessity lead to tu- 
bercular disease. I suggest this, howover^ on mere hypothetical grounds, 
not having made any thorough observations in this direction. 

The before-mentioned pseudo-tubercles, originating in the earlier 
stages of inflammation of serous membranes, vary in histological 
character from mere collections of lymph-cells held together by some 
fibrinous coagula, to firm, organized nodules, not distinguishable from 
true tubercles. These usually do lead to true tubercles. To produce 
them artificially in the Peritoneum is a very simple experiment. Dr. 
0. C. Robinson did it under my eyes, by introducing simple foreign 
bodies into the cavity, and succeeding in three out of five or six ex- 
periments. I tried the same experiment in four dogs last summer, 
using chemically clean powdered glass, with one successful and ex- 
ceedingly beautiful result Koch has unquestionably produced tuber- 
culosis in the Peritoneum of bis cats and dogs. Whether they were 
false or true tubercles, however, we must leave undecided: of course 
they all contained bacilli, as the latter were introduced into the peri- 
toneal cavity, and, acting as foreign bodies, excited the inflammation 
with its natural termination in serous membranes. From what I have 
detaiied above, one of these natural terminations is tubercular disease, 
so that the specific action of the bacilli is not required, even in the 
non-scrofulous dog. Koch could just a well have used some sand for 
inoculation, and saved bis valuable cultures of the Bacillus tuberculosis 
for inoculation into some other parts of the bodies of the non-scro- 
fulous dogs, cats, rats, etc. 

Why did Dr. Koch inoculate the lattemamed animals only in the 
Peritoneum and anterior Chamber of the eye, while scrofulous animals 
(rabbits and guinea-pigs) he inoculated indiscriminately in any part 
of the body? This is a mystery. Let us try to solve it 

I wish to mention some of our experiments in connection with 
tuberculosis. 



The Bacülns tübercalosis. 137 

The experiments on dipbtheria of Prof. H. C. Wood and myself *) 
haye sbown that those rabbits wbicb did not succumb to the disease 
within a few days nearly all died of tuberculosis in tbe lapse of foar 
to six weeks or more. In order to see whetber the diphtheritic ma- 
terial acted specifically in the production of tubercle, or whetber the 
latter was merely the result of the inflammatory process, we experi- 
mented by inoculating rabbits with non-tubercular and perfectly in- 
oocuous foreign material, such as pieces of glass, metal, wood, etc. 
The result was, in the majority of cases, cheesy, suppurating masses 
at the seat of inoculation, followed in the course of a month or more 
by death from tuberculosis. 

To-day, I can safely testify that Dr. Wood and myself ^) have seen die 
of tubercular disease proper, more than one hundred rabbits out of five 
or six hundred operated upon, without a Single one of these animals 
having been knowingly inoculated with tubercular matter of any kind, 
and without any Intention on our part to study tuberculosis in them. 
All rabbits and guinea-pigs subjected to injury in any part of their 
bodies in the various experiments, and surviving the immediate or 
acute effects of the latter, had, with only a few exceptions, but one 
fate, — viz., to die of tuberculosis, provided they lived long enough 
after a traumatic interference to develop the lesion in question. 

These facts were also particularly well brought forward by the 
results of a carefully conducted series of one hundred special experi- 
ments on tuberculosis, executed by Dr. 0. G. Robinson, in the Patho- 
logical Laboratory of the üniversity of Pennsylvania *). 

In non - scrofulous animals, viz., other than rabbits and guinea- 
pigs, neither Robinson, nor Wood and myself, nor any other experi- 
menter, ever succeded in producing tuberculosis by inoculation, unless 
done into Peritoneum or anterior Chamber of the eye. No one, in- 
cluding Koch, ever produced tuberculosis, in animals not predisposed 
to it, by inoculation into tbe skin, for instance. Koch's records of bis 
own experiments prove this, and show that whenever he desired to 



*) Research on Diphtheria for the National Board of Health, 1880, Sapplement 
No. 7. See also onr Reports for 1881 and 1882. 

') Kxperimuntal Research on Tubercolosis. See abstract in Philadelphia Me- 
dical Times, Vol. XII. p. 130. 



138 H. F. Fonnad, 

produce tuberculosis in the rabbit or guinea-plg by means of bis ba- 
cillus, he inoculated indiscriminately into any part of the body, bat if 
he wanted to demonstrate the effects of bis parasite in the non-scro- 
fulous animals, he promptly inoculated into the anterior Chamber of 
the eye, or preferably into the peritoneum. After what has been ex- 
plained in connection with inflammation in serous membranes, it is 
evident that these experiments do not prove that the bacillus is the 
cause of tuberculosis. 

In a future communication I will dwell more upon the experi* 
mental induction of tuberculosis and on the histology and distribution 
of tubercular products. Before concluding, however, my present remarks 
on this point, I would like to refer to some errors into whicb not well- 
informed or too exacting experimenters and observers are liable to 
fall. The chief of these is that some consider nothing as tubercle 
wbich does not impress the eye as distinct nodales. Here I desire to 
recall that miliary aggregations are but secondary prodacts. All pri- 
mary tubercular products are simple infiltrations of lymphoid cells, 
like those of any inÜammatory process, only that they permanently 
fill the lymph-spaces, making usaally undue pressure upon the blood- 
vessels, and obliterating the latter. By the unaided eye, or with but 
low magnifying power, nothing abnormal is noticed, except, perhaps, 
as in the lungs. some relatively irregulär thickenings of the septa or 
the alveolar walls. In primary tuberculosis there are only in ex- 
ceptional cases more extensive circumscribed aggregations of lymphoid 
cells, approaching miliary nodules. Still, this Infiltration of cells is 
sufficient to occlude blood -vessels by pressure, inducing ultimately 
retrograde changes of the tubercular products, cheesy degeneration 
of the latter, including the tissue they invade, and, finally, loss of 
substance. 

It is this absence of distinct miliary nodules which has led to the 
belief that phthisis might exist without tuberculosis. Giant cells are 
also no criterion for tuberculous tissues. 

Another source of error lies frequently in the Interpretation of 
experiments. An animal may die too soon, from septicaemia or other 
acute effects, and in such case it will be alleged that a given inter- 
ference did not produce tubercular disease; or an animal may not 



The Bacillus tnberonlosis. 139 

die at all ; this especially occurs when the tubercular products remain 
local, e, g., as an encapsulated cheesy mass. Local circumscribed tu- 
berculosis of some of the less important parts of the body in man is 
also known to be harmless. 

Again, as detailed before, the results of the experiments depend 
greatly upon the species of animals used; their age and State of health, 
and the part of body operated upon. 

The supreme question before the medical world is now, whether 
the disease under consideration is really infectious. The natural history 
of tuberculosis, just narrated, is surely against the existence of a 
special poison such as now offered again by Koch. It is clearly proved 
that no infective agent is required to produce tuberculosis. It is pos- 
sible that Koch's Bacillus tuberculosis in itself is capable of inducing 
the disease. There are at present no positive proofs either for or 
against it. 

The evidence of those who have had a large experience with 
coDsumptive patients is in perfect Opposition to the infective theory 
of phthisis. ThiSy I think, is of more importance than experiments on 
the lower animals. The alleged fact that occasionally the healthy wife 
of a consumptive .husband acquires phthisis (or the reverse), after 
prolonged cohabitation, can reasonably be explained by the presumption 
of an acquired scrofulosis from physical effects, misery of life, loss of 
sleep, etc. 

Dr. Vincent Edwards, of the Brompton Hospital for Consumptives, 
testifies that during his seventeen years' experience and observations 
upon many thousand patients he has never observed a case of in- 
fection directly or indirectly. None of his nurses ever contracted the 
disease. 

The belief that milk or meat from tuberculous animals produces 
coDsumption when used as food is also not warranted by scientific 
Observation, nor is it based upon facts. 

The natural history of tubercular disease and the laws of patho- 
logical phjsiology are against the presumption of a parasitic origin 
of phthisis. 

We can cortainly not have pyarasites more pernicious than the 
living cells of our own body prove to be in the case of tuberculosis. 



140 H. F. Formad, 

Our own cells (lymphoid cells) become dislodged from their natural 
location and moTe into other regions of the tissues, where they are 
not wanted; and where they do härm tq the tissue they invade and 
still more to themselves. They, however, continue to move through 
the body (as it seems, mainly by means of the perivascular Spaces, 
the lymph -Spaces proper being blocked up), every where leaving on 
their way small colonies of breeding cells which block up vital Channels. 
These colonies of cells do not find enough nourishment in the new 
locations, and hence remain usually limited in size. Now the cells 
move closer together, forming nodes, to feed upon one another, and 
finally die and poison their host with the effete products of their 
bodies (cheesy degeneration). 

The ubiquitous bacteria, which (the bacillus included) linger 
around in countless number upon all surfaces without the least hann 
to a normal individual, easily penetrate a diseased tissue and make 
it a nidus for their growth. Young unripe cells created by morbid 
processes, frequently giant cells, which under favourable conditions would 
have been transformed into a harmless connective tissue, from want 
of proper nutrition undergo retrograde change, and thus fall a prey 
to bacteria. While normal cells cannot be affected by bacteria (ex- 
cept by the anthrax bacillus, perhaps), morbid cells do form (as I have 
myself seen) a good culture-medium for large crops of bacteria. Va- 
rious kinds of bacteria (micrococci, rod-bacteria, bacilli, and vibrios or 
their spores) are present together in varying proportions everywhere. 
Dififerent culture-media favour, however, the development of di£ferent 
kinds of bacteria : so all those new formations liable to cheesy change 
favour the predominant growth of baciUi. Here belong tubercle, leprosy, 
glanders, lupus, typhoid infiltrations, Syphilis, swine plague, and an- 
thrax. Micrococci prefer the living blood and its white corpuscles as 
a medium for luxuriant development, if they succeed in getting access 
to it. The exanthemata, the fatal forms of diphtheria and erysipelas, 
and the ordinary kinds of septicaemia belong here. We cannot con- 
firm, so far, that tbere is any difference hetween the micrococci of 
these last-named diseases, nor is it probable that a difference exists. 

Koch has discovered that tubercle-tissue is always infested by 
bacilli, and this is correct; but this tubercle-tissue is not created on 



The Bacillaa tnberciilosis. 141 

accoant of, or caused by, the bacilli; it is seen origicating and deve- 
lopiDg withoQt the bacilli. These organisms invade the tissue in question 
subsequent to its formation, and solely because it is a culture-medium 
favouring their predominant development. 

To consider, as Koch does, giant-cells as mere special capsules of 
the bacilli is a mistake not warranted by anything. 

As soon as tubercle-tissue undergoes complete cheesy degeneration 
and softening, the bacilli — Koch acknowledges this also — disappear 
firom that locality nearly altogether, because no food is left and be- 
cause the fat resulting in that process acts deleteriously upon them. 
This is also against the etiological relation of the bacilli with tuber- 
culosis. In examining the sputa of a number of undoubted cases of 
pulmonary phthisis from the Philadelphia Hospital, I was unable to 
detect the bacillus in a certain number, and these were usually cases 
where cheesy degeneration had made great progresS; as indicated by 
great loss of substance. This also would seem to show that advanced 
cheesy degeneration does not favour the development of the bacillus, 
and that the latter cannot serve as a point in diagnosis by the sputa. 

Koch further Claims that the Bacillus tuberculosis dififers from 
other bacilli morphologicdUy^ and in its behaviour to staining fluids. 
We cannot confirm this. My assistant, Mr. Bodamer, and myself, after 
prolonged study with Instruments as good as those of Koch, and after 
using all known methods of staining, have failed so far to see any 
special features in the bacillus in question which would make it distinct 
from other bacilli. 

If Koch's bacillus even were possessed of distinct morphological 
features, it would not materially help to make it a specific organism. 

Prof Wood and myself made the Observation that bacteria may 
acquire special morphological and physiological features in culture; 
excluding fuUy the possibility of Koch's „Verunretnigungen^. More- 
over, we have seen micrococci increase in size under certain conditions 
of culture. This is more interesting, as Prof Rothrock, of the Uni- 
Tersity, made the suggestive Observation that lower fungi or algae, 
ander culture, perhaps from pathological conditions of their own, may 
undergo decided, perhaps permanent modification in their anatomy. 

It appears to me, however, that the bacillus may still play a very 



142 H. P. Fomuid, 

important röle in phthisis, — viz., perbaps conditions the fatal issue 
of the disease. Bacteria appear to etfect the complete destruction of 
diseased tissues which, without being infested by them, would recover 
to a normal State or transform into a harmless tissue (fibroid tu- 
bercle). Tissue -destruction seems to stand in direct proportion to 
the quantitj of these organisms, wbicfa thus regulato the prognosis. 

The study of bacteria as catisa morüs is by no means less im- 
portant than that as causa or materia marbis. 

In the present communication I have given the mere outlines of 
the natural history of tuberculosis. I reserve it for future Communi- 
cations to give the details of the various parts of this research. The 
next paper will embrace a detailed account of the structure of scro- 
fulous tissues, with appropriate illustrations , so as to facilitate to 
others the perusal of my work. 



-•>«>«.. 



(Aus d. histolog. Laborat. der Universität zu Kasan.) 

Ueber die Retina des Menschen^) 

^ Yott 

Dr. med. Alexander Dogiel« 



Hieran Tat VI u. VU. 



Gegenwärtig wird fast, von allen Histologen die Ansicht vertreten, 
dass in der Betina des Menschen die peripherischen Fortsätze der dem 
Ganglion retinae zugehörenden bipolaren Nervenzellen mit den Ele- 
menten der Stäbchenschicht, d. h. mit den Sehzellen W. MüUer's im 
Zusammenhange stehen. Ueber die Art und Weise dagegen, wie dieser 
Zusammenhang swiscben den genannten Elementen zu stände kommt, 
sind bis jetzt die Meinungen geteilt. 

M. Schnitze') nahm an, dass die kegelförmigen Anschwellungen, 
in welche die Stäbchen- und Zapfen-Fasern (Füsse der Sehzellen) Über- 
gehen, in ein Bündel feinster Fibrillen zerfallen. Weiterhin sprach er 
die Vermutung aus, dass diese Fibrillen mit den peripherischen Fort- 
sätzen der bipolaren Nervenzellen in Zusammenhange stehen müssten, 
obgleich er selbst letzteren nicht gesehen hatte. 

Schwalbe') sagt, dass vom Basisrande der Zapfe^kegel feinste 
Fäden ausgehen, welche in die Schicht der Nervenansätze (äussere 
Kömerschicht) vordringen und sich hier, wahrscheinlich, mit den fein- 



*) Bei der Bedaction eingegangen am 20. Febmar 1884. 
*) Stricker'a Handbuch, p. 993—991 1871 

*) Haodb. der gesammt. Angenheilknnde y. Graefe n. Sämisch. 1874 p. 391, 
422, 447. — - Lehrb. d. Anatom, der Sinnesorgane. 1. Liefor. p. 108. 1883. 



144 A. Dogiel, 

sten NervenfäSen vereinigen, welche durch Teilung der peripherischen 
Fortsätze der bipolaren Nervenzellen hervorgegangen sind. 

Merkel ^) sah zuerst den Zusammenhang der peripherischen Fort- 
sätze der bipolaren Nervenzellen mit den Zapfen und beschrieb 
denselben genauer. Nach der Meinung dieses Autors erreichen die 
peripherischen Fortsätze eines Teiles der bipolaren Nervenzellen die 
Schicht der Nervenansätze und durchsetzen, ohne sich zu teilen, die 
genannte Schicht; an die äussere Oberfläche dieser letzteren gelangt, 
gehen die sogenannten Fortsätze in kleine Anschwellungen über, welche 
letzteren direct in die Anschwellungen der Zapfenfasern übergehen. 

Ausser den soeben beschriebenen bipolaren Nervenzellen, deren 
peripherische Fortsätze sich nicht teilen, giebt es, nach Merkel, auch 
noch bipolare Zellen, deren peripherische Fortsätze Teilungen auf- 
weisen. Die hieraus entstandenen Teilungsfäden stehen, aller Wahr- 
scheinlichkeit nach, mit den Stäbchenfasem (Füssen) in Zusammenhang. 
Indessen wollte es dem genannten Autor nicht glücken, diesen Zu- 
sammenhang wirklich nachzuweisen. 

Ferner nimmt Merkel an, dass die mit ungeteilten peripherischen 
Fortsätzen versehenen bipolaren Zellen (Zapfenkom) näher zur Schicht 
des Neurospongium (innerer Körnerschicht) gelegen sind, die Zellen 
dagegen, deren Fortsätze sich teilen (Stäbchenkom), näher zur Schicht 
der Nervenansätze liegen. 

Kuhnt ') beobachtete gleichzeitig mit Merkel den Zusanmienhang 
zwischen den peripherischen Fortsätzen der bipolaren Zellen und den 
Zapfen ; doch weicht er wie Schwalbe ') darin von Merkel ab, dass er 
das Vorhandensein von zweierlei Arten bipolarer Nervenzellen, d. h. 
von Zellen, die ausschliesslich mit den Stäbchen und andrerseits von 
solchen, welche speciell mit den Zapfen sich vereinigen, nicht zugiebt 
Er konnte sogar constatieren, dass die peripherischen Fortsätze der 
sogen. Zapfenkeme sich teilen und den einen der aus einer solchen 



>) Archiv für Ophtalmologie, Bd. XXII. p. 1—25. 1876. — KUnische Monats- 
blätter f. Angenheilknnde. p. 205—226. 1877. 

') Bericht über die zehnte Yersammlang der ophtalmologischen Gesellschaft. 
Heidelberg, p. 80-81. 1877. 

') Lehrbuch d. Anatomie der Sinnesorgane, p. 102. 



üeber die Retina des MeDschen. 145 

Teilung hervorgegangenen Fäden sah er mit einem Stäbchen direct 
zusammenhängen. 

Endlich sah Gunn ^), ähnlich wie Kuhnt, an Schnittpräparaten (?) 
der in Osmiumsäure und darauf in Alkohol gehärteten Betina, dass 
von einer Ecke der Zapfenanschwellung (dem Bulbus) bald ein ein- 
zelner Faden, bald deren zwei hervorgehen, welche letzteren sich mit 
dem peripherischen Fortsatze der bipolaren Zelle vereinigen. 

Somit ersehen wir, dass Merkel's Beobachtung betreffs der Existenz 
von zweierlei Arten bipolarer Nervenzellen, nämlich von Zellen, die 
zur Vereinigung mit den Zapfen und von solchen, die zur Vereinigung 
mit den Stäbchen bestimmt sind, bis jetzt vereinzelt dasteht; denn 
die Untersuchungen von Schwalbe, Kuhnt und zum Teil auch die von 
Gunn weisen im Gegenteil darauf hin, dass die peripherischen Fort- 
sätze aller bipolaren Nervenzellen sich teilen. 

In Erwägung der oben dargelegten, einander widersprechenden 
Angaben über das Verhältnis der Sehzellen zu den bipolaren Nerven- 
zellen und in Anbetracht meiner Beobachtungen an den Ganoiden'), 
entschloss ich mich, das fragliche Verhalten an der menschlichen 
Retina zu prüfen. Doch war ich, in Ermangelung geeigneten Mate- 
riales, bisher nicht im stände, eigene Untersuchungen darüber an- 
zustellen. 

Gegenwärtig bot sich mir, durch die Güte des Hm. Prof. Adamük, 
die Möglichkeit, zwei durchaus frische, noch lebenswarme menschliche 
Augäpfel zu bekommen, deren Retina mir das für die vorliegenden 
Untersuchungen nötige Material lieferte. 

Ehe ich die Beschreibung der Ergebnisse meiner an der mensch- 
lichen Retina angestellten Untersuchungen beginne, muss ich zuvor 
folgendes bemerken : in der vorliegenden Arbeit lag es mir ob, gewisse 
Data betreff der Structur der Sehzellenschicht, der Schicht der Ner- 
Tenansätze und der des Ganglion retinae näher zu erforschen ; haupt- 
sachlich jedoch war mein Augenmerk darauf gerichtet, über das Ver- 
hältnis klar zu werden, welches zwischen den Sehzellen und den 
peripherischen Fortsätzen der bipolaren Nervenzellen besteht Es 



*) Contribution to the Minute Anatomy of the Hnman Retina. The Jonrnal of 
Anatomy and Physiology. VoL XI. p. 857-^9. 1877. 

*) Die Retina der Ganoiden. Archiv f. mikroekop. Anatomie« Bd. XXIi. 1883. 
latMuttoBd« MoBfttaMhrlft f. Anat. i. Hirt. I. 10 



146 A.Dogial, 

scheint mir zweckgemäss, die Beschreibang mit dem Ganglion retinae 
zu beginnen und darauf, von innen nach aussen vorschreitend, die 
Structur der anderen Schichten der Retina in bezug auf einige Details 
näher zu betrachten. 

• 

Schon seit v. Vintschgau und H. Müller ist es bekannt, dass an 
der Bildung des Ganglion retinae beim Menschen dreierlei Arten 
zelliger Elemente (innere Körner) teilnehmen: die bipolaren Nerven- 
zellen, die Kerne der Badialfasem und schliesslich noch Zellen, die 
sich durch ihre beträchtlichere Grösse unterscheiden und die der 
äusseren Fläche der Neurospongium-Schicht anliegen; diese letzteren 
sind Yon W.Müller unter dem Namen der „Spongioblasten^ beschrieben 
worden (cellules unipolaires, Ranvier). Ausser den eben genannten 
drei Arten, unterscheidet W. Krause ^) in der Schicht des Ganglion 
retinae noch solche Zellen, welche am meisten nach aussen liegen und 
mit ihrem äusseren Teile in die Lücken der Membrana fenestrata vor- 
ragen. Diese Zellen entsenden, nach W. Krause, nur einen centralen 
Fortsatz und ihre Grösse übertrifft einigermaassen die der eigentlichen 
bipolaren Zellen. 

Auf Grund meiner eigenen Untersuchungen gelangte ich zu dem 
Schlüsse, dass, abgesehen von den Kernen der Badialfasem, dreierlei 
Arten zelliger Elemente als Bestandteile des ganglion retinae des 
Menschen auftreten. Diese Elemente sind von innen nach aussen fol- 
gendermaassen angeordnet: a) die Schicht der Spongioblasten, b) die 
Schicht der bipolaren Nervenzellen und endlich c) die der multipo- 
laren Zellen. 

a) Die Schicht der Spongioblasten besteht aus einer Reihe 
von Zellen, welche der äusseren Fläche des Neurospongium unmittelbar 
anliegen (Taf.VI,Fig.l,2u.3,a). Die Zellen, welche die genannte Schicht 
bilden, liegen nicht dicht an einander, in ununterbrochener Reihe, 
sondern sie sind von einander durch eine oder mehrere bipolare Zellen 
oder durch die Kerne der Radialfasern getrennt. 

Die Grösse der uns beschäftigenden Zellen ist weit beträchtlicher 



') Al]gemeine a. mikroskop. Anatomie, p. 163. 1876. — Die Membnna fenestotta 
der Retina, p, 42. 1868. 



üeber die Retina des Meiuehen. 147 

als die der bipolaren Nervenzellen und der Inhalt der ersteren besteht 
aus einer ziemlich grobkörnigen Substanz, in welcher ein grosser, 
nmder oder ovaler Kern mit 1 oder 2 grossen Eemkörperchen ent- 
halten ist Der Kern erscheint, nach Behandlung der Retina mit 
Osmiumsäure, entweder ganz homogen oder leicht feinkörnig ; er füllt 
den grössten Teil der Zelle aus und ist entweder in der Mitte oder 
näher zur äusseren oder inneren Peripherie der Zelle gelegen. Mithin 
ist der Kern von einer verhältnismässig spärlichen Menge von Zell- 
sabstanz umgeben. 

Die Form der Zellen ist abgerundet; eine jede Zelle entsendet, 
soweit ich bemerken konnte, entweder einen einzigen oder zwei, ziemlich 
dicke Fortsätze, welche in die Schicht des Neurospongium dringen und 
hier manchmal eine geringe Strecke weit verfolgt werden können 
(Fig. 3, a). Nach ihrer Isolation bieten die Spongioblasten-Zellen eine 
grosse Aehnlichkeit mit Ganglienzellen dar. 

Zwischen den eben beschriebenen Zellen finden wir, wie bereits 
bemerkt wurde, entweder die am meisten nach innen liegenden bipo- 
laren ZeUen oder die Kerne der Radialfasem; diese Kerne nehmen 
grösstenteils denjenigen Teil der Radialfasem ein, welcher der Neuro- 
spongiumschicht näher liegt. Besonders gilt dies für die centralen 
Teile der Retina. In den der Peripherie näher liegenden Teilen der 
Membran, in welchen das Ganglion retinae aus wenigen (2 bis 3) 
Reihen von Zellen bestehti liegen die Keme der Radialfasem in der 
Mitte zwischen dem Neurospongium und der Schicht der Nerven- 
ansatze. 

b) Die Schicht der bipolaren Nervenzellen, welche das 
eigentliche Ganglion retinae bildet, grenzt nach innen an die Schicht 
der Spongioblasten, nach aussen dagegen an die Schicht der multi- 
polaren Zellen (Fig. 1 u. 2, h). Eine jede bipolare Nervenzelle besteht, 
wie dies bereits M. Schnitze, Schwalbe u. a. eingehend beschrieben 
haben, aus einem ovalen oder rundlichen Keme, an dessen beiden 
Polen eine spärliche Menge Zellsubstanz sich angesammelt hat (Fig. 
4,0, fty c...). 

Gewöhnlich ist an dem inneren Kempole die Zellsubstanz in etwas 
geringerer Menge vorhanden, als an dem entgegengesetzten, d. h. am 
äusseren Pole. Manchmal jedoch lagert sich die Zellsubstanz fast 

10» 



148 A. Dogiel, 

gleichmässig um den Kern und in solchen Fällen haben die bipolaren 
Zellen ganz^as Aussehen kleiner Ganglienzellen (Fig. 4, x). 

Die Substanz, aus welcher der Zellkern besteht, erscheint fein- 
kömig und enthält eines oder mehrere kleine Eemkörperchen ; die 
Substanz der Zelle selbst erscheint hingegen mehr grobkörnig. 

Jede Zelle sendet Fortsätze nach zwei Richtungen: nach aussen 
(den peripherischen) und nach innen (den centralen Fortsatz). Der 
centrale Fortsatz entspringt grösstenteils von dem inneren Pole der 
Zelle und verläuft in gerader Richtung zur Schicht des Neurospon- 
gium; er hat eine sehr unbedeutende Dicke, ist ziemlich stark glän- 
zend und nicht selten mit varicösen Anschwellungen besetzt. An 
Isolationspräparaten ist leicht zu ersehen, dass die centralen Fortsätze, 
welche in die Schicht des Neurospongium dringen (Fig. 2,6, Fig.4,a), 
mit den feinen varicösen Fäden durchaus identisch sind, welche die 
Schicht der Nervenfasern bilden. Die Länge des centralen Fortsatzes 
ist von der Lage der Zelle selbst abhängig: je näher nämlich die Zelle 
des Ganglion retinae zur Schicht der Nervenansätze liegt, desto be- 
trächtlicher ist die Länge des centralen Fortsatzes und umgekehrt 
In einigen Fällen, wie wir weiter unten sehen werden, entspringt ein 
peripherischer Fortsatz gleichfalls von dem inneren Pole der Zelle 
(Fig. 4, h, a), und solchenfalls nimmt der centrale Fortsatz seinen Ur- 
sprung von dem Anfangsteile des ersteren. 

Die um den äusseren Pol des Kernes gelagerte Zellsubstanz setzt 
sich in einen ziemlich dicken peripherischen Ausläufer fort, der stets 
nach aussen, d. h. zur Schicht der Nervenansätze geht. Was die Länge 
der peripherischen Fortsätze betrifiFt, so ist dieselbe sehr verschieden, 
je nach der Region der Netzhaut, aus welcher die bipolare Zelle ent- 
nommen ist und je nach dem Abstände der Zelle von der Schicht der 
Nervenansätze. In den mehr peripherischen Teilen der Retina und 
in der Ora serrata, wo die Schicht des Ganglion retinae aus 2 oder 
höchstens 3 Reihen bipolarer Zellen besteht, sind die peripherischen 
Fortsätze der letzteren am kürzesten; *in den centralen Teilen der 
Retina dagegen und hauptsächlich in der Gegend der Macula lutea, 
wo die Schicht des Ganglion retinae die grösste Dicke erreicht und 
aus einer grösseren Zahl von Zellenreihen besteht — sind die peri- 
pherischen Fortsätze am längsten (Fig. 4, d, r, x, y, i). Femer hängt, 



üeber die Retina des Menschen. 149 

wie gesagt, die Länge der peripherischen Fortsätze von der £n tfemung 
ab, in welcher die Zellen von der Schicht der Nervenansätze liegen: 
je näher nämlich zu der genannten Schicht die Zelle liegt, desto 
kürzer ist ihr peripherischer Fortsatz und umgekehrt; diejenigen 
Zellen, welche der äusseren Fläche des Neurospongium fast dicht an- 
liegen, besitzen die längsten peripherischen Fortsätze. 

Was die Dicke der peripherischen Fortsätze anlangt, so steht 
dieselbe, soweit ich bemerken konnte, keineswegs im umgekehrt- pro- 
portionalen Verhältnisse zu deren Länge; neben sehr langen und 
dünnen treffen wir auf gleich lange, aber dicke Fortsätze; und selbst 
unter denjenigen peripherischen Fortsätzen, welche von den am meisten 
nach innen liegenden bipolaren Nervenzellen entspringen, findet man 
mitunter solche von sehr beträchtlicher Dicke. 

In der Macula lutea sind die peripherischen Fortsätze aller bipo- 
laren Zellen überhaupt, wie es scheint, etwas dünner als in den 
übrigen Teilen der Retina. An den mit Osmiumsäure behandelten 
Präparaten kann man fast an jedem peripherischen Fortsatze eine 
ziemlich deutlich ausgesprochene Längsstreifung wahrnehmen, welche 
an den dickeren Fortsätzen besonders scharf hervortritt. 

Wenn wir also einerseits die Lage der bipolaren Zellen des Gang- 
lion retinae^ andrerseits die Länge ihrer Fortsätze berücksichtigen, so 
können wir, wie dies bereits Merkel und Euhnt erwähnten, Zellen 
unterscheiden, welche der Schicht der Nervenansäfze fast anliegen 
und solche, die näher zum Neurospongium gelegen sind. 

Die Mehrzahl der Zellen des Ganglion retinae sendet gewöhnlich 
nur einen einzelnen peripherischen Fortsatz ab, welcher, ohne sich zu 
teilen, in geradem oder nur wenig schrägem Verlaufe die Schicht der 
Nervenans&tze erreicht 

Indessen sind unter den der Neurospongium-Schicht näher liegen- 
den Zellen auch solche anzutreffen, die an ihrer äusseren Peripherie 
2 bis 3, direct dem Zellkörper entstammende Fortsätze besitzen (Taf. VI, 
Fig.4,i,r,m; Taf. VII, Fig. 16). Die letzteren sind entweder von gleicher 
Dicke, oder der eine von ihnen ist dicker, der andere dünner. In den 
meisten Fällen verlaufen auch die eben beschriebenen Fortsätze unge- 
teüt bis hart an die Schicht der Nervenansätze. 

Mitunter treffen wir Zellen (Fig. 4, %), die, abgesehen von dem 



150 A. Dogiel, 

an ihrem äusseren Pole entspringenden peripherischen Fortsatze, nodi 
einen zweiten aufweisen, welcher zwar Yon dem inneren Pole der Zelle 
entspringt, darauf jedoch bogenförmig umbiegt und gleichfalls zar 
Schicht der Nervenansätze verläuft An solchen Zellen beginnt ge- 
wöhnlich der innere Fortsatz von der Basis des letztbeschriebenen 
peripherischen Fortsatzes. 

Was die Zellen anlangt, welche nahe der Schicht der Nervenan- 
sätze liegen, so senden dieselben entweder einen einzelnen, dicken und 
kurzen peripherischen Fortsatz ab, oder es entspringen deren mehrere 
an der äusseren Peripherie der Zelle selbst; diese Fortsätze erreichen 
sämtlich die Innenfläche der Schicht der Nervenansätze. 

Es linden sich also in der Schicht des Ganglion retinae, abgesehen 
von den bipolaren, auch multipolare, mit mehreren peripherischen und 
einem centralen Fortsatze versehene Zellen. 

Die peripherischen Fortsätze der in dem Ganglion retinae ent- 
haltenen Nervenzellen erreichen, wie wir gesehen haben, sämtlich die 
Innenfläche der Schicht der Nervenansätze ; doch ist das weitere Ver- 
hältnis der Fortsätze zu der genannten Schicht ein verschiedenes. 
Einige derselben — und zwar gilt dies besonders fOr die Fortsätze 
der am meisten nach innen liegenden bipolaren Zellen — teilen sich, 
an der Schicht der Nervenansätze angelangt, entweder unter spitzem 
oder unter stumpfem Winkel in 2—3—4 Aestchen (Fig. 2, b; Fig. 4, 
a^ 8j b, ny p, q, f; Fig. 6). Das eine, dickere dieser Aestchen durch- 
setzt die eben genannte Schicht in senkrechter oder etwas schräge 
Richtung und geht in ein körniges Elfimpchen über, welches der An- 
schwellung des Füsschens einer breiten Sehzelle (Zapfen-Anschwellung) 
anliegt (vgl. weiter unten). Die übrigen Fortsätze betreffend, so dringen 
dieselben gleichfalls in die Schicht der Nervenansätze ein und ver- 
laufen in derselben, der Oberfläche parallel ; während dieses Verlaufes 
entsenden sie zahlreiche feine, varicose Fäden ; letztere gehen^ wie wir 
weiter unten sehen werden, in die kömigen Elfimpchen über, welche 
der Basis der Anschwellungen der Stäbchenfüsse (FOsse der schmalen 
Sehzellen) anliegen (Fig. 4, e ; Fig. 7). 

Indes weisen die Isolationspräparate mitunter auch solche bipo- 
lare Zellen auf; deren peripherische Fortsätze, wie es scheint, sich 
nicht teilen, sondern direct die Schicht der Nervenansätze durchsetzen 



Ueber die Betina des Menschen. 151 

und in ein körniges Elümpchen übergehen, welches der Basis eines 
Zapfenf&sschens anliegt. Solche bipolare Zellen mit unverästelten 
Fortsätzen finden sich häufiger in der Macula lutea, als in den übrigen 
Teilen der Netzhaut (Fig. 8). 

Femer sehen wir oftmals den peripherischen Fortsatz einer bipo- 
laren Zelle scheinbar direct in einen Zapfen übergehen; ändern wir 
aber die Lage der Zelle durch leichten Druck auf das Präparat, so 
ist leicht zu ersehen, dass nahe der Anschwellung des Zapfenfusses 
von dem peripherischen Fortsatze ein feines Aestchen abgeht, welches 
bogenförmig umbiegt und dann in horizontaler Richtung weiterzieht 
(Fig. 9). 

(Schlnss folgt). 



> »M« 



Untersuchungsmethoden 



von 
W. Kravse. 



1. Retina. 

Um nachzuweisen, dass die Membrana fenestrata (Zwischenkörner- 
schicht von H. Müller, äussere granulierte Schicht, äussere reticuläre 
Schicht von Schwalbe und Gegenbaur) aus sternförmigen, anastomo- 
sierenden, abgeplatteten Zellen besteht, sind Flächenschnitte der Retina 
unerlässlich. Man kann sie einfach an gehärteten und gefrorenen 
Präparaten mit dem Rasiermesser herstellen und früher^) war man 
auf diese Methode beschränkt. 

Heute kann man sich die Sache bequemer machen. Die Retina 
wird in Ueberosmiumsäure oder Müller'scher Flüssigkeit und dann in 
Alkohol oder nur in letzterem gehärtet, mit neutralem Karmin, Haema- 
toxylin. Eosin, Säurefuchsin oder dergl. gefärbt. Dann Behandlung 
mit Alkohol, Chloroform (oder statt dessen mit Terpenthinöl, am besten 
mit Nelkenöl), Einbetten in Paraffin mit Vaselin. Die Paraffinstücke 
werden mit dem Mikrotom geschnitten; Auswaschen mit Benzol und 
Einkitten in Dammar') beschliessen die Reihe der Manipulationen. 

Zur Gonservierung der Retinabestandteile ist ganz besonders 
mehrtägiges Einlegen in lOprocentige wässerige Lösung von CMonü- 
hydrat zu empfehlen. Sie übertrifft in mancher Hinsicht die Ueber- 
osmiumsäure. 

Besonders geeignet ist sie für Gonservierung der Aussenglieder, 



^) W. Sjatue, die Membrana fenestrata der Retina. 1868. S. 5. 
*) Vergl. W. Krause, Allgemeine nnd mikroskopische Anatomie. (Bd. I.) Nach- 
träge, 1881. S. 10. 



W. Krause, ünteniQchiuigBmethoden. 153 

Isolierung der Radialfasem und Ganglienzellenfortsätze, Darstellung 
der netzförmigen Structur der Stäbchen- und Zapfen -EUipsoide, der 
Eemkörperchen in den sonst quergestreiften Stäbchenkömem u. s. w. 

Ammomummolybdänat. Vor mehr als zehn Jahren war das Jod- 
serum ein allgemein beliebtes Macerationsmittel. Ursprünglich sollte 
es die mit Jod versetzte weingelbe Amniosflüssigkeit (Fruchtwasser) 
von Wiederkäuern sein. Da letztere Flüssigkeit nicht jedem jederzeit 
zugänglich ist, so wurde ein Gemisch von Hühnerei weiss , Kochsalz, 
Jod und Wasser dafür substituiert, ohne dass man jemals erfuhr, ob 
der Untersucher natürliches oder künstliches Jodserum verwendet 
hatte. Das Gemisch enthält je nach der Bereitung mehr oder weniger 
Eiweiss, Jod, Jodwasserstoffsäure in Lösung und bietet einen günstigen 
Boden für Bacteriencolonieen. 

Um ein in seiner Beschaffenheit so wechselndes Gemenge zu ver- 
meiden , empfahl ich *) zur Untersuchung der Speicheldrüsen als Ma- 
cerations- oder Zusatzflüssigkeit statt des früher von mir *) gebrauchten 
Ämmoniumwolframates 5procentiges Ammoniummolybdänat, welches 
die zartesten Formelemente (Flimmerbewegung, Ganglienzellen, Dop- 
pelzapfen des Frosches, motorische Endplatten u.s.w.) im frischen Zu- 
stande vortrefflich zur Anschauung bringt, später auch von La Valette 
St. George bei seinen berühmten Studien über Spermatogenese ge- 
braucht worden ist. Andererseits sind sonderbare Misverständnisse 
entstanden. Weil manches Zellprotoplasma darin einen Ton annimmt, 
z. B. die Endpartieen der Speichelgänge sich darin intensiver *) färben, 
als das Epithel der Acini, so haben einige geglaubt; das Ammonium- 
molybdänat solle überhaupt zum Färben dienen. Man hat sogar auf 
dem Wege der Reduction durch Eisen und Ghlorwasserstoffsäure eine 
tiefdunkle; diffuse, daher natürlich unbrauchbare Färbung der Central- 
organe erzielt Nach anderen Autoren scheint die Flüssigkeit in's 
Gebiet der Sage zu gehören. — Sie bietet den Vorteil, dass sie 
schwach lichtbrechend, unveränderlich und von constant bleibender 
Concentration sich erweist 



>) ArehiT f. Anatomie o. Physiologie. 1870. S. 12. 

*) Die Membrana fenestnta der Retina. 186& S. 44. 

*) W. Kranse, Archiv für Anatomie n. Physiologie 1870. S. 12 



154 W. Eraase, 

2. Ctüorzink. 

Rattone (Heft I. S. 58) hat nach einer von Giacomini ^) herrüh- 
renden Methode gearbeitet, die letzterer mit folgenden Worten mitteilt: 
(l'auteur) „expose la möthode qu*il a suivie dans ces recherches, et puls 
il indique les modifications qu'il a apport^es ä son proc^d^ de con- 
servation du cerveau, proc^d^ qui lui a &t6 d*une grande Utility. Ge 
proc^d^ de conservation *) consiste ä faire plonger un cerveau, aussi- 
t6t extrait de la holte cranienne, dans une Solution de chlorure de 
zinc, qui marque 18^ ou 20^ ä Tar^om^tre de Beaumö, et le d^pouiller 
de ses membranes 24 ou 48 heures aprfes cette premi^re immersion. 
On peut prolonger le s6jour dans la Solution de chlorure de zink 
pendant 4 ou 5 autres jours ; on met ensuite le cerveau dans Talcool 
du commerce pendant 12 ä 15 jours, en changeant le liquide une ou 
deux fois; on le place ensuite dans un bocal rempli de glyc^rine 
blanche, oh il peut rester un mois ou un mois et demi; on le retire 
de ce bain, et apr4s que Texc^dant de glyc^rine a 6t6 enlev6, on le 
met dans une vitrine close, oü la poussiere ne peut pas pön^trer, et 
oü Texc^s d'humidit6 est ^vitä par la pr^sence d'un peu de chlorure 
de calcium. Par ce proc^d^ Tauteur a form6 une coUection de cer- 
veaux d'homme et des animaux les plus ^lev^s, qui est d6pos£e au 
Mus^e d'anatomie de la Facultö de Turin. Getto coUection est peut- 
£tre unique, puisqu'elle renferme plus de 400 hämisph&res et r^unit 
toutes les vari^t^s possibles.' 

3. Haematoxylin. 

Watney ^) machte darauf aufmerksam, dass die schöne blaue Fär- 
bung, welche manche Haematoxylinlösungen geben, darauf beruht, dass 
frischbereiteter Alaun zu ihrer Darstellung verwendet vnirde: 



') Variötes des oircoDYolQÜons cörtbralas ohez rhomme. ArchiTeB italiennes de 
Biologie. 1882. T. I. p. 333. 

*) Nnovo proceaso per la conserrazione del cervello (GionuJe deirAccadenda di 
Medicina, 1878). 

*) The minute anatomy of the Thymus. Philosophical transactioDS of the Royal 
Society. London 1882. T. 111. p. 1075. Gommnnicated by E. A. Schaefer, Ftofeasor 
of Pbysiology in Univenity College. London. 



Untennehnngsmethoden. 155 

It has long been known to those who have used a watery Solu- 
tion of extract of haematoxylin and alum (one part of the extract to 
three of alum, as recommended by Professor Arnold and Dr. Klein) 
that in certain cases the resulting fluid is purple, at otber times 
blue, and occasionally red. Tbe red Solution gives a disagreable co- 
lour to the sections, and also stains very slowly. 

In working with various inicroscopical specimens of the thymus, 
it was found, however, that certain tissues were well stained by the 
red Solutions, and others readily by the blue. It has been mj custom 
in many cases to double stain the specimens, using first a red solu- . 
tion, and deepening the staining of the specimen, and making parts 
of it purple*blue. 

Tbe method adopted is to leave them in a rather streng (red) 
Solution from sixteen to eighteen hours. They are then washed and 
^laced in a weak blue Solution, from four to twenty-four hours. It is 
necessary to use the red fluid of such a strength that it will not 
change to blue, even during three or four days' exposure ; and to in- 
sure this it is better to use it rather streng, as all weak Solutions 
are more liable to tum blue. It is also better to keep the red So- 
lution very streng, and to Alter a few drops of it into a watch-glass 
of water to the required strength each time it is used, as all filtering 
tends to tum the Solution blue, especially if a clean dry filter-paper 
is used; and the filtering of weak Solutions is prejudicial to the red 
colour. The blue Solution is used with more water, because the 
weaker the colour the bluer the specimen. 

Specimens of thymus treated in this way will, in most cases, 
show double staining ; the difference of colour, it is true, is not much 
marked, but still is quite sufficient to clearly distinguish the cortical 
from the medullary part of the follicle» or to stain the granulär cells 
of the thymus, and the surrounding protoplasm, of two distinct colours. 

The red haematoxylin stains the connective-tissue, and the pro- 
toplasm of the connective-tissue-corpuscles and of the granulär cells, 
and the walls of the vessels; while the blue deeply stains mucus, al- 
most all nuclei, the reticulum, and the lymphoid corpuscles. 

As a rule, if only a Single staining is used, the Solutions which 
are of a purple colour are much the best; the red haematoxylin so- 



156 W. Kränge, 

lutions do not stain deeply enough, though specimens stained by them 
bear bigh powers well. The blue Solutions leave the protoplasm of 
the cells almost uncoloured; and the dark colour of the nuclei, and 
of the lymphoid cells, prevents the other features of the specimen 
from being well seen, in fact such specimens are very unsatisfactory. 
The difference in colour of the haematoxylin Solutions depends 
almost entirely on the alum which is used in making them. It is 
true that the different woods give a slightly different extract, but the 
Variation between the extracts, whether they are made from Cam- 
peachy or Jamaica, Honduras or St Domingo woods, is so slight as 
not to be of any real importance. The alum by keeping becomes 
more acid, and acid, as is well known to chemists, tums the blue 
colour of haematoxylin, red. The most intensely blue colour is ob- 
tained by using fresMy-pr epared dried älum^ while old powdered 
crystals of alum (potash alum) give a most decided red or even a 
yellow colour. The proportion of alum to the haematoxylin extract 
is also somewhat important. If the proportion sinks below three of 
alum to one of extract, the red colour will probably be seen ; but, in 
that case, the staining properties will not be so good. Any amount 
of alum, above three of alum to one of extract, appears to make little 
difference to the colour. 

4. Eosin. 

Martinotti ^) empfiehlt zu Doppelfärbungen mit Hämatoxylin und 
Eosin, das in Alkohol, nicht in Wasser löslich ist; die Eosinlösung 
von schön rosafarbener Goncentration. Die Auseinandersetzung lautet : 

„lo ho dunque pensato di mettere in pratica un altro metodo 
che adopero da parecchio tempo, che h assai piü comodo e spiccio, 
che da risultati eguali e, mi pare, migliori, e che quindi credo di 
poter raccomandare. lo colorisco le sezioni colF ematossilina, se- 
guendo i metodi usuali e poscia le disidrato completamente nell'alcool 
assoluto. In questo, come si sa, le sezioni colorite coirematossilina 
possono essere conservate per qualche tempo senza inconveniente al- 



^) Snlla colorazione doppia coli' ematoBsiliBa e coli* eosina. Estratto daUa Ga- 
zetta delle cliniche, 1883. N. 61. p. 6. 



üntenmchuD^methoden. 157 

cuno. Pol, quando desidero di ottenere la doppia colorazione, faccio 
passare queste sezioni in una soluzione di eosina neiralcool assolutoi 
ma, si noti bene, non di eosina solubile alFacqua, come ordinaria. 
mente si adopera, ma di eosina solubile soltanto neiralcool. E poichfe 
si tratta di una sostanza che, per quawto mi Consta^ non fu finora 
tentata nella tecnica microscopica, mi sia lecito di fare un po' di 
presentazione. 

Veosina solubile aWdlcoöl h una polvere di colorito rosso mattone, 
mentre Teosina ordinaria ha un colorito rosso oscuro, quasi nero. 

La sua soluzione alcoolica dk un liquide di un bei colorito rosso 
per trasparenza e di una forte fluorescenza giallo-verdognola per ri- 
fiessione. lo soglio teuere in pronto una soluzione molto concentrata 
e quando voglio ottenere la colorazione pongo in un vetrino da oro- 
logio una certa quantitä di alcool assoluto a cui aggiungo alcune 
goccie della soluzione colorante fino a che abbia ottenuto un bei co- 
lorito roseo. In questa soluzione lascio la preparazione (giä colorita 
coirematossilina e disidrata nelPalcool) per 12—24 ore. Dopo questo 
tempo la faccio passare in una prima Capsula contenente alcool asso- 
luto dove h liberata dall' eccesso di sostanza colorante, poi in una 
seconda, contenente pure alcool assoluto dove h agitata, sino a che si 
sia ottenuto il grado di colorazione che si desidera, e finalmente il 
preparato e reso rapidamente trasparente colPolio di garofano e chiuo 
nelle sostanze resinose. 

5. Ferricyankalium. 

Um Nervenfietsem der Gentralorgane des Nervensystems zu färben, 
empfiehlt Weigert anstatt des Säurefuchsins in Müller'scher Flüssig- 
keit gehärtete Präparate zu nehmen, die Schnitte stark mit Haemato- 
lylin zu färben und dann mit einer alkalischen Lösung von Ferri- 
cyankalium (rotem Blutlaugensalz) auszuwaschen. Die Grundsubstanz 
wird hellgelb, die Ganglienzellen werden bräunlich, die Nervenfasern 
tiefschwarz. 



*) Friedländer, Fortschritte der Medicin. 16. Febr. 1884. S. 120. 



»♦.■ 



Referate 

von 
W. Krause. 



Q. Gegenbaur^ Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig, Engel- 
mann. 1883. XVI u. 984 S. m. 558 Holzschn. — 24 Mk. 

Das lange yerge blich erwartete Werk ist endlich erschienen, es schliesst sich 
in Klarheit der Sprache, Beschränkung anf das f&r den Anfanger Notwendige nnd 
die Ausstattung mit instructiyen Abbildungen an die früheren Werke desselben Ver- 
fassers über vergleichende Anatomie an. Um bei den Holzschnitten gleich stehen 
zu bleiben, so sind dieselben dadurch ausgezeichnet, dass die Erläuterung nicht wie 
gewöhnlich unter dem Bilde, sondern nach dem Vorgänge von Gray, sovrie von 
Heitzmann auf dem Holzstock selbst angebracht ist. Wird dadurch das zeitrau- 
bende Aufsuchen von Ziffern oder das noch schlimmere von mehrfach gehäuften 
ähnlich lautenden Anfangsbuchstaben (z. B. Äcc u. Aoe fttr die Aa. carotides com- 
munis und externa) erspart, so tritt andererseits der Nachteil hervor, dass jene Er- 
läuterungen sehr kurz ausfallen müssen. Jedenfalls aber sehen die neuen makros- 
kopischen Abbildungen gut aus; — die Blutgefässe sind durch roten und blauen 
Doppeldrnck markiert, — die histologischen Abbildungen, unter denen man vielen alten 
Bekannten begegnet, auf das Notwendigste beschränkt; bei dem peripherischen 
Nervensystem sind solche ganz weggeblieben, was bei einer vermutlich nicht allzu- 
fernen neuen Auflage leicht nachzuholen sein wird. Der Verf. meint zwar (S. VII), 
dass bei erlangter Kenntnis der übrigen Organsysteme die Vorstellung jener Nerven- 
bahnen keine schwierige sei. Will man dies zugeben und auch von den Ursprungs- 
kernen der Himnerven ganz absehen, so muss man sich doch andererseits in die Lage 
eines -Examinanden denken, der nächstens für die dentsehe medicinische Staats- 
prüfung die Nerven einer Extremität präparieren soll. 

Wie dem sei, so interessiert uns hier hauptsächlich die vom Verf. vertretene 
genetische Richtung in der Anatomie (vergl. diese Monatsschrift, S. 86). Derselben 
entsprechend beschäftigt sich der I. Abschnitt nach kurzer Erörterung (S. 15—^) 
der Zelle, des Epitheige wehes, Stützgewebes, Muskelgewebes, Nervengewebes, mit 
einem Abriss der Entwickelungsgeschichte oder Ontogenie (S. 57—95). Im übrigen 
ergiebt sich die Anschauungsweise des Verlassers am besten aus seinen eigenen 
Worten in der Vorrede: 

«Die Anatomie des Menschen hat seit langer Zeit aufgehört, nur eine Samm- 
lung von Thatsachen zu sein, welche die Zergliederung des Körpers bezüglich dessen 
Zusammensetzung an den Tag brachte. Als wissenschaftliche Grundlage diente ihr 



Referate. 159 

die Physiologie. Diese verkn&pfte die losen Befände jener Thatsachen und so lange 
man Organe anatomisch beurteilen wird, bleibt anch die Frage nach deren Function 
ein wichtiger Factor. Seit das Mikroskop in die Reihe der Hülfsmittel anatomischer 
Untersuchung trat, fOgten sich unsählige auf dem neuen Wege gewonnene Erfah- 
rangen dem alten Grundstocke zu und mit der allmählichen Ausbildung der Histo- 
logie auf dem Fundamente der Zellenlehre, gewöhnte man sich, nicht nur den Körper 
aas Organen , sondern diese wiederum aus Geweben zusammengesetzt sich vorzu- 
stellen: aus Gebilden, die von Zellen sich ableiten, denselben Formelementen, aus 
denen die Organismenwelt hervorgeht. Was die Histologie f&r die Textur der Organe 
er?ries, das zeigte die yergleichende Anatomie an letzteren selbst : die üebereinstim- 
mnng des Typischen der Organisation des Menschen mit jener der Wirbeltiere und 
damit den Zusammenhang mit dem Tierreiche. Endlich lehrte auch die Entwicke- 
Inngsgeschichte bei der Entstehung des Körpers dieselben Vorgänge kennen, wie sie 
im Bereiche anderer Vertebraten bestehen. Aus der Verschiedenheit des einzelnen 
leuchtet fiberall das Walten der gleichen Bildungsgesetze hervor. 

„Von diesem Standpunkte unternahm ich (Gegenbaur) die Bearbeitung des vor- 
liegenden Buches, nachdem ich mich Von dem hohen didaktischen Werte der gene- 
tischen Methode längst überzeugt "hatte. Sie war maassgebend f&r die Behandlungs- 
weise wie auch f&r die vom Hergebrachten nicht selten abweichende Gruppierung 
des Stoffes. Wie das Eingehen auf das wichtigste des feineren Baues die Voran- 
Btellung einer kurzen ScMlderung der Gewebe erforderte, so hat die genetische 
Darstellung der Organe die Zuffignng einer Entwickelungsskizze lu dem einleitenden 
Abschnitte notwendig gemacht. In beiden sollten nur die allgemeinsten Umrisse 
gegeben werden, üeber noch unentschiedene, oder erst durch tieferes Eindringen 
Teratändlich werdende Punkte bin ich hinweggegangen, denn es handelte sich hier 
am Gewinnung von Anknüpfungen für die Behandlung der Organe in jenem Sinne 
and für die Darstellung von deren Textur. Ausführlicheres bieten Lehr- und Hand- 
bücher jener Fächer, auf welche verwiesen ist. Wo vergleichend -anatomische That- 
sachen wichtiges erklären konnten, ist ihrer Erwähnung geschehen. Grössere Ezcnrse 
in dieser Richtung habe ich vermieden, ebenso auch die Bezugnahme auf solche 
Verhältnisse, die nur eine umfassendere Behandlung darzustellen vermag.'' 

In der That ist die sorgfältige Auswahl der vergleichend-anatomischen Notizen 
besonders hervorzuheben. Aas dem weiten Gebiete der Lehre von den Wirbeltieren 
eischeint das Zuverlässigste und Interessanteste auf eine Art zusammengestellt, die 
nar einem so erfahrenen Lehrer wie Gegenbaur gelingen konnte. 

Die Synonyme — dieser Ballast der deutschen Anatomie, von welchem andere 
Nationen sich kluger Weise frei gehalten haben — sind etwas ungleich vom Ver- 
fasser behandelt. Beim Canalis Falloppiae, den der Verf. Canalis Falloppii nennt, 
fehlt das Synonym: s. fkdalis; dagegen ist beim Sulcus Jacobsonii das Synonym 
„tympanicus'' aufgeführt. Solger ^) hat dies beanstandet und sagt darüber, dies 
Sponym „Sulcus tympanicus" werde entweder gestrichen oder durch den etwas 
längeren Namen Sulcus nervi tympanici ersetzt werden müssen, weil jener Ausdruck 
schon für den Trommeifellfalz vergeben ist. Solger hat dabei übersehen, dass man 
Synonyme leider dadurch nicht aus der Welt schaffen kann, dass man sie aus einem 
Lehrbuch weglässt. Ausserdem heisst der Tronunelfellfalz lateinisch Sulcus tympani 
eigentlich Snlous membranae tympani, nicht tympanicus, und wird auch gewöhnlich 
so genannt. 



>) BlologiMhM ContnabUtt 1888. Bd. UI. B. U6. 



Referate. 

O. Joessel, Lehrbuch der topographisch -chirurgischen Anatomie mit 
Einschluss der Operationsübungen an der Leiche für Studierende 
und Aerzte. L Teil. Die Extremitäten. Mit 155 Hölzschn. in Farben- 
druck. Bonn. Cohen. 1884. XVI u. 191 S. in 8. — 12 Mk. 

In der Vorrede sagt der Verf., es gebe in Deatscbland Lehrbücher der deserip- 
tiven Anatomie in grosser Zahl; dagegen seien topographische und besonders topo- 
graphisch-chirargische Werke nur wenig vertreten ; das umgekehrte Verhältnis herrsche 
in Frankreich, wo die berühmtesten Chirurgen solche Werke veröffentlicht haben. 

Ganz richtig ist dies nicht. Man braucht nur an die Werke von Hjrtl, Bü- 
dinger und Henke zu erinnern, abgesehen von solchen topographisch -anatomischen 
Lehrbüchern, die augenblicklich in Vorbereitung sind. 

Auch besitzt die deutsche Litteratur eine Anzahl gediegener Operationslehren 
von Schlemm and Böser bis auf die neuesten. Die wesentliche Differenz liegt darin, 
dass die chirurgische Anatomie in Deutschland unter anderem Namen in den er- 
wähnten Operationslehren oder in chirurgischen Lehrbüchern, aber nicht von Ana- 
tomen sondern von Chirurgen abgehandelt wird. Früher war das anders, als die 
Trennung der Lehrficher nicht so weit gediehen war. Für den Anatomen liegt die 
Schwierigkeit darin, sich sichere Kenntnis zu verschaffen, welche Operationsmethodan 
die praktischen Chirurgen zur Zeit vorzugsweise verwenden. 

Wie weit der Verf., der ursprünglich Chirurgie in Strassburg docierte, über 
letztere Schwierigkeit Herr geworden ist, vermag Bef. nicht zu beurteüen. Der Text 
ist klar» die Abbildungen sehr instructiv, wenn auch hier und da ein wenig schema- 
tisiert. Das Streben die äusseren Formen des Körpers durchsichtig zu machen, 
leuchtet überall hervor. Die Nomenclatur ist bei den Knochen der Henle*sohen ange- 
passt, bei den übrigen Systemen meistens die ältere benutzt, z. B. M. supinator 
longus. Die eingestreuten litterarischen und historischen Bemerkungen reichen nicht 
immer bis in das jetzige Decennium hinab. 

Diese Ausstellungen würden event. leicht zu verbessern sein; die Ausstattung 
ist vortrefflich. Für den Praktiker liegt der Accent natürlicherweise auf den Opera- 
tionen: Arterienunterbindungen, Amputationen, Besectionen, Ezarticulationen; auch 
die Luxationen werden speciell abgehandelt. Man sieht, dass der Verf. chirurgische 
Operationscurse zu geben gewohnt ist. 



Druck von Leopold A Bär in Leipzig. 



(Aas d. histolog. Laborat. der Universität zu Kasan.) 

Ueber die Betina des Menschen^) 

▼on 
Dr. med. Alexander Doglel* 



(Schlnsa). 

Nicht selten stossen wir auf Zellen, deren peripherische Fortsätze 
an der Innenfläche der Schicht der Nervenansätze sich gabelförmig 
in zwei Aestchen spalten ; das eine dieser letzteren geht direct in ein 
körniges Elfimpchen über, welches der Anschwellung einer breiten 
Sehzelle anliegt, während das zweite Aestchen, welches abgerissen ist, 
wahrscheinlich der Innenfläche der eben genannten Schicht parallel 
zog und hierbei in feinere Aestchen zerfiel (Tal VI, Fig. 10). 

Manchmal erfolgt eine solche gabelförmige Teilung des periphe- 
rischen Fortsatzes in zwei Aestchen nicht an der Innenfläche der 
Schicht der Nervenansätze, sondern weit höher, fast dicht unter der 
Anschwellung des Füsschens einer breiten Sehzelle, mit welcher eines 
der dickeren Teilungsästchen in Zusammenhange steht 

Ferner sehen wir bipolare Zellen, deren peripherische Fortsätze, 
ohne sich zu teilen, die Schicht der Nervenansätze in fast senkrechter 
Richtung durchsetzen und nahezu bis an die Anschwellungen der 
Füsse der breiten Sehzellen gelangen; hier verdicken sich die Fort- 
sätze ein wenig und zerfallen darauf in mehrere Aestchen. In einigen 
Fällen durchsetzt der peripherische Fortsatz die Schicht der Nerven- 
ansätze, biegt darauf — nicht selten unmittelbar unter dem kömigen 
Klümpchen der Anschwellung einer breiten Sehzelle — bogenförmig 
um uid zieht längs der Oberfläche der Schicht der Nervenansätze hin 
(Taf. Vn, Fig, 13 u. 14). 

») S. Seite 151, Taf. VI u. VII. 

Utamtional« KonAtMdlarift ftr Aaat. u. Hift ^1 



162 A. Dogiel, 

Manchmal sehen wir einen solchen Fortsatz, nachdem er das der 
Anschwellung eines Zapfenfusses anliegende Elümpchen fast erreicht hat, 
plötzlich bogenförmig umbiegen und sich in zwei Aestchen teilen (Fig. 15). 

An solchen Präparaten scheint es, bei einer bestimmten Lage 
derselben, als ob der peripherische Fortsatz sich in unmittelbarem 
Zusammenhange mit dem körnigen Elümpchen befände, welches der 
Anschwellung des Fusses einer breiten Sehzelle anliegt; verschieben 
wir indes das Präparat durch leichten Druck auf das Deckglas, so 
wird es ersichtlich, dass die Fortsätze den körnigen Kltimpchen bloss 
anliegen und, allem Anscheine nach, ohne sich mit letzteren zu ver- 
einigen, in horizontaler Richtung an denselben vorüber ziehen. 

Ferner sehen wir, dass die peripherischen Fortsätze einiger bipo- 
larer Zellen bis an die Innenfläche der Schicht der Nervenansätze 
gelangen und anfangs eine Strecke weit der Innenfläche der genannten 
Schicht entlang ziehen^ um wahrscheinlich darauf erst in feinere Aest- 
chen zu zerfallen (Fig. 17). 

Endlich teilen sich die peripherischen Fortsätze manchmal, ehe 
sie noch die Schicht der Nervenansätze erreicht haben; die Teilungs- 
äste begeben sich gleichfalls in schrägem Verlaufe zu der genannten 
Schicht 

An guten Isolationspräparaten ist es leicht zu erkennen, dass auch 
die peripherischen Fortsätze derjenigen bipolaren Zellen, welche der 
Neurospongium-Schicht zunächst liegen — Merkel's Zapfenkorn — sich 
in mehrere Aestchen teilen. 

Aus der Region der Macula lutea gewann ich oft Zellen mit 
sehr langen peripherischen Fortsätzen, welche an ihrem äusseren Ende 
sich in 2 — 3 Aestchen teilten (Fig. 4, x^ y, jer, d, r, k) ; die Länge einiger 
dieser Fortsätze schwankte zwischen 0,0375 — 0,04 mm und darüber. 
Da indess die Fortsätze bei der Isolation oft an ihrem Teilungspunkte 
abreissen, so bekommen wir Zellen, deren peripherische Fortsätze mit 
Anschwellungen zu enden scheinen, welche den von Merkel ^) in Fig. 7, 
Taf. I abgebildeten Präparaten sehr ähnlich sind. Derartige Bilder 
werden besonders häufig von denjenigen Fortsätzen vorgetäuscht, die 
sich vor ihrer Teilung ein wenig verdicken. 



üeber die Macula lutea des Menschen und die Ora serrata einiger Wirbel- 
tiere. 1870. p. 10. 



Ueber die Retina des Menschen. 163 

Die peripherischen Fortsätze derjenigen Zellen, welche der Schicht 
der Nervenansätze nahe liegen» erreichen direct die Innenfläche der 
genannten Schicht und teilen sich erst hier in 6—8 und mehr Aest- 
chen (Fig. 4, A, o). 

Schliesslich beobachten wir an den Zellen, welche nicht mit einem 
einzelnen, sondern mit mehreren, sämtlich an dem äusseren Teile der 
Zelle entspringenden peripherischen Fortsätzen versehen sind, folgen- 
des: diese letzteren erreichen gleichfalls entweder in geradem oder 
etwas schrägem Verlaufe die Schicht der Nervenansätze; hier teilt 
sich einer oder zwei der Fortsätze in feinere Aestchen, welche letztere 
sich wahrscheinlich mit den Stäbchen vereinigen; ein anderer dagegen 
geht, ohne sich zu teilen, in das körnige Klümpchen der Anschwellung 
eines Zapfenfusses über (Fig. 4, m ; Fig. 16). 

c) Die Schicht der multipolaren Zellen liegt von allen 
Zellen des Ganglion retinae am meisten nach aussen. Dieselbe besteht 
aas einer einzelnen Zellenreihe, welche letzteren in einiger Entfernung 
von einander liegen und zwar so, dass grösstenteils zwischen je zwei 
maltipolaren — sich eine der am meisten nach aussen vorgerückten 
bipolaren Zellen findet (Fig. 1 u. 2). Gewöhnlich liegen ^/s der Zelle 
ausserhalb der Schicht der Nervenansätze (d. h. nach innen vorragend), 
während Vs ^^ ^^^ genannte Schicht eindringt. Manchmal jedoch liegt 
eine Hälfte der Zelle innerhalb der Schicht der Nervenansätze, die 
andere Hälfte — ausserhalb derselben (Fig. ö, a ). 

Wenn wir, nach vorhergehender Erhärtung der Retina in MQller^- 
scber Lösung ^und Alkohol, Querschnitte anfertigen und dieselben mit 
irgend einem Farbstoffe (Bismarckblau, Pikrokarmin u. dgl.) behandeln, 
so färben sich die Kerne der multipolaren Zellen und wir sehen, dass 
letztere iler Schicht der Nervenansätze anliegen und dass sie nicht in 
ununterbrochener Reihenfolge, sondern in einer gewissen Entfernung 
von einander auftreten. 

Ihrer Lage nach entsprechen die beschriebenen Zellen vollkommen 
den von W. Krause^) als „äusserste Lage der Körner^ beschriebenen 
Zellen, die, dem genannten Autor zufolge, in die Lücken der Mem- 
brana fenestrata hineinragen, verhältnismässig etwas grösser sind und 
nur einen (nach innen gerichteten) Fortsatz senden. 

^) Mend>naia fea^trata, p. 42, und AUgem. u. mikroskop. Anatomie, p. 163. 

11* 



164 A. Dogiel, 

An jedem Isolationspräparate einer vorher in Iprocentiger Osmium- 
säure-Lösung gehärteten Retina finden wir eine ziemlich beträchtliche 
Anzahl multipolarer Zellen mit abgerundetem Zellkörper, an deren Ober- 
fläche eine recht scharf hervortretende, glänzende Linie zu erkennen 
ist (Fig. 5, a, &, c, . . .). Diese letztere erscheint bald sehr schmal, 
bald erscheint sie dagegen ziemlich breit ; sie schneidet die Oberfläche 
der Zelle grösstenteils derart, dass Vs dieser letzteren diesseits, Vs 
dagegen jenseits der Linie liegen (Fig. 5, p, ^, y, . . 0) ^d^^ ^^^ ^^^ 
Linie teilt die Zelle in zwei gleiche Hälften (Fig. 5, b, /'). Die Linie 
ragt mit ihren Enden nicht selten über die Zellgrenzen hinaus und 
hat, beiläufig, ein streifiges Aussehen (Fig. 5, f, y, t, 2, . . .). 

Untersucht man an den nämlichen Isolationspräparaten einzelne 
zusammenhängende Stückchen der Retina, so erweist es sich, dass die 
beschriebenen Zellen der Innenfläche der Schicht der Nervenansätze 
unmittelbar anliegen und mit ihrem ganzen äusseren Drittel in die 
genannte Schicht hineinragen. Die betreffende glänzende, dunkle 
Linie trennt den in der Schicht der Nervenansätze befindlichen Teil 
der Zelle von dem, welcher ausserhalb dieser Schicht liegt ; manchmal 
liegt die beschriebene Linie selbst im Niveau der erwähnten Schicht 
(Fig. 5, a ). 

Nicht selten sehen wir an solchen Präparaten, dass die Zellen 
durch Zerzupfung ein wenig von der Schicht der Nervenansätze ge- 
trennt worden sind; an solchen Zellen lassen sich sowohl der äussere 
Teil, wie auch die dunkle Linie, und endlich der innere, jenseits der 
Schicht der Nervenansätze liegende Teil der Zelle sehr gut unter- 
scheiden (Fig. 5, o"). 

In manchen Fällen sehen wir den äusseren Teil der Zelle durch 
die Schicht der Nervenansätze durchscheinen. Ueberall, wo wir die 
betreffenden Zellen in ihrem Zusammenhange mit der Schicht der 
Nervenansätze beobachten, nehmen wir auch die beschriebenen Linien 
wahr; sie heben sich durch ihre dunkle Färbung und den ziemlich 
starken Glanz recht scharf von der genannten Schicht ab. 

Da die mit Linien versehenen Zellen in bestimmten, nahezu gleich 
weiten Abständen von einander liegen, so entsteht an der Innenfläche 
der Schicht der Nervenansätze eine Reihe unterbrochener, regelmässig 
angeordneter, scharf contourierter Linien (Fig. 2); letztere erinnern zwar 



üeber die Retina des Menschen. 165 

sehr an die von Merkel beschriebenen, welche der genannte Beobachter 
mit den Hilfslinien in mathematischen Figuren vergleicht ^), haben 
aber, wie wir weiter unten sehen werden, mit den MerkePschen Linien 
nichts gemein. 

An einigen Präparaten scheint es, als wenn die Zellen und die 
zugehörigen Linien den Anschwellungen der Zapfenfüsse gegenüber 
liegen, welche die Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze be- 
rühren; dies will ich übrigens weiter unten ausführlicher erörtern. 

Aus dem gesagten erhellt, dass die soeben beschriebenen Linien- 
tragenden Zellen diejenige Schicht bilden, welche ich als „die Schicht 
der multipolaren Zellen ** benannt habe. 

Die Grösse der multipolaren, Linien- tragenden Zellen ist etwas 
beträchtlicher, als die der eigentlichen bipolaren Zellen des Ganglion 
retinae und schwankt zwischen 0^15 — 0,01 mm im Längen- und 0,0175 
—0,01 mm im Breitendurchmesser. 

Die Form der Zellen ist äusserst mannigfaltig und hängt von der 
Zahl der Fortsätze ab ; häufiger bieten die Zellen eine unregelmässige, 
abgerundet-sternförmige Gestalt dar. In dem Teile der Zelle, welcher 
jenseits der Schicht der Nerveuansätze liegt, findet sich gewöhnlich 
ein ziemlich grosser runder Kern, der aus einem feingranulierten In- 
halte besteht und eines oder mehrere grosse Kernkörperchen enthält 
(Fig. 5, a, by c^d, . . •). 

In den Fällen, wo die Zelle zur Hälfte in die Schicht der Nerven- 
ansätze hineinragt und von der oben beschriebenen Linie in zwei 
gleiche Teile geteilt wird, liegt gewöhnlich die Hälfte oder ein kleiner 
Teil des Kernes nach aussen von der erwähnten Linie (Fig. 5, b). 
Um den Kern gruppiert sich eine verhältnismässig beträchtliche Menge 
des grobkörnigen Zellinhaltes, welcher, wie wir gleich sehen werden, 
in die Zellenfortsätze übergeht. Die Fortsätze der multipolaren Zellen 
verlaufen, soweit ich bemerken konnte, nach zwei Richtungen, nämlich 
nach aussen und nach innen. 

Die äusseren Fortsätze, in Zahl von 2—5, entspringen grössten- 
teils von demjenigen Teile der Zelle, welcher der Schicht der Nerven- 
ansätze gehört, d. h. nach aussen von der oben beschriebenen glän- 



') VUmlA lutea, p. 10, 



166 A. Dogiel, 

zenden Linie. Ein Teil der äusseren Fortsätze dagegen beginnt genau 
im Niveau der erwähnten Linie (Fig. 5, Z, X;, y, />(>,.. .) und zwar öfters 
von beiden Seiten der Zelle; die letztgenannten Ausläufer halten eine 
grössere Strecke weit die Richtung ein, welche der geraden Fortsetzung 
der bewussten Linie entspricht oder sie beschreiben einen nach oben 
gerichteten Bogen. Mitunter teilt sich ein solcher Fortsatz wahrend 
dieses Verlaufes in mehrere feinere Aestchen (Fig. 5, k, y, q). Es 
kommen ausserdem aber auch solche Zellen vor, deren Ausläufer — 
welche wir horizontale nennen werden — ein wenig über der Linie, 
d. h. nach aussen von derselben ihren Ursprung nehmen (Fig. 5, », . . .). 
Die Linie selbst geht nicht selten von der Zelle auf diese horizontalen 
Ausläufer über (Fig. 5^ a, Je, i). 

Was die übrigen äusseren Fortsätze anlangt, so entspfingen sie, 
in Zahl von 2 bis 3, dem äusseren, d. h. nach aussen von der dunk- 
len Linie liegenden Teile der Zelle, und verlaufen entweder gerade 
nach oben oder gehen bogenförmig nach beiden Seiten aus einander 
(Flg. 5, Oy b, c, ij Xy y, e, g,h^ . . ,); auch diese Fortsätze können sich 
gabelförmig in mehrere feinere Ausläufer verästeln (Fig. 5,2;, i,a;,y,j6r,...). 

Die Dicke der Fortsätze ist verschieden: einige derselben sind 
-mehr dick, die anderen dagegen — sehr lang, dünn und stellenweise 
mit Anschwellungen versehen, welche an Varicositäten erinnern (Fig. 5, 
9) ^) ff p)' Manchmal endet einer dieser Fortsätze, nach senkrecht 
nach oben gerichtetem Verlaufe, scheinbar mit einer knopfförmigen 
Anschwellung (Fig. 5, a, m, t). 

Wenn wir mit der Präpariernadel einen leichten Druck auf das 
Präparat ausüben und die Zelle, während sie sich wendet, beobachten, 
so sehen wir, dass die Fortsätze — und besonders gilt dies für die 
dickeren — eine etwas abgeplattete Form haben. Ausserdem sehen 
wir, dass der der Zelle anliegende dunkle Streifen, den wir bisher 
Linie genannt haben, in Wirklichkeit keine Linie, sondern vielmehr 
ein ziemlich dicker, manchmal etwas abgeplatteter Fortsatz ist, — wir 
wollen ihn den lateralen (oder Seiten-) Fortsatz nennen, — der direct 
der Zelle entstammt und meist unter rechtem Winkel zum Zellkörper 
steht Sobald ein solcher lateraler Fortsatz dem Beobachter im Profil 
zugekehrt ist, wie es meist geschieht, so erhalten wir ganz den Ein- 
druck einer Linie oder eines Streifens, dessen Dicke, je nach dem 



lieber die Retina des Meuschcu. 167 

Kaliber des Fortsatzes selbst, mehr oder weniger beträchtlich erscheint. 
Diese Streifen erinnern sehr an die elastischen Sehnenstreifen BolPs. 

Ferner sehen wir bei Wendung der Zelle, dass der Seitenfortsatz 
meist nur der einen Oberfläche der Zelle entspringt; wendet nämlich 
die Zelle uns die entgegengesetzte Seite zu, so verschwindet die dunkle 
Linie und anstatt ihrer sehen wir nicht selten an dem Rande der 
Zelte ein stark glänzendes, dunkles, oval -rundliches Gebilde: es ist 
dies nichts anderes, als das Ende des Fortsatzes oder dessen optischer 
Querschnitt (Fig. 5, «, ß). Nicht selten lässt sich von diesem dunklen 
Kreise, als dessen directe Fortsetzung, eine etwas ^ weniger dunkle 
Linie verfolgen — dies ist die weitere Fortsetzung des lateralen Aus- 
läufers, welche jenseits der Zelle durchscheint (Fig. 5, ß). 

Diejenigen Zellen betreflFend, deren dunkle Linien auf den einen 
oder auf beide horizontale Ausläufer übergehen (Fig. 5, ti^ l, y, fc), so 
wird bei entsprechender Wendung der Zellen ersichtlich, dass die er- 
wähnte Linie in Wirklichkeit die directe Fortsetzung dieser Ausläufer 
ausmacht, d. h. der Seitenfortsatz, der rechtwinklig von der Zellen- 
oberfiäche entspringt, zieht bis zum Rande der Zelle und setzt sich 
weiter in Gestalt eines langen, horizontalen Ausläufers fort, der seiner- 
seits noch in mehrere Aestchen zerfallen kann. 

Oft begegnen wir Zellen, an deren Oberfläche wir mehrere (2—4) 
dunkle Linien resp. Seitenausläufer sehen (Fig. 5, 6, (i), die zu einan- 
der unter verschiedenen Winkeln stehen. An einer und derselben 
Zelle sieht man, bei einer gewissen Lage derselben, 3 Linien (Fort- 
sätze), bei veränderter Lage jedoch 4 oder aber nur 2 Linien; mit- 
unter sehen wir einen Seitenfortsatz, der in querer Richtung von dem 
einen Rande der Zelle bis zum anderen hinzieht und oberhalb dieses 
ersteren — noch einen zweiten, kürzeren Fortsatz (Fig. 5, v). 

Aendern wir die Lage der Zelle durch leichten Druck auf ilas 
Präparat, so bemerken wir ferner, dass der am meisten hervorstehende, 
coDvexe Teil der Zelle der Lage des Kernes entspricht: es ist dies 
also derjenige Teil der Zelle, welcher jenseits der Schicht der Nerven- 
ansätze (nach innen von derselben) liegt und in das Ganglion retinae 
hineinragt. 

Die oben beschriebenen lateralen Fortsätze, welche — wie wir ge- 
sehen — im Profil als dunkle, glänzende Linien erscheinen, verleihen 



168 A. Dogiel, 

den betreffenden Zellen — zumal bei entsprechender Lage — ein 
eigentümliches Ansehen, so dass wir an Isolationspräparaten stets ün 
Stande sind diese „Flügelzellen** von den zahlreichen anderen zu 
unterscheiden (wenigstens gilt dies für mit Osmiumsaure behandelte 
Präparate). 

Mitunter sehen wir, bei der Isolation, eine multipolare Zelle mit 
einer bipolaren Nervenzelle beisammen liegen ; der peripherische Fort- 
satz der letzteren geht an dem horizontalen Fortsatze der multipolaren 
Nervenzellen vorbei nach aufwärts (Fig. 5, h\ h"). 

Was das Yerhältnis der äusseren Fortsätze der multipolaren 
Zellen zu der Schicht der Nervenansätze anlangt, so ziehen die hori- 
zontalen und lateralen Fortsätze, so weit ich bemerken konnte, in einer 
der genannten Schicht parallelen Richtung hin. 

An Isolationspräparaten sah ich oft Stückchen der Schicht der 
Nervenansätze in Zusammenhange mit einem Zapfen, mehreren Stäb- 
chen und einer der multipolaren Zellen; die Zelle selbst steht wahr- 
scheinlich vermittelst eines ihrer äusseren Fortsätze mit der genannten 
Schicht in Verbindung; während der horizontale Fortsatz isoliert ist und 
eine grössere Strecke der genannten Schicht entlang zieht (Taf. VII^Fig. 18). 

In anderen Fällen können wir selbst durch die Schicht der Ner- 
venansätze hindurch den Verlauf des horizontalen Fortsatzes deutlich 
verfolgen y und dessen Zusammenhang mit einer multipolaren Zelle 
erkennen. 

Es finden sich auch solche Präparate, wo die multipolare Zelle 
vollständig von der Schicht der Nervenansätze isoliert ist und mit 
letzterer nur noch durch einen ihrer Fortsätze zusammenhängt; bei 
leichtem Druck auf das Präparat schwankt die Zelle an dem erwähn- 
ten Fortsatze nach allen Seiten hin und her. 

An einem meiner Präparate konnte ich deutlich sehen, wie der 
horizontale Fortsatz einef multipolaren Zelle direct in das körnige 
Elümpchen übergeht, welches in der Anschwellung eines Zapfenfusses 
liegt ; bei leichtem Druck auf das Präparat und Verschieben desselben 
wurde der Zusammenhang der genannten Gebilde unter einander nicht 
aufgehoben (Fig. 10). Ob alle äusseren horizontalen Ausläufer der 
multipolaren Zellen in einem ähnlichen Verbältnisse zu den Zapfen 
stehen oder nicht — kann ich jetzt noch nicht entscheiden. 



üeber die Retina des Menschen. 169 

Hinsichtlich der anderen äusseren Fortsätze kann ich vorläufig 
nur constatieren, dass dieselben in gerader oder schräger Richtung die 
Schicht der Nervenansätze durchsetzen. Oft genug nämlich bekommen 
wir Isolationspräparate, an denen eine multipolare Zelle im Zusammen- 
hange mit einem Stückchen der genannten Schicht erscheint; an sol- 
chen Präparaten sehen wir den einen der Fortsätze gerade nach auf- 
wärts durch die Schicht der Nervenansätze verlaufen (Fig. 5, c). 

Femer finden sich vollkommen isolierte Zapfen in Verbindung mit 
den Füssen, den Anschwellungen und den der Basis dieser letzteren 
anliegenden kömigen Elümpchen ; unmittelbar unter dem Klümpchen 
liegt eine mit den äusseren Fortsätzen versehene multipolare Zelle; 
der eine derselben — der Seitenfortsatz — geht rechtwinklig von der 
Zelle ab und erscheint als dunkle Linie, der andere dagegen verläuft 
nach aufwärts und reicht nahe bis an die Anschwellung des Zapfen- 
fasses (Fig. 20). Die- multipolare Zelle selbst hängt mit dem Zapfen 
wahrscheinlich vermittelst feiner varicöser Fäden zusammen, die dem 
Klümpchen entstammen und sich dem äusseren Teile der ZeUe an- 
legen. Bei Verschiebung des Präparates und Druck auf dasselbe wird 
der betreffende Zusammenhang zwischen dem Zapfen und der Zelle 
nicht aufgehoben. 

In anderen Fällen erscheint ein Teil des Zapfenfusses zwar isoliert, 
doch mit der Schicht der Nervenansätze zusammenhängend ; hier sehen 
wir eine multipolare Zelle fast unmittelbar unter der Anschwellung 
des Zapfenfusses liegen , indem nur ein geringer Teil der Schicht der 
Nervenansätze dazwischen liegt (Fig. 21). 

Ungeachtet einer grossen Zahl von Präparaten sah ich die mul- 
tipolaren Zellen nie unter einander vermittelst ihrer Fortsätze zu- 
sammenhängen. Was die äusseren Fortsätze der genannten Zellen 
anlangt, so gelang es mir nicht, ihr weiteres Schicksal zu verfolgen. 

Abgesehen von den äusseren Fortsätzen sendet die multipolare 
Zelle noch einen centralen Fortsatz ab, welcher letztere von dem inneren, 
d. h. jenseits der Schicht der Nervenansätze liegenden Teile der Zelle 
entspringt (Fig. 5, a, a?, y, 7, V\ r, 5, g, V ; Figg. 22, 23). Der centrale 
Fortsatz verläuft stets abwärts, zur Schicht des Neurospongium und 
hat, soweit ich bemerken konnte, eine weit beträchtlichere Dicke als 
die centralen Ausläufer der bipolaren Zellen. An einigen Zellen gelingt 



170 A. Dogiel, 

es, die centralen Fortsätze auf grössere Strecken zu isolieren (Fig. 23), 
während die übrigen, äusseren Fortsätze verdeckt sind ; die Zellen er- 
halten dadurch den Anschein unipolarer Gebilde und erinnern einiger- 
maassen an die unipolaren Zellen W. Krause's. Mitunter lassen sich 
an den centralen Ausläufern gleichsam varicöse Anschwellungen unter- 
scheiden. Ob die centralen Fortsätze die Neurospongiura-Schicht 
erreichen und mit welchen Gebilden sie in Verbindung stehen, konnte 
ich in Ermangelung von Untersuchungsmaterial nicht ermitteln. 

Was endlich die Quantitätsverhältnisse der multipolaren Zellen in 
den verschiedenen Regionen der Retina, sowie das Verhalten dieser 
Zellen zu den verschiedenen Färbemitteln anlangt, so habe ich fol- 
gendes zu bemerken: in den peripherischen Teilen der Retina sind 
sie am zahlreichsten, in der Region der Macula lutea dagegen sind sie 
sehr spärlich vorhanden oder sie fehlen hier gänzlich. Von den Färbe- 
mitteln (wie Haematoxylin , Pikrokarmin, Saffranin, Bismarckbraun) 
werden die Kerne ziemlich intensiv gefärbt, während die Zellsubstanz 
fast ungefärbt bleibt. Die Osmiumsäure verleiht der Zellsubstanz eine 
gelbliche Farbe, während der Kern mehr hell erscheint. 

Aus dem oben dargelegten ergiebt sich also, dass in dem Gang- 
lion retinae des Menschen, abgesehen von den Spongioblasten , den 
Kernen der Radialfasern und den bipolaren Nervenzellen noch eigen- 
tümliche multipolare Zellen angetroffen werden, welche durch ihre 
Form, Grösse, Lage etc. sich von den oben genannten Zellen scharf 
unterscheiden. Die Frage über die Natur dieser Zellen, d- h. ob wir 
es etwa mit Nervenzellen zu thun haben — und dafür spricht wohl 
das Vorhandensein der centralen Ausläufer, sowie auch die Varicosität 
— oder ob sie vielmehr zu den tangentialen Fulcrumzellen W. Müller's 
gehören lasse ich einstweilen offen. 

Was die Schicht der Nervenansätze anlangt, so sehen wir 
an Querschnitten der Retina und an Isolationspräparaten, dass die 
genannte Schicht nach innen der der multipolaren Zellen, nach 
aussen dagegen den Anschwellungen der Stäbchen- und Zapfen -Füsse 
(vgl. weiter unten) angrenzt. Da die ziemlich breiten Anschwellungen 
der Zapfenfüsse in bestimmter Entfernung von einander angeordnet 
liegen und eine jede dieser Anschwellungen ein grösseres körniges, 
glänzendes Klümpchen enthält, so gewinnen diese Klümpchen an Quer- 



Ucber die Retina des Meuschen. 171 

schnitten und Isolationspräparaten , in Profilansicht, das Aussehen 
dunkler, unterbrochener Linien, die in bestimmten Abständen von 
einander auftreten (Fig. 1, 2; Fig. 5, a\ Fig. 24). 

In einigen Fällen sehen wir, in der Region der Macula lutea, be- 
sonders nach länger dauernder Einwirkung der Osmiumsäure die 
flacheren Anschwellungen der Zapfenfüsse fast schwarz gefärbt; die 
Ränder der Anschwellungen erscheinen scharf begrenzt, in Gestalt 
dunkler, die Elümpchen verdeckender Linien. 

Wahrscheinlich sind dies die zuerst von Merkel ^) beschriebenen 
Linien, die dieser Beobachter mit den Hülfslinien in mathematischen 
Figuren verglich. Merkel erklärte den Ursprung dieser Linien da- 
durch, dass der Zapfen von einer Hülle umgeben sei, welche an der 
äusseren Oberfläche der Schicht der Nervenansätze in Gestalt eines 
Ringes ende; letzterer nun erscheine im Profil als Linie >). 

Abgesehen von den eben beschriebenen Linien sehen wir, wie ich 
bereits oben bemerkte, noch eine Reihe unterbrochener Linien, die von 
den Seitenfortsätzen der multipolaren Zellen gebildet werden und der 
Innenfläche der Schicht der Nervenansätze anliegen (Figg. 1 u. 2). 

An Isolationspräparaten der Retina, die nach vorhergehender Be- 
handlung mit Osmiumsäure und (mehrwöchentlicher) Maceration in 
Wasser erhalten sind, sehen wir, dass in der Schicht der Nervenan- 
sätze eine Masse feinster varicöser Fäden enthalten ist; diese Fäden 
bilden ein Flechtwerk, welches den Hauptbestandteil der genannten 
Schicht ausmacht. 

Die varicösen Fäden entstehen sämtlich durch Teilung der peri- 
pherischen Fortsätze der bipolaren Nervenzellen und hängen mit den 
schmalen Sehzellen zusammen. 

Ausser den eben erwähnten varicösen Fäden, treten als Bestand- 
teil der Schicht der Nervenansätze noch andere, dickere Fäden auf 
es sind dies die dickeren Teilungsästchen der peripherischen Fortsätze 
der bipolaren — sowie die der horizontalen Ausläufer der multipolaren 
Zellen. Einige — mit den Zapfen zusammenhängende — Fortsätze der 
bipolaren Zellen und wahrscheinlich auch die äusseren Fortsätze der 



') Macula Intea, p. 10. 

*) Archiv für Ophtalmologie, Bd. XXII, p. 8. 



172 A. Dogiel, 

multipolaren Zellen durchsetzen die genannte Schicht in senkrechter 
oder etwas schräger Richtung. 

