Full text of "Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie"

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PUBLIC LIBRARY OFTHE
CITY OF BOSTON,
DEPOSITED IN THE
BOSTON MEDICAL L I2RARY.

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Monthly International Journal

ANATOM Y

PHYSIOLOGY

conducted by

BR. Anderson, Galway; O. Arnstein, Kasan; Ed. van Beneden, Liege;

G. Bizzozero, Turin; 8. Ramon y Cajal, Madrid; J. H. Chievitz,
Copenhagen; J. Curnow, London; H. F. Formad, Philadelphia;

C. Giacomini, Turin; O. Golgi, Pavia; G. Guldberg, Christiania;
H. Hoyer, Warsaw; 8. Laskowski, Geneva; A. Macalister,
Cambridge; G. Milhdlkowics, Budapest; G. Retzius, Stockholm;

A. Watson, Adelaide (South-Australia);

E. A. Schafer, L. Testut,
London Lyon
and
VW. Krause,

Berlin. .. .

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Vol XII. With pl. I-XIV. ''

A ^
PARIS, LEIPZIG, LONDON,
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate
81 Seeburgstrasse. 14 Heurietta-Street.

9 Rue Jacob.
1895.

Ie. tk

di No SÒ
Se. n.

Contents.

C. H. Golding Bird and E. A. Schäfer, Observations on the
structure of the central fovea of the human eye. (With
pl. I and 4 figs.)

M. Tichomiroff, Ein Fall von congenitalem Mangel der linken
Lunge mit Persistenz der linken oberen Hohlvene bei einem
erwachsenen Menschen. (Mit 4 Figuren)

Nouvelles universitaires .

M. Tichomiroff, Ein Fall von congenitalem Mangel der linken
Lunge mit Persistenz der linken oberen Hohlvene bei einem
erwachsenen Menschen. (Schluss) . . .

W. Krause, Die Retina. (Mit Taf. II—VII und 3 Holschnitin

W. Krause, Referate

Nouvelles universitaires . . .

W. Krause, Die Retina. (Schluss) .

Ch. Bisogni, Sur la correspondance anatomique du groupe glan-
dulaire sous-linguale avec les plaques jugulaires dans les
serpents non vénimeux. (Avec pl. IX) .

A. Bovero, Persistenza della vescicola ombellicale colla circo-
lazione onfalo-mesenterica nel feto umano a termine. (Con
tav. VID.

A. Bovero, Persistenza della vescicola ombellicale ‘colla circo-
lazione onfalo-mesenterica nel feto umano a termine. (Fine)

R. Staderini, Ricerche sperimentali sopra la origine reale del
nervo ipoglosso. (Con tav. X e XI) . .

C. H. Golding-Bird and E. A. Schifer, Addendum to the article
“on the Structure of the Fovea centralis”. .

H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire.
Historique, Recherches originales s'appuyant sur la descrip-
tion de vingt deux cas inédits d'usure dentaire. (Travail
accompagné de 19 photogravures) TM

pege

101
104
105

187

191

193

220

241

249

Nouvelles universitaires . . .

J. B. Hayeraft M. D., The Development of the Kidney | in the
Rabbit. (With 16 figs). .

H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire.
Historique, Recherches originales s'appuyant sur la descrip-
tion de vingt deux cas inédits d'usure dentaire. (Suite)

H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire.
Historique, Recherches originales s'appuyant sur la descrip-
tion de vingt deux cas inédits d'usure dentaire. (nn)

Nouvelles universitaires .

A. v. Tórók, Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie

Nouvelles universitaires .

A. v. Torok, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie.
(Schluss) . . . .

G. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. (Mit
Taf. XIÍ n. XIII) . en

Nouvelles universitaires . .

G. Galeotti, Ueber die Granulationen i in | den Zellen. (Fortsetzung)

Nouvelles universitaires . .

€. Galeotti, Ueber die Granulationen in | den Zellen. (Schluss)

C. Bisogni, Intorno all'evoluzione del nucleo vitellino del Salticus
scenicus e della Scutigera coleoptrata Con tav. um

Nouvelles universitaires . .

page
280

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558
562

Internat. Monatsschrift für Anat. u. Phys. Ba. XII. Taf. I.

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3

Fig. 4.

Golding-Bird and Schäfer.

FOVEA CENTRALIS.

Observations on the structure of the central fovea
of the human eye

by
C. H. Golding Bird, F. R. C. S. and E. A. Schäfer, F. R. S.

(With pl. I and 4 figs. in the text.)

In his classical dissertation “On the Retina of Man and Verte-
brates" Heinrich Müller!) gives a minute account of the structure of
the macula lutea and of its contained central fovea. Long previous
to that time the view which held that the central fovea was a hole
in the retina had been given up and it had been described by Michaélis
as a fossa from 1/,,’ to !/,"' (0'3 mm. to 0'4 mm.) in depth, a mea-
surement which Müller acquiesces in. The latter further describes the
depression as measuring about 0:2 mm. in diameter in the vertical
meridian and as dipping in at first gradually afterwards more steeply.
He states that it appeared to him to have an elongated form (we
presume in the horizontal meridian). Although the various layers are
described by Müller as diminishing greatly in thickness at the fovea,
he states that only the inner molecular layer seems entirely to dis-
appear and that “certainly the inner granule layer does not con-
stantly fail in the middle of the fovea". Müller further makes the
pregnant remark “Es ist nur indessen mehr als wahrscheinlich, dass
in der Conformation der Grube und damit auch in der Anordnung der
Netzhautelemente daselbst nicht unerhebliche individuelle Verschieden-
heiten vorkommen, welche mit Entwickelungszuständen zusammenhängen
mógen".

1) Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die Retina des Menschen

und der Wirbeltiere. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1835. p. 1—122.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIL

9 Golding Bird and Schifer,

Müller gives no figure of the fovea in man, but in another paper !)
he describes and figures the structure of the same part in the chame-
leon and from this and the comparisons which he draws between the
two it is clear that he fully recognises the many points of similarity
which they exhibit. In the figure of the chameleon's fovea a dipping
inwards of the membrana limitans externa which is covered by long
slender cones, is distinctly represented; and the cone-nuclei are shown
to be here removed from the limitans externa instead of being closely
applied to that membrane as is the case over the rest of the retina.

The measurements given by Müller would give the human fovea
the form of a small horizontally extended pit with steep sides, some-
what like the figures given by Hulke and Krause (see fig. 2). Henle?)
figures a broadly open fovea which he states to be only 0:2 mm.
diameter but calculated from the magnification of the figure it must
be at least double this. He gives the thickness in the middle as
about 0'1 mm. but the figure again represents it as somewhat greater
(0123 mm. without the pigment layer). There is no distinct depres-
sion of the external limiting membrane. The retinal elements are
evidently so ill-preserved as to render it extremely difficult to deter-
mine their relations at this part.

Hulke?) gives a description of the yellow spot and central fovea
which is in many respects different from that of H. Müller. He figures
the fovea as a deep pit with steep sides terminating in a point, oppo-
site the very middle of which there are no recognisable retinal elements
except the cones; this most central part is however quite narrow,
almost linear, and the retinal layers with the exception of the nerve-
fibre layer are all represented as extending quite up to the centre.
The limitans externa is a plane, without any depression; the cones
opposite the centre of the fovea are not delineated as longer than
elsewhere in the macula; the cone-nuclei are absent opposite the
very middle of the fovea, which appears occupied below the cones
by a blending of the inner granules and ganglion cells. Near the

1) Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1862. Bd. III.
7) Handbuch der system. Anatomie. 1866. — Eingeweidelehre. Fig. 512. p. 662.
3) Phil. Trans. 1867.

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 3

middle the cone-nuclei are shown as somewhat removed from the
limitans externa, but traced to the side they very soon come to lie
up against that membrane. The ganglion-cells are spherical. The
oblique direction of the fibres of the inner granules (bipolars) is clearly
indicated. Although no measurements are given of the diameter of
the fovea depicted, to judge by the stated magnification of the figure
its width is about 0°75 mm. and its depth about the same. The
section is expressly stated to be in the vertical meridian. The close
resemblance between the human fovea and that of the chameleon,
which has also been described by Hulke!) is specially insisted on.

F. Merkel?) gives a figure and description of the central fovea
which seems to be based upon specimens so ill-preserved as to be of

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Fig. 1. Diagram of central fovea (M. Schultze).

little use towards the elucidation of its structure. It is noteworthy
however that he also like Hulke, represents the external limiting
membrane as flat and the cones of the same length throughout. It is
here that we first find the ganglion-cells described as bipolar.

The diagram of the structure of a section through the macula
lutea and fovea centralis of a human retina which was given in 1872
by Max Schultze in his article upon the retina?) is almost too well-
known to need description, for it has been copied into nearly all text

1) Journ. of Anatomy and Physiology. 1867. Vol. I.

7) “Ueber die Macula lutea des Menschen etc.” Leipzig 1870.

5) Stricker's “Handbuch der Lehre von den Geweben”. Leipzig 1872. This
diagram has a general similarity to two diagrammatic figures of sections through
the fovea, described by Schultze in Bd. II of the Arch. f. mikr. Anatomie, and is
evidently adapted from them; but it shows more than one not unimportant modi-
fication, as will subsequently be noticed.

4 Golding Bird and Scháfer,

books. In this diagram the fovea is represented as a broad and deep
depression of the internal limiting membrane, shapen like an old-
fashioned wide tea-cup, having the sides at an angle of 45° and the
bottom nearly flat, and occupying about one-fourth of the whole
section of the fovea. This depression of the internal membrane nearly
abuts against a shallower but well marked pit formed by a depression
inwards of the external limiting membrane, upon which are set the
cones. These diminish in diameter towards the centre but show an
Increase in length exactly corresponding to the depression upon which
they stand, so that the line of pigment cells is maintained at an even
plane without any depression of the external surface of the retina
being produced corresponding to that of the limitans externa’). This
diagram therefore, like that of the chameleon’s fovea given by Müller,
shows two depressions or foveae, inner and outer, with their convexities
directed towards one another. The interval between the two mem-
branes at this place is very narrow and is represented in Schultze's
diagram as being almost entirely filled by the cone-nuclei and by an
extension of the internal molecular layer, none of the other layers of
the retina being seen opposite the bottom of the cup, that is to say,
over one quarter of the diameter of the fovea. "The cone-nuclei are
represented as forming a layer two or three deep, close to the limitans
externa. They appear as oval bodies and the fibres which are pro-
longed from them (cone-fibres) are delineated as very fine filaments
diverging obliquely towards the sides of the fovea. The inner granules
are shown as closely packed, round nuclei, forming a layer gradually
diminishing towards the middle of the fovea but sharply marked oft
up to its point of disappearance from the strata above and below it;
whilst the nerve-cells of the ganglionic layer are represented as ellip-
tical or spindle-shaped bipolar cells with their axes parallel to the
sides of the fovea.

W. Krause?) also gives a representation of a section “durch

) It is noteworthy that in the original drawings in the Arch. f. mikr. Anatomie
sil. II the cones which are set on this depression are not exactly vertical but their
outer ends tend to converge somewhat towards the centre so as to be more closely
packed where they abut against the pigmentary layer.

"^ Allgemeine Anatomie. 1876. p. 168.

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 5

das wirkliche Centrum der Fovea.” ‘This does not profess to be a
diagram but an actual representation of a frozen section. In general
form it closely recalls the representation given by Hulke. The fovea
is shown as a conical depression, deep, with steep convex sides; the
apex or bottom of the fovea is rounded; the limitans externa dips
slightly towards it, much less than in Schultze’s diagram. The cones
over this depression are longer in the middle than at the sides, so
much so that the line joining their outer ends is even somewhat
bulged. This author agrees with Müller, Schultze and nearly all other
observers in representing the cones as more slender over the middle
of the fovea than elsewhere,
but he makes them pass ab- | TT S
ruptly into thicker cones ||, MEA ANT
about half way up the decli- — u) | ic
vity of the external depres- ^ ur
sion. Here also cone-nuclei : |
are represented throughout 3 Y ‘69 na
close to the limitans externa, ~ eee
but the deeper ones are less ©. \ 23
closely packed at the fovea Oe u

than at its margin. The cone- Fig. 2. Central fovea according to W. Krause.
fibres are again delineated
as mere lines. The inner nuclear layer is seen to be separated every-
where by a thick inner molecular layer from the ganglionic layer and
it also terminates sooner than the last mentioned layer, which is re-
presented as if continued nearly to the centre of the fovea. The
ganglion-cells are represented large and round. At the very bottom
of the fovea “the inner retinal layers are replaced by hyaline stellate
cells and radial fibres (fibres of Müller); besides these there are here
present only the cone and cone-fibre layers" To this it may be added
that the cone-fibre layer in Krause's figure is at this part nothing but
a small mass of cone-nuclei.

Kuhnt (1881)!) made a special study of the fovea in three normal

!) Sitzungsbericht der ophthalmol. Gesellschaft in Heidelberg. 1881.

6 Golding Bird and Schiifer,

eyes, but the detailed description of only one of these is given.
Kuhnt has not published figures of his preparations nor does he say
in what meridian his serial sections were taken. He describes the
dip of the fovea as beginning 0:135 mm. from the middle which
would give a diameter of only double this amount (0°27 mm.) for
the whole fovea. In another place however he states that the
nerve fibres end as a distinct layer 0'4 mm. from the centre. As
according to the testimony of all observers they unquestionably end
within the dip this would give a total diameter of nearly 1 mm. for
the fovea. We do not know how the discrepancy between these state-
ments is to be explained. He describes the bottom of the fovea (over
an area which measures 0:2 mm. in a horizontal by 0:15 mm. in a

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Fig. 3. Central fovea according to Schwalbe.

vertical direction) as quite flat, and reduced to the cone and fibrous
layer. In the middle of this flat bottom (fundus foveae) is a minute
depression (foveola) which has only five or six cones over it in a
single plane of the section. Kuhnt further states that at the very
centre the cone-nuclei lie close to the limitans externa and in a single
layer and that their fibres radiate from this centre in a nearly hori-
zontal direction to either side (or rather to all sides).

The illustrative deficiency of Kuhnt's paper is filled up by Schwalbe !)
who represents a section through the central fovea and states that he
owes the figure and description to a preparation sent him for the
purpose by Kuhnt. He adds "Leider zeigte sich an denselben das
Centrum der Fovea nicht genau getroffen, so dass ich Kuhnt's Angaben

—- —

1) Sinnesorgane. Erlangen 1887. p. 112.

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 7

über den Fundus Foveae und seine Foveola nicht näher prüfen konnte.
Als neu füge ich der im Wesentlichen der Kuhnt'schen entsprechenden
Beschreibung Angaben über das Verhalten der Limitans externa zur
äusseren Grenzlinie der Zapfenkörner hinzu."

The semi-diagrammatic representation given by Schwalbe shows a
broad depression of the limitans interna gradually sloping towards the
centre, which is rounded. As noted above by Schwalbe the figure
shows nothing of Kuhnt's flat fundus with its central foveola. There
is no depression of the limitans externa and the cones appear of
rcactly the same size and length over the whole extent of the fovea.
The cone-nuclei, which are oval, are three deep at the edge of the
fovea and are here seen to be close to the membrana limitans externa;
nearer the centre of the fovea they become less numerous and some-
what removed from the limitans externa. With regard to this Schwalbe
makes the following remarks “Dieselbe ist aber nicht nach innen
convex eingebogen, wie dies Max Schultze aus dem Gebiet der Fovea
beschreibt und abbildet, sondern wie im übrigen Teile der Netzhaut
vollkommen geradlinig, worin ich mit Merkel übereinstimme. Eine
solehe Einbiegung der Membrana limitans externa wird leicht vor-
getauscht durch eine eigentümliche Anordnung der Kerne der Zapfen-
zelle innerhalb der Fovea. Sie liegen nämlich nicht unmittelbar an
der Innenseite der Membrana limitans externa, sondern beginnen erst
in 12 w Abstand nach innen von der genannten Membran, so dass
dadurch in den centralen Partien der Fovea eine kernfreie Zone ent-
steht, die sich peripher allmählich verschmälert und schliesslich unter
Anlagerung der Zapfenkörner ‘ an der Membrana limitans externa
schwindet. Die áusserste Grenzlinie der Zapfenkórner convergiert also
peripher zur Membrana limitans externa und ist wohl, da man stets
von einer inneren Anlagerung der äusseren Kerne an die limitans
externa geredet hat, in unserem Falle mit letzterer verwechselt
worden.” That is to say that previous observers (e. g. Max Schultze)
have been deceived by the shifting of the outer granules from the
membrana limitans externa into thinking that that membrane was
depressed over the fovea, whereas according to Merkel, Kuhnt and
Schwalbe no such depression exists.

8 Golding Bird and Schifer,

With regard to the elements of the other layers as figured by
Schwalbe, both the inner granules and ganglion-cells are represented
as oval, obliquely disposed cells, the former ceasing near the middle
of the fovea, the latter some little distance from the middle. At the
middle of the fovea only the cones and cone-fibres are represented,
with a very thin layer of molecular substance. The cone-fibre layer
is thicker than the cone-layer, and is moreover represented as being
quite as thick here as at the periphery of the fovea; in fact like the
cone-layer itself, it is drawn of the same thickness throughout the
section. In most other points the diagram is like that of Max Schultze.

Finally we may mention a figure by Cadiat!) which has been
copied into some text books of Physiology. In this representation
the fovea is a broad depression of the inner surface and there is a
corresponding depression of the external limiting membrane. The
cone-nuclei are shown to be removed from the latter near the middle
of the fovea. But there has been no attempt to depict with accuracy
the number, size and relations of the retinal elements, so that the
figure, although correct in certain general features, is inaccurate as
regards the details, being r&ther the expression of a general impression
that an exact reproduction of the appearance of a specimen.

The preparations upon which the observations to be recorded in
this paper are mainly based are from the retina, apparently perfectly
normal, of a lad of 15, from whom the eye had been removed in
consequence of anterior staphyloma. |

After separation of the anterior part of the globe and the removal
of the vitreous humour from the posterior part, the latter was filled
with 1/,°/, solution of chromic acid and placed in a quantity of the
same solution for three days. The preparation was then transferred
to a mixture of one part of glycerine to seven of methylated spirit
in which it remained for some days, it was then preserved in a mix-

1) Anatomie Générale.

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 9

ture of 1 part of glycerine to sixteen of spirit. The effect of this
treatment was to obviate the brittleness to which chromic acid pre-
parations are otherwise liable. An oblong piece of the retina including
the macula and fovea was then carefully cut out and after having
been stained in bulk with haematoxylin it was placed in gum and cut
by aid of a Wiliams’ freezing microtome into a series of sectfons each
of which was mounted separately. The sections extend from the edge
of the macula lutea to just beyond the middle of the central fovea;
one section of the series passing, so far as we can judge, exactly
through the middle of the fovea. The sections vary in thickness, some
being fairly thin, others not very thin; but they are sharply stained
and perfectly transparent, so that it has been possible not only to
make out with great distinctness all the details which such specimens
are able to show, but also to obtain sharp micro-photographs of the
most important parts (Zeiss’ apochromatic objectives having been em-
ployed for this purpose). The actual specimen from which the photo-
graphs which accompany this paper have been taken, is one which as
before said passes through the very middle of the fovea. The reasons
for considering that this section passes through the centre are:

1. The depression of the external fovea (which as will be sub-
sequently seen is in this retina more acute than that of the internal)
passes its deepest point in this section‘).

2. The vertical course taken by the central cone-fibres and the
manner in which these and the more laterally situated cone-fibres can
be followed along their whole length from the limitans externa to the
outer molecular layer. It is obvious when we consider the oblique
course which the more peripheral cone fibres take, radiating as they
do from the middle, that they could only be followed out in this way
in & section which passes exactly through the centre.

3. The fact that the cone-nuclei, which, from the edge of the
fovea, have been gradually leaving the limitans externa and appro-

1) The line of the membrana limitans interna is distorted in this section by
a slight injury a little to one side of the centre so that it is not possible to draw
any inference as to the position of the section from the depth of the internal fovea.
This fovea is, moreover, so gradually curved that it would in any case be difficult
to say at which section the greatest curvature is reached.

y—

14 Golding Bird and Scháfer,

of Hulke &nd Krause are much more limited in diameter and their
sides much steeper. Krause states regarding this point *doch erschien
die Grube an den Rändern der Fovea selbstverstándlich weit flacher,
nicht mit so steilen Rándern abfallend wie in der Figur". The fovea
of Schultze is also steeper than ours but the difference is less marked
than with those previously mentioned '). Schwalbe’s figure gives nearly
the same curve of the internal fovea as is shown in our preparation,
as do also those of Henle and Cadiat, and a meridional section of the
fovea of a foetus of 8!/, months which is represented by Chievitz ?)
has nearly the same general outline. The fovea of the chameleon as
shown by H. Müller and recently by W. Krause?) has a very similar
general sectional outline to ours.

2. As to the existence of an external fovea due to the cupping
in of the imitans externa.

On this point the sections and photographs are explicit. The
cupping of the limitans externa may be even sharper and steeper than
that of the limitans interna. Its centre is almost angular in section in
the specimen figured, tapering to a blunt point and having a sectional
angle of about 120°, whereas, as we have seen, the curve of the internal
fovea is quite gradual. In our other specimens the curve of the outer
fovea is more gradual but always present and well marked. The
external fovea in fact so far from being absent and the result of
misinterpretation of the position of the outer granules, as Schwalbe in
the passage above quoted (p. 7) has suggested, is a most distinct
formation; far more so in fact in our specimen than could be supposed
from the diagrams of previous observers. Its horizontal width is not
much less than that of the internal fovea, viz 0'8 mm.; but the dip
is at first very gradual and afterwards steeper. The depth of the
external fovea, measured along a line passing vertically from the
middle to meet another line joining the margins of the dip, is 0-1 mm.;

*) One of Schultze’s original drawings gives a curve of the internal fovea
very much like that we have represented (Arch. f. mikr. Anat. Bd. II. Pl. XII.
Fig. 2).

*) Chievitz, Intern. Monatsschrift f. Anat. u. Physiol. 1887. Bd. IV.

*) W. Krause, Intern. Monatsschrift. Bd. X.

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 15

but it is slightly more (0:133 mm.) if reckoned to a line following
the general curve of the outer surface of the retina.

3. As to the relative size of the cones over the fovea.

A point which is apparently shown by our specimens and photo-
graphs, viz. that the dip of the external fovea is not fully compensated
by the extra length of the cones as we approach its centre, cannot,
for reasons which we have already entered into (p. 10) be regarded as
settled satisfactorily. The appearance however of a general cupping in
of the external surface is so very well marked (Fig. 1), and the cones
would have to be so enormously long to compensate for the depression,
that we are of opinion the general external surface including the
pigmentary layer must also have been somewhat cupped in.!) We are
unable however to offer satisfactory evidence on this point against
the positive statement of Max Schultze ?) that the dip of the limitans
externa is fully compensated by the elongation of the cones. In any
case there is certainly some compensation, for the outer segments of
the cones unquestionably become gradually longer towards the centre
of the fovea. But on the other hand the inner segments are decidedly
shorter, measuring 0:020 mm. as compared with a length of 0'028 mm.,
at a distance of 0°3 mm. from the centre. At the very edge of the
external fovea they are again reduced to 0:021 mm. The total length
of the cones at the centre we are for the before-stated reasons unable
to give, but at 0'3 mm. from the centre, where the outer segments
are fairly well preserved, the length of these is 0°05 mm. and at the
edge of the external fovea 0:03 mm. The diameter of the inner seg-
ments at the centre of the fovea we find to be 0°0021 mm. which is
almost exactly the measurement obtained by H. Müller. At the edge
of the external fovea the diameter of the inner segments is somewhat
greater viz 0:0028 mm. Schultze was of opinion that the measurement
given by H. Müller. was smaller than it should be in consequence of
a shrinkage of the retina from the mode of preparation, but there is
no evidence of shrinkage of the retinal elements in our preparations,

') If this is the case the choroid is probably slightly bulged opposite the
fovea.
* Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. II.

16 Golding Bird and Schäfer,

and indeed the method of preparation employed would, we believe, not
have tended to produce this effect. The outer segments measure
slightly less than the inner. We are therefore inclined to think that
a measurement of 0:002 mm. represents as nearly as possible the
diameter of the outer segments at the very centre

4. As to the position of the cone-granules in the fibrous layer
(outer muclear layer) of the fovea.

The cone granules, which are packed close against the limitans
externa in other parts of the macula lutea, are at the very centre of
the fovea placed in the inner part of the fibrous layer, almost as far
as possible from the external limiting membrane. They begin to leave
their position close to that membrane at the edge of the external fovea
(Fig. 2) and at the same time acquire a less closely packed arrangement;
and they gradually increase their distance from the membrane as we
approach the centre. 'The cone-granules are more numerous opposite
the margin of the fovea than anywhere else in the retina, being at
least five or six deep here; and in consequence of their looser arrange-
ment they occupy even relatively to their number a greater part of the
thickness of the fibrous layer than in the adjacent macula. As they
attain in approaching the centre a deeper position in the layer they
very gradually diminish in number and towards the centre of the
fovea they are only two or three deep.

It wil have been noticed in the introductory account which we
have given, that more than one previous observer has described or
pictorially represented the cone-nuclei as being less closely applied to
the limitans externa within the fovea than elsewhere. For the most
part, however, their position as given in Max Schultze's diagram has
been accepted. Schwalbe is the only one who has laid stress upon
the fact that they are no longer applied to the membrana limitans
externa in this region; but even he does not nearly approach the truth
as regards the position of the cone-nuclei at the centre of the fovea,
for in the first place he represents them there as only one deep and
secondly as still lying nearer to the limitans externa than to the
molecular layer. Our specimens through the foveal centre show them
here to be almost resting upon the outer molecular layer.

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 17

5. As to the thickness of the fibres of the fibrous layer.

In the greater part of the retina the nucleated bodies of the
cones are placed close below the limitans externa and are continuous
with the inner segments, the two forming, as is well shown in teased
preparations of an osmic retina, a continuous structure of uniform
diameter, except where the cone tapers externally. From the inner
pole of the nucleated cone body the cone-fibre passes through the
outer nuclear layer to end within the outer molecular layer. In the
macula lutea just outside the central fovea the inner segments of the
cones have become more slender while the cone-nuclei retain about
the same size as in other parts of the retina and the part of the
cone-body which contains the nucleus is bulged out by the latter. The
cones, moreover, being not only more slender but also more numerous
here, there is no longer room for all their nucleated bodies ‘in one
row, hence we find them at first two or three and ultimately five or
six deep, but still forming a nucleated layer close to the limitans
externa. The rest of what in the remainder of the retina is the outer
nuclear layer is occupied by the cone-fibres as they pass to the onter
molecular layer, as well as by the few rod-fibres which are still
present. Since some of the nucleated cone bodies are thus removed
from the limitans externa it necessarily follows that the part of the
cone-cell between the nucleus and the cone-proper is elongated in
proportion to the extent of removal of the cone nucleus from the
limitans externa. The outer part of the cone-element, which extends
from the cone-nucleus to the external limiting membrane, although
it may now be drawn out more or less to the appearance of a fibre
is really in direct continuity with and, except for the line formed by
the limitans, histologically indistinguishable from the inner segment
of the cone proper, with which it forms a continuous structure. The
same considerations apply exactly to the cone-elements in the central
fovea so that we may describe these as possessing as we approach
the centre always longer and longer peripheral portions and shorter
and shorter proximal portions; until at the very centre the nucleated
bodies are almost sessile upon the external molecular layer, owing

to the shortness or practical absence of the proximal portions, and the
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 2

18 Golding Bird and Schäfer,

elongation of the peripheral portions of the cone-element. Now it
is noticeable in the specimens and well brought out in parts
of the photographs that these portions of the cone-elements are of
exactly the same size as the cones with which thay are continuous.
. They are just as closely packed and are stained to precisely the same
extent, and there can be no doubt that they form morphologically
single structures. On the other hand the proximal parts of the cone
fibres have not the same uniformity of thickness. They are however
by no means the extremely fine linear fibres which they are repre-
sented to be in all the figures which we have above considered; that
of Cadiat alone excepted.

6. As to the direction of the fibres in the fibrous layer of the
fovea and the relative thickness of this layer at different parts.

In our specimens the most central fibres — those which are con-
tinuous with the cones which rest on the umbo of the external fovea
and which are really as above shown prolongations of the cone-bodies —
run perfectly vertically towards the outer molecular layer, upon which,
as we have seen, their nucleated bodies are almost sessile; the fibres
expand slightly as they pass to the nuclei. The opposite side of the
nucleated enlargement in those which are thus sessile, forms a kind
of triangular base from which fibres appear to diverge into the outer
molecular layer. A very short distance (some six or eight cones
width) from the centre the fibres begin to diverge obliquely outwards
as they pass towards the outer molecular layer, the obliquity being at
first slight but afterwards extreme, so that the outer ends of the
fibres are nearly horizontal. The fibrous layer is thinnest opposite
the centre of the fovea and from here gradually expands to the
margin of the fovea, where it is thicker than anywhere else in the
retina. Its depth from within out at the very centre, measured from
the limitans externa to the external molecular layer, is 0°064 mm.,
whereas at the edge of the fovea it amounts to as much as 0:145 mm.
We are nnable to understand how it is that in Schwalbe's specimen
it should have been of the uniform thickness which is depicted in his

diagram.

As to the vertical direction of the central fibres of this layer,

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 19

this is a point which we have not found noticed by any previous ob- |
server!) Kuhnt indeed goes so far as to describe the most central
fibres as immediately diverging from their nuclei in an almost hori-
zontal manner, and Hulke and M. Schultze (in one section) also depict
them as at once diverging to either side. This also we are quite
unable to understand unless there is a vast difference of structure in
different foveae.

7. As to the form, size, and appearance of the come-nuclei in
the fovea.

In our chromic acid specimens the cune-nuclei throughout all parts
of the retina are nearly spherieal and differ in this point from the
rod-nuclei, which are somewhat oval in form. They all have a di-
stinct nucleolus and punctated appearance, apparently due to a
network. At the edge of the fovea they have a diameter of about
00071 mm., while the rod-nuclei measure 0:0057 mm. in length but
only about 0:0043 mm. in breadth. The nuclei belonging to the
most central cones are smaller than the others, the diminution however
not occurring abruptly; those at the very centre only measure about
0057 mm., that is to say about the same as the length of the rod-
nuclei at the edge of the fovea. They are interpolated at different
levels in adjacent fibres, no doubt for convenience of packing; here
and there one is seen at an entirely different level from the rest.
They have usually been represented as oval in this part of the retina
but Krause has given their spherical shape and general appearance
fairly accurately.

8. As to the inner granule layer (layer of bipolars) and the
molecular layers at the fovea.

The layer of inner granules becomes gradually reduced in size
and in the number of its constituent granules from the edge of the
fovea inwards; more rapidly as the middle third is approached so
that they soon become not more than two or three and finally not
more than one deep. Here they appear to be imbedded in what
looks like a blending of the two molecular layers, but since the

1) Cajal however represents a similar condition of the cone-fibres in the centre
of the bird's fovea. La Cellule. T. IX PI. VI. Fig. 15.
9*

20 Golding Bird and Schifer,

specimens show nothing of the structure of these layers we are unable
to say how far such blending may actually occur. Both molecular
layers appear however still to be represented quite at the centre; and
this is also the case with the bipolars, which here seem exactly to
correspond in number with the cones and cone fibres‘).

The nuclei of the bipolars (inner granules) are at the fovea
decidedly smaller than the cone-nuclei (outer granules) and are stained
more darkly and uniformly; they are round or oval, and tend, especially
a short distance from the centre, to be placed somewhat obliquely.
On one point viz. the presence of inner granules at the centre of the
human fovea, we are in disagreement with most, if not all, previous
observers?) Nevertheless our specimens seem clear upon this point
and to judge from the figures given by Cajal of the fovea in the bird
and the chameleon they are also present in a similar situation in those
animals.

9. As to the size and form of the ganglion-cells and the extent
of the ganglion-cell layer at the fovea.

The ganglion-cells are six or seven deep at the edge of the fovea,
whence they gradually diminish in number as we trace them inwards;
and with this there is a corresponding diminution in the thickness ot
the layer which they form. They are not however smaller at the
fovea than for some distance on either side of it, nor are they obli-
quely disposed, elliptical, bipolar cells as might be supposed from the
diagram given by M. Sehultze?) and that of Schwalbe; but are ot
a rounded or somewhat pyriform shape; with a peripheral process
directed almost perpendicularly outwards towards the inner mole-
cular layer, within which no doubt they form stratified arborisations

1) In the fovea of the bird and in that of the chameleon it has been shown
by Ramón y Cajal that the bipolars exactly correspond in number with the cone-
fibres, against the bases of which their peripheral processes abut each against each
(Op. cit.).

* Compare however the statement of H. Müller quoted above on p. 1.

3) With reference to this it is noteworthy that in the original of this diagram
(which is to be found in Bd. H of the Archiv f. mikr. Anatomie. Plate 13) the
ganglion-cells are correctly represented as spherical bodies. For some reason which
does not appear in the text Schultze seems to have had the figure modified for the
article in Stricker's Histology.

"n.

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 21

similar to those which Cajal has described in the fovea of the bird
and reptile.

There are in our sections a very few large cells, not more than one
in each section (Figs. 3 and 4), resembling in size and general appear-
ance the ganglion-cells, but placed amongst the inner granules, near
to but not quite at the centre of the fovea; whereas the ganglion-celis
as a layer have thinned off and ceased altogether some little way
(0086 mm.) from this point. Since in several of these isolated nerve-
cells it is possible to see a stalk-like peripherally directed process
like that of the ganglion cells we are constrained to regard the cells
in question as “dislocated” nerve-cells. We have not been able to
determine the existence of basal or horizontal cells or of “amacrines”
at this part, but the methods we have employed are not adapted for
displaying these. The same may also be said regarding the connections
of the concatenated elements of the retina.

10. The hyaloid membrane of the vitreous humour is gradually
thinned out as it passes over the fovea. At the periphery of the
depression it is about 0'003 mm. in thickness but at the very centre
it is a mere film too thin to be measured. As elsewhere in the
retina it is entirely separate and detachable from the limitans interna,
which as in other parts is apparently formed entirely of the conjoined
inner extremities of Müllerian fibres. The form of these fibres at this
part and their exact relations to the retinal elements are not apparent
in our sections.

We append some measurements showing the thickness in millimeters
of the retinal layers, taken respectively (1) from the macula lutea,
L5 mm. mesial and lateral to the edge of the fovea; (2) from the
edge of the fovea (also mesial and lateral); and (3) from the very
centre of the fovea.

29 Golding Bird and Schifer,

Thickness of retinal layers.

— ne — — — + —8T—6

Pigment-cell layer 0-015 0:015 0:016 0:016 0-016!)
Rod and cone layer . 0:045 0:040 0:040 0:040 0-090 ?)
Fibrous layer . . 0:130 0:105 0:145 0:140 0:064
Outer molecular layer . 0:005 0:005 0:005 0:005

Inner nuclear layer . 0:050 0:050 0:075 0 | 0:022
Inner molecular layer . 0:025 0:030 0:025 0:020

Ganglionic layer . 0:025 0:035 0:070 0:055 absent
Nerve fibre layer . 0:025 0:015 0:020 0:010 absent

Total thickness 0-356 | 0-390 . 0-295 | 0199 ©

Other measurements at fovea.

Diameter of outer segments of cones at extreme centre . 0:0020 mm.
Diameter of inner segments of cones at extrem: centre. 00021 „
Diameter of cone nuclei at extreme centre 0:0057 „
Diameter of nuclei of bipolars . 0:0043 mm.
Diameter of ganglion cells 00140 „
Diameter of “dislocated” nerve-cell close to centre. 00130 „
Extreme width of internal fovea . . . . . . . . . 11 n
Extreme width of external fovea. . . . . . . . . O8 n
Depth of internal fovea . 0. . 0130 „
Depth of external fovea (measured to o prolongation of re-

tinal curve) 0133 ,

The figures on Plate I are photographs from a section passing
horizontally through the middle of the fovea. In all the figures, the
nasal side of the section is to the left and the inner surface looks
downwards. The limitans externa is very distinct but the limitans

1) The measurement of the pigment-layer in the centre is adopted from
H. Müller as the layer was detached just here in our specimens.

* This is taken not from the specimens which are photographed, in which these
atructures were ill preserved, but from another (osmium-bichromate) preparation in
which they were very well kept. But even here the pigment layer was detached
and with it the ends of the outer segments so that probably the cones should be
somewhat longer than this.

Observations on the structure of the central fovea of the human eye. 23

interna is not well marked, owing to the fact that the inner surface
has become slightly frayed near the centre. The photographs are
not as clear as might be desired and fall short of the sections from
which they are taken, but most of the statements in the text can
be verified upon them. Their details may be followed out more easily
if they are compared with the diagram on p. 11. The magnification
is as follows:

Fig. 1 . . . . . . . . . 24 diameters
Fig. 2 . . . . . . . . . 42 diameters
Fig.3 . . . . . . . . . 130 diameters
Fig. 4 . . . . . . . . . 180 diameters.

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge
mit Persistenz der linken oberen Hohlvene bei einem
erwachsenen Menschen
von

M. Tichomiroff,
o. 6. Professor der Anatomie an der S.-Wladimir-Universität zu Kiew.

(Mit 4 Figuren.)

Mit Bewilligung des Herrn Verfassers in das Deutsche übertragen von
Dr. med. J. Weinberg.

Fälle von angeborenem Mangel einer Lunge sind zwar schon seit
geraumer Zeit in der medicinischen Casuistik bekannt; indessen ist die
Zahl dieser Fälle sehr klein, und schon aus diesem Grunde bietet
jede derartige Beobachtung ein erhebliches wissenschaftliches Interesse.
In Beziehung auf die Aetiologie der in Rede stehenden Anomalie wird
in der Regel auf gewisse, wáhrend des intrauterinen Lebens sich ab-
spielende pathologische Vorgünge hingewiesen, welche grob mechanisch
der Entwickelung der Lunge hemmend entgegentreten. Unter anderem
werden excessive Enge des Brustkorbes, teilweiser oder vollständiger
Defect des Diaphragma mit Verlagerung der Bauchorgane in den Brust-
raum, pleuritische Ergüsse und ähnliches als ätiologische Momente
herangezogen?) Allein es kann keinem Zweifel unterliegen, dass noch

!) In den Handbtichern der pathologischen Anatomie ist in der Regel nur von
dieser Entstehungsweise der Anomalie die Rede. Siehe A. Fürster, Handbuch der
spec. pathol. Anatomie. Leipzig 1854. S. 188. — A. Fürster, Lehrbuch der pathol.
Anatomie, herausgegeben von F. Siebert. Jena 1875. S. 304—305. — R. Meyer,
Lehrbuch der allgem. pathol. Anatomie. Leipzig 1871. S. 665. — F. v. Birch-
Hirschfeld, Lehrbuch der pathol. Anatomie. Leipzig 1877. S. 695. — C. Rokitansky,
Lehrbuch der pathol. Anatomie. Wien 1861. Bd. III. S. 43—44. — Ziegler,

Lehrbuch der allg. u. spec. pathol. Anatomie, russische Uebersetzung unter Redaction
von Prof. Münch. Kiew 1885. S. 654.

M. Tichomiroff, Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. 925

andere, tiefer gehende Ursachen, welche das Fehlen einer Lunge zu
bedingen vermögen, in Frage kommen. In der Litteratur finde ich
zudem drei Fálle, in denen von einer grob mechanischen Entwickelungs-
hemmung nicht von ferne die Rede sein kann, und in gleichem Sinne
ist auch der mir vorliegende Fall zu beurteilen, was mich um so mehr
veranlasst, ihn zur óffentlichen Kenntnis zu bringen.

Eingehendere Erwähnung findet der angeborene Mangel einer Lunge
bei J. F. Meckel!). Er referiert über fünf Fälle, von welchen er vier
auf während des Intrauterinlebens stattgehabten Hydrothorax zurück-
führt, so die beiden Fälle von Haberlein und den einen von Bell, die
an Cadavern jugendlicher Individuen zwischen 20 und 24 Jahren zur
Beobachtung gelangten, und den Fall von Sömmering, der auf eine
kindliche Leiche sich bezieht. Das Fehlen einer Lunge, bemerkt
Meckel, geht in der Regel mit Atmungsbeschwerden einher und führt
zu frühzeitigem Tode, wie in den vier obenerwähnten Fällen; jedoch
habe Pozzi an dem Leichnam einer Frau, die niemals an Atmungs-
beschwerden gelitten, nur die rechte Lunge gefunden, während keinerlei
Spuren einer jemals vorhanden gewesenen linken Lunge nachweisbar
waren. Meckel behauptet daher, dass das angeborene Fehlen einer
Lunge nicht notwendig von grob-mechanischen Ursachen — wie Com-
pression des sich entwickelnden Organes mit consecutiver Atrophie —
abzuhängen brauche, sondern dass, wie in dem Falle von Pozzi, auch
feinere, weniger greifbare Momente in Frage kommen können. Der
berühmte Anatom giebt der Vermutung Raum, dass der Mangel der
linken Lunge in dem Falle von Pozzi möglicherweise die Folge der-
selben Vorgänge sei, welche bei den Reptilien normalerweise die linke
Lunge nicht zur Entwickelung gelangen lassen.

Ausser Meckel handelt Fürst?) ausführlicher über angeborenen
Mangel einer der beiden Lungen. Er ist, ebenso wie Meckel, geneigt,
die fragliche Anomalie dadurch zu erklären, dass in einigen Fällen
eine der beiden Lungen überhaupt nicht zur Anlage komme. Zu den

1) J. F. Meckel, Handbuch der pathol. Anatomie. Leipzig 1812. Bd. II.
S. 473-477.

*) L. Fürst, Missbildungen der Lunge. Handbuch der Kinderkrankheiten,
herausgegebeu von C. Gerhardt. Tübingen 1878. Bd. III. S. 557—558.

26 M. Tichomiroff,

schon von Meckel angeführten fünf Füllen fügt Fürst noch drei weitere,
die von Maschka, Stein und Heyfelder, hinzu; jedoch kommen diese
letzteren nicht in Betracht, indem hier anderweitige Anomalien sich
fanden, welche die Lebensunfáhigkeit der betreffenden Individuen be-
dingt hatten.

Indem ich die Litteratur der jüngsten Zeit móglichst genau durch-
musterte, fand ich zwei Fülle, in denen, wie aus der Beschreibung
ersichtlich, keinerlei grob-mechanische Momente die Entwickelung einer
der Lungen hemmten. Diese Fülle gehóren Münchmeyer!) In dem
einen derselben entwickelte sich bei einem kräftigen, gut gebauten,
zweijährigen Knaben eine Entzündung der linken Lunge. Von einer
Schilderung der Krankheitssymptome sehe ich hier ab und möchte nur
hervorheben, dass die Percussion der linken Brusthälfte überall stark
ausgeprägten leeren Schall ergab, „wie beim Beklopfen eines leeren
Topfes“, bemerkt der Autor selbst, und dass auf dieser Seite bei der
Untersuchung keine Atemgeräusche zu hören waren; bei der Inspi-
ration hob sich die linke Brusthälfte ebenso „und sichtlich noch besser“
als die rechte. Bei der Messung erwiesen sich beide Brusthälften von
gleicher Wölbung und von gleichem Umfang. Zwei Wochen nach der
Erkrankung starb das Kind an eklamptischen Convulsionen. Section:
Die vor Eröffnung des Brustraumes wiederholte Messung ergab auf
beiden Seiten gleiche Wölbung und gleiche Circumferenz, die Percussion

führte zu den nämlichen Resultaten wie bei Lebzeiten. Bei der Durch-

schneidung der Rippenknorpel der linken Seite war kein Geräusch von
eindringender Luft zu hören, die linke Lunge collabierte nicht. Die
rechte Lunge im unteren Teil hepatisiert, die Bronchien des oberen
Teiles enthalten Luft und Schleim. Pericardium und Herz bieten weder
bezüglich Lage noch Structur etwas Auffallendes. Die linke Hälfte
des Brustraumes erschien völlig leer, ohne Spuren irgend eines Exsu-
dates; Pleura costalis glatt und nicht hyperämisch. In der Tiefe fand
sich hinter dem Herzen eine flache, 1 cm dicke, dreieckige, carnós an-
zufühlende, geschwulstartige Bildung von etwa 4 cm Breite und 5 cm
Länge, welche mit der Basis befestigt war und mit der Spitze in den

1) Münchmeyer, Zwei Beobachtuugen von angeborenem Mangel der linken
Lunge. Deutsche medicinische Wochenschrift. XI. Jahrgang. 1885. 8. 295.

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. 97

Brustraum hineinragte, „eine Andeutung der linken Lunge“. Die in
der leeren Brusthälfte eingeschlossene Luft gab keinen üblen Geruch
von sich. — Der zweite Fall bezieht sich auf ein elfjähriges, gut ge-
wachsenes, kräftiges und blühendes Mädchen, welches an tuberculöser
Meningitis erkrankte und am 13. Krankheitstage verstarb. Bei der
Obduction constatierte Münchmeyer ein eitriges Exsudat und zahlreiche
Gruppen miliarer Tuberkel in der Pia mater cerebri. Bei der Eröffnung
des regelmässig und gut gebildeten Brustkorbes bot sich ein unerwarteter
und auffallender Anblick dar: während die rechte Brusthälfte von der
gesunden Lunge vollständig ausgefüllt erschien und Herzbeutel nebst
Inhalt nach Lage und in den sonstigen Beziehungen ganz normal
beschaffen war, erwies sich die linke Brusthälfte leer, ohne Spuren
eines Exsudates; ganz in der Tiefe, hinter dem Herzen, sass ein fest
anhaftender Tumor von der Grösse eines kleinen Apfels und von
fleischiger Consistenz — eine Andeutung der fehlenden Lunge. Nach
der Mitteilung des Hausarztes waren bei der Patientin zu Lebzeiten
keinerlei Störungen der Brustorgane zu beobachten, es bestanden
keine Zeichen erschwerter Respiration.

In den angeführten Fällen von Münchmeyer sind die Sections-
ergebnisse, so wie sie sich in der citierten Arbeit vorfinden, sehr un-
zureichend; aus der Darstellung derselben ist nicht einmal zu entnehmen,
ob die in der linken Brusthälfte gefundene Geschwulst in irgend einem
Zusammenhang mit den Atmungswegen gestanden hatte, es findet sich
keine Angabe darüber, wo sich der Tumor inserierte, welchen Münch-
meyer als ein Residuum der linken Lunge in Anspruch nimmt. Sind
diese beiden Fälle in Beziehung auf die Genese der Anomalie auch
mit Reserve zu beurteilen, so stehe ich doch nicht an, sie auf Mangel
der Anlage zurückzuführen, indem in der linken Brusthälfte keinerlei
Spuren pathologischer Vorgänge nachweisbar waren, welche die Ent-
wickelung der vorhandenen Anlage hätten hemmen können.

Den folgenden Fall von einem 24 jährigen Mädchen verdanke ich
der Güte des Directors der Armenanstalten des Heiligen Kiryll zu Kiew
und Privatdocenten der Str. Wladimir-Universität, M. J. Poletika.

Krankengeschichte. Agathe Nikolajewa, Bäuerin, aus dem Gouver-
nement Mohilew, Kreis Gorezk, Dorf Chalalejewka, Gemeinde Swatoty,

98 M. Tichomiroff,

wurde am 29. Januar 1893 in das Kiryll-Spital zu Kiew aufgenommen.
Diagnose: Pneumonia crouposa. Exitus letalis am 5. Februar 1893.
Historia et decursus morbi 29. Januar: Die Patientin erkrankte vor
etwa einer Woche mit Fieber, Stichen in der Brust und Husten.
Patientin ist von mittelstarkem Körperbau, mässigem Ernährungszustand.
Temperatur abends 38°, Puls 100, schwach. Herztöne rein. Bei der Aus-
cultation der Lungen sind Rasselgeräusche zu vernehmen. Zunge stark
belegt, trocken. Seit drei Tagen besteht Obstipation. — 31. Januar:
Stuhl. Befinden besser. Husten nachgelassen. Atmung freier. Appetit
fehlt. "Temperatur morgens 37,59. — 1. Februar: Status: idem. —
2. Februar: Seit früh merkliche Verschlimmerung. Starke Cyanose.
Zahlreiche Rasselgeräusche. Husten ausgesetzt. Puls schwach. Sopor.
— 3. Februar: Bewusstsein wiedergekehrt. Puls besser. , Cyanose nicht
gewichen. Husten selten, es werden grosse Mengen von Sputum ex-
pectoriert. — 4. Februar: Puls von mässiger Starke, etwas frequent.
Cyanose unveründert. In der rechten Regio subscapularis und scapu-
laris sind Rhonchi sibilantes zu auscultieren. In der Regio subscapu-
laris sinistra abgeschwüchtes Bronchialatmen, weiter abwürts ist das
Atemgeräusch vollständig abgeschwücht. Der Percussionston gedämpft.
Pectoralfremitus vermindert. Temperatur abends 40,5%. — 5. Februar:
Temperatur abermals erhöht. Puls sehr schwach. Starker Durchfall.
In der linken Brusthälfte dieselben Erscheinungen; in der rechten sind
die Rhonchi fast ganz verschwunden. — Um 2 Uhr mittags Exitus
letalis.

Da das Fehlen der linken Lunge zu Lebzeiten nicht diagnosticiert
worden war, so erhielt ich erst nach Herausnahme der Brust- und
Bauchorgane Kenntnis von diesem interessanten Fall, hatte also keine
Gelegenheit, die Leiche selbst zu obducieren. Durch Befragen des
Herrn Prosectors erfuhr ich, dass nach Entfernung der vorderen Brust-
wand eine mässige Verlagerung der rechten Lunge in die linke Brust-
hälfte hinein zu bemerken war; das Herz war beträchtlich gegen die
Norm nach links verlagert. Die linke Lunge war nicht vorhanden.
Bei Besichtigung des von den inneren Organen befreiten Cadavers
konnte ich folgenden Befund erheben. Mädchen von mittlerem Wuchs,
gut entwickelter Musculatur und hinreichendem Panniculus adiposus.

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. 29

Von vorn ist, soweit solches bei entfernter vorderer Brustwand sich
beurteilen lässt, eine Asymmetrie des ‘Thorax nicht zu bemerken;
bei Betrachtung von hinten erscheint die rechte Brusthälfte etwas
gewölbter als die linksseitige, es besteht eine geringgradige Skoliose
mit der Convexität nach rechts im Gebiete zwischen zweitem und
sechstem Brustwirbel. — Auf meine Frage, in welcher Lage die Bauch-
organe sich vorfanden, erhielt ich den Bescheid, nur die Milz und die
linke Niere hátten durch ihre etwas hóhere Lagerung etwas Auffallendes
dargeboten. Letzterer Befund stimmte mit der von mir festgestellten
Verwachsung der linksseitigen Pars ascendens diaphragmatis mit der
seitlichen Brustwand bis zur sechsten Rippe, und stand ferner im Ein-
klang mit dem hóheren Abgang der linken Nierenarterie, welche die
Aorta in der Ebene der A. mesenterica superior verliess — Die
nach der Section der Halsorgane zurückgebliebenen oberen 'Teile des
rechten und linken N. vagus unterschieden sich makroskopisch in
keiner Weise von einander; dagegen bestand eine auffallende Differenz
zwischen den beiderseitigen Ganglia cervicalia suprema: indess das
rechte Ganglion von schóner, spindelfórmiger Gestalt war, erschien das
linke sehr stark ausgezogen, dünn und mit localen Verdickungen aus-
gestattet. Die Nervi vagi, die sympathischen Ganglien und das ver-
langerte Mark übergab ich meinem Kollegen, dem Professor der Histo-
logie J. N. Jakimowitsch, zur mikroskopischen Untersuchung, und
zwar aus dem Grunde, weil bei angeborenem Defect einer Lunge Ver-
schiedenheiten des feineren Baues der erwühnten Ganglien, sowie des
verlangerten Markes auf der rechten und linken Seite zu erwarten sind.

Professor Jakimowitsch hat seine Untersuchung noch nicht ab-
geschlossen, teilte mir aber mit, dass eine Differenz in der That be-
steht. Die Resultate seiner Untersuchung wird der Genannte in einer
besonderen Publication niederlegen.

Die Trachea hatte im oberen Teile nichts Abnormes an sich; mit
ihrem unteren Teile wendete sie sich nach rechts und zerfiel am Lungen-
hilus in einen oberen gróberen und zwei in einer Reihe darunter
liegende weit feinere Bronchen (Fig. 1.B); von einem linken Bronchus
und einer linken Lunge war keine Spur nachweisbar. Die Lage der
Gefässe und Bronchen im Lungenhilus (Fig. 1 4) war folgende: am

30 M. Tichomiroff,

meisten nach vorn und oben findet sich die Lichtung der A. pul-
monalis; dahinter die Lichtung des groben Bronchus; etwas unterhalb
der A. pulmonalis tritt das Lumen der V.. pulmonalis hervor und
hinter der letzteren sind die Querschnitte der beiden feineren Bronchen
sichtbar. Auf der Oberfläche der Lunge sind alte pleuritische Mem-

i
ih

Fig. 1.
A Rechte Lunge; a Arteria pulmonalis; v Vena pulmonalis; br, br, br Bronchi;
D Trachea.

branen vorhanden. Am Herzen finden sich folgende Besonderheiten.
Das linke Herzohr stark ausgezogen; von zuführenden Gefässen des
linken Vorhofes existiert nur eines — die V. pulmonalis dextra; längs
der distalen Wand des linken Vorhofes zieht die Vena cava superior
sinistra abwürts und geht in einen erweiterten Sinus coronarius cordis
über, welcher an der gewöhnlichen Stelle sich in den rechten Vorhof
erdffnet (Fig. 2).

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. 31

Die A. pulmonalis tritt in
der gewóhnlichen Weise aus
dem rechten Ventrikel her-
vor, bildet einen nach links
und oben convexen Bogen
und gelangt unter den Arcus
Aortae, um hinter der Aorta
ascendens als einheitlicher
Stamm zum Lungenhilus zu
verlaufen. Die Convexität
des Bogens der A. pulmo-
nalis ist mit der Concavität
des Arcus aortae durch das

Fig. 2.

Ligamentum arteriosum ver- A Aorta; P Arteria pulmonalis;
V.p Vena pulmonalis; C.i Vena cava inferior;
bunden, welches an der ge- C.d Vena cava superior dextra; C.s Vena cava

wóhnlichen Stelle, d. h. vis
à vis der Abgangsstelle der

superior sinistra.

A. subclavia sinistra an der Aorta sich anheftet (Fig. 3). An der
A. pulmonalis sind Spuren eines jemals vorhanden gewesenen linken

Astes nieht einmal angedeutet. Im
Uebrigen findet sich am Herzen nichts
Abweichendes. Von anderen Besonder-
heiten war an der Leiche noch die starke
Entwickelung der auf der linken Seite
lagernden Glandula thymus bemerkens-
wert. Im Brustraum ruhte sie auf der
linken Seite des Herzbeutels und war
unten mit einem ansehnlichen Gebilde
von bedeutender Festigkeit verwachsen,
welehes nach links und hinten vom
Unterende der Thymus gelegen war
(Fig. 4).

Dieses Gebilde war 7 cm lang, 4 cm
breit und 3 cm dick; es war mit dem
Pericardium, der Thymusdrüse und dem

39 M. Tichomiroff,

unteren Ende der Trachea verwachsen. Die durch Professor Jakimo-
witsch ausgeftihrte mikroskopische Untersuchung ergab, dass es durch-
weg aus lockerem, fettreichem Bindegewebe bestand; an der inneren
Fläche der linken seitlichen Brustwand konnte durch den Genannten die
Anwesenheit einer normalen Pleura costalis mit den Erscheinungen der
postmortalen Epithelabschürfung mikroskopisch nachgewiesen werden.
In Beziehung auf den Respira-
tionstractus hat der beschriebene Fall
ein zweifaches Interesse. Einmal und
Tr vor allem giebt er einen Beleg dafür,
dass der Kórper sich trotz des Mangels
einer Lunge gut zu entwickeln ver-
mag; ja der Mensch kann bei an-
geborenem Defect einer Lunge offenbar,
wie in unserem Fall, seine physische
Entwickelung bis zu voller Erreichung
des erwachsenen Lebensalters (24
Jahre) durchmachen und lediglich
dureh eine Gelegenheitsursache —
croupöse Pneumonie — trat der Tod
ein; noch mehr, das in Rede stehende
Individuum hatte einst eine schwere
Fig. 4. Pleuritis durchgemacht, wie die pleu-
a denen etes ritichen Schwarten bezeugen, und
thymus; Ta Fettgewebe, vermochte mit einer einzigen, stellen-
weise verwachsenen Lunge schwere
Arbeit zu leisten, ohne, wie aus der gut entwickelten Musculatur und
dem ansehnlichen Fettpolster zu ersehen, in der Ernährung merklich
herabzugehen.

Aber noch in einer anderen Hinsicht wohnt unserem Fall ein
Interesse inne, nämlich in Beziehung auf die Frage, ob der angeborene
Mangel einer Lunge immer nur von Entwickelungshemmung im Gefolge
grob-mechanischer pathologischer Vorgänge abhängig sei oder ob der-
selbe auch durch völliges Fehlen der Anlage des Organes im gegebenen
Falle bedingt sein könne?

- Ta

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. 33

Oben wurde darauf hingewiesen, dass Meckel auf Grundlage des
Falles von Pozzi sich zu der Ansicht hinneigte, die fragliche Anomalie
kónne, abgesehen von grob mechanischen Ursachen, wahrscheinlich auch
durch tiefergehende Momente hervorgerufen werden, Momente, welche
in den bei der Schlange normalerweise vorkommenden Bedingungen
ein Analogon finden. Der grosse Anatom ahnte also bereits eingangs
des 19. Jahrhunderts die Lósung der Frage; die pathologischen Ana-
tomen der späteren Zeit citieren zwar die von Meckel angeführten
Fälle beständig, übergehen aber seine Bemerkung mit Stillschweigen,
ja einige zühlen den Fall von Pozzi mit den anderen vier von Meckel
angegebenen Füllen zu derselben Kategorie!

Gewiss ist die Vergleichung unserer Anomalie mit der Entwicke-
lung des Lungenapparates der Sehlangen nicht zutreffend, aus dem
Grunde, weil bei den letzteren zwei Lungen vorhanden sind, von denen
die linke in der Entwickelung nur stark zurückgeblieben ist; allein
nichtsdestoweniger ist durch die Idee Meckel's der Weg zur Lésung
der Frage angezeigt worden.

In der That müssen wir, wenn wir an die Lósung jener Frage
herantreten, vor allem die erste Anlage des Organes ins Auge fassen.
In letzterer Beziehung sind die Meinungen gegenwärtig noch geteilt:
die einen behaupten, dass die Anlage des Respirations-(Lungen-)Appa-
rates durch eine einheitliche (unpaare) Ausstülpung der vorderen Wand
des Darmrohres geschehe, welche erst in der Folge in die Anlage der
rechten und linken Lunge sich gliedere; die anderen halten die paarige
Anlage des Organes für die primäre Erscheinung. Die allerfrühesten
Stadien der Entwickelungsgeschichte der Lungen sind bisher so selten
zur Beobachtung gelangt, dass die Frage bis heute noch nicht ent-
schieden werden konnte; ja in den ausserordentlich detaillierten
Darstellungen der Entwickelung der Hühnchenlunge von Foster und
Balfour!) erscheint die Einheitlichkeit der ersten Anlage der Lunge
zwar in hohem Grade wahrscheinlich, aber nicht ganz bewiesen. Infolge
dieses Mangels an directen Beobachtungen ist es nótig, das morpho-

!) Foster and Balfour, Grundzüge der Entwickelungsgeschichte der Tiere.
Deutsche Ausgabe von N. Kleinenberg. Leipzig 1876. S. 127.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 3

34 M. Tichomiroff,

logische Homologon der Lunge, die Schwimmblase der Fische, zur
Betrachtung heranzuziehen. Dieses Organ stellt sich in der Regel als
einheitlicher ausgezogener Sack dar; bei einigen Species indessen, so
bei der bei uns einheimischen Quappe (Lota vulgaris), erfáhrt der
Sack an seinem freien Ende durch eine Einbuchtung seiner Wand
eine Gabelung in zwei hohle Fortsitze, oder er erhält, wie z. B. bei
Collichthys lucida (aus der Familie der Siluridae), zahlreiche seitliche
Fortsátze. Bei Polypterus, einem Knochenganoiden, gewinnt er dem
äusseren Ansehen nach bereits sehr viel Aehnlichkeit mit der Lunge
der Schlangen: der Eingang in die Schwimmblase findet sich hier, ganz
wie der Eingang in den Kehlkopf, auf der ventralen Wand des Oeso-
phagus; er führt in eine einheitliche Hóhle, mit welcher durch schmale
Kanäle die beiden Schwimmblasen communicieren: die stark entwickelte
rechte und die sehr unansehnliche linke (Wiedersheim !). Das morpho-
logische Paradigma der Lungen erscheint demnach als ein unpaares
Organ, die paarige Anlage dagegen kommt erst als secundüre Er-
scheinung zur Beobachtung.

Auf Grund des Gesagten müssen wir uns mit der These Balfour:
dass die Lunge phylogenetisch als unpaares, erst secundär sich spaltendes
Organ aufzufassen sei?), einverstanden erklüren. Wird aber — wie
in hohem Maasse wahrscheinlich — die Lunge als einheitliches Organ
angelegt und tritt uns diese Einheitlichkeit in der Phylogenese des
Lungenapparates entgegen, so ergiebt sich hieraus, dass auch ohne
gróbere pathologische Ursachen am Schlusse der Entwickelung anstatt
zweier nur eine einzige Lunge resultieren kann, indem der secunddre
Vorgang der Spaltung der Lungenanlage ausbleibt. — Weiterhin fällt
auch die Thatsache in das Gewicht, dass in sümtlichen (vier) Füllen,
in welchen keine grob-mechanischen Momente für die angeborene Un-
paarheit der Lunge verantwortlich gemacht werden konnten, gerade
die linke Lunge fehlte. Dieser Umstand steht wiederum in vollstem
Einklang mit der Phylogenese des Organes. Denn die Schwimmblase

1) R. Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Jena 1886. S. 616.

*) F. Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie, tibers. von B. Vetter.
Jena 1881. Bd. II. S. 688.

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. 35

des Polypterus ist in ihrer linken Abteilung im Vergleich zu rechts
stark reduciert; bei den Schlangen (Ophidia) ist die linke Lunge ganz
rudimentár; beim Menschen endlich ist die linke Lunge in der Ent-
wiekelung gleichfalls hinter der rechten zurückgeblieben, indem hier
der linke eparterielle Bronchus und dem entsprechend ein linker oberer
Lungenlappen normalerweise fehlt.

(Fortsetzung folgt.)

Nouvelles universitaires.*)

-— ——

M. Tilhot est nommé professeur d'Anatomie comparée au Muséum d'Histoire
naturelle de Paris, en remplacement de M. Pouchet, décédé.

M. Hédon est nommé professeur de Physiologie à la faculté de médecine de
Montpellier, en remplacement de M. Lannegráce, décédé.

M. Prenant est nommé professeur d'Histologie à la faculté de médecine
à Nancy, en remplacement de M. Baraban, nommé professeur d'Anatomie patho-
logique à la même faculté.

M. R. Koehler est nommé professeur de Zoologie à la faculté des Sciences
à Lyon en remplacement de M. Sicard, décédé.

M. Meyer est nommé professeur de Physiologie à la faculté de médecine
à Nancy, en remplacement de M. Beaunis, mis à la retraite.

F. Bidder, emeritierter Professor der Physiologie ist, 84 Jahre alt, am
27. August 1894 in Dorpat gestorben.

Der emeritierte ordentliche Professor der Anatomie Dr. W. A. Betz in Kiew
ist daselbst am 12. October 1894 gestorben.

Der emeritierte Professor der Histologie an der K. militärärztlichen Akademie
in St. Petersburg, Dr. A. Dostojewski, ist am 19. October 1894 daselbst gestorben.

ee —T — ——

*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy-
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel* les fera
oonnaitre dans le plus bref délai.

—— —eÁ-—3 dte — ———

Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig.

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge
mit Persistenz der linken oberen Hohlvene bei einem
erwachsenen Menschen
von

M. Tichomiroff,
o. 0. Professor der Anatomie an der S.-Wladimir-Universitàt zu Kiew.

Mit Bewilligung des Herrn Verfassers in das Deutsche übertragen von
Dr. med. J. Weinberg.

ee —aá

(Schluss. )

II.

An der untersuchten Leiche gelangte ausser dem so eben ge-
schilderten angeborenen Mangel der linken Lunge noch eine weitere
interessante und ebenfalls vergleichsweise seltene Erscheinung zur
Beobachtung, námlich die Persistenz der primitiven Anordnung des
Systemes der oberen Hohlvene bei einem erwachsenen Individuum:
neben der regulüren (rechten) fand sich hier eine Vena cava superior
sinistra. Diese Erscheinung steht natürlich genetisch in keinerlei Zu-
sammenhang mit dem Fehlen der linken Lunge, sondern ist ein zu-
falliges Vorkommnis. Die bisher gewonnenen Thatsachen weisen keines-
wegs auf die Notwendigkeit eines gemeinsamen Vorkommens beider
genannter Anomalien hin; sind die Schilderungen der Sectionsbefunde
bei congenitalem Mangel der linken Lunge auch unzureichend!), so fehlt
es andererseits nicht an Sectionsbeschreibungen, aus welchen hervor-
geht, dass eine linke obere Hohlvene im erwachsenen Organismus sich
vorfand, in Fállen wo an den Lungen keinerlei angeborene Anomalieen
nachweisbar waren.

») So finden sich in den oben citierten Füllen von Münchmeyer (S. 26), bei
deren Besprechung ich die Sectionsergebnisse aus der Abhandlung Münchmeyer’s

wörtlich angeführt habe, keinerlei Angaben über die grossen Gefässe, ja nicht
einmal fiber die Beschaffenheit der A. und V. pulmonalis.

38 M. Tichomiroff,

Die Entstehung einer linken oberen Hohlvene stellt sich dar als
eine in sehr früher Foetalperiode sich abspielende Entwickelungshemmung
des gemeinschaftlichen Sammelgefüsses. Zur Erläuterung des Vor-
ganges wollen wir uns kurz den Entwickelungsvorgang des Systemes
der Vena cava superior vergegenwärtigen. Das Venensystem des
menschlichen Embryo besteht anfánglich aus den beiden primitiven
Vv. jugulares, welche dorsal von den Schlundspalten abwärts verlaufen
und im Gebiete des Herzens mit den Vv. cardinales zusammenfliessen ;
diese letzteren begeben sich, gleichfalls làngs der dorsalen Leibeswand
— aufwärts und sammeln das Blut im wesentlichen aus den Wolff'schen
Körpern. Durch den Zusammenfluss der V. jugularis primitiva mit
der entsprechenden V. cardinalis entsteht auf jeder Seite der Ductus
Cuvieri. In frühen Entwickelungsstadien liegen die Ductus Cuvieri in
der lateralen Wand des Herzcoelom, verlaufen in der Richtung von
hinten nach vorn, senken sich in das Septum transversum (Meso-
cardium laterale von Kólliker) ein und bilden, nachdem sie sich hier
mit den Leber- und Nabelvenen vereinigt, den Sinus reuniens, welcher
in den Vorhof einmündet. Der anfünglich im Septum transversum
eingeschlossene Sinus reuniens erhebt sich im Verlauf der weiteren
Entwickelung über das Niveau des letzteren, löst sich von ihm ab
und stellt sich als ein Anhang des Vorhofes dar; in der Folge fliesst
er mit dem Vorhof vollstándig zusammen und bildet den glatten (der
Musculi pectinati entbehrenden) Teil der Wand desselben (His!). Nach-
dem der Sinus reuniens complet zu einem Bestandteil des Vorhofes
geworden, werden an der glatten Wand des letzteren drei gesonderte
Oeffnungen bemerkbar: die Mündung des rechtsseitigen Ductus Cuvieri
— der spüteren oberen Hohlvene; die Mündung des linken Ductus
Cuvieri — des späteren Sinus coronarius cordis; und die Mündung der
vereinigten Leber- und Nabelvenen, d. h. der zukünftigen Vena cava
inferior Die spütere Entwickelung betreffend, so sind für unseren
Fall nur die Ductus Cuvieri von Belang, wir wollen daher das Schicksal
dieser letzteren allein hier kurz verfolgen.

Die V. jugularis primitiva gewinnt sehr bald ausserordentlich an

!) W. His, Beitrüge zur Anatomie des menschlichen Herzens. Leipzig 1886.

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. 39

Umfang, sodass sie als unmittelbare Fortsetzung des Ductus Cuvieri
sich darstellt. Diese Erscheinung wird durch drei Momente bedingt:
1. Wüchst der proximale Teil des Embryo viel schneller als der distale,
was zur Folge hat, dass die primitive Jugularvene über die V. cardi-
nalis das Uebergewicht erlangt. 2. Die V. cardinalis wächst nur wenig
im Kaliber, weil die sich entwickelnde untere Hohlvene einen Teil des
Cardinalvenenblutes in sich aufnimmt. 3. Das venöse Rohr der ent-
stehenden oberen Extremität, die V. subclavia, fliesst mit der V. jugu-
laris primitivà zusammen, und führt dem unteren Teil der letzteren
das Blut des neu entstehenden Teiles des Embryo zu, was notwendig
zu einer Kaliberzunahme des unteren Teiles der V. jugularis primitiva
Anlass giebt. Von nun an erscheint die V. jugularis primitiva als
Fortsetzung des Ductus Cuvieri, die V. cardinalis als ein Ast der
ersteren. Jener Abschnitt des venósen Sammelgefüsses, welcher von der
Vereinigungsstelle der Jugularvene mit der V. subclavia bis zur Ein-
mündung in den Vorhof reicht, heisst nunmehr bereits V. cava superior.
In dieser Periode des menschlichen Embryonallebens (8. Woche) be-
steht die Symmetrie zu Recht, und wir haben zwei obere Hohlvenen,
eine rechte und linke.

Allein die Lage der venósen Herzabteilung bedingt eine sehr
wesentliche Verschiedenheit im Verlaufe der Unterenden der beiden
oberen Hohlvenen, und diese Verschiedenheit ist, wie wir sehen werden,
von grossem Belang für die Umwandlung der anfänglichen Symmetrie
in jenen asymmetrischen Bau des oberen venösen Sammelrohres, welcher
dem vollständig entwickelten Individuum eigen ist. Die fragliche Ver- .
schiedenheit besteht darin, dass die rechte obere Hohlvene sich un-
mittelbar zum rechten Vorhof begiebt und mit senkrecht zu ihrer Axe
stehender Oeffnung in ihn einmündet; die linke obere Hohlvene dagegen
begiebt sich längs der hinteren Wand des linken Vorhofes abwärts,
wendet sich unter rechtem Winkel nach rechts, lagert sich im hinteren
Teil des Sulcus coronarius und vollzieht nach ihrer Vereinigung mit
den Herzvenen eine abermalige Biegung, um endlich mit schräg zu
ihrer Axe gerichteter Oeffnung zwischen innerer und hinterer Wand
des rechten Vorhofes neben dem Rande des Ostium atrio-ventriculare
auszumünden (Fig. 2). Alsbald bildet sich zwischen den beiderseitigen

42 M. Tichomiroff,

(aus der Reihe der Achoria) ist nach den Angaben von W. Krause !)
die Reduction weiter vorgeschritten als bei Vespertilio, welche in der
Reihenfolge unmittelbar hinter den Prosimiae auftritt; bei vielen Nagern
ist die linke Hohlvene viel weniger zurückgebildet als bei den Artio-
dactyla etc. —- Diese sozusagen phylogenetischen Eigenschaften der
linken oberen Hohlvene bedingen es, dass diese letztere im mensch-
lichen Organismus als atavistische Variante innerhalb der Grenzen der-
jenigen Formverschiedenheiten angetroffen werden kann, welche bei
anderen Amnioten die Norm bilden. Und in der That lassen sich alle
diese atavistischen Varianten in der unten anzuführenden Casuistik
wiedererkennen. Der Vollständigkeit wegen möchte ich hier aber
noch einer anderen, nicht atavistischen, sondern degenerativen Ent-
wickelungsform gedenken, bei welcher wir nicht zwei obere Hohlvenen,
sondern nur die linke allein finden, wobei demnach die rechte obere
Hohlvene der Rückbildung anheimfallt. Diese Fülle sind einmal Teil-
erscheinungen eines universellen Situs viscerum inversus, sodann aber
beruhen sie auf Obliteration des Unterendes der V. jugularis primitiva
dextra, deren Blut vermittels querer Anastomose in die linksseitige
Jugularvene übergeführt wird. Die letzteren Fülle sind sehr wenig
zahlreich, in der Zusammenstellung von W. Krause (1. c.) finden sich
deren nur zwei: ein Fall von Halbertsma und ein anderer, zweifel-
hafter von Cheselden; in der Litteratur von 1876— 1894, d. h. nach Er-
scheinen des Henle'schen Werkes in zweiter Ausgabe, fand ich weitere
drei Fülle: einen von W. Gruber‘), einen anderen von Greenfield 5)
und einen dritten von Weigert*) Von den namhaft gemachten fünf
Fallen findet sich eine genauere Beschreibung des Sectionsbefundes
nur in dem Falle von Weigert; Gruber erhielt die betreffende Leiche
erst nach geschehener Section mit durchschnittenen Gefässen und
Organen, weshalb unser berühmter Anatom seinen Fall mit der
wünschenswerten Genauigkeit nicht zu beschreiben vermochte. Weigert

1) W. Krause, Henle’s Handbuch der Gefüsslehre des Menschen. Braun-
schweig 1876. S. 401.

*) W. Gruber, Virchow’s Archiv für pathol. Anat. Bd. LXXXI.

*) W. S. Greenfield, Persistance of left vena cava superior with absence of
right. Transactions of the Pathol. Society of London. 1876.

*) Weigert, Virchow's Archiv für pathol. Anat. Bd. LXXXIV.

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. — 43

giebt in seiner Schilderung der Vermutung Raum, es hütten in seinem
Falle pathologische, im intrauterinen Leben stattgehabte Vorgünge zu
einer Missbildung des oberen Hohlvenensystemes geführt, was meiner
Ansicht nach jedesmal zutrifft, wenn eine ähnliche, für die Klasse der
Säuger atypische Organbildung vorliegt. Die Thatsachen, auf welche
Weigert seine Ansicht basiert, sind folgende: es handelte sich um
die Leiche eines 26 Jahre alten krüftigen Mannes, bei welchem die
rechte Vena jugularis interna fehlte: der rechte Sinus transversus
war ausnehmend eng, der Schiidel an der Basis asymmetrisch, die
Naht zwischen Schuppe des Hinterhauptbeines und dem Warzenteil
obliteriert. Nach der Ansicht des genannten Forschers ist der Be-
ginn der fraglichen pathologischen Veränderungen in den zweiten bis
dritten Embryonalmonat zu verlegen; im Verein mit der Ausbildung
der V. jugularis transversa bildeten sie die Grundlage zur Obliteration
des rechten Ductus Cuvieri und zur Ueberführung des Blutstromes
durch die V. jugularis transversa in den linksseitigen Cuvier’schen
Gang, welcher infolge normaler Entwickelung der linken V. jugularis
interna über den rechtsseitigen das Uebergewicht hatte.

In Beziehung auf die atavistischen Formen postembryonaler Per-
sistenz der V. cava superior sinistra im menschlichen Körper finden
sich in der Litteratur 46 Fälle beschrieben, von welchen 13 Gruber
angehören.

Oben habe ich gelegentlich der Schilderung des Entwickelungs-
ganges des oberen Hohlvenensystemes bereits auf die Bedingungen
hingewiesen, welche zur Persistenz einer linken oberen Hohlvene im
erwachsenen menschlichen Organismus Anlass zu geben vermögen.
Diese Bedingungen gravitieren in dem Fehlen oder in der Entwicke-
lungshemmung der embryonalen V. jugularis transversa. Ist letztere
nur wenig in der Entwickelung zurückgeblieben, die Pumpwirkung des
Herzens auf die rechte obere Hohlvene aber nicht hinreichend, um
simtliches Blut durch die quere Anastomose aus der rechten in die
linke Kórperhülfte überzuführen, so wird ein Teil des Blutes der
linken Seite notgedrungen auf dem anfänglichen Wege dem Herzen
zufliessen, d. h. durch das untere Segment der V. jugularis primi-
tiva sinistra, und wird eben dadurch für eine Obliteration dieses

7 :

44 | M. Tichomiroff,

Segmentes ein Hindernis abgeben: der untere Teil der ursprünglichen
Bahn wird als enger Kanal seine Durchgüngigkeit bewahren, und es
wird jene Form resultieren, welche bei den Artiodactylen die Norm
darstellt. Derartige Fülle mit gut entwickelter, durch einen engen,
aber durchgüngigen Kanal mit dem Sinus coronarius cordis verbundener
V. anonyma sinistra sind vier beschrieben worden; zwei von Gruber
und je einer von Sebastian und Klob (W. Krause, l. c). In der Litte-
ratur von 1876—1894 habe ich keinen einzigen derartigen Fall ge-
funden, was vielleicht darauf zurückgeführt werden darf, dass die in
Rede stehende Anomalie bei nicht hinreichender Aufmerksamkeit bei
der Section leicht übersehen werden kann. Gelangt die V. jugularis
transversa überhaupt nicht zur Ausbildung, so resultieren zwei gleich-
bedeutende obere Hohlvenen, wovon uns ein normales Paradigma bei
den Achoria, dem Elephanten, vielen Nagern und Insectivoren entgegen-
tritt. Solcher Fälle sind bei W. Krause (l. c) neun angeführt: von
Bóhmer, Theune, Murray und sechs Fülle von Gruber; hierher sind
auch jene 16 Fälle zu rechnen, von welchen W. Krause angiebt, dass
in demselben das Vorhandensein einer Anastomose nicht festgestellt
oder zweifelhaft ist: Falkenberg, Deville, Beclard et Cloquet, Meckel
(zwei Fülle), Hesselbach, Breschet, Houston, Chassaignac, Cruveilhier,
Herberg, Marshall, Darling, Gruber, und endlich noch zwei Fülle von
Kadyi!) und Dilg ?), die ich in der späteren Litteratur fand.

Es erübrigt endlich noch die letzte Kategorie, bei welcher eine
V. jugularis transversa wohl angelegt wird, aber in ihrer Entwickelung
stark zurückbleibt, so zwar, dass eine gut entwickelte V. cava superior
sinistra resultiert, indess die gewöhnliche V. anonyma sinistra durch eine
enge, beide obere Hohlvenen verbindende Queranastomose ersetzt wird,
was nach W. Krause (1. c) bei Ornithorhynchus das Gewóhnliche ist.
Diese Kategorie ist bei W. Krause mit neun Füllen vertreten: Sharpey,
Marshall, Gruber, Barkow, Humphry, Chiene, Peterson, Böttcher, Zaaijer;
diesen kann ich aus der spüteren Litteratur weitere sechs Fülle an-

1) H. Kadyi, Ueber einige Abnormitüten des Gefüsssystems. Wien. Medic.
Jahrbücher. 1881.

* Dilg, Ein Beitrag zur Kenntnis seltener Herzanomalien. Virchow's Archiv
für pathol. Anat. Bd. XCI.

Ein Fall von congenitalem Mangel der linken Lunge. 45

reihen: drei von Gruber!) und je einen von Howden *), Hepburn 3)
und Walsham‘). Der von mir im Vorstehenden beschriebene Fall
scheint gleichfalls zu der letztgenannten Kategorie zu gehóren. Ich
vermute dieses, vermag es aber um des Umstandes willen nicht mit
Sicherheit zu behaupten, weil ich von dem Falle Kenntnis erhielt
zu einer Zeit, wo die Section des Gefässsystems bereits so weit vor-
geschritten war, dass durch meine Untersuchung keine vollstündige
Klarheit erzielt werden konnte. Zu der Annahme des Vorhandenseins
einer Anastomose in diesem Falle führt mich der Umstand, dass die
linke obere Hohlvene rücksichtlich ihres Kalibers merklich hinter der
rechsseitigen zurücksteht.

1) W. Gruber, Duplicität der Vena cava superior. Virchow's Archiv f. pathol.
Anatomie. Bd. XCIX. Derselbe, Virchow's Archiv f. pathol. Anatomie. Bd. LXXXI
und LXXXVI.

7) R. Howden, Case of double superior vena cava. Journal of Anat. and Phys.
Vol. XXI. P. I.

5) D. Hepburn, Double superior vena cava. Journal of Anat. and Phys.

Vol. XXI. P. III.
*) W. J. Walsham, Anatomical variations. Bartholom. hosp. reports. Vol. XVI.

Kiew, Januar 1894. °

——— orm — -—- —

Die Retina

W. Krause.

VI.) Die Retina der Sauger.

(Mit Taf. II—VII und 3 Holzschnitten.)

Bimana.

Homo sapiens.

Die Retma stellt ein flächenhaft ausgebreitetes Ganglion von der
Form einer halben Kugelschale dar. Ihre hintere convexe Fläche wird
von einem Neuro-Epithel gebildet, welches der epithelialen Auskleidung
im Centralkanal des Rückenmarkes homolog ist. Dem entsprechend
sind an der Retina eine äussere Epithelschicht und eine (in Unter-
abteilungen gesonderte) innere nervóse Schicht zu unterscheiden, wozu
noch das entwickelungsgeschichtlich zur Retina gehórende und der
Epithelschicht homologe Pigmentblatt oder die Pigmentschicht der
Retina kommt.

Die nervöse Schicht ist eine dünne Lage grauer Hirnsubstanz,
führt Blutgefüsse, Bindegewebe, Nervenfasern und Ganglienzellen, welche
Elemente der áusseren Schicht abgehen.

Die epitheliale Schicht liegt der Chorioidea, resp. dem Pigment-
blatt der Retina zugekehrt, ist gefásslos und dem Flimmerepithel
homolog, welches den Centralkanal des Hückenmarkes und die Hirn-
höhlen auskleidet.

1) S. diese Monatsschrift. 1893. Bd. XI. H. 1. S. 1.

W. Krause, Die Retins. 47

Die Retina erstreckt sich mit ihrem Hauptteil von der Ora serrata
bis zur Macula lutea, die gesondert zu erörtern sind. Ersterer bietet
in seiner ganzen Ausdehnung den gleichen Bau. Man unterscheidet
sechs Schichten der Retina: die nervöse Schicht ‚hat vier Unterabtei-
lungen nebst drei die letzteren trennenden resp. begrenzenden Membranen.
Von aussen nach innen ist die Reihenfolge:

Pigmentschicht oder Pigmentblatt der Retina.
Epitheliale Schicht mit der Membrana reticularis.
Nervöse Schicht: Membrana fenestrata.
Kórnerschicht mit der Membrana perforata.
Spongióse Schicht.
Ganglienzellenschicht.
Opticusfaserschicht.
Membrana limitans.

Die Pigmentsehicht oder das Pigmentblatt, Tapetum nigrum, sitzt
unmittelbar dem als sogen. Basalmembran der Chorioides hervor-
tretenden Stroma der letzteren auf. Sie besteht aus einer einzigen
Lage sehr regelmässig polygonaler, sechseckiger, an ihren Seitenflächen
verkitteter Pigmentzellen, die in der Flächenansicht ein regelmässiges
Mosaik bilden. Die Zellenkörper sind abgeplattet; in der Profilansicht
zeigen sich die Zellengrenzen radiär gestellt; das Protoplasma enthält
sehr zahlreiche kleinste bräunliche Pigmentkrystalle, die bei stärkster
Vergrösserung als rhombische Täfelchen erkannt werden, deren Längs-
kanten radiär gestellt sind; sie bestehen aus Melanin. An der äusseren
pigmentarmen Seite jeder Zelle sitzt ein ellipsoidischer, in der Flächen-
ansicht rundlicher, heller, pigmentloser Kern mit Kernkórperchen. Von
den inneren Flächen der Zellen gehen zahlreiche, sehr feinste, radiár
geordnete Protoplasma-Füden aus, welche zwischen die Aussenglieder
der Stábchen und Zapfen eindringen.

Die Pigmentschicht wurde wegen ihrer Farbe früher zur Chorioidea
gerechnet; sie gehórt aber, wie gesagt, entwickelungsgeschichtlich der
Retina an und bildet sich aus der hinteren Hälfte der primären Augen-
blase. — Zuweilen sieht man zwei Kerne in derselben Pigmentzelle;
die Flächendurchmesser der Zellen sind im Hintergrunde des Auges

48 W. Krause,

(Morano, 1871, s. Frosch), namentlich aber an der Macula lutea des
Menschen etwas geringer als vorn. Manche Wirbeltiere: Kaninchen,
Vögel, Amphibien, haben gelbe Fetttropfen im äusseren Teile der
Pigmentzellen und (Frosch) Melaninkrystalle in den die Stäbchen
scheidenartig umhüllenden Protoplasma-Ausläufern der Pigmentzellen.
— Bei Albinos fehlt das Pigment in den feinkörnigen Zellen des
Pigmentblattes, nicht aber diese Zellen selbst und ihr Fetttropfen
(beim weissen Kaninchen) Ebenfalls sind sie meist pigmentlos
an den Stellen vorhanden, wo sich zwischen Tunica vasculosa und
Membrana choriocapillaris der Chorioidea eine in Regenbogenfarben
schillernde eigentümliche Membran, das Tapetum, bei Wirbeltieren
findet. Das der Wiederkäuer, Dickhäuter, Delphine und einiger Beutel-
tiere: Tapetum fibrosum, verdankt seine irisierenden Eigenschaften
feinen parallelen, gewellten Bindegewebsfaserzügen; bei Raubtieren sind
es sehr feine kurze, spiessige Krystalle eines (eiweissartigen) Körpers,
die den Inhalt der Zellen bilden, aus welchen das Tapetum cellulosum
bei diesen Tieren (ferner bei Pinnipedien und Fischen besteht. Letztere
bieten goldiggrünen Metallglanz und grössere krystallinische Plätt-
chen [Guanin] in den Zellen dar; auch einige Vögel besitzen ein
Tapetum).

Epitheliale Schicht. (Epitheliales Blatt, musivische Schichten,
Schicht der Sehzellen.) Sie besteht aus den Epithelialzellen der Retina
(Sehzellen) und unter diesen sind wiederum Stäbchenzellen oder Licht-
zellen (lange Sehzellen) und Zapfenzellen oder Farbenzellen (kurze
Sehzellen) zu unterscheiden. Jede derselben ist ein ausserordentlich
compliciertes Gebilde.

Die Zapfenzelle besteht aus einem Zapfen, der seinerseits in ein
Aussenglied und Innenglied geteilt wird. Letzteres enthält an seinem
chorioidealen an das Aussenglied stossenden Ende ein Zapfen-Ellipsoid.
Glaskörperwärts setzt sich das Zapfen-Innenglied in eine Zapfenfaser
fort, die ein Zapfenkorn als Kern enthält. Die Faser endigt an der
chorioidealen Grenze der nervösen Schicht mit einer kegelförmigen An-
schwellung, dem Fuss der Zapfenzelle oder dem Zapfenfaserkegel.

Die Stäbchenzelle bietet genau correspondierende Bestandteile. Näm-
lich Stäbchen-Aussenglied, Stäbchen-Innenglied mit Stäbchen-Ellipsoid,

Die Retina. 49

Stäbchenfaser, Stübchenkorn, Fuss der Stäbchenzelle oder Stäbchen-
faserkegel

Am Glaskörperende jedes Zapfen- und Stäbchen-Innengliedes werden
deren Abgrenzungen gegen die Zapfen- resp. Stäbchenfasern vermige
einer netzförmig durchbrochenen Cuticularbildung, Membrana reti-
cularis (s. Membrana limitans externa) markiert. Unmittelbar an die
letztere stösst ein dichtes, aus den Zapfen- und Stäbchenkörnern be-
stehendes Lager von rundlichen Kernen, deren jede Zapfen- und
Stabchenfaser je einen enthält. Weil auf diese Art eine Trennung
durch eine besondere Membran stattzufinden scheint, hat man die
epitheliale Schicht früher in zwei: St&bchen-Zapfenschicht und äussere
Körnerschicht zerlegt.

Zapfen- und Stäbchenschicht oder Stäbchen- und Zapfen-
schicht, Stratum bacillosum. Mit ihrer Längsaxe in radiärer Richtung,
pallisadenähnlich und absolut regelmässig geordnet, füllen die Stäbchen
und Zapfen den Raum zwischen Membrana reticularis und der Pigment-
schicht.

Die Zapfen sind dicker als die Stäbchen und sparsamer vorhanden;
so zwar, dass im ganzen Hauptteil der Retina jeder Zapfen auf jedem
radiären Durchschnitt der Retina durch drei Stäbchen von dem nächsten
Zapfen getrennt wird. Auf Linien, mittels welcher ein Zapfen nicht
mit dem nächstbenachbarten, sondern mit einem solchen aus etwas
weiterem Umkreise verbunden wird, erscheinen vier bis fünf Stäbchen
in dem Zwischenraum. Die wirkliche Anzahl der letzteren ist natür-
lich in quadratischem Verhältnis grösser als die der Zapfen. Beide
Elementargebilde stimmen in. wesentlichen Beziehungen ihres Baues
überein; beide bestehen aus einem Innenglied und einem Aussenglied;
das optische und mikrochemische Verhalten der gleichnamigen Glieder
correspondieren bei beiden Gebilden, ebenso ihre topographische An-
ordnung in Bezug zu den benachbarten Teilen und ihr Zusammenhang
mit letzteren. Nur die Form ist verschieden: die St&bchen sind cylin-
drisch, die Zapfen kegelfórmig, letztere einer Weinflasche mit zu-
gespitztem oberen Ende vergleichbar.

Die Stabchen, Bacili, sind wesentlich cylindrisch and überragen
Internationale Monateschrift für Anat. u. Phys. XII.

50 W. Krause,

die Zapfen infolge der etwa doppelt so grossen Linge ihrer Aussen-
glieder.

Das Aussenglied setzt sich namentlich in Präparaten mit H. Müller’-
scher Flüssigkeit oder Ueberosmiumsäure scharf gegen das Innenglied
ab, ist vollkommen cylindrisch, seine Basis innen und aussen kreisrund
und genau rechtwinklig auf die Längsaxe des Stäbchens abgestutzt;
doch rundet sich die kreisfórmige Kante seines äusseren Endes ein
wenig ab; es steckt zwischen den erwähnten Protoplasmafäden der
Pigmentzellen. An seinem Cylindermantel sind ausserordentlich feine,
etwas schräg gerichtete parallele Längsfurchen vorhanden, welche durch
die Protoplasma- Ausläufer der Pigmentzellen hervorgebracht werden.
Seine Substanz ist weich, biegsam, ziemlich vollkommen elastisch, doppelt-
brechend (was die des Innengliedes nicht ist) und zwar positiv in Bezug
auf die Längsaxe, welcher Charakter dem des Nervenmarkes entgegen-
gesetzt ist.

Das Innenglied des Stäbchens ist im Verhältnis von 4:3 kürzer
und zugleich ein klein wenig dicker als das Aussenglied, und der
Cylindermantel des ersteren an seinem Umfange ganz leicht convex
ausgebaucht. Die Substanz verhält sich wie die der Zapfen-Innen-
glieder; am peripherischen Ende sind ebenfalls, aber noch schwerer
wahrnehmbare und kürzere Fäden vorhanden, die das Stübchen- Ellipsotd
zusammensetzen.

Die Zapfen, Coni, sind conische Körper.

Das Aussenglied ist homogen, stark lichtbrechend, nach aussen
stark zugespitzt-conisch; dasselbe steckt zwischen den Protoplasma-
fäden, welche die zugehörige Pigmentzelle aussendet. Es bleibt bei
Carmin-Behandlung ungefärbt und verhält sich auch im übrigen mikro-
chemisch wie die Aussenglieder der Stäbchen.

Das dickbauchige Innenglied sitzt mit kreisrunder Basis der
Membrana reticularis auf, verschmälert sich nach aussen und wird
durch scharfe querverlaufende Abgrenzung von dem Aussenglied ge-
trennt. Die Substanz des Innengliedes ist feinkörniges Protoplasma,
färbt sich nach Chromsäure-Behandlung etc. durch Carmin und enthält
in ihrer peripheren Hälfte ein Ellipsoid, Zapfen-Ellipsoid (ellip-
soidischer Körper, Fadenapparat), dessen Längsaxe radiür gestellt ist.

Die Retina. 51

Dasselbe wird von einem dichten Filz ausserordentlich feiner und ver-
ganglicher Füden gebildet, die in schrigen Spiralen durch einander
gewirrt sind.

Die Abbildung (Taf. II. Fig. 1) zeigt, dass die von M. Schultze
als ein besonderer sogen. Fadenapparat der Zapfen-Innenglieder der
menschlichen Retina beschriebenen Körper nichts weiter sind als die
lange vorher bekannten Zapfenellipsoide, die gut ausgebildet und
stark chromatophil sind. Nach Behandlung mit Müllerscher Flissig-
keit, Säurefuchsin, Paraffin war die Stäbchen- und Zapfenschicht im
Hintergrund des Bulbus 0,08 mm dick, was eine Schrumpfung der
ganzen Retina anzeigt. Die gegenseitige Anordnung der Zapfen und
Stábchen ist an einem solchen sehr feinen Schnitt so charakteristisch
wie nur möglich.

Chemisches Verhalten. Sehr kurze Zeit nach dem Tode
oder durch Behandlung mit den meisten scheinbar indifferenten Flüssig-
keiten, namentlich aber mit Wasser beginnen die Aussenglieder und
zwar die der Zapfen noch leichter wie die der Stäbchen zerstört zu
werden. Sie lösen sich von den Innengliedern, welche eine mehr
bauchige Form annehmen, ab, schwimmen frei in der Zusatzflüssigkeit,
biegen sich, bekommen knotige Anschwellungen, hirtenstabförmige
Krümmungen an ihrem Ende, lassen Tropfen einer stark lichtbrechenden
Substanz austreten, die sich wie Myelin verhält und rollen sich auch
wohl kreisförmig zusammen. Am auffallendsten ist aber ihr Zerfall in
kreisrunde, ziemlich gleichmässig dicke Plättchen, der bequemer an
grösseren Stäbchen von Tieren und in weniger schädlichen Zusatz-
flüssigkeiten wie Serum, Glaskürperflüssigkeit etc. zu beobachten ist.
Diese Plattchen sind wie eine Geldrolle auf einander geschichtet, werden
durch eine in minimaler Menge vorhandene, schwücher lichtbrechende
Zwischensubstanz zusammengehalten und fallen aus einander, sobald
diese sich infolge der Leichenzersetzung oder in Zusatzflüssigkeiten lóst.
Sie sind auch in mit Essigsäure behandelten Alkohol-Präparaten, Ueber-
osmiumsäure-Präparaten etc. sichtbar. Ihre absolute Dicke schwankt
infolge des Umstandes, dass dickere Plättchen aus mehreren zusammen-
geklebten dünneren bestehen.

Durch etwas concentriertere Säuren etc. werden die Aussenglieder

52 W. Krause,

augenblicklich zerstört. Mit Zucker und Schwefelsäure färben sie sich
rötlich, weil ihre Grundsubstanz eiweisshaltig ist; durch Salpetersäure
nach Uebersättigung mit Alkalien gelblich; ebenso bei Behandlung mit
Pikrinsäure nebst Carmin. In verdünnter Kalilauge quellen sie auf,
verlängern sich sehr beträchtlich (die grösseren Aussenglieder der
Stäbchen von nackten Amphibien winden sich wie kleine Schlangen
durch das mikroskopische Gesichtsfeld). In H. Müllerscher Flüssigkeit,
1—9 procentiger Ueberosmiumsäure, durch Wasser entziehende chemische
Reagentien, wie Alkohol, Chlorcalcium, bei vorsichtiger Behandlung auch
in 33 procentigem kohlensauren Kali conservieren sich die Aussenglieder
absolut frisch hineingebrachter Augen vollständig.

Die peripherische Begrenzung der Aussen- und Innenglieder zeigt
eine sehr zarte Längsstreifung, die durch Cannelierung hervorgebracht
wird, mittels der längs- oder sehr wenig spiralig verlaufenden Ein-
drücke, welche an den Aussengliedern die Protoplasmafäden der Pigment-
zellen, an den Innengliedern die Nadeln der Membrana reticularis be-
wirken. Vielleicht sind diese Längsstreifen als Falten einer an der
Oberfläche hervortretenden, durch Pikrinsäure sich gelb färbenden
eiweissartigen Grundsubstanz, in welcher die Plättchen eingebettet
liegen, zu deuten, da eine umhüllende Membran mit Sicherheit nicht
hat nachgewiesen werden können. Zwischen den Aussengliedern der
Stäbchen und Zapfen befindet sich ausser den fadenförmigen Aus-
läufern der Pigmentzellen noch eine geringe Menge von glasheller Kitt-
substanz, vermöge welcher erstere in ihrer regelmässigen Lage erhalten
werden.

Membrana reticularis retinae (Membrana limitans externa, äussere
Begrenzungshaut). Von der Fläche gesehen, erscheinen isolierte Stücke
dieser Membran in Chromsäure-Präparaten etc. wie ein aus sehr feinen
Faden gebildetes, absolut regelmässiges Netzwerk: die grösseren Maschen
werden von der Basis der Zapfen, die kleineren von derjenigen der
Stäbchen eingenommen. In der Profilansicht zeigt sie sich als con-
tinuierliche doppeltcontourierte Linie, auf der sehr feine, starre, radiär
gestellte, nach aussen spitz zulaufende Nadeln sitzen. Diese füllen
die Zwischenräume der mehr oder weniger bauchigen Zapfen- und
Stäbchen-Innenglieder genau und vollständig aus.

Die Retina. 53

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht (äussere Körner-
schicht, Stratum granulosum externum, Kôrnerschicht). Zapfen- und
Stäbchenfasern, deren jede, wie gesagt, eines der genannten Körner
enthält, bilden ein auffallend dicht verfilztes Lager radiär verlaufender
Fäden, die an der Membrana fenestrata jede mit einem Zapfen- oder
Stäbchenkegel aufhören. In dickeren Schnitten gesehen, besteht dieses
Lager scheinbar aus lauter rundlichen Körnern, woher sein bisher ge-
wöhnlicher Name.

Analoge Verhältnisse, wie die der Zapfenkörner, kehren bei den
Stäbehenkörnern wieder. Während die Zapfenkörner unmittelbar der
Membrana reticularis ansitzen, ist dies bei den Stäbchenkörnern, deren
Zahl viel bedeutender, etwa um das 18fache grösser ist, nur insoweit
der Fall, als zwischen den Zapfenkörnern Platz bleibt; die übrigen
Stäbchenkörner liegen dicht an einander gedrängt, der Masse nach die
benachbarten Zapfenkörner, Zapfen- und Stäbchenfasern bei weitem
überwiegend, und lassen nur die centralwärts gelegene Gegend zwischen
den Zapfenkegeln frei. Jedes Stübchenkorn wird von einem mit der
Längsaxe in radiärer Richtung gelegenen, ellipsoidischen, aber nur
wenig und weniger als das Zapfenkorn von der Kugelgestalt ab-
weichenden Kern nebst Kernkörperchen gebildet und ausserdem von
einer sehr dünnen, den Kern umhüllenden Fortsetzung der Stäbchen-
faser. Die Stäbchenkörner sind geschichtet: sie bestehen aus je zwei
bis drei Lagen verschieden stark lichtbrechender Substanzen, die mit
concaven, resp. convexen Oberflächen genau an einander grenzen. In
der Profilansicht, d. h. auf dem senkrechten Durchschnitt der Retina,
erscheinen jene Lagen als Querstreifen; in der Flächenansicht sind sie
nicht wahrnehmbar; sie stellen biconcave, concav-convexe und convex-
convexe Linsen dar, die wie ein Objectiv eines achromatischen Micro-
scops jedes Stübehenkorn zusammensetzen. In Chromsäure-Präparaten
sieht das Korn fein granuliert aus, in Ueberosmiumsäure-Präparaten
(z. B. 0,1°/,) wird mit starken Vergrösserungen das Kernkörperchen
(selten deren zwei) sichtbar; zugleich mit der Querstreifung ist dasselbe
nicht zu erkennen. Die Schichtung erscheint in den frischen Stäbchen-
körnern nur leicht angedeutet, tritt aber nach Behandlung mit Alkohol
und nachherigem Essigsäure-Zusatz, oder Einlegen in 3 procentige

54 W. Krause,

Essigsäure, am besten an vergoldeten oder mit Alkohol Haematoxylin
und Canadabalsam behandelten Präparaten hervor: nach den beiden
letzteren Methoden wird die stürker lichtbrechende Substanz intensiver
gefarbt.

Das Zapfenkorn ist der Kern der ganzen zugehörigen Zapfenzelle
und sitzt unmittelbar an der Basis oder dem inneren Ende seines
Zapfens, dicht an der Membrana reticularis. Das Korm ist ellipsoidisch,
in radiärer Richtung verlängert, besteht wesentlich aus einem ellip-
soidischen hellen Kern mit Kernmembran, grossem, glänzenden Kern-
körperchen und parallel der Retinafläche geschichteten Kerninhalt, der
auf der Durchschnittsansicht sich als mehrfache zarte Querstreifung
markiert. Eine unendlich dünne IlIülle Protoplasma-ähnlicher Zell-
substanz umgiebt den Kern, hängt nach aussen mit dem Zapfen-Innen-
glied zusammen und geht nach innen in die Zapfenfaser über. Dieselbe
ist dem dünneren Zwischenstück gewöhnlicher Flimmer-Epithelialzellen,
resp. von Neuro-Epithelien homolog, was auch in betreff der Stäbchen-
fasern gilt. Die Zapfenfasern durchsetzen in radiärer Richtung und
in regelmässigen, denjenigen der Zapfen von einander entsprechenden
Abständen die Schicht der Stäbchenkörner. Sie sind wenig resistent
gegen Reagentien, in Chrom- und Ueberosmiumsäure-Präparaten längs-
streifig, abgeplattet, häufig leicht spiralig torquiert und unter Umständen
mit varicösen Anschwellungen von Strecke zu Strecke versehen. Sie
gehen centralwärts jede in ein kegelförmiges, in Chromsäure-Präparaten
homogenes, in solchen Augen, die mit 2—3 procentiger Essigsäure be-
handelt wurden, glänzendes, kegelférmiges Körperchen, den Zapfenkegel,
Zapfenfaserkegel über, welche Gebilde unmittelbar der Membrana
fenestrata ansitzen und einem Protoplasmafuss anderer Epithelialzellen
gleichwertig sind. Die der letztgenannten Membran zugekehrte Kegel-
basis ist centralwärts leicht concav, der Rand verschmilzt mit den
Zellen der Membrana fenestrata: in Profilansichten nimmt sich die
Verbindung so aus, als wenn zwei oder auch wohl mehrere Fasern —
in Wahrheit Profilansichten von Flächengrenzen der Fussplatten —
sich in der Retinafläche paralleler Richtung fortsetzten. Die Spitze
des Zapfenkegels verlängert sich continuierlich in die zugehörige Zapfen-
faser. Letztere besitzt noch eine Art von feinster fibrillärer Umhiillung,

Die Retina. | 55

die Zapfenfaserscheide, welche nach aussen mit der Membrana reticu-
laris verschmilzt, resp. mit den Nadeln derselben und der peripheren
Umhüllungsgrenze der Zapfen-Innenglieder zusammenhängt, centralwärts
aber am Zapfenkegel sich verliert. Nach Behandlung mit arseniger
Säure färbt sie sich ein wenig gelblich. Sie wird durch coagulierende
Reagentien aus der interstitiellen Kittsubstanz der Zapfenfasern erzeugt
und stellt insofern ein Kunstproduct dar. |

Da die Zapfen und folglich auch die Zapfenfasern in regelmässigen
Abständen von einander stehen, so erscheinen namentlich an Durch-
schnitten in Alkohol gehärteter Netzhäute die Stäbchenkörner in
parallele, radiär gestellte Reihen oder Säulen von je 1—2 Kórnern ge-
schichtet.

Die Stäbchenfasern inserieren sich mit leicht verdicktem drei-
eckigem Ende an die Membrana reticularis; centralwürts gehen sie jede
in einen Stabchenfaserkegel über, der analog den Zapfenkegeln sich
verhalt, nur sehr viel kleiner ist und sich mit der Membrana fenestrata
verbindet. In Präparaten, die nach Einlegen des frischen Bulbus in
dünne (0,0155/,) Chromsäure- und (0,1—0,2°/,) Ueberosmiumsüure-
Lösungen angefertigt sind, werden die Stäbchenfasern constant leicht-
varicös, der Stäbchenkegel löst sich von der Membrana fenestrata und
erscheint als centrales verdicktes Ende, resp. als dickste Varicosität
der Stübchenfaser. |

Die der Membrana fenestrata chorioidealwürts zunächst benachbarte
fláchenhafte Partie ist frei von Kórnern, und es wird ihre bei schwücheren
Vergrösserungen fein granulierte Beschaffenheit von den etwas gebogen
oder spiralig verlaufenden Stübchenfasern vorgetäuscht. Sie enthält
nur die Stábchen- und Zapfenkegel nebst inneren Enden der Stäbchen-
und Zapfenfasern und kann als Stdbchen- und Zapfenfaserschicht oder
äussere Faserschicht unterschieden werden. Im Hauptteil der Retina
reichen die Stäbchenkörner bis zwischen die Zapfenfaserkegel.

Nervose Schicht (Nervenblatt der Retina, Gehirnschicht, Tunica
nervea, bindegewebig-nervöse Schicht) Das flächenhaft ausgebreitete
Retinalganglion wird von Blutgefässen und Bindegewebe durchzogen,
An der äusseren und inneren Begrenzung tritt letzteres in Form von
zwei Membranen: Membrana fenestrata, resp. Membrana limitans zu

56 W. Krause,

Tage: es durchsetzt die Masse dieser Schicht in Form radiürer Stütz-
fasern. Hiervon abgesehen enthält die nervóse Schicht vier Unter-
abteilungen von aussen nach innen: die Kórnerschicht, spongióse Schicht,
Ganglienzellenschicht und Opticusfaserschicht.

Die Membrana fenestrata (Zwischenkôrnerschicht, äussere granu-
lierte Schicht) erscheint bei mittelstarken Vergrösserungen auf senk-
rechten Durchschnitten als fein granulierte, sehr dünne Schicht. An
0,1—1 procentigen zerzupften Ueberosmiumsüure-Prüparaten oder mit
Müller’scher Flüssigkeit, ferner an Flächenschnitten gefrorener Chrom-
säure-Präparate erweist sie sich aus sternförmigen, platten Zellen zu-
sammengesetzt, mit platten, leicht granulierten Kernen in den homogenen,
der Membran-Ebene conform gelagerten Zellenkürpern. Sie senden
zahlreiche mit denen benachbarter Zellen anastomosierende Ausläufer
ab, welche ein dichtes, sehr feines, nach aussen mit den Zapfen- und
Stäbchenkegeln, nach innen mit den peripheren Enden der Stütz-
fasern zusammenhüngendes Flechtwerk bilden. Die Maschen sind teil-
weise sehr fein, ihre Lücken punktförmig, zum Teil sind letztere
grösser und greifen in die Zellenkörper selbst ein. Als gefensterte
Membran mit rundlichen Löchern erscheint diese Haut nur auf Flächen-
oder schrägen Schnitten nach Einlegen der Retina in kohlensaures
Kali oder Chlorcaleium, auch in 2—3 procentige Essigsäure. Ihr ge-
wöhnlich punktiertes Aussehen ist wesentlich von den zahlreichen
Stäbchenkegeln abhängig; es tragen dazu optische Querschnitte von Aus-
läufern der Zellen bei; letztere sind Bindegewebszellen und können teil-
weise wegen ihrer zahlreichen Ausstrahlung als Spinnenzellen bezeichnet
werden. Ihre Zusammensetzung aus abgeplatteten Zellen, anstatt aus
einem sonst vorausgesetzten engmaschigen Nervenplexus, ist auch beim
Menschen unverkennbar (Taf. II. Fig. 1). An schrügen Schnitten von
Netzhäuten, die in 33 procentigem kohlensaurem Kali erhärtet wurden,
hebt sich die Membrana fenestrata in Flächenansicht zwischen den granu-
lierten Kórnerschichten glänzend hervor. Die Zellenkerne erscheinen
hier und da als rote stäbchenförmige, der Retinalfläche parallele
Kórperchen auf Dickendurchschnitten der Retina, wenn letztere suc-
cessive mit Alkohol, Carmin, 3 procentiger Essigsüure, Alkohol, Nelkenól,
Canadabalsam behandelt wurde. — Gegen 3 procentige Essigsäure sind

Die Retina. 57

die Zellen, sowie auch die Zapfenkegel, resistent; erstere widerstehen
der Füulnis ebenfalls ziemlich lange.

Die festere Beschaffenheit der Membrana fenestrata und ihre Ver-
wachsung mit den Radialfasern trägt dazu bei, dass die Retina sich
in Chromsäure-Präparaten etc. leicht in zwei Hälften trennt, indem die
Stäbchen- und Zapfenfasern am peripheren Ende ihrer zugehörigen
Kegel abreissen. An der inneren dickeren Hälfte bleiben die Stäbchen-
und Zapfenkegel meistens sitzen. Die wahre Structur der Membrana
fenestrata kann selbstverständlich nur auf Flächenansichten, nicht etwa
an senkrechten Durchschnitten erkannt werden. Auf letzteren gleicht
sie einer granulierten Masse, und sie wurde daher bisher meist &ussere
granulierte Schicht genannt. Um sie als gefensterte Membran zu sehen,
sind vielmehr Flüchenschnitte der Retina anzufertigen.

Die Kórnerschicht (Stratum granulosum internum, innere
Kórnerschicht, äussere ganglióse Schicht, Ganglion retinae) enthält die
radialen Stiitefasern, Radialfasern, Müller'sehe Fasern, und ausserdem
die Körner. Erstere sind mehr oder weniger platte, mit langlich-ellipsoi-
dischen, radiür gestellten Kernen versehene, bandartige Fasern, die den
Wert von Bindegewebszellen haben. Ihre mehrfach geteilten äusseren
Enden verbinden sich mit den Zellen der Membrana fenestrata; nach
innen setzen sie sich in radiärer Richtung durch die spongiöse, Ganglien-
zellen- und Opticusfaserschicht fort und inserieren sich mit kegelförmigen
oder trompetenförmig verbreiterten Enden an die Membrana limitans,
Auf ihrem Verlauf durch die Kérner-, die spongiöse und Ganglienzellen-
schicht geben sie sehr zahlreiche seitliche Aeste ab, die unter Anasto-
mosen ein zartes Schwammgewebe oder Maschengerüst bilden, in
welches die übrigen Bestandteile der erst- und letztgenannten dieser
Schichten eingelagert sind. Infolge des Abreissens ihrer Aeste sehen
die isolierten Stützfasern meist rauh und zackig aus. Einige halten
die radialen Stützfasern für glatt und ihre rauhe Beschaffenheit für
Kunstproduct (Ueberosmiumsäure). Glatt erscheinen sie nach Behand-
lung mit Oxalsáure oder 10 procentiger Kochsalzlósung (Schwalbe, 1874);
das Verhalten in Ueberosmiumsäure, welches obiger Beschreibung zu
Grunde liegt, entscheidet für ihre rauhe Beschaffenheit, resp. Zusammen-
hang mit der spongiósen Schicht etc. Sie sind resistent gegen verdünnte

58 W. Krause,

Säuren oder Alkalien, färben sich mit Zucker und Schwefelsäure rót-
lich, durch Salpetersäure und Kali gelb, lösen sich beim Kochen nicht.

Unter den Körnern (inneren Körnern, Körnerzellen) selbst sind
die äusserste und innerste Lage von der übrigen Hauptmasse der
Körner etwas verschieden.

Membrana perforata. Was zunächst die letztere anlangt, so liegen
deren Bestandteile dicht an einander gedrüngt, sind kuglig, ein wenig
grösser als die Zapfen- und Stäbchenkörner, durchaus nicht geschichtet,
bei starken Vergrósserungen in Ueberosmiumsüure-Prüparaten durch
jene ersteren Merkmale von den letztgenannten Elementen auffällig
verschieden, haben ein Kernkörperchen wie diese und hängen mit sehr
feinen (0,0005) Fäden, Kornfasern, innere Körnerfasern, zusammen,
die sich durch die ganze Körnerschicht bis in die spongiöse, manchmal
ziemlich weit, verfolgen lassen.

Im Inneren der Körnerschicht kommen entsprechend den Riesen-
ganglienzellen häufig multipolare Zellen vor, die viel grösser als die
gewöhnlichen Körner sind, 'z. B. 0,016 mm lang, 0,013 mm breit, mit
ellipsoidischen Kernen von 0,008 mm Länge und 0,006 mm Dicke.

Die Körner der geschilderten Hauptmasse sind bipolar und die zu
ihnen tretenden Fasern durch ihre Feinheit, Vergänglichkeit, Varico-
sitäten von den Stützfasern unterschieden. Der gegen die Membrana
fenestrata verlaufende Teil der Körnerschicht einer solchen Korn-
faser ist mitunter etwas stärker, als der centralwärts vom Korn
gelegene.

Wegen der Analogie mit den übrigen Wirbeltierclassen, speciell
den Fischen, kann diese Lage als Membrana perforata bezeichnet
werden [137, 138]. Als „äusserste Lage der inneren Körner“ war sie
schon seit längerer Zeit unterschieden worden [139], was Dogiel [140]
schon erwühnte, von dem eine detaillierte Beschreibung der betreffenden
multipolaren Zellen, wie Dogiel sie nennt, gegeben wurde. Hiernach
besteht die Membrana perforata aus einer einzelnen Zellenreihe, welche
Zellen in einiger Entfernung von einander liegen, und zwar so, dass
grisstenteils zwischen je zwei multipolaren sich eines der am meisten
chorioidealwärts vorgerückten eigentlichen Körner befindet. Gewöhn-
lich liegen zwei Drittel der Zelle glaskörperwärts von der Membrana

Die Retina. 59

fenestrata, während ein Drittel oder selbst die Hälfte der Zelle noch
in letztere Membran eindringt.

Nach Dogiel wurden die Zellen der Membrana perforata von
Nordenson [141] und Schiefferdecker bestätigt, auch von mir [247] auf
die Identitát derselben mit der Membrana perforata [138] hingewiesen.

Die &usserste Lage der Körner ist unipolar, sendet nur glaskörper-
warts eine Kornfaser; die Kórner.ragen zum Teil mit ihren äusseren
Halften in die Lücken der Membrana fenestrata hinein, wie in Durch-
schnitts-Präparaten mit Müllerscher Flüssigkeit oder 0,1 procentiger
Ueberosmiumsüure zu sehen ist. — Die am meisten glaskürperwürts ge-
legene Schicht der Kórner, Spongioblastenschicht, besteht aus etwas
grósseren Kórnern mit mehr Protoplasma und unregelmüssiger Form;
sie sind mitunter tripolar Es wird mitunter noch angenommen,
dass die radialen Kornfasern, mit welchen sie in Verbindung stehen,
Fortsetzungen der peripheren Ausläufer der Ganglienzellen darstellen,
und erstere wurden deshalb als nervóse Radialfasern von den binde-
gewebigen radialen Stützfasern oder eigentlichen Radialfasern unter-
schieden. Vereinzelte Beobachtungen weisen namentlich auf einen
solchen Zusammenhang für die zuletzt genannte Spongioblastenschicht
der (inneren) Körner hin. Merkel [716] hat über die Verbindung der
Protoplasmafortsätze der Ganglienzellen mit den am meisten glas-
körperwärts gelegenen Körnern folgendes bemerkt:

nin der spongiösen Schicht kann man die Fortsätze der Ganglien-
zellen weit verfolgen; sie steigen schief auf, und es ist leicht, ihnen bis
zur äussersten Grenze der granulierten Schicht nachzugehen. Doch ist
es mir nur einmal gelungen [177], einen Fortsatz mit den weiter
aussen liegenden äusseren gangliösen Zellen wirklich in Verbindung
zu sehen, eine Beobachtung, welche von anderen Forschern nicht wieder-
holt worden ist; man darf hoffen, dass vollkommnere Methoden diesen
Zusammenhang noch ôfter und sicherer darzustellen erlauben.“

Hierzu ist zu bemerken, dass seit den Untersuchungen von Golgi
der nervóse Charakter der Protoplasmafortsätze überhaupt von mehreren
Seiten bestritten wird. Vergl. auch unten: Katze. Andererseits sah
Kuhnt [179] dreimal eine Verbindung zwischen feinen, direct vom
Ganglienzellenkórper ausgehenden Fasern mit einem (inneren) Korn

60 W. Krause,

(119 b, S. 182]. Die von den Körnern ausgehenden Fasern sollen in
kleinen, an der Basis der Zapfenfaserkegel gelegenen Kliimpchen endigen,
womit Kuhnt eine Vermutung von Dogiel [730] wieder aufnimmt.
Letzterer hat sie später [137] als terminale, von Fortsützen der Zellen
der Membrana perforata gebildete Nervennetze gedeutet.

Die spongióse Schicht (innere granulierte oder moleculüre
Schicht, Stützsubstanz, Neurospongium) ist bei mittelstarken Vergrósse-
rungen feinkörnig, bei stärkeren auflósbar in ein sehr zartes, eng-
maschiges, anastomosierendes Schwammgewebe oder Netzgeflecht, das
mit den niemals Varicositäten zeigenden Auslüufern der Stützfasern,
welche diese Schicht durchsetzen, zusammenhüngt. Schon bei 500facher
Vergrösserung ist das Netzwerk deutlich zu erkennen (Fig. 1) Beim
Kochen etc. verhält sie sich Eiweisskörpern ähnlich, woran nebenbei
ihr bedeutender Gehalt an feinsten Ganglienzellen-Ausläufern Schuld
sein dürfte, den sie mit der Neuroglia teilt.

Die Ganglienzellenschicht (Stratum gangliosum s. globu-
losum, Ganglion n. optici, innere gangliöse Schicht) besteht aus einer
einfachen oder (in der Nachbarschaft der Macula lutea) mehrfachen
Lage multipolarer Ganglienzellen, von denen zwei bis drei Protoplasma-
Ausläufer in radiärer Richtung nach der spongiösen Schicht vordringen,
sich innerhalb der letzteren wiederholt dichotomisch in zahlreiche feine
Aeste teilen; die letzten Verzweigungen reichen bis an die innerste
Schicht der Körner heran. In der hinteren Hälfte der Retina liegen
die Zellen öfters alternierend, gleichsam in zwei Reihen, teils auch in
die spongiöse Schicht sich eindrängend. In der Ebene der Retinal-
fläche geht ein Axencylinderfortsatz von jeder Ganglienzelle aus und
verbindet sich mit einer Sehnervenfaser, welcher Stelle der Ganglien-
zellenkern benachbart liegt. Die Zellen sind in der überlebenden Retina
wasserklar, bald nach dem Tode oder in Reagentien trüben sie sich
und erscheinen unter Umständen fibrillär concentrisch gestreift. Der
Zellenkörper-Durchmesser schwankt zwischen 0,012—0,028 mm; kleine
und grosse kommen dicht neben einander vor, die grössten werden
Riesenganglienzellen genannt. Die thatsächlichen Abstände der drei
Riesenzellen in Fig. 11 (Taf. II) betrugen 0,2—0,5 mm. Die meisten
Ganglienzellen sind erheblich kleiner; an dem wie vorerwähnt be-

m—

Die Retina. 61

handelten und unzweifelhaft geschrumpften Prüparat betrugen die Durch-
messer beispielsweise:

In Millimetern

Riesenganglienzelle . . . . . .

Riesenganglienkern. . . . . . . 0,008
Gewöhnliche Ganglienzellen 0,016
Gewóhnlicher Ganglienkern. . . . 0,006
Kleinere Ganglienzellen . . . . . 0,007

Die viel beträchtlicheren Längen (0,07 mm), die Dogiel [131, S. 334]
einzelnen Ganglienzellen der Retina zuschreibt, sind offenbar ohne
exacte Feststellung des Beginnes der Protoplasmafortsátze erhalten.
Dogiel unterscheidet eine Anzahl verschiedener Arten von Ganglien-
zellen in der menschlichen Retina, hält, mit Ausnahme der radialen
Stützfasern, sámtliche Zellen in der Retina incl. der (inneren) Kérner
für Ganglienzellen — offenbar nur, weil sie sich alle mit Methylenblau
farben lassen — und teilt sie folgendermaassen ein:

Aeussere ganglióse Schicht.

Subepitheliale Nervenzellen, die zwischen den Zapfen- und Stäbchen-
faserkegeln liegen.

Sternfórmige Nervenzellen (der Membrana perforata).

Bipolare Nervenzellen (Körner).

Mittlere gangliöse Schicht (der sogen. Spongioblasten
oder der am meisten glaskörperwärts gelegenen Kérnerreihe).

Innere ganglióse Schicht (Ganglienzellenschicht), die
wiederum aus Zellen von drei Typen besteht.

Im ganzen wären also wenigstens sieben Sorten von Ganglienzellen
in der Retina vorhanden; ich habe keine von den angegebenen Diffe-
renzen als charakteristisch erkennen können. Dogiel bildet auch die
Anastomosen von Protoplasmafortsätzen der Ganglienzellen ab, gerade
so wie sie beim Kalbe sich tingieren lassen (s. unten Rind).

Opticusfaserschicht (Nervenfaserschicht, innere Faserschicht).
Die Bündel des N. opticus strahlen von der Eintrittsstelle divergierend
nach allen Seiten aus, gelangen anastomosierend und sich verdünnend
in meridionaler Richtung bis zu der Ora serrata. Meridionale Schritte

p—

62 W. Krause,

zeigen sie auf ihrem Längsschnitt, äquatoriale auf dem Querschnitt als
Pünktchenhaufen, die von den Stützfasern gesondert werden. Die
letzteren stellen im Hintergrund des Auges meridional geordnete Septa
dar, insofern die Haupt-Ausbreitung ihrer platten Zellenkérper in der-
selben Richtung stattfindet. Auf der Flüchenansicht werden an der
frischen Retina die Ganglienzellen in kleinen Gruppen zwischen den
aus einander weichenden Faserbündeln sichtbar; und in der vorderen
Hälfte der Retina verwischt sich die Trennung der Zellen- und Faser-
schicht: die feinen Plexus von Nervenbündeln umspinnen die Ganglien-
zellen in der Schicht-Ebene der letzteren; hierbei nehmen ihre Maschen
mehr quadratische, aber abgerundete Formen an, während im Haupt-
teil der Retina die Nervenfaserbündel sich spitzwinklig durchflechten.
Nur oberhalb der Macula lutea, woselbst sie in bogenförmigem Verlauf
die Macula umkreisen, liegen an einer kleinen Stelle die von der
Papilla n. optici ausstrahlenden Bündel doppelt über einander. Auf
und zwischen den Nervenbündeln findet man längliche, der Verlaufs-
richtung folgende Bindegewebszellen mit platten Kernen und vielen
Ausläufern: sie repräsentieren das den Opticusfasern fehlende Neurilem.
— Die Nervenfasern sind von sehr verschiedener Dicke: manche un-
messbar feine stellen marklose Fibrillen dar, andere sind Bündel von
solchen; alle bieten infolge von Quellung Varicositäten. Sie gehen in
die Axencylinderfortsätze der Ganglienzellen über.

Die Zahl der Pigmentzellen beträgt etwa 7 Millionen. Die der
Zapfen ist ungefähr dieselbe, auf jeden Zapfen kommen im Hauptteil
der Retina durchschnittlich 18 Stäbchen; also 130 Millionen im ganzen.
Jeder Zapfen wird im Kreise von sechs anderen Zapfen nebst den zu-
gehörigen Stäbchen umgeben. Die Anzahl der Körner ist bei Säugern
geringer, bei Vögeln und Amphibien wegen der beträchtlicheren Dicke
resp. geringeren Anzahl ihrer Stäbchen und Zapfen grösser, als die der
Stäbchen- und Zapfenkörner. Beim Menschen mögen auf 130 Millionen
der letzteren 90 Millionen (innerer) Körner vorhanden sein. Die Anzahl
der Nadeln der Membrana reticularis ist nicht festzustellen: nach
Caster (1872) wären sie nur zwischen Zapfen und angrenzenden
Stäbchen vorhanden.

Mögen solche Schätzungen auch noch so unsicher sein, so ist doch

Die Retina. 63

die gewöhnliche Vorstellung, dass jedes Stäbchen in physiologischer
Hinsicht vermöge eines isolierten Leitungsdrahtes zum Gehirn (Opticus-
faser) eine elementare Empfindung errege, nicht länger haltbar. Denn
die Zahl der Nervenfasern im Stamm des N. opticus beträgt nicht viel
mehr als eine Million [/43], wovon etwa die Hälfte doppeltcontouriert
sind [744], und Stäbchen sind mindestens 100 mal mehr vorhanden als
Opticusfasern.

Membrana imitans (Membrana limitans interna, limitans hyaloidea,
Margo limitans, innere Begrenzungshaut). Dieselbe stellt eine 0,001 mm
dicke homogene Haut dar, an welche sich die verbreiterten Enden
der radialen Stützfasern inserieren und die Membran zusammensetzen.
Letztere ist elastisch gespannt, mit dem Streben, sich nach innen
einzurolen, resistent gegen verdünnte Säuren und Alkalien. Von
der Fläche gesehen, zeigen die Ansätze Begrenzungen von länglich-
polygonaler Form, die ein unregelmüssiges Mosaik bilden. Zwischen
den glaskörperwärts gelegenen Endpartieen jener Radialfasern bleiben
Lücken in den Ráumen, die von den Opticusbündeln nicht eingenommen
und chorioidealwürts von den dort gelegenen Ganglienzellenhaufen be-
grenzt sind; diese mit Flüssigkeit gefüllten Räume werden hier und
da von Lymphkórperchen durchwandert.

Die öfters trompetenfürmigen Ansatzkegel der radialen Stützfasern
enthalten zuweilen Kerne. Nach Silber-Behandlung zeigen sich die
Ansatzstellen der genannten Radialfasern durch polygonale kernlose,
übrigens an Endothelzellen erinnernde Grenzlinien markiert, die quer-
gestellte, mehr lünglich-polygonale Maschen an den Stellen bilden, wo
stärkere Blutgefässe verlaufen.

| nen

Einige Partieen der Retina bieten mehr oder weniger beträchtliche
Modificationen in ihrem Bau dar: es sind die Eintrittsstelle des N. opticus,
die Macula lutea und Fovea centralis, die Ora serrata und Pars ciliaris.

Eintrittsstelle des N. opticus. Die Opticusbündel bilden
eine beträchtlich dicke Nervenfaserschicht; sie werden von den hier
verlängerten radialen Stützfasern durchsetzt. Die Retina beginnt mit

64 W. Krause,

einem zugeschärften Rande, so dass die äusseren Schichten ein wenig
näher an den Sehnerv heranreichen als die inneren. Dadurch kommt
es, dass der Verlauf der Zapfen- und Stübchenfasern an diesem Hande
ein etwas schräger wird. Im übrigen beginnen alle Einzelschichten
plótzlich und ihre Structur ist dieselbe wie im Hauptteil der Retina.
Die Ganglienzellenschicht enthält hier nur eine einzige Zellenlage.
Die Pigmentschicht setzt sich nach der Peripherie des Opticusstammes
hin mitunter noch ein wenig weiter fort als die eigentliche Retina, und
dasselbe gilt ihrerseits von der noch etwas weiter sich erstreckenden
Chorioidea.

Der N. opticus enthält ca. 38°/, intrafasciculäres Bindegewebe
[159, S. 62. Fig. 29], etwa 438000 doppeltcontourierte Nervenfasern
von 0,002—0,004 mm, selten 0,014 mm Dicke, ausserdem noch sebr
viele feinere von 0,005—0,001 mm Dicke, die Salzer [163] tibersehen
hatte, im ganzen etwa eine Million (152, S. 167; 159, S. 63].

Macwla lutea. Sie verdankt ihre gelbe Farbe einem hell-
gelben, durch Wasser, Alkohol etc. schliesslich erblassenden Farbestoff,
womit die nervóse Retinaschicht bis zur Membrana fenestrata imbibiert
ist. Derselbe absorbiert die blau-violetten Strahlen des Farbenspectrum.
Nach dem peripheren Rande der Macula hin wird der Farbstoff
allmáhlich blasser. Die Pigmentschicht differiert vermóge etwas ge-
ringerer Flächen-Ausdehnung ihrer Zellen, die durch längere F'ortsätze
fester zwischen die Aussenglieder eingezahnt sind. Die auffallendste
Eigentümlichkeit ist das Fehlen der Stäbchen: es sind nur Zapfen am
gelben Fleck vorhanden und seine Zapfen sind dünner, länger, schlanker
als die übrigen Zapfen, was für ihre Aussen- wie für die Innenglieder
gilt. Sie stehen an der Umgebung der Fovea centralis in regelmässigen
Bogenlinien geordnet, so dass eine chagrinartige Zeichnung wie an der
Rückseite von Taschenuhren auf der Flächenansicht herauskommt. Die
Zapfenfasern durchsetzen in schrüger Richtung glaskórperwürts verlaufend
die aus mehrfachen Lagen bestehende, nur von Zapfenkörnern gebildete
Zapfenkürnerschicht. Letztere wird von der Membrana fenestrata
durch die sehr schräg in jmeridionaler Richtung verlaufenden inneren
Partieen dieser Zapfenfasern (2 f) getrennt, welche eine zusammen-
hingende Zapfenfaserschicht (äussere Faserschicht) bilden, die in

Die Retina. 65

horizontaler Richtung etwa 4 mm, in verticaler 3 mm Durchmesser
hat. Die Kornfasern verlaufen etwas schrüg; die Ganglienzellen sind
sehr zahlreich, in der Nachbarschaft der Fovea in 6—8 facher Lage
geschichtet; nach dem Rande der letzteren hin nimmt die Zahl
solcher Lagen allmählich ab. Scheinbar sind alle diese Zellen bipolar,
indem der Axencylinderfortsatz meridional und nach vorn, ein dicker
stark in die Lange gewachsener Protoplasmafortsatz in meridionaler
Richtung nach hinten, d. h. gegen die Fovea centralis hin verläuft.
Diese eigentümliche Anordnung erklürt sich aus dem Umstande, dass
die Opticusfaserbündel in bogenförmigem Verlauf den oberen und unteren
Rand der Macula lutea umkreisen und von oben, von unten sowie von
medianwürts her Nervenfaserzüge in die Peripherie der letzteren ein-
treten. Diese zwischen der Eintrittsstelle des N. opticus und der
Macula lutea gelegene Partie der Opticusfaserschicht ist weit dünner
als letztere selbst im übrigen Hauptteil der Retina. Am lateralen
Rande der Macula setzen sich die Nervenbündel wiederum zusammen-
tretend, jedoch eine Strecke weit noch durch einen spaltförmigen
Zwischenraum getrennt, in lateraler resp. meridionaler Richtung fort.

Nach Sachs [135] giebt es heller und dunkler gelbgefärbte Maculae.
Dieselbe absorbiert die violetten, blauen und grünen Strahlen. Ihre
Umgegend ist empfindlicher für kurzwellige Strahlen, als sie selbst.
Hannover [134] beschreibt auch Zwillingszapfen aus der Macula lutea.

Borysiekiewicz [136k] glaubte ein neues Stratum in der Retina
entdeckt zu haben, indem er den Zapfenfaserkegeln der Macula Kerne
zuschrieb. Der Irrtum wurde bereits von Dimmer [136i] aufgedeckt,
man konnte dergleichen von einem Autor erwarten, der Durchschnitte
von Retinafalten als Papillen zu deuten unternahm.

Nach Bunge [718] muss man von den übrigen Opticusfasern die
Papillamacularfasern unterscheiden. In der Retina umfasst diese Zone
fast 10°, sie bildet ein querliegendes Oval, welches die Papilla n. optici
mit der Macula verbindet und etwa !/,, der ganzen Retinafläche ent-
halt. Im N. opticus selbst verlaufen die Papillamacularfasern in einem
compacten Bündel, das !/, des ganzen Nervenstammes ausmacht, in
der Axe des letzteren, kreuzen sich im Chiasma vollständig und ge-

Jangen im Tractus opticus mehr und mehr an dessen medialen Rand.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 5

66 W. Krause,

Monakow [120] hat eine doppelte Theorie über die Opticusfasern
aufgestellt, unter der Annahme, dass ein Teil derselben in Körnern,
unabhängig von den Ganglienzellen der Retina endigt. Diese Fasern
gehen centralwürts in Ganglienzellen der Oberflüche des Colliculus
anterior der Eminentia quadrigemina über und durch Vermittelung der-
selben in Nervenfasern, die zu Axencylinderfortsätzen der Pyramiden-
zellen des Occipitallappens werden. Andere Zellen (Spaltzellen) des
genannten Lappens hüngen mit Ganglienzellen des Corpus geniculatum
laterale zusammen und letztere wieder mit den Axencylinderfortsützen
der Ganglienzellen der Retina.

Am Rande der Macula lutea treten Stübchen zwischen den dicker
werdenden Zapfen auf; anfangs nur ein Stübchen zwischen je zwei
Zapfen, dann zwei und zuletzt drei wie im ganzen Hauptteil der Retina
bis zu der Ora serrata.

Fovea centralis. Eine Abbildung der Papilla n. optici und
der Fovea centralis, die von Herrn Dr. Gerloff in Göttingen vom Auge
eines gesunden, etwa 25 jährigen Mannes bei elektrischer Beleuchtung
durch Momentphotographie aufgenommen wurde, verdanke ich der
Güte des ersteren. Von der Fovea centralis sieht man eine merk-
würdige schwanzartige Verlängerung derselben (Taf. IT. Fig. 9) sich
nach unten und der Papilla hin erstrecken. -

In der Fovea fehlen die Nervenfasern, Ganglienzellen und Kórner
gánzlich. Die Retina ist infolge davon sehr verdünnt (s. den Holz-
schnitt S. 68, untere Figur), doch erscheint die Grube an den Ründern
der Fovea selbstverständlich weiter, flacher, nicht mit so steilen Rändern
abfallend wie in der Figur. (Letztere stellt abweichend von den
gewöhnlich verbreiteten Abbildungen einen Durchschnitt durch das
wirkliche Centrum der Fovea dar.) Die Zapfen sind noch feiner und
schlanker als die der Macula; ihre Länge beträgt im Centrum der
Fovea 0,076 mm, wovon auf das Innenglied 0,028 mm kommen.
Betrüchtlichere, diesen Zapfen zugeschriebene Lüngen-Dimensionen be-
ruben auf Hinzurechnen der Dicke der Pigmentzellen. Das Innenglied
ist 0,003 mm, das Aussenglied 0,0007—8 mm dick, mit einer schlanken
Spitze von nur 0,0006 mm. Infolge der beträchtlichen aber allmählichen
Längenzunahme der Zapfen ist die Membrana reticularis etwas glas-

Die Retina. 67

kórperwürts ausgebuchtet. Die hier wie in der Macula lutea aus-
schliesslich vorhandenen Zapfenkörner reducieren sich auf ganz wenige
Lagen, die Zapfenfasern schlagen von ersteren ab einen meridionalen,
fast in der Retinalfläche gelegenen Verlauf ein, so dass sie in der
Flächenansicht vom Centrum der Fovea nach allen Richtungen hin
ausstrahlen. Die Zellen der Membrana fenestrata sind deutlich zu er-
kennen, den Raum zwischen ihnen und der Membrana limitans nimmt
eine undeutlich kórnige Masse, die Fortsetzung der spongiósen Schicht
ein; erstere hängen mit kurzen radialen Stützfasern zusammen, die
sich dreieckig an die Membrana limitans inserieren.

Die bisherigen Abbildungen der Fovea centralis lassen trotz ihrer
Anzahl [136] zu wünschen übrig. Die erste mikroskopische Abbildung
der Fovea hat Michaelis [112] gegeben, sie erscheint sehr flach. Nach
und nach ist sie in den Abbildungen tiefer geworden, so zeigen die
von Hulke [7/13], M. Schultze [774] und Benda [176] einen erheblichen
Fortschritt gegen Michaelis, am tiefsten sieht sie bei W. Krause [123, s.
den untersten Holzschnitt auf S. 68] aus. Die Differenz resultiert natür-
lich daraus, dass nicht jeder Schnitt gerade das Centrum der Fovea
zu treffen pflegt. Durchschnitte von scheinbar wenig vertiefter Fovea
hat auch Dimmer [150] mehrfach abgebildet. Die dabei angewendete
Salpetersáure-Methode hat bekanntlich die Eigentümlichkeit, dass man
die in der verdünnten Sáure erweichte Retina und den aufgequollenen
Glaskórper, bevor erstere in Alkohol erhärtet ist, sehr vorsichtig hand-
haben muss, wenn man nicht Dehnungen [/50, Fig. 31] und Faltungen
[150, Fig. 32] herbeiführen will. Von diesen Fehlerquellen hat Dimmer,
wie es scheint, keine Ahnung gehabt, und alle seine zahlreichen Mess-
ungen an der Fovea, die z. B. 1 mm gross gewesen sein soll, sind
daher wertlos. Begreiflicherweise ändern Elementarteile wie Stäbchen
und Zapfen trotz einer Zerrung der ganzen Retina ihre Dimensionen
nicht. Dimmer hat dies noch besonders mit Zahlen (beim Frosch)
belegt. Es würde sich vielleicht die Methode von Angelucci [157]
empfehlen, nämlich auf die Salpetersäure eine 10tägige Hartung in
Müller’scher Flüssigkeit und dann erst in Alkohol folgen zu lassen.

Auch Wadsworth [754] schreibt der Fovea einen Durchmesser

von 1 mm zu, aber das betreffende Auge eines vierjährigen Kindes
5*

Pi
Le

e
fg
Pia LE

Die Retina. 69

war pathologisch veründert und das blutgefüssfreie Centrum hatte
nur 0,4 mm Durchmesser. Die tiefste Stelle der Fovea will Dimmer [150]
als Foveola bezeichnen und ihr einen Durchmesser von 0,12—0,25 mm
zuschreiben. Diese Foveola ist also ganz verschieden von der Foveola
fundi von Kuhnt [158], die aus nur 5—6 Zapfen auf dem Durchschnitt,
thatsachlich also etwa 30 besteht. Die ganze Fovea enthält bekannt-
lich [159] etwa 4000 Zapfen. In einer Abbildung [752], die Dimmer
nicht zu kennen scheint, würde der reelle Durchmesser der tiefen, in
ihrem Centrum durchschnittenen Fovea 0,2 mm betragen. Kuhnt
schreibt der Bóschung (Clivus) der Fovea eine Neigung von 40—50°
zu und dem Fundus 0,15 mm verticalen auf 0,2 mm horizontalen
Durchmesser. Mit jenen 40? stimmt eine Abbildung von Borysiekiewicz
[151], die vermöge der angewendeten Ueberosmiumsäure in dieser Hin-
sicht zuverlässig erscheint, überein [vergl. 136 m, Fig. 60]. Schäfer [769]
bildet halbschematisch einen sehr schónen Durchschnitt der Fovea
centralis ab, der leider nicht durch deren Centrum gegangen ist und
die Verhältnisse so darstellt, wie sie ungefähr in der Mitte zwischen
Centrum und Rand erscheinen. Im übrigen ist die Originalabhandlung
[177] zu vergleichen. |

Was die Zapfen betrifft, so beträgt ihre Anzahl im gefässlosen
Abschnitt der Macula, welcher 0,3—0,5 mm Durchmesser hat [159],
etwa 9000, nach Becker [160] 13000. Den Zapfen erteilt Dimmer an
der Macula und auch im Fundus foveae eine nicht grössere Länge als
in der übrigen Netzhaut von 0,038—0,041 mm. Auch diese Angabe
wird durch die übereinstimmenden Abbildungen anderer Autoren [151,
152| widerlegt, in Wahrheit beträgt sie 0,076 mm [752, S. 169], wo-
mit Kubnt's Angabe [158] von 0,06—0,075 mm, sowie die von Schaffer
[153] übereinstimmt. Zufolge der grösseren Länge der Zapfen verläuft
die Membrana reticularis in der Fovea ein wenig glaskörperwärts
convex [152], was bestritten worden zu sein scheint [vergl. 150, S. 166
und 161).

Die Dicke der Zapfen ist in der Fovea geringer als in der Macula
lutea; in letzterer beträgt sie im Mittel für die Innenglieder, auf die
es allein ankommt, nach Kölliker 0,004—0,005 mm [759, S. 153], an
der Fovea nur 0,003 mm (0,603 mm H. Müller; 0,0028 mm M. Schultze-

70 W. Krause,

0,002 mm Henle an Alkoholpräparaten; 0,003 mm Welcker — s. die
Litteratur 159, S. 64]. Die Angaben von Welcker (1863) und M. Schultze
(1861) beziehen sich auf frische Objecte, die von W. Krause auf
normale Bulbi von Leichen, die eine Viertelstunde nach dem Tode in
Müller'sche Flüssigkeit gelegt waren, und sind sicher die zuverlässigsten.

Im Gegensatz zu allen anderen Beobachtern lässt Dogiel [147]
einzelne Nervenfasern und selbst Opticusfaserbündel die Fovea über-
kreuzen. Dogiel fiel es auch auf, dass von Varicositäten an ganz
frischen Augen so wenig wahrnehmbar sei, während es doch schon so
lange bekannt ist, dass überlebende Nervenfasern der Centralorgane
ebensowohl cylindrisch sind wie die peripheren F'aserm.

Ora serrata. Nach letzterer hin werden die Pigmentzellen
weniger dunkel, die St&bchen und Zapfen werden zugleich kürzer; alle
Schichten der Retina, besonders die Ganglienzellen- und Opticusfaser-
schicht, allmählich dünner; zuletzt sind von der Opticusfaserschicht nur
einzelne Fasern noch vorhanden, die Ganglienzellen sind sparsam, er-
scheinen durch Zwischenráume getrennt in einer einzigen Lage; auch
die Dicke der spongiósen und Körnerschicht hat abgenommen. In-
folge dieser Veründerungen vermindert sich die Dicke der ganzen
Retina auf etwa die Hülfte; nur die radialen Stützfasern sind stark
entwickelt, sie verlaufen im vordersten Teil der Ora serrata mitunter
etwas schrüg, setzen sich mit mehreren Verbreiterungen an die Membrana
limitans und sind mit stärkeren Zacken seitlich besetzt. Am vordersten
Rande der Ora serrata endigt der Hauptteil der Retina plötzlich mit
einem auf dem Querdurchschnitt abgerundeten Rande. Die Stäbchen
alternieren in einer schmalen Zone mit den auf ihrem Querschnitt
elliptischen Zapfen in regelmüssiger Weise, sind also sparsam geworden;
die Aussenglieder verlieren ihr Lichtbrechungsvermógen und scheinen
zu fehlen; die Zwischensubstanz zwischen Stäbchen und Zapfen ist in
betráchtlicherer Menge vorhanden. Dabei nehmen die Protoplasma-
Ausläufer der Pigmentzellen an Masse zu, so dass Stäbchen und Zapfen
sich weiter von einander entfernen; die spongiöse Schicht endigt ab-
gerundet, wie der übrige Hauptteil.

Die Ora serrata zeigt bei etwas älteren Personen sehr häufig
grosse rundliche, mit Flüssigkeit gefüllte Räume, die sich durch die

Die Retina. 71

Stäbchen-Zapfenkörnerschicht bis in die Körnerschicht und noch weiter
glaskörperwärts erstrecken. Sie sind z. B. 0,09 mm hoch und 0,05 mm
weit, wenn die Retina 0,16 mm senkrechten Durchmesser hat. Diese
Räume kommen noch in 1,2 mm Entfernung von der Pars ciliaris vor;
sie entstehen als Altersveründerung durch Oedem der Netzhaut und
finden sich auch bei alten Hunden (S. 99).

Die Dicke der Stäbchen- und Zapfenschicht beträgt an der Ora
nur 0,017 mm.

Pars ciliaris retinae. An derselben ist die Pigmentschicht
unverändert geblieben, ebenso die Membrana limitans, welche die
Corona ciliaris überzieht und sich auch bis auf die Hóhe der Ciliar-
fortsätze erstreckt. Zwischen dieser Membran und der Pigmentsghicht
befindet sich eine einfache Lage radiär gestellter cylindrischer, etwas
unregelmassiger Zellen, welche die radialen Stützfasern reprüsentieren
und an der Ora serrata allmählich sich aus letzteren hervorbilden.
Sie sind dicht an einander gefügt, durch Zacken verzahnt und mit
radiär gestellten länglich-ovalen, abgeplatteten Kernen versehen. Die
Abbildung (Taf. II. Fig. 8) zeigt die Zusammensetzung der Pars ciliaris
aus Pigmentzellen und cylindrischen, an Kaliumbichromatpräparaten
längsstreifigen Cylinderzellen, die länglich-ellipsoidische Kerne besitzen.

Blutgefässe der Retina. Sie stammen aus der A. und
V. centralis retinae. Beide erstrecken sich in der Axe des N. opticus,
von lockerem Bindegewebe umhüllt; sie haben diese Adventitia ge-
wöhnlich gemeinschaftlich. Unter dichotomischen Teilungen verlaufen
die Hauptäste der genannten Gefässe in der Retina so, dass sie lateral-
warts die Macula lutea, den Opticusbündeln folgend, umkreisen. Sie
lösen sich in ein weitmaschiges Capillargefässnetz auf, welches in der
Opticusfaserschicht und Ganglienzellenschicht rhomboidale, in der Retinal-
flache gelegene Maschen bildet. Von demselben treten bogenférmige
anastomosierende Maschennetze radiür gerichtet durch die spongiöse,
sowie in die Kérnerschicht und biegen an der Membrana fenestrata
um; letztere und die nach aussen von derselben gelegene epitheliale
Retinaschicht sind vollkommen gefásslos. Ebenso die Fovea centralis,
indem sowohl die bogenförmigen grösseren Gefässe als die direct lateral-
warts vom Sehnerven-Eintritt zur Macula gehenden Blutgefässe mit

72 W. Krause,

capillaren Umbiegungsschlingen endigen, deren Scheitel gegen den Rand
der Fovea centralis gerichtet sind.

Die Arterien unter 0,05 mm Durchmesser und sámtliche Venen
besitzen keine Muskelfasern. Venen und Capillaren bestehen aus einer
von Endothelien gebildeten Intima und einer bei den Venen stärker
entwickelten Adventitia, die verästelte platte Bindegewebszellen führt.
Die nächste Umgebung der Arterien bleibt frei von Capillargefässen [76].

Die Nerven der A. centralis retinae stammen vom Ganglion ciliare,
gelangen mit der A. centralis retinae in den Stamm des N. opticus
und bis zur Retina, indem sie als feiner, aus blassen kernführenden
Nervenfasern bestehender Plexus die Arterie und ihre Aeste um-
spinnen. — Chaussier und Ribes (1868) fanden ein feines zur A. centralis
verlaufendes Nervchen, das von Kusel und Hirzel (1824); Tiedemann
(1825); Langenbeck (1830); C. Krause (1838); Longet (1842) bestätigt
wurde, wührend erst W. Krause (1875) den erwühnten mikroskopischen
Plexus beschrieb. Dessen Zweige haben nahe der Papilla n. optici
nur 0,2 mm Dicke; während sie an gehürteten Präparaten nicht ge-
funden werden (Henle, 1873; Schwalbe, 1874), erscheinen sie nach
Essig-Maceration in jedem Schnitte.

Lymphgefdsse der Retina umgeben als perivasculäre Bahnen
die Venen und Capillaren: zwischen der Adventitia und der dünnen,
aus Endothelien zusammengesetzten Intima beider bleiben Lymphräume.
Ausserdem folgen Lymphspalten den Opticusbündeln einige Millimeter
weit von ihrer Eintrittsstelle; die Bündel sind von Endothelien über-
kleidet. Der helle Raum zwischen den Ansatzkegeln der Radialfasern
an die Membrana limitans wird ebenfalls von einigen als mit Lymphe
gefüllt und von Lymphkörperchen durchwandert angesehen. Die reti-
nalen communicieren mit den hinteren Lymphbahnen des Auges, indem
sich die der Retina zwischen den Nervenbündeln der Papilla n. optici
fortsetzen und in den subvaginalen Lymphraum des Sehnerven ergiessen.

Physiologisches. Es giebt einige physiologische Thatsachen,
deren Theorie bei der Betrachtung der Anordnung verschiedener Ele-
mentarteile in der menschlichen Retina um so mehr Berücksichtigung
verdienen, weil eine Kenntnis der subjectiven Sinnesempfindungen bisher
wesentlich nur beim Menschen zu erlangen war: wir wissen nicht

Die Retina. 73

recht, was die Tiere eigentlich sehen. Erstere werden daher hier kurz
zu erórtern sein.

Knies [724] unterscheidet drei Zonen in der Retina:

8) Tetrachromatisch sind die schlankeren Zapfen in der Fovea und
Macula lutea des Menschen; es werden die vier Grundfarben:
rot, gelb, blau und violett empfunden.

b) Dichromatisch ist der grósste Teil der Retina, wo Zapfen und
Stábchen vorhanden sind; die wahrgenommenen Grundfarben sind
gelb und blau.

c) Achromatisch ist die äusserste Peripherie der Retina an der Ora
serrata. Hier fehlen die Zapfen nach Knies ganz und es sind
nur Stäbchen vorhanden. — In Wahrheit sind die Stäbchen in
ungefähr gleicher Anzahl wie die Zapfen am vordersten Ende der
Ora serrata vorhanden [1876; 123, S. 169], die Zapfen also mithin
zahlreicher als irgendwo (!) mit Ausnahme der Macula lutea.

A. Fick [121] kennt im Gegensatz zu Knies dre: Grundfarben,
von denen eine sicher festgestellt ist. Es ist Blau nahe an der Linie G
nach P hin Was die anderen betrifft, so ist das sogenannte Urrot von
Hess ein violettliches Rot, und das Urgrün ist bläulichgrün, es liegt
bei E nach F' hin. Bläulichgrün und Violettrot zu gleichen Teilen
giebt Gelb. Die drei Grundfarben würden also sein: violettrot, bläu-
lichgrün und blau — abweichend von den Oeltropfen der Vogelretina.

Wie man sieht, geht die Theorie der Farbenempfindungen fort-
während [vergl /45| von verbreiteten Annahmen über den Bau der
Retina aus, die als absolut falsch zu bezeichnen sind. Sie lauten:

Die Zapfen dienen der Farbenempfindung, die Stábchen der Licht-
empfindung.

Hierfür wird angeführt:

a) Das Fehlen der Zapfen bei nächtlichen Tieren. — Aber in Wahr-
heit haben alle. bisher untersuchten nächtlichen Tiere, von den
Eulen angefangen (1868), mindestens ebensoviel Zapfen als die
Tagestiere.

b) Allmáhliches Abnehmen der Anzahl der Zapfen von der Macula
lutea nach der Ora serrata hin. — In Wahrheit sind im ganzen
Hauptteil der Retina von der Macula bis zum Aequator die

74 W. Krause,

Zapfen und Stäbchen in genau gleichem Mengenverhältnisse vor-
handen, was jeder Flüchenschnitt ohne weiteres erkennen lásst.
c) Nahe der Ora serrata fehlen die Zapfen günzlich. — In Wahr-
heit reichen sie bis unmittelbar an die Pars ciliaris, nicht nur
beim Menschen (S. 70), sondern auch bei den darauf unter-
suchten Wirbeltieren. |
d) Der Sehpurpur dient nicht der Lichtempfindung, sondern den

Pupillarreflexen. — Jedenfalls ist, seit der Sehpurpur und die

grünen Stübchen bekannt geworden sind, bei Tieren, die so reich-

liche Zapfen haben wie der Frosch, eine Ausschliessung der

Stäbchen von der Farbenempfindung unthunlich geworden.

Es kann kaum Wunder nehmen, wenn die physiologische Theorie
keine Fortschritte aufzuweisen hat, so lange die einfachen und fest-
stehenden, zugleich wesentlichen anatomischen Thatsachen unberück-
sichtigt bleiben.

Fovea ceniralis. Albrecht [122] hatte hervorgehoben, die Retina
sei der einzige Teil des Centralnervensystems, welcher Einwirkungen
der Aussenwelt beim erwachsenen Wirbeltier zugünglich bleibe — mit
Ausnahme des Rückenmarkes von Amphioxus lanceolatus [130]. Nach
Albrecht schliessen sich die Lippen der Rinne des Augenblasenstieles
in der Fovea zuletzt und letztere zeigt dieser Verspätung entsprechend
einen rudimentüren Bau, keine Gefässe und keine Nervenfasern. Mor-
phologisch ist mithin die Fovea der am wenigsten ausgebildete Teil
der Retina [122].

Pitheci.

Katarrhini.

Anthropomorpha.

Die anthropomorphen Affen sind merkwürdigerweise auf ihre Retina
noch niemals untersucht, so oft auch schon Exemplare von solchen in
den grösseren zoologischen Gärten Europas gestorben sind. Es lassen
sich aber keine wesentlichen Differenzen vom Menschen erwarten, weil

Die Retina. 75

schon die übrigen Katarrhinen dem letzteren in dieser Hinsicht
gleichen; namentlich besitzen sie eine Macula lutea von derselben
gelben Nuance und eine Fovea centralis, von denen die erstere den
Platyrrhinen fehlt.

Cynopithecini.

Cercopithecus sabaeus.

Die Retina von Cercopithecus sabaeus hat viel Aehnlichkeit mit
der menschlichen.

Stabchen- und Zapfenschicht. Folgende Dimensionen
wurden im Hintergrund des Bulbus bei Untersuchung der frisch in
Müllersche Flüssigkeit eingelegten Retina in Wasser gefunden:

oo. 8 @ è si (o = +

, -Ausenglied . . . . . . 0,0225 0,0012
, -Imengled. . . . . . .
, «Elipsoida . . . . . ..

n -Ausenglned. . . . . . . 0,008 0,0008
n “Innenglied . . . . . . . 0,018 0,007
n -Elipsid. . . . . . . . 0,006 0,0045

|
Zapfen . . . . . . . . . . . 0,026 —

Die Zapfenellipsoide sind also etwas grósser, als diejenigen der
Stábchen; letztere erschienen fast viereckig, oblong; beide sind fuch-
sinophil.

Die Zapfen der Macula lutea enthalten am chorioidealen Ende
ihres Innengliedes ein Zapfenellipsoid [Taf. Il. Fig. 3e — vergl. 21,
Taf. IL Fig. 25 C]. Die Zapfenkérner sind quergestreift.

Membrana fenestrata. Sie gleicht in der Flächenansicht
[21, Taf. I. Fig. 2] einer gefensterten Membran.

Ganglienzellenschicht. Die gewöhnlichen Zellen messen
etwa 0,012 mm, die Riesenganglienzellen 0,024 mm (Taf. IL Fig. 2 g);
diese Maasse wurden an Schnittpráparaten nach Bebandlung mit

16 W. Krause,

Müllerscher Flüssigkeit und Paraffin erhalten. Der Bulbus war ge-
öffnet in Müllersche Flüssigkeit gelegt; nach längerer Hartung folgte
Behandlung mit Wasser, Säurefuchsin, absolutem Alkohol, Toluol,
Paraffin von 45° Schmelzpunkt, Einbetten in Paraffin von 58? Schmelz-
punkt. Die Mikrotomschnitte wurden serienweise auf Objectträger an-
geschmolzen, mit Collodium (1 Teil auf 2 Teile) Nelkenól befestigt,
nach dem Abdunsten des Nelkenóles in der Wärme Entfernung des
Paraffins durch Benzol und Einkitten in Damarfirnis. Die Dicke der
Retinaschichten betrug im Hintergrund des Auges, 5 mm vom Rande
der Papilla n. optici in Millimetern:

Stübchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,034
Membrana reticularis. . . . . . . . . . . 0,001
Stübchen-Zapfenkürnerschicht . . . . . . . . 0,068
Membrana fenestrata. . . . . . . . . . . 0,004
Kornerschicht . . . . . . . . . . . . . 0,048
Spongióse Schicht . . . . . . . . . . . . 0,028
Ganglienzellenschicht . . . . . . . . . . 0,016
Opticusfaserschicht . . . . . . . . . . . 0,024
Membrana limitans . . . . . . . . . . . 0,0015

Retina im Ganzen. . . . . . . . . +. +. 0,2245

Inuus cynomolgus.

Stàbchen- und Zapfenschicht. Die gelbe Macula lutea
und die Fovea zeigen keinen Sehpurpur, der auch in der Umgebung
der ersteren blasser erscheint [46, S. 33].

Stäbchen. Die Aussenglieder zeigen Plättchenzerfall, die Innen-
glieder nach Behandlung mit Jodserum eine axiale Faser [/9, Fig. 2],
wie die Zapfen beim Huhn, die mit dem Stäbchenkorn zusammenhängt.

Zapfen. Auch hier zeigen die Aussenglieder Plättchenzerfall. In
den Innengliedern zeigt sich nach Behandlung mit verdünnter Salpeter-
säure das Ellipsoid besonders deutlich [19, Fig. 2] und glänzend.

Fovea centralis. Die Zapfen sind schlank und mit ganz
feinen kurzen Aussengliedern versehen, deren Spitzen M. Schultze [19,
Fig. 2e] wohl mit Unrecht für verstümmelt ansieht; sie gleichen den
Zapfen des Chamaeleon. Statt des Zapfenellipsoides war in der frisch
in Humor aqueus untersuchten Retina nur eine schwache Lingsschattie-
rung zu erkennen (wie sie vom Menschen bekannt ist, 20). An der

Die Retina. 77

Macula ist eine starke, fast in der Ebene der Retina verlaufende Faser-
schicht zwischen den Zapfenkérnern und der Membrana fenestrata,
wie beim Chamaeleon, vorhanden, sie besteht aus den schrag ver-
laufenden Zapfenfasern [22, Fig. 355].

Platyrrhini.

Nyctipithecus felinus.

Die Retina ist nur von M. Schultze [24] untersucht, der darin
keine Zapfen finden konnte; auch ist kein gelber Fleck vorhanden.

Chiroptera.

Rhinolophina.

———

Rhinolophus hipposideros.
Sehpurpur wurde an den feinen Stäbchen njcht wahrgenommen [46].

Vespertilionina.

Plecotus auritus.

Diese Fledermaus war in Neapel im Januar gefangen und zeigte,
ganz frisch untersucht, schönen Sehpurpur. Das zweite, 2 mm grosse
Auge wurde in Müllerscher Flüssigkeit gehärtet, später mit Säure-
fuchsin und Paraffin behandelt und in Serienschnitte zerlegt.

Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Stäbchen sind relativ
lang, werden jedoch nach der Ora serrata hin kürzer.

Die Zapfen (Taf. II. Fig. 10) haben kürzere und viel feinere
Aussenglieder als die Stäbchen, sie zeigten mitunter Plättchenzerfall.
Die Innenglieder sind birnfórmig wie Champagnerflaschen, kaum doppelt

78 W. Krause.

so dick als die Stäbcheninnenglieder. Daraus erklärt sich, dass die
Zapfen in der Mosaikansicht der frischen Retina nicht zu erkennen
sind — und dass sie M. Schultze bei Fledermäusen übersehen hatte.

Dimensionen der St&bchen und Zapfen

In Millimetern | Länge | Breite

Stäbchen . . . . . 2 . . . . . —
» -Aussngled . . . . . . . 0,0015
n cAmmenglied . . . . ... 0,002
Zapfen . . . . . . . . e. —
., -Aussengled . . . . . . . . 0,001
n -Imengled . . . . . . . . 0,003

Es giebt jedoch auch längere Zapfeninnenglieder (0,014 mm), in
welche das zugehörige Zapfenkorn zur Hälfte oder zwei Dritteln von
der Membrana reticularis her hineinragt.

Membrana reticularis. Wie oben gesagt, ist sie stellen-
weise durchbrochen.

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die übrige Retina
verhält sich wie gewöhnlich bei Säugetieren. Die Stäbchen- und Zapfen-
körner sind im Hintergrunde des Auges zu etwa sechs Lagen über
einander geschichtet. (S. auch Membrana fenestrata.)

Membrana fenestrata. Ihre Zusammensetzung aus stern-
förmigen Zellen und deren Zusammenhang einerseits mit den radialen
Stützfasern, andererseits mit den kleinen und niedrigen, 0,002 mm
langen und breiten Zapfenfaserkegeln ist an Säurefuchsinpräparaten so
deutlich, dass es unklar bleibt, warum über diese Thatsachen noch
Zweifel herrschen.

Körnerschicht. Vier- oder fünffach sind die Lagen über
einander geschichtet. Besondere Eigentümlichkeiten waren weder an
den der Membrana fenestrata, noch an den der spongiösen Schicht
zunächst anliegenden Zellenreihen wahrzunehmen; hierfür ist die
Fledermausretina zu zart, auch war das Material nicht ausreichend.

Die Blutgefässe reichen bis in die Körnerschicht.

Spongiöse Schicht. Ist nicht dick und gleicht ihrem Bau
nach scheinbar einer feingranulierten Substanz Unter 1000 facher

Die Retina. 79

Vergrösserung mit apochromatischer Oelimmersion (Zeiss 3,0, Oc. 12)
erweist sie sich jedoch als netzférmig.

Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind klein und liegen
auf Querdurchschnitten in einer, hóchstens zwei Reihen über einander.

Opticusfaserschicht. Die Opticusfasern sind auch im Hinter-
grund des Auges auffallend sparsam und fehlen nach vorn scheinbar
ganz und gar; natürlich hängt dies teilweise von der Schnittrichtung ab.

Membrana reticularis. Ist ebenfalls fein; die Ansätze der radialen
Stützfasern sind lang und kegelférmig.

Dicke der Retinaschichten in Millimetern

Stäbchen- und Zapfenschicht

n » Zapfenkürnerschicht
Membrana reticularis e.
Körnerschicht .
Spongitse Schicht
Ganglienzellenschicht .
Opticusfaserschicht . . . . ,
Membrana limitans .

Retina im Ganzen

Ora serrata. Nach der Ora serrata hin nimmt die Dicke der
Retinaschichten ab:

—

Dicke der Retinaschichten an der Ora serrata in Millimetern

Stäbchen- und Zapfenschicht
Membrana reticularis .

0,021
0,001

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht 0,019
Membrana fenestrata e. 0,002
Kömerschicht . 0,015
Spongióse Schicht 0,018
Ganglienzellenschicht . | 0.012
Opticusfaserschicht . TE ,

Retina im Ganzen . . . 2: . 2 . . . . . . . | 0,088

Pars ciliaris. Das Pigmentblatt hat 0,008 mm, die einfache
Cylinderzellenlage 0,018 mm, die Pars ciliaris in Summa also 0,024 mm
Dicke.

80 W. Krause,

Vesperugo pipistrellus.

Stábchen- und Zapfenschicht. Die Stábchenschicht ist
relativ sehr dick, was von der grossen Länge (ca. 0,08 mm) ihrer
Aussenglieder abhängt, letztere sind zugleich sehr fein. Wie früher
[90] gezeigt wurde, ist die excessive Linge der Aussenglieder für die
nüchtlichen Tiere charakteristisch, nicht aber das von Max Schultze
behauptete und seitdem fast allgemein acceptierte angebliche Fehlen
der Zapfen. Letztere sind bei der Fledermaus eben so hüufig wie bei
anderen Säugern, sie sind schlank (Taf. II. Fig. 5 st), ihre Ellipsoide
chromatophil, wie diejenigen der Stübchen. Die Zapfen-Innenglieder
sind 0,091 mm lang, 0,008 mm breit, ihre Ellipsoide 0,008 mm lang
und 0,003 mm breit, die Stäbchenellipsoide nur 0,002 mm dick.

Stüábchen- und Zapfenkórnerschicht. Die Stábchen-
körner sind klein, an Salpetersäurepräparaten undeutlich quergestreift,
rundlich, 0,005 mm gross.

Membrana fenestrata. Sie zeichnet sich durch die chro-
matophilen Kerne aus (Fig. 5 Mf). |

Kórnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata sind
klein, ziemlich platt und dicht an die Membrana fenestrata gedrängt
(Fig. 5 linkerhand). Die Körner liegen zu 3—4 über einander.

Spongióse Schicht. Sie enthalt im Hintergrund des Auges
grosse rundliche Zellen von 0,012 mm Durchmesser (Fig. 5sp) mit
kugligen, 0,08 mm messenden Kernen, die nicht chromatophil sind, und
in diesen Beziehungen gleichen erstere den Ganglienzellen. Am Aequator
sind sie häufig in Reihen gelagert, so dass 3—4 Zellen nur durch
radiale Stützfasern von einander getrennt werden; auch diese An-
ordnung erinnert an die Ganglienzellen (Fig. 5 9). Die an der vitrealen
Grenze der Körnerschicht befindliche Zellenlage charakterisiert sich
zufolge ihrer Chromatophilie als eine dichte Aneinanderreihung von
sogenannten Spongioblasten.

Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind durchschnittlich
0,016 mm lang, 0,012 mm breit; ihre Kerne messen 0,008 mm.

Die radialen Stützfasern sind stark entwickelt und kolben-

fórmig.

Die Retina. 81

Der Bulbns hat nur 2 mm Durchmesser; die Retina im Ganzen
ist relativ dick und füllt so viel Raum aus, dass bei der Kleinheit des
Bulbus und der kugligen Form der Linse für den Glaskórper nur sehr
wenig übrig bleibt (Fig. 6). Der Durchschnitt des Bulbus erinnert in
dieser Hinsicht sehr an den vom Maulwurf (Fig. 7).

Area und Fovea centralis. Vesperugo pipistrellus besitzt
auch eine kleine Area und Fovea centralis, die letztere erscheint als
0,1 mm tiefe Spalte; in der Figur (Taf. IL Fig. 12) ist ziemlich
die tiefste Stelle abgebildet. Die Anordnungen verhalten sich so
wie sie vom Menschen bekannt sind. Zufällige Falten der Retina
(Fig. 6) sind nicht mit der Fovea zu verwechseln, in den Falten
bleibt natürlich die Schichtendicke ungeändert. In der Area liegen
mindestens je zwei Ganglienzellen über einander, sie und die Opticus-
fasern fehlen gänzlich in der Fovea centralis. Die Dicke der Retina-
schichten wurde, was die Fovea centralis betrifft, am Salpetersäure-
práparat gemessen, die Zahlen sind daher mit der Schichtendicke, wie
sie nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit am Aequator 0,4 mm
von der Ora serrata sich herausstellt, nicht direct vergleichbar. In
beiden Fallen war die sonstipe Methode ganz dieselbe, somit am
Aequatorpräparat wie bei Cercopithecus sabaeus (S. 75). Die Dicke
der Retinaschichten betrigt:

— eee — € — — -- ———— — -=- — —- — - — — —M— ——— tm —— —u- ee €

In Millimetern | Aequator Area | Fovea
Pigmentschicht . . . . . . . . . 0,006 | 0,04 0,02
Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . 0,04 : . 0,056 0,016

» -Aussenglieeder . . . . . . 0,029 — —

5» -Inenglieder. . . . . . . 0,011 — —

» -Elipeide. . . . . . . . 0,008 — —
Membrana reticularis . . . . . . , 0,001 0,001 | 0,001
Stübchen-Zapfenkórnerschicht . . . . 0,036 0,036 0,012
Membrana fenestrata . . . . . . 0,004 I 0.012 0,004
Komerschicht. . . . . . . . . . 0,02 f° —
Spongióse Schicht . . . . . . . . 0,02 0,024 0,012
Ganglienzellenschicht . . . . . . . 0,009 0,024
Opticusfaserschicht . . . . . . . . 0,005 0,007 | 0,004
Membrana limitans . . . . . . . . 0,001 | 0,001

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIL 6

82 W. Krause,

Vesperugo Kuhlii.

Das Tier war sterbend, als es zu Neapel im Monat Januar ge-
fangen wurde, der Sehpurpur beider Augen blass.

Vespertilio murinus.

Der Bulbus ist sehr gross im Verhältnis zu anderen der übrigen
Fledermausarten; nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit und
Paraffin 4 mm dick.

Stábchen- und Zapfenschicht. Die Flüchenansicht der
Retina des im Dunkeln fliegenden Tieres lässt am frischen Präparat
keine Zapfen erkennen. Macht man aber senkrechte Durchschnitte
der gehärteten Retina, so zeigen sich die wahren Verhältnisse. Die
Stäbchen-Aussenglieder (Taf. II. Fig. 4st) sind relativ lang und fein
(wie bei Mus decumanus), die Innenglieder der Zapfen dünn und kurz;
daher werden diejenigen der Zapfen in der Flächenansicht verdeckt [25].

Einen in der Flächenansicht der Retina von der Chorioidea her
sichtbaren centralen Punkt im Centrum des Aussengliedes hielten
Hensen [38] und noch Schwalbe [71, S. 402] irrtümlicherweise für den
Ausdruck einer axialen Faser, während ich gezeigt hatte [21, 90,
S. 763], dass es sich um ein Bild des Mikroskopspiegels handelt, das
mit der Verschiebung des letzteren wandert. Hierüber besteht kein
Zweifel mehr.

Stabchen- und Zapfenkürnerschicht. Die Zapfenfasern
sind deutlich zu erkennen [25], was für die Auffindung der Zapfen
unter schwierigen Verhältnissen überhaupt ein gutes Hülfsmittel bildet.

Die Dicke der Retinaschichten beträgt im Hintergrund des ersteren
in Millimetern:

Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,04
Membrana reticularis . . . . . . =. . . . 0,001
Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . . . . . . . 0,004
Membrana fenestratà . . . . . . . . . . 0,002
Kómerschicht . . . . . . . . . . . . . 0,023
Spongióse Schicht. . . . . . . . . . . . 0,036
Ganglienzellenschicht . . . . . . . . . . 0,02
Opticusfaserschicht . . . . . . . . . . . 0,02
Membrana limitans . . . . . . . . .… . . 0,001

Retina im Ganzen. . . . . . . . . . . . 0,188

Die Retina. 83

Vespertilio serotinus.
Auch dieser Fledermaus scheint der Sehpurpur zu fehlen [47].

Vespertilio spec.

Stábchen- und Zapfenkórnerschicht. Den Fleder-
mäusen sollten die Zapfen nach M. Schultze (28, Taf. XIV. Fig. 4a
u. b] fehlen, es wurde jedoch später gezeigt, dass dies ein Irrtum war
(vergl. Vespertilio murinus).

Carnivora.

Felidae.

Felis leo.

Die Retina ist nur von Borysiekiewiez untersucht und abgebildet
worden [55, Fig. 63 u. 64); sie verhält sich wie beim Tiger.

Felis eatus domestica.

Der Durchmesser des Bulbus betrágt 20 mm.

Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Zapfen sind zahlreich
(Taf. IIL Fig. 13st) und schlank. Sie wurden schon früher einmal
abgebildet (23, Taf. XII. Fig. 9]. Da die Katze ein nächtliches Tier
ist, so sind, wie zu erwarten, die Stábchen- und namentlich ihre
Aussenglieder ziemlich lang und zugleich dünn. An Paraffinpräparaten
tritt dies weniger hervor, aber wenn man in Müller'scher Flüssigkeit
gehärtete und in Glycerin isolierte Stäbchen aus der Aequatorgegend
untersucht, so findet sich:

In Millimetern | Lünge | Breite

Stäbchen . . . . . . . . . . 0,029— 0,034 0,001

, -Aussengled . . . . . . 0,018— 0,023 0,001

, -gDnengied . . . . . . 0,01—0,011 0,001
Zapfen . . . . . . . . . . 0,014—0,019 —

n -Aussengled. . . . . . . 0,005—0,009 0,001

» “Innenglied . . . . . . . 0,009—0,01 0,003

n -Ellipsoid. . . . . . . 0,006 0,004

84 W. Krause,

Der sogen. Plättchenzerfall der Zapfen-Aussenglieder bewirkt
Aehnlichkeit mit einem spiralig aufgerollten Faden (wie beim Frosch).

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen-
körner sind quergestreift, die dunkleren Querstreifen chromatophil bei
Anwendung von Anilinfarbstoffen [62]; sie sind planconvex, biconcav,
convex-convex oder convex-plan, planplan, convex-concav zufolge der
Abbildungen. Man kann sie auch an Ueberosmiumsäure-Präparaten
mit Haematoxylin tingieren, wobei die dunkleren Querstreifen sieh als
chromatophil erweisen [88, S. 894].

Membrana fenestrata. Man sieht ihre Zellen nach Mace-
ration in 0,01 procentiger Chromsäure [25]. Sie sind sternförmig, platt,
z B. 0,023 mm lang, 0,0085 mm breit, während der ebenfalls platte
Kern 0,011 Lange auf 0,007 mm Breite besitzt. Sie stehen mit den
Stäbchenfaserkegeln in Verbindung [27, Taf. I. Fig. 13].

Körnerschicht.

Membrana perforata. Die Zellen sind ziemlich gross, sternförmig,
mit langen Ausläufern versehen [69, Taf. XXIII. Fig. 42]. Sie wurden
schon früher von Ranvier [88, S. 896] ebenso beschrieben.

Die sogenannten Spongioblasten verhalten sich wie beim Kaninchen
[84]. Nach Ranvier [88, S. 896. Fig. 324] liegen sie in 2—3 Reihen
und haben bei Tieren überhaupt nur einen glaskörperwärts gerichteten
Fortsatz, der bis in die Opticusfaserschicht zw verfolgen ist. — Unter
den eigentlichen Körnern unterschied Lennox [82] zwei Arten, die sich
in ihrer Verwandtschaft zum Haematoxylin wie die beiden Arten von
Ganglienzellen (s. unten) verhalten. Die meisten Körner färben sich
gelblich mit dunkelen Kernkörperchen, einige aber zeigen einen grossen
schwarzen Kern. Die Kerne der radialen Stützfasern erscheinen gelblich.

Ganglienzellenschicht. Es sind zwei Arten von Ganglien-
zellen, nämlich grössere und kleinere zu unterscheiden, wenn die Retina
nach der Weigert’schen Methode mit Kaliumbichromat, Haematoxylin
und Ferrideyankalium tingiert wurde [92]. Die grösseren sind gelblich,
ihre Kerne hell, das Kernkörperchen dunkelbraun oder schwarz. Die
kleineren Zellen sind dunkler und haben schwarze Kerne. Ihre ver-
ästelten Fortsätze verlaufen radiär in der spongiösen Schicht bis zur
Kórnerschicht. Dagegen biegen die F'ortsitze der grösseren Zellen,

Die Retina. 85

nachdem sie in die spongióse Schicht eingetreten sind, in die Ebene
der Retina um oder nehmen eine ganz schrüge Richtung gegen die
Körnerschicht an. Die Differenzen könnte man als physiologisch z. B.
dureh Lichteinwirkung vor dem Tode bedingt ansehen wollen, doch
sind sie nach Solger [83] nur von zufälligen Verschiedenheiten der
Chromsäure-Einwirkung abhängig.

Die Riesenganglienzellen sind bei der Katze nach Behandlung der
Retina mit Alkohol, neutralem Carmin, Paraffin besonders bequem zu ver-
folgen (Taf. IH. Fig. 179). Die Abstände dieser Zellen unter einander
schwanken zwischen 0,06—1,8 und betragen im Mittel aus 25 Mess-
ungen 0,56 mm, die hier in Reihenfolge aufgeführt sind, so dass man
eine Uebersicht der Anordnung erhält. Die Zahlen bedeuten Millimeter:
1,2; 0,2; 0,2; 0,8; 0,6; 0,4; 0,46; 0,03; 1,8; 0,44; 0,2; 0,06; 0,14; 0,4;
1,8; 0,8; 0,8; 0,4; 1,2; 0,84; 0,06; 0,16; 0,6; 1,0; 1,0 mm. Fractio-.
nierung dieser Reihe in einzelne Gruppen ergiebt annähernd dieselbe
MittelzahL An einem mit Alkohol, Carmin, Paraffin dargestellten
Flächenpräparat (Taf. IV. Fig. 20g) wurden auf einem Oblongum von
0,26 mm Lànge und 0,2 mm Breite 3 Riesenganglienzellen und 45 ge-
wöhnliche gezáhlt. Dies würde auf ein Quadratmillimeter Netzhaut
600 Riesenganglienzellen und 9000 gewöhnliche, oder in der ganzen
Retina 3—4 Millionen Ganglienzellen ergeben, den Bulbus zu 20 mm
Durchmesser angenommen. Diese Gesamtzahl ist natürlich bei weitem
zu hoch, weil die Zellen distalwürts sparsamer werden.

Die Durchmesser der Riesenganglienzellen wurden an 20 Zellen be-
stimmt, deren Abstánde von einander gemessen waren, und es ergab sich:

— —

In Millimetern Lünge | Breite

» Kernkirperchen . . . . 0,008— 0,005
Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . . . . 0,02 0,015
” " Kern. . . . . . 0,01 | 0,01
"n - Kernkürperchen . . 0,002—0,003
Kleinere Ganglienzelle . . . . . . . . . 0,018 0,012
" » Kem . . . . . . . 0,008 0,006
" n Kernkirperchen . . . 0,002 0,002

86 W. Krause,

Fürbt man Alkoholprüparate mit neutralem Carmin, so tingiert
sich das Ganglienzellenprotoplasma so weit es kórnig ist, und hiernach
wurden die obigen Durchmesser bestimmt. Würde man den Anfang
der Protoplasmafortsütze mitmessen, so würde man natürlich viel hóhere
Ziffern erhalten. Das Volumen der Riesenganglienzellen ist durch-
schnittlich 4—12 mal grösser als dasjenige der gewöhnlichen Zellen
(vergl. unten Area centralis).

Da die Katzenretina die Riesenganglienzellen recht deutlich zeigt
und zugleich bequem zugänglich ist, so sind letztere, zur Erläuterung
der Riesenganglienzellen überhaupt, in mehreren Figuren dargestellt.
Die kleinen Zellen der Area centralis sieht man in Figur 15. Die beste
Uebersicht gewähren Flächenpräparate (Taf. IV. Fig. 20) oder senk-
rechte Durchschnitte bei schwächerer Vergrösserung (Taf. III. Fig. 17).
Besonders schöne Riesenganglienzellen zeigen die Figuren 13, 16, 14
(Taf. III); in der letzteren liegt eine auffallend grosse Zelle der Körner-
schicht gerade chorioidealwärts von der grössten Ganglienzelle. Dies ist
die Regel, man kann es aber nicht in jedem Schnitt zu sehen erwarten,
weil die beiden zusammengehörigen Zellen bei feinen Serienschnitten
in zwei verschiedenen, wenn auch benachbarten Schnitten auftreten
können. In Figur 16 liegt der Riesenganglienzelle eine platte Binde-
gewebszelle nach Art einer Hülle unmittelbar an, wogegen in Figur 14
und 17 (Taf. III) die chorioidealwärts in die spongiöse Schicht ein-
dringenden dickeren Protoplasmafortsätze bemerkenswert sind. Es ist
sehr leicht, schon an Alkohol-Carminpräparaten und mit schwächeren
Vergrösserungen, die Protoplasmafortsätze dieser colossalen Zellen bis
zwischen die vitreale Reihe der Körner, die sog. Spongioblasten, zu
verfolgen (vergl Fig. 17 die grosse Zelle linkerhand) Ob sie aber
mit den letzteren zusammenhängen, die Spongioblasten also Ganglien-
zellen sind, wofür sie oft erklärt werden, ist nicht so einfach zu ent-
scheiden.

Opticusfaserschicht. Macht man in der Gegend der Pa-
pilla n. optici Flächenschnitte der Retina, so sieht die Verflechtung
der stärkeren Nervenbündel recht charakteristisch aus (Taf. IV. Fig. 20,
Taf. V. Fig. 32), sie teilen sich und anastomosieren unter ganz spitzen
Winkeln.

Die Retina. 87

Membrana limitans, Die Ansatzkegel der radialen Stütz-
fasern bilden nach Silberbehandlung ein Mosaik von sehr ungleich
grossen, unregelmássig polygonalen Figuren [31, Fig. 5].

Papilla n. optici. Bei der Katze findet sich mitunter, aber
nicht constant, eine Art Pecten, von der Mitte der Papilla n. optici
in den Glaskérper hineinragend und Reste der obliterierten A. hya-
loidea enthaltend. Beim Rinde ist das Gebilde viel grósser (s. unten)
und das Interesse daran geknüpft, dass die atavistischen Beziehungen
zu den Pecten der Sauropsiden evident sind. Bei der Katze (Taf. III.
Fig. 19) ist der Zapfen von cylindrischen Epithelzellen überkleidet
und wird von einem Capillargefässnetz durchzogen, dessen Querschnitte
in der Figur als kleine runde Lücken erscheinen. Die Dimensionen
betrugen in einem Falle: 0,31 mm Länge, 0,18 in transversaler und
0,15 mm in verticaler Richtung.

Area centralis. Nach Kühne [44] ist eine 0,5 mm breite,
temporalwärts an Intensität abnehmende Sehleiste vorhanden; sie ver-
läuft, dem oberen Rande des Tapetum nicht ganz entsprechend, unter-
halb der Papilla n. optici [44]. Fünf Jahre. später (1882) beschrieb
Ganser [50] eine durch Verdickung der Ganglienzellenschicht aus-
gezeichnete Stelle der Retina. Seine Angaben habe ich schon damals
auf Schnittserien bestätigen können. Sie lauteten folgendermaassen:

„Bei der Katze liegt die Opticuspapille, queroval configuriert, im
medialen, unteren Quadranten. Die Nervenfasern verlaufen nach allen
Seiten in radiärer Richtung, nur temporalwärts ziehen sie, wie sich
aus der Combination horizontaler und verticaler Querschnitte ergiebt,
leicht bogenfürmig, indem sie eine kreisfórmige Stelle von etwa 1,4 mm
Radius unbedeckt lassen. Diese Stelle liegt 2,4—2,8 mm entfernt vom
Rande der Papilla und bildet, obgleich sie einer eigenen Nervenfaser-
schicht entbehrt, einen nach allen Seiten gleichmässig abfallenden Hügel,
welcher hauptsächlich auf eine stärkere Entwickelung der Ganglien-
zellenschicht zurückzuführen ist. Die letztere ist in der Mitte des Hügels
vierfach geschichtet, wird nach den Seiten allmählich dünner, bis sie
in die einfache Ganglienzellenschicht übergeht, wie sie sonst in der
ganzen Retina vorhanden ist."

Nach Chievitz [49, S. 169. Taf. VL Fig. 6 — vergl. 144] hat die

88 . W. Krause,

Area 1,2 mm Durchmesser, sie liegt 2,5 mm lateralwärts von der Papilla
n. optici, innerhalb des Tapetum, also oberhalb seines unteren Randes,
zugleich in der Halbierungslinie des Winkels, welche ein nach oben
verlaufender Ast der Vasa centralia retinae mit dem nach unten und
ein wenig lateralwürts verlaufenden Ast bildet; ein drittes Gefäss geht
unter spitzem Winkel medianwürts und nach vorn. Die Retina ist in
der Area erheblich verdickt; ihr Dickendurchmesser betrügt zwischen
der Membrana reticularis und limitans gemessen:

— — —— — —-

Die Verdickung beruht auf Zunahme der über einander geschichteten
Körner und Ganglienzellen an Zahl Während bei den Vögeln und
Reptilien die Zapfenkörnerschicht an Dicke zunimmt, weil die Zapfen-
kérner zufolge des geringeren Durchmessers der Zapfeninnenglieder
sich anhäufen müssen, findet bei der Katze (und den Säugetieren im
allgemeinen) umgekehrt eine Verminderung der Dicke der Stäbchen-
und Zapfenkórnerschicht statt. Dies beruht auf dem Ueberwiegen und
der Feinheit der Stäbchen in der übrigen Retina. Allerdings nimmt
auch in der Area die Dicke der Zapfeninnenglieder ab, zugleich aber
ihre Anzahl im Verhältnis zu den Stäbchen zu, und da sie dicker sind
als die Stabcheninnenglieder, so resultiert, wie Chievitz richtig bemerkt
hat, eine Verringerung der Anzahl der Stäbchen- und Zapfenkörner.
Die Dimensionen betragen [44]:

Hauptteil
der Retina

In Millimetern Area Ora serrata

0,015— 0,02
0,001—0,0015 | 0,002—0,003
0,004—0,005

. . Linge . .
Stäbcheninnenglieder Dicke . .
Zapfeninnenglieder, Dicke

0,02—0,03

Die Retina. 89

Die Länge der Stäbchen- und Zapfenkörner beträgt 0,008, die
Dicke 0,006—0,007 mm. Die Anzahl der über einander gelagerten
Elemente beträgt [49]:

In Millimetern

zwischen Pa-

pilla u. Area
m
m
mm
mm
È ©
Du

m |
^ B

Stübchen - Zapfen-

kórner. . . 131151151183] 14 |11 | 11 7
Korner... . 8/5|5/4]|4—5|4|4 2
Ganglienzellen 1|1]| 1 | 1|1 1

Auch diese Angaben von Chievitz kann ich im allgemeinen be-
stitigen. Die Innenglieder der Zapfen sind in der Area 0,01 mm lang
und 0,003 mm dick. Die Stäbchenschicht ist dicker, die Stäbchen-
resp. Zapfenkórner sind sehr zahlreich, bis zu 18—20 Stück über
einander gelagert (Taf. III Fig. 13 stk), auch die Kérnerschicht ist ver-
dickt, doch sind die Kórner im Centrum nur zu 4 an der Zahl vor-
handen. Es existiert nümlich eine kleine Fovea centralis, von etwa
04 mm Durchmesser, die eine etwas flachere Grube darstellt, als bei
Vesperugo pipistrellus (Taf. II. Fig. 12). Während auf ihrem Boden
die Ganglienzellen und Optieusfasern fehlen, sind die radialen Sttitz-
fasern noch lünger als bei Vesperugo, und eben deshalb ist die Fovea
nicht so spaltförmig und tief.

In der Area ist ausser der Kérnerschicht auch die spongióse
Schicht verdickt, die Opticusfaserschicht dagegen wesentlich reduciert.
Die Verdickung der Ganglienzellenschicht ist nicht erheblich, wenn
überhaupt vorhanden (vergl die Tabelle), aber die Ganglienzellen sind
viel kleiner und liegen zu 6—8 über einander (Taf. III. Fig. 15 g). Ihre
Durchmesser betragen nur 0,006—0,008 mm, und wenn man die Volu-
mina im Vergleich zu den Riesenganglienzellen der übrigen Retina be-
rechnet, so kommt man auf das früher [770] angegebene Verhältnis von
1:25. Die am citierten Orte aufgeführten Zahlenwerte beruhen übrigens
auf einer geringeren Anzahl von Messungen, als die hier gegebenen.

Die Dicke der Retinaschichten verhält sich nach Behandlung mit

90 W. Krause,

Müller'scher Flüssigkeit, Säurefuchsin und Paraffin, A in 5 mm Abstand
vom Rande der Papilla n. optici, B in der Area centralis folgender-
maassen, wobei die Differenzen von den oben angefiihrten Angaben von
Chievitz auf Rechnung der verschiedenen Härtungsmethoden kommen:

In Millimetern

Tapetum . . . . . 0,004
Stübchen-Zapfenschicht e" 0,032
i a -Aussenglieder 0,022
- is -Innenglieder . 0,01
Membrana reticularis . PRE 0,001
Stäbchen-Zapfeukürnerschicht . 0,066
Membrana fenestrata . 0,004
Körnerschicht 0,052
Membrana perforata —
Spongióse Schicht . 0,04
Ganglienzellenschicht . 0,052
Opticusfaserschicht . 0,024
Membrana limitans 0,003

Uebrigens wird in der angegebenen Entfernung von der Papilla
n. optici nicht die ganze Dicke der Opticusfaserschicht von Nerven-
bündeln eingenommen, vielmehr beträgt der Durchmesser der letzteren
nur etwa 0,012 mm.

Chievitz [49] hat auch das Verhältnis angegeben, in welchem die
Anzahl der verschiedenen Elementarteile der Retina zu einander steht:

Lf a | Entfernung median-| Entfernung lateral-
E S4£|g9*|würsv.d.Papila würts von der Area
In Millimeten [3 of | 8“
Ei. s #|8|8|8|8|8|8
E Pe ee PUE Se ee ze [EHE UNUS ee m
Körner =
Stäbehen- und Zapfen-
RENNES... 4,50 | 2,74 | 5,12 | 5,08 | 4,78 | 4,22 | 6,80 | 4,80 | 4,37
Ganglienzellen = l:
El ual. 640 | 3,50 | 10,0 | 22,0 | 180 | 7,20 | 8,0 | 25,0 | 80,0
Ganglienzellen = 1:

Stäbchen- nnd Zapfen-
ker. . . . . | 2880 | 9,58 | 51,20 | 112,0 | 86,0 |30,40/54,40 120,0 350,0

Die Retina. 91

Blutgefässe der Retina. Sie weichen in bemerkenswerter
Weise von denjenigen des Hundes ab. Es entstehen vier gróssere
Arterien und Venen aus der Papilla n. optici (Taf. III. Fig. 18), die
Aa. und Vv. superior nasalis, superior temporalis, inferior nasalis und
inferior temporalis. Es existiert aber kein venóser Gefässkranz im
Papillenrande wie beim Hunde. Zwischen den anfangs ziemlich senk-
recht auf-, resp. absteigenden, Aa. superior temporalis und inferior tempo-
ralis befindet sich eine gefässlose, von direct aus der Papilla kommenden,
horizontal verlaufenden Gefässen nicht erreichte Stelle: die Area cen-
tralis (s. oben). Die Arterien sind stark geschlingelt, an der Ora
serrata verläuft der Circulus venosus anterior, ein circulärer Gefäss-
kranz, der aber bei der Katze streckenweise von einer kleinen Rand-
arterie eingenommen wird. Die Capillaren entstehen aus 0,011 mm
weiten Endarterien, aber die Entstehung geschieht nicht nach Art
eines Pinsels, sondern mehr federähnlich, nur sind die einzelnen Strahlen
durch Zwischenráume getrennt. Die Maschennetze sind eng, polygonal,
die Maschen haben 0,04—0,9 mm Durchmesser. Die stürkeren Blut-
gefasse verlaufen in der Ganglienzellenschicht, die Opticusfaserschicht
ist relativ gefássarm; wie beim Hunde sind zwei Capillarnetze zu
unterscheiden, die in der spongiösen und in der Körnerschicht liegen;
letzteres reicht bis an die Stábchen-Zapfenkórnerschicht. Im Ganzen
ist aber die Capillargefássverzweigung viel reichhaltiger als beim Hunde.
— [Genaueres s. 13, Taf. VIII u. 164, Taf. XIL Fig. 2].

Nach His [76, Taf. VIIL Fig. 9] sind die Capillaren von injicier-
baren perivasculiren Ráumen umgeben, welche die Bedeutung von
Lymphspalten haben.

Bei etwa vier Wochen alten Kätzchen sah Hirschberg [133] mittels
des Augenspiegels die A. hyaloidea beim lebenden Tiere. Sie tritt
aus der Papilla n. optici hervor, lässt sich durch die Axe des Glas-
körpers verfolgen und strahlt in der Nähe vom hinteren Pol der Linse
pinselfórmig aus [153, S. 354. Fig. 3 u. 4].

Felis tigris.

Stabchen- und Zapfenschicht. Im Jahre 1883 über-
raschte Stricker [56] durch eine Mitteilung, wonach bei einer Tigerin,

92 W. Krause,

' die gut hatte sehen können, in beiden Augen die Stäbchen- und Zapfen-
schicht gefehlt haben soll; an ihre Stelle war eine breite, eigenartige
Körnerschicht getreten, wie man sie immer an Augen sieht, die in
beginnender Fäulnis sich befinden. Später wurde diese Entdeckung
noch durch eine Abbildung [55, S. 45. Fig. 65 von Felis serval]
erläutert, aus welcher sich sofort ergiebt, dass es sich einfach um
schiefgefallene Schnitte gehandelt hatte. In derselben Abhandlung
finden sich von Katzenarten angebliche ,Papillen^ der Retina ab-
gebildet (Felis leo S. 43. Fig. 63, S. 44. Fig. 64. — Felis serval
S. 46. Fig. 66), die selbstverständlich nichts weiter als Durchschnitte
von Retinafalten gewesen sind. Nach diesen Proben sind die hier
unter [55] citierten Angaben mit einer gewissen Vorsicht aufzunehmen.

Die Zapfenaussenglieder sollen so lang sein, dass sie oben so
weit wie die Stabchenaussenglieder chorioidealwürts reichen [55, S. 53.
Fig. 78]. — An den Ganglienzellen sind die verüstelten Fortsitze zier-
lich verzweigt [55, S. 17. Fig. 9]. Unter diesen Zellen fallen solche
mit zwei Kernen [55, S. 18. Fig. 14], ferner Zwillingsganglienzellen,
die durch einen dicken, kurzen Fortsatz verbundene oder an der
einander zugekehrten Seite ihrer Zellenkörper ganz verschmolzene
Zellen darstellen [55, S. 19. Fig. 15 u. 16] besonders auf.

Área ceniralis. Etwa 4 mm lateralwürts von der Papilla
n. optici liegt die rundliche, ungefáhr 1 mm im Durchmesser haltende
Area [55, S. 13], welche durch drei Lagen von Ganglienzellen über
einander ausgezeichnet ist. ‘

Felis pardus.

Der Bulbus hat 30 mm Durchmesser. Die Retina war hier und
da gefaltet, und die Falten sahen auf dem Durchschnitt wie höhere
oder flachere (Taf. V. Fig. 29) Papillen aus, für die Borysiekiewicz [56]
solche Faltenquerschnitte auffallenderweise gehalten hat. Nicht einmal
Serienschnitte sind nótig, um hierbei Aufschluss zu geben. — Wie man
an der Figur erkennt, setzt sich die Erhebung infolge der Falten-
bildung durch sämtliche Retinaschichten fort, glaskürperwürts mehr
und mehr unmerklich werdend, und verliert sich ganz gegen die Mem-
brana limitans hin, deren Durchschnitt geradlinig verläuft.

Die Retina. 93

Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Stäbchen sind lang
und recht fein, die Zapfen zahlreich und schlank, die Dimensionen
betragen in der Gegend des Aequators nach Behandlung mit Müller'scher
Flüssigkeit in Wasser untersucht an einem sehr gut conservierten Auge:

In Millimetern

Stäbchn . . . . . . . . .

» --Aussengled . . . . . 0,001
» -mengled . . . . . 0,0015
Zapfen . . . . . . . . . . —
» Ausenglied . . . . . 0,008
» -Inmengled . . . . . . 0,008

Membrana fenestrata. Ihre Zellen sind stellenweise be-
sonders deutlich (Taf. V. Fig. 29 Mf, linkerhand).

Kórnerschicht. Entsprechend den gleich zu erwühnenden
Riesenganglienzellen, zeichnen sich einzelne multipolare Zellen der
Körnerschicht durch ihre Dimensionen und ihre massiven Fortsätze
aus (Taf. V. Fig. 29 k). Sie sind bis 0,032 mm lang, 0,02 mm breit,
während die entsprechenden Nachbarzellen nur 0,012 mm Länge auf
0,008 mm Breite messen.

Ganglienzellenschiclit. Die Riesenganglienzellen dieser
Schicht sind ganz besonders beim Leoparden ausgebildet und schon
von Borysiekiewicz [55] abgebildet (Taf. V. Fig. 309). Sie haben im
Hintergrund des Bulbus 0,04—0,044 mm Länge auf 0,032 mm Breite,
ihre Kerne 0,016 mm Durchmesser, die Kernkórperchen sind auffallend
gross (0,004 mm) und intensiv chromatophil. Am Aequator sind die
Riesenganglienzellen etwas kleiner (Taf. V. Fig. 29 £g), immerhin aber
noch auffallend genug.

Die Dicke der Retinaschichten betrigt im Hintergrund des Bulbus
nach Behandlung mit Miiller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin und Paraffin
in Millimetern:

Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,032
Membrana reticularis .......2.2.. 0,001
Stäbchen-Zapfenkürnerschicht . . . . . . . . 0,076
Membrana fenestrata. . . . . . . . . . . 0,005
Kómersehicht . . . . . . . . . . . . . 0,04

Transport . . . . . . . . . . . . . . 0,154

94 W. Krause,

Transport: 0,154

Spongiöse Schicht. . . . . . . . . . . . 0,045
Ganglienzellenschicht . . . . . . . . . . 0,02
Opticusfaserschicht . . . . . . . . . . . 0,024
Membrana limitans . . . . . . . . . . . 0,009
Retina im Ganzen. . . . . . . . . . . . 0,248

Area ceníralis. Sie verhält sich wie beim Tiger [55].

Felis serval.

Die Retina der Tigerkatze verhalt sich wie bei der Hauskatze;
Abbildungen aus drei verschiedenen Gegenden der Retina, die nur
durch windschiefe Biegungen und nicht als solche erkannte Faltungen
etwas entstellt sind (s. Felis tigris, S. 92), gab Borysiekiewicz [55, S. 45.
Fig. 65 u. 66]. Danach würde überall nur eine einfache Lage von
Ganglienzellen vorhanden sein, die Kórner zu 3—4, die Stábchen- und
Zapfenkórner zu 6—7 über einander geschichtet sein. — An der Ora
serrata hórt die Membrana fenestrata etwas früher auf als die anderen
Schichten, so dass die Körnerschicht mit der Stäbchen- und Zapfen-
kórnerschicht zusammenzufliessen scheint.

Hyaenidae.

Hyaena striata.

Der Bulbus hat 24 mm Durchmesser.

Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Augen waren nicht
ganz frisch in Müllersche Flüssigkeit gelegt, die Schicht war daher
etwas alteriert, immerhin liessen sich die Innenglieder vom Zapfen
(Taf. IV. Fig. 26 2) deutlich erkennen. Schon bei einer früheren Ge-
legenheit [27] war gesagt worden, dass auch die als Typus eines
nächtlichen Raubtieres geltende Hyäne Zapfen [21, S. 31] besitzt. Ihre
Innenglieder haben nach Behandlung mit Ueberosmiumsäure oder Kalium-
bichromat 0,003 mm Dicke auf 0,014 mm Länge, und sind im frischen
Präparat noch etwas dicker, während die Stäbcheninnenglieder nur
0,0014 mm Dickendurchmesser zeigen.

Am Aequator betrugen die Dimensionen bei Untersuchung in Wasser:

Die Retina. 95

— — - -- o —Á—— — _ u o - — —— 9 = .—

|
In Millimetern Linge | Breite
| |

» cAussenglied. . . . . 0,015 0,001
» «Innenglied . . . . . 0,009 0,0015
Zapfen . . . . . . . . . . — —
, -Aussengled. . . . . . — 0,001
» “Innenglied . . . . . . 0,0075 0,003

Im Hintergrund des Bulbus sind die Innenglieder der Zapfen bis
0,0045 mm dick. |

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen-
kórner sind quergestreift [21, S. 33]. Die Zapfenkömer (Taf IV.
Fig. 26 zk) liegen unmittelbar der Membrana fenestrata an, sie sind
etwas mehr länglich als die Stäbchenkörner und enthalten zuweilen
zwei Kernkörperchen.

Membrana fenestrata. Verhält sich wie gewöhnlich [21].

Ganglienzellenschicht. In derselben finden sich Riesen-
ganglienzellen von 0,024 mm Länge auf 0,02 mm Breite.

Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit
Müllerscher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin im Hintergrund des Bulbus
in Millimetern:

Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,04
St&bchen-Zapfenkórnerschicht . . . . . . . . 0,064
Koórnrschicht . . . . . . . 2 . . . . . 0,044
Spongiöse Schicht. . . . . . . . . . . . 0,036
Ganglienzellenschicht | 0.052
Opticusfaserschicht ,
Membrana limitans . . . . . . . . . . . 0,001
Retina im Ganzen. . . . . . . . . . . . 0,287

Canis familiaris.
Der Bulbus hat bei kleineren Hunden 15 mm Durchmesser. Die
Retina gleicht derjenigen der Katze, aber eine Area centralis war nicht
zu constatieren (vergl. S. 96).

96 W. Krause,

Pigmentschicht. Die Pigmentzellen enthalten keine Fett-
tropfen [44].

Stabchen- und Zapfenschicht. Der Hund besitzt eine
nur 0,5 mm breite Sehleiste, deren Grenzen sich beiderseits scharf
gegen die gleichmässig purpurrote Retina des Augenhintergrundes nach
Aufbewahrung des Tieres im Dunkeln abheben [46] Nur ist nach
oben hin der Sehpurpur etwas weniger intensiv. Die Sehleiste ver-
läuft wie beim Kaninchen horizontal, genau längs der Begrenzungslinie
des Tapetum, reicht aber wie es scheint etwas weiter distalwärts [44].
Kühne lässt, wie beim Schafe, das Tapetum einen oberen Rand besitzen,
mit dem die Sehleiste verlaufen soll [44, Bd. II. H. 3. S. 383]. Chievitz
[144] beschreibt eine runde Area centralis folgendermaassen:

Opticuseintritt unten, hinten. Im oberen Teile des Augengrundes
findet sich ein halbkreisfórmiges, etwas nach hinten gerücktes Tapetum,
welches nach unten mit einer horizontalen, etwa in der Hóhe des
Opticus verlaufenden Grenzlinie abschliesst. Aus dem Sehnerven treten
drei grössere Gefässe hervor, von denen zwei nach vorn und nach
hinten der unteren Tapetumgrenze entlang gehen, während das dritte
sich nach oben hinten begiebt. Die runde Area centralis, welche dem
blossen Auge nicht kenntlich ist, sitzt im Zwischenraume zwischen dem
nach hinten und dem nach oben gehenden Gefäss; somit nach hinten
vom Opticuseintritt und von der Retinamitte, innerhalb des Bereiches
des Tapetum.

Der Dickendurchmesser der Zapfen ist kleiner al& bei den Wieder-
käuern, sie stehen weiter von einander und werden durch 4—6 Stäbchen
getrennt [28, Taf. XIV. Fig. 10 a u. b].

Stabchen- und Zapfenkórnerschicht. Die Stábchen-
kórner sind quergestreift wie beim Rinde; die Streifung erhült sich
auch in Ueberosmiumsäure [27, Taf. I. Fig. 7].

Membrana fenestrata. Ihre Zellen hängen einerseits mit
den Stübchenfaserkegeln, andererseits mit den radialen Stützfasern
zusammen [27, Taf. I. Fig. 7]. Schiefferdecker bildet schlanke, kern-
lose, verüstelte Zellen ab (69, Taf. XXIII. Fig. 48], die wahrscheinlich
chorioidealwürts von der Membrana perforata liegen.

Kórnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata sind wie

Die Retina. 97

beim Kaninchen mit sehr langen verüstelten Auslüufern versehen und
sternförmig; sie haben 0,304— 0,312 mm Länge [69, S. 367. Taf. XXIII.
Fig. 47).

Ramón y Cajal [163] bildet mit Chromsilber geschwürzte bipolare
Zellen der Kórnerschicht ab. Der dickere chorioideale Fortsatz ver-
zweigt sich baumförmig durch die Membrana fenestrata hindurch,
wührend ein dünnerer, glaskórperwürts gerichteter Auslüufer die spon-
giöse Schicht in radiärer Richtung durchsetzt und mehrere Ausläufer
zwischen die Ganglienzellen entsendet. Noch weit zahlreichere Aus-
läufer schicken die Spongioblasten durch die spongiöse Schicht bis an
die Ganglienzellenkörper, woselbst sie mit knopfförmigen Enden auf-
hören, ohne Verbindungen einzugehen.

Die Stäbchenfaserkegel endigen nach Ramón y Cajal [163] frei
an der Membrana fenestrata, während die Zapfenfaserkegel sich mit
Ausläufern der bipolaren Körner verbinden. Ramön y Cajal schreibt
diesem Verhalten grosse physiologische Bedeutung zu, und ist über-
haupt der Meinung, dass mit der Einführung der Golgi'schen Methode
und des Methylenblau’s eine neue Epoche für die Histologie der Retina
angebrochen sei, was in seinem Sinne gewiss richtig ist. Doch wird
man bezweifeln dürfen, ob alles nervös ist, was sich unter diesen
Umständen färbt.

Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind beim Hunde relativ
gross und leicht zu isolieren |88, S. 900, 902. Fig. 325] Es sind
Riesenganglienzellen, beispielsweise in 0,3 mm Abstand von einander
(in derselben Entfernung vom Rande der Papilla n. optici) vorhanden).
Die Dimensionen betrugen nach Behandlung mit absolutem Alkohol
und neutralem Carmin:

In Millimetern Breite
Riesenganglienzelle. . . . . . . . 0,016
" Ken. . .... 0,008
Riesenganglienselle . . . . . . . . 0,024
" -Kem. . . . . . 0,008
Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . . 0,012
n n Kem . . . 0,006

Internationale Monatsschrift f. Anat. u. Phys. XII. 7

98 W. Krause,

Ramón y Cajal [146] schildert das Verhalten der Retina-Elemente
nach Dunkelfärbung mit Chromsilber sehr ausführlich. Im N. opticus
sind zahlreiche Spinnenzellen vorhanden [146, Fig. 4]. Die Zellen der
Membrana perforata und manche chorioideale Fortsätze der Körner
gehen in Endbüschel über (wie sie beim Kalbe vorkommen, s. unten).
Die Spongioblasten verhalten sich analog, ihre Endbüschel sind etwa
in der Mitte der Dicke der Körnerschicht flächenhaft in der Ebene der
Retina ausgebreitet. Besonderes Gewicht legt Ramón y Cajal auf die
Riesenzellen [163, Taf. V. Fig. 8 b] der Ganglienzellenschicht, die sich
intensiv schwarz färben. Sie zerfallen in vier verschiedene Typen, ausser-
dem giebt es mittlere und kleine Ganglienzellen mit je drei resp. fünf
Typen, also im ganzen zwölf Typen (vergl. oben S. 61, Dogiel).

Die Dicke der Retinaschichten beträgt bei derselben Behandlungs-
methode, wobei A einer Stelle 0,6 mm vom Rande der Eintrittsstelle
des N. opticus und B dem Hintergrund des Bulbus entspricht:

Em —— —— — fa SN CI e iii TO IA i iii NI i

In Millimetern | A | B

Retina im Ganzen . .

Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . 0,024 0,024
Membrana reticularis . . "EE 0,001
Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . 0,028

Membrana fenestrata . 0,003
Körnerschicht 0,016

Spongióse Schicht . . 0016 |
Ganglienzellenschicht . . 0,008 |
Opticusfaserschicht . . . 0,06

Membrana limitans. . . . 0,001 |

Die Gesamtdicke sämtlicher Schichten ist zufällig an beiden Stellen
genau dieselbe.

Vergl über die Retina des Hundes auch Albini [155].

Ora serrata. Nur bei alten, nicht bei jungen Hunden finden
sich Arkaden, die dadurch entstehen, dass die radialen Stützfasern
sich zu Bündeln zusammendrängen und zwischen sich rundliche, von
Flüssigkeit erfüllte Lücken lassen [99]. Sie gleichen den Arkaden des
Störes [700], bilden sich aber beim Menschen [2/, S. 21] zwischen den
Stäbchen- und Zapfenkórnern, die zu Biindeln [99, Taf. I. Fig. 14]

Die Retina. 99

zusammentreten. Sie sind weder eine Leichenerscheinung, noch eine
pathologische Veränderung, sondern nach dem Gesagten als eine Alters-
veränderung anzusehen. Ihre Litteratur s. 21, S. 21.

Durehschneidung des N. opticus. Durchschneidet man
den N. opticus in der Augenhóhle beim lebenden Hunde, so blieben in
einem Falle sämtliche Retinaschichten nach 20 Tagen unverändert,
mit Ausnahme der Opticusfaserschicht [96]. Vergl. Kaninchen.

Abbildungen von Retinadurchschnitten, auch an der Eintrittstelle
des N. opticus s. 96.

Blutgefässe der Retina. Drei oder seltener vier grössere
Arterien und eben so viel Venen entspringen aus der Papilla n. optici,
nämlich die Aa. und Vv. superior nasalis, inferior nasalis, inferior
temporalis, zu denen eine kleinere A. superior temporalis hinzutreten
kann. Mitunter anastomosieren die Venen durch einen aus feineren
oder stärkeren Bögen gebildeten Gefässring am inneren Rande der
Papilla, und auf letzterer ausserdem ein Capillarnetz An der Ora
serrata findet sich ebenfalls ein ringförmiger, aus Anastomosen ge-
bildeter, venöser Gefässkranz. Die feinsten Arterien und Venen haben
0,01 mm Durchmesser, die oblongen Maschen des Capillarnetzes 0,11 mm
Länge auf 0,044 mm Breite. Zwei Capillarnetze liegen wie beim Rinde
in verschiedenen Ebenen der Retina. Das arterielle befindet sich nebst
den stärkeren Blutgefässen in der Opticusfaserschicht, das venöse reicht
durch die Kórnerschicht bis an die vitreale Grenze der Stäbchen- und
Zapfenkörnerschicht. — (Genaueres s. 13, Taf. VII u. 164, Taf. XII.
Fig. 1.)

Canis vulpes.

Die Retina ist nur von Chievitz [144] untersucht, seine Angaben
lauten folgendermaassen:

Von dem ein wenig nach vorn, ungefähr mitten zwischen oberem
und unterem Netzhautrande belegenen Opticuseintritt strahlen drei
grössere Gefässe aus, und zwar nach oben, nach unten-vorn und nach
unten-hinten. Die nur an Schnitten zu erkennende Area sitzt ‘im drei-
eckigen Felde zwischen den beiden letztgenannten Gefässen, somit nach
unten vom Opticus und etwas nach unten von der Netzhautmitte.

100 W. Krause, Referate.

Mustelidae.

Mustela martes.

Der Bulbus des Baummarders ist 14 mm gross.

Stäbchen- und Zapfenschicht. Obgleich die Marder nächt-
liche Tiere sind, erscheinen die Zapfen sehr deutlich und zahlreich
(Taf. IV. Fig. 25 2).

Die Stäbchenkörner zeigen frisch untersucht zwei dunklere Quer-
streifen. In der Kórnerschicht beschrieb Baquis [/01, bei Mustela foina]
grosse, durch die Golgi'sche Methode sich schwärzende Zellen. Es
handelt sich aber dabei um nichts weiter als um radiale Stützfasern,
die zufálig von der breiten Seite sich projicierten, und wenn sie ganz
schwarz sind, einigermaassen auffallen. Man sieht sie auf senkrechten
Durchschnitten der Retina nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit
(Taf. IV. Fig. 25 &), besser natürlich an Isolationspräparaten (Taf. IV.
Fig. 24), woselbst die Eigenschaft als radiale Stützfasern unverkenn-
bar ist.

Man kann Müller'sche Flüssigkeit drei Monate lang anwenden und
dann in Glycerin untersuchen oder 1 procentige Ueberosmiumsäure
48 Stunden lang, und in Wasser zerzupfen. Die Dimensionen der
Zellenkörper selbst betragen:

In Millimetern | Linge Breite ' Dicke

—À eee — — ——— — — —— - "| — — —

0,014—0, Ù 0,005—0,006
0,088 0,063

(Schluss folgt.)

Die Retina
von

W. Krause.

VI.) Die Retina der Säuger.

(Schluss.)

Mustela foina.

Die Retina ist früher nur von Elia Baquis [401] untersucht, haupt-
sichlich mit der Golgi’schen Methode. |

Die Retina gleicht im Ganzen derjenigen der Katze. Die Stäbehen
sind lang und fein, es giebt auch solche mit kurzem Innengliede. Die
Zapfen sind schlank, die Zapfenkörner liegen der Membrana reti-
cularis unmittelbar an, sind nur wenig grösser als die Stäbchenkörner.
Von letzteren sind neun Lagen über einander vorhanden.

Die Kérnerschicht besteht aus drei Arten von Zellen. Die eigent-
lichen Körner sind bipolar, sie entsenden Fortsätze gegen die Membrana
fenestrata hin, die in einem feinen Fibrillennetz aufhóren, ihre faden-
fórmigen, glaskórperwürts gerichteten Fortsätze sind viel feiner und
endigen in einem ähnlichen, innerhalb der spongiösen Schicht in der
Ebene der Retina ausgebreiteten Fadenwerk. — Die der letztgenannten
Schicht anliegenden Zellen (sogen. Spongioblasten) sind grósser, senden
keine Fortsütze chorioidealwürts aus, ihre in die spongióse Schicht
eindringenden sehr kurzen Fortsätze verzweigen sich daselbst sofort
nach Analogie derjenigen der eigentlichen Kürner. — Drittens giebt

—

1) S, diese Monatsschrift. 1898. Bd. XI. H. 1. S. 1. .

ee = —— -— —

106 W. Krause,

es noch grössere, bei der angeführten Untersuchungsmethode sich
schwürzende Zellen, die Baquis communicierende Pyramidenzellen
nennt. Sie kehren ihre breite Basis gegen die Membrana fenestrata,
verüsteln sich nahe der letzteren zu einem mit demjenigen der eigent-
lichen Körner verschmelzenden Fadenwerk, und beide sollen mit den
Stäbchen- und Zapfenfaserkegeln zusammenhängen. Glaskórperwürts
verüstelt sich der Spitzenfortsatz jeder Pyramidenzelle in derselben
Weise, wie es von den sogen. Spongioblasten beschrieben wurde. Wie
bei Mustela martes bemerkt wurde, sind diese sogen. Pyramidenzellen
nichts weiter als breite radiale Stützfasern, die Baquis überhaupt nicht
erwühnt (Taf. IV. Fig. 24).

Die Ganglienzellen hängen einerseits mit den Opticusfasern zu-
sammen. Chorioidealwärts bilden ihre verüstelten Fortsätze ein feines,
in der Ebene der Retina innerhalb der spongiósen Schicht ausgebreitetes
Maschennetz. Letzteres verbindet sich a) mit den Fortsätzen der
sogen. Spongioblasten, b) mit dem Netz der Fortsütze der Pyramiden-
zellen und durch letzteres Netz indirect: c) mit dem Netz der Fort-
sätze der eigentlichen Körner und d) mit den Stäbchen- und Zapfen-
faserkegeln. |

Man mag von den Vorzügen der Golgischen Methode noch so
überzeugt sein und andererseits unsere thatsächlichen Kenntnisse vom
Bau der Retina noch so niedrig taxieren: jedenfalls leuchtet ein, dass
die Sachen so nicht sein kónnen, wie sie hier eben dargestellt wurden.
Die Retina von Mustela foina verhält sich nicht anders, als von
Mustela martes oder diejenige des dem Marder nahestehenden Iltis
(s. Putorius foetidus). Von Interesse sind die schönen von Baquis
abgebildeten Zapfen, wie sie diese eminent nüchtlichen Tiere besitzen.

Mustela erminea.

Area centralis. Sie liegt lateralwärts von der Papilla n. optici
und verhült sich wie bei der Katze. Ihre Form ist rundlich, die Retina
an dieser Stelle am dicksten, die Stäbchen-Zapfenkörnerschicht verdünnt,
wogegen die Körnerschicht und die Ganglienzellenschicht an Dicke
zugenommen haben. Chievitz [49, 144], von dem diese Angaben her-
rühren, fand das Verhältnis:

Die Retina. 107

Area 0,24 mm 2 mm 8 mm
vom Centrum | vom Centrum | vom Centrum

Putorius foetidus.

Stábchen- und Zapfenschicht. Der Iltis ist sicher ein
eminent nüchtliches Tier, seine Retina entbehrt aber der Zapfen nicht
[21, S. 31], welche denjenigen des Hundes gleichen. Ihre Aussen-
glieder haben 0,0009, die Innenglieder 0,003 mm Dicke; genauer sind
die Dimensionen in folgender Tabelle angegeben [25, S. 780]:

In Millimetern

Stäbchen | Zapfen
Aussenglied | Innenglied | Aussenglied | Innenglied

Linge ....... 0,018 | 0,06 | 0,006 | 0,011
Breite ....... 0,014 | 0,0015 0,001 | 0,008

Membrana fenestrata. Ist wie gewöhnlich vorhanden [21].

Meles taxus.

Die Retina dieses eminent náchtlichen Tieres ist von Chievitz [144]
und Grosskopf [149] untersucht. Nach letzterem sind die Zapfen auf
Flächenschnitten der gehärteten Retina nachzuweisen. Nach ersterem
strahlen von dem runden, etwas nach hinten gelegenen Opticuseintritt
die Gefüsse sternförmig nach allen Seiten aus, ohne irgend welche auf-
fälligere, gefässärmere Stelle zwischen sich frei zu lassen. Eine Area
war auch nach dem Mikrotomieren nicht zu finden.

108 W. Krause,

Pinnipedia.

Phocina.

— ——

Phoca vitulina.

Zapfen sollen diesem nächtlichen Tiere fehlen [45]. — Das Tapetum
cellulosum ist schón entwickelt, in der Gegend desselben sind die
Pigmentzellen farblos, umhüllen aber mit feinen, fadenartigen Ausläufern
die Stäbchen-Aussenglieder [48]. — Es existiert eine runde, etwas
lateralwärts von der Papilla n. optici gelegene Area centralis wie bei
der Katze [49]. Sie ist mit freiem Auge an Salpetersäurepräparaten
nicht zu erkennen; das Tapetum nimmt fast den ganzen Augenhinter-

grund ein [144].

Insectivora.

—M P —— P—

Erinacei.

Erinaceus europaeus.

Der Bulbus von Erinaceus europaeus hat nur 8 mm Durch-
messer.

Stäbchen- und Zapfenschicht. Als nächtlichem Tier
sollten dem Igel die Zapfen fehlen [23, Taf. XIV. Fig. 6]; es wurde
jedoch bald darauf gezeigt, dass dies ein Irrtum war [?1, S. 31]. Die
Innenglieder der Zapfen haben 0,0032 mm Dicke an ihrer Basis auf
0,012 mm Länge, die Stäbcheninnenglieder 0,0015 mm Länge und
0,0014 mm Dicke, nach Behandlung mit Kaliumbichromat [21], die
Stäbchenaussenglieder 0,0014 mm Dicke [23, S. 199].

Die Retina gleicht im Ganzen derjenigen von Tagraubtieren,
zeichnet sich aber durch die Länge ihrer Stäbchen aus (Taf. IV.
Fig. 22 st), welche von der Papilla n. optici bis nahe an die Ora
serrata dieselbe bleibt. Die Zapfen sind zahlreich und, wie man sieht,

Die Retina. 109

ziemlich schlank. — Grosskopf [149] bestätigte das Vorhandensein
von Zapfen auf Flächendurchschnitten der gehärteten Retina.

Stabchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen-
körner haben einen dunkleren Querstreifen, die Zapfenkörner mehrere
[21, S. 31].

Membrana fenestrata. Verhält sich wie gewöhnlich [21].

Kórnerschicht. Sie enthält sehr auffallende grosse, anscheinend
multipolare Zellen, wie die von Mustela foina. Sie haben z. B.
0,028 mm Länge auf 0,014 mm Breite, der Kern ist 0,008 mm lang
0,006 mm breit (Taf. IV. Fig. 23 4). In der Ganglienzellenschicht
finden sich Riesenganglienzellen (Taf. IV. Fig. 23 g), deren Dimensionen
die der gewóhnlichen Ganglienzellen übertreffen:

In Millimetern

Riesenganglienzelle . . . . . . .
Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . .

Blutgefässe der Retina. Die stärkeren Stämme liegen glaskörper-
wärts von der Membrana limitans, worauf schon Hulke [85] aufmerksam
machte (vergl. unten Kaninchen).

Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit
Miillerscher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin — wobei A eine Stelle
nahe dem Rande der Papilla n. optici, B eine solche in 0,1 mm Ent-
fernung von der Ora serrata bezeichnet:

— ———

In Millimetern | A | B

Stäbchen-Zapfenschicht

. 0,04

, -Aussemgleder . . . . . 0,024

» -Ineggleder. . . . . . 0,016

Membrana reticularis . . . . . . 0,001

Stübchen-Zapfenkürnerschicht . 0,028

Membrana fenestrata . . . . . . 0,008

Kirnerschicht. . . . . . . . . 0,064 0,044

Spongiöse Schicht . . . . . . . 0,084 0,086

Ganglienzellenschicht . . . . . . 0,028 0,016
Opticusfaserschicht . . . . , . .

Membrana limitans. . . . . . .
Retina im Ganzen . . . . . . . 0,1813

110 W. Krause,

Talpina.

Talpa europaea.

Der Bulbus ist nach Hess [108] stumpf eifórmig, die Spitze des
Eies liegt in der Cornea, die Durchmesser betragen 1 und 0,9 mm.
Allerdings ist manchmal die vordere Augenkammer tiefer als in der
Abbildung (Taf. II. Fig. 7), im allgemeinen aber ist der Bulbus kuglig
und hat (auch an Paraffinpräparaten) 0,8 mm Durchmesser.

Kohl [165] fand an letzteren Präparaten für die Dimensionen des
Bulbus:

Wie es scheint, soll unter ,Augentiefe“ die äussere, nicht die
innere Augenaxe verstanden werden. Für die Dicke des Glaskórpers
fand Kohl in proximal-distaler Richtung an seinen geschrumpften Prä-
paraten 0,025—0,0,123 mm, während Hess [108] 0,3 mm gefunden hatte.

Das Auge ist nach Kadyi [106] myopisch mit 4—12 mm Sehweite,
nach Hess emmetropisch, und der Maulwurf sieht oberhalb der Erde
recht gut (was sich durch die Beobachtung des Tieres auf einige
Schritte Entfernung bestätigen lässt, W. K.).

Der Bulbus befindet sich in mancher Hinsicht noch auf embryonaler
Entwickelungsstufe. Die 0,7 mm dicke Cornea ist ihrer ganzen Aus-
dehnung nach von feinen Blutcapillaren durchzogen [106]. Die Linse
ist nahezu kuglig: 0,42 mm hoch und breit, 0,3 mm dick und aus sehr
deutlichen, relativ kurzen Cylinderzellen zusammengesetzt (Taf. II. Fig. 7).
Àn der Vorderseite sind die Zellen würfelfórmig, 0,016 mm gross,
hinten existiert eine Art von niedrigen Plattenepithelzellen, die 0,02 mm
Durchmesser haben. Der Glaskörper enthält zahlreiche Blutgefässe,
die bis zur hinteren Fläche der Linsenkapsel reichen; die A. hyaloidea
ist 0,010 mm dick. Die Chorioidea enthält ein einfaches, nicht ge-
schichtetes Blutcapillarnetz, die Processus ciliares dagegen besitzen

Die Retina. 111

keine Gefüsse (Kadyi); vier Vv. vorticosae sind wie gewühnlich vor-
handen. Die Retina ist am Opticuseintritt 0,23 mm dick, sie füllt wie
bei den Fledermäusen (Taf. IL Fig. 6) einen sehr beträchtlichen Teil
des Balbus aus. Der Stamm des N. opticus hat 0,08 mm Dicke, nach
Hess 0,1, nach Kohl [705] nur 0,065 mm. Letztere Zahl entspricht
dem Nervenstamm distalwärts von der Papilla, schon innerhalb der
Retina, die Messung wird sich auf diese Stelle bezogen haben und die
Verschiedenheit der Angaben hiermit aufgeklärt sein. Der Stamm des
N. optieus enthält keine dunkelrandigen, nur blasse Nervenfasern [106];
die Schichten der Retina sind wie gewöhnlich angeordnet.

Stäbchen- und Zapfenschicht. Leydig [129] entdeckte 1857 die
Stäbchen des Maulwurfes, Costa [11, S. 60] 1881 die Zapfen. Leydig,
Kadyi und Hess kennen nur die Stábchen, Kohl aber hat die Zapfen
im Maulwurfsauge bestitigt (allerdings ohne die Entdeckung von Costa
zu erwähnen), er nennt die Zapfen: oft sehr zahlreich und die Stäbchen
nahezu verdrängend. Man könnte glauben, er habe vielleicht eine Art
stabchenfreier Area vor sich gehabt, welche jedoch thats&chlich im
Maulwurfsauge nicht existiert; in Wahrheit beruht die Unklarheit der
Beschreibung Kohls wohl auf Unkenntnis der besten Untersuchungs-
methoden. Nimmt man nur auf die Innenglieder (Taf. V. Fig. 34 222)
Rücksicht, so ist die Unterscheidung sehr leicht. Die Stäbchen-Aussen-
glieder (Taf. V. Fig. 33 sf) haben 0,0015 mm Dicke, die Innenglieder
sind kaum messbar dicker, wührend diejenigen der Zapfen 0,0036 mm
Dicke haben. Jedenfalls überwiegen der Zahl nach bei weitem die
Stäbchen, und unter gewöhnlichen, 300—500 fachen Vergrösserungen
frisch untersucht, sehen die Aussenglieder der Stäbchen in Masse ausser-
ordentlich zierlich und fein aus. Kohl [165, Taf. IV—VI] giebt Ab-
bildungen von den Zapfen des Maulwurfes und beschreibt Ausläufer
bindegewebiger Radialfasern, die zwischen den Stäbchen und Zapfen
chorioidealwärts verlaufen. Derselbe [/65, Taf V. Fig. 62] bildet auch
schlanke Stábchen mit Aussen- und Innengliedern und zahlreiche birn-
fórnige Zapfen ab. Zwischen beiden Elementen ragen Nadeln nach
der Pigmentschicht hin, die eben so lang sind als die Stábchen und als
Fortsetzungen der radialen Stützfasern von Kohl aufgefasst werden. —
Derselbe Autor giebt auch eine Schilderung der Entwickelung der Retina.