Die Radialfasem durchsetzen gleichfalls in senkrechter Richtung 
die Schicht der Nervenansätze und zerfallen an der Aussenfläche dieser 
Schicht in feinste Plättchen, welche die Stäbchen und Zapfen umgeben. 
Das Vorhandensein der Zellen der Membrana fenestrata von W. Krause 
konnte ich in der Schicht der Nervenansätze nicht constatieren. Da 
indess die genannten Zellen, nach Krause's Angabe, am besten an 
Flächen- oder seichten Schräg- Schnitten zu erhalten, sind, so ist es 
leicht denkbar, dass die von mir beschriebenen multipolaren Zellen 
für Zellen der Membrana fenestrata gehalten wurden. Denn in der 
That müssen an Schrägschnitten die multipolaren Zellen ein der Mem- 
brana fenestrata von W. Krause durchaus ähnliches Bild geben. 

Bei Beschreibung der Sehzcllen, zu der ich jetzt übergehe, 
sollen nur diejenigen Eigentümlichkeiten in der Structur dieser Zellen 
berührt werden, welche, soviel mir bekannt, noch keine hinreichende 
Erklärung gefunden haben. 

An den schmalen SehaeUen — den Stäbchen — unterscheiden wir, 
wie bekannt, eine Aussen- und eine Innen-glied (-abteilung). In dem 
Innengliede liegt gewöhnlich der Kern, welcher dasselbe in zwei Teile, 
den äusseren und inneren, teilt. Der Kern der schmalen Sehzellen 
hat eine eiförmige oder mehr längliche Gestalt und besteht aus einem 
feingranulierten Inhalte mit einem, zwei oder drei kleinen Kemkörperchen 
(Taf. VU, Fig. 25, a, 6, c, . . .)• An Präparaten, die mit MüUer'scher 
Lösung, Alkohol, Chrom- oder Osmiumsäure behandelt wurden, er- 
scheinen die Kerne stets granuliert, ohne jede Spur von Querstreifen, 
wie sie Henle zuerst beschrieb. 

Färbemittel (wie Pikrokarmin, Hoyer'sches Karmin, Haematoxylin 
und Bismarckbraun) wirken intensiv färbend auf die Kernsubstanz« 

Den Kern umgiebt gewöhnlich eine geringe Menge Zellsubstanz, 
welche leicht granuliert erscheint und sich mehr an dem äusseren 
und inneren Kempole ansammelt. Von dem äusseren Kempole dehnt 
sich die Zellsubstanz in einen ziemlich schmalen Zellkörper aus, welcher 
nahe der Membrana limitans ein wenig sich verdickt und nach aussen 
von der Membran die Form eines ziemlich dicken Gylinders gewinnt. 



Ueber die Retina des Menschen. 173 

An dem äusseren Ende des Innengliedes befindet sich der von M. 
Schnitze beschriebene, sogen. „Fadenapparat^. 

Wo die Membrana limitans an dem Innengliede vorbeizieht, er- 
scheint dieselbe in Form einer ziemlich scharf begrenzten dunklen 
Linie, welche gleichsam aus einer ganzen Reihe kleiner Punkte zu- 
zammengesetzt ist; die beiden Enden der Linie sind gewöhnlich als 
glänzende Punkte zu erkennen (Fig. 25, o, 6, c, . . .). 

Die Membrana limitans externa entsendet sehr feine, ziemlich 
stark glänzende Fäden (Nadeln), welche die Basis des dickeren Teiles 
des Innengliedes rings umgeben und den sogen. „Faserkorb*^ M. 
Schnitze's bilden. 

Was den an dem inneren Eernpole liegenden Teil der Zellsub- 
stanz anlangt, so verlängert sich diese in ein sehr feines, meist langes 
Fässchen (Stäbchenfaser), welches zur Aussenfläche der Schicht der 
Nervenansätze verläuft und hier stets in eine Meine kegelförmige An- 
schwellung übergeht. Die Basis dieser Anschwellung ist ein wenig aus- 
gehöhlt und berührt entweder die Aussenfläche der Schicht der Ner- 
venansätze oder steht ein wenig von der genannten Schicht ab (Fig. 1 ; 
Fig. 18; Fig. 24; Fig. 25, a, 6, c, d, ...; Fig. 26; Fig. 27). 

An gut conservierten Präparaten der Retina, die mit einer Ipro- 
centigen Osmiumsäure-Lösung behandelt waren, erscheinen die Füsscheu 
und die Anschwellung homogen, glashell und behalten stets ein und 
dieselbe Form. 

Was den Ursprung der kegelförmigen Anschwellungen des Stäb- 
chenfusses betrifft, so steht bis jetzt noch nicht fest, ob man dieselben 
für Bildungen sui generis zu halten habe, oder ob es varicöse An- 
schwellungen seien, die sich nur durch ihre beträchtlichere Grösse 
auszeichnen. Henle ^) ist mehr für die erstere Ansicht, während 
Merkel*) darüber folgendes aussagt: „Die Stäbchenfasern schwellen 
ganz kurz nach dem Verlassen der äusseren granulierten Schicht zu 
einem kleinen Knötchen an (s. das Schema), von welchem es noch 
nicht ausgemacht ist, ob es nur eine besonders grosse postmortale 
Varicosität, oder ein präexistierendes Gebilde darstellt.** Auf Grund 



1) Eingeweidelehre p. 681. 1875. 

*) Eliniache Monatsblätter für Angenheilkande p. 218. 



174 A. Dogiel, 

eigener Untersuchungen gelangte ich zu dem Schlüsse, dass die kegel- 
förmigen Anschwellungen der Stäbchenfüsse Gebilde sui generis dar- 
stellen, die an sämtlichen Stäbchenfüsseu zu finden sind und mit 
varicösen Anschwellungen nichts gemein haben. 

Ich hatte Gelegenheit ein Auge zu untersuchen, welches 5 Minuten 
nach der Enucleation ^) , noch lebenswarm , mit einer Iprocentigen 
Osmiumsäure-Lösung behandelt war und an welchem alle Elemente 
der Retina sich vorzüglich gut conserviert erwiesen. Die Aussen- 
glieder, die sich bekanntlich sehr rasch verändern, waren, ohne im 
geringsten ihre Form eingebüsst zu haben, in Zusammenhange mit 
den Innengliedern geblieben. An den Stäbchenfüssen sah ich keine 
Spur einer Varicositat, während dagegen die Anschwellungen der 
Sehzellenfüsschen sehr scharf hervortraten. 

Der äussere Teil des Innengliedes weist eine sehr verschiedene 
Länge auf: je näher zu der Membrana limitans externa der Kern des 
Stäbchens liegt, desto kürzer ist gewöhnlich der äussere Teil des 
Innengliedes und umgekehrt. Was die Länge der Füsschen anlangt, 
so wird dieselbe einerseits gleichfalls durch die Entfernung des Seh- 
zellenkernes von der Membrana limitans externa, andererseits aber 
auch durch die Region der Retina beeinflusst, welcher die Sehzelle 
selbst entnommen ist. 

Diejenigen schmalen Sehzellen, deren Kerne der Membrana limitans 
externa fast dicht anliegen, besitzen gewöhnlich auch die längsten 
Füsschen. Ferner sind die in den centralen Teilen der Retina und 
besonders die in der Nähe der Macula lutea liegenden Sehzellen 
sämtlich mit den längsten Füsschen versehen (Faserschicht, Henle) ; je 
näher der Ora serrata, desto kürzer werden die Füsschen, so dass 
endlich, in den peripherischen Teilen der Retina, die in der letzten 
Reihe der Sehzellen enthaltenen Kerne die Schicht der Nervenansätze 
fast berühren und gar keine Füsschen mehr besitzen (Fig. 5, a ')• 
Letztenfalls sehen wir anstatt des Füsschens nur die um den inneren 
Pol des Sehzellenkernes gelagerte Zellsubstanz, welche ein wenig sich 
verbreitert und der Aussenfläche der Schicht der Nervenansatze un- 
mittelbar anliegt (Fig. 25, d, i). 

^) Die Enucleation des völlig unversehrten Augapfels war bei einer 47jährigen 
Frau wegen Carcinom des oberen Augenlides ausgeführt worden. 



Ueber die Retina des Menschen. 175 

In der nächstfolgenden Kernreihe geht die dem inneren Kernpole 
anliegende Zellsubstanz der schmalen Sehzelle in ein kurzes, aber 
dickes Füsschen über, welches keine Anschwellung aufweist (Fig. 25, 
g^ i ; Fig. 28, a) , während weiter nach aussen die Füsse an Länge ge- 
winnen und mit Anschwellungen enden. 

So viel ich weiss, sind solche schmale Sehzellen ohne Füsschen, 
sowie solche mit kurzen dicken Füsschen bis jetzt noch von niemand 
beschrieben. 

Der Endkegel eines jeden Stäbchenfusses trägt an seiner Bassis 
ein kleines, stark glänzendes, dunkles Klümpchen, welches von der 
homogenen glashellen Anschwellung scharf absticht {¥\g.2b,a,h^c,d . ..). 

Wenn wir, nach vorhergehender Behandlung der Retina mit Os- 
miumsäure und (mehrwöchentlicher) Maceration derselben in Wasser, 
Isolationspräparate anfertigen, so erscheint das Klümpchen in Gestalt 
eines stark glänzenden Punktes, oder es präsentiert sich als glänzen- 
des und granuliertes Gebilde. Jedes Klümpchen sendet stets ein 
feinstes, mehr dunkles, varicöses Fädchen (Fig. 24; Fig. 25, a,b,...; 
Fig. 29) aus ; manchmal giebt ein Klümpchen zwei feine Fäden ab 
(Fig. 25, 1). 

Ein jeder der eben beschriebenen Fäden tritt in die Schicht der 
Nprvenansätze ein, wo er recht weit in einer schrägen oder zu der 
Oberfläche der genannten Schicht parallelen Richtung hinzieht; 
schliesslich geht jeder Faden in eines der Aestchen über, die aus der 
Teilung der peripherischen Fortsätze der bipolaren Nervenzellen her- 
vorgehen. Mehrmals sah ich ganz deutlich, dass ein solcher, durch 
Teilung des peripherischen Fortsatzes einer bipolaren Nervenzelle 
entstandener Faden mit der Anschwellung eines Stäbchenfusses in 
continuierlichem Zusammenhange stand, während das Füsschen selbst 
abgerissen war (Fig. 4, e ; Fig. 7 ; Fig. 30) ; selbst durch ziemlich kräf- 
tigen Druck auf das Präparat wurde der Zusammenhang zwischen 
dem Fädchen und der Anschwellung des Füsschens nicht aufgehoben. 

In denjenigen Sehzellen, welche der Füsschen entbehren oder in 
kurze und dicke Füsschen übergehen, liegt das körnige Klümpchen 
entweder der Basis der Zellsubstanz an, die hier die Stelle des Füss- 
chens und der Anschwellung vertritt, oder wir sehen das Klümpchen 
in der Basis des kurzen dicken Füsschens liegen (Fig. 25,d,fc; Fig. 28). 



176 * A. Dogiel, 

In diesem wie in jenem Falle entsendet das Elümpchen je einen oder 
zwei feine varicöse Fäden, welche in die Schiebt der Nervenansätze 
dringen. 

Mitunter begegnete ich Präparaten, wo das der Anschwellang 
des Stäbchenfasses anliegende Klümpchen einen feinen Faden abgab, 
der, wie es schien, recht weit die Schicht der Nervenansätze in senk- 
rechter Richtung durchsetzte und darauf in den peripherischen Fort- 
satz einer bipolaren Zelle überging (Fig. 30). 

Sämtliche den Klümpchen entstammende Faden sind gewöhnlich 
viel feiner als die Füsschen der schmalen SehedUn; diese Fäden er- 
scheinen dunkler und sind mü Meinen varicösen Anschwellungen besetzt, 
deren ich auf einer geringen Strecke bis 4 — 5 zählen konnte. 

Die Anschwellungen der Stäbchenfüsse nebst den der Basis an- 
liegenden Elümpchen und den von letzteren entsendeten varicösen 
Fäden treten nur an Präparaten hervor, welche folgendermaassen 
erhalten wurden : das durchaus frische Präparat der Retina wird mit 
einer Iprocentigen Osmiumsäure -Lösung behandelt und, nach vorher- 
gehender Maceration in Wasser, in einem Wassertropfen untersucht. 
Wo die soeben angeführten Bedingungen nicht erfüllt sind und zumal, 
wenn das Präparat in Glycerin untersucht wird, vermisst man die 
Schärfe und das reliefartige Hervortreten des Bildes ; die beschriebenen 
Elümpchen aber sind gar nicht zu sehen. 

Wir sehen also, dass die Anschwellung des Stäbchenfusses an ihrer 
Basalfläche eine Vertiefung aufweist, in welcher stets ein kömiges 
Klümpchen liegt. Dieses Klümpchen stellt nichts anderes dar, eis die 
letzte Endigung eines einzelnen oder mehrerer (zweier) feinster varicöser 
Fäden, die cds Teilungsästchen der peripherischen Fortsätze der bipo- 
laren Nervenzellen anzusprechen sind. Die Sehzdle selbst aber liegt dem 
erwähnten Klümpchen bloss an, ohne mit demsdben etwas gemein zuhaben^ 

Nie sah ich den erwähnten Faden in die Anschwellung eines Seh- 
zellenfusses hineindringen. Falls indess solch ein Weiterdringen 
wirklich stattfände, so wäre es leicht sich davon zu überzeugen, da 
die Anschwellung selbst vollkommen durchsichtig und homogen ist 

Merkel ^) sah zuerst, dass nach innen von der Anschwellang des 



^ Archiv f&r Ophtalmologie p. 12. 



für Lebensversicherungen auf Lebenszeit gegen feste 

PrSxnien, fUr Jede 100 M. Versicherungs- Capital, 

welche nach dem Tode des Versicherten von der 

Gresellschaft ausgezahlt werden. 



i 



Lebensalter beim 


Fiimie, welche bis 


znin Tode fortlänft, 


Eintritt. 


TierteljSbrlioh 


monfttUcli 


Jahre 


Mk. 


Mk. 


21 


0,47 


0,16 


22 


0,48 


0,16 


23 


0,49 


0,17 


24 


0,51 


0,17 


25 


0,52 


0,18 


26 ■ 


0,54 


0,18 


27 


0,55 


0,19 


28 


0,57 


0,19 


29 


0,59 


0,20 


30 


0,60 


0,20 


31 


0,63 


0,21 


32 


0,65 


0,22 


33 


0,67 


0,23 


34 


0,69 


0,23 


35 


0,71 


0,24 


36 


0,74 


0,25 


37 


0,76 


0,26 


38 


0,79 


0,27 


39 


0,82 


0,28 


40 


0,85 


0,29 


41 


0,88 


0,30 


42 


0,91 


0,31 


43 


0,94 


0,32 


44 


0,98 


0,33 


45 


1,02 


0,34 


46 


1,06 


0,36 


47 


1,10 


0,37 


48 


1,15 


0,39 


49 


1,20 


0,40 


50 


1,25 


0,42 


51 


1,30 


0,44 


52 


1,36 


0,46 


53 


1,42 


0,48 


54 


1,49 


0,50 


55 


1,56 


0,52 


56 


1,63 


0,55 


57 


1,71 


0,57 


58 


1,80 


0,60 


59 


1,89 


0,63 


60 


1,99 


0,67 



ti 



. i 



UeW die Retina des Menschen. 177 

Stäbchenfasses eine Fortsetzung in Gestalt eines Fusses vorhanden 
ist, welche umbiegt und in die Schicht der Nervenansätze dringt. Er 
hielt indess diese Faser nur für eine weitere Fortsetzung das Stäb- 
chenfusses^) selbst: „Von der anderen Seite her treten die Stäbchen- 
fasem ebenfalls in die äussere granulierte Schicht ein und biegen wie 
die inneren Kornfasem in horizontalen Verlauf um." — Es entging 
ihm also der Unterschied zwischen dem Faden und dem Füsschen, 
gleichwie er den Uebergang des Fädchens in das Klümpchen nicht 
bemerkte. Die Füsschen der Seheelle enden stet^ an der Aussenfläche 
der Schicht der Nervenansätze in Gestalt einer Anschwellung, welche 
keine weitere Fortsetzung aufweist 

Femer muss ich, als eines nicht seltenen Befundes, der Präparate 
erwähnen, wo uns mehrere Füsschen der schmalen Sehzellen isoliert 
entgegentreten; die Füsse sind mit Anschwellungen versehen, welchen 
letzteren die granulierten Klümpchen anliegen. An solchen Präpa- 
raten sieht man deutlich, wie die feinen varicösen Fäden von den 
Klümpchen abgehen, wie sici darauf umbiegen und sich unter einander 
mannigfach verflechten. Da nun die Verflechtung der den Klümpchen 
entstammenden Fäden unter einander bereits nach Eintritt der letz- 
teren in die Schicht der Nervenansätze stattfindet, so erscheinen die 
Fäden mit der genannten Schicht innig verbunden. Es reissen bei- 
läufig die Fäden leicht von den Klümpchen ab, derart dass mitunter 
nur die Anschwellungen der Sehzellenfüsse mit den ihnen anliegenden 
Klümpchen übrig bleiben. An einigen Präparaten (Fig. 27) sehen wir 
einen Teil der Füsse von der Schicht der Nervenansätze derart ge- 
trennt, dass das granulierte Klümpchen mit einem kleinen Reste des 
Fadens an dem Fusse haftet; einen anderen Teil der Füsschen sehen 
wir dagegen noch vermittelst der Fäden mit der genannten Schicht 
zusammenhängen. Endlich treffen wir vollkommen isolierte Zapfen mit 
TeUchen der Schicht der Nervenansätze in Zusammenhange ; mit dem 
Zapfen isolieren sich oft auch Stäbchenfusse nebst ihren Anschwel- 
lungen, welche letzteren rings um den Zapfenfuss gelagert sind. Die in 
den Anschwellungen der Stäbchenfusse liegenden Klümpchen geben 
feine varicöse Fäden ab, welche gewöhnlich an der Oberfläche des 



1) Honatsblätt^r f. Angenheilknnde, p. 216. 

IntOTnatloMla MonatMchiift fflr Anat. n. Eist. I. 12 



178 A. Dogiel, 

Zapfenkegels hinziehen und, an der Basis desselben angelangt, um- 
biegen, um in die Schicht der Nervenansätze einzutreten. 

Die breiten Sehseüen (Zapfen) haben in ihrer Structur sehr viel 
mit den eben beschriebenen schmalen Sehzellen gemein. An jeder 
breiten Sehzelle unterscheiden wir gleichfalls ein Aussen- und ein 
Innenglied (oder -abteilung). In dem Innengliede liegt der Ken), 
welcher dasselbe in zwei Teile — einen äusseren und einen inneren 
— teilt 

Der Kern der breiten Sehzelle hat eine mehr oder weniger rund- 
lich-ovale Form und eine etwas ansehnlichere Grösse als der Kern 
der Stäbchen. Die Substanz, aus welcher der Kern besteht, erscheint 
grobkörnig und enthält 1 — 2 — 3 grosse, mehr dunkle Kemkörperchen, 
die entweder im Centrum oder gegen die Peripherie des Kernes ge- 
legen sind (Fig. 8, 9, 28, 29, 31). 

In den am meisten peripherischen Teilen der Retina und in der 
Macula lutea haben die Zapfenkeme eine etwas geringere Grösse und 
meistenteils eine ganz runde Form (Fig. 31, d, «, . . .). 

Nach Behandlung der Retina mit MüUer'scher Lösung und Al- 
kohol, sowie mit Chrom- oder Osmiumsäure konnte ich in den Zapfen- 
kernen keine Andeutung einer Querstreifung wahrnehmen. Die ver- 
schiedenen Färbemittel verhalten sich zu den Zapfenkernen ebenso, 
wie zu den Kernen der schmalen Sehzellen. Die Zellsubstanz der 
breiten Sehzelle, welche an dem äusseren Kempole der letzteren ge- 
lagert ist, bietet grösstenteils die Gestalt eines ziemlich breiten Kegels 
dar, dessen mittlerer Teil etwas convex (hervorgewölbt) erscheint. In 
den peripherischen Teilen der Retina und in der Ora serrata hingegen 
hat der äussere Teil des Innengliedes der Zapfen eine von der be- 
schriebenen etwas verschiedene Form : er erscheint nämlich entweder 
in Gestalt eines sehr kurzen Kegels (Fig. 31, d) oder die Zellsubstanz 
der Sehzelle dehnt sich in einen sehr langen und ziemlich breiten 
Cylinder aus, der nach aussen in einen mehr breiten Kegel ausläuft 
(Fig. 31, e, f, f, g^ h). An einigen breiten Sehzellen erscheint der 
unmittelbar unter dem äusseren Kempole gelegene Teil der Zellsub- 
stanz etwas concav (rinnenformig vertieft — Fig. 14, 22 . . .). 

Die Substanz der breiten Sehzelle erscheint an dem äusseren 
Kernpole grobkörnig ; au dem äusseren Ende des Innengliedes befindet 



üeber die Retisa des Menschen. 179 

sich der „Fadenapparat" M. Schultzens. Der Fadenapparat nimmt meist 
die Hälfte oder ein Drittel des äusseren Teils des Innencylinders ein. 
Gleich unterhalb des Fadenapparates sehen wir an der Oberfläche des 
Innengliedes der Zapfen mitunter eine scharf markierte glänzende 
Linie — die Membrana limitans externa, welche gleichsam aus einer 
Reihe kleiner Pünktchen zusammengesetzt erscheint. Von der Mem- 
brana limitans externa gehen kurze feine Fäden (Nadeln) ab, die das 
Innenglied der breiten Sehzelle rings umgeben (Faserkorb — 
M. Schnitze). 

Die an dem inneren Kernpole befindliche Substanz des Zapfens 
verlängert sich in einen ziemlich breiten, etwas abgeplatteten, gröss- 
tenteils recht langen Fuss (Zapfenfaser), welcher in gerader oder etwas 
schräger (Macula lutea) Richtung fast bis an die Aussenfläche der 
Schicht der Nervenansätze gelangt und hier in eine grosse kegel- 
förmige Anschwellung übergeht, die der Aussenfläche der genannten 
Schicht unmittelbar anliegt (Fig. 1, 2, 24, 27). Die Anschwellung des 
Zapfenfusses ist an ihrer Basis etwas vertieft, so dass letztere, wie 
wir weiter unten sehen werden, im Profile sichelförmig erscheint 
(Fig. 31, f). In den Fällen, wo die Anschwellung des Zapfenfusses 
mit der Basis nach aufwärts liegt, ist auch die Sohle der letzteren 
sichtbar (Fig. 31, Tc, l). Die Füsschen und die kegelförmigen Anschwel- 
lungen erscheinen durchaus homogen und glashell, ohne dass eine 
Spur von Längsstreifung zu erkennen wäre. In den Anschwellungen 
und den Füsschen, besonders in dem unteren Teile der letzteren, be- 
merken wir nicht selten mehrere kleine, stark glänzende Gebilde von 
spindelförmiger Gestalt, welche in den Anschwellungen gleichsam das 
Ansehen eines ziemlich grossen, glänzenden Kernkörperchens gewinnen. 
Besonders häufig sind diese Gebilde in den Zapfen der Macula lutea 
anzutreffen (Fig. 14, 16, 31, . . .). Die erwähnten runden oder spindel- 
förmigen Gebilde trifft man an vorzüglich gut conservierten Präpa- 
raten, deren Zapfenfüsse keine Spur einer Varicosität aufweisen. 

Ueber derartige in den Anschwellungen der Zapfenfüsse vorkom- 
mende Gebilde von runder Form berichtet bereits Merkel ^), der sie in 
der Macula lutea sah. 

Die in der Region der Macula lutea liegenden kegelförmigen An- 

>) Archir f. Ophtolmologie. Bd. XXII. p. 11. 

12* 



180 A. Dogiel, 

Schwellungen der Zapfenfüsse sind von etwas geringerer Grösse und 
dabei flacher und nehmen unter Einwirkung der Osmiumsäure mit- 
unter eine fast ganz schwarze Farbe an. Die Länge des Füsschens 
der breiten Sehzellen ist verschieden, je nach der Region der Retina, 
welcher die Sehzelle entnommen ist : in der Macula lutea und in den 
centralen Teilen der Retina sind die Fttsschen bekanntlich stets am 
längsten; je näher der Peripherie, desto kürzer werden die Fflsschen; 
derart dass in der Ora serrata die kürzesten und dicksten Füsschen 
zu treffen sind; eine grosse Zahl dieser letzteren gehen nicht in eine 
kegelförmige Anschwellung über, sondern liegen unmittelbar der 
Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze an (Fig. 31, d). 

Ferner findet sich in den mehr peripherischen Teilen der Retina eine 
beträchtliche Anzahl breiter Sehzellen, die gar keine Füsschen haben; 
die an dem inneren Kernpole gelagerte Zellsubstanz solcher Sehzellen 
geht direct in die kegelförmige Anschwellung über (Fig. 31, e). 

Ausserdem finden wir in den peripherischen Teilen der Retina ziemlich 
häufig noch solche Zapfen, deren äusserer Teil des Innengliedes sehr 
lang ist; an dem inneren Kernpole ist eine sehr spärliche Menge 
Zellsubstanz gelagert, welche, ohne in eine kegelförmige Anschwellung 
überzugehen, der Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze unmittel- 
bar anliegt (Fig. 31, f, f, g). 

Die Quantität der an dem inneren Kernpole liegenden Zellsub- 
stanz ist gewöhnlich eine so geringe, dass es den Anschein hat, 
als stütze sich die breite Sehzelle mit ihrem Kerne auf die Aussen- 
fläche der Schicht der Nervenansätze. Die eben abgehandelte Form 
der breiten Sehzellen ist, soviel mir bekannt, noch von niemand be- 
schrieben worden. 

Endlich treffen wir noch auf die, bereits von Merkel ^) beschrie- 
benen breiten Sehzellen, deren Füsse durch ihre Kürze sich auszeichnen, 
während der äussere Teil des Innengliedes dieser Zellen von recht 
beträchtlicher Länge ist (Fig. 31, A). 

Gewöhnlich liegen die Zapfenkerne entweder fast unmittelbar 
unter der Membrana limitans externa oder in einigem Abstände von 
derselben. Was hingegen die Zapfen betrifft, welche keine Füsschen 



<) Archiv für Ophtalmologie, Bd. XXII, p. 16. 



üeber die Betina des Menschen. Igl 

besitzen^ so ist es begreiflich, dass die Kerne solcher Zapfen die Schicht 
der Nervenansätze fast berühren oder doch in einem nur geringen Ab- 
stände von der genannten Schicht liegen. 

Femer ist hinsichtlich der Fässchen der breiten Sehzellen zu 
bemerken, dass einige derselben an der Seitenfläche der Zellen ent- 
springen (Fig. 31; o). Manchmal verläuft das Füsschen in geradliniger 
Richtung fast bis zu der Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze, 
biegt darauf um und geht in den Seitenteil einer kegelförmigen An- 
schwellung über, der Art, dass die Spitze der Anschwellung frei vor- 
ragt (Fig. 31, m). 

Mehrmals sah ich breite Sehzellen, denen zwei scharf begrenzte 
FOsschen entstammten (Fig. 31, n). Ausserdem traf ich in den peri- 
pherischen Teilen der Retina breite Sehzellen, deren Füsschen sehr deutlich 
sich gabelförmig in zwei feinere secundäre Aestchen teilten; das eine 
dieser letzteren sah ich mit einer kegelförmigen Anschwellung zu- 
sammenhängen. Die Teilung in secundäre Füsschen kann in verschie- 
dener Entfernung des primären Füsschens von der Schicht der Ner- 
venansätze stattfinden (Fig. 31, p, q, r, s). 

Wir sehen also, dass in der Retina des Menschen die Füsse der 
breiten Sehzellen, wenn auch selten, sich in zwei secundäre Füsschen 
teilen, ähnlich wie ich dies bei den Ganoiden ^) nachgewiesen habe. 

Eine gewissermaassen ähnliche Teilung des inneren Endes der 
Zapfenfüsse wurde von Hasse , Henle ') und Merkel ^) [in der Macula 
lutea] beschrieben ; indess halten die beiden letztgenannten Beobachter 
die secundären Füsschen für künstlich hervorgerufene Gebilde, deren 
Entstehung durch das Vorhandensein von Hüllen, die den Zapfen um- 
geben, sowie auch dadurch zu erklären sei, dass den Zapfenfüssen 
die Eigenschaft zukomme, Varicositäten zu bilden ^). 

Soweit ich bemerken konnte, findet die Teilung der Zapfenfüsse 
auch an vollkommen conservierten Präparaten der Retina statt, wo 
von Varicositäten nichts zu sehen ist; ausserdem erscheint jedes der 



') Die Retina der Qanoiden. Archiv f. mikroak. Anat. Bd. XXII. 1883. 

*) Ebgeweidelehre, p. 680. 

*) Macula lutea, p. 7. 

<) Archiv für Ophtahnologie, Bd. XXII p. 9—10. 



182 A. Dogie], 

secundären Füsschen so deutlich und scharf begrenzt, dass eine Ver- 
wechselung mit Ueberresten der Hüllen oder mit Varicositäten schlech- 
terdings unmöglich ist. Zu Gunsten der Annahme, dass wir hier in 
der That eine Teilung der Sehzellenfusse vor uns haben, spricht noch 
die Thatsache, dass solche Teilungen nicht nur in der Retina des 
Menschen, sondern auch bei anderen Tierklassen [Amphibien^), 6a- 
noiden*)] angetroffen werden. 

In der etwas vertieften Basis der Anschwellung eines jeden 
Zapfenfusses liegt ein ziemlich grosses, granuliertes Klümpchen, welches 
bei einer gewissen Einstellung des Tubus stark glänzend — , bei ver- 
änderter Einstellung dagegen mehr dunkel erscheint (Fig. 31, a, b). 

Das Klümpchen besteht aus einer Menge stark glänzender, kleiner 
Körnchen, welche an dem Rande der Anschwellung des Zapfenfusses 
dunkler und grösser erscheinen. An Isolationspräparaten nimmt man 
wahr, dass von jedem granulierten Klümpchen viele ungleich lange, 
feine, varicöse Fäden abgehen, während das Klümpchen selbst von 
der Anschwellung des Zapfenfusses durch einen helleren Saum mitunter 
ziemlich scharf getrennt ist (Fig. 8 ; Fig. 31, a, h, . . .). 

Ein Teil der soeben erwähnten Fäden ist als Reste der von dem 
Klümpchen abgerissenen Verästelungen des peripherischen Fortsatzes 
der bipolaren Zelle anzusprechen, während der andere Teil der Fäden 
ursprünglich den in den Stäbchen- Anschwellungen liegenden Klümpchen 
zugehört und den in Rede stehenden Klümpchen der breiten Sehzellen 
nur anhaftet. 

Die Anschwellungen der Zapfenfüsse und die Klümpchen sind sehr 
deutlich von einander unterschieden, indem die ersteren ganz durch- 
sichtig und homogen sind, während die letzteren granuliert, dunkler 
und stark glänzend erscheinen und unter Einwirkung der Osmiumsäure 
eine gelbliche Färbung annehmen. Zwischen dem Klümpchen und der 
Anschwellung des Füsschens besteht, soviel ich bemerken konnte, kein 
unmittelbarer Zusammenhang ; oft begegnen wir Präparaten, an welchen 
es sehr gut zu sehen ist, wie sich das Klümpchen von der Anschwel- 



1; HofmauD. Ueber den Bau der Retina bei Amphibien nnd Beptilien. Nieder- 
läud. Archiv f. Zoologie, Bd. HI, p. 1 — 45. 

*) A. Dogiel. Die Betina der Ganoiden. Archiv f. mikroskopisohe Anatomie, 

Bd. xxn. 



lieber die Retina des Mensohen. 183 

lUDg des Fasses getrennt hat; zwischen dem ersteren und dem Rande 
der Anschwellung entsteht in solchen Fällen ein schmaler, heller 
Zwisdienraum (Fig. 31, t), Wenn man durch leichten Druck auf das 
Deckglas ein solches Präparat verschiebt, so nimmt man manchmal 
wahr, dass bei Verschiebung das Klümpchen sich dennoch von der 
Anschwellung des Zapfenfusses nicht ganz trennt, sondern mit letz- 
terer noch immer in mittelbarer Verbindung zu bleiben scheint. In 
solchen Fällen lässt eine stärkere Vergrösserung erkennen, dass an 
der Oberfläche der Anschwellung der breiten Sebzelle mehrere, sehr 
feine varicöse Fäden hinziehen, welche an der Oberfläche der An- 
schwellung fest haften und von hier scheinbar in das granulierte 
Kliunpchen übergehen (Fig. 31, t> Die eben erwähnten Fäden sind 
nichts anderes, als abgerissene Fibrillen, welche den Klümpchen der 
Anschwellungen der Stäbchenfüsse entstammen und zu der Schicht der 
Nervenansätze sich begeben. Da die Fäden einerseits an der Ober- 
fläche des Zapfenfusses — andererseits aber an dem Klümpchen fesl 
haften, so verhindern sie solcherweise die vollkommene Trennung des 
Klümpchens von der Anschwellung. Ausserdem sehen wir an den näm- 
lichen Präparaten, dass der Rand der Anschwellung des Zapfenfusses 
bogenförmig gekrümmt ist und mit feinen Zähnelungen besetzt erscheint. 

Die Anschwellungen der Zapfenfiisse samt den Klümpchen liegen 
der Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze an und machen, wie 
ich bereits oben bemerkte, im Profil betrachtet, den Eindruck dunkler, 
ziemlich scharf begrenzter Linien. Da nun die breiten Sehzellen in 
bestimmter Entfernung von einander liegen, so bildet sich an der 
Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze eine Reihe unterbrochener 
dunkler Linien. 

In den peripherischen Teilen der Retina, wo eine grosse Zahl der 
Zapfen direct in die dicken kurzen Fortsätze übergeht, ohne Anschwel- 
lungen zu bilden, sind die körnigen Klümpchen an der Basis eines 
solchen Füsschens selbst gelagert (Fig. 31, d). Was schliesslich die- 
jenigen Zapfen anlangt, die weder Füsschen poch kegelförmige An- 
schwellungen aufweisen, so liegen hier die körnigen Klümpchen in der 
an dem inneren Kernpole befindlichen Zellsubstanz der Sehzelle ; Zell- 
sabstanz und Klümpchen sind von einander durch einen schmalen, 
helleren Saum getrennt (Fig. 31, g). 



184 A. Dogiel, 

Das in der Basis der Anschwellung des Zapfenfasses liegende 
Klümpchen steht in directem Zusammenhange mit einem der Teilungs- 
ästchen, welche aus der Verästelung der peripherischen Fortsatze der 
in dem Ganglion retinae enthaltenen bipolaren Nervenzellen hervor- 
gehen. An guten Isolationspräparaten sieht man deutlich, wie ein 
solches Teilungsästchen fast unmittelbar bis an die Anschwellung 
eines Zapfenfusses gelangt und darauf in eine Masse feinster Fäden 
zerfällt, welche in der etwas vertieften Basis der Anschwellung enden. 
Die freien Enden dieser Fäden sind es eben, welche dem Klämpchen 
den starken Glanz und das granulierte Aussehen verleihen (Fig. 6, 
8, 12). Nicht selten begegnete ich Präparaten, wo der dicke peri- 
pherische Fortsatz einer bipolaren Nervenzelle gabelförmig in zwei 
ziemlich dicke Aeste sich teilte ; der eine derselben geht direct in ein 
Klümpchen über, während der andere abgerissen ist ; an der Kissstelle 
dieses zweiten Astes nun konnte ich deutlich sehen, dass er aus ein- 
zelnen Fäden zusanmiengesetzt ist (Fig. 10). 

Mitunter beobachtete ich Präparate, welche den Eindruck machten, 
als wenn ein einzelnes granuliertes Klümpchen mit zwei oder sogar 
mehreren, von verschiedenen bipolaren Nervenzellen kommenden peri- 
pherischen Fortsätzen in Verbindung stände (Fig. 31, c); indes verhält 
es sich hier wahrscheinlich der Art, dass die übrigen peripherischen 
Fortsätze zwar bis an das Klümpchen gelangen , darauf jedoch um- 
biegen und weiterziehen, ohne mit letzterem in directen Zusanunen- 
hang zu treten. 

Endlich fand ich, wie bereits oben erwähnt, auch solche Präpa- 
rate, wo der peripherische Fortsatz einer bipolaren Nervenzelle, ohne 
sich zu teilen, bis dicht an die Anschwellung eines Zapfenfusses ge- 
langt und hier in eine Menge kleiner Fäden zerfällt, welche das gra- 
nulierte Klümpchen bilden (Fig. 8). Ob es überhaupt solche breite 
Sehzellen giebt, welche ausschliesslich mit einem ungeteilten periphe- 
rischen Fortsatze einer bipolaren Nervenzelle zusammenhängen, kann 
ich jetzt noch nicht entscheiden. Wenn wir indes den Umstand be- 
rücksichtigen, dass die feineren Teilungsästchen der peripherischen 
Fortsätze der bipolaren Nervenzellen bei der Isolation sehr leicht 
abreissen und die peripherischen Fortsätze solcherweise das Ansehen 
ungeteilter erhalten, so muss das Vorhandensein solcher breiter Seh- 



üeber die Betina des MenBohen. 185 

zelleo zweifelhaft erscheinen. Besonders in den Fällen, wo die Ver- 
ästelQDg des peripherischen Fortsatzes einer bipolaren Zelle dicht 
anter dem Klümpchen stattfindet, können wir denselben leicht für 
einen ungeteilten halten, da die feinen zu den Stäbchen verlaufenden 
Fäden entweder abreissen oder von den varicösen Fäden verdeckt 
werden, die dem Klümpchen zwar anhaften, jedoch weder mit letz- 
terem noch mit dem Fortsatze etwas gemein haben. 

Femer spricht zu Gunsten meiner Ansicht vor allem der Umstand, 
dass ich, gleich Kuhnt, eine grosse Menge breiter Sehzellen sah, die 
mit einem Aestchen des sich teilenden peripherischen Fortsatzes einer 
bipolaren Zelle in unverkennbarem Zusammenhange standen. Ausser- 
dem gelang es mir, aus der am meisten nach innen liegenden Schicht 
— dem Zapfenkorne MerkeFs — eine Menge (an das Neurospongium 
grenzender) bipolarer Nervenzellen zu untersuchen, welche mit sehr 
langen peripherischen Fortsätzen versehen waren ; diese letzteren ver. 
liefen bis an die Schicht der Nervenansätze, um sich erst hier in 
mehrere Aestchen zu teilen. 

Jedenfalls komme ich auf Grund meiner Untersuchungen zu dem 
Schlüsse^ dass der peripherische Fortsatz — gleichviel ob er sich teilt 
oder nicht — an die Anschwellung des Zapfenfusses herantritt und 
hier in feinste Fäden zerfällt. Diese letzteren enden in der etwas 
vertieften Basis der Anschwellung, derart dass sie das bereits oben 
beschriebene granulierte Klümpchen bilden. 

Es gelang mir nie, eine weitere Fortsetzung des Klümpchens in 
dem Fusse der breiten Sehzelle zu bemerken; im Gegenteil, das gra- 
nuliert» Klümpchen erschien stets von der Anschwellung des Fusses 
scharf getrennt. 

Mithin nehme ich an, dass der peripherische Fortsatz einer jeden 
bipolaren Nervenzelle des Ganglion retinae in mehrere Aestchen zer- 
fällt. Fines derselben, und zwar das dickere (möglicherweise aber 
auch mehrere von ihnen) steht mit einer breiten Sehzelle im Zusam- 
menhange, während die übrigen in feine Fäden zerfallen, welche mit 
mehreren Stäbchen in Verbindung treten. 



186 A. Dogicl, 

Am Schlüsse meiner Arbeit angelangt, halte ich es für sacbgemäss 
zu bemerken, dass in dem Bau der Retina des Menschen und der 
früher von mir untersuchten Knorpelfische (Ganoiden) eine gewisse 
Aehnlichkeit in der Structur sich geltend machte nämlich: die peri- 
pherischen Fortsätze der bipolaren Nervenzellen des Ganglion retinae 
beim Menschen, sowie die peripherischen Fortsätze der nämlichen 
Zellen aus der mittleren gangliösen (dem Ganglion retinae entspre- 
chenden) Schicht bei den Ganoiden stehen hier wie dort in einem 
ganz gleichen Verhältnisse zu den schmalen und den breiten SehzeUeo. 

Femer finden sich, sowohl in dem Ganglion retinae des Menschen, 
als auch in der mittleren gangliösen Schicht der Ganoiden, abgesehen 
von den bipolaren — auch multipolare Nervenzellen. 

Was endlich die schmalen und breiten Sehzellen betrifft, so finden 
wir beim Menschen, ganz ähnlich wie wir es bei den Ganoiden sahen, 
dass die genannten Zellen in Ffissohen übergehen, die mit kegelför- 
migen Anschwellungen enden ; in der Basis dieser letzteren sehen wir 
hier wie dort die granulierten Klümpchen liegen. 

Die verschiedensten Varietäten der Sehzellenfüsse finden sich in 
der Retina des Menschen, ganz ebenso wie bei den Ganoiden. 



Untersuchungsmethoden. 

Angesichts der Bedeutung, welche der Untersuchungsmethode bei 
jeder histologischen Arbeit zukommt, halte ich es nicht für überflüssig, 
einige Worte über die Methoden zu sagen, deren ich mich behu& der 
Isolation der Retina- Elemente in dem menschlichen Auge bediente. 

Gewöhnlich nahm ich ein ganz frisches, noch lebenswarmes Auge, 
durchschnitt es am Aequator oder an einem Meridian in zwei HSIften 
mit einem Rasiermesser, entfernte den Glaskörper, soweit dies möglich 
war und zerschnitt darauf das Präparat in mehrere kleinere Stückchen; 
welche in eine 1 % Osmiumsäure- Lösung gelegt wurden. Nach Ver- 
lauf von 18 — 20 Stunden wurden die Stückchen aus der Osmium- 
Lösung genommen, die Retina vorsichtig von der Gefässhaut getrennt 
und in eine geringe Quantität destillierten Wassers gelegt. 

Nach Ablauf von 24 Stunden eignet sich das so behandelte Ge- 



üeber die Retum des Menschen. 187 

webe der Retina bereits zur Anfertigung von Zupfpräparaten, die ich 
beiläufig stets in einem Tropfen Wassers anfertigte (manchmal wurde 
dem Wassertropfen etwas Fuchsin- oder Bismarckbraun-Lösung hinzu- 
gefügt). Wenn die Retina durch die Osmiumsäure- Lösung in ent- 
sprechender Weise fixiert ist, so können die Gewebs-Stückchen Monate 
lang in Wasser aufbewahrt werden. Die Elemente der Retina erleiden 
hierbei keine Veränderung, so dass sie sich von frisch mit Osmium- 
säare behandelten Präparaten kaum unterscheiden. Erst nach Ablauf 
von 3 — 4 Monaten fangen die Präparate an blasser zu werden. 

Je länger die Retina im Wasser verweilt, desto vollkommener 
gelingt die Isolation. Das Wasser muss monatlich mehrmals gewech- 
selt werden. 

Wenn die Zerzupfung nicht in Wasser, sondern in Glycerin vor- 
genommen wird, so erscheinen die Elemente der Retina viel blasser, 
die Contouren verlieren an Schärfe und manche Details in der Structur 
der Elemente werden undeutlich oder entziehen sich der Beobachtung 
völlig. 

Nach einiger Zeit kehrt zwar die Schärfe der Contouren wieder 
und auch die Färbung des Präparates wird dunkler, indessen er- 
scheinen die Elemente ziemlich stark geschrumpft. Was die übrigen 
macerierenden Flüssigkeiten anlangt, so sind sie sämtlich, soweit ich 
bemerken konnte, viel weniger für unsere Zwecke geeignet als das 
Wasser. 



Erklärung der Abbildungen 

auf Tafel VI u. VH. 



Der grüBste TeU der Abbildungen ist bei Syst. 9, Oo. 3 Hartnack ausgeführt 
worden. Was die übrigen Zeichnungen anlangt, so sind die betreffenden Linsen- 
combioationen jedesmal bei Erklärung der Abbildung angegeben. 

Tafel VI. 

Fig. 1 u. 2. Zup^räparate aus der peripherischen Region der Retina, in welchen die 
Schichten der Netzhaut fast samtlich enthalten sind, a Spongioblasten, 
h bipolare Nervenzellen des Ganglion retinae, c Kerne der Radialfaaem, 
d mnltipolare Zellen. 

Pig. 3. Ein Teil des Neurospongium nebst einer Zelle aus der Spongioblasten- 
Schicht (a) und einem Teile der Radialfaser mifc Kern (c). 



'188 A. Dogiel, 

Fig. 4. b, c, d, i, f, g, n, p, q, r Bipolare Nenrenzellen mit peripheriselien Fort- 
sätzen von verscbiedeDer Lange nnd Dicke ; die genannten Fortsatie teilen 
sich in Terscbiedenartigstcr Weise. 

a Bipolare Nervenzelle, deren centraler Fortsatz mit einem Teile der 
Nenrosponginm-Schicht in Zusammenhang steht, während der periphe- 
rische Fortsatz sich in mehrere Aestchen teilt. 
e Bipolare Nervenzelle mit abgerissenem centralem nnd langem periphe- 
rischen Fortsatze. Der peripherische Fortsatz entsendet mehrere Aest- 
chen, von welchen ein dünneres direct in das grannlierte Klümpcbeu 
übergeht, welches in der kegelförmigen Anschwellung eines Stäbchen- 
fnsses liegt. Es ist nnr die kegelförmige Anschwellnng des Stäbchen- 
fosses sichtbar, während das Füsscheo selbst bei der Isolation abge- 
rissen ist. 
h Bipolare Nervenzelle mit 2 sich verästelnden peripherischen Fortsätzen ; 
der eine derselben entspringt an dem äusseren, der andere an dem 
inneren Pole der Zelle. Der centrale Fortsatz entspringt an der Basis 
des zweiten peripherischen Fortsatzes. 
k Vier bipolare Nervenzellen aus der Macula lutea mit langen, sich tei- 
lenden peripherisohen Fortsätzen. Sjst. 9, Oc. 3, Hartnack, bei balb- 
ausgezogenem Tubus. 
l XL V Zwei Nervenzellen aus der Schicht des Ganglion retinae, mit abgerisse- 
nem centralen nnd mit 2 peripherischen Fortsätzen, 
m Nervenzelle (peripherischer Teil der Betina) ans der Schicht des Gang- 
lion retinae, mit abgerissenem centralen und 3 peripherischen Fortsätzen, 
von denen einer sich gabelf5rmig teilt. 
Bipolare Nervenzelle (mittlerer Teil der Betina), die der Schicht der 
Nervenansätze näher liegt; die Zelle g^ebt einen dicken peripherischen 
Fortsatz ab, welcher sich in 8 feine Aestchen teilt. 
8 Bipolare Zelle aus der inneren Schicht des Ganglion retinae in Zusam- 
menhange mit einem Stückchen der Schicht der Nervenansätze ; der 
Aussenfläche der genannten Schicht liegt die Anschwellung eines Zapfen- 
fusses an, in welcher ein körniges KlUmpchen sich befindet. Die Zelle 
sendet einen dicken peripherischen Fortsatz ab, der sich hart unter der 
Anschwellung eines Zapfenfusses teilt, a Badialfaser mit Kern. 
Xf y, z Bipolare Zelle (centrale Begion der Betina) mit langen peripherischfln 
Fortsätzen, deren äusseres Ende sich verbreitert und darauf in mehrere 
feinere Aestchen zerfällt. 
€t Bipolare Zelle, deren centraler Fortsatz an der Basis des peripherischen 

Fortsatzes entspringt. 
ß Bipolare Zelle mit einem dicken, bogenförmig umbiegenden peripheri- 
schen Fortsatze. Von dem convexen Teile des Bogens, den der peri- 
pherische Fortsatz bildet, geht ein Aestchen ab, welches in mehrere 
feinere secundäre Aestchen zerfällt. 
Fig. 5. h, c, d, g, Ä, n, o, p, g, x^ e, y^ q Multipolare Zellen von verschiedener Ge- 
stalt mit äusseren und centralen Fortsätzen. 

a Multipolare Zelle mit einem äusseren, einem lateralen nnd einem cen- 
tralen Fortsatze ; der äussere Fortsatz läuft in eine knopfförmige An- 
schwellung aus ; der laterale erscheint in Form einer dunklen Linie. 
a Schicht der Nervenansätze, in welcher fast eine Hälfte einer multipolaren 
Zelle eingebettet ist: letztere sieht man durch die genannte Schicht 



Ueber die Retina des MenscheD. 189 

hindarchBcheiiieii. Der laterale Fortsatz der Zelle erscheint in Gestalt 
eines dnnklen Streifens. 
a' Sehzellen im Zosammenhan^e mit der Schicht der Nervenansätze. Bei 
der Isolation hat sich von der genannten Schicht eine multipolare Zelle 
ein wenig abgelöst; wir sehen den ünsseren und inneren Teil der Zelle, 
sowie ihren peripherischen Fortsatz in Gestalt eines dunklen Streifens 
(Peripherische Region der Retina). 
6'q.6" Mnltipolare Zelle mit einem lateralen und einem centralen Fortsatze; 
diese Zelle erscheint im Znsammenhange mit einer bipolaren Zelle iso- 
liert. 
h'* Eine eben solche Zelle mit äusserem, lateralem und centralem 
Fortsatze; an dem äusseren (horizontalen) Fortsatze der multipolaren 
Zelle zieht der peripherische Fortsatz einer bipolaren Nervenzelle vorüber ; 
letzterer teilt sich darauf gabelförmig. 

c' £in Stttckchen der Schicht der Nervenansätze, mit welcher eine multi- 
polare und eine bipolare Nervenzelle in Zusammenhange geblieben sind. 
Die multipolare Zelle entsendet zwei Seiten fortsätze, die zu einander 
unter einem gewissen Winkel stehen und in Form dunkler Linien er- 
scheinen; der äussere Teil der Zelle verlängert sieh in 2 äussere Fort- 
sätze, welche augenscheinlich die Schicht der Nervenansätze durchsetzen. 
a Radialfaser mit dem Kerne. 

t Multipolare Zelle mit einem centralen, einem lateralen und einem gabel- 
förmig geteilten peripherischen Fortsatze. 

/ Mnltipolare Zelle, deren hiteraler Fortsatz, in Form eines dunklen Strei- 
fens, über die Ränder der Zelle hinausragt, 
itu. I Multipolare Zelle ans den peripherischen Regionen der Retina, mit 
dunklen Streifen (lateralen Fortsätzen) versehen, die in die äusseren 
(horizontalen) Fortsätze fibergehen, 
in, I», % Mnltipolare Zellen mit sehr langen äusseren Fortsätzen, die anscheinend 
mit knopfförmigen Anschwellungen enden. Von einer dieser Anschwel- 
lungen (m) geht ein kurzer, sehr dünner Faden ab. Die Zelle m ist aus 
der mittleren, j> and t dagegen sind aus der peripherischen Region der 
Retina isoliert, 
r u. 8 Multipolare Zellen mit äusseren, lateralen und centralen Fortsätzen. 

% MultipoUre Zelle in 3 verschiedenen Stellungen. 

3^ Multipolare Zelle mit einem dnnklen Streifen (dem lateralen Fortsätze), 
welcher auf zwei äussere, horizontale Fortsätze übergeht, 
tt u. ^ Multipolare Zellen, deren laterale Fortsätze mit ihren Endigungen nach 
aufwärts gewandt sind; letztere erscheinen in Form dunkler Kreise. 

/? Man sieht die Fortsetzung des lateralen Ausläufers von dem dunklen 
Kreise weiterziehen« 

6 Mnltipolare Zelle in 2 verschiedenen Stellungen ; in der einen Stellung 
sehen wir 3, in der anderen dagegen 4 laterale Ausläufer, die das Aus- 
sehen dunkler Streifen haben. 

H Mnltipolare Zelle mit 2 lateralen Fortsätzen, die mit einander einen 
Winkel bilden. 

V Multipolare Zelle mit 2 über einander liegenden lateralen Fortsätzen. 

Fig. 6. Ein Zapfen aus der mittleren Region der Retina, mit einem Füssehen und 
einer Anschwellung, in welcher ein granuliertes KlÜmpchen liegt. In das 
Klümpchen geht ein (das feinere) Teilung&ästchen über welches durch 



190 A. Doi^el, 

gabelfdrinige TeÜQng des peripherischen Fortsatzes einer bipolaren Zelle 
entstanden ist. 
Fig. 7. Ein Zapfen nnd ein Stabchen, neben einander stehend (mittlere Region der 
Retina). In Zusammenhange mit dem Zapfen steht eine bipolare Nerven- 
zelle, deren peripherischer Fortsatz ein feines Aestchen abgiebt; letzteres 
teilt sich in 2 varicftse Faden. Einer derselben geht anseheinend in das 
Klfimpchen über, welches in der Basis der Anschwellung eines Stabchen- 
fnsses liegt ; diese letztere liegt neben der Anschwellung eines Zapfenfasses. 
Fig. 8. Ein Zapfen nebst F&sschen und kegelförmiger Anschwellnng (peripherische 
Region der Retina); in der Anschwellnng tritt der, scheinbar ungeteilte, 
peripherische Fortsatz einer bipolaren Kerrenzelle heran nnd zerfallt hier 
in eine Masse feinster Faden, aus welchen sich das granulierte Klümpchen 
bildet. Letzteres ist von der Anschwellung des Zapfenfusses durch einen 
hellen Saum getrennt. Syst. 11, Oc. 3, Hartnack. 
Fig. 9. Ein Zapfen nebet Ffisschen und Anschwellung (mittlere Region der Retina). 
Zu der Anschwellnng tritt der peripherische Fortsatz einer bipolaren Zelle 
heran, und geht in das körnige Elftmpchen Über, welches in der Basis der 
Anschwellnng befindlich ist. Der peripherische Fortsatz sendet ein feines 
Aestchen, welches bogenförmig yerl&uft. 

Fig 10 Teil eines Zapfenfusses nebst Anschwellnng, in deren Basb das grann* 
lierte Klfimpchen liegt (mehr peripherischer Teil der Retina). In das 
Klfimpchen geht eines der dickeren Aestchen Aber, das durch gabelför- 
mige Teilung aus dem peripherischen Fortsatze einer bipolaren Zelle her- 
vorgegangen ist. Syst 9, Oo. 8, Hartnack, bei ausgezogenem Tubus. 

Flg. 11 Ein Zapfen mit langem, in die kegelförmige Anschwellung übergehendem 
Fusse. In der Basis der Anschwellung liegt ein granuliertes Klümpchen ; 
in dieses letztere geht einer der Teilnngsaste des gabelförmig geteilten 
peripherischen Fortsatzes einer bipolaren Zelle Über. 

Fig. 12. Ein Zapfen (mittlerer Teil der Retina) nebst F&sschen nnd Anschwellnng, 
in welcher das granulierte Klfimpchen liegt. In das granulierte Klfimp- 
chen geht der peripherische Fortsatz einer bipolaren Zelle fiber; der 
peripherische Foxisatz giebt ein langes dünnes Aestchen ab. 

Tafel ril. 

Fig. 18 nnd 14. Unmittelbar unter dem, in der Anschwellung eines Zapfenfasses 
liegenden Klfimpchen befindet sich der peripherische Fortsatz einer bipo- 
laren Zelle; der Fortsatz geht, wie es scheint, nicht in das Klfimpchen 
fiber. 

Fig. 14. Von dem peripherischen Fortsatze der bipolaren Zelle geht ein feines 
Aestchen ab ; an dem abgerissenen Ende des peripherischen Fortsatzes er- 
kennen wir, dass der letztere ans einzelnen Faden zusammengesetzt ist. In 
dem unteren Teile des Zapfenfusses liegen 2 spindelförmige glänzende 
GebUde. Fig. 14 ist bei Syst. 11, Oc. 8, Hartnack abgebUdet. 

Fig. 15. Unter dem Klümpchen, welches in der Anschwellnng eines Zapfenfasses 
liegt, befindet sich der gabelförmig geteilte peripherische Fortsatz einer 
bipolaren Zelle. 

Fig. 16. Anschwellung eines Zapfenfusses nebst Klfimpchen; in dem oberen Teile 
der Anschwellung liegt ein Gebilde Ton länglicher Form. In das Klümp- 
chen geht einer der dickeren Fortsätze über, welcher von einer mnltipo- 



tJeber die BetiBB des Manaohen. 191 

polaren NervenseUe der Schicht des Ganglion retinae entspringt (centraler 
Teil der Retina). 

Fig. 17. Teil der Schicht der Nervenansätze (centraler Teil der Retina) ; der Anssen- 
fläche der genannten Schicht sehen wir ein abgerissenes Zapfen fasschen 
nebst Anschwellung nnd granuliertem Klümpchen anliegen. Der dicke 
peripherische Fortsatz einer bipolaren Zelle erreicht die genannte Schicht 
und zieht an der Innenflache derselben hin. 

Fig. 18. Ein isolierter Zapfen in Znsanunenhange mit einem geringen Teile der 
Schicht der Nenrenansätze. Neben dem Zapfen sehen wir 2 Stabchenfüsse 
nebst Anschwellungen nnd körnigen Klümpchen; letztere senden feine 
Fäden, welche in die Schicht der Nervenans&tze eintreten. In dem granu- 
lierten Klümpchen verläuft der peripherische Fortsatz einer bipolaren Zelle. 
a Multipolare Zelle in Zusammenhange mit der Schicht derNeryenansätze; 
die Zelle ist mit einem langen horizontalen und einem lateralen (in Form 
eines dunklen Streifens erscheinenden) Fortsatze versehen. 

Fig. 19. Zapfen aus dem mittleren Teile der Retina, nebst Füsschen, Anschwellung 
und in der letzteren liegendem granuliertem Klümpchen. In das Klümp- 
chen geht der horizontale Fortsatz einer multipolaren Zelle über. Syst. 11, 
Oc. 3, Hartnack. 

Fig. 20. Ein Zapfen nebst Füsschen; in der kegelförmigen Anschwellung des Füss- 
chens liegt das granulierte Klümpchen. unmittelbar unter dem Klümpchen 
befindet sich eine roultipolare Zelle; einer der peripherischen Fortsätze 
dieser Zelle erscheint isoliert und liegt neben der Anschwellung eines 
Zapfenfusses (peripherischer Teil der Retina). 

Fig. 21. Teil der Schicht der Nervenansätze ; an der Anssenfläehe derselben liegen 
ein Zapfenfuss und mehrere Stabchenfüsse nebst Anschwellungen; in der 
Basis dieser letzteren liegen die granulierten Klümpchen. An der Innen- 
fläche der genannten Schicht liegt eine multipolare Zelle mit lateralem 
Fortsatze ; die genannte Zelle liegt der Anschwellung eines Zapfenfusses 
gegenüber. Man sieht, dass die Schicht der Nervepansätze aus feinen ya- 
rioösen Fäden zusammengesetzt ist. 

Fig. 22. Schicht der Nerrenansätze ; an der Aussenfiäche derselben liegen ein Zapfen- 
und 2 abgerissene Stabchenfüsse nebst Anschwellungen und darin enthal- 
tenen granulierten Klümpchen. Die letzteren entsenden feine Fäden, welche 
in die Schicht der Nerrenansätze eintreten. An der Innenfläche der eben 
genannten Schicht liegt eine multipolare Zelle mit einem centralen, einem 
lateralen und einem kurzen äusseren Fortsatze. Neben der multipolaren 
liegen 2 bipolare Zellen (mittlerer Teil der Retina). 

Fig. 23. Ein Zapfen nebst Fuss, Anschwellung und kömigem Klümpchen ; letzteres 
liegt der Anssenfläehe der Schicht der Nervenansätze an. a Multipolare 
Zelle mit langem centralen Fortsatze ; die peripherischen Fortsätze sind 
nicht sichtbar (mittlerer Teil der Retina). 

Fig. 24. Schicht der Kervenansätze ; der Aussenflache derselben liegen 2 Zapfen- 
füisse nebst Anschwellungen und den in den letzteren enthaltenen granu- 
lierten Klümpchen an; der eine Zapfenfuss ist abgerissen, a Mehrere 
Stabchenfüsse mit den Anschwellungen, in deren Basis die Klümpchen 
liegen ; eines der Klümpchen giebt einen feinen Taricösen Faden ab, welcher 
zur Schicht der Nervenansätze sich begiebt. 

^. 25. a, hf c, /, g, i Stäbehen mit ihren Füssen und Anschwellungen ; in letz- 



192 A. Dogiel, 

teren sieht man die granulierten Elümpchen liegen , welche feine yarieöse 
Fäden abgeben. 
dvL.k Stäbchen , welche keine Füsse besitien. In der an dem inneren Kern* 
pole gelagerten Substanz der Stäbchen liegt das granulierte Klümpchen, 
welches letztere einen feinen Faden abgiebt. Syst. 11, Oc.3, Hartnaek. 
e In der kegelförmigen Anschwellung des Stäbcbenfosses liegt ein kleines 
granuliertes Klfimpchen, welches einen langen feinen Faden absendet; 
letzteren sehen wir mit 4 varioösen Anschwellungen besetzt Syst. 11, 
Oc. 3, Hartnaek. 
h Ein Stäbchen aus dem peripherischen Teile der Retina. 
l In der Anschwellung eines Stäbchenfnases liegt ein granuliertes Klump- 
eben, welches 2 feine varicöse Fäden abgiebt. 

Fig. 26. Schicht der Nervenansätze, an deren Aussenfläche eine Reihe kegelförmigei 
Anschwellangen der Stäbchenfasse gelagert ist. In den Anschwellangen 
finden sich körnige Klümpchen, tou welchen feine, in die Schicht der 
NerTenansätze dringende Fäden herrorgehen. a Peripherischer Teil der 
Radialfaser. 

Fig. 27. Ein Zapfen ond mehrere Stäbchen in Znsammenhange mit der Schicht der 
Nerven ausätze. In den Anschwellungen zweier StäbchenfQsse liegen k5mige 
Klümpchen, von denen feine Fäden abgehen und in die genannte Schicht 
eintreten. Die Anschwellung eines der StäbchenfQsse ist tou der Schicht 
der Nervenabsätze abgerissen ; in der letzterwähnten Anschwellung liegt 
ein korniges Elümpchen, welches einen Faden abgiebt (mittlerer Teil der 
Retina) Syst. 11, Oc. 3, Hartnaek. 

Fig. 28. Ein Zapfen nebst Ffisschen und Anschwellung; in letzterer liegt das k&r- 
nige Kltlmpchen. Neben dem Zapfen sehen wir ein nur zum Teil erhal- 
tenes Stäbchen mit dem Kerne (a) und einem kurzen dicken Fnsse, in 
dessen Basis das granulierte Klfimpchen sich befindet; letzteres sendet 
einen feinen yaricdsen Faden ab (näher zur Peripherie liegender Teil der 
Retina). Syst. 11, Oc. 3, Hartnaek. 

Fig. 29. Ein Zapfen mit dem Füsschen und der kegelförmigen Anschwellung, in 
welcher das granulierte Klümpchen liegt; an dem Klümpchen sehen wir 
mehrere der Schicht der Nervenansätze angehörende varicöse Fäden an- 
haften, a Zwei Stäbchenfnsse, deren kegelförmige Anschwellungen höher 
(mehr nach aussen) liegen, als die Anschwellungen des Zapfenfnsses ; in den 
Anschwellungen der St&bchenfüsse liegen die granulierten Klümpchen, von 
welchen feine, lange, Taricöae Fäden abgehen; letztere verlieren sieh an 
der Basis der Anschwellung des Zapfenfasses (mittlerer Teil der Retina) 
Syst. II, Oc. 3, Hartnaek. 

Fig. 30. Teil eines Zapfenfnsses nebst Anschwellung und darin liegendem körnigen 
Klümpchen; unter dem Klümpchen sehen wir Fäden aus der Schicht der 
Nervenansätze. Etwas höher (mehr nach aussen), als die Anschwellung des 
Zapfenfnsses, liegt ein abgerissener Stäbchenfuss mit der Ansehwellong und 
dem darin liegenden granulierten Klümpchen. Von letzterer geht ein 
langer varicöser Faden ab, der in fast senkrechter Richtung die Schicht 
der Nervenansätze durchsetzt, und, wie es scheint, mit dem peripherischen 
Fortsatze einer bipolaren Zelle sich verbindet (centraler Teil der Retina). 

Fig. 31. a und h Zapfen nebst den Füssen und Anschwellungen ; in letzteren liegen 
die granulierten Klümpchen. 
c Ein Zapfen in Zusammenhange mit 2 bipolaren Zellen. Die eine dieser 



Üeber die Retina des Menschen. 193 

Zellen entsendet 2 peripherische Fortsatze, von denen der eine in ein 
granuliertes El&mpchen Übergeht, welches in der Anschwellung eines 
Zapfenfusses liegt. Die andere bipolare Zelle giebt nur einen einzelnen 
peripherischen Fortsatz ab, welcher gleichfalls in ein granuliertes Klämp- 
chen übergeht. 

d Ein Zapfen aus der Ora serrata mit dickem F&sschen, das keine kegel- 
förmige Anschwellung besitzt. Das granulierte Kldmpchen liegt dem 
Füsschenende selbst an. 

e Ein Zapfen aus der peripherischen Region der Retina, welcher kein 
Füsschen, wohl aber eine kegelförmige Anschwellung besitzt. 
ff /', g ZapfcB aus der peripherischen Region der Retina, die weder Füsschen 
noch Anschwellungen besitzen. Das granulierte Klümpchen liegt in der 
an dem inneren Kern pole gelagerten Substanz der Zelle selbst; das 
Klümpchen ist von der Zellsubstanz durch einen hellen Saum (g) getrennt. 

h Ein Zapfen aus der peripherischen Region der Retina, mit kurzem 
Füsschen, welches mit einer Anschwellung endet; in der Basis der 
letzteren liegt ein kömiges Klümpchen. 

t Ein Zapfen nebst Füsschen und Anschwellung; aus der Basis der letz- 
teren hat sich bei der Isolation das granulierte Klümpchen abgelöst. 
Letzteres sendet mehrere yaricöse Fäden ab. Der Rand der kegelför- 
migen Anschwellung erscheint gezähnelt. a An der Oberfläche der 
kegelförmigen Anschwellung yerlaufen 2 yaricöse Fäden, welche an der 
Oberfläche der Anschwellung fest anhaften ; vermittels dieser Fäden 
hängt das Klümpchen noch mit dem Zapfen zusammen. — Die Zeich- 
nung a ist bei Syst. 11, Oc. 3, Hartnack gemacht. 
Ä; u. / Zapfen mit den Füsschen, deren kegelförmige Anschwellungen mit ihrer 
Basis dem Beobachter zugewendet sind. 

m Ein Zapfen, dessen Füsschen in den Seitenteil der kegelförmigen An- 
schwellung übergeht. In dem oberen Teile der Anschwellung befindet 
sich ein glänzendes Gebilde von rundlicher Form. Mit dem in derAn- 
Bchwellung des Fnsses liegenden kömigen Klömpchen steht ein abge- 
rissener, geteilter, peripherischer Fortsatz einer bipolaren NerFcnzelle in 
Zusammenhange. 

n Ein Zapfen mit 2 abgerissenen Füsschen. 

Ein Zapfen, dessen Füsschen ans dem äusseren Teile des Innengliedes 

herrorgeht. 

p, q, r, 8 Zapfen mit verschiedenartig sich gabelförmig teilenden Füsschen. r Eines 

der secnndären Füsschen geht in die Anschwellung über, in welcher ein 

granuliertes Klümpchen gelegen ist (peripherische Region der Retina). 



Uttrutioasl« MoMtMohrifi ftr Anai. a. HisL I. 13 



Die Nervenendiffunfi: in den Froschmuskeln 



von 
W, Krause« 



{Erster Artikel) 



(Hierau Taf. VUl und IX). 



Seitdem die Anzahl der Muskelfasern (160 — 180) und der doppelt- 
contourierten Endäste (290 — 340) der Nervenfasern im Brustbaut- 
muskel (M. platysma) des Frosches bestimmt worden war [i] ^), zweifelte 
wohl niemand, dass wenigstens viele Mukelfasem beim Frosch mehr 
als nur eine Nervenendigung erhalten müssten. 

Für den M. retractor bulbi der Katze stellte sich dagegen beim 
ersten ^Anblick [ä] heraus, dass jede quergestreifte Muskelfaser nur 
Eine motorische Endplatte besitzt. Diese Regel, um nicht zu sagen 
dieses Gesetz, liess sich später [3] auch in betreff der längsten Ex- 
tremitätenmuskeln der Säuger, z. B. für den M. tensor fasciae cruris 
der Katze nachweisen. 

Die Muskelfasern der Frösche und Fische erhielten nach meiner 
damaligen [3] Anschauung „mehr als eine Endplatte, wahrscheinlich 
4 — 6, zu denen blasse, von Neurilem bekleidete Nervenfasern treten". 

Schon früher hatte Kühne [4] zahlreiche Abbildungen gegeben, 
in welchen mehrere doppeltcontourierte Nervenfasern an derselben 
quergestreiften Muskelfaser endigten. Die Präparate waren mit Ka- 
liumchlorat und Salpetersäure dargestellt. 

Bei einer späteren [5] Untersuchung des Brusthautmuskels und 



^) Die CursivzMerx beziehen sich auf das LitteratnrYerzeichiiis (S. 202). 



W. Ennse, die Nenrenendigang in den Froschmnskeln. 195 

anderer Muskeln des Frosches war die Ueberraschung nicht gering, 
als sich herausstellte, dass wie bei den Säugern und Reptilien \6] jede 
Muskelfaser nur eine einzige motorische Endplatte erhielt. £s liess 
sich daher der Satz [7] formulieren: Von den ausserhalb des Sarco- 
lems liegenden Endplatten, also bei allen Wirbeltieren erhält jede 
Muskelfaser nur Eine Endplatte ungefähr in der Mitte ihrer Länge. 

Im Gegensatz dazu liegen bei Wirbellosen, z* B. den Insecten, die 
Endplatten innerhalb des Sarcolems und es sind deren häufig [17] 
mehrere an derselben Muskelfaser vorhanden. Die Differenz erklärt 
sich sehr einfach aus der Entwickelungsgeschichte, indem die querge- 
streiften Muskelfasern der Wirbeltiere jede aus einer embryonalen 
Zelle, die Muskelfasern der Arthropoden dagegen aus mehreren solcher 
Zellen hervorgehen. 

Bei Gelegenheit jener Untersuchungen war gesagt worden: [^, 
S.138] „als es damals (im Jahre 1863) wahrscheinlich war, dass die 
Froschmuskelfaser mehrere Endplatten erhalten könne, was aus den 
in diesem Punkte übereinstimmenden Beobachtungen von Reichert [J], 
Wagner [^], Kühne [^], KöUiker [9] und Margö [JO] zu folgen schien. 
Seitdem hat sich herausgestellt, dass die angeblichen Nervenendigungen 
und Nervenendbüsche, die in mehrfacher Zahl und grosser Entfernung 
von einander an einer Muskelfaser haften sollen , nichts weiter sind, 
als leere Capillarge fasse. Jede Muskelfaser tritt nämlich beim 
Frosch wie bei allen (so viel bekannt) übrigen Wirbeltieren nur an 
Einer Stelle ihrer Länge mit Nervenfasern in Berührung.'* 

Die Entdeckung, dass die oben citierten Figuren, von denen hier 
(TallX, Fig. 6) eine Muskelfaser reproduciert ist[^,Fig. XIVJ, auf einem so 
intensiven Beobachtungsfehler beruhten, war wohl geeignet, ein gewisses 
Staunen hervorzurufen. Denn es war die 1862 erschienene Mono- 
graphie von Kühne, in der jene Deductionen und Abbildungen ent- 
halten waren. Dieselbe Monographie [^J trat mit der Behauptung 
einer reichhaltigen, im Innern der Froschmuskelfasern gelegenen mark- 
losen Nervenverzweigung sowie daran sitzender mit den Axencylindern 
zusammenhängender Endknospen hervor. 

Die Endknospen haben sich gleich anfangs als Bindegewebskeme 

herausgestellt, die Nervenverzweigungen innerhalb des Sarcolems als 

Flächenansichten, die irrtümlich für Profilansichten genommen waren. 

13* 



196 W. Kiftose, 

Ueber die nicht -nervöse Natur der „Endknospen^ besteht bei 
niemandem mehr ein Zweifel; an den Durchtritt der Nerven unter- 
halb des Sarcolems glauben zwar noch viele, aber aus dem Innern 
der contractilen Substanz ist jene Nervenverzweigung zurückgewichen. 
Sogar nach Kühne liegt sie jetzt ganz unmittelbar am Sarcolem, inner- 
halb des letzteren. 

Eine Entschuldigung jenes Beobachtungsfehlers darin suchen zu 
wollen, dass die von Kühne angewendete Methode (concentrierte Sal- 
petersäure und Kaliumchlorat) Nerven und Gapillargefässe, beide in 
gleicher Weise, unkenntlich mache, hat ihr Bedenkliches. Denn mit 
derselben Methode hatte Kühne eine Nervenendigung in einer Muskel- 
faser des Menschen entdeckt und abgebildet, die eine wohl nicht ganz 
zufällige Aehnlichkeit mit Endknospen zeigte [iij. — Sehr bald nach- 
her stellte sich bekanntlich heraus, dass die Muskelnerven der Säuger 
mit motorischen Endplatten aufhören. 

Jedenfalls referierte Du Bois-Reymond [13] rein historisch und 
thatsächlich : „Die von Hm. Kühne an den Sartoriusfasem beschrie- 
benen häufigeren Nerveneintritte deutete Krause als Capillargefasse 
und sprach es schliesslich rückhaltslos aus, dass auch die längsten 
Muskelfasern der grössten Muskeln nur eine einzige Endplatte be- 
sitzen." 

Objectiver kann man kaum verfahren. Dagegen replicierte 
Kühne [13] : „Ich würde kein Wort dem Widerspruche widmen, welche 
meine leicht zu bestätigende Angabe, dass an den längeren Frosch- 
muskelfasem auch zwei und mehr Nervenendigungen vorkommen, ge- 
funden haben, und noch weniger des Einwurfes gedenken, dass dies 
auf Verwechslung mit Capillaren beruhe, wenn nicht Du Bois-Rey- 
mond sich berufen geglaubt hätte, demselben weitere Verbreitung zu 
geben. Du Bois-Reymond möge es sich sagen lassen, dass er sich 
nach jenem Citate nicht beklagen dürfte, wenn ihm einmal etwa 
Budgets electrophysiologische Arbeiten entgegengehalten würden ; 
sollten ihn einige Zeichnungen, die ich vor 18 Jahren von in Salpeter- 
säure und Kaliumchlorat macerierten Muskeln veröffentlichte, zu seiner 
Assistenz in dieser Angelegenheit veranlasst haben, was ich übrigens 
nicht einmal glaube, so ist dazu zu bemerken, dass es sich dort um 
damals rätselhafte Dinge handelte, die ich aber durch die spätere 



Die NerveneDdignng in den Froschmoskeln. 197 

Entdeckung der „Muskelspindeln" vollkommen aufklärte und zwar mit 
dem Nachweise, dass alle diese Figuren Nerven seien, was seither 
Ran vier, früher in seiner Art auch EöUiker bestätigte. Herr Borel 
und neuerdings Herr Ghittenden haben auf meine Veranlassung viele 
Froschmuskeln wieder auf die mehrfachen Nervenendigungen durch- 
sucht und namentlich in dem von mir aus naheliegenden Gründen 
immer bevorzugten Sartorius sehr häufig zwei, seltener drei, mehr als 
drei noch seltener constatiert, während sehr zahlreiche Nervenendigungen 
ao einer Faser kürzlich wieder in Tschiriew einen Vertreter fanden, 
der die Amphibienmuskeln unter Ranvier's Leitung untersuchte und 
darüber in den Comptes rendus berichtet, natürlich ohne zu sagen, 
dass die Thatsache vor ihm bekannt gewesen.*' 

Prüft man die eben citierten Sätze auf ihre Wahrheit, so ergiebt 
sich folgendes. Zunächst sind die fraglichen Dinge keineswegs rätsel- 
haft und waren es früher weniger noch als heute. Von einer Muskel- 
spindel hatEtlhne zu jener Zeit (1862) weder eine Beschreibung noch etwa 
zufällig eine Abbildung geliefert. Dagegen wurden in Fig. 14 der citierten 
Monographie [4] Muskelfasern aus dem Sartorius des Forschers ab- 
gebildet, sämtlich nicht im mindesten spindelförmig, sondern cylindrisch, 
der hier reproducierten (Taf. IX, Fig. 6) genau gleichend und sämtlich 
mit mehreren „Nervenendbüschen" versehen. Nun kennt jeder den 
M. sartorius des Frosches ; es ist sehr leicht durch Salpetersäure mit 
oder ohne [14] Ealiumchlorat die Muskelfasern zu isolieren und dann 
erhält man genau dieselben Figuren, die Kühne so sorgfältig abbil- 
dete; nur sind es leider keine Nerven, sondern Gapillargefässe. Für 
ein anatomisches Auge mag freilich ein Blick auf die citierte Fig. 14 
(oder hier Tat IX, Fig. 6) genügen, um die Oefässnatur der fraglichen 
Bilder zu erkennen, nachdem einmal darauf aufmerksam gemacht 
worden ist. 

Von neuen Bestätigungen seiner früheren Angaben liegt sodann 
eine Abbildung Kühne's [13] von zwei doppeltcontourierten Nerven- 
fasern und motorischen Endplatten an einer Froschmuskelfaser vor. 
Deren Richtigkeit vorausgesetzt würde es sich um einen einzelnen 
Fall handeln, vergleichbar einer Zwillingsgeburt oder Doppelmiss- 
bildung oder einer Ganglienzelle, die mit ihrer Nachbarin durch einen 
dicken breiten Ausläufer zusammenhängt: der embryonale Zellen- 



198 W. Krause, 

kern hat sich in letzterem Falle geteilt, die Zellenteilung selber ist 
aber nicht vollendet worden. 

Die Autorität der Herren Borel und Ghittenden, die jedenfalls 
vortreffliche Chemiker sind, wird ohne nähere Angaben schwerlich 
ausreichen, um einen so wichtigen und sehr bestrittenen Satz zur 
Geltung zu bringen. Es ist wohl unnötig, hierüber noch etwas zu 
sagen. 

Du Bois-Reymond [15] hat seinerseits erwidert: „Ich weiss nicht 
recht, was Hrn. Kühne's neuere Ansichten über diesen Punkt sind. 
Seine Angabe von sechs bis acht Nervenendigungen an Sartoriusfasern 
weist er, als auf unvollkommene Untersuchung gegründet, jetzt von 
der Hand, und als Beweis für die Innervation der Muskelfaser an 
mehreren Stellen bildet er einzelne Nervenendigungen von Amphi- 
bien ab, in welchen die Nervenfaser sich in mehrere parallele Termi- 
naläste auflost, die aber in seiner eigenen Theorie doch zusammen 
nur Eine Innervationsstelle ausmachen. Man begreift nicht, was dies 
mit der Frage zu thun habe, ob jede Muskelfaser an mehreren ma- 
kroskopisch auseinandergelegeuen Stellen, oder ob sie nur an einer 
einzigen Stelle innerviert werde." 

Das ist der Punkt, auf den es ankommt. Man muss makroskopisch 
von einander entfernte Innervier ungsstellen von solchen unterscheiden, 
die nur mikroskopische Distanzen aufweisen. Denn in physiologischer 
Beziehung können mehrere motorische Endplatten, die mikroskopisch 
dicht zusammensitzen, zunächst nur als eine einzige Endplatte be- 
trachtet werden. 

Solche Fälle hat Tschiriew [16] gemeint. Er fand bei der Natter 
(couleuvre) bis ö — 7 kleine Weintraubenförmige Endplatten an einer 
jungen Muskelfaser (faisceau musculaire, Primitivbündel, wie die Mus- 
kelfasern vor 40 Jahren auch in Deutschland genannt wurden). Auf 
die betreffenden terminaisons en grappe wird weiter unten zurück- 
zukommen sein. 

Nachdem Arndt [18] von sensiblen Endplatten an den Muskeln 
des Meerschweinchens geredet hatte, sind dieselben durch Sachs [19], 
Bremer [30] u. a. discutiert worden. 

Auch diese Dinge sollen in einem zweiten Artikel berücksichtigt 
werden; hier handelt es sich ausschliesslich nach Du Bois-Reymond's 



Die NerveDendigang in den FroschmoBkeln. 199 

Aasdruck am makroskopisch entfernte Innervierungsstellen an einer 
und derselben Muskelfaser. 



Du Bois-Reymond [31] hat wiederholt darauf hingewiesen, wie 
sehr die Anatomie zu erspriesslicher Thätigkeit physiologischer Finger- 
zeige bedarf: „Es ist sehr traurig, dass nach den unendlichen Be- 
mühungen und haarspaltenden Untersuchungen der Histologen am 
elektrischen Organ des Zitterrochen die Physiologie auf eine der 
ersten sich ihr aufdrängenden Fragen genügende Auskunft vermisst*' 
Dies dürfte auch für die Muskeln gelten. 

Die Silbermethode, welche Borel und Ghittenden [13^ S. 116] ohne 
Zweifel angewendet haben, scheint kaum geeignet zu sein, so delicate 
Fragen mit Sicherheit zu entscheiden. Denn Muskelfaserfragmente 
hängen sehr gern an solchen Enden zusammen, wo sie ursprünglich 
in Bindegewebe übergehen, sei es dasjenige ihrer Sehne oder einer 
Inscriptio tendinea, wie sie im M. rectus internus major vorhanden 
ist, oder dasjenige ihrer Ursprungss teile. Hat man nun durch Silber 
die Fasern hinlänglich undurchsichtig gemacht, so scheinen zwei nicht 
zusammengehörige Fragmente, von denen natürlich jedes eine moto- 
rische Endplatte zu besitzen vermag, für eine einzige längere Muskel- 
faser genommen werden zu können. 

Jedenfalls stellten neue Untersuchungen sich als wünschenswert 
heraus. Die Oxalsäure-Methode [J^£] ist einfach, sicher, sie führt beim 
M. sartorius wie beim Brusthautmuskel und sonstigen Froschmuskeln 
mit Leichtigkeit zu demselben Resultate. Auch für den Ungeübtesten 
ist es unmöglich, da das Nervenmark so schön wie nur an einer frisch 
untersuchten Nervenfaser erhalten bleibt, über die Natur der letzteren 
im unklaren sich zu befinden oder anhängende abgerissene Bruch- 
stücke von Nervenfasern, die zu benachbarten Muskelfasern gehen, 
mit motorischen Endplatten und deren meist dichotomischer Nerven- 
verästelung oder gar mit leeren Gapillargefässen zu verwechseln. 
Durchaus constant zeigt bei dieser, wie es scheint noch von niemand 
wieder benutzten Methode ganz wie bei Säugern, Vögeln und Repti- 
lien jede Muskelfaser des Frosches nur eine einzige Endplatte. 

Aber leider gestattet die Oxalsäure-Methode nicht oder nur sehr 



200 W. Krause, 

unvollkommen, die Präparate za conservieren. Sie gewährt dem Beob- 
achter eine sichere Ueberzeugung nur dann, wenn er mit starker 
(mindestens GOOfacher) Vergrösserung die isolierte, glashell durch- 
sichtige, noch mit ihren Querlinien versehene Muskelfaser von einem 
bis zum anderen Ende durchmustert. Es schien daher wünschenswert, 
ein Verfahren ausfindig zu machen, welches sämtlichen hierbei zu 
stellenden Anforderungen genügte. 

Die Muskelfasern mussten vollkommen isoliert werden. Nerven- 
fasern und CapiUargefässe sollten auf den ersten Blick unterscheidbar 
sein 9 femer abgerissene Nervenfasern von motorischen Endplatten. 
Und diese Präparate sollten längere Zeit sich conservieren. 

Gefüllte Gapillaren kann natürlich niemand mit Nerven verwech- 

' sein. Es ist aber nicht nötig zu injicieren und dadurch eventuell die 

Erfüllung der übrigen obigen Anforderungen zu erschweren. Wie 

schon gesagt, genügt die erwähnte Oxalsäuremethode der ersten und 

zweiten — nicht aber der dritten Forderung. 

Am besten benutzt man etwas grosse Frösche (Rana fusca). Nach 
der Decapitation isoliert man den M. sartorius unter Schonung seiner 
Enden, legt ihn sogleich in concentrierte Oxalsäure-Lösung auf 3—4 
Stunden, kocht dann bis 2 Min. lang in destilliertem Wasser, bringt 
den Muskel 24 Stunden lang in 0,lprocentigeUeberosmiumsäure, wäscht 
aus und legt denselben schliesslich in Glycerin. Auf dem Objectglas 
mit der Nadel isolierte Fasern werden entweder mit Alkohol, Nelkenöl, 
Dammarfirnis durchsichtig gemacht oder einfach in Glycerin einge- 
kittet Man kann statt der Ueberosmiumsäure auch Goldchlorid, das 
aber sehr verdünnt werden muss (z. B. 0,05 <>/o), anwenden, sei es in 
dieser oder jener Form, mit Aufhellung durch Cyankalium oder ohne 
dieselbe. Indessen ist die Vorbereitung der Isolierung durch Oxal- 
säure keineswegs günstig, um schöne Goldpräparate zu erhalten. 

Obgleich es selbstverständlich ist, soll hier doch ausdrücklich 
hervorgehoben werden, dass die feineren Verhältnisse der Nerven- 
endigung innerhalb der motorischen Endplatte weder durch die Oxal- 
säure, noch durch die Ueberosmiumsäure conserviert werden. Für 
letztere Säure ist dies ohnehin allgemein bekannt. Immerhin liefert 
sie solche Bilder, die über die Existenz und Lage der motorischen 
Endplatten nicht im Zweifel lassen. Keineswegs darf man aber etwa 



Die Nervenendignng in den Froschninskeln. 201 

die zierliche Verzweigung blasser Terminalfasem zu sehen erwarten, 
welche sich mit Goldchlorid an nicht isolierten Muskelfasern so bequem 
darstellen lässt [J23]. 

Die Endplatten sitzen wie bekannt an der Grenze des oberen und 
mittleren Dritteiles der Länge der Muskelfaser (Tat VIII, Fig. 1, n. — 
Taf. IX, Fig. 1, n) oder schon innerhalb des letztgenannten Dritteiles. 

Je nach dem zufälligen Zusammenhalt der Muskelfasern während 
des Isolierungsverfahrens stellen sich nun mehrere Modificationen der 
zu beobachtenden Bilder heraus. 

Es giebt Muskelfasern, welche die Eölliker*schen Nervenknospen 
[24\ darbieten; mittels deren sich die ersteren durch Längsteilung 
yermehren. 

Die meisten Muskelfasern zeigen ausser leeren Gapillargefässen 
and Bindegewebe (Taf. VIII, Fig. 2) nur eine Nervenendigung resp. 
anhaftende doppeltcontourierte Nervenfaser, mag man die Oxalsäure 
ohne oder mit Ueberosmiumsäure anwenden. Man sieht demzufolge 
an den Muskelfasern undeutliche Reste motorischer Endplatten (Taf. IX, 
Fig. 2), die aber mit Rücksicht auf das zugespitzte natürliche Ende 
der doppeltcontourierten Nervenfaser (Taf. VIII, Fig. 3) ausreichen, 
um Verwechselungen mit abgerissenen Nervenfasern (Taf. IX; Fig. 3) 
vorzubeugen. In manchen Fällen haften mehrere der letzteren an 
derselben Muskelfaser (Taf. IX, Fig. 1, »n, nnn) ; dieselben können ein- 
zehi (Taf. IX, Fig. 3) oder als kleinste Stämmchen von zwei (Taf. IX, 
Fig. 4) bis drei Fasern vorhanden sein. Selbstverständlich haben jene 
ihr eigentliches Ende in benachbarten Muskelfasern gefunden, denn 
ihre beiden Enden sind der Quere nach abgerissen (Taf. IX, Fig. 3). 

Was nicht nur für den Brusthautmuskel, sondern auch für den 
M. sartorius, einen der längsten Muskeln gilt, wird ebensowohl für 
die übrigen Froschmuskeln vermutet werden dürfen. Es hat also der 
Satz eine neue Bestätigung erhalten, dass bei Wirbeltieren in der 
Regel, d. h. in der bei weitem grössten Mehrzahl der Fälle , jede 
Muskelfaser nur eine einzige motorische Endplatte erhält 



202 W. Krause, 



LitteraturTerzeichnis. 



t. Reichert, Archiv für Anatomie n. Physiologie. 1851. S. 29. 

2. W. Krause, Göttiuger Nachrichten. 1862. No. 2. — Zeitschrift für rationelle Me- 
didn. 1863. Bd. 18. S. 136. 

3. W. Krause, Zeitschrift für rationelle Medicin. 1863. Bd. 20. S. 1. 

4. Kühne, üebor die peripherischen Cndorgane der motorischen Nerven. 1861 
Taf. in. Pig. 14. 

5. W. Krause, Arohiv für Anatomie u. Physiologie. 1868. S. 646. 

6. W. Krause, Die motorischen Endplatten der quergestreiften Muskelfesern. Han- 
nover 1869. 8. 94. 

7. W. Krause, daselbst S. 163. 

8. B. Wagner, Neurologische Untersuchungen. 1854. S. 114. 

9. Kölliker, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1862. Bd. Xll. S. 149 u. 263. 

10. Margö, Ueber die Endigung der Nerven in der quergestreiften Muskolsubstanz. 
Buda-Post 1862. 

11. Kühne, s. No. 4. Taf II. Pig. 11. 

12 Du Bois-Beymond, Gesammelte Abhandlungen zur allgemeinen Muskel- and 
Nervenphysik. Bd II. 1877. S. 569. 

13. Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institute der Universität Hei- 
delberg. 1879. Bd. in. S. 115 Taf. I. Fig. 8. 

14. W. Krause, s. No. 6. S. 4. 

15. Du Bois-Beymond, Sitzungsberichte der kgl. Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin. 1883. XVI. Ueber secundär-elektomotorische Erscheinungen an Muskeln, 
Nerven und elektrischen Organen. Sep.-Abdr. S. 55. 

16. Tschiriew, Comptes rendus. 22. Oct. 1878. — Archives de physiologie. 1879. 
T. VI. S. 89. Taf. 12. Fig. 5. 

17. Engelnutnn, Jenaische Zeitschrift für Medicin u. Naturwissenschaft. 1864. Bd.I. 
S. 322, Taf. Vn. ~ W. Krause, s. No. 6. S. 108 u. 113. 

18. Arndt, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1873. Bd. IK. S. 481. 

19. Sachs, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1874. S. 669. 

20. Bremer, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1882. Bd XXI. S. 165. — 1883. 
Bd. XXII. S. 318. 

21. Du Bois-Beymond, Sachs* Untersuchungen am Zitteraal. 1881. S. 278. — Vergl. 
No. 12, S. 577 u. No 15, S. 55. 

22. W.Krause, Archiv für Anatomie U.Physiologie. 1868. S. 646 — Die motorischen 
Endplatten u. s. w. Hannover, 1869. S. 99. 

23. Vergl. W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. Fig. 279—282. 

24. Kölliker, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1862. Bd. lU. S. 1. - 
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1862. Bd. XII. S. 149. — Handbuch 
der Gewebelehre. 1867. S. 168. 



Die NervenendigODg in den FroBchmaskeln. 203 



£rkl2rang der Tafeln Till und IX. 



Die abgebildeten Mnskelfasern stammen aas dem M. sartorias yon Rana tem- 
poraria (fasca). Sogleicb nach der Decapitation wurde der Muskel 24 Stunden lang 
in concentrierte Oxalsanre-Lösnng gelegt, darauf zwei Minuten in destilliertem Wasser 
gekocht, dann 24 Stunden lang in Iprocentiger Ueberosmiumsanre gebartet und in 
destilliertem Wasser ausgewascben. Mit Nadeln sind die Muskelfasern auf dem Ob- 
jectglase isoliert und in Glycerin conserviert. Die Farbe der contractilen Substanz 
wurde gleicbmassig gehalten, obgleich in der Natur verschieden dunkle Nuancen 
Torkommen. Auch die mit Salpetersäure behandelte Faser von Taf« IX, Fig. 5 ist 
aus lithographischen Gründen gleicbmassig gelb gehalten. 

Taf. VIII. 

Fig. 1. Muskelfaser, isoliert Vergr. 10; bei dOfacher Vergrösser ung gezeichnet. 
ü Ursprung. J Ansatz, n Stelle, wo die Nervenfaser herantritt. 

Fig. 2. Dieselbe Muskelfaser. Yergr. 100. Bei 450facher Vergrösserung gezeichnet. 
Nur diejenigen Stellen sind angegeben, an welchen Gapillargefasse n. s. w. 
der Muskelfaser anhängen, n Nervenfaser. 

Fig. 3. Dieselbe Muskelfaser an der Stelle, wo die Nervenfaser in einer motorischen 
Endplatte aufhört; die Methode reicht aus, um zu erkennen, dass hier die 
Endplatte liegt. Vergr. ÖOO ; bei lOOOfacher Vergrösserung gezeichnet n Ner- 
venfaser, c Capillargefass. 

Taf. IX. 

Pig. 1. Muskelfaser isoliert. Vergr. 10 ; bei SOfacher Vergrösserung gezeichnet. 

ü Ursprung. J Ansatz, n, rni, mm Stellen, wo die Nerven von Fig. 2—4 

liegen. 

Fig. 2—4. Dieselbe Muskelfaser. Vergr. 500; bei lOOOfacher Vergrösserung gezeichnet. 

Fig. 2. e Motorische Endplatte, die durch Ozalsäure und Ueberosmiumsanre 

undeutlich geworden ist. n, nn, mm Nervenfasern. 
Fig. 3. nn Nervenfaser, abgerissen auf der Muskelfaser endigend. 
Fig. 4. mm Nervenfasern, unter der Muskelfaser hindurchlaufend und and an 
deren Bande abgerissen endigend. 
Fig. 5. Muskelfaser, ganz frisch, 4 Stunden lang in dOprocentige Salpetersäure 
gelegt, darauf einige Stunden in destilliertes Wasser, dann in Glycerin. Mit 
Nadeln isoliert Vergr. 350; bei GOOfaoher Vergrösserung gezeichnet 
c Capillargefass. 
Fig. 6. Muskelfaser aus dem M. sartorius des Frosches nach Kühne (No. 4. Taf. in. 
Flg. XIV. B) ; die Länge der Muskelfiwer ist auf V5 verkürzt gezeichnet, 
die Breite unverändert. Schwache Vergrösserung (etwa 70fach? — W. K.). 



-►— ♦• 



(Ans dem anat. lostitnte des Prof. Dr. Q. v. Mihalkovics sa Budapest.) 

Ueber die 
Entwickelung der Spinalganglien und der Nervenwnrzeln ^) 

von 
Dr. A. D. Onodi, 

1. AMlstent am aii»i. Iiutitate so Badapask. 



Die angestellten Untersuchungen an Reptilien, Fisch- und Vogel- 
embryonen bezüglich der Entwickelung der Intervertebralganglien er- 
gaben, dass im Rückenmarke die ganz gleiche Entwickelungsweise 
statthabe, im Gehirne jedoch bei Fischen, Reptilien einerseits und 
Vögeln andererseits diese eine wesentlich verschiedene sei. Im Laufe 
meiner Untersuchungen hatte ich immer die Lösung jener wichtigen 
Frage vor Auge, ob das Intervertebralganglien sich wirklich zu An- 
fange in jener Form zeige, wie dies Balfour und Marshall beschrieben, 
oder ob es sich in der Weise entwickele, wie His behauptet, ob es 
also ein unmittelbares Product des äusseren Keimblattes ist oder ob 
es nur aus der Substanz des MeduUarrohres hervorwachse und dem- 
nach nur als ein secundäres Gebilde zu betrachten sei. 

Unter den Fischen untersuchte ich die Embryonen des Pristiurus 
melanostomus, Scyllium canicula und der Torpedo marmorata in jener 



^) Der imgar. Akademie der Wissenschaften in der am 18. Febr. 1. Jahres ab- 
gehaltenen Sitsnng der III. Glasse vorgelegt von Prof. Dr. G. t. Mihdlkovics. Zu 
meinen Untersuchungen trag einesteils die Akademie durch ihre materielle Unter- 
stützung bei, wie anch Herr Prof. G.t. Mihalkovics, der so gütig war zahlreiche 
Serienschnitte mir zur Yerfügang zn stellen und mir anch mit Bat beistand, wofür 
ich sowohl der Akademie wie anch meinem hochverehrten Professor meinen tie^e- 
'^Iten Dank ausspreche. 



önodi, Entwickelnng der Spinalganglien etc. 205 

frühen Entwickelungsperiode^ wo die Bildung des Medullarrohres eben 
beginnt. Ich folgte der Entwickelung des Medullarrohres voni Auftritt 
der Medullarfurche bis zu deren vollkommenen Abschnürung, konnte 
jedoch nicht beobachten, dass an dem äusseren Keimblatie, an der in 
das freie Medullarrohr überbiegenden Partie oder an dem abgeschnürten, 
geschlossenen MeduUarrohre sich etwas nur im mindesten Eigentüm- 
liches gezeigt hätte. Ich konnte weder den von dem äusseren Keim- 
blatte zwischen Medullarrohr und Urwirbel eindringenden Fortsatz, 
Doch aber das Hervorwachsen aus dem dorsalen Teile des Medullar- 
rohres kurz nach Abschnürung desselben wahrnehmen. An einer Serie 
Querschnitten von einem 4 mm langen Piistiurus mdanostomus ver- 
schaffte ich mir einen klaren Ueberblick über das Auftreten der ersten 
Entwickelungsform des Spinalganglions. Am distalen Teile dieses 
Embryo um das scharf umschriebene Medullarrohr ist noch keine Spur 
vom Ganglion vorhanden ; nähern wir uns indes dem Stamme, so finden 
wir, dass der dorsale Teil des Medullarrohres sich zuspitzt, was sich 
weiteihin immer besser ausgeprägt zeigt und das Bild eines am dor- 
salen Teile des Medullarrohres aufsitzenden leistenartigen Zellen- 
stranges bietet. Dieser Zellenstrang ist als die erste Anlage des Spi- 
nalganglions zu betrachten. Diese sich immer mehr absondernde Leiste 
ist am ventralen Teile in enger Verbindung mit der Substanz des 
Medullarrohres und die Anordnung der Zellen der Leiste entspricht 
der Richtung des Hervorwachsens aus -dem dorsalen Teile des Medul- 
larrohres. Dieser leistenformige Zellenstrang fängt gegen das proxi- 
male Ende an sich abzuplatten ; es wachsen nämlich an der Rückseite 
des Medullarrohres die Zellen mehr seitwärts, infolgedessen das Er- 
scheinen des Ganglions hier sich anders gestaltet; es ist nämlich ein 
helmformiges Zellenblatt, welches sich zwischen Keimblatt und Medul- 
larrohr befindet. Sowohl die Ganglienleiste wie auch das Zellenblatt 
sind ununterbrochene zusammenhängende Gebilde. An einer anderen 
Querschnittsserie zeigt sich das Auftreten des Ganglions im wesent- 
lichen ganz in derselben Weise. Am proximalen Teile des Embryo 
bilden die Spinalganglien von der Mittellinie des dorsalen Teiles des 
Medullarrohres auslaufende und an die hintere seitliche Wand des 
Medullarrohres bis in die Nähe der Urwirbel sich erstreckende starke 
Zellenstränge. Diese an beiden Seiten ähnliche und zusammenhän- 



206 Önodi, 

gende Ganglienkette wird distalwärts immer schwächer, so dass am 
distalen Teile des Embryo an der Rückseite des schon geschlossenen 
Medullarrohres keine Spur einer Anlage des Spinalganglions anzu- 
treffen ist. Ein dritter, ebensolanger Pristiurusembryo zeigte dieselben 
Verhältnisse, zugleich schon jene im vorgeschrittenen Stadium auftre- 
tende Aenderung, dass sich am proximalea Teile an der zusammen- 
hängenden Ganglienkette der Vorläufer der zunächst folgenden, seg- 
mentartigen Abschnürung bemerkbar macht; es verschmälert sich 
nämlich der dorsale Teil des Ganglions, während derselbe sich am 
ventralen Teile verdickt 

An einer Querschnittserie eines 2 mm langen ScyUiumemhrjo war 
das MeduUarrohr schon geschlossen, aber die beschriebene Entwicke- 
lungsform des Ganglions war noch nicht vorhanden. An der Quer- 
schnittserie eines älteren SV» mm langen Scylliumembryo war am 
proximalen Teile schon die beiderseitige Ganglien kette so ziemlich 
entwickelt, diese dem distalen Ende zu folgend; es zeigten sich nicht 
jene schönen Uebergangsformen, wie diese sich bei den Pristiurus- 
embryonen vorfanden. Es war hier nämlich die Auflockerung des 
dorsalen Teiles der MeduUarsubstanz wahrnehmbar; man gewann ein 
solches Bild, als löse sich der dorsale Teil des Medullarrohres auf. 
Am distalen Teile ist das MeduUarrohr vollständig rund, keine Spur 
von einer Ganglienleiste. 

An der Querschnittserie eines 3Vs mm langen Torpedoemhrjo ist 
das Auftreten der unpaaren Ganglienleiste am dorsalen Teile des Me- 
dullarrohres nicht zu finden. In proximaler Richtung zeigt sich aber 
schon, dass die peripherische Zellenreihe des dorsalen Teiles des Me- 
dullarrohres sich aufzulockern beginnt und sich absondernd gegen die 
Seite wächst. Am proximalen Teile findet sich schon das Wachstum 
dieser einzellenreihigen Ganglienplatte als doppelseitige Ganglienkette 
ausgeprägt. 

An den Querschnitten eines ungefähr 7 mm langen PrisHurus 
mdanostomus hat sich im proximalen Teile des Medullarrohres die 
doppelseitige Ganglienkette bereits von der Mittellinie des dorsalen 
Teiles des Medullarrohres abgeschnürt und schmiegt sich beiderseits 
an das MeduUarrohr. Auch die Einschnürung beginnt bereits und 
namentlich ist dieselbe am Nachhirne so weit vorgeschritten, dass die 



Entwickelang der Spinalganglien etc. 207 

in der Serie abwechselnd erscheinenden Spinalganglien an ihren dem 
Medullarrohre näher liegenden dünneren Teilen durch einen kleinen 
Zellenstrang verbunden sind, welcher sich an Querschnitten als selb- 
ständiger Zellenstrang präsentiert Am distalen Teile des Embryo 
iiängt noch die doppelseitige Ganglienkette mit der Mitte des dor- 
salen Teiles des Medullarrohres zusammen. Die Spinalganglien 
wachsen stark seit- und ventralwärts, der ventrale Teil verdickt sich, 
der dorsale verdünnt sich und schmiegt sich an die Wand des Me- 
dullarrohres, ohne jedoch mit derselben in eine festere organische 
Verbindung zu treten. An den Frontalschnitten eines eben so langen 
Pristiurus zeigten sich an denjenigen, wo der Schnitt eben den ven- 
tralen Teil traf, die Spinalganglien als beiderseits abgesonderte, 
zwischen Medullarrohr und Urwirbel sich befindende Zellenstränge. 
An den den dorsalen Teil getroffen habenden Schnitten befinden sich 
die Spinalganglien an beiden Seiten des Medullarrohres, sie hängen 
jedoch mit demselben nicht zusammen. Die Einschnürung ist ziemlich 
vorgeschritten, so dass nur noch einige Zellen die Verbindung zwischen 
den einzelnen Ganglien vermitteln. Bei einigen fehlt auch dies und 
die Nachbargan^lien spitzen sich gegeneinander zu. An Querschnitten 
eines 8 mm langen Pristiurus findet sich am distalen Teile noch die 
doppelseitige Ganglienkette mit dem dorsalen Teile des Medullar- 
rohres in Verbindung. Am proximalen Teile sind die Spinalganglien 
vom Medullarrohre schon abgeschnürt und von einander getrennt 
wachsen dieselben gegen die Ventralseite; ihren dünneren dorsalen 
Teil hält noch ein Zellenstrang zusammen, welcher ein Ueberbleibsel 
der ursprünglichen zusammenhängenden Ganglienkette darstellt 

An den Querschnittserieen von 8 und 10 mm langen Embryonen 
der Torpedo marmorata findet sich an den jüngeren in grösserem 
Umfange, an älteren nur am distalen Teile die doppelseitige Gang- 
lienkette in Verbindung mit dem Medullarrohre ; bei den meisten 10 mm 
langen Embryonen sind die Ganglien bereits vollständig abgeschnürt. 

An den Querschnitten eines 15 mm langen Pristiurus reicht am 
Mittelteile des Stammes und am distalen Teile der aus Zellen be- 
stehende dorsale Teil der Spinalganglien bis zum Medullarrohre; es 
ist jedoch zwischen Ganglion und Medullarrohr gar keine Verbindung 
zu finden. Auch am proximalen Teile grenzt der schmalere dorsale 



208 Önodi, 

Teil des Ganglions an das MeduUarrohr, jedoch treten schon hier an 
der medialen Seite die aus dem Rückenmarke hervorwachsenden hin« 
teren Wurzelfasem auf. Die wenigen Wurzelfasern sind nicht weit 
verfolgbar; es zeigen auch ohnehin die Spinalganglien ebensowenig 
dort Streifung, wo dieselben bereits aufgetreten, wie dort, wo sie auch 
nicht beobachtet werden können. Gut bemerkbar sind auch die vor- 
deren Wurzelfasem, wie dieselben als feine Fäden aus dem seitlichen 
Ventralteile des MeduUarrohres hervorwachsen. 

An einem 15 mm langen Scyüiumemhrjo ist am distalsten Teile 
noch keine Spur von der Ganglienkette zu sehen, es erfolgt aber bald 
die Auflockerung der Zellenschicht des dorsalen Teiles des MeduUar- 
rohres und das doppelseitige Wachstum. In der Höhe am distalen 
Teile des Enddarmes schnürt sich schon die doppelseitige Ganglien- 
kette ab und trennt sich vom MeduUarrohre. Gegen das proximale 
Ende des Embryo finden sich überall an der Seite des MeduUarrohres 
abwechselnd auftretende Spinalganglien mit einem dickeren mittleren^ 
schlankeren dorsalen, und ventralen Teile. Die Spinalganglien bilden 
dichte Stränge; dass deren runde Zellenelemente jedoch durch etwaige 
Fasern gestreift wären, ist nicht zu beobachten. Am proximalen Teile 
des Embryostammes ist der schlanke ventrale Teil des Spinalganglions 
unter der Chorda dorsalis dreieckförmig verdickt. Diese Zellenwuche- 
rung tritt segmentartig auf und ist besonders gegen die Mittellinie 
ausgeprägter und reichen ihre Zellen beinahe bis zu der Wand des 
grossen Bauchgefässes. Diese am distalen Teile des Spinalganglions 
zwischen der Chorda dorsalis und dem grossen Bauchgef&sse auftre- 
tende Zellenwucherung ist als die erste Auftrittsform des sympathi- 
schen Ganglions zu betrachten. 

His bestrebte sich, die von ihm beschriebene Entwickelungsweise 
als allgemein geltende hinzustellen, daher behauptet er, dass dieselbe 
auch bei Scylliumembryonen statthabe, ohne jedoch die Wirklichkeit 
der Angaben Balfour's zu bezweifeln. Insofern beim Huhne die Spi- 
nalganglien aus dem dass äussere Keimblatt mit dem MeduUarrohre 
verbindenden Substanzstreifen entstehen^ legt er auch bei ScylUam- 
embryonen dem während des Schlusses des MeduUarrohres sich Qber- 
biegenden TeU dieselbe Bedeutung bei. 

Im Laufe meiner Untersuchungen gewann ich vollständige 6e- 



Entwickelnng der Spinalganglien etc. 209 

wissheiti dass die Aogaben Balfour's bezüglich des ersten Auftretens 
der Spinalganglien vollkommen richtig sind. Es ist im Sinne Balfour's 
thatsächlicb die vom dorsalen Teile des Medullarrohres ausgehende 
Zellen Wucherung als Vorläufer des peripherischen Nervensystems zu be- 
trachten. Balfour betrachtet diesen Vorläufer als embryonale Anlage 
der hinteren Wurzeln ; in diesem Punkte ist unsere bescheidene Ansicht 
jedoch eine andere, wir halten diesen für die erste Form der Spinal- 
ganglien, und gebrauchen daher die Benennung : Ganglienleiste, Gang- 
lienkette. Das erste Auftreten der Ganglienleiste beobachtete ich an 
den oben beschriebenen jungen Pristiurusembryonen, an derselben Stelle 
und in derselben Form, wie es von Balfour beschrieben ist. Indessen 
konnte ich die dorsale Zuspitzung des Medullarrohres, diese erste aus- 
geprägte Form der Zellenwucherung an den oben angeführten jungen 
Torpedo- und Scylliumembryonen nicht beobachten. Es zeigte sich ein- 
mal die Auflockerung des dorsalen Teiles des Medullarrohres, ein an- 
deresmal wieder die Auflockerung und Absonderung der Zellenschicht 
des dorsalen Medullarteiles. Es entwickelt sich demnach die Ganglien- 
leiste oder Ganglienkette aus den Zellen des dorsalen Medullarteiles 
grösstenteils in der Mittellinie, wächst seitlich an der Dorsalfläche des 
Medullarrohres gegen die Ventralseite, im ventralen Ende sich ver- 
dickend, im dorsalen sich verdünnend und die Mähe der Urwirbel 
erreichend schliesst sie sich vollständig ab. Der Abschnürung geht 
die segmentartige Einschnürung an der doppelseitigen Ganglienkette 
voraus, deren Producte aus den bleibenden Spinalganglien und aus der 
sehr rasch schwindenden, die Spinalganglien verbindende Commissur 
bestehen. 

(SchlnsB folgt). 



■*♦«• 



htlrutloul« MoBAtnehHft f. Anat. «. Hi>t I. 1^ 



Referate 

▼on 
W. Krause. 



O. Schwalbe, Lehrboeh der Anatomie der Sinnesorgane. J^ 

gleteh als dritte Abteilung des eweiten Bandes von HoffmanfCs 
Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Zweite Auflage. Erlangen, 
Besold. Erste Lieferung. 1883. 216 S. in 8. — 7 Mk. 

Nach längerer Pause erscheint wieder eine neue Lieferung der 
zweiten Auflage des zweiten Bandes der Hoffmann'schen Uebersetzung 
von Quain^s Anatomie. Die vorhergehenden, von Schwalbe nach HofT- 
mann^s frühzeitigem Tode übernommenen Lieferungen sind allgemein 
bekannt. Selbstverständlich liegt wiederum ein vollständig neuge- 
schriebenes Werk vor. 

Hier beschränkt sich Ref darauf, einige Punkte zu besprechen, 
in denen Schwalbe Neues bringt, namentlich aber solche, bei denen 
wesentliche Abweichungen von anderweitigen Darstellungen wie z. B. der- 
jenigen des Ref. in dessen Handbuch der Anatomie (1876 — 81) hervortre- 
ten. Hierin soll nicht etwa eine Kritik gegeben sein, sondern nur eine 
vielleicht nützliche Zusammenstellung der auf dem vieldurchforschten 
Gebiet der Sinnesorgane zur Zeit schwebenden Controversen. 

Die vorliegende Lieferung umfasst die Anatomie und Histologie 
der Tastorgane und Nervenendigungen in der Haut, ferner der 
Geschmacksorgane, des Geruchsorganes und des Augapfels. Ent- 
wickelungsgeschichtliche Einleitungen sowie viele eingestreute Be- 
merkungen zeigen, dass die Bearbeitung der in den modernen Hand- 
büchern zur Herrschaft gelangten genetischen Methode in der Anatomie 



Referate. 211 

des Menschen folgt (— vergl dagegen die Bemerkungen von H. von 
Meyer *], — u. a. diese Monatsschrift, Heft 2, S. 81). 

Was die Tastorgane anlangt, so ist die Einteilung der Termi- 
nalkörperchen folgende: 1. Vater'sche Korperchen. — 2. Endkolben: 

a. einfache Endkolben (cylindrische Endkolben und Eolbenkörperchen) ; 

b. zusammengesetzte Endkolben (kuglige Endkolben und Genit^lner- 
venkSrperchen). — 3. Tastkörperchen. 

Indessen stellt sich nach dem Verf. der innere Zusammenhang 
der Dinge noch etwas complicierter heraus. Zunächst ist eine Gruppe 
von Termin alkörperchen dadurch charakterisiert, dass sie einer aus 
dem Epithel abgelösten Epithelinsel entsprechen. Die Zellen, aus 
denen sie bestehen, sollen nämlich durchaus nicht nervöser, sondern 
epithelialer Natur sein. Hierher werden die Grandry'schen Körperchen 
und die Tastkolben der Wasservögel gerechnet. 

Diese Anschauung stützt sich ausschliesslich auf eine Beobachtung 
Izquierdo*s an Enten-Embryonen. Ref., der die Prüfung wiederholte, 
hat schon längst gezeigt, dass zu der fraglichen Zeit die betreffenden 
Grandry'schen Eörperchen keineswegs einfache Zellenhaufen mehr sind, 
auch nicht an der Oberfläche der Hautpapillen liegen, sondern schon 
?iel weiter ausgebildet, tief in die Cutis eingesenkt und von Izquierdo 
einfach übersehen worden sind. 

Darum können die Zellen ihrer Innenkolben doch Abkömmlinge 
des Ectoderms sein, die in weit früherer Embryonalzeit sich abge- 
trennt hätten; nur fehlt dafür die directe Beobachtung und dasselbe 
mQsste dann ebensowohl für diejenigen Zellenhaufen gelten, aus denen 
die embryonalen Endkolben, Vater'schen Körperchen und Tastkörper- 
chen bestehen. — Zu einer Abtrennung der Grandry'schen Körperchen 
and der Tastkolben von den Tastkörperchen würde hieraus also keine 
weitere Motivierung zu entnehmen sein. 

Die übrigen Terminalkörperchen zerfallen in solche mit einfachem 
oder höchstens gegabeltem Innenkolben : cylindrische Endkolben, Kol- 
l)enkorperchen, Endkapseln, Vater'sche Körperchen, Herbst'sche Kör- 
perchen, Key-Retzius'sche Körperchen. Zweitens in solche mit zusam- 
mengesetztem Innenkolben : kuglige Endkolben, Genitalnervenkörperchen 



^) Biologisches Gentralblatt 1883. Bd. m. 8. 353. 

14' 



212 Beferate. 

und Tastkörperchen. Zweifelhaft bleibt die Stellung der Gelenkner- 
venkörperchen und der Leydig'schen Körperchen. 

Obige Einteilung stützt sich auf eine Vorstellung über den Bau 
der TastJcörperchent wonach deren Innenkolben durch den vielfach ver- 
zweigten, gewundenen und verschlungenen Verlauf von knopfförmig 
endigenden Tenninalfasem aufgebaut wird, die (jede) von einem sehr 
dünnen Innenkolben eingescheidet werden ; das Ganze wird dann durch 
eine bindegewebige Kapsel zusammengehalten. — Mit dieser Auffassung 
stehen zunächst die Tastkolben im Widerspruch, deren Querstreifang 
so sehr an Tastkörperchen erinnert, dass sie schon ohne weiteres als 
solche angesprochen worden sind. Femer kann man durch Kochen 
mit Ghlorwasserstoffsäure von 0,4 % die Tastkörperchen zwar in eine 
Säule quergestellter Zellen, nicht aber in wurmförmige, sich durch- 
schlingende Innenkolbenäste zerlegen. 

Die Abtrennung der Kdbenkörperchen von den cylindrischen End- 
kolben scheint dem Verf. unnötig; sie lässt sich indessen durch Ver- 
gleichung beider Objecte am Mikroskop besser begründen, als durch 
die vom Ref. versuchte theoretische Auseinandersetzung der Differenzen. 

Die Endkapsdn unterscheiden sich nach dem Verf. gar nicht von 
kleinen Vater'schen Körperchen, — factisch jedoch durch die auffallend 
geringe Anzahl ihrer Kapseln, die viel kleiner ist als bei den kleinsten 
Formen der Vater'schen Körperchen. 

In betreff der Vater^schen Körperchen betrachtet der Verf. mit 
Key und Retzius die Lamellen als Doppelkapseln. Abgesehen davon, 
dass die Zahl der Kerne hierfür längst nicht ausreicht, hat Ref. schon 
früher (1880) erläutert, wie der scheinbare Befund einer interlamel- 
laren Spaltung zu stände kommen kann. 

Die Angabe Amdt's, wonach die Vater*schen Körperchen Erwach- 
sener keine Blutgefässe haben sollen, war wohl unnötig zu registrieren, 
da alle übrigen Beobachter diese Gefässe kennen und beschreiben. 
Auch sind sie vom Ref. injiciert worden. 

Den Innenkolben der cylindrischen Endkolben schrieb Ref. eine 
Zusammensetzung aus Längskolbenzellen zu. Eine directe Aufblätte- 
rung in solche schien unnötig, da die Verwandtschaft mit den Vater'- 
schen Körperchen eine so nahe ist, dass man wirklich keinen Grund 
sieht, an der Identität der Structurverhältnisse zu zweifeln. 



Beferate. 213 

Die Tastkolben stehen me ge&agt den Tastkörperchen sehr nahe; 
von den Grandry'schen Körperchen unterscheidet sie (Bef.) die platte 
Beschaffenheit der Zellen und Kerne ihres Innenkolbens, welche wie- 
demm die auffallige Querstreifung des letzteren bedingt 

Die Genitainervenkörperchen sollen sich nach dem Verf. in betreff 
ihrer Innenkolben an die kugligen Endkolben anschliessen. Dies an- 
genommen, so stellt sich zunächst heraus, dass bei Tieren mit cylin- 
drischen Endkolben zugleich Genitainervenkörperchen vorkommen, und 
zwar wie Verf. hervorhebt, an einem und demselben Nervenstämmchen 
des Penis oder der Glitoris. Natürlich wird man dem einfachen End- 
kolben die (geringe) Tastempfindlichkeit der Genitalschleimhaut, dem 
compliciert gebauten nervösen Endapparat die specifische Empfindung 
zuzuschreiben geneigt sein (Ref.)- 

Weder innerhalb der Grandry'schen Körperchen noch an den 
Haarbälgen endigen die Terminalfasern in Zellen (Tastzellen), sondern 
vielmehr stets ewischen den Zellen. 

Man sieht, dass die Bedeutung der schwebenden Gontroversen 
bei den terminalen Körperchen keine erhebliche ist und vielmehr im 
Ganzen eine erfreuliche Uebereinstimmung besteht. Wenn Verf. in 
physiologischer Hinsicht noch die Frage aufwirft, ob die Tastkörper- 
chen und Endkolben dem Drucksinn und Temperatursinn zugleich 
dienen oder nur einer von diesen beiden Qualitäten der Tastempfin- 
dung, so kann nach des Ref. Meinung hierüber kein Zweifel bestehen. 
Denn in derVola manus, Planta pedis und Gonjunctiva sind diese Ter- 
minalkörperchen der einzige nervöse Endapparat, welcher vorhanden 
ist, wogegen die Vater'schen Körperchen von Temperaturschwankungen 
nicht wohl erreicht werden können. 

Cylindrische Endkelben hatte Ref. vom Rtlssel des Maulwurfes be- 
schrieben und in den angeblich nervösen Epithelzapfen rudimentäre 
Schweissdrüsen vermutet Obgleich Schwalbe auch im Rüssel des 
Schweines cylindrische Endkolben beschreibt, sollen doch daneben 
zwei Formen interepithelialer Nervenendigung vorhanden sein, nämlich 
1> Endknöpfe, 2. Terminalscheiben, wie in den Grandry'schen Körper- 
chen. Dadurch, dass der Verf. an einer neuen Fundstelle terminale 
Körperchen nachwies, wo bis dahin nur sehr zweifelhafte Nerven- 
endigungen in den Vordergrund traten, steigert sich die Möglichkeit 



214 Befente. 

um nicht zu sagen Wahrscheinlichkeit, dass Endkolben noch an man- 
chen Stellen aufgefunden werden mögen, wo sie bisher solchen Unter- 
suchern entgingen, welche sie nicht schon anderswoher kannten. 

In betreff der ganz kürzlich in den untersten Zellen der mensch- 
lichen Epidermis beschriebenen Nervenendigung mit je zwei Endknöpfcben 
enthält sich der Ve^f. aus Mangel eigener Untersuchungen jedes Ur- 
teiles. Ref. kennt zufällig die merkwürdigen Bildungen und kann nur 
so viel sagen, dass es sicher keine Nerven sind. 

Geschmacksorgane. Der centrale Fortsatz der Geschmacks- 
zellen ist häufig an seinem centralen Ende dichotomisch geteilt Verl 
fügt hinzu, dass Engelmann solche Zellen „Gabelzellen** nenne. Diesen 
Ausdruck hat aber Engelmann für dergleichen Zellen mit peripherisch 
gerichteten, dichotomischen Fortsätzen beim Frosch verwendet; die- 
selbe Form beschrieb dann Ref. unter demselben Namen vom Menschen. 
Ebenso rührt die erste Beschreibung der Geschmacksknospen aus deu 
Fimbriae linguae des Menschen vom Ref. (1870), nicht von Ajtai (1872) 
her. Wie leicht bei einer ausgedehnten Publication solche kleine Ver- 
sehen sich einstellen können, weiss Ref. aus eigener Erfahrung leider 
nur zu gut So sind z. B. die Geschmacksknospen in den Fimbriae 
linguae (beim Schwein) von Schwalbe ^) zuerst gesehen worden, nicht 
wie Ref. irrtümlich angenommen hatte, durch v. Wyss beim Kaninchen. 

Was die Nervenendigung anlangt, so kann offenbar aus den Ex- 
perimenten V. Vintschgau's nichts über die eigentlich nervöse Natur 
der Gescbmackszellen gefolgert werden. Denn die vermöge der Ner- 
vendurchschneidung erzeugte Degeneration der Epithelien erstreckt 
sich auch auf die benachbarten, mit Plattenepithel überkleideten Par- 
tieen, führt sogar zur Bildung kleiner Geschwüre^ weil ohne Zweifel 
auch einfach -sensible Nervenfasern von der Durchschneidung mitge- 
troffen werden. Ein anatomischer Zusammenhang der Nervenfasern 
mit den Geschmackszellen hat noch nicht dargethan werden können; 
jedoch hat Ref. diese .Endigung nicht im allgemeinen verneinen, son- 
dern nur das negative Resultat seiner Untersuchungen am Menschen 
hervorheben wollen. 

Das merkwürdige Vorkommen von Geschmacksknospen im Epithel 



>) Archiv f&r mikroskopische Anatomie. 1868. Bd. IV, S. 168. 



Befeiate. 215 

der hinteren Flache der EpigloUis ist ebenfalls vom Ref. zuerst nach- 
gewiesen worden. Yerson hatte zwar eine gute Abbildung dieser Organe 
gegeben, im Text aber gesagt: «ob diese Gebilde Ausführungsgänge 
von acinösen Drüsen sind, konnte ich nicht entscheiden.*' 

Geruchsorgane. H. v. Meyer hatte einen individuell verschieden 
entwickelten Wall im Meatus narium medius beschrieben, welcher 
von dem vorderen Ende der Ursprungsstelle der mittleren Muschel 
abwärts und nach vom verläuft Meyer und Schwalbe bezeichnen den 
Wall als Agger nasi und letzterer homologiaiert denselben der unteren 
oder vorderen Muschel der Säugetiere. Bei hält dies für unrichtig, 
weil die untere Muschel einen besonderen, aus einem eigenen Ossifi- 
cationspunkte entstehenden Knochen darstellt und bei Säugetieren 
auch ihrer Lage nach unzweifelhaft der Concha inferior des Menschen 
entspricht -- In betreff der Nebenhöhlen der Nase ist der Verf. ge- 
neigt, bei der älteren Anschauung stehen zu bleiben, wonach ihre 
Bedeutung in einer Entlastung der vorderen Kopfhälfte zu suchen ist 
Freilich betrage dieselbe nur etwa 1 o/o, aber der menschliche Kopf 
bei auch sehr genau aequilibriert. Hef. möchte dabei zunächst auf 
die häufigen Fälle verweisen, in denen schwere Geschwülste des Ober- 
kiefers (wie z. B. von dem verstorbenen Zöllner in Leipzig), ohne die 
Aequilibrierung zu stören, getragen werden. Auch ist die mechanische 
Function der fraglichen Nebenhöhlen durch Braune und Glasen doch 
so exact nachgewiesen, dass nur noch gefragt werden könnte, ob die 
unzweifelhafte Auspumpung der Nebenhöhlen bei der Inspiration von 
physiologischer Wichtigkeit für das Riechen sei oder nicht Dass für 
des Verf.'s Ansicht die vergleichend-anatomischen Thatsachen, z, B. die 
enorme Entwickelung der Nebenhöhlen beim Elephanten ins Gewicht 
faUen, soll damit nicht bestritten werden. 

In betreff der RiecheeUen schweben ähnliche Zweifel wie bei den 
Geschmackszellen. M. Schnitze hatte seinerzeit den varicösen cen- 
tralen Fortsatz der Stäbchenzellen nicht bis zur Continuität mit Ner- 
venfasern verfolgen können. Die Cylinderzellen wurden von M. Schnitze 
als nicht- nervöse Stützzellen aufgefasst und anfänglich consequenter- 
weise auch die Zapfen der Retina als stützende Organe betrachtet 
Heute ist die Homologisierung der retinalen Stäbchenzellen und Zapfen- 
zellen mit den Stäbchen- und Cylinderzellen der Regio olfactoria eine 



216 Referate. 

bei weitem mehr gesicherte ; man muss also sagen, dass eine Beziehung 
der Cyiinderzellen zum Riechen mindestens ebensowohl angenommen 
werden könne, als für die sog. Riechzellen. Es braucht ja nicht gerade 
eine anatomische Continuität vorhanden zu sein. Die wesentliche 
Frage an diesem Ausgangspunkte aller unserer heutigen Anschauungen 
über Sinnesepithelien ist o£Penbar: wie endigt der centrale Fortsatz 
der Riechzellen? Ref. hat die Frage dahin beantwortet, dass ein 
kleiner, der Schleimhaut eingezahnter Kegel (Fusskegel) vorhanden 
sei, gerade wie der Zapfenfaserkegel in der Retina, lieber diesen wich- 
tigsten Punkt geht der Verf., anscheinend ohne dessen Bedeutung za 
würdigen, mit der Bemerkung hinweg, dass die fraglichen centralen 
Fortsätze „wie abgeschnitten^ aufhören. 

Sehorgan. Als Augendurchschnitt giebt der Verf. eine schema- 
tische Figur, ohne wie es scheint Gewicht darauf zu legen, dass die 
Dimensionen mit den von ihm angenommenen Maassen. des Bulbos 
keineswegs übereinstimmen. Die Tiefe der vorderen Augenkammer, 
die Dicke der Linse sowie der Augenhäute am hinteren Pole des Bulbus 
sind sämtlich zu gering ausgefallen, die Glaskörperaxe, in welcher 
sich die Fehler summireu; dafür entsprechend zu lang. Ref. verweist 
zugleich auf seine eigene naturgetreue Abbildung ^) eines Augendurch- 
schnittes. — Das Gewicht und Volumen des Bulbus giebt der Verf. 
nach Henle an, ohne zu bemerken, dass letzterer niemals eigene Be- 
stimmungen hierin vorgenommen hat, vielmehr in den Noten namentlich 
auch auf G. Krause verweist. 

In betreff des Photaesthesin (Sehpurpur) sagte der erste Referent *), 
dass nach der von BoU neuentdeckten Thatsache die Aussenglieder 
der Retinastäbchen des Frosches eine rötliche „Eigenfarbe besitzen, 
welche am Lichte in wenigen Augenblicken erst deutlich gelbrot, dann 
gelb wird und endlich ganz verschwindet." Schwalbe schreibt gleich- 
wohl die Entdeckung jener Veränderlichkeit am Lichte Kühne zu. 
Und doch hat letzterer selbst, so weit Ref. zu übersehen vermag, sich 
niemals mehr vindiciert, als den Nachweis, dass die Farbe von 
einem ausschliesslich durch Licht veränderlichen Farbstoff^ einem 



^) Handbuch der menschlichen Anatomie, Bd. U. 1879. S. 354. 
') Kfister, Hofinann's Jahresbericht der Physiologie, 1877. S. 142. 



Referate. 217 

chemischen Körper abhängig sei — nicht etwa eine Interferenzer- 
scheinung ^). 

In der Retina unterscheidet der Verf. nur sechs Schichten: 
Nervenfaserschicht, Ganglienzellenschicht, innere reticuläre Schicht, 
Kömerschicht, äussere reticuläre Schicht und die Epithelschicht oder 
Schicht der Sehzellen. Die Membrana limitans interna wird als Margo 
limitans bezeichnet, weil die Membran continuierlich mit den radialen 
Stützfasern zusammenhängt. Während Henle seiner Zeit eine beson- 
dere Membrana hyaloidea leugnete, eine Membrana limitans (interna 
s. hyaloidea) aber statuierte, erkennt Schwalbe umgekehrt die erstere, 
dagegen nicht die letztere als selbständig an. 

Die Zahl der GanglieneMm taxiert der Verf. viel geringer als 
diejenige der Sehnervenfaseru; folglich müsse es eine directe Einstrah- 
lung der letzteren in andere Retinaschichten geben. 

Die Schätzung des Rel führte umgekehrt zu dem Resultat, dass 
mehr Ganglienzellen als Opticusfasern vorhanden seien; es waren 
dabei die letzteren zu einer Million angenommen. Directe Zählungen 
haben seitdem bekanntlich weniger doppeltcontourierte (etwa 400,000), 
aber vermutlich ebenso zahlreiche (Ref.) marklose Nervenfasern ergeben. 
Da die Anzahl der Stäbchen mindestens um das hundertfache grösser 
ist, als diejenige der Opticusfasern (Ref.), so ist das einfache physio- 
logische Schema, wonach jedes Stäbchen das Ende einer Opticusfaser 
darstellt, vollkommen unhaltbar geworden. Ueber die Anzahl der 
Zapfen mag hier gleich bemerkt werden, dass sie weit grösser ist, als 
die Angabe von Salzer lautete (3,360,000). Denn Salzer untersuchte 
die zerfliessende Retina neugeborener Kinder frisch und fand deshalb 
zu wenig Zapfen; für den Erwachsenen sind etwa 7 Millionen anzu- 
nehmen (Ref.). Jedenfalls ist die Anzahl sehr viel grösser als diejenige 
der Opticusfasern und Ganglienzellen. 

Die innere reticuläre Schicht besteht, woher der Verf. zweckmässig 
ihren Namen nimmt, aus netzförmigem Bindegewebe. Die radialen 
StQtzfasern stehen mit dem Netzwerk in keiner Verbindung, worin der 
Verf. und Ref. übereinstimmen. Abzuleiten ist dies spongiöse Gewebe 
von der innersten Lage der (inneren) Kömer, die W. Müller als 



') Biologisches Centnlblatt. Bd. I. S. 480. 



218 B^femte. 

Spongioblasten bezeichnet; sie färben sich intensiver in manchen 
Tinctionsmitteln, als die übrigen Körner. 

Die bei manchen Tieren bemerkbare Schichtung der reticulären 
Substanz fuhrt Verf. mit Recht auf eine Verdichtung zurück, indem 
die Maschen enger, die Bälkchen oder Fasern dicker werden. 

Die äusserste Lage der Kömer (oder inneren Kömerschicht) 
hat unzweifelhaft eine grosse Aehnlichkeit mit kleinen Ganglienzellen ^). 
Der Verf. lässt die anfangs chorioidealwärts verlaufenden Protoplasma- 
fortsätze der (inneren) Kömerzellen sich teilen und in der Retina- 
Ebene sich ausbreiten um in die äussere reticuläre Schicht ein- 
zutreten. 

Die äussere reticuläre oder subepüheliale Schicht stellt nach dem 
Verf. ein feines Reticulum dar, das sich von der inneren reticulären 
Schicht dadurch unterscheidet, dass es Kerne mit umgebendem Zellen- 
Protoplasma einschliesst ; sie erscheinen an Flächenpräparaten als 
sternförmige Zellen, deren reich verästelte Ausläufer sich unter einander 
zu einem feinen Netzwerk verbinden. Dieselbe Beschreibung hatte 
Ref. (1876) von dieser Schicht gegeben, auch eine Abbildung hinzu- 
gefügt, und sie als Membrana fenestrata bezeichnet; schon früher 
(1874) bildete Schwalbe diese Zellen vom Pferde ab. 

Ref. erfreut sich dieser Uebereinstimmung um so mehr, als sie 
einen in betreif der Nervenendigung in der Retina nicht unwichtigen 
Punkt berührt Nach den meisten Autoren seit M. Schnitze stellte 
nämlich diese früher als kömig betrachtete Schicht einen wesentlich 
nervösen Plexus dar, aus welchem Fäserchen sich mit den Zapfen- 
und Stäbchen kegeln verbinden. Ref. hat diese Auffassung aus mehreren 
Gründen nicht zu teilen vermocht. Erstens, weil die Schicht aus 
Zellen besteht, deren anastomosierende Ausläufer an manchen Orten 
kurz und breit oder aber lang und dünn sind. Zweitens wegen des 
nach Ansicht des Ref. unzweifelhaften Zusammenhanges der sternför- 
migen Zellen einerseits mit den radialen Stützfasern, andererseits mit 
den Zapfen- und Stäbchenfasem. Solchen Zusammenhang bestreitet 
nun Schwalbe freilich auf das Entschiedenste, lässt auch, wie früher 



^) E)b sind dies die multi polaren Zellen von Dogiel — s. diese Monatsschrift. 
S. 163. 



Eeferate. 219 

H. Maller, M. Schultze und deren Nachfolger die Radialfasern sich an 
der Membrana reticularis (s. limitans externa) inserieren. Ref. aber 
hält die HoShnng fest, dass jetzt, nachdem jener nervöse Aussenplexus 
aufgegeben werden muss, zu Gunsten eines Netzes sternförmiger Stütz- 
Zellen, auch über die Lehre von jenem Zusammenhange bald neues 
Licht sich verbreiten wird, zumal es heute viel leichter ist als 1868, 
hinlänglich feine Schnitte von der Retina anzufertigen. Die äusseren 
Fortsätze der kleinen Ganglienzellen, welche die Körnerschicht enthält, 
werden, wie schon gesagt, für Protoplasmafortsätze erklärt: sie ver- 
laufen radiär bis zur subepithelialen Schicht, teilen sich und die Aeste 
biegen in die £bene der letztgenannten Schicht um. Wegen ihrer 
Teilung können sie nicht als Axencylinderfortsätze betrachtet werden. 

Ueber die glaskörperwärts gerichteten feinen Fortsätze sagt 
Schwalbe, dass sie ungeteilt, zur Varicositätenbildung geneigt und für 
Axencylinderfortsätze zu halten seien, die weit in die innere reticuläre 
Schicht verfolgt werden konnten, „ohne dass Verbindungen mit Nach- 
barteilen hätten nachgewiesen werden können. Ein selbständiger Ver- 
lauf dieser Fasern zur Nervenfaserschicht ist deshalb mindestens ebenso 
wahrscheinlich, als der vielfach behauptete und doch nicht nachge- 
wiesene Zusanmienhang mit den Ausläufern der Ganglienzellen^ der 
Ganglienzellenschicht ! 

Was die glaskörperwärts von der Membrana reticularis (s. limi- 
tans externa) gelegene Schicht der Stäbchen- und Zapfenkömer anlangt, 
80 erwähnt Verf. beiläufig auch den Aal, um den sich gerade eine 
Tagesfrage dreht. Die Zapfen dieses Tieres waren zuerst von Nunne- 
ley (1858), dann vom Ref. ^) beschrieben und abgebildet, während der 
Verf. Kühne und Krause bei dieser Gelegenheit citiert. Dass die Retina 
des Aales, abweichend von allen sonst mit Ausnahme der Säugetiere 
bekanntlich anangischen Netzhäuten, zahlreiche Blutcapillaren ftlhrt, 
zeigte Ref.'); es wurde diese Angabe von W. Müller (187ö) bestätigt 
und auf einige nicht näher bestimmte Chelonier ausgedehnt 

Schwalbe (S. 121) schreibt dagegen die Beobachtung Kühne und 
Denissenko zu. Letzterer hatte die Verbreitung der Blutcapillaren auf 



^) Die Membrana feneatrata der RetiDa. 1868. Fig. 27. 

>) Die Membrana feneatrata der Betina. 186a S. 28. Fig. 87. 



220 Befente. 

die äussere Eörnerschicht des Aales sich erstrecken lassen in der 
Voraussetzung, dass sich diese wie bei Knochenfischen als eine mehr- 
schichtige Lage von kleinen runden Körnern zeige. Ref. dagegen 
rechnete diese gefässhaltige Lage zu den (innern) Körnern und be- 
schrieb als Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht eine einfache Lage 
weit grösserer Kerne, die von Denissenko übersehen worden waren. 
Letzterer hat sie später als Teil der Innenglieder gedeutet, weil sich 
die kleinen Körner der tiefen Schicht intensiv mit Haematoxylin färben. 
Das ist richtig, für die vorliegende Frage an sich aber ofifenbar irre- 
levant — um so mehr, als auch die Zapfenkörner des Ref. sich recht 
schön blau färben lassen. Ohne Zweifel ist die Sache so, dass beim 
Aal, einem im dunkeln lebenden Tiere, sich die Zapfenzellen (und 
Stäbchenzellen) noch nicht in ihre späteren Bestandteile differenziert 
haben, die bei allen höheren Tieren als Stäbchen -Zapfenschicht und 
sog. äussere Körnerschicht erscheinen. Dem entsprechend ist auch 
die Membrana reticularis (s. limitans externa) sehr zart. Wollte man 
dieser Deutung nicht folgen, so müsste man das bisher sog. Zapfen- 
innenglied des Aales als Zapfen -EUipsoid, das vom Ref. sogenannte 
Zapfenkom als Paraboloid (Ref., 1876) deuten, die allerdings in dem- 
selben Zapfeninnengliede vorhanden sein können. — Schwalbe findet 
die Sache zweifelhaft. 

Fovea centralis. Die Zahl der Tiere mehrt sich, bei welchen 
ein solches Grübchen aufgefunden ist: Ref. hatte schon 1876 hervor- 
gehoben, dass, vielleicht mit Ausnahme der Cyclostomen, ofifenbar allen 
Wirbeltieren eine Fovea zukomme. Bei den Vögeln ist sie von H. 
Müller gefunden, bei Knochenfischen von Gulliver (1868 bei Pagellus) 
und W. Müller (1875, bei Trigla), beim Frosch sah Ref. (1875) eine 
Stelle, die nur Zapfen enthielt, Ganser (1882) eine an Ganglienzellen 
reiche Verdickung bei der Katze ; diesen Beobachtungen fügt Schwalbe 
eine Area centralis beim Schaf hinzu. Vom Chamaeleon und anderen 
Reptilien ist die Fovea längst bekannt (Knox, 1823; beim Krokodil 
Joh. Müller, 1826; Albers bei Chelonia mydas, 1808; H. Müller, 1862; 
W. Müller, 1875 u. s. w.). — Die Anzahl der Zapfen in der gefass- 
freien Stelle der Fovea des Menschen berechnete Ref. (1881) auf 4000, 
Kuhnt auf ungefähr 7000, Becker auf 13,000 ; den letzterer Schätzung 
zu Grunde liegenden Fehler hatte Ref. (1881) bereits in der zu klein 



Referate. 221 

angenommenen Zapfendicke nachgewiesen. Dass in der dünnsten Stelle 
der Fovea die Membrana fenestrata sich erhält (Ref., 1876) wird vom 
Verf. nach einem Präparate von Kuhnt erläutert. Zugleich wird be- 
tont, dass im Centrum der Fovea die Zapfenkömer erst in einiger 
Entfernung von der Membrana reticularis (s. limitans externa) auf- 
treten. 

In betreff der Endigung der Sehnervenfasem ist noch die schon 
erwähnte (S. 217) Vermutung des Verf.'s hervorzuheben, dass die Anzahl 
der Ganglienzellen kleinei» sei, als diejenige der Opticusfasem. Mithin 
könnten, da jede Ganglienzelle nur einen einzigen Axencylinderfortsatz 
besitzt, nicht alle Nervenfasern in diese Zellen eintreten, sondern ein 
beträchtlicher Teil biege direct zu den kleinen gangliösen Zellen der 
(inneren) Körnerschicht um. Ref. hält die Zahl der Ganglienzeilen für 
ausreichend (S.217) um diejenige der Opticusfasem zu decken, obgleich 
Ref. die letzteren für viel zahlreicher annimmt, als der Verfasser. 

Der Canalis Petiti liegt hinter der Zonula, nach hinten durch 
die Glaskörpergallerte, medianwärts durch den Linsenrand begrenzt. 
Durch feine Spalten in der Zonula communiciert derselbe mit der 
hinteren Augenkammer und ist von der vorderen Kammer aus z. 6. 
mit Paraffin injicierbar. Die häufig und früher auch vom Verf. ange- 
nommene Begrenzung durch die Membrana hyaloidea stellt Schwalbe 
jetzt in Abrede. 

Die scheinbare Durchkreuzung der Zonulafasern, wie sie an etwas 
dickeren Schnitten auftritt, hat darin ihren Grund, dass die aus den 
Thälern zwischen den Ciliarfortsätzen entspringenden Bündel sich zur 
vorderen Fläche der Zonula wenden, die von den Gipfeln der Ciliar- 
fortsätze kommenden dagegen zum hinteren Teile der Zonula-Insertion 
gehen. Erstere inserieren sich auf der Vorderfläche der Linsenkapsel, 
letztere am Rande derselben und einer kleinen Zone des angrenzen- 
den hinteren Teiles der Kapsel. 

Cornea. Die Hornhautzellen sind partielle endotheliale Ausklei- 
dungen eines Systems von Saftkanälchen. Ihre kernhaltige Anschwel- 
lung ragt mehr oder weniger weit in die mit Flüssigkeit erfüllten 
Hohlräume der letzteren hinein. Auch schickt die Zelle zwischen die 
benachbarten Bindegewebsbündel des Homhautgewebes plattenförmige 
Fortsätze hinein, welche die Homhautzelle selbst zu einer Flügelzelle 



222 Referate. 

gestalten. Die Bilder sternförmig verästelter, anastomosierender Hom- 
hautkörpercben, wie sie an der frischen Cornea, femer durch verdünnte 
Säuren, Goldchlorid oder als positive Silberbilder so leicht und con- 
stant zu erhalten sind, entstehen durch Niederschläge nicht in der, 
nur in der Nachbarschaft ihres Kernes mit sehr wenig feinkörnigem 
Protoplasma versehenen Zelle, sondern auf deren Oberfläche. — Verf. 
stellt sich hierdurch auf Waldeyer's Seite, im Gegensatz zu den 
meisten anderen Beobachtern. 

SclercL Den limiculus sderae von Hannover, nämlich einen hinter 
der Fovea centralis als Narbe, der embryonalen Augenspalte die Dicke 
der Sclera durchsetzenden Bindegewebsstrang nimmt Verf. in Abrede 
und glaubt an eine Verwechselung mit dem Bindegewebe, welches 
einige Aa. ciliares posteriores breves begleitet Ref. möchte gegen- 
über den so bestimmt auftretenden Angaben und Abbildungen Han- 
nover's den Funiculus sclerae wenigstens als Varietät gelten lassen, 
die allerdings, wie Ref. bezeugen kann, nichts weniger als constant ist. 

Canalis Schlemmii Den Circulus venosus ciliaris des Gomeal- 
randes erklärt Schwalbe für ein Divertikel der vorderen Ciliarnerven, 
welches für gewöhnlich mit Lymphe gefüllt, von der vorderen Augen- 
kammer aus mit nicht-diffundierenden Massen injicierbar und nur unter 
besonderen umständen, wie z. B. Strangulation, mit Blut gefüllt sei. 
Ref. muss bekennen, dass ihm die Deduction nicht ganz klar geworden 
ist. Bei einer Gommunication mit den Ciliarvenen von 0,024 mm 
Weite, wie sie der Verf. selbst angiebt, muss doch derselbe Blutdruck 
in den Ciliarvenen, in der Communicationsvene und in dem Divertikel 
sich herstellen. Folglich muss, wenn überhaupt eine offene Gommu- 
nication besteht, sich auch das Divertikel oder der Canalis Schlemmii 
permanent mit Blut füllen. Würde eine Klappen Vorrichtung, wie sie 
Schwalbe früher vermutete, an der Mündungsstelle sich befinden, so 
möchte die Sache anders liegen; eine solche Vorrichtung ist aber 
nirgends vorhanden. 

Iris. Die hintere Fläche der Iris wird von einem doppelten der 
Retina angehörigen Blatt bekleidet. Diese Pars retinalis iridis s. Pars 
iridica retinae s. Uvea besteht nämlich aus einer hinteren Lage von 
Pigmentzellen, die dem inneren Blatt der secundären Augenblase ent- 
sprechen, d. h. der eigentlichen Retina. Das Pigmentblatt der übrigen 



Referate. 223 

Retina aber wird an dieser Stelle von schwach pigmentierten , radiär 
gestellten, spindelförmigen Zellen repräsentiert, die einer streifigen 
Glaslamelle unmittelbar aufgelagert sind. Die letztgenannte Zellen- 
lage nebst der Glaslamelle oder der Membrana pigmenti von C. Krause, 
Basalmembran von Bruch ist nun aber nichts anderes , als der sog. 
M. dilatator iridis, dem eine Nervenversorgung gänzlich abgeht. Verf. 
stellt sich also, wiederum von den meisten Beobachtern abweichend, 
auf die Seite von Grünhagen, nicht ohne eine allerdings neue gene- 
tische Deutung der Befunde zu versuchen. Dass das innere, der 
eigentlichen Retina entsprechende Blatt an der Iris pigmentiert sein 
soll, scheint nicht weniger merkwürdig, als dass die sonst sechsseitigen 
Zellen des Pigmentblattes der Retina an der Iris platt und spindel- 
förmig werden. Die Spindelzellen des M. dilatator iridis fanden andere 
Beobachter durch Haematoxylin färbbar wie glatte Muskelzellen und 
Ref. glaubte (1876) eine richtigere Deutung gegeben zu haben, wie 
sie durch den Befund bei Ammocoetes und Petromyzon fluviatilis 
unterstützt wird. Die Uvea ist das vordere Ende des Pigmentblattes 
der Retina, die eigentliche Retina aber reicht nur bis zum periphe- 
rischen Rande der Iris, während sie natürlicherweise ursprünglich bis 
zur Pupille sich erstreckte. Nachuntersuchungen sind auf diesem wie 
an manchen anderen Punkten offenbar dringend erforderlich. 

Mit einer Kritik der Methoden, welche zur Darstellung der Lymph- 
bahnen des Augapfels dienen, schliesst diese Lieferung und letzterer 
Abschnitt bleibt der folgenden vorbehalten. 

Wiederholt muss werden, dass von den hier ausgesprochenen 
Zweifeln oder anderweitigen Auffassungen der Wert dieses Lehrbuches 
der Anatomie der Sinnesorgane nicht tangiert wird. 



224 Referate. 



0. Betzins, Die Gestalt des membranösen Gehörorganes des Menschen, 
Biologische Untersuchungen. Stockholm, Samson u. Wallin. 
Jahrgang 1882. S. 1—32. Tat I— H. 

Mittels 0,25 — 0,75procentiger Ueberosmiumsäure wurden die mög- 
lichst frischen Felsenbeine behandelt resp. das häutige Labyrinth ge- 
härtet und letzteres dann mit dem Skalpell isoliert Die Abbildungen 
beziehen sich auf einen 6monatlichen Embryo; solche wurden vor- 
zugsweise untersucht. Das letzte blinde Ende des Ductus cochlearis 
nennt der Verf. Lagena und homologisiert dasselbe der Lagena der 
Vögel, Reptilien und Amphibien. Dieselbe ist nicht nur der Grösse 
nach rudimentär, sondern hat auch ihre besondere Nervenendigungs- 
stelle, Papilla acustica lagenae, samt deren Nervenzweig verloren; 
ebenso fehlt dem Menschen die vom Verf. sog. Macula acustica negUcta 
im Vestibulum und deren Nerv, der Bamidus neglectus. 

Die Verhältnisse des Ductus endolymphaticus fasst der Verf. nach 
Homologie mit den übrigen Wirbeltieren dahin auf, dass der Ganalis 
utriculo-saccularis, welcher die Verbindung zwischen Sacculus ellipti- 
cus und rotundus darstellt, in den Ductus endolymphaticus einmündet, 
anstatt dass man gewöhnlich den letzteren aus den beiden Sacculi 
entspringen lässt 



Drnek Ton liMpold A B&r in L«ipsig. 



Die Retina 



yon 
W« KraHse. 



(Hierzn Taf. X und XI). 



I. Die Membrana fenestrata der Retina. 

Die Untersachungsmethoden sind in der neueren Zeit so sehr ver- 
Yollkommnet, dass der Versuch gerechtfertigt erscheinen mag, etwas 
tiefer in den Bau des wichtigsten Empfindungsapparates einzudringen. 
Als verbesserte Hülfsmittel sind zu nennen : das Chlorcdhydrat^ welches 
ich schon im zweiten Hefte dieser Monatsschrift (S. 152) in die Unter- 
suchung der Retina eingeführt habe, die Anilinfarben, namentlich 
Eosin und Säurefuchsin, die Einbettung und endlich das Mikrotom. 

Zunächst handelt es sich um die Zwischenkörnerschicht H. Müller's, 
die äussere granulierte Schicht von Henle, die äussere reticuläre Schicht 
von Schwalbe und Gegenbaur, meine Membrana fenestrata. 

Man kann in der Geschichte der Lehre vom Bau der Retina bis- 
her drei Perioden unterscheiden. Die erste, ausschliesslich auf Unter- 
suchung des frischen Organes basierte, reicht bis zur Einführung der 
Chromsäure (als Härtungsmittel überhaupt durch Hannover, 1840) und 
H. Müller (1856). Die zweite oder die Chromsäure -Periode geht bis 
zur Entdeckung der Eigenschaften der Ueberosmiumsäure durch M. 
Schultze (1866). Wir wollen diese dritte die Osmiumperiode nennen. 

Noch in seinem neuesten Handbuche ist Schwalbe ^) nicht wesentlich 



>) Vergl diese Monatsschrift Heft 3. S. 218. 

UtorutiaBJÜe HonataMbrifl flb* Aaat. n. Uirt. I. 1^ 



226 W. Kraiue, 

Über M. Schultze hinausgekommen, was die äussere reticuläre Schicht 
anlangt. Das Charakteristische in der Aufifassung ist ein parallel der 
Retina-Ebene ausgebreiteter, sehr feiner Nervenfaserpiexus, durchwebt 
mit mehr oder weniger bindegewebigen Elementen. Beschränkt man 
sich darauf y senkrechte Durchschnitte an Ueberosmiümsäure- Präpa- 
raten zu machen, die Stückchen in Wasser oder Glycerin zu zerzupfen, 
so erhält man ausschliesslich die jetzt schon seit Decennien bekannten 
Bilder und auf diese Art könnte die Osmiumperiode noch recht lange 
dauern. 

Bereits im Jahre 1868 hatte ich [1] *) hervorgehoben, dass Mächen^ 
schnitte zur Aufklärung des Baues der Retina und speciell der sog. 
Zwischenkörnerschicht unentbehrlich seien. Freilich sei es nicht leicht, 
solche von einer in maximo nur 0,4 mm, gewöhnlich und bei Säuge- 
tieren meist nur 0,2 mm dicken Membran zu erhalten. Früher habe 
ich [1, S. 5] gefrorene Augen benutzt, die in verdünnten Lösungen 
von Ghromsäure oder Kaliumbichromat gehärtet waren. Später habe 
ich [2] Flächenschnitte auch aus Ueberosmiumsäure-Präparaten abge- 
bildet Successive wurden an derselben Stelle der Retina mehrere 
Flächenschnitte mit dem gekühlten Rasiermesser gemacht 

Heute — seit man Gefriermikrotome zur Verfügung hat — wäre 
das viel weniger umständlich als damals. Aber es lässt sich die Sache 
bequemer und zuverlässiger zugleich einrichten, wenn man nur die 
gegebenen Methoden noch ein wenig zuzuschärfen unternimmt 

Bei folgendem Verfahren ist man von der Anwendung der Kälte 
unabhängig. Man verschafift sich Augen, entweder in überlebendem 
Zustande, oder, da es auf die Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen 
hierbei nicht ankommt, wenigstens in möglichst frischem Zustande. 
Durch einen Frontalschnitt wird das Auge halbiert, die hintere Hälfte 
mit dem hinteren Pol nach oben gewendet und der Glaskörper durch 
seine Schwere sowie mit Pincette entfernt. Die hohle Halbkugel füllt 
man entweder mit 0,3—1 procentiger Ueberosmiümsäure für eine Stunde 
oder mit 0,2 procentiger Ghromsäure, da die Aussenglieder wie gesagt 
hierbei nicht in Betracht kommen, und legt die Augenhälfte auf meh- 
rere Tage oder Wochen in die Ghromsäurelösung. Dann bringt man 



1) Vergl. das Litteratunrerceichnis auf S. ^1 — Nro. 1. 



Die Retina. 227 

das Präparat auf einige Stunden in destilliertes Wasser, darauf in 
mehrmals erneuerten absoluten Alkohol^ mindestens 24 Stunden lang, 
und nun wird gefärbt. Man kann Karmin, Alaunkarmin, Pikrokannin 
anwenden, oder am frischen Auge Iprocentiges EisencUorid^ welches in 
Wasser gelöst ist, und nachher mit 2procentiger Gerbsäure oder Gallus- 
säure ausfallen. Statt des Eisenchlorids kann man auch 2procentige 
wässerige Lösung von blauem VanadincUorii nehmen und dann Gerbsäure 
oder Gallussäure. Auf diese Weise erhält man statt der roten Karmin- 
farben eine tiefblaue oder schwarze Färbung der Stäbchen- und Zapfen- 
kömer, der (inneren) Körner und der Kerne der Ganglienzellen ; auch 
die Zellenkörper der letzteren färben sich, wenngleich schwächer. Bei 
allen diesen Methoden bleiben die übrigen Retinaschichten ungefärbt. 
Um sie ebenfalls zu tingieren, empfehlen sich die Anilinfarben: Me- 
thylenblau, Eosin y Safranin, am meisten jedoch wegen der Intensität 
der Färbung, wenn es auf die blassen Zellen der Membrana fenestrata 
u. s. w. ankommt, das Säurefuchsin. Selbstverständlich kann man auf 
die Doppelf&rbung auch verzichten ; da die Körner u. s. w. die genannten 
Anilinfarben ebenfalls stärker anziehen, so erhält man die verschiedenen 
Schichten durch mehr oder weniger intensive Farbennüancen markiert. 
Man legt nun das Präparat auf ganz kurze Zeit in absoluten 
Alkohol, um den Ueberschuss der Anilinfarben auszuziehen. Dann 
kommt dasselbe auf 24 Stunden in Chloroform. Statt des letzteren 
kann man auch Terpenthinöl oder beser Nelkenöl zur Durchträn- 
kung verwenden. Nun erst wird die Sclera und Chorioidea oder 
nur die erstere. entfernt und dann in Paraffin eingeschmolzen. Man 
muss dem letzteren je nach der äusseren Temperatur mehr oder 
weniger Procente Vaselin zusetzen, um die Sprödigkeit zu beseitigen. 
Mit einem beliebigen Mikrotom, z. B. dem Spengerschen, dessen Messer- 
klinge mit absolutem Alkohol angefeuchtet wird, kann man jetzt sehr 
leicht Schnitte anfertigen, die nicht mehr als eine einzige Lage von 
Körnern enthalten. Da die letzteren 0,005 — 0,007 mm Dicke haben, 
so werden die Schnitte durchschnittlich etwa 0,01 mm dick, stellen- 
weise natürlich viel feiner. Sie werden mit Benzol von der Klinge 
heruntergewaschen, durch einen Benzolstrom wird auf dem Objectglas 
das Paraffin entfernt und ohne weiteres das Präparat mit Dammar- 

firnis \3^ S. 10] und einem Deckgläschen bedeckt. 

16* 



228 W. Krause, 

Man würde aber sehr irren, wenn man erwartete, bei diesem 
Verfahren Flächenschnitte von makroskopischer Ausdehnung durch 
eine einzige Betinaschicht zu erhalten. Es ist nicht schwierig, die 
Retina (0,2 mm) der Dicke nach in etwa 10 Schnitte zu zerteilen. 
Aber teils wegen der Kugelgestalt des Bulbus, teils wegen unver- 
meidlicher, dem blossen Auge meist unsichtbarer windschiefer Biegungen 
der eingeschmolzenen Retina, muss man froh sein, wenn z. B. ein 
Flächenschnitt der Membrana fenestrata, die 0,02 mm dick ist, etwa 
0,3 — 0,4 mm Flächendurchmesser hat und zugleich nur diese Mem- 
bran enthält. 

Legen wir, um einen Anhaltspunkt zu haben, das menschliche 
Auge mit einem Radius der inneren Augenaxe von 11 mm zu Grunde 
und schreiben wir der gehärteten Retina eine durchschnittliche Dicke 
von 0^2 mm zu. Von dieser Membran nehmen wir ein quadratisches 
Stück, das 5 mm Seitenlänge hat und nehmen femer an, dass die 
normale Krümmung beibehalten sei. Alsdann würde eine an das Cen- 
trum des Retinastückchens gelegte Tangente mit dessen Enden einen 
Winkel von ca. 6 ^ bilden und die in radiärer Richtung gemessene 
Abweichung = 0,2 mm sein, d.h. der Dicke der ganzen Retina gleich- 
kommen. 

Als geringste mit freiem Auge gut wahrnehmbare Längendi£ferenz 
wird ebenfalls 0,2 mm gewöhnlich angenommen. Weicht die Schnitt- 
richtung des Mikrotomes infolge ungenauer Einstellung nur um eben- 
soviel ab, so wird die Abweichung der Schnittebene von der wahren 
Ebene der Retina ebenfalls etwa 6o betragen. Dies bedeutet, dass 
ein Flächenschnitt durch ein 5 mm grosses Retinastückchen von dessen 
Centrum bis zum Rande successive durch sämtliche Schichten der 
Retina führt, anstatt wie gewünscht in derselben Schicht zu bleiben. 
Hieraus erhellt ohne weiteres der Einfluss der geringsten windschiefen 
Biegung und leider wird die theoretische Voraussage von der Erfah- 
rung in vollem Maasse bestätigt 

Um das Retinastückchen horizontal zu stellen, darf man es daher 
nicht wie gewöhnlich einschmelzen wollen. Statt dessen befestigt man 
zunächst einen passend zugeschnittenen Kork in der Klammer des 
Mikrotomschlittens. Auf denselben kommt eine Scheibe reinen, bei 
etwa 80 schmelzbaren weissen Wachses, die einige Millimeter hoch 



Die Retina. 229 

ist und durch Berührung mit einer hcissen Metallnadel, die man unter 
dem Wachs hindurchführt, auf dem Kork angeschmolzen wird. Darauf 
befestigt man in derselben Weise eine Scheibe der Mischung von Pa- 
raffin mit Vaselin, schneidet sie mit dem Mikrotom selbst glatt und 
eben. Das Retinastückchen wird in der schmelzenden Paraffinmischung 
von Chloroform befreit, mit einer erwärmten Pincette rasch auf die 
ebene Paraffinfiäche gebracht, ein Stückchen Paraffin darauf gelegt 
und nun ein Spatel mit Hülfe eines Stativs mit seinem breiten Ende 
horizontal darüber befestigt Mit der Spiritusflamme wird das ent- 
gegengesetzte Ende des Spatels erwärmt, bis das Retinastückchen 
eingeschmolzen ist, worin man bald hinreichende Uebung erlangt. 

Eine bessere, ebene, horizontale Oberfläche der Retina lässt sich 
am einfachsten mit Hülfe von Stanniol herstellen. Man schneidet das 
auf einem im Mikrotomschlitten eingeklemmten Kork durch Wachs 
befestigte Paraffinstückchen mit dem Mikrotom selbst glatt und eben, 
schmilzt darauf ein mehrfach zusammengelegtes Stanniolblättchen mit 
Paraffin durch den Spatel fest Darauf kommt das mit schmelzendem 
Paraffin -Vaselin in einem Schälchen auf dem Wasserbade bereits 
durchtränkte Retinastückchen> auf letzteres ein ebenfalls etwa vierfach 
zusammengefaltetes Stanniolblättchen von ähnlicher Grösse zu liegen. 
Es wird mittels Paraffin und Spatel auf der Retina festgeschmolzen 
und auf die letztere sanft angedrückt Nach dem Erkalten wird 
zuerst das letztere Stanniolblättchen durch das Mikrotommesser selbst 
entfernt 

Die Resulate dieser Methode werden aus den Abbildungen (Taf. 
X a. XI) verständlich ; ausserdem ist auf die Tafelerklärung (S. 252) 
zu verweisen. Die Taf. X stellt eine Reihe succeesiver Horizontal- 
schnitte aus dem Hintergrunde der Retina vom Schafe dar, die manches 
Ungewohnte aufweisen dürfte. 

Fig. 1 zeigt die isolierte Membrana limitans (interna), leicht 
kenntlich an ihren grossen rundlichen Figuren. — In Fig. 2 schimmert 
diese Membran aus der Tiefe durch ; die schwareen dreieckigen Figuren 
»ind die nahe an ihren Ansatzpunkten durchschnittenen radialen Stütz- 
fasern. — Die Fig. 3 entspricht der Opticusfaserschicht, deren Bündel 
unter einander durch Faseraustausch spitzwinklig anastomosieren, die 
Lymphräume zwischen den Bündeln enthalten einzelne Wanderzellen. 



230 W. Krause, 

— Fig. 4 stellt die Schicht der Ganglienzellen dar, mit mehreren Ca- 
pillargefässen. — Fig. 5 ist die reticuläre Schicht (innere granulierte 
Schicht), sie erscheint unter guten Immersionen deutlich netzförmig, 
besonders bei Fischen, z. B. beim Hecht, an Ueberosmiumsäure-Prä- 
paraten, aber auch bei Säugern und nach anderen Behandlungs- 
methoden. Die dunklen schwarzen Punkte in Fig. 5 sind Querschnitte 
der radialen Stützfasem. — Fig. 6 zeigt die Membrana Jenestrata, ein 
Netz sternförmiger, anastomosierender Zellen, hier und da mit einem 
Kern versehen. — Fig. 7 bietet eine Flächenansicht der Membrana 
reticularis (s. limitans externa), die länglichen Punkte sind die von 
mir 1868 beschriebenen [i, S. 6] Nadeln der Membrana reticularis. — 
Die Stäbchen- und Zapfenkörner abzubilden, schien unnötig, da auf 
das Bild des senkrechten Durchschnittes derselben Retina (Taf. XI, 
Fig. 13) verwiesen werden darf. Die sog. äussere Körnerschicht zeigt 
auf Quer- und Flächenschnitten genau dasselbe Aussehen, mit Aus- 
nahme von punktförmigen Durchschnitten der Zapfenfasern auf den 
letzteren. — Ebenso ist auf Taf. X, Fig. 8 ein Flächenschnitt durch 
die Kaninchenretina abgebildet, weil die Aussenglieder an der Schaf- 
retina zufällig nicht besonders gut erhalten waren, beide Netzhäute 
bieten keine wesentlichen Unterschiede. Die Lücken in Fig. 8 be- 
deuten Stellen, wo die Zapfenaussenglieder ausgefallen sind. 

Nicht immer bietet die Membrana fenestrata auf Flächenschnitten 
ein so sehr charakteristisches Bild, wie das citierte (Taf. X, Fig. 6). 
Verwechselungen mit der Membrana reticularis (s. limitans externa) 
und limitans (interna) sind leicht zu vermeiden; in einigen Gegenden 
der Vogelretina z. B. des Huhnes muss man sich vor den chorioidealen 
Enden der radialen Stützfasern hüten. — Je nach der Härtungsme- 
thode, z. B. in absolutem Alkohol (vergl. Taf. XI, Fig. 9), nach der 
Gegend der Retina und endlich nach der Species des untersuchten 
Tieres (vergl. Taf. XI, Fig. 15 — vom Huhn und Fig. 21 — vom Hecht) 
ändert sich das Bild. Die Zellen sind mehr (Taf. XI, Fig. 14) oder 
weniger tief eingeschnitten , mehr (Taf. XI, Fig. 9) oder weniger gra- 
nuliert, ihre Kerne (Taf. XI, Fig. 9, 10, 14) deutlicher oder undeut- 
licher (Fig. 21 — vom Hecht). Alles dies sind für die Structur der 
Membrana fenestrata als solcher oder ihre Gomposition aus anasto- 
mosierenden Zellen unwesentliche Dinge. 



Die Retina. 231 

Isolierung der Zellen der Membrana fenestrata gelingt am be- 
quemsten beim Kalb, da die Retina noch einigermaassen in der Ent- 
wicklung begriffen ist; ich habe sie bereits früher [I, Taf. I, Fig. 1] 
abgebildet Man kann auch jüngere oder ältere Kaninchen wählen 
(Taf. XI, Fig. 14). 

Querschnitte der Betina. Die erwähnte Methode der Einbet- 
tung und Mikrotomierung der Betina, mag man nun Paraffin mit 
Vaselin oder sonst etwas benutzen, bietet für die Untersuchung von 
Querschnitten der Betina selbstverständlich ebenfalls besondere Vor- 
teile. Es ist nämlich^ worauf ich schon früher [i, S. 44] mehrfach 
aufmerksam gemacht habe, durchaus erforderlich, sich auf solche 
Schnitte zu beschränken, die nur eine einzige Lage von Betina- Ele- 
menten, z. B. von Stäbchenkörnern enthalten, wenn man unzweideutige 
Einblicke in den Bau dieser feinen Membran erhalten will. Aus der 
Nichtbeachtung dieser Vorschrift dürften sich manche abweichende 
Beobachtungen erklären lassen : die meisten Forscher haben eben an viel 
zu dicken Schnitten untersucht Da die Körner, wie erwähnt, etwa 
0,000 mm dick sind, so sollen die Querschnitte nicht mehr als V^oo mm 
Dicke haben. Früher musste man zufrieden sein, wenn man kleine Schnitt- 
chen von 0,01 mm Dicke erhalten konnte [i, S. 44]. Uebrigens ist es 
etwas anderes, wenn man grössere successive Flächenschnitte anzu- 
fertigen beabsichtigt, dieselben fallen durchschnittlich etwas dicker 
aus (S. 227). Untersucht man Zupfpräparate, so staunt der Anfanger 
oft, wenn kleine, ausserordentlich durchsichtige, scheinbar sehr dünne 
Fragmente gedreht werden und es sich nun zeigt, dass sie nicht platte 
Tafeln, sondern würfelförmige Parallelopipeda darstellen. Mit anderen 
Worten, wenn in Zupfpräparaten aus Ueberosmiumsäure ein Fragment 
der Körnerschichten die Breite von 3 — 4 Kömern zeigt, so kann man 
darauf rechnen, dass es in der Dicke ebenso tief reicht. Bei der 
Beurteilung des Verhältnisses der radialen Stützfasern zu den Stäb- 
chen- und Zapfenfasern kommt dies sehr in Frage (s. unten, S. 240). 

Erforderlich ist ferner, dass die Querschnitte genau senkrecht zur 
Ebene der Betina stehen. Man erkennt dies leicht an dem Verlauf 
der radialen Stützfasern, der in seiner ganzen Länge zu überblicken 
sein muss. An etwas schrägen Schnitten siebt man nur kürzere Ab- 
schnitte dieser Fasern, wenn erstere hinlänglich fein sind. 



232 W. Kranae, 

Membrana perforata. 

Fische. Drei der Retina-Ebene parallele Zellennetze, aus multipo- 
laren, anastomosierenden platten Zellen gewebte Membranen sind bei 
Fischen bekannt [4]. 

1. Membrana fenestrata. Am meisten chorioidealwärts, in un- 
mittelbarem Anschluss an die Stäbchen- und Zapfenkegel liegt die 
von mir [1, S. 7] beim Hecht, Aal, Carpio carpio und Garpio carassius 
beschriebene Membrana fenestrata. Sie besteht aus platten anasto- 
mosierenden, nicht granulierten Zellen. Nur selten lassen die Zellen- 
körper undeutliche Kerne (Taf. XI, Fig. 20, ä/", vom Hecht) erkennen, 
die keine Farbstoffe besonders anzuziehen vermögen. Die Ausläufer 
bilden ein Netz, in welchem rundliche oder ovale Maschen bleiben, 
ebensolche sind in die Zellenkörper hier und da eingeschnitten. 
Chorioidealwärts^) hängen die Zellen mit den Stäbchen- und Zapfen- 
kegeln, glaskörperwärts mit den bindegewebigen radialen Stützfasern 
zusammen [5j. 

2. Membrana perforata. In der inneren Körnerschicht hatte 
schon H. Müller [4] bei Fischen, namentlich bei Acerina cernua, auch 
bei Kochen, Haien und Petromyzon zwei Lagen grosser multipolarer 
Zellen beschrieben, deren Fortsätze unter einander zusammenhängen. 
Die chorioidealwärts befindliche Schicht hatte ich [i, S. 9] als Mem- 
brana perforata bezeichnet, diese Zellen sind körnig, abgeplattet, mit 
grossem, von doppelter Contour umsäumten Kern (Taf. XI, Fig. 20) 
und deutlichen Kernkörperchen versehen, ihre Fortsätze sind relativ 
kurz und das von denselben gebildete Netz sehr engmaschig. Auf 
den ersten Blick haben die Zellen sehr grosse Aehnlichkeit mit Gang- 
lienzellen und sind von einigen Beobachtern für solche gehalten 
worden, so von Vintschgau [6] beim Karpfen, M. Schnitze [U] bei 
Petromyzon fluviatilis, Langerhans [13] bei Petromyzon Planeri. Ley- 
dig [7] hatte sie beim Stör gesehen, wo sie von Dogiel [8] bestätigt 
wurden, M. Schnitze 19] nannte sie Stratum intergranulosum fenestra- 
tum bei Rajä clavata und fand ähnliche Verhältnisse beim Hecht, bei 



*) Um den zweideutigen Bezeichnungen mit oben und unten anszuweicbeD, 
werden hier benutzt : chorioidealtDärts, glcukörpenoärts, paraUd der Fläche der 
Bctina, senhrecht auf diese Fläche oder radicU u. 8. w. 



Die Retina. 233 

CypriDoiden und Plagiostomen. Von mir [5] wurden sie bestätigt beim 
Hecht, Garpio corpio und Garpio carassius. 

3. Stratum lacunosum. Die ghiskörperwärts sich daran schlies- 
sende Lage, von mir Stratum lacunosum genannt [10], besteht aus 
schlankeren, nicht granulierten, sehr dünnen oder stark abgeplatteten 
Zellen. Deren Zellenkörper sind weit tiefer eingeschnitten, ihre Fort- 
sätze viel länger, das gebildete Netz zeigt grössere, speciell viel 
längere Maschen, die Fortsätze sind sehr dünn und auf senkrechten 
Durchschnitten der Retina rufen diese Fortsätze das Bild von der 
Retinalebene parallelen Faserztigen hervor (Taf. XI, Fig. 20). Bei 
Knochenfischen, z. B. beim Hecht, kann man sie nicht verwechseln; sie 
kommen aber auch bei Vögeln vor, dicht an die Membrana fenestrata 
gedrängt, anscheinend noch zur sog. Zwischenkörnerschicht gehörend. 
Sie sind hier von vielen Beobachtern bei verschiedenen Tierklassen 
gesehen und z. B. von M. Schnitze [13] und Schwalbe [14, 15] als 
(äusserer) Nervenfaserplexus angesprochen .worden (s. oben S. 226) ; sie 
sollen sich in die Stäbchen oder Zapfen fortsetzen. 

Beptilien und Amphibien. Einer späteren genaueren Darstel- 
lung vorausgehend mag von diesen nur Salamandra maculosa erwähnt 
werden, auf deren Betinadurchschnitten die in Abständen liegenden 
(Taf. XI, Fig. 19) Zellen der Membrana perforata sofort auffallen. — 
Die Membrana fenestrata ist nachgewiesen [i] bei Lacerta agilis, Sa- 
lamandra maculosa und beim Frosch. 

VögeL Untersucht man Vögel, z. B. das Huhn, so findet sich 
an Stelle der sog. Zwischenkömerschicht eine Membrana fenestrata [/], 
welche auch von Falco buteo, Astur palumbarius, Strix noctua bekannt 
ist. Sie besteht aus einem Netz multipolarer, platter, anastomosie- 
render Zellen, deren kurze Fortsätze rundliche Lücken zwischen sich 
lassen, welche letzteren zum Teil auch in die Zellenkörper einge- 
schnitten sind. Die Membrana fenestrata schliesst sich glaskörper- 
wärts an die Stäbchen- und Zapfenkegel und hängt mit diesen Kegeln 
zusammen ; durch die Beschafifenheit ihrer Zellen aber gleicht sie der 
Membrana perforata bei Fischen. Auf die Membrana fenestrata folgt 
glaskörperwärts eine einfache Lage dünner abgeplatteter Zellen, 
welche vollkommen denjenigen des Stratum lacunosum gleichen, nur 
dass ihre absoluten Dimensionen viel geringer sind (Tat'. XI, Fig. 22). 



234 W. Krause, 

m 

Ihre fadenartigen Ausläufer sind auch an Flächenschnitten, welche die 
Membrana fenestrata enthalten, sichtbar (Taf. XI, Fig. 15). 

Säugetiere. Bei diesen ist ebenfalls eine aus multipolaren Zellen 
bestehende, mit rundlichen Löchern versehene Membrana fenestrata 
vorhanden, deren Zellen mit den Stäbchen- und Zapfenkegeln zusam- 
menhängen. Sie findet sich, wie früher erwähnt [i], beim Menschen, 
Affen (Gercopithecus sabaeusX der Katze, dem Hunde^ Hyaena striata, 
Mustela putorius, Igel, Kaninchen, Schaf, Rind^ Kalb ; neuerdings habe 
ich sie auch beim Schwein constatiert. 

Glaskörperwärts von der Membrana fenestrata (Tai XI, Fig. 10 
u. 12 — vom Schaf, vergl. Fig. 17 — vom Kaninchen) liegen in Abstän- 
den, ohne eine eigentliche, wenn auch perforierte Membran zu bilden, 
multipolare, blasse, doch ein wenig kömige Zellen mit einem grossen 
doppeltcontourierten Kern. Die Zellen sind beim Schaf z. B. 0,0175 mm 
lang, 0,0125 mm breit ; der Kern 0,012 mm lang, 0,008 mm breit, mit 
einem 0,0025 mm messenden Kernkörperchen ; die Kerne der eigent- 
lichen (inneren) Körner sind kleiner und mehr kuglig (Taf, XI, Fig. 12). 
Beim Schwein messen die Zellen 0,02 mm, die Kerne 0,01 mm, die 
Kernkörperchen nur 0,017 mm. Für das Kalb habe ich früher [1,S.42] 
die Durchmesser der Kerne zu 0,0095—0,0114 mm, der Kernkörper- 
chen zu 0,0012—0,0015 mm angegeben, während die Kerne der bipo- 
laren eigentlichen (inneren) Kömer 0,0076 mm Dicke darboten. — 
Dogiel ^) notiert für die menschliche Retina an Ueberosmiumsäure- 
PY-äparaten für die Zellen 0,01—0,015 mm Länge auf 0,01—0,0175 
mm Breite ; ich selbst [i, S. 42] hatte an Kaliumbichromat-Präparaten 
für die Keme beim Menschen 0,0095 — 0,0114 mm gefunden, was hin- 
länglich übereinstimmt. — Beim Schaf enthält der Kern dieser, der 
Membrana perforata homologen Zellen ein feines Kernfadenwerk, wie 
es ruhenden Kernen zukommt, sieht also bei mittleren Yergrössemngen 
und namentlich in H. MüUer'scher Flüssigkeit granuliert aus, besitzt 
aber ein grosses glänzendes Kernkörperchen (Taf. XI, Fig. 12 Mp). 
Auf die Unterschiede dieser Kerne von den übrigen (inneren) Körnern 
habe ich [i, S. 42] schon vor 15 Jahren aufmerksam gemacht ; die 
Zellen, in denen sie liegen (Taf. XI, Fig. 12 Mp\ konnte man mit den 



1) Diüse MonaUäclirift, Heft 3, S. 165. 



Die Rotina, 235 

damaligen Hülfsmitteln nicht in ihren Details wahrnehmen. Es sind 
dieselben (inneren) Körner, welche ich [:/, S. 43. — 10, S. 166] hypo- 
thetisch als Endorgan des Sehnerven angesprochen hatte (vergl. a. 
unten, Historisches). Färbt man aber die Retina mit Anilinfarben, 
Methylenblau, Eosin, Safranin, am besten mit Säure -Fuchsin, so tin- 
gieren sich die Zellenkörper und ihre Ausläufer, so dass man sie auch 
in Dammarpräparaten seheü kann. 

Nach ihrem ganzen Habitus erinnern diese Zellen einen ungeübten 
Beobachter wiederum ausserordentlich an Ganglienzellen, unterschei- 
den sich jedoch schon durch die platte Beschaffenheit ihrer Fortsätze 
und deren homogene Beschaffenheit In Wahrheit sind sie identisch 
mit der erwähnten Membrana perforata von Fischen. 

Ein Stratum lacunosum lässt sich bei Säugern nicht nachweisen. 
Zwar zeigt der Durchschnitt der Retina öfters ihrer Ebene pa- 
rallele Faserzüge, dieselben liegen aber in der Gegend der Membrana 
fenestrata und sind deren Ausdruck (Taf. XI, Fig. 13 Mf). Dagegen 
zeigt die eigentliche (innere) Kömerschicht nirgends solche, der Re- 
tinalebene parallele Faserzüge, durch welche sich auf senkrechten 
Durchschnitten die Anwesenheit eines Stratum lacunosum unzweifel- 
haft verraten müsste. 