112 W. Krause,

Membrana reticularis. Sie ist fein, aber deutlich sichtbar.

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Stäbchenkörner
und Zapfenkörner sind kaum zu unterscheiden, abgesehen von ihrem
Zusammenhange, doch sind die letzteren wohl ein wenig dicker und
mehr oval (Taf. V. Fig. 34, bei 2).

Die Blutgefässe der Retina durchziehen alle Schichten bis
zur Stäbchen-Zapfenkörnerschicht; an der letzteren biegen sie um.
Kohl verfolgte sie in einem Falle in die genannte Schicht hinein: es
wird sich bei diesem Falle um einen nicht als solchen erkannten
Schrägschnitt der Retina, um optische Projection der Gefässe chorioideal-
wärts gehandelt haben. Bei der Kleinhaut des Bulbus (0,8 mm) sind
nur wenige annähernd senkrechte Schnitte auszuführen; eigentlich
sollte man ja jeden Retinaschnitt radial stellen, was technisch bis jetzt
nicht wohl auszuführen ist. Kohl hatte von diesen Dingen natürlich
keine Ahnung.

Membrana fenestrata. Wenn irgendwo von einer fein-
granulierten Zwischenkörnerschicht im alten Sinne die Rede sein kann,
so ist es beim Maulwurf der Fall. Stellenweise sieht man jedoch, dicht
an die Stäbchen-Zapfenkörnerschicht angrenzend, eine dünne Lage deut-
licher Fasern, die in der Ebene der Retina verlaufen (Taf. V. Fig. 34 Mf).

Körnerschicht. Unmittelbar an der Membrana fenestrata
kommen einzelne, durch ihre Grósse und Lage als zur Membrana
perforata gehörende Zellen zum Vorschein (Fig. 34 Mp). Von eigent-
lichen Kürnern liegen 4—5 über einander, manche Kerne sind
achromatophil, ihre zugehörigen Zellen gross, und deren feinkörniges
Protoplasma trägt unter Umständen dazu bei, die geschilderte Zwischen-
kürnerschicht zu liefern. Im übrigen ist in der Körnerschicht stellen-
weise viel solches feingranuliertes Gewebe vorhanden, erstere gleicht
ganz der embryonalen Neuroglia, und wo das genannte Gewebe chorioi-
dealwürts frei hervortritt, entsteht leicht der Anschein einer von
Zellen und Kernen freien Zwischenkürnerschicht.

Spongiüse Schicht. Auch hier befinden sich Hess und Kohl
in lebhafter Differenz. Ersterer findet diese Schicht von grossen, offenbar
Ganglienzellen gleichwertigen Zellen reichlich durchsetzt, was Kohl —
bestreitet. In Wahrheit ist es nicht überall der Fall; einzelne solcher

um Ha Pt — M ——————————— a © —____.12——»

Die Retina. 113

Zelien, die freilich keine Ganglienzellen zu sein brauchen, fehlen an
keiner Stelle der Retina günzlich (Taf. V. Fig. 34 sp). Wo sie zahl-
reich vorhanden sind, handelt es sich um embryonale Zellen der Papilla
n. optici, welche sich im Sehnervenstamm erhalten und mit dessen
stárkeren Bündeln verbreiten.

Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind vielfach über
einander geschichtet (Fig. 34 g), einzelne Riesenganglenzellen sind
nicht zu verkennen, die sieh durch ihre Dimensionen charakterisieren.

In Millimetern Länge Breite | Kern

Riesenganglienzelle . . . . 0,02 0,012 0,008
Gewöhnliche Ganglienzelle . . 0,012 0,008 | 0,007

Opticusfaserschicht. Ihre feineren Bündel lassen sich, wie
schon Hess [108] angiebt, bis zur Ora serrata verfolgen.

Radiale Stützfasern. Sie sind deutlich zu erkennen und reichen
bis zur Membrana fenestrata.

Ora serrata. An derselben ist von den vitrealen Schichten
der Retina nur die Kérnerschicht noch erhalten, so dass die ganze
Ora wie eine 0,024 mm dicke Körnermasse aussieht.

Die Dicke der einzelnen Retinaschichten betrug nach Behandlung
mit 25 procentiger Salpetersäure !), Säurefuchsin, Paraffin, in 0,3 mm
Entfernung von der Eintrittsstelle des N. opticus in Millimetern:

Pigmentschicht . . . . . . . . . . . . 0,02
Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,012
n d -Aussenglieder . . . . . . . . . . 0,008
n «Innenglieder . . . . . . . . . . 0004
Membrana reticularis . . . . . . . . . . 0,001
Stübchen-Zapfenkórnerschicht . . . . . . . . 0,086
Membrana fenestrata. . . . . . . . . . . 0,004
Kôrnerschicht . . . . . . . . . . . . . 0,058
Spongióse Schicht. . . . . . . . . . . . 0M
Ganglienzellenschicht . . . . . . . . . . 0,056
Opticusfaserschicht . . . . . . . . . . . 0,024
Membrana limitans . . . . . . . . . . . 0,002
Retina im Ganzen. . . . . . . . . . . . 09288

— — ———— —.

1) Verdünnte Salpetersäure hat wohl zuerst Michaelis (Nov. Act. Ac. Leop.
Car. Nat. Cur. 1842. Bd. XI. P. 2. S. 11) zur Untersuchung der (menschlichen)
Retina angewendet.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 8

114 W. Krause,

Nach Kohl [165] betrágt die Dicke der Retinaschichten im Hinter-

- grunde des Auges in drei Fallen in Millimetern:

Innere Augenaxe . . . . . . . 0,8620 0,9487 . 1,0850
Stábchen-Zapfenkórner . . . . . 0,0877 0,0877 0,026u
Membrana fenestrata . . . . . . U,0104 0,0104 0,0130
Kôrnerachicht . . . . . . . . 0,0260 0,0507 0,0338
Ganglienzellenschicht

Optiensfaserschicht À rn 0,0864 0,0838 0,0585
Retina im Ganzen. . . . . . . 0,1105 0,1826 0,1318
Retina an der Ora serrata. . . . 0,0806 0,1144 0,1189

Kohl [174] hat einen ausführlichen Artikel gegen ein Referat [173]
publiciert, das vollkommen objectiv gehalten war. Die sehr ausführ-
liche Abhandlung Kohl’s über das Maulwurfsauge hat absolut nichts
Neues gebracht, mit Ausnahme einiger wunderbarer und höchst con-
fuser Hypothesen, wie z. B. vom Kampf der Zellen ums Dasein — in
den Retinaschichten! Oder von Confundierung der Stäbchen-Zapfen-
körnerschicht mit der (inneren) Körnerschicht. Die einzige neue That-
sache wäre die Auffindung von Zapfen in dem rudimentären Maul-
wurfsauge gewesen, wenn dieselben nicht schon zehn Jahre früher von
Costa entdeckt worden wären, was in dem verbreiteten Handbuche
[104, S. 60] mitgeteilt und in jenem Referate wiederholt erwähnt
worden war. Man kann die Betrübnis begreifen; sie ist aber die
natürliche Folge des so hüufigen Verfahrens: grosse Monographieen zu
veröffentlichen, ohne sich irgendwie um die Litteratur zu kümmern.
So ist auch der bereits 1868 eingeführte und seitdem vielfach adoptierte
Ausdruck: Nadeln [27] für Kohl offenbar ein Novum gewesen.

Rodentia.

— —

Sciuridae.

Selurus vulgaris.

Die Retina ist von Grosskopf [149] untersucht, der das Eich-
hórnchen für ein nächtliches Tier hält. Die Zapfen sind besonders
zahlreich und deutlich in ihren Unterschieden von den Stübchen. —

Die Retina. 115

Nach Rejsek [/66, Fig. 15 u. 16] ist die Retina wie bei Spermophilus
citilla beschaffen.

Chievitz [144] hat folgende Angaben:

Der Sehnerv legt sich, an die Sclera angelangt, von unten kommend
dicht an dieselbe an und wird beim Durchgange plattgedrückt, so dass
der etwas oben, hinten belegene Opticuseintritt [/44, Fig. 1] an der
Retina quer ausgezogen erscheint. Die Retinagefiisse strahlen nach
allen Seiten aus und lassen, indem sie mit ungefähr gleichen Zwischen-
räumen verlaufen, keine besondere gefässärmere Stelle zwischen sich
frei. Eine Area centralis lässt sich ebensowenig an der unversehrten
Retina, wie nach dem Mikrotomieren auffinden. Kein Tapetum.

Spermophilus citillus.

Die Retina ist gelegentlich von Rejsek [166] untersucht.

Zapfen. Sie sollen nahe der Papilla n. optici sehr dünn, aber
lang sein, in der Richtung nach der Ora hin nehmen sie an Dicke zu,
an Lange ab.

Stäbchen. Dazwischen sitzen dünnere Elemente mit fadenfürmigem
Innenglied nebst Ellipsoid, die Rejsek für eine zweite Art von Zapfen,
nieht für Stäbchen erklärt.

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Entsprechend dem
Dickendurchmesser der Zapfen sind die Körner dieser Schicht nur in
2—3 Schichten angeordnet.

Arctomys marmota.
Die Retina verhält sich wie bei Spermophilus |/66].

—— —

Myoxidae.

——— — a

Myoxus glis.

Der Siebenschlüfer gilt für ein Nachttier, die Stábchen sind dreimal
lànger, aber nicht dicker als diejenigen des Kaninchens und zeigen
intensiven Sehpurpur [47].

116 W. Krause,

Muridae.

— ———-

Mus decumanus.

Stábchen- und Zapfenschicht.

Stäbchen. Die Aussenglieder sind sehr fein, 0,001 mm dick [22]
und zugleich relativ sehr lang [22, Taf. XIV. Fig. 7 b] sie zeigen be-
sonders deutlich unter den Säugetieren Sehpurpur; eine schwach rötliche
Farbe sah daran bereits M. Schultze [23, S. 199]. Wegen der Länge
der Aussenglieder schimmern in der Flächenansicht der Retina die
Zapfeninnenglieder nur undeutlich durch [23, Fig. 7 a].

Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht.. Entsprechend der
grossen Feinheit der Stäbchen ist die Zahl der über einander ge-
schichteten Stäbchenkörner sehr beträchtlich, sie liegen in etwa 12 Reihen
[93, Fig. 7 b].

Área centralis. Eine solche ist weder mit freiem Auge an
Salpetersäurepräparaten, noch auf Serienschnitten zu finden [144].

Von der Entwickelung der Retina-Elemente hat Chievitz [ 226,
Taf. XIX] eine graphische Darstellung gegeben.

Blutgefässe der Retina. Sie sind zweimal untersucht
[13, 75] und gelten als typisch für die Anordnung bei den Säugern
überhaupt. Von der Papilla n. optici strahlen unter ziemlich gleichen
Winkeln und in geradlinigem Verlauf fünf oder sechs Arterien und
ebensoviel Venen aus. Sie werden als Aa. und Vv. superior, nasalis,
temporalis, inferior nasalis, inferior temporalis unterschieden, nach
Hesse [75] ist die Ausstrahlung nach unten ebenso beschaffen wie die
nach oben, und dennoch noch eine sechste, senkrecht absteigende,
stirkere A. und V. inferior zu unterscheiden. Die Arterien liegen
vitrealwürts von den Venen, und dem entsprechend bildet sich ein
arterielles Capillarnetz in der Opticusfaserschicht, ein venöses haupt-
sächlich in der Körnerschicht aus, beide anastomosieren durch Capil-
laren, welche die dazwischen gelegenen Retinaschichten senkrecht durch-
setzen. Nach Bruns [13] stammen die venósen Capillaren, wie bei
anderen Säugern, hauptsächlich aus der Ganglienzellenschicht. An der
Ora serrata ist ein keineswegs geschlossener Circulus venosus vorhanden.

Die Retina. 117

Die Endäste der Arterien und Venen sind nur 0,003 mm weit, die
Capillaren bilden ein weites, polygonales Maschegwerk, dessen Maschen
0,038—0,055 mm weit sind. (Genaueres s. 73, Taf. VIII. Fig. 23.
u. 70.)

Chievitz [144] sagt nur, die Blutgefüsse liessen keinen grösseren
gefässarmen Zwischenraum frei.

Mus musculus,

Stäbchen- und Zapfenschicht. Wie der Ratte, sollten
auch der Maus nach M. Schultze die Zapfen fehlen, es wurde jedoch
bald darauf gezeigt, dass dies ein Irrtum war [21, 8. 81. Taf. IL
Fig. 28]. Später hat auch Chatin [45] die Zapfen beschrieben. Die
Dimensionen betragen [21]:

In Millimetern

Area centralis. Wie bei Mus decumanus [144].

Subungulata.

Cavia cobaya.

Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Aussenglieder der
Stäbchen sind 0,014 mm lang und zerfallen nach Essigsäure-Zusatz in
14-16 Plättchen, woraus sich die Dicke eines der letzteren auf
0,80087 mm berechnen würde [19]. Die Plättchen sind am Rande ge-
kerbt [29, Fig. 1 B], und dem entsprechend zeigt sich die Oberfläche

118 W. Krause,

der Stübchenaussenglieder, aber auch der Innenglieder, lüngsgestreift,
infolge feiner, in den Rillen verlaufender Fasern (29, Fig. 16]. Zwischen
den Stübchen zeigen sich von der Membrana reticularis ausgehende
Nadeln. Bei der Betrachtung der frischen Retina in Flächenansicht :
von der Chorioidealseite her zeigen die optischen Querschnitte der
Aussenglieder einen centralen Punkt: das Bildchen des Mikroskop-
spiegels (s. unten Schwein). — M. Schultze [23, Taf. XIV. Fig. 5], der
das Stübchenmosaik in Flüchenansicht abbildete, konnte darin keine
Zapfen finden oder nur hier und da dunklere Flecken zwischen den
Stübchen, welche wie Lücken aussehen und als Andeutungen von Zapfen
gelten können [23, S. 198]. Es sind aber doch Zapfen vorhanden [26,
S. 762 u. 780]. Dass man in der Flüchenansicht so wenig davon
sieht, liegt, wie gewóhnlich bei nüchtlichen Tieren, an der relativen
Länge der Aussenglieder (s. oben); die Zapfen selbst sind aber keines-
wegs rudimentär. Auch Grosskopf [149] bestätigte die Zapfen dieses
nächtlichen Tieres.

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Beide Arten von
Körnern haben einen schmalen dunkeln Querstreifen in der Mitte ihrer
Länge [25, S. 752], den Stäbchenkörnern werden auch mehrere zu-
geschrieben [19, Fig. 4 b].

Körnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata sind
schlank, mit feinen, langen Fortsátzen versehen (69, Taf. XXIIL Fig. 56].

Blutgefdsse der Retina. Die Retina ist fast gefässlos,
wie schon Leber [79] wusste. Die Gefüsse beschrünken sich auf
0,003 mm dicke Capillaren, welche etwa 0,13 mm [73] oder bis 1 mm
weit [77] von der Papilla n. optici umbiegen und enggewundene Gefäss-

schlingen bilden [13].

Leporidae.

Lepus timidus.

Der Bulbus von Lepus timidus war bei einem sechs Monate alten
Weibchen 19 mm gross. Die Retina gleicht in jeder Hinsicht der-
jenigen des Kaninchens. — Die Verhültnisse der beiden von der Papilla

Die Retina. 119

n. optici ausstrahlenden Markstreifen sind von Grosskopf (149, Taf. I.
Fig. 4] speciell untersucht und mit denjenigen des Kaninchens überein-
stimmend gefunden. Die Riesenganglienzellen sind besonders deutlich
oberhalb der Bündel doppelt contourierter Opticusfasern, sie erstrecken
sieh vom oberen Rande der letzteren wenigstens 3 mm weit aufwürts,
liegen 0,6—1,6, im Mittel 0,9 mm weit von einander. Die Dimensionen
betragen im Vergleich zu den gewóhnlichen Ganglienzellen der Area
centralis nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, Süurefuchsin,

Paraffin:
In Millimetern Lünge | Breite

Riesenganglienzelle . . . . . 0,024—0,028 — 0,02

n -Korn . . . 0,01 0,008
Ganglienzelle der Area . . . . 0,018 0,018
x n n -Kom. . 0,008 0,008

Die Methode von Bernheimer [126], um die Opticusfaserschicht in
der menschlichen Retina zu färben, habe ich beim Hasen folgender-
maassen angewendet. Es wurde 0,1 g Haematoxylin in 15 g abso-
lutem Alkohol gelöst, dann 4—5 Tropfen einer Lösung von 0,1 g Alaun
in 30 g destilliertem Wasser und 5—6 Tropfen Liquor ammonii caustici
von 0,960 spec. Gewicht, der also ein Drittteil Ammonium enthielt,
zugetrüpfelt. Nach 24 Stunden hat sich das Präparat gefärbt, es wird
gründlich ausgewaschen, dann 24 Stunden in destilliertem Wasser ge-
lassen, dann in Glycerin gelegt oder aber mit Alkohol, Chloroform,
Paraffin mit Vaselin behandelt, die Schnitte mit Benzol ausgezogen
und in Dammar eingebettet.

Area centralis. Chievitz [144] hat folgende Angaben.

Die ziemlich flache Retinaschale ist queroval; der frontomaxillare
Durchmesser 18 mm, der nasotemporale 23 mm. Der Opticuseintritt
befindet sich oberhalb der Mitte, an der Grenze zwischen den beiden
oberen Drittteilen, ungefáhr gleich weit von dem vorderen und dem
hinteren Rande entfernt, jedoch dem hinteren um 1 mm näher. Vom
N. opticus strahlen weisse Nervenbündel nach beiden Seiten aus als
ein 2 mm hohes und nach jeder Seite 7 mm langes Band, innerhalb
welchem die Vasa centralia sich verbreiten; die übrige, von marklosen

120 W. Krause,

Nervenfasern gedeckte Netzhaut ist gefásslos. Die Area centralis zeigt
sich als ein dem blossen Auge sichtbarer ca. !/, mm hoher hori-
zontaler weisser Streifen, welcher quer über die Retina ca. 3 mm
nach unten vom Opticuseintritt hinzieht. In die Ebene des grossten
Retina-Umfanges projiciert, findet sich die Area 10 mm vom oberen,
8 mm vom unteren Rande entfernt, somit 1 mm unterhalb der Netz-
hautmitte. Der Streifen lässt sich mit unveründerter Deutlichkeit
nach vorn und nach hinten bis ca. 9 mm von der Ora serrata hin
verfolgen, und verliert sich dann allmählich.

Die Dicke der Retinaschichten beträgt nach Behandlung mit
Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin 0,4 mm nach oben vom
oberen Rande der Bündel doppeltcontourierter Opticusfasern in Milli-
metern:

St&bchen-Zapfenschicht . . . . . . . . . . 0,016
Membrana reticularis . . . . . . . . . . 0,001
Stäbchen-Zapfenkürnerschicht . . . . . . . . 0,024
Membrana fenestrata. . . . . . . . . . . 0,004
Kôürnerschicht . . . . . . . . . . ee . 0,024
Spongióse Schicht . . . . . . . . . . . . 0,024
Ganglienzellenschicht | 0.028

Opticusfaserschicht | ^ ^ "^ | '
Membrana limitans . . | . . . . . . . . 0,002

Retina im Ganzen . . . . . . . . . . . 0,123

Lepus cuniculus.

Das Auge ist sehr gross im Verhältnis zum Körper wie bei den
Vögeln. Der Bulbus wiegt 2,46 g oder 0,13°/ des Körpergewichtes
nach Abzug des Kotes [12, S. 50 u. 186]; beim Menschen stellen sich
die Vergleichsziffern zu 7,1 g und 0,01 °/,.

Die A. centralis retinge verteilt sich mit ihren beiden Aesten: den
Aa. retinales nasalis und temporalis längs der beiden 5—6 mm langen,
horizontal medianwürts und lateralwürts verlaufenden Bündel doppelt-
contourierter Nervenfasern, in welche sich der N. opticus bei seinem
Eintritt in die Retina spaltet. Man kann sie als nasales und tempo-
rales Bündel unterscheiden, ersteres ist 4,8 mm lang, letzteres 6 mm
lang, 3 mm breit und bis zu 0,21 mm dick [63] Die übrige Betina
ist gefüsslos.

Die Retina. 121

Pigmentschicht. Das Kaninchen zeigt bei dieser Schicht
Eigentümlichkeiten, die Angelucci [17, S. 377] mit dessen Lebensweise
in Verbindung bringen wollte, indem Aehnliches bei lichtscheuen Nage-
tieren angeblich vermutet werden könne. Wabrscheinlicher ist es wohl,
dass es sich um Wachstumsvorgánge handelt [/2, S. 187]. Es sind
die Zellen nämlich von ungleicher Grösse und von unregelmässig in
die Lange gezogener sechsseitiger Form, die grösseren enthalten zwei
Kerne, die kleineren nur einen, letztere sind dfters unregelmüssig fünf-
seitig. Diese beiden Arten von Zellen sind unregelmässig unter einander
verteilt. Ausserdem enthält das Zellenprotoplasma einen oder zwei
gróssere und mehrere kleinere gelbliche Fetttropfen, die sich mit con-
centrierter Schwefelsäure bläulichgrün färben [17]. Bei albinotischen
Kaninchen sind zahlreiche farblose Körnchen anstatt der Melaninkrystalle
(Taf. VL Fig. 43) in der Zelle enthalten. Letztere Krystalle sind
0,0013—0,0032 mm lang [18]. Auf jeder der grösseren Pigmentzellen
sitzen etwa 16—20 Zapfen und 100 Stäbchen, auf den kleineren nur
halb so viel [17]. Zwischen dieselben bis zur Membrana reticularis
erstrecken sich farblose Fortsätze der Pigmentzellen und die Schicht
der letzteren trennt sich leicht und glatt ab, wenn die Tiere im Dunkeln
aufbewahrt worden waren. Dagegen bleiben häufig die Aussenglieder
zwischen den Fortsätzen stecken und reissen von der übrigen Retina
ab, auch erscheinen Pigmentkörnchen zwischen den Stäbchen, wenn
die Augen belichtet waren [17|. — Auch sind die Pigmentzellen bei
Kaninchen, die im Dunkeln aufbewahrt wurden, mit schwer zu er-
kennenden blass gefärbten Fetttropfen versehen [44].

Stäbchen- und Zapfenschicht.

Stäbchen. An Chromsäurepräparaten zeigte Braun [6], dass nur
der vitreale Abschnitt des Stäbchens sich mit schwach alkalischer
Carminlösung rötet (fast gleichzeitig und unabhängig von Braun’s Mit-
teilung wies ich — 7 u. 8 — den Unterschied zwischen „Innenglied“
und „Aussenglied“ beim Menschen nach).

Zapfen. Das Kaninchen sollte nach M. Schultze [23, S. 198] nur
rudimentäre Zapfen besitzen [23, Taf. XIV. Fig. 8 a—c]. Sie sind
jedoch recht deutlich [27, S. 129; 21, Taf. II. Fig. 38], schon in der
Flächenansicht wahrzunehmen und regelmässig verteilt (Abbildungen

122 W. Krause,

s. 51 u. 12), wovon es jedoch Ausnahmen giebt (Taf. VL Fig. 42 2).
insofern mehrere Zapfen neben einander sitzen kénnen. Die Dimen-
sionen betragen nach Behandlung mit Kaliumbichromat [?1, S. 30]:

rn a Pm
In Millimetern | Linge | Breite

Stäbchen . . . . . . . . . 0,003 | —
» -Aussngled . . . . . 0,0028 0,002
n --Inengled . . . . . 0,006—7 0,002
Zapfen . ......... 0011 —
n ‘Aussenglied. . . . . . 0,004 0,0009
n -Innenglied . . . . . . 0,007 0,008—4

Die Innenglieder enthalten längliche Zapfen-Ellipsoide (Taf. VI.
Fig. 39 2), die schon beim neugeborenen Kaninchen vorhanden sind
[Loewe, 128]. Dem neugeborenen Kaninchen (und der Katze) sollten
nach M. Schultze [23, S. 246] und Falchi [80] die Stäbchen und Zapfen
noch fehlen, was jedoch ein Irrtum war (12, Taf. IL Fig. 23], der aus
ungenügenden Untersuchungsmethoden hervorging. Die Stübchen und
Zapfen sehen jetzt wie ein Wald feinster Cilien aus. Später wurden
sie auch von Loewe [52, Taf. XXXVII. Fig. 4 hg| bestatigt.

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Die Stäbchen-
körner zeigen frisch untersucht einen dunkleren Querstreifen (vergl.
unten Schaf), der sich auch in Ueberosmiumsäure [23, S. 219. Taf. XIV.
Fig. 8] und ebenso in Goldpräparaten [69, Taf. XXIV. Fig. 95) erhält.
— Es sind etwa 10 Lagen von Stäbchenkörnern vorhanden [51, 12, 53),
die Zapfenkörner sitzen dicht an der Membrana reticularis. Durch
Gentianaviolett lassen sich die Stäbchen- und Zapfenkörner blau färben,
während alle anderen Kerne in der Retina ungefärbt bleiben [87].

Die Stäbchenfasern . färben sich mittels der Palschen Methode
intensiv schwarz, ebenso zwei Querstreifen in den Stäbchenkörnern.
Grosskopf [149] hält erstere wegen dieser Schwärzung irrtümlich für
Fortsetzungen der radialen Stützfasern, die bis zur Membrana reticu-
laris reichen sollen.

Membrana fenestrata. Abbildung ihrer Zellen s. 21, Taf. I.
Fig. 20. Schiefferdecker [69, Taf. XXIII. Fig. 44] bildet multipolare

Die Retina. 123

Zellen ab, die chorioidealwärts von der Membrana perforata zu liegen
scheinen. Bei der unglaublichen Unzweckmässigkeit der benutzten
Methode liess sich aber nichts Bestimmtes darüber aussagen, und soweit
ist die daran gewendete Arbeit nutzlos geblieben.

Körnerschicht.

Die Zellen der Memhrana perforata befinden sich in regelmässigen
Abständen von einander, an Goldpräparaten sind nur die Kerne mit
ihren Kernkörperchen deutlich [69, Taf. XXIV. Fig. 95 #]. Die Zellen
haben zahlreiche, sehr lange und verästelte Ausläufer [69, Taf. XXIII.
Fig. 43], erstere können 0,417—0,448 mm lang [69, S. 367] sein.

Von eigentlichen Körnern sind meist vier Lagen über einander
vorhanden [51, 12, 53, 69]. Die an die spongiöse Schicht grenzenden
stellen sich als multipolare Zellen (sog. Spongioblasten) dar [84].

Spongióse Schicht. Die Entwickelungsgeschichte zeigt [86],
dass unregelmässig zerstreute Zellen in dieser Schicht vorkommen.
Nach Untersuchungen beim Menschen und Kaninchen giebt Wagener
[102] an, bis zu acht dunklere Lagen in dieser Schicht, wie es scheint
nach Behandlung mit 10 procentiger Salpetersüure, gesehen zu haben.
Diese Angabe dürfte sich auf die menschliche Retina beziehen, wenigstens
zeigt das Kaninchen im Hintergrund des Bulbus nicht so viel Lagen.

Die radialen Stützfasern lassen sich im Zusammenhange mit
Zapfenfasern und Zapfenkórnern darstellen (Taf. VI. Fig. 40 u. 41).

Ganglienzellenschicht. Im gróssten Teil der Retina ist
nur eine Lage von Zellen vorhanden.

Bei albinotischen Kaninchen färbte Hosch [132] die Ganglienzellen
durch Injection von Methylenblau in die Aorta des durch Chloroform
getöteten Tieres gleich nach dem Tode und fixierte die Färbung nach
dem Abblassen durch eine concentrierte Lösung von Ammoniumpikrat.
Ausser den Ganglienzellen tingieren sich nur die Stábchen-Zapfenkórner-
schicht und die Körnerschicht violett, doch hält sich die Farbe nur
bis zu sechs Monaten. — Es finden sich Riesenganglienzellen, die
wenigstens viel grösser sind als die gewöhnlichen Ganglienzellen, sie
haben 0,016 mm Durchmesser, ihre Kerne 0,011 Länge auf 0,007 mm
Breite.

Opticusfaserschicht. Hinter den beiden horizontalen Bündeln

124 W. Krause,

doppeltcontourierter Nerven (S. 120), die als nasales und temporales
Bündel bezeichnet werden [12] ist der Bau der Retina der gewöhn-
liche, es sind nicht nur Stäbchen vorhanden [54], sondern auch Zapfen,
was Grosskopf [149] bestätigte. Dieser Autor glaubt, die Stäbchen-
Zapfenschicht fehle am Beginn der markhaltigen Streifen, dies ist aber
nur der Fall, wenn ein etwas schräger Schnitt den Rand des Sehnerven
selbst noch mitgetroffen hat. Die Ausstrahlung der Nervenfaserbündel
ist am unbedeutendsten in der Richtung nach oben [63]. Man kann
mit Rücksicht auf die Beobachtung von Dónitz [92] an dessen eigenem,
ähnliche weisse Nervenbündel führenden Auge nicht bezweifeln, dass
der blinde Fleck des Kaninchens nach Form und Grüsse jenen mark-
haltigen Nervenfaserbündeln entspricht.

Eine Darstellung der Entwickelung der doppeltcontourierten Nerven-
faserbündel nach der Geburt hat Grosskopf [149] gegeben. Die doppelt-
contourierten Fasern treten einzeln am zehnten bis elften Tage nach
der Geburt auf; die Entwickelung vollendet sich mit der vierten
Lebenswoche.

Membrana limitans. Die Ansätze der radialen Stitzfasern
zeigen nach Silberbehandlung ein Mosaik von unregelmässigen fünf-
und sechsseitigen Figuren [3/, Fig. 4]. Grosskopf [149] macht darauf
aufmerksam, dass sie wenigstens im Bereich der doppeltcontourierten
Nervenfaserbündel sehr deutlich und sogar kernhaltig ist.

Pars ciliaris. .Ibre Zellen sind 0,025 mm lang [/, S. 113].
Abbildungen von Durchschnitten der Retina s. 23, Taf. XIV. Fig. 8
a—c; 51, 12 u. 53.

Area centralis. Unterhalb beider Opticusstreifen zieht sich
in horizontaler, resp. nasotemporaler Richtung eine 4 mm breite Area
centralis oder Sehleiste hin (Taf. VI. Fig. 44 AA), die im überleben-
den Zustande durch ihre Purpurfarbe ausgezeichnet ist. Der Bau der
Retina an dieser Stelle unterscheidet sich dadurch, dass die Stäbchen
länger sind, wie schon Kühne [46, Bd. I. H. 1. S. 79] angegeben hat,
ferner liegen die Ganglienzellen zu 2—3, die Körner zu 3—4, die
Stäbchen- und Zapfenkórner zu 8—10 über einander, doch sind letztere
beiden Verhältnisse auch hinter den Opticusstreifen dieselben. An
letzteren ist keine continuierliche Ganglienzellenschicht vorhanden,

Die Retina. 195

sondern die Zellen sind in Gruppen an der chorioidealen Seite der
Einschniirungen, welche die Opticusfaserbiindel auf dem Querschnitt
darbieten, zu Gruppen angeordnet (Taf VI. Fig. 39 9). Chievitz [144]
nennt den Bulbus queroval, Diameter frontomaxillaris 13 mm, Diameter
nasotemporalis 15 mm. Opticuseintritt oben, zwischen den zwei oberen
Vierteln, ca. 1 mm nach hinten von der Mitte. Nervenfasern und
Gefässe wie beim Hasen. Die Area centralis bildet einen 0,5 mm
hohen Streif [144, Fig. 2], welcher 2 mm unterhalb des Opticuseintrittes
und ca. 1,5 mm oberhalb der Retinamitte quer durch die Netzhaut
geht; an beiden Enden verliert sie sich nahe an der Ora.

Die untere Hälfte der Retina zeigt etwas intensiveren Sehpurpur
als die obere, am besten aber ist letzterer in der von Kühne [16] be-
schriebenen Sehleiste oder Area entwickelt, die etwas grössere Breite
aufweist, als die erwähnten weissen Nervenbündel. (Abbildung s. auch
12, S. 188. Fig. 74) Wie gesagt hat schon Kühne [46, Bd. I. H. 1.
S. 79] angegeben, dass die leichte Verdickung der Retina an dieser
Stelle auf grösserer Länge der Stäbchen beruhe — vergl. jedoch die
Tabelle hierunter.

Die Dicke der Retinaschichten betrug an einem Bulbus, der noch
15 mm Durchmesser hatte (während im frischen Zustande etwa 17 mm
anzunehmen sind [12, S. 186]), nach Behandlung mit 2,5 procentiger
Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin:

onde Area
In Millimetern centralis

Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . .
n -Aussngleder . . . . . .
n -Innenglieder,. . . . . . .
Membrana reticularis . . . . . . .
Stübchen-Zapfenkürnerschicht . . . .
Membrana fenestrata . . . . . o.
Kirnerschicht .........
Spongiöse Schicht . . ......
Ganglienzellenschicht . . . . . . .
Opticusfaserschicht . . . .
Membrana limitans. . . . .

Retina im Ganzen . . . . . . . . |

126 W. Krause,

Blutgefässe der Retina. Die A. centralis retinae verteilt
sich mit ihren Aesten lings der Biindel von doppeltcontourierten Nerven-
fasern, in welche der N. opticus von der Papilla her ausstrahlt. Der
übrige Teil der Retina ist gefässlos. Distalwärts endigen die Capillar-
gefüsse mit schlingenförmigen Umbiegungen, ohne Anastomosen ein-
zugehen, proximalwürts finden solche am Rande der Papilla n. optici
mit den Aa. ciliares posteriores statt. Die A. und V. centrales retinae
teilen sich noch innerhalb des N. opticus in eine A. (und V.) retinalis
nasalis und temporalis, ausserdem geht eine feine A. und V. superior
und inferior nach oben und unten ab. Die Länge der Aa. nasalis und
temporalis betrigt etwa 4 mm, die Dicke 0,034, die Dicke der be-
treffenden Venen 0,045 mm, die Lange der Aa. superior und inferior
nur 1,4 mm, ihre Dicke 0,003, diejenige der Vv. superior und inferior
0,005 mm [13]. Diese Hauptgefässstämme liegen vitrealwärts von der
Membrana limitans, wodurch sich eine interessante Parallele mit dem
Gefissnetz der Membrana hyaloidea bei Anamnioten ergiebt. [76,
Taf. VIIL Fig. 8]; vergl. auch Erinaceus (S. 109). Die nach oben sich
verzweigenden Aeste sind dicker als die nach unten verlaufenden. In
der ganzen Dicke der Opticusfaserschicht, auch am Rande der gefäss-
haltigen Partie, gehen arterielle Capillaren von 0,0056 mm Dicke
schlingenfórmig direct in venóse Capillaren über, jedoch werden letztere
nicht Begleiterinnen der betreffenden, sondern der zweiten oder dritten
nächstbenachbarten arteriellen Capillare. Die Maschen des eigentlichen
Capillargefässsystems haben 0,023—0,05 mm Weite, dasselbe liegt
dicht innerhalb der Membrana limitans. Die Capillaren durchsetzen
in chorioidealer Richtung die Opticusfaserschicht, ohne in die spongiöse
Schicht einzudringen. Am Rande der Papilla n. optici existiert ein
engeres Maschenwerk stärkerer, vielfach gewundener Gefàsse, die
Maschen im Centrum der Papilla sind weiter, die Capillaren selbst
enger. (Abbildungen s. 13, Taf. V. Fig. IV u. V; 76, Taf. VIII. Fig. 8.
Die obigen Zahlenangaben sind, wie überhaupt diejenigen über die
Blutgefässe der Säugetier-Retina, der Abhandlung von Bruns [13] ent-
nommen. Genaueres über die Blutgefüsse beim Kaninchen s. 72, 13,
14, 15, 76, 77.)

Physiologisches. Das Kaninchen bevorzugt das Dunkele,

Die Retina. 127

wenn es die Wahl hat. Graber [33] fand in 20 Beobachtungen an
je 10 Tieren das Verhältnis von

Hel 35 1

Dunkel 162 4
Gegen farbiges Licht erwiesen sie sich fast indifferent.

Exponiert man das Auge des lebenden oder eben getöteten Tieres
nach Aufbewahrung des letzteren im Dunkeln einer begrenzten Licht-
quelle, z. B. dem durch ein Fenster einfallenden Tageslichte, so gelingt
es [16], an der durch 4 procentige Alaunlósung gehärteten Retina sog.
Optogramme sichtbar zu machen. Dies sind dem Fensterbilde ent-
sprechende helle Flecke, an denen der Sehpurpur durch das Licht
zerstört wurde. Dabei ist es merkwürdig, dass die Bilder so scharf
werden, wie Kühne (16, Taf. I] sie abbildet, ohne dass dabei der Re-
fractionszustand des betreffenden Auges in Frage gekommen wäre.

Durchschneidung des N. opticus. Durchschneidet man
den N. opticus beim lebenden Tiere in der Augenhöhle, so bleiben die
Stäbchen und Zapfen unverändert, wie ich [27] im Jahre 1868 gezeigt
habe: Fettige Degeneration tritt ein in den Opticusfasern und Ganglien-
zellen, die übrigen Schichten der Retina bleiben unverändert. Da nun
die sensiblen wie die motorischen Nervenfasern die Eigenschaft haben,
nach Resection der Nervenstämme bis in ihre letzten Endigungen fettig
zu entarten, so folgt mit aller nur möglichen Bestimmtheit, dass die
Stäbchen und Zapfen keine Nervenendigung des N. opticus darstellen,
vorausgesetzt, dass die Zeit zwischen der Operation und der Unter-
suchung ausreichend lang war, was in diesen Versuchen der Fall war:
sie betrug 2—5 Wochen. Ueber die Operationsmethode s. 21 und 27;
bestätigt wurden obige Angaben durch Experimente von Leber [79,
S. 345] sowie von Berlin [59], die an Kaninchen und Fróschen [89,
96} mit gleichen Resultaten ausgeführt sind.

Dem Schwergewicht dieser Thatsache sich zu entziehen, ist den-
jenigen mutmaasslich unthunlich erschienen, die es vorzogen, sie zu
ignorieren und der Wissenschaft einen Dienst zu leisten glaubten,
wenn sie die anatomische Continuität des N. opticus mit den Stäbchen
und Zapfen behaupteten, ohne auch nur den Versuch zu machen, eine
solche nachzuweisen. Hensen [39] berief sich dagegen auf den Umstand,

128 W. Krause,

dass doch die Ganglienzellen der Retina für fortdauernde Ernährung
der Stäbchen- und Zapfenschicht hätten sorgen können, obgleich sie
selber fettig degeneriert und so von mir (21, Taf. II. Fig. 31 u. 33]
abgebildet waren. Nachdem diese unbedachte Idee zurückgewiesen
war [90, S. 786], behauptete Schwalbe [7/, S. 445], es hätten auch
diejenigen Körner der Körnerschicht, die von Jedem für kleine
Ganglienzellen (Ganglion retinae, W. Müller) angesehen würden, fettig
degenerieren müssen. Aber die nervöse Natur dieser Körner ist leider
auch noch nicht bewiesen, und davon abgesehen: was soll man an
ihnen für eine Entartung wahrnehmen, da doch die Kerne an der
Degeneration bekanntlich keinen Anteil haben, da ihr Zellenprotoplasma
schon in der Norm auf ein Minimum reduciert ist und die von ihnen
ausgehenden Kornfasern sich sicher nicht wie Nervenfasern verhalten?
Der Antwort hierauf ging früher M. Schultze [97] in der einfachsten
Weise aus dem Wege, indem er den N. opticus nicht mehr in, sondern
zwischen den Stäbchen und Zapfen endigen liess — zwischen welchen
sich gar nichts befindet, als etwa die Nadeln der Membrana reticularis
und die Fortsätze der Pigmentzellen!

Blendung der Retina. Setzt man die Retina des lebenden
[94] oder eben getöteten Tieres [27] directem Sonnenlicht aus, so
zeigt sich keine Veränderung der ersteren [27] Nimmt man aber
einen grösseren Convexspiegel und bringt in dessen Brennpunkt eine
derartige Convexlinse (von 5 cm Brennweite), die so aufgestellt ist,
dass die austretenden Lichtstrahlen parallelen Verlauf haben (94, 95],
so entsteht schon nach wenigen Secunden eine fleckige, weissliche
Trübung der Retina, welche auf Coagulation von Eiweisskörpern be-
ruht. Einzelne der Formelemente z. B. einige Stäbchenkörner bleiben
erkennbar, im Ganzen aber ist die Retina in eine fein- oder grobkörnige
Masse verwandelt [95].

Die Retina. 199

Proboscidea.

Elephantina.

_——

Elephas africanus.

Die Retina des Elephanten wurde schon von Corti [57] acht Tage
nach dem Tode untersucht und es sollen darin vier Ganglienzellen
durch ihre verzweigten Fortsätze unter einander anastomosiert haben.
Spáter ist diese Beobachtung nicht mit Sicherheit (vergl. Pferd und
Walfisch) in der Retina, auch an keinen anderen multipolaren Ganglien-
zellen best&tigt worden, und man kann heute wohl behaupten, dass
kurze Anastomosen zwischen benachbarten Zellen nicht vorkommen
(vergl. unten Rind). Nun hat aber der Elephant nach Borysiekiewicz
(56, S. 16. Fig. 16 u. S. 25] ganz auffallend grosse und zahlreiche mit
Fortsätzen versehene Zellen in der Körnerschicht (Taf. VI. Fig. 45 sp),
die Borysiekiewicz freilich für Ganglienzellen hilt, die aber ein davon
abweichendes Verhalten und durch die Wirbeltierreihe weit verbreitetes
Vorkommen (z. B. beim Huhn) zeigen. Vielleicht sind es solche Zellen
gewesen, deren Anastomosen Corti auffielen. Sie hatten 0,044—0,06 mm
Durchmesser.

Artiodactyla.

Suina.

Sus scrofa.

Pigmentschicht. Die Pigmentzellen enthalten keine Fett-
tropfen [44].

Stabchen- und Zapfenschicht. Die untere Netzhauthilfte
zeigt etwas intensiveren Sehpurpur. Eine Sehleiste ist so wenig wie

ein Tapetum vorhanden, aber in der betreffenden Gegend scheinen die
Internationale Monateschrift für Anat. u. Phys. XII. 9

130 W. Krause,

Fortsätze der Pigmentzellen fester zwischen den Stäbchen zu haften,
einen schwach bráunlichen Streifen bildend [44].

Stäbchen. Sie bieten nichts Besonderes. — Betrachtet man die
frische Retina von der Chorioidealseite her, so zeigt sich im Centrum
der kreisförmigen Stäbchen-Aussenglieder ein dunkler Punkt (21, Taf. IL.
Fig. 39], ebenso wie bei anderen Säugetieren, z. B. dem Meerschweinchen
[23, Taf. XIV. Fig. 5], den M. Schultze [23, S. 285] für rätselhaft
erklärte, während Hensen [38, beim Frosch] denselben als optischen
Querschnitt eines Ritter'schen Axenfadens der Stäbchenaussenglieder ge-
deutet hatte. Der Punkt wandert aber bei Benutzung schiefer Beleuch-
tung innerhalb des scheibenfórmigen Aussenglied-Querschnittes, der Ver-
schiebung des Spiegels folgend, weil das Mikroskop umkehrt [21, S. 23].
Ersterer ist also nichts weiter, als das von dem Aussengliede durch-
gelassene Bild des Spiegels unter dem Mikroskop, eine rein optische Er-
scheinung. Sie ist aber von Wichtigkeit, weil diese Erscheinung beweist,
dass die Stäbchen für sich allein, oder mit den übrigen Schichten der
Retina zusammen, deutliche Bilder äusserer Gegenstände auf die Cho-
rioidea zu werfen vermögen. Dass Licht an (nicht an s. 25, S. 763) der
Chorioidea reflectiert wird, ist folglich nicht zu bezweifeln, nur kann
man fragen, ob dieses reflectierte Licht empfunden zu werden vermag.
Boll [40] hat die beschriebene, von Hensen [39] bestrittene Wanderung
später an dem Bilde einer zwischen Spiegel und Retinaprüparat hin
und her bewegten Nadelspitze nachgewiesen und für die Theorie der
facettierten Augen zu verwerten gesucht.

Zapfen. Die Retina des Schweines bietet in Bezug auf die Zapfen
viel Eigentümliches. Dieselben sind ausserordentlich zahlreich (Taf. VI.
Fig. 46 u. 47), und zwar im grössten Teil der Netzhaut, während eine
besondere Area sich nicht unterscheiden lässt. Die Zapfeninnenglieder
zeigen nach längerer Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit in Glycerin
untersucht (Fig. 46) eine zarte Querstreifung, was von aufgerollten
Fäden (wie bei den Froschstäbchen) abhängig ist Ausserdem ent-
halten die Innenglieder einen chromatophilen Körper an ihrer Basis
(Fig. 47 2), der ohne Fürbung nur undeutlich zu erkennen ist (Fig. 46),
jedenfalls aber kein Zapfenellipsoid repräsentieren dürfte, wofür Steinlin
[28] das Gebilde genommen zu haben scheint.

Die Retina. 131

Stabchen- und Zapfenkórnerschicht. Entsprechend
der grossen Anzahl und Dicke der Zapfen, sind die Körner dieser
Schicht nur zu 3—4 über einander gelagert (Fig. 47 zk), lánglich, und
sind wenigstens zur Hälfte Zapfenkörner.

Membrana fenestrata. Ihre Zellenausläufer bewirken die
in der Ebene der Retina sich erstreckende Faserung (Fig. 47 Mf).

Kórnerschicht. An der Membrana fenestrata anliegend, er-
scheinen einzelne Zellen der Membrana perforata (Fig. 47 Mp); sie
sind kleiner als bei anderen Haussáugetieren [69, Taf. XXIII. Fig. 81].
— Die Anzahl der eigentlichen Kórner ist etwa eben so gross wie
diejenige der Stäbchen- und Zapfenkörner, was dazu beiträgt, der Retina
des Schweines ein ganz eigentümliches Gepräge zu verleihen.

Spongiöse Schicht. In derselben sind die Blutgefässe öfters
recht deutlich (Fig. 47 b).

Ganglienzellenschicht. Diese Schicht ist gut entwickelt
und enthält viele Riesenganglienzellen. Am besten sieht man sie in
der Flächenansicht an Ueberosmiumsäurepräparaten (Taf. IV. Fig. 21
bei g). Zuweilen liegen zwei Riesenganglienzellen dicht bei einander,
z. B. nur 0,03 mm von einander entfernt, gewöhnlich beträgt der Ab-
stand 0,1—0,5 mm.

——

In Millimetern Länge | Breite
Riesenganglienzelle Maximum . . . 0,05 | 0,04
n Minimum . 0,032» 0,024
» Mittel . 0,04 | 0,08
n Ken . .... 0012 , 0,01
" -Kernkürperchen 0,004—0,008
Gewöhnliche Zelle . . . . . . . . 0,016 0,012
» , “Kern . .

0,008, 0,008

Die Kernkórperchen sind zum Teil enorm gross und enthalten
dann einen Nucleolus von 0,001 mm Durchmesser.

Die Dicke der Retinaschichten betrágt nach Behandlung mit Alkohol,
neutralem Carmin, Paraffin À nahe der Papilla n. optici und B nahe

der Ora serrata:
9 *

132 W. Krause,

Stäbchen-Zapfenschicht . . . . .

Membrana limitans . . . . .
Retina im Ganzen . . . . . . .

" se -Aussenglieder 0,016 0,016

" » -Innenglieder . 0,012 | 0,006
Membrana reticularis . . . . . . 0,001 | 0,001
Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . . 0,082 | 0,020
Membrana fenestrata . . . . . . 0,008 0,008
Kôrnerschicht . . . . . . . . 0,024 0,02
Spongióse Schicht . . . . . .. 0,036 0,02
Gangliensellenschicht . . . . . . 0,02 0,008
Opticusfaserschicht . . . . . . . 0,04 0,012

Während die Anzahl der eigentlichen Körner in A 6—7 über
einander beträgt, sinkt sie in B auf 4—5, ebenso die Anzahl der
Ganglienzellen von 2—3 auf eine einzige Zelle herab.

Area centralis. Eine Area s. Macula centralis konnte Rothholz [8]
beim Schwein nicht finden, wohl aber am hinteren Pol des Bulbus
eine Furche auf der Aussenflüche der Sclera, die auf dem Durchschnitt
einen die letztere in senkrechter, d. h. radiärer Richtung durchsetzenden,
bindegewebigen Funiculus sclerae darstellt, wie ihn Hannover [9,
vergl. 11] beim Menschen für constant hält. Diese Raphe der Sclera
entsteht ; obgleich die letztere eine äussere Umhüllung der secundären
Augenblase bildet und an sich also keine Spalte besitzen kann [Kölliker,
10), dadurch, dass der Augenblasenstiel eine Ausbildung der Scler& an
der Stelle hindert, wo er selbst liegt. Indem er der Sclera ursprüng-
lich fremd ist und nur mit derselben verwüchst, ergiebt sich die
Scleraspalte als analog, aber keineswegs als ein Homologon der Augen-
blasenspalte [8].

Chievitz dagegen [144] hat folgende Angaben:

Opticuseintritt etwas unten-hinten. Die Gefüsse gehen sofort nach
oben und nach unten und geben ihre ersten Aeste in horizontaler
Richtung nach beiden Seiten ab; zwischen den ersten Horizontalisten
der oberen und der unteren Gefässstämme liegt eine von grösseren
Zweigen freie quere Zone, in welcher die streifenfirmige Area ihren
Platz hat. Die Area ist ca. 1 mm hoch und geht quer durch die

Die Retina. 133

ganze Retina ca. 2 mm oberhalb des N. opticus (144, Fig. 5]. Kein
Tapetum.

Blutgefásse der Retina. Vier Arterien und drei oder vier
Venen entspringen aus der Papilla n. optici: Aa. und Vv. superior tem-
poralis, superior nasalis, inferior temporalis und inferior nasalis, wodurch
Aehnlichkeit mit den Gefässen der Retina beim Menschen entsteht.
Die A. superior temporalis steigt temporalwürts entfernt von der Vene
auf und kreuzt sich mit letzterer; die V. inferior nasalis bildet, wie
beim Kalbe, den grössten Teil des venósen Gefässkranzes an der Ora
serrata. Die kleinsten Arterien und Venen sind 0,005—0,007 mm dick.
Sie lösen sich büschelförmig in Capillaren auf; deren Maschen sind
polygonal 0,033 mm lang, 0,022 mm breit. Ihre Sonderung in eine
arterielle und venóse Schicht ist deutlicher als beim Kalbe, letztere
liegt aber in der spongiósen, erstere in der Körnerschicht, und in der
Opticusfaserschicht finden sich zwar auch Capillargefässe, aber nur
spärliche, und ausserdem grössere Aeste von Arterien und Venen.
(Genaueres s. 13, Taf. VI. Fig. 12—14.)

Physiologisches. Graber [32] stellte seine Untersuchungen
an zwei jungen Tieren an. Beide zogen das Helle vor unter 50 Beob-

achtungen:
Hel 70 Hell 41

—

Dunkel ~ 80 | Weniger hell 19°
Ebenso verhielten sie sich gegen helleres und dunkleres farbiges
Licht. Was letzteres anlangt, so wurde das Verhältnis gefunden:

Dunkelrot 1 Rot 1 Rot — 1 Gelb — 1
Hellblau 1,8 Gelb 1,3 Grün 0,4 Grün 1,6
ferner:
Gelb _ 1 Grün _ 1 Weiss mit 1 Ultraviolett | 1
Blau 08 Blau 0,5 _ Weiss ohne Ultraviolett — 0,5 '

Das Schwein ist also erythrophob, vermag das Ultraviolett zu
sehen, da es dasselbe bevorzugt, auch ist das Tier cyanophil Die
übrigen Farben bieten keine so bestimmten Ergebnisse; ob man aber
die Violettempfindung mit dem enormen Reichtum an Zapfen (S. 130)
in Verbindung zu bringen hat?

134 W. Krause,

Cavicornia.

Bos taurus.

Das Tapetum (Taf. V. Fig. 28 7) ist auf dem senkrechten Durch-
schnitt fibrillar, es ist ein Tapetum fibrillosum, wie bei den Wieder-
küuern überhaupt, im Gegensatz zu dem Tapetum cellulosum der Raub-
tiere ete. —

Die Bedeutung des Tapetum ist vollkommen unaufgeklürt; man
weiss nur, dass es einen Spiegelapparat darstellt. Man könnte an-
nehmen, es sei solchen Tieren nützlich, die bei Tage und bei Nacht
gleich gut sehen, wie der Hund, das Rind und Pferd; sie haben sámt-
lich ein Tapetum. Eigentlichen Nachttieren fehlt das letztere, z. B.
Fledermäusen, dem Igel, Maulwurf, Hamster, vielen Nagern etc.

Pigmentschicht. Kühne [44] fand keine Fetttropfen in den
Pigmentzellen. Hingegen sind nach Angelucci [/7], so weit das Ta-
petum reicht, die Zellen der Pigmentschicht zwar ebenso vorhanden
wie in der übrigen Retina, sie enthalten aber farblose Körnchen statt
des Pigmentes und ausserdem 4—-8 gelbbräunliche Tropfen, welche an
die Fetttropfen der Pigmentschicht beim Kaninchen erinnern. In den
pigmentierten Zellen sind sie ebenfalls vorhanden, aber schwieriger
nachzuweisen. Die Zellen enthalten nur einen Kern und sind zumeist
regelmässig sechsseitig, einige auch fünfseitig. Die Fortsätze der
Pigmentzellen verhalten sich wie beim Kaninchen [27]. Eine Ab-
bildung der Pigmentzellen s. 30.

Stäbchen- und Zapfenschicht (Taf. V. Fig. 28st). Die
Papilla n. optici wird in Augen, die im Dunkeln herausgenommen oder
aufbewahrt waren, von einer Zone umgeben, in welcher der Sehpurpur
heller erscheint als in der übrigen Netzhaut, auch ist die untere Hülfte
der letzteren intensiver gefärbt. Die Grenze verläuft längs des Randes
des Tapetum, daselbst ist eine horizontal verlaufende, nach oben schärter
als nach unten begrenzte, ungefähr 3 mm breite Sehleiste [44] vor-
handen. Wenn der Sehpurpur am Lichte erblasst, bleibt sie noch
lange als schmales gelbes Band erkennbar.

Stäbchen. Die Aussenglieder zerfallen in Plättchen, die eine radiüre
Streifung zeigen [32, Fig. m].

Die Retina. 135

Zapfen. Ihre Form [27, Taf. I. Fig. 14] erinnert an eine dick-
bauchige Champagnerflasche. Schon Hannover [26] gab eine Ansicht
des Mosaiks der Retina von der Chorioidealseite her, welche die An-
ordnung der Stäbchen und Zapfen wie beim Menschen zeigt. Zwischen
letzteren befinden sich 2—4 Stäbchen [22, S. 196].

Die Zapfeninnenglieder enthalten ein Ellipsoid, welches bereits
Steinlin [28, Taf. II. Fig. 2] abbildete.

Stabchen- und Zapfenkórnerschicht. Beim Rinde und
Kalbe entdeckte Henle [59] eine Querstreifung der Stäbchenkörner.
Man sieht sie an frischen, getrockneten oder in Alkohol gehärteten
Práparaten. Auf dem senkrechten Durchschnitt der Retina erscheinen
in jedem Stübchenkorn zwei bis drei stärker lichtbrechende glänzende
Streifen, die von schwücher lichtbrechender Zwischensubstanz getrennt
werden. Die glänzende Substanz ist zu Scheiben angeordnet, daher
ist die Querstreifung bei Betrachtung in radiärer Richtung nicht sichtbar.
Manchmal sind die stärker lichtbrechenden Scheiben am chorioidealen
Ende des Stäbchenkornes biconvex, die mittlere biconcav, die vitreale
wieder biconvex [27, S. 32], oder die erstere ist convex-plan, oder die
mittlere convex-concav, concav-concav, concav-plan; jedenfalls entsteht
eine Anordnung, die an die achromatischen Linsencombinationen der
Mikroskop-Objective erinnert und Veranlassung gegeben hat, die Ein-
richtung als dioptrisch wirksam zu betrachten |2/, S. 49; 25, S. 787].
Rechnet man die schwächer- und stärkerlichtbrechenden Scheiben zu-
sammen, so kónnen im Ganzen deren fünf vorhanden sein.

Die Querstreifung beruht auf Ansammlung chromatophiler Substanz
in den dunkleren Streifen, wie sich bei Fürbung mit Anilinfarben
(Safranin) und Auswaschen mit Alkohol zeigen lässt [20, S. 62]. Sie
erhalt sich in vielen Reagentien, namentlich 3 procentige Essigsáure
[21], Ueberosmiumsáure; in Chromsäure-Präparaten oder nach Behand-
lung mit Kaliumbichromat sieht man nur Spuren davon. (Sie findet
sich bei vielen Säugern: Mensch, Schaf, Hund, Kaninchen etc., auch
bei Vógeln: Falco buteo, Astur palumbarius, Athena noctua, auch in
Zapfenkürnern: Mensch, Huhn, Falco buteo [21]. Nach Denissenko [61]
sollen die dunkeln Querscheiben nur ?/,—*/, der Dicke des Stäbchen-

136 W. Krause,

kornes durchsetzen, wie es bei drei Tage alten Kaninchen [72, S. 35]
in der That der Fall ist. (Abbildung s. 37, S. 420. Fig. 44)

Membrana fenestrata Die Zellen sind unregelmässig mul-
tipolar, ihre Ausläufer lassen Lücken zwischen sich, so dass auf Flächen-
ansichten das Bild einer gefensterten Membran erscheint. Die Zellen
sind beim Kalbe bequem zu isolieren [21, Taf. I. Fig. 1]; sie enthalten
abgeplattete, ovale, nach Chromsäure-Behandlung granuliert aussehende
Kerne von 0,0045—0,0051 mm Durchmesser [21, S. 7]. Schiefferdecker
[69, Taf. XXIII. Fig. 53] bildet lüngliche kernlose Zellen mit vielen
Ausläufern ab, welche chorioidealwürts von der Membrana perforata
zu liegen scheinen.

Kórnerschicht.

Membrana perforata. Im Jahre 1867 beschrieb Kölliker [64] beim
Rinde grössere, in der Ebene der Retina ausgedehnte Zellen mit ebenso
verlaufenden Fortsätzen und deutlichen Kernen, die Kölliker ausdrück-
lich mit den von H. Müller beschriebenen grossen Zellen der Membrana
perforata bei Fischen vergleicht. Beim Kalbe [21, S. 42] beträgt der
Durchmesser ihrer Kerne 0,0095—0,0114 mm, ihrer Kernkórperchen
0,0012— 0,0015 mm. Sie sind auch bei anderen Süugern vorhanden
(beim Menschen 26, S. 782; beim Pferde, 66; bei der Katze, 67; beim
Kaninchen, Schaf; beim Schweine, 70). Bestütigt wurden die Zellen
beim Menschen von Dogiel [72], beim Schweine, Pferde und Kaninchen
von Nordenson [68; 70, S. 236]. Schiefferdecker [69, S. 360] gab
dann eine historische Uebersicht, die sich, abgesehen vom Zusammen-
werfen der Membrana fenestrata mit der perforata, dadurch charakte-
risiert, dass die hier als No. 27, 26 und 70 bezeichneten Aufsátze etc.
einfach weggelassen werden — eine Entstellung, deren Effect sich als
das Gegenteil von dem zu Vermutenden herausgestellt hat. Die Zellen
verhalten sich wie beim Schaf; eine Abbildung s. 69, Taf. XXIII.
Fig. 52. Ramón y Cajal [163] sah ebenfalls beim Rind (aber auch
bei allen untersuchten Säugern: Schaf, Kaninchen, Katze, Hund, Schwein)
sternförmige, durch Chromsilber geschwürzte, auch durch Methylenblau
zu tingierende Zellen in der Membrana fenestrata mit sehr langen und
dünnen Ausläufern, die frei endigen und an den Teilungsstellen eine
dreieckige Anschwellung zeigen. Die Flächenansicht [/63, Taf. VII.

Die Retina. 137

Fig. 9] zeigt ein ausserordentlich zierliches Netz mit den eingelagerten
sternfórmigen Zellen der Membrana fenestrata. Ramón y Cajal schreibt
den letzteren aber auch Axencylinderfortsátze zu.
Ganglienzellenschicht. Beim Kalbe ist der Bulbus etwa
3 cm gross und die Retina besonders geeignet für die Anwendung der
Methode von Cox [109], die eine Modification der Golgi'schen Im-
prignation mit Chromsilber darstellt. Zu 20 Teilen einer 5 procentigen
Kaliumbichromatlösung werden eben so viel Teile einer 5 procentigen
Sublimatlósung und 30—40 Teile destillierten Wassers, ferner 16 Teile
5 procentigen Kaliumchromates, welches stark alkalisch reagiert, gesetzt.
Der ganz frische und geöffnete Bulbus bleibt in dieser Flüssigkeit
2--3 Monate und wird dann ausgewaschen. Darauf kann man ent-
weder mit dem Gefriermikrotom schneiden, oder die Retina in Flüchen-
ansicht mit Glycerin untersuchen, oder sie successive mit Wasser,
Alkohol, Toluol behandeln und wie gewöhnlich in Paraffin einbetten,
ohne dass die Schwärzung dabei im Geringsten leidet, auch, wenn man
will, mit Anilinfarbstoffen tingieren. In der so behandelten Retina
färben sich nun zunächst die Ganglienzellen schwarz. Sie zeichnen
sich durch ihre enorm langen und sehr feinen Ausläufer aus, welche
sich meist rechtwinklig teilen und anastomosieren. Damit sind die seit
Corti (s. Elephant, S. 129) beschriebenen und bestrittenen Anastomosen
der Ganglienzellenfortsátze sichergestellt, sie sehen aber anders aus,
als man erwartet haben kónnte, weil die Verbindungen so fein sind
und die anastomosierenden Zellen in so betrüchtlicher Entfernung von
einander liegen (Taf. VIL. Fig. 48). Senkrechte Durchschnitte der Retina
zeigen, dass es sich wirklich um einzelne Zellen der Ganglienzellen-
schicht handelt, welche auf diese Art geschwärzt sind. Nicht alle
Ausläufer der Ganglienzellen anastomosieren auf diese Weise, manche
gehen in baumförmiger Verzweigung in ein engmaschiges Netz über
(Taf. VII. Fig. 50). — Vergl. auch Bouin (s. unten S. 168 u. S. 153—154).
Ferner schwürzen sich sehr häufig in regelmässigen Abständen
einzelne radiale Stütefasern (Taf. V. Fig. 27). Dieselben gehen cho-
rioidealwärts in ebenfalls geschwärzte Stäbchen- und Zapfenfasern über
(Fig. 27). Mitunter sind es einzelne dieser Fasern, gewöhnlich aber
ein ganzes Bündel von Stäbchenfasern und einer Zapfenfaser, die sich

138 W. Krause,

auf diese Art schwirzen (Fig. 27). Weshalb einzelne von scheinbar
ganz gleichartigen Elementen sich schwürzen und andere dicht benach-
barte nicht, ist vollständig unaufgeklärt. An eine der Quantität nach
verschiedene Einwirkung des Reagens ist nicht zu denken, und es
bleibt nichts übrig als der Grund der Differenzen, die übrigens überall
wiederkehren, ob man nun das Golgi'sche Reagens auf die Centralorgane
des Nervensystems, oder auf Sinnesepithelien, oder auf Knochenkörper-
chen [127] anwendet, in physiologischen Modificationen etwa in zeit-
weise verschiedener Thätigkeit der betreffenden Zellen etc. zu suchen.
— Da sich also auch die radialen Stützfasern schwürzen, noch dazu
im Zusammenhang mit Stábchen, Zapfen und Zapfenkürnern (Taf. V.
Fig. 27), so leuchtet ein, dass diese Schwürzung ganz und gar nicht
als ein Kriterium für die nervóse Bedeutung eines Elementarteiles
dienen kann. — Endlich fürbt sich durch das Silberchromat auch
ein Netzwerk polygonaler Zellen in der Membrana limitans (interna),
gerade wie man es durch Silbernitrat erhält; es entspricht den An-
sätzen der radialen Stützfasern.

Auch Ramón y Cajal [163] schwärzte durch Chromsilber die
radialen Stützfasern der Retina in grosser Ausdehnung. Sie verhalten
sich ganz anders wie beim Huhn. Eine dicke, in der Körnerschicht
gelegene kernhaltige Faser geht chorioidealwürts in mehrere feine
Stützfasern (in Wahrheit Stäbchen- und Zapfenfasern) und schliesslich
in die Nadeln der Membrana reticularis über, während sie glaskórper-
würts sich ungeteilt bis zur Membrana limitans fortsetzen, an welcher
sie endigen. In der spongiósen Schicht senden sie zahlreiche dorn-
ähnliche, feine Fortsátze in rechten Winkeln ab, die in das Netzwerk
der spongiósen Substanz sich verlieren.

Unter den Ganglienzellen der Kalbsretina heben sich manche als
Riesenganglienzellen hervor; sie liegen in Abständen von 0,08— 0,32 mm,
im Mittel 0,2 mm von einander entfernt. Ihre Dimensionen betragen:

en — a ee

In Millimetern Länge | Breite
0,048 0,02

0,094 0,016
0082 | 0,02

Die Retina. 189

Riesenganglienzelle Kernkörperchen . .
Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . . 0,012 | 0,012
" ” Kem ... 0,006 ; 0,006

Die Kernkörperchen sind also sehr gross und stark chromatophil.
Es ist wohl unzweifelhaft, wenn man die Abstände in Figur 28 be-
trachtet, dass die Zellen mit weitreichenden Anastomosen gerade die
Riesenganglienzellen sind. Direct beweisen lässt es sich nicht, weil
zwar die meisten der geschwürzten Zellen recht gross sind; bei den
kleineren liegt aber keine Sicherheit vor, dass der ganze Zellenkörper
sich vollständig geschwürzt hat. |

Ramón y Cajal beschreibt ebenfalls die Riesenganglienzellen [163,
Taf. V. Fig. 7e].

Ganglienzellen-ähnliche Körper finden sich auch an den grösseren
Arterien der Retina (Taf. VIL Fig. 49), die von einem Plexus blasser
Nervenfasern umsponnen werden. Sie stammen aus den die A. centralis
retinae begleitenden Fäden des Plexus ophthalmicus.

Opticuefaserschicht. Golgi e Manfredi [35, Fig. 1] bilden
aus dieser Schicht isolierte sternfórmige Bindegewebszellen ab.

Die Dicke der Retinaschichten im Hintergrund des Bulbus, nahe
der Papilla n. optici gemessen, füllt nicht sehr verschieden aus, sei es,
dass man entweder in Alkohol härtet und mit Haematoxylin tingiert (A),
sei es, dass man die Cox’sche Methode mit nachtrüglicher Einbettung
in Paraffin anwendet (B).

————@@&

In Millimetern . | A | B

Tapetum . . . . . . . . . . .

Stäbchen-Zapfenschicht . . . . . . .

Membrana reticularis . . . . . . . 0,001 0,001
Stäbchen-Zapfenkürnerschicht 0,082 0,072
Membrana fenestrata . . . . . . . 0,008 0,003
Kömerschicht . . . . . . . . . . 0,086 0,04

Spongiöse Schicht . . . . . . . =. 0,044 0,052
Ganglienzellenschicht . . . . . . . 0,028 0,024
Opticusfaserschicht . . . . . . . . 0,108 0,016

Membrana limitans . . . . . . . =.
Retina in Ganzen . . . . . . . . 0,2495

140 W. Krause,

In Alkohol schrumpfen also die Stäbchen-Zapfenkörner sowie die
spongiöse Schicht etwas ein.

Area centralis. Chievitz [144] hat folgende Angaben:

Der Opticuseintritt sitzt unten, etwas hinten. Der oberhalb des-
selben belegene Teil der Netzhaut ruht auf einem Tapetum, dessen
untere, recht scharf gezeichnete Grenzlinie den oberen Rand des Opticus
berührt. Das Tapetum hat jedoch nur im hinteren Teile eine grössere
Ausdehnung, während es nach vorn in einen niedrigeren, ca. 5 mm
hohen Streifen der genannten unteren Grenzlinie entlang ausläuft. Die
Retinagefässe treten mit drei Hauptstämmen, einem oberen und zwei
unteren, hervor; die beiden unteren begeben sich sofort horizontal, resp.
nach vorn und nach hinten, dicht unterhalb und entlang der Tapetum-
grenze; der obere Stamm zieht gerade aufwärts und entsendet nach
beiden Seiten grössere Aeste, unter denen die beiden unteren, resp.
nach vorn und hinten gehenden, parallel den beiden genannten unteren
Hauptstämmen verlaufen, indem sie mit letzteren eine horizontale ca.
6—8 mm hohe, keine grösseren Gefässäste enthaltende Zone begrenzen.
Diese Zone enthält die Area, welche sich als ca. 1 mm hoher Streit
[144, Fig. 3] quer durch die ganze Retina dicht nach ‘oben von der
Tapetumgrenze erstreckt. Die kleineren Gefässzweige, welche von den
Horizontalästen abgehen, sind ungefähr senkrecht auf die Area ge-
richtet, ohne jedoch letztere als makroskopisch sichtbare zu erreichen.
Die Richtung der Area ist eine solche, dass sie, wenn man den ganzen
Kopf von der Seite her betrachtet, einen nach hinten offenen Winkel
von 50° mit der vorderen Profillinie des Gesichtes bildet. Dieselbe
Richtung hat der längste Durchmesser der elliptischen Pupille, sowie
der ebenfalls oblongen Cornea.

Papilla n. opticı. Aus derselben ragt wenigstens sehr häufig
[?1, S. 44] ein pectenähnliches Gebilde hervor und in den Glaskörper
hinein, es ist ein Rest der obliterierten A. hyaloidea, der als Varietät
auch beim Menschen vorkommt. Die Länge beträgt beispielsweise
6 mm, die Dicke an der Basis 1 mm, an der Spitze 0,1 mm. Dieser
kegelférmige Zapfen ist also bequem mit blossem Auge sichtbar.
Goebel [97] gab eine kurze Beschreibung der Verhältnisse der Retina
an der Eintrittsstelle des N. opticus, die für das Schaf und Schwein

Die Retina. 141

ebenfalls gilt. Die Stäbchen und Zapfen nehmen allmählich gegen den
Sehnerven hin an Länge ab, ihre relative Häufigkeit ändert sich dabei
nicht. Sie stellen sich ófters schief, vom Sehnerv sich abwendend.
Die Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht reicht noch weiter an letzteren
heran, wenn die Stäbchen und Zapfen bereits aufgehört haben, reduciert
sich schon vorher allmählich auf etwa die Hälfte ihrer Dicke und hört
dann plötzlich auf. Auch die Membrana fenestrata erscheint manchmal
verdünnt. Die Körnerschicht vermindert sich auf die Hälfte oder ein
Drittteil ihrer Dicke, verschmilzt schliesslich mit der Stäbchen-Zapfen-
körnerschicht, letztere noch etwas überragend, und hört dann ebenfalls
plötzlich auf. Die Ganglienzellen werden spärlicher und auch wohl
kleiner, sie hören früher auf, als die übrigen Schichten. Dagegen
nimmt die Opticusfaserschicht natirlicherweise an Stärke fortwährend
zu, und sie kann unter Umständen als einzige Netzhautschicht eine
kleine Strecke weit erscheinen.

Ora serrata. Die Stäbchen sollen seltener, die Zapfen relativ
zahlreicher werden, bis beide allmählich ganz aufhören [29]. Die Dicke
der Stäbchen-Zapfenkörnerschicht vermindert sich, die spongiöse Schicht
auf die Hälfte ihrer Dicke und hört dann abgerundet auf. Ganglien-
zellen und Opticusfasern werden sparsamer, letztere bilden aber noch
immer ein Geflecht, bis die letzte Faser in der letzten Zelle endigt [99].
Nur die radialen Stützfasern bleiben übrig, sie verbreitern sich, ver-
laufen gebogen und verkürzen sich; indem die dazwischen gestreuten
eigentlichen Körner sparsam werden, schliessen sie sich direct an die
Cylinderzellen der Pars ciliaris an, indem sie selbst nichts weiter sind,
als abgeplattete Cylinderzellen.

Blutgefässe der Retina. Aus der Papilla n. optici ragt
beim Kalbe constant 2—3 mm weit die obliterierte oder zuweilen
noch bluthaltige A. hyaloidea hervor. Drei von Venen begleitete Aa.
retinales superior, inferior nasalis und inferior temporalis verzweigen
sich so wie es ihre Namen angeben, öfters ist noch eine accessorische
A. und V. superior vorhanden. Die eigentliche A. superior giebt beider-
seits die in rechtem Winkel abgehenden Aa. superior nasalis und
nasalis temporalis ab, ebenso verhalten sich die Venen. An der Ora
serrata biegen sich die Venen bogenförmig um, und namentlich die

142 W. Krause,

V. inferior nasalis bildet einen die halbe Retina nasalwürts umkreisenden
Gefässkranz. Das Capillarnetz der Retina ist in eine mehr arterielle
und in eine venöse Schicht gesondert. Erstere liegt weiter chorio-
idealwürts in der spongiósen und Kórnerschicht, letztere durchsetzt die
Schicht der Ganglienzellen und Opticusfasern. Die kleinsten noch
arteriellen Gefässe haben 0,003—0,005 mm Durchmesser, die Maschen
der eigentlichen Capillaren sind meist rechtwinklig, 0,083 lang und
0,022 mm breit. Die grössten Blutgefässe liegen nahe an der Mem-
brana limitans. — (Genauere Angaben s. 13, Taf. V. Fig. VI—VIII und
164, Taf. XL Fig. 1)

Lymphgefässe der Retina. Sie wurden von Altmann [78]
durch Oelinjection, Färbung in Ueberosmiumsäure und Corrosion in Eau
de Javelle dargestellt. Sie begleiten als engmaschige Netze cylin-
drischer Gefässe mit länglichen Maschen die Opticusfaserbündel, hängen
mit Lymphgefässen des Sehnerven selbst zusammen und bilden, was
sehr bemerkenswert ist, ein ganz ähnliches feineres, krauses Netz,
welches die Membrana fenestrata durchzieht und mit den Lymphgefäss-
netz der Opticusfaserschicht zusammenhängt.

Ovina.

Ovis aries.

Stabchen- und Zapfenschicht. Der Sehpurpur ist inten-
siver als beim Rinde (und Schweine), zugleich von mehr violetter
Nuance. Eine Sehleiste von wenigstens 3 mm Breite verläuft dem
unteren!) Rande des Tapetum entsprechend von der Papilla n. optici
aus, woselbst sie, sowie nach unten hin weniger scharf abgegrenzt
ist [44].

Die Anordnung der Stäbchen und Zapfen verhält sich wie beim

!) Kühne [44, S. 384] schreibt sie mit gewohnter Flüchtigkeit dem oberen
Rande des Tapetum su (vergl. Hund, S. 96). Die wirkliche Anordnung des Tapetum
beim Schaf ist bereits von E. O. Lenk (De tapeti in nonnullorum mammalium oculis
situ, forma atque functione etc. Diss. inaug. Lipsiae. 1859. Taf. IV. Fig. 3) ab-
gebildet worden.

Die Retina. 148

Rind; es finden sich im grössten Teil der Retina 2—4 Stäbchen
zwischen je zwei Zapfen [28, Taf. XIV. Fig. 11] Die Aussenglieder
der Stäbchen sind längsgestreift, ebenso die Innenglieder, dies hängt
von feinen an deren Oberfläche verlaufenden Fasern ab [29, Fig. 16).
Die Aussenglieder der Zapfen zeigen deutlichen Plättchenzerfall [19,
Taf. XIIL Fig. 3], die Innenglieder enthalten ein Ellipsoid [28].

Die Stäbchen sehen in Fig. 36 (Taf. VI) etwas zu lang aus, weil
sie auf dem feinen Durchschnitt durch Fragmente des Tapetum schein-
bar verlängert werden, es liess sich das bei dem gewählten Maass-
stabe in der Lithographie nicht wohl ausdrücken.

Stábchen- und Zapfenkórnerschicht. Die Stübchen-
körner zeigen dieselbe Querstreifung [59] wie beim Rinde. Diese Quer-
streifung der Stäbchenkörner ist ganz besonders deutlich, auch an
Eisenchloridprüparaten (Taf. VI. Fig. 36 u. 87).

Membrana fenestrata. Sie wurde schon früher erwühnt
(21, S. 7] und auch nach einem Flächenschnitte abgebildet (73, Taf. X.
Fig. 6]. Die auf der Kante gesehenen platten Zellen zeigen sich als
scharfe Linien (Fig. 36 u. 37).

Kirnerschicht.

Membrana perforata. Die Zellen der Membrana perforata unter-
scheiden sich durch ihre Grósse, ihr granuliertes Protoplasma, ihrem
hellen, von einem Kernfadenwerk durchsetzten, wenig chromatophilen
Kern mit grossem Kernkörperchen (73, Tat. X. Fig. 10 Mp], und ihre
in der Ebene der Retina ausgebreiteten Fortsätze auffallend von den
gewöhnlichen Körnern. Ihre Zellenkörper sind 0,0175 mm lang,
0,0122 mm breit, der Kern 0,012 lang, 0,008 breit, mit einem 0,0025 mm
messenden Kernkörperchen. Die Zellenausläufer sind selbstverständlich
länger als sie an Schnittpräparaten erscheinen. Schiefferdecker [69,
S. 386] scheint dies nicht begriffen und die Maasse der Zellenkörper
für die Länge der Zellenausläufer genommen zu haben. Dabei bildete
Schiefferdecker [69, Taf. XXIV. Fig. 97 8] die Zellen (vom Pferde) genau
ebenso ab! Beim Schaf schliessen sie sich dicht an die Membrana
fenestrata. An Eisenchloridpräparaten sieht man nicht viel davon. Ent-
sprechend den Riesenganglienzellen treten einzelne grössere multipolare
Zellen zwischen den eigentlichen Körnern hervor (Taf. VI. Fig. 37 k).

144 W. Krause,

Flächenschnitte der Retina. Diese Retina ist die einzige,
welche gründlich auf Flächenschnitten untersucht wurde [73]. Die
Betrachtung der citierten Abbildungen zeigt besser, als eine Beschrei-
bung, wie verschieden die Flächenansichten der Membrana reticularis,
fenestrata und limitans unter einander sind.

Spongióse Schicht. Sie sieht am Eisenchloridpräparat einfach
körnig aus.

Ganglienzellenschicht. Es kommen Riesenganglienzellen
vor, deren Abstand z. B. 0,2—0,24 mm betrügt.

In Millimetern Lange Breite
Riesenganglienzelle. . . . . . .. 0,02
n Ken. . . . . . 0,008
Riesenganglienzelle . . . . . . . . 0,02
n -Kem...... 0,008
Gewöhnliche Ganglienzelle . . . . . 0,01
n n -Kem . . . 0,008

Opticusfaserschicht bietet nichts Besonderes.

Area centralis. Das Schaf besitzt eine Area, die von Schwalbe
[103] entdeckt worden ist. In derselben sind die Stübchen etwas
länger (in Fig. 37 sind sie ein wenig umgebogen), die Zapfen sind ein
wenig schmaler, die Stäbchen- und Zapfenkérner nicht so zahlreich:
es liegen nur etwa 8 über einander, während sonst im Hintergrund
des Bulbus 10—12 über einander vorkommen. Die lüngliche Form
zeigt, dass es sich zumeist um Zapfenkörner handelt (Taf. VI. Fig. 37 2k).
Die spongióse Schicht ist etwas dünner, die Ganglienzellenschicht da-
gegen erheblich dicker: es liegen in der Area 3—4 Zellen über einander.
Die Optieusfaserschicht hat sich erheblich verdünnt, ob die Figur 37
die dünnste Stelle derselben reprüsentiert, ist zweifelhaft; eine Fovea
centralis, die Schwalbe erwähnt, wurde nicht bemerkt. Es versteht
sich von selbst, dass negative Resultate in dieser Hinsicht zweifelhaft
bleiben, aber auch Chievitz [/44] hat keine Fovea gefunden. Seine
Angaben lauten:

Von dem etwas unterhalb der Netzhautmitte belegenen Sehnerven-

Die Retina. 145

eintritt gehen zwei grosse Gefässstämme hervor, der eine nach oben,
der andere nach unten. Die mit blossem Auge nicht sichtbare Area
liegt ca. 8 mm nach hinten vom Opticuseintritt; sie ist rundlich, ca.
4 mm im Durchmesser.

Die Dicke der Retinaschichten betrigt nach Behandlung mit Eisen-
chlorid und Paraffin A im Hintergrund des Auges, B in der Area:

— — ne

Stäbchen- und Zapfenschicht . . . . 0,032 0,036
Membrana reticularis - . . . . . . 0,001 0,001
Stäbchen- und Zapfenkürnerschicht . . Q,064 0,048
Membrana fenestrata . . . . . . . 0,008 0,003
Kömerschicht . . . . . . . . . . 0,044 0,044
Spongióse Schicht . . . . . PN 0,056 0,04
Ganglienzellenschicht . . . . . . . 0,022 0,04.
Opticusfaserschicht . . . . . . . . 0,052 0,012
Membrana limitan. . . . . . . . 0,001 | 0,001
Retina im Ganzen . . . . . . . . | 0,275 | 0,225

Blutgefässe der Retina. Das Rudiment der A. hyaloidea
fehlt, sonst verhält sich die Gefässverteilung wie beim Kalbe. Die
A. retinalis superior steigt weiter nasalwürts in die Hohe, getrennt
von der V. superior, und die Aa. nasalis und temporalis superiores
kreuzen sich mit den gleichnamigen Venen. Einzelne kleine Arterien
gehen direct in Venen tiber, was bei keinem anderen Tiere vorzukommen
scheint. Die Capillargefàssmaschen sind dreieckig oder polygonal, und
messen 0,055—0,12 mm in Länge und Breite. — Genaueres s. 13,
Taf. VL Fig. IX—XI

Capra hircus.

Die Ziegenretina scheint nur von Steinlin [28] untersucht worden
zu sein, der die Ellipsoide in den Zapfeninnengliedern erwáhnt, doch
giebt Bayer eine Abbildung der Blutgefásse [/64, Taf. XI. Fig. 2].

Internationale Monataschrift für Anat. u. Phys. XII. 10

146 W. Krause,

Cervina.

Cervus elaphus.

Auch beim Hirsch sind die Zellen der Membrana perforata nach-
gewiesen, wenn auch in verstümmeltem Zustande [Schiefferdecker 69,
Taf. XXIII. Fig. 56].

Cervus capreolus.

Die Retina ist nur von Chievitz [744] untersucht. Seine Angaben
lauten:

Opticuseintritt ein wenig unterhalb der Netzhautmitte. Drei grössere
Gefässstämme gehen resp. nach oben, nach unten-vorn und nach unten-
hinten. Die rundliche Area cenfralis, welche dem blossen Auge nicht
sichtbar ist, befindet sich nach hinten vom N. opticus, in dem Felde
zwischen oberem und unterem-hinterem Gefäss.

Devexa.

Camelopardalis giraffa.

Es standen zwei Bulbi von 44 mm Durchmesser in proximal-
distaler und 38 mm in transversaler Richtung zur Verfügung, die Retina
war. aber für genauere Untersuchungen nicht hinlünglich conserviert.

Camelidae.

Camelus Bactrianus.

Die Retina ist nur von Chievitz [7/44] untersucht, der folgende
Angaben macht:

Opticuseintritt unten, etwas hinten. Eine Andeutung von Tapetum
ist derart vorhanden, dass das Retinapigment des oberen Netzhautteiles,
bis zu einer den oberen Umfang des Opticuseintrittes berührenden
Horizontallinie, etwas heller als in dem unteren Teile ist, wodurch

Die Retina. 147

die Chorioidea mit bräunlichem Farbenton zum Durchscheinen kommt;
in der Chorioidea findet sich aber keine als Tapetum ausgebildete
Schichte. Die Area centralis ist als horizontaler Streif (744, Fig. 4]
gebildet, welcher der unteren Grenze des erwühnten Retinaltapetum
entlang, somit dicht oberhalb des Opticuseintrittes, durch die ganze
Netzhaut geht. Die Netzhautgefässe verlaufen ähnlich wie beim Rinde,
so dass die Area in ihrem vorderen und hinteren Teile von je zwei
Stàmmen, einem oberen und einem unteren, in einigem Abstande be-
gleitet wird. Pupille und Cornea sind queroval.

Perissodaotyla.

Equidae.

Equus caballus.

Der Bulbus gehórt zu den gróssten die überhaupt vorkommen
(s. 98, S. 181).

In Millimetern

Stabchen- und Zapfenschicht. Die Plättchen der Stäbchen-
aussenglieder sind radiür gestreift [32].

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Obgleich Henle
[59] die Querstreifung der Stübchenkórner leicht zerstörbar gefunden,
wenn nämlich nicht genügend frische Augen verwendet wurden, stellte
Caster [93] mit Hülfe verdünnter Essigsäure die Querstreifung „recht
deutlich“ dar. Etwa 12 Stunden nach dem Tode zerfällt die Substanz
der dunkleren Streifen in feine Körnchen.

Membrana fenestrata. Golgi und Manfredi [35] zerlegten

die Retina des Pferdes nach Abzug der epithelialen Schicht in drei
10*

148 W. Krause,

Schichten. Die äussere besteht aus der Membrana fenestrata und
einigen Körnern, die mittlere aus der spongiösen Schicht nebst zahl-
reichen darin eingebetteten Ganglienzellen und der Mehrzahl der Kórner,
die innere aus der Ganglienzellenschicht, Opticusfaserschicht und der
Membrana limitans. Sie trennten diese Schichten durch 10—20tägige
Maceration des geöffneten Pferdeauges in 300 g 0,25—0,75 procentiger
Lösung von Kaliumbichromat oder 0,05—0,1 procentiger Chromsäure
unter mehrmaliger Erneuerung der Flüssigkeit, aber auch unter dem Prä-
pariermikroskop mit einem spitzen Scalpell nach 10—16tägiger Hürtung
und 4—5maliger Erneuerung einer 0,1 procentigen Chromsäurelösung.

Rampoldi [36] gelang diese Sonderung unter 40 Augen nur dreimal.
Die Membrana fenestrata enthält Zellen, welche nicht nervöser Natur
sind. Ihre zahlreichen Fortsitze werden zwar in macerierenden Flüssig-
keiten varicös, ihre Körper sind aber nicht granuliert und ihre ab-
geplattete Form und regelmüssige Verteilung widerspricht der Annahme
von Ganglienzellen. — Rampoldi [36] benutzte 0,4—0,5 procentiges
Kaliumbichromat, nachträglich auch Silbernitrat. Die Zellen, die er aus
der Membrana fenestrata erhielt, stimmen mit denjenigen von Golgi e
Manfredi überein, sie sind keine Ganglienzellen und hängen nicht mit
nervösen Fibrillen zusammen.

Solche Zellen hatte Rivolta [34] schon in einer vorläufigen Mitteilung
(1868) beschrieben. Er benutzte verdünnte Chromsäure und Kalium-
bichromat, ohne die Concentrationen anzugeben. Er fand Zellen von
ovaler oder runder Gestalt mit grossen ovalen oder runden Kernen
nebst Kernkórperchen. Sie senden dichotomisch geteilte F'orts&tze aus,
die durch wiederholte Teilungen in secundäre und tertiäre Aeste zer-
fallen, ausserdem haben die primären und secundären kleine varicöse
Anschwellungen (rigonfiamenti). Aehnlichkeit mit Ganglienzellen lässt
sich nach dieser Beschreibung voraussetzen, offenbar handelt es sich
aber um Zellen der Membrana perforata, nicht der fenestrata. Abbildung
s. 37, S. 393. Fig. 27.

Golgi e Manfredi [35, Fig. 2] zeigten, dass die von Rivolta be-
schriebenen multipolaren Ganglienzellen in dieser Gegend schon wegen
ihrer abgeplatteten Beschaffenheit keineswegs als solche, sondern
als bindegewebige Elemente anzusprechen sind. Sie fanden übrigens,

Die Retina. 149

dass sich beim Menschen, Rind, Hund, Kaninchen die Membrana fene-
strata anders verhält.

Kórnerschicht. Die Zellen der Membrana perforata ver-
halten sich wie beim Schaf (69, Taf. XXIV. Fig. 97]. In der Flüchen-
ansicht erscheinen sie vielstrahlig [69, Taf. XXIII. Fig. 55]. Schieffer-
decker [69, S. 363] verwechselt sie mit den Zellen der von Golgi e
Manfredi beschriebenen und von Schwalbe [37, S. 323. Fig. 27] ab-
gebildeten Membrana fenestrata.

Ganglienzellenschicht. Sie ist sehr genau von Sirena [58]
untersucht worden; die Zellen sind von einer aus platten, kernhaltigen
Zellen bestehenden Endothelscheide wie die der Spinalganglien oder des
Sympathicus umgeben. Die Schicht selbst ist 0,2 mm dick, die Zellen
liegen in einer Reihe, dieselbe beginnt an der Papilla n. optici und
reicht bis 1 mm Entfernung von der Ora serrata. Die Ganglienzellen
sind rund, oval, drei- und viereckig, sie haben 3—-4—7 Fortsätze, die
sich verüsteln. Mitunter sieht man Anastomosen (vergl. Tiger, Elephas
und Balaena australicus), dann liegen die verbundenen Zellen sehr nahe
an einander. Die Fortsätze verüsteln sich in der spongiósen Substanz
und verbinden sich nach Sirena [58] mit den Kórnern. Die Axen-
cylinderfortsätze treten in Opticusfaserbündel ein, in einem Falle gab
ein solcher Fortsatz einen Ast ab, der gegen die spongióse Schicht
verlief. Die Grösse der Zellen ist verschieden, die grössten finden
sich in allen Teilen der Retina, am häufigsten jedoch in der Nähe der
Papilla n. optici. Die Dimensionen betragen:

—-——— — —— —- --- —— wae ee re eee —— _ —— ——À a

0,007 '0,004—| 0,002 | 0,01

0,08—0,086 | 0,016—0,02 |0,012—0,014
— 0,009 | 0,005 |—0,008)

Breite |0,024—0,026/0,015—0,016| 0,01—0,011

Area centralis. Sie ist von Chievitz [144] entdeckt, dessen An-
gaben folgende sind:
Der Opticus tritt unten-hinten ein; die Vasa centralia haben nur

150 W. Krause,

in einem kleinen querovalen 10 mm breiten, 6 mm hohen Bereiche
ihre Verbreitung; die ganze übrige Retina ist gefässlos [145]. Der
grössere, obere Teil der Netzhaut ruht auf einem Tapetum, dessen
unterer, geradelaufender scharfer, horizontaler Rand den oberen Umfang
des gefüsshaltigen Abschnittes berührt. Es findet sich eine streifen-
firmige Area centralis [144, Fig. 6], welche horizontal durch die ganze
Retina dicht oberhalb des Tapetumrandes verläuft; am deutlichsten
ausgesprochen ist sie in ihrem hinteren Teile. Die Area liegt etwas
nach unten von der Mitte des ganzen Augengrundes. Cornea und
Pupille queroval.

Blutgefdsse der Retina. Die A. und V. centralis retinae
teilen sich schon im Verlaufe des N. opticus; etwa 30—40 feine Arterien
und Venen von 0,022 resp. 0,084 mm Durchmesser treten am Rande
der Papilla n. optici in die Retina. Die Papille wird von einem engen
Capillarnetz durchzogen, an dessen Bildung sich ausser den beschriebenen
Arterien und directen Aesten der Centralgefiisse noch Aa. ciliares
posteriores beteiligen. Die Blutgefässe verzweigen sich in einem nur
kleinen Teil des Augenhintergrundes medianwärts und lateralwürts in
einer Ausdehnung von 6 mm nach oben und unten von nur 4 mm.
Dabei ist zu bemerken, dass der Durchmesser des Bulbus 48 mm und in
proximal-distaler Richtung 48 mm betrügt, das Auge des Pferdes ist das
grösste unter allen Landsäugetieren, auch grösser als das des Elephanten
und ein wenig grisser als das des Strausses (S. 147). Nach unten be-
findet sich am Rande der ovalen gefàsshaltigen Figur ein nur von Ca-
pillaren durchzogener dreieckiger Ausschnitt von 3 mm Breite an der
Papille, 7—7,5 mm Breite an seiner unteren Basis. Die Gefässfigur
erhült dadurch Aehnlichkeit mit der Seitenansicht einer Niere.

Die kleinen radiür verlaufenden Arterien teilen sich successive in
10—16 Aeste, biegen sich als 0,005—0,0055 mm weite Róhren schleifen-
formig direct in die Venen um, die sich analog verhalten. In der
peripheren Ausstrahlung sind seitlich ausstrahlende, rechtwinklig auf-
gesetzte, Tförmige Schlingen häufig. Die Capillargefüsse verzweigen sich
ausschliesslich in der relativ sehr dicken Opticusfaserschicht, sie dringen
in sehr schräger Richtung chorioidealwärts bis zur Ganglienzellenschicht

Die Retina. 151

vor und verlaufen zumeist den Nervenfaserbiindeln parallel. — Ge-
naueres s. 13, Taf. I und 164, Taf. L Fig. 1 und 2.

Bach [175] findet Besonderheiten in der Anordnung der Blutgefüsse,
die wohl mit der temporalwürts und nach unten gerückten Lage der
Papilla n. optici zusammenhängen. |

— — — —M—

Natantia.

———

Delphinidae.

Phocaena communis.

Der von Hulke [87] gelieferten Beschreibung des Verlaufes der
Stäbchenfasern nahezu in der Ebene der Retina an der vitrealen
Grenze der Stäbchenkörnerschicht liegt möglicherweise das Vorhanden-
sein einer Area centralis zu Grunde. Das Tier hat sehr grosse
Ganglienzellen, bis zu 0,03 mm Durchmesser (s. 37, S. 380).

Balaenidae.

Balaena mysticetus.

Das sehr grosse, ca. 7 cm im Durchmesser haltende Auge ist das
grösste unter allen existierenden. Es ist nur einmal, von Ritter [74]
untersucht, der nichts als Spirituspräparate, wie es scheint aus etwa
50 procentigem Alkohol, zur Verfügung hatte.

Stäbchenschicht. Dass unter diesen Umständen keine Zapfen
gefunden wurden, ist wohl ohne Bedeutung. Die Stäbchen sind fein,
0,015 mm lang und 0,002 mm dick. Es sind in der ganzen Retina
etwa 400 Millionen vorhanden (s. unten Ganglienzellen).

Stäbchenkörnerschicht. Sie ist mehr als 0,03 mm dick,
die Stäbchenkörner haben 0,0033 mm Durchmesser, es würden also
etwa 9 Lagen über einander geschichtet sein. Eine Abgrenzung von
den folgenden Körnern war nicht nachzuweisen.

152 W. Krause,

Kórnerschicht. Dieselbe besteht im Hintergrund des Bulbus
aus einer doppelten, weiter distalwärts aus einer einfachen Lage kleiner,
mit zwei oder drei Fortsätzen versehener Zellen, von denen stets nur
einer zur spongiósen Schicht sich erstreckt. Die chorioidealwürts ver-
laufenden teilen sich; die Zellen selbst haben 0,008 mm Durchmesser,
scharfbegrenzte Kerne von 0,006 mm, nebst einem Kernkörperchen.

Spongióse Schicht. Besteht aus einem Fasernetz.

Ganglienzellenschicht. Sie besteht überall nur aus einer
einzigen Zellenlage, distalwürts liegen die Zellen in weiten Abständen.
Die Ganglienzellen sind multipolar, sie haben 4—20, im Mittel 10 Fort-
sätze und sind 0,02—0,04 mm dick auf 0,025—0,05 mm Länge; letztere
Dimension liegt in der Ebene der Retina. Die Zellen der Peripherie
sind grösser und haben zahlreichere Fortsitze. Die Kerne sind in
grossen und kleinen Zellen von demselben Durchmesser: 0,019 mm,
das Kernkörperchen ist stets einfach und 0,001 mm gross.

Ritter [74, S. 46] schützt die Anzahl der Ganglienzellen in der
ganzen Retina auf 4 Millionen, die der Körner auf 54, der Stäbchen
wie gesagt auf 400 Millionen. Auf jede Ganglienzelle würden mithin
etwa 100 Stäbchen kommen. Dabei ist bemerkenswert, dass beim
Menschen ein ganz ähnliches Verhältnis gefunden wurde [20, S. 167],
wenn man von den Unsicherheiten der Schätzung absieht, nämlich
eine Zelle auf 130 Stäbchen. Es könnte hierin ein für die Sáuger all-
gemein gültiges Gesetz vorzuliegen scheinen, da die Katze (S. 90) in
manchen Teilen des Bulbus ähnliche Verhältnisse gezeigt hat, doch ist
das kleinere Auge von Mustela erminea (S. 107) bereits sehr ab-
weichend.

Opticusfaserschicht. Die Schicht ist sehr dünn, in der
Nähe der, eine flache Depression darstellenden, 3 mm grossen Papilla
n. optic: nur 0,003 mm dick und ihre Bündel hören schon weit proximal-
wärts vom Aequator auf, eine vollständige Schicht zu bilden. Die
Nervenfasern sind varicós und 0,0018 mm dick.

Membrana limitans ist 0,003 mm dick. Die radialen Stütz-
fasern kónnen als zweiüstige Faserzellen aufgefasst werden.

Ova serrata. In ihrer Nähe werden die Ganglienzellen be-
sonders gross; sie verlieren ihre dichte Lagerung erst 4 mm proximal-

-——

Die Retina. 153

warts von der Ora und hören in 1 mm Entfernung von letzterer ganz
auf. Von ersterer Stelle an verdünnt sich die ganze Retina; von 1 mm
Entfernung an werden Körner, Stäbchenkörner und Stäbchen sparsamer
und bald bleibt nur noch Bindegewebe der Retina übrig.

Blutgefàsse. Die A. und V. centrales retinae treten nicht
durch die Papilla n. optici hindurch, sondern durchbohren neben der-
selben die Sclera. Ihre grösseren Aeste haben bis 0,06 mm Durch-
messer, sie verlaufen dicht an der Membrana limitans und bestehen
aus einer scheinbar structurlosen Intima und einer aus querverlaufenden
Spindelzellen gebildeten Adventitia; dazu kommt bei den Arterien noch
eine äussere Längsschicht. Die Capillaren reichen chorioidealwärts
nicht über die Ganglienzellenschicht hinaus; sie hängen mit dem binde-
gewebigen Fasergerüst der Retina zusammen.

Die Dimensionen betragen [74] in Millimetern:

Stäbehenschicht . . . . . . . . . . . . 0,015
Stäbchenkürnerschicht . . . . . . . . . . 0,01
Kórnerschicht . . . . . . . . . . . . . 0,08
Spongióse Schicht. . . . . . . . . . . . 0,02
Ganglienzellenschicht . . . . . . . . . . 0,025
Opticusfaserschicht . . . . . . . . . . . 0,003
Membrana limitans . . . . . . . . . . . 0,003
Retina im Ganzen . . . . . . . . . . . 0406

Die Retina dieses grossen Tieres macht also wiederum den Ein-
druck, als ob sie durch das betrüchtliche Wachstum des Bulbus gleich-
sam verdünnt worden wire.

Eubalaena australis.

Die Retina ist von Sirena [58, Taf. II] an einem Spiritusexemplar
untersucht.

Ganglienzellenschicht. Sie ist 0,08—0,09 mm dick, die
Zellen ragen mitunter in die spongiöse Schicht hinein, etwa 1 mm -
proximalwürts von der Ora serrata hören sie auf und die radialen
Stützfasern bilden eine von da an continuierliche Schicht. Die Zellen
sind multipolar, ihre Kórper enthalten gelbliches oder schwarzes Pig-
ment; erstere haben 4—5—7 verästelte und pigmentierte Fortsätze.
Nicht selten kommen Anastomosen von solchen Fortsátzen benachbarter

154 W. Krause,

Zellen vor, die etwa so weit von einander entfernt liegen, wie ihr
grüsster Durchmesser beträgt. Die Axencylinderfortsätze schliessen
sich den Opticusfaserbündeln an. Die grössten Ganglienzellen finden
sich zwischen Aequator und Ora serrata bis zu einer Entfernung von
einigen Millimetern von der letzteren. Im Hintergrunde des Bulbus
und nahe der Ora sind die Zellen nur mittelgross. Zwischen den
grössten befindet sich jedoch mitunter eine ganz kleine Ganglienzelle.
Die Dimensionen betragen:

——— ——- -———. Oe € n ——— ————— — — —-

Ganglienzellen

kleine
Zellen

grösste | kleinste | grosse
Zellen | Zellen [Zellen

Breite |0,04— 0,06

„ 0,04 10,018—0,02|0,02—0,04| 0,01

Bruta.

Entomophaga.

Myrmecophaga sp.
Die Retina scheint gefässlos zu sein, nur an der Papilla n. optici
finden sich einige feine Gefässschlingen [Pouchet und Leber, 79].

Dasypus sp.

Beim Girteltier sind nur einige feine Gefässschlingen an der
Papilla n. optici, keine Blutgefässe in der Retina vorhanden [79].

— —r——— - > _

Die Retina. 156

Marsupialia.

Macropodidae.

Macropus giganteus.

Stabchen- und Zapfenschicht.

Zapfen. Dieselben enthalten drei Arten von farbigen Oeltropfen
an der Grenze des Innen- und Aussengliedes, nümlich rote, grüne und
blaue, deren Nüancen den betr. Spectralfarben ziemlich nahe kommen
(Taf. V. Fig. 35) [42]. Diese Thatsache gilt für Halmaturus Bennettii
nnd giganteus; sie ist um so merkwürdiger, als sich diese Beuteltiere
auch in anderen Beziehungen den Vógeln phylogenetisch anschliessen
lassen. Bei Ornithorhynchus (S. 156) sind ebenfalls Oeltropfen vor-
handen [5]. Die Aussenglieder waren in gefrorenen, gut conservierten
Augen 0,009—0,01 mm lang, an der Basis kaum 0,001 mm breit.
Das Zapfenkorn liegt unmittelbar an der Membrana reticularis; die
Faserkörbe, welche die Zapfen umhüllen, sind mit Ueberosmiumsäure
gut zu sehen.

Die verschiedenen Farben der Oeltropfen scheinen in ziemlich
gleichen Mengenverhältnissen vorzukommen.

Stäbchen. Auf jeden Zapfen kommen gewöhnlich 3—4 Stäbchen.
Die Aussenglieder sind 0,022—0,024 mm lang und nur 0,001—0,002 mm
breit. Das Innenglied ist an seinem chorioidealen Ende kolbig ver-
dickt, fein granuliert.

Stäbchenkörnerschicht. Sie liegen in 4—5facher Reihe,
niemals dicht an der Membrana reticularis und haben 0,005—0,006 mm
Durchmesser; die Stäbchenfasern sind ebenfalls varicös.

Zapfenkörner. Sie enthalten je ein grosses Kernkörperchen, die
Zapfenfasern sind häufig varicös.

Membrana fenestrata. An Ueberosmiumsäure-Präparaten
sieht sie feinkörnig aus.

Kórnerschicht. Die Körner sind von derselben Grösse wie
die Stäbchenkörner, liegen in mehrfacher Reihe und besitzen je ein
grosses helles Kernkörperchen.

156 W. Krause,

Ganglienzellenschicht. Die Zellen liegen in 2—3 Reihen, haben
einen 0,006—0,007 mm grossen Kern mit deutlichem Kernkürperchen.

Radialfasern. Thre Kerne sind 0,01—0,012 mm lang, 0,005 bis
0,006 mm breit, granuliert; die Fasern teilen sich in der Kórnerschicht
und anastomosieren unter einander.

Die Dicke der Retinaschichten betrágt in Millimetern:

Stäbchen und Zapfen nebst ihren Körnern . . 0,052 —0,054
Membrana fenestreta . . . . . . . . . 0,0035 —0,004
Kömer . . . . . . . ee . . . . . 0,024 —0,026
Granulierte Schicht . . . . . . . . . . 0,085 —0,038
Ganglienzellen . . . . . . . . . . + . 0,016 —0,0185
Opticusfasern . . . . . . . . . . . . 0,007 — 0,008
Insgesamt . . . . . . . . . . . . . 0,13875— 0,1485
Monotremata,

Ornithorhynchus paradoxus.

Das Auge ist nur 6 mm gross, wührend das Tier nebst Schwanz
etwa 1/, Meter Länge hat. Die Retina wurde nach Aufbewahrung in
verdünntem Alkohol (whisky) von Gunn [47] untersucht. Der N. opticus
besitzt keine A. und V. centrales retinae, doch gelangen längs desselben
verlaufend kleine hintere Ciliarterien zur Chorioidea; die Retina selbst
besitzt keine Blutgefässe. |

Pigmentschicht. Ihre Pigmentzellen haben die gewóhnliche
sechsseitige Form. Die Kerne liegen in der vitrealen Hülfte der Zellen
(Taf. V. Fig. 31 p).

Stábchen- und Zapfenschicht.

Die Stäbchenaussenglieder hafteten im Pigmentepithel, dessen
vitrealer Abschnitt sich leicht vom chorioidealen Teil ablöst.

Zapfen. Ihre Aussenglieder sind lang und zugespitzt, die Innen-
glieder besitzen ausschliesslich blassgrünliche Oeltropfen, doch kónnten
im frischen Zustande verschiedene Farben vorhanden sein.

Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Ihre Körner sind
länglich und in zwei Lagen vorhanden, die Zapfenkörner scheinen dicht
an der Membrana reticularis zu sitzen [4/, Fig. 4].

Die Retina. 157

Membrana fenestrata. Sie soll von Fortsetzungen der
bipolaren Körner in regelmässigen Zwischenräumen durchbohrt werden.

Körnerschicht. Es ist eine Membrana perforata nachweisbar,
welche aus einer einfachen continuierlichen Lage von Zellen mit grossen
kugligen Kernen und einem oder zwei Kernkörperchen besteht.

Die eigentlichen Körner sind zu 4—6 über einander geschichtet,
bipolar, länglich, mit deutlichem Kern versehen. Die grössten haben
0,0075 mm Durchmesser. Die Kerne der radialen Stützfasern sind
klein, rund und granuliert; die kleinsten Körner dieser Schicht zeigen
0,0025 mm Durchmesser.

Spongiöse Schicht. Sie ist ziemlich dick, enthält in unregel-
mässigen Intervallen runde oder längliche ausgesparte Räume, in denen
öfters eine grosse Zelle mit Kern und Kernkörperchen sich befindet;
Gunn spricht sie als Ganglienzellen an.

Ganglienzellenschicht. Die Zellen liegen in einer einzigen
Lage, nur gelegentlich, nahe der Papilla n. optici, finden sich zwei
Lagen. Die Zellen haben 0,01 mm Durchmesser, ihre Kerne 0,005 mm;
erstere sind länglich, granuliert, mit Fortsätzen versehen und zufolge
der Abbildungen den in der spongiösen Schicht erwähnten Zellen sehr
unähnlich.

Opticusfaserschicht. Ihre Bündel scheinen ziemlich dünn
zu sein.

Membrana limitans. Die radialen Stützfasern sind zahlreich,
sie setzen sich dreieckig an die genannte Membran an.

Die Dicke der Retinaschichten beträgt in Millimetern |41]:

Pigmentschicht . . 00. s. s. s. 0,015
Stäbchen- und Zapfenschicht . 2... + + + 0025
St&bchen-Zapfenkürnerschicht . . . . . . . 0,01
Membrana fenestráta . . . . . . . . . . 0,005
Kömerschicht . . . . 2 . . . . . .. . 0,03
Spongióse Schicht . . . 2... 0,05

Ganglienzellen- und Opticusfaserschicht . . . + 0,04
Retina im Ganzen . . . . . . . . . . . 0,175 |

158 W. Krause,

Eine Zusammenstellung derjenigen Sáuger, bei welchen bis Ende
1891 Riesenganglienzellen aufgefunden waren, mag von Interesse sein.
Die Abstände der Zellen im Hintergrund des Auges von einander sind
in einzelnen Fällen angegeben.

In Millimetern Maximum Minimum Mittel

Homo sapiens . . . . . . . . . 0,2—0,5
Cercopithecus sabaeus . . . . . . . —

Canis familiaris . . . . . . . . . — | 0,3 —
Felis leopardus . . . . . . . . . — — —
Felis catus domestica. . . . . . . 1,8 0,06 0,56
Hyaena striata . . ee es s — —

Erinaceus europaeus . . . . . . . — — —
Talpa europaea. . . . . . . . . — — —
Lepus timidus . . . . . . . . . — — 0,9
Lepus cuniculus. . . . . . . . . — — —
Bos taurus (Kalb) . . . . . . . . 0,82 0,08 0,2
Ovis aries . . . . . . . . . . . 0,24 0,2 —
Sus scrofa domestica . . . . . . . 0,5 0,1 —

—

Wie man sieht, lässt sich keine wesentliche Differenz zwischen
den bisher untersuchten Species erkennen.

Wie viel in vergleichend-histologischer Hinsicht bei der Retina
noch zu thun ist, zeigt die Vergleichung der untersuchten Species mit

den überhaupt bekannten:
Untersucht Bekannt

Fische . . . . . . 2 2 . . . . 40 9000
Amphibien . . . . . . . . . . 1? 1000
Reptilien . . . . . . . . . . . 832 2500
Vögel . . . . . . . . . . . . 92 10000
Sáuger. . . . . . . . . . . . 49 2 800
Summa. . . . . . . . . . . . 280 24 800

Es ist also noch nicht ein Procent der bekannten lebenden Arten,
zum 'Teil noch dazu sehr flüchtig geprüft. Am günstigsten gestaltet
sich das Verhältnis bei den Säugetieren: hier sind beinahe 2 Procent
untersucht!

Die Retina. 159

Die vorliegenden Untersuchungen sollten alles zusammenstellen,
was bis jetzt über die vergleichende Histologie der Retina mit Sicher-
heit ermittelt ist und Studien an möglichst zahlreichen Species aus
allen Wirbeltierklassen, namentlich an solchen, die noch niemals früher
oder doch nur ganz beiläufig untersucht worden waren, hinzufügen.
Zu Grunde lag die Hoffnung, unter Berücksichtigung der auf physio-
logischem Wege ermittelten Thatsachen über das, was die einzelnen
Arten wirklich zu sehen vermögen, oder doch ihrer Lebensgewohnheiten
zu Rückschlüssen auf die Bedeutung der mannigfaltigen Elementarteile
in der Retina zu gelangen. Diese Aussicht hat sich nicht erfüllt. Ab-
gesehen von der relativ zur Gesamtzahl so geringen Anzahl der wirk-
lich genauer geprüften Species ergab sich sehr bald das unerwartete
Resultat, dass die Differenzen im Bau der Retina gar nicht so betrücht-
lich sind, wie es früher das Ansehen hatte. Die mannigfachen Oel-
tropfen, der wechselnde Sehpurpur, das scheinbare Fehlen von Stübchen
oder aber der Zapfen, die wechselnde Ausbildung einer Area und Fovea
centralis, die rudimentären Augen der Blindtiere, das Auftreten be-
sonderer Strata, z. B. bei Fischen, und ähnliche Differenzen liessen
vermuten, eine genauere Prüfung würde noch zahlreiche feinere Structur-
verschiedenheiten aufdecken. Unerwarteterweise, wie gesagt, traf dies
nicht zu. Es zeigten sich eine grosse Menge solcher morphologischer
Unterschiede, sämtlich aber waren sie erklärbar aus Differenzen der
Anzahl, der Grösse, auch der Anordnung derselben Elementarteile.
Solchen mögen wohl physiologische Differenzen entsprechen, sie sind
aber nirgends derart, dass man daraus das Unbekannte, noch zu Er-
mittelnde, nämlich die Bedeutung der Elementarteile erschliessen könnte.
Im Gegenteil lásst sich immer und überall zeigen, dass die beobachteten
Differenzen untergeordnete sind. |

Der Bau der Retina, soweit sie bisher untersucht wurde,
ist bei allen Wirbeltieren im wesentlichen derselbe.