Es ergiebt sich also folgendes Schema: 

Säuger : Vögel : Flsehe : 

Membraoa fenestrata. Membrana fenestrata. Membrana fenestrata. 

Membrana perforata. — Membrana perforata. 

— Stratnm lacnnosnm Stratum lacnnosom. 

Mit anderen Worten: den Säugern fehlt das Stratum lacunosum, 
den Vögeln die Membrana perforata, nur die Fische haben alle drei 
Membranen. Es existiert keine Wahrscheinlichkeit, dass durch bessere 
Hülfsmittel der Untersuchung oder an geeigneteren Tieren dieser drei 
Klassen etwa die fehlenden Membranen aufgefunden werden möchten. 
Denn jedenfalls müssten ihre Homologa sehr rudimentär und ganz 
unkenntlich sein, da zur Zeit keine Spur von solchen nachgewiesen 
werden konnte. Auch würden selbst bei Auffindung solcher Rudimente 
die erwähnten Differenzen der Netzhäute der verschiedenen Klassen 
sowohl in morphologischer als in physiologischer Hinsicht bestehen 



236 W. Krauae, 

bleiben und zu den vielen sonst bekannten, in der Stabchen- und 
Zapfenschicht am meisten auffallenden hinzutreten. 

Denn bei den Vögeln hängen die Stäbchen- und Zapfenkegel mit 
der Membrana fenestrata zusammen, deren Zellen hier die mikrosko- 
pischen Charaktere von solchen der Membrana perforata haben. Das 
Aussehen oder dieser Charakter ist jedoch nicht maassgebend; es 
konunt, abgesehen von der Topographie, %auf den Zusammenhang mit 
den übrigen Retina- Elementen (Zapfenfasern, radiale Stützfasem) an, 
dies entscheidet für die Natur der fraglichen Lage als Membrana 
fenestrata. Auf die letztere folgt glaskörperwärts sogleich das Stratum 
lacunosum und zwischen beiden sind sicher keine grossen gi-anulierten 
Zellen mehr vorhanden. 

Historisches. Beim Menschen sind die Zellen der Membrana 
perforata von Dogiel entdeckt und erst kürzlich in dieser Monats- 
schrift (Heft 3, S. 163) beschrieben worden. Dogiel nennt sie wie beim 
Stör „multipolare Zellen der Eörnerschicht'' und liess es zweifelhaft, 
ob es sich um Nervenzellen oder Bindegewebszellen, tangentiale Ful- 
crumzellen W. Müller's (Dogiel, S. 170) handele. — Dagegen hat Dr. 
Schiefferdecker in Göttingen seiner freundlichen mündlichen Mitteilung 
zufolge bei allen Wirbeltierklassen die Membrana perforata nachge- 
wiesen. — Dr. Nordenson fand die Zellen beim Kaninchen und Schwein 
— Dogiel konnte, weil er die Retina nicht auf Flächenschnitten 
untersuchte, die Membrana fenestrata nicht finden und meint, die 
früher von mir [/, S. 42. — 16^ S. 163] beschriebenen unipolaren Zellen 
der (inneren) Kömerschicht, welche die am weitesten chorioidealwärts 
gelegene Zellenreihe dieser Schicht bilden und mit einem Teil ihres 
Zellenkörpers in die Lücken der Membrana fenestrata nach meiner 
Angabe hineinragen, möchten auf Flächenschnitten als Membrana 
fenestrata erschienen sein. Bekanntlich haben jedoch die unipolaren 
Zellen constant Kerne, die Zellen der Membrana fenestrata nur aus- 
nahmsweise. In Wahrheit entsprechen die multipolaren Zellen Dogiefs 
der Membrana perforata, nicht der fenestrata. Sie sind identisch mit 
meinen früheren unipolaren Zellen, deren Unterschiede von den übri- 
gen (inneren) Körnern mir 1868 aufgefallen waren, von denen ich aber 
zufolge der damaligen Hülfsmittel nur den dicksten, öfters glaskörper- 
wärts gerichteten Fortsatz kannte, während Dogiel auch die übrigen 



Die Retinft. 237 

der Retinaebene parallelen Fortsätze dieser Zellen nachgewiesen hat. 
Schon damals habe ich dargethan, dass diese Zellen keine direct cho- 
rioidealwärts gerichteten Fortsätze abgeben zum Unterschiede von den 
übrigen, bipolaren Körnern der (inneren) Körnerschicht und habe sie 
auch ihrer Lage nach mit den Zellen der Membrana perforata bei 
Fischen parallelisiert [1, S. 42]. — In betreflF der Katze vergl. Ewart 
(1874) und Ranvier. 

Zusammenhang der Retina- Elemente. 

So oft auch versucht ist, den indirecten Zusammenhang der Opti- 
cusfasern mit den Stäbchen und Zapfen zu demonstrieren und so 
unzweifelhaft dem Physiologen ein solcher leitender Zusammenhang 
gefordert werden zu müssen scheint, so wenig sind doch die Forde- 
rungen erfüllt worden. Nach Dogiel's oben erwähnten Abhandlungen 
über den Stör [8] und den Menschen würden die nervösen Endappa- 
rate anscheinend in kleinen, körnigen Klümpchen {Inneiikegel s. unten 
S. 242) in der Basis der Stäbchen- und namentlich der Zapfenfaser- 
kegel gesucht werden müssen und nur eine Contiguität, nicht eine 
Continuität mit den Sehzellen zu statuieren sein. 

Im Gegensatz zu diesen Bestrebungen habe ich [i] seit 1868 den 
Zusammenhang der Stäbchen und Zapfen mit unzweifelhaft binde- 
gewebigen Bestandteilen der Retina, nämlich den radialen Stützfasem 
behauptet. Freilich nicht den directen Zusammenhang, sondern den 
durch Vermittelung der Zellen der Membrana fenestrata. 

Es ist dies nichts weiter als die alte Lehre von H. Müller und 
KöUiker, wonach die Stäbchenkörner an den radialen Stützfasern 
sitzen „wie Johannisbeeren an ihrem Stiel'', nur noch verschärft durch 
die Behauptung; dass die angeblichen und so leicht zu sehenden 
Radialfasem in der Stäbchen- und Zapfenkömerschicht überhaupt gar 
nicht existieren. 

Die Beweisführung zerfällt in drei Teile: 

a. Dass kein äusserer Nervenfaserplexus, sondern eine Membrana 
fenestrata an Stelle der sog. Zwischenkörnerschicht existiert. Dies 
ist durch bessere Schnitt- und Härtungsmethoden, als die früheren 
waren, hier dargethan und im übrigen auf den vorigen Abschnitt und 
die Abbildungen (Taf. X, Fig. 6. — Tat XI, Fig. 9 u. 15) zu verweisen. 



238 W. Krause, 

b. Dass die vermeintlichen Fortsetzungen der radialen Stützfasern 
in der Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht nichts weiter sind als die 
Zapfenfasem und Stäbchenfasem selbst, und dass dieselben in Gonü- 
nuität mit den radialen Stützfasem der nervösen Retinaschichten 
stehen, wird am bequemsten durch die schon erwähnte Ghbralhydrat' 
Methode (diese Monatsschrift, Heft 2, S. 152 u. 225) dargethan. 

Maceriert man die überlebende Retina, namentlich von Säuge- 
tieren, drei Tage oder länger in einer lOprocentigen wässerigen Lösung 
von Ghloralhydrat, färbt sie dann einige Stunden mit Anilinfarbstoffen 
. — am besten mit Säurefuchsin — oder auch mit Karmin, wäscht sie 
ab und conserviert sie in Glycerin, so erhält man an Zerzupfungs- 
präparaten, die zunächst mittels senkrecht zur Ebene der Retina ge- 
führter Rasiermesserschnitte angefertigt wurden, die schönsten Radial- 
faseru (Taf. XI , Fig. 16). Am geeignetsten ist das Kaninchen, doch 
kann man auch das Schaf wählen, wenn es auf die an ihren Quer- 
streifen leicht kenntlichen Stäbchenkörner, oder das Schwein, £alls es 
auf dessen zahlreiche Zapfen und Zapfenfasem dem Untersucher an- 
zukommen scheint. 

Die radialen Stützfasern lassen sich an Durchschnitten der Retina 
bis nahe an die Membrana reticularis (s. limitans externa) verfolgen. 
Sie isolieren sich leicht im Zusammenhange mit Stäbchen- und Zapfen- 
kömem (Taf. XI, Fig. 17). Schon nahe chorioidealwärts von der Mem- 
brana fenestrata teilen sie sich, indem sie sehr feine Fasern abgeben. 
Dies sind die Stäbchenfasem , denn man sieht, dass sie jede mit je 
einem Stäbchenkom zusammenhängen. Das Ghloralhydrat conserviert 
den kleinen, am Glaskörperende des Stäbchenkemes befindlichen Zel- 
lenkörper der Stäbchenzelle sehr gut, derselbe ist trichterförmig und 
das Stäbchenkom sitzt darin, wie die Eichel in ihrem Kelche. 

Ungefähr 10 — 12 Stäbchenkörner pflegen an einer Radialfaser fest 
zu hängen, beim künstlich herbeigeführten Flottieren des Präparates 
lösen sie sich allmählich, da die sehr feinen Stäbchenfasern leicht 
abreissen. Dann bleibt eine etwas stärkere Faser übrig und dies ist 
die Zapfenfaser (Taf. XI, Fig. 18). 

Das Zapfenkorn liegt immer dicht an der Membrana reticularis 
(s. limitans extema). Die Sache ist also so, dass, nicht wie bei den 
niederen Granioten eine Menge von Stäbchen- und Zapfenfasern sich, 



Die Retina. 239 

jede für sich mit ihrem Stäbchen- oder Zapfenkegel, gesondert an die 
Membrana fenestrata ansetzen, sondern — in vielen Gegenden des 
Bulbus wenigstens — fliessen tnehrere Stäbchen- und Zapfenfasem 
zusammen und inserieren sich gemeinschaftlich. 

e. Dass die Zellen der Membrana fenestrata den Zusammenhang 
zwischen Zapfen- und Stäbchenfasem einerseits, den radialen Stütz- 
fasem andererseits vermitteln, bleibt noch übrig zu zeigen. In der 
That ist jener Zusammenhang kein ununterbrochener. Manchmal 
fiodet man in der Gegend der Membrana fenestrata eine einzelne 
ooregelmässig gestaltete, platte Zelle, oder wenigstens ein Rudiment 
von einer solchen, der mit der Zapfenfaser vereinigten Radialfaser 
ansitzen. In anderen Fällen jedoch ist es nur mit sehr starken Immer- 
sionssystemen ausführbar, in einer kleinen dreieckigen Anschwellung 
(Taf. XI, Fig. 18 — vom Kaninchen) den Zapfenkegel zu erkennen. 
Leichter gelingt dies bei Amphibien (Taf. XI, Fig. 23 — Bufo viridis). 

Die Zapfenkegel haben eine kreisförmige Basis. Der Rand der 
letzteren hängt teilweise mit den sternförmigen Zellen der Membrana 
fenestrata und durch diese mit den radialen Stützfasern zusammen. 

Dass die Stäbchen- und Zapfenfasem in Wahrheit Nervenfasern 
wären, wie auf Grund der in verdünnten Chromsäure -Lösungen auf- 
tretenden Varicositäten der ersteren vielfach geglaubt worden ist, 
wird ohnehin mit Rücksicht auf die Dogierschen Untersuchungen wohl 
nicht mehr acceptiert werden können. 



Auch in anderen Beziehungen ist das Chloralhydrat für die Unter- 
suchung der Retina ein brauchbares Hülfsmittel. Es conserviert die 
Äussenglieder der Stäbchen und Zapfen vorzüglich und zwar bei allen 
Tierklassen. Es gestattet die Eemkörperchen der Stäbchenkörner zu 
erkennen und zwar auch beim Schaf, wo letztere quergestreift sind. 
Isolierung der gefärbten Ganglienzellen mit ihren baumförmig ver> 
zweigten Protoplasmafortsätzen gelingt leicht. Auch dass die am 
chorioidealen Ende der Innenglieder gelegenen (Stäbchen-) und Zapfen- 
Ellipsoide nicht feingranuliert sind, wie gewöhnlich angenommen zu 
werden pflegt, sondern eine netzförmige Structur besitzen, zeigt am 
besten das Chloralhydrat, wie schon von mir angegeben wurde 
(diese Monatsschrift, Heft 2, S. 153). Endlich kann man die Radial- 



240 W. Krause, 

fasern an ihren tingierten Kernen und trompetenformigen Ansätzen 
an die Membrana limitans (interna) mit Sicherheit erkennen, auch 
wenn sie in ihrer ganzen Länge isoliert sind. 



Es bleibt noch zu erörtern übrig, weshalb so viele zuverlässige 
Beobachter die radialen Stützfasern sich an die Membrana reticularis 
(s. limitans externa) inserieren zu sehen geglaubt haben. Nichts ist 
leichter als die vielfach wiedergegebenen Bilder zu erhalten [13, S. 1016, 
Fig. 360. — M, S. 406, Fig. 37. — 15, S.94, Fig. 45], auf welchen starke 
Radialfasern die sog. äussere reticuläre Schicht durchsetzen, sich 
mehrfach teilen und an die Membrana reticularis (s. limitans externa) 
ansetzen. 

Alle diese radiär verlaufenden Fasern sind weiter nichts 
als Stäbchenfasern und Zapfenfasern, soweit sie zwischen den 
Stäbchen- und Zapfenkörnern verlaufen. 

Conserviert man die frische Retina in verdünnten Säuren, z.B. 
Ojlprocentiger Ueberosmiumsäure, so erhält man mattglänzende Zapfen- 
fasem, varicösc Stäbchenfasern, die beide gestreckt verlaufen, und sehr 
deutliche Kerne der Sehzellen (Stäbchenkörner und Zapfenkörner). 
Wendet man intensivere Härtungsmittel an, z. B. Iprocentige Ueber- 
osmiumsäure oder dünnere Lösungen durch längere Zeit, so schrumpft 
die Retina, der Dickendurchmesser der Stäbchen- und Zapfenkörner- 
schicht im ganzen vermindert sich. Dies pflegt von den Beobachtern 
wenig beachtet zu werden, die Folge ist aber geschlän gelter Verlauf 
der Stäbchen- und Zapfenfasern, die zugleich dunkel und spröde werden. 
Die Kerne, also die Stäbchen- und Zapfenkörner werden blass, sie 
sind an sich schon weniger auffällig als die zugehörigen Fasern und 
die Körner springen leicht aus. An Zerzupfungspräparaten lösen sie 
sich und ein baumfiJrmiges Fasergerüst bleibt übrig, welches fest mit 
der Membrana reticularis (s. limitans externa) zusammenhängt. Jene 
Veränderungen treten bei kürzeren und längeren Zapfenfasern, bei 
Vögeln wie bei Säugern ein. Sind die Zapfenfasern sehr kurz, die 
Zapfenkegel sehr gross und unverkennbar wie Jbei vielen Anamnioten, 
namentlich Knochenfischen, speciell dem Hecht, so erklärt der Beob- 
achter dann wohl: dass bei Fischen offenbar die radialen Stützfasem 
mehr zurücktreten! 



Die Retina. 241 

Sobald man die Sache einmal kennt, ist sie so einfach wie möglich. 
Man braucht sich nur zu fragen : wo sind denn die Zapfenfasem, wenn 
man schöne Radialfasern zu sehen meint. Namentlich ist hierbei die 
wahre Dicke der Fragmente in Zerzupfungspräparaten von Bedeutung 
(S. 231). Erleichtem kann man sich den Nachweis des Zusammen- 
hanges der eigentlichen Radialfasem mit den Zapfenkömem, mag 
man nun Ueberosmiumsäure , Ghromsäure oder Chloralhydrat ange- 
wendet haben, wenn man äusserst dünne Schnitte stark färbt, insbe- 
sondere mit Anilinfarben, Säurefuchsin u. dergl. 



Noch einige Umstände kommen ausserdem in Betracht. 

Erstens sind die Zweige der verästelten Radialfasera gegen die 
Membrana reticularis (s. limitans externa) hin meist gar keine Fasem ! 
Die Zapfen- und Stäbchenkömer sind ja keine ganz nackten Kerne. 
Sie sind die Kerne von Epithelzellen des embryonalen Centralkanales 
im Rückenmark resp. dessen Ausstülpungen und speciell der primären 
Augenblase. Die Basis der Epithelialzelle wird zum Zapfenkegel oder 
Stäbchenkegel, ihr Kern zum Stäbchenkorn oder Zapfenkorn, ihre 
Cilien zu Stäbchen oder Zapfen incl. deren etwaigen Oeltropfen, Ellip- 
soiden, Paraboloiden u. s. w. Der eigentliche Zellenkörper reduciert 
sich auf die fadenartige Stäbchenfaser oder Zapfenfaser. Aber etwas 
Protoplasma des Zellenleibes hat ursprünglich den Kern allseitig umhüllt, 
dieses trocknet zusammen, und bildet eine glashelle unmessbar dünne 
Haut, die im Zusammenhange mit der Stäbchen- oder Zapfenfaser 
verharrt. Springt nun der Kern an einem gehärteten Präparat heraus, 
so bleibt eine leere Hülse, die man vorher färben kann. Gewöhnlich 
werden ihre optischen Durchschnitte als faserige Ausläufer der Radial- 
fasem beschrieben I einige Beobachter wenigstens haben aber bereits 
erkannt, dass es sich nicht um Fasern, sondern um Membranen han- 
delt Sie nannten dieselben dann Scheiden der Zapfenkömer u. s. w. 

Zweitens giebt es viele Tiere, bei denen — und dies ist bei den 
niederen Cranioten durchaus und wie längst bekannt ist, die Regel — 
die Zapfenkömer gar nicht in der Stäbchen- und Zapfenkömerschicht 
liegen, sondem so situiert sind, dass sie nicht nur mit ihrem chorioi- 
dealen Ende, sondern mit zwei Dritteln ihres Leibes und oft mit noch 

Imtoraatfoiiala KonatMohrift Ar Anat. n. Ukt. I. 16 



242 W. Krause, 

mehr jenseits der Membrana reticularis (s. limitans externa) nach der 
Chorioidea hin liegen. Werden sie nun aus der Stäbchen- und Zapfen- 
schicht, der sie räumlich angehören, zufallig herausgebrochen oder 
fallen sie mitsamt den Stäbchen und Zapfen ab, was sehr leicht ge- 
schieht, so sieht das Glaskörperende innerhalb der Membrana reticu- 
laris vollkommen so aus, als ob sich die radiale Stützfaser mit 
einer leichten Verdickung an die Membrana reticularis inserierte 
Freilich inseriert sie sich, aber es ist keine Badialfaser, sondern eine 
Zapfenfaser. 

Drittens. Die Radialfasem sind bekanntlich mehr oder weniger 
abgeplattete breite Zellen. Am breitesten bei Knochenfischen (Taf.XIi 
Fig. 20, rad — vom Hecht) und Vögeln, sind sie auch bei Säugetieren 
in der (inneren) Kömersehieht keineswegs immer drehrund. Hat man 
nun die Kante der radialen Stützfaser vor sich, so scheint sie con- 
tinuierlich die Membrana fenestrata zu durchsetzen und in der Stäb- 
chen- und Zapfenkörnerschicht weiter zu verlaufen (Taf. XI, Fig. 16) 
In Wahrheit wird sie imterbrochen. Obgleich die Zapfenfasem in der. 
Regel noch in der Verlängerung der radialen Stützfasem verlaufen 
und im grössten Teil der Retina bei den Säugern und meist, aber 
nicht immer, was noch gar nicht bemerkt worden ist, ungefähr ebenso 
zahlreich sind als die Stützfasem — es ist jetzt sehr klar, dass dies 
auch anders sein kann, bei Zunahme der Zapfenzahl nämlich — so 
sieht man doch, insbesondere wenn die radiale Faser nicht von der 
Kante, sondern von ihrer etwas breiteren Fläche gesehen wird und 
mit starken Immersionssystemen, eine blassere, mehr körnige, häufig 
durch eine dreieckige Anschwellung markierte Stelle (Taf. XI, Fig. 18). 
Dies ist der Zapfenkegel (S.239). Die Peripherie seiner Basis hängt, wie oben 
erwähnt, mit den Nachbarzellen der Membrana fenestrata zusammen; 
meist sind diese Zellen abgerissen, einzelne können aber noch im Zu- 
sammenhange an dem kleinen Kegel haften. Am deutlichsten sind 
diese Verhältnisse bei Anuren, namentlich bei den grossen Stäbchen- 
kegeln der Kröte (Taf. XI, Fig. 23 - Bufo viridis). 

In der Höhlung der Zapfen- und Stäbchenkegel liegt nach Dogiel 
[8 u. diese Monatsschrift, Heft 3, S. 176 u. 182] ein Klümpchen einer fein- 
körnigen, sich in Ueberosmiumsäure schwärzenden Substanz. Man 
kann dieselbe den Innenkegd nennen (Taf. XI, Fig. 20, jgß — vom 



Die Rotinft. 243 

Hecht). Am deutlichsten ist diese körnige Masse, die Dogiel für die 
eigentliche Sehnerven-Endigung hält, bei Fischen; man darf aber die 
zahlreichen Spitzen und kurzen Ausläufer, welche am Saum der Zapfen- 
kegelperipherie sitzen und mit den Ausläufern der Zellen der Mem- 
brana fenestrata verkleben oder verwachsen, nicht mit jenen Körnchen 
verwechseln. 

Der zuletzt erörterte dritte Punkt ist der wichtigste in der ganzen 
Lehre vom Bau der Retina. Die Stäbchen- und Zapfenfaserkegel hängen 
continuierlich mit den sternförmigen Zellen der Membrana fenestrata 
und den radialen Stützfasern zusammen. Da die Anatomie über diese 
Continoität keinen Zweifel lässt, wird es sich empfehlen , der Seh- 
nerven-Endigung von der anderen Seite her nachzugehen. Nämlich 
nicht von den Stäbchen und Zapfen aus, sondern von den verästelten 
Ausläufern der multipolaren Ganglienzellen. 



n. Zur EntwickelnngBgeBchiohte der Retina. 

lieber die Entwickelung der Stäbchenschicht besteht ebenCedls eine 
alte Controverse. Hensen [i7] fand bei der neugeborenen Katze eine 
fein gestrichelte Masse an der Glaskörperseite der Pigmentzellen, und 
achloss aus seinen Beobachtungen, dass wenigstens die Aussenglieder 
der Stäbchen aus den letztgenannten Zellen sich entwickelten. Steinlin 
[19] sah an demselben Object die Membrana limitans (externa) wie 
mit einem Flimmer-Epithelium bedeckt, stellt jedoch das Vorhandensein 
von Stäbchen und Zapfen in Abrede. 

M. Schnitze dagegen hat geleugnet [18], dass neugeborene Katzen 
und Kaninchen bereits Stäbchen besässen. Ich selbst [1] habe darüber 
folgendes mitgeteilt. 

Legt man das Auge eines neugeborenen Kaninchens z. B. zwei 
Stunden nach der Geburt in Kaliumbichromat, so ist es ausserordent- 
lich leicht, die Existenz von Stäbchen und Zapfen darzuthun. Die 
Membrana limitans (externa) erscheint als scharfe einfache Linie in 
der Profilansicht. Auf derselben erheben sich in regelmässigen Ab- 
standen kleinere und grössere Höcker. Dies sind die Anlagen der 

Innenglieder von Stäbchen und Zapfen. Die Zapfen sind natürlich 

16* 



244 



W. Krause, 



die grösseren Gebilde. Aussenglieder der letzteren lassen sich mit 
Bestimmtheit nicht unterscheiden, auf jedem Stäbchen sieht man da- 
gegen eine ganz feine starre Gilie sitzen : die Anlage des Aussengliedes 
[i, Taf. n, Fig. 23]. Die Länge desselben beträgt 0,0031, die Dicke 
0,0003 mm. Das Verhältnis ist mithin ungefähr wie beim erwachse- 
nen Tier, woselbst die Länge 0,023, die Dicke 0,002 mm ausmacht, 
d. h. wie 1 : 10. Kennt man die Aussenglieder einmal, die in situ wie 
ein Wald von feinsten Cilien erscheinen, so sind sie auch an der 
frischen Betina ohne Schwierigkeit aufzufinden, und von denselben 
Dimensionen. In den nächsten Tagen nach der Geburt wachsen die 
Innen- und Aussenglieder allmählich heran [i, Taf. II, Fig. 24]. Das 
Verhältnis der Länge zur Dicke aber bleibt unverändert, wie sich 
begreift, weil es von vornherein demjenigen beim erwachsenen Kanin- 
chen gleich ist. 

Es betrug z. B. bei Kaninchen von demselben Wurf in mm : 



Stunden 


Stäbchen 


Zapfen 


nach der 


Aussenglied 


Innenglied 


Ansaenglied 


Innenglied 


Geburt 


Länge 


Dicke 


Länge 


Dicke 


Länge 


Dicke 


Länge 

0,0015 
0,0018 


Dicke 


2 

40 
88 


0,0031 
0,0016 
0,0077 


0,0003 
0,0004 


0,0015 
0,002 


0,0015 






0,0022 
0,003 



Es ergiebt sich femer, wie irrtümlich die ohne Zweifel aus vor- 
gefasster Meinung hervorgehende Angabe M. Schultzens [18] ist, dass 
die Stäbchen -Aussenglieder beim neugeborenen Kaninchen anfangs 
aus 2 — 3 Plättchen beständen, deren Anzahl sich nach und nach 
vermehre. 

Gegenüber von Hensen hat aber Schnitze insofern Recht, als die 
ganzen Stäbchen aus der Membrana limitans (externa) hervorwachsen. 
Keineswegs stammen die Aussenglieder von den Pigmentzellen. Die 
genannte Membran entspricht morphologisch bekanntlich der inneren 
Oberfläche des inneren Blattes der primitiven Augenblasc resp. dem 
Ependym der Hirnventrikel, während die Pigmentschicht der Chorioi- 



Die Retina. 245 

dea aus dem äusseren Blatt jener Blase hervorgeht Die Stäbchen 
und Zapfen sind solide Sprossen, anfangs nur Verdickungen der Mem- 
brana limitans externa und wegen ihres continuierlichen Zusammen- 
banges mit derselben zu den Cuticularbüdungen zu rechnen, wie auch 
die früher geschilderten Nadeln derselben Membran. 

Es lässt sich nicht bezweifeln, wenn man die Analogie mit dem 
Kaninchen, ferner die Angaben von Hensen und namentlich den un- 
befangenen Vergleich Steinlin's mit Flimmercilien in Erwägung zieht, 
dass auch die neugeborene Katze bereits Aussenglieder der Stäbchen 
besitzt 

Die bereits hervorgehobene Zusammensetzung der Stäbchenkömer 
aus verschieden stark lichtbrechenden Substanzen, die mit concaven 
resp. convexen Flächen an einander grenzen, zeigt sich besonders 
deutlich während der Entwickelung dieser Schichtung. Am dritten 
Tage nach der Geburt sind beim Kaninchen an der ganz frisch mit 
Glaskörperflüssigkeit untersuchten Retina bereits die Anfänge der 
Querstreifung deutlich. Man sieht nach dem Innern des Stäbchen- 
komes hin zugeschärfte, den Gartilagines falciformes des Kniegelenkes 
vergleichbare Scheiben in das Korn hineinwachsen [i, Taf. II, Fig. 24]. 
Bei der neugeborenen Katze schienen die Verhältnisse ähnlich zu sein, 
wenigstens findet sich die Angabe [J23^ S. 247], die Querstreifen wären unter- 
brochen. Die biconcave Gestalt der Scheiben, die beim Erwachsenen 
schwieriger zu erkennen ist, tritt unter diesen Umständen besonders 
deutlich hervor. Das Kernkörperchen , welches man auch beim neu- 
geborenen Kaninchen wahrnehmen kann, ist bei der Bildung der Quer- 
streifen unbeteiligt. 

Seitdem (1868) ist erst von Löwe [30] im Jahre 1883 die Unter- 
suchung der Retina des neugeborenen Kaninchens wieder aufgenommen 
worden. Seine Resultate lassen sich ungefähr wie folgt zusammen- 
fassen. 

Zwischen Pigmentblatt und der Kömermasse, welche die embryo- 
nale Retina darstellt, erscheint auf Durchschnittspräparaten eine helle, 
ziemlich homogene Substanz. Dieselbe entspricht in Wahrheit dem 
Binnenraum der primären Augenblase, nach dem Verf. aber soll es 
sich um eine homogene Anlage der Stäbchen- und Zapfenaussenglieder 
handeln. In dieselbe bohrten sich die Fortsätze der Pigmentzellen 



246 W. Krause, 

hinein und sonderten auf diese Art die Aussenglieder von einander. 
Dass diese Vorstellung unbegreiflich, liegt auf der Hand : es könnten 
auf solche Art allenfalls Porenkanälchen entstehen, aber niemals Pal- 
lisaden. 

Alle Beobachter, wie sie sonst von einander differieren mögen, 
sind darüber einig, dass die scharfe Grenzlinie, welche die aus Kör- 
nern (Zellen) bestehende embryonale Retina chorioidealwärts begrenzt, 
die spätere Membrana reticularis (s. limitans externa) repräsentiert 
Löwe verlegt letztere in das Innere der Betina, so dass 3 — 4 Körner, 
die sich in Kannin stark tingieren, chorioidealwärts von derselben 
liegen. In Wahrheit ist die Membrana limitans externa des Autors 
die Membrana fenestrata und die angeblichen Anlagen der Innen- 
glieder sind Stäbchen- und Zapfenkörner. 

Mit dem angedeuteten Grundirrtum, dessen Entstehung ganz 
einfach in der üntersuchungsmethode zu suchen ist, welche die Gilien 
zu einer homogenen Masse verkleben machte, hängt nun weiter zu- 
sanunen, dass die Innenglieder der Stäbchen und Zapfen aus je 2—3 
Zellen resp. deren Kernen hervorgehen sollen. Löwe beruft sich dafür 
auf die bekannte Thatsache, dass in den Zapfeninnengliedem der 
Vögel (u. s. w. — W. K.) zuweilen ein EUipsoid und ein Paraboloid 
gleichzeitig enthalten sei. Deshalb darf man aber doch, ganz abge- 
sehen davon, dass das Kaninchen keine Paraboloide besitzt, die Innen- 
glieder nicht als Homologa von Zellen ansprechen -— ein Irrtum, in 
den^ freilich auch andere Retinaforscher sich unwissentlich zu bewegen 
scheinen. Aussenglied und Innenglied zusammen sind ursprünglich 
nichts weiter als Flimmerhaare und das Innenglied etwa dem Bulbus 
einer Flimmercilie zu homologisieren [vergl. 5, S. 33]. 

In betreff der Zapfen selbst^ die M. Schnitze auch beim erwach- 
senen Kaninchen [1, S. 30] beanstandet hatte, legt Löwe Gewicht 
darauf, solche aus der Retina des neugeborenen Tieres abgebildet zu 
haben [äO, Tat XXI, Fig. 228]. Beim erwachsenen Tiere hat er sie 
nicht wiederfinden können. [Vergl. J23 u. 24], 

In der Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht verlaufen Radialfasem, 
die sich an die Membrana reticularis anjieften, aber nicht den Wert 
von Zellen haben, sondern Verdickungen von Kittleisten darstellen. 

Membrana fenestrata. Die letztere Bedeutung schreibt Löwe auch 



Die Retina. 247 

der eben genannten Membran zu, die als „Stria intergranulosa^ be- 
zeichnet wird. Analoges gilt für die Membrana reticularis (s. limitans 
externa) und eine Linea Umüans granulosa interna, welche als ver- 
dichtete Grenzschicht der reticulären (oder inneren granulierten) 
Schicht chorioidealwärts schauend auftritt. Sie besteht aus einer ein- 
zigen Zellenlage. 

KömerschicJU. Beim Kaninchen sollen in der Regel nur zwei 
Lagen von Körnern über einander geschichtet sein, was fQr den Hin- 
tergrund des Auges durchaus falsch ist und nur für eine Strecke in 
der Gegend des Aequators gelten mag. An der Ora serrata ist nur 
eine Lage vorhanden. 

Die karminophilen Bindegewebszellen der innersten Lage der 
Kömer y Spongioblasten von W.Müller, leugnet Löwe; obgleich die- 
selben sich meistens intensiver färben, seien es doch Ganglienzellen, 
so gut wie die übrigen Kömer. 

Beticuläre Schicht. Die sog. innere granulierte Schicht geht aus Zellen 
hervor, die beim Embryo in zwei Lagen über einander liegen. Dem ent- 
sprechend besteht sie beim erwachsenen Tier aus zwei Schichten, von 
welchen sich die glaskörperwärts gelegene stärker tingieren lässt. — 
Es wird die Vermutung ausgesprochen, dass bei denjenigen Wirbel- 
tieren, welche wie die Vögel und Reptilien mehrere hellere und dunk- 
lere Strata in dieser Schicht erkennen lassen, sich eine grössere 
ÄDzahl von embryonalen Zellenlagen an dem Aufbau beteiligt erwei- 
sen möge. 

Die GanglienseUen sollen erst secundär nach der Geburt mit den 
Nervenfasern in Verbindung treten. 

Badiale StiUzfosem, Die Zusammenflusslinie der Radialfaserkegel 
wird als „Stria perforata^ bezeichnet, weil in dieser Gegend unmittel- 
bar glaskörperwärts von den Ganglienzellen durch die Axencylinder- 
fortsätze der letzteren ein Netz gebildet werde. 

Die Grundanschauung des Autors gipfelt darin, dass in der Retina 
des Kaninchens, wenigstens soweit dieselbe gefässlos ist, überhaupt 
kein Bindegewebe vorhanden sei. Die M. Schultze'sche Lehre von dem 
Durchwachsensein bindegewebiger und nervöser Elemente wird defi- 
nitiv verworfen: die ganze Retina geht nur aus ectodermalen Be- 



248 W. KraüBe, 

standteilen hervor. Mesodermale Elemente fehlen, abgesehen von den 
Gef&ssen wo solche vorkommen, ganz und gar. Folglich hat auch die 
(innere) reticuläre Schicht nervösen Charakter und weder die Kömer, 
noch die radialen Stützfasem sind Inoblasten, sondern erstere wenigstens 
sind Ganglienzellen. Die Einteilung der Retinaschichten nimmt fol- 
gende, sehr eigentümliche Form an: 

1. Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen. 

2. Innenglieder der Stäbchen und Zapfen. 

3. Stria limitans granulosa externa, s. Membrana limitans ex* 
tema. 

4. Aeussere Eörnerschicht. 

5. Zwischenkörnerschicht. 

6. Stria intergranulosa, s. Membrana fenestrata. 

7. Innere Eörnerschicht 

8. Stria limitans granulosa interna. 

9. Innere moleculare Schicht. 

10. Ganglienzellenschicht. 

11. Stria perforata (s. oben S. 247). 

12. Nervenfaserschicht. 

13. Membrana limitans interna, welche der Arachnoidea und Pia 
mater zusammengenommen homolog sein soll. (Von Schwalbe wird sie 
bekanntlich als selbständige Membran geleugnet — s. Heft 3, S. 217.) 

Alle diese, wie gesagt ausserordentlich wunderbar klingenden 
Resultate dürften sich sehr einfach aus der unzureichenden und ein- 
seitigen Untersuchungsmethode erklären lassen. Obgleich letztere 
nirgends detaiUirt angegeben sind, lässt sich doch nicht bezweifeln, 
dass Härtung in Ghromsäure oder Ealiumbichromat, Earminfarbung 
und senkrechte Dickendurchschnitte die Hauptrolle spielten. 

Da nun besonders embryonale Netzhäute dabei etwas brüchig 
werden, so fehlte den Schnitten des Autors, wie man aus seinen Ab- 
bildungen sofort sieht, die erste notwendigste Eigenschaft, nämlich 
nur aus einer einzigen Lage von Elementarteilen der Retina zu be- 
stehen (s. oben S. 231). Die Aussenglieder waren unter solchen Um- 
ständen verklebt, die Zapfenfasem schienen sich direct in radiale 
Stützfasern fortzusetzen, die Membrana fenestrata ist auf senkrechten 
Durchschnitten begreiflicherweise nicht als solche zu erkennen, die 



Die Retina. 249 

Zapfeninnenglieder ^werden von den zahlreicheren Stäbcheninnenglie- 
dern überlagert u. s. w. 

Aus der ganzen ausgedehnten Beobachtungsreihe ergiebt sich die 
Zusammensetzung der embryonalen Membrana fenestrata aus einer 
einzigen und der reticulären Schicht aus einer doppelten Zellenlagc 
als das noch am meisten gesicherte Resultat. 



In klareres Licht hat Kogane'i [21], der unter Waldeyer's Leitung 
arbeitete, die Angelegenheit gebracht. 

Die Einwendung, welche M. Schnitze [13, S. 1032] gegen das von 
mir übrigens nicht ausschliesslich benutzte Kaliumbichromat erhoben 
hatte, beseitigte Eoganei durch Benutzung von l,5procentiger Sal- 
petersäure, Einbettung und Mikrotoniierung. Auch er fand schon beim 
neugeborenen Kaninchen Stäbchen und Zapfen, über die Membrana 
reticularis (s. limitans externa) hervorragend. 

Auf Untersuchungen am Hühnchen und Kaninchen gestützt, be- 
stritt er die von Löwe wieder aufgenommene Anschauung Kupffer's 
[^^ — bei Hecht -Embryonen], wonach die Stäbchenzellen aus drei 
verschmelzenden ZeUen resp. Zellenkernen entstehen sollen, nämlich 
dem Stäbchenkorn, der Anlage des Innengliedes und des Aussen- 
gliedes. 

Am wichtigsten ist Kogane'fs Entdeckung einer mit karyokine- 
tischen Figuren ausgestatteten proliferirenden Zellenlage, unmittelbar 
glaskörperwärts von der späteren Membrana reticularis (s. limitans 
externa), während die Ganglienzellen anfangs als rundliche Zellen- 
körper erscheinen und sich anscheinend gar nicht vermehren. Die 
Dicke der embryonalen Retina ist relativ sehr beträchtlich, sie resul- 
tiert aus vielfacher Uebereinanderlagerung sowohl der Stäbchen- und 
Zapfenkömer als der (inneren) Kömer. Da beide Elemente sich wie 
es scheint später nicht mehr durch Kernteilung vermehren, so muss 
man, wie ich glaube, wohl mit berücksichtigen, dass der Bulbus des 
erwachsenen Tieres weit grösser ist, als derjenige des neugeborenen. 
Die Retina des letzteren wird gleichsam ausgedehnt. 

Seine übrigen Resultate stellte Kogane'i selbst folgendermaassen 
zusammen. 



250 W. Enase, 

Der Bildungsprocess der Netzhaut erfolgt bei Vögeln und Säuge- 
tieren in derselben Art und Weise. — Die Produetion neuer ZeUen 
geht in einer besonderen Schicht, der proliferirenden Zellenlage (s. obea) 
vor sich. Der rege Vermehrungsprocess dieser Zellen hört mit dem 
Auftreten der Zwischenkömerschicht auf, womit die proliferierenden 
Zellen verschwinden und die Stäbchen zu erscheinen beginnen. — 
Schon im Stadium der primären Augenblase sind ausser den proli- 
ferierenden Zellen noch die spindelförmigen „Uranlagezellen" vorhan- 
den ; sie stellen das nächste, jedoch noch indifferente Bildungsmaterial 
für die einzelnen Retinaschichten dar. Sie ergänzen sich aus den 
proliferirenden Zellen. — Die Histogenese der Retina beginnt mit der 
Trennung der indifferenten Uranlagezellen in die Elemente der Stätz- 
substanz und die nervösen Elemente und divergiert nach diesen 
beiden Richtungen. — Die Differenzierung der embryonalen Netzhaut 
beginnt an der distalen (Glaskörper-) Seite und schreitet proximal- 
wärts (chorioidealwärts, W. E.) successive fort, ohne etwa eine Schicht 
zu überspringen. — Die Differenzierung jeder einzelnen Schicht be- 
ginnt immer in der Nähe des Augenblasenstieles und setzt sich von 
da nach der Peripherie fort. — Mit der Ausbildung der Zapfen and 
Stäbchen fällt der Beginn des Sehvermögens zusammen. — Die Ein- 
teilung der Netzhaut in einen epithelialen und cerebralen Teil findet 
histogenetisch in keinem Stadium eine Unterstützung. 

Schliesslich ist noch einmal hervorzuheben, dass schon das neu- 
geborene Kaninchen Stäbchen und Zapfen besitzt, was seit M. Schnitze 
durch so viele Jahre bestritten worden war. 



Die Retina. 251 



LitteratarTerzeichnis. 



1. W. Krause, Die Membrana fenestrata der ftetina. Leipzig. 1868. 

2. W. Kranse, Archiv f&r mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. Xli. S. 742. 
Taf. XXXIII. Fig. 7. — Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen Ana^ 
tomie. 1881. S. 61. Fig. 28. 

3. W. Krause, Nachtrage zur allgemeinen und mikroskopischen Anatomie. Han- 
nover, 1881. 

1 H. Mailer, Zeitschrift far wissenschaftliche Zoologie. 1856. Bd. YIII. S. 1. 
Taf. I. Fig. 9—14- 

5. W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. 1868. S.9. Taf.n. Fig. 41. 

6. Vintsehgan, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 
Math.-naturw. Kl. 1863. Bd. XI. S. 943. Fig. 13. 

7. Leydig, Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 
1853. 8. 9. 

8. Dogiely Archiv für mikroskopische Anatomie. 1883. Bd. 22. S. 419. 

9. Max Schnitze, Observationes de retinae structura penitiori. 1859. S. 13. 
Fig. 6 u. 6. ^ 

10. W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. S. 164. 

11. Max Schnitze, Sitzungsberichte der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- 
und Heilkunde. 22. Juli 1872. 

12. Langerhans, Untersuchungen über Petromyzon Planen. 1873. 

13. Max Schnitze, Stricker*s Handbuch der Lehre von den Geweben. Bd. U. 
1872. 8. 991. 

14. Schwalbe, in Graefe u. Sämisch, Handbuch der Augenheilkunde. Bd. I. 
1874. S. 392. 

15. Schwalbe, Hofmann's Lehrbuch der Anatomie. Bd. II. d.Abth. 1883. S.lOl. 

16. W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. 

17. Hensen, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. IL S. 422. 

18. Max Schnitze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1867. Bd. ni. S. 374. 

19. Steinlin, Verhandlungen der naturwissensch. Gesellsch. zu St. Gallen. 1864/65. 
Sep. Abdr. S. 100. 

20. L5we, Beitrage zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Nervensystems. 
Bd. n. Liefg. 1. 1883. S. 24. 

21. Kogane!, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1884. Bd. XXIII. S. 335. 

22. Kupffer, Medicinisches Centralblatt. 1868. S. 641. 

23. Max Schnitze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. II. S. 197 
n. 250. 

21 W. Krause, Anatomie des Kaninchens. Zweite Auflage. 1884. S.188. Fig. 75 
u. 76. 



252 W. Krause, 



Erklärung der Tafeln X und XI. 



Sämtliche Abbildmigen sind bei mindestens lOOOfacher Vergrösserang eines 
Immersionssystems yon Seibert und Krafit darch Herrn Peters in Gottingen nach 
der Nator gezeichnet, zum Zweck der Lithographie aber meistens aaf die Hälffce 
rednciert. 

Tafel X. 

Fig. 1 — 7. Snccessive Flächenschnitte chorioidealwärts fortschreitend ans der Retina 
des Angenhintergrundes vom Schaf. Ganz frisch mit O,dprocentiger Ueber- 
osminmsäure eine Stunde lang behandelt. Wasser, Alkohol, Eosin, Chloro- 
form, Paraffin mit Yaselin, Benzol, Dammar. Yergr. 500. 
Fig, 1. Membrana limitans (interna), isoliert. Flächenansicht. 
Fig. 2. Flächendnrchschnitt durch die Ansätze der radialen Stützfasem zwischen 
der Membrana limitans, welche unter denselben durchschimmert, und 
der Opticusfaserschicht. 
Fig. 3. Schicht der Opticusfaserbündel, welche mit einander anastamosieren. 

r radiale Stützfaser, w Wanderzelle. 
Fig. 4. Schicht der Ganglienzellen ; die Anastomosen ihrer Ausläufer sind nar 

scheinbar. &&& Blutgefässe. 
Fig. 5. Reticuläre Schicht. Die dunklen Punkte sind Querschnitte der radialen 
Stütz&sem. h Querschnitt eines Blutgefässes. Die hellen Lücken ent- 
halten hier und da ein Lymphkörperchen und dürften Lymphspalten sein. 
Fig. 6. Flächenansicht der Membrana fenestrata. Teil eines quadratischen 
Schnittes von 0,4 mm Seitenlänge, "k Kern der sternförmigen Zellen 
der Membrana fenestrata. 
Fig. 7. Flächenansicht der Membrana reticularis (s. limitans externa), z Die Lücken 
der Membran sind zum Teil von den Innengliedern der Zapfen ausge- 
füllt; die Nadeln erscheinen als längliche Punkte. 
Fig. 8. Flächenschnitt aus der Retina des Kaninchens. Ganz frisch in 0,05 pro- 
centige Ueberosmiumsäure für einige Tage eingelegt. Alkohol, Eosin, Alkohol, 
Chloroform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dammar. Yergr. 500. Flächen- 
schnitt durch die Schicht der Aussenglieder. An Stelle der ausgefitUenen 
Zapfenaussenglieder erscheinen ovale Lücken. 

Tafel XI. 

Fig. 9. Flächenschnitt. Membrana fenestrata aus dem Augenhintergrund der Betina 
des Schafes. Alkohol, Alaunkarmin 12 Stunden lang, Alkohol, Eosin, Chlo- 
roform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dammar. Yergr. 1000. k Kern. 
Fig. 10. Senkrechter Durchschnitt der Betina des Schafes aus der vorderen Hälfte 
des Bulbus. Nach dreitägiger Behandlung der Betina mit 0,2 procentiger 
Chromsäure, dann Wasser, Alkohol, Eosin, Chloroform, Paraffin mit Yaselin, 
Benzol, Dammar. Yergr. 1000. Mr Membrana reticularis, sth Stäbcheo- 
körner; ihre schwarze Färbung bedeutet nichts weiter, als dass sie sich 
intensiver rot gefärbt haben, ebenso bei den Blutgefasskernen (bh), mf Kern 
in der Membrana fenestrata. Mp Zelle der Membrana perforata mit grossem 



Die Betina. 2Ö3 

Kern und Kernkörperchen. ret reticnläre Schicht, bk Kern eines Blntge- 
fasbes iii der (inneren) Körnerschicht, b Blntgefass. zf Zapfenfaser, rad ra- 
diale Stützfaser in die Memhrana fenestrata ühergehend. 

Fig. 11. Alles wie in Fig. 10. Vergr. 1500. zf Zapfenfaser in einen Zapfenkegel 
übergehend , der mit der Membrana fenestrata zusammenhängt, stf Stäb- 
chenfaser, ebenso, mf Membrana fenestrata. rad Kern der radialen Stütz- 
faser, welche letztere mit der Membrana fenestrata und direct mit einer 
Zapfenfaser zusammenhängt. Mf isolierte Zelle der Membrana fenestrata. 

Fig. 12. Mp Zelle der Membrana perforata, in Flächenansicht, daneben Kerne der 
(inneren) Kömerschicht, die kleiner sind. Aus der Betina des Schafes nach 
mehrtägiger Behandlung mit 0,2procentiger Chromsäure, dann Wasser, 
Alkohol, Eosin, Chloroform, Paraffin mit Yaselin, Benzol, Dammar. 
Vergr. 1000. 

Fig. 13. Methode wie bei Taf. X, Fig. 1—7. Senkrechter Durchschnitt der Betina 
des Schafes aus demselben Präparat (zur Erläuterung der Taf. X). Vergr. 
500. Die Zeichnung ist etwas schematisch gehalten, weil sie nur zur Orien- 
tierung in den Flächenschnitten auf Taf. X dienen soll, st Stäbchen. Mr Mem- 
brana reticularis (s. limitans externa), stk Stäbchen- und Zapfenkömer. 
Mf Membrana fenestrata. k (innere) Kömerschicht. ret reticuläre Schicht. 
r(td Badiale Stützfaser, daneben verläuft ein Gangiienzellenfortsatz. g Zwei 
Ganglienzellen. Ml Membrana limitans (interna), b Innenglieder der 
Zapfen. 

Fig. 14. Zelle der Membrana fenestrata aus der Betina des Kaninchens. Behand- 
lung mit 0,05procentiger Chromsäure einige Tage lang, dann Wasser, Al- 
kohol, Eosin, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dammar. 
Vergr. 1000. Flächenschnitt. Mf Zelle der Membrana fenestrata von der 
Kante mit fadenförmigen Ausläufern, k ähnliche Zelle von der Fläche 
gesehen, mit Kern. 

Fig. 15. Membrana fenestrata aus dem Augenhintergrunde der Betina des Huhnes. 
Flächenschnitt; Iprocentige Ueberosmiumsäure 24 Stunden lang, Wasser, 
Alkohol, Eosin, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dam- 
mar. Vergr. 1000. Mf Zellen der Membrana fenestrata. Ute Fasern des 
Stratum lacunosum. 

Fig. 16. Senkrechter Durchschnitt der Betina aus dem Hintergrunde des Auges vom 
Kaninchen. Ganz frisch in lOprocentiges Chloralhydrat für ca. 8 Tage 
gelegt. Neutrales Karmin, Wasser, Glycerin. Durchschnitt mit dem Ba- 
siermesser. Vergr. 500. Bei dem gewählten Maassstabe sind keine feineren 
Details zu erkennen, da die Abbildung nur zur Veranschaulichung des 
scheinbaren Hindurchtretens der radialen Stützfasern durch die Membrana 
fenestrata dienen soll, st Stäbchenschicht, stk Stäbchenkörner. Mf Mem- 
brana fenestrata. k (innere) Kömerschicht. ret reticuläre Schicht, g Kerne 
von zwei Ganglienzellen, rad radiale Stützfasera, die sich zwischen den 
Stäbchenkömera zu verlieren scheinen. Ml Membrana limitans (interna). 

Fig. 17. Aus einem senkreshten ' Durchschnitt der Betina vom Hintergrunde des 
Kaninchenauges isoliert. Ganz frisch für ca. 8 Tage in lOprocentiges 
Chloralhydrat gelegt. Neutrales Karmin, Wasser, Glycerin, Wasser, Alko- 
hol, Durchschnitt, Nelkenöl, Dammar. Vergr. 500. Vergl. auch Fig 16. 
Eine radiale Stützfaser im Zusammenhang mit ca. 10 Stäbchen, st Stäb- 
chen, zf Zapfenfascr. Mf Membrana fenestrata. ret Beste der reticalären 
Schicht, rad Kern der radialen Stützfaser. Ml Membrana limitans (in- 



254 W. Kraiue, Die Retina. 

terna). Mp Grosse Zelle der Membrana perforata. gtk Stabcfaenkom mit 
einem starker lichtbrechenden Qnerstreifen. 

Fig. 18. Aus einem senkrechten Durchschnitt der Betina vom Hintergmnde des 
Eaninchenanges isoliert. Nach 8tagigem Einlegen der ganz frischen Betina 
in lOprocentiges Ghloralhjdrat. Wässerige Lösung von Säarefochnn, 
Wasser, Glycerin, Alkohol, Nelkenöl, Dammar. Vergr. 1000. Mr Mem- 
brana reticularis, ek Zapfenkom. sff Zapfenfiuer. efk ZapfenkegeL rad ra- 
diale Stützfaser. Ml Membrana limitans (interna). 

Fig. 19. Aus einem senkrechten Durchschnitt der Betina von Salamandra maculosa. 
Der Bulbus war frisch in Müller*sche Flüssigkeit gelegt, nach 12 Wochen 
in Wasser, 75procentigen Alkohol, absoluten Alkohol, dann geöffnet, der 
Glaskörper entfernt ; wassriges Säurefuchsin, Alkohol, Chloroform, Paraffin 
mit Vaselin, Benzol, Dammar. Yergr. 500. st Aussenglieder der St&bchen 
j^Aussenglieder der Zapfen. 1fr Membrana reticularis, zk ZapfenkegeL 1^ Mem- 
brana fenestrata. Mp zwei kömige Kerne der Membrana perforata. k Körner 
der (inneren) Kömerschicht, ihrer grossen Dicke wegen sämtikh dwrdi den 
äusseni dünnen Schnitt getroffen, deshalb undeutlich begrenzt, rad radiale 
Stützfaser, im Zusammenhang mit der Membrana fenestrata, letztere durch 
einen deutlichen Zwischenraum von den Kernen der Membrana perforata 
getrennt. 

Fig. 20. Aus der Betina des Hechtes, ganz frisch in Iprocentige Ueberosmiumsänre 
gelegt, nach 8 Tagen in Wasser, Alkohol, Chloroform, Parafifin mit Vaselin. 
Querschnitt, Benzol, Dammar. Vergr. 500. ek geschwärzte Innenkegel der 
Zapfenfaserkegel in Profilansicht. Mf Membrana fenestrata. Mp Mem- 
brana perforata. rcid radiale Stfltzfasern, ?on der Fläche gesehen. 
Icu: Stratum lacunoeum. kf Zellenkem der Membrana fenestrata. 

Fig. 21. Aus der Betina des Hechtes, ganz frisch in Iprocentige üeberoamiumsaore 
gelegt, nach 8 Tagen in Wasser, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin. 
Flächenschnitt, Benzol, Dammar. Vergr. 500. Flachenansicht der Mem- 
brana fenestrata. 

Fig. 22. Zwei Zellen des StrcOum lacunosum aus der Betina yom Augenhintergrund 
des Huhnes. Frisch 24 Stunden lang in Iprocentige Ueberosmiumsänre 
gelegt, Wasser, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dam- 
mar. Vergr. 1000. 

Fig. 23. Aus einem senkrechten Durchschnitt der Betina von Bufo viridis nach 
längerem Einlegen des Bulbus in Müller*sche Flüssigkeit; in Glycerin am 
Bande des Präparates isoliert. Vergr. 1000. st Stäbchen- Aussenglied. 
ste Stäbchenellipsoid. Mr Membrana reticularis, mit einem Stäbchenkorn, 
letzteres zum Teil durch die Membrana reticularis hervorragend, sfk Stab- 
chenfaserkegel in Zusammenhang mit einer radialen Stützfaser, rcid Kern 
der radialen Stützfiiser. Ml trichterförmiger Ansatz derselben an der 
Membrana limitans (interna), k Korn der (inneren) Körnerschicht. Mf Mem- 
brana fenestrata. 



(Aus dem anat. Institute des Prof. Dr. 6. v. Mihalkovics zu Budapest.) 

Ueber die 
Entwickelung der Spinalganglien und der Nervenwurzeln 

von 
Dr. A. D. Onodiy 

I. Anistent am «lat. Institiite sa Bndapoit. 



(Scbluss «). 

Während der distale Teil des Spinalganglions bis zur Höhe des 
Röckenteiles der Chorda dorsalis reicht, beginnt ein Zellenwucherungs- 
process, dessen Product zum sympathischen Ganglion wird, dessen Zellen 
zur Wand des grossen Unterleibsgefasses sich erstrecken. Obwohl 
ich nur nach Beendigung meiner betreffenden Untersuchungen aus- 
fuhrlicher darüber werde sprechen können, so will ich doch schon so 
?iel bemerken, dass das innige Verhältnis zwischen Spinal- und Syra- 
pathicusganglion, wie ich dies auch bei Eidechsen- und Hühnerembryo- 
nen bisher beobachtet habe, fast jeden Zweifel ausschliessend, meine 
Ansicht bestärkt, dass die sympathischen Ganglien unmittelbare Pro- 
ducte der Spinalganglien sind ; die Grenzstrangganglien bleiben ihrem 
Ursprünge näher, während die peripherischen Ganglien schon in einem 
früheren Entwickelungsstadium sich entfernen. Beim Huhne gewinnt 
man an Querschnittserien einen schönen Ueberblick über die, die Spi- 
nalganglien mit den Greuzstrangganglien und mit den peripherischen 
sympathischen Ganglien verbindenden Nerven- stellenweise Zellenstränge. 

Von Beptilien waren es junge Embryonen von Lacerta agüis 
und nmAraUs^ an denen ich das erste Auftreten der Spinalganglien 
untersuchte Der jüngste mir zur Verfügung stehende Embryo hatte 
eine Länge von 1,3 mm. Am distalen Teile dieses jungen Embryo 

<) S. Heft 3, S. 20i. 



256 Önodi, 

war der Ganalis neuro-entericus noch vorhanden, vom Spinalganglion 
war indes zwischen dem vom Ganal in proximaler Richtung sich be- 
findenden, scharf markierten MeduUarrohr und zwischen dem eben&Us 
scharf begrenzten äusseren Eeimblatte noch keine Spur zu findeD. 
Hingegen begann am proximalen Teile an dem hinter den Angen- 
blasen liegenden Gebiete, von der Mitte des dorsalen Teiles des Me- 
duUarrohres ausgehend, die Entwickelung der Ganglienleiste als 
Zellenreihe, welche an der Seite des MeduUarrohres gegen die Ven- 
tralseite wuchs. Das dorsale Ende der Zellenreihe geht ohne scharfe 
Grenze in die Substanz des MeduUarrohres über. Gegen die Mitte des 
Embryostammes wird die doppelseitige Ganglienkette immer schwächer, 
so dass stellenweise zwischen Urwirbel, MeduUarrohr und äusserem 
Keimblatte eine bis zwei Zellen dessen Vorhandensein bekunden. 

An der Querschnittserie eines anderen 1,5 mm langen Embryo ist 
der Canalis neuro-entericus noch wahrnehmbar, zugleich kann man 
sich aber auch leicht davon überzeugen, dass an dem vom Kanäle 
proximalwärts sich befindenden dorsalen Teüe des MeduUarrohres wie 
auch in dessen Umgebung noch keine Spur vom Spinalganglion zu 
finden ist. Aus dem äusseren Keimblatte entspringt zwar zwischen 
MeduUarrohr und Urwirbel ein kleiner Fortsatz, welchem entsprechend 
am äusseren Keimblatte eine kleine Vertiefung sich befindet Gegen 
die Mitte des Stammes verliert am dorsalen Teile das MeduUarrohr 
seine scharfe Begrenzung, in der Mitte beginnen sich die Zellen auf- 
zulockern, infolgedessen ragen eine bis zwei ZeUen aus dem dorsalen 
Teil hervor. Weiter in proximaler Richtung bietet die Auflockerung 
noch ein vollkommeneres Bild, bis endlich am ganz proximalen Teile 
des MeduUarrohres die beim obigen Embryo beschriebene Ganglien- 
leiste angetroffen wird. 

An der Querschnittserie eines 3 mm langen Embryo findet sich 
die GangUenleiste mit Ausnahme des distalen Teiles, mit dem Medul- 
larrohre in Verbindung noch besser ausgeprägt. An Querschnitten 
von 3,5 mm langen Eidechsenembryonen mit Ausnahme des distalsten 
Teiles, wo keine Spur eines Spinalganglions vorhanden ist, präsentiert 
sich die Ganglienkette immer prägnanter. Gegen die Mitte des Em- 
bryostammes umfasst sie gürtelförmig das MeduUarrohr, mehr in pro- 
ximaler Richtung erreicht sie schon den Urwirbel, wo dieselbe sich 



Entwickelang der Spinalganglien etc. 257 

auch verdickt Am ganz proximalen Teile des MeduUarrohres trennt 
sich das segmentartig eingeschnürte Ganglion vom MeduUarrohre. Bei 
älteren 4-— 6— 8 mm langen Eidecbsenembryonen sind die Spinalgang- 
lien an der Seite des Medullarrobres zwischen den Elementen des 
mittleren Keimblattes als segmentartig angeordnete bimformige Zellen- 
massen anzutreffen. An diesen Embryonen ist erst das Auftreten der 
Wurzeln und die meridianartige Streifung des Spinalganglion wahr- 
nehmbar. 

Sagemehl untersuchte das erste Auftreten des Ganglion an einem 
älteren Eidechsenembryo, wo dasselbe schon am dorsalen Teile des 
MeduUarrohres in Form einer Zellenreihe sich befindet Da er also 
diese Zellenreihe als primäre Entwickelungsform betrachtet, hielt er 
daher auch das an einem jungen Embryo gefundene mehrzellenreihige 
Erscheinen des Spinalganglions für eine Varietät und beschreibt es 
als höchst seltenen Fall einer individuellen Varietät Hierauf ist auf 
Grund oben geschilderter Befunde zu bemerken, dass bei Eidechsen 
als die allererste Auftrittsform des Spinalganglion nicht die Einzellen- 
reihe zu betrachten ist, weil dies schon einem späteren Stadium ent- 
spricht, sondern einige infolge der Auflockerung am dorsalen Teile 
des MeduUarrohres sich absondernde Zellen bilden die erste Ent- 
wickelungsform. Es ist daher weder die EinzeUenreihe noch die Mehr- 
zeUenreihe die primäre Entwickelungsform und auch keine Varietät, 
sondern beide sind Erscheinungen eines späteren Entwickelungs- 
stadium. 

Meine an Vögeln bezüglich der Spinalganglien angesteUten Un- 
tersuchungen namentlich am Hühnerembryo vom ersten und zweiten 
Tage der Bebrütung ergaben an Kopf und Wirbelgegend von einander 
verschiedene Resultate. Von besonderem Interesse waren für mich 
vorzüglich diese Untersuchungen, da hier der Brennpunkt einer Streit- 
frage liegt: es handelt sich nämlich darum, ob die Spinalganglien im 
Sinne von Bis sich unmittelbar aus dem vom äusseren Keimblatte 
abscheidenden, von ihm Zwischenstrang benannten Gebilde entwickeln, 
oder ob diese, wie Balfour und MarshaU behaupten, auch beim Huhn 
ein Auswuchs des dorsalen Teiles des MeduUarrohres sind. In der 
zweiten Hälfte des ersten Tages der Bebrütung befindet sich an Quer- 
schnitten des Hühnerembryo das ganze MeduUarrohr noch im offenen 

lattniftiionale Monaiwolirift für Anftt. n. Hist I. 17 



268 ÖDodi, 

Zustande. In diesem Stadium ist im Gebiete der Urwirbel das Er- 
scheinen der Spinalganglien nocti nicht wahrnehmbar. Der unmittelbar 
in das noch offene Medullarrohr überbiegende Teil des äusseren Keim- 
blattes verdünnt sich, zeigt seitwärts von der Ueberbiegung an der 
äusseren Fläche eine seichte Vertiefung, dem entsprechend ein kleiner 
Fortsatz zur Wand des MeduUarrohres zieht, stellenweise berührt es 
auch dasselbe, anderwärts wieder zeigt es sich so, dass gegen den 
beschriebenen Fortsatz des Keimblattes sich auch die Wand des Me- 
dullarrohres etwas zuspitzt, als wollte sich zwischen äusserem Keim- 
blatt und Medullarrohr eine secundäre Verwachsung bilden. An 
Querschnittserien findet man die dem MeduUarrohre nahe liegende 
Vertiefung wie auch den kleinen Fortsatz beinahe überall, das An- 
schmiegen des Fortsatzes an die MeduUarrohrwand und die dem Fort- 
satze gegenüberliegende Zuspitzung des Medullarrohres hingegen wird 
nur hie und da angetroffen. 

An Querschnitten von der ersten Hälfte des zweiten Tages der 
Bebrütung konnte ich ebenfalls noch keine Ganglienanlage beobachten. 
In der zweiten Hälfte des zweiten Tages der Bebrütung beginnt die 
Entwickelung der Spinalganglien. Zwischen dem dorsalen Teile des 
Medullarrohres und dem gegen das Medullarrohr gerichteten kleinen 
Fortsatze des äusseren Keimblattes findet sich ein einzellenreihiges 
Gebilde, welches mit der dorsalen Zellenschicht des Medullarrohres 
verschmilzt und sich seitlich gegen die Ventralseite erstreckt Diese 
Ganglienkette erreicht schon in der Mitte des Embryostammes die 
Urwirbel, sich dort verdickend dringen ihre einzelnen Zellen zwischen 
Medullarrohr und Urwirbel An einem Embryo beobachtete ich, dass 
auf der einen Seite die Ganglienelemente an der ventralen Seite der 
Muskellamelle sich zwischen die Elemente des Urwirbels beinahe bis 
zur Mitte eindrängten. An 48 Stunden bebrüteten Embryonen kann 
man sich noch von der vollständigen Continuität der Ganglienkette 
überzeugen, während an 3 Tage alten Embryonen schon die Spinal- 
ganglien anfangen selbständiger zu werden, so dass beim 62 Stunden 
bebrüteten Hühnchen man nur am distalen Teile des Embryo das 
verdickte zwischen den Elementen der Urwirbel sich befindende Gang- 
lion sehen kann, mittels seines dünnen einzellenreihigen Stieles in 
Verbindung mit dem dorsalen Teile des Medullarrohres. Die einge- 



Entwickelnng der Spinalganglien etc. 259 

tretene AbschDürung dauert nicht lange, denn die früh auftretenden 
hinteren Wurzeifa sem stellen die Verbindung wieder her. 

His behauptet, dass die Spinalganglien sich entwickeln aus dem 
zwischen Urwirbel und Medullarrohr eindringenden dreieckfönnigen 
Fortsatz des äusseren Keimblattes, welchen er Zwischenstrang und 
die an seinem oberen Teile befindliche Furche Zwischenfurche nennt 
Der Zwischenstrang trennt sich seiner Meinung nach vom MeduUar- 
rohre und gliedert sich segmentartig in einzelne Ganglien. His ^) trat 
zweimal zur Verfechtung seiner Ansicht auf, fand aber keinen beson- 
deren Anklang. Es handelt sich also um Lösung jener Frage, ob 
beim Huhne die Spinalganglien unmittelbar aus dem äusseren Eeim- 
blatte sich entwickeln und wenn ja, ob in der von His beschriebenen 
Weise in Form eines Zwischenstranges — oder sind dieselben auch 
beim Huhne Auswüchse vom dorsalen Teile des Medullarrohres ? Ich 
beobachtete auch an den oben beschriebenen Embryonen die Zwischen- 
fiirche und den Zwischenstrang, wie diese von His') Taf. IX, Figg. ö^ 
8, 9 und Taf. X, VH, Figg. 1, 2, 3, 4, 5 u. 6 abgebildet sind. Es ist 
also wirklich ein Zwischenstrang vorhanden, doch schreiben wir diesem 
keine solche wichtige Bedeutung zu, wie dies His thut, wir t^alten 
denselben für eine schnell schwindende Fonnerscheinung. 

Auf Grund meiner bezüglich des Huhnes angestellten Unter- 
suchungen muss ich mich im Sinne Marshall's dahin äussern, dass die 
Spinalganglien im Gebiete der Urwirbel Auswüchse der dorsalen 
Zellenschicht des Medullarrohres sind, welche anfangs in Form der 
einzellenreihigen Ganglienkette auftreten und welche im weiteren 
Wachstum gegen die Urwirbel zu sich erstrecken, durch die an der 
Ganglienkette vor sich gehende segmentartige Einschnürung sich iso- 
lierend, vom dorsalen Teile des Medullarrohres sich trennen. Das 
erste Auftreten der Spinalganglien observierte ich an Hühnerembryonen 
aus der zweiten Hälfte des zweiten Tages der Bebrütung. Es wird 
aus dem bisher Gesagten klar, dass die Spinalganglien bei Urfischen 
und Eidechsen sowohl am Stamme wie auch am Kopfe als Zellen- 



*) Unteraachiingen über die erste Anlage des Wirbelthierleibes. Die erste 

EntwickelnDg des Hühnchens im Ei. 1868. — üe'ber die Anfange des peripherischen 

Nervensysteros. Arch. f. Anatomie u. Physiologie. Anat. Abtb. 1879. S. 456. 

*) üntorsuchnngen u. s. w. 

17* 



260 Önodi, 

Wucherung des dorsalen Teiles des MeduUurrohres zu betrachten sind, 
während bei Hühnerembryonen dies mit Bestimmtheit nur vom Gebiet« 
der Urwirbel behauptet werden kann. 

Am Kopfteile der Hühnerembryonen ist das erste Auftreten der 
Spinalganglien viel complicierter, hier beginnt nämlich die Entwicke- 
lung in einem viel früheren Stadium, verschieden von der bisher be- 
schriebenen Weise. Zu meinen betreffenden Untersuchungen gebrauchte 
ich Hühnerembryonen aus der zweiten Hälfte des ersten Ti^es and 
aus der ersten Hälfte des zweiten Tages der Bebrütung. 

An der Querschnittserie eines 22 Stunden bebrüteten Hühner- 
embryo war das Auftreten der Spinalganglien ganz genau wahrnehm- 
bar. Das Gehirnrohr ist noch weit offen, nur oberhalb der angedeu- 
teten Augenblasen nähert es sich dem Schlüsse und zeigt die Gehirnnaht 
Die Spinalganglien sind am Mittelhirn im praechordalen Gebiete am 
besten entwickelt, schon schwächer bis zu den angedeuteten Augen- 
blasen, aber noch in ziemlich ausgesprochener Form; gegen Hinter- 
und Nachhim sind sie immer weniger ausgebildet Dieser stufenweise 
Uebergang bei einem solchen jungen Embryo zeigt uns mit überzeu- 
gender Gewissheit die Weise an, wie das erste Auftreten der Spinal- 
ganglien vor sich geht. ' An einem Querschnitte des Mittelhimes auf 
der rechten Seite ist der in das MeduUarrohr überbiegende Teil des 
äusseren Keimblattes sehr dick, so dass dasselbe nur um weniges an 
Dicke vom Gehimrohre differiert; auf der linken Seite indes ist der 
das äussere Keimblatt mit dem Gehirnrohre verbindende Substanz- 
streifen ziemlich viel schmaler. An beiden Seiten setzt er sich in 
einen mehrreihigen dichten Zellenstrang fort, dessen verdicktes distales 
Ende den grössten Durchmesser des Gehirnrohres noch um etwas 
übersteigend sich zwischen den Elementen des mittleren Keimblattes 
verliert Durch diesen Zellenstrang ist das erste Auftreten des Spi- 
nalganglion ausgedrückt, dessen Zellen nur um weniges kleiner smd, 
als die des Medullarrohres. Dieser Zellenstrang scheint auf der linken 
Seite von jenem Winkel zu entspringen, der zwischen äusserem Keim- 
blatt und MeduUarrohr sich befindet, er steht mit seiner Mitte in 
enger Verbindung mit dem äusseren Keimblatte. Es ist auffallend, dass 
von der Verbindungsstelle bis zum genannten Winkel sich das äussere 
Keimblatt verdünnt und nur aus einer Zellenreihe zu bestehen scheint, 



Entwickelnngr der SpinalganglieD etc. 261 

wahrend seitwärts vod der Verbindungsstelle dasselbe mehrschichtig 
ist Auf der rechten Seite ist das äussere Keimblatt mehrschichtig, 
somit dicker, so findet sich auch der erwähnte Zellenstrang in grösse- 
rem Um&nge in Verbindung mit dem äusseren Eeimblatte, an seiner 
ventralen Seite aber nur an einem kleinen Punkte mit dem Medullär- 
röhre. Auf der rechten Seite geht das Spinalganglion von jenem Teile 
des äusseren Keimblattes aus, der nahe dessen Umbiegung in das 
Medullarrohr liegt, während es auf der linken Seite von dem ent- 
sprechenden Teile des äusseren Keimblattes vollkommen abgetrennt, 
mit letzterem nur noch an einem Punkte zusammenhängt 

An einem Querschnitte des Hinterhirnes ist das Spinalganglion 
an beiden Seiten vorhanden, nur in verschiedener Entwickelung. Auf 
der rechten Seite zeigt sich das Spinalganglion in Form eines mehr- 
schichtigen Zellenstranges, ist vom Gehimrohre gänzlich getrennt, 
bangt mit dem in das Gehimrohr überbiegenden Teile des äusseren 
Keimblattes zusammen, ober- und unterhalb der Verbindungsstelle ist 
dasselbe vom äusseren Keimblatte und Gehirnrohre scharf abgegrenzt. 
Auf der linken Seite findet sich nur die schwach ausgedrückte Form 
des Spinalganglion; der das äussere Keimblatt mit dem Gehimrohre 
verbindende Teil ist viel dicker als auf der entgegengesetzten Seite 
und es beginnt hier die erste Entwickelung des Ganglion mehr aus 
dem dorsalen Teile des Gehirnrohres. Aus dem linksseitigen Teile 
des äusseren Keimblattes nahe der Ueberbiegung entspringt ein mit 
einer tiefen Furche versehener Fortsatz, der ganz bis zur dorsalen 
Fläche des Gehimrobres reicht. Zwischen dem in das Gehirnrohr 
ttberbiegenden Teile und diesem Fortsatz findet sich die früher er- 
wähnte Form des Spinalganglion. 

An einem Querschnitte des Nachhirnes befindet sich auf der 
künftigen dorsalen Fläche des Gehimrobres eine genau umschriebene 
Linie, welche gegen die Ueberbiegung des Keimblattes in das Gehim- 
rohr verwischt erscheint; diese Linie umgiebt eine Vertiefung, in 
welche ein dichter Zellenfortsatz vom äusseren Keimblatte hineinragt 
Die Zuspitzung dieses Fortsatzes endet an der dorsalen Oberfläche 
des Gehimrobres; von dieser Zuspitzung beginnt gegen das äussere 
Keimblatt ein mit der Concavität nach seitwärts gerichteter Einschnitt, 
welcher das Erfolgen des Abtrennens vom äusseren Keimblatte so^u- 



262 Önodi, 

sagen anzeigt. Der beschriebene Fortsatz des äusseren Keimblattes 
oder das Product der Wucherung seiner tieferen Zellenscbicht ist als 
Embryonalanlage des Spinalganglion zu betrachten. 

An einem anderen Querschnitte zeigen sich diese Verhältnisse 
noch prägnanter ausgedrückt Es füllt nämlich auf der linken Seite 
den zwischen Keimblatt und offenem Gehimrohre sich befindenden 
Winkel ein runder Zellenstrang aus, dessen Zellen kleiner sind als die 
des Gehirnrohres und dieser hängt mit dem der Ueberbiegung nahe 
liegenden Teile des Keimblattes zusammen. Auf der rechten Seite 
entspringt etwas weiter von der Ueberbiegung vom äusseren Keim- 
blatte ein mit einer gegen das Gehimrohr gerichteten Vertiefung ver- 
sehener Fortsatz, für den in der Fläche zwischen äusserem Keimblatte 
und Gehimrohr sich befindenden Winkel und zwischen diesem Fort- 
satze liegt ein dreieckiger Zellenstrang, mit breiterer Basis der scharf 
begrenzten Dorsalfläche des Gehirnrohres anliegend. Dieser Zellen- 
strang ist ein Product des äusseren Keimblattes und hängt auch mit 
demselben zusammen. Der Querschnitt des proximalen Gehimrohres 
von einem Hühnerembryo vom zweiten Tage der Bebrütung zeigt jenes 
Stadium, in welchem die tiefere Zellenschicht des in das Gehimrohr 
übergehenden Teiles des äusseren Keimblattes sich abzusondern be- 
ginnt, am lateralen Teile mit den Zellen des äusseren Keimblattes, 
in der Mittellinie mit jenen des zwischen Gehimrohr und Keimblatt 
sich befindenden Winkels zusammenfliessend. Die dichte Substanz 
des Gehimrohres setzt sich unmittelbar in das äussere Keimblatt fort, 
die verbindende Portion ist scharf abgegrenzt, dicht und unterscheidet 
sich genau von den Zellen der in Abscheidung begriffenen Schicht, 
letztere nämlich sind aufgelockert, blasser.' 

An Hühnerembryonen vom zweiten Tage der Bebrütung, wo die 
MeduUarplatten in der Gehimnaht schon mit einander verbunden 
waren, beobachtete ich zwischen dem dorsalen Teile des Gehimrohres 
und dem äusseren Keimblatte, an beiden Seiten der Gehimnaht je 
einen Zellenstrang, welche sowohl mit den angeführten Teilen als auch 
in der Mittellinie mit einander in enger Beziehung standen. Die 
Zellen dieses Stranges sind nicht so dicht an einander gereiht wie im 
Gehirnrohre und bekunden daher durch ihre hellere Farbe ihre Un- 
abhängigkeit vom Gehimrohre und es sind auch in ihnen die Elemente 



Entwickelnng der Spinalganglien etc. 263 

der Ganglienkette enthalten. Diese zeigt sich sowohl am chordalen 
wie auch praechordalen Teile des Gehirnrohres in Form eines un- 
unterbrochenen Zellenstranges und ist besonders in der Gegend des 
Mittelhirnes stark entwickelt, wo dieselbe sich vom äusseren Eelm- 
blatte abzutrennen beginnt und am dorsalen Teile des Gehimrohres 
mit einer kleinen Spitze zum Vorschein kommt. Am Nachhim ist die 
Gaoglienkette immer schw&cher entwickelt und tritt mehr in Form 
eines Yerbindungsteiles zwischoi äusserem Keimblatte und Gehimrohr 
auf. Manchmal sind neben ihm gut entwickelte paramedullare Fort- 
sätze wahrnehmbar^ welche an einzelnen Schnitten an beiden Seiten 
unmittelbar die dorsale Fläche des Gehirnrohres berühren. Neben 
diesen Fortsätzen ist aber auch die Embryonalanlage der Spinalgang- 
lien in der Mittellinie mit voller Gewissheit zu beobachten. 

Marshall ^) betrachtet im Kopfgebiete die Spinalganglien als eine 
vom dorsalen Teile des MeduUarrohres ausgehende Zellenwucherung, 
seine betreffenden Abbildungen Taf. XX, Figg. 1, 2, 3, welche Quer- 
schnitte des Nachhimes darstellen, sind in der That aus einem spä- 
teren Stadium der Entwickelnng, wo das äussere Keimblatt oberhalb 
der Ganglienkette in genauer Abgrenzung hin wegzieht. In einer seiner 
späteren Arbeiten findet er bei solchen jungen Embryonen, wo das 
Gehimrohr noch nicht geschlossen ist, die Ganglienkette an beiden 
Seiten entwickelt und setzt er deren Ausgangsstelle in den zwischen^ 
äusserem Keimblatte und Gehirnrohre sich befindenden Winkel. Als 
Irrtum bezeichnet er jene Ansicht von His, dass die Spinalganglien 
vom äusseren Keimblatte abstammen, und dass die Spinalganglien 
früher entstehen als die Nervenwurzeln. Auf die Frage, ob His mit 
Recht die Spinalganglien als ein früheres Product betrachtet als die 
hinteren Wurzelfasem, kommen wir zurück. Im Sinne von His entsteht 
das von ihm Zwischenstrang benannte Gebilde weder aus der Wuche- 
rung des Hornblattes, noch vom MeduUarrohre, sondern aus einem 
besonderen, zwischen diesen Teilen gelegenen Substanzstreifen. Dieser 
grenzt sich mehr oder weniger vor der Schliessung des Medullarrohres 
ab und bildet eine Furche, die von ihm Zwischenfurche genannt wird. 



*) On tbe early stages of development of the nenres in biids. Journal of ana- 
tomy and phytdology. Vol. XI. 1877. 



264 Önodi, 

Nach Schliessung des MeduUarrohres befindet sich der Zwischenstrang 
zwischen äusserem Eeimblatte und Gehimrohr in der Mittellinie in 
der Gegend des Mittel- und Vorderhimes; nach rückwärts an der 
Seite des Schlusses des MeduUarrohres erscheint derselbe als eine 
dreieckige Leiste. Schon früher hatten wir Gelegenheit unsere Ansicht 
über den Zwischenstrang auszusprechen, als wir auch betonten, dass 
im Gebiete der Urwirbel der Zwischenstrang oder der kleine para- 
meduUare Fortsatz mit dem Entstehen der Spinalganglien überhaupt 
nichts zu schaffen hat, wir wiesen auf jene Thatsachen hin> gemäss 
deren neben diesem unwesentlichen Fortsatz die erste Entwickelung 
der Ganglien vom dorsalen Teile des MeduUarrohres ausgeht Auch 
in Bezug auf das Gehimrohr muss bemerkt werden, dass die Annahme 
eines so besonderen Gebildes, wie der Zwischenstrang von His nicht 
gerechtfertigt ist. Thatsächlich ist zwischen dem sich schUessenden 
Gehimrohre und äusserem Keimblatte ein Zellenstrang vorhanden, er 
gehört jedoch einem vorgeschrittenem Stadium der Entwickeluog an, 
wo derselbe nur noch in der Mittellinie mit dem äusseren Keimblatte 
und in grosserem Umfange mit dem Gehimrohre in Verbindung ist 
Dieser ZeUenstrang trifft mit dem der entgegengesetzten Seite in der 
Mittellinie an der GehimnahtsteUe zusammen, zeigt aber gar keine 
Furche, die His'sche Zwischenfurche. In dieser Gestalt zeigt er eher 
das BUd, als wäre er ein Auswuchs des dorsalen Teiles des Gehirn- 
rohres. Unsere Beobachtungen überzeugten uns davon, dass, jeden 
Zweifel ausschliessend , der in das Himrohr überbiegende Teil des 
äusseren Keimblattes an der Entwickelung der Spinalganglien teil- 
nimmt, wie auch, dass der tieferen ZeUenschicht desjenigen Teiles des 
äusseren Keimblattes, der nahe der Ueberbiegung liegt, eine hervor- 
ragende RoUe an derselben zugeschrieben werden müsse. Es kann 
daher jenem Substanzstreifen, dem His'schen Zwischenstrang, eine 
vollkommen selbständige morphologische Bedeutung nicht zugeteilt 
werden. So betrachten wir unsererseits jenen Winkel , der nocb 
zwischen offenem Gehirnrohre und äusserem Keimblatte sich befindet, 
respective jene Substanz, welche das Keimblatt mit dem Gehimrohre 
verbindet, als dem äusseren Keimblatte augehörend. Seitwärts von 
dem überbiegenden Teile des Gehirnrohres hatten wir mehrmals Ge- 
legenheit mit ziemlichen Vertiefungen versehene Fortsätze zu beob- 



EntwickelnDg der Spinalganglien etc. 265 

achten, welche vom äusseren Eeimblatte beinahe bis zur dorsalen 
lateralen Fläche des Gehimrobres reichten. Diese parameduUaren 
Fortsätze haben hier ebensowenig Bedeutung, wie am Bückenmarke, 
denn in der von ihnen und vom Gehimrohre umgebenen Fläche tritt 
die erste Form der Spinalganglien auf. Stellenweise füllt den zwischen 
Gehimrohr und äusserem Keimblatte befindenden Winkel ein solcher 
Zellenstrang aus, der von den erwähnten Teilen vollkommen isoliert 
ist und nur am dorsalen Teile mit dem äusseren Eeimblatte in Ver- 
bindung steht, zum Beweise dessen, dass das Spinalganglion ausser 
dem in das Gehimrohr überbiegenden Teile auch den Nachbarpartieen 
des äusseren Keimblattes sein Entstehen verdankt. 

His bekämpft die so oft gebrauchte Zellenwucherung, er will die 
Spinalganglien von einem praeformierten Substanzstreifen ableiten. 
Wir können auf Grund unserer Beobachtungen behaupten, dass die 
Spinalganglien am Kopfe teils aus der Zellenwucherung des in das 
Gehimrohr üherbiegenden wie demselben nahe liegenden Teiles des 
äusseren Keimblattes, teils aus der Abscheidung der Zellen des der 
Ueberbiegung nahe liegenden Teiles des äusseren Keimblattes ent- 
stehen. Ich muss hier jedoch bemerken, wiewohl die Ergebnisse meiner 
Untersuchungen in den Einzelheiten von den Behauptungen von His 
sehr abweichen, dass er der erste war, der die Spinalganglien vom 
äusseren Keimblatte ableitete^ und ich kann in dieser Beziehung 
beim Huhne, den Kopfteil betreffend, seine wichtige Behauptung nur 
bestärken. 

Als erste Auftrittsform der Spinalganglien bezeichneten wir, ab- 
weichend von Balfour's, Marshall's und Kölliker's Ansicht, das von uns 
Ganglienleiste benannte Gebilde. Es ist auch wirklich, vom morpho- 
logischen Standpunkte aus betrachtet, die Lösung jener Frage wichtig, 
ob der schon ausführlich angeführte supramedullare Zellenstrang als 
allererste Erscheinung der hinteren Nervenwurzeln oder als die der 
Spinalganglien aufzufassen sei. Es wachsen nämlich im Sinne Balfour's 
und Marshall's sowohl die vorderen als auch die hinteren Wurzeln in 
Form von Zellensträngen aus der Substanz des Medullarrohres hervor 
und da laut ihrer Ansicht der erwähnte medulläre Zellenstrang als 
hintere Nervenwurzel zu betrachten ist, so behaupten sie auch in- 
folge dessen, dass die hinteren Wurzeln früher als die vorderen auf- 



266 Önodi, 

treten. Bezüglich der hinteren Wurzeln äussert sich Eölliker in ähn- 
lichem Sinne, während er hinsichtlich der vorderen Wurzel Bidder u. 
Kupffer's Ansicht teilt. His hält die vorderen Wurzeln für frühere 
Gebilde als die hinteren und äussert sich, dass beide in ihrem ersten 
Erscheinen eine faserige Beschafifenheit besitzen, nur bilden die vor- 
deren Wurzeln die aus den Zellen des Medullär rohres ^hervor wach- 
senden, während die hinteren die aus den Zellen der Spinalganglien 
in das Medullarrohr wachsenden Fortsätze liefern. 

Wir wollen vorläufig soviel bemerken, dass uns unsere Beobach- 
tungen davon überzeugten, wie sowohl die vorderen als auch die hin- 
teren Wurzeln die aus den Zellen des MeduUarrohres hervorwachsenden 
feinen Fortsätze darstellen ; daher können wir also durchaus nicht den 
suprameduUaren Strang als erste Form der hinteren Wurzeln, wohl 
aber als die der Spinal ganglien betrachten. Marshall's Vorwurf, dass 
His das Wesen seiner Nervenleiste nicht richtig auflEe^st, und dass er 
die Spinalganglien für früher entstanden hält als die hinteren Wur- 
zeln, halten wir für unberechtigt und müssen wir auf Grund unserer 
Untersuchungen His's Behauptungen nur bestärken, dass nämlich in 
der Entwickelungsfolge die Spinalganglien früher angetroffen werden. 

Von den angeführten Fischembryonen fand sich nur beim ältesten 
das Auftreten der Wurzeln. An der Querschnittserie eines 7 mm langen 
Pristiurus waren am proximalen Teile des MeduUarrohres die Spinal- 
ganglien schon abgeschnürt und schmiegten sich dieselben an beiden 
Seiten an das Medullanrohr. An einem ebensolchen aber 8 nmi langen 
Embryo fanden wir ebenfalls nur am proximalen Teile des MeduUar- 
rohres die Spinalganglien abgeschieden und mit ihrem verengten dor- 
salen Ende ohne organische Verbindung an das Medullarrohr sich 
anschmiegend. Von denselben Verhältnissen konnten wir uns beson- 
ders am proximalen Teile an 8 — 10 mm langen Embryonen der Tor- 
pedo marmorata überzeugen. An 15 mm langen Scylliumembryonen 
fanden sich gegen den proximalen TeU schreitend die abgeschnürten 
und abwechselnd auftretenden SpinalgangUen als dichte Stränge vor, 
zwischen deren runden Zellenelementen eine von Fasern bedingte Strei- 
fung nicht zu finden war ; ob zwar am proximalen TeUe des Embryo- 
stammes der ventrale schlanke Teil der Spinalganglien unter der 
Chorda dorsalis eine dreieckform ige Verdickung zeigte, deren einzelne 



Entwickelang der Spinalganglien etc. 267 

Zellen beinahe bis zur Wand des grossen Unterleibsgefasses reichen 
aod welche wir auch als die erste Auftrittsform des sympathischen 
Ganglion betrachten. An den Querschnitten desselben Embryo er- 
streckten sich die Spinalganglien 1)is zum Medullarrohre, waren aber 
mit demselben weder zellig noch faserig verbunden, das Auftreten der 
Wurzeln war zwar nicht wahrnehmbar, aber es war am seitlichen 
Rande des Medullarrohres durch eine kleine Anzahl von Punkten das 
erste schwache Erscheinen der weissen Substanz angezeigt. 

Ad den Querschnitten eines schon 15 mm langen Pristiurusem- 
bryo ist die weisse Substanz in den seitlichen Teilen des Medullar- 
rohres in Form eines starken Streifens schon viel besser ausgeprägt, 
auch das erste Auftreten der Nervenwurzeln schon bemerkbar. Am 
distalen Teile des Embryo reicht der noch aus Zellen bestehende dor- 
sale Teil des Spinalganglion ganz bis zum MeduUarrohre ; es findet 
jedoch zwischen Ganglion und MeduUarrohr gar keine Verbindung statt, 
auch findet sich im Ganglion keine Faserstreifung vor. Auch im pro- 
ximalen Teile reicht der engere dorsale Teil des Ganglion bis zum 
MeduUarrohre, es sind jedoch schon am medialen Bande an einer 
kleinen Fläche die hinteren Wurzelfasem aufgetreten, welche quer 
durch die weisse Substanz aus dem MeduUarrohre ausgehen. Die aus 
dem MeduUarrohre hervorwachsenden wenigen hinteren Wurzelfasern 
werden am dorsalen Teile des Spinalganglion immer undeutlicher und 
sind weiter nicht .verfolgbar, die ZeUenelemente des Ganglion sind 
dicht neben einander gereiht und es ist zwischen ihnen eine durch 
Fasern bedingte Streifung nicht zu finden. Seitwärts berühren die 
auf so kleiner Fläche auftretenden hinteren Wurzeln noch die wirk- 
lichen Elemente des Ganglion; indessen schliessen sich an dieselben 
zwischen diesem dorsalen Ende des GangUon und der weissen Substanz 
des Medullarrohres einzelne spindelförmig verlängerte Zellen des mitt- 
leren Keimblattes an. Auch die vorderen Wurzelfasern sind hier gut 
ausgeprägt, wie dieselben in Form von feinen Fäden quer durch die 
weisse Substanz aus dem seitUchen Ventralteile des MeduUarrohres 
hervorwachsen. 

Wie schon erwähnt behauptet Balfour, dass die Wurzeln sich aus 
den vom MeduUarrohre herauswachsenden ZeUensträngen entwickeln. 
Unsererseits konnten wir an den uns zur Verfügung stehenden Em- 



268 Öiiodi, 

bryoDen über die Entwickelungsweise keine Ueberzeugung verschaffen. 
Ilis konnte ebenfalls an einem 18 mm langen Scylliumembryo kein den 
Daten Balfour's entsprechendes Bild finden, obzwar den seitlichen Teil 
des Medullarrohres schon weisse Substanz bildete. Erst an 23 — 2b mm 
langen Embryonen konnte er zwischen den Zellenelementen der Spinal- 
ganglien feine Fasern finden, wie auch die feinen aus dem Medullar- 
rohre herauswachsenden vorderen Wurzelfasern. Unsererseits konnten 
wir an dem beschriebenen 15 mm langen Scylliumembryo, wo auch 
schon das sympathische Ganglion im ersten Entstehen sich vorfand, keine 
Wurzelfasern finden; an einem 15mm langen Pristiurusembryo hingegen 
konnten wir die beschriebenen Verhältnisse ganz genau beobachten. 

Das Ergebnis unserer Untersuchungen war keineswegs ein solches, 
das uns von der Richtigkeit der Ansicht Balfour's überzeugt hätte, 
und wir konnten nur als der weissen Substanz folgend das Auftreten 
sowohl der vorderen als auch der hinteren Wurzeln beobachten; wir 
sprechen also unsere Ansicht dahin aus, dass die Nerven in Form von 
feinen kernlosen Fasern auftreten. Und femer, dass nicht nur die vor- 
deren, sondern auch die hinteren Wurzeln aus dem MeduUarrohre 
herauswachsen, dafür sprechen unsere angeführten Beobachtungen, nach 
welchen die hinteren Wurzelfasem in ihrem ersten Auftreten nur an 
dem zum Medullarrohre naheliegenden Teile des Ganglion zu beob- 
achten sind und dieselben sind in das Medullarrohr leicht verfolgbar, 
während am dorsalen Teile des Ganglion dieselben verschwinden, das 
Ganglion gar keine faserige Streifung zeigt ; endlich spricht dafür auch 
der Umstand, dass Eis bei einem älteren 23—25 mm langen Scyllium- 
embryo an den Spinalganglien feine Streifung beobachtete. Nachdem 
die Nervenwurzeln aus dem Medullarrohre in Form von feinen Fasern 
herausgewachsen sind und nur dann schliessen sich an sie secundär 
die bindegewebigen Elemente des mittleren Keimblattes an. 

An der Querschnittserie eines 7 mm langen Triton cristatus hatte 
ich Gelegenheit mich davon zu überzeugen, dass am distalen Teile des 
Embryo das Medullarrohr schon etwas weisse Substanz besitzt, und 
dass aus der seitlichen ventralen Wand des Markes die feinen Faser- 
fäden der vorderen Wurzeln hervortreten. Das abgeschnürte Ganglion 
ist in der Mitte stärker, am Ventralteile verdickt; dessen enges dor- 
sales Ende reicht an den seitlichen dorsalen Teil des Medullarrohres, 



Entwickelang dor Spinalganglien etc. 269 

soweit erstreckt sich auch der weisse Substanzst reifen , das Ganglion 
indes zeigt gar keine Streifung. Am proximalen Teile des Bückenmarkes 
sind schon wenige feine Faserfäden wahrnehmbar, die in den engen 
dorsalen Teil des Ganglion eintreten. In der Gegend des Hinter- und 
Nachhimes zeigen sich die hinteren Wurzeln viel stärker, dem ent- 
sprechend zeigt sich auch das Ganglion gestreift. Die Eopfspinalgang- 
lien liegen der seitlichen dorsalen Fläche des Gehimrohres sehr nahe 
und es durchsetzen die Wurzelfasem in Form von schmalen Bündeln 
in distaler Richtung die weisse Substanz und gehen in die mediale 
Seite der Ganglien über. 

Bei Eidechsen fand sich an 3,5 mm langen Embryonen, ganz am 
proximalen Teile, das Spinalganglion schon vom MeduUarrohre abge- 
trennt und es war an dessen Seite als isolierter Zellenstrang wahrnehmbar. 
Am distalen Teile eines 6 mm langen Eidechsenembryo waren die hin- 
teren Wurzeln nicht zu finden; an der Austrittstelle der vorderen 
Wurzeln als kernlose feine Fasern zeigt sich im MeduUarrohre auf 
einer kleinen Fläche die weisse Substanz. Gegen die Mitte des Stam- 
mes tritt schon die weisse Substanz im seitlichen Teile des Medullar- 
rohres in Form eines feinen Streifens auf, welcher hinten und seitlich, 
entsprechend der Auftrittstelle der hinteren Wurzeln stärker wird. In 
der Mitte des Embryostammes zeigen sich schon die hinteren Wurzeln 
in der Form von feinen Fäden, welche quer aus der erwähnten weissen 
Substanz austreten und zwischen die Elemente der Spinalganglien ein- 
dringen. Gegen den proximalen Teil weiter schreitend sind sowohl die 
weisse Substanz als auch die hinteren Wurzelfasern schon etwas stärker 
zum Ausdruck gelangt. Am distalen Teile eines 8 mm langen Eidech- 
senembryo treten die vorderen Wurzeln in Form eines ziemlich ent- 
wickelten Stranges auf, die aus dem MeduUarrohre hervorwachsenden 
kernlosen Fäden sind in etwas grösserer Anzahl vorhanden. Im seit- 
lichen Teile des Medullarrohres ist das Vorhandensein der weissen 
Substanz kaum zu beobachten, auch an folgenden Schnitten in proxi- 
maler Richtung ist dieselbe entsprechend der Austrittstelle der Wur- 
zeln nur angedeutet. Neuestens ergaben Sagemehles Untersuchungen 
an Eidechsenembryonen dieselben Resultate. 

Bei Hühnerembryonen vom 3. Tage der Bebrütung findet sich schon 
die erste Form der Nervenwurzeln. Sowohl die hinteren als auch die 



270 Önodi, 

vorderen Wurzeln wachsen als feine kernlose Fasern aus dem Medul- 
larrohre hervor. Am distalen Teile eines 62 Stunden bebr&teten 
Hühnerembryo bilden die vorderen Wurzelfasem einen ganz deutlich 
ausgeprägten Strang, dessen feine Fäden aus dem MeduUarrohre heraus- 
wachsen und zwischen die Elemente des mittleren Keimblattes ziehen ; 
ihr distales Ende erstreckt sich nicht weit von dem seitlichen Ventral- 
teile des MeduUarrohres. Am proximalen Teile desselben Embryo zeigen 
sich auch schon die hinteren Wurzelfasern, ebenfalls in Form von feinen 
FädeU; welche aus dem MeduUarrohre wachsen und zwischen die run- 
den Zellenelemente des Spinalganglion eindringen, wodurch dasselbe 
eine schwache meridianartige Streifung erhält Bei 80 Stunden be- 
bräteten Hühnerembryonen sind die Fasern der Nervenwurzeln schon 
in beträchtlicherer Anzahl vorhanden und auch besser ausgeprägt An 
jenem Punkte, wo besonders die vorderen Wurzelfasem zwischen die 
Elemente des mittleren Keimblattes eindringen, bilden die parachor- 
dalen Zellen in der Richtung der Wurzelfasem schon geordnete Bündel, 
die stellenweise schon sich gegen das Rückenmark zuspitzen. Bei ober- 
flächlicher Betrachtung scheint es ein selbständiger Strang zu sein, 
bei genauerer Untersuchung indessen fallen sogleich die darüber weg- 
ziehenden schon früher aufgetretenen nnd aus dem MeduUarrohre heraus- 
gewachsenen Wurzelfasem auf. Diese in der Richtung der Nerven wurzehi 
sich anordnende PraechordalzeUen sind nur als secundär sich an die 
Nervenfasem anschUessende Bindegewebselemente aufzufassen. 

MarshaU lässt beim Hühnchen sowohl die vorderen als auch die 
hinteren Wurzeln aus Zellensträngen, die aus dem MeduUarrohre heraus- 
wachsen, entstehen ; in Bezug auf die Entwickelung der hinteren Wur- 
zeln teilt auch KöUiker diese Ansicht, während er in betreff der vor- 
deren Wurzeln sich Bidder und Kupffer anschliesst His behauptet, 
dass das erste Auftreten der Wurzeln in Form von Fasern statthabe, 
nur soUen die vorderen aus dem MeduUarrohre, die hinteren aber aus 
den SpinalgangUen entstehen. Nach Fester und Balfour bestehen die 
Nervenwurzeln bei Hühnerembryonen vom 4. Tage der Bebrütung noch 
aus Zellenbündeln und nehmen erst später eine faserige Beschaffenheit an. 

Auf Grund unserer Untersuchungen an Hühnerembryonen können 
wir mit Gewissheit behaupten, dass die vorderen Wurzelfasem bei 
Embryonen vom 3. Tage der Bebrütung im Sinne Bidder u. Kupffer's 



EntwickeluDg der Spinalganglien etc. 271 

als feine kernlose Fasern aus dem Medullarrohre herauswachsen. Auch 
die hinteren Warzelf asem bilden ebenfalls zur selben Zeit, nur etwas 
später, aus dem Medullarrohre herauswachsende feine Fäden. His leitet 
aus theoretischen Gründen dieselben von Spinalganglien ab und sollen 
dieselben nur später secundär mit dem Medullarrohr in Verbindung 
treten. Unsererseits konnten wir nie vor Auftritt der hinteren Wur- 
zehi die meridianartige Streifung der Spinalganglien, welche durch die 
aus dem Medullarrohre hineinwachsenden Fasern bedingt ist^ beob- 
achten. Es kann sehr leicht geschehen, dass die dichte Anordnung 
der Zetten der Spinalganglien eine durch die Gontouren der Zellen 
bedingte scheinbare Streifung vorspiegelt. Uebrigens hat Freud beim 
entwickelten Petromyzon gezeigt, dass durch die Spinalganglien solche 
sensible Fasern hindurchziehen, welche mit den Zellen des Ganglion in 
keiner Verbindung stehen und dass dieselben ihr Entstehen dem Rücken- 
marke zu verdanken haben. Auf Grund des Angeführten können wir 
in Bezug auf die Entwickelung der vorderen und hinteren Wurzeln 
Balfour's und MarshalFs Ansicht nicht teilen, auch können wir hin- 
sichtlich der Entwickelung der hinteren Wurzeln Kölliker's und His's 
Erörterungen uns nicht anschliessen ; unsererseits müssen wir die vom 
Medullarrohre hervorwachsenden kernlosen feinen Fasern als erste mor- 
phologische Erscheinung der vorderen und hinteren Wurzeln betrachten, 
and zwar treten früher die vorderen auf, dann erst die hinteren. 

Schon an nur 80 Stunden bebrüteten Hühnerembryonen bilden 
die vorderen und hinteren Wurzeln einen unter dem distalen Teile des 
Spinalganglion gelegenen, aus feinen Fasern bestehenden und hie und 
da auch mit Kernen versehenen Nervenstamm. Bei 6 Tage alten Enten- 
und ö Tage alten Hühnerembryonen treten schon am distalen Teile des 
Embryo die motorischen Bündel des Dorsalzweiges auf, welche unmit- 
telbar unter dem distalen Ende des Spinalganglion bogenförmig zum 
Dorsalzweige ziehen. Einzelne Querschnitte eines 5 Tage und 18 Stun- 
den alten Hühnchens zeigten eine besonders interessante Anomalie^ 
Es war nämlich an einzelnen Schnitten an jener Stelle, wo gewöhnlich 
die hinteren Wurzelf asem austreten, ein Fortsatz des Rückenmarkes 
vorhanden, in welchem sich auch die zelligen Elemente des MeduUar- 
rohres fortsetzten; aus dem Fortsatze traten die hinteren Wurzeln 
hervor, ein Bündel senkte sich in das Spinalganglion, ein anderes zog 



272 Önodi, 

als sensitiver Teil des Dorsalzweiges über den dorsalen Teil des Gang- 
lion hinweg, unter dem ventralen Teile des Ganglion verliefen wie ge- 
wöhnlich bogenförmig die für den Dorsalzweig bestimmten motorischen 
Fasern. An einzelnen Schnitten desselben Embryo war wieder eine 
solche Anomalie zu beobachten, dass neben dem regelmässigen Auf- 
treten der hinteren und vorderen Wurzeln, am unteren Drittel des 
Ganglion ein Faserbündel zu finden war, welches nahe an der ge- 
wöhnlichen Austrittstelle der normalen vorderen Wurzeln aus dem 
vorderen seitlichen Teile des Bückenmarkes entsprang, welches ich 
seiner Lage zufolge auch für eine vordere Wurzel halte. Dadurch be- 
kommt das untere Drittel des Spinalganglion, von den Wurzelbündeln 
umgeben, das Aussehen einer selbständigen Ganglienmasse. 

An einzelnen Querschnitten eines 30 mm langen Forellenembryo 
hatte ich Gelegenheit, eine derartige Anomalie zu beobachten, dass 
ein für den Dorsalzweig bestimmtes Bündel der vorderen Wurzeln 
schief in dorsaler Bichtung das Spinalganglion durchschnitt Der Em- 
bryo war mit Ueberosmiumsäure behandelt und so fiel dieses Bündel 
seiner eigentümlichen Lage zufolge sogleich auf. An einzelnen Quer- 
schnitten eines 20 mm langen Meerschweinchenembryo schnürte der 
Vorderwurzelstrang den distalen Teil des Spinalganglion ab, so dass 
ein kleiner Teil auf den medialen Teil der Wurzel geriet 

An Querschnittserien von Hühncrembryonen vom 8., 9. und 10. Tage 
der Bebrütung konnte man einen klaren Ueberblick gewinnen über 
das Verhältnis des Spinalganglion zum sympathischen Ganglion und 
ferner auch über das Verhältnis der Zweige des Nervenstammes zu 
den genannten Ganglien. In meiner betreffenden Abhandlung zeigte 
ich, dass das sympathische Ganglion einerseits mit den vorderen Wur- 
zeln und mit dem vorderen Zweige des Nervenstanmies , andererseits 
aber auch mit dem Spinalganglion und mit dem Dorsalzweige des 
Nervenstammes in ganz genauer Verbindung steht Femer, dass der 
grösste Teil der zwischen den Zweigen des Nervenstammes sieb be- 
findenden sogenannten Schleifenfasem der Ausdruck der zwischen Sym- 
pathicusganglion und Dorsalzweig unbedingt bestehenden Verbindung 
sind und dass der kleinere Teil zumeist mit motorischem Charakter 
aus dem vorderen Zweige in den hinteren sich zurückbiegt. 



Eatwickelang der SpinalgaDglien etc. 283 

Die an den hinteren Wurzeln vorkommenden Ocmglia aherrantia, 
wie auch jene durch Battone's Untersuchungen ^) festgestellte That- 
sache, dass beim Menschen in jeder der hinteren Wurzeln mehr oder 
weniger Ganglienzellen sich vorfinden, lassen sich aus den angeführten 
Entwickelungsverhältnissen leicht erklären. Besonders beim Fische 
zeigt es sich schön, wie die aus dem MeduUarrohre hervorwachsenden 
hinteren Wurzeln lateral ganz bis zum MeduUarrohre von dem schmalen, 
aus einigen Zellen bestehenden Teile des Spinalganglion gedeckt werden. 
Es ist vom embryologischen Standpunkte das gruppenartige oder ein- 
zelne Auftreten der Ganglienzellen an den hinteren Wurzeln vollkom- 
men verständlich, aus den gewöhnlichen Entwickelungsverhältnissen 
ist aber keineswegs Scbäfer's Beobachtung zu erklären, nach welcher 
bei der Katze an den vorderen lumbalen und sacralen Wurzeln sich 
auch Ganglienzellen vorfinden. Indem auch er beim Hunde, Kaninchen 
and Menschen keine Ganglienzellen fand, wie auch Battone beim 
Menschen solche nicht fand, so muss ich Schäfer's Beobachtung bei 
der Katze für eine äusserst seltene Anomalie halten, welche sich aus 
den normalen Entwickelungsverhältnissen nicht erklären lässt; wir 
wollen es aus den oben angeführten Anomalieen versuchen. Unsere 
Untersuchungen überzeugten uns davon, dass die vorderen Wurzeln 
als feine kernlose Fasern aus dem MeduUarrohre hervorwachsen und 
sich an den distalen Teil des Spinalganglion schmiegen, wesentlich 
charakterisiert sind sie dadurch, dass sie mit dem Spinalganglion nicht 
in Verbindung stehen. Eben das Abweichen von letztgenannter Begel 
zeigte sich bei den angeführten Anomalieen, da bei denselben die vor- 
deren Wurzeln mit dem Spinalganglion in directer Verbindung standen. 
An einzelnen Schnitten eines 5 Tage und 18 Stunden alten Hühnchens 
ist das untere Drittel des Spinalganglion von zwei Bündeln der vor- 
deren Wurzehi umgeben, wodurch dasselbe den Anschein eines selb- 
ständigen Zellenstranges erhält, — viel mehr Wahrscheinlichkeit 
besitzt jene Annahme, dass das anomale Auftreten der vorderen Wur- 
zeln in späteren Entwickelungstadien verschwinde und aus der von 
ihnen umgebenen Ganglienpartie die anomalen Ganglienzellen der 



1) Greorge Battone: Snr Texistence de cellnles ganglionaires dans lee ladneB 
postcrieorea des nerfs lachidienB de rhomme. Diese Monatsschrift, Bd. I. Heffc 1. S. 53. 
iBlwutuvaato MoutMohrin fftr AnalL n. Hist. I. 18 



284 önodi, EntwickeliiDg der Spinftlganglien etc. 



Yorderen Wurzeb werden. Wir halten dies für wahrscheinlich auf 
Grund jener positiven Thatsache, wonach bei einem 20 mm langen 
Meerschweinchenembryo die auf der medialen Seite der yorderen Wurzel 
liegende und vom distalen Teile des Spinalganglion abgeschnürte 
Gauglienpartie mit voller Gewissheit als Gangliengruppe der vorderen 
Wurzel aufgefasst werden muss. Die anomal an den vorderen Wur- 
zeln auftretenden Ganglienzellen finden in dieser Anomalie ihre Er- 
klärung. I 

Mit dem stärkeren Wachsen der hinteren Wurzeln kann das 
umgebende Bindegewebe auch in die Substanz des Ganglion eindringen 
und es kann dadurch das von Davida beim Menschen becrt)achtete 
Vorkommen multipler Ganglien bedingt sein. Die Multiplicität der 
Sacral- und Lumbaiganglien ist variabel. In einem Falle hatte ich 
Gelegenheit zu beobachten, dass auf einer Seite nur ein Ganglion 
doppelt war, der kleinere vollständig abgeschnürte Teil war mit einem 
hinteren Wurzelbündel in Verbindung. An sagittalen Schnitten eines 
10 mm langen Eaninchenembryo konnte ich ganz genau wahrnehmen, 
dass den schon in Bündel sich geteilt habenden hinteren Wurzeln 
entsprechend, am proximalen Teile des Spinalganglion zwischen den 
Wurzelbündeln, eine mehrfache Einschnürung sich befand, die Ein- 
schnürung drang jedoch nicht tief in die Ganglienmasse ein. Diese 
Schnitte zeigten ungefähr ein solches Bild, wie man dasselbe oft beim 
Menschen an den Sacralganglien findet; es präsentiert sich nämUcb 
das Spinalganglion vermöge der sich ihm anschliessenden Wurzel- 
bündeln entsprechend auftretenden, seichten Einschnürungen als ein 
Complex von mehreren mit einander noch zusammenhängenden Teilen. 
Schreitet die oben erwähnte durch das Bindegewebe bedingte Ein- 
schnürung weiter fort, so kann deren Zahl und Ausbreitung entspre- 
chend im entwickelten Zustande die Varietät der zwei- oder dreifachen, 
ganz oder nur teilweise von einander geschiedenen Spinalganglien 
entstehen. 






Leg anomalies musculaires ohez les Nigres et chez les Bianca 

par 
L. Teslnt, 

FrofMMW «ffip^ de U FmhIM de MMeeiiia de Boideeu. 



Les quelques dissections de n^gres aujourd'hui connues de Guvier, 
Wood, Turner^ Chudzinski, Giacomini, les nötres, ^tablissent d*une 
fa^n incontestable que les anomalies musculaires, que nous rencon- 
trons journellement chez les sujets blaues de nos amphitöätres, se 
reproduisent 6galement chez les sujets de races color^es. Mais, sur 
un pareil terraiu, Tesprit des anthropologistes ne pouvait que diffici- 
lement s'arröter ä une conclusion si g^n^rale; et Ton compendra 
rimpatience, toute naturelle du reste, qui les a portäs ä se poser les 
deux questions suivantes: 

1^ £xiste-t-il dans la Constitution anatomique du n^gre quelque 
disposition speciale de son Systeme musculaire, n^existant pas chez le 
blanc et acqu^rant, en cons^quence, la valeur absolue d'un caract6re 
eümique ? 

2^ Les anomalies musculaires, qui ne sont que des retours k une 
Organisation ant^rieure, sont-elles plus fr^quentes dans les races n^gres 
que dans nos races europ^ennes? 

Ces deux questions ont une importance qui n'^chappera k per- 
sonne : ä la premifere je r^ponds hardiment par la negative ; non, nous 
ne connaissons (pour le moment du moins, car des recherches ult^- 
rieures peuvent modifier nos conclusions), nous ne connaissons, dis-je, 
aucune disposition anatomique caract^risaut le Systeme musculaire du 
n^e Tous les muscles surnum^raires, toutes les variations mor- 
phologiques des muscles existant normalement chez l'homme, qui ont 
6t^ signal^es chez les sujets appartenant aux races exotiques, ont 6t6 
rencontr^es avec les mömes caract^res chez les sujets europäens. Les 

18» 



286 L. Teetat, 

preuves de ce que j'avance se trouvent dans mon ouvrage sur les Anomalies 
musculaires ^) ; je ne saurais insister saus tomber dans des redites inutiles. 

II est cependant un fait que je dois relever^ parce qu'il imaoe 
d'un anatomiste trfes comp^tent dans le sujet special qui nous occupe 
et qui, contraire aux r£sultat% de nos propres dissections, pourrait 
induire en erreur quiconque essaierait de le g^n^raliser. Dans son 
demier memoire de 1882, M. C3iudzinski 6crit ces lignes: «Le fait ä 
noter le plus important est Tabsence complöte du petü psoas dans les 
races noires; ce muscle manque chez tous les nfegres que nous avons 
diss^quös**, et plus loin: «Parmi les musdes qui manquent toigours 
chez nos sujets, nous nommerons le petit psoas -äiaque; ce muscle 
manque aussi quelquefois chez le blanc*". Entre une pareille assertioo 
et cette autre qui consisterait ä dire que l'absence du petU psoas est 
une disposition caract6ristique des races n&gres, il n'y a qu'un pas. 
Mais quelque faible que soit la distance, M. Chudzinski a 6t6 assez 
prudcnt pour en tenir compte; il sait mieuz que personne qu'en pa- 
reille mauere il faut se datier des conclusions pr^matur^es, bas^es sur 
des observatioDs num6riquement insuffisantes. Dans le domaine des 
Sciences naturelles» il est si fr6quent de voir une affirmaüon de la 
veille renvers^e par les recherches du lendemain! 

Et de fait, le muscle petü psoas se reproduit chez le n^gre oomme 
chez le blanc: Flower et Murie Tont renconträ sur le cötö droit de 
leur Boschimane; je Tai rencontr^ moi-möme, comme on Ta vu plus 
haut, ä un degr^ de d^veloppement peu ordinaire, sur deux sujets 
nfegres originaires, le premier de Tlle de la B^union, le secoad de Taiti. 

En totalisant les diff6rent8 rdsultats x)btenus par Elower et Murie, 
Chudzinski et moi-m6me relativement a la pr^sence du petü psoas 
dans les races n^gres, nous voyons que ce muscle faisait d^faut chez 
22 sujets sur 25 examin^s (Flower et Murie 1, Chudzinski 18, Testut 6) 
et se rencontrait au contraire. sur 3, deux fois des deux cdt&, une 
fois du cÖt6 droit seulement Son degr^ de fräquence serait donc 
repr^sent^ par la fraction 3/25, ce qui äquivaut ä 12/100. 

Non seulement l'absence du petü psoas n'est pas caract^ristique 
des races negres, mais cette absence n^est pas plus fr^quente dans 

'} L. Testut Los Anomalies maaoalaires obez THomme, ezpliqnes par Taiiatoinie 
camiparee» lear importaaee en AnihiopolDgia Pkria 1864. 



Les anomalies mdsc^I. ' cböz lea Negres etc. 28? 

les races afegres que daiu^ les races enrop^nnes: n r^sulte en effet 
de la statistique de Tbeile, dont personne assur^ment ne contest^ra 
rautorit^ en mati^re de myologie faamafne, que le petit psoas n'existe 
que 1 fois sur 20 *), soit 5 fois sur lOQ. Les conclusions du professöur 
de Berne sont reproduttes par Quain •) et paf Gray •). 

Gomparras les ^enx rapports et nons voyons que la di^position 
que l'on serait tent6 de considörer comme caract^riatique des races 
negres, si Ton s*en rapportait exclusivement au;^ dissections de M. 
ChudziEsld, est 2 fois 1/2 plus fr^quente cbez le blanc que chez le 
negre, si Ton tient compte en mdme temps de la dissection de Flowcr 
et Murie et de mes propres recherches. 

Je me garderai bien de roulöir imposer moNm^me ces (Conclusions, 
comme l'expression exacte de la v6rit£. A tnon senis, ina propre sta- 
tistique n'a pae plus de valeur que celle k laquelle je Toppose ; Tune 
et Tantre, conduisant k des interprötations absolument contraires^ ne 
prouvent qu'tine cbose: c^est que, si la reproduction chez Vbomme de 
cette formation surnutn^raire que Ton appelle petä psoas est sub- 
ordoDu^ k une influence ethnique quelconque, cette mfluence est en- 
core ä dämontrer et, ä fortiori^ k d^finir. 

Les anomalies musculaires sont-elles plus fr^quefntes chez les 
negres que chez les blancs? Fn acceptant Topinion ömise par cer- 
tains antfaropologistes que les negres sont införieurs aux blancs ki 
doiyent 6tre plac^s au-dessous d'eux, dans la 8<$rie zoologlque, on peut 
admettre ä priori que les dispositions anatomiques dites r^versives 
doivent se rencontrer plus fr^quemment dans les races nägres que dans 
noß races europÄennes. Mais, dans une question de cette nature, il 
faut savoir r^sister ä Tentrainement des hypothfeses, quelques s^dui- 
santes qu'elles soient, pour ne suivre que Tenseignement des faits. 

>) Encycl. anat. t. m, p. 284. 

•) Elements of Anatomy, p. 236. 

•) Anat. d^acript. and Bnrg., p.296 — La ötatlstiqtie du Theile ne Concorde par 
ee^^ndaut avee oelle da tous les anatomistes : c'est ainsi qne, dV^r^ ka tecberches 
du profosseur W. Krause (Handb» d. mensohl. Anatomie, t. U, 1879, ß« 161:-- 1. m, 1860^ 
p.llO) le mnscle petit psoas manque sealement de 48 a 71 fois snrlOO. P9rna(med« 
Times and Gazette, 1872, p. 202) sur 112 snjets qn'ü a examinds, de 1868 k 1872 a 
troQYÖ le petit psoas 32 fois. Sur 32 sujets que j'ai examines moi-mdme (loo. cit. 
p. 188) a cet dgard, j'ai yu le petit psoas fairo dofaut sur 26. 



288 I-. Testiit, 

Je sais bien que dans une des säances du dernier Congrte inter- 
nationaly k Londres, le professeur Eeen a 6mis Popinion que les va- 
riations des arteres et des muscles s'observaient plus fr^quemment 
sur les D^gres que sur les sujets blaues. Malh^ureusement Tanato- 
miste am^ricain s'est bom6 ä cette affinuation sommaire ; il est re- 
grettable qu'il n'ait pas produit, en mfime temps que cette assertiou, 
Teusemble des faits sur lesquels eile repose. 

Pour r^oudre la questiou d'nne fa^on pr^cise, il faudrait, selon 
moi, qu'uu anatomiste, tout aussi ennemi des id6es pr^couQues que 
bieu initi6 aux variations du Systeme musculaire, diss^qu&t successive- 
meut un mfime uombre de sigets n&gres et de sujets blaues, ceut par 
exemple, uotant, avec le plus grand sein k l'actif de chacun d'eux, 
toutes les particularitös reucoutr^es par le scalpel. Une comparaison 
m^thodique des variations anatomiques observ^es nous dirait alors 
quelle est ceUe des deux races qui est la plus prödispos^e aux ano* 
malies. Or, je ne sache pas qu*un semblable travail ait jamais 6t£, 
je ne dirai pas accompli, mais seulement entrepris. G^est ä peine si 
la litt^rature anatomique renferme la description musculaire de trente 
n&gres ! Et si quelques-uns des sujets ainsi observös, les deux Boschi- 
mans par exemple, pr^sentent un nombre vraiment consid^rable d'ano- 
malies musculaires, il en est d'autres, on en conviendra, oü les ano- 
malies ont 6t6 plus rares, tellement rares qu'elles eussent pass^ 
inaper9ues peut-6tre, si, au lieu de se trouver sur un nfegre, elles se 
fussent rencontr^es sur un blanc. 

Du reste, ce n'est pas seulement sur des sujets coloräs que sem- 
blent s^accumuler parfois, comme ä plaisir, les variations du Systeme 
musculaire. Que Ton apporte ä la dissection de nos sujets europ6ens 
ces soins minutieux et ces pr^occupations toutes particuli^res que Pon 
apporte d'ordinaire k IMtude des sujets n^gres, et Ton trouvera au 
total un nombre toujours inattendu soit de muscles sumum6raires, soit 
de muscles modifi^s dans leur Constitution morphologique. 

J'ai consacr^ pour ma part, k ce travail de contröle, plusieurs 
sujets que j'ai diss^qu^s en entier, notant une par une toutes les dis- 
positions particuli^res que m'offrait le Systeme musculaire. J'en ai 
renconträ sur quelques-uns d'entre eux un nombre si considdrable que 
je ne puis accepter, jusqu'ä preuve du contraire, Fassertion enonc^e 



Les anomalies moBonl. ohes les N^gres eta 289 

plus baut du professeur Eeen. L'un d'eux, un bomme d'une quaran- 
taine d'anndes, fortemeut muscl^ et admirablement coDStitu6 du reste, 
m*a pr^sent^ : 

P Au tronc et au cou. — a) ün grand peetortd, dont le teu- 
don externe s'^levait jusqu'au trocbiter et ä la capsule articulaire de 
röpaule. ß) Un pelit pectarci, dans lequel le foisceau ämanant de la 
5* GÖte faisait d^faut et qui recevait, en compensation, un faisceau 
surnumäraire de la 2* cOte. /) Un aotts-clavier droit, sMns^rant en 
partie sur la base de Tapopbyse coracolda d) Un aausniUwier gaucbe, 
envoyant, vers le bord interne de cette mfime apophyse, une forte ex- 
pansion fibreuse qui se continuait avec les fibres transversales du 
ligament acromio-coracoYdien. s) Un grand dentdS, composö iie deux 
faisceaux, le premier naissant de l'angle sup^rieur, le second de Tangle 
införieur du scapulum, säpar6s Tun de Tautre ä leur origine par un 
iDtenralle de 9 centim^tres et demi, dans lequel ne se trouve aucune 
fibre musculaire. g) Un grand droit anterieur de Väbdamen^ se termi- 
nant en haut par deux lEaisceaux seulement, pour la 5* et la 6^^ cöte. 
fj) Un scaline posUrieur, constituä d'un cöt6 par deux faisceaux nette- 
ment distincts, et ne pr&entant de l'autre aucun faisceau pour la 
2« cöte. ^) Un omo-hycidien^ dans lequel, Tintersection moyenne 6tant 
incomplfete, on voyait, de chaque cöt6y un fort faisceau de fibres mus- 
cnlaires passer directement du ventre postärieur dans le ventre ante- 
rieur. i) Un inyl(hhy<ndien, constitu^ par deux faisceaux entre lesquels 
venait se loger un prolongement de la glande sous-maxillaire, enve* 
lopp6 d'une forte couche de tissu graisseux. x) Un muscle sumum^- 
raire päro-pharyngien trhs dävelopp^. X) Un angtdaire de Vomoplate, 
envoyant un fort faisceau k la troisi^me cervicale et poss^ant, en 
oatre, un faisceau sumum6raire qui, de sa partie inf^rieure, se portait 
ä rangle de la 2^ cöte. ^) Un sacro-Umibaire^ recevant un faisceau de 
renforcement de l'apopbyse mastoMe. 

20 Au membre supärieur. — a) Un bic^s brachici, trans- 
fonn£ en triceps par Tadjonction d'un faisceau surnum^raire, ^manant 
de la face antörieure du brachial anterieur. ß) Un coraco 'brachial, 
descendant plus bas que d'habitude, jusqu'ä 4 centim&tres au-dessus 
de Tepitrochl^e. 7) Un brachial anterieur, Präsentant le long de son 
bord externe, entre lui et le long supinateur, un faisceau sumum^raire 



290 I^- Testut, 

ne se confoDdant avec le brachial qu*au niveau de son Insertion coro- 
no'idienne. 6) Entre les deux flechisseurs communs, un faisceau sur- 
num^raire de 10 centimetres de longueur, partant de l'apophyse coro- 
noide et se jetant, ä la partie moyenne de l'a?ant-bras, sur un tendon 
trfes gr^le, lequel vient se terminer, ä 3 centimetres au-dessus da 
poignet, sur le tendon que le fl^cbisseur profond envoie au m^dius. 
e) Un long flechisseur propre du pouce, recevant ä gauche un faisceau 
de renforcement de la face profonde du flechisseur commun super- 
ficiel. g) Le mßme muscle renforcö ä droite, au-dessus du bord su- 
p^rieur du carrä pronateur, par un faisceau volumineux d^tach^ de 
la masse du flechisseur commun profond. rj) Dans la m6me r^gion, 
un nouveau muscle sumumeraire partant de la face ant^rieure du 
radius, entre le court supinateur et le flechisseur propre du pouce, et 
se terminant sur la face profonde de Taponevrose palmaire. d-) Un 
court supinateur^ se divisant en deux faisceaux distincts, un faisceau infe- 
rieur s^ins^rant sur la face anterieure du radius, dans une etendue 
de 6 centimetres, et un faisceau superieur venant se terminer sur le col 
du radius. 

3® Au membre inferieur. — a) Vn petü fessier^ confondu avec 
le jutneau superieur. ß) Un carre crurcU, divise en deux faisceaux 
paralleles, Vinferieur tendant k se confondre avec les faisceaux les 
plus eieves du grand addticteur, y) Un pyramidal perfore par le nerf 
sciatique poplite externe. 6) Un biceps cruräl, presentant, sur le trajet 
de sa longue portion^ une intersection fibreuse fortement obliqua 
£) Un jambier anterieur, dont le tendon se divisait des deux cötes en 
deux branches : l'une pour le premier cuneiforme, l'autre pour le Pre- 
mier metatarsien. g) Un peronier anterieur ^ reduit ä un simple ten- 
don. ri) Un extenseur propre du gros orteil ^ constitue, dans sa moitie 
inferieure, par deux chefs distincts aboutissant Tun et l'autre ä un 
tendon distinct ; le premier de ces deux tendons s'attachant ä Textre- 
mite posterieure de la premiere phalange, le second ä Pextremite 
posterieure de la deuxieme phalange du gros orteil. 

Soit; au total, 26 anomalies musculaires importantes, dont quatre 
muscles suniumeraires, sans tenir compte des variations anatomiques 
que presentaient les muscles de la t^te, les muscles interiears du 
tronc^ les muscles courts de la main et du pied. Voilär un sujet qui^ 



Les anomalies muscul. choz les N^gres etc. 291 

s'il efit appartenu a quelque race negre, eüt fait assurement Tobjet 
d'uD bien interessant memoire! 

Aux deux questions posöes plus haut, je crois donc devoir r^ponrtre : 

l^ Non, nous ne connaissons, pour le moment du moins, aucune dis- 
position anatomique qui soit speciale au Systeme musculaire du n^gre. 

2^ Non, les anomalies musculaires ne sont pas plus fr^quentes 
chez les negres que chez les blancs. 

Ces conclusions, je ne saurais trop le r^p^ter, tout en ddcoulant 
des observations actuellement connues, n'en reposent pas moins sur un 
nombre restreint de faits, et, comme tels, elles ne sauraient 6tre 
accept^es comme definitives. Pour ma part, je suis port^ ä croire 
qu'elles ne sont que provisoires. J'estime, en effet, qu'il doit exister 
dans le Systeme musculaire tout comme dans le Systeme osseux, tout 
comme dans le cr&ne, des caracteres ethniques, c'est ä dire des dis- 
positions speciales variant avec cbaque race, suivant une loi reguliere ; 
mais j'estime aussi que des observations nombreuses sont encore n^- 
cessaires pour Clever ces conceptions d priori ä la hauteur de v6rit6s 

demontr^es. 

Bibliographie. 



Cnvier et Lanrillard. Atlas de Myolof?ie com])aree, 1849. 

Wood. Proc. of Roy. Soc. of London, t. XIV, p. 386. 

Bankart, Pye- Smith et Philips. Guy's Hosp. Reports, s^rie m, toI. XIV, et 
tirage a part, p. 5. 

Flower et Marie. Account of tbe dissection of a BusTiwoman (Joum. of. Anat. 
and Phys., t. I 1867, p. 189) 

Hamy. Mnscles de la face d'nn fUffrüUm (Bnll. Soc. d'Anthr., 1870, p. 114). 

Kopernicki. Observ. d' Anatomie anthropologiqne sur le corps d*an neffre (Analyst 
in Revue d*Anthropologie, t. I, 1872, p. 121). 

Ghadzinski. Contributions ä Tanatomie du negre (Rev. d*Anthrop , 1873, p. 396) 
— Nonvelles observations snr le syst mnscnlaire du f^gre (Ibid., 1874, 
p. 21). — Contribntion a Tetude des variatiras musculaires dans les races 
humaines (Ibid., 188'^, p. 280 et 613). 

Turner. Notes of tbe dissection of a negro (Joum. of Anat. and Pbvs., 1879, 
p. 382). — Notes of tbe dissection of a second negro (Ibid., 1880, p. 244). 

Pozzi. l)e la valeur des anomalies musculaires au point de vue de PAnthropologie 
zoologique (G. R. de TAssoc. fran^. pour ravancement des aciences, t. III^ 1874). 

Duchesne. In Bull Soc d'Antbrop., 1881, p. 329. 

Keen. Transact. of tbe intern, med. Gon^ess, London, 1881, vol I, p. 151 

<iiacomini. Annotazioni f^opra Tanatomia del negro; 2* Memoria: Varietä del 
sistema muscolari, Torino, 1882 (Analyse in Rev. d'Authr, 1884). 

Testat. Goutribution a Tanatomie des races nk^res. — 1«' Memoire: DisseotioD 
d'nn boschdnum (sous presse). — 2^ Memoire: Dissection d'uno jeune 
nigresse d'origine s^negalieune (in Gaz. bebd. des Sciünces Modicales de 
Bordeaux, 1882). — 3« Memoire; Quelques observations d'anomalios mus- 
culaires, recueillies sur un negre de llle Bourbon (Ibid.). — 4« Memoire: 
Dissection de trois nouveauz negres (iu Bull. Soc. d' Anthropologie de Paris, 
1884). 



wmm» m» 



Referate 

von 
W« Kraase. 



Lowe^ Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Ner- 
vensystems der Säugetiere und des Menseben. Bd. II. Liefg. 1. 
Leipzig, Denicke. 1883. 50 S. u. IV Taf. in Fol. — 40 Mk. 

Der Verf. hat die Histogenese der Centralorgane des NerrensystemBy des Gen- 
tralkanaleB des Küokenmarkes und der Klein himrinde, des Bnlbns ol&ctorias, sowie 
der Betina hauptsächlich an Emhiyonen und neugeborenen Kaninchen untersucht 
Auf die zum Teil sehr subjectiven, hieraus gewonnenen Anschauungen und Schlfiase 
kann hier nicht weiter eingegangen werden. Nur in so weit die specielle Histologie 
des Erwachsenen in Frage kommt, wird dies unvermeidlich sein. 

Färhungsdifferenzen der Ganglienzellen nach Karminhehandlung waren bereits 
Mauthner (1860) aufgefallen. Der Verf. (S. 4) knflpft die Mauthner'sche Vermutung 
wieder an, wonach die sich starker färbenden Ganglienzellen motorischen, die anderen 
sensiblen (oder psychischen) Charakter haben sollen. Stieda vermochte bekanntlich 
die Unterscheidung nicht zu bestätigen. 

In Bezug auf die Endorgane der peripherischen Nerven sagt der Verf., dass es 
für einen Teil feststehe, dass sie ectodermaler Abkunft sind, die Ausführungen des 
Bef. ^) über die Kolbenzellen der Innenkolben terminaler Körperchen haben beim 
Schreiben dieses Satzes anscheinend nicht vorgelegen. Auch von der Neuroglia wird 
angenommen, sie sei ectodermaler Abkunft, gleichsam undifferendertes Nervenfaser^ 
material resp. eine Masse, die sich jeden Augenblick in Axencylinder verwandeln 
kann. Denn nur die Axencylinder seien ectodermaler, das Nervenmark und das Neu- 
rilem (Schwann*sche Scheide) mesodermaler Abkunft 

Kleinhirnrinde. Die Kömer, aus welchen dieselbe bei 3 mm langen Kanin- 
chenembryonen ausschliesslich besteht, haben mitunter undeutlich quergestreifte 
Kerne, wie die Stabchenkömer der Betina. Die feinkörnige Substanz der Neuroglia 
soll aus Zellen hervorgehen, weil sich die moleculare Masse der äusseren Schicht dei 
Kleinhimrinde bei jungen, schon über zwei Monate alten Kaninchen durch 0,1 pro- 
centige üeberosmiumsäure in kernhaltige unregelmässige Klümpchen, Zellenterri- 
torien, zerlegen lässt. Beim erwachsenen Tiere sind an der Kömerscbicht eine 



>) AichiT f&x mikroMkopi^ebe Aiutoiue» 1S60. Bd. XIX. 8. &S. 



ßeferato: 293 

lasseie, in Karminpr&paraten aas dnnkler tingicrten Körnern beBtchende und eine 
ebenso dicke ans weniger gefärbten Elementen zasam mengesetzte Lage zn unter- 
scheiden. Dieselben sind jedoch nicht streng geschieden ; vielmehr finden sich helle 
Körner zwischen den dnnkeln eingesprengt und in der hellen Lage sind Reihen 
dnnkler Körner eingelagert. Das Verhältnis dieser beiden Arten zu Denissenko*s *) 
Haematoxylinzellen und Eosinzellen ist nicht anfgeklfirt. Letztere erklärte der ge- 
nannte Autor für nervös, erstere f&r Wanderzellen. Ausserdem fanden beide Autoren 
iu der hellen Lage Löwe*s einzelne polygonale grössere Zellen, die Denissenko, nicht 
aber Lowe als Ganglienzellen ansprechen. In Bezug auf einige tiefgreifende Con- 
troversen ttber den Zusammenhang der nervösen Elemente drückt sich Löwe etwa 
folgendermaassen aus. 

Die von Meynert angenommenen Nervenfaserzüge, welche benachbarte Klein- 
himgjri verbinden sollen (sog. Associationssysteme) existieren nicht Der Anschein 
solcher Fasern entsteht dadurch, dass dieselben in der Tiefe der Furchen der Ober- 
fläche streckenweise parallel verlaufen ; sie biegen aber einerseits nach aussen in die 
radiäre Richtung um, welche die auf der Kuppe der Wülste pinselförmig ausstrah- 
lenden Nervenfaserbündel einhalten; andererseits verlieren sie sich nach der Tiefe 
zu in der weissen Fasermasse der Axe der Windungen. 

In dor molecularen Schicht biegen die letzten Ausläufer der grossen multipo- 
laren Granglienzellen nicht schlingen förmig um (Hadlich, 1870), sondern laufen bün- 
delweise senkrecht nach der Oberfläche. In der Körnerschicht sind keine Anasto- 
mosen, wohl aber netzförmige Verflechtungen von doppeltcontourierten Nervenfasern 
and kleinen Bündeln von solchen zu constatieren. Daselbst finden sich an gehär- 
teten Präparaten rundliche Lücken, die der Verf. ohne weitere Beweise für Quer- 
schnitte von Lymphgefusen ansieht. — Auch in der molecularen Schicht liegen nahe 
anter der Ganglienmembran zwei durch einander gewirrte Verzweigungssysteroe, 
nicht aber Netze, nämlich solche, die von Ausläufern der multipolaren Ganglien- 
zellen und ebenso feine, welche von marklosen Endästen der doppeltcontourierten 
Nervenfasern gebildet werden. An beiden Objecten. sind 8— lOmal wiederholte Tei- 
lungen zu coostatieren, schliesslich verlaufen die all erfeinsten Fäserchen radiär und 
senkrecht gegen die Grenzmembran, dicht an dieselbe herantretend. Ein Faser- 
Zusammenhang dieser beiden anscheinenden Netze findet durchaus nicht statt, viel- 
mehr soll die Verbindung nur durch feinkörnige Neuroglia vermittelt werden, was 
Rindfleisch für die Grosshimrinde vermutet hatte. 

Offenbar waren die üntersuchungsmethoden des Verf.'s, speciell Karminfärbung 
der in Chromsäure gehärteten Seimittpräparate unzureichend, um diese vielfach dis- 
cutierten Fragen aufzuhellen. 

Retina. Ueber Lowe's Darstellung der Ent Wickelung der Netzhaut ist bereits 
in diesem Hefte (S. 245) berichtet worden ; sie beschränkt sich auf das Kaninchen. 

Bulbus olfactorius. Die Beschreibung desselben im erwachsenen Zustande 
ist auf die Untersuchung eines einzigen, zwei Monate alten Kaninchens, wahrschein- 
lich nach Härtung in Chromsäure oder Chromaten basiert. Hiernach lassen sich die 
Resultate wohl voraussagen. 

Ref. hatte den obliterierten Ventriculus olfactorius beim Menschen in Form 
einer aus Neuroglia bestehenden, gefässhaltigen Platte (1876) nachgewiesen und 
spater*} auch abgebildet. Beim Kaninchen ist selbstverständlich eine flimmernde 
Höhle im Bulbus olfactorius vorbanden, die von Ependymzellen ausgekleidet wird. 



>) ArehiT fttr Blkroakoplsoh« Anftiomio. Bd. XIV. 

*) KMhtrftga sar ailgcm. and mikrockop. Aii»tomio, 1881. S. ISl. Fig. 60. 



294 Referate. 

Nach AbrechnoDg der letzteren sind noch pechs, yod aussen n»cE' innen a«l einander 
folgende Schichten zu unterscheiden. 

1. Nervenfaserschicht. Die Nerrenbündel der Wurzeln der Nn. olfactorii, wekbe 
mit der nächsten Bulbnsscbicht m Verbindung treten. Sie enthält grosM, in der 
Pia mater gelegene peripherische Ganglienzellen und helle Eonier (Olfactorioft- 
kömer? Ref.). 

2. BMudschiM. In den Glomeruli konnte Verf. nicht mit Bestimmtheit 
Ganglienzellen erkennen, wie sie Ref. vom Schaf beschrieben hatte. Die Komer 
zwischen den Glomenüi wie alle ähnlichen E5mer hält der Verf« f&r nenrite. Die 
feinkörnige Substanz der Knäuel vermittelt nach dem Verf. die Verbindung zwischen 
den Olfactoriusfasem und den verästelten Fortsätzen der Ganglion zeUen der vierten 
Schicht. 

3. GromUterte Schicht, Sie entspricht der homologen Schicht der Glosshirn- 
rinde, enthält Bindegewebszellen, Olfzctoriuskömer und sehr zahireiohe verästelte 
Fortsätze der Ganglienzellen. 

4. OanglienzeUenschicht, Die ein&che (Ref. 1876, beim Menschen) Lage der- 
selben ist auch beim Kaninchen dicht an die Kömerschicht gerückt. Ywtt beliebt 
sie Hugueniu'sche Zellen zu nennen, obgleich sie mindestens schon Meynert bekannt 
waren. Ebenso nennt er die an diese Zelleulage anstossende äusserste Schidit der 
Körnerschicht die Huguenin*8chen Körner. Wenn nun irgend ein Praktiker bonafide 
diese Bezeichnungs weise adoptiert, so ist die Folge, dass andere Praktiker ^ denen 
Lowe's grosses Werk nicht zugänglich ist, erst eines besonderen Stndium bedürfen, 
um herauszubringen, was unter jenen längst bekannten Zellen und Körneni eigentlich 
zu verstehen seL — Verf, findet, gleichwie Ref. (1876), entgegen der Angabe Golgi's, 
die verästelten Fortsätze der Gfanglienzellen nach aussen gerichtet, die Axencylinder- 
fortsätze aber sollen in die Glomeruli eintreten. Verf. glaubt damit eine Angabe 
Huguenin's zu bestätigen, was jedoch nicht ganz zutreffend ist. 

ö. Kömerschicht. Die longitudinalen Nervenfaserbündel dieser Schicht erschei- 
nen auf Querschnitten rosp. frqntalen Schnitten teilweise punktförmig. Verf. halt 
sie für eine moleculare Masse und seheint damit einen Fehler zu begehen. Abwech- 
selung zwischen dieser feingranulierten Masse und dtfi Körnern tritt beim Kaninchen 
etwa lOmal ein. 

Unter Modification einer früher von ihm aufgestellten Ansicht erklärt der Verf. 
den ganzen Bulbus olfactorius für der Grosshimriude gleichwertig. Die letztere gebt 
auf Horizontalachnitten continuierlich in den Bulbus über, nur die Nervenfafleiechicbt 
und das Stratum glomerulosnm erscheinen als jener Rinde fremdartige Auflagerungen 
Die Entwickelungsgeschichte entscheidet gegen diese naheliegende Auffassung, worüber 
jedoch auf das Original verwiesen werden muss. 



Schliesslich stellt der Verf. eine ganz merkwürdige Theorie hinsichtlich der 
Homologisierung der Retina, des Bulbus olfactorius und der Kleinhirnrinde auf. 

Die epitheliale Schicht der Retina (welche in Wahrheit das Epithel des Cen- 
tralkanales oder des Himhöhlen-Ependymes repräsentiert, Ref.) soll der ganzen 
grauen Hirnrinde homolog, die nervöse Schicht der Retina, glaskörperwärts von der 
Membrana fenestrata an gerechnet, den accessorischen Schichten des Bulbus olfacto- 
rius, nämlich der Nervenfaserschicht und Knäuelschicht, gleichzusetzen sein. 

Die Stäbchen- und Zapfenkömer sollen also den verschiedenen Ganglienzelleo- 
lagen der Grosshimrinde correspondieren ; die beiden weissen Nervenfaserplexus *) der 



>} W. Kraute, NMlifcrAge i«r aUgentiiien u. ndkroak. Anatomi«. Ha&norar, 1881. Hg. 69. 



Referate. 295 

letzteren scheinen dem Verf. nn bekannt geblieben zn sein. Die Entwickelnngsge- 
ächiclite soll mit vollständiger Sicherheit lehren, dass die Hirnrinde am Bulbus 
oUactorius wie in der Betina von Anfang an der Wand des übrigen Medullarrohres 
gleichwertig sei und dass folglich auch alle noch so complicierten Schichtungen, die 
beim Erwachsenen am Riechkolben und an der Netzhaut sich zeigen, nicht als etwas 
der übrigen Hirnrinde fremdartiges aufgefasst werden dürfen. 

Diese befremdenden Satze resultieren in logischer Consequenz aus einer Ver- 
wechselung der Membrana reticularis s. limitans externa mit der Membrana fene- 
stnta am Auge des neugeborenen Kaninchens resp. der Ratte, wodurch unter anderem 
die Kupffer*8che Lehre begründet werden soll, dass die eigentlich einem Flimmer- 
haarbulbus einigermaassen homologen Innenglieder der Stabchen und Zapfen durch 
Verschmelzung von etwa drei embryonalen ZeUen entstanden. 

Ganz anders verhält sich nach dem Verf. die Sache am Kleinhirn. Hier schiebt 
sich zu einer gewissen Zeit der Entwickelnng vom Velum medulläre post-erius her 
eine bis dahin an der Kleinhimaussenseite noch nicht vorhandene Zellenmasse über 
die Binde des Cerebellum herüber und diese atypische Zellenmasse liefert die äussere 
Hälfte der grauen feinkörnigen Schicht mitsamt den dieselbe durchsetzenden Stütz- 
oder Stiftfosem, während sonst das Cerebellum in aUen seinen Teilen dem übrigen 
Hirn durchaus gleichwertig ist. Aber am Kleinhirn kommt zu diesem gleichwertigen 
Material noch etwas neues, bis dahin nicht vorhandenes hinzu. 

Die Ausstattung des Werkes, namentlich die grossen Tafeln in Lichtdruck sind 
sehr schön; sie gestatten zu beurteilen, was dem Verf. eigentlich für Bilder vorge- 
legen haben. Auf der letzten Tafel findet sich auch ein Medianschnitt durch die 
Schiidelhasis eines Kaninchen-Embryo you 45 mm Körperlänge. Die Chorda -Anlage 
zeigt vier Anschwellungen, welche den Verf. bekanntlich zu einer besonderen Schä- 
delwirbeltheorie geführt haben. Die erste Anschwelluug liegt zwischen dem Körper 
des dritten Cervicalwirbels und dem Epistropheus, die zweite im Lig. Suspensorium 
des letzteren, die dritte und vierte im Körper des Hinterhauptsbeines nahe unter- 
halb des Dorsnm sellae. 

Als etwas Besonderes muss endlich noch erwähnt werden, dass das Foramen 
Monroi von derjenigen Spalte, durch welche hindurch die Plexus chorioidei ventri- 
culi tertii und lateralis zusammenhängen, beim ca. 2 cm langen Kaninchen -Embryo 
vermittels einer dünnen Brücke weisser Nervensubstanz getrennt sein soll. 



C. Knpffer^ Epithel und Drüsen des menschlichen Magens. München, 
1883. Mit 2 Tat 22 S. in 8. 

Schon im Jahre 1873 hatte der Verf. eine Anzahl menschlicher Magen unter- 
sucht gehabt, die eine oder wenige Stunden nach dem Tode zu seiner Verfugung 
standen. Zum ersten Male liegt hier eine Abbildung und sorgföltige Schilderung 
des Magen-Epithels von einem gesunden Selbstmörder vor, der eine Stunde nach dem 
Tode zur Untersuchung kam. Die übrigen Beobachtungen erstrecken sich auf Indi- 
viduen, die an acuten Krankheiten gestorben waren, bei welchen jedoch der Magen 
selbst nicht beteiligt gewesen war. Dass ein so seltenes Material zu Resultaten 
führte, die von den bisherigen Anschauungen nicht unerheblich abweichen, war zu 
erwarten. 



296 Referate. 

In acuten mit Fieber yerbnndeoeD Krankheiten können die Belegsellen eines 
Magens vollständig scIiwinden. Das Epithel der Fundosdrüsen gewinnt dann ein 
Aussehen, das von dem der Hanptzellen abweicht. Die Zellen werden sch&rfer be- 
grenit und nehmen mehr Farbstoff auf, als in der Norm (Uebergangssellen). Der 
Schwund der Belegzellen beginnt in der Gegend des Drflsengrundes. Die Diftsen 
der Uebergangsregion können die Belegzellen Ifinger behalten. Der vollständige 
Schwund tritt wohl erst gegen Ende der zweiten Woche ein. 

Diese Beobachtungen sind der Lehre, dass die zwei in den Fundusdr&sen Tor- 
handenen Zellenarten specifisch yerschieden seien, nicht günstig Auch Edinger 
(1880) war geneigt nur eine Art anzunehmen und meinte, dass ans den Hauptzellen 
Belegzellen werden. 

Knpffer ist gleichfalls der Ansicht, dass das unter umstanden zu beobachtende 
ToUständige Verschwinden der Belegzellen gegen ihre speciflsohe Natur spricht und 
dass zwischen den beiden Zellenarten n&here Beziehungen obwalten müssen, in dem 
Sinne, dass die eine aus der anderen entsteht. 

Ob die Belegzellen aus den Hauptzellen hervorgehen oder umgekehrt (so dass 
die Belegzellen die Jugendformen sind), l&sst sich nach den vorliegenden Er- 
fahrungen noch nicht entscheiden, da die Umwandlung in jedem Falle durch Emäb- 
mngsstörungen ins Stocken geraten könnte. Im Gegensatz zu Edinger findet aber 
der Yerf. die letzterwähnte Anschauung wahrscheinlicher und führt dafür das häufige 
Vorkommen von mehreren, bis zu fünf Kernen in den Belegzellen, femer die proto- 
plasmareichere Beschaffenheit der letzteren, im (Gegensatz zu den Hauptzellen an. 

In physiologischer Hinsicht wird dadurch wenig geändert. Wenn es erwiesen 
wäre, dass genetische Beziehungen zwischen Hauptzellen und Belegzellen existieren, 
so würde doch die seit Heidenbain allgemein verbreitete Lehre von der verschiedenen 
Function beider Zellenarten nicht erschüttert, denn diese thatsächlich verschiedenen 
Zellen können sehr wohl verschiedene Bollen bei der Secretion spielen. 

Der Verf. will seinen Mittheilungen nur den Wert beigemessen wissen, dass sie 
zu weiteren Untersuchungen Anlass geben. Dass dies bald und in ausgedehntem 
Maassstabe geschehe, ist wohl mit Sicherheit zu erwarten. Eine so fundamental 
umgestaltende Aufstellung wie diejenige, dass die Hauptzellen aus den sich teilen- 
den Belegzellen hervorgehen, kann nicht verfehlen die Aufmerksamkeit weiterer 
Kreise auf sich zu ziehen. 

Vom anatomischen Standpunkt möchte Ref. hinzufügen, dass die mikroekopische 
Topographie mit der neuen Lehre oder Vermutung vortrefflich übereinstimmt. Denn 
in den Magendrüsen sitzen die Hauptzellen im Innern, die Belegzellen mehr nach 
aussen hin. 

Aus der eingangs erwähnten Beschreibung des überlebenden ganz normalen 
menschlichen Magens ist folgendes hervorzuheben. Den engen Drüsenhala kleiden, 
wie beim Hund und Kaninchen, kleine feingranulierte Zellen aus, die jedenfalls 
nicht zum Epithel der Magenschleimhaut, sondern zur Drüse gehören; sie färben 
sich nicht mit in Wasser unlöslichem Anilinbku, wie es die Hauptzellen thun. in 
dem auf den Hals folgenden weiteren Abschnitt der Drüse zeigen sich, wie beim 
Kaninchen, kleine eckige Zellen zwischen den schräg gestellten grossen Zellen dieser 
Region (sog. äusseres Schaltotück) eingeteilt. Letztere verhalten sich wie Beleg- 
zellen, die kleinen eckigen Zellen aber färben sich nicht mit in Wasser unlöslichem 
Anilinblau, wie es Hauptzellen thun würden, womit der Verf. früheren Angaben von 
Heidenbain zu widersprechen genötigt ist. 

Die Abhandlung ist mit sehr schönen und instructiven Abbildungen ausgestattet. 



Referate. 297 

Rfidinger, Zur Anatomie der Prostata, des Uterus masculioas und 
der Ductus ejaculatorii beim Menschen. Mit drei Taf. in Farben- 
druck. München; Rieger. 1883. 23 S. in 8. 

Eine Reihe Ton Schnittpr&paraten der vollkommen normalen Organe, zum Teil 
Ton einem Hingerichteten in den zwanziger Lebensjahren stammend, bilden die Basis 
dieser wertrollen, von schönen nnd instructiven Abbildungen begleiteten Arbeit. Bef. 
beschrankt sich darauf einige Punkte hervorzuheben, die fBr die Entscheidung schwe- 
bender Controyersen von Wichtigkeit sind. 

Das Epithel der Acini der Prostata ist zweischichtig, indem eine Lage kleinerer 
Enatzzellen sich zwischen die festsitzenden Partieen der Cjlinderzellen einschiebt. 
Eine Membrana propria ist an den Acini nicht vorhanden ; die glatten Muskelfasern 
reichen sehr dicht an die Epithelialzellen heran. Bemerkenswert ist das Vorhanden- 
sein zahlreieher concentrisoh gesehiohteter Kugeln innerhalb der Drflsenbl&schen. 

Die Yesioula prostatica oder der Uterus masculinus besteht aus einer oberen 
und einer unteren Abteilung, welche letztere der Cerviz des weiblichen Uterus ho- 
molog zu sein scheint. Die obere Abteilung enthält nur an den lateralen R&ndem 
ihrer vorderen Wand acinOse Drüsen, die untere Abteilung ist damit reichlicher ver- 
sehen. Erstere Abteilung zeigt stellenweise ein weites, auf dem Querschnitt vier- 
eckiges Lumen, welches jedoch nur der schrumpfenden Einwirkung des absoluten 
Alkohols seine Entstehung verdanken mag. Ref. sieht dabei die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dass zeitweise oder individuell reichlichere Fifissigkeit in der Vesi- 
cuU prostatica des Menschen wie beim Kaninchen vorhanden sein mag. Scheinbare 
Papillen der Schleimhaut sind in Wahrheit Falten, Plicae uteri masculini. Aus- 
wendig wird die Schleimhaut der Vesicula von einer dicken Schicht cavemösen 
Gewebes umgeben, die wohl dem Stratum vasculare des weiblichen Uterus homolog 
ist (Ref.). 

Bei den vortrefflichen, chromolithographierten Tafeln fehlt die Angabe der 
reeUen Vergrösserungsziffer. Wenn auch der Anatom diesen Mangel sich nötigen- 
falls ersetzen kann, so ist das doch für die Praktiker, welche die interessante Mo- 
nographie nicht zum wenigsten lesen dürften, nicht in gleichem Maasse der Fall. 
Verl stellt jedoch am Schlüsse seiner Arbeit noch eine ausführlichere, auf die Ent- 
wickelungsgeschichte eingehende Mitteilung in Aussicht 



Langer^ Anatomie der äusseren Formen des menschlichen Körpers. 
Mit 120 Holzschnitten. Wien, Toeplitz u. Deuticke. 1884. XII u. 
296 S. in 8. — 9 Mk. 

Sowohl den Mediciner als den Künstler interessirt die äussere Gestaltung des 
Körpers, wenn auch aus verschiedenen Gründen. Beiden Leserkreisen zugleich nützlich 
zu werden ist schwer und wohl nur einer so vielerfahrenen anatomischen Feder, wie 
sie der Verf. führt, möglich. Ausblicke auf antike Kunstwerke, die häufig eingewebt 
sind, sowie manche eingestreute Dichterworte verleihen dem Ganzen eine lebensvolle 
Abwechselung ; betont wird, dass es dem Künstler gestattet sei, von manchem Detail 
abzusehen, wie denn an den hervorragendsten Statuen etc. bekanntlich anatomische 
Unrichtigkeiten — z. B. zu grosse Länge der Beine, um den Eindruck des Erhabenen 
hervorzubringen, beim Apoll von Belvedere — häufig sind. Ob solche Unrichtig- 
keiten unumgänglich, ob sie schön sind, darüber wird sich noch heute streiten lassen 



298 Referate. 

nnd vielleicht aiud die zahlreiohen Beobachter za beneiden, welche dergleichen ftber- 
lianpt nicht zu sehen vermögen. — Der Verf. übrigens hält strenge die Grenze inne, 
welche der Anatom dem aasübenden Künstler gegenüber niemals überschreiten sollte. 
Wie es dem Zweck am entsprechendsten war, sind die Knochen und Muskeln 
als für die äussoren Formen grundlegend an allen Punkten mit der nötigen km- 
Ehrlichkeit abgehandelt. Das Bach wird sich bei seinem billigen Preise nnd schöner 
Aasstattang eines weiten Leserkreises za erfreaen haben. 



W. Braune u. W. His, Leitfaden für die Präparanten der anatomischen 
Anstalt in Leipzig. Leipzig, Veit. 1883. 48 S. in 8. — 1 Mk.20Pt 

Das berühmte Leipziger Dioskurenpaar hat der anatomischen Welt und nicht 
nar den eigenen Znhörem einen grossen Dienst durch diesen aasserordentlich prak- 
tischen Abriss der Praparierknnst erwiesen. Derselbe wird gemss die weiteste Ver- 
breitung finden, die vortreffliche Darstellung ist klar und wie aus einem Guss. Die 
allgemeinen Bemerkungen sind vorzüglich. Die Verff. haben das altgebranchliche 
Wort „heraussetzen'' nicht ganz vermeiden können and Bef. muss gestehen, dass er 
schon lange vergeblich nach einem geschmackvolleren sich umgesehen hat. Die 
griechische Sprache soll deshalb nicht incommodiert werden. 

Das Versprechen in der Vorrede, wo möglich für erläuternde Abbildangen Sorge 
tragen zu wollen, wird hoffentlich bald erfüllt werden. 



UniversitatsnachrichteiL ') 



Dr. Born, Privatdocent in Breslau, ist zum ausserordentlichen Professor er- 
nannt worden. 

Dr. Aeby, Professor der Anatomie in Bern, soll als Nachfolger von Toi dt in 
der deutschen medicinischen Facultat in Prag in Vorschlag gebracht sein. 

Dr. F. Bidder, früher Prof. der Physiologie in Dorpat, feierte im April d. J. 
sein öOjähriges Doctorjubilaum za St. Petersburg. 

Prof. V. Wittich soll beabsichtigen am Schlnss dieses Sommersemesters die 
Direction seines physiologischen Institutes in Königsberg niederzulegen. 

Prof. Boy ist für pathologische Anatomie nach Cambridge berufen. 

Der achte internationale medicinische Congress findet am 10. — 16. Augost in 
Kopenhagen statt. General -Secretär ist Prof. C. Lange in Kopenhagen. 



I) Die Aaswfirtigen Herren Redaetenre and Abonnenten werden gebeten, laTerUienge NeehriebUn 
dieeer Art aaf anatomisch -phyaiologiaebem Gebiet eo frfih ala möglich mitteilen xa wollen. 



►►<■•♦■ 



Drook TOB Leopold A B4r in Leipsig. 



Some Characteristios 
of Anatomieal Teaohing in Great Britain 

by 

A. Maealister« 



The cultivation of Practical Anatomy in the earlier days of the 
British Schools of Medicine, was but indififerently provided for ; few 
teachers were specially set apart for the purpose, and the faeilities 
of place and arrangement at their disposal, were imperfect and un- 
suitable. 

Most of our professorships of Anatomy do not date back beyond 
the eighteenth Century, and excepting some condemned criminals, there 
was no legal provision for the supply of bodies for dissection before 
the passing of the Anatomy Act in 1832. Comparatively little dis- 
section was practised in Britain before the end of the 17th Century ; 
and in Edinburgh there seems to have been no proper place for its 
practice before 1694. In the only record of a dissection before that 
date in Ireland, the account is preserved of the money paid to the sol- 
diers for watching and for the keeping of a watchdog to protect the 
dissectors. As a consequence of this the British Anatomieal literature 
of the 16th and 17th centuries, is for the most part as insignificant in 
quality as it is small in quantity, the works of Gemini, Grooke, 
Winston and Keill being simple adaptation from the Italians. Gowper, 
Havers, Bayfield and Gibson are among the only writers of originality : 
and they, like Harvey and Highmore studied their Anatomy abroad. 

In the latter half of the eighteenth Century a largely increased 
attention began to be bestowed on Practical Anatomy in Britain. The 

UterMttonftU MonatMohrin Ar Anai. n. Hiit. I. Id 



300 A. MaoalUter, 

Surgeons, stimulated by the rapid advances then being made in their 
art had learned the vital importance of a thorough training in Human 
Anatomy, and the labours of Cheselden and the Monros, of the two 
Hunters, of John and Charles Bell, and later, of Sir Astley Gooper 
all contributed to the adyance of our knowledge, and gave a local 
colour to British Anatomy which it still retains. 

The character of the teaching of Anatomy in any place depends 
largely on the spirit which animates the teacher. When the utility of 
Anatomical knowledge in Surgery is the prominent thonght in the 
teacher's mind, then minute accuracy of topographical detail becomes 
the leading feature of his Instruction and this has, hitherto^ cha- 
racterized British Anatomical research and Instruction. Hence Britisli 
teachers devote their particular attention to those regions most fre- 
quently involved in surgical malady or Operations. This is illustrated 
by the minuteness with which the region of hernia has long been 
described in the British Anatomical works. The aponeuroses derived 
from, and covering the abdominal rings, the boundaries and relations 
of the inguinal canal, the structure and attachment of the conjoined 
tendon; of the lower border of the transversalis muscle, are described 
with painful minuteness. Similarly in the region of femoral hernia, 
every small portion of the fascia lata around the saphenic opening, has 
been the subject of special description, and in British works on the 
region, usually retains the name of the Surgeon who specially empha- 
sized the importance of that particular structure. The upper and outer 
margin of the opening is thus commonly called Hey's ligament, the 
lower crescentic border is Bums' ligament, and the band of Insertion 
from Hey's ligament into the pectineal portion of the fascia lata is 
described by, and named after GoUes, whose name is also associated 
with the triangulär ligament, derived from the upward and inward 
reflection of the extemal pillar of the extemal abdominal ring, of 
which he was the first careful describer. 

In like manner, the perineum has been a particular hunting- 
ground of British Anatomists. The earliest good description of the 
deeper perineal fasciae and their relations to the perineal muscles, is 
that of Golles; while of the recto-vesical fascia the first account is 
that of Tyrrell, of the rectal mucousfolds that of Houston, while Cowper, 



Some Ghaiacteristios of Anatomical Teaching in Great Britain. 301 

Home, Alcock, Wilson, Guthrie and Handcock have left their names 
assodated with structures described by them in this region. 

The regions of the chief arteries also were, and are still special 
sabjects of description, upon which the British Anatomist expends 
much care, accurately teaching their most minute relations in each 
stage of their course. This is well shown in the British books on the 
Arteries, such as those of Power, Harrison and Quain, which are 
fuller and more minnte from their own point of view, than any 
works on the subject published elsewhere. 

This utilitarian aspect of Anatomical teaching has been largely 
preserved to the present day. In the great London schools, Anatomy 
bas been, for the most part, taught solely as the handmaiden of Sur- 
gery, and by men in surgical practice, who themselves were taught by 
Sargeons. Few of these have had the time or opportunity, owing to 
the engrossing cares of metropolitan practice, of obtaining a training 
in Comparative Anatomy; and they have thus been prevented from 
rising above the level of being simple expositors of the regions of the 
body as the field for surgical work. Fewer still, except the teachers 
of the most modern date, have had the advantage of early training in 
Histology; which was too long practically disregarded, and too little 
directly connected with Anatomy. These features are stamped on the 
classical textbooks of British Anatomists, and will be noticed in the 
earlier editions of EUis, Gray, Wilson and Heath's Anatomies, and of 
Holden's Osteology; all admirable manuals in their way; the best 
possible exponents of the Anatomy required by the Surgeon^ but weak 
or deficient in other respects, not indeed professing to treat of their 
subject in a scientific morphological manner. 

This want of morphological method in teaching Human Anatomy, 
has been maintained by the Cooperation of other forces, with that al- 
ready mentioned, yiz. the teaching of Anatomy simply as a brauch of 
surgical preparation. In Britain the teaching in Medical schools is 
regulated most largely by the characters of the qualifying examinations for 
which the students are preparing; and until lately, these have been 
confined to simple regional anatomy. 

Although the London College of Surgeons has maintained, and 

extended that splendid storehouse of morphological material, the 

19* 



302 A. Hacalister, 

Hunterian Museum, and although the labours of Owen, Huxley, Flower 
and Parker in Anünal Morphology have been of the foremost impor- 
tance inBiological Science, yet their teachings have but little affected 
our Medical schools, or the methods of study of Human Anatomy, 
which in London have owed more to the work of Sharpey, than per- 
haps to that of any other Single man. 

In the Metropolis the teaching of Anatomy suffers firom its divorce 
from Comparative Anatomy on the one band, and from Histology in 
the other. This latter Separation is a double evil, although it has 
arisen in a way very easily understood. The present State of the 
law limits considerably the amount of practical work which the 
Professor of Physiology can set for bis pupils to do in the laboratory, 
and consequently he is compelled to expand the physiological side of 
Histology, often it is to be feared to the detriment of those branches 
of Physiology which are more exdusively bis own; and, as the Pro- 
fessor of Anatomy has usually enough to occupy most of bis time, in 
the superintendence of bis practical department, he has in many cases 
been led to relinquish altogether the practical Histology classes, wbich 
are as properly bis province as is the dissecting room. For this State 
of things, howe?er, others than the teachers are responsible. 

In the University Scbools in other parts of Britain, the teaching 
of Anatomy has been for many years, in the hands of men specially 
set apart for the work; although in some of these (as thatofQueen's 
College Belfast, the largest Medical School in IrelandX it is mach 
to be regretted, that the whole of the bürden of teaching both of 
Anatomy and of Physiology, should be cast upon one Single Professor. 
In the British UniversitieS; the Anatomical Professors do not now en- 
gage in Medical or Surgical practice. And hence it is in these scbools that 
the most important advances in anatomical knowledge have taken 
place, as well as the principal improvements in Anatomical method. 
The successive editions of the chief British work on Anatomy, Quain's 
Handbook, are interesting, as indicating the stirring up of increased 
interest in morphological teaching in Britain, and although the suc- 
cessive redactions of that valuable work, have become for a great pari 
the putting of new cloth on an bld garment, yet it has succeeded in 
keeping itself up to the level of the day in most departments except 



Some Gharaeteristics of Anatomical Teaching in Great Britain. 303 

the specially British side of topographical description» in which it has 
always been weak. 

The varying branches ofjAnatomy pursued by the teachers, in 
most of the British University schools have given to each somewhat 
of an individuality, and so introduced an element of variety in British 
werk. In one direction that of Embryology we have deeply to de- 
plore two heavy losses in very recent time. The veteran Anatomist 
Allen Thomson so long Professor of Anatomy in the University of 
Glasgow has lately been removed from us. In the earlier days of 
Embryology he took a foremost part in research in this department 
and although for some years retired from active work yet he ever 
most heartily encouraged others in pursuing those branches of re- 
search in which he was a Master. 

In the record of British Embryology another name, that of Bal- 
four is imperishably written, as that of one who in a few short years 
did a long lifetime work. Though dead he yet speaketh; for the 
Stimulus which he gave to Biology in the Medical school of Cambridge 
hasbomefruit in the numberof active workers whom he there attracted 
to Biology by his enthusiasm and power, and it has largely moulded 
the direction of Morphological study in this University. The System 
of Instruction now adopted in this University, whereby each Student is 
thoroughly grounded by practical laboratory work in the principles of 
Biology before he begins his more special work, in Human Anatomy 
and Physiology, is already bearing fruit, in the more intelligent grasp 
of the morphological bearing of anatomical facts, shown by the present 
race of students trained along these lines. 

Gonsidering the number of those who study medicine and its 
aUied subjects in Britain, the amount of research -work hitherto done 
in Anatomy is small. The most of our Students are desirous to ob- 
tain their qualification as soon as possible, and will not halt by the 
way for research along special lines. Anatomy does not attract many 
men of independent means, and the number of remunerative positions 
to be obtained as rewards for research is small. Teachers of Ana- 
tomy have their hands füll of the routine work of Instruction and 
hence much of the research -work has been fragmentary and hasty. 

There is also a difficülty in Britain of obtaining a sufficieut 



304 A. Maoaiister, Chaiaoteristics of Anatomical Teaohiiig in Great Britaio. 

number of suitable subjects for dissection, and this hampers the wor- 
ker in the pursuit of special points. However the schools are all im- 
proving in these respects, in method, in arrangement, and in Organi- 
sation, and we believe the time is not far off when most British schools 
will, in these Scientific branches of preliminary Medical Training, 
be as efficient as they long have been in the more practical branches 
of clinical teaching. 



Memoire sur la portion brachiale du nerf musculo-cutane ^) 

par le 
Dr. Lm Testnt, 

Frofanenr Agr^gtf at elief des tntTaiix aaAtomiquM k la FaealM de Mtfdeein« de Bordeaaz. 



Ce nerf se d^tache, dans le creux axillaire, de la racine externe 
du nerf median : se portant de \k en bas et en dehors, il croise d'abord 
perpendiculairement le tendon du muscle sous-scapulaire, gagne le 
cöt^ interne du muscle coraco- brachial et bientöt le perfore, d'oü le 
nom de nerf perfarant que lui donnent certains auteurs, Krause entre 
autres. A sa sortie de ce demier muscle, il se trouve plac^ entre le 
biceps et le brachial antärieur; il traverse en diagonale la r^gion 
ant^rieure du bras|, et, apr^s avoir long^ pendant quelque temps le 
cötä externe du tendon du biceps, il perfore Tapon^vrose superficielle 
pour se diyiser presque imm^iatement en deux rameaux sous-cutanäs, 
lesquels s'^puisent en filets terminaux dans les t^guments de la moiti^ 
radiale de Favant-bras. Dans son trajet brachial, le nerf musculo- 
cutanä s'anastomose tr&s souvent avec le nerf median et fournit des 
branches motrices aux trois muscles de la r^gion ant^rieure du 
bras: le coraco -brachial, les deux portions du biceps et le brachial 
anterieur. 

Teile est, condens^e en un tableau sommaire, la description assig* 
D^e par les auteurs classiques au nerf musculo*cutan6. Elle est exacte 
dans ses lignes g^n^rales; mais lorsqu'on Studie sur quelques sujets 
cet important rameau du plexus brachial, on est 6tonn6 des nom- 



') STnonymefl: — Nerf brachial catan^ externe. — Nerf perforant de Casserias. 
— Kerf xadio-catane. — Nerrns cntaneoB brachii extemns. — MagiiQs nervi median! 
ramns. — Nemu cntaneiu lateralis de Henle. 



306 L. Testat, 

breuses yariations quUl präsente, du petit nombre de cas au contraire 
auxquels la description classique est applicable. Gertaines branches 
en effet, les branches motrices par exemple, sont d6crites d'une fa^n 
y^ritablement trop succincte; quelques -unes, ä peine mentionn^es par 
certains auteurs, sont enti^rement pass^es sous silence par d'autres: 
tels sont les filets vasculaires pour Tartere hum^rale ou les veines 
hum^rales, le filet osseux destin6 ä Thum^rus, les filets articulaires. 
Enfin, la description de Tanastomose, jet^e entre le nerf median et le 
nerf musculo-cutan6, me paralt contraire ä Tenseignement des faits, 
et doit 6tre rectifi^e. 

D6sireux d'avoir des id^es exactes sur les dispositions anatomiques 
de ce nerf, j'ai diss^qu6 ou fait diss^quer sous mes yeux par mes 
Kleves 105 nerfs musculo-cutan^s, appartenant k plus de 80 sujets. 
Les notes qui suivent sont le r^sum6 de ces nombreuses dissections; 
ä elles seules, elles nous fixeront, je Tespere, sur la nature du nerf 
musculo-cutan^. Toutefois, comme Tanatomie humaine s'^claire tou- 
jours ä la lumiere de Tanatomie compar^e, je placerai ä la suite de 
mes recherches sur rhomme un tableau sonunaire, indiquant les dis- 
positions plus ou moins variables que pr^sentent ce m6me nerf chez 
quelques mammif^res plac^s au-dessous de la classe des bimanes. 
Les notions fournies ä cet egard par Tanatomie comparöe nous d^- 
montreront, concurremment avec Tanatomie humaine, que le nerf 
musculo-cutane ne doit £tre consid^r^ que comme un gros rameau du 
nerf median. 



PREMIERE PARTIE. 



Anatomie humaine. 

I. Origine et trajet. 

Le nerf musculo-cutan^ se d^tache, comme je Tai döjä dit plus 
haut, de la brauche externe d'origine du nerf median. Cette dispo- 
sition est assez constante; je n'ai renconträ pour ma part que quel- 
ques faits exceptionnels se rapportant ä une anomalie que nous ^tu- 
dierons plus loin, sous le titre de „Fusion du nerf musculo-cutane 
avec le nerf median ^. 



Portion brachiale du nerf mnscalo-catane. 307 

Cette origine se fait g^n^ralement par un rameau unique; une 
fois seulement j'ai renconträ deux rameaux ä peu pr^s d'^gal volume, 
naissant ä 1 centimetre de distance Tun de Tautre, et se rdunissant 
ä 2 centimetres et demi au-dessous, interceptant ainsi entre eux un 
petit espace triangulaire dont la racine externe du nerf median con- 
stituait la base. 

La distance qui s^pare Torigine du nerf musculo-cutan^ du point 
oü se r^unissent les deux racines du median, varie avec ce demier 
point, qui lui-m6me est fort variable. Deux fois, j'ai vu le median se 
constituer seulement ä la partie moyenne du bras, et, dans un cas 
que j'ai observ6 dans le dernier semestre (1881 — 1882), les deux ra- 
cines du nerf ne se r^unissaient qu^ä 3 centimetres au-dessus de 
Pinterligne articulaire du coude. 

Le trajet du nerf musculo-cutanö est assez exactement indiqu6 
par une ligne oblique dont les deux points extremes seraient, en haut^ 
la brauche externe d'origine du median, en bas, le cötö externe du 
tendon du biceps. Cette ligne traverse dans son tiers sup^rieur le 
muscle coraco- brachial, et dans ses deux tiers inf^rieurs, la couche 
cellulo-graisseuse qui säpare le biceps du brachial ant^rieur. Cette 
Perforation du muscle coraco-brachial par le nerf musculo-cutanö n'est 
pas constante. Dans certains cas, le nerf glisse le long du bord in- 
terne du muscle; puis, s'incurvant en dehors, il p6netre entre le 
coraco-brachial et la courte portion du biceps, pour poursuivre ä 
partir de ce point son trajet ordinaire. Une pareille disposition est 
mentionn^e par ia plupart des anatomistes, notamment par Cruveil- 
hier % par Valentin *), par Quain ') etc., etc. Cruveilhier la considere 
m6me comme ^tant loin d'ätre rare. J'ai le regret de ne pas parta- 
ger son opinion, car sur les 105 sujets que j'ai examin^s je ne Tai 
rencontr^e que 11 fois; encore est-il bon d'ajouter que dans 6 cas le 
nerf musculo-cutanö ^tait fusionn^ avec le median; en ne tenant pas 
cornpte de ces derniers faits, ce qui est logique, nous arrivons au 
chifiEre de 5/105 comme indiquant la fröquence d'une pareille dispo- 
sition anatomique. 



') Cmveilhier, Anat. descript., t. IQ, p. 609. 

*) ValentiD, Nevrologie, in Encycl. anat., trad. de Jourdan, 1843, t IV, p. 5X0. 

') Quain, Elementa of Anatomy, eight edition, 1878. 



308 L. Testttt, 

J'ai observä les ö cas pr^c^dents chez des femmes : 4 fois Tano- 
malie a'existait que d'un cötö, une fois seulement eile ^tait bilaterale. 
Du reste la disposition ulterieure du nerf ne pr^sentait aucune par- 
ticularite digne d'^tre not^e: il existait deux rameaux nerveux pour 
le biceps, des rameaux multiples pour le brachial ant^rieur, un ra- 
meau unique pour le coraco-brachial. Dans le cas observä par Quain, 
ce demier filet est indiqu^ corome naissant directement de la racine 
externe du nerf median ; ce n'est pas la une disposition g^n^rale : dans 
deux cas tout au moins j'ai vu le rameau du coraco- brachial se d^- 
tacher du nerf musculo-cutan^ lui-m£me. 

Dans un cas fort curieux et sur lequel j'aurai Toccasion de re- 
venir plus loin, ä propos de Tanastomose du median et du musculo- 
cutan^, j*ai vu ce demier nerf perforer uniquement l'extr^mit^ 'mi& 
rieure du muscle coraco- brachial. La boutonniere 6tait situ^e sur la 
ligne d'insertion du muscle ä rhum^msi et le nerf du biceps se d^ta- 
chait du musculo-cutan6, un peu au-dessus de cette boutonniere. 

M. Deville a montr6 ä la Society anatomique en 1849 ^), une 
pr^paration de la portion axillaire du plexus brachial dans laquelle 
on Yoyait le nerf musculo - cutan^ traverser une veine non d^nomm^e 
dans le voisinage du muscle coraco -brachial. Sur ce m^me sujet, le 
nerf brachial cutan^ interne passait ä travers la veine axillaire, vers 
le milieu du creux de Taisselle. 

II. Rameau du coraco -brachial. 

Le mode d'innervation du muscle coraco-brachial est fort variable : 
d'apr^s M. Sappey '), ce muscle recevrait du nerf musculo-cutan^ deux 
rameaux distincts, Fun sup^rieur dont les dernieres divisions se ter- 
mineraient dans la courte portion du biceps, Tautre inf^rieur, p^n^- 
trant dans la masse musculaire au niveau de son Insertion hum^rale. 
Cruveilhier 3) nous foumit une description analogue et nous apprend 
en outre que ce demier rameau vient quelquefois, apr^s avoir fourni 
quelques filets au muscle, s^accoler de nouveau au musculo-cutane 



') Deville, BoUetin Soc. anatomiqne, 1849, p. 8. 
*) Sappey, Anat. dcscript., 3. edit., t. in, p. id3 
*) Craveilbier, loc. cit., p. €09. 



Portion brachiale du nerf musculo-catan^. 309 

dont il ^mane. J*ai observ^ deux fois cette derni^re disposition, avec 
cette Variante cependant que le deuxieme rameau ne doonait aucun 
filet au coraco- brachial et se contentait de le traverser. Je ddcrirai 
ces deux cas tout ä Theure sous le titre de „Rameau accessoire du 
nerf musculo-cutan^ ou duplicit^ du nerf". 

Valentin ^), Beaunis et Bouchard ^), L. Hirscbfeld '), parlent aussi 
de plusieurs filets foumis au coraco -brachial par le nerf musculo- 
catane. 

Voici, d'apr^s mes propres observations, les dispositions variables 
que Ton peut rencontrer: 

o. Le muscle coraco- brachial re^oit deux rameaux distincts, Tun 
pour la partie sup^rieure du muscle, Tautre pour la partie infdrieure. 
Ces deux rameaux se d^tachent du nerf musculo-cutan^ presque im- 
mMiatement apres son origine, le plus souvent d'uue faQon isol^e, 
quelquefois par un tronc commun. 

ß. J'ai vu deux fois un petit .filet se d^tacher du musculo-cutan^ 
dans la boutonni^re mfime qui laisse passer le nerf. 

7. Le muscle coraco -brachial ne re^it qu'un seul rameau: ce 
rameau se d^tache le plus souvent du tronc mfime du musculo-cutan6 ; 
mais il est assez fr^quent de le voir prendre naissance sur la racine 
externe du nerf mMian, un peu au-dessus du point d'^mergence du 
nerf musculo-cutan^. 

d. Ce demier rameau, provenant directement du plexus brachial, 
peut coexister avec un deuxifeme rameau foumi par le nerf musculo- 
cutan& 

£. Hirscbfeld^) Signale un nouveau filet qui ne se s^parerait du 
nerf musculo-cutanä qu'apr^s sa sortie du muscle coraco -brachial. Je 
n'ai Jamals rencontr^ ce rameau nerveux. 

g. Chez un Boschiman, que j'ai diss^qu6 au Museum d'histoire 
naturelle de Paris, le muscle coraco- brachial recevait deux rameaux 
nerveux se d^tachant Tun et l'autre de la racine externe du nerf 
m^ian, au-dessus du point d'dmergence du nerf musculo-cutan^. 



^) Yalentis, loc. cit. 

*) Beaunis et Bonchard, Nouveanz Clements d*Anat. descript., 3. ^it., p. 657. 