160 W. Krause,

Schliesslich habe ich der medicinischen Facultit der König).
Friedrich Wilhelm-Universität zu Berlin aufrichtigen Dank für wieder-
holte Unterstützungen aus der Gräfin Bose-Stiftung zu sagen, welche
es mir ermöglichten, die vor mehr als 10 Jahren begonnene, aber
dureh vielfache Unterbrechungen verzógerte Arbeit zum Abschluss zu
bringen.

- Berlin, den 1. Januar 1896.

Litteratur- Verzeichnis.

1. H. Müller, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1861. Bd. II. S. 169.
— Gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie und Physiologie
des Auges. 1872. Bd. I. S. 138.

2. Ganser, Deutsche Zeitschrift für Tiermedicin und vergleichende Pathologie.
Bd. VIIT. — Zeitschrift f. vergleichende Augenheilkunde. 1882. H. 2.
S. 189.

3. Hoffmann, Niederlündisches Archiv für Zoologie. 1876. Bd. III. S. 291.
Taf. XH. Fig. 12—14.

4. Hoffmann, Daselbst. S. 195. Taf. XII. Fig. 1—11.

5. Gunn, Journal of anatomy and physiology. 1884. Vol. XVIII. P. 4. S. 402.
Taf. XIX. Fig. 2—4.

6. Braun, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. Math.-
naturwiss. Klasse. 1860. Bd. XLII. S. 15.

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1861. Nr. 2. — Zeitschrift für rationelle Medicin. 1861. Bd. XI. S. 175.

Taf. VII B.

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11. W. Krause, Nachtrüge zur allgemeinen und mikroskopischen Anatomie. 1881.
S. 52. Fig. 25.

12. W. Krause, Anatomie des Kaninchens. 2. Aufl Leipzig. 1884. S. 188—190.

18. Bruns, Zeitschrift für vergleichende Augenheilkunde. 1882. Bd. ll. Taf. V.
Fig. 4 u. 5.

14. H. Virchow, Verhandlungen der physicalisch-medicinischen Gesellschaft in

Würzburg. 1881. Bd. XVI. Taf. V. Fig. 8 A.

15.

16.

39.

Die Retina. 161

His, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1880. S. 230. Taf. VIII.
Fig. 8.

Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1877.
Bd. I. H. 1. S. 78. Taf. I. Fig. 4.

Angelucci, Archiv für Anatomie und Physiologie. Physiol. Abt. 1878. H. 5
u. 6. S. 353. Mit 2 Taf.

Frisch, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. Math.-
naturwiss. Klasse. 1869. Bd. LVIII.

M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1867. Bd. III. H. 2.
S. 215. Taf. XIII.

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. W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. Leipzig. 1868. Mit 2 Taf.

Ranvier, Traité technique d'histologie. 2e édit. Paris. 1889. S. 743. Fig. 355.

M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. II. H. 2 u. 3.
S. 175. Mit 8 Taf.

. M. Schultze, Sitzungsberichte der niederrheinischen Gesellschaft für Natur-

und Heilkunde. 1872.

. W. Krause, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. XII. H. 4.

S. 742. Mit 1 Taf.

. Hannover, Recherches microscopiques sur le système nerveux. Copenhague.

1844. Pl. V. Fig. 73.

. W. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. 1868. S. 129.
. Steinlin, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1868. Bd. IV. H. 1. S. 10.

Taf. XI.

. M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1869. Bd. V. H. 4. 8.879.

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. Ewart and Thin, Journal of Anatomy and Physiology. 1877. Vol. XI. p. 97.

Taf. III.

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1871. Bd. IIT. No. 2. Mit 1 Taf.

. Cuccati, Archives italiennes de biologie. 1886. T. VII. 8. 284. Mit 1 Taf.
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. Rivolta, Delle cellule multipolari che formano lo strato intergranuloso od

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. Golgi e Manfredi, Annotazioni istologiche sulla retina del cavallo. Presen-

tazione fatta alla R. Accademia di Medicina di Torino. Torino. 1872.

. Rampoldi, Sopra lo strato intergranulare della retina del cavallo. Annali

di Oculistica. 1881.

. Schwalbe, Graefe-S&misch, Handbuch der Augenheilkunde. 1874. Bd. I. S. 398.

Fig. 27 (Pferd).
Hensen, Archiv für pathologische Anatomie. 1867. Bd. XXXIX. S. 475.

Hensen, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1868. Bd. lV. S. 847.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 11

162 W. Krause,

40. Boll, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1871. S. 536.

41. Gunn, Journal of Anatomy and Physiology. 1884. Vol. XVIII. S. 400.
Taf. XIX.

42. Hoffmann, Niederlündisches Archiv für Zoologie. 1876. Bd. III. S. 195.
Taf. XH. Fig. 1—11.

48. Stieda, Mémoires de l'Académie des sciences de St. Pétersbourg. 1873. T. XIX.
No. 7.

44. Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1877.
Bd. I. H. 3. S. 289. — 1878. Bd. H. H. 3. S. 383.

45. Chatin, Bulletm de la société philomatique de Paris. T. VI. No. 2. S. 128.

46. Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1877.
Bd. I. H. 1. 8. 29.

47. Kühne, daselbst. 1882. Bd. IV. H. 8. 8. 288.

48. Hoffmann, Niederlündisches Archiv für Zoologie. 1876. Bd. III. S. 201. Mit
1 Taf.

49. Chievitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1889. Supplement-
band. 8. 139. Taf. VI.

50. Ganser, Deutsche Zeitschrift für Tiermedicin und vergleichende Pathologie.
1882. H. 2. 8. 139.

51. Orth, Cursus der normalen Histologie. 1881. S. 299. Fig. 108.
52. Löwe, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1878. Bd. XV. 8.596. Taf. XXXVII.

53. Löwe, daselbst. Taf. XXXVI. Fig. C. (Auf S. 122 ist irrtümlich Loewe ge-
druckt.)

54. Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1878.
Bd. I. H. 4. S. 467.

55. Borysiekiewicz, Untersuchungen fiber den feineren Bau der Netzhaut.
Leipzig u. Wien. 1887. Mit 71 Holzschn.

96. Stricker, Allgemeine Wiener medicinische Zeitung. 1883. XXVIII. Jahrg.
No. 14. S. 145.

97. Corti, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1854. Bd. V. S. 87.

58. Sirena, Verhandlungen der physical.-medicinischen Gesellschaft in Würzburg.
1872. Bd. II. 8. 30. Mit 2 Taf.

99. Henle, Nachrichten von der k. Gesellschaft der Wissenschaften zu Güttingen.
1864. No. 7. S. 119.

60. Henle, Handbuch der systematischen Anatomie. 1866. Bd. II. Liefg. 3. S. 667.
Fig. 508 u. 515. |

61. Denissenko, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1881. Bd. XIX. S. 895.

62. Flemming, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. XIII. S. 708.
Taf. XLII. Fig. 10.

68. Bumm, Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten. 1881. Bd. XI. S. 264
u. 265.

64. Kölliker, Gewebelehre. 1867. S. 689.
65. Merkel, Archiv für Ophthalmologie. 1876. Bd. XXII. Abt. 4. S. 1. Mit 2 Taf.

Die Retina. 163

. Golgi e Manfredi, Giormale della R. Accademia di Torino. 1872. Anno XXXV.

No. 8 e 9. |

. Ranvier, Lehrbuch der technischen Histelagie. 1888.

Nordenson, s. Nr. 69. S. 360.

. Schiefferdecker, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1886. Bd. XXVIII

H. 4. 8. 805.

W. Krause, Diese Monatsschrift. 1884. Bd. I. H. 4. 8.225. Taf. X u. XI.
(Vergl. auch daselbst 1885. Bd. II. H. 5. S. 266.)

. Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. 1887.

Dogiel, Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 1884. Bd. I. H. 3. S. 163.

W. Krause, daselbst, 1884. Bd. Il. H. 4. S. 225. Taf. X u. XI.

Ritter, Die Structur der Retina. Dargestellt nach Untersuchungen tiber das
Walfischauge. Leipzig. 1864.

Hesse, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1880. H. 2 u. 8.
S. 219. Taf. VI.

. His, daselbst. S. 224. Taf. VII u. VIII.
. Langenbacher, Oesterreichische Vierteljahrsschrift für wissenschaftliche Vete-

rinärkunde. 1880. Bd. LIII. S. 121. Mit 8 Taf. (Blutgefässe der Retina
bei Süugern: Hund, Katze, Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte, Rind,
Schaf, Ziege, Reh, Büffel, Pferd, Maultier, Schwein.)

Altmann, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1879. Bd. XVI. H. 3. S. 504.
Taf. XXIII. Fig. 1.

. Graefe und Saemisch, Handbuch der Augenheilkunde. 1875. Bd. II. 2. Teil.

1. Hülfte. S. 312.

. Falchi, Archiv für Ophthalmologie. 1888. Bd. XXXIV. Abt. 2. 8. 67. Mit

3 Taf.

. Rudloff, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1886. S. 271.

Lennox, Archiv für Ophthalmologie. 1886. Bd. XXXII. Abt. 1. S. 1. Mit
1 Taf.

. Solger, Hermann und Schwalbe, Jahresbericht über die Fortschritte der Ana-

tomie für 1888. S. 440.
Dogiel, Anatomischer Anzeiger. 1888. Bd. III. S. 138.
Hulke, Monthly Microscopical Journal. 1869. Novbr.

. Ogneff, Centralblatt für die medicinischen Wissenschaften. 1888. Nr. 45. S. 801.
. Hulke, Journal of anatomy. 1867. Nr. 1. 8. 19. Taf. I.
. Ranvier, Technisches Lehrbuch der Histologie. Uebersetzt von Nicati und

von Wyss. 1888. S. 876.

. Berlin, Monatsblätter für Augenheilkunde. 1871. Bd. IX. 8. 278.

W. Krause, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. XII. S. 742.
Taf. XXIII.

. M. Schultze, Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben. 1872. S. 1007.

Dönitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1864. S. 741. Taf. XVI B.

. Caster, Zur Anatomie der Retina. Diss. Berlin. 1872.

11*

164 W. Krause,

94. Czerny, Sitzungsbericht der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 1867.
Math.-naturwiss. Klasse. Bd. LVI. Abt. 2. 8. 409.

95. Deutschmann, Archiv für Ophthalmologie. Bd. XXVIII. Abt. 8. S. 241.

96. Lehmann, Experimenta quaedam de nervi optici dissecti ad retinae texturam
vi et effectu. Diss. Dorpat. 1857. Cum tabula.

97. Goebel, Einiges über die Eintrittsstelle des Sehnerven etc. Diss. Hirschberg.
1888. S. 9. |

98. Leuckart, Graefe und Sämisch, Handbuch der Augenheilkunde. 1875. Bd. II.
1. Hälfte. 2. Teil. S. 145.

99. Merkel, Ueber die Macula lutea des Menschen und die Ora serrata einiger
Wirbeltiere. Leipzig. 1870. S. 18.

100. W. Krause, Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 1886. Bd. III. H. 1.
S. 8. Taf. I. Fig. 4.

101. Elia Baquis, Anatomischer Anzeiger. 1890. Jahrg. V. Nr. 13 u. 14. S. 366.
Mit 1 Holzschn.

102. G. Wagener, Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung der gesamten
Naturwissenschaften zu Marburg. 1868. Nr. 5. S. 45.

108. Sehwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. 1887. S. 114.

104. W. Krause, Nachtrüge zur allgemeinen und mikroskopischen Anatomie.
Hannover. 1881. S. 60.

105. Kohl, Zoologischer Anzeiger. Jahrg. XII. Nr. 812. S. 883—886.

106. Kadyi, Denkschriften der k. Akademie der Wissenschaften zu Krakau. 1878.
(Polnisch.) Mit 2 Taf.

107. W. Krause, Archiv für Ophthalmologie. 1889. Jahrg. XXXV. Abt. 8. 8.279.

108. Hess, Beschreibung des Auges von Talpa europaea und von Proteus anguineus.
Archiv für Ophthalmologie. 1889. Bd. XXXV. Abt. 1. S. 1—19. Mit
Taf. I. Fig. 1.

109. Cox, Nederlandsch Tijdschrift voor de Geneeskunde. 1890. D. XII. 8. 489.

110. W. Krause, Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. 1891.
Bd. VIII. H. 9 u. 10. S. 414—415.

111. W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. Leipzig. 1868. S. 44.

112. Michaelis, Nova acta academiae Leopoldino-Carolinae naturae curiosorum.
1842. T. XI. P. II. 8. 1. Taf. XXXIX. Fig. 9.

118. Hulke, On the anatomy of the Fovea Centralis of the Human Retina. Philo-
sophical Transactions. Vol. 157 for the year 1867. London. 1868. Pl. VII.

114. M. Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. II. H.2u.8.
Taf. XIII. Fig. 1 (Fovea centralis) — Stricker's Lehrbuch der Lehre
von den Geweben. 1872. Bd. II. S. 1024. Fig. 361.

115. Merkel, J. Henle's Grundriss der Anatomie des Menschen. 3. Aufl. 1888.
S. 228.

116. Merkel, Die Macula lutea des Menschen und die Ora serrata. Leipzig. 1870.

117. Bunge, Ueber Gesichtsfeld und Faserverlauf im optischen Leitungsapparat.
Halle a. S. 1884. 36 S. Mit 4 Taf.

118. Kuhnt, Nachlieferung zum XVI. Jahrgang der klinischen Monatsblätter für
Augenheilkunde. 1878.

119.

120.

121.

122.

123.
124.
125.

126.

127.

128.

129.
130.

130.

131.

132.

133.

134.

135.

136.

Die Retina. 165

Kuhnt, Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften. 1889. Bd. XXIV. H. 1.
S. 177.

Monakow, Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten. 1889. Bd. XX.
H. 4. S. 714. Taf. XI.

A. Fick, Archiv für die gesamte Physiologie. 1890. Bd. XLVII. H. 6—8.
S. 274.

Albrecht, Schriften der physikalisch-5konomischen Gesellschaft zu Königs-
berg i. Pr. 1880. Jahrg. XXI. Sitzungsberichte, S. 38.

W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. S. 168. Fig. 93.
Knies, Archiv für Augenheilkunde. 1867. Bd. XVIII. H. 1. S. 50.

Chievitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1890. H. 5 u. 6.
S. 332. Mit Taf. XVIII—XX.

Bernheimer, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien.
1884. Bd. XI. Abt. 3. — Jahresbericht für die gesamte Medicin von
Hirsch und Virchow für das Jahr 1884. Bd. I. S. 40.

Villante, Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. 1892.
Bd. IX. H. 10. S. 394.

Liwe, Beitráge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Nerven-
systems. 1888. Bd. II. Liefg. 1. Taf. XXI. Fig. 228.

Leydig, Lehrbuch der Histologie. 1857. S. 238.

W. Krause, Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 1888. Bd. V. H. 4.
S. 136.

Dogiel, daselbst. 1884. Bd. I. H. 3. S. 182. — W. Krause, daselbst.
1886. Bd. III. H. 1. S. 28.

Dogiel, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1891. Bd. XXXVIII. H. 3.
S. 317. Mit 4 Taf.

Hosch, Archiv für Ophthalmologie. 1891. Bd. XXXVIII. Abt. 8. S. 37.
Mit 2 Taf.

Hirschberg, Archiv für Anatomie und Physiologie. Physiol. Abt. 1891.
H. 8 u. 4. S. 351. Mit 6 Holzschn.

Hannover, La rétine de l'homme et des vertébrés. Copenhague. 1876. Taf. IV.
Fig. 37.

M. Sachs, Ueber die specifische Lichtabsorption des gelben Fleckes der Netz-
haut. Archiv für die gesamte Physiologie. 1891. Bd. L. H. 11 u. 12.
S. 574. Mit 1 Taf.

a) Michaelis, Nova acta academiae Leopoldino-Carolinae naturae curiosorum.
1842. T. XIX. P. II. Tab. XXXV. Fig. 12. — b) Henle, Eingeweide-
lehre. Braunschweig. 1866. 8. 663. Fig. 512. — c) M. Schultze,
Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. II. H. 2 u.8. Taf XIII.
Fig. l. — d) Merkel, Ueber die Macula lutea des Menschen und die
Ora serrata. Leipzig. 1870. Taf. I. Fig. 12 (nicht durch die Mitte). —
e) Hannover, La rétine de l'homme et des vertébrés. Copenhague. 1876.
Taf. VI. Fig. 52 (nicht durch die Mitte). — f) W. Krause, Allgemeine
und mikroskopische Anatomie. Hannover. 1876. S. 168. Fig. 98 (durch
das Centrum der Fovea) — g) Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie der

168

W.. Krause,

178. P. Bouin, Sur les connexions des dendrites des cellules ganglionnaires dans

la rétine. Bibliographie anatomique. 1894. Nr. 3. p. 110. Avec 6 fig.
(Untersuchungen an der Retina der Taube und von Süugetieren, besondera
des Pferdes, mit Methylenblau. Die von Dogiel beschriebenen Anastomosen
von Fortsätzen der Ganglienzellen beruhen auf optischer Täuschung, Ueber-
einanderlagerung der Ausläufer, welche letzteren sämtlich frei endigen.
— Bei der Taube endigen Opticusfasern in dem Netz, welches die ver-
üstelten Fortsätze desselben Spongioblastes mit einander bilden.)

179. R. Greeff, Die Spinnenzellen (Neurogliazellen) im Sehnerv und der Retina

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

des Menschen. Archiv für Augenheilkunde. Bd. XXIX. H. 3 u. 4. S. 324
bis 888. Mit 2 Taf.

Erklärung der Tafeln II— VII.

Taf. II.

Senkrechter Durchschnitt durch die Retina des Menschen, 12 mm von der
Ora serrata. Das Auge war eine Stunde nach dem Tode aus der Leiche
genommen und in Mtiller'sche Flüssigkeit gelegt; Säurefuchsin, Paraffin.
Vergr. 500. z Stäbchenschicht mit sechs Zapfen. Mr Membrana reti-
cularis. sik Stübchen- und Zapfenkürnerschicht. Mf Membrana fenestrata.
k Kórnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzelle. b Blutgeftiss
in der Opticusfaserschicht. M2 Membrana limitans (interna). Mh Mem-
brana hyaloidea, sich von der Membrana limitans ablisend. b Blutgefüss.

Aus einem senkrechten Durchschnitt von Cercopithecus sabaeus nahe an
der Papilla n. optici, nach Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, S&ure-
fuchsin, Paraffin. Vergr. 500. % Körnerschicht. g Zwei Riesenganglien-
zellen. op Opticusfaserschicht, nur zum Teil angegeben. è Blutgefüss.

Zapfen und Stäbchen aus der Retina von Cercopithecus sabaeus; der Bulbus
war ganz frisch in Müller'sche Flüssigkeit gelegt; Glycerin. Vergr. 1000.
z Zapfen. sf Stäbchen. a Aussenglieder. $ Innenglieder. e Ellipsoide.
zk Zapfenkorn. stk Stäbchenkorn.

Senkrechter Durchschnitt der Retina aus dem Hintergrund des Bulbus
von Vespertilio murinus. Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, S&ure-
fachsin, Paraffin. Vergr. 500. sf Aussenglieder der Stäbchenschicht.
z zwei Zapfen. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfen-
körnerschicht.

Aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Vesperugo pisistrellu:.
Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 500.
st Stäbchen- und Zapfenschicht, die Stäbchen-Aussenglieder etwas ge-
quollen. z Zapfen. Mr Membrana reticularis. stk St&bchen- und Zapfen-
kürnerschicht. Mf Membrana fenestrata. A Körnerschicht. sp spongióse
Schicht, die eine grosse rundliche Zelle enthült. g Ganglienzellenschicht.
r radiale Stützfasern in der querdurchschnittenen Opticusfaserschicht.
Mi Membrana limitans.

Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd XII.

Krause : Retir

Taf I.

id. Sauger.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 9.

Fig. 10.

Fig. 11.

Fig. 12.

Fig. 13.

Die Retina. 169

Horizontaler Durchschnitt durch ein Auge von Vesperugo pisistrellus
nach Behandlung mit 25 procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin, Paraffin.
Vergr. 50. F Zufällige Falte der Retina.

Durchschnitt durch das Centrum des Auges von Talpa europaea. Behand-
lung mit 2,5procentiger Salpetersdure, Süurefuchsin, Paraffin. Vergr. 50.
Or Ora serrata der Retina. N.op N. opticus. Die Retina hat sich ab-
gelóst, die Aussenglieder sind an der Pigmentschicht sitzen geblieben.

Senkrechter Durchschnitt der Pars ciliaris des Menschen, aus demselben
Bulbus wie Fig. 1. Vergr. 500. P Pigmentschicht. c cylindrische Zellen.

Augenhintergrund des rechten Auges eines gesunden Mannes mittels elek-
trischer Beleuchtung photographiert von Dr. Gerloff in Göttingen. Natür-
liche Grósse. Man sieht die Papilla n. optici und die Fovea centralis.

Stäbchen und Zapfen von Plecotus auritus, aus senkrechten Durchschnitten
der Retina. Ganz frisch in Müller'sche Flüssigkeit gelegt; Wasser, Süure-
fuchsin, Wasser, Alkohol, Toluol, Paraffin von 45°, Mikrotomschnitt
von 0,005 mm Dicke, Nelkenöl mit Collodium, Benzol, Canadabalsam.
Vergr. 1000.

Senkrechter Durchschnitt der vitrealen Retinaschichten vom Menschen,
dasselbe Auge und dieselbe Methode wie in Fig. 1. Vergr. 500. sp spon-
giöse Schicht. g Ganglienzellenschicht. Die Riesenganglienzelle g liegt
von der Ora serrata 9 mm, in verticaler Richtung von gg 0,5 mm, letztere
von ggg etwa 0,2 mm in lateraler Richtung entfernt; daneben gewöhn-
liche Ganglienzellen. r Ansätze der radialen Stützfasern. /// Membrana
limitans.

Senkrechter Durchschnitt durch die Fovea centralis von Vesperugo pisi-
strellus nach Behandlung mit 2,5procentiger Salpetersäure, Säurefuchsin,
Paraffin. Vergr. 300. Der Schnitt geht nicht durch die tiefste Stelle
der Fovea, auch war die Retina an der Stelle tin wenig gefaltet. Wie
bei allen anderen Figuren, welche die Fovea centralis darstellen, versteht
es sich von selbst, dass die wahre Form der Fovea mittels zahlreicher
Serienschnitte ermittelt wurde, von denen nur der, welcher sie am tiefsten
erscheinen lüsst, abgebildet werden konnte. P Pigmentschicht. st Stüb-
chen- und Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und
Zapfeukôrnerschicht. Mf Membrana fenestrata. % Kürnerschicht. sp spon-
giöse Schicht. g Ganglienzellen- und Opticusfaserschicht, die in der Fovea
aufhören, während in der Area zwei Zellenreihen tiber einander liegen;
nebst radialen Stützfasern. M! Membrana limitans.

Taf. III.

Senkrechter Durchschnitt durch die Retina der Katze, 2,5 mm lateralwiirts
von der Papilla n. optici. Methode wie Fig. 5. Vergr. 500. st Stäbchen-
und Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfen-
kornerschicht. Mf Membrana fenestrata. A Kürnerschicht. sp spongitse
Schicht. g Riesenganglienzelle. op Opticusfasern auf dem Querschnitt.
Mi Membrana limitans. b Blutgefüssquerschnitt.

170

Fig.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

W. Krause,

Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Hund, nahe der Papilla n. optici.
Behandlung mit Alkohol, neutralem Carmin, Paraffin. Vergr. 500. 7 Ta-
petum. st Stübchen und Zapfen, deren Aussenglieder nicht gut erhalten
sind. Mr Membrana reticularis. stk Stübchen- und Zapfenkörnerschicht.
stf Stäbchenfaserschicht. Mf Membrana fenestrata. & Körnerschicht.
sp spongióse Schicht. g Ganglienzellenschicht mit zwei Riesenganglien-
zellen. op Opticusfaserschicht. Mi Membrana limitans.

Vitreale Schichten aus einem senkrechten Durchschnitt durch die Area
der Retina der Katze. Methode wie Fig. 5. Vergr. 500. sp spongiöse
Schicht. g Ganglienzellen in mehreren Reihen über einander. M! Mem-
brana limitans. b Blutgefüss.

Vitreale Schichten aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina der
Katze nahe der Eintrittsstelle des N. opticus. Methode wie Fig. 5.
Vergr. 500. sp spongiöse Schicht. g Riesenganglienzelle, mit Endothel-
zellen. op Opticusfasern. M Membrana limitans. b Blutgefüssquerschnitt.

Senkrechter Durchschnitt der Retina der Katze nahe an der Area. Methode
wie Fig. 1. Vergr. 200. st Stübchen-Zapfenschicht. Mr Membrana
reticularis. sik Stübchen- und Zapfenkürnerschicht. M/ Membrana fene-
strata. À Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Vier Riesenganglien-
zellen in durchschnittlich 0,06 mm Abstand. op schrüg durchschnittene
Opticusfaserbündel. 442 Membrana limitans.

Blutgefüsse der Retina der Katze nach Bruns (Vergleichende anatomische
Studien über das Blutgefüsssystem der Netzhaut. Inaug.-Diss. Leipzig.
1882. Taf. VIII. Fig. XX) Vergr. 2. A. und V. superior nasalis. —
A. und V. superior temporalis. — Area centralis. — A. und V. inferior
temporalis. — A. und V. inferior nasalis. — b geschlüngelt verlaufender
arterieller Zweig.

Glaskürperseitq eines senkrechten Durchschnittes der Papilla n. optici
einer ausgewachsenen Katze. Methode wie Fig. 5. Vergr. 250. Rest
der A. hyaloidea mit Blutgefüssen. op Opticusfasern.

Taf. IV.

Retina des Schweines in Flüchenansicht von der Glaskörperseite her ge-
sehen. Behandlung mit 1 procentiger Ueberosmiumsüure, Wasser, Alkohol,
Säurefuchsin, Alkohol, Nelkenöl, Dammar. Vergr. 500. b Blutgefiiss.
g Riesenganglienzelle mit grossen Kernkörperchen nebst vielen kleineren
Ganglienzellen. op Opticusfasern.

Retina der Katze in Flüchenansicht von der Glaskörperseite her gesehen.
Methode wie Fig. 11. Vergr. 500. g Zwei Riesenganglienzellen nebst
vielen kleineren. b Blutgefüss. op Opticusfasern.

Senkrechter Durchschnitt der Retina aus dem Augenhintergrunde von Eri-
naceus europaeus. Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit, S&urefuchsin,
Paraffin. Vergr.400. z drei deutliche Zapfen. st Stäbchenschicht. Mr Mem-
brana reticularis. stk Stübchen- und Zapfenkórner. Mf Membrana fene-

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Krause : Retin

Taf’. IV.

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d. Sauger.

Fig. 23.

Fig. 24.

Fig. 25.

Fig. 26.

Fig. 27.

Fig. 28.

Fig. 29.

Die Retina. 171

strata. % Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht.
op Opticusfaserschicht. r radiale Stützfasern. M! Membrana limitans.
b Blutgefüss, schrig durchschnitten.

Teil eines Durchschnittes der Retina von Erinaceus europaeus, nicht weit
von der Ora serrata. Vergr. 500. & grosse Zelle der Körnerschicht.
sp spongióse Schicht. b Blutgefüss. g Ganglienzellenschicht. M7 Mem-
brana limitans.

Radiale Stützfaser aus der Retina von Mustela martes nach dreimonat-
licher Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, in Glycerin isoliert.
Vergr. 1000. Der Kern liegt in der Körnerschicht und die breite platte
Faser kann irrtümlich für eine Ganglienzelle angesehen werden, falls sie
durch Silber geschwärzt ist.

Senkrechter Durchschnitt der Retina von Mustela foina aus der Gegend
des Aequators. Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, Säurefuchsin,
Paraffin. Vergr. 300. z Stäbchenschicht mit deutlichen Zapfen. Mr Mem-
brana reticularis. stk Stäbchen-Zapfenkörnerschicht. Mf Membrana fene-
strata. A Körnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellen- und
Opticusfaserschicht. Mi Membrana limitans.

Aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Hyaena striata; das
Auge war erst 24 Stunden nach dem Tode in Mfiller’sche Flüssigkeit
gelegt; Säurefachsin, Paraffin. Vergr. 1000. sf Stübchenaussenglied, die
übrigen sind in Kürnchen zerfallen. z Zapfen. Mr Membrana reticularis.
stk Stäbchenkörnerschicht. 2% Zapfenkürnerschicht.

Taf. V.

Seukrechter Durchschnitt der Retina vom Kalbe. Methode wie Fig. 48.
Vergr. 400. Eine Radialfaser, eine Stübchenfaser und ein Bündel von
Zapfen- und Stäbchenfasern haben sich schwarz gefärbt. sf Stübchen-
Zapfenschicht. stk Stübchen- und Zapfenkérnerschicht. A Kürnerschicht.
sp spongióse Schicht. g Ganglienzellenschicht. Rg Riesenganglienzelle.
Mi Membrana limitans.

Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Kalbe aus dem Hintergrund
des Bulbus. Methode wie Fig. 14. Vergr. 400. 7 Tapetum fibrosum.
st Stäbchen- und Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen-
und Zapfenkürnerschicht. Mf Membrana fenestrata. % Körmerschicht.
sp spongióse Schicht. g Ganglienzellenschicht, an beiden Rändern des
Schnittes je eine Riesenganglienzelle. op schräg durchschnittene Opticus-
faserbündel. M! Membrana limitans. r Ansätze der radialen Stützfasern.
b Blutgefüssquerschnitt.

Senkrechter Durchschnitt nahe der Papilla n. optici von Felis leopardus.
Behandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 300.
Die chorioidealen Schichten der Retina bilden eine quergetroffene Falte,
die wie eine grosse Papille aussieht, die Stäbchen-Aussenglieder sind
meistenteils zu Tropfen zerfallen, beides ist Füulnisproduct und keines-

172

Fig. 30.

Fig. 81.

Fig. 82.

Fig. 33.

Fig. 34.

Fig. 35.

W. Krause,

wegs mit Borysiekiewicz [55] für normal zu halten. sf Stübchen- und
Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfen-
kórnerschicht. Mf Membrana fenestrata. % grosse Zellen der Körner-
schicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht. Rg Riesen-
ganglienzelle. M Membrana limitans.

Senkrechter Durchschnitt der Retina von Felis pardus, mit Ueberosmium-
säure. Nach Borysiekiewicz, Untersuchungen fiber den feineren Bau
der Netzhaut. 1887. S. 59. Fig. 90. Vergr. 500. P Pigmentschicht.
st Stäbchenaussenglieder, zum Teil schräg durchschnitten. 2 drei Zapfen-
innenglieder. Mr Membrana reticularis. stk Stäbchen- und Zapfenkörner.
Mf Membrana fenestrata. sp Riesenzelle der Körnerschicht, deren Fort-
satz in die spongióse Schicht eindringt, vergl. Elephant (Fig. 45). g grosse
und mehrere kleinere Ganglienzellen. op Opticusfasern schrüg durch-
schnitten. r radiale Stützfasern. M! Membrana limitans.

Senkrechter Durchschnitt der Retina von Ornithorhynchus paradoxus.
Vergr. 850. Nach Gunn, Journal of Anatomy and Physiology. _ 1884.
Vol. XVIII. P. IV. Pl. XIX. Fig. 4. P Pigmentschicht. st Stübceen-
und Zapfenschicht. Mr Membrana reticularis. stk Stübchen- und Zapferr
kürner. Mf Membrana fenestrata. Mf Membrana perforata. A Körner-
schicht. sp wanderndes Lymphkörperchen der spongiösen Schicht. 4 Gang-
lienzellenschicht. r radiale Stützfasern. op Optieusfaserschicht, darunter
die Membrana limitans.

Flüchenschnitt der Retina der Katze nahe an der Papilla n. optici. Me-
thode wie Fig. 5. Vergr. 100. Ausbreitung und Anastomosen der Nerven-
faserbündel. b Blutgeftiss.

Aus einem etwas schrügen Durchschnitt der Retina von Talpa europaea.
Bebandlung mit Müller'scher Flüssigkeit, Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 1000.
P Pigmentzelle der Pigmentschicht, an welcher eine Gruppe von Stabchen
haftet, etwas schräg gesehen. st Stäbchen. a Aussenglieder. : Innen-
glieder.

Senkrechter Durchschnitt der Retina von Talpa europaea. Präparat von
Taf. II. Fig. 7, etwas rechterhand vom N. opticus. Vergr. 300. zzz drei
Zapfeninnenglieder, ein rechterhand gelegenes hüngt mit einem Zapfen-
korn zusammen, daneben Stäbcheninnenglieder. Mr Membrana reticularis.
stk Stäbchenkorn in der Stäbchenkörnerschicht, welches durch eine Stäbchen-
faser mit einem Stübcheninnengliede zusammenhängt. Mf Membrana fene-
strata. Kürnerschicht. sp spongióse Schicht. g Ganglienzellenschicht
mit zwei Riesenganglienzellen. AM Membrana limitans.

Macropus giganteus (s. Halmaturus Bennettii); frisch. Vergr. 1000.
Nach Hoffmann [42]. Zapfen mit grünem Oeltropfen.

Halmaturus Bennettii; frisch. Vergr. 1000. Zapfen mit blauem Oel.
tropfen.

Halmaturus Bennettii; frisch. Vergr. 1000. Zapfen mit rotem Oeltropfen.

Halmaturus Bennettii; mit Ueberosmiumsüure. Vergr. 1000. Stäbchen,
mit Stäbchenellipsoid, Stübchenkorn und varicöser Stäbchenfaser.

Internat. Monatsschrifl für Anat.u.Phvs. Bd.XI.

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Internal. Monatsschrifl für Anat.u. Phys. Bd.XII.

36. 37. 38.

Krause: Retina

Taf.VI.

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Fig. 36.

Fig. 37.

Fig. 38.

Fig. 39.

Fig. 40.

Fig. 41.

Die Retina. 173

Taf. VI.

Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Schaf, aus der Nachbarschaft
der Papilla n. optici. Behandlung mit 1 procentigem Eisenchlorid, Alkohol,
Nelkenöl, Dammar. Vergr. 400. sí Stäbchen- und Zapfenschicht. Mr Mem-
brana reticularis. stk quergestreifte Stübchenkürner. Mf Membrana fene-
strata. A Kürnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht
mit einer Riesenganglienzelle. è Blutgefäss. op Opticusfaserschicht.
Mi Membrana limitans.

Senkrechter Durchschnitt durch die Area centralis des Schafes. Methode
wie Fig. 36. Vergr. 400. = Schicht hauptsächlich aus schlanken Zapfen
bestehend. Mr Membrana reticularis. zk Schicht hauptsächlich aus un-
deutlichen quergestreiften Zapfenkörnern bestehend. Mf Membrana fene-
strata. A Kürnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellenschicht,
deren Zellen in mehreren Reihen fiber einander liegen. op dünne Opticus-
faserschicht. Mi Membrana limitans.

Verticaler und der Augenaxe paralleler Durchschnitt durch die Area
centralis des Kaninchens. Behandlung mit 2'/, procentiger Salpetersäure,
Säurefuchsin, Paraffin. Vergr. 450. st Stübchen- und Zapfenschicht, mit
sehr langen Aussengliedern. i Innenglieder mit Ellipsoiden. Mr Mem-
brana reticularis. stk Stübchenkóürnerschicht mit zahlreichen Zapfen-
kürnerfasern. Mf Membrana fenestrata mit Zapfenfaserkegeln. k Körner-
schicht. sp spongióse Schicht. g Ganglienzellenschicht mit einer Riesen-
ganglienzelle; die Opticusfaserschicht fehlt. 4/7 Membrana limitans.

Ebensolcher Durchschnitt durch den lateralen Streifen doppelt con-
tourierter Opticusfaserbiindel, aus demselben Auge vom Kaninchen wie
Fig. 38, zum Vergleich mit der letzteren; Methode dieselbe. Vergr. 450.
T Tapetum. sf Stübchenschicht, deren Aussenglieder erheblich kürzer
sind als in der Area (s. Fig. 38). : Innenglieder. stk Stäbchenkörner-
schicht. Mf Membrana fenestrata. k Körnerschicht. sp spongiöse Schicht.
op sehr dicke Opticusfaserschicht. M! Membrana limitans. b Blutgefiiss-
querschnitt.

Aus der Retina vom Augenhintergrunde des Kaninchens, ganz frisch, für
acht Tage in 10procentiges Chloralhydrat gelegt, Säurefuchsin, Glycerin,
Alkohol, Nelkenòl, Paraffin mit Vaselin. Querschnitt, Benzol, Dammar.
Vergr. 1000. Zwei radiale Stützfasern in Zusammenhang mit den Stübchen
und Zapfen. sf Stäbchen. z Zapfen. rad Stützfaser. k Korn der (inneren)
Körnerschicht. rad radiale Stützfaser. Mf Zelle der Membrana fenestrata.
Mr Membrana reticularis.

Aus der Retina vom Augenhintergrunde des Schafes, ganz frisch, für drei
Monate in 10procentiges Chloralhydrat gelegt, 24 Stunden in Säurefuchsin,
einige Tage in Glycerin. Senkrechter Schnitt zerfasert. Vergr. 800.
Eine isolierte radiale Stützfaser im Zusammenhange mit einem Stäbchen-
korn. Der Kern der Radialfaser war anfangs vorhanden, hat sich aber
beim absichtlichen Rotieren des Präparates um dessen Längsaxe gelöst.

Internat Monatsschrift für Anat.u. Phys. Bd XIl.

Krause : Reti

Taf. VII.

ad. Säuger.

Fig. 49.

Fig. 50.

Die Retina. 175

und ihre Auslüufer haben sich schwarz gefürbt, je zwei Zellen anastomo-
sieren mittels ibrer Auslüufer. a Axencylinderfortaatz.

Flächenansicht der Retina vom Kalbe von der Glaskörperseite her; Me-
thode wie Fig. 48. Vergr. 200. Ein Hauptast der A. centralis retinae
in der Nähe der Papilla n. optici wird von einem Plexus feiner ge-
schwärzter Nervenfasern und Zellen umsponnen.

Flächenansicht der Retina vom Kalbe von der Glaskörperseite her; Me-
thode wie in Fig. 48. Vergr. 200. Ganglienzellen mit baumförmiger
Verzweigung ihrer Ausläufer.

Nachträge.

Rana esculenta.

Früher?) hatte ich angegeben, dass die Annahme der Praeexistenz
einer Plättchenstructur der Aussenglieder der Froschstäbchen auf einer
Täuschung beruht: es handelt sich in Wahrheit um enggerollte Spiral-
fasern, die den Cilien des embryonalen Rückenmarkkanales homolog sind.
Wenn sie an den Umbiegungsstellen abbrechen, bilden sie z. B. in
Ueberosmiumsäure-Präparaten nicht ganz geschlossene Ringe, die wie
Plättchen aussehen, zumal ihr Binnenraum von einer helleren geronnenen
Substanz ausgefüllt erscheint. |

Ursprünglich war mir aufgefallen, dass in gehärteten Präparaten
die scheinbaren Plättchen der Salamanderstäbchen an ihren seitlichen
Enden einen runden glänzenden Punkt?) zeigen. Alle oder doch die
meisten Erscheinungen, welche die Aussenglieder unter differenten Um-
stánden darbieten, waren aus der Annahme einer Pláttchenstructur
befriedigend erklàrbar, mit Ausnahme jener Punkte. Denkt man sich
einen enggewundenen spróden Draht, so wird derselbe leicht in Ringe
gebrochen werden kónnen, die wie Pláttchen aussehen, in der Fláchen-
ansicht aber nicht ganz geschlossen zu sein brauchen. Auch letzteres
trifft häufig genug bei isolierten Plättchen zu.

Es schien nun zunächst darauf anzukommen, die supponierten

spiralfasern deutlich sichtbar zu machen. Lässt man die Aussenglieder
in concentrierter oder auch ziemlich verdünnter Natronlauge aufquellen,
so erhält man ein Bild, welches den nach Lösung einer Zwischen-

^ Diese Monatsschrift. 1892. Bd. IX. H. 6. S. 209.
"^L e. Taf, XIII. Fig. 30.

W. Krause, Die Retina. 177

substanz sich ausdehnenden oder streckenden Spiralfaserbündeln vóllig
entspricht und bereits!) mit einer Frauenhaarlocke verglichen wurde.
Bekanntlich ist dies Bild sehr vergünglich, man kànn versuchen, es zu
fixieren, am einfachsten durch Einlegen der gequollenen Retina in
Müller’sche Flüssigkeit, aber abgesehen davon, dass der richtige Zeit-
punkt schwer zu treffen ist, sieht man doch eigentlich nicht mehr als
vorher, nämlich unter günstigen Umständen die Punkte am Seitenrande.

Auf den Rat des Herrn G.-R. Waldeyer versuchte ich mit besserem
Resultat das kürzlich?) empfohlene Lysol. Man legt den geöffneten
Bulbus von Rana esculenta oder fusca 3—24 Stunden in eine 10 pro-
centige Lösung von Lysol in Wasser. An dem in Wasser untersuchten
Zupfpräparate erkennt man, dass die Bilder der Längsansicht der
Stäbchen aus der Annahme einer einzigen sehr langen Spiralfaser nicht
zu erklären sind. Die Substanz des Aussengliedes sieht auf den ersten
Anblick körnig aus, mit kurzen quer- und häufig schrägverlaufenden
Streifen, die bisher als Kantenansichten in Unordnung geratener
Plättchen gedeutet wurden. In Wahrheit handelt es sich um mehrere
durch einander gewickelte Spiralfasern. Je stärker die Dehnung ist,
welche einzelne Aussenglieder oder Teile von solchen zufällig erfahren
haben, d. h. je geringer ihr Querdurchmesser geworden ist, desto deut-
licher wird die Faserstructur. Beispielsweise quillt ein 0,07 mm langes,
0,006 mm breites Aussenglied zu 0,12 mm Länge auf, während die
Dicke sich auf 0,004 mm vermindert, wobei das Volumen mithin ein
wenig abnimmt. Bei längerer Einwirkung zerfallen die Aussenglieder
körnig, bei zu schwacher bleibt die Querstreifung erhalten. Man darf
also keineswegs in jedem Aussenglied Spiralfasern zu sehen erwarten,
und dies gilt namentlich auch für grosse Augen, wie die von Hai-
fischen, wo selbst die Lysolwirkung stellenweise verschieden intensiv
aufzutreten vermag.

Im Lysol ist also eine brauchbare Macerationsflüssigkeit gegeben;
zum Conservieren eignet ersteres sich nicht, was bei der alkalischen
Reaction nicht zu verwundern. Sehr mannigfaltige Härtungs- und
Tingierungsmethoden wurden ohne weiteren Nutzen versucht. Wenn

4) ]. c. S. 207.

*) F. Reinke, Anatomischer Anzeiger. 1893. Jahrg. VIII. No. 16. S. 532.
Internationale Monataschrift für Anat. u, Phys. XII. 12

178 W. Krause,

man es einmal weiss, dass das Auftreten der scheinbaren Plättchen-
structur von scharf umgebogenen Spiralfasern abhangig ist, so erkennt
man letztere, mehr oder weniger deutlich natürlich, hier und da unter
den verschiedensten Umständen. Die Schwierigkeit liegt in der Achro-
matophilie der stärker lichtbrechenden, plättchenbildenden Substanz. Bei
Anamnioten und in viel geringerem Grade auch bei anderen Tieren, —
in letzter Instanz scheint es sich doch nur um graduelle Unterschiede
zu handeln, — schwärzt sich jene Substanz, wie es fette Körper thun,
sie reduciert die Ueberosmiumsäure. So lag es nahe, die 10 procentige
Lysollósung mit ebensoviel 1 procentiger Ueberosmiumsäure zu versetzen
oder letztere successive nach der ersteren anzuwenden: die Spiralfasern
lassen sich im Wasser erkennen und halten sich eine Zeitlang, eine
eigentliche Tinction ist das aber nicht. Bei Anwendung der Biondi-
Ehrlich'schen Flüssigkeit auf Lysolpräparate nach den Angaben von
M. Heidenhain ') tingiert das Orange G die Aussenglieder schön gelb
und das Rubin S die Kórnerschichten intensiv rot, die gewünschte
Differenzierung der Spiralfasern in der Farbe von der schwächer licht-
brechenden Zwischensubstanz bleibt aber aus. Man lässt auf die Lysol-
behandlung übrigens zunächst 94stündiges Einlegen in concentrierte
wüsserige Sublimatlósung folgen; statt der von Heidenhain verwendeten
officinellen Jodtinctur habe ich alsdann auf Empfehlung von Herrn
Dr. Kopsch lieber eine mit 76 procentigem Alkohol auf dunkle Port-
weinfarbe verdünnte Jodtinctur benutzt, um die kórnigen Sublimat-
niederschlige zu entfernen. Eine ertrügliche Differenzierung, indem die
Spiralfasern intensiveres Blau zeigen als die Zwischensubstanz, erhält
man bei Anwendung der ebenfalls von Weigert ?) angegebenen Färbung
mit 1—4 procentigem Eisenammonoxydsulphat und nachher von wässe-
riger Haematoxylinlósung. Man kann dann Alkohol, Nelkenól, Canada-
balsam hinterher anwenden.

Am deutlichsten werden die Spiralfasern, wenn man der Lysol-
Sublimat-Jod-Eisenbehandlung keine Tinction folgen lässt, sondern in

') Festschrift, Herrn Geheimrat von Koelliker zur Feier seines 50jährigen
Doctor-Jubilüums gewidmet von dem anatomischen Institute der Universität Würz-
burg. 1892. S. 111.

*) Heidenhain, |. c. S. 118.

—

Die Retina. 179

Glycerin conserviert (Taf. VII. Fig. 51 B!). Die Spiralfasern erscheinen
stellenweise so auffallend und klar, wie Ritter?) sie aus der Vogelretina
abgebildet hat. Wie früher von mir?) erwühnt wurde, waren meine
Beobachtung und Auffassung unabhüngig von der Ritterschen. Die Vor-
stellung von einer Frauenhaarlocke gründete sich auf die Boll’sche An-
gabe, die Plättchen der Stäbchen seien öfters in der Querrichtung der
letzteren noch fein gestreift; es konnte daher jede der Spiralfasern noch
aus mehreren feineren zusammengeklebt sein. Bei den Zapfenaussen-
gliedern, wenigstens des Frosches, handelt es sich ohne Zweifel um eine
einfache Spiralfaser, homolog einem einzigen Flimmerhaar (Fig. 51 A).
Für die complicierten grossen Amphibienstäbchen wenigstens ist aber
diese Auffassung unmöglich. Man sieht stets zwei Spiralen in der
Längsansicht; da das Stäbchen nun cylindrisch ist, so würde selbst
eine Doppelspirale die complicierten Bilder nicht erklären: es müssen
wenigstens drei oder vier Spiralfasern vorhanden sein. Man wird so-
fort an die drei Fasern in den Aussengliedern von Froschstäbchen
erinnert, die Hensen *) seiner Zeit beschrieb und mit der Young-Helm-
holtz’schen Farbentheorie in Zusammenhang brachte. Ob es sich um
drei oder vier Fasern handelt, lässt sich zur Zeit nicht entscheiden,
weniger als drei können es nicht sein und auch nicht viel mehr als
vier. Flächenschnitte der Retina, die nach verschiedenen Methoden
angefertigt wurden, geben keinen weiteren Aufschluss. Ob die Fasern,
wie man nach Analogie mit Flimmerhaaren erwarten könnte, sich
durch die ganze Länge des Aussengliedes erstrecken, oder ob einzelne
früher endigen, ob mehrere auf einander folgen, ob sie sich teilen oder
verschmälern, sind zur Zeit wegen der Feinheit des Objectes nicht zu
beantwortende Fragen. Nach früheren Angaben müsste die Dicke der
Spiralfasern 0,0005—0,0008 mm betragen, die directe Messung am
Lysoleisenpräparat ergab 0,0005 mm.

Jedenfalls ist eine hellere Axe im Aussengliede vorhanden, um

!) Die Figur zeigt nur eine Spiralfaser; den Verlauf von mehreren, in anderen
Stäbchen gleichzeitig vorhandenen mittels Abbildungen wiederzugeben, erschien bei
deren complicierten Verlauf unthunlich.

*) Diese Monatsschrift. 1891. Bd. VIII. H. 7. Taf. XIV. Fig. 3b.

5) Lc. 8. 209.

*) Archiv £ pathologische Anatomie. 1867. Bd. XXXIX. S. 488.

12*

180 W. Krause,

welche die Spiralfasern herumgewickelt sind. An älteren Präparaten
aus Müllerscher Flüssigkeit, namentlich aber bei concentrierterer,
1—2 procentiger Chromsáure sieht man sehr häufig eine axiale Lücke,
deren constante Lage in der physicalischen Beschaffenheit der Axen-
substanz ihren Grund haben muss. Ob letztere Substanz in chemischer
Hinsicht ganz identisch ist mit der interstitiellen Substanz der schein-
baren Plättchen, steht auch dahin. Die einfachste Annahme wäre es,
und ebenso könnte man glauben, dass die Aussenglieder keine besondere
Hülle hätten, sondern dass nur die interstitielle glashelle Substanz ein
klein wenig an der Längsoberfläche des cylindrischen Aussengliedes
hervorragte. Sicher ist nur, dass die Spiralen den Aussenrand des
Aussengliedes niemals vollständig erreichen: sie biegen immer innerhalb
desselben um.

Aus den Untersuchungen Ritter’s ergiebt sich auch, dass die von
mir beschriebene und später oftmals in Abrede gestellte Querstreifung
der Stäbchenkörner bei niederen, der Zapfenkörner bei höheren Wirbel-
tieren, ebenfalls auf dem Vorhandensein einer Spiralfaser beruht, die
an Lysoleisenpriparaten in den Stäbchenkörnern der Froschretina viel
deutlicher ist, als die Spiralen in den Aussengliedern. Die naheliegende
Vermutung, dass auch an der Querstreifung der Stäbchenkörner bei
Wiederkäuern eine dickere Spiralwindung die Schuld tragen möchte,
hat sich jedoch nicht bestätigt. Diese Körner enthalten das gewöhn-
liche Fadennetz ruhender Kerne und darin eingelagerte chromatophile
Massen, deren stärkeres Lichtbrechungsvermögen jene Querstreifung
veranlasst. — Ritter erklärte die oben erwähnten Spiralfasern für
Nervenfasern, resp. das wahre Ende des N. opticus.

Spinacidae.

Plagiostomi.

Acanthias vulgaris.

Zufolge eines Rates von Herrn O. Hertwig ging ich im August
1894 nach Helgoland, wo ich in der Kónigl. Biologischen Anstalt seitens

Die Retina. 181

der Herren Director Heincke und Dr. Hartlaub in der znvorkommendsten
Weise aufgenommen wurde. Die Anstalt ist zur Zeit noch klein, aber
vorzüglich eingerichtet, und die mikroskopischen Hülfsmittel sind sehr
zweckmüssig ausgewühlt. Ich hatte das von mir beschriebene!) Alu-
miniummikroskop mit, das sich vollständig bewährt hat.

Die Nordsee bot reichliches Material an Selachiern, deren Augen
noch wenig untersucht sind?) Es kam auf den Versuch an, bei jenen
niedrig stehenden Formen die Spiralfasern in den Stäbchen-Aussen-
gliedern nachzuweisen und mit Rücksicht auf die Farbentheorie wo
móglich ihre Anzahl zu bestimmen. Erstere Aufgabe bot gegenüber
der Lysolmethode keine Schwierigkeit mehr dar. Die zumeist vom
lebenden Tiere genommenen Augen wurden durch einen Frontalschnitt
halbiert, zwei Stunden lang in 10°/, wüsserige Lysollósung, dann eine
Zeitlang in destilliertes Wasser gelegt und die Retina in Wasser
untersucht. Letzteres Medium erwies sich auch hier wegen seines ge-
ringen Brechungsindex als das günstigste für die Nachweisung der
Spiralfasern. Die langen Stübchen-Aussenglieder der Selachier quollen
durch das Lysol wie die Froschstübchen in die Lange, die Spiralfasern
werden mehr oder minder stark in die Lange gedehnt, in betreff ihrer
Anzahl aber ergab sich das überraschende Resultat, dass nur eine
einzige da ist. Bei Acanthias vulgaris habe ich dies mit Bestimmtheit
gesehen, bei Galeus und Raja ist ebenfalls nur eine vorhanden.

Herr Ehlers aus Góttingen, der gleichzeitig mit mir auf Helgoland
war, sagte mir, dass er intensiven Sehpurpur bei Nordsee-Haifischen
gefunden habe, nachdem die Tiere in dunkeln Hummerkästen auf-.
bewahrt gewesen. Meine Exemplare waren zum Teil im Sonnenlicht
meilenweit auf See transportiert; ich konnte bei Acanthias vulgaris
keinen Sehpurpur mehr finden, wohl aber bei Galeus canis. Die Farbe
erschien dem freien Auge hellviolett und rasch vergänglich. Von
weiteren Einzelheiten sind noch folgende erwühnenswert.

Von Acanthias vulgaris wurden 7 Exemplare von 80—88 cm
Körperlänge untersucht, der Verticaldurchmesser des Bulbus betrug
25—28 mm. |

— ——

1) Diese Monatsschrift. 1894. Bd. XI. H. 1. S. 68.
+) Vergl. diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. H. 1. 8. 21.

182 W. Krause,

Stabchen-Zapfenschicht.

Stäbchen. In den Aussengliedern war nach Lysolbehandlung
constant eine mehr oder weniger gestreckte Spiralfaser zu erkennen,
die durch ihre Windungen, wenn letztere am frischen Auge oder nach
Behandlung mit anderen Reagentien sehr wenig aufsteigen, die be
kannte Querstreifung der Aussenglieder veranlasst. Die Umbiegungs-
stellen der Spiralfasern erscheinen wie am Rande des Aussengliedes
gelegene Punkte, die helle Axe des letzteren bleibt hingegen ganz frei
von solchen. Ganz ähnliche Bilder erhält man aus Lysolprüparaten,
die nachträglich mit Haematoxylin, Alkohol, Toluol, Canadabalsam be-
handelt wurden (Fig. 51 C, D), oder vor dieser Behandlung noch in
80 procentigem Alkohol conserviert waren (Fig. 51.E). Jedoch pflegen
die meisten Aussenglieder alsdann bereits kórnigen Zerfall ihrer Spiral-
fasern aufzuweisen, nur einzelne sind noch gut erhalten, so dass für
Nachuntersucher sich als bester Rat ergiebt: nach Helgoland zu gehen.
Mit Hülfe eines geschickten Glasbläsers lassen sich sehr anschauliche
Modelle herstellen, indem eine in mehr oder weniger gedrángte Win-
dungen gerollte Spirale aus blauen oder roten Glasfáden hergestellt
und in eine mit Glycerin oder Olivenöl gefüllte Glasróhre eingeschlossen
wurde, dessen Rand die Spiralwindungen thunlichst nahe berühren
müssen. Die Länge der Röhre beträgt etwa das zehnfache ihrer
Weite. — Auch die Stäbchen ausgetragener Embryonen von Acanthias
vulgaris zeigen eine einzige Spiralfaser. Die Innenglieder der Stäbchen
sind lang und dünn, sie enthalten ein Ellipsoid, das in Alkohol-
präparaten schlank, fast rechtwinklig abgegrenzt und chromatophil
erscheint. In Präparaten aus Müller'scher Flüssigkeit betragen die
Dimensionen:

In Millimetern Länge : Breite
Stiibehen-I nnenglied
-Ellipsoid .
Za pfen- A ussenglied
-Innenglied . . . . . .

, *Paraboloid . . . . . .

Die Retina. 183

Die Zapfen sind sehr sparsam, ihre Aussenglieder rudimentir wie
bei Raja batis (S. 184). Sie enthalten an Ueberosmiumsäure-Präparaten
ein helles eifórmiges Paraboloid und ein kórniges kleineres Zapfen-
ellipsoid. — Die Membrana reticularis scharf begrenzt.

Stäbchen-Zapfenkörnerschicht. Es sind 3—4 Lagen
über einander geschichtet.

Membrana fenestrata ist scharf begrenzt.

Kórnerschicht. Die Membrana perforata besteht aus einer
Lage grosser heller Zellen, die in der Richtung senkrecht zur Ebene
der Retina verlängert sind. Eigentliche Körner sind in 4—5 Lagen
vorhanden, wenn man die sich wenig auszeichnende der spongiósen
Schicht angelagerte mitrechnet.

Spongióse Schicht ist ziemlich dick,

Ganglienzellenschicht. Enthält im Hintergrunde des Bulbus
nur eine Lage kleiner, rundlicher Ganglienzellen.

Opticusfaserschicht. Ihre Nervenfasern sind doppeltcontou-
riert und schwärzen sich in Ueberosmiumsäure.

Membrana limitans. Die Radialfasern sind zahlreich und
gut entwickelt.

Die Dimensionen betrugen an einem Lysol-Alkoholpräparate, worin
die Stäbchenschicht stark aufgequollen war, in Millimetern:

Pigmentachicht . . . . . . 2 . . . . . . 0,006
Stäbchen-Aussenglieder . . . . . . . . . . 0,046
Stäbchen-Innenglieder . . . . . . . . . . 0,020
Membrana reticularis . . . . . . . . . . 0,001
Stäbchen-Zapfenkörnerschicht . . . . . . . . 0,034
Membrana fenestrata. . . . . . . . . . . 0,002
Membrana perforata . . . . . . . . . . . 0,016
Körnerschicht (in Summa). . . . . . . . . 0,036
Spongióse Schicht. . . . . . . . . . . . 0,028
Ganglienzellenschicht | 0.010
Opticusfaserschicht f° © © ^ ^ " " ^ "^ " '

Retina im Ganzen. . . . . . ee + non 0,177

184 W. Krause,

Carchariidae.

Galeus canis.

Der Fisch war 73 cm lang, der Durchmesser des Bulbus betrug
23 cm. Hellvioletter, rasch verschwindender Sehpurpur wahrnehmbar.
Die Retina verhält sich wie bei Acanthias vulgaris. Die Stäbchen
enthalten nur eine Spiralfaser in den Aussengliedern. Die Zapfen-
Innenglieder messen in Müllerscher Flüssigkeit 0,08 mm Lange auf
0,006 mm Dicke.

Batoidei.

Raja clavata !).

Ganze Lange des Tieres 40 cm, Schwanz 20 cm; Durchmesser des
Bulbus 16 mm. Eine Spiralfaser in den Stàbchen-Aussengliedern.

Raja batis.

Ganze Linge 38 cm, Schwanzlange 10 cm, Durchmesser des Bulbus
10 mm. Nur eine Spiralfaser in den Stübchen-Aussengliedern. Die
Zapfen zeichnen sich durch das Hinüberragen des fast kugligen, grossen
und hellen Zapfenkornes durch die Membrana reticularis nach der
Chorioidea hin aus; dieses Korn schliesst sich unmittelbar dem grob-
körnigen Zapfenellipsoid an. Die Dimensionen betragen in Präparaten
aus Müller’scher Flüssigkeit:

In Millimetern | Lünge | Breite
Zapfen-Aussenglied . . . . . . . . 0,004 0,0005
» “Innenglied . . . . . . . . 0,008 0,006
Zapfenkom. . . . . . . . . . . 0,010 0,010

1) Vergl. diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. H. 1. S. 22.

———_ —- — —-

Die Retina. 185

Acanthopteri.

Discoboli.

Cyelopterus lumpus.
In dem 2 mm grossen, auf Helgoland ganz frisch untersuchten
Auge verhalten sich die Doppelzapfen wie gewöhnlich bei Knochen-

fischen. In den dünnen Aussengliedern waren keine Spiralfasern zu
erkennen.

Physostomi,

Cyprinidae.

Scardinius erythrophthalmus.
Die Zapfen-Aussenglieder enthalten nur eine Spiralfaser.

Eine naheliegende Ueberlegung zeigt, dass die Spiralfasern, deren
Bedeutung für die Lichtempfindung wie deren Beziehungen zu den
Differenzen zwischen Stäbchen und Zapfen ja noch unbekannt sind,
ihrer Anzahl nach sehr wohl differieren kónnen. Abgesehen von etwaigen
Verschiedenheiten in verschiedenen Gegenden derselben Retina kónnten
neben einander Stübchen mit einer, mit zwei, mit drei oder mehreren
Spiralfasern existieren. Ersterer und letzterer Fall sind jetzt mit
Bestimmtheit constatiert:

Anzahl der Spiralfasern:

Zapfen von Scardinius erythrophthalmus . . . . . 1
n n Bana esculenta. . . . . 2 . . . . 1
Stäbchen von Rana esculenta . . . . . . . . 9—4
» , Raja clarata . . . 2. 2 2 . . . . 1
n n Raja batis. . . . . . . . . . . 1
» , Galeus canis. . . . . . . . . . 1
” , Acanthias vulgaris. . . . . . . . 1

186 W. Krause, Die Retina.

Wenn mehrere Spiralfasern vorhanden sind, ist dies natürlich
schwieriger nachzuweisen, als wenn nur eine existiert.

Mag man nun die Spiralfasern für Nervenfasern ansehen oder nicht,
jedenfalls wird auf sie die Zersetzung des Sehpurpurs einen Einfluss
ausüben. Da es sich um Complementürfarben handelt und da die Haie
und Rochen nur je eine Spiralfaser besitzen, so liegt der Schluss nahe,
dass wir wenigstens mit solcher Haifischretina alles grünlich sehen
würden: Grün ist die einzige Farbe, welche keine einfache Complementar-
farbe besitzt. So eingerichtet hat man sich also das ursprüngliche
Sehorgan der Wirbeltiere vorzustellen.

Erklärung der Figur 51 auf Taf. VII.

Fig. 51. A. Zapfen der Retina von Rana esculenta. Sofort nach dem Tode wurde
das in der Cornea eröffnete Auge in 10 procentige wässerige Lysollösung
24 Stunden lang gelegt. Dann ebensolange in heissgesüttigte, wüsserige
Sublimatlósung, darauf die Cornea und Linse entfernt, der Bulbus zwei
Tage lang in eine Mischung von 1 Teil Jodtinctur auf 9 Teile 70 pro-
centigen Alkohol gelegt. Ferner in 3 procentige wässerige Ammonium-
eisensulphatlisung 24 Stunden lang und ebensolange in 0,1 procentige
wüsserige Haematoxylinlösung. Vor jeder Transferierung wurde das Auge
sorgfältig in Wasser abgespült. Zerzupfen in Glycerin. Vergr. 1000.
Das Aussenglied des Zapfens ist ganz hell und etwas gequollen, darin ver-
läuft eine etwas blüuliche, einfache Spiralfaser von 0,0005 mm Dicke,
wührend das Aussenglied 0,002 mm dick ist. Der Oeltropfen ist ungefürbt,
das Innenglied intensiv blau und etwas geschrumpft. — B. Choriodealer
Teil des abgebrochenen Aussengliedes eines Stübchens von Rana esculenta.
Sogleich nach dem Tode wie die Retina von Fig. A behandelt, jedoch
nicht mit Ammoniumeisensulphatlósung und Haematoxylin. Vergr. 1000.
Im Aussenglied sind eine Spiralfaser und scheinbare Kórnchen sichtbar. —
C. Chorioideales Ende eines Stäbchen-Aussengliedes von Acanthias vulgaris.
Ganz frisch zwei Stunden lang mit 10 procentiger wässeriger Lysollösung,
dann mit 80 procentigem Alkohol behandelt. Haematoxylin, Alkohol, Toluol,
Canadabalsam. Vergr. 1500. — D. Alles ebenso. Vergr. 1000. —
E. Alles ebenso, aber 16 stfindige Lysolbehandlung. Vergr. 1000. a, An-
fang des Aussengliedes an dessen Glaskürperseite. #, Chorioideales Ende
des Innengliedes.

Sur la correspondance anatomique du groupe
glandulaire sous-linguale avec les plaques jugulaires
dans les serpents non vénimeux !).

Recherches
du

Docteur Charles Bisogni.

(Avec pl. IX.)

Un fait charactéristique que l'on observe dans les Ophidiens, et
sur lequel personne encore n'a tourné l'attention ou fait des recherches,
quoique on ait bien discuté sur l'appareil glandulaire, c'est la corre-
spondance qui existe entre le dit groupe glandulaire et les plaques
jugulaires qui forment le revétement cutané de la máchoire inférieure.

Cependant le fait est digne d'importance, et les conclusions que
lon peut en tirer peuvent acquérir une grande valeur si l'on veut
étendre les recherches en d'autres ordres de la méme classe, en d'autres
familles, et en d'autres espéces du méme ordre.

Le revétement cutanó de la machoire inférieure des ophidiens non
vénimeux offre un caractére unique et une analogie constante dans

!) Pour résumé d'une suite d'observations que j'ai faites sur le groupe glandu-
laire sous-lingual dans les Ophidiens, la note présente occupe un place et a une
valeur exclusivement anatomique. Enombré et anatomisé, dans mes travaux précé-
dents, les glandes qui composent le groupe indiquó ci-dessus; corrigó les fautes
dans lequelles étaient tombés les rechercheurs précédents; trouvé et énombré les
débouchés de chaque glande jugulaire; examinó la structure histologique; étudié
comparativement sa myologie et sa fonction, il ne me restait que dire quelque chose
sur la correspondance anatomique que le dit groupe glandulaire montre avec les
plaques jugulaires.

188 Ch. Bisogni,

toutes les espéces que j'ai étudiées, et qui sont les plus communes
dans nos pays‘). Il se compose (fig. 1 e 2) de plaques en nombre,
position, consistance et nature uniformes et égales, mais différentes
dans la forme et la grandeur.

Les bords maxillaires en effet sont revétus de six plaques (plaques
maxillaires marginales) (fig. 1, 2, a, 5, c, d, e, f), qui recouvrent la
glande sous-maxillaire, différentes entr'elles par la grandeur, mais bien
peu par la forme, parce qu'elles sont toutes plus ou moins quadrangu-
laires, imbriquées, avec le bord intérieur libre et les coins un peu
arrondis, les deux premiéres exceptées (fig. la, a, b) qui sont presque
rectangulaires en méme temps que les plus petites.

Aprés ces deux premiéres il y a les deux plaques moyennes plus
grandes (c, d) et enfin il y a les deux dernières, de grandeur moyenne,
entre les premieres et les secondes (fig. la, e, f).

Tout cet ordre de plaques se replie un peu en dedans le long du
bord maxillaire. |

Au contraire les plaques qui tapissent le bord antérieur de la
máchoire (plaques maxillaires antérieures) sont en nombre de cinq
(fig. 1a e 2a, g, h, k, l, m) une au milieu, triangulaire et avec la
pointe en bas (plaque pyramidale moyenne) (fig. la, &) et les autres
quatre respectivement accouplées entr'elles, deux à deux, c'est a dire,
les plus proches à la pyramidale moyenne (plaques cheronnée) (fig. 1a, h, 2)
égales et d'une forme presque triangulaire, convergentes en bas et avec
une base creuse, et les latérales à ces derniéres (plaques intermédiaires)
(fig. 1a, g, m) semblables aussi et égales entr’elles, de forme trapé-
zoidale, avec les deux bords antérieur et postérieur lun plus long et
convexe, l'autre plus court et creux.

Au milieu de tout ce systéme de plaques qui recouvre le bord de
la máchoire se trouve un espace assez large recouvert de six autres
plaques (fig. la e 2a, n, o, p, q, 7, s) (plaques jugulaires), quatre
desquelles (n, 0, p, g) grandes, de forme allongée et accouplées deux

' Tropidonotus Natrix (Lin... Zamenis Viridiflavus, Var. Carbonaria (Lacép.)
Elaphis quadrilineatas (Latreil.).

Sur la correspondance anatomique du groupe glandulaire sous-linguale etc. 189

& deux, constituent deux ordres semblables et symétriques, antérieur
et postérieur. Les deux de l’ordre postérieur (fig. la e 2a, p, g) non
contigués en haut, divergent beaucoup en bas par leur bord libre et
arrondi; tandis que les deux de l'ordre antérieur (n, o) contigués en
haut, divergent elles aussi en bas, et par leur marge libre postérieur
reposent sur l’extremité antérieure des deux postérieures.

Ainsi l'espace laissé libre par la divergence de ces deux paires
de plaques (et qui a la forme d'un triangle avec le sommet en haut,
insinué entre les deux plaques antérieures) est recouvert de deux petites
écailles presque claviformes et placées droites lune aprés l'autre
(fig. 1a e 2a, E, S); mais la derniére des deux (S) s'arréte presque
à la moitié des deux plaques jugulaires postérieures et au point ou leur
divergence est bien marquée.

De cette maniére, aprés avoir examiné l'appareil des plaques
jugulaires, jai eu l'occasion d'observer une correspondance anatomique
permanente entre les glandes qui composent le groupe glandulaire sous-
lingual (fig. 3a, 7, Z, V) les plaques jugulaires antérieures et les
plaques jugulaires claviformes.

Dans toutes les espéces d'ophidiens susmentionnées, que j'ai étudiées,
on observe que le lieu anatomique des deux glandes antérieures du
groupe sous-lingual répond exactement au milieu des deux plaques
jugulaires antérieures, sous lequelles ces glandes sont situées un peu
obliquement et avec les ouvertures tournées vers l'extérieur, comme le
montre la fig. 3a.

Au contraire la glande postérieure du dit groupe glandulaire
(fig. 3a, V) qui est bien plus grande que les deux antérieurement
citées, et de forme allongée, se place sous les deux plaques jugulaires
claviformes de maniére à en étre recouvert.

Faisant donc une coupe de maniére à raser le bord extérieur des
plaques jugulaires antérieures et ses deux extrémités, suffisante pour
inciser les muscles placés au-dessous, et renversant la partie, on arrive
à découvrir la glande antérieure: puis, emportant par une coupe
semblable, toute la région des plaques jugulaires et ouvrant le fourreau

190 Ch. Bisogni, Snr la correspondance anatomique etc.

de la langue, on met à découvert tout le groupe glandulaire sous
lingual !).

Telle est la position des trois glandes dans l'ordre des plaques
jugulaires dans les ophidiens non vénimeux.

Naples, Cabinet d’Anatomie Compárée: Août 1893.

Explication de la pl. IX.

Fig. la. Systéme des plaques qui forment le revétement cutané de la máchoire
inférieure du Tropidonotus natrix (Lin.). — a, b, c, d, e, f, plaques maxil-
laires marginales. g, À, k, i, m, plaques maxillaires antérieures. %, plaque
pyramidale moyenne. A, /, plaques cheronnées. g, m, plaques inter-
médiaires.

Fig. 2a. Systéme des plaques qui forment le revótement cutané de la máchoire
inférieure du Zamenis Viridiflavus (Lacep.) — n, o, p. q, r, s, plaques
jagulaires. r, s, plaques jugulaires claviformes.

Fig. 3a. Groupe glandulaire sous-lingual. Tropidonotus Natrix. — 7, Z, glandes
antérieures. P, Ouvertures. V, glande postérieure. Mis dans un bassinet,
alcool au troisiéme, et observó au Microscope à dissociation Zeiss.

1) Le groupe glandulaire sous-lingual ne se trouve pas immediatement sous
l'épiderme comme il arrive dans Ja parotide, la nasale et la sous-maxillaire, mais
dans l'enveloppe lingual (les deux antérieures exceptées) et recouvert à l'extérieur
des muscles costomandibularis et latissimus colli.

Internal. Monatsschrift für Anat.u. Phvs. Bd XIl. Taf. IX

E Mot ars lita Arcfy t À Fane Lou:

Bisogni: Glandes sous-linguales des serpens.

Istituto Anatomico di Torino, diretto dal prof. C. Giacomini.

Persistenza della vescicola ombellicale e della circo-
lazione onfalo-mesenterica nel feto umano a termine

per

Alfonso Bovero,
aluto-settore.

(Con tav. VIIIa.)

Ho intrappreso nel dicembre del 1892, dietro consiglio del prof.
Giacomini, una serie di osservazioni sopra le varietà della placenta
umana sotto il punto di vista anatomico. Questo argomento, non
ostante gli innumerevoli lavori comparsi anche di recente, non é certo
privo d'interesse, specialmente quando accanto all'importanza puramente
anatomica delle varie forme si tenga pure conto delle modalità genetiche
delle stesse, del loro valore fisiologico ed ostetrico, potendo esse, in
casi speciali non rarissimi, complicare sotto certe condizioni il meccane-
simo già abbastanza grave del parto, sia per quanto si riferisce alla
madre, come anche per la nutrizione del feto. Ho raccolto dalle mie
osservazioni alcuni dati che mi paiono degni di un certo rilievo: spero
però di poter continuare il mio studio in modo da estenderlo con criteri
più ampî ad un numero maggiore di placente e poter così, non fosse
altro che per i dati statistici, avere una sicurezza ed un valore maggiore
nei risultati.

Mi limito per.ora a far noto un caso occorsomi nell'inverno dello
scorso anno, rimarchevole perchè rarissimo, direi anzi unico, nella
letteratura dell'argomento.

Si tratta di una placenta a termine (osserv. 211*, proveniente dalla
Ri*. Opera Pia della Maternità, sez* Dr: Peyretti) di forma ovoidale,
con un massimo diametro longitudinale di 202 mm, diametro trasverso

192 A. Bovero, Persistenza della vescicola ombellicale etc.

massimo di 163 mm, diametro trasverso a livello dell'inserzione del
funicolo 145 mm, circonferenza 588 mm; peso, ventiquattro ore dopo
l'emissione e moderato dissanguamento, 425 gr. Tale placenta apparte-
neva ad un bambino maschio, ben conformato e senza anomalie evidenti
all’esterno, nato da madre primipara e robusta; date queste circostanze
é ovvio che ho dovuto limitare il mio esame alla placenta e non ho
potuto estenderlo al decorso endo-addominale degli elementi che prendono
parte all& costituzione del funicolo.

Per il modo di comportarsi delle membrane rispetto ai margini
tale placenta appartiene ad una varietà che io chiamerei placenía
semimarginata; diffatti i margini sono relativamente sottili per gran
parte della circonferenza: da un lato solo, corrispondentemente ad una
estremità del diametro longitudinale, ove la placenta mantiene lo
spessore che ha alla parte centrale, il margine é quivi arrotondito e
con uno spessore di circa 25 mm: facendo una leggierissima trazione
sul chorion e sulla decidua in rapporto di questa parte, essi si solle-
vano senza difficoltà, lasciando allo scoperto una zona di tessuto pla-
centale di forma semilunare, senza vasi, di colorito giallastro, già
appariscente quando ancora ricoperta dalle membrane: mancano in tale
zona i rilievi caratteristici che i vasi formano sopra la superficie fetale:
abbandonate a se le membrane tendono a riacquistare la disposizione
primitiva. Tra le membrane e la porzione sporgente di tescuto placentare
si riscontra, come sempre nelle forme marginate, uno strato amorfo,
come adiposo, che puó togliersi con leggiero sfregamento, prodotto
probabilmente da detriti di elementi deciduali caduti in degenerazione.
Ai due estremi della zona semilunare le membrane avvicinano la loro
inserzione al margine, il quale va via via assotigliandosi fino a che le
une e l'altro si continuano insensibilmente.

(Cont.)

Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig.

Internal. Monatsschrift fir. Anat. u Phys. Bd.XII.

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(10 TH.

Istituto Anatomico di Torino, diretto dal prof. C. Giacomini.

Persistenza della vescicola ombellicale e della circo-
lazione onfalo-mesenterica nel feto umano a termine

per

Alfonso Bovero,
aiuto-settore.

(Fine.)

In questa varietà non ho osservato quanto é di norma nelle forme
più accentuate di placenta marginata, nelle quali, al punto di inserzione
delle membrane, abbiamo un vero cercine rilevato sopra la faccia fetale
della placenta stessa (collaretto placentale di Auvard), di modo ché ne
risulta, una zona più o meno circolare corrispondente alla cavità
amniotica, circondata da una porzione eccentrica coi margini di maggiore
o minore regolarità, di rado peró assotigliati, in rapporto della quale
non si hanno diramazioni vascolari che fissino le membrane all'orlo
placentale. Il limite fr& le due zone é formato dal collaretto sopra
accennato, più o meno pronunciato: questo, mentre si continua insen-
sibilmente colla porzione periferica, verso la cavità amniotica invece
determina una specie di seno in corrispondenza del quale ho trovato
sempre tra l’amnios ed il Chorion abbondantissimi i residui del magma
reticularis.

Nel caso presente, come ho di già detto, il fatto è limitato ad
una porzione relativamente piccola della placenta e non è molto
accentuato: ho fermato tuttavia la mia attenzione e misono alquanto
dilungato sopra questa particolarità, sia perchè si trovano in tale
placenta, per quanto la forma marginata non si presenti completa,

parecchi dei caratteri ad essa assegnati dai vari autori, in ispecie da
Internationale Monataschrift fir Anat. u. Phys. XII. 13

194 A. Bovero,

Küstner [1], Krukenberg [2], Klein [3], Roncaglia [4] e più recente-
mente da Giglio [5]; si& ancora perché, contemporaneamente, a tale
modo di comportarsi delle membrane fetali rispetto al corpo placentale
va associata un'altra anomalia.

La placenta, esaminata a fresco, presentava un colorito normale,
grigio violaceo, con minute proeminenze, vasi di calibro vario con
inflessioni non molto complicate. Tra le particolarità che si resero
evidenti più tardi coll'iniezione dei vasi, ricordo subito che le dira-
mazioni vascolari in corrispondenza della zona semilunare sopra descritta,
assumono un decorso concentrico ad essa, ne é possibile scorgere che
dalla convessità rivolta all'esterno diano o ricevano vasi di calibro
anche piccolissimo: tale disposizione ¢ di norma nelle placente margi-
nate ed in questo caso era veramente tipica.

Quantunque la placenta fosse ben conservata e la trasparenza
dell'amnios normale, non potei scorgere a prima vista altre particolarità
degne di nota. La faccia uterina presenta cotiledoni poco individua-
lizzati, membrana di chiusura lacerata in molti punti, poco discernibili
i vasi utero-placentari, solchi irregolari di profondità varia. Nel tessuto
mucoso interposto ai cotiledoni e sopra i cotiledoni stessi ho ritrovato
delle piccolissime granulazioni giallastre, che rendono il tessuto placentale
scabro al tatto, dovute probabilmente a depositi circoscritti di sali
calcarei. Ho avuto anche altre volte occasione di esaminare placente
in cui era evidente il medesimo fatto e particolarmente in quelle che
presentavano sulla superficie fetale numerosi infarti bianchi: in questo
caso invece nessuna traccia di infarto.

Il funicolo, di colorito normale per tutta la sua estensione, è
inserito alquanto excentricamente (anche questo, secondo il Giglio [5]
sarebbe caratteristico delle forme marginate) ed ha, non tenuto conto
della breve porzione che si lascia sempre aderente alla parete addomi-
nale del neonato, una lunghezza di 342 mm: al punto di inserzione
del funicolo, l'amnios si espande regolarmente sopra il corpo placentale:
esistono però due lievi duplicature amniotiche dell'altezza massima di
11/,—2 mm caduna, che si originano ai lati assotigliati del cordone,
il quale si presenta quivi fortemente appiattito. L'esistenza delle due
duplicature amniotiche perfettamente identiche e cosi poco pronunciate

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 195

deporrebbe, in ogni altro caso, in modo piuttosto dubbio sulla probabile
persistenza della vescicola vitellina.

Nella porzione appiattita del funicolo i vasi decorrevano quasi
rettilinei e la loro suddivisione avveniva precisamente al punto in cui
il peduncolo, formato dagli stessi vasi e dal tessuto fondamentale, si
espande nella placenta; non si avevano cioé diramazioni ombellicali
nel funicolo. Dopo la porzione appiattita (15 cm), procedendo dalla
placenta verso l'stremità addominale del funicolo, apparivano delle
anse abnormi dei vasi, dimodoche, e cid avviene verso la parte
mediana, ne risultano dei piccoli bernoccoli (nodi falsi del cordone)
coi caratteri e colle modalità descritte da Hyrtl [6] nel suo classico
lavoro sopra i vasi del funicolo. Del resto, a parte tali nodi, non era
dimostrabile, a cordone non iniettato, alcuna regolare voluta dei vasi
sopra se stessi. Dopo il breve tratto formato dai falsi nodi i vasi
riprendono il loro decorso rettilineo ed il cordone assume una forma
quasi eilindrica fino al punto in cui è stato tagliato.

A poca distanza da questo punto si scorge, subito al di sotto del
rivestimento ‘amniotico, un esile vaso di colorito bruno, con decorso
finissimamente onduloso: avvicinandoci alla placenta, vediamo che esso
si fa più superficiale ancora e sporge come un esile cordoncino,
nell'interno del quale il lume vasale appare come una minutissima
dentellatura, sopra la superficie del cordone: tale fatto era spiccatissimo
nella porzione appiattita. Facendo poi una leggiera pressione sopra
l'estremità libera del cordone si rendeva visibile sulla superficie di
taglio un piccolissimo orifizio da cui fuorusciva del sangue uguale a
quello che sgorgava dai vasi ombellicali. Verificata così l’esistenza per
tutta la lunghezza del cordone di questo vaso abnorme e considerando
pure che i vasi ombellicali erano numericamente normali, almeno per
quanto era discernibile macroscopicamente e senza dissezioni speciali,
pensai subito trattarsi di un vaso onfalo-mesenterico. Non mi rimaneva
quindi che a verificarne l’origine o la distribuzione, a cercare cioè se
esistessero residui di vescichetta ombellicale ed a stabilire quindi
l'identità del vaso stesso. Questo, a circa un centimetro dall'inserzione
placentale del funicolo, pareva approfondirsi o cessare e neppure guar-

dando attentamente sopra l'amnios era possibile scorgerne alcuna traccia.
13*

196 A. Bovero,

Sollevando allora con accuratezza l'amnios fino in prossimità del funicolo
e rovesciandolo in fuori, il vaso in questione ricompare nella stessa
direzione tenuta nel cordone stesso: si presenta esilissimo, ripieno di
sangue e come immerso in un abbondantissimo residuo di magma reti-
cularis, il quale, in prossimità della circonferenza del funicolo e tra le
prime diramazioni ombellicali, era in quantità tale da costituire dei
veri fiocchi di apparenza gelatinosa. Questo tessuto mucoso (lamina
media od intermedia, tissu inter-annexiel di Dastre) per la sua
abbondanza discostava notevolmente da quello, che nei casi ordinari si
riscontra nella placenta a termine, conservando, anche di fronte ai
liquidi conservatori, molti dei caratteri descritti da Giacomini [7] pel
magma reticularis delle ova dei primi periodi di sviluppo.

Il vaso anomalo così attorniato dal tessuto reticolare segue per
un certo tratto la direzione primitiva (fig. 1vom), poscia piega brusca-
mente per portarsi verso un corpuscolo fortemente appiattito (v 0),
aderente all'amnios, di figura ovoidale, lungo 10 mm, con una larghezza
massima di 4,5 mm, di colorito bruno esaminato a fresco, gialloguolo
dopo il soggiorno nell'alcool. L’estremità distale di tale corpicciuolo,
cui era ovvio d'interpretare, dopo le ricerche dello Schultze [8], come
uno dei casi più evidenti di vescicola ombellicale persistente nella
placenta a termine, ad occhio nudo, non può vedersi ben delimitata:
così pure non è facile scorgerne e fissarne l'estremità prossimale, con-
tinuandosi questa verso il funicolo mediante un esile cordoncino che
decorre per breve tratto parallelo al vaso sopra-descritto: poscia, dove
cotesto cambia direzione, il piccolo rilievo (mm) che continua la vesci-
cola ombellicale, prosegue il suo decorso in linea leggermente ondulosa,
nascosto in certi tratti dal tessuto reticolare fin verso l'estremità
placentale del funicolo, in corrispondenza del quale dista dal vaso
anomalo di 7 mm circa. Inoltre in rapportò di queste formazioni
l'amnios (am) presentava uno spessore ed una consistenza visibilmente
maggiore del normale: questo fatto si accentuò dopo il soggiorno della
placenta in liquido di Miiller e poi in alcool, onde tale zona spiccava
chiaramente sul restante dell’amnios. La distanza fra la vescicola ed
il funicolo era all'incirca di cinque centimetri.

Mi premeva poi, fatto l'esame macroscopico e colla lente a piccolo

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 197

ingrandimento di queste formazioni, di ben stabilire sia i rapporti colle
duplicature amniotiche, sia ancora lidentità dei vari elementi ed i
rapporti che essi contraevano tra loro e colla vescicola vitellina.
Procedetti per cid allinezione dei vasi ombellicali, tentando pure peró
con nessun risultato stante la ‘piccolezza del calibro e le minutissime
inflessioni, quella del vaso decorrente alla superficie del funicolo; per
le due arterie ombellicali l'operazione si dovette fare separatamente
mancando in modo assoluto ogni anastomosi tanto fra i due tronchi
nel loro percorso nel tralcio ombellicale, quanto fra le rispettive loro
diramazioni placentali.

Contemporaneamente ad un'arteria si riempirono pure, coll'iniezione,
parecchi minuti vasellini, ben distinti allesame colla lente, i quali,
seguendo l’esilissimo cordoncino che si portava direttamente dalla
vescicola ombellicale all'inserzione del funicolo, si gettavano ramifican-
dosi elegantemente sopra la vescicola stessa. Essi segnivano un decorso
onduloso non solo nel senso della faccia choriale dell'amnios, ma ben
anco in direzione verticale. Questo fatto, unito allabbondanza del
magma impediva appunto di seguirli per tutta la loro estensione: nel
loro complesso costituivano un piccolo cordoncino di calibro alquanto
superiore a quello dell'altro vaso, il quale nella porzione corrispondente
dell'amnios, dalla vescicola al cordone, si manteneva sempre isolato.
Frammezzo ai piccoli vasi iniettati è visibile, solo però per un brevissimo
tratto (6 mm circa) un altro finissimo filamento (dv) di colorito bruno
come quello della vescicola ombellicale, colla quale si scorgeva confusa-
mente la continuazione diretta. Era impossibile anche ad un accurato
esame colla lente, discernere il decorso ulteriore di tale formazione
onde bisognava ammettere che a quel dato punto oltre il quale non
si poteva più scorgere, cambiasse rapporto topografico coi vasi, o non
fosse più visibile per l'aumentato spessore del tessuto mucoso, oppure
perchè cessasse veramente di esistere.

L'altro vaso (vom), invece di descrivere, come quelli che furono
iniettati in un colle arterie, delle semplici flessuosita, forma molteplici
anse assai pronunciate, orientate a gruppi di tre o quattro ora in un
modo, ora nell'altro: esse si facevano più rade riducendosi a semplici

198 A. Bovero,

inflessioni nel tratto ove il vaso decorreva parallelo al picolo fascio
costituito dai vasi iniettati e dal cordoncino bruno.

È necessario indicare sommariamente, non fosse altro che per
comodità di descrizione, il significato, del resto discretamente ovvio,
di tutte queste formazioni. Data la‘ presenza dei residui del sacco
vitellino (vo) accompagnata da vasi sanguigni si ammette per naturale
conseguenza che essi siano vasi onfalo-mesenterici: nel caso mio con-
sidereremo come arterie i vasi (40m) rimasti iniettati, in un colle
arterie ombellicali, per quanto queste siano di origine allantoidea. Il
vasellino invece (vom) che decorre superficiale nel cordone ed isolato
in corrispondenza del tratto di amnios che sta fra la vescichetta ed
il cordone stesso, è indubbiamente, come dimostrano anche l'esame
microscopico e l'analogia con vasi descritti in condizioni identiche da
altri autori, una vena onfalo-mesenterica. L'esile cordoncino (dv) in
continuazione col sacco vitellino non è altro che il dotto vitellino od
onfalo-enterico.

Arterie e vene vitelline alla base del sacco ombellicale si riuniscono
in un ciuffo che abbraccia per così dire la vescicola, sopra la quale le
abbondanti diramazioni vascolari si comportano precisamente nel modo
caratteristico, descritto da tutti gli embriologi, col quale si ramificano
gli stessi vasi sopra la vescicola ombellicale nei primi stadî di sviluppo
ed in piena attività funzionale. È inutile quindi che mi fermi a
descrivere con maggiore minutezza i caratteri di tale circolazione: mi
basta ricordare come le ramificazioni vascolari, in ispecie le arteriose
(e ciò forse perché queste, stante l'iniezione riuscitissima, spiccavano
di più), formassero sopra la vescicola una rete fitta ed elegante. Delle
arterie alcune si potevano seguire, sopra il contorno della vescicola,
sino sopra la parte più distale, ove si intrecciavano chiaramente con
ramoscelli venosi: questi però erano solo evidenti da una metà della
vescicola, mentre dall'altra predominavano i vasi arteriosi. È singolare
il fatto che un'arteriuzza (x) seguisse in modo molto manifesto un
decorso retrogrado dalla vescicola ombellicale, ove si originava da un
vaso di calibro maggiore, verso il funicolo, accompagnando il fascio
formato dai vasi e dal dotto onfalo-enterico fino al punto in cui la
vena si discostava dagli altri elementi.

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 199

Abbiamo dello che in prossimità del funicolo le arterie e la vena
si mantenevano separate per un certo tratto: or bene l'esile tronchicino
rimasto a rappresentare la vena decorreva esattamente sopra una delle
faccie di una plica dell'umnios ad 1!/, mm dal margine libero di essa:
il fascio invece formato dalle arterie non presentava assolutamente
alcun rapporto né coll'una, né coll’altra delle due pliche decorrendo
invece nell’interstizio esistente fra esse. Tale rapporto, unitamente al
minimo sviluppo delle pliche invaliderebbe od almeno modificherebbe
parzialmente i risultati classici dello Schultze [8], il quale ammette,
oltre alla costanza dei residui della vescichetta ombellicale (140 volte
su 150) nella secondina a termine, anche un rapporto costante, e tale
appunto sarebbe perché rapporto genetico, tra i residui della vescicola
e la plica amniotica. Nel caso mio il rapporto é discutibile: invece di
una sola, o di parecchie tra cui una sia più sviluppata, abbiamo due
pliche assolutamente identiche e pochissimo pronunciate, quali le riscon-
triamo sovente senza che si possa macroscopicamente scorgere residuo
di sacco vitellino, e quali si possono produrre artificialmente sollevando
con leggiera trazione il funicolo dal corpo placentale. Ancora, a diffe-
renza di quanto hanno riscontrato tutti gli autori che si sono occupati
di questo argomento, nel caso mio, se è vero che la vena vitellina ha
un qualche rapporto colla plica, essa non decorre punto nel suo spigolo,
ma piuttosto alla sua base. Noto poi che in corrispondenza delle arterie
onfalo-mesenteriche, le quali si originano, come dimostrano le sezioni
microscopiche, da un’arteria ombellicale in prossimità dell'inserzione
del funicolo, non esiste alcun sollevamento in piega dell’amnios.

Tuttavia per quanto io creda si dovrebbe, nella genesi della plica
dello Schultze, tener conto degli elementi più numerosi e più importanti
(e questi nel caso mio non avrebbero prodotto plica), non voglio con-
testare per ora assolutamente la teoria emessa pel primo dall’ostetrico
tedesco. Il dover descrivere un caso isolato e rarissimo e le descrizioni
non sempre chiarissime e complete dei pochi autori che hanno studiato
casi consimili, mi vietano per ora conclusioni piü precise sopra tale
argomento. Non posso tuttavia non ricordare come, allo stesso modo
che Koelliker [2] non accetta la teoria emessa da Schultze [10]
e sostenuta poi validamente da Stern [/7] e da altri sopra l'ufficio

200 A. Bovero,

della vescicola e del dotto vitellino nella genesi della inserzione vela-
mentosa e di quella a racchetta, cosi pure pud darsi benissimo che
ricerche ulteriori condotte a questo proposito senza criteri preconcetti,
possano autorizzare alla parziale modificazione delle idee espresse da
Schultze ed oggidi generalmente accette sopra la costanza del rapporto
genetico tra la plica amniotica e la persistenza della vescicola, del
dotto e dei vasi vitellini.

Allo scopo di poter suffragare coll’esame microscopico il reperto
già abbastanza chiaro macroscopicamente e di poter cosi scorgere tutte
le particolarità che accompagnavano il caso che sono andato esponendo,
ho fatto sezioni del funicolo, previa colorazione col carmino e sucessive
usuali manipolazioni, a varia distanza dalla placenta. Di un breve
tratto (6 mm) cirea del cordone, corrispondente precisamente al punto
in cui avveniva linserzione alla placenta, da cui fu staccato colle
oppurtune cautele per non alterare i rapporti delle varie particolarità,
ho fatto sezioni in serie (244) onde poter fissare il punto di origine
delle arterie vitelline: analogamente ho fatto sezioni seriali di parecchie
porzioni dell'amnios comprendendovi i vasi e la vescichetta vitellina
che vi aderivano.

Fin dalle prime sezioni praticate in corrispondenza dell'estremo
libero del cordone, nel punto cioé in cui era stato tagliato, si scorgeva in
una posizione, la quale si puó ritenere, nelle sezioni, come esattamente
centrale un cordone cavo (Fig. 2 vom) visibile distintamente anche ad
occhio-nudo (350—400 x) con caratteri tali da renderne ovvia la inter-
pretazione come la continuazione del vaso, che alla parte mediana del
fanicolo era superficiale e che fu da noi considerato come una vena
onfalo-mesenterica. E necessario che io ne ricordi in modo esatto la
ubicazione: in questa porzione del funicolo i vasi ombellicali (ao, vo)
sono disposti come i tre angoli di un triangolo irregolare; nelle prime
sezioni in corrispondenza del lato che fronteggia direttamente le due
arterie, la guaina amniotica presenta un'incavatura (Fig. 2, ?) abbastanza
pronunciata, mentre nel rimanente il contorno & regolarmente arroton-
dito. Tale insenatura va attenuandosi man mano che ci avviciniamo
alla porzione appiattita del funicolo. Nella prima porzione, in corri-
spondenza di essa, ad 1 mm circa di distanza dalla sua parte più pro-

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 90]

fonda e quasi ad uguale distanza dalle due arterie e dalla vena
ombellicale, come immerso in un atmosfera di tessuto mucoso, sta la
vena vitellina. L’esile vasellino è ridotto al solo endotelio, di cui si
vedono frammenti nel lume stesso del vaso fra i globuli rossi, ed
all'avventizia, la quale si confonde insensibilmente col tessuto gelatinoso
circostante; subito all'esterno dell'endotelio si nota un abbondante
infiltrazione di globuli rossi fra le maglie del tessuto fondamentale; a
parte tale infiltrazione, i caratteri del vaso corrispondono pienamente
a quelli descritti dagli autori in casi consimili In sezioni alquanto
spesse si scorge che anche gli elementi del tessuto fondamentale, cellule
e loro prolungamenti, si dispongono per una certa estensione circolar-
mente al vaso vitellino, onde non é possibile stabilire un limite netto
fra la parte del tessuto gelatinoso che funziona da avventizia ed il
tessuto anibiente.

Nella porzione appiattita del funicolo ove i vasi ombellicali sono
disposti sopra una medesima linea trasversale, la vena in mezzo alle
due arterie, cioé per la massima parte del loro decorso, il vaso ano-
malo é invece superficialissimo (Fig. 3 vom), di modo ché nelle sezioni
appare come una lieve proeminenza, simile ad un piccolo mammellone,
alla superficie del cordone: tuttavia é sempre separato dalla guaina
amniotica mediante un sottile strato di tessuto mucoso. Il lume del
vaso, ripieno di globuli rossi, mentre era circolare nella porzione
cilindrica, si fa ovalare in quella appiattita; in talune sezioni si pre-
senta come una semiluna le cui corna siano fortemente smusse; in
altre sezioni pare che il calibro sia divenuto improvvisamente maggiore,
oppure ancora si vedono due vasi prossimi uno all'altro, separati non
sempre completamente, dal solo endotelio: é chiaro in questi casi che
la sezione venne praticata in corrispondenza di una delle minutissime
anfrattuosità cui ho accennato parlando del decorso vaso.

In alcune sezioni praticate a 7—8 mm dal punto d'inserzione, i
rapporti dei vasi ombellicali si modificano alquanto di guisa che pare
tendano a riacquistare la posizione che avevano nella porzione prossima
al'addome: anche qui peró la vena onfalo-mesenterica si mantiene super-
ficiale (fig. 4, vom).

Invece nelle sezioni della porzione corrispondente all'inserzione

202 A. Bovero,

sono notevoli vari fatti: prima di tutto il vaso vitellino ha: un calibro
alquanto minore e si affonda nel tessuto mucoso (fig. 5 e 6, vom), il
quale si addensa attorno ad esso per un'estensione di 200—300 u,
mentre, pit all'esterno della zona stipata, le maglie si fanno piü ampie:
pare cioé si individualizzi un cordone costituito dalla vena e da tessuto
mucoso assai stipato, in cui numerosissimi sono i prolungamenti e scarse
le cellule nucleate. Tale cordoncino procedendo verso la placenta si
isola sempre pit dal tessuto gelatinoso circumambiente, mantenendosi
pero sempre aderente allumnios mediante numerosi e finissimi pro-
lungamenti. Noto subito come il rapporto colla plica dell’amnios si
presenti qui di nessuna importanza, giacché mentre il cordoncino va via
isolandosi verso la parte centrale della sostanza mucosa, i rapporti tra
questa e la guaina amniotica del funicolo tendono a farsi più lassi non
solamente nella porzione corrispondente al cordoncino, ma anche e nello
stesso grado per tutta la circonferenza del funicolo. Ancora, a parte
il rapporto che vi puó essere fra le due formazioni, oltre al fatto, già
visibile macroscopicamente, del decorso del cordoncino sopra una delle
faccie della plica, ma in maggiore vicinanza del margine aderente che
non dello spigolo, risultà pure evidente che la connessione tra il cor-
doncino e l'amnios, in corrispondenza di questa porzione, avviene
precisamente nel modo stesso come nel punto in cui l'amnios da tutta
la circonferenza del funicolo sta per espandersi sopra la placenta e
come nel tratto che dall'inserzione del funicolo si porta alla vescichetta
vitellina. Tale connessione si fa per mezzo di una sottile e delicata
trama di fibrille e di elementi mucosi, i cui caratteri microscopici,
come già abbiamo detto dei macroscopici, corrispondono pienamente a
quelli che il Giacomini [7] ha descritto in embrioni dei primi mesi pei
filamenti del magma che si fissano alle parti che circroscrivono à
quell'epoca il coeloma esterno.

Ho detto piü sopra che l'interpretazione di questo vaso pervio per
tutto il fanicolo era ovvia: non cosi quella di un'altra formazione essa
pure costante per tutta la lunghezza del cordone. Nelle sezioni prati-
cate in raporto dell'estremo libero del cordone compare, in un punto
alquanto più centrale del vaso vitellino, un cordone epiteliale (fig. 2, do)
^* forma irregolarmente allungata nel senso della sezione, che, con

Porsistenza della vescicola ombellicale etc. 203

ingrandimenti non tanto forti, si mostra costituito da un'accumulo
centrale di elementi cellulari, accollati uno allaltro, senza che sia
discernibile alcuna cavità: attorno all'accumulo centrale vi hanno nume-
rose fibrille stipate che lo comprendono come in una cavità, essa pure
allungata irregolarmente con insenature e sporgenze: verso la periferia
le fibrille si fanno via via meno stipate finchè si confondono insensi-
bilmente colle maglie caratteristiche del tessuto gelatinoso. Con in-
grandimenti più forti vediamo che l'accumulo centrale è rappresentato
da un nastricino, più o meno continuo, contorto con rientramenti ed
insenature irregolari, formato da una serie di elementi cubici con
nucleo intensamente colorato, posto alla parte centrale, i quali elementi
circoscrivono nel loro complesso una rima irregolarmente lineare con
diramazioni ed appendici corrispondenti al nastrino cellulare. In
alcune sezioni è ben manifesto il punto in cui questi elementi cellulari
poggiano sopra la tonaca esterna: talora parecchi di essi si mantengono
ancora aderenti a tale involucro seguendolo anche nelle sue inflessioni.
Il calibro di questa formazione è, a livello delle prime sezioni un
quarto circa del lume della vena vitellina. Procedendo verso la pla-
centa pare invece che il calibro aumenti alquanto fino a divenire la
meta della vena, nel mentre pare si accentui pure nello spessore lo
strato stipato di fibrille che circondano lo strato epiteliale.

Nelle prime sezioni praticate in corrispondenza della porzione
appiattita non ho trovato più traccia, per quanto esaminassi attenta-
mente il tessuto fondamentale del funicolo, di tale formazione. Nel
punto pero ove il vaso vitellino cominciava a sporgere sopra la super-
ficie del cordone, cioè quattro centimetri più in basso delle sezioni
precedenti, essa ricompare nuovamente: a questo punto è superficiale,
separata però sempre mediante uno strato di tessuto mucoso dal
rivestimento amniotico; dista di 1:/, mm dalla vena vitellina, ha forma
circolare, meno spesso lo strato fibrillare attorno a cui si espandono
subito le ampie maglie del tessuto Warthoniano, meno evidente l'epitelio
rivestente la cavità la quale raggiunge tosto il calibro del vaso stesso.
In sezioni più avvanzate cioè verso la parte media si accentua la
riduzione dello strato fibrillare cui sta aderente l’epitelio profondamente
alterato: in alcune sezioni, nel lume del cordone, stanno frammenti

204 A. Bovero,

irregolari ed isolati, costituiti da due o piü elementi cellulari a nucleo
ovalare ben evidente, con contorno nettamente delimitato, elementi i
quali sono identici a quelli che nelle sezioni superiori erano disposti a
nastro. Piü in basso ancora (a 15 cm dallinserzione placentale) il
lume di tale formazione si fa spiccatamente ovalare (fig. 3, dv), fatto
questo ben discernibile anche ad occhio nudo: il calibro perd tosto
descresce, ritornando eziandio alla forma cilindrica.

Nelle sezioni fatte a 10—12 mm dall'inserzione del fanicolo, questa
formazione si è grandemente modificatà: non è più superficiale, ma
bensi sta profondamente innicchiata nel tessuto mucoso interposto alle
due arterie ombellicali; le sue dimensioni si riducono sempre più pro-
cedendo verso la placenta (fig. 4, dv), il lume di forma circolare e
nettamente delimitato da una serie di elementi cubici (7—8) coi ca-
ratteri di quelli cui abbiamo sopra accennato. Più avanti ancora il
cordone cavo si trasforma gradatamente in un accumulo di elementi
fibrillari delicatissimi disposti concentricamente ad un punto nel quale
non sono affatto più visibili, anche ad ingrandimenti fortissimi, gli
elementi epiteliali che circoscrivono la cavità centrale nelle sezioni
superiori; ciò per una cinquantina di sezioni. Ricompare poscia nuova-
mente una cavità priccolissima, più o meno circolare, però ben evidente,
circondata dal solito epitelio disposto a nastro nel lume stesso del
canale e dallo strato fibrillare ridottissimo: questo nuovo canale si
riduce a sua volta ad un cordoncino senza cavità centrale con granu-
lazioni amorfe in luogo dell'epitelio: finalmente anche queste granulazioni
scompaiono e la disposizione fibrillare si attenua gradatamente fino a
non trovarsene più traccia visibile col sussidio microscopico.

Mentre tale formazione, sulla cui interpretazione torneremo in
seguito, scompare, un'altra se ne aggiunge ancora nel funicolo. Verso
la 120° sezione, di quelle fatte in serie, cioè quando il tessuto mucoso
si va addensando attorno alla vena vitellina, una delle arterie ombellicali
dà origine ad un piccolissimo vaso (250 u), il quale si distacca ad
angolo molto acuto spingendosi bruscamente in basso verso il piano
placentale, decorrendo quindi per un certo tratto parallelo all’arteria
stessa da cui ha origine (fig. 5aom): questa arteridzza si divide tosto
in altre due attorno alle quali, precisamente come per la vena vitellina

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 905

(ig. 6aom, vom) va addensandosi il tessuto gelatinoso: ecco come si
originano quelle che noi abbiamo dette arterie vitelline.

I due cordoncini costituiti uno dalle arterie vitelline, posto pit
profondamente, l’altro dalla vena omonima più superficiale (fig. 6 vom,
aom), decorrono per un certo tratto paralleli ed avvicinati, poscia,
mentre l'amnios abbandona il funicolo per portarsi sopra la placenta, di-
varicano rapidamente, di guisa chè nella porzione placentale dell’amnios
prossima all'inserzione del funicolo, distano, come abbiamo detto, di
7 mm circa (fig. la).

Ecco ora brevemente come si comportano i vasi vitellini nel loro
decorso dal funicolo alla vescicola ombellicale. Tutti mantengono qui
i caratteri propri alle rispettive tonache, caratteri che sono del resto
molto analoghi, i rami arteriosi essendo simili per la struttura delle
loro pareti a quelli venosi. Il tessuto mucoso che involge i vari
elementi, conserva sempre la medesima disposizione dei suoi prolunga.
menti ed i due cordoncini sono costantemente separati: quello però
che avvolge la vena non è così distinto, pare tenda a confondersi collo
strato esterno connettivo dell'amnios, di modo che in alcune sezioni
pare realmente che la vena decorra senza limiti di demarcazione nello
spessore stesso dell’amnios. Le arterie vitelline, riunite in un fascio,
sporgono invece come un rilievo sopra la superficie esterna dell'amnios,
cui sono semplicemente legate mediante rade e fini fibrille che si
scambiano l'amnios ed il cordoncino stesso: esse, constano, come le di-
ramazioni venose, dell'endotelio e di una delicatissima avventizia: in
alcune sezioni le arterie sono in numero di cinque, sei od anche più,
di calibro vario ma sempre esilissime; la vena invece non riceve che
pochi ramuscoli, in ispecie verso la vescicola ombellicale.

Riguardo al modo di comportarsi del magma reticularis per
rispetto all’amnios, non ho nulla da aggiungere a quanto fu descritto
pei casi normali: noto, però che il cordoncino costituito dalle arterie
vitelline, nella porzione in cui è discosto dalla vena vitellina, e precisa-
mente nel tratto interposto ad esse, è collegato allo strato connettivo
dell'amnios, oltrechè dalle esili fibrille, anche da fibro-cellule speciali
di natura connettiva, con nucleo ben evidente, le quali, nel tratto che
sta fra arterie e vene (fig. La), si dispongono appunto in uno strato

206 A. Bovero,

continuo: dalla faccia esterna di questo strato si distaccano i filamenti
del magma, se pure non vogliamo considerarlo come magma più stipato
che d'ordinario; dalla faccia interna, rivolta verso l'amnios, tenui
trabecole che si confondono collo strato connettivo.

Poco pure ho da dire intorno alla vescicola ombellicale: mentre
nella conformazione esterna manteneva molti dei caratteri macroscopici
delle prime fasi, nella costituzione istologica & manifestamente molto
alterata: mancano affatto depositi calcarei, tuttavia nessuna distinzione
è possibile fra i due strati epiteliale od interno, connettivo od
esterno, che la compongono; la cavità & scomparsa e riempita da
una sostanza fondamentale granulare, con elementi connettivi e pre
paggini vascolari verso la periferia (appendici vascolari di Baer?): i
vasi per altro sono numerosissimi nelle sue pareti. L'unione fra lo
strato connettivo dell'amnios e la vescicola avviene anche qui come pei
due cordoncini: la faccia invece rivolta verso la placenta da attacco
a numerosi filamenti del magma. Colla estremità prossimale la
vescicola si continua però solo per alcune sezioni con un esile cordon-
cino cellulare ripieno di sostanza granulare come la vescicola ombellicale,
attorniato da elementi mucosi: tale cordoncino accompagna per breve
tratto le diramazioni arteriose, poscia si perde gradatamente frammezzo
agli elementi mucosi, precisamente nel modo col quale scompare in
prossimità della placenta il cordone cellulare (dv) che abbiamo riscon-
trato pervio nel funicolo. Del cordoncino in continuazione colla
vescichetta ombellicale, per quanto degenerato, non è dubbia l'inter-
pretazione di dotto vitellino.

Non così certa, se si vogliono accettare i risultati delle osservazioni
di altri autori è l'interpretazione del cordone cavo esistente per tutta
la lunghezza del funicolo. È da escludersi si tratti di un vaso sanguigno,
poichè avremmo dovuto in esso trovare degli elementi del sangue 0
almeno dei reliquati che ne attestassero la presenza in fasi precedenti:
ma più di tutto depone contro questa ipotesi la costituzione dell'epitelio
che circoscrive la cavità di tale cordone, epitelio che, dove è ben con-
servato, è nettamente cubico, differente quindi dalla lamina endoteliale
che riveste la vena vitellina. Non rimane quindi che a tener conto di
due altre formazioni destinate a scomparire prima che il cordone

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 907

ombellicale arrivi al completo sviluppo, ma che furono pure eccezional-
mente riscontrate nei cordoni a termine: intendo cioé parlare del
condotto allantoideo e del dotto vitellino. Ammessa la possibile per-
sistenza di questi organi, basterebbe poter applicare nel nostro caso i
caratteri che dagli autori sono designati per ciascheduno. Principale
fra essi sarebbe la ubicazione dell’organo anormalmente persistente nel
funicolo: sgraziatamente le opinioni degli autori a questo riguardo sono
contradittorie e non precise. Difatti, mentre Ahlfeld [72], Koelliker [13],
Guzzoni degli Ancarani [/4] ed altri ammettono decisamente la relativa
frequenza dei residui del condotto allantoideo nella placenta a termine,
affermano pure che esso sta frammezzo ai vasi, vale a dire in una
posizione centrale e ció almeno nella maggioranza dei casi (Koelliker),
restrizione questa che dimostra come la ubicazione non sia punto un
carattere molto costante. Per contro Sabine [15] e molti degli embrio-
logi moderni col Minot [16] ammettono precisamente che il condotto
allantoideo occupi una posizione eccentrica. Rigorosamente parlando
quindi la posizione del condotto epiteliale che rimarrebbe a rappresentare
il condotto allantoideo nel funicolo a termine non è ancora certa.
Inoltre nel mio caso questa formazione occupa sucessivamente verso
l'estremità fetale del funicolo una posizione centrale (fig. 2 do), verso
la parte mediana e per la massima parte del suo percorso una posizione
superficiale (fig. 3 do), per approfondirsi di nuovo verso l’inserzione
placentale (fig. 4 do).

Per l'ubicazione del condotto vitellino non troviamo indicazioni
speciali, tuttavia, per quanto la possibilità della sua persistenza nel
cordone a termine sia indiscutibile dopo le ricerche di Kleinwächter [17]
ed il caso di Ahlfeld [78], come pure per la relativa frequenza della
persistenza della sua porzione endo-addominale (diverticulum lei), è
bene ricordare come parecchi autori (Ruge, Koelliker, Küstner) credano
più probabile la persistenza del dotto allantoideo, mentre quella del
dotto vitellino si limiterebbe, e ciò ancora in rari casi, all'estremità
placentale del cordone.

Altro carattere differenziale fra condotto vitellino e condotto
allantoideo sarebbe la natura dell'epitelio che ne riveste la cavità,
cilindrico nel primo, cubico nell'altro. Nel caso mio essendo l'epitelio

208 A. Bovero,

cubico, dovrei quindi attenermi all'ipotesi che si tratti del condotto
allantoideo: peró anche a questo riguardo la questione 6 lungi dall’essere
risolta, tanto pià che, lasciando a parte le eventuali modificazioni di
forma ed anche di costituzione cui possono andare soggetti gli elementi
cellulari in via di degenerazione, o per lo meno nelle condizioni di un
organo che non ha più ufficio alcuno, Ruge [19] e Küstner [20] inter-
pretarono come condotto allantoideo un canale decorrente per tutto il
funicolo, la cui cavità era precisamente rivestita di epitelio cilindrico.