>) L. Hirsohfeld, Traite et Icon. da syst, nerv., 1866, p. 266. 

«) Hirschfeld, loc. dt., p. 267. 



310 L. Tertnt, 

Dans un cas oü le coraco-brachial normal ^tait doublt d^un €oraco- 
brachial accessoire (coraco-brachialis hrevis)^ qui s'attachait k la face 
interne de rhum^rus au-dessus du tendon du grand dorsal, j'ai yu an 
petit filet tres gr^le se d^tacher de la racine externe du nerf median, 
et venir se perdre dans ce muscle sumum^raire. 

III. Nerfs du blceps. 

J^ai d^jä mentionn^ quelques filets foumis k la courte portion du 
blceps par le rameau sup^rieur du nerf du coraco-brachial. Cette dis- 
posjtion anatomique paraltra toute naturelle, si Ton songe que la 
courte portion du biceps et le coraco-brachial sont confondus ä leur 
origine et ne se s^parent que quelques centimätres au-dessous de 
Fapophyse coracoide. Mais on ne Tobserve pas constamment et il 
n'est pas rare de voir les deux portions du biceps ne recevoir leurs 
nerfs du musculo-cutan^, qu'apr^s le passage de ce demier ä travers 
le muscle coraco- brachial 

La plupart des auteurs classiques s'accordent ä dire que le mos- 
culo-cutan6 fournit aux deux portions du biceps de nombreux ra- 
meaux. Cette description s'applique vraisemblablement aux filets 
terminauxy compt^s sur la surface musculaire; car ces filets se r^u- 
nissent toujours en rameaux avant d'atteindre le tronc du nerf 
musculo-cutanä. Je n'ai jamais vu pour ma part ce demier nerf four- 
nir, apräs son passage ä travers le coraco-brachial, plus de deux 
rameaux au biceps; encore ces deux rameaux ^taient-ils le plus sou- 
vent fusionnäs en un tronc commun toujours tres volumineux^ mais 
tres variable en longueur. 

Quelle que soit du reste sa longueur, ce tronc se divise en deux 
branches dont Tinterae gagne la courte portion du biceps et l'exteme 
la longue portion. Lorsque ces deux rameaux naissent isol^ment du 
musculo-cutanö, le rameau de la courte portion est plus ^lev^ que 
Tautre, c'est du moins ce que j'ai constatö dans mes recherches; un 
espace, variable de 4 millimetres k 2 centimetres, säpare ä leur ori- 
gine ces deux rameaux. 

Qu'ils naissent isol^ment ou par un tronc conmiun, les deux 
branches nerveuses destinöes au biceps se subdivisent toujours, avant 
d'atteindre la surface profonde du muscle, ou peu apres Tavoir aber- 



Portion brachiale da nerf mnscalo-catane. 311 

d^e, de £89011 ä affecter uoe disposition plus ou moins p^nicill^e. J'ai 
pu, dans un cas, compter jusqu'ä six filets p^n^trant dans la loDgue 
portion du biceps. 

IV. Nerfs du brachial anttrieur. 

Au nombre de deux, trois ou quatre, les filets nerveux que le 
musculo-cutan^ envoie au brachial ant^rieur p6uetrent le muscle par 
sa face ant^rieure ä des hauteurs diverses. Ces filets sont g^n^rale- 
ment r^unis sur un tronc commun, au moment oü ils se s^parent du 
nerf musculo-cutanä. U n'est pas rare de voir un de ces rameaux se 
porter en dedans vers le bord interne du tendon du biceps et ne 
p^n^trer la masse musculaire qu'ä son extr^mit^ infärieure; en raison 
de sa longueur, je donnerai bien volontiers k ce filet nerveux le nom 
de long rameau du br<ichiai anterieur. 

Sur certains sujets, 5 ou 6 sur 100, il existe deux rameaux isol6s 
dans toute leur ^tendue: un espace de 1 centim^tre ä 3 centim^tres 
les s^pare, Le sup^rieur, g6n£ralement plus grßle que Tinfärieur, se 
distribue plus particuli^rement ä la partie interne du muscle ; il peut 
le p^netrer dans son tiers sup^rieur ou bien il ne Taborde que dans 
le Yoisinage de Tarticulation du coude, constituant ainsi le long rameau 
du brachial ant^rieur que j'ai d^crit plus haut. 

Les rameaux dinncrvation du muscle brachial ant^rieur peuvent 
se d^tacher non pas du nerf musculo-cutan^ lui-m^me, mais bien de 
Tanastomose que ce demier nerf envoie au median. J'ai rencontr^ 
cette disposition sur deux sujets: dans le premier cas, l'anastomose 
BDvoyait au muscle un rameau unique, dans le second cas^ eile lui en 
fournissait deux. Sur un troisiäme sujet, j*ai vu le brachial ant^rieur 
recevoir un premier rameau de Tanastomose pr^cit^e et un deuxi^me 
du tronc lui-m6me du musculo-cutan^. 

Sur le bras gauche d'une jeune n^gresse d'origine s^n^galaise, 
que j'ai ätudi^e en novembre 1880, j'ai rencontr^ la disposition sin- 
guli^re qui suit: le nerf musculo-cutanö traversait comme d'ordinaire 
le muscle coraco- brachial; arriv^ au niveau du point oü ce demier 
muscle s'attache ä Thum^rus, il foumissait par son cöt^ inteme un 
pinceau de quatre filets. Trois de ces filets se subdivisaient ä leur 
tour et se perdaient dans le muscle brachial ant^rieur ; le quatrieme, 



312 L* Testat, 

le plus interne, se portait vers le paquet vasculo-nerveux du bras et 
donnait au brachial ant^rieur trois nouveaux rameaux, dont le long 
rameau du brachial antdrieur; enfin ce muscle recevait du musculo- 
cutanä ä la partie moyenne du bras un septi^me filet nerveux. Du 
cöt^ oppos6 (bras droit), le nerf musculo-cutan6 pr^sentait une distri- 
bution non moins singuli^re : apr^s avoir innerv^ le coraco-brachial et 
le biceps, il se bifurquait en deux branches d'ögal volume ; la brauche 
externe poursuivant son trajet, descendait entre le biceps et'le bra- 
chial antdrieur et devenait sus-apon^vrotique au niveau du coudci 
pour foumir ä l'avant-bras les rameaux cutan^s ddcrits par les aa- 
teurs classiques. Quant ä la brauche interne, eile se portait oblique- 
ment en bas et en dedans vers le median qu^eUe atteignait ä 2 cen- 
tim^tres au-dessus de Tinterligne articulaire, et se confondait lä avec 
ce demier nerf. Ghemin faisant, eile fournissait six petits filets dont 
voici Torigine et la destination : 1er ßet se d6tache k 5 millimetres 
au-dessous de Torigine de cette brauche anastomotique, et se porte ä 
la face antdrieure du brachial ant^rieur ; 2e filet natt ä 18 millimetres 
au-dessous du m£me point, se bifurque imm^diatement et gagne le 
brachial ant^rieur; 3e ßet se d^tache ä 58 millim&tres et se perd 
dans le mßme muscle ; 4e et öe filets tr^s grfiles, se perdent ^galement 
dans le brachial ant^rieur; 6e filet prend naissance ä 12 millimetres 
au-dessus de la r^union de cette anastomose avec le median et vient 
se jeter sur Tartöre radiale, oü on le suit facilement ä Toeil nu dans 
une ^tendue de 1 centim^tre et demi; finalement 11 se perd dans 
r^paisseur des tuniques arterielles de la radiale au niveau du 
coude ^). ' 

Les rameaux foumis par le musculo-cutanö au brachial ant^- 
rieur ne sont pas exclusivement moteurs dans tous les cas: ils ren- 
ferment parfois d'autres ^l^ments, ^l^ments vaso-moteurs ou sensitifs. 
C'est de Tun de ces rameaux en effet que se d^tachent le plus sou- 
vent les filets articulaire, osseux et vasculaire que nous ^tudierons dans 
un instant. 



^) U existait soi ce sujet une bifnrcation anticip^ de rhninerale qui ne 8*eten- 
dait que jusqn'a la hauteur de Vempreinte deltoTdienne. 



Portion brachiale da nerf mnscnlo-catane. 313 

V. Des cas de Perforation du biceps par le musculo-cutanö. 

J'ai observd, le 25 novembre 1880, sur le bras droit d'un jeune 
sujet la dispositiou suivante: au niveau du point oü le nerf musculo- 
cutan^ se d^gageant du coraco- brachial croisait la face posterieure 
des deux portions du biceps, un faisceau fusiforme de 1 centimetre de 
largenr le s^parait ä la fois et du coraco -brachial et de Thum^rus. 
Ce faisceau musculaire se d^tachait de la face profonde de la longue 
portion du biceps^ et, se portant en bas et eo dedans, venait se con- 
fondre avec la courte portion dont il constituait la partie la plus in- 
terne. Ce faisceau devenait ainsi une anastomose jet6e entre les deux 
portions du biceps, et le musculo-cutand perforait ä la fois le coraco- 
brachial et le biceps. 

Du reste sur ce m^me sujet, le nerf musculo-cutan^ fournissait 
plusieurs rameaux moteurs pour le brachial ant^rieur et un filet vas- 
culaire pour Tune des veines humärales. 

On trouvera plus loin un deuxi^me fait de Perforation du muscle 
biceps par le musculo-cutan^ fort analogue ä celui-ci, avec cette Va- 
riante cependant, que le faisceau musculaire ainsi s^par^ de la masse 
totale, appartenait, tant par son origine que par sa terminaison, ä la 
courte portion (p. 316, quatrieme fait). 

VI. Rapport du nerf musculo-cutanö avec le troislime chef ou chef 

humiral du biceps. 

A P^tat normal, le muscle biceps prend naissance sur le premier 
Segment du membre thoracique par deux faisceaux: Tun, que Pon d6- 
signe sous le nom de courte portion, se d^tache de Tapophyse cora- 
coide en confondant plus ou moins ses faisceaux d'origine avec ceux 
du coraco -brachial; Tautre, connu sous le nom de longue portion, 
s'insäre ä Taide d'un long tendon sur la partie la plus ^lev6e du 
bourrelet gl^noidien. Ges deux portions se dirigent parall^lement 
en bas vers le coude, s'unissent intimement ä une hauteur variable 
suivant les sujets, et finalement viennent se fixer sur la tub^rosit^ 
du radius. 

On rencontre parfois une troisieme portion prenant naissance sur 
rhum^rus et rejoignant le biceps, soit au niveau de son tendon {dis- 



314 L. Teatnt, 

Position plus freqt*ente), soit au niveau de son corps chamu (di^si- 
tion plus rare). Gette portion hum^rale du biceps est mentioiui6e par 
la plupart des anatomistes ; Theile Ta rencontr^e une f ois sur 9 sujets, 
Hallet une fois sur 15, Wood 15 fois sur 175; je Tai observ6e pour 
ma part 11 fois sur 105 sujets. £n totalisant ces divers resultats, on 
arrive ä une proportion cent^simale de 10,02, soit 1 sur 10. 

Ge faisceau sumum^raire situä entre la face profonde du biceps 
et la face superficielle du brachial ant^rieur, contracte g^n^ralement, 
par ses fibres d'origine, des connexions intimes avec les fibres de ce 
demier muscle, de teile sorte qu'on est autoris6 ä le consid^rer le 
plus souvent comme une anastomose jet^e obliquement entre les dem 
fl^chisseurs de Tavant-bras. 

Les rapports du nerf musculo-cutan^ avec le chef hum^ral du 
biceps pr^sentent ici un int^rfit tout particulier. D*apr^s le professeur 
Hyrtl, Tanomalie du muscle ne serait en effet que la cons^quence 
d'une anomalie dans le trajet du nerf: „Dans des cas rares, dit-il, le 
brachial cutan^ externe (nerf musculo - cutan6) perfore non seulement 
le coraco- brachial, mais encore le brachial ant^rieur; ce muscle se 
trouve ainsi divis^ en deux portions, Tune qui est en arriere du nerf, 
Tautre qui est en avant, cette demifere est toujours moins volumi- 
neuse. Une s6rie de pr6parations que j'ai faites d^montre que la por- 
tion du brachial ant^rieur situ^e en avant du nerf se s^pare du reste 
du muscle pour former le troisifeme chef dont nous avons d^jä parl^ 
et qui s'insere sur le tendon inf^rieur du biceps" ^). Le chef hum^ral 
du biceps ne devient ainsi pour le savant anatomiste de Yienne qu'une 
portion du brachial ant6rieur qui aurait 6i6 soulev^e par le nerf mus- 
culo-cutanä et dont Tinsertion inf^rieure serait du mSme coup trans- 
port^e du cubitus au radius. 

Dans une note publice en 1868^), dans les m^moires de PAca- 
d^mie des sciences de Bologne, le professeur L. Calori s'est ^leve 
contre une pareille assertion et a produit deux observations desquelles 



') Hyrtl, Trattato di Anatomia deirnomo, trad. ital. de Lanzilloti-Bnonsanti e 
Occhini, p. 712. 

*) Calori y CorrispondoDze del nervo mnscnlo-outaneo oon il capo BOprannuiDe- 
rario del bicipite bracchiale et col bracchiale intorno (Memor. deir Acoad. delle 
scienze di Bologna, 1868). 



Portion brachiale du nerf mnscalo-cntan^. 315 

il r&ulte que le biceps peut recevoir de rhum^rus un troisieme fais- 
ceau musculaire sans que le nerf musculo-cutan^ Roit d^vi6 de soq 
trajet normal. Cherchant ä appräcier la valeur de ces deux opinions 
contraires, j'ai examin6, sur 105 bras appartenant ä plus de 80 sujets, 
les rapports respectifs du nerf musculo-cutanö avec le brachial ant^- 
rieur et le biceps. J*ai 6t6 assez heureux pour rencontrer le chef 
hum^ral du biceps 11 fois. Dans 6 cas, le nerf musculo-cutan^ ou 
l'une de ses branches passait en arriere du chef hum^ral du biceps, 
conform^ment ä la description de Hyrtl; dans les 5 autres cas, le 
nerf, suivant en ce point son trajet normal, passait en avant du chef 
humeral ou m£me ne contractait avec ce dernier aucun rapport de 
contiguit^; 11 ne pouvait donc en aucune fagon 6tre invoqu^ comme 
el^ment actif dans le mode de formation de cette anastomose muscu- 
laire. Ces derniers faits ruinent, concurremment avec ceux de Galori, 
la theorie de Hyrtl; voici en peu de mots leur description: 

Premier fait. — (Obgerve le 20 d6cembre 1881). — Snr un sujet adnlte dont le 
biceps ne pr^sentait ancnne particularitö dans ses insertions scapolaires et bicipitales, 
j*ai ?n une bandelette mnscnlaire large de 2 centimetres et demi, se detacher de la 
face interne de Thnmcras, an nivean des attaches snperieures du brachial antcrienr 
et, se portant en bas et en dehors, yenir sMnsärer snr la face profonde du tendon du 
biceps. Le nerf niusculo-cutandy normal dans tout son trajet, traversait le coraco- 
brachial, et, apres ayoir fourni deux rameaux aux deux portions scapulaires du biceps, 
Tenait se placer entre ce demier muscle et son fabceau sumumeraire, auquel il four- 
nissait un rameau trcs-grele. Ce nerf, obliquant ensuite en dehors, suivait la face 
anterieure du brachial anterieur jusqu*a ia hauteur du ooude, oü il traversait Tapone- 
Trose pour devenir sous-cutane. 

Deuxieme fait, — (Observö le 1 f^vrier 1882). — Le biceps possede du cöt6 
droit, independamment de ses deux portions normales, deux faisceaux sumumeraires: 
1) le premier, tres grele, se dötache, a Taide d*un tendon cylindrique, de la face pro- 
fonde du tendon du grand pectoral, dans le voisinage de la coulisse bicipitale. De 
la, il se porte obliquement en bas et en dedans, croise en avant le tendon de la 
longue portion du biceps, et ne tarde pas a atteindre le bord interne de la courte 
portion; la, il se transforme en un corps musculaire qui se fusionne presque imm^- 
diatement apres avec le biceps. 2) Le deuxihne faisceau, large et aplati, prend nais- 
sance sur la face interne de Thumerus, au niveau des insertions suporieures du bra- 
chial anterieur ; 11 se dirige ensuite vers le coude, et, arriv6 au niveau du tendon du 
bioeps, se divise en deux portions distinctes: la portion externe s'insere au tendon 
dn biceps; la portion interne, 5 fois plus Yolumineuse, se jette en entier sur l'ex- 
pansion aponävrotique du biceps, laqaelle ne contracte, sur ce stget, aucune oon- 
nexion aveo le tendon du muscle lui-m6me. 

Sur ce sujet, le nerf musculo-cutane entre dans la r^gion brachiale sur le odt^ 
externe du muscle coraco- brachial et fournit presque immediatement apres deux ra- 
meaax pour les deux portions scapulaires du biceps; continuant de la son trajet 
desoendant, 11 vient se placer sur la face anterieure du brachial anterieur, un peu 

IntonwtioBide MoBfttMohrifi f. Anmi. a. Hirt. I. ^ 



316 ^' Testut, 

en dehors du chef huminü da biceps, fournit an petit raroeaa a oe chef ham^nl, an 
rameaa plas Tolaiuineax aa brachial anteriear et devient soos-oatanö. 

Troisieme faxt. — (Obserrö le 22 fövrier 1881). - Sor le cAte droit, le moscle 
biceps presentait, aa-dessoas de aes denz portions normales, an gros faiseean sar- 
namäraire qui, oomme dans les cas preo^ents, se s^parait da brachial anterieDr a 
Bon extremite saperieare poar B*attaoher en baa aa tendon radial da mascle. Lenerf 
mnscalo-catanö n'existait pas en tant qae nerf distinct ; ses Clements etaient entiere- 
ment fasionnes aveo le nerf median. Ce demier nerf fonmiasait en eifet, an nivean 
de sa racine externe, an filet aasez volamineax qai se perdait dans le coraoo-bracbi&l 
et dans la coarte portion da biceps. A la reanion da tiers saperiear avec le tiers 
moyen da bras, se d^tachait ane deaxieme branche nerrease tres volamineose, la- 
qaelle se divisait en deox rameaax: le rameaa saperiear, glissant entre la face pro- 
fonde da biceps et le chef ham^ial de ce mascle, se perdait dans la coarte portion. 
Qaant aa rameaa infSriear , il longeait pendant qaelqaes instants le bord interne da 
chef hameral et finalement le pen^trait apr^ s'dtre bifarqa4. 

Enfin a la partie moyenne da bras, le nerf median laissait ^happer, aar son 
c6te externe, ane demiere branche aussi Tolamineaae qae la pr^cedente, laqaelle 
glissait entrt la face profonde du biceps et le chef JmmercU, et veuait constitner la 
portion antibrachiale da nerf mascalo-catane. 

Quatrüme fait. — (Obsert^ le 2 d^embre 1881). — Cette Observation est un 
pen plas complexe, mais aassi nette dans son enseignement ; eile a äte prise sar an 
sajet d'aQe qaarantaine d'annees, fortement mascld. Le mascle biceps da cöte droit 
est absolament normal; da cöt^ gaache, il presente un troisi^me chef del centimetre 
et demi de largear environ, partant de la face anterieare da brachial anteriear, ponr 
aboatir aa tendon inferiear da biceps ; de plas, la face profonde de la coarte portion 
donne naissance, a 3 centimctres aa-dessoas de Tapophyse coracoide, ä an petit raban 
mascalaire, leqael est s6par4 da corps principal da mascle par le tronc da nerf mas- 
calo-catane et ne rejoint le biceps qa'aa tiers inferiear da bras. 

Le nerf masculo-catanä, dont la disposition sar ce sajet est fort importante, 
foarnit, a sa sortie da coraco- brachial, an gros rameaa poar le long et le ooart bi- 
ceps; pön4trant ensaite entre le corps du biceps et le petit raban mosculaire qae 
j*ai d^crit ci-dessas, il gagne le c6t^ externe da tendon da biceps, poar se perdre 
finalement dans les tegaments de VaTant-bras. An moment de trayerser ajosi la 
coarte portion da biceps, le nerf mascalo-catanö envoie en bas et en dedans ane 
branche yoluminease qai ya s'anastomoser ayec le nerf median. Cette branche (c'est 
la disposition essentielle a noter) cheroine non aa-dessoas da chefhomenü, roaisbien 
entre ce chef hameral et le biceps et foaroit ä son toar deax rameaax: le premier, 
tr^ grSle, se perd dans la portion hamerale da biceps, le second plas yolamineox, 
se termine dans le brachial anteriear, apräs ayoir foami an petit filet a Tartere 
hamerale. 

Cmquüme faä. — (Obserye le 27 janyier 1882). — Sar le c6te droit d'anjeane 
sajet, j'ai troaye le mascle brachial anteriear oonstitae par deox eoaches a pea pres 
distinotes, dans tonte lear etendae. La coache profonde, representant le mascle nor- 
mal, part de Tham^ras poar se terminer ä la base de Tapophyse ooronolde ; la coache 
saperficielle, an pea moins epaisse qae la preoodente, mais aassi large, 8*inaere egi- 
lement par son extr6mit^ saperieare sar Thameras ; arriy^ k 5 oentimötreB aa-dessos 
de rinterUgne articnlaire da coade, eile se divise en denz faisceaax: le faisceaa in- 
terne, continaant le tnget da mascle, se jette sar an tendon aplati de 1 oentiin^tre 
de largear et yient se fixer sar Tapophyse oorouolde; qaant an fiaiaceaa extenie, il 



Portion brachiale da nerf musoalo-caiane. 317 

s'attache snr la face profonde du tendon du biceps, constituant ainsi poar ce dernier 
niQscle, une troiBi^me portion on portion hamerale. 

Le nerf mnsculo-cutanö longo le c6te interne da coraco- brachial, sans le per- 
forer; presqae immediatement apr^ son origine qai a liea nn pea plus bas qu'a 
Tordinaire, 11 fonrnit une grosse branche ponr le biceps et, ä 1 centimetre au-dessons, 
an denxieme ramean egalement tres Tolamineu ponr les deux coaches da brachial 
aottirieor; qaand an tronc ner?eax Ini-mSme, il vient se plaoer untre la face pro- 
fonde da biceps et da brachial saperficiel et va oonstitaer plas bas la portion anti- 
brachiale. 11 est place dans tonte son ^tendne en dehors da chef humöral da biceps. 

Dans les cinq observations qui pröcädent, le nerf musculo-cutane, 
on le voit, ou bien ne präsente aucun rapport^de contiguitä avec le 
chef humöral du biceps, ou bien se trouve manifestement plac6 entre 
lui et le biceps, en avant de lui et non en arriere. La throne de 
Hyrtl ne saurait leur 6tre applicable; eile est, en cons^quence, erro- 
nee comme formule generale. 

Je crois pouvoir ajouter qu'elle n^est exacte dans aucun cas, pas 
mönie dans ceux oü le nerf musculo-cutan^ chemine en arriere du 
chef humöral : on ne compendrait pas en effet qu'un nerf, par ce seul 
fait qu'il traverse un corps musculaire, divise celui-ci en deux muscles 
distincts. Est-ce que le muscle coraco- brachial, qui est travers6 
par le nerf musculo-cutanö, ne forme pas quand m^me une masse 
musculaire compacte? est-ce qu'il n'en est pas de mßme, dans la plu- 
part des cas, du sterno-clöido-masto'idien qui donne passage au nerf 
spinal? du couturier que traversent pourtant les trois rameaux per- 
forants du nerf musculo-cutanö externe, etc.? 

On comprendrait moins encore que le tronc nerveux, influengant 
jusqu'ä Textrömite införieure du muscle brachial antörieur, transportät 
les points d'attaches de cettc extrömitö, du cubitus sur le radius. 

Non, le nerf musculo-cutanö, qu'il soit normal ou modifie dans 
son trajet, ne doit pas entrer en ligne de compte dans le mode 
d'apparition d'un chef humöral pour le muscle biceps, et il con vient 
de substituer dösormais ä Fassertion de Hyrtl une explication plus 
rationnelle. Pour moi, le faisceau, plus ou moins nettement diffören- 
ciö que le brachial antörieur envoie au tendon du biceps et par son 
intermödiaire ä la tubörositö bicipitale, dönote une tendance manifeste 
du muscle ä s'insörer sür Pos externe de Tavant-bras : disposition röa- , 
lisee ä Tötat normal chez quelques mammiferes, notamment chez le 
mouton; le cheval, le daman (Meckel), oü le muscle court flöchisseur 

20* 



318 li. Teatnt, 

de Tavant-bras (brachial anterieur de I'anatomie humaine) vient s^atta- 
eher sur le radius. 

A ce titre, le renforcement du muscle biceps par un faisceau 
hum^ral d^tach^ du brachial aDterieur trouve naturellement sa place 
dans la classe des anomalies musculaires dites reversivcs^ ötudiees 
depuis longtemps par GeoflFroy Saint - Hilaire *), et, k une 6poque 
plus r^cente, par Darwin *), Wood *), Broca *), Pozzi *) et par moi- 
m^me ®). 

VII. Nerf du rond pronateur. 

Exceptionnellement (deux fois sur cent cinq sujets, d'apr^s mes 
propres recherches), le nerf musculo-cutan^ envoie un filet au muscle 
rond pronateur qui, dans les conditions ordinaires, est innerve par le 
median. Sur une pr^paration que j*ai montrce ä la Soci^td d'anatomie 
et de Physiologie (seance du 21 octobre 1880)'), le nerf musculo- 
cutan6 naissait comme ä Tordinaire de la racine externe du nerf me- 
dian, dans Taisselle; il perforait le muscle coraco- brachial et lui 
envoyait un filet axillaire. Au tiers sup^rieur du bras, il fouraissait 
un gros rameau pour les deux portions du biceps ; plus bas, il donnait, 
en dedans, le rameau du brachial anterieur qui se perdait dans le 
muscle ä 4 centimetres au-dessous de son origine; puis il se d^gageait 
au coude; sur le bord externe du muscle biceps, perforait Tapon^vrose 
et se distribuait comme d'habitude ä la peau de la moitie externe de 
l'avant-bras. 

Un peu au-dessous de T^mergence du nerf du brachial anterieur, 



*) Qeoffiroy Saint - Hilaire , Histoire generale et particnliere des anomaliea de 
Torganisation chez riiomme et chez les animaux. Paris, 1836. 

*) Darwin, La descendance de Thomme et la selection sexuelle, trad. de Bar- 
bier, 1881. 

») Wood, Proc. of Royal Society of London. T. XIII, XIV, XV et XXI. 

*) Broca, L'ordre des Primates in Ball. Soc. d'anthrop. 1869. 

5) Pozzi, De la valeur des anomalies mnscnlaires an point de vne de Tanthro- 
pologie zoologiqne (C. B. de T Association fran^aise pour Tavancement des sciencef, 
m, 1874). 

*) Testnt, Les anomalies mnscnlaires chez Thomme expliqnees par Tauai. com- 
paree; lenr importance en anthropologie, 1. fascicnle: Les Mnscles du tronc, 1882. 

') BnlL, t. I, p. 173. 



Portion brachiale dn nerf musculo-entan^. 319 

naissait du inusculo-cutaii6 un rameau un peu plus petit, lequel se 
portait obliquement en dedans, vers le paquet vasculo-nerveux qull 
ne tardait pas k atteindre. A 2 centim^tres et demi, au-dessous de 
rextr^mitß sup^rieure de Tapophyse coronoide, ce filet anormal se bi- 
furquait en denx petits filets dinegal volume: le filet interne croisait 
le nerf median qu'il laissait en arri^re et venait se perdre dans la 
portion sup^rieure du muscle rond pronateur; le filet externe, plus 
volumineux, se portait en bas, parall&lement au median sur le cöt^ 
externe duquel il ^tait situ4, et se fusionnait avec lui, ä la partie 
moyenne de Tavant-bras. 

Le nerf median ainsi grossi par cette anastomose, poursuivait sa 
roüte entre le fl^chisseur superficiel et le fl^chisseur profond. Le filet 
anastomotique pr£cit4 se distribuait bien certainement ä la main, 
pnisque le nerf median, au niveau du point oü il le receyait, avait 
dejä foumi toutes ses branches musculaires antibrachiales. II convient 
d'ajouter que le nerf median fournissait, un peu au-dessus du coude, 
un deuxieme rameau au rond pronateur : ce muscle £tait donc innerv^ 
par deux troncs diff^rents. 

Sur un aqtre suJQt, dont la r^gion brachiale antörieure du c6tä 
droit a 6t6 pr^par^e et dessin^e par un ä^ve du laboratoire, M. Doche, 
j'ai vu le rond pronateur recevoir son nerf, nerf unique cette fois, 
d'une anastomose dite ansiforme (voir plus loin X) jet^e entre le mus- 
culo-cutanß et le median. 

Uinnervation du rond pronateur par un rameau du nerf musculo 
cutan6 a 6t6 mentionn^e par Beaunis et Bouchard ^) ; eile a ^t^ ren- 
contr^e par Gruber*), et aussi par Hyrtl*). 

VIII. Double nerf musculo -cutanfe 

Je r^sume ici sous ce titre les trois observations qui suivent: 
Premier faiL ~ Sur le c6t6 droit d'un sujet, que j'ai examin^ le 
18 d^cembre 1881, le nerf musculo -cutan^ se divisait, au sortir du 
muscle coraco- brachial, en deux branches d^abord divergentes puis 



I) Beaunis et Bouchard, loc. cit., p. 707. 

*) Gmber, Nene Anomalien als Beiträge znr Anat. Berlin, 1849. 

*) Hyrtl, cite par Krause et Telgmann, Die Nerrenvarietäten. Leipzig, 1868. S. 30. 



320 li. TeBtut, 

paralleles, lesquelles traversaient obliquement la r^gion brachiale, ä 
6 millinietres de distance Tune de Tautre; elles se röunissaient de 
noaveau, ä 3 centimetres au-dessus du coude, sor le c6t6 externe du 
tendon du biceps. Les rameaux du biceps naissaient du tronc ner- 
veux avant son d^doublement ; le nerf du brachial ant^rieur se d^ta- 
chait de la brauche interne. 

Deuxikme fait. — Sur un deuxieme sujet, que j"ai diss6qu6 au 
mois de janvier suivant, le nerf musculo>cutanä naissait, comme dW- 
dinaire, de la brauche externe du nerf median ; il perforait ensuite le 
coraco-brachial, s*en d^gageait sur son cötö externe et foumissait pres- 
que aussitdt deux branches pour les deux portions du biceps. A un 
centimetre au-dessous, se d^tachait un filet assez grßle qui p^n^trait 
imm6diatement, par sa face profonde, la courte portion du biceps, et 
ne s'en d^gageait, ä la partie inf^rieure de la rögion brachiale, que 
pour se r^unir de noüveau au tronc nerveux; mais avant de se fu- 
sionner avec ce dernier, il foumissait un petit filet ä la peau de la 
r^gion externe du coude. Le rameau du brachial ant^rieur se d6ta- 
chait du tronc lui-m6me du nerf musculo • cutan^. 

Troisietne fait — Dans un troisifeme cas> obseniö en d^cembre 
1881, j'ai vu le nerf musculo-cutan^ se d^tacher de la racine externe 
du nerf median par deux branches nettement distinctes: Texterne, 
plus volumineuse, se comportait dans son trajet et dans sa distribu- 
tion comme le nerf musculo-cutanö normal; l'interne, plus grßle, glis- 
sait le long du coraco-brachial, venait se placer ensuite entre le biceps 
et le brachial antärieur et ne se r6unissait ä la brauche externe que 
dans la region du coude. 

IX. Rameau osseux et articulaire. 

Des rannte 1700, Duverney avait mis hors de doute Texcitabilite 
de la moelle osseuse; Bichat, dans son Anatomie generale, avait ecrit 
que ^la sensibilit^ animale y est d^velopp^e d'une maniere exquise 
dans r^tat naturel." Enfin en 1846, Gros rencontrait dans ses dis- 
sections; chez Thomme et chez les animaux {boeuf, cheval) les nerfs 
que les expöriences de Duverney et les observations de Bichat avaient 
seulcment fait pressentir. II est vraisemblable que chaque os de 
Teconomie, ind^pendamment des filets vaso-moteurs que lui apportent 



Portion brachiale da nerf muacalo-catanö. 321 

les art^reSy re^oit du Systeme c^r^bro-spinal des filets sensibles desti- 
näs ä la moelle et peut-dtre aussi (Kölliker) au tissu osseux. 

Les filets nerveux du f^mur et du tibia sont aujourd'hui parfaite- 
ment connus et ont pu ßtre suivis, du trou nourricier par lequel ils 
p^netrent daus Tos, au tronc nerveux dost ils ^manent, le crurai pour 
le Premier, le tUnal posterieur pour le secoud. 

Gray^), Valentin^), et quelques autres anatomistes ont signalö, 
mais saus le d^crire, un filet sensible que le nerf musculo-cutan6 en- 
verrait ä Fhum^rus. „Le nerf du brachial ant6rieur, dit Valentin, 
p^n^tre dans Tint^rieur du muscle, lui donne des deux cöt^s des ra- 
meaux et se termine dans son Interieur, ä la partie inf^rieure de 
rhum^rus, apres avoir envoy^ un ramuscule ä Tos." Quel est le trajet 
de ce ramuscule, quel est le point de la surface osseuse qu'il perfore 
pour pän^trer dans Thum^rus? il n*en est nullement question. 

J'ai recherch^ sur plusieurs sujets ce rameau osseux, et, bien que 
mes tentatives pour le d^couvrir et le suivre soient restlos loDgtemps 
iofructueuses, je crois pouvoir ^tablir, d'apres quelques observations, 
qu'il existe pour Thum^rus deux ordres de rameaux: 1. un filet qui 
p^n&tre avec l'artere interosseuse dans le trou nourricier; 2. un filet 
qui se perd dans le p^rioste qui avoisine la fosse corono'ide. Ces deux 
filets ^manent de la brauche que le musculo-cutanä fournit au bra- 
chial antörieur et cheminent pendant quelque temps au sein de la 
masse musculaire, avant d'atteindre Thum^rus. 

Quant au filet que le musculo-cutan^ fournit ä Tarticulation du 
coude, il est encore signal6 par Gray et par Valentin {loc. cit) ; il ne 
me paralt pas £tre constant et, s'il existe sur tous les sujets, il est 
des cas oü il est ä peu pres impossible, vu sa t^nuit^, de le suivre ä 
travers le brachial ant^rieur jusque dans les parties sensibles de Tar- 
ticulation hum^ro-cubitale. Cruveilhier ') parle d'un rameau ^manant 
du nerf du biceps qui, aprte avoir travers^ ce muscle, „se porte trans- 
versalement en dehors et gagne Tarticulation du coude ä laquelle il 
est destine/ J'ai vainement cherch6 ce filet sur plusieurs sujets, et 



') Gray, Anatomy descript. and sarg.; eight edit. 1877, p. 535. 

*) Valentin, loc. cit. 

*) CraTeilhier, loc. cit., p. 610. 



322 I-. Testnt, 

son existence doit 6txe assur^ment tr^ rare. La disposition assignee 
ä ce filet par Budinger^) me paratt beaucoup plus commune, bien 
que je ne Faie renconträe que trois fois: d'apres cet anatomiste, le 
filet articulaire du musculo-cutanä se d^tache d'une des branches mus- 
culaires du brachial ant^rieur, desceod au devant de ce muscle et 
accompagne quelque temps Tariere hum^rale. Apr^s lui avoir foami 
un ramuscule, il glisse au-dessous du brachial ant^rieur et se perd 
dans la capsule. Turner') a d^crit lui-mSme un filet nerveux tres 
gr€le qui se d^tachait du musculo-cutan^ ä la partie moyenne du 
bras, suivait quelque temps Tartfere brachiale et venait se terminer 
dans le tissu cellulaire qui recouvre la face ant^rieure de Tarticulation 
du coude. 

X. Anastomose du musculo-cutanö et du median. 

Bourgery *) me paralt 6tre le premier auteur qui ait döcrit Tanas- 
tomose envoyöe par le median au musculo-cutan6. „Apres avoir foumi 
ses branches musculaires, dit-il, le nerf musculo-cutan6 rcQoit du me- 
dian un rameau d'anastomose assez consid^rable/ „Le nerf median 
ne fournit le long du bras qu'une seule brauche assez volumineuse 
qui s*6chappe de son c6t6 externe, un peu au-dessus de l'insertion du 
brachial ant^rieur, se dirige de dedans en dehors^ entre ce muscle et 
le biceps et va s'anastomoser avec le nerf musculo-cutan6." Bourgery 
et Jacob figurent en effet, ä la planche LIX (t. III) de leur Atlas, 
une grosse brauche nerveuse qui se d^tache du mMian et se porte 
obliquement dans le tronc du nerf musculo-cutan6. 

Hirschfeld *), qui a collabore aux planches de nevrologie de Boar- 
gery et Jacob, devait fatalement reproduire cette anastomose dans 
TAtlas qu'il a publik en son nom personnel. Toutefois, dans son vo- 
lume de texte, il considere cette disposition comme ne se rencontrant 
que jfquelqt^fois'^ et, d'autre part, il n'indique nullement la direction 
du rameau anastomotique. 

M. Sappey a reproduit non seulement la planche d'Hirschfeld, 



*) Rudinger, cito par Henle, Handb. d. Nervenlehre, 1879, p. 534. 
■) Turner, Jonm. of anat. and phys., t.Vl, p. 104. 
») Bourgery et Jacob, Nevrologie, 1866, 1867, p. 2ö9 et 260. 
*) Hirachfeld, loc. cit., p. 268. 



Portion brachiale da nerf nmacalo-cntaDe. 323 

mais aussi la description de Bourgery; on lit en effet ä la page 453 
da tome III de son An(U(nnie descriptive: „Dans le trajet qu'il par- 
coart de son origine au tendon du biceps, le nerf musculo-cutan^ 
recoit, vers la partie mof enne du bras, un filet plus ou moins grßle 
que lui envoie le median"; et plus loin ä la page 455: „Au bras, le 
nerf median ne fournit aucune brancbe ; il est seulement uni au mus- 
calo-cutanä par un filet träs gröle qui s*^tend obliquement de Fun ä 
rautre." 

MM. Beaunis et Bouchard ^) enseiguent ^galement que „dans sa 
portion brachiale, le median ue fournit qu'un seul filet qui se porte 
obliquement en debors et en bas, au-dessous du biceps, pour s'anasto- 
moser avec le nerf musculo-cutanä." 

M. Tillaux *) n'est pas moins explicite : „Ce nerf (le median), dit- 
il, est remarquable en ce qu'il ne fournit aucune brauche au bras, si 
ce n'est une brancbe anastomotique au musculo-cutan^/ 

M. Faulet 0, dans sa description de la r^gion brachiale ant^- 
rieare, 6crit: „Le median, le plus important de tous les nerfs de cette 
region, k cause de ses rapports avec Tartere, parcourt la r^gion bra- 
chiale ant^rieure dans toute sa hauteur, sans donner d'autre brauche 
qa'un petit rameau anastomotique destin^ au nerf musculo-cutan^.'' 

La plupart des Manuels d'anatomie qui, pour n'avoir ni la valeur 
ni Vautorit^ des traitäs didactiques que je viens de citer, n'en sont 
pas moins entre les mains de nos ^l^ves, reproduisent pour la plupart 
dans leur description cette brauche unique envoy^e au nerf musculo- 
cutan^ par la portion brachiale du nerf median. 

Eh bien, une pareille disposition qui n'est mentionnee en France, 
avant 1866, ni par Bichat*), ni par Boyer s), ni par Cruveilhier «), 
et qui devient classique apres la publication de TAtlas de Bourgery 
et de celui d'Hirschfeld, est absolument exceptionnelle , et constitue 
une anomalie fort rare: je ne Tai rencontr6e pour ma part que deux 



') Beaunis et Bouchard, loc. cit. p. 659. 

*) Tillanx, Anatomie topographique, p. 493 

*) Panlet, Anatomie topographique, p. 718. 

*) Bichat, Anat. descriptive, t. in, p. 255. 

*) Boyer, Traite complet d'anatomie, 1815^ t. m, p. 383, 

•) Cruveilhier, loc. cit., p. 609. 



324 L. Testat, 

fois sur Cent cinq bras ; encore dans un des deux cas, le filet anasto- 
motique prenait-il naiBsance non pas sur le median lui-m£me, mais 
bien sur un des rameaux que le nerf musculo-cutan^ lui envoyait 
avant de perforer le muscle coraco- brachial 

Du reste, en parcourant les trait^s d'anatomie ätrangers, od 
cherche yainement la description de Tanastomose de Bourgery et 
d'Hirschfeld ; en Angleterre, Knox ^), Gray*), Gooke^), Heath^), oe 
signalent aucun rameau fourni par la portion brachiale du nerf median ; 
les äditeurs de Quain qui reproduisent la planche d'Hirschfeld et figu- 
rent par cons^quent Tanastomose oblique allant du median au mus- 
culo-cutan6, ne la mentionnent m£me pas dans le texte. HyrtP) 
Signale bien, dans des cas oü le musculo-cutanä est volumineux, une 
anastomose jet^e entre ce dernier nerf et le median; mais il specific 
nettement que cette anastomose est fournie au median par le musculo- 
cutanä et non pas au musculo -cutan^ par le median. 

G'est la en efifet la disposition g^nörale affectäe par Tanastomose 
quand eile existe; mais, tout en partant du musculo- cutan^ pour 
aboutir au median, eile präsente des vari^t^s nombreuses et nous de- 
vons la d^crire avec quelques d^tails: 

a. Frequence. — J'ai observ^ cette anastomose trente-huit fois 
sur Cent cinq bras, seit une proportion de un sur trois^). 

ß, Volume. — II est tres variable; tantöt Tanastomose est assez 
consid^rable pour ressembler k une brauche de bifurcation du nerf; 
tantöt, au contraire, c'est un filet minuscule se detachant le plus sou- 



^) Kboz, a Manual of hamau Anatomy, 1853. 

') Gray, Anat. desoript. and sarg., eight edition, 1877. 

') Cooke, Tablets of Anatomy and Physiology, 1878. 

*) Heatb, Practical Anatomy, fonrth edition, 1877. 

•) Hyrtl, loc. cit., trad. ital., p. 712. 

*) Gegenbanr, qai a pnbli^ en 1866 (Jenaiaobe Zeitscbrift f. Mediein, vol. m, 
p. 258, nne statistiqae sur les Communications du nerf perforant avec le m^ian, a 
trouYe un rameau d'union entre les deux nerfs 28 fois sur 41 cas ; mais dans la sta- 
tistique du savant professeur de Heidelberg, entrent indifferemment tous les cas de 
communication entre les deux nerfs, quels que soient le trajet et Torigine du rameau 
anastomotique. Je n'ai fait entrer en ligne de compte dans la mienne que les cas 
bien constates ou le rameau d*union omanait du nerf musculo -cntan^ et se peidait 
dans le nerf median. 



Portion brachiale da nerf mnscülo-catane. 325 

yent non pas da nerf musculo-cutan^ lui-m^me, mais bien d'un de 
ses rameanx. Entre ces dimensions extremes se trouvent tous les 
interm^diaires. 

7. Origme. — L'anastomose envoyöe au median par le nerf mus- 
culo-cntan^ se dätache le plus souvent de ce demier nerf au-dessous 
de Tanneau du coraco- brachial et rejoint le tronc du median par un 
trajet oblique en bas et en dedans. 

Rarement eile se d^tache plus bas, et, dans ces cas, eile est 
g^n^ralement plus gr£le, prenant naissance, tantöt sur le nerf musculo- 
cutan^, tan tot sur le rameau foumi par ce nerf au muscle brachial 
ant^rieur. Dans un cas, j'ai vu Tanastomose se d^tacher d'un rameau 
samum6raire que le musculo-cutan^ envoyait au rond pronateur. 

Je n'ai jamais vu la portion exclusivement sensitive ou antibra- 
cbiale s'unir au nerf median. 

La brauche anastomotique peut naltre aussi, dans Faiselle, de la 
portion du mnsculo-cutanä comprise entre son origine et le muscle 
coraco-brachial ; j'ai observ^ cette disposition sept fois. Dans ces cas, 
le rameau d'union peut suivre un double trajet: ou bien il perfore, 
4ui aussi, le muscle coraco -brachial, ou bien il p^n^tre dans le tronc 
du median sans präsenter avec ce demier muscle d'autres rapports 
qae ceux de la oontiguit^. J'ai vu trois fois le muscle coraco-brachial 
perfor^ par la brauche anastomotique ; dans les trois cas, cette brauche 
etait tres volumineuse, suivait dans Tepaisseur du coraco-brachial un 
canal completement independant de celui qui donne passage au nerf 
musculo-cutan^ , et, se d^gageant sur le c6t6 interne du muscle, eile 
venait se fusionner avec le median au niveau de la partie moyenne 
du bras. 

Des quatre anastotaioses qui, naissant dans Taisselle, ne perforaient 
pas le muscle coraco-brachial, deux ^taient relativement gr£les et ne 
rejoignaient le nerf median qu'au milieu du bras; les deux autres 
etaient au contraire tres volumineuses et tres courtes, de teile sorte 
que le nerf median semblait avoir ainsi trois racines axillaires. 

6, Terminaison- — Dans la majoritö des cas, le rameau anasto- 
motique qui nous occupe se fusionne avec le nerf median au niveau 
du tiers moyen ou du tiers inf^rieur de la portion brachiale; nous 
venons de voir toutefois qu'on peut le rencontrer s'accolant au nerf 



326 L. Tertnt, 

dans le voisinage de Taisselle; enfin sur quelques sujets, il descend 
jusque dans la r^gion du coude. Dans un cas, je Tai mfime vu des- 
cendre jusqu'ä la partie moyenne de Vavant-bras. 

£. Anastomose double- — Une fois seulement, j'ai vu le median 
recevoir du musculo-cutan^ deux anastomoses distinctes: Tune le re- 
joignait ä la partie moyenne du bras, Tautre ä 3 centimetres au- 
dessous. 

Tj. Trajet {Äncisf. rectüigne et amist ansifotme). — Le rameau 
anastomotique suit, entre le musculo-cutan^ et le median, un trajet 
g^n^ralement rectiligne, se dirigeant obliquement, comme je Tai dejä 
fait remarquer plusieurs fois, en bas et en dedans. Sur deux sujets, 
j'ai vu le rameau suivre tout d'abord cette direction, puls remonter 
en haut et atteindre le median de fa^on k former avee lui un angle 
aigu ouvert en bas ; j'ai donn^ ä ce rameau, en raison de sa configu- 
ration, le nom d'anastomose ansifortne, 

Dans le premier des cas que j'ai observ^s. Pause anastomotique 
fournissait trois rameaux au brachial ant^rieur et un rameau au rond 
pronateur. Dans le second, eile laissait 6chapper, avec le nerf du 
brachial ant^rieur, un filet tres gr61e qui se jetait au milieu du paquet 
vasculo-nerveux et que l'on pouvait suivre jusqu'au coude. Chemin 
faisant, ce petit filet fournissait un ramuscule ä Tune des veines hu- 
murales et finalement venait se perdre sur Tartere humörale au niveau 
de sa bifurcation. 

g. Anastomose plextforme- — Je rapporte ici, sous ce titre, Tobser- 
vation qui suit : sur le cötä gauche d'un sujet adulte, fortement muscle, 
le nerf musculo-cutan^ traverse comme d'habitude le muscle coraco- 
brachial, apres lui avoir foumi un rameau dans Taisselle. Au -dessous 
de la boutonniere musculaire, il envoie, par son c6t6 externe, un prä- 
mier rameau ä la longue portion du biceps et un deuxieme rameau 
qui se perd ä la fois dans la longue et la courte portion. A la hau- 
teur de l'insertion hum^rale du muscle coraco-brachial, le nerf median 
envoie au nerf musculo-cutan^ une brauche anastomotique, laquelle se 
porte obliquement en bas et en dehors pour se fusionner avec ce der- 
nier nerf au niveau du tiers inferieur de la rögion brachiale. 

De son c6t6, le nerf musculo-cutan6 fournit, ä 3 centimfetres au- 
dessous du rameau inferieur du biceps, une grosse brauche qui se 



Portion brachiale du nerf muscolo-ontanö. 327 

divise presque imm^diatement en troiä rameaux: le rameau interne 
d^crit une anse ä concavit^ dirig6e en haut, et rejoint le median en 
se fusionnant präalablement avec la premiere anastomose signal^e ci- 
dessus ; le rameau externe se perd par plusieurs filets dans T^paisseur 
du muscie brachial ant^ricur et envoie au tronc du median un filet 
anastomotique tres gr^le, qui ne rejoint ce nerf qu'au niveau du coude. 
Le rameau moyen enfin, plus gröle que les deux pr^c^dents, fournit 
un nouveau rameau au muscie brachial ant^rieur et se perd dans 
l'artere hum6rale. 

En r^sumä, dans cette Observation qui, je crois^ est unique^ le 
median envoie une anastomose au nerf musculo - cutan^ ; ce dernier k 
son tour envoie au median un filet anastomotique qui croise le Pre- 
mier en X; et de plus, ce demier nerf est röuni ä Fanastomose du 
median par un rameau r^current ou ansiforme. II existe en r^alit4 
entre les deux nerfe une espfece de plexus, d'oü le nom de plexiforme 
que j'ai cru devoir donner ä cette vari^t^ d'anastomose. 

J*ai renconträ tout demierement une disposition ä peu pres seni- 
blable chez un orang-outang (simia satyrus) et aussi chez un cerco- 
pitheque qui m'avait €i& gracieusement envoy^ au laboratoire d'ana- 
tomie par M. le Dr. Guillaud (Voir plus loin). 

XI. HIet vasculaire. 

Indäpendamment des rameaux sympathiques qui les accompagnent 
depuis leur origine jusqu'ä leur röduction en capillaires non contrac- 
tiles, quelques vaisseaux regoivent du Systeme c^r^bro- spinal, par 
rinterm^diaire des nerfs pöriph^riques, des filets g^nöralement tres 
gröles qui cheminent quelque temps sur le vaisseau et finalement se 
perdent dans T^paisseur des tuniques vasculaires. Quelle est la na- 
ture de ces fiilets nerveux? Vont-ils se perdre dans les fibres lisses 
et dans ce cas les soUicitent-ils ä se contracter, ou bien exercent-ils 
sur elles une influence d'arrÄt? Sont-ce au contraire des nerfs sen- 
sibles transportant continuellement aux centres mfiduUaires ou p6ri- 
pheriques des sensations de pression et r^glant ainsi, par voie röflexe, 
les circtilations locales? Nous Pignorons complfetement ; seules des 
exp^riences de Physiologie pourraient r^soudre le probleme. 

Ces nerfs vasculaires d6riv68 du systfeme c6r6bro- spinal sont 



328 L. Testat, 

encore bien incomplätement connus. On en chercherait vainementune 
description quelconque dans la plupart des auteurs d'anatomie de* 
scriptive. Et pourtant ils sont loin d'6tre rares : j'en ai rencontr^ pour 
ma part un grand nombre dans mes propres dissections ^X et, en atten- 
dant de les r^unir dans un travail d'ensemble, je rösume ici tout ce 
qui a trait au rameau vasculaire ^manant du nerf umscalo-cutan^ 

G'est un filet toujours tr&s grgle se d^tachant, dans la majorit6 
des cas, soit de Tanastomose que le median re^it du nerf muscub- 
cutan^, soit de la brauche nerveuse que ce dernier tarouc envoie au 
brachial antörieur; plac^ entre le biceps et le brachial ant^rieur, il 
se dirige obliquement en bas et en dedans, atteint le paquet vasculo* 
nerveux, chemine pendant quelque temps dans le tissu cellulaire qui 
r^unit ensemble Fartäre hum^rale^ les deux veines hum^rales et le 
nerf m^ian, et enfin se perd dans les parois d*un de ces vaisseaux, 
Sans s'ßtre dissoci^, ou bien apr^s avoir subi une ou plusieurs divi- 
sions. Ce filet vasculaire ne paralt pas constant : je Tai observ^ pour 
ma part 18 fois sur 105 bras, soit 1 fois sur 6. II existe sauvent des 
deux cötös k la fois, comme aussi, je Tai vu apparaltre sur Tun des 
bras et faire däfaut sur Tautre. 

17 fois sur les 18 cas oü je Tai rencontr^, le filet vasculaire qui 
nous occupe se d^tachait de la portion du musculo-cutan^ qui corres- 
pond ä la face ant^rieure du brachial ant^rieur. Une fois seulement 
11 prenait naissance au niveau de Torifice externe du canal que le 
musculo-cutan4 se creuse dans T^paisseur du muscle coraco- brachial 
G'^tait un rameau excessivement gr^le, descendant verticalement vers 
le coude et se bifurquant au tiers inferieur du bras en deux filets 
distincts : Tun {F externe) se perdait dans la portion cubitale du muscle 
brachial ant^rieur, Tautre {Pinterne) se teiminait sur Tune des veines 
hum^rales, ä 2 centimetres seulement au-dessus de Tinterligne arti- 
culaire. 

Le filet vasculaire descend m€me quelquefois plus bas: deux fois 
je Tai vu se perdre sur Tartere hum^rale au niveau m£me de sa bi- 
furcation. 



^) Voir Bull. Sog. anatomiqne de Bordeaux, 1882, t. ni. (ObBeryation d'un nerf 
median travetBe par Tartere cubitale et fournissant deux filets a ce yaisseaa). 



I 



Portion brachiale du nerf mnacnlo-cntan^. 329 

Ge rameau est destinä tantöt ä Tartöre, tantöt ä Tane des veines ; 
deux fois j'ai rencontrö un filet yenant se terminer dans une de ces 
yeines transversales qui r^unissent la veine hum^rale interne k la 
veine hnm^rale externe. Enfin, sur une jeune nägresse, j'ai vu le 
muscalo-cutanö envoyer simultan^ment un filet bifurqu^ ä Tartere 
bum^rale et un filet simple ä une veine anastomotique; ces deux filets 
^manaient Tun et Tantre du rameau nervenx du brachial antärieur, 
doht ils constituaient pour ainsi dire les branches terminales. 

Xli. Absence du nerf musculo-cutanä ou bien fusion de ce nerf avec 

le mMian. 

Lorsque le nerf musculo-cutan^ fait d^faut, en tant que nerf 
distincty ses branches motrices pour les muscles de la r^gion ant£- 
rieure du bras et ses branches sensibles pour les t^gaments de l'avant- 
bras, sont foumies par le nerf median, de teile fa^^on qu'il est rationnel 
de consid^rer dans ce cas le nerf musculo-cutan^ , non comme absent, 
mais comme fusionn^ avec le median. Gruber ^), Gruveilhier '), Du- 
mas'), ont rencontr^ et d^crit cette disposition anomale; je Tai 
not^e pour ma part six fois dans mes 105 observations. Je r^sume 
ici sous forme de conclusions les vari^t^s que peut präsenter cette 
anomalie : 

Premier mode. — La racine externe du median, au lieu de four- 
nir le nerf mu8culo - cutanä , ne laisse ächapper qu^un petit rameau 
destinä au coraco- brachial Du median se dötache ensuite, ä 2 ou 3 
centimetres au-dessous de la coalescence des deux racines, un tronc 
nerveux considärable qui se comporte au bras et ä Tavant-bras de 
la m£me manifere que le musculo-cutanö, et qui constitue ävidem- 
ment ce demier nerf, diminuä du rameau du coraco -brachial {une 
Observation). 

Deuxieme mode. — Le nerf du coraco -brachial se d^tache encore 
de la racine externe du nerf median ; ce dernier nerf foumit au bras : 
1. une brauche pour les deux portions du biceps; 2. ä quelques centi- 



*) Gmber, Neue Anomalien, 1849, p. 32. 

*) CmTeilhier, loc. cit. p. 618. 

*) Dnmas, Note aar nne anomalie nervense (Jonm. de la Soc. de Montpellier, 1862). 



330 ^ Testut, 

mdtres au-dessous, une deuxi^me branche pour le brachial aDt^rieur 
(avec ou sans filets vasculaire^ osseux, artictdaire) et pour la peaa de 
la moiti^ radiale de Tavant-bras. Cesbranches, aprfes leur origine, 
se comportent, dans leurs rapports et leur distribution, de la m£me 
mani^re que les branches homologues du nerf musculo-cutan^. Dans 
un cas, cette dernifere branche foumissait un filet surnum^raire ä un 
chef hum^ral du muscle biceps {quatre observatians). 

Troisieme mode. — Le nerf median foumit quatre branches dis- 
tinctes dont les origines s'^chelonnent le long de sa portion brachiale : 
la premiere, qui se d6tache encore de la racine externe, se perd dans 
le coraco- brachial. La deuxi^me se rend au biceps et se bifurque 
pour innerver la courte et la longue portion; la troisieme, se diri- 
geant sur le biceps, vient se d^gager sur le cötä externe de ce muscle 
pour se porter ä Tavant-bras ; c'est la branche sensitive du nerf mus- 
culo-cutane; la quatri^me enfin se divise en plusieurs rameaux et 
p^nfetre ce muscle ä diff6rentes hauteurs {une Observation). 

Dans ces trois modes, on le voit, les Clements nerveux du mus- 
culo-cutan^ accompagnent le median, avec lequel ils sont entierement 
fusionn^s ; ils se s^parent de ce dernier nerf ä des hauteurs diffißrentes 
et par un nombre plus ou moins considörable de rameaux. 



DEUXifiME PARTIE. 



Anatomie comparöe. 

La longue ätude que nous venons de faire de la portion brachiale 
du nerf musculo-cutane chez Thomme, nous d^montre que ce nerf, qui 
^rnane du median dans le creux de Taisselle, contracte bien souvent 
dans son trajet des connexions intimes avec le tronc qui Ta foumi. 
Le demier paragraphe notamment dönote dans le nerf musculo-cut4ine 
une tendance trös marqu^e ä se fusionner avec le nerf median, et 
nous pouvons döjä, d'apres les observations qui pr6cedent, consid^rer 
le nerf perforant de Gass^rius comme une simple branche de ce der- 
nier tronc nerveux. 

La disposition qu'affecte le nerf musculo-cutan^ chez certains 



Portion brachiale da nerf rnnscnlo-cntanö. 331 

mammifferes que dous avons examin^s ä ce sujet, confinne pleinement 
la v6rit^ d'une pareille interprßtation. 

I. Chimpanz6 noir (Troglodytes niger). 

Sur le siget qu'a 6tudi6 Vrolik 0, le nerf musCTÜo-cutan^ ne tra- 
versait pas le coraco- brachial, mais longeait tout d'abord le bord 
interne de ce muscie, puls il passait sous le biceps, au bord externe 
duquel il se d^gageait pour se distribuer „dans la peau, le long de 
la face radiale de Texträmitö ant^rienre.^ 

Sur le chimpanz^ que j'ai diss^quä moi-mfime dans le laboratoire 
d'anatomie compar^e du Museum, en juillet 1881, j'ai renconträ une 
(lisposition qui rappeile assez bien celle de Thomme: le nerf musculo- 
cutan^ prenait naissance sur la racine externe du nerf median, four- 
nissait un rameau au coraco-brachial , perforait ce muscie, et venait 
se placer entre le biceps et le brachial ant^rieur; ä 1 centimetre et 
dcmi en dehors de son canal intramusculaire, il envoyait vers le mus- 
culo-cutan^ une forte anastomose; ä 1 centimetre et demi plus bas, 
il fournissait la brauche du brachial ant^rieur; 3 centim^tres au-des- 
sous de r^mergence de cette derniäre, il donnait une grosse branche 
au biceps, et finalement allait se terminer dans la peau de la moiti^ 
externe de Tavant-bras. Le rameau du brachial ant^rieur laissait d^- 
gager en dedans un filet tr^s gr^le, lequel venait, dans la r^gion du 
pli du coude^ se perdre dans Tartere hum^rale. 

Notons ici que, contrairement ä ce que Ton observe chez Thomme, 
le rameau du biceps natt au-dessous du rameau destin^ au brachial 
ant^rieur. 

II. Chimpanz£ d'Aubry (Troglodytes Aubryl). 

Gratiolet et Alix «), qui ont 6tudi6 avec tant de sein un sujet de 
cette espece, n'ont pas rencontr^ de nerf musculo-cutan^ distinct. Ces 
deux anatomistes fönt d^river directement du median les rameaux 
nerveux du biceps et du brachial ant^rieur. 



>) VroUk, Anatomie du Chirapanze, 1841, p. 40—41. 

«) Gratiolet et Alix, Rech, snr rAnatomie du Troglodytes Aubryi. Nout. arcb. 
du MoBduiD, 1866, p. 215* 

IvtorMtiolule Moiiftt«ehrift fttr Aast. n. Hiit. I. ^1 



332 L. Testut, 

III. Orang-outang (Sifnia satyrus). 

J'ai Yu, chez un orang-outang, le nerf median absolument sem- 
blable ä celui de rhomroe, naltre dans Taisselle par deux racines, entre 
lesquelles passait Tariere axillaire. La racine interne fournissait le 
nerf cubital; de la racine externe partait le nerf muscolo-cutan^. Ce 
demier se portait imm^diatement vers le cöt^ interne du coraco- bra- 
chial : apr^s avoir foumi deux rameaux tr^s gr^les ä ce muscle, il le 
perforait et se pla^ait entre le biceps et le brachial ant^rieur. A sa 
sortie du coraco-brachial, il envoyait deux rameaux aux deux portions 
du biceps y et aussi deux rameaux au brachial ant^rieur; de Tun des 
rameaux qui se jetaient dans ce dernier muscle, se d^ageait un filct 
excessivement t^nu pour Tartere hum^rale. 

IV. Cercopithiques. 

Les Gercopitheques poss^dent ä la r^gion antärieure du bras, 
comme Thomme et les singes anthropoides, un muscle coraco-brachial, 
un biceps, un brachial ant^rieur; leur «lusculo-cutanä est dispose 
suivant le m^me type. Les trois sujets que j'ai diss^qu^s jusqu'ä ce 
jour m'out prösent^; entre ce demier nerf et le median, une anasto- 
mose remarquable qui est vraisemblablement normale dans ce groupe 
simien et que j'ai döjä d^crite chez l'homm^ ä titre d'anomalie: 

1. Sur le Premier, le musculö-cutan6, aprfes avoir perfore le 
coraco-brachial , envoie vers le paquet vasculo-nerveux du bras, une 
brauche volumineuse: oblique d'abord en bas et en dedans, eile se 
recourbe bientöt en anse, pour devenir oblique en haut et en dedans 
et p^n^trer le nerf median au njveau du point oü ce nerf croise Var- 
tere brachiale. De la partie moyenne de cette anse anastomotique 
part un gros rameau pour le muscle brachial ant^rieur. 

2. Sur le deuxieme sujet, le nerf musculo-cutan^ se d^tache, dans 
le creux axillaire, de la racine externe du nerf median et s'engage. 
presque imm^diatement apräs son origine, dans T^paisseur du coraco- 
brachial. Le filet nerveux qui se porte ä ce muscle se d^tache, non 
pas du nerf musculo-cutan^, mais un peu au-dessous de lui, de la ra- 
cine externe du nerf mMian. A sa sortie du coraco-brachial, le mn^- 
culo-cutan^ envoie un gros rameau au biceps et s'unit au nerf median 
de la fa^on suivante: une premi&re anastomose, oblique en bas et en 



Portion brachiale da nerf muscnlo - cutan^. 333 

dehors, se rend du median au musculo-cutan^ ; il existe une deuxifeme 
anastomose en forme d'anse, s'^chappant du median au m£me point 
que la pr^c^dente; enfin un rameau ä direction presque verticale 
r^anit ces deux anastomoses ; c'est de cette derni^re que part le nerf 
du brachial ant^rieur. II existe, comme on le voit, entre le musculo- 
catanä et le m^dian^ uq v^ritable plexus. 

3. Le trotsieme sujet m'a präsente une disposition un peu diff6- 
rente sur le bras gauche et sur le bras droit: ä droite^ le muBculo- 
cutanä; relativement trte gr^le, est renforc^ ä la partie moyenne du 
bras par une forte anastomose que lui envoie le median; 11 se divise, 
presque imm^diatement apr^s Tavoir re<;ue, en deux brancbes: une 
brauche externe exclusivement cutan^e destin^e ä la peau de Tavant- 
bras; une brauche interne qui, apr^s avoir foumi deux rameaux au 
brachial antdrieur, rejoint la premi^re brauche du bifurcation et se 
perd avec eile dans les t^guments de la r^gion antibrachiale. 

A gauche^ le nerf musculo-cutan^, apres avoir foumi le nerf du 
biceps, se trouve röduit ä un filet minuscule que Ton isole avec un 
peu de difficult^ sur le cöt^ externe du coraco- brachial. Au tiers 
snp^rieur du braS; le nerf median fournit en dehors une brauche vo- 
lumineuse qui se porte ä la rencontre du musculo-cutan^ ; la rencontre 
de ces deux nerfs au niveau des insertions inf^rieures du muscle co- 
raco -brachial, donne lieu ä un plexus trfes compliqu^ et qu'il est tr^s 
difficile de repr^seuter autremeut que par le dessiu. D existe en 
effet; o. une premi^re anastomose en forme d'anse ä concavit6 dirig6e 
en haut et r^unissant les deux troncs nerveux ; ß. une deuxi^me anas- 
tomose ^galement ansiforme, mais ä concavitä dirigäe en bas, se ren- 
daut du musculo-cutan6 ä un gros rameau que le median fournit au 
muscle brachial ant4rieur ; ces deux anses nerveuses se fusionnent par 
leur portion moyenne. /. De ce point nodal du plexus part un filet 
trte grßle qui, croisant sans lui adh^rer le nerf du brachial ant^rieur, 
vient se terminer dans le median. 6, Ind^pendamment du rameau que 
le median envoie au brachial antärieur, il en existe un second plus 
petit qui provient du nerf musculo-cutan^. 



21 



334 I" Testat, 

V. Bonnet chinois (Macacus sinicus). 

Le nerf median natt par deux racines dans le creux axillaire. 
La racine externe fournit le musculo-cutan^, lequel perfore le coraco- 
brachial et se r^unit k la partie moyenne du bras avec le median ä 
l'aide d'une anastomose ansiforme dont la concavit^ se dinge en haut 
De la partie moyenne de Tanse nerveuse part un filet nerveux qui 
p^nfetre, ä 3 centim^tres au-dessous, la face ant^rieure du brachial 
ant^rieur. 

Cette disposition, comme aussi celle qui pr^cede, rappeile de tous 
points, on le voit, quelques-unes de nos observations recueillies sur 
des bras humains. 

VI. Renard (Canis vulpes). 

Chez un renard de grande taille, que j'ai diss^qu6 en novembre 
1881, le nerf musculo-cutanö envoyait sur son c6te interne, entre le 
nerf du long fl6chisseur (biceps de Thomme) et celui du court flechis- 
seur, un gros rameau, lequel se dirigeait en bas et en dedans pour 
se fusionner avec le nerf median dans le voisinage du coude. MM. 
Chauveau et. Arloiug ^) signalent cette anastomose chez tous les Gar- 
nassiers en g^n^ral: „Elle est situ6e, disent-ils, un peu au-dessous 
de la partie moyenne de rhum^rus, au lieu de se trouver au-dessous 
de Vartere axillaire conune chez les Solipedes/ 

Vli. SolipMes. 

Chez les Solipfedes, le nerf musculo-cutan6 n'existe pas en tant 
que nerf distinct. Chauveau') däcrit sous ce titre une brauche ner- 
veuse proc6dant de la septiäme et de la huitifeme paires cervicales, 
descendant ä la face interne de Tarticulation scapulo-hum^rale et ren- 
contrant bientöt Tart^re axillaire qu'elle croise en dehors ä angle aigu. 
Ge nerf s'unit alors au nerf median par une large et courte brauche 
qui passe sous l'art^re pr^cit^e et Tembrasse en formant une anse; 
continuant son trajet descendant, il s'insinue entre les deux faisceaux 



') GbauTean et Arloing, Anat. comparee des animanz domestiqnes » 2. Wt., 
1871, p. 811. 

*) Ibid., p. 803. 



Portion brachiale du nerf muBoalo-cntane. 335 

du coraco -brachial et vient se perdre par plusieurs rameaux dans 
r^paisseur du biceps; on le voit fournir aussi des filets au coraco- 
brachial avaiit son passage ä travers ce muscle. De plus il envoie 
an petit rameau anastomotique ä Tune des branches thoraciques ant^- 
rieures. 

Quant ä la brauche qui innerve le muscle brachial ant^rieur et 
la peau de ravaut-bras, eile se d^tache du tronc mdme du median k 
la portion moyenne du bras; Chauveau Ta d^crite avec beaucoup de 
raison comme une d^pendance du median *). „Cette brauche, dit-il, 
s'engage sous le coraco -radial ou biceps et se divise bientöt en deux 
rameaux : Tun qui s'^puise dans le brachial antörieur, Tautre qui passe 
entre ce dernier muscle et son congönfere, le long fl^chisseur de Tavant- 
bras, pour devenir superficiel et gagner la face interne du membre; 
rameau se partageant alors en deux filets principaux, qui rampent k 
la face externe de Tapon^vrose antibrachiale et qui accompagnent de 
leurs divisions les deux veines sous-cutanöes de Vavant-bras, jusqu'au- 
dessous de la region carpienne." 

Cette branche du median repr^sente bien, comme on le voit, la 
portion du musculo-cutane qui, chez Thomme, se rend au brachial 
anterieur et ä la moitiä radiale de la peau de l'avant bras. 

Vlli. Ruminants. 

Les ^l^ments du nerf musculo-cutanö n'en sont pas moins intirae- 
ment unis avec le nerf median. Sur le veau oü j'ai 6tudi^ ces deux 
nerfs, j'ai trouvö: a. une grosse branche se detachant du nerf median 
dans Vaisselle, donnant un rameau au coraco -brachial, perforant en- 
suite ce muscle pour aller se perdre dans le long flöchisseur de Tavant- 
bras; ß. une deuxieme branche trös volumineuse ^galement, prenant 
naissance sur le m(^dian ä la partie moyenne du bras, passant entre 
le long flöchisseur et Thumerus et se dirigeant vers Tavant-bras. 

IX. Cochon. 

Chez un cochon que j'ai dtudi^ en novembre 1881, le nerf median 
^tait constitud; comme chez Thomme, par deux racines : Tune externe. 



') Chauvean, loc. cit., p. 806. 



336 L. Teatut, 

Tautre interne, cette dernifere trois fois plus *volumineuse que la pre- 
miere. De la racine externe partait un gros rameau pour le coraco- 
brachial et le biceps r^duit chez cet animal ä sa longue portion ou 
portion gl6nolidienne. A la r^union du tiers moyen du bras avec le 
tiers inferieur, le median foumissait une deuxifeme brauche, laquelle 
cötoyait le coraco- brachial et glissait ensuite entre Thumörus et le 
biceps. Arriv6e au niveau du bord externe de ce muscle, cette brauche 
se divisait en trois rameaux: Tun se terminait imm^diatement dans 
le court fi^chisseur de Tavant-bras ou hum6ro- antibrachial; le deu- 
xieme, trös gröle, se perdait dans les parties molles de Tarticulation 
du coude; le troisifeme enfin venait se distribuer plus bas, ä la peau 
de la r^gion externe de Tavant-bras. 

X. Loup. 

Sur un loup de forte taille, qu'on m'avait envoy6 au laboratoire 
d'anatomie au mois de janvier 1881, j'ai observ6 la disposition sui- 
vante: aprfes avoir sectionnö en travers le groupe pectoral, renverse 
les deux lambeaux niusculaires et döcouvert ainsi la region de Tais- 
selle, on d^couvrait deux gros nerfs situ^s Tun en dedans, Tautre en 
dehors de Tartere et gagnant avec ce vaisseau la region brachiale; 
ces deux nerfs n'^taient autres que les deux racines du nerf median 
qui ne se r^unissaient, pour constituer le tronc nerveux, qu'au tiers 
inferieur du bras. 

a. La racine interne laissait ^chapper le cubital ä la partie 
moyenne du bras, et foumissait; ä 3 centim^tres et demi au-dessous, 
un filet tres gröle qui cheminait quelque temps en avant de Tariere 
humörale et finalement se perdait dans Töpaisseur de ses parois. 

ß. De la racine externe partait, ä la hauteur du bord supörieur 
du grand rond, une branche assez volumineuse qui allait se jeter, 
apres un court trajet, dans le long flöchisseur de Tavant-bras (portion 
glönoidienne de notre biceps). Quant aux deux autres branches de 
notre nerf musculo-cutanö (nerf du brachial antörieur et nerf anti- 
brachial), elles se dötachaient par un tronc commun du nerf ni^ian 
lui-m6me, ä 1 centim^tre au-dessus du point de jonction de cette ra- 
cine avec la racine interne. 



PortioD brachiale du nerf miucnlo-cutane. 337 

Conclusions. 

Des faits nombreux qui pr^c^dent, emprunt^s tant ä Tanatomie 
compar^e qu'ä ranatomie humaine, nous croyons pouvoir conclure: 

1. Le nerf musculo-cutan^ se d^tache dans Taisselle, de la racine 
externe du nerf median : c'est un tronc mixte fournissant : a. des ra- 
meaux tnoteurs aux trois muscies de la r^gion brachiale ant^rieure; 
ß. des rameaux sensitifs ä Tarticulation du coude, ä Thum^rus, k la 
peao de la moitiä externe de Tavant-bras; 7. un ou des filets vascu- 
laires ä Tartfere humörale et aux veines de m£me nom. Une descrip- 
tion classique doit tenir compte d^sormais de tous ces ^l^ments; eile 
doit les signaler et les d^crire. 

2. Le muscle coraco- brachial re^it g^n^ralement deux rameaux, 
Tun pour la partie sup^rieure du muscle, Tautre pour la partie infö- 
rieure. Ces deux rameaux se d^tachent du musculo-cutan^ presque 
immddiatement aprfes son origine, le plus souvent d'une fa^on isol^e, 
quelquefois par un tronc commun. U est assez fr^quent de voir le 
rameau sup^rieur naltre directement du plexus brachial. 

3. Les deux portions du biceps regolvent chacune au moins un 
rameau nerveux: ces rameaux se d^tachent du musculo-cutanö soit 
isol^ment, soit par un tronc commun. La courte portion de ce muscle, 
ou portion coraco -radiale, re^oit en outre quelques filets du nerf su- 
p^rieur du coraco -brachial. 

4. Le nerf du brachial ant^rieur se dötache, au-dessous du pr6- 
c^dent, soit du musculo-cutane lui-m£me, soit de Tanastomose envoyöe 
par ce dernier au median. Ge nerf se divise, avant de p^n6trer le 
muscle, en trois ou quatre filets divergents qui se perdent le plus 
souvent dans le tiers sup^rieur du muscle. De ces filets il en est 
un bien souvent qui descend jusqu'ä la portion du brachial ant^rieur 
qui avoisine le coude ; je lui donne le nom de long ßet du brachial 
anterieur. 

5. Le mode d'innervation des trois muscies pröcedents, tel que 
je viens de le d^crire, s'applique au plus grand nombre des cas ; mais 
il peut comporter des variations nombreuses et se pr^tant difficilement 
ä une Classification möthodique. 



338 L- Testut, 

6. Quand il existe pour le biceps un chef hum^ral, ce faisceau 
surnum^raire est innerv^ ^galement par le musculo-cutanö. Contraire- 
ment ä ropinion du professeur HyrtI, j'estime en me basant sur cinq 
observations personnelles que le nerf musculo-catan^, normal oa mo- 
difi6 dans son trajet, ne doit entrer nuUement en ligne de compte 
dans le mode du production de ce chef hum^ral du biceps. Le ren- 
forcement du mnscle biceps par un faisceau musculaire ins^r^ sur 
rhum^rus constitue tout simplement une disposition anormale, se ratta- 
chant; comme tous les muscles surnumeraires, ä Timportante classe 
des anomalies dites reversives. 

7. Exceptionnellement (2 fois sur 105) le nerf musculo-cutane 
fournit un rameau au muscle rond pronateur. 

8. Le nerf musculo-cutan^ est quelquefois constitud par deux ra- 
meaux distincts et ä trajet plus ou moins parallele. 

9. Le nerf musculo-cutanä fournit souvent un filet tr^s grgle aux 
parties molles de Tarticulation du coude. II fournit aussi ä i'humerus 
des rameaux sensibles ou vasculaires; ces filets osseux sont de deux 
ordres aussi au point de vue descriptif; il peut exister en effet: 
a. un filet qui p^netre avec Tartäre interosseuse dans le canal nour- 
ricier; ß. un filet qui se perd dans le p^rioste avoisinant la fosse 
coronoide. 

10. Dans leur portion brachiale, le nerf musculo-cutane et le nerf 
median s'unissent fröquemment (1 fois sur 3) ä Taide d^un rameau 
anastomotique plus ou moins volumineux. Mais, contrairement ä la 
description classique qui fait partir cette anastomose du mc^dian pour 
aboutir, sur un point plus voisin du coude, au musculo-cutane, 
j'affirme, d'apres mes 105 observations, que cette anastomose , quand 
eile existe, est oblique en bas et en dedans et se rend du musculo- 
cutan6 au median. 

11. Dans quelques cas fort rares (2 fois sur 105), cette anasto- 
mose affectant une disposition fort compliquöe, constitue entre les 
deux nerfs, au-dessous du biceps, un vöritable plexus. J'ai rencontre 
cette disposition plexiforme sur trois Gercopithfeques que j'ai examines 
ä ce sujet Si ce plexus est constant dans ce groupe simien, Tano- 
malie pr6cit6e acquiert une importance nouvelle et doit prendre place 
parmi les anomalies reversives. 



Portion brachiale dn nerf rnnscnlo-cntan^. 339 

12. Le filet vasculaire du nerf musculo-cutan^ (18 fois au moins 
sar 105) se d^tache, dans la majorit^ des cas, soit de Tanastomose 
pr^c^dente, soit du nerf du brachial ant^rieur. Je Tai vu se ter- 
miner: a. soit sur Vartere hum^rale (fiers inferieur^ quelquefois termi- 
naison)] ß. soit sur Tune des deux veines hum^rales; /. soit sur Tune 
des yeines transversales, qui unissent Tun ä Tautre ces deux demiers 
vaisseaux. 

13. J'ai observ^ (6 fois sur 105) le nerf musculo-cutan^ absent 
ou plutot fusionn^ avec le nerf median. Dans ce cas, les äl^ments 
nerveux du nerf musculo-cutanä, au lieu de se s^parer en bloc dans 
la r^gion axillaire de la racine externe du nerf median, accompagnent 
ce nerf et s'en s^parent, ä des hauteurs diff^rentes et par un nombre 
plus ou moins consid^rable de rameaux, 2, 3 ou 4. J'ai observ^ tous 
ces modes d'origine. 

14 Cettefusion plus ou moins complete du nerf musculo-cutanö 
avec le median devient le type normal de la plupart des manimiföres : 
chez les singes anthropoides (chimpanise, orang) la disposition est ä 
peu de chose ' pres la m^me que chez Tbomme ; mais d^jä chez les 
Cercopitheques (3 fois sur 3 sujets examin^s), les relations des deux 
nerfs sont fitablies par un vrai plexus. Chez les Solipedes, les Rumi- 
nants, les Garnassiers^ etc., le nerf musculo-cutan^ n'existe plus en 
tant que nerf distinct. Les divers rameaux que nous lui decrivons 
chez rhomme, se d^tachent isol^ment chez eux du nerf median, tout 
comme dans les six observations d'anatomie humaine que j'ai rappor- 
tees ci-dessus, sous le titre de fusionnement des deux nerfs. 

15. Aussi, en m'appuyant: a. sur les relations intimes que le 
musculo-cutan^ possöde avec le nerf median soit ä son origine, soit 
dans son trajet brachial (anastomose) ; ß. sur la parentd physiologique 
que pr^sentent ces deux nerfs dans la m^canique g6n6rale du membre 
superieur (tous les deux sont des fl^chisseurs) ; 7. sur le fusionne- 
ment du musculo-cutanö avec le nerf median se rencontrant quelque- 
fois chez rhomme, s'observant constamment chez la plupart des mam- 
miferes: j'estime que le nerf musculo-cutanö doit 6tre considärö, non 
pas comme un nerf distinct, mais plutöt comme un gros rameau du 
nerf median. 



340 L. Testat, 

16. Peut-6tre pourrions-nous^ p^n^trant plus avant dans cette 
voie synth^tique, r^unir encore au median et au musculo-cutan^ le 
nerf cubital et d6crire ce groupe sous le nom de nerf fleckisseur du 
membre superieur; je me propose d'examiner cette question dans uu 
memoire ult^rieur. 



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Verdon, Walter, Nerren- Anastomosen (Saint -Thomas's hospitai Reports, 2. s^rie, 
t. V, p. 285). 

Yrolik, Anatomie da Chimpanz^, 1841, p. 40—41. 



■ ■» ■ « 



De la rotation de la main. 



DiBconn prononce an congrcs international de Copenhaguo le 12. Aoüt 1884 

par le 
Dr. Jacob Heiberg de Christiania. 



Pendant ces demiers temps, je me suis occup6 de la question de. 
la rotation de la main et j'ai trait^ ce thäme ä un point de vue ä 
la fois historique et experimental. II resulte des ötudes que j'ai faites 
ä ce sujet qu'il n'y a qu'une thöorie rögnante^ celle de la rotation 
exciusive du radius. Dans les manuels les plus repandus, celui de 
M. Gruveilhier exeept^, la possibilit^ de la participation du cubitus 
au mouvement de la pronation ne se trouve m€me pas mentionnee, 
quoique des savants, sp^cialement des savants fran<^is, aient fait des 
experiences pour prouver que le cubitus n^^tait pas ^tranger ä la 
rotation. Winslow, Monro, Vicq-d'Azyr, Boyer, Duchenne, Gerdy, 
Lecomte, Koster et Einthoven se sont livr6s ä des recherches sur cette 
question, mais il est tres rare de les trouver cit^s, mßme dans les 
comptes-rendus et dans les traitös speciaux sur les articulations. 

Afin de rendre justice ä ces auteurs, tant anciens que modernes, 
je les ai mentionnös tous dans une brochure que je viens de publier 
ä Vienne ^). 

Parmi les auteurs, qui ont donn^ des dessins sur le mouvement 
du radius (Ward, Henke, Beaunis-Bouchard, Anger, Hueter, Welcker, 
Pansch, Heitzmann et autres), M. Welcker est celui qui en donne 



^) Ueber die Drehungen der Hand, historisch und experimenteU bearbeitet von 
Dr. Jacob Heiberg. Wien nnd Leipzig, Urban & Schwarzenberg. 90 S. 8. mit 36 
in den Text gedruckten Holzschnitten. 



J. Heiberg, De la rotation de la main. 343 

Tid^e la plus nette. Pour arriver dans mes exp^riences ä la plus 
grande exactitude possible, je fis, d'apres ses dessins, ^tablir des mo- 
deles avec des os naturels. Mais les os se brisant tres-vite, j'ai copi^ 
la nature en ex^cutant des modeles en bois^ et j'ai eu la bonne for- 
tune de trouver dans mon pays des -artistes tres habiles dans ce 
genre de trayail. 

A l'aide d'un semblable modele que j'ai Tbonneur de vous sou- 
mettre i(;i, on voit que la main toume v^ritablement, et, de plus, on 
coDstate, que Taxe, ainsi que cela est indiqu^ dans taus les manuels, 
court, obliquement de haut en bas et un peu de dehors en dedans, 
de la petite t£te du radius ä la petite t£te du cubitus. L'axe est 
marqu^ par une tige mätallique. On trouvera, j'espere, que ce modele 
repond completement ä la th^orie r^gnante sur la pronation et la 
supination , mais je pense qu'on reconnaltra aussi, que le mouvement 
n'est pas süffisante pour expliquer les attitudes dans la rotation de 
la main, tels qu'ils se produisent, par exemple, dans Tacte de fixer 
un tire-bouebon ou de manoeuvrer un toumevis. Ce modele fait voir, 
en effet, aussi exactement que possible, qu'un instrument ne pourrait 
alors €tre saisi entre le troisieme et le quatrieme doigt, ainsi que 
cela a trfes souvent lieu dans ce cas. On voit sur le modMe et s'^tait 
aussi son but de le dömontrer, que la main se deplace dans sa tota- 
Hte et que la partie avec laquelle, comme nous venons de le dire, 
on prend Tinstrument, subit, de plus, un d^placement qui atteint 
jusqu'ä 3 ou 4 centimetres. Or, un point, qui se deplace, ne saurait in- 
diquer un axe et Ton est, par cons^quent, forc^ d'admettre que ce 
n'est pas seulement le radius qui toume, mais que le cubitus aussi 
prend part au mouvement de la rotation de la main. 

Mais cette conclusion repose seulement sur des donn^es negatives 
et la dömonstration d'une vöritö doit aussi s'appuyer sur des expe- 
riences positives. Voici comment j'ai proc^dö ä leur exdcution. 

Je fixe tout rhumerus d'une extremite d^sarticulöe contre une 
table, la surface ant^rieure en dessous, puis j'enfonce de haut en bas, 
dans Tos du cubitus, une tige m^tallique ä laquelle je donne la möme 
longneur qu'a Tos lui mfime. II est clair que, s'il j a un mouvement 
du cubitus, le point fix^ doit 6tre dans la cavit^ coronoide de l'oS; 
c^est ä dire que Tolecrane exöcute un mouvement correspondant, mais 



344 J. Heiborg, 

en Bens oppos^ , k celui de la partie införieure et plus longue de l'os. 
Si la petite täte du cubitus se d^place, Toldcrane doit se d^placer 
aussi, et si Ton donne k la tige m^tallique, k partir du point pr£- 
tendu fix6 une loDgueur ^gale ä la distance entre ce point et la petite 
t^te du cubitus, on doit obsefver sur la tige m^tallique un mouvement 
de m€me ^tendue que sur la petite täte. Je fixe le poignet par an 
anneau de Lecomte, je maintiens les diff^rents doigts et, si je tourne 
alors la main, je trouve que la tige ex^cute des excursions diff^rentes 
suivants les diff^rents doigts fixds. 

L'exp^rience m*a doDn6 de cette mani^re la r^ponse pr^vue que 
le cubitus se meut 

Mais pour Studier la question d'une maniäre encore plus exacte, 
je me suis servi des petits pinceaux enfonc^s dans les extremit6s 
inf^rieures des deux os ; j'ai imbib^ ces pinceaux d'encre en les faisant 
porter pendant la rotation contre de petites bandes de papier, tenues 
par un assistant. J'ai obtenu ainsi des courbes tr^s nettes et tres 
exactes, indiquant d'une mani^re indiscutable le vrai mouvement des 
deux OS. 

Fig. 1. 




Quand on observe ces courbes, dont on a une copie dans la fig. 1, 
on voit que le radius fait une courbe plus ötendue mais plus plane, 
pendant que la courbe du cubitus est plus courte et de presque 180® 
degr^s. J'ai ensuite fix^ un pinceau sur la tige m^tallique dans Fol^- 
crane (ce que j'ai appel^ Tol^crane allong6), et j'ai obtenu une courbe 
de mfime ätendue mais en sens inverse (Fig. 2). 



De la rotation de la main. 345 

Fig. 2. 

r\r\r\ 

En faisant avec toute exactitude possible une exp^rience sem- 
blable 8ur le vivant, j'ai obtenu, en allongeant Tolecrane des vraies 
courbes correspondantes. 

R^p^tant eDSuite et variant sur le cadavre ces expdriences en 
fixant aussi diff^rents points du poignet j'ai obtenu la courbe s^- 
par^e pour le radius et pour le cubitus et de cette manifere j'ai ^tabli 
le fait que M.M. Duchenne, Gerdy et Lecomte ont si bien connu et 
mentionn^, que la main pouvait tourner autour d'axes diff^rents. La 
Yoie exp^rimentale me permet de donner, par des courbes, une ex- 
pression graphique et, par cons^quent, objective ä cette opinion des 
auteurs sur les axes vari^s des mouvements de la main. 

II est n^cessaire pour comprendre la possibilitä de la petite de- 
yiation laterale du cubitus d'admettre que Tengrenage dans Tarticulation 
entre cet os et rhumerus n'est pas si exact que Taffirment quelques 
auteurs et les recherches sur les squelettes prouvent la justesse de 
cette opinion qui peut mfime ^tre admise comme une loi pour toutes 
les articulations dont les diff^rentes parties, les surfaces negatives et 
positives ne correspondent pas. 

Pour ^lucider la th^orie de la participation r^guliäre du cubitus 
ä la pronation et la supination j'ai construit des modMes en bois et 
en m^tal, qui ont pour but de donner une expression materielle ä mes 
id6es sur ce m^canisme. 



Untersuchungsmethoden. 



Eine neue Earminlösnng 



Ton 



Dr. Otto Hamann, 

DoMDien an der UnifeniUlt, AisisteDtoii a. cool. Inttftni in Göttingen. 



Seit mehreren Jahren gebrauche ich eine Karmintinctur, welche 
eine Reihe von Vorteilen vor anderen bekannten Lösungen hat, sodass 
es sich wohl verlohnt dieselbe weiteren Kreisen zugänglich zu machen *). 
Einmal ist diese Lösung leicht herzustellen, dann zeichnet sie sich 
durch schnelles Durchfarben der verschiedensten Objecte aus, sowie 
dass niemals eine üeberfärbung eintritt, mag man die Objecte auch 
Tage lang in ihr liegen lassen. 

Was nun die Herstellungsweise dieser Lösung anlangt, so ähnelt 
sie der von Schweigger- Seidel bei seiner sauren Karmintinctur be- 
folgten. Während aber die letztere freie Essigsäure enthält, ist unsere 
Lösung vollständig neutral und wirkt weder als Alkali noch als Säure. 
Die Färbung ist weiterhin nicht eine diffuse, wie bei der sauren Kar- 
mintinctur, und ist es somit auch nicht nötig die Objecte in ein 
Gemisch von Salzsäure und Glycerin zu legen, um eine Kernfärbung 
zu erlangen. Unsere Lösung giebt eine sehr schöne Kernfärbung, 
färbt aber auch die Zellkörper mit. Bei der Herstellung kommt es 
vor allem darauf an, dass viel Karmin verwendet wird, und dass die 
übrigen Beagentien rein und concentriert sind. 

Ich stelle diese neutrale essigsaure Karminlösung auf folgende 
Weise dar. 



^) Ich verdanke den Hinweis auf diese Losnng Dr. A. Lang in Neapel, welcher 
mir dieselbe vor Jahren empfohlen hat. 



Untennohnogsmetboden. 347 

Auf 30 Gramm Karmin ^) fülle ich 200 Gramm Ammoniak (Sal- 
miakgeist — pur. et conc.) und setze dieser Mischung tropfenweise 
völlig reine Essigsäure (Acid. acetic. glacial.) hinzu, und zwar so lange, 
bis die Mischung neutral ist, oder doch nur schwach sauer reagiert. 
Jetzt muss die Flüssigkeit zwei bis vier Wochen stehen ; je länger die 
Zeit ist, desto besser gerät sie. N/ich dieser Frist wird dieselbe filtriert 
und ist zum Gebrauche fertig. Auf dem Boden der Flasche, in welcher 
man die Lösung bereitete, hat sich ein Niederschlag gebildet, welcher 
von neuem benutzt wird, indem man, wie oben angegeben worden ist, 
mit Auffüllen von Salmiakgeist und Essigsäure verfährt. Dieser zweite 
Aufguss ist dem ersten weit vorzuziehen. Dasselbe gilt von den wei- 
teren Lösungen. Man kann vier oder noch mehr Lösungen von den 
jedesmaligen Niederschlägen herstellen. 

Hat man nun die zu färbenden Objecte, einerlei ob es Schnitte 
oder grössere Stücke sind, je nach ihrer Grösse eine oder mehrere 
Stunden in der Lösung liegen lassen, so kann mau dieselben in ein 
Gemisch von Salzsäure und Alkohol legen. Im allgemeinen ist dieses 
Verfahren jedoch nicht anzuwenden und unterbleibt bei den meisten 
Objecten am besten. 

Erfahrungen über die Färbung unserer Earmintinctur habe ich 
an den verschiedensten Vertretern des Tierreiches gemacht. Sehr gute 
Resultate erreicht man bei den Radiolarien, Gregarinen und anderen 
Protozoen. Von Coelenteraten habe ich Medusen sowie Hydroidpolypen 
geprüft. Bei beiden Gruppen war die Färbung stets sehr gut ge- 
lungen. Ein gleiches gilt für die Echinodermen. Besonders für die 
Gewebe des Nervensystems eignet sich die Lösung sowohl bei der ge- 
nannten Gruppe als wie auch bei den Würmern. Ich habe verschie- 
denen Herren, welche im hiesigen zoologischen Institute arbeiten, diese 
Karminflüssigkeit empfohlen; die Resultate ergaben sich als sehr gute. 
So färbt ein Herr fast ausschliesslich mit derselben bei seinen Unter- 
suchungen über die Gewebe der Lumbriciden, ein anderer bei seinen 
Studien über das Nervensystem der Gephyreen (Priapulus). Auch bei 
den Arthropoden (Poduren) Hess ich es anwenden und zwar mit gutem 
Erfolge. 

») Der FarbBtoff ist in sehr guter Qualität zn beriehen von Hni. Jordan und 
Paust in Göttinnen. 

IitwMtloul« MoBAtMehrift Ar Anat. «. Higt. I. ^ 



348 ütttenaohnngsmettioden. 

In wiefern sich unsere Lösung für Gewebe bei Vertebraten eignet, 
wird Herr Prof. Krause in einer kurzen Notiz erörtern ^). 

Zuletzt sei noch ein Wort gesagt über das Verhalten der Ear- 
minlösung gegenüber den Conservierungsflüssigkeiten. Soweit meine 
Erfahrungen reichen, ist dieselbe nach jeder der bekannten C!onser- 
vierungsflüssigkeiten anwendbar. Sowohl mit Müller'scher Flüssigkeit, 
Ghromsäure, Osmiumsäure, Pikrinschwefelsäure u. a. behandelte Ge- 
webe färbten sich sehr gut Besonders gelingt die Färbung bei mit 
concentrierter Sublimatlösung getöteten Tieren. Die sonst schwer zu 
conservierenden Larven von Würmern (Actinotrocha, Tomaria u. a.) 
und Echinodermen, welche mit einem Gemisch von 2 Teilen conc. 
Sublimatlösung und 1 Teil Essigsäure übergössen wurden^ zeigten eine 
ausgezeichnete Kemfärbung mit unserer Lösung behandelt 

Somit übergebe ich diese Earminlösung der Oeffentlichkeit, un- 
geachtet der vielen trefflichen Lösungen, welche schon bekannt sind. 
Sollte einem oder anderem Forscher bei seinen Untersuchungen die- 
selbe zum Nutzen gereichen, so ist der Zweck dieser Zeilen erfällt 



^) Seit Herr Dr. Hamann so frenndlioh war, mir eine Probe der neatralen Kar- 
minlOsnng mitznteüen, habe ich dieselbe so gut wie ausschliesslich angewendet, wenn 
ich überhaupt Karmm gebranchte, und zwar mit dem besten Erfolge, namentlich 
ffir die Betina, das Nerrensystem, aber auch flir Drösen etc. Es ist ja das Karmin 
seit der Anwendung der Anilin&rben mehr in den Hintergrund getreten ; immerhin 
giebt es yiele Fälle, in denen es nicht su ersetzen ist, wie namentlich bei Doppel- 
farbungen. Ausgezeichnet durch die Beinheit und Schönheit des Farbentones, in 
dieser Hinsicht dem Alaunkarmin bei weitem vorzuziehen, wohnt dem Farbstoff noch 
ein nicht zu unterschätzender Vorzug inne r seine ünveränderlichkeit. Jene Hamann*- 
sche Lösung war gemeint, wenn bei der Untersuchung der Betina (diese Monats- 
schrift, Heft 4, S.25d) Ton „neutralem Karmin" die Bede war. Es ist zu erwarten, 
dass derjenige Farbstoff, welcher in J. Gerlaoh's Händen der Erstling unserer ganien 
heutigen Tinctionstechnik geworden ist, sich noch einer Zukunft von mannigfaltiger 
Anwendung zu erfreuen haben wird. W. Krause. 



UntenuchaDgsmethoden. 349 



Technische Notiien 

Dr. Broek in Qdttingen. 



1) Bekanntlich zeichnen sich die Männchen der meisten Triton- 
Arten dadurch aus, dass sie vorübergehend während der Brunstzeit 
einen Rückenkamm erhalten. Dieser Rückenkamm liefert, so lange er 
noch im Wachsen begriffen ist, ein sehr bequemes Demonstrations- 
object für Zellteilungen. Man kann sicher- sein, an jedem Schnitt 
darch das in passender Weise behandelte Object mehrere, oft aber 
auch zahlreiche Teilungen in den tieferen Epithelschichten anzutreffen. 
Teilungen von Bindegewebs-, Drüsenzellen etc. sind seltener^ wenn auch 
immer noch häufig genug. Am sichersten geht man wohl, wenn man 
die Tiere in der zweiten Hälfte des April einfängt. 

2) Sehr hübsche und instructive Präparate vom Mantelrand von Pul- 
monaten erhält man, wenn man Schnitte durch denselben nach einander 
(am besten auf dem Objectträger) mit Boraxkarmin und Haematoxylin 
behandelt. Das Protoplasma der Schleimdrüsen färbt sich nämlich in 
Karmin gar nicht, nimmt dagegen Haematoxylin sehr begierig auf 
während umgekehrt die Farbdrüsen eine starke Verwandtschaft zum 
Karmin zeigen, vom Haematoxylin aber (ausser bei sehr langer Ein- 
wirkung) nicht afGciert werden. So sind dann an gelungenen Präpa- 
raten die Farbdrüsen schön scharlachrot, die Schleimdrüsen veilchen- 
blau. Epithel, Muskeln und Bindesubstanzen violett in verschiedenen 
Nuancen gefärbt. 

3) Ausgezeichnete Isolationspräparate des Centralnervensystems 
von marinen Mollusken erhielt ich, wenn ich eine 1 % Kali bichrom.- 
Lösung als Macerationsflüssigkeit benutzte^ der die Leibeshöhlenflüssig- 
keit des Tieres bis zu gleichem Volumen hinzugesetzt war. Die Ma- 
ceration ist nach 12—24 Stunden vollendet, länger zu warten ist nicht 
rätlich, da die Zellen sonst zu sehr erweichen. 



22* 



350 UnterBnehungsmethoden. 



Das Resoroinderivat : Phloroglucin 

von 
Dr. Jvstlifl Andeer in München. 



Wenn nach meinen früheren Untersuchungen ^) das Phloroglucin 
allein, in seiner isolierten Wirkung, im Vergleich zur vielseitigen Wirk- 
samkeit des Resorcin, physiologisch aufge£asst eine relativ einseitige 
Verwendbarkeit verrät, so entwickelt es besonders in Verbindung mit 
Salzsäure nicht blos die von Wiesner nachgewiesene Rotfarbung des 
Lignin im Pflanzenreich, sondern auch eine ganz neue Eigenschaft im 
Tierreich. Es vermag nämlich in richtiger, proportionaler Mischung 
mit Salzsäure nicht blos die kohlensäurehaltigen organischen Ealkge- 
bilde der niedrigsten Wirbeltierklassen aus ihrer Molecularstrnctur bis 
zur schnittfähigen Weichheit und Gonsistenz umzuändern, sondern auch 
die härtesten phosphorhaltigen Knochen der obersten Säugetiere binnen 
wenigen Stunden in eine weiche, plastische (Chlorcalciummasse) Masse 
umzuwandeln, bei völliger Erhaltung ihrer ursprünglichen Form und 
Structur. Diese dem zarten und zartesten Knorpel ähnliche Masse 
zeigt, richtig zubereitet, unter dem Mikroskop die schönsten Zellen- 
anordnungen und -Formationen. 

Für andere Zwecke genügt es, den mit Phloroglucin -Salzsäure 
behandelten Knochen eine tuch- oder lederartige Gonsistenz zu ver- 
leihen, um selbige beliebig mit der Scheere oder mit dem Messer be- 
arbeiten zu können. Für's Erste gewährt die knochenerweichende 
Methode bei Anwendung des grossen Gudden-Katsch'schen Mikrotomes 
den Vorteil, ganze Skelete oder Skeletteile mit Ueberzug und Inhalt 
schichtweise abzutragen. Zweitens gestattet die schnelle Wirkung der 
Phloroglucin -Salzsäure unmittelbar nach Operationen pathologisch- 
anatomische Präparate anzufertigen. 

Die Phloroglucin -Salzsäurelösung vermag nicht das Elastin und 
Keratin nach Art der Knochen schnittfahig zu machen. 



^) Medicinisches Centralblatt. 1884. Nr. 12. 



üntersachniigsmethodeii. 351 

I. 

In Bezug auf das Mischungsverhältnis des Phloroglucin mit der 
Salzsaure und hinsichtlich der richtigen Anwendungsweise beider in 
ihrer vereinten Wirkung mögen die folgenden Data, die ich bislang 
als zutreffend gefunden habe, dienen. 

Eine Messerspitze gepulverter oder besser helldurchsichtiger Kry- 
stalle von Phloroglucin wird vorerst, beispielsweise in einem Liter 
kalten, beziehungweise warmen Wassers durch mehrmaliges Schütteln 
gelöst. Tritt die Lösung einer geringen Menge restierender Kömer 
oder Krjstalle von Phloroglucin nicht ein, zum Zeichen dass selbige 
mit letzterem gesättigt ist, so versetzt man sie hierauf mit der erfor- 
derlichen Menge Salzsäure. Will man dabei ganze Tiere oder nur 
einzelne Teile derselben mit Hülfe der Phloroglucin- Salzsäurelösung 
osteomolacisch und schnittfahig machen, so verfährt man mit der 
Addition der möglichst reinen, jedoch nicht rauchenden Salzsäure in 
dem Sinne, dass man mit zunehmender Härte d. h. mit steigendem 
Pbosphorgehalt der Knochen des Tierindividuum auch die Salzsäure- 
menge proportional vermehrt. Proportionale Verminderung derselben 
ist dann angezeigt, wenn an Stelle des phosphorsauren, der kohlen- 
saure Kalk vorherrscht. Eingedenk dieser Hauptregel wird wohl jeder 
auch nur einigermaassen zoochemisch gebildete Naturforscher es na- 
türlich finden, dass zur richtigen Erweichung beispielsweise von Zähnen, 
Felsenbeinen, Kniescheiben der Warmblüter, welche vermöge ihres 
höchsten Phosphorgehaltes auch die festeste und härteste Bindung 
ihrer Kalksalze zeigen, der höchste Zusatz von Salzsäure notwendig 
ist, während die Knochengebilde der Kaltblüter, die in absteigender 
Reihe immer mehr kohlensaure Salze in ihrem bindegewebigen Gerüste 
zeigen, wie beispielsweise in den Epiphragmen der Schnecken, in den 
Zähnen und Otolithen der Fische, nur minimale Zusätze von Salzsäure 
verlangen. Dass es zwischen diesen beiden Extremen, wo die höchste 
and die minimale Wirkung der Phloroglucin -Salzsäure sich ofifen- 
baren darf, auch alle Abstufungen der Wirkung giebt und geben 
muss, ist wohl selbstredend. 

Zum Zwecke der Erweichung der leichtlöslichen Knochen von 
Kaltblütern, beispielsweise von Batrachiem, pflege ich der gesättigten 
Phloroglucinwasserlösung 5—10 % Salzsäure beizufügen, von Cheloniern 



352 üntersachangsinethodeiL 

und Vögeln 10—20 o/o, von Säugetieren 20—40 %. Für die Erwei- 
chung der gewöhnlichen Säugetierknochen sind besonders im Anfange 
Lösungen von gesättigtem Phloroglucinwasser und Salzsäure zu glei- 
chen Teilen gemischt, die passendsten. Hernach kann man immer 
nach Bedürfnis und aus Gründen die künstliche Osteomolacie durch 
weiteren Salzsäurezuschuss beschleunigen, sofeme man rechtzeitig durch 
Palpation der Objecte ihre richtige Gonsistenz für den Mikrotom- 
schnitt ermittelt hat. 

n. 

Nach Constatierung derselben ist das erste Erfordernis vor jeder 
weiteren Behandlung des Präparates, dieses sofort und wiederholt in 
frischem Wasser bis zur vollsten Entsäuerung auszulaugen, vornehmlich 
um eine Abstumpfung der etwa sjMlter anzuwendenden Instrumente 
zu verhüten. Erst hierauf kann man dann dasselbe, nach Art eines 
jeden anderen Präparates, den bekannten Erhärtungsmethoden preis- 
geben. 

Die beiläufige Erfahrung, wonach Gummi-, Kleister- und andere 
Injectionsmassen des Gefässapparates infolge des hohen diosmotiscben 
Aequivalentes, wie die Phloroglucin- Salzsäurelösung es besitzt, leicht 
verflüssigt werden, zwang mich zum Versuch einer neuen Färbe- 
methode der Blutgefässe, um mit Hülfe derselben bei geeigneten Dia- 
grammen die Arterien von den Venen und diese hinwiederum von den 
grösseren Lymphgefässen genau unterscheiden zu können. Für diesen 
speciellen Zweck fand ich die verschiedenen Rhodanüre in Verbindung 
mit Ghloreisen in der Form von Eisenchlorür und Eisenchlorid am 
geeignetsten. Spritzt man nämlich in den Gefässapparat eines Tieres 
erst eine Rhodanür-, hernach eine Chloreisenlösung ein, so färbt sich 
dabei bei plötzlicher Einwirkung nur die Intima, bei längerer auch 
die Media und wenn man es will auch die Adventitia der Gefässe mit 
dem beliebig gewählten Farbstoffe, welcher hernach durch. die beson- 
dere Wirkung der Phloroglucin- Salzsäurelösung besonders gut von 
den Gefässgeweben fixiert wird und hernach jede Erhärtungsmethode 
gut erträgt. Es ist in diesem Falle dann nicht wie bei gewöhnlichen 
Injectionen das Lumen der Gefässe mit farbiger Masse ausgefüllt, 
sondern es erscheint unter der Loupe oder dem Mikroskop, wohl auch 
makroskopisch, die Wand der Gefässe mit gefärbten Rändern oder 



ünienrachnngBinethodeiL 353 

Saum. Dieser Modus der Färbung (pars pro toto) ist ebenso schön 
und prägnant für das Auge des Beobachters und Forschers, wie 
wenn das ganze Gefäss nach bisheriger Methodik mit Farbstoffmasse 
ganz ausgefüllt wär& 

Wenn es am lebenden Tier, beispielsweise um die unbehaarte 
Haut von Mensch und Schwein zu färben, vorzuziehen ist, letztere 
mit einer verdünnten Lösung von Ghloreisen zu imprägnieren und 
hernach erst eine Lösung irgend eines Rhodansalzes hinzuzufügen, 
um die gewünschte Färbung zu erzielen, so ist dieses nach dem Tode 
des Tieres umgekehrt der Fall. Es ist dann immer geratener, erst 
die in destilliertem Wasser gelösten und leicht diosmosierenden Rho- 
dansalze wie Ferro- und Ferricyankalium^ Kaliumsulfocyanat etc. und 
hernach das eiwei|i8<(0Agulierende, nekrotisierende Ghloreisen anzu- 
wenden. 

Diese leichte und schöne Färbung anatomischer Präparate in 
Verbindung mit der relativ schnellen Methode der Knochenerweichung, 
welche zugleich ausnehmend gut jede nachherige Erhärtungsmethode 
erlaubt, erspart meiner Ansicht nach nicht blos Geld, sondern vor 
allem viel Aufwand von Zeit und Mühe, wie ich in Bälde in weit- 
läufigerer Mitteilung es zu beweisen hoffe. 



Durchbohrte 



Yon 
W« KraHse« 



Mitunter ist es erwünscht einen feinen mikroskopischen Schnitt 
umwenden zu können , um z. B. einen Ganglienzellenausläufer, der 
teilweise verdeckt wird, auf der entgegengesetzten Fläche des Präpa- 
rates verfolgen zu können. Früher, als man noch Glycerin anwendete, 
war das Umdrehen eines Schnittes, wenigstens so lange derselbe nicht 
eingekittet war, eine sehr einfache Sache. Für Balsam- oder Dammar- 
Präparate empfiehlt sich folgende ebenfalls sehr einfache, wie es 
scheint noch nicht beschriebene Vorrichtung. 

In das Centrum des Objecttägers wird ein rundes scheibenförmiges 



354 UntereachungBrnethoden. 

Loch von beispielsweise 16 mm Durchmesser geschnitten. Der Rand 
des Loches wird in einer Breite von IV« nun ausgeschnitten , die ob- 
longe Glasplatte aber in dieser Breite nicht ganz durchbohrt, vielmehr 
bleibt ein 2 mm breiter und V> ^^ dicker Glasring stehen. Auf 
diesen Glasring kommt ein rundes, sehr feines Deckglas von 17 mm 
Durchmesser zu liegen, auf letzteres bringt man einen Tropfen Dam- 
marfimis, den mikroskopischen Schnitt und ein zweites Deckglas von 
18 mm Durchmesser. Man lässt trocknen und das Präparat ist fertig, 
da sich der Firnis durch Capillarität von selbst in die Furchen an 
den Deckglasrändern hineinsaugt. Ein durch die Mitte der Breite des 
Objectträgers gelegter senkrechter Längsschnitt würde dieses Aus* 
sehen haben: 



Die Figur ist in doppelter Vergrösserung dargestellt, die Dicken 
der Object- und Deckgläser sind annähernd ebenso vergrössert. 

Man kann das Präparat nach dem Trocknen von jeder Seite her 
mit den stärksten Immersionslinsen betrachten. Für Gehirnschnitte 
etc. würden sich grössere Dimensionen der Gläser empfehlen. 

Wendet man ein grösseres, die Peripherie des Ausschnittes über- 
ragendes Deckglas an, so lässt sich die Vorrichtung auch als Feucht- 
Kammer benutzen. 

Hr. Glashändler OppermaDn in Hohenbüchen bei Alfeld (Preussen) liefert 25 
solche durchbohrte Objecttiager mit 50 runden Deckgläsohen für 6 Mark excl. Porto. 



«•—»>- 



Referate 

von 
W« Krause. 



Lndwig Ferdinand, Königlicher Prinz Ton Bayern. Die Anatomie 
der Zunge^ eine vergleichend-anatomische Studie. Mit 104 chromo- 
lith. Tafeln in Folio. München, Th. Riedel. 1884. IV u. 108 S. 
in Fol 

Eine systematische Untersuchnng der Wirbeltierzange fehlte bisher gänzlich. 
Mit Benxitzang eines znm Teil Icostbaren, aasgedehnten Materiales nnd nnter aus- 
giebigster Verwendung der besten technischen Hulfsmittel hat der Verf., anter Rü- 
dinger's Leitung arbeitend, diese Lücke ausgefüllt. Die Darstellung beginnt mit der 
Anatomie der Fischzange und steigt Ton da bis zum Menschen auf. Von den wich- 
tigeren Bepräsentanten sind je 4—6 Frontalschnitte durch dieselbe Zunge in ver- 
schiedenen Abständen von der Mundöffnung auf je einer sich gegenüberstehenden 
Doppeltafel vereinigt, was die Uebersicht ganz besonders erleichtert; dazu sind die 
Figuren elegant in mehrfachem Farbendruck ausgeführt. So stellt das Buch auch 
in künstlerischer Beziehung eine Zierde der anatomischen Literatur dar. 

Die Beschreibung um&sst, wie angedeutet, noch mehr Wirbeltiere als die Ab- 
bildungen. Von letzteren sind aufzuzählen: Anguilla vulgaris, Esox lucius, Cyprinus 
auratus, Salmo fario, Perca fluviatilis, Siredon pisciformis, Salamandra maculosa, Pipa 
americana, Bana amerlcana, Bana temporaiia, Vipera ammodytes, Naja tripudians, 
Anguis fragilis, Bronchocela, Pseudopus Pallasii, Phrynosoma cornutum, Ghamaeleo 
vulgaris, Draco viridis, Lacerta viridis, Testudo graeca, Emys Intaria, Anas boschas, 
Oygnus clor, Stoma hirundo, Gotumiz dactylisonans, Vanellus cristatus, Scolopaz 
gallinago, Phadanus pictos, Columba palumbus, Falco buteo, Picns m%jor, Alcedo 
ispida, Upupa epops, Tetrao tetriz, Maoropus major, Cervus capreolus, Sus domesti- 
CU8, Myrmecophaga tetradactyla, Dasypus novemcinctus, Gynocephalus sphinz, Lepus 
timidus, Cavia cobaya, Mus musculas, Phoca vitulina, Felis domestica, Mustela ermi- 
nei, Mustela martes, Talpa europaea, Eiinaceos europaeus, Vespertilio murinus, Pte- 
ropns edulis, Hapale vulgaris und Homo sapiens. 

Die Muskeln der Säugetiezzunge werden in Mm. transversales, genioglossi, ver- 
ticales nnd sagittales s. longitadinales linguae eingeteilt. Daneben sind besonders 
erörtert: das Septum linguae, die muscalöse Lyssa, welche nicht nur beim Hunde 
(sog. Tollwurm), sondern auch bei der Katze, dem Maulwurf und Igel vorhanden ist. 



356 Befexate. 

Abbildungen der menschlichen Zange sind von einem ^monatlichen Fötus gegeben, 
dessen genauere Untersnchnng zu folgenden Resultaten föhrte. 

Mit dem Septum lingnae stehen die Mm. transyersales in Znsammenhang, 
welche vom Septum aus nach dem Dorsum linguae und den lateralen B&idern der 
Zunge ausstrahlen, üeber und unter dem Septum kann man einen kleinen M. cm- 
ciatus linguae auperior und inferior wahrnehmen. Der M. longitudinalis lingnae 
stellt an der Peripherie der Zunge gleichsam einen Mantel zwischen den fibrigen 
Muskellagen dar. Endlich kommen die Mm. hyoglossus und genioglossus in Betracht 

Von allgemeinem Interesse ist noch die Zurückweisung, welche der Verf. an 
verschiedenen Stellen der sog. Anpassungslehre widerfahren lässt. Ganz abgesehen 
von der Auffassung, die v. Naegeli vertritt, muss man zugeben, dass viel&ch in 
ganz oberflächlicher Art ein beliebiges, nicht näher untersuchtes, anatomisches 
Factum als „Anpassung** abgefertigt zu werden pflegt. Als ob damit irgend etwas 
gewonnen wäre (Ref.) und als ob es nicht vielmehr darauf ankäme festzustellen, was 
denn eigentlich vorliegt: Differenzierung, Vererbung, Anpassung oder was sonst. 
Dass das nicht ohne eingehende, specielle entwickelnngsgeschichtliche, vergleichend- 
anatomische, event. paläontologische Stadien thunlich ist, ergiebt sich von selbst. 
Gleichwohl hört man beispielsweise gelegentlich die bewegliche Ghamaeleonzange als 
Anpassungserscheinung bezeichnen, und doch wäre zu erwägen, dass das Chamae- 
leon auch auffi&llend bewegliche Augen hat und zwar ist jedes Auge für sich allein 
sogar in divergenter Richtung beweglich. Ohne diese Augen und deren Retina, die 
eigentlich nur eine einzige grosse Macula lutea darstellt, würde dem Tier seine lange 
Zunge beim Fliegenfangen wenig helfSen. Denn das Grundproblem liegt weder in 
der Zunge noch in den Augen, sondern wahrscheinlich in den Nervencentren d«r 
Medalla oblongata und deren Znsammen wirken verborgen (Ref.). 

Viel nützlicher wäre es offenbar, wenn diejenigen, denen äussere Hülfsmittel 
ausreichend zur Verfügung stehen, gründliche detaillierte Arbeiten liefern würden, 
welchen Weg der Verf. mit so schönem Erfolge beschritten hat. 



]>r. Ludwig Ferdinand^ Königlicher Prinz von Bayern. Ueber 
Endorgane der sensiblen Nerven in der Zunge der Spechte. Sitzungs- 
berichte der math. physik. Glasse der k. bayer. Acad. d. Wissensch. 
1884 H. 1. Sep. Abdr. Mit 2 chromo-lithogr. Tat München, 1884. 
24 S. in 8. 

In der vordersten Spitze der Zunge von Picus major, minor und viridis endigen 
die einzeln verlaufenden doppeltcontourierten Nervenfasern in einen dichten Haufen 
Herbst'scher oder Vater*scher Eörperchen, wie sie der Verf. nennt. Sie füllen dss 
ganze Gesichtsfeld, ohne grosse Zwischenräume übrig zu lassen. Viele der ellipsoi- 
dischen Vater^schen Körperchen sind mit ihrer Längsaze sagittal gestellt, nur in der 
Zungenspitze liegen manche in frontaler oder schiefer Richtung. Einige finden sich 
auch längs der Muskelsehnen und diese sind sämtlich sagittal gestellt. 

Jenes neu entdeckte, merkwürdige Convolut von Terminalkörperchen kann Bef. 
ans der Zungenspitze von Picus canus nach eigener Anschauung bestätigen. Man 
sieht in der That nirgendwo eine solche Menge von nervösen findapparaten anf so 
engem Baume zusammengedrängt^ An einem Schnitt, der nur eine Schicht Herbst*- 



Bef«»te. 357 

flcber KSrparelien enthielt, &nd Bef., daas etwa 20 Körperchen aof 1 Qnadnttmilli- 
meter zn rechnen sind nnd folgende Dimensionen : 

Die LiBge der Körperchen betragt bei Picus canns in der Zange 0,9—0,15, im 
Mittel 0,1 mm. Die Breite 0,06—0,09, im Mittel 0,07 mm. Meist sind die Körper^ 
eben etwas abgeplattet, z. B. 0,07 mm breit nnd 0,05 mm dick. Der Innenkolben 
hat in den grösseren Körperchen 0,066 mm Länge anf 0,013 mm Breite. 

An der Wnrzel des Oberschnabels kommen grössere Herbst^sche Körperchen 
Tor; sie messen 0,06—0,2 mm Lange anf 0,06 mm Breite. Anch die Innenkolben 
sind stärker entwickelt, z. B. 0,13 mm lang, 0,12 mm breit. 

Bei den genannten Buntspechten schwankt die Grösse der Körperohen nach 
dem Verf. im Verhältnis etwa von 1:2; ihr Bau ist der gewöhnliche, doch sind die 
Kapselhflllen meistens zahlreich; der Innenkolben wird von zwei Reihen von Kernen 
begleitet, welohe am peripherischen Pol zn Deck- oder Schlnsskemen werden, indem 
ihre Reihen rechtwinklig sich umbiegen. In der Aze des Innenkolbens verläuft eine 
Termlnalfoser, deren Querschnitt, wie bei anderen Azencylindem , öfters punktiert 
aussieht. Mutmasslich ist hieraus auf eine Zusammensetzung aus Fibrillen zu 
schliessen, wie sie anderswo an Azencylindem nachgewiesen ist. 

Die Körperchen werden in weitem Abstände von einer dünnen, an ihrer Innen- 
fläche mit Kernen besetzten Membran umgeben. Dieselbe umsohliesst offenbar einen 
perüymphaHschen Saum oder pericorpusculären Lymphraum und jene Kerne gehören 
£ndothelzellen an. 

Die unter Büdinger*s Leitung unternommene Abhandlung erläutert auch noch 
den Bau der Spechtzunge mit Hülfe von ausserordentlich schönen Abbildongen, wo- 
rauf hier nicht weiter eingegangen werden kann. 

Nach der vorliegenden Entdeckung eines so massenhaften Gonvolutes in der 
bekanntlich mit einem ausserordentlich feinen Tastgefühl ausgestatteten Zunge des 
Spechtes wird wohl niemand mehr daran zweifeln, dass die Herbst 'sehen Körperchen, 
welche der Verf., wie gesagt, als yater*8che Körperchen bezeichnet, keineswegs rät- 
selhafte Gebilde mehr sind, sondern Tastorgane darstellen. Hierin liegt die allge- 
mein-physiologische Bedeutung der interessanten Arbeit. 



W. Krause^ Die Anatomie des Kaninchens in topographischer und 
operativer Rücksicht bearbeitet. Zweite Aufl. Mit 161 Fig. in Holz- 
schnitt. Leipzig, Engelmann. 1884 XVI u. 383 S. in 8. — 8 Mk. 

Die vorliegende zweite Auflage ist im Vergleich zur ersten von 271 auf 383 
Seiten Termehrt worden, die Zahl der Holzschnitte von 50 auf 161, diejenige der in 
einer Tabelle znsammengestellten Operationen am lebenden Tier von 82 auf 112. 

Die Einleitung enthält eine mit Berücksichtigung der sog. Leporiden- Bastarde 
zwischen Hasen und Kaninchen angestellte anatomische Yergleichung beider Species. 
Ale ehatakteristisohe und zur Diagnose sicher ausreichende Merkmale ergeben sich 
das Oa interparietale, welches dem Hasen fehlt, dem erwachsenen Kaniuchen aber 
bleibend zukommt. Femer die beim Hasen breiteren Nasenbeine, deren laterale 
Kanten in der Ansicht des Schädels von unten her vom sichtbar sind, nicht aber 
beim Kauinchen. Auch die Choanen sind beim Hasen absolut und relativ breiter, 
endlich liegen Ulna und Radius beim Kaninchen fast in einer frontalen Ebene, wäh« 



358 Referate. 

rend die beim Hasen im Vergleich zam Radius weit schmalere Ulna sich bei diesem 
Tier fast hinter dem Radius versteckt. 

Ein sinnstörender Druckfehler, welcher die Harder*sche Drüse betrifft, mag hier 
berichtigt werden. Auf S. 192, Zeile 1 von oben mnss es heissen : der „untere'* statt 
„der obere Lappen". Femer ist auf S. 102, Zeile 12 von oben statt : „(Fig. 51 5m)'< 
zu lesen : „(vergl. Fig. 11 8m, S. 16)** und Sm in Fig. 51 zu streichen. 

W. Krause. 



H. Ludwig, Die Wirbeltiere Deutschlands. Hannover, Hahn. 1884 
Mit 64 Holzschn. VUI u. 200 S. in 8. — 3 Mk. 60 Pf. 

Dieses sehr vollständige Verzeichnis kann yielleicht für das Verständnis von 
Arbeiten und eventuelle Nachuntersuchungen von Nutzen sein. Manche Mediciner 
oder Physiologen begnügen sich bei histologischen Beschreibungen mit allgemeinei 
Angabe des populären Namens irgend eines untersuchten Tieres. In den meisten 
Fällen ist pine sichere Speciesbestimmung insofern überflüssig, als man voraussetzen 
darf, dass die nahestehendea Arten oder Genera sich ebenso verhalten, wie die unter- 
suchte Form. Ist aber der lateinische Speciesname nicht angegeben, so können 
Differenzen daraus entstehen, dass die Leichtigkeit der Untersuchung für verschie- 
dene Arten wegen deren absoluten Dimensionen, Durchsichtigkeit oder Figmentiemng 
einzelner Körperpartieen eine sehr verschiedene sein kann. Beispiele von dergleichen 
Schwierigkeiten giebt es in Menge. So soll couieuvre nach einem freilich nicht 
authentischen deutsch -franzosischen Lexicon sowohl Coluber natriz bedeuten als 
Anguis fragilis; es ist von deutschen Referenten schon cygne mit Storch {cicogne) 
übersetzt worden and die Kenntnis, dass der bei Dorpat sogenannte Diekfisch Lea- 
ciscus idus Linne ist, verdankt Ref. nur einer freundlichen Mitteilung von Stieda 

Die Ausstattung des Werkchens ist eine sehr gute bei billigem Preise; die 
zoologischen Diagnosen treffen das Wesentliche und umfassen auch die selteneren 
Arten. 



Friedlaender, Microscopische Technik zum Gebrauch bei medicinischen 
und pathologisch-anatomischen Untersuchungen. Zweite vermehrte 
und verbesserte Auflage. Mit einer Tafel in Chromolithographie. 
Berlin, Theodor Fischer. 1884. VIII u. 123 S. in 8. — 5 Mk. 

Die erste Auflage erschien 1882 und ihr rasches Vergriffensein zeugt besser als 
irgend etwas anderes für die Vorzüglichkeit dieses kleinen Lehrbuches. Sie ist ver- 
mehrt um die praktisch anwendbaren unter den vielen neuesten mikrotechnischen 
Vorschlägen. Die neu hinzugefügte, vortrefflich ausgeführte Farbentafel stellt die 
wichtigsten unter den Krankheit erzeugenden Spaltpilzen dar, namentlich diejenigen 
des Tuberkels, der Febris recurrens, der Pneumonie, des Milzbrandes u. s. w., sämtlidi 
bei lOOOfacher Vergrösserung. 



Beferato. 359 

A. D. Onodi u. F. Fleseh, Leitfaden zu Viviscctionen am Hunde nach 
eigenen anatomischen und experimentellen Untersuchungen. I. Theil 
(Hals). 1884. Stuttgart, Enke. VHI Taf. m. Erklärung in 8. — 4Mk. 

Das Werk ist aaf vier Lieferangen berechnet und stellt eigentlich nur einen 
topographisch-anatomischen Atlas dar. Die Erklärung jeder Tafel enthält jedoch die 
ebenfalls topographisch -anatomisch gehaltene Beschreibung der betreffenden Körper- 
region und die Operationsmethoden. 

Für den operierenden Physiologen, bei dem an sich die nötigen descriptiv- ana- 
tomischen Kenntnisse vorausgesetzt werden dürfen, stellt das Werk ein lange ent- 
behrtes Ilülfsmittel dar. Ob es eine wegen der verschiedenen Hunderacen nicht ganz 
leicht zu schreibende Anatomie des Hundes, die merkwürdiger Weise noch immer 
nicht existiert, auf die Dauer ersetzen kann, ist eine Frage, über welche dem Bef. 
kein Urteil zusteht. 



J. Walter^ lieber die partielle Verdoppelung der F. cava inferior in 
L. Gerlach's Beiträgen zur Morphologie und Morphogenie. I. Stutt- 
gart, 1883. S. 69. Taf. VI u. VH. 

Verf. beschreibt zwei Fälle von Verdoppelung der V. cava inferior und schlägt 
Yor, die Entstehung der meisten ähnlichen Varietäten dieser Vene aus hoher Teilung 
derselben zu erklären. Wie es scheint, ist hierbei ein Missverstandnis mit unter- 
gelaufen. Dass die V. cava inferior sich in jenen Fällen hoch oben teilte, ist sicher 
genug, aber offenbar keine Erklärung. Erklärt werden muss, wie der eine Venen- 
stamm an die linke Seite der Aorta abdominalis gelangt und diese Lagerung ergiebt 
sich von selbst, sobald man weiss, dass ersterer die persistierende V. cardinalis 
sinistra darstellt. Denn diese liegt medianwärts von der V. subvertebralis lateralis 
posterior s. vertebralis inferior sinistra (Vergl. W. Krause, Handbuch der mensch- 
lichen Anatomie. Bd. IL 1879. S. 556. Fig. 329. — Bd. m. 1880. S. 182), der spä- 
teren V. lumbalis adscendens sinistra. 



Schreiber^ Atlas der Gelenkkrankheiten nebst diagnostischen Be- 
merkungen und einem Abriss der Anatomie der Gelenke. VII u. 
100 S* in Quart. Mit 23 lithographischen Taf. u. 56 Holzschn. 
Tübingen, 1883. — 12 Mk. 

Der Atlas stellt teils Körperteile lebender Patienten, teils pathologisch -anato- 
mische, namentlich Knochen- Präparate dar, worauf hier nicht weiter eingegangen 
werden kann; die Tafeln sind recht hübsch ausgeftlhrt. 

Der zusammenhängende Text (S. 1—35) sowie die Holzschnitte beziehen sich 
fast ausschliesslich auf die normale Anatomie der Gelenke. Man ist danach geneigt, 
hierin den Schwerpunkt des Werkchens zu yerrouten und insbesondere eigene Ar- 
beiten des V6rf.*s vorauszusetzen. Bef. hat davon jedoch nichts finden können. Die 



360 Referate. 

Holnclmitte sind samtlich aas Liuchka's Anatomie dee Hensohen abgednckt und 
diese sind wie bekannt etwas schematisch gehalten, znglelch meistens sehr dunkel 
schraffiert. Man wnndert sich freilich, bei den Qelenken der Wirbelsaale keinen 
Darchschnitt von solchen (mit Aasnahme deijenigen des Atlas), daftr aber die 
Bückenmnscalatar mit dem bekannten, wie zom Einhanen erhobenen Amutampf ab- 
gebildet anzutreffen. Der Text ist offenbar für chirargische Praktikanten oder 
Assistenten bestimmt, die ihre anatomischen Kenntnisse anfsafrischen nötig habeni 
praktische Chirargen oder Aerzte werden schwerlich danach greifen. Denn es han- 
delt sich am eine ganz knrz gefasste, topographische Anatomie der Gelenke ; den 
mannigfachen Controyersen über die Mechanik der Gelenke geht der Verf. möglichst 
ans dem Wege, wie sich denn seine Litteratarkenntnis auf die Arbeiten von Langer, 
H. Meyer, Henle, Aeby, Albert and sonstiger ezacter Arbeiter auf diesem Gebiete 
kaum zu erstrecken scheint. Der Vorrede znfolge dürfte Hoeter nicht ganz ohne 
Einfluss auf die Darstellang gewesen sein. 

Anfgefallen sind dem Bef. zwei Details. Als Arthrodie werden (im Sinne der franzö- 
sischen Autoren, Bef.) die Gelenke mit ziemlich ebenen Flächen, wie diejenigen der Fuh- 
wnrzelknochen, bezeichnet, ohne ein Wort darüber za verlieren , dass man sonst im 
Gegenteil ganz freie Gelenke, wie das Schaltergelenk, hiernnter za verstehen pflegt. 
Zweitens werdeh (S. 2) manche als kugelig betrachtete Gelenkkoi^ für .^Oycloide^' 
erkl&rt. Dies soll offenbar heissen, daaa solche OberflichenkrümmaDgen dnrchBota- 
tion einer Cycloide, Badlinie, um eine feststehende Aze entstanden gedacht werden 
können. Eine Cycloide beschreibt bekanntlich ein Pankt eines Kreises, der auf einer 
festen Geraden rollt. Eine Cycloide bildet beispielsweise anoh die wahre Bahn des 



Mondes um die Erde and Sonne zugleich, femer würde jeder Pnnkt des Erdaquators 
eine Cycloide beschreiben, falls die Erdaze auf der Erdbahn senkreelit stände. Welche 
Messungen aber die Existenz der definierten Oberflächenkrümmong^n in Gelenken 
des Menschen dargethan haben — darüber Anfklarung za erhalten würde recht 
interessant sein. 



Kflehenmeister^ Die angeborene vollständige seitliche Verlagerung 
der Eingeweide des Menschen. Mit 5 Holzschn. u. 3 Tafeln. Leipzig, 
Barth. 1883. XH u. 368 S. in 8. — 9 Mk. 

Der als Autor eines Yortrefflichen älteren Lehrbuches der tierischen und pflanx- 
lichen Parasiten des Menschen bekannte Verf. hat mit ausgezeichneter Gründlichkeit 
aus der Litteratur und eigenen Erfahrungen aUes zusammengestellt, waa dem Prak- 
tiker in betreff der Lehre vom Situs transversus der Eingeweide zu wissen nützlicb 
resp. notwendig ist. Auf die praktische Seite der ausgedehnten Arbeit kann sn 
diesem Orte nicht eingegangen werden. 

Auf S. 143 n. ff. erörtert der Verf. die LmkshänäigkeU bei normalem Sitos 
riscorum. Indem er sich auf 2 Fälle von Oehl, 7 von Hyrtl, 3 von Pye-Smith be- 
ruft, findet er es nicht unwahrscheinlich, dass die Linkshändigkeit in diesen Fällen 
mit einem abnormen Ursprünge der A. carotis deztra als letztem Ast des Aorten- 
bogens zusammenhänge. Sie verläuft dabei bekanntlich hinter dem Oesophagus, aus- 
nahmsweise zwischen letzterem und der Trachea zum rechten Arme. Diese Varietät 



Referate. 361 

beruht auf Of eobleiben des embryonalen rechten Aortenbogen! oder der embryonalen 
rechten fünften Kiemenarterie and kommt durchschnittlich in 2 7o ^o^* ^^ offenbar 
nicht 2 7o ^0' Menschen linkshändig sind, diese Eigentümlichkeit Yielmehr sehr 
Tiel seltener angetroffen wird, auch durch die Einflüsse der Erziehung und üebung 
keineswegs ohne weiteres zu beseitigen ist, wie Verf. selbst erklärt, so möchte die 
betreffende naheliegende Hypothese von einem Causalzusammenhange als nicht nach- 
gewiesen zu erachten sein. Ausserdem hat bekanntlich Peacock einmal den abnor- 
men Subclavia- Ursprung bei unzweifelhafter Bechtshandigkeit beobachtet, welchen 
Fall der Verf. aus dem angedeuteten Einfluss der Erziehung zu erklären versucht. 

Aber eine andere Erklärung (S. 152) der Rechts- oder Linkshändigkeit bei 
normalem Situs viscerum führt auf ein weitereji Gebiet. Mit Hülfe des bekannten 
Instrumentes der Hutmacher, des sog. Configurateur, erhält man leicht einen auf V« 
oder Vs verkleinerten Abdruck der Verticalprojection des horizontalen Eopfumfiuiges 
beim Lebenden und auf diesen Umrissen reicht sehr häufig die linke Stimhälfte 
weiter nach vom als die rechte, erstere springt mehr hervor. Verf. erklärt dies aus 
einer in der Norm stärkeren Entwickelung des linken Stimlappens des Grosshimes 
und diese wiederum aus dem geraden Verlauf der A. carotis sinlstra, die direct aus 
dem Arcus aortae entsteht, womit ein höherer Blutdruck in derselben, schnellere 
Circulation in den Capillaren und bessere Ernährung des linken Vorderlappens des 
Gehirnes gegeben sei Bekanntlich ist die absolute Dicke der A. carotis deztra im 
Verhältnis von 9 : 8, 6 mm nach den Messungen von G. Krause grosser, als die- 
jenige der Carotis sinistra. Verf. meint, diese Thatsache durch die Hülfshypothese 
beseitigen zu können, die Differenz möge von verschiedener Wandstärke abhängen, 
ohne zu bedenken, dass die Wand der A. carotis conmiunis überhaupt nur 0,5—0,7 
mm dick ist (Ref.). Es müsste also die Wandung linkerseits etwa um das doppeUe 
stärker sein ! Wäre aber der linke Stimlappen wirklich grösser, so sei wegen der 
Kreuzung der Nervenbahnen hieraus die normale Rechtshändigkeit abzuleiten und 
umgekehrt sah Verf. etwa ein Dutzend Fälle von Linkshändigen, bei denen die 
rechte Stimhälfte mehr hervorragte. 

Indessen ist die Sache nicht so einfach mittels des Configuratenrs zu entscheiden. 

Jeder Anatom weiss, dass Asymmetrieen der linken und rechten Schädelhälfte, 
welche vor oder nach der Durchsägung zum Zwecke der Gehimsection ohne Messung 
in's Auge fallen, zu den seltenen und zumeist intensiv pathologischen Vorkommnissen 
gehören. In den Abbildungen des Verlas finden sich Differenzen von etwa 3—8 mm. 
Ans dem Arrangement des Kopfhaares können die letzteren offenbar nicht erklärt 
werden; wäre dasselbe von Einfluss, so könnte dadurch bei manchen Köpfen eine 
Verlängerang des Parietaldurchmessers nach rechts bewirkt werden, die allerdings 
auch in einer Figur des Verf.'s sehr merklich hervortritt. Bei der Stirn aber ist 
vielmehr an einen constanten Ablesungsfehler zu denken. Der Configurateur als 
solcher ist gar nicht geeignet und insbesondere von viel zu schwerem Gewicht, um 
genau horizontal eingestellt zu werden. Je nach der Stellung des Messenden können 
sehr leicht Bevorzugimgen der einen oder anderen Kopfhälfte eintreten ; ist einmal 
eine bestimmte Art der Manipulation zur Gewohnheit geworden, so wird ein ähn- 
licher Fehler sich fortwährend wiederholen ktonen. Von dem Umstände, dass auch 
der zu Untersuchende keineswegs jedesmal seinen Kopf in dieselbe Horizontalstel- 
lung, noch weniger in eine mit anderen Köpfen übereinstimmende Horizontalstellung 
bringt, sobald ihm der schwere Configurateur aufgesetzt wird, kann dabei abgesehen 
werden. Das für die technischen Zwecke der Hutindustrie vollkommen ausreichende 
Verkleinerungsinstmment muss natürlich einer wissenschaftlichen Anforderung gegen- 
über veisagen. Aehnliche, jedoch genauer arbeitende Instrumente sind für die Cra- 



362 Referate. 

niometrie zwar construiert worden, aber wegen der yorl&nfigen Natzlosigkeit solcher 
Cnrvenzeichnungen haben sie wenig Eingang gefanden. 

Soviel zur kritischen Beleachtong dieser anatomischen Hypothesen. Das V,er- 
dienst des Verf/s, eine nicht unwichtige wissenschaftliche Frage in geistYoller Weise 
belenchtet und indirect zur Ansf&hmng wirklich ezacter Messungen angeregt zu 
haben, soll dadurch nicht herabgesetzt werden. 



Leydig, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. 
Mit 8 Tat Bonn, Strauss. 1883. VI u. 174 S. in 8. 

üeber die umfangreiche Monographie kann hier nicht weiter referiert werden. 
Sie berührt einen Punkt, auf den Ref. gern aufinerksam machen möchte, nämlich die 
Nervenendigung in DrOsenzeUen, Früher (1876) hatte der Verf. Nenren beschrieben, 
welche sich an die Malpighi'schen Gefässe von Baupen ansetzen, wobei ein Deber- 
gang der streifigen KerTensubstanz in das Protophsma der Zelle stattfinde. Die 
nerröse Natur der betreffenden Strange war von Engelmann bestritten, ebenso die- 
jenige der anscheinenden Nerrenfasem, welche nach Kupffisr (1875) in den Speichel- 
drüsenzeUen von Periplaneta orientalis endigen. Dagegen hatte Engelmann (1881) 
an den Speicheldrüsen von Bombus terrestris dieselbe Kervenendigung zu sehen ge- 
glaubt, die von ihm für die Schabe bezweifelt wurde. Bef. (1881) hatte an secre- 
torische Endplatten bei der Nachprüfung des optischen Bildes gedacht. 

Leydig nimmt nun für samtliche genannten Objecto zufolge neuerer Unter- 
suchungen die nervöse Beschaffenheit jener netzförmigen Strange in Abrede. Es 
handele sich teils um Muskel&sem mit allerdings undeutlicher Querstreifnng bei 
Bombus , es kann sogar ein Zerfall in Scheiben eintreten ; unter pinselförmiger Auf- 
lösung gehen die Endsehnen an die Acini der Speicheldrüsen, ohne in dieselben ein- 
zutreten. Beim Wasserskorpion, Nega cinerea, kann man die Querstreifung schon 
am frischen Objekt sehen. 

Es sollen also nach dem Verf. teils bindegewebige, teils muscnlöse Strange 
irrtümlich für Nerven gehalten worden sein. Die Kerne unterscheiden sich von den- 
jenigen wirklicher Nerven dadurch, dass sie im Innern , nicht an der Peripherie der 
Strange liegen, grösser sind und ein deutlicheres Eemfadenwerk enthalten, wahrend 
die Kerne der Nerven mehr homogen sind. 



UDiversitatsnachrichteiL ') 

J. Cohnheim, Professor der pathologischen Anatomie zu Leipzig, ist daselbst 
am 15. August gestorben. 

Prof. Vierordt in Tübingen hat die Direction des physiologischen Institues 
niedergelegt. An seiner Stelle geht Prof. Grützner von Bern als Professor der 
Physiologie nach Tübingen. 

Prof. L. Hermann ist von Zürich an Prof. von Wittich's Stelle als Pro- 
fessor der Physiologie nach Königsberg in Preussen berufen. 

Die Professoren Dr. Aeby in Bern and S. Maj^er in Prag sind zu ordentlichen 
Professoren der Anatomie an der deutschen Universität zu Prag ernannt. 

1) Die «Qswirtigen Herren Bedftcteure and Abonnenten werden gebeten, laTeiiieeige Nee]iriebU>ii 
dieeer Art aaf anatomiseh-physiologieehem Gebiet so frtUi als möglich mitteilen zu wollen. 



•^ 



Draek ron Leopold A BAr in Lelpcig. 



Das Vorkommen und die morphologische Bedeutung 
i des Pfannenknoohens (Os acetäbuli) 



i 

1 von 

\ 



Wilhelm Leehe, 

ProfMMr dar Zoolofi« u d«r üahanitil in StoeUiolm. 



(Hiena Taf. XIL) 



I. Gesehlchtliches. 

Bis vor kurzem nahm man die Zusammensetzung des Beckens 
aas drei Knochen, welche sich alle an der Bildong des Acetabnlnm 
beteiligen sollten, als eine fbr alle Säugetiere geltende Regel an. 
Doch erwähnt bereits Cuvier eines vierten Beckenknochens, eines 
nOs cotyloldien" „au point de . jonction des trois os du bassin'' '), 
welchen Knochen Gteoffiroy St. Hilaire als einen translocierten Beutel- 
knochen betrachtete. Bei Hypsiprymnus hat ihn Owen'), bei der 
Hauskatze Straus-Dfirckheim *) beschrieben und abgebildet. Stannius*) 
bezeichnet ihn - bei Raubtieren, Nagern und Beuteltieren als „eine 
distincte Ossiflcation am inneren Rande der Pfanne^; auch Müne* 
Edwards') erwähnt seines Vorkommens bei den Raubtieren. 

Unabhängig von diesen Angaben hat später Gegenbaur (1 — 
8. das Litteraturverzeichnis S. 372) die morphologische Bedeutung des 



*) L6Q0II8 d* Anatomie oomparte. 2^* 6dit. Bd. 1, p. 477. 

^ Todd: Qydopaedia of Anat. and PhysioL (Mannpialia, p. 284). 

*) Anatomie descriptive et oomparative dn Chat. Tome L 1846. p. 608. 

*') Lebrbneh d. vergL Anatomie der Wirbeltiere. 1846. p. 358. 

*) Lefons aar la Physiologie et TAnatomie compar6e, Tome X. 1874. p. 868. 

InUrnationalt MoBatMchrift ftr Aoai a. Hiilol. I. ^ S8 



364 W. Leche, 

Ausschlusses des Schambeines von der Hüftgelenkspfanne bei Lepus, 
Cynocephalus and Macacus besprochen, und zwar stand bei einem 
Exemplare der letzteren Gattung dieses Verhalten im Zusammenhang 
mit dem Vorkommen eines „verkalkten Enorpelstückes." 

Während aber Gegenbaur annahm, dass es der vordere (ventrale) 
Ischium-Schenkel ist, welcher das Schambein von der Pfanne ver- 
drängt, hat kurz nachher Krause (ä) nachgewiesen, dass nicht nur 
bei den von Gtogenbaur untersuchten Tieren, sondern auch bei Hylo- 
bates, Galeopithecus, Hydrochoerus und Sciurus ein viertes Becken- 
Clement, welches er Pfannenknochen (Os acetahtäi) nennt, vorhanden 
ist, und dass dieses das Schambein von der Teilnahme an der Ace- 
tabularbildung verdrängt. 

In einer vorläufigen Mitteilung (5) erwähnte ich die unten näher 
zu beschreibende Bildungsweise des Acetabulum und das Vorkommen 
des Pfannenknochens bei Galeopithecus und Myogale. 

Neuerdings hat Reinhardt {4) die Zusanunensetzung der Pfanne, 
hauptsächlich bei den Edentaten, zum Gegenstande einer Unter- 
suchung gemacht. Ich komme auf diese, sowie auf die vorhergehenden 
Arbeiten im Folgenden zurück. 



n. Yorkommen des Os acetabali bei den Säugetieren. 

Ich habe ein ziemlich reichhaltiges Material von jugendlichen 
Beckenformen, zum grössten Teil dem zootomischen Institut der Stock- 
holmer Universität angehörend, auf diese Verhältnisse untersucht. 

Bei den Mcnotremen habe ich kein Os acetabnli gefunden und 
kann nur die schon von Anderen gemachten Angaben ttber die Teil- 
nahme des Schambeines an der Acetabularbildung bestätigen. 

BeuieUiere. Zur Untersuchung liegen jugendliche Becken von 
PhalangJsta Cookii, Didelphys dorsigera, D. philander, D. Azarae, 
Dasyurus Mangel und Phascolomys wombat vor. Bei der fast aus- 
gewachsenen Phalangista beteiligt sich das Schambein mit einer 
kleinen Partie an der Pfannenbildung; ein dem Pfannenknochen ver- 
gleichbares Stück ist nicht vorhanden. Bei Didelphys dorsigera fand 
sich ein scheibenförmiges Stück, welches das gegen die Pfanne ge- 



Yorkonunen des PfaimenknochenB. 366 

richtete Ende des Schambeines völlig bedeckte, somit das letztere 
Yoa der Pfanne aosschloss. Bei einem jüngeren Exemplare von 
D. philander war die Stelle des Os acetaboli noch grösstenteils von 
Knorpel eingenommen. Bei einem älteren Exemplare von D. Azarae 
war das fragliche Stack etwas rednciert, so dass der Pfannenteil des 
Schambeines nicht völlig von demselben bedeckt war. Es zeigte sich 
(D. dorsigera nnd Azarae) bei mikroskopischer Untersuchung als ans 
terkalktcm Knorpel bestehend. Beim erwachsenen Tiere ist es mit 
dem Schambein verschmolzen. Am Dasyoras-Skelette wurde das Scham- 
bein von dem dünnen, scheibenförmigen Os acetabuli nicht völlig aus 
der Pfanne verdrängt. Bei Phascolomys fand ich ein dünnes, ebenfalls 
aus verkalktem Knorpel bestehendes Stück, welches zum grössten 
Teüe dem Darmbeine auflag und das Schambein bis auf den Eand 
von der Pfanne ausschloss. Gegenbaur (i) hat bei Phascolomys jenes 
Stück nicht gefanden, sondern giebt an, dass das Schambein ein 
Sechstel von der Gircumferenz der Pfanne bildet. Hieraus lässt sich 
schliessen, dass bei dem von Gegenbaur untersuchten Exemplare der 
Pfannenknochen bereits mit dem Schambein verschmolzen war. Aus 
der von Owen gegebenen Abbildung eines jugendlichen Hypsiprymnus- 
Beckens (1. c. Fig. 110) ist ersichtlich, dass das Os acetabuli nur 
einen Teil des Schambeines von der Pfanne verdrängt, so dass also 
vier Knochen sich an der Bildung derselben beteiligen, 
j Edentaten. Ich habe nur von Dasypus novemcinctus und Xenurus 

gymnurus jugendliche Becken untersuchen können. Bereits Reinhardt (4) 
ist zu dem Resultate gelangt, dass bei allen Dasypodidae nicht nur 
das Schambein, sondern auch das Darmbein von jeder Teihiahme au 
der P£ume ausgeschlossen ist. Dieses wird durch ein Os acetabuli 
bewirkt, welches sich zwischen die drei anderen Beckenknochen 
hineinschiebt und die Dorsal-, sowie teilweise auch die Medialfläche 
des Beckens erreicht. Da weder an den von Reinhardt noch den von 
mir untersuchten Skeletten dargelegt werden konnte, mit welchem der 
anderen Knochen das Os acetabuli zuerst verschmilzt, so kann ich 
der von Reinhardt gemachten Annahme, dass es eine Epiphyse des 
Iliam sei, nicht unbedingt beipflichten; die bei Myogale, Talpa und 
Soriciden gemachten Befunde (s. unten, S. 356) mahnen zur Vorsicht. 
Das Verhalten bei Dasypodidae ist nach Reinhardt dasselbe wie bei 

28* 



366 W. Leche, 

Myogale; noch mehr stimmt es mit den Befanden bei Talpa äbemn. 
Dass das fragliche Stück bei Myogale ans verkalktem Knorpel nnd bei den 
Qfirteltieren, wie die mikroskopische Untersnchnng ergeben bat, aus 
echtem Knochengewebe besteht, kann selbstredend die Homologie 
nicht stören. Ähnlich wie die Gürteltiere verhält sich nach Rein- 
hardt üroleptes tetradactylns ; dagegen nimmt nach demselben Autor 
bei Myrmecophaga jnbata das Hüftbein am Acetabnlnm teil. Bei 
Choloepns hat Gegenbanr (/) ein ansehnliches, ans verkalktem Knorpel 
bestehendes Stück gefdnden, welches die drei knöchernen Becken- 
elemente trennte nnd den ganzen Pfannenrand bildete; das Scham- 
bein ist von der Pfanne aasgeschlossen. Dagegen nimmt es bei Manis 
nnd Bradypas an derselben teil. 

Insectivara. Ich fand einen Pfannenknochen bei Galeopithecas, 
Myogale pyrenaica, Crossopns fodiens, Sorex sp. nnd Talpa enropaea. 
Bei Talpa, Myogale and den Soriciden ist er am stärksten entwickelt: 
das Acetabulum wird hei diesen CMSSchliesslich com Isc/num und Os 
acetahuli gebildet, während Scham- nnd Darmbein gänzlich von der 
Pfanne aasgeschlossen sind. In Bezng aof die Ansdehnnng des Os 
acetabnli bei genannten Tieren ist zn bemerken, dass dasselbe bei 
Talpa (Taf. Xn. Fig. 15) Sitz- nnd Darmbein vollkommen trennt, indem 
es die gesamte Dicke des Beckens an dieser Stelle bildet, während es 
bei den Soriciden (Fig. 10) dem Darmbein lateral anfliegt, so dass 
Darm- nnd Sitzbein einander an der medialen Beckenfläche berühren. 
Es ist also zn bemerken, dass der Anschlass des Darmbeines bei den 
Soriciden in anderer Weise bewirkt wird als derjenige des Pubis: 
ersteres wird nur vom Pfannenknochen überlagert^ während das Pubis 
in seiner ganzen Ansdehnnng ventral vom Acetabnlam liegt and somit 
wirklich vom Pfannenknochen verdrängt worden ist. Bei Talpa wird 
dagegen das Biam, wie wir gesehen, in derselben Weise nnd in dem- 
selben Grade wie das Schambein aasgeschlossen. Bei der von mir 
nntersachten Myogale pyrenaica (üniversitäts^Maseam in Kopenhagen) 
schiebt sich ein dem vorderen Teile des Ischinm aufsitzendes ver- 
kalktes Knorpelstück, welches dem ans echtem Knochengewebe be- 
stehenden Os acetabnli der anderen Insectivoren homolog ist, lateral- 
wärts über das Darmbein hinweg nnd bildet den vorderen anfgewul- 
steten Rand der Pfanne. Im dorsalen (oberen) Teile bildet besagtes 



I Vorkommen des Pfannenknochens. B67 

f 

; Stack nur die laterale Lamelle des Acetabnlam resp. der Acetabolar- 
gegendy während die mediale vom Darmbein hergestellt wird; dagegen 
bildet es in der ventralen Partie die ganze Wand des Acetabnlum, 

\ d. b. es trennt hier Darm- nnd Sitzbein vollständig von einander. 

I Was das schliessliche Schicksal des Pfannenknochens bei diesen Tieren 

I betrifft, so verwächst dasselbe bei Myogale und höchst wahrscheinlich 
auch bei Talpa zunächst mit dem Ischimn. — Bei Galeopithecus, bei 
dem bereits Krause {2) das Os acetabuli nachgewiesen hat, ist die 
Ausdehnung des Knochens üi Fig. 1 ersichtlich. Für die Deutung 
des Os acetabuli ist der Umstand bemerkenswert, dass, wie ich bei 
einem sehr jungen Individuum constatieren konnte, von diesem Knochen 
noch keine Spur zp sehen, wenn die drei anderen Knochen bereits 
ilire definitive Form erlangt haben (Fig. 2); siehe die Erörterungen 
im folgenden Abschnitt. — Bei einem sehr jungen Erinaceus europaeus 
finde ich, dass sich zwischen Darm- und Schambein ein etwa 1,5 Mm. 
grosses, verkalktes Knorpelstück einschiebt; obgleich die Lage dieses 
St&ckchens ziemlich genau deijenigen des Os acetabuli entspricht, 
wage ich doch nach diesem einen Befunde nicht zu entscheiden, ob 
hier ein Os acetabuli oder nur eine mehr zufällige Verkalkung im 
Knorpelring der Pfanne vorliegt. 

Von jugendlichen 2Va^er^keletten liegen mir folgende zur Unter- 
suchung vor: Lepus cuniculus, Cavia cobaya, Hydrochoerus capybara, 
üystrix capensis, Dipus hirtipes, Mus decumanus, Hesperomys ratti- 
ceps, Spalax typhlus, Bathyergus suillus, Sciurus vulgaris und Xerus 
leucumbrinus. Nur bei Hystrix, Spalax und Bathyergus nahm das 
Schambein an der PfannenbUdung teil, wobei jedoch zu bemerken ist, 
dass die betreffenden Individuen fast ausgewachsen waren; bei den 
übrigen ist es mehr oder weniger vollständig ausgeschlossen. Bei 
Cavia, Hydrochoerus, Mus (Taf. Xu, Fig. 4 Oa) und Sciurus findet 
sich ein dünnes scheibenförmiges Stück, welches sich dem der Pfanne 
zugekehrten Schambeinende anlegt und letzteres auf diese Weise vom 
Acetabulum ausschliesst ; es ist aber so klein, dass das Schambein 
an der Bildung wenigstens des Pfannenrandes teilnehmen kann. Das 
erwähnte Stück ist bedeutend dicker bei Hesperomys (Fig. 6 Oa) 
und Xerus und bildet ausserdem einen Teil der lateralen Becken- 
flache ausserhalb der Pfanne, wodurch das Schambein weit von der 



368 W. Leche. 

letzteren getrennt wird. An dem untersuchten Dipus^kelette ver- 
misste ich jenes Stflck; dagegen war infolge der starken Entwicke- 
lung des ventralen Sitzbeinschenkels das Schambein völlig ausge- 
schlossen. Beim Kaninchen habe ich die Entwickelung des betreffenden 
Stückes an einer Reihe jugendlicher Becken veifolgen können. Bei 
6 — 8 Tage alten Individuen (Fig. 14 Oa') wird die Stelle, wo sich 
später jenes Stuck entwickelt, von einer dicken Knorpelmasse ein- 
genommen; Epiphysenkeme der drei anderen Knochen sind schon in 
diesem Alter nicht mehr vorhanden. Das fragliche Stück büdet bei 
älteren Tieren (Fig. 13 Od) den ventralen Teil der Pfanne ganz wie 
bei Hesperomys, und bei noch älteren (Fig. 12 Od") verwächst es, 
wie auch Krause {2) geftinden, mit dem ventralen Sitzbeüischenkel, 
während die Trennung vom Darm-Schambein noch deutlich wahi- 
nehmbar ist. Bei sämtlichen Nagern besteht das Os acetabuli nicht 
aus echtem Knochengewebe, sondern aus verkalktem Knorpel. 

Fledermäuse. Untersucht wurden: Vespertilio leucogaster, V. 
murinus, Vesperugo noctula, Nyctinomus brasiliensis, Noctilio leporinus 
und Pteropus sp. Das Schambein war bei den beiden letztgenannten 
durch starke Entwickelung des ventralen Sitzbeinschenkels gänzlich 
von der flachen Pfanne ausgeschlossen, während es sich bei den beiden 
Vespertilio-Arten, Vesperugo und Nyctinomus mit einer kleinen Partie 
an der Pfanne beteiligte. Ein Os acetabuli fand ich nicht; es ist 
jedoch nicht unwahrscheinlich, dass es sich bei günstigeren, also jüngeren 
Objecten nachweisen lässt. 

Von jugendlichen /Jou&^ter- Skeletten wurden folgende untersucht: 
Felis leo (Fig. 7), Canis familiaris, C. lagopus, Viverra civetta (Fig. 5), 
Mustela putorius, Lutra vulgaris, Meles taxus (Fig. 3), Nasua fasca 
und Ursus arctos. Von diesen beteiligt sich das Schambein nur bei 
Canis familiaris an der Bildung des Acetabulum, während bei den 
übrigen, wie auch, nach Straus-Dürckheim (1. c), bei der Hauskatze 
dasselbe durch ein Os acetabuli verdrängt wird. Dieser Knochen 
unterscheidet sich hier von dem Verhalten bei Beuteltieren und Nagern 
dadurch, dass er in lateraler Richtung stärker ausgebildet ist, so 
dass er mit grösserer (Viverra, Meles, Ursus) oder geringerer Fache 
(FeUs, Mustela, Lutra, Canis lagopus) die Medialseite des Beckens 
erreicht und auch hier die drei anderen Beckenknochen teilweise von 



Vorkommen des PfannenlmoGhens. 369 

einander trennt. Am grSssten ist das Os acetabnli bei Viyerra (Fig. 5), 
wo es bis an den ventralen Beckenrand reicht und somit jede Be- 
rfllmmg zwischen Pubis und Bium verhindert; bei den übrigen, wo 
es nicht so weit ventralwärts reicht, kommt es zu einer Vereinigung 
der letztgenannten Knochen ausserhalb der Pfanne. Bei Lutra ist 
das Os acetabnli zum grösseren Teile extraacetabular und liegt ventral 
vom Pfannenrande; hier ist es vorzugsweise der vordere Sitzbeinast, 
welcher das Schambein aus der Pfanne verdrängt hat. Bei Canis 
lagopus ragt ein kleiner Fortsatz des Schambeines in die Pfanne 
hinein. Dass ich bei Canis familiaris kein Os acetabnli antraf, beruht 
wahrscheinlich nur auf dem höheren Alter des untersuchten Indi- 
viduums. Der Pfannenknochen besteht bei den Baubtieren aus ver- 
kalktem Knorpel. 

Mit welchem der anderen Knochen das Os acetabnli bei den 
Raubtieren zuerst verschmilzt, war an den mir vorliegenden Skeletten 
nicht mit Sich^heit zu entscheiden. Eine Vergleichung der hier 
gegebenen Abbildung des Beckens von Viverra dvetta (Fig. 5) mit 
einer Figur bei Blainville *), welche das jugendliche Becken der Viven*a 
genetta darstellt, giebt hierüber jedoch befiiedigenden Aufschluss. 
Beim letzteren sind die Knochen in der Pfanne noch deutlich getrennt, 
das Schambein ist wie bei Viverra civetta von jeder Teilnahme an 
derselben ausgeschlossen, wogegen kein Pfannenknochen vorhanden 
ist. Aus dem Verlaufe der Trennungslinien, verglichen mit dem Ver- 
halts bei Viverra civetta, geht jedoch mit Sicherheit hervor, dass 
das Darmbein hier den I'latz des Pfannenknochens eingenommen hat. 
Und da es wohl keinem Zweifel unterworfen sein kann, dass hier 
ebenso wie bei der nahe verwandten Viverra civetta ein selbständiger 
Pfiemnenknochen existiert hat, so erhellt aus diesen Befunden, dass 
letsterer bei Viverra mit dem Darmbein verwächst. 

Verschieden von den oben aufgeffthrten Thatsachen ist die Be- 
schaffenheit der Pfanne bei Pinnipedia^ von denen ich jugendliche 
Becken von Phoca annulata, Otaria sp. und Bosmarus arcticus unter- 
sucht habe. Bei allen fand sich ein Pfannenknochen, welcher jedoch, 
obgleich gut entwickelt, keines der anderen Beckenelemente aus der 



') Osttographie. Camassien. G. PL XI. 



370 W. Leohe, 

Pfanne verdrängte, so dass sich hier vier Knochen an der Bildimg 
des Acetabnlom beteiligten. Bei Phoca, wo alle Synchondrosen noch 
deutlich wahrnehmbar waren, lag der elliptische Pfannenknochen etwa 
in der Mitte der Pfanne ohne den ventralen Beckenrand zu erreichen. 
Bei Otaria sp. (Fig. 11) und Bosmams hat der Pfannenknochen die 
Gtestalt eines gleichschenkeligen Dreieckes, dessen Basis über die 
Pfanne hinaus reicht und einen Teil des ventralen Beckenrandes 
erreicht. Das letztere Verhalten stimmt mit der von Reinhardt 
(4j p. 160) gegebenen Beschreibung über das Acetabulum von Otaria 
jubata überein. Wahrscheinlich tritt, wie auch Reinhardt annimmt, 
das Os acetabuli bei den Pinnipedia in nähere Beziehungen zu d^n Bimn. 

Von den bisher geschilderten Befinden, mit Ausnahme der Mono- 
tremen, weichen, wie bereits Gegenbaur (i, p. 234) angiebt, die 
Dngulaien darin ab, dass das Schambein hier einen bedeutenderen 
Teil der Pfanne bildet. So bei den von mir untersuchten Sus scro& 
domesticus, Auchenia huanoco und Camelopardalis giraffa. Bei Tapiros 
americanus dagegen habe ich einen dreieckigen Pfannenknochen ge- 
funden, welcher das Schambein gänzlich von der PfSanne ausschliesst. 

Jugendliche Skelette von Halbaffen standen mir nicht zur Vei-ftgung. 

Primates. Es wurden jugendliche Becken von Mycetes sp., Macacus 
cynomolgus und nemestrinus, Cynocephalus sp., Simia satyrus und 
Troglodytes niger untersucht. Die Ausbildung des Os acetabuli ist 
bei den verschiedenen Macacusarten etwas verschieden, und infolge- 
dessen variiert auch die Ausdehnung des Schambeines. Bei der von 
Gegenbaur untersuchten Macacusart trennt, wie aus der Abbildung 
(i, Taf.XIV, Fig. 5) ersichtlich ist, das „verkalkte Enorpelstück" Ischium 
und Pubis von einander. Bei den von mir untersuchten Macacus cyno- 
molgus und nemestrinus ist das Os acetabuU mehi* reduciert. Beim 
ersteren ist es ein unregelmässig dreieckiger Knochen, dessen eine 
Hälfte den vorderen ventralen Teil der Pfanne bildet, während die 
andere ausserhalb derselben liegt, ohne jedoch den ventralen Becken- 
rand zu erreichen. Während sowohl bei Macacus sp. (Gegenbaur) 
als bei Macacus cynomolgus das Schambein von der Pfanne gänzlich 
ausgeschlossen ist, bildet es dagegen bei Macacus nemestrinus, wo 
der Pfannenknochen noch kleiner ist und völlig innerhalb des Ace- 
tabulum liegt, den ventralen Pfannenrand. Also nehmen bei dei' 



yorkommen des Pfannenknoclieiis. 371 

letzteren Art vier Knochen an der PfBJmenbildnng teil. Anch bei 
den CereopitheeuS'Aiteu sind die Verhältnisse verschieden. So wird 
nach Gegenbanr (7, p. 236) „unter bedeutender Vergrössemng des 
vorderen Sitzbeinschenkels nur ein ganz geringer Teil des bezüglichen 
Schambeinendes zur Pfannenbüdung verwendet^ (C. fuliginosus u. C. 
spec.?); dagegen ist nach Reinhardt (4j p. 155) letzteres bei Ger- 
copithecus diana von der Pfanne gänzlich ausgeschlossen. Bei zwei 
nicht näher bestimmbaren, aber verschiedenen Cynocephalus-Arten 
fand sich ebenfalls ein Pfannenknochen, der sich ähnlich wie bei 
Macacus cynomolgus verhält. Zwischen dem Sitzbein und dem Pfannen- 
knochen liegen bei dem einen Exemplar auf der einen Seite zwei, 
auf der anderen ein kleines Enochenst&ck (Fig. 9). Bei einem dritten 
Exemplare dieser Gattung und bei Cynocephalus mormon (Fig. 8) 
war kein Os acetabuli vorhanden, während auch hier das Schambein 
von der Pfeame ausgeschlossen war. 

Obige Befunde setzen uns in den Stand, die Frage zu lösen, mit 
welchem Knochen das Os acetabuli zuerst verschmilzt. Gegenbaur 
(i, p. 235) nimmt an, dass es immer der vordere (ventrale) Schenkel 
des Ischium ist, welcher „auf Kosten des aus der Pfanne verdrängten 
Schambeines eine Vergrösserung erfahren hat.^ So ist es auch sicher- 
lich bei allen bisher untersuchten Macacus-Individuen, da hier der 
Pfannenknochen mit dem vorderen (ventralen) Sitzbeinschenkel ver- 
schmilzt und auf diese Weise eine Vergrösserung des letzteren bewirkt. 
Anders verhält es sich dagegen bei Cynocephalus. Auch wenn man 
nicht umehmen wollte, dass bei den untersuchten Exemplaren von 
Cynocephalus mormon und sp. ein gesondertes Os acetabuli vorhanden 
gewesen wäre, belehrt doch ein Blick auf die Figuren (Fig. 8 u. 9), 
dass bei Cynocephalus mormon ein Teil des Ilium an Stelle des 
Pfannenknochens getreten ist, dass sich also das Ilium, nicht das 
Ischium auf Kosten des von der P£a.nne ausgeschlossenen Schambeines 
veiffrössert hat. Nun geht aber ans der Untersuchung der übrigen 
Skeletteile auf das entschiedenste hervor, dass die beiden Cynocephalus- 
Individuen ohne Pfannenknochen älter als die beiden anderen sind, 
welche sich durch den Besitz eines selbständigen Os acetabuli aus- 
zeichnen. Es unterliegt somit wohl keinem Zweifel, dass auch bei 
den ersteren in einer zeitigeren Periode ein Os acetabuli, das sich 



872 W. Leohe, 

erst später mit dem Sinm vereiiugt hat, vorhanden gewesen ist. Von 
Gegenbaur wird bei Macacns das Os acetabuli als ein „verkalktes 
Knorpelstück" bezeichnet; bei den von mir untersachten, sowohl 
Macacns- als Cynocephalns-Exemplaren, besteht es dagegen, wie die 
mikroskopische Analyse ergiebt, aus echtem Knochengewebe. 

Von den Anthropomorphen habe ich jugendliche Chimpanz6- und 
Orang-Utang-Skelette untersucht, bei denen das Schambein einen 
bedeutenden TeU der Pfanne bildet; bei Hylobates aber bildet nach 
Gegenbaur das Schambein nur einen kleinen TeU des vorderen P£BumeD- 
randes, und bei Hylobates lenciscns ist nach Krause ein Os acetabuli 
vorhanden. Die Arctopitheken verhalten sich den Anthropomorphen 
ähnlich (i). Auch bei Mycetes sp. (älteres Exemplar) fand ich das 
Schambein als Teil der Pfanne. Bezöglich der Verhältnisse beim 
Menschen muss ich auf die von Rambaud und Benault^) gemachten 
Beobachtungen verweisen. Auf Taf. 21, Fig. 60 bilden sie das Becken 
eines 12-jährigen Individuum ab, an dem das „os cotyloidien^ den 
ventralen Pfannenteil bildet, während das Schambein von der Pfaime 
ausgeschlossen ist; von sonstigen Epiphysen ist keine Spur mehr zu 
erkennen. Da aber jenes „os cotylo'idien'^ später mit dem Schambein 
verschmilzt, so kann man, falls es als SchambeinepiiAiyse aufgeüasst 
wird, hier eigentlich nicht von einem Ausschluss des Schambeines 
von der Pfieume sprechen, wenigstens nicht in demselben Sinne wie 
bei den Formen, wo das das Schambein verdrängende Os acetabuli 
mit einem der beiden anderen Knochen (Ischium oder Ilium) ver- 
schmilzt. Krause (J2) nimmt an, dass der P£Binnenknochen der Epiphysis 
ilei anterior beim Menschen entspricht. 



III. Tergleiehung; Uomologa des Pfannenknochens 

bei niederen Wirbeltieren. 

Zunächst tritt uns die Frage entgegen, ob alle im obigen als 
„Pfannenknochen^ bezeichneten Bildungen wirklich homolog sind. 
Krause ninmit dies von den von ihm beobachteten überzähligen Becken- 

>) Origine et D^yeloppement des os. 1864. 



Vorkommen des Pfannenknochens. 373 

knochen an, allerdings ohne sich anf die Verschiedenheiten derselben 
D&her einzulassen. Und dennoch waltet, wie die obigen Untersuchungen 
darthun, ein so hoher Grad von Verschiedenheit in Bezug sowohl auf 
die Ausbildung, als auch auf das schliessliche Schicksal des fraglichen 
Stückes bei den angeführten Tieren, dass eine nähere Erwägung dieser 
Frage nicht übeMüssig sein dürfte. 

Fassen wir zunächst den Fall ins Auge, wo das Os acetabuli — 
um weitläuftige Umschreibungen zu vermeiden, behalte ich auch 
femer diese Benennung bei — gewissermaassen am stärksten aush 
gebildet ist, nämlich bei Talpa (Taf. XII. Fig. 15). Hier bildet es 
\ einen Teil nicht nur der medialen, sondern auch der dorsalen Becken- 
fläche, d. h. es trennt Bium und Ischium in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung und schliesst sowohl Pubis als Ilium von der Pfanne aus; 
es beteiligt sich also der Pfannenknochen in ganz derselben Weise 
an der Pfannenbildung, wie wir es von jedem der anderen Becken- 
knochen kennen, und tritt nicht nur als ein Belegstück eines der- 
selben auf. Diesem höchsten Entwickelungsgrade schliesst sich das 
Verhalten bei den nächsten Verwandten, MyogaU und Sorex, an. 
Bei Myogale bUdet er noch einen Teil der Medialfläche, während er 
bei Sorex (Fig. 10) nur noch als ein Belegstück, vorzugsweise des 
Bium, auftritt, das er allerdings auch hier von der Pfanne ausschUesst, 
aber nicht an der Medialfläche vom Ischium trennt; bei beiden ist 
das Pubis durch den Pfannenknochen vollständig aus dem Acetabulum 
verdrängt. Wir finden also hier einen allmählichen Übergang in der 
Ent Wickelung des Pfannenknochens von Talpa zu den Soriciden; die 
Unterschiede reducieren sich auf ein mehr oder minder in der Aus- 
breitung des fraglichen Knochens. 

Die Lage und aufgewulstete Beschaffenheit des vom Os acetabuli 
gebildeten Randes bei Myogale könnten zu der Vermutung führen, 
dass dieses Stück nicht ausschliesslich als ein Os acetabuli zu betrach- 
ten sei, sondern dass mit demselben der vordere Teil des Enorpel- 
ringes der Pfanne (Labrum fibro-cartilagineum acetabuli), welcher 
Kalk aufgenommen, verschmolzen ist. Gegen eine solche Annahme 
spricht jedoch teils der Umstand, dass bei so jungen Individuen wohl 
schwerlich Verkalkungen im besagten Enorpelringe auftreten, vor 
allem aber der Nachweis eines nahe übereinstimmenden Verhaltens 



374 W. Leche, 

bei mehreren Edentaten^ bei denen die Annahme einer derartigen 
Entstehung der fraglichen Partie gänzlich ausgeschlossen ist. Ancli 
bei den letztgenannten Tieren ist der Pfannenknochen vorzugsweise 
ein Belegstück des Ilium und schliesst letzteres, sowie das Pubis yon 
der Pfanne aus. Die Homologie der bei besagten Insectivoren und 
Edentaten als Pfannenknochen bezeichneten Stücke kann schwerlich 
bezweifelt werden. Selbst der Umstand, dass genannter Knochen bei 
den Edentaten wahrscheinlich mit dem Ilium, bei Myogale und wohl 
auch bei Talpa mit dem Ischium yerschmilzt, scheint mir nicht g^en 
diese Auffassung angeführt werden zu können. Beispiele von Ver- 
bindungen desselben Skeletteiles mit verschiedenen Knochen finden w 
bekanntlich im Carpus und Tarsus, ohne dass deshalb die Homologie 
der betreffenden Carpal- oder Tarsalknochen beanstandet werden kann. 
Dass der Pfannenknochen bei Myogale aus verkalktem Knorpel, bei 
den anderen aus echtem Knochengewebe besteht, stört selbstredend 
die Homologie nicht, da er doch in beiden Fällen aus demselben 
Qewebe, dem Knorpel, hervorgegangen ist und also nur verschiedene 
Differenziemngsstadien darstellt. 

Bei allen übrigen Tieren ist der Pfannenknochen mehr oder 
weniger vollständig auf den ventralen Abschnitt des Beckens beschränkt, 
und das Schambein, aber nicht das Darmbein, kann von der Pfannen- 
bildung ausgeschlossen sein. An die aufgeführten Befunde bei Insecti- 
voren und Edentaten reiht sich das Verhalten des P&nnenknochens 
bei Carnivora. Auch hier kann er noch die Medialfläche des Beckens 
erreichen, zeigt aber in seiner Ausbildung im übrigen mehrfache Ab- 
stufungen, indem er noch bei Viverra (Fig. 5) den ventralen Becken- 
rand erreicht und Bium und Pubis somit völlig von einander getrennt 
sind, während er bei der Mehrzahl kleiner ist, so dass die genannten 
Knochen mit einander in Berührung treten. Indem der Pfannen- 
knochen mit dem Darmbein verschmilzt (Viverra), nimmt dieser so 
entstandene, zusammengesetzte Knochen einen Anteil an der Pfannen- 
bildung, welcher fast dem des Ischium gleichkommt. Während also 
bei den Camivoren das Schambein von der Pfanne ausgeschlossen 
ist, zeichnen sich sämtliche Pinnipedia dadurch aus, dass aUe vier 
EjLOchen an der Acetabularbildung teilnehmen, ohne dass im übrigen 
die Verhältnisse alteriert würden. 



Vorkommen des Pfannenknochens. 375 

An die Camivoren schliessen sich die Affen und Gäleopühecus 
(Fig. 1 u. 2) an; der Pfannenknochen ist jedoch mehr reduciert, indem 
er sich nie soweit nach innen (medianwärts) erstreckt als bei jenen, 
somit vorzugsweise als Belegknochen erscheint. Die Befände inner- 
halb der Gruppe der Primaten sind deshalb von besonderem Interesse, 
weil der Ffannenknochen, dessen Homologie innerhalb der besagten 
Gruppe nicht beanstandet werden kann, Verschiedenheiten darbietet, 
welche wir vorher nur in getrennten Ordnungen angetroffen hohen. So 
verschmüst derselbe heim Menschen mit dem Schambein^ hei Cyno- 
eephalus mit dem Ilium und hei Macacus mit dem Sitehein, Bei 
Macacus nemestrinus nimmt das Schambein infolge der geringen 
Entwickelung des Pfannenknochens an der Acetabularbüdung teil, 
während es bei Cynocephalus und den übrigen Macacus-Formen gänzlich 
von der Pfanne verdrängt ist; wahrscheinlich lässt sich jedoch dieser 
Unterschied auf AltersdifTerenzen zurückführen. Bei allen von mir 
untersuchten Affen besteht der Pfannenknochen aus echtem Knochen- 
gewebe, bei dem von Gegenbaur beobachteten Macacus-Individuum 
aus verkalktem Knorpel. Trotz aller dieser Differenzen ist seine 
Homologie mit dem fraglichen Knochen bei den Raubtieren nicht zu 
verkennen. 

Mit Macacus stimmt wiederum Lepus (Fig. 12 — 14) in Bezug 
auf den Pfannenknochen überein. Wie bei jenem verschmilzt er auch 
bei Lepus mit dem Sitzbein. An Lepus schliesst sich Hesperomys 
und an diesen die anderen, beobachteten Nager an. Ob der Pfannen- 
knochen bei Mus, Hydrochoerus, Cavia etc. ebenfalls mit dem Sitzbein 
oder mit dem Schambein, wie man seiner Lage nach annehmen 
konnte, verschmilzt, konnte ich an meinem Material nicht entscheiden. 
Sehen wir aber von den späteren Schicksalen' des Pfannenknochens 
ab, so reduciert sich die Yerschiedenartigkeit bei den Nagern auf 
eine nur quantitative : die Lage, die histologische Beschaffenheit bleiben 
dieselben, ob das Schambein gänzlich von der Pfanne verdrängt wird 
wie bei Hesperomjrs, Lepus etc., oder ob es sich an der Bildung des 
äussersten Randes derselben beteiligt (Sciurus), beruht lediglich auf 
der grösseren oder geringeren Dicke des Os acetabuli. 

Wir haben gesehen, dass nvr beim Menschen und bei den Beutel- 
tieren eine Verschmelzung des als Pfannenknochen gedeuteten Skelett- 



376 W. Leche, 

teiles und des Schambeines stattfindet. Was Didelphys betrifft, so 
stimmt der Pfannenknochen in Bezog anf Oestalt und Lage so voll- 
kommen mit demjenigen bei Mos, Cavia, HydrochoBros und Sciuros 
überein, dass, selbst wenn er bei letzteren mit dem Sitzbein ver- 
schmelzen sollte, die Homologie schwerlich bezweifelt werden kann. 

Aus den obigen Untersuchungen ergeben sich folgende Merkmale 
als für den Pfannenknochen charakteristisch: 

1. Der Pfannenknochen wii'd viel später als die anderen Becken- 
elemente angelegt; seine Verknöcherung hat noch nicht be- 
gonnen, wenn die letzteren schon ihre definitive Form beinahe 
angenommen haben (Fig. 2 u. 14), und von Epiphysenkemen 
in der Pfanne nichts mehr wahrnehmbar ist.') Von den an- 
deren Beckenelementen verknöchert, soweit die von mir ge- 
machten Beobachtungen (an Insectivoren, Fledermäusen, Na- 
gern, Raubtieren und Beuteltieren) reichen, das Schambein 
später als die anderen beiden Knochen; dasselbe ist nach 
übereinstimmenden Angaben auch beim Menschen der Fall. 