Solamente ricerche ulteriori potranno dilucidare la questione, o
meglio ancora casi fortuiti in cui all'esame microscopico dei cordoni in
cui persistano residui del dotto vitellino o del canale allantoideo,
oppure, se fosse possibile di tutti e due contemporaneamente, si possa
associare l'esame della cavità addominale. In questi casi si troverebbe
con ogni probabilità un diverticolo di Meckel, oppure dei cordoni pieni
con o senza vasi che da una parte aderiscono allintestino, dall'altra
al bellico, se si tratta di dotto vitellino: o si avrebbe invece l'uraco
pervio fino all’anello ombellicale se si tratta di dotto allantoideo; per
lidentiflcazione di quest'ultimo basterebbe anzi poter scorgere la
fuoruscita dell'urina dall'ombellico. Quando poi, come nel caso nostro,
vi ha inoltre persistenza di una vena vitellina si troverebbe certamente
il suo sbocco nella vena porta od in uno dei suoi tre grandi affluenti.

Dovendo interpretare la formazione descritta sarei propenso a
considerarla come un residuo di dotto vitellino: questo dico, poichè
non sì può far calcolo sicuro delle opinioni contraddittorie emesse dagli
autori, sia per quanto ne riguarda l'ubicazione, come pure per la struttura,
semplicemente per la contemporanea indiscutibile persistenza della
vescicola vitellina e di un breve tratto del dotto omonimo aderente
all'amnios e per l'identico modo di comportarsi di questo dotto e del
cordone che esiste nel funicolo in corrispondenza dell'inserzione placen-
tale. Nel tratto che si estende fra i due punti in rapporto dei quali
le due formazioni si esauriscono, il dotto vitellino avrebbe subîto, per
ragioni difficili a stabilirsi, quell’involuzione fisiologica che non potè
stabilirsi nella rimanente parte e sarebbe andato scomparso: quindi i
due cordoni non sono, secondo il mio parere che due porzioni del
medesimo organo.

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 909

Un altro fatto difficile a spiegarsi e che non ha riscontro nella
letteratura è l’origine di un vaso vitellino, tale per significato fisio-
logico e per rapporti anatomici, da un'arteria ombellicale che & quanto
dire da un arteria allantoidea. Escludo subito che questo sia veramente
un vaso allantoideo fino dall’istante in cui si è costituito, sia cioè un
vaso proveniente dalla circolazione allantoidea, neoformatosi quando la
vitellina andava scomparendo: la complessità della disposizione riscon-
trata ed il modo di distribuirsi dei vasi alla vescicola rendono tale
ipotesi assolutamente inaccettabile Io credo invece più logico e
maggiormente probabile ammettere una vera anastomosi fra due vasi
di origine diversa. Noi sappiamo appunto come le due circolazioni
siano affatto indipendenti, sia per distribuzione anatomica, sia pure per
ordine cronologico di sviluppo; sappiamo ancora come collo stabilirsi
della circolazione allantoidea si riduca quella vitellina; si è appunto in
questo periodo (dal 2° al 3° mese) che è avvenuto, secondo il mio
parere, tale communicazione. A quest'epoca tanto i vasi allantoidei in
via di formazione, quanto i vitellini la cui funzione va esaurendosi
gradatamente, conservano ancora nella struttura delle loro pareti i
caratteri puramente embrionali, fatto questo che favorisce certo lana-
stomosi di due vasi Avvenuta essa nel modo col quale appunto si
determinano tutte le anastomosi, l'arteria ombellicale ha proseguita la
sua naturale evoluzione ingrossando gradatamente di calibro, mentre
si differenziavano nettamente le tonache delle sue robuste pareti: il
vaso vitellino invece, destinato ad un organo divenuto a quest'epoca
puramente accessorio, ha conservato il calibro che aveva allora, tutto
al piü ha subito un notevole allungamento: il continuo afflusso sanguigno
ha reso possibile anche la persistenza della vescichetta coi caratteri
microscopici primordiali, mentre la porzione dell'arteria vitellina che
decorreva tra l’anastomosi recente e l'origine dall'aorta primitiva, è
scomparsa,

È curioso notare ancora come tale abnorme anastomosi, avvalorata
dal fatto che l'arteria vitellina si distacca dalla ombellicale ad angolo
acutissimo, supplisce probabilmente alla mancanza completa di anasto-
mosi tra le due arterie ombellicali tanto nel funicolo quanto fra le

loro diramazioni placentali. Questa comunicazione, che secondo Hyrtl [6]
Internationale Monateschrift für Anat. u. Phys. XIL 14

210 A. Bovero,

é costante nella porzione funicolare delle arterie, mancando solo quattro
volte sopra dueoento, e che puó avvenire anche nel tratto endo-
addominale delle arterie stesse come ha osservato D'Ajutolo [27] si fa
precisamente nei primi periodi di sviluppo delle arterie allantoidee, cioé
in un'epoca in cui tali vasi sono limitati dal solo endotelio. Col
crescere del calibro delle due arterie aumenta anche quello dell'ana-
stomosi, la quale per ció, in ispecie quando é trasversale e posta in
vicinanza dell'estremità placentale del funicolo, presenta un calibro
uguale a quello di ciascuna arteria. Io credo appunto che in questo
caso lanastomosi, invece di verificarsi tra le due arterie allantoidee,
sia avvenuta colle stesse modalità e nella stessa epoca tra un’arteria
vitellina ed una allantoidea.

Ho tentato colla descrizione suesposta di rendere evidente quanto
mi era possibile la complessità del mio caso. Nessun autore ha illustrato
finora, almeno per quanto mi consta dalla letteratura consultata, un
caso simile al mio, in cui, oltre alla persistenza della vescicola ombellicale
(e questa senza depositi di carbonati, come avviene nella maggioranza
dei casi) con un volume così grande, vi è pure la persistenza del dotto
vitellino e quella della circolazione onfalo-mesenterica cosi regolare e
completa quasi come nelle prime fasi di sviluppo.

Fu dato (Pestalozza [22]) come carattere dei funicoli, in cui si
verifica l'abnorme persistenza di vasi onfalo-mesenterici, l'esistenza di
un minor numero di spire. Anche nel mio caso fatta astrazione dei
falsi nodi riscontrati verso la parte mediana, l'iniezione dei vasi ha
dimostrato solo un’unica spirale del funicolo sopra il suo asse, e questa
neanco completa, diretta da sinistra a destra: alle due estremità del
cordone mancano le volute ed i vasi sono paralleli. — In un’altra
osservazione (No. 229, proveniente dalla Clinica Ostetrica diretta dal
profre. Tibone), nella quale ho trovato pure sulla faccia choriale
dell’amnios un evidentissimo residuo di vescicola ombellicale, però senza
traccie macroscopicamente evidenti di vasi onfalo-mesenterici, la
disposizione dei vasi ombellicali nel funicolo (lungo 442 mm) era identica
a quella del caso precedente: si avevano cioè leggière traccie di volute
del funicolo sopra il suo asse, volute dirette da sinistra a destra, solo
alla parte mediana, mentre alle due estremità il cordone era cilindrico

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 911

ed i vasi paralleli. La vescicola ombellicale coesisteva con una spicca-
tissima plica dello Schultze, sopra una delle faccie della quale giaceva;
non era peró visibile alcuna connessione diretta per residui di vasi o
di condotto vitellino col funicolo. Ho tuttavia voluto ricordare tale
osservazione, poiché in essa, oltre la scarsità di spirali, carattere questo
comune col caso precedente, ho trovato pure abbondantissimo il tessuto
intermedio 0 magma reticularis in vicinanza della vescicola e del-
l'inserzione del funicolo: parrebbe quasi che la mancata completa
involuzione fisiologica della vescichetta ombellicale, abbia. un nesso
genetico costante colla presenza del magma. Tanto l'uno come l'altro
fatto accennano semplicemente alla persistenza di una condizione propria
della vita embrionale; persistendo la vescicola ombellicale, organo
transitorio che negli ultimi periodi non ha pit alcun ufficio, rimane
pur anco abbondante il tessuto ambiente, il quale per altro ha perduta
ogni importanza fisiologica.

Ancora, io credo che oltre al magma reticularis anche la gelatina
di Warthon, la quale ha comme col magma l'origine mesodermica, nei
rari casi in cui anormalmente persistono le formazioni sopra descritte,
conservi parte dei caratteri embrionari, presentandosi nel complesso
meno stipato, con maggiore abbondanza di cellule nucleate e minore
intreccio dei prolungamenti che nei casi normali. Tale ipotesi ha
peró ancora bisogno di essere confermata da ricerche ulteriori, che
varranno inoltre a risolvere una buona volta la questione ancora oscura
del modo col quale in seno al tessuto Warthoniano avviene il processo
di riassorbimento tanto delle formazioni vitelline come del dotto
allantoideo, e quale parte prendano realmente questi organi nella costi-
tuzione del tessuto fondamentale nei funicoli dei feti a termine.

La rarità del caso che io ho descritto emerge facilmente dalla
letteratura sopra largomento. Per quanto riguarda la vescicola om-
bellicale tutti i trattatisti, tanto gli ostetrici come gli embriologi, hanno
accettato, senza successive ricerche di controllo, i risultati delle
osservazioni dello Schultze [8] ed a queste si riferiscono anche
oggigiorno.

Più contradditorie sono invece, come abbiamo veduto, le opinioni

eirca la possibile persistenza del dotto vitellino e del dotto allan-
) 14*

212 | A. Bovero,

toideo: a tal proposito à necessario ancora un rigoroso studio siste-
matico, affine di risolvere definitivamente le varie questioni che vi
sono connesse e che noi abbiamo di già accennate.

Per quello che si riferisce ai vasi onfalo-mesenterici più numerose
sono le osservazioni note, nessuna peró ove la disposizione di tali vasi
fosse cosi complessa come nel caso presente. Le prime e piü comuni
riguardano la persistenza di vasi vitellini negli animali. Il Taruffi [23]
ricorda a questo proposito le descrizioni di residui di vasi onfalo-
mesenterici fatte da Fabricio d'Acquapendente (1600) e da Adriano
Azont (1657) nell'addome del cane, da Seger (1672) e da Bartholino
(1603) nel vitello, da Otto (1824) in una cavia aguti, da Fingerhuth
(1826) in una pecora, da Robin (1860) nei gatti. A questi autori va
aggiunto Ch. Feré [24] il quale ha osservato vasi vitellini pervii
nell’addome di gatti otto giorni dopo la nascita, mentre Robin li aveva
osservati solo fino a 48 ore. Recentemente ancora l'Allen [26] li
notava in cani, gatti e cavie neonate ed in un bovicino di parecchie
settimane.

Nell'addome dell'uomo si possono considerare come residui di
vasi vitellini quelli, che come nel caso di Sangalli [26], distaccatisi
dalla mesenterica superiore od anche dall'aorta, accompagnano i
diverticoli di Meckel fino al bellico. Indipendentemente da questi sono
a ricordarsi le osservazioni di Kerkring (1670), di Mayer (1834) citate
da Taruffi [23], quelle di Haller (1747) e di Hyrtl (1880) riportate
da Krause [27] e l'altra di Spangenberg (?) citata da Feré [24].
Tutti questi autori descrissero dei vasi onfalo-mesenterici persistenti
nell’addome, non sempre pervii per tutto il loro percorso, con modalità
di distribuzione differenti, talora associati a profonde anomalie di
formazione, tal'altra in feti normali ma non a termine di sviluppo.
Cosi Ahlfeld [28] in un feto affetto da ernia ombellicale e non a ter-
mine osservó un vaso vitellino pervio, che dal mesenterio raggiungeva,
percorrendo tutto il funicolo, la vescicola vitellina Ruge [19] in due
feti di sesso femminile normali ma non a termine ebbe pure occasione
di osservare fatti analoghi. Cosi ancora nei "feti mostruosi nei quali
vi ha una sola arteria nel cordone ombellicale, Colomiatti [29] ha
dimostrato come questa possa anche essere un residuo delle arterie

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 213

vitelline, riconoscendo in tal caso un'origine pari a quella propria della
mesenterica superiore.

La persistenza dei vasi vitellini pervii lungo il cordone, non
tenendo conto dell’accenno che ne fa Heusinger [30], fu notata la prima
volta da Bischoff [37], il quale osservò un vaso vitellino pervio, che,
accompagnando il dotto omonimo, raggiungeva la vescicola ombellicale.
Schultze [8] ammette la possibile rara persistenza di tali vasi nel tratto
che sta fra la vescichetta e linserzione del fanicolo, pero non poté
mai dimostrarne l'esistenza lungo il funicolo. — In due parti immaturi,
cio® in un feto di 45 cm di lunghezza, ed in un ovo lungo 8 cm,
Hecker [32] descrive molto chiaramente, dei vasi vitellini pervii nel
funicolo, ripieni di sangue, i quali si distribuivano alla vescicola
ombellicale.

Dopo l'Hecker, che credeva i suoi casi unici, l'Hartmann [33] ne
descrisse pure due esemplari in feti lunghi 49 cm: anzi ritornando
poscia sopra il medesimo argomento [34] affermava di averli trovati
nove volte in cirea 800 neonati, stabilendo cosi una proporzione
alquanto maggiore all’1°/,. — Koelliker [23] trovò una volta sola un
tale reperto e nel suo caso il vaso vitellino aveva un calibro di 190 u.
LAhlfeld, il quale si occupö in varie riprese di tale questione [35]
oltre al caso già citato, un altro ne descriveva più tardi appartemente
ad un feto a termine e normale: il vaso vitellino, pervio per tutto il
cordone e decorrente sotto la guaina amniotica, era accompagnato dal
dotto vitellino situato alla parte centrale. Un altro caso riporta
ancora l'Ahlfeld [78] in cui il vaso vitellino avrebbe determinato una
cospicua plica dello Schultze. Casi consimili furono osservati da
Klenwüchter [17], da Ruge [19] in tre feti a termine, dal Leopold e
dal’Hennig [36]. — Finalmente in Italia il Pestalozza [22] ha des-
critto confortando la sua osservazione coll'esame microscopico, la persi-
stenza di un vaso vitellino, probabilmente una vena, per tutta la
lunghezza del cordone ombellicale di un feto maschio, a termine e
normalmente sviluppato. Questo vaso, che presenta molti dei caratteri
riscontrati pure nel mio, coesisteva con una pronunciatissima plica dello
Schultze e si portava alla vescichetta ombellicale profondamente
degenerata.

214 A. Bovero,

Quando il vaso anomalo é unico ed & superficiale parrebbe, secondo
Ahlfeld [37], trattarsi pil probabilmente di una vena, poiché le arterie
vitelline addossate al canale omonimo seguirebbero più facilmente
questo nella sua precoce scomparsa. Ad ogni modo non é sempre
facile a questo riguardo ben stabilire l'identità del vaso, a meno che
si abbiano ad esaminare casi come il mio in cui il dubbio non è
possibile.

In quanto alla frequenza numerica del rapporto gli autori tutti, e
fra questi il Taruffi [23], si attengono ancora unicamente alle cifre
date da Hartmann [34]. Io credo invece che tali casi siano assai più
rari. Oltre l'unicità del caso mio fra la scarsa letteratura, basterà
a provare il mio asserto il fatto che il prof" Pestalozza, in una
comunicazione epistolare, di cui sentitamente lo ringrazio, afferma cbe
quantunque nella sua clinica non fosse mai tralasciato lesame minuto
degli annessi fetali, non si è più imbattuto, dall'epoca in cui rese
pubblico il caso citato a venire fino a questi giorni, in altri casi di
evidente persistenza nel cordone di vasi onfalo-mesenterici pervii.
Anche a questo riguardo ricerche ulteriori potranno fissare una propor-
zione esatta e costante.

Oltre l'importanza anatomica della persistenza di formazioni da me
riscontrate in un'epoca nella quale normalmente non dovrebbero più
esistere, anche l'interesse clinico è, a parer mio, abbastanza grande.
Per quanto riguarda l’anomala presenza dei residui del dotto vitellino,
bisogna distinguere i risultati che ne possono scaturire a seconda delle
varie porzioni del suo decorso. Primo fra tutti e di maggior rilievo è
il diverticulum dei o diverlicolo di Meckel, il quale ripete appunto la
sua causa dalla anomala parziale persistenza del tratto endo-addominale
del dotto onfalo-mesenterico: la sua conformazione, i rapporti topo-
grafici che esso contrae colle altre anse intestinali e col bellico
(Testut [38]) acquistano un interesse speciale in patologia chirurgica,
potendo essi, liberi od aderenti, accompagnati (Sangalli [26]) o non
(Petrone [39]) da vasi onfalo-mesenterici, determinare dei gravi accidenti
di strozzamento interno: diffatti secondo Fitz-Reginald [40] il 6 °/, dei
casi di ostruzione intestinale sarebbero dovuti ai diverticoli del tenue.
(Ancora recentemente nella clinica Chirurgica dell’Università di Torino

Persistenza della vescicola ombellicale etc. 215

necessitó lintervento chirurgico in un caso di strozzamento interno
causato da uno sviluppatissimo diverticolo di Meckel).

É inoltre ancora dimostrato come questi diverticoli possano farsi
punto di partenza di tumori addominali, di grosse cisti del mesenterio
(entero-cistomi di Roth), di cui non si saprebbe altrimenti spiegare
lorigine se non riferendoli ad anomalie primitive di sviluppo (Roth
[41], Dittrich [42], Fitz-Reginald [40], Viti [43)).

Io non intendo punto di riportare qui la bibliografia completa dei
diverticoli intestinali in cui basterà osservare come le statistiche di
Augier [24], quella della Società Anatomica inglese [45] e un'altra di
Kelquack [46] diano una percentuale della persistenza della porzione
endo-addominale del dotto vitellino, sotto forma di diverticolo di
Meckel, superiore certamente a quella della peristenza del cordone
ombellicale.

Oltre alla formazione dei diverticoli con tutti gli inconvenienti
accennati, Hansen [47] annovera ancora fra le anomalie possibili del
dotto vitellino le fistole ileo-ombellicali congenite dovute alla permanenza
ed allo sviluppo di tale condotto fino all’esterno dell'ombellico o nello
spessore stesso del cordone ombellicale: ricorda inoltre i tumori del-
Yombellico (adenomi, entero-teratomi, tumori cistici della cicatrice) pro-
dotti dallo sviluppo di un piccolo tratto del dotto vitellino in corrispon-
denza dell’ombellico o appena fuori di esso.

Anche la porzione che decorre nel funicolo può farsi punto di
partenza di tumori e ciò specialmente dicasi quando si tratti solo di
residui sparsi qua e la pel cordone. Così pure nella porzione che va
dall'inserzione del funicolo alla vescichetta vitellina, si possono svi-
luppare, come ha osservato Kleinwüchter [17], dei tumori cistici sempre
però di piccolo volume.

In quanto al dotto allantoideo, lasciando a parte le fistole uraco-
ombellicali, può a sua volta dare origine a tumori dell’ombellico: così
Guzzoni degli Ancarani [14] ha descritto uno di questi tumori confor-
tando il suo studio con un diligente esame microscopico, dal quale
concluse appunto per l'origine dai residui del dotto allantoideo. Citeró
ancora, come curiosità scientifica, la cisti riscontrata da Valenti [48]

216 A. Bovero,

nel funicolo ombellicale di un embrione atrofico, cisti costituita precisa-
mente da un diverticolo dell’allantoide.

I vasi vitellini possono anch’essi, quando persistano solo a tratti,
farsi centro di produzioni cistiche e di tumori (Pestalozza [22], Winckel
[49]. Alcuni poi (Ruge, Ahlfeld, Kleinwüchter) ammettono che le di-
ramazioni vitelline possano in alcuni casi considerarsi come vasi nutritizi
del funicolo. Accenneremo ancora all'importanza che avrebbe il vaso
onfalo-mesenterico persistente, quando supplisca la mancanza delle
arterie ombellicali (Colomiatti [29], Weigert [50]. Come pure non è a
dimenticarsi (Pestalozza [22]) l'importanza pratica della diminuzione nu-
merica delle spire di torsione del funicolo, quando questo si potesse
fissare veramente come carattere costante dei casi di persistenza della
circolazione e del dotto vitellino nella placenta a termine.

Mi sia infine permesso notare come appunto per tutte le altera-
zioni, che abbiamo ricordate, cui si può facilmente andare incontro nei
casi di anomalie consimili, il mio caso sia doppiamente importante,
poichè se è anormale per la presenza di organi che avrebbero dovuto
sparire, è invece completamente esente da ogni patologica alterazione.

Torino, Ottobre 1894.

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Persistenza delle vescicola ombellicale ctc. 919

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Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 6.

mit Bemerkungen über einfache Nabelarterien. Virchow’s Archiv. 1886.
Bd. CIV. H. 1. S. 10—20.

Spiegazione delle figure della tavola VIII.

Vescicola ombellicale e suoi vasi. vo Vescicola ombellica colle molteplici
diramazioni vascolari e con do dotto vitellino. vom Vena onfalo-mesen-
terica. aom Arterie onfalo-mesenteriche: causa il loro decorso onduloso
in una porzione pit vicina alla vescicola, una sola rimane visibile. mm Ri-
lievo fatto dai vasi e dal dotto vitellino riuniti in fascio all'estremità
prossimale della vescicola. x Ramo arterioso a decorso retrogrado. a Estre-
mità del lembo amniotico in corrispondenza dell'inserzione del funicolo e del
tratto interposto fra vena ed arterie vitelline. (Ingrandimento 3 diametri.)
Sezione completa del funicolo in corrispondenza dell'estremità libera del
cordone (a 34 cm dall'inserzione placentale). vo Vena ombellicale. ao Ar-
terie ombellicali. vom Vena onfalo mesenterica. dv Dotto vitellino(?)
f Insenatura della guaina amniotica. (La sezione fu praticata sopra una
porzione che non fu compresa nell’iniezione dei vasi ombellicali: a diffe-
renza delle sezioni susseguenti le tonache dei vasi si presentano accasciate.)
Sezione completa del funicolo in corrispondenza della parte mediana
(a 15 cm dall'inserzione placentale) Le indicazioni come nella fig. prece-
dente.

Sezione completa del funicolo a 2 cm dall'inserzione placentale: le indi-
cazioni come nella fig. 2.

Sezione parziale del funicolo nel punto corrispondente all'inserzione pla-
centale. vom Vena onfalo-mesenterica. aom Arteria onfalo-mesenterica
appena originata dall'arteria ombellicale ao. Non vi é piü traccia’ del
cordone cellulare (dv) riscontrato nelle figure precedenti.

Sezione parziale del funicolo mentre i vasi ombellicali stanno suddivi-
dendosi. I vasi vittellini sono attorniati da tessuto mucoso stipato.

(Fig. 2—6 ingrandimento 7 diametri.)

Istituto Anatomico di Firenze diretto dal Prof. G. Chiarugi.

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del
nervo ipoglosso
del

Dott. Rutilio Stadorini,
Libero Docente di Anatomia umana.

(Con tavole X e XI.)

Una gran parte delle fibre nervose, che costituiscono il tronco
dell'ipoglosso, secondo quello che risulta in modo evidente dalle sva-
riate ricerche fatte sull'argomento e in passato e di recente, emana
nei mammiferi almeno, da quel nucleo a grandi cellule della midolla
allungata, al quale anche oggi si conserva il nome di nucleo di Stilling,
in omaggio al distinto Osservatore che fino dal 1843 ne fece per il
primo un'accurata descrizione ‘),

Intorno a ciò dunque regna il massimo accordo fra gli autori; ma
come lo studio della origine reale del dodicesimo pajo non può circo-
scriversi entro limiti si angusti, così su tutti gli altri punti della com-
plicata questione regna tuttora la massima incertezza.

Già Duval?) ha sostenuto che in connessione col nucleo di Stilling,
il quale rappresenta pur sempre il principal nucleo di origine dell'ipo-
glosso, esiste anche un nucleo accessorio, costituito da una formazione
reticolata di sostanza grigia, variabile alquanto di aspetto, la quale
non è che il residuo della colonna cellulare del corno anteriore del

') B. Stilling, Ueber die Text. und Funct. d. Medulla oblongata. Er
langen. 1843.

, M. Duval, Récérches sur l'origine reélle des nerfs craniens. Journal de
l'Anatomie ed de la Physiologie. 1876—78.

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 291

midollo spinale. A sua volta Roller!) riconosce un nucleo accessorio
dell'ipoglosso in un ammasso meglio circoscritto di piccole cellule, si-
tuato ventralmente al nucleo di Stilling. E Clarke?) e Laura *) ammet-
tono pure dei nuclei accessori dell'ipoglosso.

Un altro punto molto oscuro è quello che riguarda le connessioni,
che contrae nella sua lunghezza la colonna cellulare dell'ipoglosso.
Non sto adesso a riferire estesamente tutto ciò che è stato scritto in
proposito, sembrandomi sufficiente il ricordare che mentre alcuni am-
mettono una unione del nucleo del XII con la oliva, col nucleo del
Vago-accessorio, con quello dell’oculo-motore esterno e del faciale, col
nucleo del cordone laterale etc.; altri negano recisamente una tale unione.
Lo stesso dicasi per quel che concerne il rapporto tra i nuclei di Stilling
nelle due metà del bulbo: per alcuni essi sarebbero in comunicazione
fra loro per mezzo di fibre trasverse commissurali (commissura di
Gerlach), per altri sarebbero invece affatto indipendenti l'uno dall'altro. '
Come anche è oggetto di controversia il decorso delle fibre radicolari
del nervo nei due lati della midolla allungata, essendosi alternativa-
mente ammesso e negato che tali fibre subissero un totale incrocia-
mento lungo la linea mediana, o che l’incrociamento fosse soltanto
parziale, ovvero che non avesse luogo incrociamento di sorta. Nè
più chiare, nè più concordi sono le vedute degli autori sulle vie cen-
trali dell'ipoglosso.

I lavori più recenti, speciali all'argomento, pubblicati negli ultimi
sei o sette anni sono in numero piuttosto limitato. Le ricerche rela-
tive sono state fatte con l'ajuto di tutti quei più moderni mezzi di
indagine, che tanto hanno contribuito in questi ultimi tempi ad
arricchire le nostre conoscenze sulla struttura del sistema nervoso;
voglio dire del metodo dei tagli in serie, della classica colorazione di

1) F. C. W. Roller, Ein kleinzelliger Hypoglossuskern. Archiv für mikroskop.
Anatomie. Bd. XIX. H 3.

* L. Clarke, Recerches on the intimate structure of the brain human and
comparative. — On the structura of the medulla oblongata. Philosophical Transactions
of the Royal Society. First Series London 1858, Second Series London 1869.

*) G. B. Laura, Sull’origive reale dei nervi spinali e di qualche nervo cerebrale
(ipoglosso, accessorio del Willis, pneumogastrico. Con 11 tav. Memorie delle
R. Accademia delle Scienze di Torino. 1879. Serie 2. T. 81.

222 R. Staderini,

Weigert, del metodo delle degenerazioni sperimentali, del metodo
embriologico, anatomo-patologico etc.

Una brevissima rassegna di questi lavori piü recenti servirà a
dare idea dello stato, nel quale trovasi attualmente la questione del-
l'origine reale dell'ipoglosso.

Il Koch !), che ha fatto le sue ricerche in varii mammiferi, l'uomo
compreso, ed in alcuni uccelli, ed ha ricorso più specialmente al metodo
embriologico e alla colorazione alla Weigert, è giunto a concludere che
. il nucleo di Stilling nell'uomo è il vero e importante nucleo di origine
dell’ipoglosso; di regola ventralmente ad esso esiste un nucleo accessorio,
il quale ha forse una parte principale negli uccelli. Non ha luogo
incrociamento delle radici perifericamente al nucleo; si incrociano lungo
il rafe le fibre, che vanno dal nucleo verso gli organi centrali. Non
esiste unione con la oliva, ed é dubbia una connessione col nucleo del
‘ cordone laterale, col nucleo del vago e coi fasci longitudinali posteriori.
Un sistema di fibre longitudinali (fibrae propriae nuclei) unisce le
diverse parti del nucleo di un lato, un sistema di fibre trasversali
(fibrae commissurales nuclei) unisce i nuclei dei due lati.

Da queste conclusioni ben poco si scosta il Mingazzini?) col suo
esame di due bulbi di conigli, operati col metodo Gudden, e del bulbo
di un gatto, in cui da un lato vi era difetto congenito del nucleo
dell'ipoglosso.

Lo Schäffer 5), il quale ha esperimentato nel coniglio il metodo di
Gudden, nega che oltre al nucleo di Stilling concorrano alla formazione
del tronco del XII? pajo i nuclei accessori di Roller e di Duval; non
conviene con Koch che una parte delle fibre arciformi posteriori
rappresentino una via centrale dell'ipoglosso e crede che tanto tra le
fibrae commissurales, quanto tra le fibrae propriae nuclei sian fram-
miste altre fibre, che non appartengono al nucleo dell'ipoglosso.

1) P. D. Koch, Untersuchungen über den Ursprung und die Verbindungen des
Nervus hypoglossus in der Medulla oblongata. Archiv für mikroskop. Anatomie.
1887. Bd. XXXI. H. 1.

*) G. Mingazzini, Intorno alle origini del N. hypoglossus. Torino, Tipografia
Spandre e Lazzeri.

*) O. Schäffer, Ueber die Ursprungsverhültnisse des Nervus hypoglossus.
Inaugural-Dissertation. Erlangen. 1889.

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 993

Forel é pure d'opinione che il nucleo di Stilling rappresenti la unica
origine delle fibre radicolari del XII e che. non abbia luogo affatto un
incrociamento delle fibre medesime sulla linea mediana. Non ammette
le fibrae commissurales, né le fibrae propriae di Koch e nega che il
nucleo dell'ipoglosso abbia rapporto col nucleo del vago, col nucleo del
cordone laterale e con la oliva !).

Piü recentemente il Brandis?), pure col mezzo delle degene-
razioni sperimentali, ha studiato in molti uccelli la origine dei nervi
della midolla allungata. Quanto allipoglosso ha riscontrato che il suo
territorio di origine non si presenta sempre eguale; in alcuni uccelli
si hanno due nuclei di origine, uno dorsale, l’altro ventrale; in altri
non esiste che un solo nucleo, quello pil ventrale, il quale in tutti
i casi puó considerarsi come il piü importante. In questa classe di
vertebrati devesi quindi, secondo l'Autore, riconoscere anche riguardo
a questa parte del sistema nervoso uno stadio di evoluzione meno
avanzato che in animali superiori. Difatti il nucleo ventrale (con-
tinuazione delle cellule del corno anteriore), che ha negli uccelli la
maggiore importanza, assume una importanza secondaria nei mammiferi,
nei quali sarebbe rappresentato dai nuclei, detti appunto accessorii di
Roller e Duval: mentre il nucleo dorsale (continuazione dell'accessorio),
che é meno sviluppato e manca affatto in certi uccelli, diventa il
nucleo principale dei mammiferi o nucleo di Stilling. Il Brandis non
ha costatate fibre commissurali, che uniscano i nuclei dell'ipoglosso dei
due lati, mentre ha trovate, specialmente nei pappagalli, le cellule del
nucleo dorsale del XII in mezzo a fibre nervose, fitte, sottili, dirette
per lo pià longitudinalmente, le quali unendo forse le singole parti del
nucleo nel senso della lunghezza, verrebbero a corrispondere alle fibrae
propriae nuclei di Koch. Queste dunque non sarebbero esclusive ai

1) A. Forel, Ueber das Verhältnis der experimentellen Atrophie- und Degene-
rationsmethode zur Anatomie und Histologie des Centralnervensystems. Ursprung
des IX., X. u. XII. Hirnnerven. Separat-Abdruck aus der Festschrift des fünfzig-
jährigen Doktor-Jubil&ums der Herren Prof. Dr. K. W. von Nügeli und Prof. Dr.
A. von Kölliker. Zürich. 1891.

*) F. Brandis, Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 2. Teil: Ursprung
der Nerven der Medulla oblongata. Archiv für mikroskop. Anatomie. 1898. Bd. XXXI.
H. 4.

224 R. Staderini,

mammiferi, ma si troverebbero pure negli uccelli. Sopra tale sistema
di fibre richiamo fin d’ora l'attenzione, perché nello studio dei tagli
seriali del bulbo ci offrono, come vedremo, delle particolarità inter-
essanti, prima d'oggi sfuggite, a quanto mi sembra a tutti gli altri
osservatori.

Metodo di studio.

I] metodo delle degenerazioni sperimentali é quello, che ho preferito
nelle mie ricerche. Ho utilizzati quasi esclusivamente conigli, come
quelli che corrispondono assai bene allo scopo. La tecnica da me
seguita nella operazione é stata la seguente. Messo allo scoperto in
un lato del pavimento della bocca il tronco dellipoglosso, lo isolavo
completamente dagli organi vicini, ne prendevo poi fra due pinzette
un tratto il pià possibilmente lungo e stirando fortemente prima da
una estremità e poi dall'altra, ne asportavo dei segmenti della lunghezza
media di 5—6 centimetri e talvolta anche di più. Costantemente ho
osservato che l'animale reagiva, non appena che afferravo con le pinze
il tronco nervoso.

Privato l’animale dell'ipoglosso di un lato, lo tenevo in vita per
tutto il tempo che mi sembrava opportuno. I conigli operati in questa
maniera, tutti con buon esito, sono stati una diecina. Ho cercato di
adoperare a preferenza animali giovani; ho anche tentato l’esperimento
su neonati, ma in questi l'atto operativo é stato sempre letale. In
tutti gli altri si otteneva localmente in brevissimo tempo una completa
cicatrizzazione. Quanto agli effetti sia immediati, che tardivi, della
mancanza del nervo, gli animali operati non hanno rivelato in vita
nulla di notevole, non avendo mai manifestato segni apprezzabili di
sofferenza ed avendo continuato a nutrirsi senza alcun impedimento.
Uno di questi conigli ha vissuto più di un anno dal giorno della
operazione: gli altri sono stati sacrificati a varii intervalli di tempo
per raccogliere il bulbo e studiare gli effetti della degenerazione in
epoche più o meno lontane dalla estirpazione del nervo. Allo stesso -
modo, che sopra, fu operato un cane, il quale durante i sei mesi, nei
quali fu tenuto in vita, non mostrò mai di risentire menomamente
dell'ablazione dell'ipoglosso.

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 295

Un coniglio venne privato dellipoglosso prima a sinistra e una
settimana dopo a destra e nonostante la mancanza, costatata poi anche
con l'esame istologico di tutti e due i tronchi nervosi, visse due mesi
e mezzo, a capo dei quali senza causa apparente ben nota venne
trovato morto. Il fatio conferma ancora una volta che, eontrariamente
a quello che ritenevasi in passato, la asportazione di ambedue gli
ipoglossi, per quanto a lungo andare non debba forse rimanere innocua,
non é causa immediata della morte; ché anzi, come nel caso nostro,
l'animale può vivere per un tempo abbastanza lungo. Aggiungerò
infine che nella lingua dei conigli operati, all'infuori di una leggera e
non sempre ben apprezzabile diminuzione di volume nella metà corri-
spondente al lato della estirpazione, non ho potuto mai riconoscere
con un esame superficiale modificazioni degne di nota.

Il bulbo appena raccolto veniva fissato col liquido di Erlitzky o
di Müller. In aleuni esemplari ho sperimentato il trattamento con
bicromato di potassio ed acido osmico, secondo il metodo di Marchi ')
e devo dire ad onor del vero che questo processo, di sicura riuscita,
serve nel miglior modo a porre in evidenza tutto il tratto degenerato
delle fibre radicolari del nervo dalla periferia del bulbo fino nell'interno
del nucleo d'origine. Liinclusione dei pezzi, convenientemente trattati
con i reattivi soliti, & stata fatta in celloidina. Le sezioni condotte in
diversa direzione, ma prevalentemente in senso trasversale, sono state
sempre esegnite al microtomo in serie complete: queste venivano attac-
cate sul vetro porta oggetti, secondo il metodo, che altra volta descrissi?).
La colorazione che ho generalmente usata ed ho sempre praticata con
buonissimo risultato sulle fette già attaccate al vetrino, & stata quella
all'ematossilina di Weigert (metodo classico).

Esame dei preparati.

Esporremo ora quali sono le particolarità, che ci rivela un attento
esame di tagli seriali, diretti trasversalmente, nel bulbo di un coniglio,

!) Marchi e Algeri, Rivista sperimentale di Freniatria e Medicina Legale.
1887, Vol. XII. Fase. 3.
NR. Staderini, Di un metodo per attaccare in serie e colorire sezioni in
eelloidina. Monitore Zoologico. 1892. Anno IV. No. 4.
Internationale Monataschrift für Anat. u. Phys. XII. 15

226 R. Staderini,

il quale abbia subita la estirpazione di uno degli ipoglossi. La descri-
zione comprenderà un esame, che venga fatto in direzione craniale,
muovendo cioè dai tagli più bassi o distali del bulbo e andando via
via a quelli più alti o prossimali.

Già nella parte distale della midolla allungata, quando è di poco
incominciato lincrociamento delle piramidi, attorno al canal centrale,
che si presenta come una stretta fessura, allungata in senso
dorso-ventrale, si differenzia un'area pressochè triangolare ad apice
ventrale.

La quale (fig. 1) è limitata alla base dalla parte ventrale dei
cordoni posteriori e dalle fibre midollate trasversali che stanno al
davanti di essi; sui lati dai fasci piramidali più mediali, che diretti
obliquamente in avanti e indietro convergono e si incrociano ad
angolo acuto subito al dinanzi del canal centrale. Tutta quanta
quest'area triangolare si può scomporre in due parti, una anteriore,
l’altra posteriore. Quella anteriore più stretta (fig. 1 a) risulta di
numerose fibre nervose, fittamente intrecciate fra loro; l’altra invece
(fig. 1, X—.XI) è occupata quasi in totalità da cellule nervose, di
media grandezza, rotonde e strettamente ravvicinate le une alle altre.
Queste formano sui lati del canal centrale (di contro alla sua metà
dorsale) due nuclei ben distinti, i quali ci rappresentano la origine
reale del vago-accessorio. Medialmente questi nuclei non sono in
rapporto diretto con le pareti del canal centrale, ma ne sono separati
(fig. 1) da uno strato di fibre midollate, che si confonde in avanti col
fitto intreccio di fibre, poc'anzi rammentale (fig. 1a). Le cose con
tinuano nella stessa maniera per molte sezioni; i due nuclei pneumo-
spinali peraltro si espandono di più, mentre si ingrandisce un poco
anche l’area, che sta loro dinanzi. Intanto che l’incrociamento delle
piramidi va completandosi, in quest'area anteriore compare sia a destra
che a sinistra qualche cellula nervosa, isolata, rotondeggiante e più
grande di quelle del nucleo contiguo. Queste cellule, che in alto vanno
notevolmente aumentando di numero rappresentano a quest'altezza il
primo accenno del nucleo di Stilling (fig. 1, XII). Già fin d'ora possiamo
per cid distinguere nell’area triangolare suaccennata una porzione
dorsale, spettante al Vago-accessorio, occupata da due ben distinti

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipogiosso. 997

nuclei, una porzione ventrale, spettante all’ipoglosso, occupata da
qualche cellula isolata.

Nel coniglio dunque le cellule che vanno a comporre il nucleo
dell'ipoglosso non sono, come avrebbe osservato Koch !) nel vitello una
continuazione graduale e diretta di quelle del corno anteriore, ma ne
sono invece nettamente distinte e compajono in mezzo ad un fitto
reticolo di fibre nervose, che distalmente é affatto sprovvisto di cellule.
Non si distingue per anco qual'é il lato nel quale il nervo fu estirpato,
non essendovi fra le due metà alcuna differenza apprezzabile e notan-
dosi la presenza di qualche cellula sia in un lato che nell'altro.

Alle radici anteriori del 1? nervo spinale succedono frattanto i
due fasci radicolari dell’ipoglosso, i quali non si estendono in principio
oltre la periferia del bulbo. Fino dalla loro prima comparsa si può
riconoscere il lato della estirpazione, poichè quivi il tronco nervoso è
rappresentato da un fascio di fibre molto meno numerose di quelle del
lato sano: la parte caduta in degenerazione si mostra nei preparati
coloriti alla Weigert tinta in giallo. Si trova sempre un vaso sanguigno
di discreto calibro a circondare la parte distale del nucleo di Stilling.

Ben presto insieme all’accrescersi di due nuclei pneumo-spinali si
estende notevolmente l’area dell'ipoglosso, nella quale dal lato sano
vanno ognora aumentando di numero le cellule. Queste sono grandi,
rotondeggianti, non molto strettamente addossate le une alle altre e
formano nel loro insieme un nucleo di cellule nervose, che non altro
ci rappresenta che la origine del dodicesimo paio (fig. 2, XII). Della
qual cosa non possiamo più aver alcun dubbio, se confrontiamo fra
loro le due metà del bulbo; dal lato della estirpazione non esiste un
nucleo cellulare, ma l’area corrispondente apprezzabilmente rimpiccolita
è occupata da un intreccio piuttosto fitto di fibre midollate, in mezzo
al quale, solo però in alcune sezioni, si trova qualche cellula nervosa
ancora ben conservata (fig. 2, XII). Il nucleo del Vago-accessorio
rimane integro in ambedue i lati; quello del lato dell’estirpazione trova
anzi modo di espandersi maggiormente dell'altro per la diminuita
estensione nel lato respettivo del territorio di origine dell'ipoglosso
(fig. 2, XXI.

!) loc. cit.

15*

228 R. Staderini,

I] nucleo di Stilling non é a contatto immediato colle pareti del
canal centrale e nemmeno con la parte ventrale del nucleo pneumo-
spinale, poiché medialmente e dorsalmente é circondato da uno strato di
fibre nervose (flg. 2a) che hanno una direzione prevalentemente longi-
tudinale e sono in gran parte la continuazione di quelle fibre, che più in
basso costituivano quasi esclusivamente l'area dell'ipoglosso (fig. 1a). In
questo strato é facile riconoscer subito le fibrae propriae di Koch, le
quali secondo la mia osservazione non sono nettamente limitate alla
parte dorsale e mediale del nucleo dell'ipoglosso, ma dorsalmente si
prolungano alquanto lungo il canal centrale tra i due nuclei del Vago-
accessorio (fig. 2). Ora se si confronta questo strato midollare nelle
‘ due metà del bulbo, si vede chiaramente come esso nel lato dell'estir-
pazione non abbia subita nessuna modificazione. Cid è in aperto
contrasto con quanto ha verificato il Mingazzini!); che cioè dal lato
dell’atrofia del nucleo di Stilling scompajano completamente le fibrae

propriae. Onde sono indotto a ritenere che le fibre medesime possano —

avere un significato diverso da quello, attribuito loro da Koch e con

fermato da Mingazzini, di collegare insieme le diverse parti del nucleo;
ma su tale questione ritornerò dopo lo studio di sezioni più pros-
simali.

Esternamente e ventralmente il territorio dell'ipoglosso è limitato,
si può dire, dalle fibre arciformi interne posteriori. Queste (fig. 2 fa)
nella parte più vicina alla linea mediana sono attraversate dalle fibre
radicolari dell'ipoglosso (fig. 2 r) e nella parte che corrisponde al lato
esterno del nucleo di Stilling sono incrociate da fibre trasversali, che
da una parte si perdono tra le cellule del nucleo, dall’altra si con-
fondono nella formazione reticolare (fig. 2 b).

Su queste ultime fibre già altri Osservatori avevano portata la
loro attenzione. Farabeuf?) parlando delle fibre afferenti dell'ipoglosso
così si esprime: ,altre fibre sembra pure che vengano dalla sostanza
grigia della formazione reticolata del fascio laterale e si irradino verso
il lato esterno del nucleo dell’ipoglosso.“

1) loc. cit.

" L. H. Farabeuf, Moelle épiniere. Dictionnaire des Sciences Medicales.
(Dechambre.) Paris. 1876.

- Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 299

E Duval!) conferma pienamente il fatto, facendo notare peró che
tali fibre provengono dal nucleo accessorio dell'ipoglosso, perchè in
realtà sotto il nome di formatio reticularis o nucleo del fascio laterale
gli Autori hanno descritto a suo parere l'insieme formato dai nuclei
accessori dellipoglosso e dello spinale. Dal canto mio devo dire che
sul destino di tali fibre nemmeno i tagli seriali ci rivelano nulla di
chiaro e di preciso: esse sono ben facili a costatarsi, sono egualmente
numerose nei due lati e si accompagnano, come vedremo, in tutta quanta
l'altezza del nucleo dell'ipoglosso.

Vediamo ora come si comportano nei due lati del bulbo le fibre
arciformi (fa), che sono in piü immediata vicinanza col nucleo del-
l'ipoglosso. Ricordo che a questo proposito è stato affermato che una
parte di queste fibre arcuate, e precisamente le piü dorsali (Koch)
nascerebbero nellinterno del nucleo di Stilling e dopo essersi incrociate
lungo il rafe passerebbero dall'altro lato nella regione dorsale delle
piramidi per seguitare poi cranialmente il loro cammino e costituire
cosi una via centrale dellipoglosso. Mingazzini?) confermando in gran
parte queste vedute avrebbe osservato che dal lato della estirpazione
per un certo tratto della midolla allungata sono in realtà mancanti le
fibre arciformi più dorsali?) Per mia esperienza invece devo dire,
come può vedersi bene dalla figura 2 e seguenti, che dette fibre (fa)
si mantengono integre pure nel lato dove il nucleo del XII? è atrofico;
si nota solo da questa parte che per la diminuita estensione del terri-
torio dellipoglosso esse hanno leggermente modificata la loro direzione
e fanno una curva molto meno estesa che nel lato opposto.

Il fascio radicolare dell'ipoglosso si vede adesso in tutto il suo
tragitto intrabulbare: passa al di fuori delle olive e con direzione
leggermente obliqua indietro e indentro raggiunge il nucleo di origine

!) loc. cit.

3) loc. cit. .

*) Mingazzini anche in una sua più recente memoria comprende, in base a
nuove osservazioni fatte nell'uomo, tra le arciformes internae posteriores le fibre
afferenti del nucleo del XII, le quali incrociandosi lungo il rafe anderebbero pro-
babilmente a far parte delle arciformes externae anteriores. — Cf. G. Mingazzini,
Sulle origini e connessioni delle fibrae arciformes e del Raphe nella porzione distale

della oblongata dell’uomo. Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Phys. 1892. Bd. IX.
H. 10.

230 R. Staderini,

per dividersi tosto in molte fibre, che si sperdono irregolarmente fra
le cellule (fig. 2 r). Dal lato della estirpazione questo fascio sebbene
notevolmente ridotto è nondimeno rappresentato da una piccola quantita
di fibre nervose, che come quelle del lato opposto sì possono seguire
dalla periferia del bulbo fino nell'area di origine del nervo (fig. 2 r^).

Al davanti del canal centrale, dorsalmente al rafe, si vede un
fascetto di fibre, arcuate, a convessità anteriore, che in ambedue i lati
si perde nel territorio di origine dell'ipoglosso (fig. 2c). Non potrei
affermare che questo fascetto costituisca, come ne avrebbe l'aspetto,
una vera commissura fra i due nuclei di Stilling, perchè nessuna
differenza si apprezza facendo il confronto tra i due lati.

Più in alto, quando il canal centrale è tuttora chiuso e si è solo
modificato nella sua forma dilatandosi nella sua porzione di mezzo
(fig. 3) il territorio di origine dell'ipoglosso si mostra nella sua maggiore
estensione, superiore d'assai a quella spettante al Vago-accessorio. Il

nucleo di Stilling (fig. 3, XII), di cui le cellule sono sempre più |

numerose, non ha più nel suo insieme una forma rotondeggiante, perché .

la sua parte dorsale si è notevolmente accresciuta, è come rigonfiata ©

ed ivi si notano delle cellule molto simili alle rimanenti del nucleo, ma
però un poco più piccole. Inoltre in certe sezioni questa parte più
dorsale, essendo come circondata da fascetti di fibre a direzione arcuata,
apparisce in certo qual modo distinta dalla restante porzione del nucleo.
Il quale nel suo insieme potrebbe quindi a questo livello venir diviso
in due porzioni, una dorsale più ristretta (fig. 3 d) e l'altra ventrale
molto maggiormente estesa (fig. 3, XII). Questa è l'unica distinzione
che si possa fare nel coniglio tra le cellule che compongono il nucleo
di Stilling, nè vi si riconoscono affatto i tre grappi, mediale, ventrale
e laterale, che sono stati distinti, ad esempio nel vitello (Koch).
Intanto oltre alle radici dell'ipoglosso (fig. 4 r) molto più lateral-
mente e dorsalmente, si mostra già ben distinto il fascio radicolare
del Vago (fig. 4 ra) Ora se si studia il modo di comportarsi delle
fibre più centrali, che compongono questo fascio, si osserva come
esse prendano principalmente origine tra la parte più ventrale del
nucleo pneumo-spinale e la porzione più dorsale del nucleo di Stilling.
È dunque vero, ci si può domandare, che anche dal nucleo di Stilling

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 931

si partano delle fibre, che dirigendosi lateralmente in fuori vadano ad
unirsi al tronco del Vago? A questo riguardo essendo realmente la
cosa molto difficile a costatare, pure avendo a disposizione diversi
esemplari. cé da rimanere dubbiosi. Il fatto, come si sa, & stato
ammesso da alcuni e negato da altri; però io sono indotto a ritenerlo
ammissibile, poichè con lo studio attento di tagli seriali non solo ho
veduto sempre nella parte più alta ed esterna del nucleo dell'ipoglosso
delle fibre che si portavano in direzione del fascio radicolare del Vago,
ma talora ho potuto vedere questo stesso fascio nella sua porzione
iniziale come biforcato in due tronchi secondarii, dei quali uno si
incurvava verso il nucleo dell'ipoglosso, l'altro verso il nucleo del Vago.
Di piü in un esemplare sono caduto col taglio proprio nel punto, in
cui una parte del nervo vago-accessorio prende la sua origine in mezzo
alle cellule della porzione piü alta ed esterna del nucleo di Stilling.
Nel lato opposto, dove il nucleo era atrofico, questo fascetto di fibre
mancava completamente. La interessante particolarità, di cui sopra,
é riprodotta con tutta esattezza nella figura 4 (ra), disegnata con la
camera chiara.

Alla parte ventrale ed esterna del nucleo, contornata anche qui
dalle arciformes posteriores, fanno capo quelle fibre, che sembra pro-
vengano dalla formatio reticularis (fig. 3 è). Nella parte più interna
e ventrale del nucleo si raccoglie il fascio radicale del XII° (r). Nel-'
l'interno del nucleo le fibre di origine del nervo hanno un andamento
molto tortuoso ed irregolare. Alcune si raggruppano in fascetti, che
descrivono delle curve ora in un senso ed ora nell'altro. Non & difficile
anzi vederne qualcuno, il quale originatosi nella parte dorsale del
nucleo, per raggiungere ventralmente il fascio radicolare principale
disegni una curva piü o meno sentita a convessità esterna (fig. 5 e).
Ora se accade che uno di tali fascetti piü laterali, i quali assumono
una direzione molto simile a quella delle fibre arciformi, si veda solo
nella parte sua pid ventrale, potrà facilmente scambiarsi per un fascetto
di fibre arciforme dorsali, che facendo una curva piü stretta si sia
ripiegato nel n. di Stilling. Ma che questa sia una semplice apparenza
ce ne fa persuasi un esame in serie, dal quale si rileva che neppure
a questo livello vi sono delle fibre arciformi, che contraggono un

939 B. Staderini,

rapporto diretto col nucleo; esse in nessun punto sono diminuite di
numero dal lato della estirpazione.

Lo strato midollare che anche piü in basso separava medialmente
e dorsalmente il nucleo dell’ipoglosso dal canal centrale e del nucleo
del Vago (fig. 3 a), non solo si è conservato, ma si è fatto più spesso
e per lo spostamento che ha subito all'infuori la parte più alta del
nucleo, lo strato midollare stesso é venuto ad assumere quasi la figura
di un cuneo, di cui l'apice forma il limite di separazione fra nucleo del
Vago e quello dellipoglosso: notevole sempre la circostanza che nelle
due metà non mostra differenze apprezzabili (fig. 3 a)!) Al davanti
del canal centrale oltre al solito fascetto di fibre in curvate si vedono
più ventralmente altre fibre piuttosto numerose, che vanno da un
nucleo all’altro con direzione prevalentemente orizzontale. Il tronco
radicolare dell'ipoglosso, che si è alquanto ispessito, attraversa ora la
parte più esterna dell'oliva.

Quanto al lato della estirpazione, come bene dimostra la figura 3,
l'area corrispondente al nucleo, notevolmente rimpiccolita in confronto
a quella dell'altro lato, è eccupata sempre da un fitto intreccio di fibre
nervose e da qualche cellula (fig. 3, XII’). Il fascio radicolare in tutto
quanto il suo percorso intrabulbare è rappresentato da poche fibre,
che pure raggiungono il respettivo territorio di origine (fig. 3 7’).

Procedendo oltre col nostro esame, nuove particolarità si presentano
all'osservazione. Via via che ci avviciniamo alla cavità del quarto
ventricolo, quando il canal centrale propriamente detto si è già note-
volmente disteso, il nucleo di Stilling, che va approssimandosi al suo
termine craniale, si mostra assai ridotto in estensione (fig. 6, XII)
Inoltre alla sua parte ventrale si trovano ora raggruppate delle cellule
piccole rotondeggianti, molto ravvicinate, le quali nel loro insieme
formano un nucleo pressochè circolare (fig. 6 R). E il così detto
nucleo accessorio di Roller, il quale, come già accennammo più sopra,

!) Nella figura 3 facendo il confronto dei due lati si può notare che lo strato
midollare a in una metà del bulbo non è perfettamente eguale a quello dell'altra
metà. Ma ciò, è facile a rilevarsi, deriva in parte dalla maggiore estensione del
nucleo del X e dalla atrofia del nucleo del XII in uno stesso lato, e in parte da
uno spostamento che ha subito il preparato, come vien dimostrato dalla direzione
obliqua del canal centrale.

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 933

manderebbe secondo alcuni fibre radicolari all'ipoglosso. A questo
proposito diró subito che tra i numerosi preparati da me esaminati
non mi é mai capitato di vedere in seguito alla estirpazione del nervo
scomparire o alterarsi in qualsiasi guisa il n. di Roller, nemmeno in
conigli che avevano vissuto molto tempo dopo la operazione. Laddove
anzi il nucleo di Stilling si & atrofizzato, meglio apparisce nel suo
contorno il nucleo accessorio, che nel lato opposto è invece un pò
confuso con le cellule soprastanti del nucleo principale. Non esito
perció a ritenere che nel coniglio, e per quello che mi risulta, anche
nel cane, il nucleo di Roller non prende parte alla formazione del
tronco dell'ipoglosso.

In nucleo di Stilling è ancora separato dalla vicina parete del
canal centrale per mezzo del solito strato midollare. Anzi a quest'altezza
per la diminuita estensione del nucleo dell'ipoglosso, essendo aumentato
l'intervallo fra questo e il nucleo del Vago, lo spazio corrispondente
vien tutto quanto ad esser occupato dallo strato midollare, che acquista
così un volume maggiore e continua a mostrarsi in sezione trasversa
come un ammasso di forma anche più nettamente triangolare, con
apice all'esterno, incuneato tra i nuclei del Vago e dell'ipoglosso
(fig. 6a). E il più interessante si è che in mezzo ad esso compajono
delle cellule, scarse da principio, assai numerose in seguito, le quali
grado a grado invadono quasi completamente l’area di questo cuneo
midollare ora detto!) Queste cellule hanno un nucleo rotondo,
grande, ben distinto, un nucleolo puntiforme colorito in bruno nei
preparati Weigert e di un protoplasma molto chiaro. Da prima esse
non hanno un contorno ben netto, ma sono come nascoste in mezzo
alle strette maglie del reticolo midollare, tanto che possono facilmente
sfaggire ad un'osservazione poco attenta. Ma più in alto oltre che
di numero anmentando pure di volume, e facendosi meno fitto il
reticolo, esse si fanno ben evidenti. Sono sempre molto ravvicinate
fra loro; hanno per lo più forma rotondeggiante; alcune però sono un

1) Di questo particolare reperto istologico ho brevemente parlato in una mia,
nota preventiva, publicata nel Monitore Zoologico Italiano, Anno V, No. 8, dal titolo
nSopra un nucleo di cellule nervose, intercalato fra i nuclei di origine del Vago
e dell'ipoglosso".

934 R. Staderini,

pò allungate, mentre altre iu numero molto minore si presentano di
forma piramidale. Queste cellule hanno in somma i caratteri di elementi
nervosj e quindi noi possiam dire che nel bulbo, quando già siamo
circa all'altezza del quarto ventricolo, a separare dorsalmente il nucleo
dell'ipoglosso da quello del X° non abbiamo più un semplice strato
midollare, ma sibbene un vero nucleo cellulare, che per la sua pro-
sizione intermedia e per comodo di descrizione, chiamerò d'ora innanzi
nucleo intercalato 1) (fig. 7 è). Le punteggiature in rosso segnate nello
strato midollare a della figura 6 e successive stanno appunto a indicare
nella regione questo fatto caratteristico. I nuclei intercalati nelle due
metà del bulbo non si mostrano differenti: la loro base, che guarda
verso la linea mediana è separata dalla parete del canal centrale e
più sopra dal pavimento ventricolare per un sottile strato midollare
privo di cellule. Il loro apice diretto all'infuori non sembra che a
questo livello (fig. 6 a) contragga intimo rapporto con alcuno dei fasci più
vicini di fibre. Aumentano intanto di numero quelle fibre che si esten-
dono dalla formazione reticolata alla parte esterna del nucleo (fig. 65).
Il fascio radicolare passa tutto quanto all’interno del nucleo di Roller
(fig. 6r). Ventralmente a questo passano le fibre arciformi posteriori
più dorsali, le quali fanno perciò una curva molto accentuata, eguale
nei due lati (fig. 6 fa).

Più cranialmente il nucleo intercalato, che aveva una direzione
press'a poco trasversale (fig. 6 a), per il divaricamento che subiscono
le pareti del IV ventricolo si fa obliquo, spostandosi il suo asse maggiore
sempre più all’indentro (fig. 7 i) Uno spostamento simile subisce il
nucleo di Stilling, che va progressivamente riducendosi di volume
(fig. 7, XII.

A questo punto le fibre, che occupano la regione che andiamo
studiando si presentano così numerose e con andamento tanto compli-
cato, che anche col più paziente ed accurato esame non si riesce a
farsene una ben chiara idea. In mezzo a così intricata matassa, ecco

1) Con questa denominazione non intendo di dare al nucleo stesso il significato
di un nucleo ex se affatto indipendente dagli altri; chè anzi esso, come risulterà
dal seguito della descrizione, superiormente è in diretta continuazione col nucleo
triangolare dell’acustico.

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del mervo ipoglosso. 935

quanto di più probabile mi sembra di aver rilevato. — Come può
vedersi dalla figura 7, che per maggior chiarezza ho resa il più possibil-
mente schematica, vi sono delle fibre che dalla parte alta dell'area
d'origine dell'ipoglosso si portano in fuori e un poco in alto e si
uniscono al fascio radicolare del Vago (fig. 7 ra), mentre altre pit
oblique in avanti si confondono nella formatio reticularis (fig. 7 b).
Dalla parte ventrale interna del nucleo di Stilling prende poi origine
un fascio di fibre, nel quale é facile riconoscere il tronco dell'ipoglosso,
sensibilmente ridotto di volume (fig. 77). Un nuovo rapporto sembra
che contraggano adesso le fibre arciformi più dorsali le quali si vedono
indietro come incurvarsi sullapice del nucleo intercalato (fig. 7 fa).
Se peró questi fascetti di fibre arciformi siano in connessione con le
cellule del nucleo intercalato o se invece abbiano con esse che un
semplice rapporto di contiguità, & estremamente difficile a dirsi. Perö
per quello che si ricava dallo studio e dal confronto di sezioni più
prossimali, credo non si possa escludere che tra alcune delle fibre
arciformi ora menzionate e le cellule del nucleo intercalato vi sia una
reale connessione. Oltre ai nuclei di Roller sempre eguali nei due lati
(fig. 7 E) sono comparsi ora sui lati della linea mediana due gruppetti
rotondeggianti di cellule, i quali per la loro posizione, conformazione etc.
corrispondono perfettamente ai così detti nucle: funiculi teretes, che
descrivono gli Autori (fig. 7 v).

Il termine prossimale della origine dellipoglosso & rappresentato
da un'area ristretta, posta ventralmente al nucleo intercalato, nella
quale oltre a un residuo di poche cellule (fig. 8, XII) si vedono varii
fasci di fibre, che si portano obliquamente infuori. Questi prendono
origine in immediata vicinanza dalla parete ventricolare e in mezzo a
loro si confondono quelle fibre arcuate, che formano una specie di
commissura fra canal centrale e rafe. In fuori questi fasci vanno in
parte a confondersi colle fibre della formatio reticularis ed in parte
continuandosi all'esterno e incurvandosi leggermente in alto si uniscono
al tronco radicolare del Pneumogastrico (fig. 8 ra). — A quest'altezza
è poco apprezzabile una differenza tra lato della estirpazione e lato
sano (Cf. fig. 8).

I] nucleo intercalato si estende tanto maggiormente quanto più

236 R. Staderini,

si riduce il nucleo del XII°: le sue cellule sono adesso più numerose
ed apparisce quindi tanto più manifesta la presenza di questo grosso
nucleo (fig. 82). Col suo apice si incontrano delle fibre con diversa
direzione, aleune cioé come quelle descritte pià sopra che si incurvano
in avanti e in dentro, altre invece che si portano in fuori in direzione
del fascio del X° (fig. 8 8).

Al nucleo di Roller succede una striscia cellulare (fig. 8 E), che
va verso il rafe e finisce pià in alto per scomparire totalmente.

Il tronco dell'ipoglosso in questa sua porzione craniale 6 rappresen-
tato da scarse fibre, che al solito si vedono in rapporto colla parte
ventrale del nucleo di Stilling (fig. 8 r). Sui lati del rafe sono raccolte
delle cellule unite fra loro, che formano due striscie festonate parallele
alla linea mediana: si seguono per diverse sezioni. Lungo la radice
dellipoglosso tanto qui, come nelle sezioni più basse si trovano spesso
delle cellule grandi, con prolungamenti, simili a quelle del corno
anteriore: non sono peró mai raccolte in gruppi e non si mostrano
per nulla differenti nei due lati.

Poco al di sopra (fig. 9) il nucleo di Stilling è affatto scomparso
ed in suo luogo troviamo la continuazione del nucleo intercalato,
risultante da un ammasso di sostanza grigia ancor piü voluminoso e
sempre a forma di triangolo, con apice rivolto in fuori (fig. 96. Il
nucleo del IX—X è andato intanto rimpiccolendosi, si è allontanato
dalla parete del ventricolo e si mostra ora come un gruppo quasi
rotondo di cellule (fig. 9, IX —X) situato esternamente al nucleo inter-
calato. La sostanza grigia soggiacente al pavimento del IV ventricolo
& questo livello é rappresentata dunque sui lati della linea mediana
da un grosso nucleo triangolare e immediatamente infuori della parte
alta del nucleo IX—X. Ora il grosso nucleo triangolare, di cui é
parola e di cui abbiamo dimostrata la continuità col nostro nucleo
intercalato é precisamente quello, che gli Autori descrivono sotto il
nome di nucleo triangolare dell'acustico.

A tale proposito credo necessario dovermi brevemente fermare,
perehé quello che ho costantemente riscontrato nel bulbo del coniglio
e del cane non concorda affatto con quanto viene generalmente descritto
nella regione corrispondente della midolla allungata. Prima di tutto

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 937

osservo che per quanto é a mia cognizione non avendo alcun Autore
fatto mai cenno del nucleo intercalato, che pure é ben visibile per un
buon tratto del bulbo, non si é naturalmente prima d’ora parlato della
continuità esistente tra n. intercalato e n. triangolare dell’acustico. E
tutti senza eccezione si limitano ad affermare, che, cranialmente, al
nucleo dell’ipoglosso succede il nucleo triangolare, il quale risulterebbe
unicamente dallespandersi che fa verso la linea mediana un piccolo
ammasso di sdstanza grigia, che compare in basso fino dal livello delle
radici superiori dell’ipoglosso, sul lato esterno del nucleo del Vago.
Ecco invece ciò che risulta da un attento esame di tagli in serie.
Quando il nucleo triangolare, giunti che siamo all'altezza del
termine craniale del nucleo dell'ipoglosso ha già assunto un notevole
sviluppo (fig. 9 £), incomincia a comparire all'esterno del nucleo IX?— X^
una piccola massa grigia (fig. 9 #"), la quale poco alla ®@olta proten-
dendosi all'indentro e facendosi strada tra pavimento del IV ventricolo
(fig. 9 p) e la superficie dorsale del nucleo Vago-glossofaringeo tende
a fondersi colla parte più dorsale ed esterna del nucleo triangolare.
Una tale fusione avviene poco più sopra e si fa grado a grado nel
modo seguente. Anche prima che le due masse grigie vengano fra
loro a contatto, delle sottili fibre nervose passando dorsalmente al
nucleo IX?—X? formano tra l'una e l'altra una specie di ponte, che le
collega insieme (fig. 9%). Queste fibre si fanno poi più numerose; in
mezzo ad esse compajono delle fitte cellule e così i due ammassi di
sostanza grigia riuniti per una striscia cellulare, che va sempre più
allargandosi, non formano più in alto che un solo nucleo (fig. 10 6),
che si mostra alquanto ristretto nella parte centrale corrispondente al
punto della fusione, al di sotto del quale trovasi tuttora la porzione
superiore del nucleo del IX°—X® (fig. 10, IX). Quest'ultimo però poco
a poco sparisce, la parte ristretta delle due masse riunite si fa più
spessa, e così in breve non si ha più che una estesa massa grigia,
che occupa gran parte del pavimento del IV ventricolo (fig. 11 t) ed
alla quale pure, com'è ben noto, si dà dagli anatomici il nome di
nucleo triangolare dell’acustico. Questo nucleo dunque nel punto della
sua massima estensione risulta dalla fusione di due ammassì cellulari,
fra loro affatto separati inferiormente, dei quali uno mediale, che si

238 R. Staderini,

pud seguire molto in basso ed é in continuazione diretta col nucleo
intercalato, l’altro esterno, che si prolunga assai meno ed è situato
lateralmente e dorsalmente al nucleo del Vago-glossofaringeo. Tanto
varrebbe il dire che il nucleo triangolare, preso a considerare dall'alto
in basso, & rappresentato superiormente da una massa grigia, la quale
va inferiormente biforcandosi in due colonne cellulari, di cui una più
breve è esterna al nucleo del IX°—X°, l'altra molto più lunga interna
allo stesso nucleo. |

Dopo questa breve digressione ritornando a dire delle particolarita,
che offre il nucleo triangolare, subito dopo la scomparsa del nucleo
dell'ipoglosso, aggiungerò che la sua parte ventrale è in rapporto con
delle fibre quasi parallele alla linea mediana, di cui le più interne
rappresentano le ultime fibre radicolari dell'ipoglosso (fig. 9 r); le quali
dunque, come meglio dimostrano i preparati col metodo Marchi,
seguitano per un breve tratto oltre il livello superiore del nucleo di
Stilling. Il n. triangolare inoltre è ventralmente circondato da un
fascio di fibre arciformi, che dall’estremo dorsale del rafe si portano
fino al fascio radicolare del Vago (fig. 9 fa). Non tutte però si uni-
scono a questo nervo, ma una parte incurvandosi in alto (fig. 9 fa’)
attraversa il nucleo del Vago, dopo di chè si confonde con le vicine
fibre arciformi. Un piccolo fascetto di fibre (fig. 9 2) si diparte poi
dalla porzione più ventrale ed esterna del nucleo triangolare e questo
pure va a congiungersi col tronco di origine del Vago (fig. 9 ra).

In conclusione il nucleo intercalato, che in basso prende origine
in mezzo alle cosiddette fibrae propriae e si continua in alto nel
nucleo triangolare dell'acustico, nella varia sua altezza apparirebbe in
rapporto con fibre, che spettano al sistema delle arciformi, al tronco del-
l'ipoglosso e a quello del Vago. Da tutto ciò si può indurre come
debba esser difficile e complessa la questione del significato di questo
nucleo, a risolver. la quale non mi sembran sufficienti i dati raccolti.

Quanto al reperto istologico riflettente il coniglio, al quale furono
estirpati ambedue i tronchi periferici dellipoglosso, devo dire che le
due metà del bulbo offrivano le stesse modificazioni di struttura. —
Il fascio radicolare era rappresentato da scarse fibre nervose; nell’area
corrispondente al nucleo di Stilling distalmente vi erano le solite poche

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 939

cellule ancora ben conservate; piü in alto delle molte cellule del nucleo
la piü parte erano alterate, assai rimpiccolite cioé e senza contorno
netto; il campo di origine del XII? era prevalentemente occupato da
fibre midollate, delle quali alcune, riunite talvolta in fasci piuttosto
spessi, uscivano fuori del nucleo lateralmente. Bene sviluppati e
completamente integri i due nuclei di Roller. Molto ben conservato
in tutta quanta l'altezza dellipoglosso quel fascetto a guisa di com-
missura, che sta dinanzi al canal centrale.

Pure nella midolla allungata del cane, operato in un sol lato, ho
osservato in complesso le stesse cose che nel coniglio. Dal lato della
estirpazione è ben conservata del nucleo dellipoglosso solamente la
parte piü distale; dopo, le cellule vengono a mancare, ma non total-
mente, ché in qualche punto anzi se ne trovano in un certo numero
e di aspetto normale. Il fascio radicolare & in rapporto con la porzione
ventrale interna del nucleo, mentre nella parte ventrale più esterna e
in tutto quanto il lato esterno del nucleo si irradiano numerose fibre
eguali a quelle, che abbiamo notate nel coniglio. Ben distinti i
nuclei di Roller. Il nucleo intercalato ha il suo margine ventrale meno
distintamente separato dal nucleo del XII di quello che si osserva
nel coniglio: à solo dopo attento esame che si arriva a distinguere la
graduale comparsa del nucleo intercalato, simile in tutto a quello già
descritto. |

I preparati fatti col metodo Marchi e ripetuti in non meno di
cinque esemplari, dei quali il bulbo era stato raccolto in periodi diversi,
fra i 30 giorni e i 60 dalla estirpazione, confermano completamente i
risultati più sopra esposti. La reazione nera, propria di questo metodo
avvenne, meglio che negli altri, in quei bulbi raccolti non oltre i
40 giorni dalla estirpazione. Questa veazione, facendo apparire distinta-
mente disegnata in nero le parti degenerate del nervo, sia in quel che
riguarda le radici, sia in quel che riguarda il nucleo, serve bene a
controllare il reperto ottenuto con altri metodi. Cosi potei verificare
che le fibre radicolari avendo direzione obliqua dall'avanti all'indietro e
dal basso in alto, nelle sezioni orizzontali del bulbo si vedono dap-
principio soltanto nel tratto più periferico, mentre più in alto si
accompagnano in tutto il loro decorso. Le radici stesse non sembra che

240 R. Staderini,

entrino in rapporto diretto con la parte iniziale del nucleo di Stilling,
rappresentata solo da qualche cellula, poiché quivi non si nota traccia di
degenerazione. Nell’interno del nucleo i piccoli fasci radicolari descrivono
delle curve svariate e sono più specialmente quelli originatisi dalla
parte piü alta ed esterna, quasi rigonfiata del nucleo, che nel por-
tarsi ventralmente descrivono spesso una curva a convessità esterna,
per cui si potrebbero a prima vista scambiare con le vicine fibre
arciformi.

Peró qui dove le fibre in degenerazione sono cosi ben tracciate
in tutto il loro cammino, ogni causa di errore è più facilmente evitabile.
Se vi fossero delle arciformi colpite da atrofia, si dovrebbero accom-
pagnare, secondo che disegna il Koch!) dall'interno del nucleo fino nel
rafe: mentre invece tutte quante le fibre radicolari, comprese nel campo
del nucleo di Stilling, ed anche quelle che per la posizione e per
l'andamento potrebbero confondersi colle arciformi, vanno tutte a rifinire
nel fascio radicolare dell’ipoglosso dello stesso lato, e nemmeno una
raggiunge il rafe. Notisi che questo verificasi in tutta quanta l'altezza
dell’ipoglosso, quindi per il coniglio e per il cane non si può ammettere
ciò, che ha riscontrato Mingazzini *) nel gatto, che cioè le fibre arciformi
dorsali manchino nel lato, dove il nucleo di Stilling è atrofico, per un
certo tratto del bulbo. A me risulta che le arciformi sono sempre
egualmente numerose e ben conservate da una parte e dall’altra.

Tutto ciò mi sembra sia sufficiente per escludere che le fibre
arciformi più dorsali abbian origine dal nucleo di Stilling. Potrebbe
obiettarsi che forse queste fibre, destinate a connettere l'ipoglosso cogli |
organi più centrali non risentano dalla degenerazione come le radici |
periferiche; ma nemmeno in ciò potrei convenire, perchè pure usando
altri metodi non mi è mai capitato di vedere fibre che dal rafe si portino |
al nucleo di Stilling. |

Nel lato opposto a quello della estirpazione tutto quanto il
territorio dellipoglosso é affatto immune da degenerazione.

In ambedue i lati rimangono integri i nuclei intercalati, i nuclei
di Roller, le grandi cellule addossate alle radici del nervo e tutte

1) loc. cit.
7) loc. cit.

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 941

quante le numerose fibre, che sia in basso come in alto si estendono
dall'area d'origine dellipoglosso alla formatio reticularis. Tanto lo
strato midollare, che eirconda il nucleo di Stilling, quanto il fascio
radicolare del vago restano sempre inalterati.

Quanto alla radice dellipoglosso è da notare che il metodo della
degenerazione rivel& chiaramente come essa sia costituita da un fascio
di fibre che emerge dal nucleo in corrispondenza della sua parte ventrale
pià interna, mentre le altre fibre che pure hanno rapporto con la parte
ventrale del nucleo, ma sono situate piü all'esterno, non cadono in
degenerazione. |

In alto quando il nucleo del XII? è vicino al suo termine, alcune
fibre degenerate prendono nell’interno di esso una direzione obliqua in
fuori, ma non si seguono più oltre.

Più sopra la radice è ridotta ad un esile fascettino, in rapporto
sempre con la parte interna del nucleo respettivo; ora è notevole il
fatto, già accennato e qui meglio apprezzabile, che questo fascettino
continua a farsi vedere per alcune sezioni, anche dopo oltrepassato il
termine craniale dell'ipoglosso, e si perde poi grado a grado nella parte
interna e ventrale del nucleo triangolare.

Tutta quella parte dellobva compresa nell'altezza dell'ipoglosso
rimane sempre inalterata.

Terminata cosi la descrizione di tutte le particolaritä offerteci dal
nucleo di Stilling in tutta quanta la sua lunghezza, prenderemo breve-
mente in esame le cose principali osservate per concretare le conclusioni,
che possiamo trarre dal nostro studio intorno alla complessa questione
della origine del nervo ipoglosso.

Anzi tutto faró rilevare che coi diversi esperimenti fatti, anche
lasciando trascorrere dal tempo della estirpazione un periodo assai
lungo, non siamo riusciti a verificare alcuna modificazione in nessun
gruppo cellulare del bulbo, eccetto che nel nucleo di Stilling.

Nella metà opposta a quella del nervo estirpato né cellule né fibre
di pertinenza dellipoglosso si son mostrate alterate.

Col territorio di origine dell'ipoglosso, facendo astrazione dal fascio
Internationale Monataschrift für Anat. u. Phya. XII. 16

242 R. Staderini,

radicolare, abbiam vedute connesse molte altre fibre più laterali, di cui
una piccola parte si unisce al tronco del Vago, mentre tutte le
rimanenti si confondono nella formatio reticularis; sono eguali nei due |
lati, e non si arriva a seguirle in una regione ben determinata del
bulbo. |

Tra rafe e canal centrale, e in alto tra rafe e pavimento del IV
ventricolo si trovan sempre delle fibre, che si estendono da un nudeo
di Stilling all’altro. Esse, come ne hanno l'aspetto, posson forse —
rappresentare un mezzo di unione, una commissura tra i due campi di
origine dellipoglosso; peró molto probabilmente, secondo ritiene pure
lo Schiffer‘), devon esser commiste a molte altre fibre estranee al-
l'ipoglosso, poiché dal lato dove il nucleo è atrofico, nd mai le ho
vedute sensibilmente diminuite, nd ho potuto comprovarne la de
generazione col metodo Marchi.

Quanto alle fibre longitudinali, che circondano medialmente e dorsal-
mente il nucleo di Stilling (fibrae propriae nuclei di Koch) abbiam
veduto quanto notevolmente differiscano nella loro diversa altezza; à
un semplice strato di fibre nervose succede il nucleo intercalato, che
a sua volta si continua nel nucleo triangolare dell'acustico. La più
chiara conferma di questo fatto ci vien offerta dall'esame di una sezione
sagittale del bulbo (fig. 12). — Ivi sebbene in una sola sezione non
vi possa esser compresa che una parte dei nuclei del XII? e del X°,
si vede benissimo che tra la colonna cellulare dell'ipoglosso (fig. 12, XII)
e quella del pneumo-spinale (fig. 12, X) esiste appunto un fascio di
fibre longitudinali (fig. 12 a) che stretto in basso va gradatamente
allargandosi in alto, si riempie di cellule (nucleo intercalato — fig. 12%)
e si continua poi al di sopra dell'ipoglosso in una massa cellulare
molto maggiore (nucleo triangolare — fig. 12 f). — Da tutto ciò e dal
fatto importante che con l'atrofia del nucleo dell'ipoglosso non si
accompagna mai la benchè minima diminuzione di queste fibre longi-
tudinali, mi pare sia lecito indurre che un tal sistema di fibre per lo
meno nella sua più gran parte non deriva dal“nucleo di Stilling. Se
anche si volesse ammettere che soltanto una parte di esse potesse

1) loc. cit.

Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 243

prendere intima connessione col nucleo, bisognerà pur convenire che
questa parte debba esser piccolissima, se sfugge a tutti i nostri mezzi
di investigazione. Ché se Mingazzini!) una sola volta nel bulbo di
un gatto ha trovato insieme con la mancanza congenita del nucleo di
Stillmg anche la mancanza delle sopra dette fibre proprie, a me pare
che per questo non debba necessariamente ammettersi un rapporto
costante tra nucleo e fibre proprie, ma che piuttosto, come non di rado
suole accadere, quando trattasi di vizi congeniti di conformazione, pos-
sano essersi presentate in uno stesso caso diverse anomalie, tra loro
indipendenti, come appunto la mancanza delle cellule e quella delle
fibre. Quale sia del resto il vero significato di queste ultime rimane
ancora da sapersi?).

Anche riguardo al nucleo intercalato ho già fatto osservare come
per il momento ogni ipotesi sul suo significato mi sembri prematura.
Osservo solamente come nemmeno a coloro, che hanno fatta oggetto
di speciali ricerche l'origine dell’acustico, sia occorso di vedere che il
grosso nucleo triangolare, che appunto dall’acustico prende nome, è
una continuazione diretta dello stesso nucleo intercalato. Con ciò mi
guarderei bene dal voler stabilire un nesso qualsiasi fra questo nucleo
e le radici dell’acustico. Tale questione, come si sa, è ancora contro-
versa. Già da diversi osservatori si nega che il nucleo triangolare
partecipi alla costituzione del tronco dell’acustico, e ultimamente il
Sala *) che ha studiato i diversi nuclei di origine di questo nervo per
mezzo della reazione nera di Golgi esclude ogni rapporto fra le cellule
del nucleo triangolare e le radici anteriori e posteriori dell'ottavo paio.

Gli autori non facendo menzione alcuna del nucleo intercalato,
trascurano per lo più di descrivere in quale rapporto stiano fra loro

1) loc. cit.

3) A questo proposito credo opportuno ricordare che Turner in un recentissimo
lavoro, di cui ho potuto prender cognisiene solo dopo ultimate le mie ricerche, con-
sidera le fibrae propriae, come provenienti principalmente dalle piramidi e le
comprende quindi tra le fibre afferenti dell'ipoglosso. — W. A. Turner, The central
connections and relations of the trigeminal, vago-glossopharingeal, and hypoglossal
nerves. Journal of Anatomy and Physiology. Vol. XXIX. N. S. Vol. IX. P. 1.

5) L. Sala, Ueber den Ursprung des N. acusticus. Archiv für mikroskopisch e
Anat. Bd. XLII. '

16*

244 R. Staderini,

i nuclei del Vago e dell’ipoglosso. Solo qualcuno, Obersteiner !) ad
esempio, nota che nel pavimento del IV ventricolo lo strato di fibre
midollate longitudinali, che separa il nucleo del XII° dalla superficie
ventricolare, si rigonfia all'interno ed ancor più all’esterno a guisa di
clava, per cui fra il nucleo del Vago e quello dell’ipoglosso intercorre
una certa distanza per l'interposizione e il rigonfiamento di questo
strato midollare. Ì

E il Duval?) in una delle figure, che accompagnano il suo lavoro,
ha disegnato fra i nuclei di origine del IX? paio e del XII? un gruppo
di cellule, che a prima vista sembra corrispondere perfettamente al
nostro nucleo intercalato; ma dalla descrizione si rileva invece che
questo gruppo intermedio di cellule secondo l'Autore è dovuto semplice
mente a uno sdoppiamento del nucleo sensitivo del glosso-faringeo,
il quale poco più in alto torna ad esser un ammasso cellulare unico.
Di più lo stesso Duval osserva che tra le cellule del nucleo dell'ipo-
glosso si trovano in vario modo intramezzati dei piccoli gruppi di
cellule, che egli considera porzioni erratiche del grosso nucleo del-
l'acustico. Henle*) pure nel suo trattato accenna che in un taglio
trasverso della midolla allungata si trova talvolta nella superficie in-
feriore o superiore del nucleo dell’ipoglosso un cumulo di piccole cellule,
ma non aggiunge altro di più esplicito. A me non è mai accaduto di
osservare alcunchè di simile.

Il Koch, a cui principalmente si fa merito di avere ben descritte
le fibrae propriae, non si ferma affatto sulla particolarità di struttura
da me rilevata, ma si limita a dire che lo strato costituito da queste
fibre accompagna in tutta la sua lunghezza il nucleo principale del-
l'ipoglosso, e che è meglio sviluppato nella sua porzione craniale, dove
mostra pure qualche cellula. A questo fatto egli dà peraltro così poca
importanza, che nelle figure vien completamente trascurato. Oltre di
ciò null’altro, che si riferisca anche lontanamente alla presenza di
cellule intercalate fra i nuclei di origine del X° e del XII? paio.

!) E. Obersteiner, Indiriszo allo studio della struttura degli organi nervosi
centrali. Traduzione italiana dalla 2a. ediz. tedesca. Milano. 1892.

loc. cit. pl. XVI. fig. 1.

*) Henle, Anatomie des Menschen. Brannschweig. 1876.

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Ricerche sperimentali sopra la origine reale del nervo ipoglosso. 945

Per tutto quello che siamo venuti fin qui esponendo, ecco quali
sono le conclusioni, alle quali ci conducono le nostre osservazioni sul
coniglio:

1° I] nucleo di Stilling & il vero nucleo di origine del nervo ipo-
glosso, |

2° Nessun altro gruppo cellulare é in rapporto intimo con questa
origine,

3° Non esiste alcun incrociamento delle fibre radicolari del nervo,

4° Le fibre arciformi interne posteriori, comprese le piü dorsali, sono
estranee al territorio di origine dell'ipoglosso,

5° Dal nucleo di Stilling emanano per un certo tratto delle fibre,
che si uniscono al tronco del Vago,

6° Fra i due nuclei del Vago e dell'Ipoglosso esiste un nucleo inter-
calato, il quale cranialmente si espande e si continua nel nucleo
triangolare dell'acustico,

7° Non è dimostrabile che le fibrae propriae servano a connettere
le diverse parti del nucleo di un lato, né che le fibre cosi dette
commissurali servano a congiungere fra loro i nuclei dei due lati,

8? Non esiste intima connessione fra oliva e ipoglosso.

Firenze, 29 Ottobre 1894.

Spiegazione della tavola X e XI.

Tutte quante le figure rappresentano sezioni di bulbi di coniglio, disegnate
con l'embriografo di His.

Le figure 1—12 riproducono la diversa altezza del bulbo iu sezione trasversale.
La figura 12 riproduce una sezione sagittale.

Fig. 1. X—XI nucleo del Vago-accessorio. XII prime cellule del nucleo del-
lipoglosso. a strato di fibre midollate.

Fig. 2. XII nucleo dell’ipoglosso. XII’ nucleo atrofico dell’ipoglosso. X—XI
nucleo del vago. «a strato di fibre midollate, che circonda medialmente
e dorsalmente il nucleo XII. È fibre, che si seguono dal campo di origine
dell’ipoglosso fino nella formatio reticularis. c fascetto di fibre situato
tra i due nuclei dell'ipoglosso. fa fibre arciformi interne, che circondano
ventralmente ed esternamente il nucleo XII. r fibre radicolari dell'ipo-
glosso. r’ fibre radicolari dell'ipoglosso nel lato dell'atrofia.

246

. 10.

‚11.
. 12,

R. Staderini, Ricerche sperimentali sopra la origine etc.

d parte dorsale del nucleo XII leggermente differenziata dalla porzione
rimanente. Le altre indicazioni come nella figura precedente.

ra fascio di fibre, che emana dalla parte dorsale del nucleo XII e si
unisce al tronco radicolare del vago.

€ fascetto di fibre radicolari dell'ipoglosso, che si unisce al fascio radi-
colare comune r dopo aver descritta una curva a convessità esterna.

a strato delle fibre midollate, in mezzo al quale sono già comparse molte
cellule (punteggiate in rosso). A nucleo di Roller. ra fascio radicolare
del vago. Le aitre indicazioni come nella figura 2.

i nucleo intercalato. v nucleo fasciculi teretis. fa fibre arciformi, che
si riplegano sull'apice del nucleo intercalato. Per le altre indicazioni
vedi sopra.

s fibre che dall'apice del nucleo intercalato i si dirigono incurvandosi
verso il tronco radicolare del vago re. Le altre indicazioni come sopra.
( nucleo triangolare. ¢ massa di sostanza grigia, situata all'esterno del
nucleo IX —X. Æ fascetto di fibre nervose che collega # con #". p pavi-
mento del IV ventricolo. fa’ fibre arciformi, che attraversano il nucleo
IX—X. z fibre che dal nucleo triangolare f si portano nel fascio radi-
colare del vago ra. fa fascio di fibre arciformi, che si continua nel tronco
del vago ra. r porzione craniale delle radici dell'ipoglosso.

Le due masse grigie ¢ e ¢ della figura precedente, fuse in un ammasso
unico ¢, leggermente ristretto nella sua parte centrale. IX nucleo del
glosso-faringeo.

f nucleo triangolare dell'acustico. IX glosso-faringeo.

Sezione longitudinale del bulbo. XII nucleo dell'ipoglosso. X nucleo
del vago accessorio. « strato delle fibre midollate. £ nucleo intercalato.
f nucleo triangolare. ve cavita del IV ventrioolo.

Taf.M.

Internat. Monatsschrift fiir Anat.u.Phvs.BAXII.

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Staderini: Origine del ipoglosso.

Addendum to the article “on the Structure of the
Fovea centralis”
by
C. H. Golding-Bird and E. A. Schäfer. !)

Pod

On the account which we have given of the literature of the
Fovea a paper by A. Schaper (Archiv f. mikr. Anat. 1898. Bd. XLI.
p. 147) has escaped our notice. This author gives a representation
of a section through the middle of the Fovea in which the outer
granules are correctly represented as approaching close to the mole-
cular layer and the inner granules are shown to be present even at
the centre of the Fovea. Schaper appears however not to regard
this as a constant condition and he entirely denies the existenc of
the dip in the membrana limitans externa (external fovea) which is
characteristically present in all our preparations. The details of
structure are not well shown in Schaper's figure and the description
is correspondingly scanty, but the author agrees in the main with
the account given by Kuhnt — an account the details of which we
ourselves have been entirely unable to confirm.

We may further take the opportunity of remarking regarding
the assertion of W. Krause?) that our figures represent sections, not

1) This Journal. Bd. XII. Heft 1.
*) This Journal. Bd. XII. Heft 2.

948 Golding-Bird and Schüfer, Addendum to the article on the Structure etc.

through the middle but half way through the fovea, that such an
assertion is not only unfounded but preposterous! For we possess
three complete series of sections through the whole foveae of per-
fectly freshly prepared and normal retinae — from operative-cases,
not from the cadaver — and we have selected for a photographic
representation the section which in our judgment passes most exactly
through the centre.

Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig.

Travail du Laboratoire d'Histologie normale et d'Embryologie de l'Université de Genéve.

Contribution à étude de l'usure dentaire.

Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de
vingt deux cas inédits d'usure dentaire,

par

Harry Benedict Respinger
de Bale,

Dentiste praticien diplomó de la Confédération Suisse.

These présentée à l'Ecole dentaire de Genève pour l'obtention du diplôme de l'Ecole
et du grade de Medecin-chirurgien-dentiste.

Travail accompagné de 19 photogravures.

Introduction.

Quand on examine les dents d'une bouche normale, on ne tarde
pas à s'apercevoir que leurs surfaces triturantes, et, dans quelques cas
rares aussi, leurs surfaces proximales, sont usées et polies d'une ma-
niére frappante. Si l'on s'enquiert de la cause de ces usures, on
remarque que leur présence est due à la friction et au contact mu-
tuel des dents; il y a en effet toujours congruence plus ou moins
parfaite entre les surfaces d'usure des dents antagonistes. Ces surfaces
d'usure, ont été à diverses reprises signalées par les anatomistes, et
lon en tient généralement compte dans la description de la dentition
normale.

Mais si l'on fait avec soin l'examen anatomique d'un grand nombre
de bouches, on arrive bientôt à constater qu'il y a des cas d'usure
dentaire, qui ne peuvent étre considérés comme normaux. II s'agit là
de ce que l'on appelle communément l'usure dentaire (usura dentium,
Friction des Allemands et des Anglais) Cette curieuse altération

250 H. B. Respinger,

des dents mérite, certainement une étude spéciale; ses causes, son mé-
canisme de production, ne sont pas sans intérét, méme pour le simple
praticien, médecin ou dentiste, ainsi que pour l'éthnologiste.

+ Chapitre I.
Terminologie, caractères anatomiques de l’usure dentaire.

Terminologie.

Des le début de nos études sur l'usure dentaire nous buttons
contre le manque de précision des termes, employés communément
pour désigner ce genre de lésion. En considération de quoi, il est
peu commode de rassembler les données sur ce que nous entendons
vraiment par usure deníaire; certains écrivains, notamment les auteurs
Anglais, et surtout les Américains, ont désigné, tour à tour, mais im-
proprement à notre sens, ce genre de lésion par les termes d'abrasion
et méme d'érosion, qui ont en réalité une toute autre signification.

Les termes d'usure, d'abrasion et d'érosion dentaires ne son nulle-
ment synonymes; aussi peusons nous quil ne sera pas inutile d'en
préciser immédiatement le sens général.

Usura implique l’idée d'un enlèvement de matière, molécule par

molécule, à la suite d'un travail plus on moins lent on continu, et, en
quelque sorte, d'une manière passive.

Abrasion se rapporterait plutôt à l'enlèvement d'une substance
lent on rapide, mais d'une manière active. On dit dans ce sens avec
M. Magitot, par analogie à ce qui se dit couramment en chirurgie.
abrasion du tartre, pour indiquer l'opération de l’enlèvement de cette
substance.

Par érosion, on entend la désagrégation passive de molécules,
d'une masse commune. Il faut avouer que cette signification primitive
du terme, a singuliérement dévié dans le language médical; ainsi le
dentiste moderne désigne sous le nom d'érosion dentaire une anomalie
primitive de développement des dents, avec pertes consécutives ulté-
rieures des substances dentaires.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 951

Nous proposons donc, pour éviter toute confusion à l'avenir, d'ap-
pliquer le terme d'usure dentaire aux altérations normales on anormales
de la dent, dans lesquelles la friction des surfaces dentaires semble
être un moment mécanique indispensable, entendant par là qu'il y a
toujours, plus ou moins, affrontement et concruence entre les deux
surfaces usées. En ce sens là, nous pouvons distinguer une usure
dentaire normale (usure superficielle des dents, facettes d'usure) et
une wsure dentaire anormale (usure profonde des dents, surfaces
d'usure).

Dans le cours de ce travail, pour plus de clareté, nous avons
réservé la dénomination de facettes d'usure aux usures dentaires nor-
males se rencontrant pour ainsi dire constamment, à partir d'un certain
age, dans toutes les dentitions normales; et nous appliquons le terme
de surface d'usure pour les cas pathologiques. Quand nous ne pré-
eisons pas la nature de la lésion, nous pensons qu’il vaut mieux dire
simplement face d'usure.

Ces distinctions d'apparence un peu pédantes, qu'on vondra bien
nous pardonner, sont absolument indispensable, si l'on vent arriver à
désigner les faits d'une maniére claire. |

L'usure dentaire peut présenter plusieurs degrés, et il nous parait
indispensable d'établir cette gradation logique.

Nous distinguerons donc les degrés suivants:

a) premier degré: usure superficielle de l'émail.

b) second degré: usure profonde de l'émail.

c) troisiéme degré: usure superficielle de la dentine.

d) quatrième degré: usure atteignant la pulpe.

e) cinquième degré: usure s'étendant jusqu'au collet dentaire.

Précisions également la terminologie, concernant, les différentes
formes d'usure. Nous pouvons admettre:

a) des usures planiformes, quand elles réalisent une surface re-
lativement réguliére et étalée dans un plan. Elles pourront
étre horizontales ou bien obliques.

b) des wsures en entaille, intéressant une seule dent ou plus
souvent méme deux dents à la fois.

c) des usures en gouttiére, directes on obliques.

252 H. B. Respinger,

d) des usures en encoche anguleuse, quand il y a deux surfaces
d'usure planiformes, venant se rencontrer angulairement.

e) des usures en biseau, quand la surface atteinte forme un bord
tranchant avec une des surfaces normales de la dent, géné-
ralement la surface antérieure.

f) des usures arrondies, quand la surface produite est bombée
et convexe.

g) des usures en creux ou en cupule, quand la surface est
creusée, concave.

h) des usures en terrasse, lorsque l'émail forme autour des dents
une sorte de rebord circulaire saillant.

i) enfin des usures en selle, quand la surface présente deux
courbures opposées, lune concave et l'autre convexe, et se
croisant plus.ou moins à angle droit (comme c'est le cas dans
l'articulation carpienne du pouce).

Suivant leur siége anatomique les usures dentaires peuvent se
classer, en: usures des faces triturantes, usures des faces proximales
et usures du collet.

On peut aussi distinguer sous le nom générique d'usures profes-
stonnelles: l'usure par la pipe on usure des fumeurs, l'usure des
clarinettistes, des Joueurs de cornemuse etc.

C'est ici le cas de préciser la terminologie que nous emploierons
pour désigner, d'une maniére précise, et sans confusion possible, les
faces et les bords dentaires. Nous adopterons la méthode préconisée
par Tomes, qui suppose là parabole dentaire déroulée en ligne droite,
et désigne indistinctement, sous le nom de face antérieure, la face
antérieure des incisives, la face antéro-externe des canines et des pré-
molaires et la face externe des molaires; sous le nom de face poste-
rieure, les faces palatale et linguale des dents; et sous le nom de
face externe et de face interne les faces proximales des dents, suivant
la maniére dont elles sont orientées par rapport au plan médian.
Résumons la terminologie proposée ci-dessus en un petit tableau
synoptique:

Face antérieure — vestibulaire, faciale, labiale, jugale.

Face postérieure — buccale, linguale, palatale.

Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 953

Face externe — distante, (proximale, distale des Anglais).

Face interne — centrale, médiane (proximal, mesial des Anglais).

Si dans les descriptions dentaires normales on pathologiques, on
sen était toujours tenu au systeme de Tomes, plutót que de se servir
de la terminologie anatomique classique, impropre en ce cas, on aurait
évité au lecteur bien des obscurités et des confusions. Nous ne saurions
trop recommander d'adopter, d'une maniére générale, le systéme de
Tomes, clair et facile à appliquer.

Ces principes de terminologie précisés une fois pour toutes, il nous
sera facile maintenant de passer à la description méthodique de l'usure
dentaire.

Caracteres anatomiques de l’usure dentaire.

Quand elles viennent de faire leur éruption, les dents sont encore
recouvertes par la cuticule, et, à ce moment, leur couronne est armée
de cuspides, tubercules, saillies, sillons, rugosités plus ou moins marqués.
Bientót la mastication, le frottement des lévres, des joues et de la
langue, la friction des dents entre elles, ne tarde pas à entamer et à
faire disparaitre, plus on moins complétement, la cuticule, et à effacer
les différentes aspérités dentaires. Un peu plus tard, surtout aux en-
droits de contact, se produisent de petites surfaces lisses, polies et
témoignant d'un commencement d'usure des dents. Ce processus est
constant, et, lorsqu'il se tient dans de certaines limites, il peut étre
considéré comme normal.

Mais il arrive que la destruction dentaire progresse et dépasse un
certain degré; et il faut alors envisager cette altération comme anormale.

De là la nécessité de distinguer une usure dentaire normale, et
une usure dentaire anormale. U n'est pas inutile de donner une
description de ces deux catégories d'usure.

a) Usure dentaire normale.

Elle a fait l'objet de nombreuses descriptions de la part des ana-
tomistes; et parmi ceux-ci il convient de citer tout spécialement Mühl-
reiter [29], Oltramare [56] et Zuckerkandl [63] Nous ne pouvons
mieux faire, en ce qui concerne les facettes d'usure normales, que de

254 H. B. Respinger,

suivre la description que M. Ernest Oltramare, ancien éléve de l'Ecole
dentaire de Genéve, a faite sous la direction de M. le Prof. Dr. Eternod,
dans son travail, intitulé: ,Description méthodique de la dentition chez
l'homme.“

D'après feu le Prof. Aeby, le Prof. Eternod et M. Oltramare, il
faut considérer les dents les plus simples de la dentition humaine comme
étant constituées par un redoublement de la forme élémentaire primi-
tive; en d'autres termes, par l'accollement d'au moins deux dents uni-
cuspidées et uniradiculées. Et, méme les dents les plus simples de
l'homme, telles que les incisives et les canines, auraient été primitive-
ment des bicuspidées, dont la cuspide postérieure, par un phénomène
de resimplification, se serait presque complètement atrophiée. Quant
aux molaires, elles seraient le produit de l'accollement latéral de dents
primitivement bicuspidées, et il est bien entendu que ce phénomène
aurait pris son origine dans des modifications profondes des follicules
dentaires. Ainsi, les dents de chaque arcade dentaire seraient com-
posées, en principe, de deux rangées paralléles de cuspides, placé ré-
gulièrement l'une derrière l'autre, sous forme d'une rangée antérieure
et d'une rangée postérieure.

L'on sait, d'autre part, que les dents supérieures s’engrenent
méthodiquement avec les inférieures d'une maniére alternative; de sorte,
quà une dent correspondent toujours deux dents antagonistes. L'on
sait également que la parabole dentaire supérieure trace une courbe
plus grande que la parabole dentaire inférieure. Ceci posé, nous pou-
vons résumer les lois d'engrénement, d’affrontement et d'antagonisme
des dents de l& maniére suivante:

1° Chaque dent d'un des maxillaires correspond à deux dents du
mazxillaire opposé (sauf peut-être pour les incisives centrales
inférieures).

2° Sur toute l'élendue de la parabole dentaire, les cuspides posté-
rieures de l'arcade dentaire supérieure reposent normalement
sur les cuspides antérieures de l'arcade dentaire inférieure.

Les cuspides antérieures sont toutes sensiblement au méme niveau;
les cuspides postérieures sont toujours plus basses que les antérieures;
ceci est naturellement le plus marqué au niveau des canines, des in-

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 955

cisives, et surtout des incisives inférieures. Dans les molaires, les
cuspides distantes sont plus basses que les cuspides médianes; et, dans
les incisives et les canines, comme d'ailleurs dans les autres dents,
langle externe de chaque cuspide est plus bas que l'angle interne.

Maintenant que nous avons précisé les régles générales relatives
à la forme et aux rapports mutuels des dents, il est facile de com-
prendre que les facettes d'usure dentaire normales ont des siéges con-
stants et parfaitement déterminés.

En thése générale, l'on peut dire: Premiérement, chaque arcade
dentaire a des facettes d'usure caractéristiques, situées, pour le maxil-
laire, supérieur, avant tout, sur la rangée postérieure des cuspides, et,
pour le maxillaire inférieur, à la rangée antérieure des cuspides. —
Secondement, chaque cuspide usée aura, en principe, deux facettes
d'usure, l'une interne, l'autre externe.

Tableau synoptique des facettes d'usure de la dentition
humaine normale.

Maxillaire supérieur. Maxillaire inférieur.

Incisives centrales. Deux facettes Incisives centrales. Une facette d'us-
d'usure, en général peu distinctes, occu- | ure, oblique d'arriére en avant et de haut
pant toute l'étendue de la face triturante | en bas, située vers le haut de la face
(face postérieure de la cuspide antérieure, | antérieure prés du bord tranchant.
parfois jusqu'au cingulum); atteignant
parfois plus tard le bord tranchant, jus-
qu'à disparition des trois petits tubercules.

Incisives latérales. Deux facettes Incisives latérales. Deux petites fa-
d'usure, correspondant à l'incisive latérale | cettes distinctes d'usure, vers le haut de
inférieure et & la canine inférieure. | la face antérieure, et oblique. L'une du
L'usure atteint rarement le bord tran- | cóté interne, correspond à l'incisive cen-
chant; quelquesfois cependant elle tend | trale supérieure: l'autre du cété externe,
à effacer l'angle distant. correspond à l’incisive latérale supé-
rieure.

Canincs. Deux facettes d'usure sur
la face antérieure. La facette la plus
interne correspond, à l’incisive latérale
supérieure, et la facette distante, la plus
marquée, à la canine.

Prémolaires. Les facettes d'usure
sont doubles à chaque dent, puisque cha-
cune d'elles s'engréne toujours avec 2 an-
tagonistes. L'usure peut porter sur les

Canines. Deux facettes d'usure à la
face postérieure. La facette la plus in-
teme, la plus marquée, correspond à la
canine inférieure, et la facette distante
à la première prémolaire.

Prémolaires. Les facettes d'usure
sont doubles à chaque dent, puisque cha-
cune d’elles s’engréne toujours avec 2 an-
tagonistes. L'usure peut porter sur les

———— — «a -——Ff'— 0,

256

deux cuspides, mais avant tout sur la
cuspide postérieure.

Molaires. L’usure débute par des
facettes distinctes, correspondant à l'en-
grénement des cuspides et, dans les den-
titions trés parfaites, à celui des tuber-
cules. Ce sont surtout les cuspides de
la rangée palatale, chez lesquelles l'usure

H. B. Respinger,

deux cuspides, mais surtout sur l'anté-
rieure; elle peut s'étendre méme sur la
face antérieure de la couronne.
Molaires. L'usure débute par des
facettes distinctes, correspondant à l'en-
grénement des cuspides et, dans les den-
titions trés parfaites, à celui des tuber-
cules. Ce sont surtout les cuspides de
la rangóe jugale, chez lesquelles l'usure

est la plus marquée. est la plus marquée.

Lorsque l'usure normale arrive à un certain degré, les tubercules,
et méme quelquesfois les cuspides, tendent à disparaitre pour faire
place à des faces d'usure plus étendues. Grace à leur éruption plutôt
tardive, les dents de sagesse présentent généralement une usure moins
marquée.

A l'état normal les faces d'usure, ont toujours une légère obliquité
qui résulte du mode d'engrénement, que nous venons de préciser. Cette
obliquité pourra varier dans de certaines limites, suivant les races et
les individus, c'est à dire suivant qu'il y aura orthognathisme, progna-
thisme ou opisthognathisme normal (ethnique) Il se pourrait égale-
ment que l'usure normale puisse varier d'étendue suivant les races;
car on sait que celles-ci présentent dans la dentition de légéres
différences, qui pourraient aussi porter sur la solidité des tissus
dentaires.

L'on classe couramment les dents en trois groupes principaux en
ce qui concerne leur solidité: 1° dents peu résistantes, de teinte blanch-
ätre, parfois plátreuses, toujours pauvres en sels; 2° dents de résistance
moyenne, blanchátres, opalescentes; et enfin, 3° dents très résistantes,
incontestablement les meilleures, d'une belle teinte blanc-jaunátre, riches
en sels et pourvues de substances organiques parfaites.

Chose intéressante, ce sont ces derniéres qui présentent le plus
souvent de belles facettes d'usure. Cela se comprend, car ce sont elles
qui persistent le plus longtemps intactes en place. Peut-étre, aussi
leur dureté propre contribue-t-elle à favoriser l'usure. Il est à noter
d'une maniére spéciale que les dents pourvues de belles facettes d'usure
sont constamment exemptes de carie (comme d'ailleurs aussi les dents

Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 951

pourvues de surfaces d'usure pathologiques, ainsi que nous le verrons
plus loin). Disons pour terminer que les facettes d’usure normales ne
dépassent jamais le premier degré de notre échelle.

b) Usure dentaire anormale ou pathologique.

Il arrive fréquemment qu'au bout d'un temps variable et plus ou
moins long, l'usure dentaire fait des progrès notables. Ainsi prennent
naissance de vraies surfaces d'usure, qui doivent étre considérées
comme étant de nature pathologique. Dans les cas les plus marqués
elles font disparaître la couronne jusqu'à ras du collet (usures du
second au cinquiéme degré). Les surfaces d'usure pathologiques n'occu-
peut pas nécessairement toujours la place que nous avons assignée aux
facettes d'usure normales. Leur présence est lióe à une cause spéciale
de friction, résultant soit d'un vice d’engrönement et d'affrontement des
dents entre elles (arcades dentaires anormales, implantations défectueuses
des dents); soit de l’action mécanique de certains corps étrangers (tels
que le tuyau de la pipe, l'anche d'un instrument de musique, la brosse
à dents etc. etc); soit encore de lacte méme de la trituration.

Lorsque l'usure arrive au quatrióme degré et que la cavité pulpaire
est atteinte, ou pourrait s'attendre à voir la pulpe dénudée et à trouver
toute nne série de désordres consécutifs graves. — Dans limmense
majorité des cas il n'en est rien, car un autre phénomène important
intervient, le dépôt de dentine secondaire, lequel crée une barrière
défensive de tissus nouveaux, qui recule à mesure que la dent s'en va
diminuant de volume. Cette dentine nouvellement formée est caracté-
risée par une plus forte densité que celle du méme tissu normal, et
par une coloration généralement plus foncée, variable, allant du jaune
au brun-noirátre. Lorsque l'usure dépasse certaines limites, surtout
quand elle atteint le collet (cinquiéme degré), la cavité pulpaire peut
se remplir complétement de ce tissu nouvellement déposé.

Quelque soit le degró de la lésion, la surface d'usure conserve un
poli parfaitement intact, et méme lorsque l'usure est profonde, il n’y
a pas de tendance à la carie. En ce qui concerne la forme et le
siège possibles des faces d'usure, nous renvoyons à ce que nous avons

dit précédemment sur la terminologie.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 17

X 958 H. B. Respinger,

Dans la plupart des cas, l'usure pathologique n'est que la con-
tinuation directe, l'exagération en quelque sorte, de l'usure normale; et
alors nous sommes en présence de maxillaires normaux, de paraboles
dentaires réguliéres, de dents bien implantées, de surfaces d'usure
regulierement placées, plutót planiformes et constamment dans une
direction normale.

Dans d'autres cas, non moins fréquents d'usure pathologique, les
dents tombent verticalement et directement les unes sur les autres,
sans affronter leurs cuspides antérieures de la rangée inférieure avec
les cuspides postérieures de la rangée supérieure, comme cela se fait
normalement. Les dents, dans ce cas là, frottent leur surface triturante
verticalement les unes sur les autres; et, au bont d'un certain temps,
leur couronne prend un aspect tronqué horizontalement, et il se pro-
duit une surface d'usure plus ou moins planiforme, quelquefois cupuli-
forme, plus rarement en selle. Parfois enfin, dans les cas les plus
marqués d'usure, l’affection atteint le collet, et la couronne tend à
disparaitre; le plan général d'engrénement se maintient alors sensible-
ment dans une direction droite.

Lorsque les dents sont irréguliérement implantées dans les maxil-
laires, la correspondance entre la rangée supérieure et la rangée
inférieure est viciense; et il se produit tantót des surfaces anormales,
qui confèrent au plan d'engrénement un aspect onduleux, sinueux,
tortueux et méme anguleux.

Il peut arriver également qu'un certain nombre de dents aient
fait défaut dés la naissance, ou bien soient tombées à la suite de carie,
on bien encore aient été extraites pour une cause on pour une autre;
alors l'ngrénement et l'affrontement des cuspides sera notablement
modifié, et les faces d'usure prendront fatalement, dans chaque cas
particulier, des formes spéciales, en rapport avec le désordre produit.

Dans d'autres cas, le défaut d'engrénement dentaire concorde avec
un vice de conformation des paraboles dentaires, qui se correspondent
mal; ceci a pour conséquence d'amener la production de surfaces
d'usure, de formes et d'obliquités trés variables.

Dans d'autres cas encore les maxillaires peuvent avoir été fracturés
on déplacés par accident, et, au bout d'un certain temps, apparait un

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 959

défaut de correspondance et d'engrénement des dents, qui entraine la
formation de surfaces anormales d'usure.

Enfin, dans une dentition, compléte ou imcompléte, il peut arriver
que l'usure n'attaque pas toutes les dents à la méme hauteur: dans
certains cas les incisives sont usées jusqu'au collet, tandisque les mo-
laires sont, pour ainsi dire, complétement intactes, ce qui résulte pro-
bablement de là hauteur anormale de la branche montante du maxillaire
inférieur; dans d'autres cas les dents d'un seul cóté sont atteintes, ce
qui peut tenir à des causes diverses (mastication d'un seul cóté, par
exemple; articulation temporo-maxillaire viciense etc.); enfin, dans
dautres cas encore l'usure frappe les dents de tout un groupe (incisives,
molaires) restées en place quand les autres font défaut. L’usure sera
d'autant plus marquée que l'effort mécanique sera distribué sur un plus
petit nombre de dents.

Nous venons de passer en revue les faces d'usure qui intéressent
les surfaces triturantes des dents et qui résultent du jeu mutuel des
deux rangées dentaires. On peut cependant trouver des traces d'usure
en d'autres endroits de la dentition, et il y a lieu de distinguer en
tous cas les usures proximales et les usures du collet.

Les usures proximales existent seulement dans des cas patho-
logiques. Elles occupeut les faces proximales des dents anormalement
serrées, comprimées les unes contre les autres. Elles varient beaucoup
de dimensions; tantót elles sont allongées, comme aux incisives; tantót
elles sont arrondies, comme aux canines et aux premiéres prémolaires;
tantôt elles sont ovala?res ou polygonales, comme aux secondes prémo-
laires e£ aux molaires. Elles ont le méme aspect lisse et poli que -les
usures des surfaces masticatrices; elles sont toujours superficielles et
du premier degré.

Quant aux usures du collet, elles présentent un aspect singulier,
qui a souvent excité l'étonnement des praticiens. Elles occupeut sur-
tout le groupe incisif, et la lésion forme une sorte de sillon continu,
lequel, avec les progrés de l'affeetion, ne tarde pas à se convertir en
gouttiére anguleuse, qui semble faite au moyen d'une lime triangulaire,
et qui peut, dans les cas les plus marqués, s'étendre jusqu'à la dentine

et méme jusqu'à la pulpe. Selon plusieurs auteurs l'usure du collet
17*

260 H. B. Respinger,

pourrait se trouver quelquefois méme & la face linguale, donc elle ne
serait pas nécessairement toujours & la face labiale, des dents. Ici,
comme dans les deux genres de lésions précédentes, la surface dénudée
est parfaitement lisse et polie. Lorsque la cavité pulpaire est atteinte,
il se produit également, comme dans les usures triturantes, un dépót
de dentine secondaire.

Avant de quitter la description anatomique des usures, nous
devons insister sur celles qui ont un caractére professionnel et dont
l'aspect est parfaitement typique. Telles sont: les usures par la pipe.
des joueurs de clarinelte, de cornemuse, des cordonuiers, etc., pour
l'homme; puis les usures chez les animaux, dans le genre de celles
que l'on rencontre chez les chiens atteints de la manie de porter des
pierres dans la bouche (pétromanie canine, vulgairement folie des
pierres).