2. Der Pfannenknochen liegt ausnahmslos kopfwärts von der In- 
cisura acetabuli. 

3. Wenn am stärksten entwickelt, kann er sowohl Pubis als 
Hium von der Pfanne verdrängen und bis zur medialen Becken- 
fiäche i*eichen ; geringer entwickelt reduciert er sich auf den 
ventralen Pfannenteil und schliesst dann nur das Schambein 
von der Pfanne aus. In diesem Zusammenhange verdient es 
hervorgehoben zu werden, dass das Ischium, welches niemals 
von der Pfannenbildung ausgeschlossen ist, stets den grössten 
Teil des Acetabulum bildet. % 

4. Der Anteil, äSu das Schambein an der Pfannenbüdung nimmt, 
ist meist von der Entwickelung des Pfannenknochens abhängig ; 
bei schwacher Ausbildung des letzteren kann das Schambein 
in die Pfannenbüdung eingehen,') während es wiederum ana- 



') Nor bei einem Cynocephalns sp. war noch ein anderer Knochenkem sicht- 
bar (Fig. 9); cfr. oben. 

*) Bei Pinnipedia ist der Pfannenkuochen gut entwickelt. Dass trotzdem das 
Schambein sich an der Pfannenbüdung betheiligt, bemht auf der Lage des ersteren 
vorzugsweise ventralwärts yon der Pfanne (Otaria, Bosmams) oder anf der geringen 
Entwickelung des Ischimn. (?). 



Vorkommen dM Pfannenknochens. 377 

geschlosaen sein kann in solchen Füllen, wo bisher kein Pfan- 
nenknochen angetroffen worden ist (Noctilio, Pteropns). 

5. Der Pfannenknochen kann mit jedem der drei anderen Becken- 
elemente verschmelzen, am seltensten mit dem Schambein« 
Verschmilzt er mit dem letzteren Knochen, so entsteht jene 
Büdnng der Httftpfanne, welche bisher als eine directe Teil- 
nahme des Schambeines an der Pfanne aufgefasst worden ist. 

6. Der Pfannenknochen ist bei mehreren Repräsentanten aller 
Sängeüergmppen, Monotremen und Fledermäusen ausgenom- 
men, nachgewiesen worden. 

Das späte Auftreten und zeitige Verschwinden des Pfannenkno- 
chens macht die Durchmusterung mehrerer Altersstufen notwendig, um 
über sein Vorhandensein oder Fehlen bei einer Art Gtowissheit zu er- 
langen. Dass aus dem Fehlen des Pfannenknochens bei einem einzelnen 
jugendlichen Tiere, das zur Untersuchung vorliegt, nicht auf das 
Fehlen desselben bei der betreffenden Art geschlossen werden darf, 
I geht aus den obigen Befunden deutlich hervor. Mit Sicherheit lässt 
sieh voraussagen, dass fortgesetzte Untersuchungen das Vorkommen 
des Pfannenknochens innerhalb aller Säugetierordnungen nachweisen 
werden. 

Nach dieser Übersicht der wichtigeren bisher festgestellten That- 
Sachen den Pfannenknochen betreffend wenden wir uns einer Frage 
zu, welche ich bisher absichtlich nicht berührt habe, nämlich, ob das 
hier als Pfannenknochen angesprochene Stück wirklich als ein selb- 
ständiger Knochen oder, wie dies Kölliker') annimmt, als eine Epiphyse 
eines der drei von Alters her bekannten Beckenknochen anzusehen sei. 
Im vorliegenden Falle ULsst sich eigentlich kein schärferer Unterschied 
zwischen „selbständigen^' Knochen und „Epiphyse^' aufstellen. Aber 
ganz abgesehen davon, dass auch die drei anderen Knochen schliess- 
lich mit einander verschmelzen, stellen sich dieser Auffassung des 
Pfftnnenknochens als Epiphyse bedeutende Schwierigkeiten entgegen. 
Diese Deutung ist nämlich mit dem im Obigen gelieferten Nachweis, 
dass die als Pfannenknochen bezeichneten Skeletteile als homologe Or- 
gane aufgefasst werden müssen, nicht zu vereinbaren. Es mttsste näm- 



JBntwickelungsgMohiohte des Menschen und der höheren Tiere. 1870. p. 499. 



378 W. Leehe, 

lieh, falls man besagtes Stück als Epiphyse betrachten wollte, dasselbe 
in dem einen Falle die Epiphyse des Ilimn, in dem anderen die des 
Ischinm oder des Pabis sein; nnd doch tritt diese „Epiphyse^S sie 
mag nnn dem einen oder dem anderen Knochen angehören, immer erst 
dann anf, wenn die anderen Epiphysen bereits spurlos yerschwunden 
sind (Fig. 1 n. 2). Am deutlichsten geht die ünwahrscheinlichkeit 
dieser Annahme ans folgender Erwägung hervor: bei Cynocephalos 
würde nämlich die Ilium-Epiphyse lange persistieren, während sie bei 
Macacus schon sehr frühzeitig yerschwände, beim letzteren hinwiedernm 
würde die Ischium-Epiphyse, von welcher im entsprechenden Stadium 
bei Cynocephalus keine Spur zu entdecken ist, die Bolle der Ilium- 
Epiphyse des Cynocephalus übernehmen. Es ist also dem 'Pfasrnm- 
hnochen eine ebenso grosse Selbständigkeit als den drei anderen Beckenr 
elementen zuzuschreiben. Anders würde sich freilich die Frage nach 
dem Werte der einzelnen Beckenknochen, also wohl auch des Pfannen- 
knochens, gestalten, üsiUs, wie dies bisher von Bosenberg (cfr. 1) beim 
Menschen und von Bunge (o) bei den Vögeln nachgewiesen ist, fBr 
alle Säuger, resp. höhere Vertebraten eine selbständige knorpelige 
Anlage des Schambeins constatiert würde. 

Die grosse Verbreitung des Pfannenknochens innerhalb der Säuge- 
tierklasse in Verbindung mit dem Ausschlüsse eines oder zwei der 
anderen Beckenelemente von der Pfanne lässt vermuten, dass besagter 
Knochen ein nicht erst innerhalb dieser Klasse erworbenes, sondern 
bereits bei niederen Wirbeltieren angelegtes Organ ist. und in der 
That lässt sich bei den Crocodüinen ein dem Pfannenknochen unj/wei/et- 
haft homologes Stück nachweisen. 

In seiner Arbeit über das Becken der Amphibien und Beptilien 
hat Hoffinann {6, p. 143) zu beweisen versucht, dass bei den Crocodüinen 
die zwischen dem vorderen Sitzbeinschenkel und dem Darmbein be- 
findliche, bei jüngeren Individuen knorpelige Partie das Pubis reprä- 
sentiert, während der von der Pfanne ausgeschlossene, von „dem vor- 
deren Acetabularstück des Beum^' getragene Knochen, welcher sonst 
meistens als Pabis gedeutet wird, nach seiner Auffassung dem Epi- 
pub^ entsprechen sollte. Dieser Ansicht tritt Huxley (7) entgegen, 
indem er einen von Hoffinann übersehenen Knorpel, welcher dem vom 
letzteren Autor als Epipubis gedeuteten Knochen vom auMtzt, als 



Vorkommen des Pfaunenknocbens. 379 

Epipabis ansieht, während er in dem von Hoffinann mit diesem Namen 
belegten Knochenstück das wahre Pnbis erblickt. Dieser Auffassung 
in Bezng auf das Pnbis hat sich denn auch neuerdings Hoffinann*) 
angeschlossen. Hierbei hat jedoch jenes zuerst von Hoffinann als Pubis 
aufgefasste Stflck eine unrichtige Deutung erfahren. Denn wenn 
Hnxley (7, p. 393) sagt: ,,The interval between this (i. e. ischium) 
and the anterior end of the ilium answers to the cotyloid end of the 
pubis in a lizard, but it does not ossify", so ttbersieht er gänzlich, 
dass besagter Knorpel, welcher allerdings später verknöcheH;, niemals 
mit dem Pubis verschmilzt, sondern dieses stets mit jenem beweglich 
verbunden bleibt. Es fehlt somit jeder Grund, diesen Knorpel als 
eine Partie des Schambeines aufzufassen. Hoffinann hat diesen, früher 
(6) von ihm als Pubis gedeuteten Knorpel in seinem späteren Werke*) 
nicht als einen besonderen Skeletteil aufgefasst: HaUen wir aber die 
von Huxley gegebene und jetzt wohl allgemein acceptierte Auffassung 
fest, nach welcher hei den OrocodiUnen der von der Pfanne ausgeschlos- 
sene Knochen das Schambein ist^ und stellen wir hiermit die eben ge- 
schilderten Beckenverhältnisse bei den Säugetieren jBUsammen^ so wird 
man unschwer in dem besagten Knorpelstück der Orocodäinen ein Ho- 
mologen des Os acetabuii der Säuger wieder erkennen. Diese Auffas- 
sung lässt sich durch folgende Thatsachen näher begründen: 

1) Beide erwähnte Skeletteüe liegen bei den Crocodilinen wie 
bei den Säugern in der ventralen Partie der Pfanne kopf- 
wärts von dem ventralen Sitzbeinschenkel, wenn auch, wie 
wir gesehen, das Os acetabuii sich bei den letzteren in Folge 
kräftigerer Entwickelung weiter dorsalwärts erstrecken kann. 

2) Bei den Crocodilinen erhält sich besagte Partie noch knorpelig, 
wenn die anderen Beckenelemente bereits völlig entwickelt, 
wenigstens jede Spur dUer sonstigen KnorpeÜeile in der Pfanne 
spurlos verschwunden sind — also ganz wie das Os acetabuii 
bei den Säugern. 

3) Wie im allgemeinen bei den Säugetieren durch das Os acetabuii 
wird bei den Crocodilinen durch jenes Knorpelstück das Scham- 



Bronna Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. YL Abt. 8. Bep- 
tihen. S. 549. 

IntorBattonale MoutMcbrift fAr Anat. «. RfstoL I. 24 



380 W. Leohe, 

beiii von der Pfanne ausgeschlossen. Dies geht ans einer 
Vergleichnng der verschiedenen Entwickelungsstadien hervor: 
bei jnngen Crocodilinen wird das Schambein völlig von jenem 
Knorpel getragen, bei älteren Tieren sitzt es ,4^11^ vorderen 
Sitzbeinschenkel auf ^ welcher hier nichts anderes als das 
verknöcherte und mit dem Sitzbein verschmolzene, fragliche 
Kuorpelstfick ist. Dagegen ist die Grenze zwischen dem Dinm 
und dem letzteren stets deutlich markiert. 
4) Dads der betreffende Knorpel einen selbständigen Ossifications- 
kem hat, ist, wenn auch nicht sicher gestellt, von Hoftaiann') 
wahrscheinlich gemacht« 
Aus den nun mitgeteilten Beobachtungen über die Pfannenbildnng 
bei Säugetieren und Crocodilinen geht aber auch femer hervor, dass 
die neuerdings von Bunge (5) und nach ihm von Wiedersheim (8) ge- 
gebene Erklärung über den Ausschluss des Schambeines von der Pfanne 
nicht haltbar ist. Besagte Autoren glauben diesen Vorgang so er- 
klären zu können, „dass man sich die von der ventralen Mittellinie 
aus zwischen Os pubis und Os ischii eindringende Incisur (Foramen 
cordiforme) weiter und weiter lateralwärts fortschreitend denkt, bis 
sie schliesslich am acetabularen Ende des Schambeines anlangt und 
dieses völlig durchschneidet" (9, S.'_203). Bei den genannten Tieren 
wird aber, wie oben dargelegt worden, dieser Ausschluss des Scham- 
beines stets durch die Entwickelung eines Pfannenknochens oder anch^ 
wie es auf dem jetzigen Standpunkte unserer Kenntnisse in einigen 
Fällen den Anschein hat, durch stärkere Ausbildung des ventralen 
Sitzbeinschenkels bewirkt. 

Schliesslich glaube ich einen dem Os acetabuli homologen Skelett- 
teil auch bei den Amphibien nachweisen zu können. Hoffiooiann {6, 
S. 154 — 165) hat gezeigt, dass bei den Anuren das Schambein mit 
dem Darmbein sich verbindet, und dass das erstere bei ausgewachsenen 
Tieren nur den Processus pubicus des Darmbeines repräsentiert. Bei 



*) Anf die Übereinstimmung zwischen den Crocodilinen und einzelnen Sängern 
(Lepos, Cynocephalns nnd Macacns), den Ansschlnss des Schambeines von der Pfanne 
betreffend, hat bereits Gtogenbanr (2) anfmerksam gemacht. 

*) Nr. 6, p. 186, vergleiche besonders Taf. XI, Fig. 16; anch Bronns Klassen 
und Ordnungen. Keptilien, S. 649. 



Vorkommen des Pfannenknochens. 881 

Bactyletra {6, Taf. X, Fig. 13), wo das Schambein als eine eigene 
Yerknöcherong auftritt, ist es deutlich zu erkennen, dass dasselbe nur 
einen gelingen Teil der Kanne bildet, während ein Knorpelstück 
einen bei weitem grösseren Anteil an derselben nimmt. Besagtem 
Knorpel bei Dactyletra entspricht mm bei den anderen Anuren das 
dreieckige, knoi'pelige oder verkalkte Stück, welches von älteren 
Autoren als Schambein gedeutet worden ist. Da nun aber dieses Stück 
dem Schambein der höheren Wirbeltiere nicht homolog ist, und man 
femer folgende Thatsachen in Erwägung bringt: 

1. dass besagter Knorpel kopfwärts vom Ischium im ventralen 
Pfannenteile liegt; 

2. dass er nie verknöchert, höchstens verkalkt; 

3. dass er die dem Schambein homologe Partie fast gänzlich von 
der Pfanne verdrängt; 

so dürften genügende Gründe die Auffassung rechtfertigen, dass auch 
! bei den Anuren ein dem Pfannenknochen homologer Sheletieil und zwar 

besonders stark entwickelt, vorhanden ist. 
\ Bezüglich des Beckens bei Salamandra maculosa erwähnt Huxley 

I folgendes: „Between this edge (i. e. vorderer Teü des Ischium) and 
the anterior and inferior edge of the iliac ossiflcation there is a car- 
tilaginous interspace, as in crocodiles, which represents the cotyloid 
end of the pubis." ') Huxley scheint somit diese Knorpelpartie als mit 
dem vor dem ventralen Ischiumschenkel liegenden Knorpel bei den 
Crocodilinen homologisieren zu wollen, und in der That stimmen seine 
Lage und Verhalten zu dem anderen Knorpel mit diesen Skeletteilen 
aberein. Im besagten Knorpel der Crocodilinen aber habe ich oben 
ein Homologen des Os acetabuli nachgewiesen. Sind also diese Knor- 
! pelstücke bei Crocodilinen und Salamandra homologe SkeletteUe, — 
und mir scheint sich nichts dagegen anführen zu lassen — so haben 
wir auch bei Salamandra einen Bepräsentanten des Pfannenknochens. 
Aus der obigen Darstellung geht somit hervor, dass sich nicht 
nur bei Orocodilinen, sondern ebenfaUs bei Anuren und wahrscheinlich 
auch bei Salamandra ein Homologon des Pfannenknochens der Säuge- 
tiere nachweisen lässt. 



Nr. 7, p. 400 und Fig. 1. 

24^ 



882 W. Leohe, 



Naehtrag. 

Seit dem Erscheinen der obigen Untersuchung, welche einen Teil 
einer in E. Svenska Yetenakaps-Akademiens Handlingar Band 20 unter 
dem Titel: „Zur Anatomie der Beckenregion bei Insectivora, mit beson- 
derer Berücksichtigung ihrer morphologischen Beziehungen zu der- 
jenigen anderer Säugetiere'S erschienenen Arbeit bildet, hat W. Krause 
in der zweiten Auflage seiner ,,Anatomie des Kaninchens'^ p. 124 eine 
vollständige Darlegung der Entwickelung des Pfannenknochens bei 
diesem Tiere gegeben. Nach Krause zeigt er sich bereits beim etwa 
yierwöchentlichen Kaninchen als isolirter rundlicher, 1 Mm. dicker 
Knochenkem. „Beim Hasen und ohne Zweifel auch beim Kaninchen 
yerw&chst derselbe früher mit dem Os ischii als mit dem Schambein, 
welches letztere er gleichsam von der Hüftgelenkpfanne abdrängt." 

Auch von W. N. Parker (Proceed. Zool. Soc. London, 1882, 
p. 176) wird der fragliche Knochen beim Kaninchen erwähnt und 
abgebildet. Parker hält ihn, die früheren Untersuchungen über diesen 
Gegenstand gänzlich unberücksichtigt lassend, für eine Epiphyse. 



Lltteratarverzeichnis. 



1. Gegenbanr, Über den AiusohluBS des Schambeins von der Pfanne des Hfift- 
g^lenkes. Morphologisches Jahrbuch. Bd. IL 1870. 

2. Eransoi Über den Pfannenknoohen. Gentralblatt fttr d. medicinischen Wissen- 
schaften. 1876. Nr. 46. 

8. Leohe, Zur Morphologie der Beckenregion bei Insectivora. Yoriänfige Mit- 
teilung. Morphologisches Jahrbuch. Bd. YL 1880. 

4. Beinhardt, Nogle Bemserloiinger om GKunlemes, isaer BflBltedyrenes, Bekken. 
Vidensk. MeddeL fra natnrh. Forening i Ejobenhavn. 1881. 

6. Bunge, Untersachongen zur Entwickelnng des Beckengttrtels der Amphibien, 
Beptilien nnd YögeL 1880. 

6. Hoff mann, Beiträge zur Kenntnis des Beckens der Amphibien und BeptiUsn. 
Niederländisches Aichiv fdr Zoologie. Bd. m. 1876. 



Vorkommen des Pfumenknocheiui. 383 



7. Hnxley, On the Gharaeten of the Pelvis in Hunmalia, and the Gonolnflions 
respecting the Origin of Hammais which may be based on them. PhMseed. 
Boy. Soc. London. Vol. XXVIIL 1879. 

8. Wiedersheim, Lehrbnch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 
P. L 1882. 



Erklärung der Tafel XII. 



Fttr alle Figuren gtUtige Beseiehnnngen : 

Jl Darmbein, 

J$ Sitzbein, 

Oa Os aoetabnli, 

P Sehambein, 

Rd Bamos dorsalis pnbis, 

8p Spina posterior ose. ilinm. 

Die knorpeligen Skeletteile sind dnreh Blandmck kenntlieh gemaoht. Alle 
Figuren stellen jngendliohe Becken dar. 

Fig. 1. Galeopithecns volans, 4* nat. Gr. 

Fig. 8. Galeopithecns volans, noch jtlnger als das in Fig. 1 dargestellte 

Indiy.; \ nat. Gr. 
Fig. 8. Meles taxns; \ nat Gr. 
Fig. 4. Uns decnmanns; } nat. Gr. 
Fig. 6. Viyerra ciyetta; { nat. Gr. 
Fig. 6. Hesperomys ratticeps; f nat. Gr. 
Fig. 7. Felis leo; | nat. Gr. 
Fig. 8. Cynocephalns mormon; | nat. Gr. 
Fig. 9. Cynocephalns sp.; \ nat. Gr., x Epiphysenkem? 
Fig. 10. Sorex sp., sehr junges Indiy.; f nat. Gr. Becken yon aussen. 
Fig. 11. Otaria sp.; \ nat. Gr. 
Fig. 12—14. Lepus ouniculus; \ nat. Gr., drei Bntwiekelungsatadien des 

Pfannenknoohens; Otf knorpeliges Os aoetabuli, Oa" mit dem Isohium 

yerwachsenes Os acetabulL 
Fig. 16. Talpa europaea; \ nat Gr. Aussenansieht des Beckens eines jungen 

Individuum, pm' Sehne des M. psoars minoy. 



■•♦» 



üeber die Entstehung der Bermann'schen 

tubulösen Drüsen. 



von 



Dr. V. Kamocki, 

AHist«iit UB phytiologiiclieii liwtttiit der üiÜTenitii Wanebaa. 



(Hierzu Taf. XIII.) 



Bereits vor mehreren Jahren wurde ich bei der gelegentlichen 
Untersuchung einer der Leiche eines etwa zweimonatlichen Kindes 
entnommenen Thränendruse durch einen eigentümlichen und rätsel- 
haften Befund überrascht : in mehreren auf einander folgenden Schnitten 
war inmitten von die gewöhnliche Structur der Thränendruse auf- 
weisenden Acinis ein Convolut von Drttsenröhren wahrzunehmen, die 
ein ziemlich gleichmässig breites Lumen und eine Auskleidung mit 
niedrig cylindrischen Epithelzellen besassen. Das ganze Gebilde war 
durch eine Art von bindegewebiger Hülle von der übrigen normalen 
Drüsenmasse getrennt; die Drüsenzellen färbten sich tiefroth mit Hcro- 
karmin und ebenso intensiv mit Haematoxylin. 

Ich glaubte im ersten Augenblicke, ich hätte es mit einer selt- 
samen Gruppierung von Thränengängen zu thun, denen die erwähnten 
Schläuche nicht unähnlich waren, obwohl ich für ein so rätselhaftes 
Verhalten keine Erklärung zu finden vermochte. Es sei beiläufig 
bemerkt, dass das betreffende Kind einige Wochen vor seinem Tode 
an einer diphtheritischen Coi\junctivalentzündung gelitten hatte, die 
den Verlust beider Hornhäute bewirkt und deutliche Spuren des 
blennorrhoischen Stadium in der Papillarkörperwucherung und diffuser 
kleinzelliger Infiltration des Conjunctivalgewebes hinterlassen hatte. 



y. Eamocki, Entstehtmg der Benoann^schen Drüsen. 386 

Ähnliche Infiltration des interstitiellen Gewebes nebst trftber Schwellung 
des Drfisenepithels war auch in der Thränendrüse nachzuweisen ; nichts 
desto weniger schien es nur kaum möglich, einen causalen Zusammen- 
hang zwischen dem obigen Leiden und dem uns interessierenden 
Befände ausfindig zu machen. Eine derartige Annahme Uess sich 
um so weniger festhalten, als ich mich bald von der Existenz ganz 
ähnlicher tubulöser Drusen in vollkommen normalen ThränendrOsen 
des Menschen, Kaninchens und der Katze überzeugte. Die betreffenden 
Untersuchungen waren recht mtthsam, da ich ganze Drüsen serien- 
weise in Schnitte zu zerlegen genöthigt war, die ich dann einer 
genauen Durchmusterung unterzog, ohne wo möglich einen Schnitt 
zu verlieren. Ich überzeugte mich aber bald, dass derartige Gebilde 
in den genannten Drüsen recht häufig, aber keineswegs constant zu 
finden sind, sowie dass ihre Grösse und Lage höchst mannigfaltig 
variiert. 

Erst in diesem Stadium meiner Arbeit wurde ich mit der Ber- 
mann'schen Abhandlung (1 — s. das Litteraturverzeichnis auf S. 383) 
bekannt. Nach des Verfassers Annahme sind in der Unterkieferdrüse 
zwei Teile zu unterscheiden, die nicht nur durch einen verschiedenen 
histologischen Bau, sondern auch durch eigentümliche fanctionelle 
Veränderungen von einander differieren. Der eine Teil ist acinös, 
der andere schlauchförmig construiert; in der Wirklichkeit aber ist 
der letztere nur die Gl. sublingualis, die Bermann samt der Gl. sub- 
maxiUaris geschnitten und beides zusammen als ein einheitliches 
Gebilde aufgefasst hat, was Beyer (.9) und Heidenhain (3) an Ber- 
mann's eigenen Präparaten nachgewiesen haben. 

Der Bermann'schen Arbeit ist von Seiten der wissenschaftlichen 
Kritik ein schweres Urteil gefällt worden, für uns ist dieselbe jedoch 
nicht ohne Bedeutung, da der Verfasser in seinem „acinösen Teile 
der Gl. submaxillaris", oder correcter ausgedrückt in der Unterkiefer- 
druse selbst tubulöse drüsige Grebüde aufgefunden hat, die den von 
uns in der Thränendrüse beobachteten ganz parallel zu stellen sind. 
Es wurde ihr Vorkommen von Bermann in der Unterkieferdrüse des 
Menschen, Kaninchens, Hundes, der Katze, des Fuchses und der 
Fledermaus, sowie in der Thränendrüse des Kaninchens constatiert, 
— bei der Maus und Batte kommen sie nicht vor. Sie sind nach 



386 V. Kamocki, 

des Verfassers Angaben gewöhnlich von einer derben bindegewebigen 
Hfille eingefasst und liegen in der Nähe von gröberen AnsfÜhrongs- 
gängen, zu denen sie in einer ähnlichen Beziehung za stehen scheinen, 
wie die Drüschen in der Mündung des Gallenganges zu dem letzteren ; 
mit den DrBsenbläschen dagegen haben sie keinen Zusammenhang. 
Die mit niedrig cylindrischen, fast flachen Epithelzelleu ausgeklei- 
deten Drfisenröhren sind stets mit soliden Cylindem des geronnenen 
Secretes prall ausgefüllt; Bermann schliesst daraus, es sei die tubulose 
Drflse für die Schleimbildung bestimmt, obwohl Mucin bis jetzt von 
keinem Forscher in dem Secrete der Kaninchen -Unterkief erdrase 
nachgewiesen werden konnte. 

Es waren fast durchgehends die gleichen nükroskopiachen Bilder, 
welche ich auch bei meinen eigenen Untersuchungen des Kaninchen* 
Submaxillaris, sowie den schon besprochenen an der Thi'änendr&se 
wahrgenonmien habe. Tubulose Drüsen fand ich ausserdem noch in 
der GL parotis des Hundes und des Kaninchens, sowie in der Harder- 
schen Drüse des Meerschweinchens (o); da ihr Vorkommen aber 
durchaus nicht constant erschien, so war ich nicht in der Lage, ihnen 
irgend welche wesentliche physiologische Function zu vindideren, am 
wenigsten aber war ich geneigt, sie als schleimbUdende Organe 7^ 
deuten, da die Beschaffenheit des Drüsenepithels einer solchen Annahme 
entschieden widersprach. Ebensowenig konnte ich Bermann's Angabe 
bestätigen (1. c. p. 10—11 u. 35), nach welcher bei jüngeren Tieren 
das tubulose Organ am äusseren TeUe der Drüse, bei älteren aber, 
wo es weit grösser ist, in der Mitte der Drüse gelegen sein soll. 
Bei ersteren war in gleicher Weise wie bei letzteren die Lage des 
Gebildes eine höchst veränderliche; ausserdem aber ist es mir auch 
öfters gelungen, mehrere gesonderte tubulose Drüsenläppchen in der- 
selben Drüse nachzuweisen, welches Vorkommen von Bermann ent- 
schieden in Abrede gestellt wird (1. c. p. 11). Der Wahrheit am 
nächsten schien mir deshalb die Meinung von Heidenhain (1. c. p. 29) 
zu stehen, welcher die tubulösen Drüsen für rudimentäre Gebilde 
erklärt, für eine Art von „Vasa aberrantia^, die als erue Missbildnng 
aus den zur Bildung von Alveolen ursprünglich bestimmten Ausstül- 
pungen des Drüsenausfühmngsganges entstanden sind. 

Es wurden die Bermann'schen Drusen des Gl. submaxillaris auch 



Entstehung der Bermann^sohen Drüsen. «^87 

Ton W. Krause (6) in der zweiten Ausgabe seiner Anatomie des 
£aninchens einer eingehenden Beschreibung gewürdigt. Nach des 
Verfassers Annahme geht bei Kaninchen-Embryonen die Anlage des 
Dactns sublingoalis zu Grande, die Driise selbst verharrt aber im 
radimentären Znstande, und indem sie eine secundäre Verbindnng 
mit dem Ductus submaxillaris eingeht, wird sie der Unterkieferdrttse 
incorporiert. Das Kaninchen besitzt zwar eine selbständige Gl. sub- 
ungualis, die durch den M. mylohyoideus von der Gl. submaxillaris 
getrennt ist, der Verfasser will aber, seiner Annahme zu liebe, in 
ihr kein der Gl. subungualis Übriger Tiere homologes Gebilde aner- 
kennen. 

Krause's Erklärung ist wohl wenig begreiflich und belehrt uns 
im besten Falle, wie die tubulösen Lappchen in der Kaninchen-Sub- 
maxillaris etwa zu deuten sind; ihr Vorkommen aber in der gleichen 
Dräse anderer Tiere, sowie in der Gl. parotis und lacrymalis bleibt 
nach wie vor unerklärt. Auch die Angabe von Krause, es sei von 
Beyer bewiesen, dass die Bermann'sche Dr&se in der Unterkieferdriise 
von Hunden und Katzen nichts anderes als die Gl. subungualis ist, 
beruht offenbar auf einem Missverständnis: es bezieht sich nämlich 
die betreffende Angabe Beyer's nicht auf den tubulösen Abschnitt, 
sondern auf den von Bermann als schlauchförmig zusammengesetzt 
bezeichneten Teil der Unterkieferdrüse. 

Als ich nun systematische Untersuchungen an Speicheldrüsen 
vornahm, die von den Ausfllhrungsgängen aus ii^iciert waren, machte 
ich bald die Wahrnehmung, dass die Iiyectionsmasse in die Bermann- 
schen DrBsen nie eindringt. Eine Vermutung, dass die uns beschäf- 
tigenden Gebilde sich unabhängig von der übrigen Drttsenmasse ent- 
wickelten und mit selbständigen AusfÜhrungsgängen in die Mundhöhle 
münden, war schon a priori wenig wahrscheinlich; bei weitem näher 
lag die Annahme, dass beide erst später ihren Zusammenhang ein- 
gebflsst haben, d. h., dass die tubulösen Drüsen ihre Entstehung den 
Veränderungen verdanken, welche in normalen Drüsenbläschen nach 
zufälliger Verstopfung von feineren oder gröberen Drüsengangsästen 
stattfinden. 

Wie ist nun aber der eben dargesteUte Befand mit Bermann's 
Angabe in Übereinstimmung zu bringen, nach welcher der tubulöse 



388 V. Kamooki, 

Abscbnitt der Unterkieferdriise bei der Iiyection des Dactns Whar- 
tonianus mit Leichtigkeit iigiciert wird? Ich hatte mehrmals Gelegen- 
heit, die tubulösen Gebilde in zahlreichen verschiedenen Speicheldrüsen 
zu untersuchen, die yon den Ausffihrungsgängen aus, mitunter selbst 
übermässig stark, injiciert waren, war aber nie im Stande, was ich 
noch einmal betone, die leiseste Spur von Im'ectionsmasse iu den 
Schläuchen nachzuweisen; hingegen hoben sich die betreffenden Stellen 
schon makroskopisch stets scharf ab, als weisse Flecken auf dem 
dunkelblauen Grunde der gesamten Drüsenmasse. Die Zuverlässigkeit 
von Bermann's Angaben soll durchaus nicht in Zweifel gezogen werden^ 
ich kann jedoch nicht umhin, einige Widerspräche in seinen Angaben 
zu eruieren. So findet sich z. B. auf Seite 10 folgende Behauptung: 
„Injiciert man die Submaxillaris des Kaninchens vom Wharton'schen 
Gange aus unter genügend hohem Druck, so dass die Acini mehr oder 
weniger mit der Injectionsmasse gef&llt sind, und untersucht dann 
die Schnitte der gehärteten Drüse, so zeigen sich die Gänge der 
tubulösen Drüse sehr stark erweitert. Dieselbeo sind mit dem schon 
beschriebenen geronnenen Secret ausgeflillt, welchem hie und da 
Zellen anhaften. Wo die Injectionsmasse eingedrungen ist, hat sie 
sich ihren Weg zwischen dem Epithel und dem Secret bahnen müssen, 
so dass wir nicht in allen Tubulis dieselbe nachweisen können.** Ich 
glaube, Bermann hätte auf Grund des geschilderten Verhaltens das 
volle Recht gehabt zu schliessen, dass die tubulösen Drüsen sich nur 
mit Schwierigkeit injicieren lassen, nicht aber mit Leichtigkeit, wie 
er auf der vorhergehenden Seite sich ausgedrückt. Ebenso bleibt es 
mir unerklärt, wie Bermann bei seinen Injectionen flbersehen konnte, 
dass die Gl. submaidllaris und sublinguaUs getrennte, mit besonderen 
Ausf&hrungsgängen ausgestattete Gebilde sind. 

Sehen wir aber auch von der wahren Bedeutung dieser Wahr- 
nehmung ab, so widerspricht dieselbe keineswegs meiner oben auf- 
gestellten Behauptung: es ist ja nämlich leicht, sich vorzustellen, 
dass in den Speichelgängen eine derartige Undurchgängigkeit vor- 
kommen kann, die genügend ist, um eine Bückstauung des Secretes 
hervorzurufen, die aber bei abnorm erhöhtem Drucke der artificiellen 
Injection dennoch überwunden wird. Wenn wir in Betracht ziehen, 
dass der Gallenabfluss schon durch eine katarrhalische Schwellung 



Entstehung der Bennann^schen Drüsen. 389 

der GhiUengangsschleunhant behindert werden kann, so wird uns die 
obige Annahme wohl kaum befremdend erscheinen. 

Allerdings bin ich so glücklich, meine Meinung auf eine ganze 
Reihe von thatsächUchen Beweisen stützen zu können. Vor allem ist 
es mir gelungen, mich davon zu fiberzeugen, dass das Lumen der 
Speichelgänge teilweise oder auch sogar vollständig undurchgängig 
gemacht sein kann. Auf Fig. 1 (Taf. Xm) ist der Durchschnitt 
einer Verästelung des Rivini'schen Ganges von der Katze abgebildet, 
in welchem eine Art von Gerinnsel, oder vielmehr ein Concrement 
vorgefunden wurde, welches das Lumen des Ganges teUweise ver- 
stopft hatte. Das Concrement besass einen geschichteten Bau, der 
es einem Amyloidkörper nicht unähnlich erscheinen liess, und war 
ohne jeden Zweifel bereits in der lebenden Drttse vorhanden, da die 
Iiqectionsmasse sich einen Weg neben demselben gebahnt hatte. 

Ausserdem bekam ich in der Ohrspeicheldrüse eines Hundes, in 
der mehrere Bermann'sche Drüsenläppchen vorhanden waren, öfters 
feinere Verzweigungen der Ausfuhrungsgänge zu sehen, die von gelb- 
lichen Gerinnseln völlig ausgefüllt waren. Diejenigen Gerinnsel, welche 
öfters in den Ausführungsgängen unter der Einwirkung des zur Här- 
tung benutzten Alkohols entstehen, unterscheiden sich von den obigen 
durch ihre leichte Löslichkeit in Wasser und Glycerin. In der gleichen 
Speicheldrüse fand ich an mehreren Stellen ganze Acini, die mit 
Schleimzellen ausgekleidet und mit typischen Giannuzzi'schen Halb- 
monden ausgestattet waren. Es machte den Eindruck, als ob etwa 
schleimige Drüsenbläschen der Gl. submaxillaris von den Eiweiss- 
bläschen der Parotis dicht eingeschlossen wären (Fig. 8). Anfänglich 
war ich geneigt, diese Gebilde als ein durch Verstopfung des Aus- 
fohrnngsganges erzeugtes Entwickelungsstadium einer Bermann*schen 
Drüse zu deuten, zumal da von Kotlubaj [7], der die in den Speichel- 
drüsen nach Unterbindung der Ausffihningsgänge erfolgenden Ver- 
änderungen einer näheren Untersuchung unterworfen hat, angegeben 
wird, dass in einem gewissen Stadium eine Eiweissdrüse das Ansehen 
einer Schleimdrüse annehmen kann. Bei genauerer Untersuchung 
aber überzeugte ich mich, dass die Injectionsmasse auch in diese 
schleimabsondemden Bläschen eindringt. Ausserdem bestätigten meine 
Untersuchungen in dieser Beziehung nicht die Meinung von Kotlubaj ; 



390 Y. Xamooki, 

allerdings ist es wohl möglich, dass bei Katzen, an welchen der 
betreffende Verfasser experimentierte, die Verhältnisse sich anders 
gestalten. Die in Rede stehenden Gebilde muss ich daher bis auf 
weiteres etwa als eine Art von Naturspiel ansehen. Ganz Ähnliches 
ist übrigens von Boll (8) nnd Beyer (1. c. 8. 38) in der Unterkiefer- 
drose des Meerschweinchens beobachtet worden, die ebenfaUs eine 
Eiweissdrfise ist. 

Um für die Darlegung der Entstehongsweise der Bermann'schen 
Drüsen noch festere Anhaltspunkte zu erlangen, machte ich im 
histologischen Laboratorium der hiesigen Universität einige Unter- 
bindungen der Ductus Stenonianus und Whartonianus bei Kaninchen, 
von welchen diese kleine Operation sehr gut ertragen wird. 8owold 
in der Gl. parotis, wie in der SubmazUlaris, konnte ich schon am 
achten Tage nach der Unterbindung sehr deutliche Veränderungen 
wahrnehmen: beide Drusen erschienen, im Vergleich mit denen der 
gesunden Seite, etwas vergrössert, und unterschieden sich yon den- 
selben auch durch blasse Färbung und Abnahme der Consistenz, 
während die Ausfuhrungsgänge bis zur Stelle der Ligatur stark er- 
weitert waren. Diese Erweiterung beschränkte sich jedoch nicht 
allein auf die Ausführungsgänge, sondern war auch in den DrSsen- 
bläschen nachzuweisen, indem dieselben nunmehr ein ganz deutliches 
Lumen erkennen Hessen, welches im normalen Zustande kaum wahr 
nehmbar ist. Die hohen cylindrischen Zellen der Pflüger'schen Speichel- 
röhren erschienen bei weitem niedriger ; die charakteristische Streuung 
ist in der Gl. parotis völlig verschwunden, während sie in der Sab- 
maxillaris meist bis auf eine undeutliche Spur im basalen Teile des 
Zellenleibes reduciert worden ist. In der Gl. parotis waren die mit 
Spindelzellen ausgekleideten Ebner'schen Schaltstücke stark erweitert, 
die Spindelzellen aber im Gegensatz zu den übrigen drösigen Epithelien 
erschienen ein wenig vergrössert und gleichsam aufgebläht. Die Zellen 
des Alveolarepithels waren abgeflacht, zusammengedrückt; der netz- 
artige Bau, den Klein (9) mit Recht ihrem Protoplasma vindidert, 
war nicht mehr nachweisbar. Die erweiterten Speichelröhren der 
Gl. submaxillaris waren mit geronnenem Secrete gefüllt, das ziemhch 
reich war an morphologischen Bestandteilen in der Gestalt von blassen 
geblähten Kernen und desquamierten Epithelien« In dem interstitiellen 



Entstehung der Bennann^schen Drttsen. 391 

Gewebe, dessen Quantität zwischen den einzelnen Dräsenläppchen 
etwas grosser erschien, als im normalen Znstande, finden sich zahl- 
reiche Wanderzellen. 

Die Idgatnr der Ansffihrongsgänge erzengt mithin sowohl in der 
Orl. parotis, als in der SnbmaziUaris schon nach relativ kurzem Bestand 
eine deutliche Annäherung an die tubulöse Form; nach 30 Tagen 
waren aber die betreffenden Drüsen von dem durchschnittlichen Bilde 
der Bermann'schen Drusen kaum zu unterscheiden. Ein Blick auf 
die beigefugten -Abbildungen (Fig. 2, 3 u. 6) genügt, um den Leser 
von dieser Ähnlichkeit zu Überzeugen. In diesem Stadium ver- 
schwinden alle Unterschiede zwischen der Gl. submaxiUaris und parotis 
einerseits, sowie zwischen ihren Ausführungsgängen und Drüsenbläschen 
andererseits; die früheren Ausfühmngsgänge sind jetzt nur durch ihr 
l ungewöhnlich weites Lumen ausgezeichnet, während die Drüsenbläschen 
sich in gleichmässig breite, verästelte und gewundene Bohren um- 
gewandelt haben. Das Epithel der ersteren, sowie der letzteren ist 
noch mehr als in dem vorhergehenden Stadium getrübt und com- 
primiert; stellenweise sind die Zellen aus cubischen oder niedrig 
cylindrischen in fast völlig platte Elemente umgewandelt. Die Zell- 
kerne erscheinen etwas vergrössert, abgerundet und wenig intensiv 
gefärbt; die Nudeoli dagegen sind sehr deutlich und stark glänzend. 
Das interstitielle Bindegewebe ist nicht nur zwischen gesonderten 
Drüsenläppchen, sondern selbst in der Umgebung von einzelnen Tubulis 
! stark gewuchert und zeigt einen abnormen Reichtum an zelligen 
• Elementen ; seinem Ansehen nach gleicht es dem jungen Narbengewebe 
vollkommen. Dasselbe Bild sehen wir auf Fig. 3, wo eine Bermann- 
sche Drüse aus der Eaninchensubmazillaris getreu abgebildet ist. 

Es ist mir ausserdem gelungen, in versdiiedenen im übrigen 
normalen Drüsen Knäuel von Bermann'schen Bohren au&ufinden, die 
offenbar verschiedene Stadien jener, wie ich jetzt wohl mit Recht 
behaupten kann, regressiven Umbildungen entsprechen. In Fig. 2, 
3 u. 4 ist eine ganze Reihe solcher Befunde aus der Eaninchensub- 
mazillaris abgebildet; Fig. 2 u. 3 bedürfen keiner näheren Besprechung, 
Fig. 4 dagegen zeigt den Degenerationsprocess in sehr vorgerücktem 
Stadium mit deutlich ausgesprochener Tendenz zur gänzlichen Atrophie. 
Über das Wesen dieser Erscheinung vermag man nur dann Aufschlus 



392 y. Kamocki, 

ZU erlangen, wenn man dieselbe mit dem Bilde der künstlich erzeugten 
Veränderong vergleicht. In den Drüsenröhren finden wir kamn noch 
Spuren von Epithel, das völlig abgeflacht ist nnd dem Anscheine nach 
nnr stellenweise sichtbare Kerne hinterlassen hat; im übrigen erscheüit 
es unmöglich, eine Structur an den Schläuchen nachzuweisen. Dieselben 
sind von dem geronnenen Secrete, das in seinem Aussehen an eine 
talgartige Masse erinnert, prall ausgefüllt; hie und da findet man in 
ihrem Inhalt kugelige, undeutlich contourierte Gebilde, die sich nicht 
färben lassen und ihrem Ansehen nach den Myelinkugeln nicht xm- 
ähnlich sind. Das ganze drüsige Gebilde ist von derbem, sclerotischem 
Bindegewebe umschlossen, das auch die nicht unbedeutenden Inter- 
stitien zwischen den einzelnen Drüsenschläuchen ausfüllt. Diese Befunde 
berechtigen zu dem Schlüsse, dass die verstopften Drüsenbläschen 
nicht nur unter dem Drucke des zurückgestauten Secretes, sondern 
auch unter der Pression von Seiten der neugewucherten Bindegewebs- 
massen der Atrophie anheimfallen. Ich besitze zwar keine ähnlichen 
Präparate von Drüsen mit künstlich unterbundenem Ausflihrungsgange, 
zweifle aber nicht daran, dass sie auch auf dem experimentellen Wege 
zu erhalten sind, wenn man die Tiere längere Zeit hindurch am 
Leben lässt, als dies bei meinen Versuchen der Fall gewesen ist. 
Es liefern die hier mitgeteilten Experimente auch eine Erklärung for 
den Umstand, dass die Bermann'schen Drüsen trotz der Besonder- 
heiten im histologischen Bau der verschiedenen Drüsen, in denen sie 
beobachtet waren, stets denselben Charakter bewahren, natürlich mit 
Berücksichtigung der schon hervorgehobenen und von der Dauer ihrer 
Existenz abhängigen Unterschiede. 

Zum Schluss will ich noch eines bemerkenswerten Befundes er- 
wähnen : in der Ohrspeicheldrüse eines Kaninchens, das ich am achten 
Tage nach der Ligatur des Ductus Stenonianus getötet hatte, fand 
ich eine tubulöse Drüse, die bereits vor ' der Unterbindung sich ent- 
wickelt haben musste; die beträchtlichere Erweiterung des Böhren- 
lumens, sowie die Abflachung des Epithels übertraf nämlich bei 
weitem an Intensität die analogen Veränderungen in Aea übrigen 
Drüsenteilen. Auf diese Weise erhielt ich in einem und demselben 
Präparate zwei verschiedene Phasen des wesentlich gleichen üm- 
wandelungsprocesses. 

Warschau, im September 1884. 



Entstehung der Bermann'schen Drttsen. 393 



Litterataryerzeiehiiis« 



1. J. B ermann, Über die Zusammensetzung der Gl. snbmaxillaris ans yerschie- 
denen Drüsenformen. Würzbnrg. 1878. Mit 9 Taf. 

2. G. Beyer, Die glandnla snblingnalis, ihr histologischer Ban nnd ihre funo 
tionellen Veränderungen. Diss. Leipzig. 1879. S. 21. 

3. Hermann^s Handbuch der Physiologie* Bd. Y. I Teil. S. 25. 

4. VgL in dieser Hinsicht die Äusserungen Ton Beyer, Heidenhain (1. c.) und 
LaydoYsky — d. HiUtär-ärztliche Bote (Wojenno-medicinskij Wiestnik). 1880. 
November-Heft. S. 76 u. f. 

6. W. Kamocki, Über die sogenannte Harder^sche Drüse der Nager. Sitzungsber. 
der Krakauer Akademie der Wiss. Mathem. phys. Abtl. Bd. IX. S. 230. 

6. W. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. 1884. 2. Aufl. S. 205 u. f. 

7. H. Kotlubaj, Die anatomischen Veränderungen der Speicheldrüsen nach Unter- 
bindung der Hauptausführungsgänge. Denkschr. der Warsch. Gesell der Ärzte. 
1882. S. 288. 

8. F. Bell, Über die Bindesubstanz der Drüsen. Archiv für mikroskopische 
Anatomie. Bd. V. S. 846. 

9. £. Klein, Observations on the structure of cells and nuclei. Epithelial and 
gland. ceUs of mammals. Quart. Journ. of microscop. science. . New Ser. XIX. 
S. 126 u. f. 

On the lymphatic System and the minute structure of the salivary glands 
and pancreas. Ibidem. New Ser. XXIL S. 172. 



Erkl&rnng der Abbildnngen 

auf Taf. Xm. 



Alle Zeichnungen ohne Ausnahme sind von mir bei 165 maliger Vergrösserung, 

vermittelst der Oberhäuser^schen Camera lucida von Hartnack in Combination mit 

Objectivsystem No. IV, angefertigt worden. Sämtliche abgebildete Präparate waren 

in Alkohol gehärtet, mit Picrokarmin gefärbt und in Glycerin eingeschlossen. 

Fig. 1. Etwas schräger Querschnitt einer Verästelung des Rivinrschen Qanges 

von der Katze; das Lumen ist zum Teil durch ein geschichtetes Con- 

crement verstopft, neben welchem etwas Injectionsmasse vorgedrungen ist. 

Die Injectionsmasse ist, gleichfalls wie in einigen von den folgenden 

Zeichnungen, tief schwarz wiedergegeben. Der Gang ist zum Teil mit 

Flimmerepithel ausgekleidet. 



394 y. Kamooki, Entstehung der Bermann'Boheii Drtlsen. 

Fig. 9, 8 tu 4. Bennann^B tnbnlöse Drflsenläppchen ans der Kaninchen-Ünterkiefer- 
drttse in verschiedenen Entwickelnngsphasen. Die Drttsenschlänche smd 
znm Teil mit geronnenem nnd zortkekgestantem Beeret gefüllt, znm Teil 
ist das letztere unter der Einwirkung tou Wasser und Glycerin gelöst 
worden. In Fig. 2 liegt dem tubulösen Läppchen ein Teil der tou dem 
Ausftthmngsgange aus injicierten normalen Drüse eng an. In den tubu- 
lösen Abschnitt der Drüse ist die Injectionsmasse, wie auch in den übrigen 
Fällen, nicht eingedrungen. 

Fig. 6. Aus der Eaninchen-Parotis, 8 Tage nach Unterbindung des Stenon'schen 
Ganges. 

Fig. 6. Aus der Eaninchen-Parotis, 80 Tage nach Unterbindung des Ausfühmngs- 
ganges; die Drüse hat bereits eine tubulöse Form angenommen. 

Fig. 7. Aus der Unterkieferdrüse eines Kaninchens, 8 Tage nach der Ligatur 
des Wharton^schen Ganges. Zwei in der Mitte befindliche, noch kennt- 
liche Speichelröhren sind mit zurückgestautem Secret gefüllt. 

Fig. 8. Ein Schleim absonderndes Bläschen aus der Ohrspeicheldrüse eines Hundes 
im Zusammenhang mit einem Pflüger'schen Speichelrohre und tou no^ 
malen Parotis -Bläschen eingeschlossen. Die Injeotion war nicht toII- 
ständig gelungen. 



Bemerkung zu Torstehendem Artikel. 

Der Herr Verfasser war so freundlich, mir einige seiner aosge- 
zeichnet schönen Präparate zu übersenden, welche den Figuren 2, 
6 u. 8 auf Taf. XTTT, sowie der Beschreibung der Thränendrüse eines 
yiermonatlichen Kindes entsprechen. W. Krause. 



(Institat anatom. de Turin, dirig6 par M. le Prof. GiaeomlnL) 

De PöpaiBBenr de Töcorce du oerveau humain 

par 
Alfrede Ceiitl^ 

BUt« da llüftttat vmtoniqae d« Turüi- 



Quoiqne nne foule d'observations fossent d6j& £utes snr la for- 
mations du cerveau de rhomme, toutefois il reste encore anx ötudiants 
nne infinitö de choses k explorer, parmi lesqnelles est trös-importante 
Celle qni se rapporte i, Töpaissear de Täcorce da cerveau ainsi que 
des variations des diverses parties en rapport avec Tage et le seze. 

Les auteurs qui parlörent de Föpaisseur de Töcorce du cerveau 
se lünitörent k en donner la plus grande et la moindre sans se soucier 
d'indiquer les lois de ces variations. 

Dans ses sections microscopiques sur le cerveau humain M. le 
Professeur Giacomini observa une notable diff6rence d'6paisseur 
snr les divers points de la superflcie c6r6brale. 

C'est d'aprto son invitation que j'ai entrepris dans Flnstitat 
anatomique de Turin quelques observations sur cet argument. 

Ce ne sera pas en vain que je rapporte ici les conclusions qui 
en furent tir6es, assur6 comme je le suis de leur ünportance k rendre, 
plus int6ressant ce nouvel argument. 

Mes premiöres observations se bomörent aux cerveauz de per- 
sonnes adultes des deux sexes; ce sarait cependant trös-important 
de commencer une teile 6tude du premier instant, oü dans la cerveau 
de rhomme commence k paraitre une teile disparitö entre les deux 
substances qui le composent. 

iBtoraatfoult Mouimlirift fttr Ami n. HirtoL L 96 



396 A. Conti, 

La meme ötude ponrrait aassi se faire, sur les ammanx införieurs 
tenant compte de la place qu'ils occnpent sur les degr6s de T^chelle 
zoologiqne, on obtiendrait ainsl un point de comparalson entre le 
cervean de rhomme et celni des autres yert6br6s, comparaison tr6s- 
intöressante aossi snr le cervean de ces individus, qui ylTants, 
montrörent alt6r6es les fonctions du systöme nerveux central. 

Les observations snr les ammanx, införienres commencöes dans 
rinstitnt anatomiqne de Tnrin avec M. le Doctenr Varaglia promettent 
nne conclnsion trös-satisfaisante. — Le cervean, qni doit 6tre le sqet 
de teile 6tnde, doit £tre frais, et präsenter nn tel degr6 de con- 
sistence qni ne le laisse point flöchir ä, la pression dn contean, 6vitant 
ainsi les canses d'alt6ration de la snbstance grise. 

Aprte avoir divis6 et pes6 les hämisphöres, on anra soin de les 
dünner avec d^licatesse des pie-meninges; tontefois dans le jenne äge 
k canse de lenr extreme t6nnit6, et de Tadh^rence qne les membranes 
enveloppantes ont avec la snbstance c6r6brale, il n'y a pas k craindre, 
qne lenr pr6sence pnisse prodnire ancnn inconvönient, an contraire 
ce serait plns dommagenx de les enlever, ce qni ne ponrrait se faire 
Sans älterer T^corce dn cervean. 

Mais avant tont il parait plns logiqne d'examiner conunent se 
contient la snbstance grise dans le cervean avan^ant snccessivement 
de degr6 en degr6 de Textremitö antörienre k la post6rienre des 
h6misphöres c6r6brales en sections transversales, 61oign6es entre elles 
d'environ 1 cm.; pnis arriv^ en correspondance de la region ßolan- 
diqne (circonvolntions fit)ntale et parietale ascendantes), dans le bat 
d'avoir contemporainement k port6e de la vne tonte la snbstance grise 
qni entonre et limite la scissnre de Eolando, je pratiqnai (snivant 
les indications donn6es par M. le Professenr Giacomini dans son — 
Onida alla stndio delle circonvolnzioni cerebrali dell' nomo 1884 — ) 
des sections ant6rienres-post6rienres perpendicnlaires k T^conlement des 
circonvolntions. 

Je divisai ponr ce motif le cervean en trois parties : la 1" situöe 
snr le devant de la circonvolntion frontale ascendante qne nons 
nommerons region prerolmdique — la 2'»* qni est sitnöe snr le derrifere 
de la circonvolntion parietale ascendante constituerait la reffian posi- 



De r^paiflieur de T^eorce du cervean humaiiL 397 

rolandique — il en reste nne 3"^* natm*ellement drconscrite nomm6e 
region rolandique, formte de la frontale et de la parietale ascendante. 

Je dirai tont d'abord que je fas trts-satisfait de cette möthode 
d'observations, d'autant plus que cette division qui, d^s le commence- 
ment, fat faite dans nn simple but d'ötade pour la diverse direction 
des sections, mörite d'Stre tenue eomme division naturelle d'on h6mi- 
sphöre c^r^brale poor ce qni conceme T^paisseur de son 6corce; et 
cela sera de tonte 6vidence, si Ton considöre le rösnltat des obser^ 
vations faites. Snr les r^gions pr6rolandiqnes et postrolandiqnes je 
formai des sections transversales ä la distance indiqate; ponr la r6gion 
rolandique, je fis au contraire des sections ant6rleures-post6rieures de 
la mani6re ci-dessus indiqu6e. 

Les sections se faisaient avec un couteau k lame ötroite, mince, 
precMemment tremp6e dans l'eau, pour 6viter les adhSsions de la sub- 
stance c6r6brale snr la surface du tranchant. 

Les mesures venaient prises directement sur les sections du cer^ 
vean ^vitant avec soin tonte cause possible d'erreur pour leur transport 
d'un lieu ä l'autre. 

L'instnunent dont je me servis & cet effet est forma d'une brauche 
metalliqne exactement gradu^e en millim6tres sur laquelle glisse un 
noniiis oü sont indiquös les decimes de millim6tre, aux deux extr6mit6s 
correspondantes de la brauche et du nonius sont flx6es deux pointes, 
dont Tunion exacte est marqu6e du z6ro de r^chelle, laquelle indique 
aossl exactement le degr6 d'61oignement de la pointe mobile du nonius 
de Celle de la brauche m6tallique qni se considöre fixe. 

L'emploi de cet Instrument est tr6s*simple; U sufEit de fixer la 
pointe de la brauche m^tallique k une extr6mit6 de la substance grise 
et d'en monvoir le nonius jusqu'i ce que la pointe parvienne k Textre- 
mU oppos6e, pour en lire ensuite la distance sign6e sur l'öchelle entre 
les deux points, c'est-ä-dire l'öpaisseur de la substance que Ton mesure. 

C'est aiusi que je mesurai k chaque section Töpaisseur corre- 
spondante k la face externe, interne et infSrieures de l'h^misphöre, 
au sommet de la circonvolution, au fond des scissures relatives, au 
point interm6diaire et sur tous les traits qui se distinguent des autres 
par la plus grande ou moindre 6paisseur de l'öcorce. II est n6cessaire 
de tenir un compte exact du rapport de leur correspondance, j'en eua 



998 A. CoaÜ, 

ponr candnaioii qa'il y a des traits d'teoroe qui prösentent .coBgtamment 
dans une m&me secüon une öpaiasenr diverse, maia noos en parlerons 
ensoite. 

Les mesures doiyent 6tre prises seulement dans ces sectlons qni 

röUBsissent biea nettes et perpeadicuXaires ä la surface de rhömisph^re, 

et sor les poists bien circonscrits, c'estrArdire loin des plis de passage 

et de sUlons tierces. Les observatioiis s'ötendireat sor 20 cenreanx, 

«desquels 11 ^taient d'hommes et 9 de fenunes. 

Sor la nu^enre paiüe de ces ceryeaux Texamea des deux b^mi- 
spböres en fiit fait. 

Bapportant ici les r6sultats obtenus, je me conformerai exclusi- 
vement k la conclusion, omettant les longoes tables qni se taronvent 
dans TouTrage conunnniqnö par M. le Prof. Giacomini ä rAcad^mie 
de Mödecine k Tnrin. 

Avant tont nons devons constater le fait en g^6ral, qne F^pais- 
seur de Töcorce c6r6brale varie d'nne maniöre trto-sensible soit sor 
les diverses r^ons d'un mgme h^nusphöre, soit en considörant les 
h^misphöres des personnes de difförent sexe et age. 

C'est ponr ce motif qne passant en revne les variations qne subit 
une teile 6paissenr, noos devons tenir nn compte s6par6 de ces dem 
circonstances, et leur snbordonner les lois, qne les observatioss faites 
nons en firent tirer. 

Les variations d'öpaissenr du c^rveau hnmain en rs^port avec 
r&ge sont döflnis par cette loi: Uepaisseur de Vecorce du cerveau 
humain dimimue ä mesure que rage augmente. 

Cette diminntion est lente, mais gradn6e et continnelle et c'est 
nn Mt qni r6snlte trto-6vident d'apr6s les observations faites. 

n snffit d'en dter qnelqnes ezemples. Dans nne section donnte 
jt IVs cm. de rextr6mit6 frontale nons tronvons nne öpaissenr de 
2,9 nun. ponr nn cervean d'nn|eDfant de 3 ans; 2,7 nun. ponr nn 
bonune de 24 ans, 2,5 nun. ponr nn individn de 70 ans; 2,4 nun. ponr 
nn antre de 73 ans, et ainsi par degr6s dans tontes les s6ries 
d'observations faites sur les sections pratiqn6es sur les divers rögions 
du cervean. 

A r&ge dn cervean est aussi anbordonn6e nne antre cireonstuice 
relative ä l'öpaiaseur de Töcoroe c6r6brale, Nons verrons ensuite que 



De r^paissenr de Pöcorce da cerveau hamain. 399 

les sections transversales saccessivement faites sar nne h^misphire 
parlant de FextrßmiM antörieiire & la postärienre, nons fönt toqjours 
connaitre nne Variation dans Töpaissetir de l'ecorce, et ces diff6rences 
sont d^automt plus ffrcmdes si le cerveau de Tindividu est tris^jeune. 

Nons parlerons en particnlier des antres modifications d'6paissear 
relatives ä Tftge. 

n est ici trös-ntile d'exposer les r6saltats obtenos en snivant la 
meme voie trac6e par T^tnde qui d6j& en fdt falte et de parier 
s6par6ment de la r6gion pr6rolandiqne, rolandique, et postrolandiqne ; 
car, de cette mani^re j'anrai Toccasion de faire connattre que cette 
division des hfimisph^res est tont-ä-fait naturelle, prenant ponr base 
r^paissenr de Ttoorce c6r6brale. 

B^on pr^rolandiqne. 

1. L'6paissenr de T^corce c6r6brale dans la r6gion pr6rolandiqne 
croit par degr6s d6s rextr£mit6 frontale vers la circoirvolution 
frontale ascendante, et retronve sa plus grande 6paissenr 
lä oü les circonvolntions frontales supörieore, moyenne et 
infßrienre vont, pour ainsi dire, s'ins6rer snr la frontale 
ascendante. Je ne ferai mention ici qne de tr6s-peu d'exemples: 
Dans nn cervean de 3 ans j'ai tronv6 snr la face externe de 
la r6gion pr6rolandiqne, en partant successivement de Tex- 
tr£niit6 ant^rienre du cervean k la circonvolution frontale ascen- 
dante, nne 6paissenr snccessive de 2,9—3,0—3,1 mm. — 
ponr nn cerveau de 13 ans, une 6paisseur de 2,8 — ^2,9 — 3,1 mm. 
et ainsi de suite. 

2. L'6paisseur de l'öcorce c6r6brale dans la r6gion pr6rolandique 
est plus avanc6e snr la face int6rieure des jeunes gens et 
snr la face externe des adultes et des &g6s. 

Quelconqne soit Tage, l'^paisseur de l'^corce du cerveau k la 
face inf6iieure ne surpasse jamais l'öpaisseur de la face interne 
on externe. Ce n'est qu'i TextrSmitä frontale que Ton a une 
6gale 6paisseur k l'inteme et k l'exteme. 

3. Dans toutes ces r6gions on observe une prompte, brusque 
diminution d'6paisseur pour un trait de 2 cm. en corre- 






400 A. Coati, 

spondance du point sor leqnel la &ce inteme se rtuidt k la 
face extörienre et en intöresse les parties 6gales de l'une et 
de Tantre. L'6paisseur dans ce trait varie entre 1,6 — 2,2 mm. 

4. En correspondance k rinsertion des circonvolntioiis frontales 
sap6rienre, moyenne et infi&rienre avec la frontale ascendante 
et snr nne extension de 1 & 2 cm. on a une aogmentation 
rapide d'öpaissear; par exemple dans nn cerveau de 3 ans, 
on a nne diff6rence de 3,4 & 3,9 nun., et dans an autre 
de 9 ans, la difE6rence de 3,1 k 3,8 mm., et dans an autre 
de 24 ans, celle de 2,8 k 3,1 mm. 

5. Dans tonte la rtgion pr6rolandiqae, la diminntion de röpaisseur 
da sommet de la circonyolntion vers le fond des scissures^ 
est proportionnelle. 



R6gion rolandlque. 

1. La circonyolntion frontale ascendante offre k sa face post^ 
rienre (qoi limite antärieurement la scissnre de Bolando) nne 
6paissear plns grande qne celle qn'elle präsente ä sa £bu» 
antärienre qoi limite la sdssnre pr6rolandiqae. Getto difförence 
varie entre an petit nombre de mm. ainsi qne 3,4 — 3,2, 
3,3—3,0, 3,2—2,8. 

2. La circonyolntion pariötale ascendante an contraire ofie one 
öpaissenr k sa face qoi limite la scissnre de Bolando, de 
beancoap inf6rieare k celle qoi limite la scissnre postrolaudique. 
Cette diffärence yarie snr an terrain bien plns spadeox qne 
celai de la frt)ntale ascendante et aniye presqn'a 0,8 mm.; 
ainsi Ton obtient: 2,8—2,6, 2,7—2,1, 2,4—2,0, 2,3—1,8 etc. 

B6nnissant les denx concinsions dMoites ponr les dr- 
conyolntions frontale et parietale ascendante. on obtient qae 
r^paissenr de l'öcorce qni limite la scissnre de Solando est 
trös-grande k la paroi ant6rienre, et plns petite ä la paroi 
postörieore. Neos deyons tenir compte de ce fait, lorsqne, dans 
les sections ant6rieures-post6rieures d'nn hönüspliöre, les points 
de d6part sont perdos, U n'est plns possible de retronyer ayec 
certitnde la scissnre de Bolando. Nons ne poorrons jamais la 



l)e r^paisBenr de P^corce du cenrean hmnam. 401 

confondre avec d'autres si nous retenons pour scissore de 
Bolando ceUe qui est limitöe par denx parois, dont rantärieure 
avance snr le reste par sa plus grosse 6paisseur; tandis que 
la post6rienre se distingue par sa moindre öpaissenr. 

3. L'öpaissenr de Töcorce qui allait croissant de rextr6mit6 
frontale k la circonyolution frontale ascendante rejoint son 
maximmn an sommet de cette circonyolution et diminue 16g6re- 
ment aux parois. Cette diminution lui laisse encore une 
6pais8eur plus forte que celle des autres parties du cerveau. 
Donc la conclusion k en tirer est que : Le maximum d'Spaisseur 
de r^corce c6r6brale se retrouve dans la r6gion rolandique, 
prtois6ment k la sonunitö et aux parois de la circonyolution 
frontale ascendante. 

4r. La moindre 6paisseur que nous a pr6sent6 F^corce c6r6brale 
k la face de la circonyolution parietale qui se rapporte k la 
scissure de Bolando, non seulement est relatiye k teile cir- 
conyolution, mais eile est une des minimes qui se trouye sur 
toute r^corce c6r6brale, et parfois eile est la moindre de toutes, 
et eile yarie entre 1,5, 1,8, 2,2, 2,4 mm. 

5. Dans le *U sup^rieur et le V« moyen de la circonyolution 
frontale ascendante, la diminution de Töpaisseur est röguliöre 
depuis le sommet de la circonyolution jusque yers le fond, 
mais dans le Vs införieur on trouye constamment une moindre 
6paisseur yers le sommet de la circonyolution, qui ensuite 
augmente aux deux parois, pour diminuer encore sur le fond 
de la scissure, oü eile yient au minimum. 

6. Dans la circonyolution parietale ascendante on n'obserye pas 
toujours que la plus grosse gpaisseur de l'^corce est au sommet 
de la circonyolution, mais jamais l'öpaisseur est inf<6rieure 
k ceUe que l'on obserye k la face ant^rieure de la circon- 
yolution, qui limite post6rieurement la scissure de Bolando. 



B^gion postrolandlque. 

L'6paisseur de Töcorce que nous yimes yarier r6guliörement dans 
la r6gion pr6rolandique, pour prendre ensuite un proc6d6 spöcial k la 



402 A. Conti, 

rögion rolandiqae, nons la voyons reprendre dans la rigion post- 
rolaudiqne son conrs r6gnlier. 

1. Dans tme section transv^^e qui est donnöe postörieuremeat 
& la circonvolntlon parietale ascendante, Töpaissetir de Täcorce 
se präsente de peu införienre k celle qne Ton a tronvöe ä, la 
limite post6rienre de la r6gion pr6rolandiqae, et tont prös 
de la circonvolntlon frontale ascendante. 

2. A partir de cette section röpaissenr de Töcorce diminne par 
degr6 jnsqn'i TextrSme occipital, et c'est ä ce point qne nons 
tronvons le Tninininm de Töpaissenr dans tont rh6misph6re. 
Ainsi par exemple, dans le cervean d^xm enüant de 3 ans, 
d&jk maintes fois observö^ nons tronvons snccessivement 
la snivante valenr de T^paissenr de l'äcorce ayan^ant dn cöt6 
antörienr de la r6gion postrolandiqne vers Tesctreme point 
occipital 3,3, 2,9, 27, 2,3 mm., dans nn cervean de 9 ans, 
2,9, 2,8, 2,6, 2,0, et dans nn antre de 24 ans, 2,7, 2,6, 2,5, 
2,2 etc. 

3. Dans la r6gion postrolandiqne la difßrence d'öpaissenr entre 
nne section et Fantre falte k la distance d'environ 1 cm. arrive 
jnsqn'ä 0,6 mm. Nons devons tenir compte de cette parti- 
cnlaritö ponr la confronter avec les divers degr6s de Variation 
de l'öpaissenr dans la rögion pr6rolandiqne entre nne section 
et Fantre oü la diffärence serait de 0,1 k 0,3 mm. 

4. En correspondance de la conche blanche de Vicq d'Azyr U a 
nne angmentation d'ßpaissenr de 0,1, 0,2 mm. snr le reste de 
Föcorce dn lobe occipital. 

6. Dans tonte la r6gion postrolandiqne, sans ancnne distinction 

ni d'äge ni de sexe, nons avons totgonrs F6paissenr de F6corce 

plns grande k la face externe de Fhömisphöre ainsi qne de la 

face interne et inf6rienre. 

Indipendamment des rögions dans lesqnelles vinrent divisöes les 

sections de FhömispMre hnmain, nons tronvons qne Föcorce c6r6brale 

prend nne 6paissenr minime an fond des scissnres en comparaison 

circonvolntions qn'elles limitent. 

Cette difförence est tr6s-6vidente et parfois eile attdnt le milli- 
mötre et d'antres fois eile le snrpasse. An fond de la scissnre je n'ai 



De Töpaissenr de r6oorce da oerveaa hnmain. 403 

Jamals troay6 une ßpaisseur majenre de 2,0, 2,1 mm. qui en g6n6ral 
yarie entre 1,6, 1,7, 1,8 mm. snr d'antres points je la vis descendre 
jnsqa'ä 1,3 mm. 

n reste k dire mamtenant trös-pen de choses snr la diff6rence 
de röpaisseur de l'^corce qui se rapporte au sexe. En g6n6ral on 
peat afflrmer d'une mani^re certaine que les memes lois conviemient 
aux denx sexes, soit ponr ce qui conceme T&ge comme ponr ce qui 
se rapporte anx variations des divers points d'un m^me cerveau. 
Ce qni me parait digne d'etre observö, c'est que l'^paisseur de l'^corce 
du cerveau varie chez les femmes d'une maniöre moins sensible que 
chez les hommes; de maniöre que, examinant les r6sultats obtenus 
sur les diverses observations des cerveaux de femmes et y recon- 
naissant Texistence des mfimes lois, qui par degr6 la fönt crottre ou 
d^crottre, j'ai trouv6 que les cluffi*es de l'öpaisseur des cerveaux, 
äoignös Tun de Tautre de quelques ann6es, ne pr6sentent qu'une petite 
diff6rence en comparaison de Celles que Ton trouve chez les cerveaux 
des bommes. 

J'ai des observations faites sur des cerveaux de femmes de 69 
ik 80 ans qui pr6sentent une 6paisseur consid6rable en comparaison 
de r^paisseur des cerveaux de personnes de jeune ftge. 

Quant k la comparaison de la valeur absolue du nombre trouv6 
dans les cerveaux des deux sexes, ponr spöcifier dans quels cerveaux 
rScorce c6r6brale se pr6sente plus ou moins 6paisse, je n'ose pas en 
donner une conclusion s6rieuse, bien que le nombre des observations 
ne soit pas manquant, toutefois pour en donner une conclusion defini- 
tive U faudrait encore comparer entre eux un grand nombre de cer- 
veaux des deux sexes et du mSme &ge. 



■»•♦» 



Referate 

Ton 
B. Solger (Halle a. d. S.). 



Bemerkungen zu : A. Pansch^ Anatomisehe Yorlesungen fBr Aerzte 
und ältere Stndirende. Theil I. Allgemeine Enileämg, Brust 
und Wirhelsäfde^)* 

In der historischen Einleitung zu F. Chavemac's: „B6gions 
classiques du corps humain'' vergleicht Bouisson, aus dessen Feder 
jener Aufsatz stammt, die trefflichen Leistungen, die seine Landsleute 
auf dem Gebiet der angewandten Anatomie aufzuweisen hatten, mit 
denen der deutschen Anatomen. Freilich scheinen ihm unsere Autoren, 
die in den letzten Jahrzehnten geschrieben haben, unbekannt geblieben 
zu sein, und so gelangt er denn zu dem Ergebniss, dass von deutscher 
Seite, mit wenigen Ausnahmen*), dieses Feld mit geringem Interesse 
und mit sehr massigem Glück angebaut worden sei. „Nous pouvons 
dire'', äussert sich unser Gewährsmann wörtlich, „que Tesprit ger- 
manique plus enclin aux investigations subtiles de Fanatomie de 
texture qu'ä la culture et ä la divulgation des faits pratiques, n'a 
port6 qu'un m6diocre appoint ä Fanatomie topographique." Es ist 
hier nicht der Ort, zu untersuchen, ob Bouisson mit der Erklärung 
des von ihm behaupteten thatsächlichen Verhaltens Recht hat oder 
nicht; die Thatsache selbst, dass die topographische oder, wie wir im 
Sinne der französischen Autoren auch sagen können, die angewandte 
Anatomie in unserer Heimat lange Zeit von Seite der Anatomen 
nicht die Pflege fand, die sie verdient hätte und die ihr jetzt, wie 
wir gleich hinzusetzen dürfen, mehr und mehr zu Teil wird, ist 



*) Berlin, Oppenheim, 1884. 222 Seiten, 70 Hobssohnitte. 

*) Langenbeck^s Icones werden ausdrttoklich lobend hervorgehoben. 



Befeiate. 405 

ffiglich nicht wohl zu bestreiten. Noch um die Mitte dieses Jahr- 
hunderts (1856) berichtet EöDiker in einem Beisebrief ans England, 
wie Goodsir die Ueberzengong vertreten habe, „dass ein guter 
Anatom anch der Medidn nicht firemd bleiben dürfe^ — „ein Grund- 
satz^, fttgt mein verehrter Lehrer hinzu, „dem in Deutschland nur 
wenige huldigen, daher denn auch die angewandte Anatomie bei uns 
noch so sehr damiederliegt.^') Seitdem dieses Schreiben gedruckt 
wurde, hat sich die Sachlage sehr wesentlich geändert, und als 
Bouisson seine fttr frühere Jahrzehnte wohlberechtigte Kritik nie- 
derschrieb (1877), waren schon längst an Stelle der Uebersetzungen 
französischer Autoren, wie Pötrequin, Malgaigne u. A., in den Händen 
des äiztlichen Publikum deutsche Originale. Von chirurgischer Seite 
traten Boss, Führer und Böser mit selbstständigen Darstellungen der 
angewandten Anatomie hervor; und besonders das Vademecum des Mar- 
burger Klinikers wurde ein vielgesuchter Begleiter der Studierenden 
und Practiker. Unter den Anatomen erOfhete Hyrtl den Beigen mit 
seinem bekannten Lehrbuch, das ebenso heftige Tadler als überschweng- 
liche Lobredner gefunden hat. Es folgten dann, um nur die bekann- 
testen Autoren zu nennen, Luschka, Braune, Henke, Büdinger, His 
und jüngst erst Joessel, Gelehrte, die in Lehrbüchern, Bildwerken oder 
Specialuntersuchungen teils praktischen Bedürftüssen Bechnung trugen, 
teils streng objectiv, vielfach unter Anwendung der Durchschnitts-Me- 
thode'), wie sie Pirogoff und Legendre an gefrorenen Leichen mit so 
glücklichem Erfolg geübt hatten, unsere Kenntnisse von den Lagerungs- 
beziehungen der Organe in wesentlichen Stücken berichtigten und er- 
gänzten. 

Zu den vorhandenen Lehrbüchern tritt soeben die erste Lieferung 
eines neuen, das Prof. Pansch zum Verfasser hat. Es wird die 
topographische Anatomie „mit Berücksichtigung der äusseren Erschei- 



*) Vorträge Aber topographische oder chirargische Anatomie sind, wie Köl- 
liker in einer im Jahre 1888 gehaltenen Bede berichtet, „in Würzburg, wohl zuerst 
in Deutschland, schon im Jahre 1849 eingeführt und immer praeparando an der 
Leiche gehalten'' worden. 

*) Lange vor Pirogoff hatte, wie Henke mitteilt, Froriep in Tübingen sich 
dieser Üntersnchiuigsmethode bedient, zu einer systematischen Anwendung derselben 
ist er freilieh nicht gelangt. 



406 Referate. 

nung und der Bewegimg' seiner einzelnen Teile beim Lebenden, und 
zwar in besonderer Beziehung anf die Bedflifkiisse des praktiselien 
Arztes" behandeln. Verf. hat also nicht bloss das bei aller Bedent- 
samkeit doch specialistische Interesse des Operateurs im Ange, er 
wendet sich vielmehr „an die grosse Menge der prakticierenden Me- 
diciner^y') denen er dasjenige ans der Anatomie ins Qedftchtnis zu- 
rückroft nnd diejenigen topographischen nnd physiologischen Verhält- 
nisse besonders klar zu machen sucht, welche ihnen wirklich von 
Nutzen sind'', während er „die Behandlung klinischer Angelegenheiten 
mit Recht durchaus den Klinikern äberlassen" will. Indem Verf. von 
diesem Gesichtspunkt aus die Thatsachen betrachtet, glaubt er — 
auch neben Henke, Bfidinger, Joessel und anderen Autoren — seinen 
Wirkungskreis zu finden. Ueber die Berechtigung und den Wert der 
verschiedenen Methoden und Behandlungsweisen lasse sich ja streiten, 
ja es werden die Meinungen hierRber nach des Verf.'s Meinung wohl 
stets verschiedene bleiben. FSr Punsch steht es fest, dass der Anatom 
neben der rein „wissenschaftlidien'' Behandlung seines Faches die Teile 
des menschlichen Organismus mit Rflcksicht auf die Bedflrfinsse der 
praktischen Heilkunde nicht bloss betrachten darf, es ist sogar seine 
Pflicht, denn „die Universität'', ruft er am Schlüsse seiner Vorrede, 
„hat die Aufgabe, dem Staate nicht nur wissenschaftlich tüchtige, 
sondern auch brauchbare Aerzte heranzubilden." 

Wenn es dem Bef . gestattet ist, bevor er in die Besprechung 
des Inhaltes des angekündigten Werkes selbst eintritt, einige Bemer- 
kungen Ober die Disciplin der angewandten Anatomie, wie er sich 
dieselbe denkt, und über ihr Verhalten zur „wissenschaftlichen" oder, 
wie er vorschlagen möchte, theoretischen Anatomie (Morpho- 
logie) an dieser Stelle einzuschalten, so möchte er seine Anschauung 
in folgenden Sätzen aussprechen. Das Ziel, nach dem die theoretische 
Anatomie strebt, ist die Erklärung der Form- und Lagerungs- 
verhältnisse der Teile des fertigen und des sich entwickelndea 



*) Dass eine DarsteUnng anatomischer Verhältnisse mit Bflokiioht auf die 
Bedtrfhisse der inneren Medicin nicht so üherflüssig ist, geht auch ans Tülaux^s 
Vorrede zu seinem „Trait6 d'anatomie topographique aveo applieations h la chi- 
rurgie" hervor. 



Befiarate. 407 

menschlichen Organismiis. Sie unfaBst den gesamten Stoff, welcher in der 
systematifichen nnd der topographischen Anatomie mid in der Entwicke- 
longsgeschichte vorgetragen wird. Aof allen diesen Gebieten, bescmders 
auch auf dem der topographischen Anatomie, bietet sich uns ein 
reiches Feld der Thätigkeit; denn es gilt nicht blos die Lageronga- 
yarhältnisse der Organe im ausgebildeten Körper nnd die Variations- 
breite derselben festzustellen, sondern die Modificationen derselben 
durch alle Entwickelungsstadien hindurch zu verfolgen. Man wird 
endlich, wenn man zur Erklärung dieser Verhältnisse fortschreiten 
will, auch noch die vergleichende Anatomie weit mehr, als dies bisher 
geschehen ist, herbeiziehen müssen. — Die angewandte Anatomie 
betrachtet dasselbe Object, den wachsenden und fertigen Menschen, 
wie die theoretische ; auch durch den Besitz einer besonderen Methode 
unterscheidet sie sich nicht von jener, wohl aber durch den Gesichts- 
punkt, von dem aus sie die Thatsachen, welche jene zu Tage gefi^rdert 
hat, betrachtet. Sie entnimmt den Maassstab, mit dem sie die Dinge 
misst, der praktischen Medidn und wendet sich daher an die Aerzte 
und an die Studierenden der klinischen Semester. So kommt es, dass 
eine ganze Beihe von Fragen, welche die theoretische Anatomie mit 
grösstem Interesse discutiert, ihr Gebiet nur streifen, während dafür 
andere Momente, denen jene eine besondere Bedeutung nicht beizu- 
legen vermochte, von ihr ins hellste Licht gesetzt werden. Eine be- 
sondere Darstellung wird daher vollkommen am Platze sein, da die 
praktische Bedeutsamkeit solcher Punkte durchaus nicht immer so 
offen zu Tage liegt, dass der reifere Student oder der Arzt sie ohne 
weiteres aus seinem rein theoretischen anatomischen Wissen sich ableiten 
könnte. Einige Beispiele mögen zur Erläuterung des Gesagten hier 
aufgeführt werden. Die theoretische Anatomie beschreibt den Ur- 
sprung, Ansatz, die Innervation und Gef&ssversorgung der Mm. scaleni, 
lehrt sie als morphologische Aequivalente der Intercostahnuskeln 
(Gegenbaur) kennen und stellt die topographischen Beziehungen zu 
den grossen Gefässen und Nerven fest, die zwischen ihnen hin- 
durchtreten oder ihre Richtung kreuzen. Die angewandte Anatomie 
stellt mit Bttcksicht auf die Unterbindung der A. subclavia vor 
Allem zwei Punkte in den Vordergrund, den Scalenus-Höcker der 
ersten Bqipe und sodann den Sehnanspiegel des Scalenus anticus 



408 Referate. 

( Volkmann) ; dessen metallischer Schimmer die Nähe des Muskels 
besonders am Lebenden verrät. — Die ffir die theoretische Be- 
trachtang der Milz bis jetzt ziemlich gleichgtiltige Thatsache, dass 
der vordere Rand derselben durch mehrere Einkerbungen eingeschnitten 
zu sein pflegt (Margo crenatus), gewinnt fUr die angewandte Anatomie 
Bedeutung, denn der Nachweis dieser Einkerbungen durch die Pal- 
pation wird für die Diagnose der Milztumoren zu verwerten sein 
(Gerhardt). Ganz ähnlich verhält es sich mit den Gontinuitäts- 
Unterbrechungen des knorpeligen Gehörganges ; den sog. Incisurae 
Santorinianae, denen ein besonderes theoretisches Interesse zur Zeit 
kaum zukommen wird, die aber dafür mehrfache praktische Bedeutung 
(Politzer) haben, wie leicht zu demonstrieren ist. Aus eigener Ini- 
tiative wird die theoretische Anatomie kaum je Veranlassung nehmen, 
die Lagerungsbeziehungen des M. flexor hallucis longus zum Skelet 
anders zu studieren, als so, wie sie bei Betrachtung der Hinterfl&che 
des Unterschenkels sich darbietet. Die angewandte Anatomie begnügt 
sich mit dieser Vorstellung nicht, sie sorgt dafür, ihren Schülern, 
mit Rücksicht auf die Pirogofi'sche Operation, auch die Ansicht 
der Sehne des genannten Muskels, wie sie nach ausgiebiger Dorch- 
schneidung der Kapsel des oberen Sprunggelenkes sich darbietet, genau 
einzuprägen. Denn es ist für den Studierenden doch nicht immer so 
ganz leicht, Gebilde sofort richtig zu deuten, die er meist oder immer 
nur von einer ganz bestimmten Seite her zu sehen bekommt. Dies 
dürfte zur Genüge schon aus der einzigen Erfahrung erhellen, die 
aiyährlich auf jedem Präpariei<saal sich wiederholt, dass nämlich der 
M. serratus anticus, den man nach Ablösung des CucuUaris und der 
Rhomboidei von rückwärts zu Gesicht gebracht hat, unter 10 Fällen 
gewiss 3 mal als Subscapularis gedeutet wird. 

Bisher wui'den die Unterschiede der theoretischen und der praktischen 
Betrachtungsweise in den Vordergrund geruckt. Dies geschah natür- 
lich nicht in dem Sinne^ dass nicht bei einer grossen Reihe von 
Thatsachen ihre Bedeutsamkeit für praktische Zwecke aus der theo- 
retischen Darstellung sich sofort ergiebt. Wer, um nur ein Beispiel 
anzuführen, die drei Facetten an der distalen G^lenkfläche des Os 
naviculare tarsi aus dem Studium der systematischen Anatomie wohl 
im Gedächtnis hat, wird keinen Augenblick zögern, den Fehler zu ver- 



Referate. 409 

bessern, wenn er bei dem Versuch, die Exarticulation nach Chopart auszu- 
fuhren, statt des gewölbten Taluskopfes eine durch zwei vorspringende 
Kanten ausgezeichnete Oelenkfläche in der Schnittebene erblickt. 

Wie nun auf der einen Seite an dem Gebäude der theoretischen 
Anatomie Jahr für Jahr geändert und gebessert wird, so ist anderer- 
seits auch die Disciplin der angewandten Anatomie in vollem Fluss. 
Ein Organ nach dem anderen macht „die Chirurgie unserer Tage ihrem 
aseptischen Messer zugängig"'). Und Huxley äusserte sich mit 
Bezug auf unseren Gegenstand vor einigen Jahren wie folgt: „Es ist 
unmöglich zu sagen, irgend ein Bruchstück von Kenntnissen, mag es 
noch so unbedeutend erscheinen oder von den gewöhnlichen Zielen 
noch so abseit liegen, könne nicht eines Tages zur Geltung gelangen'' 
— gewiss eine neue, selbstverständlich nicht die einzige Aufforderung 
zu unablässiger Forschung! So sind eine Reihe von Lagerungsbe- 
ziehungen, die man bis vor Kurzem wenig beachtet hatte — ich 
erinnere an die Topographie des weiblichen Ureter (Luschka) und 
der Ovarien (B. Schnitze, Hasse, His, KöUiker) — dem Gynäkologen 
wichtig geworden. Manches andere, dem früher wohl lange Erör- 
terungen gewidmet wurden, ist dagegen mehr oder minder zurück- 
getreten. Eine Anzahl von „Fascien" wird jetzt weniger subtil ab- 
gefertigt ; auch die früher wohl allzu dogmatisch behandelte Lehre von 
den Umschlagsstellen der serösen Häute hat, wie sich nicht leugnen 
lässt, gegenwärtig, wo die Eröfihung selbst grosser seröser Hohlräume 
gar nicht selten, sogar als rein diagnostische Massregel geübt wird, 
an Bedeutung etwas eingebüsst. So ist denn auch die Disciplin 
der angewandten Anatomie in engem Anschluss an die 
Fortschritte der Medicin in stetiger Umbildung begriffen 
und bietet in ihrer Weise ein zwar bei weitem nicht voll- 
ständiges, aber nach mancher Richtung hin scharf ge- 
zeichnetes Spiegelbild des Entwickelungsganges der Heil- 
kunde, mit der sie fortwährend Fühlung behält. 

Prof. Pansch hat in seinen Vorlesungen, zu denen wir nun zu- 
rückkehren, die Bedür&isse der Medicin unserer Tage sorgfältig be- 
rücksichtigt. Die ersten Vorlesungen des durchweg frisch geschriebenen 



*) Waldeyer, Wie soU man Anatomie lehren nnd lernen. Bede. 1884. 



410 Referate. 

Buches bescMftigeiL sich mit der Darstellang der Methoden und In- 
strumente bei anatomischen Arbeiten und werden nicht nur von Aerzten 
und Studierenden, sondern wegen mancher praktischen Winke wohl auch 
den Fachgenossen willkommen sein. Die übrigen (11 an der Zahl) 
schildern die Wirbelsäule, den Thorax und die von ihnen umschlossenen 
Organe. Den breitesten Baum nimmt naturgemäss die Schilderung der 
topographischen Verhältnisse der Brustorgane und ihrer serösen Hfillen 
(Pleura und Pericard) in Anspruch. Allein der Verfasser ist dabei 
nicht stehen geblieben ; neben der reinen Topographie gilt es ihm, noch 
auf eine ganze Beihe anderer wichtiger Punkte die Aufinerksamkeit zo 
lenken. So giebt beispielsweise die Erörterung über die Haltungen der 
Wirbelsäule dem Verfasser Anlass, den Einfluss der Stützen, deren unser 
Eörper^heim Sitzen sich bedient (Schulbank, Schultisch) zu besprechen, 
und den Mechanismus der Skoliosen zu entwickeln. Im Anschluss an 
die Lehre von den activen Bewegungen des Thorax werden die pas- 
siven Bewegungen und Oestaltveränderungen, wie sie bei Lagewechsel 
des todten und lebenden*) Körpers durch Druck und Zug entstehen, 
anschaulich geschildert und weiterhin auf die Methoden der künstlichen 
Atmung hingewiesen. Durch 70 saubere Holzschnitte wird die Dar- 
stellung wirksam unterstützt; als Beleg dafür erlaubt sich Bef. auf 
die bildliche Darstellung verschiedener Thoraxformen (Fig. 35—38) zu 
verweisen; femer auf die einander gegenübei^stellten Abbildungen 
der Lage des Herzens nach Luschka und nach Henke. 

Die FfiUe des Materiales, dass der Studierende der Medidn zu be- 
wältigen hat, nimmt ja — das ist erst vor wenigen Wochen wieder Ton 
berufenster Seite') betont worden — von Jahr zu Jahr stetig zu. Dem 
Wachsen des Lehrstoffes wird continuierUch eine Verbesserung oder Er- 
gänzung der „Methode seiner Au&ahme und Verarbeitung parallel gehen^ 
müssen; und ich glaube, in diesem Sinne darf das Buch von Pansch 
als ein wertvoller Beitrag von anatomischer Seite, dem „hohen Stand- 
punkt des klinischen Unterrichtes von heute" (KoUmann*) gerecht zu 
werden, willkommen geheissen werden« 



') EöUiker urtheilt wohl nicht zn hart, wenn er das anatomische Studinm des le 
benden Menschen an nnseni Universitäten als noch „in der Kindheit befindlich** beseidmet 
•) s. Waldeyer, 1. c. 
') XoUmann, Die Antraben des anatomischen Unterrichtes. Bede. 1878. 



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and juvenile bookspublished withinoBj^vear) withoiit fine; 
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days, who will collect 30 cents besides'^e of 2 cents a day, 
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borrower's houschold, and not to be tranCerred; to be re- 
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