Incontestablement, la plus répandue de ces lésions est celle que
lon rencontre chez les fumeurs, qui se servent de la pipe en terre
(brülot, Gambier), et qui n'ont pas la précaution de munir le tuyau
d'un bout spécial Dans ces cas là, l'entaille prend trés réguliérement
Yempreinte du tuyau de la pipe, et elle affecte une direction variant
beaucoup d'un sujet à l'autre, suivant sa profession, ses goûts person-
nels etc. (Nous reviendrons plus tard sur l'importance de ces con-
stations en médecine légale.) L'usure par la pipe intéresse constam-
ment, sous forme d'une entaile double, les deux arcades dentaires;
et, le plus souvent, l'entaille inférieure correspond à l'intervalle: entre
deux dents. On constate dans ce genre d'usure les mémes caractéres
de la surface dénudée que dans les lésions précédentes, au point de
vue du poli et de l'absence de carie.

Non moins curieuses, quoique plus rares, sont les lésions occasion-
nées aux dents par la clarinette et la cornemuse; ici le contact direct
de l'embouchure de l'instrument améne des lésions caractéristiques, plus
on moins profondes, et localisées, avant tout, aux incisives supérieures
(voir pour plus de détails Reformatskij et Macleod).

A la suite des usures professionnelles nous pouvons ranger aussi
les pertes de substance occasionnées sur les dents par les appareils

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 961

de prothése mal compris. Nous avons ici en vue plus particuliérement
les crochets métalliques de ces appareils.

Chez les chiens atteints de pétromanie, les dents sont usées parfois
très profondément, sans qu'il n’y ait ici, pas plus que chez les musiciens,
une tendance quelconque à la carie. Il va sans dire que les surfaces
d'usure sont toujours polies, et qu'il y a parfois des dépóts considérables
de dentine secondaire.

Nous rappelons pour mémoire, à la suite de cette description
anatomique, des usures dentaires normales et anormales, celles que
l'on retrouve à l'état normal chez les rongeurs et les herbivores. Ces
usures ont une ressemblance frappante avec celles que nous venons de
décrire. Méme poli, mémes dénudations de la pulpe dentaire, mémes
dépóts de dentine, méme coloration, tout s'y retrouve. On connait
l'importance que les vétérinaires ajoutent à la connaissance de l'usure
des dents pour déterminer l'áge des chevaux.

Chapitre II.

Caractères histologiques de Pusure dentaire.
Dentine secondaire.

Comme on peut le voir par l'index bibliographique joint à ce
travail un grand nombre de chercheurs se sont occupés de la question
de l'usure dentaire; mais l'on est étonné de voir combien il y en a
peu qui aient abordé l'étude histologique de ce genre de lésion.
M.M. Wedl, Baume et Schlenker ont, selon nous, donné les meilleures
descriptions microscopiques, qui laissent toutefois encore à désirer.

Nous avons pensé qu'il serait intéressant de faire à ce sujet
quelques recherches originales; nous avons utilisé une dizaine de dents
isolées et frappées d'usure à différents degrés, que M. le Prof. Eternod
a bien voulu mettre à notre disposition. Chaque dent nous a fourni
une préparation microscopique. Voici comment nous avons procédé
pour l'obtenir. Nous avons appliqué la méthode que M. le Prof. Eternod
et M. Grasset ont utilisée dans leurs recherches sur la structure de

262 H. B. Respinger,

l'émail dentaire, et qui consiste, à user la dent en tranches fines à la
meule, avec le concours d'eau aiguisée de quelques gouttes d'acide
chlorhydrique. Ce dernier réactif a le grand avantage de ramollir trés
légérement les tissus dentaires, sans toutefois les décalcifier compléte-
ment; ce qui permet d'obtenir des tranches minees, sans qu'il se pro-
duise trop de fissures.

La dent est d'abord usée sur une de ses faces, jusqu'au niveau de
endroit où doit passer la coupe histologique, puis polie avec soin.
Ensuite, aprés l'avoir desséchée avec le concours d'un peu d'alcool, on
la colle à chand sur un porte-objet, avec du baume de Canada que
l'on à eu soin d'évaporer à la lampe jusqu'à ce qu'il devienne cassant
par refroidissement. Puis on use l'autre face de la dent ainsi fixée,
jusqu'à ce qu'elle soit réduite en tranche microscopique fine. On polit-
alors la surface usée; on lave soigneusement la coupe, d'abord à l'eau,
puis à l'alcool absolu pour enlever toutes les impuretés que la meule
peut avoir laissées et pour dégraisser la préparation; on dessèche
soigneusement; on ajoute une goutte de glycérocolle fondue, et l'on
couvre d'une lamelle chauffée.

La piéce se trouve donc ainsi renfermée définitivement entre une
couche de baume de Canada et une couche de glycérocolle. Par la
dessication, les canalicules dentinaires et tous les petits interstices se
sont remplis d'air, ce qui les rend bien visibles à l'examen microscopique.
— Nous ne saurions trop recommander cette méthode élégante, due à
M. le Prof. Eternod. ©

Dans les préparations ainsi obtenues, nous avons pu constater les
faits suivants. La surface d'usure est accusée par une ligne nette, mais
qui n'est jamais parfaitement droite. Presque toujours il y a de légéres
ondulations, qui n'ont rien toutefois de comparable aux lacunes sémilu-
naires de Howship, ainsi que certains autenrs l'ont laissé supposer.
Le méme aspect se présente au niveau de l’&mail et de la dentine.
Les prismes de lémail sont sectionnés assez nettement et ne montrent
pas traces de dislocation dans le voisinage de l'usure. Au niveau de
la lésion l'extrémité libre des canalicules dentinaires est aecusée par
une section arrondie, faisant saillie comme la téte d'un clou de tapissier
et d'un diamétre un peu plus fort que celui du canalicule correspondant.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 963

Dans certaines préparations, l'on voit au niveau de l'usure une sorte
de lisére, jaunátre, siégeant dans la substance fondamentale de la
dentine.

Dans les dents atteintes d'usure, et plus particuliérement chez
celles atteintes d'usure profonde, l'on constate l'existence d'un tissu de
nouvelle formation, la nouvelle dentine ou néodentine.

Ce nouveau tissu a un aspect transparent; i] est bien délimité du
tissu normal correspondant et se distingue nettement de ce dernier
par certains caractères particuliers: les canalicules, en continuité directe
avec ceux de la dentine normale, moins nombreux, plus espacés, et
dun diamétre plus grand, ont un trajet plus onduleux et affectent par-
fois méme un aspect tourbillonnant; ils sont parfois irréguli¢rement -
distribuées, et dessinent des tourbillons à direction variable, se super-
pasant et s'entrecroisant dans des plans distincts.

La substance fondamentale néodentinaire, surtout au niveau de la
premiére et de la derniére couche, présente volontiers de nombreuses
sphérules dentinaires, nettement globuleuses et délimitant parfois de
beaux espaces interglobulaires (espaces intersphérulaires) Ces derniers
sont bien visibles dans la préparation, à cause de la coloration foncée
qu'ils présentent, due à l'air qu'ils contiennent. Examinée à un fort
grossissement, cette méme substance montre un pointillé plus marqué
que celui de la dentine normale; ce pointillé, à un plus fort grossisse-
ment, se résoud en partie en un feutrage de fibrilles d'une grande
ténuité; il semble ici que la texture générale de ce tissu soit plus
grossiére que celle du tissu normal correspondant.

La limite entre la dentine normale et le tissu de néoformation a
toujours un aspect transparent, qui tranche sur les tissus environnants;
et cela, méme aux endroits oü les sphérules dentinaires sont visibles.
Dans toutes nos préparations, la néodentine dessine une couche continue,
concentrique par rapport à la cavité pulpaire. Nulle part dans la
pulpe nous n'avons constaté de foyers néodentinaires isolés, à la
maniére des odontomes pulpaires (Dentikel des Allemands). On pourrait,
à la rigneur, considérer le dépôt de néodentine formé, comme étant de
la méme famille que les odontomes dentinaires internes.

N'ayant eu malheureusement à notre disposition que des dents

264 H. B. Respinger,

fortement desséchées, il nous a été impossible de recormaitre exacte-
ment l'état des fibres dentinaires, des cellules odontoblastes et de la
pulpe dentaire en général (voir discussion sur ce sujet chapitre VIT.
Nous devons dire cependant que la gaine des canalicules dentinaires
est notablement épaissie dans quelques préparations, immédiatement
au voisinage des surfaces d'usure, et aux endroits oà les canalicules
sont sectionnés verticalement; par places, dans la lumiére, ménagée
par cette gaine, lon apercoit un petit point foncé, qui n'est rien
d'autre, assurément, que la section transversale, de la fibre de Tomes
desséchée.

Nous croyons utile de noter que dans deux préparations, précisé
ment celles qui présentent l'usure au plus fort degré (dans l'une d'elles
la dent est usée jusqu'au collet, usure du cinquiéme degré), les couches
d’apposition de l'émail étaient particulierement apparentes, sous forme
de stries nettes, tantót claires, tantót jaunes, tantót brunes, opaques
et méme granuleuses. "Toutefois, malgré ces variations de teinte, les
prismes de l'émail nous ont paru orientés avec toute la régularité
désirable selon les lois établies per M. le Prof. Eternod [61] et par
son élève M. Grasset [55]. Ajoutons encore que nous avons pu con-
stater, non seulement l'orientation mathématique des prismes, mais aussi
les intervalles réguliers, situés entre eux, et que M. le Prof. Eternod
a proposé d'appeler fentes de décharge. En outre, nous avons pu
observer la ligne festonnée, signalée par le méme auteur entre l'émail
et la dentine.

Résumé statistique bibliographique. Le lecteur a pu se convaincre
des nombreuses contradictions qui régnent dans l'usure dentaire et
ses Causes.

I] ne sera pas sans utilité de donner, sous forme d'un tableau
synoptique, un résumé sommaire:
19 des différentes théories émises sur l'usure dentaire;
2° des noms de leurs auteurs;

3° enfin, de la date de leur publication.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 965

C'est sur les conseils de notre maitre, M. le Prof. Dr. Eternod,
directeur du laborataire d'histologie normale d'embryologie à l'université
de Genéve, que nous nous sommes décidé à entreprendre le présent
travail. Mr. Eternod a bien voulu mettre à notre disposition les piéces
anatomiques originales et les moulages, contenus dans sa collection, et
qui se rapportent à ce genre de lésion. De notre cóté, nous avons pu
compléter ces matériaux précieux par un certain nombre d'observations
originales, faites en partie sur le vivant. Nous sommes heureux de
profiter de l’occasion pour exprimer à notre trés honoré et savant
maitre, Mr. le Prof. Dr. Eternod, notre plus profonde reconnaissance
pour l’obligeance et l’amabilité avec laquelle il nous a conseillé et
dirigé dans le cours de ces recherches et dans la rédaction de ce
travail.

La littérature, concernant les cas d'usure dentaire, est assez riche,
mais malheureusement, comme il arrive souvent pour les matiéres concer-
nant l’art dentaire, les affirmations les plus contradictoires so sont faites
jour, sans qu'aucune d'entre elles puisse étre considérée comme une expli-
cation définitive, satisfaisante, ou tout au moins plausible, de tous les cas
d'usure dentaire. Ceci nous a engagé à collationner aussi soigneusement
que possible les travaux se rapportant à ce sujet. Il n'est pas tou-
jours facile de rassembler les documents confinant à l'art dentaire.
Nous avons néanmoins trouvé une large moisson d'indications dans les
bibliothèques de l’université de Bâle, de la ville de Genève, de l'Ecole
dentaire de Genève, ainsi que dans des bibliothèques privées, notam-
ment dans celles de MM. les Professeurs Eternod, Redard et Weber.
Nous saisissons l'occasion de remercier ces messieurs de leur amabilité.
Car ainsi il nous a été donné de récolter environ soixante-dix ouvrages
généraux et mémoires spéciaux, s'oceupant de l'usure dentaire. Nous
avons pensé qu'il ne serait pas sans intérét et sans utilité de donner
une liste de ces différents travaux, à l'usage des personnes, qui après
Dous, seraient désireuses de se renseigner exactement, sur ce qui a été
écrit concernant lusure dentaire. (V. p. 266 et 267.)

Notre travail aura donc ainsi un double caractére d'érudition et
de recherches originales. Il comprendra les chapitres suivants:

H. B. Respinger,

266

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267

Contribution à l'étude de l'usure dentaire.

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268 H. B. Respinger,

1° Terminologie, caractéres anatomiques de l'usure dentaire.

2° Caractéres histologiques de l'usure dentaire. Dentine secondaire.

3° Observations originales.

49 Discussion générale sur les causes de l'usure normale et des usures
anormales.

5? Modifications, lésions et affections consecutives à l'usure dentaire.

6? Quelques idées nouvelles sur l'usure dentaire.

7° De l'usure dentaire au point de vue de la détermination de l’äge.

8? De l'usure dentaire au point de vue médico-légal.

9° Conclusions.

Nous tenons à déclarer que nous considérons le présent travail
comme une premiere contribution à l'étude de l'usure dentaire, et que
nous nous réservons de revenir sur cette question dans une publication
ultérieure. Des considérations personelles et étrangéres au sujet nous
forcent à publier les résultats actuellement acquis.

Chapitre III.
Observations originales.

Nous allons donner, aussi briévement que possible, un résumé com-
menté des 22 observations originales et inédites, que nous avons pu
recueilir sur l'usure dentaire. En suite nous les grouperons et nous
les discuterons au point de vue statistique.

Observation I (fig. 1 et 2).

Usure (du second au quatrième degré) et engrènement oblique
prononcé des dents, atteignant le région pulpaire. Dentine secondaire.
Exiguité de la parabole dentaire supérieure.

I] s'agit, dans ce cas, de la moitié gauche bien conservée d'un crâne

normal, trouvé accidentellement au laboratoire d'anatomie normale dans
les mains d'un étudiant qui était en train de le disséquer, et recueilli,
vu sa dentition particulière, par M. le Prof. Eternod. Des recherches

entreprises sur le champ ne permirent pas de trouver l’autre moitié de
la pièce, Il ne fut non plus possible de recueillir aucune indication

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 969

sur la personne, ni sur la maladie qui l'avait emportée, non plus que
sur les ascendants.

La voüte cránieure fait malheureusement défaut, ce qui ne nous a
pas permis de faire de mensurations anthropologiques. A en juger,
d’apres la formation des os de la face, le cráne appartenait au type
leptoprosope. Le palais est profond, comparativement à la hauteur du
maxillaire supérieur; il existe un „torus palatinus" fortement développé.
L’arcade dentaire supérieure a la forme d'une ellipse allongée. Toutes

Fig. 1. (Obs. I.)

Prognathisme insuffisant du groupe incisif et canin des dents.
Engrénement trop vertical.

les dents supérieures et inférieures sont conservées dans la piéce; elles
sont de structure normale, fortement développées et bien implantées
dans leurs alvéoles; elles sont plus ou moins usées. Il m'y a pas de
carie, sauf un petit point carieux à la face distante de l'incisive la-
térale supérieure gauche. Les prémolaires et les molaires ont une lar-
geur dépassant la longueur coronaire. Les dents ont une coloration brun-
jaunátre; cette teinte est assurément exagérée, et tient au fait que le
cadavre avait été injecté avec le liquide Laskowski, qui est à base de
glycérine. La partie mentonnière du maxillaire inférieur est bien dé.
veloppée et frappe par sa hauteur. Le corps de l'os forme avec la
branche montante un angle de 115° environ. Les saillies et les crétes

270 H. B. Respinger,

des deux maxillaires sont trés prononcées, ce qui témoigne que nous
avions affaire, en tous cas, à un sujet fortement musclé.

Quand les maxillaires sont mis en place, les dents s'engrénent for-
tement, et leurs surfaces d'usure s'appliquent exactement les unes contre
les autres; ce qui devait permettre une mastication avantageuse.

Somme toute, et abstraction faite de l'usure, l'affrontement des
dents est assez bon; mais leur articulation laisse à désirer, dans ce

a--

Fig. 2. (Obs. L)

Usures horizontales, planiformes, lisses et polies des molaires
et prémolaires. Dentine à nu. — Usures obliques avec bizeau
des incisives et de la canine.

a) Dentine secondaire oblitérant le canal dentaire des incisives.

sens-ci que leurs faces triturantes tombent trop verticalement les unes
sur les autres.

L'engrénement se fait de la maniére suivante: les trois molaires
supérieures et inférieures se rencontrent verticalement, et les deux dents
de sagesse sont bien affrontées, de sorte que leurs faces postérieures
sont dans un méme plan. La seconde bicuspide supérieure tombe entre
la premiére molaire et la seconde prémolaire inférieure; et la premiére
bicuspide supérieure entre la premiére et la seconde prémolaire in-
férieures. Les incisives et les canines sont bien affrontées, mais che-
vauchent fortement les unes sur les autres.

Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 97]

Décrivons les surfaces d'usure: la couronne des molaires est usée
horizontalement; les cuspides sont complétement effacées, surtout aux
premiéres molaires supérieures et inférieures. Au niveau des cuspides,
l'usure atteint la dentine, qui a pris une teinte jaunátre, plus foncée
que normalement; la premiére molaire inférieure a complétement perdu
l'émail de la face triturante. L’usure des prémolaires est également
trés prononcée; i? dentine de la face triturante est complétement dé-
nudée. Aux incisives, l'usure est encore plus accentuée; les supérieures
ehevauchent fortement sur les inférieures, de telle maniére qu'elles se
touchent, par une large face d'usure, à direction oblique, dirigée de
haut en bas, d'arriére en avant et intéressant la face postérieure des
incisives supérieures et la face antérieure des incisives inférieures.
Chez ces derniéres, la perte de substance va si loin que, n'était un
dépót bien marqué de dentine secondaire, oblitérant le canal dentaire,
la pulpe serait mise à jour sur une grande étendue. L’usure des in-
cisives est trés oblique; elle à ménagé, pour ainsi dire, complétement
le tranchant dentaire, ce qui fait que ces dents n'ont subi qu'un rac-
courcissement insignifiant; et, lorsqu'elles sont engrénées, c'est à peine
si lon s’apercoit de l'étendue de la lésion.

D'une maniére générale, la perte de substance est plus marquée
^ pour les dents inférieures que pour les dents supérieures. Toutes les
surfaces d'usure, à la dentine et à l'émail, ont un aspect lisse, poli et
brillant, comme si elles avaient été vernies. Poids de la moitié du
maxillaire inférieur — 52 grammes (donc poids total probable —
104 grammes).

Un cas sembable d'usure des incisives inférieures n'a
pas été décrit à notre connaissance. Il ne parait pas que, dans ce
cas, il y ait en articulation vicieuse du maxillaire inférieur. Celui-ci
semble parfaitement normal; attendu que les deux maxillaires se ren-
contrent exactement sur la ligne médiane, ce qui ne serait pas le cas
si le condyle du cóté opposé, manquant dans la piéce, efit eu une
position vicieuse. Nous inclinous à penser plutót que, dans ce cas, la
cause de l'usure, si caractéristique, doit étre cherchée, dans un pro-
gnathisme insuffisant des incisives supérieures; et que celui-ci résul-

272 H. B. Respinger,

terait, à son tour, d'une anomalie de développement plus générale. La
parabole du maxillaire supérieur est trop exigué, et cette exiguité se
traduit par la hauteur insolite de la voüte palatine et par l'affrontement
direct, vertical et anormal des molaires et des prémolaires.

Observation II (fig. 3).
Usures (au quatriéme degré) en cupule, par affrontement direct !)
des dents, atteignant la région pulpaire. Dentine secondaire. Articu-
lation de Turner.

Fig. 3. (Obs. IL)

Affrontement direct. — Usures horizontales, planiformes et cupuliformes. — Cupules
aux molaires, à la canine et aux premiéres prémolaires de chaque cóté.

Maxillaire inférieur d'un sujet vigoureux, fortement musclé et plutót
ágó, provenant d'un tombeau ancien; os de coloration brunátre, un peu
friable et happant à la langue; ce dernier caractere témoigne d'un
séjour prolongé dans la terre. La branche montante gauche fait défant.
Le reste du crâne n'existe pas, mais ou peut conclure, d'après la forme
prominente du menton et la courbe arrondie de la parabole dentaire,
que ce maxillaire faisait partie d'un cráne massif du type chamae-

!) Nous proposons ce terme pour désigner ce que les Allemands appellent

„gerades Gebiss“, n'ayant point trouvé d'appellation correspondante, dans la litté-
rature en langue francaise du moins.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 273

prosope. Liangle du maxillaire inférieur est obtus (113° environ). La
rangée dentaire est incomplete: il manque, & droite, les deux premieres
molaires, & gauche, la seconde prémolaire et les deux premiéres molaires.
La portion dépourvue de dents, située entre les dents de sagesse et les
autres dents présent des deux cótés des signes de résorption ancienne.

Les dents encore en place sont toutes exemptes de carie. L'usure
dentaire differe ici de celle du cas précédent. Elle atteint toutes les
dents uniformément, et intéresse les faces triturantes des deux dents
de sagesse, des prémolaires et des canines, ainsi que les bords
tranchants des incisives. L’usure, sous forme de surfaces horizontales,
lisses et polies, est assez profonde pour atteindre le sommet de la
cavité pulpaire, oblitérée avec de la dentine secondaire d'une couleur
plus foncée. Les incisives et les canines ont perdu le tiers de leur
longueur normale. La surface usée des molaires, de la canine, et
surtout de la premiére bicuspide, est excavée en forme de cupule.
Les dents, rangées d'une maniére reguliére, sont fortement implantées
dans leurs alvéoles.

Nous concluons de la forme de l'usure et de la forme du maxillaire
(autant qu'on peut en juger dans la piéce incompléte), quil devait y
avoir une articulation selon le type décrit par Turner.

Observation III.

Usure (au troisiöme degré) en cupule par affrontement direct des
dents, atteignant les couches profondes de la dentine. Articulation
de Turner.

Maxillaire inférieur entier d’un sujet jeune, assez vigoureux (pro-
bablement d'une femme), provenant également d'un vieux tombeau, et
ressemblant fortement au cas précédent, à ceci prés, que la lésion est
moins avancée. L’os happe aussi à la langue. Il manque à droite,
les deux premieres molaires; à gauche, la seconde molaire. Les dents
existantes sont exemptes de carie. La perte de substance intéresse
surtout le groupe médian des dents, dont les bords tranchants sont
remplacés par des surfaces d'usure horizontales, lisses et polies. Angle

du maxillaire inférieur: 125? environ. Poids du maxillaire — 61 grammes.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 18

274 H. B. Respinger,

Les surfaces d'usure horizontales des incisives et des canines,
ainsi que la forme générale du maxillaire, indiquent incontestablement
un affroutement direct des dents et un mode d’articulation de Turner.

| Observation IV.

Usures légères (du premier au second degré) et engrènement
oblique croisé des molaires; chevauchement des incisives; atrésie légère
des deux maxillaires.

Maxillaire inférieur d'un homme dans la force de l’âge, provenant,
également comme les deux précédents, d'un tombeau ancien. L’os happe
à la langue. Le condyle droit est brisé. L'angle du maxillaire est
plutót obtus (120° environ), les saillies et les apophyses sont de force
moyenne. Les seize dents, absolument exemptes de carie, sont bien
conservées. A la partie antérieure, les incisives, rétroversées et un
peu tournées sur leur axe, chevauchent les unes sur les autres. Les
molaires sont assez fortement, mais réguliérement usées à leurs surfaces
triturantes; leurs cuspides sont presque complétement effacées, et leur
dentine est à jour. Les surfaces d'usure de la seconde et de la
troisieme molaires droites, sont légérement excavées, en forme de cupule;
il faut relever, en outre, que les faces d'usure des molaires, des deux
cótés, ont une obliquité trés curieuse: de dedans en dehors et en bas
pour la premiére molaire; et de dedans en dehors et en haut pour les
deux molaires suivantes. Aux incisives l'usure est peu prononcée et
n'intéresse que lémail des bords tranchants. Par contre, les prémo-
laires et les canines ne présentent que des facettes d'usure insignifiantes,
telles qu'on les retrouve toujours dans une dentition normale. Toutes
les surfaces d'usure ont un aspect lisse et poli. On constate un assez
fort dépót de tartre dentaire au niveau des canines, et surtout des
incisives; ces derniéres sont fortement déchaussées. Toutes les autres
dents, à lexception peut étre des incisives, sont bien implantées dans
leurs alvéoles. Leur couleur, autant qu'on peut en juger de l'état
actuel de la piéce, devait étre d'une teinte bleuátre. Poids du maxillaire
— 16 grammes.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 915

Quoiquil y ait une parabole de grandes dimensions et une denti-
tion plutót forte, nous devons néanmoins admettre qu'il y a un léger
degré d'atrésie du maxillaire, puisque les dents n'ont pas toutes trouvé
place normalement. Quoique nous ne possédions pas le maxillaire
supérieur, nous pouvons supposer qu'il y avait également arrét de
développement pour celui-ci; nous déduisons ce fait de l'obliquité spéciale
des faces d'usure des molaires.

Observation V,

Usure profonde et d'intensité inégale aux dents de sagesse (du
premier au cinquième degré). Dentine secondaire dénudée. Arrêt de
développement du ma.cillaire ; vices d'implantation consécutifs des dents.

Maxillaire inférieur d'un vieillard, provenant d'un tombeau Allémane
(Arbon, Arbor Felix) et offert à la collection de M. le Prof. Eternod
par M. Leuthner, Dr. en Sciences, dentiste à St. Gall et ancien éléve
de l'Ecole dentaire de Genéve. Les apophyses articulaires et coronoides
fout défaut des deux côtés; l'os est friable et happe très fortement à
la langue. D’après la forme ronde du menton et de la crête alvéolaire,
le maxillaire a dû appartenir à un crâne du type chamaeprosope.
Langle du maxillaire est obtus (123? environ); les saillies osseuses,
notamment la saillie mylo-hyoidienne, sont fortement développées; et
l'aspect tout entier de l'os, malgré l'effacement de l'angle du maxillaire,
fait penser quil a dá provenir d'un vieillard vigoureux et exception-
nellement musclé. La piéce posséde encore les deux dents de sagesse.
Toutes les autres dents, sauf la premiére et la seconde molaires droites,
doivent avoir été en place lors de l'inhumation. Le processus alvéolaire
est effrité sur son rebord; et l'on voit distinctement le fond des alvéoles,
qui contiennent encore un peu de terre argileuse. Au niveau de la
premiére, et, surtout de la seconde molaire, le processus alvéolaire
est nettement résorbé; de manière à dessiner une sorte d'entaille
sémi-lunaire.

Les deux dents de sagesse, encore en place, sont exemptes de
carie, Elles sont implantées obliquement dans le maxillare, de maniére
que leurs racines regardent l'angle de celui-ci. Par contre, elles sont

usées à leurs faces triturantes. Les surfaces d'usure, d'un aspect lisse
18*

276 H. B. Respinger,

et poli, ne sont pas horizontales, mais fortement penchées en dedans
et en arriére, & tel degré que le bord interne de leur surface triturante
est resté à peu prés intact; tandis que toute la face postérieure a été
enlevée jusqu'au ras du collet. Il y a done, au bord antérieur de ces
dents, usure au premier degré, et, au bord postérieur, usure au
cinquième degré. Ceci, concurremment avec l'obliquité sus-décrite des
dents de sagesse, dénote une articulation anormale des dents avec
leurs antagonistes, qui tient, dans son principe, assurément à un arrét
de développement du maxillaire.

L'émail des cuspides postérieures a complétement disparu; de sorte
que la dentine est largement à nu, sauf à la périphérie, oü nous
observons encore un anneau d'émail faisant le pourtour de la dent.
Par places, la dentine secondaire se fait jour au niveau des saillie
cuspidiennes, sous forme de points noirátres et arrondis. Poids actuel
de l'os — 60 grammes. Do

Le peu de dents quil nous reste dans cette pièce, ainsi que
certains caractères morphologiques de l'angle interne du maxillaire,
nous forcent à admettre qu'il a eu arrêt de développement de ces os.
L’arret de développement a frappé, comme c'est toujours le cas, les
branches de la parabole dentaire. Consécutivement à cette lésion |
primordiale, il en est résulté une implantation vicieuse des dents; et
enfin, gráce au concours d'une puissante musculature, et à l'usage
probable d'une alimentation grossière, ces organes ont dû s'user fatale
ment. Nous estimons que l'existence d'une musculature exception
nellement puissante de ce vieillard n'est pas en contradiction avec un
arrét primordial de développement de ses maxillaires.

Observation VI.

lsures superficielles (au premier et au second degré); engréne-
ment plutót normal.

Maxillaire inférieur, macéré et en bon état de conservation,
recueilli à la salle de dissection par M. le Prof. Eternod. Les dents
de sagesse sont en place, mais encore intactes; ce qui permet de
conclure que le sujet ne devait pas être âgé plus de 25 ans. Les

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 971

quatre incisives et la premiére prémolaire gauche se sont malheureuse-
ment égaróes lors de la macération de la piéce. L'angle du maxillaire
est de 117? environ. Les apophyses et les saillies osseuses, particu-
lierement bien dessinées, témoignent qu'il s'agissait d'un sujet vigoureux
et bien musclé La parabole dentaire est du type leptoprosope. A
droite, il y a usure légére de la seconde molaire, usure plus accentuée
de la premiére molaire; à gauche, à la seconde molaire, l'usure est
sensiblement la méme qu'à droite; elle est par contre plus marquée à
la premiére molaire. Les deux bicuspides gauches, ainsi que la seconde
bieuspide droite restante, sont également assez usées. Le sommet de
la canine gauche est tronqué. — Il est à noter que les deux dents de
sagesse ont des usures pour ainsi dire nulles. Toutes les faces d'usure
sont lisses et polies. Les dents sont exemptes de carie. Poids de l'os
— 150 grammes.

Il est difficile d'expliquer ici les moments mécaniques qui sont
intervenus dans la production de l'usure plutót locale. Une chose nous
frappe, c’est le poids insolite de l'os (150 grammes).

Observation VII.

Usures dentaires au premier, au second et au troisième degré;
arrêt de développement léger des mazillaires. Syphilis tertiaire.

Beau crâne provenant d'un tombeau de la Savoie. Lorsqu'il a
été remis à M. le Prof. Eternod, il avait une teinte brunátre; la piéce
a été ultérieurement blanchie au soleil.

Un enfoncement accentué au niveau de la racine du nez, certains
épaississements locaux des os plats du cráne et de la face, notamment
au niveau de la voüte palatine, la fermeture prématurée de quelques
sutures osseuses, spécialement de la suture sagittale, des résorptions
osseuses au niveau de l'apophyse mastoide gauche, dénotant qu'il y a
ea une otite interne, font admettre que ce sujet était atteint de
syphilis tertiaire.

Au point de vue de sa forme générale, cette piéce constitue un
beau type de crâne chamaeprosope. Toutes les saillies osseuses dénotent
que nous avons affaire à un sujet de constitution vigoureuse (malgré
ss syphilis) et bien musclé.

278 H. B. Respinger,

Les deux maxillaires présentent tous leurs détails anatomiques
trés nettement caractérisés. Au maxillaire supérieur, les différents
détails et rugosités sont bien accusés et la voüte palatine est trés
excavée. Au maxillaire inférieur, l'angle est de 120° environ; il est
bien apparent et d'une forme vraiment géométrique, c'est à dire non
abbattu au niveau du point de convergence des deux lignes qui le
forment. La saillie de la créte osseuse du muscle mylo-hyoidien, ainsi
que celle des apophyses géni, sont exceptionnellement marquées. Les
menton carré du chamaeprosope est bien accentué.

La dentition est du type fort, à dents saines, et parfaitement
exemptes de carie. "Toutes les dents sont en place, sauf les quatre
dents de sagesse, qui ne sont pas méme prétes à faire éruption.
L'engrénement dentaire et l’affrontement se font d'une manière trés
satisfaisante; les dents présentent des facettes d'usure nettement
accentuées, lisses, polies, et un peu planiformes, méme aux canines et
aux incisives. A quelques endroits, surtout aux molaires, aux canines
et aux incisives, l'usure atteint déjà la dentine au niveau de chaque
cuspide. Gráce à ces facettes d'usure, la coaptation des dents a lieu
avec une grande précision.

En examinant les deux maxillaires, et en tenant compte du manque
des dents de sagesse, logées probablement encore dans l'épaisseur de
l'os, on a l'impression que les deux paraboles dentaires sont un peu
courtes, et, avaient la tendance de se refermer, en rapprochant leurs
deux extrémités libres. En outre, les extrémités postérieures de l'os
paraissant trop courtes, ce qui nous fait conclure à un léger arrét de
développement, malgré la belle musculature du sujet. Poids du maxillaire
inférieur — 97 grammes. Poids total du cráne, y compris le maxillaire
inférieur — 756 grammes.

Aprés un examen superficiel, on serait enclin à considérer la
dentition et les maxillaires de ce cráne comme parfaitement normaux.
Une étude attentive fait pourtant reconnaitre que l'usure dentaire est
trop avancée pour l’âge du sujet, et qu'il y a en un léger arrêt de
développement des maxillaires, joint à une chamaeprosopie bien ac-
centuée.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 979

Observation VIII.

Usures dentaires plamiformes à tous les degrés. Usures pàr la
pipe. Depositions partielles de dentine secondaire. Pulpites destruc-
tives; abcés osseux consécutifs avec résorption et perforation. Arcades
dentaires vicieuses et disparates; léger arrêt de développement des
mazxillaires. | 2n

Piéces osseuses provenant de la salle d'anatomie, comprenant: le
maxillaire inférieur, à l'exception de la branche montante gauche, qui
a été enlevée d'un trait de scie; les os de la face et une partie de
ceux de la base du crane, la vofite, ainsi que la partie postérieure du
crane ont été sciées. |

Cette pièce, recueillie par M. le Prof. Eternod, provient d'une
personne connue, et sur Jaquelle un certain nombre de renseignements
précieux ont pu être recueillis. Il s'agit d'un homme alcoolique de
musculature moyenne, employé successivement à la poste, dans un
bureau, grand joueur de cartes et qui, de son vivant, fumait sans arrêt
la pipe en terre (brülot), dont il roulait perpétuellement le tuyau, en
le changeant de place, dans la bouche. [1 souffrait depuis des années
dune congestion hépatique, et mourut subitement dans la rue d'un
coup d'apoplexie à l’âge de quarante deux ans.

Les portions restantes de la pièce sont suffisantes pour affirmer
quil s'agit d'un crâne plutôt chamaeprosope.

Le maxillaire supérieur présente un palais peu profond et une
arcade alvéolaire donnant lieu à un tracé dépassant la moitié d'une
circonférence; de sorte que les extrémités de la parabole dentaire
teudent à se refermer en arriére. Malgré cette disposition, les branches
de la parabole dentaire sont légérement raccourcies. La tubérosité du
maxillaire supérieur est plutót petite.

Le maxillaire inférieur ne présente rien de bien particulier, au
point de vue de la forme générale et des saillies osseuses; la parabole
dentaire, comme celle du maxillaire supérieur, semble avoir des extré-
mités raccourcies; elle présente une courbure qui n'est pas en rapport -
avec l'arcade dentaire supérieure; en ce sens, qu'au lieu de donner un
tracé circulaire, elle est composée de trois traits, sensiblement rectilignes,
et se croisant à angle obtus au niveau de la canine.

280 H. B. Respinger,

En ce qui concerne les dents, la piéce laisse malheureusement à
désirer:

Quelques dents se sont égaróes durant la macération de la piéce;
en outre, l'exposition au soleil ayant été poussées un peu trop loin.
il s'est produit aux dents restantes un grand nombre de petites fissures,
qui les rendent trés friables. Néanmoins, ce qu'il en reste est suf-
fisamment instructif pour mériter une description détaillée.

Se sont égarées durant la macération les dents suivantes: Au
maxillaire supérieur, les deux incisives centrales, la canine, la seconde
prémolaire et la seconde molaire droites, ainsi que la seconde prémo-
laire gauche; au maxillaire inférieur, la seconde prémolaire gauche.

(A suite.)

Nouvelles universitaires."

Der ordentliche Professor der Physiologie an der k. k. cgchechischen Universität
in Prag D. W. Tomsa ist am 29. Mürz daselbst gestorben.

Der ordentliche Professor der Physiologie in Leipsig Dr. C. Ludwig ist
79 Jahre alt, am 23. April daselbst gestorben.

Senhor C. Sala y Pons ist am histologischen Laboratorium der Universitit
Barcelona angestellt worden.

Der Professor C. Vogt an der Universitit Genf ist daselbst am 5. Mai
gestorben.

*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plos
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy-
slologie dans les facultés et universités de leur pays. Le ,Journal international mensmel* les fera
connaltre dans le plus bref délai.

Buchdruckerei Richard Habn, Leipzig.

The Development of the Kidney in the Rabbit
by

John Berry Hayeraft M. D., D. Sc.,
Professor ef Physiology, University College, Cardiff.

(With 16 fige.)

—,—

Introductory.

During the course of an experimental investigation into the func-
tions of the rabbits Kidney, I felt uncertain as to the truth of some
statements, regarding the minute anatomy of the organ, which have
received general acceptance. Afraid to continue the research without
a sound anatomical basis, I studied the development of that organ,
and, as the development of the Kidney is so intimately associated with
that of the Wolffian Body, its study was likewise undertaken.

I have had little experience in connection with embryological
work, as will probably be apparent to those experts who follow this
paper, and I have avoided many questions about which I have only
knowledge at second hand. On the other hand I am in hopes that
an embryological question approached from the side of histology may
possibly receive some additional elucidation.

Owing to the lack of suitable material, my work would have been
greatly delayed, but for the, kindness of several of my friends. To
the late Mr. George Brook, lecturer on Embryology in the University
of Edinburgh, I am indebted for almost all of my preparations of
embryo rabbits, which were prepared and cut for me in his laboratory;
and to Professor Howes and Mr. Martyn Woodward I am indebted

989 J. B. Hayoraft.

for preparations of the embryo chick at several stages of development.
At a time when I had no laboratory of my own, Professor Schäfer
placed his at my disposal, and I have to thank him for much advice
and help ungrudgingly given during my stay in London. The work
was carried out during part of my tenure of the Research Scholarship
of the British Medical Association.

Early Development of Kidney.

It is generally accepted that the Kidneys arise at the distal ends
of the Ureters, which tubular structures have previously budded off as
branches from the Wolffian Ducts. In the rabbit at the eleventh day
of embryonic life, Kölliker describes the ureters as passing away from
the Wolffian ducts, and ending in the masses of cells from which the
Kidneys arise. This mass of cells, called the Kidney blastema, is a
portion of the intermediate-cell-mass, which shifts its position until it
lies above and behind the Wolffian body. Beyond this point we
cannot pass without encountering strongly conflicting opinion, and this
is especially the case when we examine the descriptions given of the
origin of the Kidney tubules, the all important structures found within
this gland.

The Origin of the Kidney Tubules.

Remak !), Kölliker *), Löwe), and others state that the tubules
arise as branches from the ureters, and that these grow into the
Kidney blastema, dividing again and again. According to this view
it will be seen that the Kidney developes on ‘much the same general
plan as the lung, the liver or other secreting glands, and that the
epithelial elements of the tubules and Bowman’s capsules are further
developments of, and actual descendants from the epithelium of the
Wolffian ducts, while the mesodermal tissue of the Kidney blastema
contributes to the organ its connective tissue framework and blood
vessels, | ,

!) Quoted by Kölliker.
*) Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. 1879.
*) Centralblatt f. d. Med. Wissenschaft. Oct. 1879.

The development of the kidney in the rabbit. 283

The Balfour and Sedgwick view.

The most commonly accepted view is that of Balfour and Sedgwick !)
who are stated to hold the opinion that the convoluted tubules and
Bowman's capsules arise independently in the Kidney blastema and
jin subsequently with the collecting tubules, which are themselves
branches from the Ureters.

In Balfour's own words, p. 595. Vol. II. “A treatise on Compara-
tive Embryology", we find that "in the subsequent development of the
Kidney, collecting tubules grow out from the ureter and become con-
tinuous with masses of cells of the metanephric blastema, which
differentiate themselves into the Kidney tubules."

It is here evidently implied that there are independent masses of
cells which are at first disconnected with, but which subsequently join
the eollecting tubules. Every expounder of the Balfour-Sedgwick view
has accepted this interpretation of their results, in support of which
the following extracts from two of the most recently published works
on Embryology may be noticed: Oscar Hertwig?) says "The ureter
which has arisen from the end of the Wolffian duct grows into that
part of the middle plate which is located at the end of the Wolffian
body — one then sees that tortuous tubules become more and more
distinct in the small celled mass, and that in their walls malpighian
bodies are established. One finds further that there are evaginated
from the end of the ureter separate sacs which grow out into collecting
tubules, and probably later — certainty in regard to this has not yet
been established — join the tortuous tubules which have arisen in the
cortical part of the Kidney.”

Schäfer *) states that “the convoluted tubules with their Mal-
pighian corpuscles, appear to be developed independently of the Ureter

!) C. Emery, Recherches embryologiques sur la rein des mammifères. Arch.
italiennes de biologie. T. IV. p. 80—90 and Braun Inst. Würzburg. Vol. IV.
1877 likewise hold the primary formation of independant tubules and their sub-
sequent union with branches of the ureter.

7) Lehrbuch 1890. English Translation.

*) Embryology from Quain's Anatomy. Vol. I. Pt. 1. p. 122.

984 J. B. Haycraft,

and collecting tubules, as in the case of the Wolffian tubules
and Wolffian duct, a communication between them being only subse-
quently established.”

The Balfour and Sedgwick view is questioned.

When however we turn to the original paper of Sedgwick we
shall see that his facts and the statements given by him do not tally
with Balfour’s own writings on the subject.
It appears that Sedgwick undertook the
investigation at Balfour’s suggestion and
that Balfour himself verified Sedgwick's
conclusions by a study of Sedgwick's spe-
cimens, and based his conclusions on Sedg-
wick’s work. In his paper!) “we find that
the walls of the tubules arise from the

Fig. 1. cells of the blastema; the lumen, however,
This is a copy of Sedgwicks not as in the anterior part (mesonephros)
figure representing what he |
believed to be the formation of first appearing as an independent cavity,
Aare Ba po (pia which opens later into the duct, but being
connective tissue cells, are sup- from the first continuous with the lumen
ui are of the Ureter.” The growing tubules are
lium of the tubule. Really carefully figured by Sedgwick (Pl. I. Fig. 1)
the section is not a section :
through the end of a tubule And one can see the cavity of the bran-
at all, ps: "m ur section ched ureter lined by epithelium surrounded
at its extremity and continuous with cells
of the blastema disposed around it in a somewhat radiating fashion.
There is nothing in the text of Sedgwick’s paper nor in the figures
that would lead a careful reader to imagine that the collecting tubules
push their way towards isolated masses of blastema cells already
differentiating themselves into the epithelium of the convoluted tubules.
The cells of the blastema supposed to be differentiating themselves
into epithelium are described and figured as being from the first con-

tinuous with the ends of the tubules. Far from intending to attach

1) A. Sedgwick, Development of the Kidney in its relation to the Wolffian
Body. Q. J. M. Se. 1880. p. 168.

The development of the kidney in the rabbit. 285

any blame to Balfour for the slip that he evidently made as an
interpreter of Sedgwick’s work, one is rather astounded at his accuracy,
as an observer. He was able to leave behind so magnificent and
lasting a memento of careful observation and of judicious inference, ©
that his statements have been received without perhaps that element
of doubt and mistrast which leads often to further questioning: so it
is that this mistake has escaped detection, and remains in evidence of
the faith that all his fellow workers placed in him.

Absence of facts in favour of the Balfour Sedgwick view.

We now turn again to the actual evidence in favour of the view
that the epithelium of the tubules arises from the blastema and not
from the epithelium of the branched collecting tubules lying in the
blastema. The most conclusive evidence would be the presence of
isolated masses of cells and their subsequent junction with the tubules,
but of this, as we have seen there is no proof. What we have, is
an appearance at the tips of the collecting tubules which suggested
to the minds of many observers, that the cells of the blastema grad-
ually transform themselves into epithelium. They appear to transform
themselves gradually into epithelial cells and to arrange themselves so
as to lengthen the already existing tubule. In Sedgwick’s figures, one
of which has been reproduced (fig. 1) the cells of the blastema are
shewn as branched cells joining with each other to form a mesh-work.
Those that are at the top of the already existing tubule lose this
branched character and appear to approximate in character to the
short columnar cells of the tubule itself: they are supposed to be
differentiating into the epithelium which is to form the tube. This is
the evidence adduced by Sedgwick. I would submit however the
suggestion that these branching cells of the blastema are already
young connective tissue cells, and have themselves differentiated from
the more epithelial-like cells which one always finds in the original
intermediate cell mass at an earlier stage. No histologist looking at
the figare given by Sedgwick would fail to recognise as characteristic
embryonic connective tissue these cells which he figures as precursors
of the Kidney tubules, We have therefore to suppose, if we accept

286 J. B. Haycraft,

the Sedgwick and Balfour view, that the cells of the blastema first
become young connective tissue, and then take on another line of
development, and are transformed into epithelium; an alternation of
generation about which one might well feel some degree of scepticism.
It is not however necessary to urge this objection to their views, for
the appearances described and figured by Sedgwick are very faithful
representations of what may be seen in all well prepared sections of
embryonic Kidneys, and they are nothing more or less than oblique
sections through tubules, not at their extremities, but through bends
in their course. In my own sections of the rabbit’s Kidney at an
early age, the tubules bend about in the blastema, they are some
times cut transversely but more often obliquely. At the cut end the
appearance described by Sedgwick is always seen, and it is indeed
very deceptive. The basement membrane disappears and one gets
What appear to be badly formed epithelium which quite at the end
of the tubule looks more and more like the connective tissue of the
blastema. With a good set of sections, carefully cut in series, it is
however impossible to suffer deception upon this point once suspicion
has been aroused: the next and the succeeding sections shew that the
tubule is not cut at its extremity but that it can be traced on into
other parts of the blastema; the basement membrane, apparently lost,
is seen as soon as the plane of section runs through the cavity of
the tubule; while at the position occupied by the cells supposed to be
changing into epithelium, fally formed epithelium can be seen. In
fip. 2 three sections of the same tubule from the Kidney of & 16 days
rabbit are represented: they have been placed in vertical series and
corresponding parts are therefore above each other. In a at the
spot marked X the cavity of the tubule appears to come to an end,
and so does the basement membrane, while there is a mass of epi-
thelial looking cells crowded together and forming the top of the
tubule. This appearance is precisely similar to the one which led
Sedgwick and Balfour to believe that the Kidney blastema is con-
verted into the epithelium of the tubule, yet the succeeding sections
of the same tubule 5 and c shew that instead of the appearance at

The development of the kidney in the rabbit. 287

X in a being that of the end of the tubule, the tubule really extends
much further on. The basement membrane, seen at X in b and c is
not seen in a, because the plane of section cuts it very obliquely so

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Fig. 2.

Drawing of a tubule which in a terminates apparently

at a point .Y. In b the next of the series, and in c the

next again the tubule is seen to continue onwards, and

a mass of cells in a apparently isolated and to the right
in the figure is seen in c to form part of the tubule.

that it does not appear any longer as a definite line, but is no doubt
present as an excessively thin but broad film invisible to the eye.
The cells terminating the tubule in a are really transverse and oblique
sections of fully formed columnar cells, as is made out in b and c.

288 J. B. Haycraft,

‘Another point that we may notice in passing is the fact that in
every section of à young Kidney we get what appear to be isolated
masses of epithelial cells: such a mass is seen in a to the right hand
of X. Is it not possible that this appearance led many observers to
believe in the independent origin of the convoluted tubule and its
subsequent junction with the collecting tubules; and may it not be
that Balfour was influenced in his description of the formation of the
tubules by the same appearance? At any rate the explanation of the
appearance is quite easy, by the help of serial sections it is seen to
be due to the plane of section passing through the epithelium of a
tubule above or below the lumen of the tube. The isolated mass in
a is seen in lower sections (b and c) to form part of the tubule
which in a apparently terminated at the point X. Although some
hundreds of sections, taken from embryo rabbits ranging from the
11th day (at which the Kidney first appears) to birth, were carefully
examined I have never seen isolated masses of epithelial cells which
were really isolated in the blastema and did not form part of urinary
tubules.

Remak's and Kölliker’s view is confirmed.

It therefore appears to me that the evidence in favour of the
view that the urinary tubules are formed by the Kidney blastema, is
unsupported by facts, and it will subsequently be shewn that there
is strong evidence in support of the opinions held by Remak and
Kölliker that the tubules throughout their entire length are branches
from the ureters, and that their epithelial cells are descendants of the
cells lining the Wolffian duct: in this case the Kidney develops on
the same lines as an ordinary secreting gland. Balfour and others
have maintained that the tubules of the Wolffian body arise indepen-
dently and then join the Wolffian duct and this similarity of deve-
lopment to that which they supposed occurred in the Kidney, was a
point upon which very especial stress was laid. As far as I can make
ont however this description of the Wolfflan, body is also at fault and
the tubules are from the first (in the chick and rabbit at any rate)
connected with, as outgrowths of, the Wolffian duct. As my mate-

The development of the kidney in the rabbit. 289

rial for the study of the Wolffian body is somewhat limited I anti-
cipate that my probability of error is considerable, and wish that
these results should be taken as suggestions only.!)

The Kidney of a chick of six days.
The earliest specimen of the rabbit’s Kidney that I possess is one
from an embryo of twelve days. The first trace of this organ appears
on the eleventh day, when, according to Kölliker, |

the ureter may be traced up to the cells of the
Kidney blastema which has at this period formed
& recognisable mass behind the Wolfian body. In
my own specimen the tubules have just begun to

form, and there are six of them in each Kidney Fig. 8.
blastema. I have in the chick of the sixth day Diagrammatic view

sections which shew the ureter passing to the

of the Kidney of a
six days chick.

Kidney blastema, and budding off into two tubules:

this may therefore be taken as giving a stage
even earlier than that of the 12 day embryo
rabbit, and may now shortly be described.
Longitudinal sections of this embryo per-
mit one to trace the ureter from its junction
with the Wolffian duct up to the Kidney
blastema into which it passes for some little
distance, its lumen, its basement membrane
and short columnar cells may be, all of
them, traced for a little distance with in
the blastema, in which it terminates by an
expansion whose cavity is several times the
diameter of the lumen of the ureter. This
cavity, I take it, is the first of a series of
cavities which are found eventually in the
cortex of the Kidney and which in the rabbit
play an important part in the development
of the tabules. I shall term these structures

!) Anat. Anzeiger. 1894.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII.

Longitudinal view of part

of the Kidney of a six days

chick. The Ureter ends in

& primary renal veeicle A.

which is about to .divide
into two. ^

290 J. B. Haycraft,

for purposes of description, the primitive renal vesicles. In Fig. 4
the letter A is placed in this first vesicle, and it can be noted that
its epithelium is prolonged into two solid prolongations of cells which
have evidently proliferated from it. Although the basement mem-
brane is not continued around these prolongations — the commencing
tubules — their epithelium, from the ”set“ and character of the cells,
is clearly separated from the surrounding blastema, which is diffe-
rentiating into connective tissue. Both the cells of the blastema and
the epithelial cells of the primitive renal vesicle are rapidly prolifera-
ting as indicated by the frequent occurrence of Karyokinetic figures.

Embryo rabbit of twelve days.

In the embryo rabbit of twelve days the ureter has passed up
the middle of the Kidney blastema on its mesial side, has divided into
two or three branches these again have divided
to form six tubules all of which are terminated
by primitive renal vesicles. "These are spherical
cavities compressed in a direction vertical to the
cortex and two or three times the diameter of a
tubule. In this embryo, in which the Kidney mea-
sures 0,025 cm across, the diameter of the tubule

Fig. 5. — 0,0025 cm while that of the vesicles — 0,0075 cm.
Diagrammatic view At this stage the vesicles are lined by columnar
of the Kidney of a ae

12 days rabbit. cells placed upon a distinct basement membrane.
It may be well at this point to illustrate the

method by means of which the above results were arrived at, a
method adopted throughout the whole of this investigation. The
sections mounted in series were examined one by one commencing
at the tail, and when say the right Kidney first appeared in the
section, a drawing of the section was made. The other sections were
subsequently drawn in series Fig. 6 and in the illustration nine draw-
ings of the lower half of the right Kidney were made, from which
part of the diagram Fig. 5 was constructed. In a the ureter and
part of a primary renal vesicle are cut across, at a higher plane (6)
the vesicle is seen cut through its centre, at (c) a second vesicle is

The development of the kidney in the rabbit. 29]

cut across. In the subsequent sections the vesicles will be seen to
disappear, to pass into tubules which join together and become con-
tinuous with the ureter, before which however they are joined by two
other tubules (in À and 2).

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Fig. 6.

A series of sections through the lower half of the Kidney of a
12 days embryo rabbit, shewing from a to i the passage of two
renal vesicles into tubules and finally into the Ureter.

Embryo Rabbit of thirteen days.
My next embryo is one of the 13th day and the Kidney measures
0,041 cm across. The ureter is seen to divide into three main
branches and these into six or seven. These do not end in the com-

pressed spherical vesicles seen in the embryo of 12 days, for these
19*

292

J. B. Haycraft,

have become irregular cavities spreading out in a direction parallel
with the cortex and distinctly branching or dividing. In addition one
may see two or three little structures budding out from each of them,

Fig. 7.

Diagrammatic view of
the Kidney of a 13 days
rabbit.

Fig. 8.

High power view of the first forma-
tion of a urinary tubule from a pri-

these are the urinary tubules with their Mal
pighian bodies: the whole Kidney is diagramma-
tically represented in Fig. 7 and the formation
of a tubule and Malpighian body in Fig. 8. The
tubules and Malpighian bodies arise as buds of
solid cells from the wall of the primary renal
vesicles close to the cortex, the bud makes a
double bend like an §, first turning with a large
sweep away from the vesicle, then turning to-
wards it and then sharply away again. The
Basement membrane can be traced along it and
a central lumen. forms almost to its tip. As
au! study will shew, these little sprouts
form the whole urinary tubules, for
the tubules which branch from the
ureter and terminate in the primary
renal vesicles, become evaginated to
form the pelvis of the Kidney, and
their epithelium will in subsequent
embryos be found lining its cavity. ')
Each little sprout from the renal ve-
sicles will, in other sections of older
embryos, be seen to elongate, the
bulging portion marked H will grow
down towards the forming pelvis to
form the convoluted tubules and a

mary renal vesicle V. The tubule loop of Henle, the part at M, marks

makes an S shaped bend and at M. de
Malpighian body is forming.

the formation of the future Malpigh-
ian body. At this stage there is

') In no way therefore can the first branches of the ureter be said to form
the collecting tubules, for they become turned inside out and their epithelium be-

comes that of the pelvis.

The development of the kidney in the rabbit. 993

no true pelvis, but one can see that the organ may be divided into
a cortical portion where the primary renal vesicles and commencing
urinary tubules are situated, and a medullary part, where the ureter
and its prolongations with the blastema are still seen.

Embryo Rabbit of 16th and 17th day.

By the 16th or 17th day the Kidney has already assumed most
of the adult characters, evagination of the tubules to form a true
pelvis is already seen. This cavity forms as an expansion communi-
cating on one hand with the ureter, and on the other hand receiving
from the Kidney several tubules which can be seen branching and
passing in a radiating manner right up to the cortex where they end
in primary renal vesicles of which there are now a great many.
Already the cortex with its Malpighian bodies and convoluted tubules,
its pyramids of Ferrein can be distinguished from the medulla with
its collecting tubules and a single set of Henle’s loops. The urinary
tubules which, in the previous preparation, we saw commencing as
buds from the primary renal vesicles, are now fairly developed, while
a second set of buds are seen forming at the outer part of the cortex.
The organ evidently forms new tubules and Malpighian bodies at the
periphery of the cortex, all the young ones are found here while
nearer to the medulla the more advanced and older ones are found.
The same irregular cavities, the primitive renal vesicles are found
invariably at the extreme periphery, and it is from these that the
young tubules spring. To these same vesicles the older and more
deeply seated tubules pass and they have evidently been thrown off
from them as the vesicles divided and pushed outwards in the growing
organ. As the vesicles divide and increase in number and push to
the periphery, they throw off tubules, while their stalks narrow into
cylindrical tubules, the fature collecting tubules.

The process is one which I have found great difficulty in following
out in spite of the very excellent material at my disposal. In one
section one may perhaps see a vesicle at the periphery giving off its
budding tubule, and it is only by a careful examination of other
sections in the series that one can make out the tubule passing from

294 J. B. Haycraft,

it to the pelvis of the Kidney, and one or perhaps two others running
deep into the cortex and becoming the convoluted tubule of a
Malpighian body more deeply situated.

Older Embryo Rabbits.

It may be well to finish the development of the organ in rough
outline leaving out for the present the details of the process for sub-
sequent consideration. By the 25th or 26th day the papillary part
of the Kidney is well seen, and there are a larger number of tubules
opening into the pelvis due to the process of evagination already
alluded to. There are several sets of Henle's loops, the oldest set of
all can be traced into the papillary region, the youngest are seen at
the cortex. In this region there are some five or six sets of Malpighian
bodies and urinary tubules, those near the medulla are well developed.
and quite at the cortex the youngest ones are budding off the primary
renal vesicles. All the tubules, even those that were first formed are
still seen as offshoots of the vesicles.

Tubules evaginated to form the Pelvis.

It may not unreasonably be asked, on what evidence does the
statement rest that evagination of the tubules takes place? The evi-
dence is as follows: the number of tubules opening into the ureter
through the pelvis increases during development and each tubule —
this was tested by most careful examination — passes up and ends
by its branches in the primary renal vesicles. There is no evidence
that new tubules sprout out from the pelvis, or grow towards it from
the cortex, so that except by evagination the increase in the number
of tubules cannot possibly be accounted for. Moreover the process of
evagination can actually be traced out, for in the embryo the ends of
the tubules are seen to become dilated and the epithelium lining these
dilatations assumes the character of the epithelium lining the pelvis.
The formation of new urinary tubules from the renal vesicles occurs
in the rabbit until birth, and probably for some time during extra-
uterine life. In the newly born and milk rabbit the primary renal
vesicles may be seen, but these disappear, the Kidney increasing in

The development of the kidney in the rabbit. 295

size, partly at any rate, from an increase in bulk of the tubules and
Malpighian bodies. In the human foetus of eight months the vesicles
are seen, but they are by no means so striking a feature of the organ
as they are in the rabbits embryo. Their disappearance is evidently
due to their construction, which process goes on until they assume the
tubular form, when they remain as part of the tube which joins the
straight tubules of the pyramids of Ferrein with the convoluted tubules
and malpighian bodies.

Detailed Account of the Development of a Tubule.

This may conveniently be studied in a late embryo, for we find
the younger tubules forming at the periphery of the organ while

Fig. 10.

À stage more advanced than fig. 8. The A stage more advanced than the last.

renal vesicles have divided into two, from The looped tubule of Henle H is seen;

one of which the tubule and Malpighian the first convoluted tubule J con ¢ and

body is still seen. G position of future the second convoluted tubule [J con t
glomerulus BC Bowman’s capsule. are also seen.

296 J. B. Haycraft,

nearer the medulla the advanced stages can be seen. The first budding
off of the tubules as are S shaped prolongations from the primary
renal vesicles has already been alluded to, and represented in Fig. 8.

A further stage is represented in Fig. 9 and it will be observed
that the tubule has elongated and has passed deeper into the Kidney
substance, and away from the primary renal vesicle which has divided
into two; the stalk of each has elongated so that they preserve their
position at the periphery. The S shaped bend by the tubule is even
more marked than before and the free end is flattened out and moulded
upon the prominent bend of the tubule. This free terminal part is in

Fig. 12.
In this the glomerulus is be- The glomerulus is fully formed
ginning to form, the epithelium and the cubical cells around
covering it is still cubical. it have become squamous cells.

shape like a shallow double walled spoon bowl and is the young
Bowman’s capsule of the Malpighian body and in the connective tissue
at the spot G. the capillaries of the future glomerulus will form. At
this stage the epithelium of the tubule which is prolonged into the
Bowman’s capsule thins away to flattened squames on the outer side,
while on the side covering the future glomerulus the cells are large
and cubical. In Fig. 10 the Malpighian body will be seen in a very
slightly more advanced condition, and the tissue in the position marked
G. is growing to form the glomerulus. In Fig. 11 this tissue has
grown, and is displacing the tubule, upon which the Bowman’s capsule
had, as it were, been moulded; blood cavities and blood corpuscles may
be recognised within it, while the epithelium remains as before. In
Fig. 12 what is practically the adult condition is reached, the glome-

The development of the kidney in the rabbit. 997

rulus has grown in size, the blood cavities have changed into capillaries;
while the cells covering it have lost their cubical character, and are
arranged around it as a squamous epithelium: it communicates on one
side by a narrow neck lined by short cubical
cells with its convoluted tube.

It will be seen that. the belief that the
Bowman’s capsule is caused by the invagina-
tion by the glomerulus of the succular end
of the tubule is incorrect. The capsule is
from the first a spoonbowl with hollow sides,
and is moulded on the bend of its tubule;
it is fairly fully formed before the glomerulus
appears at all.

Approaches to the Adult Condition.

Later stages of the development shew
close approximation to the adult form. In
an embryo of 26 or 28 days the primary
renal vesicles are still seen, but a zone not
recognisable in younger embryos has formed
midway between the cortex and the medulla,
where the convoluted tubules which join the
arms of Henle’s loop assume a corkscrew
shape as they pass into the loop and these
cork-shaped spiral tubules come to occupy a
very definite zone intermediate between cortex
and medulla.

In Fig. 13 the adult renal tubule is re-
presented, and in Fig. 14 a section of the
whole adult Kidney is given. It will be seen Fig. 13.
that in the cortical zone A. there are con- An adult tubnle is repre-
voluted tubules and Malpighian bodies. In "mel D 5» Me pones
the zone B and C!) we find the spiral thick

! In the Adult Kidney as I hope to shew in a subsequent paper the zones
B and C differ from each other both histologically and physiologically.

298 J. B. Haycraft,

granular tubules, which abruptly end by passing into narrower less
granular tubules of Henle found in the Medullary and papillary zones
D and E. In the late embryo these con-
ditions are reached, except that the zones

SE Wy, B and C are not to be distinguished from
N c = each other.
= N
3 \ Short Survey of a developing Tubule.
Z, N

In order to represent the main facts of
the development of a urinary tubule the dia-
grams (Figs. 5, 7, 15 and 16) have been con-
Transverse seetion of an structed. In Fig. 3 the ureter is seen to end
adult Kidney representing in a vesicle lodged within the Kidney blastema,
the position dD. it is dividing into two renal vesicles, joined

however to the ureter by stalks. In Fig. 5
the vesicles have divided again and are now connected to the ureter by
six stalks (tubules) In Fig. 7 the vesicles are seen to be dividing and
throwing off urinary tubules and Malpighian bodies Mi. In Fig. 15a

Fig. 14.

----Mar
- "Ma
aM Ma Va
e. MI M.
Mi Mr Zz
I | | u
Fig. 15. Fig. 16.

one of the dividing vesicles of Fig. 7, with its stalk (tubule) and sprou-
ting urinary tubules is seen. In Fig. 155 this tubule has become two
tubules by the growth and elongation of the two primary renal vesicles,
which have thrown out fresh tubules and Malpighian bodies Mii, while
they are still connected with those first formed Mi deeply sunk in
the cortex. The stalk (tubule) originally joining the vesicles with the
ureter has become evaginated, thus assisting in the formation of the
Pelvis. In Fig. 15c one of the two tubules of b is represented in a

The development of the kidney in the rabbit. 299

more advanced stage of growth; the vesicle has divided again forming
a third urinary tubule and Malpighian body Miii. In Fig. 16 the
adult condition is reached — only a few tubules are represented —
and the primary renal vesicles have contracted to the diameter of a
urinary tubule.

Conclusions.

1. That the connective tiussue and bloodvessels of the Kidney de-
velop from the blastema, while the epithelium of the tubules
proliferates from the cells originally lining the ureter and Wolf-
fian duct. .

2. The tubules which first sprout into the blastema terminate in
dilatations the primary renal vesicles.

3. Then these form branching irregular cavities which always re-
main at the periphery of the cortex, from these the urinary
tubules bud off, the older ones sinking down into the medulla.

4. The tubules which first sprout from the ureter and terminate in
the vesicles soon become turned inside out to form the pelvis of
the Kidney.

5. Many of their prolongations into the rapidly dividing renal
vesicles aiso become evaginated, thus increasing the number of
tubules passing between the pelvis and the renal vesicles at the
cortex.

6. Those that remain form the collecting tubules.

7. The Bowman’s capsule is moulded into its shape upon the bent
portion of its own tubule, long before the glomerulus is formed
It is invaginated therefore rather by its tubule than by the
glomerulus. |

8. The 5 zones which in the adult rabbit's Kidney differ both
physiologically and histologically from each other, are only repre-
sented in the late embryo by 4 layers.

Travail du Laboratoire d'Histologie normale et d'Embryologie de l'Université de Genève.

Contribution a l’étude de l’usure dentaire.

Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de
vingt deux cas inédils d'usure dentaire,

par

Harry Benedict Respinger
de Bale,
Dentiste praticien diplomé de la Confédération Suisse.

Thèse présentée à l'Ecole dentaire de Genève pour l'obtention du diplôme de l'Eco
et du grade de Médecin-chirurgien-dentiste.

(Suite.)

Font défaut, en outre: 1° Au maxillaire supérieur: les deux dents
de sagesse, qui ne paraissent pas avoir fait leur éruption, car à c
niveau los est particulièrement aminci et c'est à peine si une petite
couche papyracée recouvre l'antre d'Highmore. 2° Au maxillaire
inférieur manquent: les deux secondes molaires et les deux dents de
sagesse; ici, le processus alvéolaire est rugueux, en partie épaissi, el
partie résorbé, et il semble vraiment que les dents aient existé en
place et soient tombées ultérieurement.

Les dents restantes sont du type plutót fort, bien implantées et
absolument exemptes de carie.

D'une manière générale, l'engrénement dentaire se fait mal, étant
donné les deux formes disparates des maxillaires, que nous avons
déjà signalées. Au niveau de la ligne médiane, les incisives supérieure
devaient à peine déborder les incisives inférieures; sur les partie
latérales, par contre, les prémolaires et les molaires supérieures dé
bordent notablement les dents inférieures du méme nom. Il en es
résulté aux dents des deux maxillaires des surfaces lisses, polies ei

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 301

toutes particulieres d'usure profonde, ayant pris un caractére plani-
forme nettement accentué et une direction oblique uniforme, d'arriére
en avant et de haut en bas (quand on suppose la parabole dentaire
déroulée en ligne droite). Le degré d'usure varie; au niveau des in-
cisives, le point le plus déclive de la surface d'usure atteint presque
le collet dentaire; et, à partir de là, d'une manière générale, la lésion
devient moins profonde, à mesure qu'on s'avanee vers les molaires.

Outre cette usure générale, nous constatons des usures caracté-
ristiques occasionnées par la pipe. A gauche, l'entaille ainsi produite
tombe entre la canine et la premiére prémolaire inférieure, et se dirige
obliquement en avant et en bas (par rapport à l'ensemble de la face).
Cest surtout la canine qui a subit la perte de substance, sa couronne
ayant presque totalement disparu. A gauche, l’entaille semilunaire
tombe en entier sur la canine, et forme sur sa couronne un sillon en
gouttiére, à direction oblique, dirigé d'arriére en avant, de haut en bas
et de dedans en dehors. |

Toutes les dents usées profondément, particulierement les incisives,
les canines et les prémolaires, présentent les signes incontestables de
déposition néo-dentinaire.

Il n'en est pas de méme au niveau de la premiére prémolaire et
de l'incisive latérale gauche, chez lesquelles l'usure semble avoir marché
si rapidement que la déposition de dentine secondaire n'a pu tenir le
parallèle avec les progrès de l'usure; en sorte que ces dents présentent
un orifice béant au niveau de la cavité pulpaire. Il en est résulté
une pulpite destructive, suivie de la production d’abcés dans l'épaisseur
de l'os, dont on voit les traces, dans la piéce macérée, sous forme
dune excavation considérable, arrondie, d'environ un centimetre de
diamétre, et débouchant sur la partie antérieure gauche de la voüte
palatine par un orifice de huit à neuf millimétres environ. On voit
nettement par cette ouverture les trois racines de l’incisive, de la
canine et de la premiere prémolaire supérieure mises à un, sur une
longueur de plusieurs millimétres. Le sommet de l'alvéole de l'incisive
centrale du méme cóté communique avec la cavité par un petit pertuis.
— Poids du maxillaire inférieur =- 70 grammes.

—

309 H. B. Respinger,

Cette observation fort intéressante se passe presque de commen-
taires. Remarquons toutefois que les moments ayant influé sur la
production de l'usure sont de différents ordres: a) manque de concruence
et arrét de développement des arcades dentaires; b) musculature assez
forte; c) friction répétées des dents entre elles (alimentation grossiére?):
d) frictions occasionnées par la pipe en terre.

Notons spécialement la suppuration consécutive qui est un fait
plutót rare dans les cas d'usure dentaire. Cette lésion exceptionnelle
s'explique suffisamment par la manie qu'avait le sujet de rouler per-
pétuellement son briülot entre les dents.

Observation IX (fig. 4).

Facettes d'usure du premier, du second et du troisième degre.
Usures profondes par la pipe. Reserrement de l'arcade dentaire.

Maxillaire inférieur macéré, provenant de la collection de M. le
Prof. Eternod, et trouvé à la salle de dissection entre les mains d'un
étudiant. La piéce est dans un état de conservation parfait; il est
seulement à regretter que nous ne possédions aussi le maxillaire supé-
rieur, qui, malgré toutes les recherches faites sur le champ, n'a pu étre
retrouvé.

L'os, dans ses traits gónéraux assez anguleux, doit provenir d'un
sujet de musculature moyenne; toutefois, les saillies osseuses d'insertion
des masséters et des ptérygoidiens sont assez accentuées, ainsi que
lapophyse coronoide. L'angle du maxillaire est de 130° environ. Le
corps de los frappe par sa hauteur au niveau de la ligne médiance;
le menton a une forme carrée.

La parabole dentaire est resserrée latéralement; sa courbure se
laisse décomposer en trois lignes principales, presque droites, et for-
mant entre elles des angles obtus au niveau de la canine. Nous
avons, en somme, tous les signes d'un maxillaire en V.

Les dents, dans un état excellent de conversation, sont présentes
des deux cótés, à partir de la premiére molaire et y compris celle-ci.
A droite, la seconde molaire était tombée depuis longtemps, la dent de
sagesse l'était depuis moins de temps, à en juger, du moins, par le
degré de résorption du processus alvéolaire. A gauche la chute de la

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 303

premiére molaire devait étre toute récente, car l'alvéole, tapissé d'un
peu de tartre dentaire, est encore assez bien conservée. Les racines
de la dent de sagesse sont encore en place, tandis que la couronne,
en partie cariée (carie blanche), en partie brisée, fait presque com-
plétement défaut.

D'une maniére générale les dents sont exemptes de carie, sauf à
langle antéro-postérieur de la première molaire gauche, où se trouve
une petite cavité de la grosseur d'une téte d'épingle (carie noire).

Fig. 4. (Obs. IX.)
Usures par la pipe:
a) à gauche entre la canine et l'incisive latérale.
b) entre les deux incisives centrales.
c) à droite, entre l'incisive latérale et la canine.
d) à droite, entre la canine et la premiére prémolaire.

L'usure par friction mutuelle des dents est assez insignifiante,
elle se voit bien, surtout au niveau des molaires et méme des pré-
molaires; elle atteint plus particuliérement la rangée des cuspides an-
térieures, et ceci, grace assurément à l'articulation vicieuse qui devait
résulter de la forme anormale du maxillaire inférieur. Les facettes
d'usure, pour ainsi dire normales, atteignent, en certains endroits, la
dentine.

Mais ce qui fait l'intérêt de cette pièce, ce sont les usures par

304 H. B. Respiuger,

la pipe, trés accentées, qui dessinent quatre entailles profondes, de
forme sémilunaire, placées de là maniére suivante:

1? à gauche, entre la canine et l'incisive latérale;

2° sur la ligne médiane, entre les deux incisives centrales;

3° à droite, entre l'incisive latérale et la canine.

4? à droite également, entre la canine et la premiére prémolaire.

Ces entailles sont sans doute plus profondes à droite; la plus
marquée est incontestablement celle que tombe entre la canine et la
premiére prémolaire droites; elle dessine un sillon trés régulier, en
forme de gouttiére, arrondie, allant d'arriére en avant, de haut en bas
et dedans en dehors (par rapport au plan médian du corps) La pré-
molaire gauche, sur sa face antérieure, présente une usure qui dépasse
la région de l'émail et qui s'étend jusqu'au collet.

Toutes ces surfaces d'usure spéciales sont d'aspect jaunátre, lisse
et poli; elles atteignent la cavité pulpaire qui est oblitérée par des
dépôts de dentine secondaire, d'une teinte plus foncée. Poids actuel
de l'os — 80 grammes.

— Dessus a oy,

Ce sujet est intéressant en ce sens qu'il ne paraissait pas, par
lui-même, particulièrement prédisposé à l'usure dentaire; nous avons
donc affaire à un cas frappant d'usure professionelle. — D'aprés la
forme des entailles, on peut conclure qu'il tenait sa pipe dans la
bouche de maniére à lui permettre de tourner ses regards dans une
direction déterminée; c'était assurément un vieil horloger travaillant au
tour ou à l'étau.

Observation X (fig. 5).

Usures générales du troisième et du quatrième degré. Usure
p rofonde par la pipe. Manque congenital de la dent de sagesse.
Arrét de développement des branches de la parabole dentaire.

Moitié droite d’un maxillaire humain inférieur bien conservé, pro-
venant de la collection de M. le Prof. Eternod, et recueillie & la salle
de dissection. La piéce a été coupée d'un trait de scie, passant entre
les deux incisives gauches; elle provient d'un sujet adulte, assez for-
tement musclé, à en juger par les saillies osseuses. L'angle légèrement

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 305

arrondi du maxillaires est d'environ 110°; le menton, assez haut, est
de forme légérement carrée.

L'areade dentaire a une forme assez régulièrement paraboloide,
sun extrémité gauche, conservée dans la piéce, fait l'impression d'étre
un peu courte. Les dents sont toutes présentes, à l'exception de la
dent de sagesse, qui semble avoir toujours fait defaut.

Toutes les dents portent des traces d'usure profonde: les cou-
ronnes sont détruites en grande partie, l'usure atteint le collet dentaire

Fig. 5. (Obs. X.)

l. Usures générales :
a) surfaces d'usure horizontale et planiforme aux incisives centrales.
h) surfaces d'usure obliques (du cóté buccal vers le cóté vestibulaire et de haut en
bas) et cupuliformes aux molaires et aux prémolaires.

2. Usures profonde en gouttière par la pipe:
r) entre l'incisive latérale gauche et la canine.

au niveau de la seconde prémolaire, de la premiére et de la seconde
molaires. Ces surfaces d'usure, toutes obliques dans le méme sens
(du côté buccal vers le côté vestibulaire et de haut en bas), dessinent
aux molaires et aux prémolaires des sillons, en rapport avec l’empreinte
des dents antagonistes. Les incisives centrales sont tranchées hori-
zontalement par une surface d'usure planiforme, ce qui fait admettre
quil y avait affrontement bout-à-bout avec les incisives supérieures.
Entre l'incisive latérale gauche et la canine, se trouve une entaille
arrondie, en forme de gouttiére, dirigóe de dedans en dehors, d’arriere

en avant et de haut en bas, assez profonde pour atteindre le rebord
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 20

306 H. B. Reapinger,

gingival. Les limites de ce dernier se voient encore en partie dans
la piéce imparfaitement macérée. Nous avons affaire là à une usure
par la pipe en terre.

Toutes ces surfaces d'usure sont lisses, polies et un peu jaunätres;
à plusieurs endroits, la cavité pulpaire, mise à nu, est oblitérée par de
la dentine secondaire d'une teinte brunátre. L’émail dessine autour
de chaque surface d'usure un contour circulaire de teinte plus claire.
Les dents sont exemptes de carie. Poids actuel de l'os — 40 grammes,
poids probable total du maxillaire inférieur — 80 grammes (poids fort).

Dans cette observation il faut remarquer particulièrement: 1. l'arrêt
de développement léger de la parabole dentaire; 2. le manque com
génital de la dent de sagesse; 3. l'usure générale des dents, coincidant
avec 4. une usure spéciale par la pipe.

Observation XI (fig. 6).

Fucettes d'usure normales du premier au second degré: usurt
spéciale par la pipe. Arrêt de développement léger du mazxillare
supérieur.

Maxillaire supérieur droit (consistant, dense et lourd) d’un sujet
dans la force de l’âge, recueillis au cours de médecine opérataire (pièce
macérée de la collection de M. le Prof. Eternod). L’os palatin du
même côté est intimément soudé à la pièce et ne se laisse pas dé-
tacher, méme sous l'iufluence d'un effort considérable. Les saillies
osseuses de la voûte palatine sont très marquées. L’apophyse mor
tante et l'apophyse molaire sont sectionnées d'un trait de scie.

L'arcade dentaire est plutôt haute, petite et resserrée. Sont encore
en place: la canine, les prémolaires et les deux premiéres molaires.
A la place de Incisive latérale, le processus alvéolaire est résorbé, ce
qui prouve que cette dent est tombée déjà depuis un. certain temps.
La dent de sagesse fait totalement défaut et manque assurément con-
génitalement; à la place qu'elle devrait occuper l'os forme un bourrelet
armé de rugosités grossiéres. La seconde prémolaire, la premiéke et
la seconde molaires présentent des facettes d'usure intéressant les cus
pides; la dentine est légèrement à jour. i

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 307

Entre la canine et la premiére prémolaire se trouve une entaille
sémilunaire curieuse. Vue de l'extérieur, elle ressemble à une usure
par la pipe; vue de dedans, on s’apercoit qu'elle ne se prolonge pas
réguliérement jusqu'à lautre face des dents, et que les deux facettes
d'usure, particulièrement celle de la prémolaire, sont creusées en cupule.
Le sujét devait tenir la pipe entre les dents par l'extrémité du tuyau
seulement, de maniére, à en relever le fourneau au dessus de l'oeil.

Fig. 6. (Obs. XL)

Usure par la pipe (entaille semilunaire) — Entre la canine et la premiére
prémolaire.

C'était assurément un horloger qui fumait en travaillant, mais qui
manoeuvrait de maniére à éviter l'arrivée de la fumée dans l'oeil.

Toutes les dents sont d'une belle venue et parfaitement exemptes
de carie. Les surfaces d'usure sont lisses et polies.

Ce que nous venons de dire est suffisamment frappant et se passe
de tout, commentaire.
Observation XII.

Facettes d'usure normales et insignifiantes du premier au second
degré. Surface d'usure en cupule à la canine. Arrêt de développe-
ment léger du maxillaire supérieur.

Maxillaire supérieur droit, piéce semblable à la précédente et de

méme provenance: adhérence de l'os palatin; méme dispositions de
20*

308 H. B. Respinger,

l'arcade dentaire, de la vofite palatine et de la dent de sagess.
Usure générale dentaire, insignifiante, sauf peut étre à la premiere
molaire. La canine est tronquée, par une surface d'usure en forme de
cupule assez profonde, entourée circulairement par l'émail. La cavité
pulpaire n'a pas été mise à nu. On remarque deux points légèrement
carieux au niveau des sillons intertuberculeux des deux molaires Les
facettes d'usure sont toutes lisses et polies.

Le creusement en cupule de la canine nous parait devoir etre
attribué à l’affrontement bout-à-bout anormal de cette dent avec la
canine antagoniste.

Observation XIII (fig. 7).

Usures dentaires Wgeres et profondes (du premier au cinquieme
degré) chez un chien. Lithomanie canine. Dentine secondaire. Fi:
stule dentaire suppurative alvéolo-dentaire radiculuire consécutive.

Téte macérée d'un vieux chien de grosse taille, possédant encore
toutes ses dents; piéce de la collection de M. le Prof. Eternod. (kt
animal était atteint de la manie de toujours charrier des pierres entre
les dents (pétromanie canine, vulgairement ,folie des pierres").

Les dents, surtout du groupe incisif et canin, sont profondément
usées; elles présentent la forme de moignons arrondis, dans lesquels
lon voit distinctement la dentine normale et la dentine secondaire
oblitérant les cavités pulpaires, et tranchant par sa couleur jaunátre plus
foncée. Les prémolaires, et surtout les molaires, présentent des lésions
analogues, mais moins accentuées. Les canines inférieures, en s'engs-
geant dans le diastéma plus profondément que d'habitude, ont contracté
sur leurs faces, par la friction des dents antagonistes, des surfaces
proximales d'usure.

La canine inférieure gauche est tellement usée qu'elle a presque
totalement perdu sa couronne. Au centre de la surface d'usure le canal
pulpaire est dessiné par un pertuis, dans lequel on peut engager un
stylet qui finit par butter, à une profondeur de deux millimetres
environ, sur un dépót de dentine secondaire, oblitérant le reste du
canal pulpaire.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 309

A gauche, au niveau du sommet de la racine postérieure de la
premiére molaire supérieure, l'os maxillaire supérieur est résorbé sous
forme d'une excavation débouchant au dehors par un orifice de quatre
millimétres de diamétre, entouré de tissu osseux rugueux et cribriforme.
Par cet orifice, on apercoit distinctement le sommet dénudé de la
racine postérieure de la dent sus-nommée.

= => LD

Fig. 7. (Obs. XIII.)

Chien atteint de lithomanie. — Usures profondes des incisives supérieures et in-
férieures. — Usures des canines inférieures.
a) Usure proximale à la canine inférieure droite.
b) ouverture du canal pulpaire au niveau de la surface d'usure prononcée à la
canine inférieure .gauche.

Les faces d'usure se distingnent toutes par leur aspect brillant et
poli. Il est à noter qu'il n'y a pas trace de carie dans toutes ces dents.

—

Cette observation nous démontre, jusqu'à l'évidence, que l'usure
dentaire se comporte d'une maniére identique chez les carnivores et
chez l'homme.

L'orifice pulpaire (fig. 7b), que nous avons décrit, dans la canine
inférieure gauche, nous prouve que l'usure, à nn moment donné, doit

312 H. B. Respinger, Contribution à l'étade de l'usure dentaire.

les cuspides. Les incisives, toutes présentes, ainsi que les quatre
canines, sont fortement usées. A chaque maxillaire, les surfaces d'usure
de ces dents sont si régulièrement alignées, qu'elles font ensemble
partie d'un seul plan, comme si vu les avait usées toutes à la fois au
moyen d'une lime. L/obliquité du plan d'usure se dirige d’arriere en
avant et de haut en bas. Aux dents inférieures, la perte de substance
est si forte qu'elle n'a laissé qu'un millimètre environ de la couronne
au dessus du rebord gingival; ces dents sont taillées franchement en
bizeau, avec le tranchant à la limite de la face postérieure. Aux in
cisives supérieures, il semble qu'on ait donné sur leurs faces posté
rieures un coup profond avec une lime triangulaire, en sorte quà
chaque dent il y a deux facettes d'usure, se rencontrant de manière à
dessiner une gouttière angulaire. La plus grande des deux facettes
est antérieure et se continue à angle vif contre la face antérieure de
la dent. L'autre facette, beaucoup plus petite, vient mourir au niveau
du cingulum, qui est encore intact. La gouttiére, qui passe en arriere
des incisives, se prolonge en avant des canines, en créant ainsi, che
ces dernières dents, des rapports inverses. Cela tient au mode den
grénement des dents intéressées et placées toutes sur une même ligne.

(A suivre.)

Imprimerie de Richard Hahn à Leipzig.

Travail du Laboratoire d'Histologie normale et d'Embryologie de l'Université de Genéve.

Contribution à l'étude de l’usure dentaire.

Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de
ringt deux cas inédits d'usure dentaire,

par

Harry Benedict Respinger
de Bále,
Dentiste praticien diplomé de la Confédération Suisse.

Thèse présentée à l'Ecole dentaire de Genève pour l'obtention du diplôme de l' Ecole
el du grade de Medecin-chirurgien-dentiste.

— — —

(Suite.)

Les canines inférieures ont leur sommet abattu et présentent
chacune, outre la facette antérieure sus-décrite, une sorte de petite
cupule au niveau du sommet, qui doit assurément son origine, à une
irrégalité de la dureté de l'émail et de la dentine.

Les incisives tombent verticalement sur les antagonistes inférieures,
mais sans que leurs bords tranchants ne se touchent bout à bout.

Ajoutons encore que la coaptation des surfaces masticatrices ainsi
obtenue, est trés satisfaisante. Les surfaces d'usure présentent toutes,
sans exception, un aspect lisse. Les dents, méme celles qui sont le
plus fortement usées, sont exemptes de carie. La dentition appartient
au type de la dentition forte.

Cette piéce a été recueillie par hazard par M. Boesche, sans qu'il
ait pu avoir des renseignements spéciaux sur l’äge et les antécédents
du sujet. Il est regrettable que ces données fassent défaut. On peut
se demander si cette usure si singuliére ne s'est pas produite en
grande partie postérieurement à la chüte des dents manquantes, en

314 H. B. Respinger,

vertu de l'activité exagérée, amenée par un travail compensatoire dans
la mastication. |

Peut-être y a-t-il eu un autre moment qui a influé sur l'usure: la
trop grande hauteur, par exemple, de la branche montante du maxillaire
inférieur tendant à reporter l'effort sur le groupe dentaire antérieur.

Observation XV (fig. 10).

Surfaces d'usure dentaire (du second au quatrième degré) plane
formes et cupuliformes. Affrontement verlical des dents. Leger che-
rauchement à gauche. Arrêt de développement des masrillaires. Ar-
cudes dentaires anormales,

Moulages en plátre de deux maxillaires, provenant de la collection
de M. le Prof. Eternod (piece 134, don de M. Boesche, ancien éleve de
l'École dentaire de Geneve).

Les arcades dentaires sont incontestablement anormales: les ex-
trémités de la parabole sont arrétées dans leur développement, sur-
tout au maxillaire inférieur; la courbure du processus alvéolaire au
maxillaire inférieur est paraboloide, mais assymétrique, de sorte que
la ligne médiane se trouve reportée sur la gauche. La voüte palatine
est assez bombée, le maxillaire inférieur présente une forme légèrement
en V, surtout à gauche.

Manquent les dents suivantes: 1° Congénitalement; les quatre
dents de sagesse, et au maxillaire inférieur les deux secondes molaires
2° En outre, manquent: au maxillaire supérieur, sans que l'on puisse
dire si cest congénitalement ou non, la première prémolaire droite et la
premiére et la seconde molaires gauches. Sont conservées en parti
au maxillaire supérieur: avec un fragment de couronne, la premiere
prémolaire gauche; avec perte totale de la couronne, la canine, ls
premiere et la seconde molaires droites et la seconde prémolaire gauche.

Mises en présence lune sur l'autre, les deux courbes dentaire:
sont loin de concorder, notamment à gauche; la canine et la prémolaire
supérieure gauches débordent sur les deux prémolaires inférieures, qui
leur servent d'antagonistes. A droite, ce serait presque le rapport in
verse, si toutes les dents existaient encore.

L'engrènement des dents est anormal à deux points de vue diffé

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 315

rents: 1? les dents supérieures tombent verticalement sur les inférieures,
sauf dans une petite partie à gauche, où, comme nous l'avons dit, les
dents supérieures débordent sur les inférieures; 2° la ligne médiane du
maxillaire supérieur, passant à gauche de la ligne médiane du maxil-
laire inférieur, lincisive centrale inférieure tombe entre les deux in-
cisives centrales supérieures. Il en est résulté pour les dents suivantes
une inégalité d'engrénement qui tend à diminuer à mesure que l'on
séloigne de la ligne médiane.

Fig. 10. (Obs. XV.)

Affrontement vertical. — Chevauchement à gauche (ligne médiane reportée sur la
gauche) — Manque de concordance des courbures dentaires. — Usure trés prononcée
des incisives inférieures.

Toutes les dents restantes sont fortement usées, et ceci d'autant
plus que l'on s'approche de la ligne médiane. La couronne des in-
cisives inférieures a presque totalement disparu; du cóté labial elle ne
dépasse que de deux millimétres le rebord gingival. Les surfaces
d'usure lisses ont une obliquité générale en avant et en bas (en sup-
posant la parabole dentaire déroulée) L’on remarque dans le moulage
trés nettement, surtout pour les incisives inférieures, que les surfaces
d'usure sont creusées en cupule. En ce qui concerne les incisives et
les canines, les surfaces d'usure ont beaucoup de rapport avec ce que
nous avons dit dans l'observation précédente (Obs. XIV). Il est à
remarquer que les dents usées méme les plus atteintes, sont parfaite-
ment exemptes de carie.

316 H. B. Respinger,

Dans ce cas, la cause d’usure nous parait, avant tout, comme
devoir étre recherchée dans le vice de développement des arcades den-
taires, ainsi que dans leur articulation vicieuse, qui fait que les dents
s’affrontent verticalement avec leurs antagonistes, sauf pour une petite
portion de l'arcade à gauche. Dans ce cas-ci, comme dans le cas pre-
cédent, nous sommes privé de toute indication sur l'áge et le genre
de vie du sujet.

Observation XVI (fig. 11).

Usures dentaires (du second au quatrième degr?) planiformr:,
horizontales et profondes des dents: encoche aux incisives. Plan
general d'engrènement onduleur. Arrét de développement des mavil-
laires, surtout à gauche. Raccourcissement et courbure anormale de:
paraboles dentaires., Correspondance disparate des deur arcades den-
tairex. Coaptation vicieuse conséculire des dents.

Moulage en plätre de deux maxillaires, provenant de la collection
de M. le Prof. Eternod (don de M. Gabriel Oltramare, dentiste à Buenos
Ayres, ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève. 13. Juillet 1886)

Les deux arcades, qui frappent par leur grandeur (Chamaepr-
sopie), ont des formes différentes et disparates. L'arcade dentaire
supérieure a la forme d'un demi cercle dépassé, en sorte que les deux
branches tendent à se rapprocher vers la partie postérieure. L'arcade
inférieure est plutót de forme paraboloide, sans saillie notable au
niveau de la canine. La moitié gauche des deux maxillaires est un
peu plus petite que la moitié droite. En outre, les quatre extrémité:
des paraboles dentaires sont raccourcies et atrophiques.

La dentition est plutót du type fort. Les dents sont ‘bien im-
plantées et présentent, surtout dans le voisinage des incisives et des
canines, et plus particuli¢rement entre les deux incisives centrales su-
périeures, une tendance marquée à l’écartement. La première molaire
inférieure droite est tombée, et il ne reste qu'un débris de racine
Les quatre dents de sagesse font défaut congénitalement. La seconde
molaire inférieure gauche doit étre tombée depuis un certain temps, à
en juger par les usures de ses antagonistes.

Toutes les dents sont tranchées horizontalement par une usure
qui a emporté la moitié de la couronne. Aux incisives supérieures

Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 317

nous remarquons l’usure en encoche angulaire que nous avons signalée
dans les deux observations précédentes. La coaptation de toutes les
surfaces d'usure du maxillaire supérieur avec celles du maxillaire in-
férieur, est exacte, quoique la correspondance des deux rangées den-
taires laisse beaucoup à désirer, les incisives tombent verticalement
les unes sur les autres (affrontement orthognatique vertical) dans la
ligne médiane.

Fig. 11. (Obs. XVI.)

Plan général d'engrénement onduleux. — Coaptation disparate des deux arcades

dentaires. — Moitié gauche des deux maxillaires plus petite que la moitié droite.

— Tendance à l’écartement des dents, surtout marquée entre les incisives cen-

trales supérieures. — L'usure horizontale a emporté la moitié de la hauteur des
couronnes.

Le plan général d'engrénement a une forme onduleuse trés cu-
reuse: vu dans son ensemble, il est le plus élevé au niveau des in-
cisives centrales; il s'abaisse jusque vers les bicuspides, pour se relever
de nouveau au niveau des molaires; en outre, il est plus bas à droite
quà gauche, et, arrivé au niveau de la seconde molaire supérieure
gauche, actuellement isolée et ayant perdu ses antagonistes, il fait un
ressaut brusque pour s'abaisser d'environ deux millimétres et demi.

Toutes les surfaces d'usure, d'un aspect lisse, sont plutót du type
planiforme, à l'exception peut-étre de celle de la canine inférieure
gauche qui est un peu cupuliforme. Leur direction est trés sensiblement
horizontale. — Toutes ces dents, sans exception, sont exemptes de carie.

318 H. B. Respinger,

Encore dans ce cas, nous nous trouvons en présence: 1° d'un arrét
congénital de développement des extrémités des processus alvéolaires
et des dents correspondantes (particuliérement les dents de sagesse);
29 d'un manque de correspondance dans la courbure de ces processus,
entrainant un vice de coaptation des dents. La présence d'une encoche
bien marquée aux incisives supérieures, démontre que le sujet faisait,
avant tout, des mouvements de latéralité.

La disposition de la seconde molaire supérieure gauche, dépassant
ses voisines de deux millimétres et demi, et présentant néanmoins une
surface triturante usée demande également une explication. Nous
pensons qu'elle s'est usée par friction contre son antagoniste, laquelle
sera tombée à un moment donné. Des cet instant l'usure des dents
s'est continuée sans atteindre la dent restée isolée. — Ce fait nous
explique le ressant brusque et la forme onduleuse et assymétrique du
plan général d'engrénement.

Observation XVII (fig. 12).

Usures profondes (jusqu'au cinquième degre) pluniformes et presque
horizontales des dents: engrenement dentaire festonne. Anomalie de
développement du maxillaire supérieur. Articulation du type chu-
maeprosope.

Moulages en plátre des deux maxillaires d'un homme agé de
56 ans, pieces provenant de la collection de M. le Prof. Eternod (don
de M. Chaulmontet, ancien éléve de l'Ecole dentaire de Geneve.
28. Janvrier 1885).

Les deux arcades dentaires ont des formes et des rapports rap-
pelant complétement ceux des deux observations précédentes: le maxil-
laire supérieur a une courbe générale ronde, le maxillaire inférieur est
paraboloide, avec deux brisures légéres, au niveau des canines.

Au maxillaire supérieur, les deux extrémités de la parabole sont
visiblement raccourcies; des deux cótés, les secondes molaires et les
dents de sagesse manquent congénitalement. Les autres dents sont
en place.

Au maxillaire inférieur, les deux branches de la parabole sont
notablement plus longues et toutes les dents sont présentes.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 319

Les dents sont affrontées verticalement les unes sur les autres,
au niveau des incisives et des canines; au niveau des molaires, et sur-
tout des prémolaires, le groupe dentaire supérieur déborde notablement
sur le groupe dentaire inférieur. L'opposition des dents, à raison d'une
dent pour deux dents antagonistes, est trés satisfaisante.

Toutes les dents, et plus particuliérement les incisives inférieures,
sont fortement usées; elles présentent des surfaces d'usure planiformes,
légerement obliques, à déclivité tournée du cóté du vestibule buccal.
On n'observe point de formations cupulaires apparentes.

Fig. 12. (Obs. XVII.)

Engrénement dentaire festonné. — Affrontement vertical des incisives et des
canines. — Usure dentaire générale, marquée surtout aux incisives inférieures. —
Coaptation parfaite des deux rangées dentaires.

Le plan général d'engrénement dessine, quand on regarde les dents
en place, trois festons de forme réguliére, à concavité supérieure, dont
les points de contact viennent aboutir, sous forme d'un angle bien
marqué, au niveau de l'espace dentaire située entre la canine et l'in-
cisive latérale supérieures. Malgré cette forme onduleuse du plan
dengrénement, la coaptation des deux rangées dentaires est parfaite.
L'usure des incisives inférieures est si marquée, que, quand ces dents
sont appliquées contre leurs antagonistes, le tiers restant des incisives
supérieures semble toucher le bord gingival du maxillaire inférieur.

Relevons pour terminer, que les usures au niveau des incisives

320 H. B. Respinger, *

vont en décroissant, à mesure qu'on s'avance vers les molaires, sans
toutefois disparaitre complétement, sauf peut-étre aux secondes, et sur-
tout au troisièmes molaires inférieures, qui semblent avoir toujours été
dépourvues d'antagonistes. Les surfaces d'usure sont lisses. Pas d'en-
coches aux incisives. Pas de carie.

— | =

L'inégalité de l'usure entre les groupes incisif et molaire ne peut
s'expliquer, nous semble-t-il, que par une hauteur anormale de la
branche montante du maxillaire inférieur.

Il] est plus malaisé de préciser la cause de la forme festonnée du
plan d'engrénement, mais il est à supposer, cependant, que l'affron-
tement vertical des groupes incisif et canin n'y est pas complétement
étranger. Les mouvements de latéralité, contrairement à ce que nous
avons relevé dans le cas précédent, doivent avoir été, pour ainsi dire,
nuls, vu le manque d'encoche aux incisives.

Observation XVIII (fig. 13).

Usures (du second au quatrieme degré) planiformes et horizon-
tales de toutes les dents. Courbure marquée du plan général d'usure.
Manque congenital de l'incisive centrale gauche. Arrêt de développe-
ment du maxilaire supérieur gauche.

Moulage en plátre du maxillaire supérieur d'un vieillard de 60 ans,
provenant de la collection de M. le Prof. Eternod (don de M. Andina,
ancien élève de l'Ecole dentaire de Genève. No. 87. 1885).

Parabole dentaire avec courbe resserrée latéralement et un peu
assymétrique; la branche droite est un peu plus courte que la gauche,
la voüte palatine est plutót profonde, et présente, sur la partie an-
térieure, des rugosités formant un dessin régulier.

La dentition est particuliérement forte, les dents, toutes présentes
(y compris les dents de sagesse), sauf l'incisive centrale gauche, qui
semble avoir toujours fait défaut, sont volumineuses et solidement im-
plantées. L'incisive centrale droite, grâce au manque de sa symé-
trique, a glissé légérement à gauche et occupe la ligne médiane. Le
diastema, bien marqué à droite, manque à gauche. Le cingulum aux
deux incisives latérales est trés apparent.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 391

Toutes les dents de ce maxillaire sont profondément usées. Les
surfaces d'usure sont lisses, planes et presque horizontales, sauf peut-
étre au niveau de la seconde prémolaire et de la premiére molaire,
dans lesquelles l'obliquité de la surface d'usure est légérement dirigóe
en bas et en avant (en supposant la parabole dentaire déroulée).

Le plan général d'usure, vu de profil, dessine une courbure très
marquée, à convexité inférieure qui tient à ce que les incisives, les
canines et, un peu, les premiéres prémolaires, ainsi que les dents de

Fig. 13. (Obs. XVIII.)

Manque congenital de l'incisive centrale gauche. — Branche droite de la parabole
dentaire plus courte que celle du cóté gauche. — Usures planiformes et horizontales
de toutes les dents.

sagesse, sont notablement plus usées que les secondes prémolaires et
les deux premiéres molaires.

Il est à noter que, malgré l’âge avancé du sujet et l'usure mar-
quée des dents, il n'y a pas trace de carie.

Le manque de lincisive centrale gauche, le resserrement latéral
et lassymétrie de l& parabole dentaire, décélent ici, une tendance
incontestable à l'arrét de développement, malgré la beauté de la den-
tition. Au maxillaire inférieur, que nous ne possédons malheureusement
pas, il devait y avoir aussi, selon toute probabilité, des traces d'atrophie,

se traduisant par le raccourcissement de la parabole dentaire, lequel,
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 21

399 H. B. Respinger,

à son tour, aura entrainé un vice de position des dents de sagesse.
Ces particularités, jointes à une hauteur probablement trop forte de la
branche montante du maxillaire inférieur et à un affrontement vertical
et direct des dents, sont assurément la cause de la courbure singuliere
du plan d'usure que nous avons signalée plus haut.

Observation XIX (fig. 14).
Usures dentaires (du second au quatrième degré) en bizeau des
cunines et des incisives latérales supérieures. Courbure anormale du
plan d’engrenement.

Fig. 14. (Obs. XIX.)

Usures obliques en bizeau des canines et des incisives latérales.
Joueur de corne-muse (?).

Moulage en platre d'un maxillaire supérieur, trouvé par hazard
parmi les vieux moulages de l'Ecole dentaire de Geneve.

Arcade dentaire assez réguli¢rement paraboloide. "Vote palatine
bombée. Rugosités mieux marquées encore que dans le cas précédent
(Obs. XVIII). Les dents de sagesse n'ont pas fait leur éruption; les
incisives centrales doivent avoir été extraites récemment.

Il y a des traces d'usure bien marquées aux incisives latérales et
aux canines. Les surfaces d'usure lisses, trés obliques partent du bord
gingival postérieur pour venir mourir en bizeau contre le bord triturant
antérieur des dents, ce qui donne à celles-ci l'aspect tranchant. |

Le moule n'est pas assez intact pour permettre de juger s'il y

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 393

avait aussi de l'usure aux prémolaires et aux deux premiéres molaires.
En tout cas, si cette lésion existait, elle n'était pas marquée.

Le plan d'engrénement est encore plus recourbé que dans l'obser-
vation précédente (Obs. XVIII). Pas traces de carie.

La piéce semble provenir d'un idiot. Il est trés difficile, en l'absence
de tout renseignement complémentaire, de préciser, la cause de l'usure
singuliere et particuliérement marquée des canines et des incisives
latérales. Etait-ce peut étre un joueur de corne-muse?

Observation XX (fig. 15).

Silons d'usure par la pipe du second au cinquième degre.
Engrénement anormal.

Fig. 15. (Obs. XX.)

Engrénement anormal. — Sillons d'usure par la pipe.
a) entre les deux incisives centrales.
b) et c) entre les deux incisives latérales et les deux canines.
d) entre la premiere bicuspide et la canine droites.
€) entre les deux prémolaires gauches.

Moules en plátre de deux maxillaires, trouvés dans les mémes
conditions que celui de l'observation précédente (Obs. XIX). Cette
piéce se rapporte assurément à un vieillard qui a perdu depuis long-
temps la plupart de ses dents.

Sont encore présentes: au maxillaire supérieur, les deux canines,
21*

324 H. B. Respinger,

la seconde prémolaire gauche, la premiére molaire droite, les deux
secondes molaires et la dent de sagesse gauches; au maxillaire inférienr,
les quatre incisives, les deux canines, les quatre prémolaires et la dent
de sagesse droite.

D est à noter que les molaires restantes n'ont, pour ainsi dire,
pas d'usure. Dans les moules très imparfaits, on reconnaît tous les
détails anatomiques de leurs faces triturantes; par contre, les incisives,
les canines et les prémolaires présentent des usures trés curieuses qui
doivent tenir à deux causes principales: 1° l'usage de la pipe; 2° l'en-
grénement vicieux des dents restantes.

Aux dents du maxillaire inférieur, l'on voit nettement cinq entailles,
dessinant dans leur ensemble une ligne festonnée. Ces entailles tombent
(voir fig. 15) 1° entre les deux incisives centrales; 2° et 3° entre les
deux incisives latérales et les deux canines; 4? entre la premiére pré-
molaire et la canine droites; 5? entre les deux prémolaires gauches.
Ces deux derniéres sont les plus frappantes; elles forment une gouttiére,
allant d'arriére en avant, de dedans en dehors et de haut en bas.
A celles-ci, correspondent les deux canines supérieures qui sont creusées
également d'un sillon, orienté dans la méme direction.

Done, l'engrénement dentaire est légérement anormal, en ce sens
que le maxillaire supérieur est dévié à gauche. Les surfaces d'usure
sont toutes lisses. Pas de traces de carie dans les dents restantes.

-— =

Le sujet était assurément un vieux fumeur. Les sillons quil
présente entre les incisives et les canines inférieures datent assurément .
de lépoque ot il possédait encore les dents supérieures antagonistes.
Les sillons, notablement plus profonds entre la canine et la premiére
prémolaire droites et les deux prémolaires gauches, auront, sans doute,
commencé leur apparition en méme temps que les précédents; mais ils
doivent s'être exagérés sensiblement depuis la chüte des dents supérieures
par la friction des canines restantes supérieures. A cette action est
venue s'ajouter l'action mécanique du tuyau de la pipe, maintenu dans
la bouche avec le concours de ces deux derniéres dents.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 395

Observation XXI (fig. 16 et 17).

Usures tardives acquises des dents, du premier au troisième
degré. Déplacement accidentel du maxillaire inférieur ; défaut d'engréne-
ment consécutif.

Le cas suivant se rapporte à un vieillard âgé de 65 ans que nous
avons observé à la clinique de l'Ecole dentaire de Genève. Mécanicien
de profession, il a joui d'une santé parfaite jusqu'à l’âge de 52 ans.

Fig. 16. (Obs. XXL.)

Articulation dentaire vicieuse. — Plan d’engrénement irréguliérement sinuenx
(néanmoins congruence satisfaisante des surfaces). — Maxillaire inférieur déjeté sur
la droite. — Lèger écartement des incisives centrales supérieures.

Dès lors il a en deux typhus, deux fluxions de poitrine et a reçu, par
accident, du plomb fondu dans les yeux. Il raconte, qu'il y a six ans,
il fit une chüte sur la face qui occasionna un déplacement du maxillaire
inférieur et que la lésion a persisté après sa sortie de l'Hôpital can-
tonal de Genève. Il affirme qu'auparavant larticulation de ses dents
était normale. Des lors, pris d'énervement, il se mit à grincer des
dents d'une maniére habituelle, dans le but, dit-il, de ramener son
articulation dans une position satisfaisante. Il y parvint, dit-il, au
bout de quatre mois, et maintenant ses dents se rencontrent assez bien.

326 H. B. Respinger,

Avant l’accident, il affirme n'avoir jamais grincé des dents. Par contre,
dés lors, il serait sujet à des accés de colére, pendant lesquels il
grince durant plusieures heures consécutives. Le sujet ne présente
aucun symptóme de goutte.

A l'examen anatomique, l’on constate que les arcades dentaires
ont une courbure normale et qu'il manque un grand nombre de dents.

Fig. 17. (Obs. XXI).

Surfaces d'usure étendues et en bizeau au groupe médian des dents. —
Raccourcissement de l'incisive latérale supérieure droite, et des incisives centrales
inférieures.

Sont encore présentes: 1° Au maxillaire supérieur: les incisives.
les canines, les secondes prémolaires, la seconde molaire droite et les
racines de la premiere prémolaire et de la seconde molaire gauches.
Les deux dents de sagesse ne paraissent pas avoir fait leur éruption.
2° Au maxillaire inférieur sont encore en place: les incisives, les
canines, la premiére prémolaire droite, la seconde prémolaire gauche et
la dent de sagesse du méme coté.

L/articulation dentaire est vicieuse: le maxillaire inférieur est
déjeté sur la droite, en sorte que l'incisive centrale inférieure gauche
tombe entre les deux incisives centrales supérieures, qui sont d'ailleurs

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 391

légérement écartées. Toutes les dents du groupe médian présentent
des surfaces étendues et en bizeau, exagérant l’engrénement normal.
Elles ont toutes, à leurs surfaces d'usure qui sont lisses et polies; une
teinte brun acajou. Les cavités pulpaires seraient largement ouvertes,
sil ne s'était formé un dépót considérable de dentine secondaire. Le
plan d'engrénement a pris une forme irréguliérement sinueuse; ce qui
tient à un raccourcissement marqué de certaines dents, notamment de
l'incisive latérale supérieure droite et des incisives centrales inférieures.
Mais, malgré cela, et malgré la déviation du maxillaire inférieur, la
congruence des surfaces d'usure est actuellement satisfaisante. Il est
à noter que les molaires et les prémolaires restantes, lesquelles ne se
correspondent pas du tout, sont exemptes d'usure. Pas traces de carie
dentaire dans les dents usées. Salive alcaline.

Nous avons incontestablement affaire ici à un cas d'usure tardive
acquise, qui & pris son origine dans le défaut. survenu brusquement
dans l'articulation des arcades dentaires et dans les frictions prolongées
exercées par le malade, habituellement et dans des accés de colére.

Observation XXII (fig. 18 et 19).

Facettes d'usure (du premier aw second degré) héréditaires des
dents. Maxillaire inférieur en V. Raccourcissement de la parabole
dentaire.

Mr. le Dr. M..., Italien, Eléve de l'Ecole dentaire de Genéve,
âgé de 35 ans, bien portant et bien musclé, que nous avons eu l’occasion
d'observer, présente une dentition qui mérite d’être décrite. Les arcades
dentaires, surtout l'inférienre, ont une forme en V bien marquée. La
voüte palatine est assez profonde et avec des ondulations marquées.
Les quatre dents de sagesse n'ont jamais fait leur éruption. La seconde
prémolaire droite supérieure a été extraite depuis un certain temps;
le vide laissó par elle s'est en partie resserrée. Toutes les autres
dents sont d'un beau type, de dimensions moyennes et bien implantées.

L’antagonisme des dents supérieures et inférieures est parfait.
L'engrénement est trés satisfaisant; peut-étre les dents supérieures
tombent-elles un peu verticalement sur les inférieures.

328 H. B. Respinger,

L'on constate des facettes d'usure du type normal bien marquée,
surtout au niveau des canines et des prémolaires; elles sont lisses et
polies. Plusieurs dents sont atteintes de carie. La salive est alcaline.

Fig. 18. (Obs. XXII.)

Antagonisme parfait des dents supérieures et inférieures. — Engrénement satis
faisant. — Affrontement trop vertical des dents supérieures.

N'étaient la forme en V du maxillaire, le raccourcissement des
branches de la parabole et le manque d'éruption des dents de sagesse
cette dentition ne présenterait rien de bien frappant.

Fig. 19. (Obs. XXII.)
Arcade dentaire inférieure en V. — Facettes d'usure normales.

Au point de vue des usures dentaires, cette dentition telle qu'elle
se présente actuellement, nous apparait comme appartenant à un
type sensiblement normal Nous devons ajouter que M. le Dr. M...

Contribution A l'étude de l'usure dentaire. 399

nous affirme que l'usure dentaire est héréditaire dans sa famille. Chez
son pére, médecin, mort du typhus à láge de 66 ans, les incisives et
les canines étaient usées jusqu'au rebord alvéolaire; il en aurait été
de méme de son oncle, ingénieur, mott à l’äge de 86 ans d'une maladie
de coeur. Il n'y a point de cas de goutte connus dans la famille.

Résumé statistique de nos observations.

Nos observations sont de provenance trés-différente, mais, comme
on a pu le voir, néanmoins assez variées.
. Nature des pieces. Ces observations, au nombre de 22, portent
sur 13 piéces naturelles, 7 moulages et 2 individus vivants. Elles
sont reparties de la maniére suivante:

19 Pièces osseuses (Observations I à XIII).

Maxillaire supérieur: XI, XII. . . "
n inférieur: II à VI et IX à X. .
Les deux maxillaires: I, VII, VIII, XIII (chien) .

me -J ND

Total — 13.

29 Moulages en platre (Observations XIV à XX).

Maxillaire supérieur: XVIII, XIX . .
n inferieur . .
Les deux mazillaires: XIV a XVII et XX .

CON

Total — mm 7,
3° Observations sur le vivant: XXI, XXII . Total = 2.

Nous regrettons vivement de ne pas avoir, à notre disposition,
un plus grand nombre d'observations sur le vivant; c'est une lacune
que nous nous proposons de combler dans la suite. Dans un travail
ultérieur nous utiliserons également d'autres matériaux, qui sont actuelle-
ment à notre disposition et que nous n'avons pas le temps de soumettre
à une observation rigoureuse.

Sans avoir toute la valeur que possédent les piéces osseuses et
les sujets vivants, les moulages en plátre, tout imparfaits qu'ils sont,
permettent, néanmoins de tirer un certain nombre de conclusions
importantes.

Toutes nos observations, sauf une, concernant un chien (obs. XIIT),
se rapportent à l'homme, ce qui ne veut pas dire, que nous n'ayons,
dans le cours de ce travail, tenu largement compte, de l'usure dentaire

330 H. B. Respinger,

chez les animaux. Les nombreuses pieces de la collection de M. le
Prof. Eternod, nous ont été souvent précieuses pour faire des compa-
raisons, sans que nous ayons toutefois, pensé en devoir donner me
description détaillée. Les cranes de chevaux, de rats, de lapins, de
cobayes, de gros rongeurs de l'Amérique du Sud, ainsi que ceux de
différentes espéces de singes, nous ont servi journellement d'étalon de
comparaire.

A ces observations de maxillaires, plus ou moins complets, nous
devons joindre l'examen d'environ quatre-vingt dents isolées; sur ce
nombre, une dizaine a été utilisée pour l'examen microscopique.

Ceci dit, essayons de grouper méthodiquement, et, de diverse
maniéres, nos observations et nous verrons quelles conclusions statistique:
on peut tirer de ce groupement. Nous allons successivement les passer

en revue au point de vue anatomique normal et anatomo-pathologique. .

Degrès de l'usure. Nous avons essayé de grouper nos observa
tions d’après le degré de l’usure. Nous nous sommes bientôt aper
quil est difficile d'établir une bonne statistique dans ce sens; attendu

que l'on trouve trop facilement, dans une méme, bouche, tous les degré |

possibles d'usure et que méme parfois, la méme dent peut étre use.
d'un côté, au premier degré et, de l'autre côté, au cinquième degr.
Toutefois nous pouvons grouper nos observations de la maniere
suivante:
a) d'après les observations:
Observation I (deuxiéme au quatriéme degré).

II (quatriéme degré).
III (troisième degré).
IV (premier au second degré).
V (premier au cinquiéme degré).

VI (premier au second degré).

VII (premier au troisiéme degré).
VIII (premier au cinquieme degré).
(premier au troisiéme degré).
X (troisiéme au quatriéme degré).

Xl (premier au second degré).

XII (premier au second degré).
XIII (premier au cinquiéme degré).
XIV (deuxiéme au quatriéme degré).

XV (deuxième au quatrième degré).
XVI (deuxième an quatrième degré).

3832093 3 3 9 83 3 33 3 3 3 c3 3
bd

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 331

Observation XVII (deuxiéme au cinquiéme degré).
n XVIII (deuxiéme au quatriéme degré).
» XIX (deuxième au quatrième degré).
n XX (deuxiéme au cinquiéme degré).
” XXI (premier au troisiéme degré).
» XXII (premier au second degré).

b) d’après le degré d'usure:
Premier au second degré. . Observations IV—VI—XI—XII—XXII.

n &u troisième degré . VII —IX— XXI.
n Au quatrième degré . —
n Au cinquième degré. V—VIII—XIII.

I—XIV-—XV -XVI-XVIII—XIX.

Second au troisiéme degré
n &u quatrième degré .

"5 0$ do 3 2 Ss X 3

» au cinquième degré . XVII—XX.
Troisième degré . . . . . III.
» au quatriéme degr X.
Quatrième degré . II.

(sures seules (sans autres lésions concomitantes) Nous entendons
par là les cas dans lesquels l'usure dentaire est isolée et ne s’accom-
pagne d'aucune déformation de la parabole dentaire, des maxillaires etc.
Sur nos 22 cas de ce genre, nous n'en possédons que trois (13,63 9/,)
que nous pouvons, au point de vue du degré de la lésion, résumer de
la maniére suivante:

Observation VI (premier au second degré).
» XIX (deuxième au quatrième degré.
» XIII (tous les degrés, chez le chien).

Usures accompagnées de vice d'engrénement. Nous avons trois
observations (13,63 9/,):

Observation III (troisiéme degré).
n II (quatriéme degré).
n XX (deuxiéme au cinquiéme degré).
Usures avec anomalies de développement des mazillaires. Six
observations (27,26 °/,):
Observation IV
x (premier au second degré)
XXII
A | (premier au troisiéme degré).

33 3 3 3

Parmi ces cas nous en avons quatre qui montrent l'atrésie (res-
serrement) de la parabole dentaire: Obss. IV, VII, XII, XXII.

334 H. B. Respinger,

on peut dire hardiment et sans restriction: l’usure m'est pas une
cause de carie dentaire. !

Usure et tartre dentaire. La présence du tartre dentaire est |
encore plus rare. Nous le trouvons dans un seul cas:

Observation IV.

Et encore, dans ce cas-là, le tartre n'était déposé que sur les dents
qui n'étaient pas atteintes d'usure.

Poli dentaire. Toutes les pieces osseuses, sans exception, nous
montrent que la dentine, au niveau des faces d'usure, est parfaitement
lisse et polie à l'oeil nu (voir à ce sujet les recherches microscopi-
ques); et, dans la plupart des moules en plátre, il est parfaitement
évident quil en était de même. Nous sommes donc en présence d'un
fait constant.

Dentine secondaire. Dans tous les cas, sauf deux (obss. VIII
et XIII), lorsque la pulpe a été atteinte, il y a en dépôt d'un rempart
dentinaire parfait (néodentine) Encore ici, pour avoir une idée exacte
du rapport proportionnel, faut-il faire la numération précise des dents
atteintes. Nous trouvons donc, pour la totalité de nos observations, en
comptant aussi nos 80 dents isolées, atteintes d'usure, que sur 83 dents
avec dénudation pulpaire, il y en a 81 avec rempart dentinaire et
seulement 2 avec pulpe dentaire ouverte. Il est bien évident que
dans ces numérations nous ne tenons compte que des pièces osseuses,
et que nous laissons de cóté les moulages en plátre, dans lesquels il
serait possible, à la rigueur, de reconnaitre la perforation pulpaire,
mais dans lesquels, par contre, on ne peut pas toujours reconnaitre, d'une
manière sûre, si l'usure atteint la pulpe, et si la dentine secondaire
est à jour.

Usures et dentition complète. Sur les 22 cas, nous n'en avons
que 3, dans lesquels la formule dentaire était compléte; ce sont:

Observations I, IV et XIII.

Comme il y a souvent simultanément, dans la méme bouche, les
deux genres de dentitions incomplétes, le groupement de nos observa-
tions, à lui seul, ne nous donnerait pas un rapport proportionnel, juste.
Récapitulons ces données, tous forme d'un tableau, par genre d'obser-
vations:

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 335

a) Usures avec dentition incomplete congénitale pure:

. Observations VII-X—XII—XIV—XVII—XVIIL. . . . total 6.
b) Usures avec dentition incompléte acquise pure:
Observations II-III-V—VI—IX . . . . . . . . . total 5.
c) Usures avec dentition incomplète mixte (manque congénital et
perte ultérieure).

Observations VIII-IX-XIV-XV-XVI-XIX-XXI- XXII. total 8.
Ce qui donne, en résumé, sur nos 22 cas:

a) Usures et dentition complète. . . . . . . . ^. 9 (13,68 *],).

8) n » n incomplète congénitale pure. . 6 (27,26 *|,).

y » n » n acquise pure . . . 5 (22,72°/)

d) , » n n mite . . . . . 8 (36,39 °/,).
Total 22.

Done, dans une dentition vraiment normale et complete, il ne doit
pas y avoir d'usure pathologique, car nos 3 cas avec une formule
dentaire complete sont loin d'étre normaux: il y en a deux qui n'ont
pas une armature dentaire normale (obs. J: exiguité de la parabole
dentaire et engrénement exagéré; obs. IV: atrésie des maxillaires,
engrénement croisé) et un avec dentition normale (obs. XIII, chien,
atteint de pétromanie) Dans ce dernier cas l'usure est amenée par
une cause étrangére (friction mécanique des pierres).

En somme, sur 22 cas, nous en avons 19 de dentition incompléte,
dont 14 (63,63°/,) avec manque congénital d'une ou de plusieurs
dents. Dans ce dernier cas c'est constamment (13 fois, soit 59,99 °/,)
les dents de sagesse qui font défaut, sauf dans un seul cas (4,54 9/,),
dans lequel l'incisive centrale manquait (obs. XVIII). C'est une chose
frappante que le seul cas de ce genre, dans lequel l'éruption des dents
de sagesse ait eu lieu normalement, soit précisément celui dans lequel
l'absence congénitale de l’incisive centrale gauche laissait de la place
libre. Comme on sait, d'ailleurs, le manque d'éruption des dents de
sagesse concorde constamment avec un raccourcissement, arrét de
développement des branches de la parabole dentaire.

Ceci nous conduit à admettre que l'usure dentaire pathologique
est très fréquemment liée à un arrêt de développement plus général,
se traduisant par des vices de conformation d'une ou de plusieurs
arcades dentaires.

336 H. B. Respinger,

Si nous passons maintenant à l'étude numérique des causes de
l'usure, nous voyons qu'une partie d'entre elles, en tous cas, ne peut-
étre soumise à la méthode statistique.

Causes physiques d'usure. 1l est certain que la friction mécanique
a été constamment en action dans la totalité des cas que nous décri-
vons, et il n'est pas nécessaire d'insister avec des preuves numériques.
Il n'est d'ailleurs guère possible, d'établir une statistique sérieuse de
l'action mécanique d'aliments plus ou moins grossiers.

Comme causes d'action physique directe, amenant l'usure dentaire,
nous devons citer la friction perpétuelle des pierres chez notre chien,
atteint de pétromanie (obs. XIII), ainsi que l'action de la pipe (dans
les obss. VIII à XI et XX), et peut-être dans un cas (obs. XVII,
joueur de cornemuse) l'action d'un instrument de musique.

Causes chimiques d'usure. Comme pour les actions mécaniques,
il est difficile de donner des chiffres. Relevons toutefois qu'en ce qui
concerne la réaction de la salive, dans les deux observations que nous
avons recueillies sur le vivant (obss. XXI et XXII), la salive était
constamment alcaline. En est-il toujours ainsi, dans les cas d’usure?
C'est ce qu'il serait téméraire d'affirmer en s'appuyant sur un si petit
nombre de documents.

Causes physiologiques d'usure. Parmi les causes physiologiques
d'usure nous pouvons ranger l'action d'une musculature puissante, là
mastication prolongée etc. Au point de vue de la musculature, appréciée
d'aprés les apophyses et les saillies, nos 13 piéces osseuses se laissent
grouper de la maniére suivante:

19 Musculature forte:

Observation I (du second au cinquiéme degré).
II (au quatriéme degré).

III (au troisième degré).

V (du premier au cinquième degré).
VI(, n Bu second degré).

(n n au troisióme degré).
(n n au cinquiéme degré).
(„ troisième au quatrième degré).
(n
(n
(n

premier au second degré).

” n » " ).
n n cinquiéme degré).

3 3 3 3 3 3 3 3 3
<
=

T
©

E
ts
ts

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 331

29 Musculature moyenne:

Observation IV (du premier au second degré).
n IX (du premier au troisiöme degre).

Total 2.
L'examen brut de ces deux tableaux fait ressortir nettement
l'importance d'une musculature forte comme cause d'usure. Si nous
établissons la moyenne des degrés d'usure atteints dans les deux cas,

nous avons:
1° Musculature forte. . . . . . . 17 à 3,6.
2* n moyenne . . . . . 1 à 2,5.

Parmi nos sujets observés il n'en est pas un seul qui ait été
pourvu d'une musculature faible.

Done, une musculature puissante est une cause déterminante d'usure.
Il est à supposer, qu'une musculature forte agit de deux maniéres
différentes: 1° par la tonicité et 2° par la contraction propre des
muscles masticateurs.

Les cas avec musculature forte et usure la moins marquée sont:

Observation VI (1 à 2 degrés): usures légéres, seules, sans autre lésion con-
comitante; dentition complete.

» IX (1 à 2 degrés) ) Usures légères; arrêt de développement trés
peu marqué du maxillaire; manque con-
génital de la dent de sagesse (mais la
place qu'elle devrait occuper existe, en

n XII (1 & 2 degrés) grande partie).

A la rigueur, nous aurions pu retrancher ces trois cas de notre
statistique; et alors la disproportion entre les chiffres établis plus haut
serait encore plus marquée.

Chapitre V.

Discussion générale sur les causes de l’usure normale et des
usures anormales.

Aprés avoir précisó les données concernant les différentes formes

de l'usure dentaire, répandues dans la littérature et aprés avoir ex-

posé le resumé de nos propres observations, il nous reste à les discuter.

Il a été beaucoup écrit, assurément, sur cette question intéressante
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 22

338 H. B. Respinger,

de l'usure; mais il faut avouer que la bonne volonté des auteurs a été
généralement trahie, et que les résultats fournis, à part une ou deux
honorables exceptions, laissent beaucoup à désirer, comme le lecteur
s'en apercevrait lui-même s'il parcourait les écrits énumérés dans notre
Index bibliographique.

La nature, et, surtout, la qualité des documents fournis par la plu-
part des écrivains sur la matiére, sont trés variables. Comme cest
malheureusement trop souvent le cas dans les écrits concermant l'art
dentaire, les auteurs font preuve, non seulement d'un manque regrettable
de sens critique, mais aussi d'une connaissance insuffisante des règles
établies en anatomie normale, en histologie, en embryologie et en
pathologie. Cela tient, assurément, au fait, que le dentiste n'a pas
toujours été en mesure, d'acquérir les notions médicales voulues, et que,
de son cóté, le médecin est rarement porté à vouer une attention spé-
ciale aux choses concernant lart dentaire. Il est à souhaiter que cet
état de choses fácheux, cesse, au plus tót, dans l'intérét des patients.
des médecins et des dentistes.

Nous ferons assurément une oeuvre utile en soumettant à une
critique sévére, toutes les hypothéses émises jusqu'à ce jour sur l'usure
dentaire.

Et, tout d'abord, il est indiqué d'établir une distinction fonda:
mentale entre les usures dentaires normales et les usures dentaires
d'ordre pathologique. Partant de la règle fondamentale de la patho-
logie générale qui dit que ce qui est pathologique n'est qu'un reflet
du normal, nous allons préciser, avant tout, les conditions de l'usure
normale; ceci fait, il nous sera plus commode de déduire les conditions
pathologiques de l'usure dentaire.

Usure dentuire normale.

Arrivées à un certain âge, les dents humaines présentent con-
stamment des traces d'usure. Chez certains animaux l'usure dentaire
existe également; et chez les rongeurs et les herbivores, elle est même
une condition indispensable de la conservation intégrale de l'appareil
dentaire.

Quelles sont les causes de cette usure?

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 339

Nous avons déjà précédemment insisté sur la congruence des
facettes d'usure normales. Il est évident que ces derniéres prennent
naissance, avant tout, par la friction mécanique mutuelle des dents;
donc, c'est elle, avant tout, qui est la cause déterminante directe de
l'usure dentaire. D’autres conditions interviennent aussi dans la pro-
duction du phénoméne: ainsi il est indéniable que l'activité et la durée
plus ou moins prolongée de la mastication, la nature des aliments tri-
turés, etc. etc. influent d'une maniére notable sur la rapidité du phéno-
méne. Donc normalement, les causes de l'usure des dents sont com-
plexes, et il y a dans ce phénoméne des constantes et un certain
nombre de variables. Et, c'est dans la rupture de cet équilibre normal
que doivent étre recherchées les conditions d'apparition de l'usure
dentaire anormale.

Usures dentaires anormales.

Nous pouvons donc dire que, dans limmense majorité des cas,
l'usure pathologique est tout simplement l'exagération directe de l'usure
normale. Mais, il y a des cas spéciaux, dans lesquels d'autres causes
interviennent pour amener des lésions caractéristiques. Rappelons
ici pour mémoire, les usures professionnelles: usures par la pipe, par
l'usage de certains instruments de musique, ainsi que les lésions
amenées par la brosse à dents, les dentifrices grossiers, etc. etc.

Analysons en détail les différentes causes d'usure dentaire anor-
male et distinguons, d'aprés leur siége anatomique: 1? des usures des
faces triturantes, 2° des usures des faces proximales et 3° des usures
du collet.

Causes de l'usure pathologique des faces triturantes.

Ce genre d'usure est de beaucoup le plus fréquent; c'est lui que
le praticien a le plus d'intérét à bien connaitre.

Les causes qui interviennent pour amener ce genre de lésion
peuvent étre classées en causes d'ordre: 1° physique, 2° chimique,
3° physiologique ou fonctionnel, 49 évolutif et tératologique, 5° patho-
logique, 6° accidentel.

1° Causes d'ordre physique. Elles sont trés variables; à notre

sens, elles doivent étre considérées comme les plus importantes. Elles
22*

340 H. B. Respinger,

sont, avant tout, mécaniques: frottement des dents les unes contre les
autres, soit par la mastication (Bourdet, Boyer, Linderer, Owen, Mihl-
reiter, Wedl, Baume, Magitot, Parreidt), soit, jusqu'à un certain point,
par l'usage de la parole (Boyer) Il est curieux qu'un petit nombre
d'observateurs seulement aient signalé, d'une maniére positive, cette
cause par excellence de l’usure; il faut admettre toutefois que le fait
füt connu généralement. Et cependant, il est une chose certaine:
l'usure des faces triturantes n'existe que quand la friction mutuelle des
dents a été possible. Il est donc superflu de s'étendre longuement sur
cette question, qui nous parait évidente par elle-méme.

Il est bien clair que l'intensité de la friction dépend de différents
facteurs, parmi lesquels il faut ranger, en premiere ligne, l'action
d'une musculature puissante (Pfaff, Deau) et d'une mastication pro-
longée (Pfaff, Maury). Cette action sera singuliérement favorisée si les
aliments triturés ont eux mémes une action adjuvante (Maury, Owen,
Dudet, Wedl, Salter, Baume, Magitot, Parreidt, Zuckerkandl). Il est
à supposer, sans autre forme de procés, que la dentition d'un homme.
qui n’a jamais máché qu'un pain grossier et granuleux, sera plus usée
que celle d'un individu qui ne triture que des substances fines.

Il est facile de comprendre que l'action de certaines substances
sur les dents, pendant la mastication, sera analogue à celle de la
poudre, que les polisseurs emploient pour faciliter leur travail. La
rapidité du processus d'usure dépendra évidemment de la résistance
du tissu dentaire lui-méme, toutes choses d'ailleurs égales.

Toutes les autres causes d'usure ne peuvent, en quelque sorte.
intervenir qu'avec le concours effectif de la friction dentaire. Cette
dernière représente donc une consfante du phénomène, au point de
vue normal, comme au point de vue pathologique.

Lorsque, pour une cause ou pour une autre, le nombre des dents
a diminué, ou bien qu'un certain nombre de ces organes se trouvent
hors d'état de fonctionner, les dents voisines, afin que la mastication
puisse s'accomplir d'une manière suffisante, auront un surcroît de tra
vail qui entrainera, pour elles, une usure plus marquée (Maury, Tomes,
Parreidt) L'action de briser, avec les dents, des corps durs aura un
résultat analogue (Maury).

Contribution à l'étude de l’asure dentaire. 341

En ce qui concerne les wsures professionnelles, par exemple des
fumeurs de pipe en terre (Pfaff, Maury, Linderer, Baume, Zucker-
kandl) des joueurs de clarinette (Reformatskij) de cornemuse (Macleod),
etc. il est bien évident que la cause de la perte de substance de la
dent est avant tout mécanique; et qu'elle doit étre recherchée dans le
frottement direct de l'instrument, appliqué contre les dents, On pourra
encore classer dans cette catégorie d'usures celles, produites par les
crochets de dentiers artificiels (Linderer, Baume), ainsi que les usures
que se font les chiens qui portent des pierres dans la bouche.

2° Causes d'ordre chimique. Tout ce qui abaissera la puis-
sance de résistance des tissus dentaires, favorisera naturellement leur
usure. Les causes d'ordre chimique peuvent étre divisées en causes
d'ordre externe et en causes d’origine interne.

Dans les premiéres on rangera les aliments (Maury, Rousseau),
particulièrement les aliments acides, comme le vinaigre, certains fruits,
surtout les fruits non miirs, le citron etc., qui agissent en décalcifiant
superficiellement la dent (phénoméne dit agacement) et permettent par
friction ultérieure l’usure des substances organiques restantes. Ces
causes doivent donc étre considérées essentiellement comme des causes
adjuvantes. Quelques médicaments (Maury, Parreidt), notamment
l'acide chlorhydrique, et tous les acides en général, l'alun, etc. ont une
influence nuisible sur les tissus dentaires. Nous pouvons comprendre
l'action simultanée des acides et de la friction en examinant, ce qui
se passe lorsque nous usons à la meule une dent avec le concours .de
l'eau additionnée d'acide chlorhydrique.

Parmi les causes d'origine interne, il convient de citer, en premiére
ligne, l'action d'une salive acide anormale, que malheureusement les
praticiens négligent trop souvent de constater au moyen: de papier de
tournesol. Disons en passant que dans nos deux observations (XXI
et XXII) sur le vivant, nous avons pris cette réaction,. et que dans
les deux cas elle était franchement alcaline. Il se peut que parfois
l'acidité n’occupe qu'une portion déterminée de la cavité buccale, et
surtout le voisinage de la pointe de la langue (glandes de Nuhn)
(Harris, Andrieu). En seconde ligne il faut mentionner également la
qualité chimique de la dent elle-méme, ce qui est assurément un facteur

342 H. B. Respinger,

important d'usure. Nous manquons, malheureusement, d'une maniere,
à peu prés compléte, d'analyses chimiques bien faites dans cette direc-
tion. On a invoqué, comme cause d'usure, le manque de fluor dans
les tissus dentaires (J. Crichton Browne), le manque d'assimilation des
carbonates et phosphates (Talbot), sans toutefois fournir des analyses
chimiques positives à l'appui de ces idées. L'influence de la goutte
héréditaire sur l'usure dentaire, si souvent invoquée, tiendrait-t-elle
peut-étre à un vice de composition chimique des dents?

Le peu que nous venons de dire sur les influences chimiques suffit
pour faire voir combien peu nous sommes renseignés, et combien des
données relatives à ce sujet sont à souhaiter.

3° Causes d'ordre physiologique ou fonctionnel. Tout
organe qui déploie une activité dépassant la norme, doit nécessaire-
ment s'user, et lappareil dentaire n’échappe pas à cette régle. En
définitive, la cause d'usure, d'aprés tout ce que nous avons dit précé-
demment, se résoudra, d'une maniére ou d'une autre, en une exagé-
ration de l'acte masticatoire. Ces conditions sont réalisées chez les
personnes qui ont l'habitude de triturer trés longuement leurs aliments;
ainsi que chez celles qui font toute sorte de mouvements inutiles avec
leurs maxillaires (Pfaff, Maury) Done, avant tout, ce qu'il faut en-
tendre par causes d'ordre physiologique ou fonctionnel, c'est l'exagé-
ration des fonctions mormales. Signalons encore l'action d'une mus-
culature puissante, de méme que l'action des muscles dans les cas de
tics (Magitot) et de convulsions (Boyer, Maury, Linderer, Magitot).
Nous reviendrons sur ces idées à propos des causes d'ordre patho-
logique.

4° Causes d'ordre évolutif et tératologique. Les maxi
laires et l'appareil dentaire peuvent être frappés d'arrét de développe:
ment ou de déviation, & n'importe quelle époque de leur développe
ment et de leur évolution. Les parties anormales, suivant les cas,
s'éloigneront plus ou moins de la forme typique et constante.

Ces vices d'évolution (symétriques ou assymétriques) pourront, tour
à tour, intéresser les maxillaires et les dents, séparément ou à la fois,
et modifier, soit leur forme extérieure, soit méme leurs détails de
structure intime. Il y a donc lieu d'admettre plusieurs cas possibles.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 343

pouvant se trouver séparóment ou concurremment les uns avec les
autres. Somme toute, comme causes d'usure dentaire, ces vices d'évo-
lution se laissent classer sous deux chefs principaux: 19 amomalies de
posikon des dents, 2° insuffisance de résistance des tissus dentaires.

Dans les premières, nous rangerons: a) les arrêts de développe-
ment des maxillaires, tels que le nanisme d'un ou des deux maxillaires;
le raccourcissement des paraboles dentaires; l'atrésie (resserrement) des
arcades dentaires etc.; b) les excés de développement, tels que le
géantisme d'un ou des deux maxillaires, ou simplement des arcades
dentaires; c) enfin, les déformations difficiles à classer, telles que le
resserrement (maxillaires d'animaux) ou l'élargissement transversal des
paraboles dentaires. — Ces différentes formes de maxillaires entrai-
neront, fatalement, à leur suite, des vices consécutifs d'implantation
des dents.

Mais, en dehors de ceci, il peut y avoir aussi des vices de dé-
veloppement et d'évolution qui, en laissant plus ou moins intacts les
maxillaires, aménent des anomalies de position d'une ou de plusieurs
dents, et qu'on pourrait appeler, en quelque sorte, ?d?opathiques.

Dans tous ces cas, il y aura inévitablement engrénement et affron-
tement anormal des dents, avec production consécutive de surfaces
d'usure anormales toutes les fois que la friction mutuelle des dents
interviendra.

Les auteurs suivants ont fait mention de lusure dentaire en par-
lant des rapports anormaux (congénitaux ou aequis) des arcades den-
faires et des dents entre elles: Dujardin, Linderer, Tomes, Broca,
Magitot, Walkoff. En traitant la question d'une maniére plus spéciale,
plusieurs observateurs, tels que: Bourdet, Fox, Mühlreiter, Harris,
Andrieu, Turner et Kollmann, ont attribué l'usure à l'affrontement
direct des deux arcades.

Passons aux secondes, c'est à dire à l'insuffisance de résistance
des tissus dentaires: Il est bien clair qu'ici encore, ce sera la force de
résistance de la dent, qui réglera l'intensité de l'usure. La manière,
dont les dents se développent, a incontestablement, une influence sur
leur solidité; et celle ci varie, suivant que les substances organiques
et les sels, se déposent avec des qualités plus ou moins parfaites, au

344 H. B. Respinger, Contribution à l'étude de l'usure dentaire.

point de vue de leur composition chimique intrinséque, ou, de leurs
rapports proportionnels. Le résistance et la densité des tissus den-
taires pourront, dans ces cas, être notablement abaissées (Jobson, Du.
jardin, Wedl, Baume, Parreidt, Zuckerkandl) Il serait souhaitable de
faire des analyses chimiques précises dans cette direction.

C'est ici que l'on peut ranger les faits dits d'exfoliatson dentaire
(Parreidt, Baume), dans lesquels la destruction de la dent se ferait,
en quelque sorte, en sens inverse de l'ordre de déposition des parties.
L'explication qui a été donnée de ce phénoméne, laisse à désirer; le
théories émises sont vagues et loin d'étre d'aecord avec les règles
acceptées en anatomie pathologique générale. Il nous parait parfaite
ment juste d'admettre que, dans certains cas, les couches d'émail et
de dentine déposées n'aient pas, entre elles, toute la cohésion dési-
rable, et, qu'alors elles puissent, sous des influences, mémes légéres
mécaniques ou chimiques, se détacher en se désagrégeant. Le terme
de désagrégation progressive dentaire nous parait meilleur que celui
d'exfoliation que l'on emploie d'ordinaire.

(A suivre.)

Imprimerie de Richard Hahn à Leipzig.

Travail du Laboratoire d'Histologie normale et d'Embryologie de l'Université de Genéve.

Contribution à l'étude de l’usure dentaire.

Historique, Recherches originales s'appuyant sur la description de
vingt deux cas inédils d'usure dentaire,

par

Harry Benediet Respinger
de Bále,

Dentiste praticien diplomé de la Confédération Suisse.

Thèse présentée à l'Ecole dentaire de Genève pour l'obtention du diplôme de l'Ecoie
et du grade de Médecin-chirurgien-dentiste.

(Fin.)

Il est de fait que, quand on étudie au microscope des coupes de
dents, on apercoit parfois des séries de lignes plus ou moins foncées,
superposées avec régularité et qui ne sont en somme qu'une exagéra-
tion des lignes dites d'apposition, existantes aussi dans les dents nor-
males. 1l est à supposer que, dans un changement aussi apparent des
tissus dentaires, leur cohésion doit en souffrir notablement. Une diffi
culté se présente cependant pour admettre cette explication: dans les
cas de désagrégation dentaire bien caractérisée l'altération ne devrait
pas se loealiser seulement aux surfaces d'usure produites par le contact
mutuel des dents; mais, dans ces cas, elle devrait, plus ou moins,
atteindre, couche par couche, toute la surface de la dent, en diminuant
graduellement les dimensions de celle-ci.

Un point reste donc en suspens à savoir: En quoi consiste ex-
actement le changement produit dans les tissus dentaires? Est-ce sim-
plement un manque de structure, on bien y-a-t-il aussi variation dans
la composition chimique des tissus? C'est là une question que, dans
l'état actuel de nos connaissances, nous ne pouvons encore résoudre,

346 H. B. Respinger,

et sur laquelle nous nous proposons de revenir dans une travail ulté
rieur. La variation pourrait fort bien tenir à un changement de com-
position des substances organiques ou salines de la dent (fluor, cal-
cium, etc.) et c'est justement ce qu'il faudrait préciser.

5° Causes d'ordre pathologique. Dans cet ordre d'idées,
diverses causes d'usure ont été invoquées: les vices de composition du
sang (Scheller); le manque d'assimilation des phosphates et des car-
bonates (Talbot); certains tics nerveux (Magitot) et musculaires (Maury.
Magitot) de la face, diurnes ou nocturnes, ou nocturnes seulement
(Boyer, Fox, Linderer, Magitot); et enfin l'action, si souvent invoquée.
de la goutte (Graves, Duckworth, Fothergill, Thompson, Talbot).

Deux facteurs principaux agissent incontestablement sur l'état de
santé d'un organe:

1? les conditions primitives de développement;
2° les conditions ultérieures de nutrition.

Nous venons de discuter les premiéres; voyons si les secondes ont
une action.

Et, tout d'abord, une question se pose: la dent est-elle soumise à
des fluctuations nutritives telles, qu'elles pourraient influer sur la com
position chimique de ces tissus, mous aussi bien que durs?

Il faut avouer que la réponse que l'on donne à cette question
varie beaucoup: pour les uns, et ce sont les plus nombreux, une fois
la dent formée et mise en place, il n'y aurait plus de fluctuations
nutrives possibles; pour les autres, plus rares, ces changements pour-
raient se produire dans de certaines limites.

Pour notre compte, nous inclinons en faveur de la premiére altér-
native; et nous ne voyons pas comment pourraient se faire des échanges
autritifs notables dans l'émail et la dentine, une fois ces tissus
élaborés, et encore moins dans l’âge mfr.

Nous ne pensons pas que des changements ultérieurs dans la
composition du sang, amenés par l'anémie, par certaines affections con-
stitutionnelles, comme la goutte, puissent, aprés coup, produire un
changement dans la composition chimique des parties dures de la dent;
et nous inclinerions plutót à chercher une influence, si tant est quelle
existe, dans des actions à distance, telles que des excitations du

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 347

systeme nerveux et des muscles, favorisant l'usure par action méca-
nique, des changements possibles dans la composition chimique de la
salive (qui agiraient comme causes adjuvantes de l'usure).

Nous pensons donc que, sil y a des changements dans la com-
position de la dent, ceux-ci doivent étre considérés comme étant d'ori-
gine congénitale, héréditaire méme, mais nullement acquis. En con-
sultant nos souvenirs, il nous est impossible de trouver un cas dans
lequel les parties dures de la dent auraient été le siége d'un chan-
gement nutritif quelconque.

Nous n'ignorons pas que nous sommes ici en contradiction avec
les observations et les expériences de M. Miller; nous ne considérons
pas ees derniéres comme probantes, et nous nous rangerons plutót du
cóté de ses adversaires, Sewill et Béraz 1).

6° Causes d'ordre accidentel. Nous rangerons dans celle-ci,
toutes les modifications qui interviennent brusquement pour modifier les
conditions normales de la mastication. Telles sont, par exemple, les
fractures du maxillaire inférieur, lesquelles ont fatalement pour action de
ehanger les conditions de l'articulation. Dans ces conditions l'on voit
apparaitre, parfois avec rapidité, des surfaces d'usure nouvelles et plus
ou moins étendues chez certains sujets, qui, avant l'accident ne présen-
taient aucune usure anormale. Ici, c'est incontestablement l'accident
qui est la cause de l'usure dentaire, et c'est donc avant tout une
action mécanique qu'il faut invoquer.

Causes de l'usure pathologique des faces proximales. Nous avons
vu précédemment quil se produit parfois des surfaces d'usure aux
faces proximales des dents, en relation avec le mode de contact intime

!) En soutenant les opinions que nous avons développées ci-dessus, nous
avons le regret de nous trouver en contradiction avec notre trés honoré et savant
maitre, M. le Prof. Dr. Eternod, qui pense que les formations dures de la dent
obéissent à la règle de la nutrition générale de tous les tissus, selon laquelle les
cellules, ainsi que les substances fondamentales, qui en dépendent, sont soumises à
des fluctuations nutritives plus ou moins grandes, dépendant directement de leur
activité vitale propre et de l'action du milieu dont elles font partie. M. le Prof.
Dr. Eternod refuse de nier ainsi la poesibilité de changements de composition chimi-
que de l'émail et de la dentine, à la suite des fluctuations nutritives générales de
l'économie.

348 H. B. Respinger,

de ces dernieres. Ces surfaces d'usure, selon nous, doivent étre con-
sidérées comme étant toujours d'ordre pathologique.

Ces facettes n'apparaissent que quand les dents sont serrées, et
anormalement appliquées les unes contre les autres. La raison de leur
formation doit étre cherchée dans de petites frictions mutuelles des
dents, lesquelles ne sont possibles qu'en vertu d'une légére mobilité de
ces organes dans leurs alvéoles. Le ligament dentaire, dont l’archi-
tecture spéciale a été décrite par M. Collaud (57), ancien Eleve de
l'Ecole dentaire de Genève, permet assurément des mouvements sem-
blables. Encore ici, la cause déterminante de l'usure nous parait être.
avant tout, mécanique.

L'existence de ces facettes proximales d'usure a été invoquée, à
tort selon nous, comme preuve de la croissance ultérieure des dents
aprés leur mise en place, lors de l'éruption. Dans l'état actuel de nos
connaissances sur le mode de fonctionnement de l'organe de l'émail.
cette assertion nous parait absolument inadmissible.

Causes de l'usure pathologique du collet dentaire. Resterait à
nous occuper des usures du collet dentaire. Malheureusement, aucun
cas de cette affection singuliére n'est parvenu à notre observation
directe. Aussi serons-nous bref sur ce sujet, et nous bornerons-nous à
discuter les opinions émises dans la littérature. Celles-ci, d'ailleurs.
sont trés divergentes, et l'on se demande si tous les observateurs ont
eu réellement la méme lésion sous les yeux.

Certaines descriptions, comme celles de M. Baume, par exemple.
semblent se rapporter plutót à des cas d'érosion, car cet auteur dit
que la lésion peut faire le tour du collet dentaire. D'autres descrip
tions, comme celle de M. Andrieu, se rapportent assurément à des
lésions d'autre nature, puisqu'elles sont localisées seulement à la partie
antérieure du collet du groupe médian des dents.

Comme cause de cette lésion, l'on a invoqué, tour à tour, l'action
mécanique de la brosse à dents (Parreidt), l'action chimique d'une salive
trop acide (Harris, Andrieu) et méme un vice primordial dans la
déposition des couches dentinaires, qui favoriserait ultérieurement
l'exfoliation (Baume).

Toutes ces causes nous paraissent parfaitement plausibles, et il

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 349

est vivement à soubaiter qu'on arrive à posséder une fois, un certain
nombre d'observations bien faites sur ce sujet, qui permettront enfin de
jeter un peu de lumiére dans cette question.

Chapitre VI.

Modifications, lésions et affections consécutives à l’usure
dentaire.

Arrivée à un certain degré, l'usure dentaire entraine à sa suite
toute une série de changements et de lésions consécntives. Nous allons
les passer en revue successivement, en tenant compte des données
bibliographiques. Puis nous émettrons, chemin faisant, nos propres
idées. |

Changement de couleur. La dentine attaquée prend souvent, au
niveau des surfaces usées, des teintes variables, pouvant aller, du jaune
clair au brun foncé, et devenant les plus marquées lorsque la cavité
pulpaire est atteinte.

Tous les auteurs sont d'accord pour signaler ces changements de
couleur; mais aucun d'eux n'a essayé d'expliquer leur origine, sauf
Ficinus, qui invoque une action spéciale des matiéres alimentaires, et
plus particuliérement des corps gras (voir bibliographie).

L'explication de Ficinus nous semble insuffisante. La salive, étant
donné sa réaction alcaline, aurait assurément une action dissolvante
sur les graisses, dont d'ailleurs nous ne saisissons pas le mode de
pénétration dans les tissus dentaires vivants. C'est à dessein que nous
invoquons l’alcalinité de la salive, car, dans nos deux observations sur
le vivant (obs. XXI et XXII) nous avons retrouvé nettement cette
réaction. Et cependant, dans l'une d'elles (obs. XXI), les surfaces
d'usure étaient fortement colorées.

Il faudrait en tout cas distinguer deux modes de coloration des
dents: 1° Une coloration superficielle, qui doit avoir une origine externe,
dans le genre de celle que nous avons retrouvée dans quelques unes
de nos préparations microscopiques; 29 une coloration profonde, inté-

350 H. B. Respinger,

ressant plus particuliérement la néodentine, et qui doit étre probable
ment d'origine interne.

Nous pensons que la matiére colorante, dans le second cas, doit
provenir du sang contenu dans les vaisseaux pulpaires. Parmi les
pieces, mises à notre disposition par M. le Prof. Eternod, se trouve
une molaire usée d'un cóté jusqu'au ras du collet. Dans cette piece,
chose frappante, la néodentine a une teinte violet foncée, tandis que
livoire dentaire dénudé, a gardé sa couleur normale. Nous ne com-
prendrions pas que, dans ce cas, la coloration eüt une origine externe,
attendu qu'il serait bien singulier que la dentine normale eüt échappé
à la coloration, tandis que la néodentine aurait pris une teinte foncée.
Ici, le tissu le plus ancien a donc échappé à la coloration, et le tissu
plus récent est coloré à l'extréme. — Dans ce cas l'explication de
Ficinus n'est pas appliquable.

Il faut signaler d'ailleurs, que sur le vivant dans les cas d'usure
dépassant le quatrieme degré, la coloration anormale, se localise de
préférence, et, pour ainsi dire constamment, sur la nouvelle dentine.
I] est possible que, dans ce cas, un autre facteur intervienne pour
donner cette apparence, et que la transparence de la nouvelle dentine,
que nous avons signalée dans nos préparations microscopiques, vienne
jouer aussi un róle en laissant entrevoir, comme au travers d'une milieu
diaphane, là pulpe vivante, et de teinte plus foncée.

Nous devons relever d'une manière spéciale que, dans toutes nos
observations, l'émail dentaire a, presque complétement, échappé à ce
genre de coloration. Il va sans dire qu'il ne faut pas cofifondre la
coloration aprés coup, avec les teintes stratiflées et d'origine congéni-
tale que nous avons en l'occasion de signaler autre part.

La question de la couleur des tissus dentaires, comprise d'une
manière plus spéciale, nous parait encore mal éclaircie. Ainsi l'Hydro-
choerus capybara (Carpincho de l'Amérique du Sud), l'écureuil, le rat
et beaucoup d'autres animaux, ont des colorations distinctes, surtout
à la surface de l'émail des incisives, et dans bien des cas l'émail ainsi
coloré, ne faisant pas normalement le tour entier de la couronne, laisse
à nu, une dentine parfaitement incolore. La coloration des dents usées
du cheval est devenue classique pour déterminer l’âge de cet animal.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 351

I] résulte de tout ce que nous venons de dire que la coloration
des dents en général mériterait une étude spéciale, et qui ne serait
certainement pas sans intérét.

Aspect lisse et poli des faces d'usure. Les faces d'usure ont un
aspect parfaitement poli, à tel degré que, présentées, sous un certain
angle à la lumiére, elles brillent comme un miroir.

Le fait de ce poli est signalé par tous les auteurs, mais sans qu'ils
essayent d'en expliquer la cause.

Il ressort nettement de l'examen de nos propres préparations
microscopiques, que cet aspect est une apparence macroscopique, car
nous avons trouvé que la surface d’usure, vue à un fort grossissement,
est toujours plus ou moins onduleuse, parfois méme comme festonnée,
et que les canalicules dentinaires dessinent, à leur extrémité libre, une
sorte de petite élevation arrondie. Cette structure curieuse de la
surface d'usure contribue assurément à produire des jeux de lumiére,
des reflets brillants, comme s'ils venaient d'une surface unie.

Un fait reste néanmoins sans explication: pourquoi précisément
les dents qui possédent des surfaces d'usure, ont-elles une couronne
particuliérement brillante et polie en dehors de la facette d'usure?

Augmentation de densité de la dent. On est généralement d'accord
pour admettre que les dents, atteintes d'usure, ont une résistance
particuliére qui doit, pour le moins, tenir autant à la solidité des tissus
dentaires, qu'au mode d'implantation. Depuis John Hunter, presque
tous les auteurs sont d'accord pour signaler que l'usure dentaire marquée
coincide, en général, avec une belle dentition.

Quelle explication donner de ce fait?

L'usure dentaire est incontestablement plus fréquente chez les
sujets forts et bien nourris, et, pour notre part, nous pensons que leur
dentition est d'emblée d'accord avec ces caractères physiologiques
généraux. A un sujet puissant appartiennent de droit de belles dents,
solides et riches en sels. Il n'est pas impossible cependant que la
légére irritation, occasionnée par l'usure des dents, n'améne dans ces
organes une hyperactivité nutritive favorable à la déposition addition-
nelle d'une nouvelle dose de sels. Ainsi pourrait se produire, en quelque

352 H. B. Respinger,

sorte apres coup, un complément de dépóts salins, en sus de celui
qui a lieu normalement avec les progrés de lage.

En ce qui concerne la néodentine se déposant dans la cavité
pulpaire, nous avons vu qu'elle varie notablement dans sa structure
fine, attendu que, par places, elle est compacte et d'une seule coulée,
tandis, qu'à d'autres endroits, elle présente des sphérules distinctes et
pouvant méme circonscrire des espaces interglobulaires (voir étude
microscopique). La force de résistance de ce tissu doit nécessaire-
ment varier beaucoup. Il est curieux cependant de voir que la
dentine nouvellement déposée s'use constamment à la méme hauteur
que l& dentine normale environnante; tandis que, théoriquement, ou
s'attendrait à la voir produire un relief, quand elle est dense, homogene,
vitreuse et transparente; et à la voir dessiner un creux, quand elle
est moins dense et formée de sphérules distinctes.

I] serait à souhaiter qu'on recueillit une série de bonnes observa-
tions, se rapportant à l'usure dentaire consécutive à des accidents des
maxillaires, dans le genre de notre observation No. XXI. Peut-être
pourrait-on, par leur moyen, décider si la densité exagérée des dents
atteintes d'usure existe d'emblée, on bien si elle est acquise.

Solidité d'implantation. Celle-ci ne peut tenir qu'à des qualités
spéciales du ligament dentaire (Périoste alvéolo-dentaire). Des recherches
spéciales sur ce sujet ne seraient pas sans intérêt.

Le méme genre de raisonnement que nous venons de faire, à
propos de la densité des tissus dentaires, pourraient étre ici répété au
sujet de la solidité du ligament dentaire. Cette derniére existe-t-elle
de naissance ou bien est-elle acquise? C'est ce qu'il est difficile de
décider présentement.

En tout cas, il est frappant de constater que les sujets atteints
d'usure dentaire n'ont que trés rarement, méme dans un áge avancé,
des altérations des gencives et du ligament dentaire.

Absence de gingivite, de périostite alvéolo-dentaire, de pyorrhée
dentaire et de tartre dentaire. Comment expliquer l'absence de ces
lésions lorsqu'il y a usure dentaire? Il semble, au contraire, que cette
altération doive prédisposer à toute une série de désordes patho-
logiques.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 353

Eh bien! de fait, il n'en est rien. L'usure peut étre arrivée au
dernier degré sans qu'il y ait trace de gingivite, d’inflammation du
ligament dentaire, de déchaussement, de pyorrhée ou méme simplement
de dépót de tartre dentaire.

Il faut assurément que les moyens d'union de la dent aient acquis
des qualités de résistance spéciale, qui doivent tenir au mode de
nutritition des parties. ll y a, en effet, dans ce cas quelque chose
d'exceptionnel. |

Ainsi, tous les praticiens savent que la destruction totale de la
pulpe, dans les cas d’obturation du canal dentaire, prédispose, d’une
manière certaine, à la périostite alvéolo-dentaire (inflammation du liga-
ment dentaire) et ils attribuent cette prédisposition à l'activité nutritive
compensatrice que doit déployer le ligament dentaire. Chose sur-
prenante! précisément lorsqu'il y a usure profonde et que la pulpe
dentaire est complètement remplacée par la néodentine, la périostite
alvéolo-dentaire fait constamment défaut. Pourquoi? Il n’y a pas
d'autre réponse logique à cette question que d'admettre, comme nous
l'avons déjà dit, une transformation anatomique et physiologique, des
moyens d'attache de la dent. Il est vrai que ceux-ci ont a, dans ce
cas, beaucoup diminué de volume.

Les mêmes raisonnements doivent être faits au sujet de l'immunité
spéciale contre la pyorrhée, le déchaussement et le tartre dentaires.

Formation de dentine secondaire. Il est curieux de voir que la
plupart des auteurs qui ont traité de l'usure dentaire, signalent avec
un parfait accord l'apparition consécutive de la néodentine ou nouvelle
dentine; mais que, par contre, il n'y en a pas un seul, à l'exception
peut-étre de M. Baume, qui ait pris le soin d'indiquer, d'une maniere
précise, le mécanisme intime de production de ce tissu néoformatif.
Est-ce oubli, est-ce négligence, est-ce manque de connaissance spéciale
sur ce sujet? Nous ne savons.

Toujours est-il que cette question mérite une attention spéciale.
Le mode de formation de la dentine normale avec le concours des
cellules odontoblastes, est actuellement bien connu; et lon pourrait
penser que la maniére dont se produit la nouvelle dentine va de soi,

sans autre explication.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 28

354 H. B. Respinger,

Quelques points méritent cependant d'étre signalés et discutés.

La nouvelle dentine prend naissance assurément à la suite de
lirritation provoquée sur les prolongements dentinaires des cellules
odontoblastes au niveau des surfaces usées; ces éléments répondent à
irritation par l'élaboration de nouvelles portions de substance fonda-
mentale, et cela en vertu de la régle physiologique qui veut que tont
élément cellulaire réagisse à une excitation modérée, par une exagé-
ration de son fonctionnement physiologique normal Or, la fonction
physiologique de l'odontoblaste, c'est avant tout d'élaborer de la dentine.
— A mesure que les odontoblastes produisent de nouvelles couches
d'ivoire, ils reculent devant la substance produite, de la méme maniere
quils le font à l'état normal.

Ce point mis au clair, le sujet n'est pas épuisé. Nous avons
encore quelques questions à poser; et, si nous n'arrivons pas à les
résoudre toutes, il est bon toutefois qu'elles soient formulées clairement,
une fois pour toutes.

Et tout d'abord, comment se comportent, au niveau de l'usure et
en général, des canaux dentinaires, les gaines de Nasmyth et les fibres
de Tomes?

Nous avons signalé précédemment l'existence fréquente (constante?)
d'une petite élévation arrondie, occupant, au niveau de la surface usee,
l'extrémité de chaque canalicule. Dans les préparations microscopiques
de dents séches, les seules que nous ayons examinées, nous n'avons pu
malheureusement déterminer la nature exacte de ces saillies curieuses.
S'agit-il là d'un épaississement de la substance fondamentale dentinaire?
Sommes-nous en présence, d'un gouflement de la gaine de Nasmyth ou
bien d'une expansion solidifiée de la fibre de Tomes? C'est ce que
nous ne saurions dire. Quoiqu'il en soit, il nous parait évident que
cette disposition doit contribuer, pour sa part, à jouer un róle préser-
vateur; car, si les canaux de la dentine étaient ouverts à leur extrémité,
la pénétration des sues de la bouche, de débris alimentaires, de germes
de toute nature, serait inévitable, et des désordres plus ou moin
graves, la carie méme, ne tarderaient pas à s'établir. C'est précisément
ce qui n'a pas lieu. x

Seconde question: Y a-t-il des changements notables le long des

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 855

fibres de Tomes? Le protoplasme de ces prolongements des cellules
odontoblastes reste-t-il intact? Ou bien subit-il, au contraire, des
phénoménes de dégénérescence?

Les fibres dentinaires, soumises à notre investigation, étaient trop
desséchées pour que nous puissions résoudre ce probléme. Mais il est
probable qu'en temps ordinaire il ne doit pas y avoir d'altérations
pathologiques notables; sans quoi, les cellules odontoblastes perdraient
la faculté précieuse de recevoir des excitations prenant leur origine au
niveau de la surface usée, et il en résulterait, inévitablement, un arrét
dans l’accroissement du rempart protecteur néodentinaire. Nous nous
proposons d'entreprendre ultérieurement des recherches spéciales à
ce sujet.

Troisiéme question: S'il est bien vrai que la néodentine se produise
à la suite d'une irritation des odontoblastes, cette irritation ne pourra-
t-elle varier dans certaines limites?

L'examen des préparations microscopiques nous démontre qu'il
doit en étre ainsi, puisque la nouvelle dentine n'est pas toujours au
méme degré d'élaboration. Elle est tantót compacte, tantót d’aspect
sphérulaire, et, parfois méme, pourvue d'espaces interglobulaires. Il
faut donc admettre que, dans le premier cas, l'excitation a eu lieu
dans des limites normales, tandis que, dans les deux autres cas, elle
a été, ou trop forte, ou trop faible: Si lirritation a été trop forte, le
nouveau tissu, produit à la háte, n’a pas eu le temps de s'organiser;
si, au contraire, l'action irritative a été trop faible, la formation du
tissu, trop lente, est restée en chemin.

Quatrième question: N'y a-t-il pas des cas dans lesquels l'irritation
dépasserait la dose physiologique?

Ces cas existent, mais ils sont assez rares. Nous avons vu dans
nos observations, No. VIII chez lhomme et No. XIII chez le chien,
que la néoformation dentinaire fait défaut; et qu'alors il a pu s'établir
consécutivement à l'ouverture de la pulpe, une pulpite, suivie de
differents accidents secondaires, tels que la formation d’abcés, la pro-
duction de fistules, etc. Nous devons supposer ici que l’irritation,
produite sur les odontoblastes, a été trop violente et a sideré, et peut

étre méme tué, ces éléments.
23*

356 H. B. Respinger,

Cinquieme question: L'irritation peut-elle s'étendre à d'autre:
éléments que les odontoblastes ?

Il nous semble que oui; et il n'est pas impossible qu'elle s'étende
aux filets sensitifs de la dent, de maniére à provoquer les chatouille-
ments désagréables (Graves), parfois méme les douleurs (Sigel Ronsh),
si souvent signalés, qui incitent les patients à grincer des dents,
et qui, dans les cas graves, forcent le praticien à une intervention
chirurgicale. °

Sixième question: L’irritation peut-elle provoquer une réaction
formative autre part qu'au niveau des odontoblastes?

Cela est probable; et c'est méme cette irritation qu'il faut in-
voquer pour expliquer la solidité d'implantation. Il est à supposer.
sans que nous en ayons encore actuellement la preuve matérielle, que.
dans les cas d'usure dentaire, la pulpe doit étre le siége d'une in-
duration formative spéciale.

Avant de quitter ce sujet, il ne nous parait pas inutile d'insister
sur la manière fautive de s'exprimer de la plupart des auteurs au
sujet de la néodentine. Ils parlent couramment d’ossification, de calc
fication, de pétrification du nerf dentaire. C'est là une manière
vicieuse de s'exprimer, qui tient, malheureusement, le plus souvent à
une connaissance par trop insuffisante de l'anatomie et de la pathe
logie modernes. Dans le language scientifique actuel, ses expressions
ont une signification parfaitement définie et ne sont nullement syno-
nymes. Parlons de néoformation dentinaire, de production de nouvelle
dentine et de pulpe dentaire, et nous serons dans le vrai.

Absence de carie dentaire, de pulpites et d'abcés. On est d'ac
cord pour admettre que, dans les cas d'usure dentaire, il n'y a aucune
prédisposition aux inflammations périostées et gingivales, pas plus
qu'aux affections inflammatoires de la pulpe. La carie dentaire, la
pulpite et les abcés dentaires consécutifs sont extrémement rares chez
les sujets atteints d'usure dentaire.

En ce qui concerne la carie au niveau de la surface usée, nous
pensons que l'action préventive doit étre récherchée avant tout, dans
lobturation spéciale de l'extrémité libre des canaux dentinaires, fer-
mant la porte aux causes d'infection. Il serait intéressant d'étudier.

Contribution à l'étude de l’usure dentaire. 357

sur des dents fraiches frappées d’usure, les fibres dentinaires, et de
rechercher si elles sont le siége d'un envahissement microbien, dans le
genre de celui qui a été signalé à diverses reprises dans les cas de
carie dentaire. Cependant a priori il n'est pas probable que la péné-
tration microbienne, si tant qu'elle existe, se produise sur une grande
échelle, car elle ne manquerait pas d'entraver l'activité formative spé-
ciale des odontoblastes.

Il faut admettre que, d'une maniére ou d'une autre, la porte est,
pour ainsi dire, fermée hermétiquement à l'infection.

Mais il y a d'autres affections inflammatoires que celles d'origine
infectieuse.

L'usure dentaire est, avons-nous dit, une cause d'irritation for-
mative. Ce processus, peut-il augmenter parfois d'intensité et devenir
le pomt de départ d'une irritation suppurative simple de la pulpe
(pus bonum et laudabile des Anciens)? D'aprés ce que nous avons,
cela ne nous parait pas probable, et il nous a semblé que lirritation
n'atteint que rarement ce degré. Nous nous appuyons sur le fait que,
dans les cas d'usure, méme trés avancée, et qui semblent avoir marché
avec rapidité, la pulpe dentaire se maintient vivante jusqu'au dernier
moment. Il n'en saurait étre autrement puisque le rempart de dentine
peut grandir sans interruption jusqu'au point d'obturer totalement la
cavité pulpaire; et que ceci ne peut avoir lieu qu'avec le concours
d'une pulpe et d'odontoblastes bien vivants.

C'est donc lirritation formative simple qui domine. Et les sup-
purations, ainsi que les abcés consécutifs, ne se produisent, selon nous,
que lorsque le rempart dentinaire n’a pas pu prendre naissance.

Agacement, chatouillements, nevralgies dentaires. Nous avons
déjà discuté plus haut ce qui concerne ces accidents consécutifs nous
ny reviendrons pas.

Ulcérations buccales consécutives. Elles ne peuvent prendre nais-
sance que lorsque les dents, usées en biseau, ou méme en pointe,
viendraient à léser la muqueuse linguale, gingivale ou labiale (glossites,
cheilites, stomatites consécutives etc.).

Il faut toujours, dans la pratique, se méfier des irritations buc-

358 H. B. Respinger,

cales qui peuvent prendre naissance au niveau de dents malades; car
laltération peut, parfois, faire supposer une toute autre affection.

A ce sujet, M. le Prof. Eternod, nous raconte le cas d'un homme,
affecté de mauvaises dents, qui présentait, sur le cóté gauche de la
langue, une ulcération fétide, ayant tout l'aspect d'un carcinome.
L'affection, qui avait résisté à un traitement antisyphilitique, guerit,
comme par enchantement, dans l'espace de huit jours, à la suite de
l'extraction des dents malades et voisines de l'ulcération.

Chapitre VII.

Quelques idées nouvelles sur l'usure dentaire.

Nous tenons à grouper ici, en un chapitre spécial, certaines idées
qui nous sont venues, dans le cours de ce travail, au sujet de l'usure,
et que nous ne trouvons nulle part formulées clairement.

Et tout d'abord, en lisant les travaux sur la matiére, on se prend
à regretter que nos auteurs n'aient pas maintenu la distinction, chére
aux vieux pathologistes, des causes en: primordiales ou primitives,
déterminantes ou consécutives et efficientes ou adjuvantes. Leurs
descriptions eussent incontestablement beaucoup gagné en clareté et
en précision. La distinction en causes essentielles ou constantes et
en occasionnelles ou accidentelles est également précieuse en semblable
matiére.

Il ressort nettement de tout notre exposé que les causes d'usure
dentaire sont évidemment multiples; et que le tort de la plupart des
auteurs a été, généralement, de vouloir trop invoquer une seule cause,
à l'exclusion des autres. En ce qui concerne l'énumération de ces
causes, nous renvoyons, pour plus de détails, et pour éviter les lon-
gueurs, à notre tableau récapitulatif bibliographique.

Déjà la simple inspection de ce tableau nous fait voir que la
valeur et l'importance de chacune de ces causes en particulier, ne doit
pas être la méme. Il est bien clair que la mastication, la trituration
d'aliments plus ou moins grossiers, toutes les actions mécaniques qui

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 359

agissent sur les dents en un mot, sont des actions courantes, et plus
ou moins constantes; et que, si elles pouvaient agir seules, toutes les
dentitions, sans exception, les normales comme les pathologiques, de-
vraient fatalement s'user. Or, nous savons que ce n'est pas le cas;
donc, derrière ces causes grossières et apparantes, il doit en avoir
d'autres plus difficiles à discerner.

Cela ne veut pas dire que ces actions mécaniques ne jouent un
rôle fort important dans la production de la lésion. Loin de là. Ces
actions mécaniques sont assurément une cause d'usure; mais, selon
nous, il faut les considérer comme causes déterminantes, lorsque,
d'autres causes, moins apparentes, sont en jeu. Ces derniéres, seraient
donc ainsi, les vraies cawses primordiales.

Quelles sont-elles? C’est là le probléme difficile. Pour nous,
l'étude patiente des données bibliographiques, l'examen attentif des
matériaux originaux que nous possédons, nous ont conduit à une con-
ception toute spéciale et qui concilie parfaitement des opinions qui, au
premier abord, semblent divergentes.

Nous pensons qu'il faut considérer, avant tout, comme cause pri-
mordiales d'usure, certains changements anatomiques, résultant de dé-
viations dans l’évolution et le développement de la tête, de la face et
des maxillaires.

Or, les déviations de cette nature sont le plus communément des
arrêts de développement. Depuis Geoffrey St. Hilaire, on est d'accord
pour admettre, comme régle générale, qu'en tératologie ce sont les
arréts de développement qui prédominent. Les statistiques que nous
avons établies, d'aprés nos observations, démontrent la concordance
fréquente des arréts de développement et de l’usure dentaire. En fait
de vices de développement ayant influence sur la dentition, nous
devons signaler spécialement 1° le raccourcissement des branches de la
parabole dentaire; 2° le manque congénital d'une ou de plusieurs dents,
souvent des dents de sagesse; 3? le resserrement de la parabole. Ces
déviations peuvent étre locales ou générales, symétriques ou assy-
métriques et occuper un maxillaire ou les deux à la fois.

MM. Turner et Kollmann se sont engagés dans la bonne voie,
quand ils ont pris en considération les indications craniométriques

360 H. B. Respinger,

complétes, et non pas seulement les mensurations restreintes des
maxillaires et des processus alvéolaires. Les mensurations de M. Turner
démontrent que les cranes des indigènes Australiens ont des caractères
de race inférieure. Nous pensons qu'on peut considérer ces cranes
comme étant plus ou moins l'équivalent de ceux de races supérieures,
arrétés dans leur développement. Le crane décrit par M. le Dr.
Pommerol (v. Index No. 74, bibliograph.) se rapporte à une race pré
historique, qui devait se distinguer par sa sauvagerie et sa férocité;
dans ce cas l'usure dentaire est trés marquée.

Autre considération. La musculature ne peut qu'avoir une action
directe sur l'intensité de l'usure; car il est évident que son tonus, sa
puissance de contraction, son activité directe dans lacte de la masti-
cation, sont des moments importants, influant sur la durée et lin
tensité de la friction dentaire. Ajoutons que la nature de certains
aliments grossiers favorisera singuliérement la friction et l'usure qui
en résulte. Cette derniére action doit étre rangée dans les causes
déterminantes accidentelles, tandis que l’action de la musculature est
une condition primordiale et constante de production d'usure.

Dans plusieurs de nos piéces, avec usure marquée, les os témoig-
nent, par leur forme, d'une musculature puissante; et, surtout, semble-
t-il, suivant les cas, d'une prédominance de l’un ou de l'autre des
muscles masticateurs: groupe élévateur, groupe diducteur, etc.

Voilà, rapidement énumérées, les principales causes courantes
d'usure dentaire; nous ne nions pas les autres, mais elles nous parais-
sent devoir passer au second plan.

I] est évident, que les anomalies de développement, surtont
Yarrét, amenant l'affrontement dentaire vicieux, les actions musct-
laires de toutes sortes, sont avant tout, des causes primordiales par
excellence de l'usure dentaire; la friction dentaire est la principale
cause déterminante et enfin les autres actions sont plutót des causes
efficientes.

La lésion deviendra d'autant plus profonde que ces causes se
retrouveront en plus grand nombre et simultanément sur le méme
sujet. Donc, dans chaque cas particulier, nous nous trouverons en
présence d'un complexe spécial et qu'il faudra préciser; mais générale

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 361

ment les fonctions physiologiques, telle que la mastication, n'agiront
comme causes déterminantes qu'en vertu d'une exagération.

La preuve que le changement de forme des maxillaires, est avant
tout, une cause primordiale d'usure, c'est que, dans les cas oü un sujet
normal, avec ses dents intactes et sans tendance à l'usure, subit un
dérangement accidentel des maxillaires (fracture, luxation, etc.), immé-
diatement l'usure dentaire tend à faire son apparition.

Resterait la question si controversée de la goutte. A-t-elle réelle-
ment une action sur les dents? C’est ce qu'il est difficile de trancher
dune maniére absolue. Il est en tous cas frappant qu'un grand nombre
d'auteurs s'accordent à ranger cette affection comme cause importante
d'usure dentaire. Cette action est-elle directe, chimique, nutritive en
quelque sorte? S'exerce-t-elle seulement au moment des accès? Ou
bien est-elle héréditaire? C'est ce que nous renoncons à décider.
Nous ne serions pas cependant éloigné d'admettre que la goutte héré-
ditaire pourrait avoir une action sur le mode de développement des
tissus dentaires, et, par conséquent, sur la résistance ultérieure de
ceux-ci Tout au plus, dans les cas de goutte acquise, pourrions-nous
nous représenter une action indirecte sur le système nerveux et sur
le système musculaire, action pouvant se traduire par des tics et des
convulsions, favorisant la friction dentaire.

L’usure dentaire au point de vue héréditaire. Nous nous sommes
efforeé de démontrer dans ce travail que la question de l'usure den-
taire est complexe, surtout, en ce qui concerne ses causes. Nous ne
serions complet si nous ne posions aussi la question d'hérédité.

La prédisposition à l'usure dentaire peut-elle être héréditaire?
Nous n'hésitons pas à répondre par l’affirmative. Il y a certainement
des cas dans lesquels le sujet apporte, en naissant, les conditions qui
sont, pour nous, des causes primordiales d'usure; nous avons en vue
surtout les divers vices de développement que nous avons discutés
longuement autre part.

Notre observation XXII nous démontre que la prédisposition à
lusure existait assurément dans la famille du sujet, puisque le pére,
l'oncle et le fils présentaient tous cette lésion d'une manière marquée.

362 | H. B. Respinger,

Chapitre VIII.

De l’usure dentaire au point de vue de la détermination

de l’âge.

Quand il s'agit de déterminer l'âge d'un sujet, il est d'usage de
tenir compte de l’état de la dentition.

Pour les premières périodes de la vie les dents fournissent in-
contestablement des indications précieuses. L'ordre d'éruption et d'ap-
parition des dents, de la premiére et de la seconde dentition, donne
des indications commodes dans l'immense majorité des cas. L’apps-
rition des dents de sagesse elles mémes peut avoir aussi sa valeur
parfois; ainsi jusqu'à 20 à 25 ans en moyenne, l'appareil dentaire
fournit de bons renseignements.

Mais passé cet äge, en est-il de méme? La connaissance du
degré d'usure des dents a-t-elle une valeur réelle? C'est là le point
que nous désirons discuter. Chez les animaux, comme le cheval, la
connaissance du degré de l'usure est précieuse pour déterminer l'áge,
ce qui tient, à ce qu'on suppose, à la grande uniformité de l'alimen-
tation et peut étre encore à d'autres causes mal déterminées.

Chez l’homme, il n'en est pas tout-à-fait de méme, car nous
sommes fréquemment en présence d'armatures dentaires et de maxil-
laires plus ou moins anormaux et chez lesquels le degré de l'usure
peut varier beaucoup pour le méme áge.

Est-ce à dire que nous ne puissions tirer aucune indication cer-
taine de la dentition humaine? Nous ne le pensons pas; et, en ceci
nous sommes d'accord avec plusieurs savants qui se sont occupés
spécialement de cette question, tels que Koch, Wedl, Baume, Magitot
et méme Broca, lesquels, sans résoudre d'une maniére positive le
probléme, ont du moins le mérite d'avoir fait de louables tentatives.

Analysons succintement les travaux de ces savants.

Rousseau [17] affirme déjà qu'on ne doit pas exclusivement déter-
miner l’âge de l'homme d’après l'usure de ses dents: , parcequ'elles
dépendent", dit-il, ,des habitudes et des usages qu'il contracte."

Linderer [15] émet une idée analogue quand il dit avoir vu des

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 363

hommes de 50 à 60 ans avec des dents à peine usées, et de jeunes
sujets possédant des usures pouvant s'étendre jusqu'au collet dentaire.

Koch [16], dans ses „Essais d’Odontologie“, cités par M. Zucker-
kandl [63], a essayé d'établir une récapitulation des phases de l'usure.
Nous n'avons pu, malheureusement, consulter, malgré nos recherches
patientes, le texte original; nous citons donc d’après M. Zackerkandl:
Les trois tubercules que posséde le bord tranchant des incisives, lors
de leur éruption, seraient effacés à l’äge de dix ans; le bord tranchant
s'userait entre la vingtiéme et la trentiéme année, et il ressemblerait
d'abord à une lime rugueuse. Vers la quarantiéme à la cinquantiéme
année, la surface d'usure formée, deviendrait plus lisse et commen-
cerait à faire voir, dans son centre, un point jaunätre „de substance
osseuse“ (de dentine?) A partir de ce moment, avec les progrès de
l'âge, et à mesure que la dent se raccourcirait, ce point deviendrait
de plus en plus apparent. Le sommet des canines commencerait à
s’emousser à partir de la vingtième année. A trente cinq ans il
commencerait également à montrer une tache jaune, augmentant pro-
gressivement de dimensions. A cinquante ans cette tache serait de-
venue trés visible. Pour les multicuspidées nous aurions sensiblement
la méme gradation, avec cette réserve que les cuspides externes seraient
atteintes les premiéres, vers l’äge de vingt ans, et les cuspides internes
un peu plus tard seulement. A l'áge de trente-cing ans les taches
jaunes de dentine feraient leur apparition au niveau de chaque cuspide,
lesquelles disparaitraient complétement vers quarante ans. Enfin, à
partir de ce moment, les taches de dentine tendraient à confluer, de
maniére à dessiner une surface unique de dénudation.

M. Wedl [30] est moins explicite. Il admet qu'il serait possible,
avec un peu d'étude, d'arriver à déduire l’âge de l'homme, à cinq ans
près, d’après l'intensité de l'usure. Il ajoute qu'une étude semblable
exigerait beaucoup de temps et d'expérience; mais, qu'en tenant compte
d'autres données accessoires, telles que la couleur des dents, l'état des
bords alvéolaires, etc., il serait possible d'arriver à une approximation
satisfaisante.

M. Magitot [36] est de l'avis de M. Wedl, en ce qui concerne les
usures normales, attendu que, pour un méme áge, celles-ci sont assez

364 H. B. Respinger,

uniformes chez la plupart des sujets. Selon lui, l'usure atteint assez
rapidement, et suivant une certaine gradation, les saillies multiples des
dents. Ceci fournit des données précieuses en matiére de recherche
de lidentité et dans les applications médico-légales.

Broca est moins affirmatif encore. D'après lui, les cuspides de la
première molaire commerceraint à s'user dans la jeunesse, parfois seule-
ment à l'áge adulte. L’usure profonde de la face triturante de la
deuxième molaire serait un signe que le sujet a atteint l'âge adulte
Et la vieillesse serait caractérisée par une usure générale assez marquée,
en faisant perdre une partie, quelquefois même la totalité de la hauteur
de la couronne. Broca était d'ailleurs trop bon anatomiste pour pré
tendre fixer l’âge d'un sujet exclusivement d'après le degré de l'usure
dentaire; „car elle dépend“ dit-il „de plusieurs conditions, de la cons
titution individuelle et encore de la nature de l'alimentation."

M. Baume [38] n’a pas manqué d'aborder le méme probleme,
Il a essayé de préciser les données concernant l'usure chez les peuples
civilisés. Il fait des réserves en ce qui concerne le genre de vie du
sujet, sa nourriture, ses habitudes et les qualités de sa dentition.
Selon M. Baume, jusqu'à l'àge de 30 ans, l'émail seul serait atteint;
à partir de la quarantiéme année la dentine serait attaquée, et ten-
drait à prendre une teinte jaunätre. Vers 50 ans la dénudation den-
tinaire serait trés marquée et la teinte deviendrait brune. Jusqu'à
60 ans, les surfaces d'usure, agrandies, seraient d'une teinte brun-foncée
assez uniforme pour toutes les dents. Enfin vers 70 ans, l'usure attein-
drait la cavité pulpaire et l& coloration deviendrait presque noire.

On voit que les divers auteurs que nous venons de citer sont
fréquemment en contradiction. Cela tient, selon nous, avant tout, au
manque de distinction entre les usures dentaires normales et les usures
pathologiques.

En ce qui concerne les usures normales, nous pensons, qu'avec un
peu d'expérience, il est possible d'arriver à une détermination de lage
assez exacte, et il serait souhaitable d'établir à ce sujet des statisti-
ques appuyées sur un grand nombre de cas, beaucoup plus nombreuses
que celles dont nous disposons actuellement. Une fois certains chiffres
précisés par la méthode statistique, il y aurait probablement lieu de

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 365

tenir compte de certaines causes adjuvantes dans la production de
l'usure, telles que le mode d'alimentation, le genre de vie ete. Il sera
toujours facile de reconnaitre que l'on est en présence d'une usure
normale, en étudiant les conditions anatomiques des dents, des maxil-
laires et méme, s'il y a lieu, des os de la face et du crâne.

En ce qui concerne les usures anormales, le probléme sera plus
difficile, attendu, que les causes d'usure dentaire anormale sont multiples
et diversément groupées (v. plus haut). Tout en tenant compte des
variations possibles du régime du sujet, il y aura lieu de préciser,
d'une maniére exacte, dans chaque cas particulier, quelles peuvent étre
les causes d’usure en jeu, quel est leur groupement et dans quelles
proportions se fait ce groupement. Il est hors de doute que, dans ces
conditions, un spécialiste ne confondra pas les qualités anatomiques
d'un sujet atteint d'usure dentaire normale, avec celles d'un autre sujet,
affecté d'usures pathologiques.

Chapitre IX.
De Pusure dentaire au point de vue médico-légale.

Au point de vue médico-légal le degré et la forme de l'usure,
d'une dentition, compléte ou incompléte, ainsi que des dents isolées,
peuvent fournir des indications précieuses pour la constatation de
l'identité d'un individu. Voici en résumé les indications que nous
trouvons à ce sujet dans l'article ,/dentité“ du „Dictionnaire encyclo-
pédique de sciences médicales“ de Dechambre:

La dentition fournit des signes d’äge par l'évolution du système
dentaire et des caractères d'identité par la disposition des dents et
leurs altérations sous diverses influences.

Les signes d'áge sont fournis par l'usure de la dent, du tubercule
des molaires, de la pointe des canines, par la destruction de l'émail
et par la ligne d'érosion indélébile qui se produit à la suite de l'alté-
ration de leurs tissus.

Au point de vue de l'identité, l'état des dents peut faire recon-

366 H. B. Respinger,

naitre les habitudes et la profession de la personne. Chez le fumeur
des dents sont souvent colorées en noir, surtout à la face interne.
C'est la pipe qui laisse les traces les plus certaines: l'usure de l'inci-
sive et de la canine, entre lesquelles repose le tuyau, prend à la longue
la forme d'une échancrure atteignant à la fois ces deux maxillaires,
et, lorsque la bouche est fermée, présentant la forme d'un trou ar-
rondi. Le trou ainsi produit se trouve volontiers entre la canine et
la premiére prémolaire. En 1828, Orfila a utilisé ce signe dans une
exhumation faite au bout de plusieurs années (voir plus loin ce cas).
Nous avons vu cette échancrure chez un noyé retiré de l'eau et qui
avait encore la pipe à la bouche. Le bout d'ambre, le tuyau enve-
loppé de ficelle, laissent en général les dents intactes.

Les indication du „Dictionnaire Dechambre“, telles que nous
venons de les résumer, sont assez étendues, et nous n'avons que
quelques renseignements complémentaires à ajouter.

Le médecin-légiste aurait tout avantage à recourir plus souvent,
quil ne le fait, à l'experience de dentistes éclairés, car, fort heureuse-
ment, nous nous éloignons à grande pas de l'époque oü le dentiste
n'était, qu'un ,arracheur de dents". Lors du terrible incendie qui a
détruit le Ringtheater à Vienne, en faisant un nombre considérable de
victimes, l'étude des dents, des pièces de prothèse, des obturations
dentaires etc., et méme des dispositions anormales des arcades et
d'autres défectuosités, ont permis à des dentistes consciencieux de rendre
de grande services au point de vue de la détermination de l'identité
des victimes.

Méme dans les cas où l'usure dentaire ne peut pas fournir des
données certaines pour la fixation de l'ápe d'un individu, elle peut
encore rendre de bons services en ce qui concerne la recherche de
l'identité, ne serait-ce qu'au point de vue des usures professionnelles:
clarinettistes (Reformatskij) joueurs de corne-muse (Macleod), cordon-
niers (Montfort), piqueuses de bottines, tailleurs, coupant leur fil avec
les dents, etc.

Et méme chez les fumeurs, parfois la forme de l'entaille occasionnée
par la pipe peut aider à déterminer la profession de lindividu. Ainsi,
chez les ouvriers horlogers, qui fument souvent, d'une maniére constante,

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 367

leur brülot à l'atelier, la forme de l'entaille produite par la pipe, prend
des caractéres spéciaux qui tiennent à ce que l'ouvrier ne peut fumer
et travailler à la fois, qu'à condition de tenir sa pipe dans la bouche
d'une maniére toute spéciale. Notre observation VIII et probablement
aussi les observations IX, X, XI en sont une preuve formelle. Dans
l'obs No. VIII nous avons des indications précises sur les habitudes
de l'individu. L'observation No. IX se rapporte assurément à un hor-
loger travaillant au tour ou à l'étau et qui, durant son travail, était
forcé de tenir sa pipe de cóté, de maniére à ne pas s'enfümer les yeux.

A un autre point de vue, la connaissance de la dentition, et
méme des usures dentaires, peut avoir sa valeur; par exemple, dans
les cas de morsures d'une victime par un agresseur, ou vice versa;
dans les cas également ot des dents ont été arrachées de la bouche
et projetées sur le lieu du crime; dans les cas enfin, dans lesquels les
caractéres spéciaux de la dentition se sont imprimées nettement sur
des objets familiers, comme le bout d'un porte-cigarre, d'un porte-
cigarrette, d'une pipe etc.

Il peut y avoir intérét parfois pour le médecin-légiste à examiner
la bouche des parents de la victime ou du criminel soupconnés, pour
se rendre compte si l’usure dentaire n'est pas héréditaire et pour en
préciser sil y a lieu les caractères. C'est la première fois, croyons
nous, qu'un conseil semblable est donné en pareille matiére.

Nous ne pouvons mieux faire, pour terminer, que de citer sommaire-
ment quelques pages du travail fort intéressant de M. Montfort [60],
ancien Eléve de l'Ecole dentaire de Genéve, et, qui s'est occupé des
lésions dentaires au point de vue médico-légal:

Lorsqu'on découvre un cadavre dont les parties charnues sont
putréfiées et, par surcroit, le squelette altéré la détermination de l'iden-
tité peut être douteuse à la simple inspection de l'extérieur. Alors
les dents peuvent donner de bons renseignements. Des dents trés
usées sont généralement des signes de sénilité.

,L'usure" dit M. Montfort „est le plus souvent transversale, mais
l'on peut rencontrer aussi l'usure oblique externe, dans laquelle les
surfaces de trituration sont obliques de haut en bas, et de dedans en
dehors. Quant à lusure oblique interne, elle est tout-à-fait exception-

368 H. B. Respinger,

nelle, et semble dépendre d'une conformation anormale des arcades
dentaires.“ Puis l'auteur distingue, avec Broca, quatre degrés d'usure
que nous nous dispensons de citer.

Au point de vue professionnel, M. Montfort signale les joueurs
d'instruments à vent, et particuliórement les clarinettistes, qui ont les
incisives médianes supérieures endommagées par la pression de la
languette métallique de l'instrument et chez lesquels, aprés le dé-
chaussement de l'émail, intervient la destruction plus ou moins complète
de livoire. Il parle également de l'altération professionnelle caracté-
ristique des cordonniers, et, qui peuvent en imposer, d'après Morel
Lavallée, à un observateur non prévenu, pour des érosions dentaires

Parmi les observations, recueilies par M. Montfort; il y en a trois
qui sont particulierement intéressantes. Résumons les succintement:

Obs. III (p. 53): „Le 1° août 1828, les D™ Laurent, Nobbe et
Vitry, furent requis par le juge d'instruction pour procéder à Tex-
humation, et à lexamen d'os trouvés dans une cave, et pour recon-
naître:

1° Si ces os appartenaient à l'espéce humaine et en cas d'affir-
mation si c'était ceux d'un homme ou d'une femme.

2° Quelle était la taille de cet individu, son äge, etc.

Les os avaient été trouvés dans une cave le 12 juillet 1828 et
suivant toute apparence, le cadavre avait étó inhumé dans le courant
d'aoüt 1825. Il fut établi par les débats que Louis Guérin avait
assassiné son frére Joseph, lequel boîtait légérement et fumait toujours
une pipe en terre,

Nous extrahons du rapport seulement ce qui a trait à l'examen
des dents.

Il existe 16 dents à la máchoire supérieure, les deux dents de
sagesse sont au niveau de leurs alvéoles et devaient encore étre
recouvertes par la gencive. Les deux incisives offrant, conjointement
avec les canines qui leur sont contigues, une perte de substance, de
forme demi-circulaire, qui semble avoir été produite par le frottement,
longtemps continu, d'un corps dur et cylindrique que nous pensons
devoir étre un tuyau de pipe. Le máchoire inférieure présente encore
trois incisives gréles; deux sont intactes, celle qui avoisine la canine

Contribution à l'étnde de l'usure dentaire. 369

gauche est plus mince que les autres; l& couronne est presque détruite
par un point de carie apparaissant seulement en arriére, mais qui a
diminnué son niveau de plus d'un demi-ligne. On ne trouve dans l'os
aucune trace de la quatrième. Deux canines trés fortes chevauchent
sur les derniéres incisives et forment une saillie considérable. Entre
ces derniéres dents et les petites molaires se trouve une échancrure
complétant l'ouverture circulaire, qui recevait le tuyau de pipe dont
nous avons parlé. La dent de sagesse est entiérement sortie, la gauche
est encore dans son alvéole.

Les experts conclurent de ces faits et de ceux que nous n'avons
pas mentionnés que le squelette en question ótait celui d'un homme
âgé de plus de 25 ans et de moins de 50; qu'il devait boiter et qu'il
était fumeur.

L'identité fut ainsi parfaitement établie."

Obs. IV (p. 60): ,La veuve Honet avait disparu le 13 septembre
1821; douze ans aprés, en 1833, des circonstances particuliéres firent
soupconner qu'elle avait été assassinée par Bastien et Robert, et enterrée
dans le jardin d’une maison rue de Vaugirad, 81. Des fouilles furent
faites le 26 avril, et après 10 heures de recherches inutiles, un des
ouvriers terrassiers rencontra une excavation à l'entrée de laquelle il
apercut des ossements humains. Il enleva la voüte avec précaution,
et l’on mit ainsi à découvert le cadavre entier, qui était presque com-
plètement réduit à l'état de squelette, mais qui présentait cependant
encore quelques débris de parties molles La nature du sol ayant
retardé sa décomposition. MM. Boys de Loury et Chevallier présidérent
à l'exhumation et le lendemain ils eurent à constater avec Marec et
Orfila, si (1°) ces ossements trouvés appartenaient à un méme corps
humain et le complétaient tout entier.

2° Quel était le sexe de la personne à laquelle ils avaient
appartenu?

3° Quels pouvaient être son âge et sa taille?

4° Quelles étaient la couleur et la longueur des cheveux, la dimen-
sion du cou et des mains, quel était l'état des dents, et en général,
quelle était la conformation, et à quels signes on pouvait reconnaitre

l'identité; quelle était la position de la corde trouvée autour des os
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 24

370 H. B. Respinger,

signalés comme formant la partie inférieure du cou. Si elle était
disposée pour donner la mort, et quels pouvaient étre les indices propres
& déterminer le genre de mort.

6° Pendant combien de temps le cadavre paraissait avoir séjourné
dans la terre.

7° Si les substances recueillies avec les débris du cadavre ne
présentaient pas des traces de poison. S'il s'y trouvait des traces de
vétements, et quel temps est ordinairement nécessaire pour que des
vétements et une corde de la grosseur d'un tuyau de plume soient
détruits.

Les experts répondirent: 1? les ossements appartiennent évidem-
ment à un cadavre humain; 2? ce squelette est celui d'une femme, car
les os sont petits et gréles, l'insertion des muscles n'y a laissé que de
faibles empreintes; le cráne est petit, allongé d'avant en arriére. Les
clavicules sont petites et peu courbées, les os iliaques sont largement
évasés, la face antérieure du sacrum est concave, les trous sous-
pubiens sont triangulaires; enfin le détroit supérieur du bassin présente
exactement les diamétres d'une bassin de femme bien conformée; 3° les
sutures sagittales et lambdoide sont encore apparentes, cependant le
rapprochement des os du cráne est aussi complet que possible, surtout
à la suture sagitale. Les dents sont blanches, mais leur couronne
est usée aux deux müchoires; l'émail est presque entièrement détrui
à la face interne des incisives et des canines de la müchoire supérieure.
La face antérieure des incisives et des canines de la mächoire infe-
rieure est usée en bizeau par le frottement des dents supérieures.
Le corps de plusieurs vertébres dorsales présente antérieurement un
affaissement qui n’a pas lieu avant un áge assez avancé. Les cornes
de l'hyoide sont soudées au corps de l'os, ce qui n'arrive jamais avant
läge mur. Enfin dans la terre qui couvrait le crâne ont été trouvés
quelques cheveux blancs.

Ainsi donc nous trouvons des caractères qui appartiennent à l’âge
adulte; quelques-uns mémes dénotent un áge assez avancé, mais nous
n'en trouvons aucun qui marque la décrépitude.

Nous pensons donc que ce squelette est celui d'une femme de 60
à 70 ans; notre opinion est fondée sur l'état des sutures du crane,

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 371

l'usure des dents, l'affüssement du corps de quelques vertébres. La
soudure des parties de l'os hyoide, enfin les cheveux blancs, sans
pourtant que nous prétendions rien affirmer à cet égard."

Obs. X (p. 64): „A Saint-Pétersbourg, un porte-cigarre en écume
jue dans un crime célébre le róle de dénonciateur.

On l’avait trouvé prés du corps de la victime, tuée dans son
propre cabinet, aprés le départ de ses employés. Il était à demi brisé, .
mais le bout d'ambre était intact, on avait supposé d'abord qu'il appar-
tenait au banquier lui-méme, d'autant plus qu'il contenait le reste d'un
cigarre de luxe.

En examinant l’objet le juge d’instruction avait remarqué que
l'ambre portait deux traces très visible d’usure par les dents du fumeur,
l'une beaucoup plus profonde que l'autre. Ces deux entailles ne s’adap-
taient pas aux dents de la victime. Le porte-cigarre brisé trés pro-
bablement dans la lutte appartenait donc au meurtrier.

Or, au cours de l'instruction, le juge eut à recevoir la déposition
dun cousin du banquier, venu chez lui le jour méme du crime, et
dapres ce que l'on avait cru jusque-là, une demi-heure seulement avant
le crime. En écoutant le témoin, le juge remarqua que son incisive
gauche était un peu plus courte que sa voisine. Il pria poliment son
interlocuteur d'essayer le porte-cigarre. Le témoin pálit et refusa avec
hauteur. Le juge le fit arréter et l'obligea à se préter à l'expérience:
les deux dents de l'homme s'adaptérent exactement aux deux alvéoles
crensées dans lambre. On tenait l'assassin. (Observation tirée de
Union médicale‘, 12 avril 1890).“

Done, en résumé, la connaissance de l'usure dentaire peut-étre,
parfois, trés précieuse pour le médecin-légiste.

Arrivé au terme de ce travail, nous ne nous dissimulons pas son
imperfection et ses lacunes. Tel qu'il est cependant, nous ne Je croyons
pas sans utilité pour l'anatomiste, l'éthnologiste, le médecin-légiste et
le dentiste.

Nous espérons, mieux faire dans des travaux ultérieurs relatifs à
la matiére en question. j

— e —

24*

372 H. B. Respinger,

Chapitre X.
Conclusions.

Nous nous croyons autorisé à tirer de l'ensemble de ce travail
les conclusions suivantes, qui ne sont certainement pas sans mtérét
pratique:

1° Les dents humaines sont susceptibles d'usure, en vertu d'un
processus spécial, qu'il ne faut pas confondre avec l'érosion, l'exfoliation
et la nécrose superficielle dentaires.

2° L'usure dentaire peut étre normale ou pathologique.

3* L'usure dentaire normale ne franchit jamais le second degré
(usure profonde de l'émail). Elle est dûe exclusivement aux actions
mécaniques, résultant du fontionnement normal de l'appareil dentaire.

4* Dans toute dentition normale, l'usure dentaire normale fait son
apparition, sans étre nécessairement suivie de désordres pathologiques.

5° L'usure dentaire normale est caractérisóe par la formation de
facettes spéciales occupant constamment la méme place.

6° Les facettes d'usure normales peuvent contribuer, concurrem-
ment avec les caractéres anatomiques, à déterminer exactement chaque
dent dans une dentition normale, méme si cette dent est isolóe.

7° L'usure dentaire pathologique, sauf les cas d'usure profession-
nelle, est une lésion qui n’apparait jamais que consécutivement à
d'autres désordres pathologiques antérieurs, et avec le concours in-
dispensable du fonctionnement de l'appareil dentaire.

8* L'usure dentaire pathologique peut aller du premier degré (usure
superficielle de l'émail) jusqu'au cinquiéme degré (usure de toute la
couronne jusqu'au collet inclusivement).

9° Les degrés d'usure peuvent varier, suivant les cas, pour une
seule dent, pour une partie et pour la totalité de la dentition.

10* L'usure dentaire pathologique peut revétir plusieurs formes:
planiforme (horizontale ou oblique), en entaille, en gouttiére, en encoche
anguleuse, en biseau, arrondie, en creux ou en cupule, en terrasse et
en selle.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 373

11° Suivant leur siége, l'usure peut étre distinguée en usure
des faces triturantes, des faces proximales, des faces antérieures ou
postérieures et du collet.

12° Airivées à un certain degré, les surfaces d'usure pathologiques
prennent généralement une teinte allant du jaune-clair au brun-foncé,
et siégeant plus particulièrement dans la dentine et surtout dans la
néodentine.

13° L'usure dentaire pathologique s'accompagne rarement de
désordres pathologiques graves.

14* Elle est en général plutót une cause d'irritation formative
que d'irritation suppurative.

15° Le plus souvent, et à tous les degrés, elle s'accompagne de
formation compensatrice de néodentine (dentine nouvelle, dentine secon-
daire, new matter de Hunter, improprement osselet de Rousseau), sous
forme d'un rempart protecteur déposé dans la cavité pulpaire (tissu de
structure plus ou moins normale).

16° Dans les cas extrémes, la pulpe peut étre remplacée dans sa
totalité par de la néodentine.

17° Trés exceptionnellement, et seulement sous des conditions
spéciales, l'usure dentaire pathologique peut étre suivie de pulpite, de
périostite alvéolo-dentaire suppurative et fistuleuse, de gingivite et de
stomatite.

18° En thèse générale, on peut affirmer que l'usure pathologique
n'est jamais suivie de carie dentaire. S'il y & carie dans une bouche,
généralement cette lésion n'intéresse pas les bords usés; et, si par
exception, une dent usée est atteinte de carie, le point carieux ne siége
pas au niveau de l'usure.

19° Les dents atteintes d'usure présentent trés rarement des dépóts
de tartre.

20* L'usure dentaire pathologique s'accompagne souvent de symp-
tomes désagréables pour le patient: chatouillement, agacement dentaire,
douleurs névralgiques, etc.

21* Les facettes d'usure normales, ainsi que les surfaces d'usure
pathologiques ont constamment, à l'oeil nu, un aspect lisse et poli;

374 H. B. Respinger,

elles sont limitées par un tissu résistant, ne présentant aucun signe de
ramollissement.

22° D'une maniére générale, on peut dire que les causes de l'usure
dentaire, normale et pathologique, sont toujours multiples.

23° Les causes principales d'usure sont, par ordre d'importance:
la friction mécanique des dents, l'action musculaire (tonus, contraction),
lengrénement anormal des dents, les vices de forme, congénitaux ou
acquis, des paraboles dentaires, etc. etc.

24° Une de ces causes, agissant isolément, ne peut amener, à elle
seule, l'usure dentaire pathologique.

25° Le maximum d'usure est atteint quand ces causes agissent
simultanément.

26° Il faut classer les causes d'usure en primitives, consécutives
et efficientes. On peut aussi les classer en essentielles et accidentelles.

27* Parmi les causes primitives il faut ranger, avant tout, les
vices de développement et d'évolution des maxillaires, de la face et
méme du cráne (principalement les arréts).

28° Parmi les causes déterminantes de l'usure pathologique il
faut classer les habitudes et le genre d'alimentation du sujet.

29° Les usures dentaires pathologiques sont, dans certains cas,
professionnelles: usures des fumeurs, des joueurs de clarinette et de
corne-muse, des cordonniers, etc.

30° L'usure dentaire peut étre héréditaire, acquise ou accidentelle.

31° Il est à supposer que les cas d'usure héréditaire sont les plus
nombreux.

32° La connaissance exacte des usures dentaires normales et
pathologiques, a une importance pour la détermination de l'áge, de la
recherche de l'identité et, peut être de la distinction des races humaines.

33° Au point de vue de la détermination de l'áge, l'usure normale
fournit de bonnes indications, et l'usure pathologique, moyennant certaines
précautions, peut étre d'un utile secours, surtout si l'on combine l'étude
de l'usure avec celle d'autres caractéres anatomiques.

34° L'inspection de l'usure dentaire chez plusieurs animaux do-
mestiques, tel que le cheval, permet une détermination de l'áge plus
précise que chez l'homme.

Contribution à l'étude de l'usure dentaire. 375

35° En ce qui concerne la recherche de l'identité, ce seront surtout
les usures professionnelles et pathologiques, qui auront une valeur pour
le médecin-légiste. Elles permettront de reconnaitre un sujet à sa
dentition, d'identifier des dents isolées, des morsures et de déterminer
la provenance d'objets familiers, tels que pipes, porte-cigarres, etc.

36° L'éthnologie aura tout avantage, dans lavenir, à s'occuper
d'une maniére plus précise qu'elle ne l'a fait jusqu'à présent, de la
forme et du degré de l'usure dentaire chez les différents représentants
de l'espéce humaine, car la question de l'évolution joue certainement
un grand róle dans la production des usures dentaires.

Genéve, en aoüt 1894.

P. S. Nous regrettons vivement que notre manuscrit ait été
complétement achevé lors de ladoption récente, à Bále, des ,Nomina
anatomica“ par le congrés des anatomistes, car nous nous serions
empressé d'adopter la nouvelle terminologie qui réalise assurement un
progrés.

376

1630
1746

1756

1757

1766

1771

1786

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secondary deposit of dentine upon the dental pulp. Dental
Cosmos 1894. p. 191.

Nouvelles universitaires.*)

Der Professor E. Hering in Prag ist zum ordentlichen Professor der Phyaio-
logie in Leipzig ernannt worden.

Der Privatdocent der Anatomie Dr. H. Klaatsch in Heidelberg ist zum
ausserordentlichen Professor daselbst ernannt worden.

*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous tranamettre le plus
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy-
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel" les fera
connaitre dans le plus bref délai.

Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig.

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie.

IV. Ueber die systematische Untersuchung der Schüdelserien
in Bezug auf die Typenbestimmung

von

Prof. Dr. Aurel v. Török,

Direktor des anthropologischen Museums zu Budapest.

Mit allen wesentlichen Momenten der Untersuchung über die
Gesetzmässigkeit der Variationen ausreichend vertraut, können wir
nunmehr direct auf die Einzelfragen der Gesetzmüssigkeit bei der
Kollmann’schen Schädelserie eingehen.

Die zu beantwortenden Fragen beziehen sich auf die Bestimmung:
1. der arithmetischen Mittelzahl (M), 2. des Oscillationsexponenten

Zò
(Oe = N
der wahrscheinlichen Abweichung oder des Intervalles für die Hälfte
aller Abweichungen in der Variationsreihe (M —r, M-+-r), 5. der
Präcision der wahren (centralen) Mittelzahl (E), 6. des Intervalles für
die Abweichung der ,arithmetischen“ von der „wahren“ Mittelzahl
oder des Mittelwertes (M — E, M-+ E), 7. des Präcisionsverhältnisses

) 3. der wahrscheinlichen Abweichung (r), 4. der Grenzen

(È), 8. des Gewichtsverhältnisses (2) , 9. der gegenseitigen Ab-

grenzung der Typen, nämlich des Haupt- oder Mitteltypus und der
beiden endstehenden (extremen) Typen, 10. des Häufigkeitsverhältnisses
der drei Typen, d. h. der Berechnung der mathematischen Variations-
reihe, und endlich 11. der graphischen Darstellung der mathematischen
Curvenlinie.

382 A. v. Török,

Da ich bei den bisherigen Erörterungen die Kollmann’sche Schädel-
serie zum Vorwurfe nahm, werde ich auch hier von derselben aus-
gehen, um demonstrieren zu können, welchen wissenschaftlichen Wert
man derartigen, nach Willkür ausgewählten Schädelserien beimessen
muss, — wie dies bisher noch nicht klar entschieden werden konnte.

Wollen wir die erwähnten 11 Fragen immer zuerst in Bezug auf
den Gesichtsindex und dann auf den Cephalindex beantworten.

1. Die arithmetische Mittelzahl
(siehe die Tabellen im II. Aufsatz dieser Monatsschrift Bd. X. Heft 10
auf S. 28—29 und auf S. 30—31).

«) Für den Gesichtsindex ergab sich nach der Formel: M = N= 6 — 86:17

p n n Cephalindex ” » ” n » M = W = — 89 = 78:093.

2. Der Oscillationsexponent (siehe die Tabellen ebenda).

a) Für den Gesichtsindex nach der Formel: Oe = ae st = 6:90
(M Oc — 86:17 6°90),
B n n Cephalindex „ „ , 0e= A = a — 448

(M Oe — 78-03 4°48),

Da wir aus den Erörterungen der im vorigen Aufsatz untersuchten
Zahlenreihen (e, d, e) bereits wissen, dass die Beweiskraft der arith-
metischen Mittelzahl mit zunehmender Grósse des Oscillationsexponenten
abnimmt, so kónnen wir schon hier aussagen: dass die Gesetzmüssig-
keit für die Variationen des Gesichtsindex mit geringerer Wahrschein-
lichkeit zu berechnen sein wird, als für den Cephalindex — wie wir
dies bereits in dem vorigen Aufsatz hervorgehoben haben und bei den
folgenden Berechnungen noch näher sehen werden.

3. Die wahrscheinliche Abweichung der Variationen.

Wie wir wissen, hat Stieda behufs Berechnung der wahrscheinlichen
Abweichung auf Anraten des Astronomen Dr. A. Lindstedt (Dorpat) zwei

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 383

Formeln, nämlich die Annäherungsformel 7, = 0°8453 2 und die Prä-

2
cisionsformel r, — 0°6745 |. für die kraniologischen Variationen

vorgeschlagen. Stieda &ussert sich über die Frage, wann die eine oder
die andere Formel anzuwenden sei, folgendermaassen: ,Die genannte
Formel — (nämlich r, = 0:8453 x) — „ist übrigens eine Annähe-
rungsformel und kann nur benutzt werden, wenn die Zahl der Mes-
sungen“ — (d. h. die Anzahl der Schädel) — „nicht zu klein ist,
mindestens zehn oder darüber.“ — Ueber die andere, nämlich die

N—1
Formel verursacht aber, wenn N gross ist, eine sehr miihsame Be-
rechnung“ (a. a. O. S. 170—171). — Die letztere Behauptung ist
leider nur zu wahr; aber eben deshalb muss die Frage ganz präcis
gelóst werden, wann eine Erleichterung der Mühe gestattet ist. Denn
dass eine Erleichterung auf Kosten der Sicherheit der Resultate in
wissenschaftlichen Fragen einfach unerlaubt ist, braucht nicht weiter
erörtert zu werden, und so drängt sich hier wie von selbst die Frage
auf: in welchen Fallen der Variationsreihen (Schidelserien) die An-
nüherungsformel ohne Geführdung der Sicherheit der Resultate an-
gewendet werden kann? Dass diese Frage nicht so einfach beantwortet
werden kann, wie dies Stieda vermeint und wie seither diejenigen
Kraniologen, die sich der Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung
bedienten, dieser Ansicht huldigten, ging schon aus den im vorigen
Aufsatz auf S. 11—13 vorgetragenen Erórterungen hervor, wo ich
nachgewiesen habe: dass die Anzahl der Einzelfälle an und für sich
kein entscheidendes Moment für die Anwendung der einen oder der
anderen Formel .abgeben kann. Ich habe schon dort den Nachweis
geliefert, dass bei verschiedenen Zahlenreihen mit derselben Anzahl
von Einzelfülen (wie bei den Zahlenreihen c, d, e, wo die Anzahl
der Glieder gemeinschaftlich N— 11 war) die Anwendung der An-
nüherungsformel nicht von gleicher Sicherheit ist. Fragen wir also
kurz: wann ist die Sicherheit bei der Anwendung der Annäherungs-

3
Präcisionsformel (r, — 0°6745 7 zo ) bemerkt Stieda: ,Die angeführte

384 A. v. Tork,

formel eine geringere? Offenbar dann, wenn im Resultate der Berech-
nung nach r, und 7, ein grósserer Unterschied auftritt; folglich auch,
je mehr sich die Wertgrösse nach Berechnung mittels r, der Wert-
grüsse mittels 7, nähert, die Sicherheit um so grösser sein muss. Da
aber die Anwendung von 7, immer gróssere Mühe erfordert, so wire
es doch wünschenswert, schon im voraus bestimmt erfahren zu können,
wann man die einfachere Formel mit Nutzen anwenden könnte. Ich
meine, es hiesse doch nicht die Mühe verringern, wenn man sorglos
nur nach Gutdünken die leichtere Formel anwenden würde, wobei sich
dann nachtrüglich am Schluss der ganzen Arbeit herausstellte, dass
wegen der Unsicherheit des Resultates mittels 7, man erst recht ge
nötigt wäre, die Prücisionsformel (r,) anzuwenden, d. h. die ganze
Arbeit von Neuem zu beginnen. Wie gesagt, es wäre sehr illusorisch.
wenn man sich auf die grössere Anzahl der Einzelfälle verlassen würde,
denn wie die folgende Tabelle uns handgreiflich macht, kann der Unter-
schied im Endresultat der Berechnung nach r, und r, nicht nur bei
unveründerter Anzahl der Einzelfälle, sondern sogar auch bei un
veränderter arithmetischer Mittelzahl ganz verschieden ausfallen. In
der untenstehenden Tabelle bedeutet N — die Anzahl der Glieder
(Einzelfälle), M — arithmetische Mittelzahl, Oe = Oscillationsexponent
bei den schon in den früheren Aufsätzen zum Beispiel genommenen
drei Beihen.

Die Correlation zwischen der Wertgrüsse
des Oscillationsexponent (Oe) und der wahrscheinlichen Ab-
weichung (mittels beider Formeln: 7, 73).

r= Correlation
Reihe c: N=11, MOr — 20 ont Diff. = 013) zwischen Oe und r:
a= | Oe = 0°72: 6-72: 20
m — mi () : (d) :
r,= 568 | oder wie 1: 9°33: 277
Reihe d: N= 11, Mor = 20 673 | Diff. — mj (e): (d) : (o
r, = 6:38 ' .
a L__ . dd Diff.:
r, —r, = 0°13: 0-70: 181
Reihe e: N-=11, MOr — 902000 n= 1691 Diff. = 1:81 \! (e) : (U: (€
mM u r, = 18-72 u | oder wie 1: 5°38: 1392

(9: (a): te

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 385

Wie diese Tabelle lehrt, ist der Unterschied zwischen der Wert-
grüsse r, und r, im allgemeinen um so grösser, je grösser der Oscil-
lationsexponent ist. Da wir aber den Oscillationsexponenten gleich
nach der arithmetischen Mittelzahl bestimmen müssen, so wissen wir
schon am Anfang der Untersuchung, wann man die Formel — 7, nicht
anwenden darf. Es ist einleuchtend, dass wenn Oe einen grósseren
Wert hat, man die Formel 7, einfach nicht anwenden darf. Nun fragt
sich aber, ob die Formel 7, etwa angewendet werden könnte, wenn
Oe klein ist? Auf diese Frage muss man so antworten: dass die
Kleinheit der Wertgrésse von Oe an und für sich noch gar keinen
sicheren Beweis für die Anwendbarkeit der Formel r, liefern kann,
denn hierfür ist nur die besondere Beschaffenheit (mathematische Zu-
sammensetzung) der betreffenden Variationsreihe ausschlaggebend.

Dass die Kleinheit der Wertgrösse von Oe an und für sich nicht
die mindeste Sicherheit für die Anwendbarkeit der Formel r, bieten
kann, will ich im folgenden handgreiflich beweisen. Nehmen wir zur
Demonstration die Reihe c, wo Oe nur —072 und die Differenz:
r,— 7, nur — 013 ist. Modificieren wir diese Reihe so, dass Oe noch
kleiner, z. B. — 0:50 wird. Wenn die Kleinheit der Wertgrósse von Oe
entscheidend wäre, so müsste jetzt, da Oe-— 060 ist, also um 0'22
(0°72 — 0:50 — 0:22) kleiner geworden ist, der Unterschied zwischen
der Wertgrüsse von 7, und r, noch geringer werden; somit wäre die
Anwendung der Annäherungsformel (7,) hier noch mehr angezeigt.
Dass dem aber nicht so ist, und dass, wie ich dies schon jetzt hervor-
heben muss, die Annäherungsformel bei den Variationsreihen der Schädel-
serien überhaupt zu vermeiden ist, beweist die folgende Tabelle, in
welcher einerseits die ursprüngliche Reihe c und ihre geringfügige
Modification c, zusammengestellt ist:

Reihe c: 18, 19, 19, 20, 20, 20, 20, 20, 21, 21, 22
000 N=11, MOe = 20072.

Reihe c,: 18-9, 19-9, 19-9, 20, 20, 20, 20, 20, 21-1, 21:1, 22-1
N= 11, MOe = 2027050.

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 25

386 A. v. Torok,

Reihe: c.
—___--—--————rorr nn ne
Arithm.
M d d?
18 20 — 2 4
19 n —1 1
19 É —1 1
20 n 0 0
20 ; 0 0
20 n 0 0
20 ; 0 0
20 n 0 0
21 4 +1 1
21 É 41 1
22 n 2 4
_ Z = 220 _ Zd=8 xd? =12
E 220 zd 8
_M= N= 117% 0e=- == 072
Ed
(RS)
n P — Fi ee
ri — 0:8458 >< “Gy = 08453 x 072 = 0761
Diff. = 0°13
ry = 0.6745 ></ FF = 0°6745 >< 1:1 = 0°74
Reihe: c,.
BAM! Arithm.
M d d?
18:9 20°27 — 1°37 1:8769
19:9 , — 0:37 01369
19:9 . — 0:37 0-1369
20-0 5 0-00 0-0000
20-0 . 0-00 0-0000
20-0 n 0-00 0-0000
20:0 É 0-00 0-0000
20-0 n 0-00 0-0000
211 n + 0:83 06889
211 ; + 0:83 0-6889
22-1 É + 1:83 3:3489
X = 223-0 zd=560 Fd? = 68774
= 223° 0 _ ad » 60
3 d? / 6: "S7 74
= I rei —_ = 0°26
| NL uicem)
r, = (8458 x I = 08453 >< 05 = 0.42
Diff. = — 0:25

r= 0605 x) ET oF = 06145 x 026 = 017

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 387

Vergleichen wir die Differenzen der wahrscheinlichen Abweichung
nach beiden Formeln bei der Reihe c und c,, so kommen wir zu dem
höchst wichtigen Resultat: dass trotzdem 7, — 0:17 kleiner wurde
(r, war vorhin bei c — 0'74) die Differenz zwischen r, und 7, sich nicht
nur nicht verringerte, welche Verringerung nach der obigen Tabelle zu
erwarten war, wo mit der Annahme der Grösse von 7, auch die
Differenz immer kleiner wurde:

bei e, 7r, = 18°72 (r,

,d,r,- 638 (r,
n €, 7%, = 074 (r,

16:91) Differenz = + 1°81
5°68) n = + 0°70
0°61) n = + 013

ll i i

sondern sogar entgegengesetzt bei der weiteren Verringerung von ?,,

die Differenz sowohl grösser, wie auch zugleich negativ geworden ist:
bei c,, r, = 017 (r, = 0:42) Differenz = — 025.

Wenn wir also wissen, dass r, — 08453 si nur eine Annähe-

rungsformel ist, wie dies auch Stieda .hervorhebt, somit dieselbe mie

die Exactheit von rs — 06745)/ ie 7 erreichen kann, und folglich

ihre Präcision um so geringer sein muss, je grösser der Unterschied
in der Berechnung (mittels r, und r,) ausfällt; und wenn wir nun
auch das wissen, dass dieser Unterschied einmal grösser, das andere
Mal kleiner, einmal +, das andere Mal — sein kann, was im voraus
zu bestimmen bei den Schädelserien einfach nicht möglich ist, so ist
es doch klar: dass die Anwendung der Formel r, überhaupt unsichere
Resultate liefern muss, weshalb dieselbe nicht nur wie Stieda meint:
„nur benutzt werden“ kann, „wenn die Zahl der Messungen nicht

zu klein ist“, sondern bei Schädelserien — deren Variationsrethen
wegen der vielen Zufälligkeiten, Launenhaftigkeiten immer sehr com-
pliciert, d. h. sehr unregelmässig sind — überhaupt nicht benutzt

werden darf, wenn wir auf den wissenschaftlichen Wert unserer
Arbeit überhaupt ein Gewicht legen wollen.

Zum weiteren Beweis des soeben Gesagten wollen wir jetzt die
wahrscheinliche Abweichung nach beiden Formeln für die Variationen
des Gesichts- und des Cephalindex der 69 Kollmann’schen Schädel be-

rechnen. —
25*

388 A. v. Török,

Die behufs der Berechnung der wahrscheinlichen Abweichung not-
wendigen Daten (.M, Oc, xd, 26?) hatte ich bereits in den Tabellen
des II. Aufsatzes a. a. O. zusammengestellt, mit deren Hülfe hier die
Berechnung der Demonstration wegen nach beiden Formeln aus-
geführt ist.

a) Für den Gesichtsindex :
Ed 47631

r, = 08453 >< "5 = 08453 x = 08453 x 6-90 =
= 83257 = 583 3 Diff. = + 0:50
i Fo jz 9941
r, = 06745 x |/ ET = 0:6745 >< =. = 06745 x

x }8%:179913 = 0°6745 x 9:39042 = 6-338838 = 6:83

B) Für den Cephalinder:

r, = 08435 x p: = 08453 >< a = 0°8453 >< 448 =
= 3786944 = 3°79 l Diff, — — 012
vg 2908-8181
r, = 06745 >< / di = 08745 x % ee pn 08745 >

>< 129:541442 = 0°6745 >< 54352 = 3-666042 = 3-67

Wenn wir die Wertgrüssen der wahrscheinlichen Abweichung in
beiden Variationsreihen der Kollmann'schen Schädelserie mit einander
vergleichen, so ist die grosse Differenz auffallend; da die wahrschem-
liche Abweichung für die Variationen des Gesichtsindex mehr als ein
halbmal so gross ist als diejenige für den Cephalindex (r, [für Gesichts-
index] = 6:33, r, [für Cephalindex] = 3.67) 3°67: 6°33 — 1:172; somit
die Wahrscheinlichkeit, eine Gesetzmüssigkeit der Variationen für den
Gesichtsindex nachweisen zu kónnen, eine viel geringere ist, als für
den Cephalindex. Ich kann nicht genug die Tragweite dieser That-
sache: dass nämlich eine und dieselbe Anzahl von Schädelformen von
derselben Serie nicht dieselbe Bedeutung, nicht dieselbe Beweiskraft
für die verschiedenen geometrischen Verhältnisse der Schädelform hat
— der Beherzigung der Kraniologen empfehlen. Da diese That-
sache bisher unbekannt war, hat man „a nescire ad non esse“
Schlüsse gezogen in der Meinung, dass man eine gewisse auserlesene
Serie (,crania selecta*) für allerlei kraniologische Probleme als gleich-
mässiges Beweismaterial benutzen kann: und weil eine wahre Ein-
sicht in das Problem bisher nicht möglich war, so konnte die Auf-

NC uere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 389

4m} it um so leichter in eine fehlerhafte Richtung gelenkt
‘den, weil bei der herrschenden dilettantischen Geistesrichtung die
Meinung sehr plausibel sein konnte: dass die Schwierigkeit der Lösung
des Problems nur durch irgend eine glückliche Intuition, d. h. Genia-
htät der Autorität behoben werden kann. (Ich muss auf das Wort
„Autorität“ das Haupigewicht verlegen, da wenn Schädelserien etwa
von Nicht- Autoritäten zu derartigen Speculationen ausgewählt würden,
sofort auch der allerletzte Dilettant sein Veto dagegen erheben würde,
und eine nähere Auskunft über das Wie? und Warum? der Auswahl
des Schüdelmateriales verlangen würde.) Wie wir also leider sehen
müssen war die Auswahl der 69 Schädel keine glückliche, da diese
Serie eben für jenes Problem, dessen Lösung sich Kollmann vornahm,
nämlich für den von ihm aufgestellten Gesichtsindex zum Nachweis
einer Gesetzmässigkeit der Variationen ganz und gar nicht geeignet
ist. — Höchst interessant ist es zu sehen, dass die wahrscheinliche
Abweichung für die Variationen des Gesichtsindex der Kollmann’schen
Schädelserie (r, — 6:33) beinahe dieselbe bedeutende Wertgrösse er-
reicht, wie bei der schon im vorigen Aufsatz verhandelten Zahlenreihe d,
WO 7, — 6:38 war (somit die Differenz zwischen diesen beiden nur eine
unbedeutende ist :6:38 — 6:33 — 0.05), und welche Zahlenreihe sich
für den Nachweis einer Gesetzmässigkeit der Variationen als gänzlich
ungeeignet herausstellte. Ebenso interessant ist es, dass die Wert-
grüsse der wahrscheinlichen Abweichung für die Variationen des Cephal-
index mittels der Prácisionsformel r, kleiner ist, als mittels der An-
nüherungsformel r, (7, — 3:79, r, — 367), wie ich dies vorhin für die
Reihe c, demonstrierte. Was mag wohl die Ursache dessen sein? Die
Ursache werden wir sofort herausfinden, wenn wir die obige Tabelle
der Reihe c und c, aufmerksam prüfen. Wir bemerken nämlich sofort,
dass in der Reihe c (wo r,—061 kleiner ist als r, — 0:74) nur
Differenzen von ganzen Einheiten vorkommen, hingegen in der Reihe c,
(wo r, — 0-42 grösser ist als r, — 0:17) ausser Differenzen von ganzen
Einheiten solche von Decimalen der Einheiten vorkommen und zwar —
worauf das Hauptgewicht gelegt werden muss — sind die Differenzen,
welche kleinere Wertgrössen als eine Einheit aufweisen, in der Ueber-
zahl Nun ist alles klar. Die Potenzerhebung auf das Quadrat der

390 A. v. Tórók, le

Differenzen wirkt doppelt: die ganzen Einheiten werden durch sie
vergrössert, die Bruchteile vermindert, folglich muss: wenn hei einer
Variationsreihe die ganze Einheiten enthaltenden Differenzen in der
Mehrheit sind, die Wertgrösse der wahrscheinlichen Abweichung
mittels v, (welches die Quadrate der Differenzen in Betracht zieht),
grösser ausfallen, als mittels r, (welches nur die einfachen Wert-
grössen der Differenzen in Betracht zieht). Nun können wir auch
über die Frage: warum die von Stieda anempfohlene Annäherungs-
formel bei den kraniologischen Variationen gänzlich zu vermeiden sei,
endgültig entscheiden. Bei allen wissenschaftlichen Arbeiten ist einzig
allein ausschlaggebend: die möglichste Exactheit zu erreichen, die
Speculationen auf Erleichterungen — auf Kosten der Exactheit —
sind mit der Wissenschaft nicht vereinbar; hier giebt es keine Trans-
action. Wenn dem aber so ist, so müssen wir angeben, worin die
/ x
Exactheit der Formel r, — 0:6745 | wq Mu suchen sei? — Eine
jede Variationsreihe ist nur insofern zu einer wissenschaftlichen Be-
arbeitung geeignet, als bei ihr die Gesetzmässigkeit der zufälligen
Erscheinungen nachweisbar ist. Nach Gauss’ Entdeckung ist jenes
System bei den Variationsreihen das am meisten gesetzmässige, wobei
die Summe der Differenzen am kleinsten ist, infolge davon bei der
mathematischen Behandlung einer Variationsreihe diese Summe mög-
lichst klein gemacht werden muss, und dies ist nur mit der An-
wendung der Quadrate möglich (daher beruht die ganze Wahrschein-
lichkeitsrechnung auf der Theorie der kleinsten Quadrate). Zieht
man also nur die ursprünglichen Wertgrössen der Differenzen in
Betracht, wie dies bei der Annäherungsformel geschieht, so hat man
gar keine sichere Gewähr dafür, ob man die Variationsreihe in ein
solches System umwandeln kann, wobei die Summe der Differenzen
möglichst klein ausfällt: dieses Ziel zu erreichen ist nur mittels An-
wendung der Quadrate möglich, wobei es sich sofort herausstellt, in-
wiefern die betreffende Variationsreihe der Gauss’schen Gesetemiissig-
keit entspricht. Nunmehr werden wir auch das vollkommen verstehen,
warum r, bei allen drei Zahlenreihen: c, d, e überall grösser sein
musste als r,. Es ist klar, dass weil bei allen drei Reihen nur grosse

Nruere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 391

(va ve Einheiten enthaltende) Differenzen vorkommen, dieselben in ihrer
\. ityrdsse durch die Erhebung auf das Quadrat zunehmen mussten.
Derartige Reihen sind also an und für sich wenig zum Nachweis der
Gesetzmüssigkeit geeignet, und die Reihe c ist nur wegen ihrer voll-
kommen symmetrischen Anordnung und wegen der allzugrossen Hiufig-
keit der arithmetischen Mittelzahl (sie kommt unter 11 Fallen 5 mal
vor) und wegen der grösseren Häufigkeit der der arithmetischen Mittel-
zahl nüherstehenden Glieder (19 und 21 kommen zweimal, hingegen
18 und 22 nur einmal vor) hierzu geeignet gewesen.

Wenn wir die soeben vorgetragenen Erórterungen richtig aufgefasst
haben, so werden wir schon im voraus mit Sicherheit aussagen kónnen:
dass „ceteris paribus" solche Variationsrethen zu wissenschaftlicher
Bearbeitung geeigneter sind, bei welchen die Wertgrösse r, kleiner ist
als r,, weshalb wir die Kollmann'sche Schädelserie für den Cephal-
index (wo r,— 8:67 etwas kleiner wurde als r, — 3:79) behufs einer
wissenschaftlichen Forschung bedeutend geeigneter halten müssen, als
für den Gesichisindex, wie wir dies in den folgenden Punkten noch
weiterhin bewiesen finden werden.

4. Die Grenzen der wahrscheinlichen Abweichung
oder das Intervall für die Hälfte der Summe aller Abweichungen
(M —r, und M -- r,).!)
a) Für den Gesichtsindex:

Glied-
I Il:

M—r,=8617— 633=7984| MTA: pinhoit: | _.

__ gp. .99 _ Q9. r,— M--r, Differenz der Intervalle:
M +r, — 86:17 + 6:33 = 92:50 [2
79°84 — 92:50 = 12°66 | 12:66 — 7:34 = 5:82.

B) Für den Cephalindex : | Verhältnis der Intervalle:
Glied- | 19.66:7-34 oder wie 1:0:58
M — r, = 1803 — 3:67 = 74:36 Einheit: | 1496: er wie 1:098.

rn—HM-r

3
74°36 — 8170 — 734

Intervall:
| M -- r, = 78:03 + 8:67 = 81°70

Wie ein Blick auf die Tabelle uns lehrt, übertrifft das Intervall
der wahrscheinlichen Abweichung bei den Variationen des Gesichts-

*) Künftighin werden wir hier bei Berechnungen immer nur die zweite Formel

ra = 076745 x5) benutzen.

399 A. v. Török,

index um etwas mehr als die Hälfte das Intervall für den Cephalindex;
infolge davon müssen die 69 Schádel in der einen und in der anderen
Variationsreihe einen grossen Unterschied der mathematischen Gliede-
rung aufweisen. Da die beiden Grenzwerte für den Gesichtsindex 504
und 108:9 sind, somit das Intervall für die ganze Variationsreihe
— 58:5 Glied-Einheiten beträgt, hingegen bei den Variationen des Ge-
sichtsindex die beiden Grenzwerte 67:0 und 93:3 sind, somit das Intervall
der ganzen Variationsreihe nur 26:3 Glied-Einheiten beträgt: so müssen
unter den 69 Schädeln die einzelnen Wertgrössen im allgemeinen sich
beim Cephalindex viel öfters wiederholen als beim Gesichtsindex, wo
durch die Beschaffenheit der beiden Variationsreihen eine wesentliche
Verschiedenheit erhält. Wie wir auch hier den Beweis sehen: verhäll
sich eine und dieselbe Schädelserie in Bezug auf die einzelnen geo-
metrischen Eigentümlichkeiten der Schädelform ganz verschieden, oder
was auf dasselbe hinausläuft: ist die Möglichkeit der Correlations-
combinationen bei den Schädelformen so mannigfaltig, dass es für
eine und dieselbe Menschengruppe keinen einzelnen Schädel giebt.
den man nach allen Richtungen hin als gleichmässig typisch charak-
terisiert, d. h. als einen allgemeinen Musterschädel (Modell) für die
betreffende Menschengruppe aufstellen könnte, folglich muss auch ein
jede „aprioristische“ Auswahl der Schädel in Bezug auf den ver-
meintlichen Typus der betreffenden Menschengruppe unbedingt fehler-
haft sein. Ich habe schon in den vorigen Aufsätzen bewiesen, dass
es in der Natur nur „individuelle“ Schädelformen giebt, dass ein
jeder einzelne Schädel nur eine Differentiale in der zur Einheit
integrierten enormen Reihe der Schüdelvariationen darstellt, so dass
wir das, was wir einen Typus nennen, erst künstlich und zwar für
eine jede einzelne Menschengruppe besonders, durch Abstraction von
den einzelnen „individuellen“ Schädelformen auf Grundlage der Wahr-
scheinlichkeitsrechnung construieren müssen, indem wir das Schädel-
material der betreffenden Menschengruppe in Bezug auf die einzelnen
geometrischen Verhältnisse in Variationsreihen zusammenstellen, von
einer jeden Variationsreihe die centrale und die zwei endstehenden
Gruppen bestimmen und nun aus den centralen Gruppen aller
einzelnen Variationsreihen denjenigen Typus der Schddelform con-

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 393

struieren, welcher einerseits der Häufigkeit nach dominierend, also
für die betreffende Menschengruppe charakteristisch ist, und anderer-
seits den beiden extremen oder endstehenden Typen gegenüber eine
prácise Mittelstufe darstellt. Es ist somit ein für allemal klar, dass,
weil die Schddelformen als Variationen aufgefasst werden müssen, es
für eine jede einzelne Menschengruppe ohne Ausnahme immer dreierlei
Gruppen der Schädelform, d. h. dreierlei Typen geben muss: einen
centralen — den dominierenden, also den für die betreffende Menschen-
gruppe charakteristischen — Typus, und die zwei extremen, end-
ständigen Gruppen oder Typen.

Da wir hier für die 69 Kollmann'schen Schädel nur über die Ge-
sichts- und Cephalindexreiben verfügen, so werden wir diese drei
Gruppen nur in Bezug auf diese zwei Indices bestimmen. Zuvor wollen
wir aber noch folgende Momente erörtern.

b. Präcision des wahren Mittelwertes (der eentralstehenden
Wertgrösse) (E).

a) Für den Gesichtsindex :
Ta 6°33 6°33

R= ry = js — wrong = 076
Differenz: 0°76 - 044 = 0:32.
B) Für den Cephalindex:
3°67
— D = — — 997 = (44

6. Das Intervall der Abweichung der arithmetischen Mittelzahl
(Mittelwert) von der wahren Mitlelzahl (wahren Mittelwert)
(M— R, M+ R).

a) Für den Gesichtsindex :

Glied-
Intervall:
MR, = 8617 — 076 = 8541 | "^^": Einheit: | _.
M+. R, = 86-17 + 0°76 = 86:93 R, — M -- R, Differenz der Intervalle:
85:41— 8693 = 1:52 1:59 — 0:88 — 0-64.
B) Für den Cephalindea: : Glied Verhültnis der Intervalle:
M — R, = 78:08 — 044 = 77:59 Einheit: | 152: 0°88 oder wie 1 : 0:58.

R, — M-E R,

77:59 — 78°47 = 088

Intervall:
M + RB, = 78:08 + 0:44 = 7847 |

394 A. v. Török,

Wie wir sehen, ist die Abweichung der arithmetischen Mittelzahl
von der gesuchten wahren (centralen) Mittelzahl bei den Variationen
des Cephalindex viel kleiner, somit ihre Beweiskraft verhältnismässig
viel grösser, als bei den Variationen des Gesichtsindex; folglich ist
auch diese Schádelserie für den Nachweis der Gesetzmássigkeit in Bezur
auf den Gesichtsindex bedeutend weniger geeignet als in Bezug auf
den Cephalindex. (An und für sich aber ist diese Schädelserie zum
Nachweis der Gesetzmässigkeit in Bezug auch auf den Cephalindex nur
wenig, in Bezug auf den Gesichtsindex aber gar nicht geeignet.)

7. Prücision der Variationsreihe des Gesichts- und des

Cephalindex (4).

Nachdem wir die wahrscheinliche Abweichung (r,) und die arith-

metische Mittelzahl präcisiert haben (R,), so wollen wir die zwei

Variationsreihen auf ihren Präcisionsgrad mit einander vergleichen,

welche Vergleichung um so interessanter ist, als für beide Variation-

reihen dieselben Schädelformen das Substrat bilden. Ich habe über den

Begriff des Prücisionsgrades schon im vorigen Aufsatz ganz ausführlich

verhandelt, und so wird es genügen, wenn ich hier die folgende Tabelle
zusammenstelle.

— — -_———+———+ M — —

Anzahl der

Arithm. | R
Variationsreihe Glieder Mittelzahl R, Pr&cisionsverhältnis À
= N = M *
= | === = = | nr 1 LL ILI.
Gesichtsindex . . | 69 | 86°17 076 | 1
Cephalindez . . | 69 7303 | 04 | i = 1-72

Die Tabelle besagt, dass die Prücision der Cephalindexreihe mehr
als ein halbmal grösser ist, als diejenige des Gesichtsindex, woraus
hervorgeht, dass eine und dieselbe Schädelserie für die einzelne)
geometrischen Verhältnisse der Schädelform nicht denselben Präcisions-
grad besitzt, weshalb es gänzlich unstatthaft ist: aus einer Schädel-
serie für allerlei geometrische Verhältnisse (kraniometrische Eigentim-
lichkeiten) der Schüdelform gleichwertig sein sollende Schlüsse ziehen

Neuere Beitráge zur Reform der Kraniologie. 395

| zu wollen; ebenso, wie es vollkommen verfehlt ist, verschiedene Schädel-
serien unter einander vergleichen zu wollen — ohne vorher zwischen
denselben das Priicistonsverhdltnis constatiert zu haben.

8. Das Gewichtsverhdlinis der Variationsreihe des Gesichts- und

R?
Cephalindex (7)
Wie ich schon im vorigen Aufsatz den Beweis führte, stehen die
Gewichte der Variationsreihen im umgekehrten Verhältnisse der Quadrate
ihrer Präcision zu einander. Nennen wir das Gewicht der Variations-
reihe des Gesichtsindex P und dasjenige des Cephalindex p, nennen
wir die Präcision (#,) für den Gesichtsindex (c) À, und für den
Cephalindex (8) #,; so werden die Quadrate dieser beiden Präcisionen
sein: (a) £,? — 0:76? — 0:5776, (8) A,? = 0:44? — 0:1936. Die beistehende
Tabelle belehrt uns über das Gewichtsverhältnis der beiden Variations-
reihen.

——— — — — ——--_— — .—. _ —

Anzahl der ! Arithm. Quadrat

Variationsreihe || Schädel |Mittelzahl| der Prücision || Gewichtsverhältnis (a (0) Re
LR: (8) R,
Gesichtsindex . | 69 so | 8617 («)R,'—05 (617 (e Ry = 05776 | 1
Cephalindex . 78:03 |(8) R,? = 0:1986 COTE _ 29834 = 2:98
0:1936
i |

Wie wir also sehen, ist das Gewicht der Variationsreihe des
Cephalindex beinahe dreimal (2:98) so gross wie jenes für den Gesichts-
index, d. h. soviel, dass: wollte man für die Variationen des Gesichts-
index mit derselben Sicherheit (Präcision) Schlüsse ziehen, als dies
für den Cephalindex hier möglich ist, man anstatt 69 Schädel
69 >< 2-98 = 205,06 Schädel nehmen müsste. Wir haben hier noch-
mals den Beweis, dass die bisherige Methode: aus einem bestimmten
Schädelmaterial für die verschiedenen kraniologischen Probleme gleich-
wertig sein sollende Schlüsse ziehen, sogen. Entdeckungen der Gesetz-
miissigkeiten machen zu wollen — gar keine wissenschaftliche Grund-

lage besitzen kann.

396 A. v. Török,

9. Die gegenseitige Abgrenzung der drei Typen in der Variations-
reihe des Gesichts- und des Cephalindex.

Ich habe schon in der Einleitung des ersten Aufsatzes die höchst
sonderbare Thatsache in der bisherigen Kraniologie hervorgehoben: dass
wáhrend man von jeher nie recht Bescheid wusste, in wie viele Gruppen
(Typen) man die einzelnen Indices einteilen soll und dass hierin die
grüsste Unsicherheit herrschte (Retzius hat nur zwei Typen für den
Cephalindex aufgestellt, ebenso wie Kollmann dies für den Gesichtsindex
that; späterhin wurde der Cephalindex in neun, die meisten von den
übrigen Indices in drei, einige wieder in vier oder zwei Gruppen oder
Typen geteilt); hingegen man die Grenzen jeder einzelnen Indexgruppe
sofort bestimmen zu können vermeinte, ohne zu ahnen, dass ohne Zu-
hülfenahme der Wahrscheinlichkeitsrechnung eine jede Abgrenzung der
Indexgruppen rein auf Sand gebaut sein muss; so hat mam auf diese
Weise in der Kraniologie bisher das, was an und für sich einfach
und leicht ist, für compliciert und schwierig gehalten, hingegen das,
was in der That compliciert ist und erst nach vielseitigem mit vieler
Mühe verbundenem Studium zu erreichen ist, für Jeden leicht zu
lösen vermeint.

Um die hier in Rede stehende Aufgabe endgültig lösen zu können,
müssen wir vorerst mit den Grundprincipien ins Reine kommen, und
somit müssen wir abermals auf die Fragen zurückgreifen: Was ist
denn eigentlich ein Schädeltypus, was sind Schddeltypen, warum
suchen wir Schädeltypen?

Ich habe in den vorigen Aufsätzen diese Frage schon zu wieder-
holten Malen verhandelt und sagte unter anderem, dass ein „Typus“
dieselbe Bedeutung für die verschiedenen Schädelformen haben muss,
wie ein „Modell“ bei den darstellenden Künsten oder wie eine
„Schablone“ bei den industriellen Erzeugnissen. Ein Modell, eine
Schablone ist aber ein Muster des Formgebildes, woran sich der
Künstler, der Handwerker halten muss, um das gewisse „Ideal“, für
welches das Modell, die Schablone zum Ausdruck dient, darstellen zu
können. Uns Kraniologen, die wir die Schädelformen der einzelnen
Menschengruppen wissenschaftlich bestimmen und charakterisieren

Neuere Beitrige zur Reform der Kraniologie. 397

wollen, schwebt ebenfalls ein Ideal der Schädelform vor. Nämlich
eine solche Schädelform, die wir für die betreffende Menschengruppe
geradezu charakteristisch halten müssen, so dass, wenn man diese
Schädelform einmal genauer erkannt hat, man auf die gesamten
übrigen Schädelformen der betreffenden Menschengruppe sichere
Schlüsse zu ziehen im stande ist. Eine solche ideale Schädelform
muss aber nach jeder Richtung hin für die betreffende Menschen-
gruppe typisch gestaltet sein, denn wie die zum „Modell“, zum „Muster“
«userwählte, also „typische“ Schädelform nicht eine solche ist, dass
man die verschiedenen einzelnen Schädelformen der betreffenden
Menschengruppe trotz ihrer mannigfaltigen Abweichungen zu einander
in eine bestimmte, sagen wir: „geselzmässige“ Beziehung bringen
kann, — so kann die vermeintliche Schädelform eben kein „Modell“,
kein „Muster“, kein „Typus“ für die betreffende Menschengruppe
sein, weil sie das Ideal unserer ganzen Forschung nicht erfüllen
kann. Ein kraniologisches Modell, ein Schädeliypus muss unbedingt
so — und kann nicht anders beschaffen sein, sollen unsere wissen-
schaftlichen Begriffe nicht in ein Wortspiel ausarten!

Ich meine, dass die wahre Bedeutung eines Schädeltypus nach den
bisherigen Erörterungen nunmehr gemeinverständlich präcisiert wurde,
so dass, wenn man an derselben festhält, man nicht mehr fehlgehen
kann und sich auch in den grössten Schwierigkeiten ganz sicher orien-
tieren können wird. Denn nun erst beginnen die weiteren grossen
Schwierigkeiten, mit welchen die wissenschaftliche Kraniologie auf jeden
Schritt und Tritt zu kämpfen hat. Zunächst drängt sich die Frage
auf: wie so, auf welche Art und Weise man das „Muster“, das
„Modell“, d. i. die typische Schädelform für eine gegebene Schädel-
gruppe sicher herauszufinden vermag? Auch diese Frage wurde meines
Wissens bisher noch nie aufgestellt und weiterhin erörtert. Man nehme
sich die Mühe und blättere sorgfältig die gesamte kraniologische
Litteratur durch, ob man auf diese elementare Frage eine Aufklärung
erhalten kann. Behufs Aufstellung der „typischen“ Schädelformen für
die betreffenden Menschengruppen verfuhr man bisher so, dass ein jeder
Kraniolog entweder nach seinem Gutdünken, nach seiner persönlichen
Impression die Schädelformen auswählte oder überhaupt nicht aus-

398 A. v. Türk,

wühlte — sondern sein ,Material“ schon an und für sich für typisch
hielt und dem Publicum als solches hinstellte; so vermeinte man, als
man nach Retzius' Verfahren die verschiedenen Menschengruppen (sogen.
»Gentes“) in Bezug auf die Dolichocephalie und Brachycephalie ein-
zuteilen anfing, hierdurch den kraniometrischen Typus der Schádelform
schon bestimmt zu haben; und wie man dann nachtrüglich die Er-
fahrung machen musste, dass unter den Schädeln der zum sogen. dolicho-
cephalen Typus gehórigen Menschengruppe auch brachycephale Formen
vorkommen, so war man wegen Mangels jedweder wissenschaftlichen
Grundlage genótigt: diese in das vermeintliche System nicht passenden
Abweichungen der Schüdelform entweder als sogen. Ausnahmen, oder
als Anomalien, oder aber infolge der Blutmischung als „nicht reine’,
nämlich als „gemischte“ Typen zu erklären — und man war glücklich.
wenn man jedesmal das ,rettende* Wort finden konnte. Freilich fragte
kein Mensch darnach: warum man einerseits die in das „System“
passenden Schädelformen für „typisch“, „rein“, „unvermischt“, „normal“
— und andererseits die in das System nicht passenden Schädelformen
für „nicht typisch“ („atypisch“), „gemischt“, „abnorm“ halten soll.
Die verkehrte Logik war hier ausschlaggebend, denn anstatt zu prüfen,
ob das aufgestellte sogen. System auch wirklich fest begründet sei und
ob es zur wissenschaftlichen Forschung des vorgesteckten ethnologischen
Problems auch wirklich tauglich sei, hat man das „System“ schon über
alle Zweifel fest begründet gewähnt und alles, was den Wert des
kraniologischen Systems etwa als problematisch hinzustellen drohte, ein-
fach dadurch ans der Welt geschafft, dass man die erwähnten rettenden
Worte „nicht typisch“ etc. angewendet hat, wodurch jede weitere
Discussion in den Augen der Laien gründlich abgethan werden konnte.
Denn es ist ja doch einleuchtend, dass, wo eine Autorität sich auf die
Ausnahmen, Anomalien, fremde Blutmischungen beruft — es keine
weitere Appellation für Dilettanten geben kann, da ein Jeder weis,
wie alle diese Fälle oder besser gesagt Zufälle ihr Spiel bei den
Schädelformen treiben können! Man wagte einfach nicht zu fragen,
wie es einem Sterblichen überhaupt möglich sei, bei einer gegebenen
Schädelform aus den bisher untersuchten kraniometrischen Eigentüm-
lichkeiten selbst nachweisen zu können: warum dieselbe eventuell als

Neuere Beitrige zur Reform der Kraniologie. 399

„typisch“, „rein“ oder als „nicht typisch“, „gemischt“ erklärt werden
müsste. Ich habe mir nicht die Mühe erspart, um sowohl in meinem
Museum wie in fremden anthropologischen Museen einerseits die Schädel-
formen von sehr gemischten Menschengruppen und andererseits die
Schädelformen von der allgemeinen Meinung nach möglichst unver-
mischten „reinen“ Menschengruppen (Rassen) in Bezug auf die einzelnen
geometrischen Eigentümlichkeiten zu untersuchen und unter einander
zu vergleichen. (Die wesentlichste Aufklärung lieferte mir die schöne
Schädelserie der Sachaliner Aino’s des bereits verstorbenen Dr. Koper-
nicki in Krakau, welche ich in den Sommerferien 1891 eine Woche
hindurch eingehend studierte) Und was war das Resultat dieser ver-
gleichenden Studien? Ich fand zu meiner Ueberraschung, dass oft
von „par excellence“ vermischten Menschengruppen die Schädelserien
in Bezug auf einen vorherrschenden kraniometrischen Eineel-Typus
viel einheitlicher zusammengesetzt sind, als diejenigen von als „rein“
geltenden Menschengruppen. Was mag wohl die Ursache dieser auf-
fallenden Thatsache sein? Es ist doch klar, dass man hier nicht die
„Reinheit“ oder ,Vermischtheit^ der Rassen zur Aushülfe nehmen
kann; denn wollte Jemand sich hier der Dialektik bedienen: dass einer-
seits die vermeintliche „Reinheit“ der betreffenden Menschengruppe
nicht erwiesen ist, oder dass die jetzt als „reine Rasse“ geltende
Menschengruppe einmal früher der Blutmischung unterworfen sein
konnte und andererseits, dass auch bei der grössten Blutmischung mit
der Zeit eine gewisse Ausgleichsform, ein Ausgleichstypus entsteht, so
würde hierdurch das Problem wissenschaftlich nicht im mindesten auf-
geklärt werden, da hier das Wesen der Frage: was denn eigentlich
ein „Typus“, was eine „Rasse“ ist, gar nicht berührt wird. Es ist ja
doch klar, dass, bevor man vom „reinen“, vom „gemischten“ Typus
spricht, man doch vorher genau wissen muss, was überhaupt unter dem
Worte „Typus“ verstanden werden soll. Wie wir also ganz deutlich
sehen können, hat man bisher in der Kraniologie Ausdrücke gebraucht,
die begrifflich nie präcisiert wurden, und welche Ausdrücke man eben
deshalb für alle möglichen Fälle sehr bequem anwenden konnte.
Passten die Schädelformen zu den bezweckten Speculationen, so hat
man sie für „typisch“, für „rein“, für „normal“, für ,unvermischt“ er-

400 A. v. Türük,

klärt; passten sie nicht, dann. waren sie einfach „nicht typisch", „nicht
rein“, „nicht normal“ und „nicht unvermischt“. Einen stricten Beweis
für die eine oder die andere Bedeutung verlangte man nie in der bir
herigen Kraniologie. Die ganze Argumentation bewegte sich in einem
„eireulus vitiosus", und die Belege waren lediglich Wortspiele, mit
welchen die Kraniologen seit 50 Jahren bis auf den heutigen Tag sich
gegenseitig zu belustigen nicht ermüden und die kraniologische Litteratur
enthält einen nicht mehr zu sichtenden Wust von Widersprüchen und
Gegensätzen, wo eine jede Orientierung, wie dies schon v. Jhering her-
vorhob, geradezu unmöglich geworden ist.

Die Frage ist nun: wie aus diesem ,circulus vitiosus“ der bis-
herigen Kraniologie ein für allemal heraus zu kommen möglich sei? —
Wir müssen uns zunächst unter das caudinische Joch der Notwendig-
keit beugen, indem wir der Wahrheit gemäss ganz offen erklären: das:
wir über den causalen Zusammenhang zwischen der Schädelform und
der Einflüsse der Abstammung, Vererbung, Blutmischung der ind-
viduellen, geistigen und moralischen Anlagen, Ereiehung, Lebens-
beschäftigung, socialen Verhältnisse sowie überhaupt der Einflüsse der
äusseren Natur (Klima, Nahrung) auch nicht das Mindeste wissen:
dass alle unsere Ansichten hierüber nur Hypothesen waren, die durch
keine einzige festbegriindete Thatsache hätten bewahrheitet werden
können. Haben wir einmal der Wahrheit zuliebe unsere Eitelkeit zum
Opfer gebracht und haben wir allen unseren grossthuerischen Velleitäten
auf Nimmerwieder ein Lebewohl gesagt, erst dann und nur dann wird
eine richtige Inangriffnahme der wissenschaftlichen Kraniologie möglich
sein; denn erst dann wird man die gegebenen Thatsachen so betrachten
können, wie sie sind. Die erste unumstössliche Thatsache, der wir hier
begegnen, ist, dass eine jede Frage der Kraniologie höchst compliciert
und deshalb wirklich zu lösen höchst schwierig ist, weshalb man nicht
genug vorsichtig bei allen unseren speculativen Argumentationen sein
kann. Diese Vorsicht erheischt es gebieterisch, dass wir bei den
kraniologischen Forschungen nach wissenschaftlichen Principien streng
consequent und systematisch verfahren und jederlei autoritative An-
sichten vorerst auf die Wagschale der strengen Kritik legen, bevor
wir sie bei unseren wissenschaftlichen Untersuchungen berücksichtigen:

Neuere Beitrige zur Reform der Kraniologie. 401

mit einem Worte, dass wir den Dilettantismus streng perhorrescieren
und uns in der Kraniologie jene solide Denkart aneignen, wie sie bei
solchen naturwissenschaftlichen Disciplinen gepflogen werden, welche
(wie z. B. Chemie, Physik) mit den mathematischen Methoden enger
verbunden sind — da wir bei dem wichtigsten Teil der kraniologischen
Forschung, nümlich in der Kraniometrie ebenfalls unmittelbar auf die
mathematischen Principien angewiesen sind. Es muss doch Jedermann
klar sein, dass es für die Kraniologie kein anderes Ziel giebt und geben
kann; somit kommt es nur auf die Probe unserer moralischen Kraft
an, ob wir den Mut haben, den feilen Lorbeeren des Dilettantismus
zu entsagen, und ob wir uns dazu entschliessen können, alle Fragen
der Kraniologie nochmals vom Anfang gründlich studieren zu wollen:
denn dass bisher keine einzige Frage gelöst ist und dass alle bis-
herigen Entdeckungen von sogen. Gesetzmässigkeiten nur Phantasie-
bilder sind, wird ein Jeder sofort einsehen müssen, wenn er die
Methode, mittels welcher bisher die vermeintlichen Entdeckungen ge-
macht wurden, einer streng wissenschaftlichen Kritik unterzieht.

Wie ich bereits weiter oben hervorhob, dürfen wir bei der kranio-
metrischen Analyse der Schädelserien nicht die Fragen der Abstam-
mung, Vererbung, Blutmischung in die Forschung mit einbeziehen —
damit nicht unsere Aufmerksamkeit von der eigentlichen Aufgabe ab-
gewendet werde Wir müssen das sogen. Nationale (alle Daten der
näheren Auskunft über die Schädel) zwar genau registrieren und „ad
notam“ nehmen, ohne aber dieselben schon „a priori“ zum Ausgangs-
punkt der Speculationen zu benutzen, damit wir das Hauptgewicht
unserer ganzen Forschung einzig allein auf die möglichst systematische
und exacte kraniometrische Analyse der Schädelformen legen können.
Wir müssen uns mit den directen Ergebnissen einer solchen Analyse
vollkommen zufrieden geben, und wenn hierbei auch gar keine solche
Resultate sich ergeben würden, die uns zu vielverheissenden Aussichten
berechtigen könnten. Um es einmal direct herauszusagen: Die Kranio-
logie benötigt vor allen anderen Dingen streng methodisch ausgeführte
Untersuchungen über die Schddelformen, da solche Untersuchungen
hisher noch gänzlich mangeln.

Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, wollen wir nun den Typus
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 26

402 A. v. Török,

bei der Kollmann’schen Schädelserie auf Grundlage der Wabrschein-
lichkeitsrechnung bestimmen. Wie ich bereits oben auseinandersetzte.
muss im (für eine gewisse Menschengruppe charakteristischen) Typus,
eine solche Schädelform gesucht werden, die bei einer verhältnismässig
dominierenden Anzahl der Schädel in der That vorkommt. Um diese
finden zu können, giebt es nur eine Methode, nämlich die Wahrschein-
lichkeitsrechnung. Die Wahrscheinlichkeitsrechnung lehrt nämlich, dass,
wie auch immer die einzelnen Variationen an und für sich beschaffen
sind, es eine centralstehende Wertgrösse der Variationen geben muss,
um welche herum alle übrigen sich ganz systematisch anordnen, und
zwar so: dass diejenigen Variationen, deren Wertgrösse der centralen
Wertgrösse näher stehen, d. h. von ihr weniger abweichen, allen
übrigen gegenüber in der Mehrheit sind. Die Wahrscheinlichkeit--
rechnung lehrt ferner, dass innerhalb der beiderseitigen Grenzen der
„wahrscheinlichen“ Abweichung (r,— M + r,) die Hälfte der Summe
aller Differenzen (d. h. Abweichungen) vorkommen müssen, so da»
die andere Hälfte diesseits und jenseits dieser Grenzen zu liegen kommt
— wenn nämlich die betreffende Variationsreihe der Gesetzmässigkeit
der zufálligen Erscheinungen entspricht.

Wie wir also sehen, hängt hier alles von dieser Bedingung ab.
Um aber dieser Bedingung Genüge zu leisten, kónnen wir nicht:
anderes thun, als möglichst darnach zu trachten, möglichst viele Einzel-
fälle zur Grundlage unserer Untersuchung zu nehmen, da ,ceteri:
paribus“ die Wahrscheinlichkeit einer Nachweisbarkeit der Gesetz
mässigkeit mit der grösseren Anzahl der Einzelfälle zunimmt. Eine
Beschränkung der Anzahl der Einzelfälle oder eine Auswahl der Einzel-
fille!) läuft wider jedwedes wissenschaftliches Princip und ist schon
von vornherein verfehlt, da hierdurch die Wahrscheinlichkeit der Nach-
weisbarkeit einer Gesetzmässigkeit stets vermindert wird. Da ferner
die mathematische Beweiskraft der Gesetzmässigkeit immer nur inner-

1) Es ist selbstverständlich, dass ich hier eine Auswahl (Absonderung) der
Schädel nur auf eine „aprioristische“ Speculation hin gemieden wissen will; denn
es ist ja einleuchtend, dass behufs einer wissenschaftlichen Forschung von Schädel-
serien man strenge darauf Acht haben muss, damit nicht etwa solche Schädel-
exemplare zu einer gewissen Menschengruppe gerechnet werden, deren Ursprung
nicht zweifellos bekannt ist.

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 403

halb der Grenzen der thatsächlich untersuchten Einzelfälle reicht, so
muss es doch einleuchtend sein: dass, wenn auch die Gesetzmüssigkeit
für eine gewisse Variationsreihe der Einzelfälle nachgewiesen werden
sollte, hieraus noch gar nicht folgt, dass diese Gesetzmässigkeit auch
für die übrigen nicht untersuchten Einzelfälle der unbekannten Varia-
tionen gültig sein könnte. So z. B. wenn wir bei den 69 Kollmann’schen
Schädeln die Gesetzmässigkeit der Variationen auch mit grösster Wahr-
scheinlichkeit nachweisen könnten, hieraus noch „toto coelo“ nicht
folgt, dass diese specielle Gesetzmässigkeit für die 357 000 000 Schädel-
formen der europäischen Bevölkerung gültig sein müsste. Wir müssen
fürderhin auch nach dieser Richtung viel gewissenhafter vorgehen,
indem wir immer das Zahlverhältnis vor Augen halten, in welchem
die Anzahl der von uns untersuchten Schädelformen zu jenen stehen,
welche die Gesamtheit der betreffenden Menschengruppe ausmachen.
(Ich meine, dass nach der scharfen Betonung dieses Momentes es
fürderhin duch nicht mehr gut möglich sein wird, von 69 untersuchten
Schädeln für 357 000 000 Schädelformen gültig sein sollende Schlüsse
ziehen zu wollen.)

Wenn wir also bei der Kollmann’schen Schädelserie die Typen
mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung bestimmen wollen, so werden
wir im Sinne der soeben erörterten Momente weder die Rassenfrage
hineinmischen, wiewohl es uns interessiert, zu wissen, dass diese Schádel
von vielen Làndern Europas zusammengesucht wurden; noch werden
wir die eventuellen Resultate, die nur für die auserwählten 69 Schädel
gültig sein können, zu Speculationen für die ganze Bevölkerung Europas
benutzen wollen — da beides wegen Mangels jeglicher wissenschaft-
lichen Grundlage unbedingt zu Illusionen führen muss. Aber wenn
wir diese beiden Fragen sorgfältig vermeiden, werden wir mit um so
grösserer Zuversicht die Frage der kraniometrischen Typen lösen können,
da wir uns ganz auf die mathematische Methode verlassen können —
gegen deren Beweiskraft alle persönlichen Meinungen wie Nebelbilder
verschwinden müssen.

Die mathematische Behandlung der Schädelserien weist uns klar
nach, dass die einzelnen „individuellen“ Schädelformen in ihrer

Gesamtheit eine Variationsreihe darstellen, auf welche wegen des
26*

404 A. v. Török,

Unbekanníseins constanter Ursachen der Variationen einzig allein
nur die Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen angewendet
werden kann. Wenn wir also bei den einzelnen Variationsreihen
(Schädelserien) jene einzelne („individuellen“) Schädelformen be-
stimmen wollen, die für die betreffende Menschengruppe charakte-
ristisch, d. h. „typisch“ sein sollen — von welchen Schädelformen
wir verlangen, dass sie verhällnismässig am häufigsten innerhalb
der betreffenden Menschengruppe vertreten sein müssen, so giebt es
keine andere wissenschaftliche Methode behufs Lösung dieser Frage,
als dass wir die Grenzen der wahrscheinlichen Abweichung bestimmen,
innerhalb welcher die charakteristischen d. h. typischen Schädelformen
unbedingt vorkommen müssen — wenn nämlich die betreffende Schädel-
serie den Bedingungen der Wahrscheinlichkeitsrechnung Genüge leisten
kann, wie dies schon öfters hervorgehoben wurde.

Nun wollen wir sehen, zu welchen Resultaten wir bei der Koll-
mann'schen Schádelserie gelangen.

a) Für den Gesichtsindex sind die Grenzen der centralen Gruppe
zwischen r, — M -|- r, = 6:383 — 86:17 + 6°33, also zwischen (86:17 —
6:33 =) 79:84 und (8617 4633 —)92:50, somit müssen die für die
69 Schädel charakteristischen d. h. typischen Wertgrössen des Gesichts-
index zwischen 79:84 und 92:50 vorkommen.

Da nach der Gesetzmässigkeit der Wahrscheinlichkeitsrechnung
innerhalb r, — M--r, die Hälfte der Summe aller Abweichungen (von
der arithmetischen Mittelzahl), d. h. die Halfte aller Differenzen ent-
halten ist, so wollen wir doch die Kollmann'sche Schädelserie hierauf
prüfen.

Wenn wir in Bezug auf die Grenzen der wahrscheinlichen Ab-
weichung die Einzelwerte des Gesichtsindex aus der Tabelle im II. Auf-
satz a. a. O. registrieren, so finden wir, dass: 1. in der linksseitigen
endstándigen Gruppe der Variationen, also im Intervalle zwischen
50:4—79:84, insgesamt — 10 einzelne Schüdelformen, 2. im Intervalle
der wahrscheinlichen Abweichung, also zwischen 79:84— 92:50, insgesamt
== 45 einzelne Schädelformen und 3. in der rechtsseitigen endständigen
Gruppe insgesamt — 14 einzelne Schádelformen vorkommen. Vergleichen

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 405

wir die Intervalle der drei Gruppen und die Anzahl der einzelnen
‘Schédelformen innerhalb derselben, so erhalten wir folgende Ver-
hältnisse:

b. c.
Linksseitige rus) cr fn Gruppe | — Bechtaseitige
extreme Gruppe | ao: wahracheinlichen pus

Abweichung

Grenzen der Indexwerte . 79°84 — 92°50 92-6 — 108-9
== 29-4 Einheiten | = 12:66 Einheiten = 16:83 Einheiten
Verhältnis der Intervalle . 294 : 12:66 : | 16:8
oder wie 2:32 : 1:00: 1:29
Anzahl und Hüufigkeits- i
verhiltnis der Schiidel . 10: | 45: 14
oder wie 1: 45: 1.4

Wie wir sehen, besitzt die Variationsreihe des Gesichtsindex keine
symmetrische Anordnung der Gruppen, wie es der Gesetzmässigkeit
der zufälligen Erscheinungen entspricht, da das Intervall der links-
seitigen extremen (endständigen) Gruppe mit 29-4 Einheiten bis auf
44 Hundertstel gerade so gross ist als die Intervalle der zwei übrigen
Intervalle, nämlich als die Intervalle der mittelstehenden und der
rechtsseitigen extremen Gruppe (29:4 > 12°66 + 16:3 = 28:96) zu-
sammen; zweitens entspricht auch das Häufigkeitsverhältnis der An-
zahl der Glieder, d. h. die einzelnen Wertgrössen des Gesichtsindex
nicht der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen, da auf die
mittelstehende Gruppe nicht die Hälfte der Wertgrössen des Cephalindex
(d. h. die Hälfte der Differenzen) fällt, sondern vielmehr „des Guten zu
viel“.!) Nach der Gesetzmässigkeit müsste die Häufigkeit der Diffe-
renzen zwischen den drei Gruppen in folgendem Verhältnis verteilt sein:

| a | b | «| (a + b + c)

Ideales Verhältnis nach der

Gesetzmässigkeit . . . |1725: 3450:| 17:25 | = 6900 Schädel, d. h. einzelne
Indexwerte

Thatsächliches Verhältnis . 10: 45: 14 | = 69°00 Schädel, d. h. einzelne

| | Indexwerte

— mn ——

1) Es wäre ein arger Irrtum, zu meinen, dass, weil hier auf die mittelstehende
Gruppe mehr als die Hälfte der Einzelfälle füllt, ein gtinstiges Argument hierin

406 A. v. Torok,

Bestimmen wir nun die drei Gruppen oder Typen fir den
p) Cephalindex: Die Grenzen sind hier: 7, — Jf-+ 17, = 3:67 — 18:03
+ 3:67, also (78:03 — 3:67 —) 74:36 und (78:03 + 3°67 =) 81°70, somit
ist das Intervall der wahrscheinlichen Abweichung = 74:30 — 81770 —
1:34 Einheiten gleich. Nach der Gesetzmässigkeit der zufälligen Er-
scheinungen müsste die Hilfte von den 69 Differenzen des Cephal-
index innerhalb des Intervalles der wahrscheinlichen Abweichung vor-
kommen. Wollen wir doch die Variationsreihe des Cephalindex in
Bezug hierauf (s. die Tabelle im II. Aufsatz a. a. O.) der Prüfung

unterziehen.
| a b € |
. . Mittelstehende
| Linksseitige Gruppe (Typus) Rechtaseitige
extreme Gruppe = Intervall der extreme Gruppe
(Typus) wahrscheinlichen (Typus)
Abweichung

— — = —— - — — _ = -- — - -— — —U r_

|
Grenzen der Index. | d
werte . . . . 670 — 742 74:3 — 817 8277 — 93:3 |

== 7-2 Einheiten | = 7-4 Einheiten | — 10:6 Einheiten:
Verhültnis der In-

tervalle. . . . Ä 72 : T4 : 10°6
oder wie 10 : 103: 1:47
Anzahl und Háufig- | i
keitsverhältnis der | (atb+e
häd l. "PS 20 M 33 ° 16 1
Schäde | — 69 Schädel, d b.

Ideale Anzahl etc. einzelne Indexwerte

| einzelne Indexwerte

müssigkeit. . . 17:25:
oder wie 1

Wie wir sehen, besitzt auch die Variationsreihe des Cephalindex
keine vollkommen symmetrische Anordnung der Gruppen, wie sie der
Gesetzmassigkeit der zufálligen Erscheinungen entsprechen müsste.

Wenn wir nun die Variationsreihe des Gesichts- und des Cephal-
index unter einander vergleichen, so bemerken wir bei ihnen in Bezug

————

zu suchen würe. Eine zu grosse Hüufigkeit der Fülle beweist ebenso wie eine zu
geringe Hüufigkeit, dass die betreffende Variationsreihe der Gesetzmüssigkeit un-
vollkommen entspricht.

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 407

auf die Intervalle einen gewissen gegensitzlichen Unterschied; da,
während für den Gesichtsindex das Intervall der linksseitig end-
ständigen Gruppe — hingegen für den Cephalindex das Intervall der
rechtsseitig endstándigen Gruppe die übrigen Intervalle überflügelt.
Was an und für sich das Häufigkeitsverhältnis der einzelnen
Indexwerte (Schádelanzahl) anbelangt, so náhert sich die Cephalindex-
Reihe schon etwas mehr der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erschein-

ungen — Um eine rasche Vergleichung in Bezug auf diese beiden
Momente zu ermöglichen, habe ich die umstehende Tabelle zusammen-
gestellt.

Ich kann auch hier nicht umhin, die Aufmerksamkeit auf jenes
höchst wichtige Moment zu lenken, — welches ich bereits weiter oben
schon öfters hervorhob — nämlich: dass eine und dieselbe Schüdel-
serie in Bezug auf die einzelnen geometrischen Verhältnisse (Indices)
der Schddelform ganz verschiedentliche Variationen aufweist, als
stammten diese Vuriationen von ganz anderen Schädeln her — und
infolge davon die geometrischen Correlations-Combinationen der Schüdel-
form sich als viel complicierter erweisen, als man es bisher auch nur
hätte ahnen können. (Auch diese Thatsache ist ein neuer Beweis des
vollkommenen Verfehitseins der bisherigen oberflächlichen Anschauungs-
weise, wo man ohne jedwede thatsächliche Belege, lediglich auf Fic-
tionen hin, die Gesetzmässigkeit der Correlation proclamierte.) Wenn
wir die interessante Thatsache sehen, dass sich die drei Gruppen
(Typen) für den Gesichts- und den Cephalindex ganz verschiedentlich
gestalten, muss jene Thatsache für um so interessanter erklärt werden:
dass nicht dieselben Schädelformen die drei Gruppen für den Gesichts-
und den Cephalindex bilden, indem derselbe Schädel, welcher in Bezug
auf den Gesichtsindex 2. B. zur mittelstehenden Gruppe d. h. zum
mittleren oder Haupttypus gehört, in Bezug auf den Cephalindex
zu der einen der beiden extremen Gruppen (Typen) gehören kann
und „vice versa“; woraus sich jene für die gesamte Kramilogie
fundamentale Thatsache ergieht: dass ein und derselbe Schädel nicht
nach allen geometrischen Charakteren der Schädelform für die be-
treffende Menschengruppe gleichmässig typisch geformt sein kann,
d. h. dass es keinen einzigen Schädel giebt, welcher nach allen Rich-

A. v. Török,

408

Gruppen-(Typen)-einteilung und Häufigkeits-(Anzahl)-verhältnis
in der Variationsreihe des Gesichts- und Cephalindex der Kollmann’schen Schädelserie.

a b

|
Mittelstehende Gru Typus
Linksseitige extreme Gruppe — Intervall der Mia IP) | | Rechtsseitige extreme Gruppe

(Typus) Abweichung | (Typus)

€

ee ee _

Einheiten der Intervalle der |
drei Gruppen (Typen). . | a) Gesichtsindex = 29:4 Einheiten | a) Gesichtsindex = 13:66 Einheiten | a) Gesichtsindex = 16:3 Einheiten

8) Cophalindx = 72 ,, 8) Cephalindex = 74 , |) Cephalinder =106 , _
Differenz = 22:2 Einbeiten Differenz = 6:26 Einheiten | Differenz — 57 Einheiten

Anzahl der Einzelwerte

(Schädel) . | @) Gesichtsindex = 10 Schädel a) Gesichisindex = 45 Schädel a) Gesichtsindex = 14 Schädel
| B) Cephalindex =20 5, B) Cephalindez =33 , — | B) Cephalinder =16 .
| Differenz = 10 Schüdel Differenz — 12 Schädel Differenz = 8 Schädel
|

| B) Cephalindex: 125: 8) Cephalindex: 2:06: B) Cephalindex: 10:
Nach der Gesetzmässigkeit
müsste das Hüufigkeits- |

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 409

tungen hin denselben typischen Wert fiir die betreffende Menschen-
gruppe besitzen könnte. Absolut typische Musterschädel giebt es also
nicht in der Natur — sondern nur in der Phantasie der Specu-
lanten.

Um diese Thatsache in Bezug auf den Gesichts- und Cephalindex
handgreiflich zu machen (denn nur diese zwei geometrischen Ver-
haltnisse stehen uns diesmal zu Gebote), miissen wir aus den beiden
Tabellen der Indexwerte (II. Aufsatz a. a. O.) die einzelnen Schädel
nach ihren laufenden Nummern (eingeklammerten Nummern) in die
drei Gruppen (Typen) der Variationsreihe des Gesichts- und des Cephal-
index eintragen, wie dies in der umstehenden Tabelle ausgeführt ist.

In Bezug auf diese Tabelle will ich hier nur vorláufig jene inter-
essante Thatsache hervorheben, dass die Anzahl der gemeinsamen
Schádel in der centralen Gruppe (27 Schidel) eine viel gróssere ist,
als in den beiden extremen Gruppen (links 3, rechts 5 Schädel), wir
werden hierüber beim Problem der Correlation noch weiter verhandeln.

Nachdem hier die Abgrenzung der drei Gruppen (Typen) für den
Gesichts- und Cephalindex der Kollmann'schen Schádelserie nach Möglich-
keit exact durchgeführt wurde, will ich die Gelegenheit benutzen, um
die Schádeltypenfrage nochmals in zusammenfassender Weise klar zu
legen. In Anbetracht dessen, dass diese Frage den eigentlichen Grund-
stein für die gesamte Kraniologie bildet, kann man dieselbe nicht oft
genug zur Sprache bringen, denn nur so wird es móglich sein, die
vielerlei irrtümlichen Ansichten hierüber in der Kraniologie endlich
einmal ausrotten zu können.

Die Schädelformen der Menschheit bilden eine für jetzt noch
unabsehbare Reihe der Variationen, welehe Variationen durch mehrere
(höchst wahrscheinlich: viele) Ursachen eingeleitet und verschiedent-
lich beeinflusst werden, deren Wirkungen aber wir auf constante
Kräfte-Combinationen zurückzuführen nicht im stande sind. Infolge
dieses Umstandes müssen die Schädelformen zu den sogen. zufälligen
Erscheinungen gezählt werden, weshalb auch ihre wissenschaftliche

410

Die Zusammensetzung der drei Gruppen (Typen)

A. v. Török,

des Gesichts- und des Cephalindex bei der Kollmann’schen
Schädelserie.

Linksseitig-extreme
Gruppe (Typus)

Gesichts-
schüdel

«) Chamae- | «') Dolicho- '
cephalie

prosopie

Hirnschädel

Mittelstehende Gruppe |

(Typus)
| Gesichts-
vchidel Hirnschidel |
B) Meso- p) Meso- |

| prosopie -

__cephalie

prosopie

- — n

Rechtsseitig-extreme
Gruppe (Typus)
Gesichts- .
schädel Hirnschädel
y) Hypsi- | y’) Brachy-
_ cephalie

|
(50-4 — 79:8) | (67-0 — 74:2) (79-84 — 92: 5) | (743 — 817) (92-6 — 108-9) (827 — 933)

(37)*
(9)
(7)

(56)

(44)

= 10 Schädel

=3 gemeinsame Schidel. f

Nr.
(29)
(22)
(26)
(30)
(40)
(43)
(25)
(37)*
(27)
(33)
(41)
(39)*
(32)*
(23)
(24)
(34)
(35)
(36)
(38)
(42)

N. Nr. Nr.
(33) (45) | (9) (81)
(84) (12)*| (10)* (20)
a4) Qo5»*|ap* (3*
(49) (16* | (14) (21)
(0* 43 | (17)* y
(36) (24) | @+ (19)*
| GO) (11) | (15)* (6)
| G* G9 a (64)
| (18)* (13)* | (16)* (56)
| (48)* (54)* | (1)* (59)
| (38) (28)*| (5)* (54) |
(42) (46) | (7) (87)
()* (23) | ag* as]
| (35) (53) | (28)* e |—
| @* e» |a. m
| (47) (68) | (13)* (67
| 40) (67)* » Il
| 00) (19)* [as gael |
| (2)* (25) |
| (8)* (62) |
we 6)
| an“ Gi
| (65) |
È — 45 Schädel n
=21 gemeinsame me Schädel.

(59)
(69)*
(61)*
(27)
(21)
(30)
(58)*
(20)
(22)
(64)
(63)*
(66)
(97)
(60)*

(65)
(45)
(50)
(69)*
(51)
(52)
(60)*
(61)*
(68)
(63)*
(49)

i ee

= 16 Schädel

= 5 gemeinsame Schädel.

Neuere Beitrige zur Reform der Kraniologie. 411

Analyse nur mittels der Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung
möglich ist. 1)

In der Natur giebt es keine constante Schádelform, somit auch
keinen „Typus“ mit absolut constanten geometrischen Eigentümlich-
keiten der Schädelform. Es giebt nur Variationen der Schädelform,
und zwar nur solche, die mit der individuellen Organisation un-
zertrennlich verbunden sind, weshalb eine jede einzelne Schädelform
zugleich auch eine „individuell“ charakterisierte Schüdelform darstellt,
die in der langen Reihe der Variationen sich wie eine infinitesimale Ver-
schiedenheit (Differentiale) zur Gesamtheit (d. h. Integrale) der mög-
lichen Variationen verhält. Da also die Variationen der Schädelform
in ihrer Gesamtheit eine strenge Gesetzmässigkeit (die Gesetzmässigkeit
der zufälligen Erscheinungen), zum Ausdruck bringen, nach welcher

1) Stieda wirft die Frage auf, ob die Wahrscheinlichkeitsrechnung auch auf
die Anthropologie angewendet werden kann, indem er ausführt: „In der Anthro-
pologie aber handelt es sich darum, wie ich oben bemerkte, aus einer Reihe von
Messungen einzelner Individuen einen Typus und die Verteilung der Individuen
innerhalb des Typus zu bestimmen. A priori ist demnach nicht klar, dass dasselbe
Gesetz in beiden Fällen angewendet werden darf. Indessen hat bereits Quételet
durch Prüfung einzelner anthropometrischer Zahlenreihen gezeigt, dass man ent-
schieden berechtigt ist, die Gültigkeit jenes Gesetzes auch für die Mehrzahl der
Probleme der Anthropologie anzunehmen“ (a. a. O. S. 169). Diese Fragestellung
konnte nur infolge einer Verwechslung des Princips der Wahrscheinlichkeits-
rechnung mit ihrer Anwendung auftauchen. Das Princip ist klar: nach Gauss ist
die Wahrscheinlichkeitsrechnung für alle zufälligen Erscheinungen anwendbar, somit
kann es sich bei anthropologischen Problemen nur darum handeln, ob die betreffenden
Erscheinungen solche sind, die auf constante Ursachen zurückgeführt werden können
oder nicht. Sind sie nicht auf constante Ursachen zurückführbar, dann darf es gar
keine Frage mehr sein, ob die Wahrscheinlichkeitsrechnung bei ihnen angewendet
werden kann oder nicht; im Gegenteil, man muss sagen: dass dieselbe einfach an-
gewendet werden soll, da die Gesetzmässigkeit der Schädelform-Variationen, welche
zu den zufälligen Erscheinungen gehören, gar nicht anders nachzuweisen ist. —
Dass es sich in der Anthropologie um andere specielle Probleme handelt als z. B.
in der Astronomie, dies hat nicht die mindeste Bedeutung für die Entscheidung der
Anwendbarkeit der Wahrscheinlichkeitsrechnung. Und eben weil die Variationen
des menschlichen Körpers nicht auf constante Ursachen zurückzuführen möglich ist,
so ist es ganz zweifellos, dass die Wahrscheinlichkeitsrechnung in der Anthropologie
nicht nur anwendbar sei, sondern dass dieselbe, ganz kategorisch ausgedrückt, an-
gewendet werden muss — weil ausser ihr keine andere wissenschaftliche Methode
uns zu Gebote steht! Ich habe schon bei einer früheren Gelegenheit erklärt: dass
ein jedes kraniologisches Problem zugleich auch ein Problem der Wahrscheinlichkeits-
rechnung ist. („Ueber eine nene Methode den Sattelwinkel zu messen“ etc. Intern.
Monataschrift f. Anat. u. Phys. 1890. Bd. VII. H. 6. S. 235.)

412 A. v. Török, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie.

es eine centrale (mittelstehende) Form geben muss, um welche herum
sich alle übrigen Variationen bilateral ganz symmetrisch anordnen.
und zwar so, dass die von dieser centralen Form weniger abweichenden
Variationen, diejenigen, welche eine grössere Abweichung aufweisen,
der Anzahl (Häufigkeit) nach überflügeln, so ist schon hierdurch das
wissenschaftliche Einteilungsprincip der Schddelformen ein für allemal
gegeben. Laut der Gesetzmässigkeit muss es in der Variationsreihe der
Schddelformen eine Gruppe geben, die eine centrale Stellung zwischen
den zwei zu einander im Gegensatze stehenden extremen Gruppen
einnimmt. Da laut der Gesetzmässigkeit die Anzahl (Häufigkeit)
der von der centralen (mittelstehenden) Form weniger abweichenden
ariationen eine grössere ist, so muss auch die Anzahl der zur
mittleren Gruppe gehörigen Schädelformen immer grösser sein, als
die Anzahl der zu der einen oder anderen extremen Gruppe gehörigen
Schädelformen.
(Schluss folgt.)

Nouvelles universitaires.*)

Der ansserordentliche Professor A. Froriep in Tübingen ist an Stelle des
in Ruhestand getretenen Professor W. Henke zum ordentlichen Professor der Ana-
tomie und Director des anatomischen Instituts daselbst ernannt worden.

*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre 16 pies
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy-
siologle dans les facultés et universités de leur pays. Le „Joumal international mensuel* les fera
connaitre dans ie plus bref delai.

Buehdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig.

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie.

IV. Ueber die systematische Untersuchung der Schüdelserien
in Bezug auf die Typenbestimmung

von

Pref. Dr. Aurel v. Török,
Direktor des anthropologischen Museums zu Budapest.

(Schluss.)

Laut der Gesetzmässigkeit ist: die Anzahl der zur centralen
(mittelstehenden) Gruppe gehörigen Differenzen gleich mit der An-
zahl der zu beiden extremen Gruppen gehörigen sämtlichen Diffe-
renzen; somit macht die centrale (mittelstehende) Gruppe genau die
Hälfte aller Differenzen der ganzen Reihe aus. Die Grenze der
centralen (mittelstehenden) Gruppe ist durch die Wertgrósse der
„wahrscheinlichen Abweichung“ gegeben, so dass alle extreme Varia-
tionen ausserhalb der Grenze rechts und links liegen müssen; und
weil die .gesamte Variationsreihe um einen centralen Punkt (die
wahre mittlere Grösse — der wahre mittlere Wert — die wahre
mittlere Schädelform) eine beiderseits ganz symmetrische Anordnung
der Glieder (einzelne Variationen = einzelne Schädelformen) auf-
weist, so müssen beide extreme (endständige) Gruppen die gleiche
Anzahl der einzelnen Differenzen aufweisen. Somit muss die gesamte
Variationsreihe in drei Gruppen geteilt werden. Im eine centrale
und zwei extreme oder endständige Gruppen, von welchen die centrale
die Hälfte — und die beiden extremen Gruppen je ein Viertel der
Summe aller Differenzen enthalten. Laut der Gesetzmässigkeit giebt
es zwei Grenzen, innerhalb welcher alle möglichen Variationen vor-
kommen müssen, welche Grenzen also nie überstiegen werden können

414 A. v. Torok,

(diese Grenzen kennen wir leider noch nicht), und je näher die
Variationen zu diesen Grenzen liegen, um so seltener, d. h. um so
weniger häufig kommen dieselben vor, da die die Variationen br-
dingende mathematische Function an den Grenzen selbst Null wird
und von hier aus gegen den Mittelpunkt der Variationsreihe immer
stärker zunimmt, so dass die Häufigkeit der einzelnen Variationen
in der Mitte am grössten ist.

Nun haben wir mathematisch exacte Anhaltspunkte, wie man
die Frage der Schädeltypen und ihrer Abgrenzung auffassen muss:
und da ausserhalb der Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung für
die Variationen der Schädelform keine Gesetzmässigkeit nachweisbar
ist, so ist die wissenschaftliche Gruppeneinteilung der Schädelformen
einzig allein nur mittels dieser Methode möglich, eine andere wissen-
schaftliche Einteilung giebt es nicht — kann es nicht geben. (Da die
bisherigen Einteilungen der Schädelformen ohne die Methode der
Wahrscheinlichkeitsrechnung — und, wie wir wissen, nur nach den
speciellen Gutdünken der betreffenden Autoritäten — ausgeführt wurden.
so können auch dieselben nicht wissenschaftlich sein, ja sie müssen
unbedingt fehlerhaft sein.)

Nun folgen die Schwierigkeiten der Anwendung der Gesetzmässig-
keit der zufälligen Erscheinungen in Bezug auf die Variationen der
Schädelform.

Erstens ist die Möglichkeit ausgeschlossen, alle einzelnen Varu-
tionen der Schädelform der Beobachtung zu unterziehen; weshalh es
auch unmöglich ist, die wahre centrale Form des Schädels für sämt-
liche Schädel der Menschheit mit Sicherheit ausfindig zu machen.
Was also in unseren M. enschenkräften stehen kann, beschränkt sich
nur auf einer Annäherung dieser für uns „ideal“ bleibenden centralen
Schädelform, welche Annäherung aber nur in dem Maasstabe vorwärt
wird schreiten können, je grösser die Anzahl der Einzelbeobachtungen
der Schädelformen der Menschheit sein wird. Fasst man die Kranw-
logie vom streng wissenschaftlichen Standpunkt auf, so müssen alle
sogen. „praktischen“ Riicksichten, die bisher die ganze Kraniologie in
Fesseln schlugen und in ihrer wissenschaftlichen Entwickelung vol
kommen hemmten — gänzlich beiseite geschoben werden; wir müssen

Neuere Beitrige sur Reform der Kraniologie. 415

trachten, es ist unsere Pflicht, möglichst viele einzelne Schädelformen
ron allen uns zugänglichen Menschengruppen einem systematischen
kraniologischen Studium zu unterwerfen, um die Variationsreihe der
Schiidelformen möglichst mehr und mehr auszudehnen. Dass wir es
hier mit einer riesigen Arbeit, mit einer Arbeit für eine lange Reihe
ron Generationen der Fachgelehrten zu thun haben, wer dürfte dies
leugnen? Aber eben deshalb ist es eine strenge Pflicht für uns, keine
Zeit mehr gu vollends unnützen, nicht wissenschaftlichen sogen. „prak-
tischen“ Speculationen zu vergeuden und wir müssen nunmehr den
Anfang mittels Herbeischaffung des soliden Baumateriales zu einer
künftigen wissenschaftlichen Kraniologie machen.

Es wird unsere Pflicht für die nächste Zukunft sein, das in
den verschiedenen Museen und Sammlungen aufgestapelte Schädel-
material nach geometrischen Principien kraniometrisch zu bestimmen
und in Bezug auf die Variationen der einzelnen geometrischen Ver-
hältnisse in immer mächtigere und zusammenhängendere Reihen an-
geordnet zu analysieren. Das ist die einzig wissenschaftliche Aufgabe,
die es für jetzt geben kann; man befürchte ja nicht, dass hierbei die
— von leicht verständlichen Gründen aus — uns am meisten interes-
sierenden Probleme der vergleichenden Anatomie, der Ethnologie,
der Psychiatrie, der Criminologie vernachlässigt würden. Nein! Im
Gegenteil können auch diese Probleme nur innerhalb eines streng
systematischen Planes in Angriff genommen und der Lösung näher
gebracht werden. Dieser Wey ist zwar ein längerer — aber einzig
allein sicher. Das ungestüme, exclusive Drängen nach praktischer
und einseitiger Lösung der ethnologischen, psychiatrischen, erimino-
logischen Probleme ist nicht nur nicht wissenschaftlich, sondern gänz-
heh nutzlos.

Wir werden also fürderhin die Schädelformen der verschiedenen
Menschengruppen nicht vom Standpunkte der Rassenlehre dem kranio-
metrischen Studium unterwerfen, wie dies bisher geschah, sondern
wir werden umgekehrt die Schädelformen — gleichviel, ob sie von
dieser oder jener Rasse, ob sie von einer sogenannten „reinen“, „un-
vermischten“ oder von einer möglichst „sehr vermischten“ Rasse her-
stammen, ganz unbefangen aber streng systematisch der kranv-

416 A. v. Tordk,

metrischen Analyse unterziehen, um dann dieselben einzig allein nach
der geometrischen Verwandtschaft mit einander zu vergleichen und
die Aehnlichkeit oder Verschiedenheit ihrer Typen zu práücisieren.
Und wir werden uns hierin durch kein — nicht hieher gehöriges —
Moment, etwa durch Aufwerfung der Frage der Abstammung, der
Vererbung, der Blutmischung ete., stören lassen, da alle diese Fragen
für die wissenschaftliche Forschung der Schädelform erst in zweiter
Linie in Betracht gezogen werden dürfen. Wir werden also bei den
Schädelserien jedweder einzelnen Menschengruppe die kraniometrische
Analyse genau nach denselben geometrischen Principien mit derselben
Pünktlichkeit ausführen, gleichviel ob dieselben für uns bekannte
„gewöhnliche“ Schädelformen, oder ob sie höchst „seltene“ Muster-
exemplare sind — denn in der wissenschaftlichen Auffassung des
Problems giebt es keine „gewöhnliche“ aber auch keine „ausser-
ordentliche“ Schädelformen; denn wie es die Wahrscheinlichkeits-
rechnung lehrt, giebt es nur mittelstehende und endständige Formen,
die aber nur in ihrer Gegenseitigkeit diesen ihren Charakter auf-
weisen. Aber eben deshalb werden wir die Jagd nach den — für
die Augen der laienhaft denkenden Menschen — so besonders er-
götzlichen „seltenen“ Schädelformen gänzlich aufgeben; da an und für
sich dieselben, wegen der vorhin erwähnten Variationsmomente, günz-
lich ohne wissenschaftlichen Wert sind. Sonderbar, man verschmaht
die gewöhnlichen Schädelformen, wiewohl gerade nur sie — wegen
ihrer überwiegenden Häufigkeit‘ — für die betreffende Menschen-
gruppe charakteristisch sind, und man schätet so hoch die extremen
Fälle, wiewohl sie immer nur die der Anzahl nach immer weniger
häufigen Fülle der Variationen darstellen.

Bei der vollkommenen Systemlosigkeit, welche bisher in der Krani-
logie herrschte, ist ein Labyrinth von Begriffsverwechslungen ent-
standen, wo jedwede Orientierung ausgeschlossen ist. Denn das, was
2. B. für den einen Kraniologen vermöge seiner speciellen Erfahrung
und speciellen localem Verhältnisse für mehr oder weniger .selten-
gilt, kann ja doch für andere Kraniologen mehr oder weniger .ge-
wöhnlich“ sein. Die gewöhnliche Schädelform für Europa oder für
ein einzelnes Volk Europas, ist gewiss nicht gewöhnlich für die

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 417

übrigen Erdteile oder für andere Völker Europas. Würde dies nicht
der Fall sein, so würden wir nicht im stande sein, schon bei dem
ersten Anblicke der Bewohner der verschiedenen Erdteile und der
Bewohner verschiedener Länder eines und desselben Erdteiles gewisse
Unterschiede zu bemerken; über welche Unterschiede wir uns aber
erst nach einer systematischen kraniometrischen Analyse eine strenge
Rechenschaft geben können, bei welcher Analyse sich aber heraus-
stellt: dass oft das, was wir für „ähnlich“ hielten, eigentlich ver-
schieden ist und „vice versa“; sowie: dass das, was wir anfänglich
für „gewöhnlich“ hielten, eigentlich „selten“ ist und „vice versa“.
Das heisst: die Schädelform an und für sich ist so complieiert und
ihre Variationen sind so mannigfaltig, dass wir ohne strenge wissen-
schaftlich methodische Forschung unbedingt ein Spielball der Täusch-
ungen sein müssen. Nur das Eine ist gewiss: dass die wirklich
extremen Variationen überall höchst selten sind und dass innerhalb
einer jeden Menschengruppe es einen mittelstehenden Typus — die
Gruppe der gewöhnlichen Schädelformen — geben muss, wie dies
die Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen mit sich bringt.
Aus den so eben gemachten Erörterungen geht hervor, dass wir
bei einer jeden einzelnen Menschengruppe drei Gruppen (Typen) der
Variationen zu konstatieren haben werden, nämlich die centrale (mittel-
stehende) und die beiden extremen (endständigen Gruppen). Dass die
Grenzen dieser drei Gruppen für eine jede Menschengruppe (oder für
eine jede einzelne Schädelserie) nur einen speciellen Wert haben können,
ist einleuchtend. Und da wir nun unsere Kenntnisse über die all-
gemeine Variationsreihe der Schädelform erst aus den Variationsreihen
der einzelnen Schädelserien innerhalb einer Menschengruppe und dann
aus denjenigen der verschiedenen Menschengruppen aufbauen müssen,
so ist doch leicht einzusehen: dass unsere Typeneinteilung der Schädel-
formen noch lange nicht auf eine allgemeine Gültigkeit wird Anspruch
erheben können; weshalb wir auch die bisherigen Gruppeneinteilungen
nur für sehr roh halten müssen, um so mehr aber, weil sie ohne
jedwede wissenschaftliche Grundlage ausgeführt wurden. So hat z. B.
Kollmann anf die Untersuchung seiner 69 Schädel hin die obere Grenze
für die Tapinoprosopie (Chamaeprosopie) mit dem Indexwert — 88:9
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XI. 27

418 A. v. Török,

und das Intervall der Hypsiprosopie (Leptoprosopie) zwischen 90 uni
100 angegeben. (Die Gründe dieser Grenzbestimmung hat Kollmann
nicht mitgeteilt) Dass diese Einteilung auf keiner wissenschaftlichen
Grundlage beruhen kann, geht schon aus dem fundamentalen Fehler
hervor, dass Kollmann sich von den extremen Füllen der Gesichts-
bildung verleiten liess und die charakteristischeste (weil: häufigste)
Form des Gesichtes (die Mesoprosopie) gar nicht in den Kreis seiner
Speculationen zog. Wissenschaftlich können die Grenzen der drei
Typen (Indexwertgruppen) für den Gesichtsschidel — in Bezug aut
die untersuchten 69 Schädel — gar nicht anders sein als: 50:4—79:8
— Tapinoprosopie, 79:84—92:5 = Mesohypsiprosopie und 92°6—108°9
=: Hypsiprosopie. Es ist selbstredend, dass, weil diese Grenzen nur
für die 69 Schädel Gültigkeit haben, dieselben für die 350 000 000
Einzelformen des Gesichtes der europäischen Bevölkerung nur im Ver-
hältnis wie 69:350000000 oder 1:507246, d. h. „praktisch“ ge-
nommen gar keine Gültigkeit haben kónnen; somit diese ausgesuchten
69 Musterschidel zur Kenntnis der Variationen der Gesichtsform der
Vólker Europas so viel wie gar nichts beitragen künnen. Die Ab-
grenzung der Indexgruppen kann also exact nur mittels der Methode
der Wahrscheinlichkeitsrechnung ausgeführt werden; weshalb alle bis-
herigen Indexgruppen, da sie ohne Anwendung der Wahrscheinlichkeits-
rechnung bestimmt wurden, keinen wissenschaftlichen Wert beanspruchen
können.

Nun sollen aber die einzelnen Indexgruppen zur Feststellung des
Schädeltypus oder der Schädeltypen der Menschengruppen dienen. —
Es ist doch einleuchtend, dass, eben weil sowohl der Schädel „in toto“,
wie auch ein jeder Teil desselben den Variationen unterworfen ist,
und weil diese Variationen gleichmässig sowohl die ,Volum-“ wie
auch die „Form“-Verhältnisse in Mitleidenschaft ziehen: es vollkommen
verfehlt sein muss, wenn man behufs der Typus-Aufstellung nach
persönlichem Gutdünken nur einzelne Schädelteile in Betracht zieht,
und wenn man einseitig nur einzelne von den Dimensionsverhältnissen
zu bestimmen für „praktisch“ hält. Wissenschaftlich exact kann der
Schädeltypus oder können die Schüdeltypen irgend einer Menschen-
gruppe nur auf folgende Weise bestimmt werden. — Nachdem der ganze

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 419

Schüdel, seine zwei Hauptteile (Hirn- und Gesichtsschüdel) sowie die
drei Zonen dieser (Stirn-, Scheitel-, Hinterhauptzone; Augenhöhlen-,
Nasenhöhlen-, Mundhóhlenzone) ohne Ausnahme nach allen drei Dimen-
sionen mittels strenger Befolgung der geometrischen Lehrsätze bestimmt
und dann alle hierauf bezüglichen Indexwerte berechnet wurden, werden
die Variationen eines jeden einzelnen Index mittels der Wahrschein-
lichkeitsrechnung analysiert. Und zwar müssen nach den geometrischen
Principien, den drei Dimensionsaxen des Körpers entsprechend, ohne
Ausnahme immer dreierlei Indices bestimmt werden: a) ein Längen-
Breiten-, è) ein Längen-Höhen- und c) ein Hóhen-Breitenindex, somit
werden wir bei der Schádelform je drei (a, 5, c) Indices zu bestimmen
haben: 1. für den Gesamtschidel (3), 2. für den Hirnschádel (3), 3. für
den Gesichtsschädel (3), 4. für die Hirnzone (3), 5. für die Scheitel-
zone (3), 6. für die Hinterhauptszone (3), 7. für die Augenhóhlenzone (3),
8. für die Nasenhóhlenzone (3) und 9. für die Mundhóhlenzone (3),
also insgesamt 27 Indices; und dem entsprechend müssen wir auch
27 Variationsreihen mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung analysieren.

Bei einer jeden einzelnen Variationsreihe werden dann mittels
der Bestimmung der „wahrscheinlichen Abweichung“ die sämtlichen
einzelnen Variationen in drei Gruppen (Typen) geteilt: in die centrale
und in die beiden extremen (endständigen) Gruppen. Von diesen drei
Gruppen ist immer die centrale = mittelstindige Gruppe für die
Charakteristik der betreffenden Schädelformen ausschlaggebend, da in
ihr überhaupt die allermeisten Schädel (streng nach der Gesetzmässig-
keit: die Hälfte der Differenzen) vorkommen. Wir dürfen ja doch
nicht aus den Augen verlieren, dass, wenn wir das, was wir einen
„Typus“ nennen, bestimmen wollen, der Zweck unserer Forschung
darin bestehen muss: ein Modell zu finden, welches innerhalb der be-
treffenden Gruppe am häufigsten vorkommt.

Wenn wir aber bei der Bestimmung der drei Gruppen der einzelnen
Indexreihen darauf achtgeben, welche Schädel der Serie für die
einzelnen Indices zur centralen Gruppe und zu den beiden endständigen
Gruppen gehören, so werden wir die von mir schon erwähnte, höchst
interessante Thatsache bemerken: dass nicht dieselben Schädel es sind,

welche bei den einzelnen Index-Reihen immer die centrale (mittel-
27*

420 A. v. Török,

stehende) Gruppe und die beiden extremen (endständigen) Gruppen
bilden, sondern dass hierin eine mannigfaltige Abwechslung der einzelnen
Schidel stattfindet.

So z. B. lehrt uns die obige Tabelle, dass für den Gesichts- und
für den Cephalindex der Kollmann'schen 69 Schädel die centrale (mittel-
stehende) Gruppe weder aus derselben Anzahl von Schüdeln noch von
denselben Schideln gebildet sind. Die Tabelle lehrt uns, dass, w&hrend
die centrale Gruppe für den Gesichtsindex von 45 Schädeln gebildet
wird, dieselbe für den Cephalindex nur mehr aus 33 Schädeln besteht;
ferner lehrt sie uns, dass unter den 69 Schádeln nur 21 solche sind,
die sowohl in Bezug auf den Cephal- wie auf den Gesichtsindex zur
mittelstehenden Gruppe gehóren, d. h. den für diese 69 Exemplare
charakteristischen Typus aufweisen, somit unter den übrigen 48 Schädeln
es keinen einzigen mehr giebt, welcher sowohl für den Gesichts- wie
auch für den Cephalindex den charakteristischen Typus aufweisen
kónnte. Wie uns also die Tabelle lehrt, ist nur etwa der dritte Teil
von den gesamten 69 Schideln so beschaffen, dass man dieselben für
den Gesichts- und Cephalindex als charakteristische Schädelformen,
also als Musterschädel — aber nur für diese Serie — aufstellen könnte.
Da aber kein Sterblicher es im voraus wissen kann, wie die einzelnen
Schädel in Bezug auf die drei Gruppen der einzelnen Indexreihen sich
verhalten werden, und da dies nur nach der Anwendung der Wahr-
scheinlichkeitsrechnung zur Evidenz kommt, so frage ich einen jeden
unbefangen denkenden Menschen: zu was es gut sein kónnte, im voraus
die Schädel, die man noch nicht untersucht hat, auszuwählen? ob das
nicht ein Sprung ins Finstere sein muss? Die bisher von den Autori-
täten geübte voreilige Auswahl der Schädel, welche in den Augen der
Laien als ein genialer Griff in der Forschung gelten konnte, weist die
Mathematik als ein Verfahren auf, welches dem Spiel in der kleinen
Lotterie auf ein Haar ähnlich ist. — Wenn wir deutlich sehen, wie
die einzelnen Schädel für die centrale Gruppe des Gesichts- und des
Cephalindex abwechseln, so können wir auch davon eine Ahnung haben,
dass dieses Spiel der Abwechslung der Schädel sich bei einer jeden
neuen Index-Reihe wiederholen wird. Die Wahrscheinlichkeitsrechnung
giebt uns den Schlüssel in die Hand, um diese Abwechslung der

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 421

einzelnen Schüdel berechnen zu kónnen. Wir nennen die Chancen
günstige oder ungünstige, je nachdem sie das Eintreffen einer gehofften
Erscheinung befördern oder verhindern. Mit einem Worte, man kann
alle Umstánde in zwei Gruppen: in für das Eintreffen günstige und
ungünstige teilen. Wenn wir die Schidel in den Variationsreihen an-
ordnen, so muss ein jeder einzelne Schädel vermóge seines Index wertes
einer der drei Gruppen zufallen, es ist hier die Wahrscheinlichkeit

=+ — 1, d. h. gleich der Sicherheit. —

Wenn wir fragen: wie gross die Wahrscheinlichkeit ist, dass ein
gewisser Schädel gerade der centralen Gruppe (mittelstebendem Typus)
zufällt? so ist hierauf die Antwort, dass die Wahrscheinlichkeit: der

Hálfte aller Chancen > gleich sein muss. — Nun fragen wir weiter,

wie gross ist die Wahrscheinlichkeit: dass ein und derselbe Schádel z. B.
sowohl in Bezug auf den Gesichtsindex, wie auch in Bezug auf den
Cephalindex der centralen Gruppe (der mittelstehenden Gruppe, d. h. dem
für die betreffende Menschengruppe charakteristischen Typus) zufällt?
Hier ist die Wahrscheinlichkeit 7 x $ = i gleich, d. h. unter vier
Fällen wird einmal sich ein Schädel finden, welcher sowohl in Bezug auf
den Gesichts- wie auch Cephalindex für die betreffende Menschengruppe
den charakteristischen Typus aufweist. Da aber der charakteristische
Typus nach allen 27 Index-Reihen aufgestellt werden muss, so wird
auch die Wahrscheinlichkeit: dass ein und derselbe Schádel nach allen
27 Index-Reihen zur centralen Gruppe gehört, d. h. nach allen Rich-
tungen hin gleichmässig typisch geformt ist, darnach sich verhalten;

nämlich es muss die ursprüngliche Wahrscheinlichkeit: E siebenund-

zwanzigmal multipliciert werden. Somit ist die Wahrscheinlichkeit,
dass innerhalb einer Menschengruppe ein solcher Schädel vorkommt,
welcher nach jeder Richtung hin gleichmässig den für die Menschen-

T . 1 \27 1
gruppe charakteristischen Typus aufweist — (>) = 134217 738 d. h.

unter 134 Millionen 217 Tausend 728 Menschen wird einer vorkommen,
welcher sich dieses Musterschüdels erfreuen, und welchen man als das

422 A. v. Török,

gesuchte Modell eines Typus den wissenschaftlichen Kreisen zur Er-
götzung vorzeigen könnte! Da aber die einzelnen Index-Reihen, wie
ich dies weiter oben für den Gesichts- und Cephalindex nachwies,
nicht mit derselben Präcision in die drei Gruppen geteilt werden können,
d. h. da das Intervall der wahrscheinlichen Abweichung für die einzelnen
Index-Reihen eine verschiedene ist, so ist es klar: dass, wenn auch
irgend ein Schädel dem Intervall der wahrscheinlichen Abweichung
nach in allen 27 Indexreihen den charakteristischen Typus aufweist,
dieser Typus doch nicht ganz gleichmässig an ihm ausgedrückt sein
kann; weil eben die Stellung des betreffenden Schädels innerhalb der
Grenzen des Intervalles der centralen Gruppe bei den 27 Index-Reihen
eine verschiedene, eine sehr mannigfaltige sein kann, wo dann die
Wahrscheinlichkeit abermals derart bedeutend abnimmt: dass man es
geradezu heraussagen kann, dass in der Natur ein solcher Schädel,
welcher nach allen geometrischen Verhältnissen hin exact den centralen
Punkt innerhalb allerlei Variationen einnimmt, nur mit unendlich geringer
Wahrscheinlichkeit existiert, d. h. praktisch genommen einfach nicht
eruierbar ist. Wie ich hier schon ófters hervorhob, existieren in der
Natur nur „individuelle“ Schädelformen, die aber zur idealen, d. h. ge
suchten centralen Schüdelform die mannigfaltigsten Uebergünge auf-
weisen. Aber eben, weil es nur ,individuelle“ Schädelformen giebt,
so kann es auch nur Variationen der Schädelform in der Natur geben,
aus welchen Variationen wir uns dann künstlich, d. h. auf Grundlage
der Wahrscheinlichkeitsrechnung jene Gruppe der Variationen bestimmen,
welche innerhalb der betreffenden Menschengruppe verhültnismüssig am
hüufigsten vertreten ist; und diese (centralstehende) Gruppe nehmen
wir zum Vergleichsmaasstab, zum Muster, zum Modell, um die einzelnen
Schidelformen der betreffenden Menschengruppe hiernach zu beurteilen.
Dies ist also dasjenige, was wir einen Schüdeltypus nennen müssen.
Der Compliciertheit der Schidelform entsprechend muss auch der Be
griff eines Schädeltypus unbedingt ein complicierter sein, weshalb auch
die bisherigen, sich einseitig immer nur auf einige ausgewählte geo-
metrische Verhältnisse beziehenden Schädeltypen, unbedingt fehlerhaft
sein müssen. Wenn es bei einer wissenschaftlichen Denkart und Auf-
fassung der Kraniometrie schon „a priori“ einleuchtend sein muss,

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 493

dass wir in der geometrischen Charakteristik der Schüdelform keine
freie Wahl haben, nach Gutdünken oder nach launenhaften Einfällen
nur diese oder jene geometrischen Verhültnisse zu bestimmen und die
andern nicht, sondern dass wir gezwungen sind, die kraniometrische
Analyse den geometrischen Principien entsprechend genau nach den
Regeln systematisch auszuführen, so ist diese Notwendigkeit durch die
Aufschliisse mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung noch eclatanter
geworden. Bisher konnte man wirklich glauben, dass, wenn man vom
Hirnschädel nur den Cephalindex und höchstens noch den Längenhöhen-
index, ferner vom Gesichtsschidel nur den Gesichts- und Obergesichts-
index, sowie von den Augenhöhlen, Nasenhöhlen und der Mundhöhle
nur je einen Index bestimmt, man schon allen Anforderungen Genüge
geleistet hat — weil man eben den Begriff eines „Schädeltypus“ nie
wissenschaftlich, sondern immer nur vom Standpunkt der vermeintlich
praktischen Lösung des ethnologischen Problems aufgefasst hat. Sobald
man aber erkennen lernt, dass die Variationen der Schädelform in den
einzelnen anatomischen Bestandteilen nie gleichmässig, sondern höchst
mannigfaltig nach verschiedenen Kräftecombinationen stattfinden, so
wird man schon hierdurch in die Notwendigkeit versetzt, beim kranio-
logischen Studium diese von einander verschiedenen Variationen der
einzelnen Schädelteile ganz systematisch zu studieren. Hiermit hört
die bisherige, höchst beliebt gewordene freie Auswahl in den Mess-
ungen einfach auf; denn von nun an kann ja doch keiner, auch
die allergrösste persönliche Autorität nicht, für ein solches Verfahren
der Auswahl der kraniometrisch zu bestimmenden geometrischen Ver-
hältnisse der Schädelform ein solches Argument anführen, welches
der wissenschaftlichen Kritik stand halten könnte; ebenso wie fürder-
hin eine der kraniometrischen Analyse vorangehende Auswahl von
„Musterschädeln“ behufs Aufstellung des charakteristischen Schädel-
typus einer Menschengruppe nicht mehr für „genial“,!) sondern ein-

!) Ganz auf die Kraniologie passend ist, was Hildebrand in Bezug auf die
bildenden Künste sagt: „Die subjective Willktir, das sogen. Geistreichthun, die per-
sönliche Caprice sind immer nur ein Zeichen, dass das künstlerische Schaffen seinen
natürlichen, gesunden Inhalt verloren hat" (s. „Das Problem der Form in der
bildenden Kunst". Strassburg 1893),

424 A. v. Török,

fach für wissenschaftlich nicht solid gehalten werden muss, und
endlich, wie ebenfalls das Verfahren an einigen wenigen .aus-
gewählten“ Schädelformen auf Volkerschaften von über hundert
Millionen záhlenden Individuen allgemein gültig sein sollende Schlüsse
zu ziehen — einfach als ein der Wissenschaft zuwiderlaufendes Ver-
fahren erklärt werden muss.

Ich habe schon weiter oben jene Thatsache hervorgehoben, dass,
wenn man die Schädelformen einer uns schon näher bekannten Menscher-
gruppe unter einander genauer vergleicht, man findet: dass es für
einen jeden Schädelteil eine gewisse Form giebt, die wir in der be
treffenden Menschengruppe dem Augenscheine nach am häufigsten auf-
finden können, z. B. eine bestimmte Form des Schädeldaches, des
Gesichtsovales, der Augen, der Nase, des Mundes, der Ohren; so dass,
wenn wir uns den charakteristischen Schädeltypus dieser Menschen-
gruppe in ein Bild zusammenfassen, wir sagen müssen: diese oder jene
Form des Hirnschddels paart sich mit dieser oder jemer Form des
Gesichts, der Augen, Nase etc. Wenn wir diese Beobachtung weiter
analysieren, so werden wir finden, dass schon dem Augenscheine nach
wir kein solches Individuum auffinden können, dessen Schädelform in
Hinsicht aller einzelnen anatomischen Bestandteile für die betreffende
Menschengruppe gleichmässig charakteristisch typisch geformt ware;
bei dem einen sind diese, bei dem anderen sind wieder jene anatomischen
Bestandteile der Schädelform charakteristisch, d. h. typisch geformt,
und die anderen nicht, oder gewiss nicht so deutlich typisch geformt.
Und auch „vice versa“ werden wir nicht ein solches Individuum auf-
finden können, dessen Schädelform nach jeder Richtung hin eine extreme
Verschiedenheit von dem charakteristischen „Typus“ aufweist; und wv
wir schon mehrere grössere Unterschiede aufzufinden vermeinen, werden
wir gleich den Verdacht haben, ob dieses Individuum nicht etwa einer
anderen, fremden Menschengruppe angehört. (Ich muss aber hier be-
merken, dass weder die auffallende Aehnlichkeit, noch der auffallende
Unterschied der Schädelform einen ganz sicheren Beweis für die Ab-

Nenere Beitriige zur Reform der Kraniologie. 425

stammung abgeben kann; denn in dem einen wie in dem anderen
Falle kónnen wir ,a priori“ nur Vermutungen aufstellen, die erst
durch Thatsachen erhärtet werden könnten.) — Nun, für diese Er-
fahrung, die ein Jeder bei einer ihm näher bekannten Menschengruppe
tagtäglich machen kann, aber über welche er sich keine genaue Rechen-
schaft zu geben vermochte, giebt uns die Wahrscheinlichkeitsrechnung
eine Aufklürung, die diese Erscheinung im Lichte der mathematischen
Gesetzmässigkeit der Variationen darstellt. Wenn aber die Wahr-
scheinlichkeitsrechnung eine Gesetzmässigkeit dieser Erfahrung nach-
weist, so ist sie doch nicht im stande, uns auch darüber aufzuklären,
welche specielle Ursachen (Abstammung, Vererbung, ontogenetische
Momente, physiologische und pathologische Processe während des
Lebenslaufes etc.) die einzelnen Variationen der Schädelform beherrschen;
die Wahrscheinlichkeitsrechnung giebt uns nur über die Resultate der
uns unbekannten Kräftewirkungen einen exacten Aufschluss, — weshalb
man auch nicht berechtigt ist, bei der Anwendung der Wahrschein-
lichkeitsrechnung solche Fragen lösen zu wollen, welche sie einfach
nicht lösen kann. Es muss demzufolge ganz klar sein, dass die Frage:
ob eine gewisse Schädelform ihre charakteristischen geometrischen
Eigenschaften direct der reinen oder der gemischten Abstammung,
also den sogen. Rasseneigenschaften verdankt, mit einem Worte die
Frage: inwiefern eine gewisse charakteristische Schädelform auf den
directen Einfluss der sogen. „Rasse“ zurückgeführt werden könnte,
nicht so einfach und nicht so schnell zu lösen sein wird. Wir müssen
einsehen, dass für jetzt, und gewiss noch für eine lange Zeitperiode,
die Aufgabe der kraniometrischen Forschung einfach nur darin bestehen
kann: die Schädelformen der verschiedenen Menschengruppen („Rassen“)
nach wissenschaftlichen Principien systematisch zu beschreiben und zu
messen, wobei man immer darauf dringen muss, möglichst viele Einzel-
beobachtungen der Untersuchung zu unterziehen, um dann die beobach-
teten Variationen behufs des Nachweises der Gesetzmissigkeit in
immer mehr geeigneten Reihen studieren zu können, wobei es sich
gewiss herausstellen wird, dass, ebenso wie die sämtlichen Schädel-
formen der Menschheit sich um eine ,centrale* menschliche Schädel-
form bewegen, gleichfalls auch die Schädelformen innerhalb der einzelnen

496 A. v. Török,

grósseren Menschengruppen, sogen. (Rassen), sich um eine specielle
,centrale^ Schüdelform bewegen. — Diese „centralen“ Schädelformen
der einzelnen Menschengruppen ausfindig zu machen, bildet das eigent-
liche Ziel der wissenschaftlichen, ethnologischen Kraniologie, — welches
Ziel wegen des totalen Verfehltseins der bisherigen Richtung der
kraniologischen Forschung noch nicht einmal in Angriff genommen
werden konnte. Und erst dann, wenn wir einmal die Variationen der
Schädelform in ihrer Gesetzmässigkeit näher erforscht haben werden,
kónnen wir zu jenen Speculationen berechtigt sein, mit welchen man
ohne jede solide Kenntnis schon bisher die Kraniologie überflutet hat.

Man muss doch endlich einmal einsehen, dass die Aufgabe der
inductiven wissenschaftlichen Naturforschung in erster Linie nicht
etwa in Speculationen, sondern nur in der gewissenhaften, streng
methodischen Registrierung der möglichst sorgfältig ausgeführten Be-
obachtung besteht. Schon Cuvier bezeichnete die Registrierung der
Beobachtungen als die Hauptaufgabe der beschreibenden Naturforschung,
und Kirchhoff hat neuerdings auf die exacte Beschreibung der Natur-
erscheinungen das Hauptgewicht jedweder Naturforschung gelegt
(s. hierüber Paul du Bois-Reymond: ,Ueber die Grundlagen der Er-
kenntnis in den exacten Wissenschaften“. Tübingen 1890. S. 13).
Die Kraniologie muss demzufolge die bisherige speculative Richtung
gänzlich verlassen und die exact beschreibende Richtung einschlagen,
damit sie doch endlich die Höhe einer wissenschaftlichen Disciplin
£u erreichen wirklich im stande sei, was bisher einfach unmöglich war!

10. Die Häufigkeitsverhältnisse in den drei Gruppen, ihre Berech-
nung mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung.

Nachdem die Grenzen der drei Gruppen der Variationen fir den
Gesichts- und Cephalindex bestimmt wurden, müssen wir die Anzahl
(Häufigkeit der Einzelfälle, einzelne Wertgrössen des betreffenden Index)
für ein jedes Glied, d. h. Variationseinheit der ganzen Heihe bestimmen,
um zu sehen, wie sich die einzelnen Schüdelformen in ihrer Hüufigkeit
um die centrale Wertgrósse der Variation anordnen müssten — wenn
die 69 Musterschidel wirklich im Sinne der Gesetzmüssigkeit der zu-
fälligen Erscheinungen ausgewählt worden wären. |

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 427

Dass diese 69 Musterschádel bei ihrer thatsächlichen Auswahl
keine solche Anordnung der Glieder aufweisen, welche auf-einer Ge-
setzmässigkeit beruht, habe ich in den hier vorangegangenen Erörte-
rungen Schritt für Schritt nachgewiesen. Die Unterbrechungen, die
sprunghafte Zu- und Abnahme der einzelnen Glieder, beweisen schon
auf den ersten Blick die Launenhaftigkeit der zufälligen Erscheinungen,
wie dieselben bei einer nicht genügenden Anzahl der Einzelbeobach-
tungen der Forschung ganz unvermeidlich sind. Um diese Launen-
haftigkeit recht deutlich zur Anschauung zu bringen, wollen wir die
zwei Indexreihen so zusammenstellen, dass die Häufigkeit der Einzel-
fälle für eine jede Index-Einheit der Reihe nach in Zahlen aus-
gedrückt wird (s. umstehende Tabelle).

Wenn wir diese zwei Reihen mit einander vergleichen, so be-
merken wir sofort, dass die Cephalindex-Reihe mehr geschlossen ist,
d. h. weniger Unterbrechungen aufweist, als die Gesichtsindex-Reihe;
wiewohl es dieselben Schádel sind, welche für beide Reihen das Substrat
bilden — wie dieses Moment übrigens bereits öfters hervorgehoben wurde.
Wir kónnen auch hier bemerken, dass die arithmetische Mittelzahl an
und für sich auch nicht den mindesten Aufschluss über die wesentliche
Beschaffenheit einer Reihe bieten kann. So z. B. kommt die Wert-
grüsse der arithmetischen Mittelzahl in der Gesichtsindex-Reihe (86:17)
zweimal vor, wihrend sie in der Cephalindex-Reihe (78:03) nur einmal
vertreten ist; wiewohl diese letztere Reihe, der mathematischen An-
ordnung nach, für den Nachweis einer Gesetzmässigkeit im Verhältnis
doch viel geeigneter ist, als jene. — Auch hier bemerken wir den
bereits erwähnten charakteristischen Unterschied in der asymmetrischen
Anordnung der Glieder der beiden Variationsreihen, da nämlich beim
Gesichtsindex die linksseitige — beim Cephalindex die rechtsseitige
Hälfte überwiegt (s. umstehende Tabelle).

Nun wollen wir sehen, wie sich die Häufigkeit der einzelnen
Wertgrössen der beiden Indices mittels Anwendung der Wahrschein-
lichkeitsrechnung der empirisch vorgefundenen Häufigkeit gegenüber
gestaltet.

Wie wir wissen, wird die Häufigkeit der einzelnen Wertgrössen
(Glieder, Index-Einheiten) mittels der interpolierten Tabelle (s. a. a. O.)

66-03 — 67-02 | -

"6T: 08 — 68:02

68: 03 — 69: 02

— -— > ——»—+»—

69-03 — 70° 02
70:03 — 71-02

11:08 — 72:02

72: 08 — 73:02

— —— —— € MÀ -- —

74:08 — 75-02 oc

— ——— —— ——|

79° 03 — 16:02

76:03 — 7 702 |
77-08 — 78:02 ||

Arithmet. Mittelz.
78°03 — 79:02

79:03 — 80°02
30-03 — 81-02

83: 03 — B4- 02

84-03 — 85:02 | ve

|
PE
Ny 03 — NG: 02 M
--

8608 8702 | —
87:08 — 88-02 |- |
48°03 — 89:02 | e,
89:03 — 90:02 la | |

| 9003 — 9

91:03 — 92:92 12

| |
02:03 — 98:02 | e |

^» 03 — 94 02 I- -

28 Cephalindex-
Kinheiten

PPYW9R 69

aqyreg-xopurpeudoo) erp 1nj IST uejrequig-xepu ueujozure Jop 312x2rng H eqosrirdure erq (¢

A. v. Torok,

5019 — 6116 | —

^ b117 — 52°16

— 5817 — 53°16
5317 — 64:16
5417 — 5516

^X 5517 — 5616
^ 5617— 5716
5717 — 5816
58:17 — 5916

|» 5917— 60186 | c!
60:117 — 61°16

^ 6117 — 6216
^ 6217 — 6816
69317 — 64°16

— 6417 — 6516
65017 — 66°16

— 6617— 6716
6717 — 6816

|. 6817— 6918 || c,
| 6917 — 70° 16
7017 — 7118
MI 7m 16 -
7217 — 73° 16
73°17 — 7416
/—.7417— 7516
(0 0517 — 76:16

761° — 7716
TAT 17— 7816
| 7817— 79 16 |
|. 7917 — 80°16
^ 8017 — 8116
8117 — 82°16
8217 — 89516
8817 — 84168
— 8417 — 8516
un — 86:16
rit ittelz.
86 T" — 8716

mann —

g |

9017 - 8116

91:117 — 92°16
92°17 — 9316 |
93:17 — 9416 |
9117 — 9516 |
95°17 — 96 16

96:17 — 9716 |
77 9717 — 9816

9817 — 99°16

^ 99-17 — 100° 16

10017 — 10116
~ 101 17 — 10216
| 10217 — 10816
10317 — 104.16 |
^ 10417 — 10516
105:17 — 10616
106 17 — 107716
107:17 — 10816.
7710817 — 10816

59 Gesichtsindex- E
Einheiten

iq (»

ıııdwo 9

[-X9pu]J ueuj[ezure 1op JIONYZIJngH ayds

D IP Inj 3st Uejrequ

OUI91X9PUISFUIIS9

Nenere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 429

auf Grundlage der Formel: < =’ berechnet, & —1 Index-Einheit,

r — 6:33, somit «= gag =016=f (siehe die erste Columne in der
Tabelle. Um die Häufigkeit jeder einzelnen Wertgrösse des Index
berechnen zu kónnen, müssen wir die Entfernung —- Stufe der Index-
werte von der arithmetischen Mittelzahl in Betracht ziehen. Weil
7. B. für die Gesichtsindex-Reihe die arithmetische Mittelzahl 86:17
ist, so ist die erste Stufe (die um eine Index-Einheit verschiedene
Wertgrösse) links — 85:17—86:16, rechts = 86:17—87:16 und für diese
., 0 1
Stufe ist > = 633
metischen Mittelzahl um zwei Index-Einheiten verschiedene Wert-
grüsse) ist links — 84:17—85:16 und rechts 87:17—88'16, für diese ist:

—(0:16 —'; die zweite Stufe (die von der arith-

(= 2088; für die dritte linke und rechte Stufe: 88:17—84:16
und 88°17—89°16 ist: {= — 047 etc. — Um nicht immer die

Division ausführen zu müssen, wobei die Correctur nicht zu vernach-
lässigen wäre, ist es viel einfacher, die ursprüngliche Wertgrösse:

= 2x; — 0°16, mit der Stufen-Zahl direct zu multiplicieren; somit

wird ¢’ für die erste Stufe — 0:16, für die zweite Stufe 2 >< 0:16 — 0:32,
für die dritte Stufe 3 >< 0:16 — 0:48 etc. sein. Nun hat man die Werte
von ?’ (erste Columne) Diesen entsprechen die Procentwerte in der
zweiten Columne: 6 (pt’), so z. B. entspricht für { —016 — 6 (pt)
= 0°08594. Da aber die Serie aus 69 Schädeln besteht, muss dieser
Procentwert mit 69 multipliciert werden: 69 >< 0:08594 — 5:92986.
Von den 69 Schädeln fallen also nach der Berechnung diese 5:92986 in
das Intervall der links- und rechtsseitigen ersten Stufe (85:17— 86:16 und
8617—87:16); wir müssen demzufolge diese Zahl durch zwei dividieren,
wenn wir die Häufigkeit für beide (links- und rechtsseitige) Wert-
grössen des Index nur für sich allein bekommen wollen; die Hälfte ist
also 5°92986 : 2 — 2:96493 gleich. Folglich ist die Häufigkeit einerseits
für 85:17—86:16 — 296493 und für 86°17—87°16 — 2:96493. Nach
der ersten Stufe berechnet man die Häufigkeit der zweiten Stufe, wo

430 A. v. Torok,

t’ — 0°32 ist, diesem entspricht 6 (pt')= 0:17088. Von dieser Procent-
zahl muss die vorige Procentzahl abgezogen werden (die schon vorher
genommenen Procente müssen von den übrigen nachfolgenden immer
abgezogen werden) Es wird also sein: 0:17088—0:08594 = (08494;
dieser Rest wird mit 69 multipliziert: 0°08494 >< 69 — 5:86086 und
dann durch 2 dividiert. Die eine Hälfte — 293043 fällt linkerseits
auf: 8417—85°16 und die andere Hälfte — 2:93043 auf: 87:17—88:16.
Die Berechnung der Häufigkeit geschieht für alle weiteren (3, 4,5...)
Stufen consequent nach diesem Verfahren, wie ich dies in den folgenden
zwei Tabellen für beide Index-Reihen gemeinverstindlich dargestellt
habe. — Zum Schluss wil ich noch bemerken, dass, weil hier die
Wertgrüssen von ¢ immer bis auf zwei Decimalen berechnet werden,
in der interpolierten Tabelle (Anhang) aber von ¢ = 3:50 angefangen
die Einheiten der zweiten Decimale fehlen, so muss, wenn / grösser
wird als 3:50, die Differenz in der letzten Columne in Betracht gezogen
werden. So z. B. in der Gesichtsindex-Reihe ist in Nr. 22 !'— 3:52.
Man sucht zunächst # —3:50 auf, diesem entspricht in der Columne
6 (pt') = 0°98176; um dann für die 0:02 den Procentwert zu bekommen,
sucht man in der letzten Columne die Differenz zwischen 3:50 und 3:60,
diese ist — 306, man dividiert diese durch 10 — 30:6 und multipliciert
diesen Quotient mit 2 (306»2«2— 61:2) Man addiert die Einheiten
= 61 (die Decimalen werden unter 0:5 weggelassen) zu den beiden
letzten Decimalen der vorigen Summe: 0:98176 + 000061 — 0:98237.
Diese Summe ist also der entsprechende Procentwert für 3:52. (Der-
artige Differenzrechnungen sind in den folgenden Tabellen mit einem
Sternchen angedeutet. Noch sei bemerkt, dass, weil die interpolierte
Tabelle nur bis # = 5°00 berechnet ist, alle grösseren Werte von f
der Null gleich genommen werden müssen, d. h. sie werden aus der
Berechnung einfach weggelassen. |

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 431

Die Häufigkeit der einzelnen Index-Wertgrössen
nach Berechnung und nach der zufülligen Beobachtung.

a) Gesichtsindex.

95:17 — 96:16 = 1756395 | 2

=] sme |. |. Stufe mit 69 | Be- 3
È (Entfernung) 6 (pt') en | Index- Wertgrisse rechnung 8 E
3 ciert | | e
— N I „u = ee e eee eee eee IT _ Tr TITV-- ==; TIL 7
1| 1016 oc 5:92986 | iig "i o goto | >
— 87-16 = |
2| 2>< 0-16 — 0:32 | = 0-17088 |
— 0:08594
— QURSA = | 5:86086 8417 — 8516= | 203043 | 3
|” 87:17 — 8516 — | 9-930483 | 4
3|| 32«016| = 0-48 | — 025388 | |
— 017088
ss 72709 | 8817—B416= | 286350 2
| | =» 8817 — 8916 = | 286250 : 3
al 4><016) = 0:64 | = 0:88402 |
| — 025388
| | | 532966 | 9217 — 8316 — | 276483 | 3
| = 89:17 —9016 — | 276483 | 2
5| 5>< 0°16 | = 080; — (41052 | |
| — 033402 | |
Zen s.07850 | BEIT—8216= | 268925 : 6
| UTI? 9017 —9116 — 263925 | 3
6, 6><0-16| = 0:96 | = 048270
| — 041002 8017—8116— | 249091
— — A2 | . — R116 — 9. 5
007218 = | 498042 | 9512. 9216 — | 249021 | 4
7| 7»«016| = 112 | — 055001
— 048270
— 106731 | 4edasg | 7917 —8016= | 2322195] 6
) 92:17 —9316 — | 2:322195| 3
81 $»«016; = 1:28 — 0-61205
! | ahaa | 7817 — 79-16 214038 | 1
i i —-—_- 17 — . — 9. f
"mE 006204— 428076 | 43.17 _9416—= | 214088 | 2
T 9 >< 0:16 = 066858 |
| ams s.goos7 | 7717 — 7818 — | 1-950285] 1
9658 = | : ' | 9417 —9516 — | 1950285| 0
10 110x016] = 1:60, — 0-71949
— 0668: o8
o05091 — | 351979 | 7$17— 7716 — | 1756395 | 0

439 A. v. Török,

: — —
E ‘ | &
5 | | mit 69 | 8
. Stufe ' | ! Be- E:
S lea teroeng) t' | O0 (pt) | multipli- | Index-Wertgrösse rechnung 25
3 | ciert | È
111 113016) = =: 176 = 078481 ta |
i | m 751 6:16 | 1-56354 | 0
| 04590 __ 9 7517 — 7616 = | 15635
| 004532= 919008 9617... 97:16 = 156354 | 1
12:12x 0:16 = 1:92 = 080469 |
| 01681 74:17 — 7516 | 137586 | 1
| | ° - - (— 7516= | 1
RB —- 1 |
| 003988 = | 275172 ' 97-17 — ggig. | 137586 | 1
13/132«016 = 2:08' = 083986 |

| | — 080469 -
|

| | 9817— 9916 = | 1196115
141x010 MEME | |
— 088936. |

| | 100:17 — 101:16 =
16°16 016 — 256 —091578

| | — 089450
AGI 7017 — 7116— 079416 | 0

| 7237 — 7816 — 1028445) 0
| —| 9
| 002981—|205689 | 99.17 _ 10016 = | 1.028451 0
15115x016 = 2401 089450
| 7 7147 — 7216= | 0873885 | 0
. — dX = ° o
002588 = | 1774771 | 0873885 1

| 002128= | 146882 | 101-17 — 10216 = | 073416 | 0
17]17><016) = 272|= 09394 | |
|—0-91578_ |
MEM. Oeo | gone | 1

|
M 183x016 = 2°88 | — 0:94798

|
| TEL | 68:17 — 69:16 0499905 0
= . — il = . 9
| 001449 = | 099981 103-17 — 10416 = | 0-499905.
19/19 > 0:16 == 3:04 | — 0:95968
| | — 0:94793

| (01175 =| 081075

20 20 »« O16) sono |
| — 0:95968

| 0:00942 = | 0:64998
21 pet e mit iod

| 0:96910- |
| | 6517 — 66:16 = | 0257715. 0

. ^
000747 — | 051548 10617 — 10716 — 0257715, 0

ZEN pO lu

67:17 — 6816 = | 0405375.
10417 — 10516 — | 0405375: 1

66:17 — 6716 = | 032499 0
10517 — 10616 = | 0:82499 : 0
|

— ——

Neuere Beitriige zur Reform der Kraniologie. 433

——— —— »- — ————Á———— - -— —— - — ———o— — om

= m
= mit 69 Be- 8
= multipli-| Index-Wertgrisse | 5
3 ciert ertg rechnung 1

22 22 >< 016 | = 3°52 * | = 098237
| — 0°97657

. 000580 — 040020 64:17 — 65:16 = | 020010 | 0

_ 107.17 — 10816 = 020010 | 0

* 3:50 = 098176;
0:02 = 000061 |
3-52 = 098237

í Diff.— 306 |
130-6 >< 2 = 61-2)

23 || 23 = 0°16] = 3:68 * —098691 |

— 098237 |

E 00454 — |0°31326
* 3-60 — 0-98482 |

von = 0-00209| |
3:68 = 0:98691

63:17 — 6416 = ' 0:15663
108:17 — 109-16 — | 0-15663 ' 1

{ Diff. -= 261
26-1 >< 8 = 208:8

24 124 >< 0°16 | = 3:84 * | = 0-990386 | | |
— 098691 |

62:17 — 6316 = | 0119025
109:17 — 11016 = | 0:119025 0

0-008345 = 123805

(0. #380 = 098962
| Dif. = 185 \ 0.94 — 0-00074 | |

3-84 — 0-99036 |
|
225 >< 0-16] — 400 |—099302 , | |
— 0: 99036 | ı oot? | |
P — :
0:002 66 — 018354 009177

| | | 110-17 — 111-16 =

|
|
'26 >< 0-16 | = 416 * | = 099496 |
089802 60-17 — 61:16 = : 006693 0
| dau — : 1165 — ORR é
_ 000194 = |0:13386 11117 — 112-16 = — 0:06693 |
*410 = 099431 |

to8»«6— 068) “on
4-16 = 0-99496

27 27 >< 016: : = 4:32 * | — 099642 |
| — 0:99496 |

59:17 — 60:16 = | 0:05037 , 0
IO „ 000146 = [010074 11217 — 11316 = | 0:05037 | 0
"P * 4-30 = 099627 | |
I Dit = 73 | 002 = 000015
1732 — 146] | |
| 4:32 = 099642: | Ä |
| |

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 28

434 A. v. Torok,

ee ee ee

mit 69 Be- i
@ (pt |multipli-| Index-Wertgrösse | rechnung : À s

| ciert | y

2R 9 285x018 | = 448* | = 099748 |

| | SH | 58°17 — 59:16 = | 0:03657 | 0
et cd 900106 = [007814 13.17 _ 11416 — | 008657 | 0
| * 4:40 = 0-99700
(5 DIf.=60 | 508 = 0-00048 |
16:0 >< 8 = 48-0)
| 448 = 0:99748

29 29 >< 0°16 | = 464 * | = 099824
| — 0-99748 |
| 000076 = |0:05244.

mE * 4:60 = 0:99808 Ä
la DE = M jl 0-04 = 0-00016 |
| a0 sc 4 = 16 t = 00001
4:64 = 0-99824

57:17 — 58:16 = | 002622
111417 — 11516 = | 0:02622 | 0

30 lag x 0:16! = 4:80 |2099879
| | no 5617 — 5716 — | 0-018975| 0
I ' . e - = . EN E . — . 15 Q
| | 0:00055 = 1003795 | 115.17 _ 116-16 = | 0-018975 | 0

31131 =< 0°16 | = 4:96 * | = 0:99918

| TO 55:17 — 56-16 — : 0013455. €
17— 5616 = : 0012455
i | 000039 = 002691 1617 — 117-16 = | 0-013433! 0
| | * 4-90 — 0-99905
| "e ipm on EC |
= 4:96 == 0:99918

|
|

32] 32 >< 0-16 = 512 | — _
|

|
5417 — 5516 = | 0
| imum = 00 | 9
no = 5:28 — — ‘11817 — 11916 — i ,
unes = 544 | — — er 9816 È

E
35/35»«016 = 560 on | — o1) ie — E
| |
peo =e o | | = Jo
| |

ad
Summen der Schädel — 68-94342 —69
Differenz der beiden Summen: 69 — 68:94842 — (0565.

Neuere Beitrige zur Reform der Kraniologie.

B) Cephalindex.
| RS RS ,
e | Stuf ; | mit 69
à | Eatfernang) ( 9 (pt) pe Index-Wertgrösse

| 71-08 — 78:02 —
1 I . 7 — (0 — (0: — .
1 >< 0-27 | = 0:27 | — 0-14451 — | 9:97119 | 1803 — 79-02 —
2| 2><0-27| — 0°54 | — 0-28431
| CII 76-08 — 77-02
| 0144517 | Q2. 77-00 —
| 018980— | 964620 10.03 80:09 —
| — 028481 | 75-03 — 76-02
~~- : 03 — 7602 =
| 0-13086 = | 9-02934 80°03 — 81:02 =
41 42«027| — 1:08 |= 0:53366
— 041517 74:08 — 75:02
.- — — | nr ‘03 — 75:02 =
011849 — ' 817581 | 81:08 — 82:02 —
5| 52«027| = 1°35 | —0-63747
| mi 78:08 — 74:02
6 6 >< 0-27 | = 1-62 | — 9-725468
OOS TAT 72:08 — 73:02
{ . — à: — va =
! 0:08799—. 607131 | g2.03 4 —
zl 72«027|— 189 | — 079761 |
| TOTES 71:03 — 72:02
| , Q07815—. 497895 | 4.09 8502—
il 8»«027| = 216|— 085486 !
LM 70-03 — 71-02
005725—| 395025 | 85.03 86-02 —
9| 9»«027|— 248 , — 089738
| | — 985486. | 69-03 — 70-02
| | 004252 — | 2-93388 a0 2742 —
| | 86:03 — 87-02 —
10 1102« 0°27 | = 2°70 | —0-93141
| 089738 68-03 — 69:02
| 0:03403— | 24807 | 37.08 _ 83-02 —
11 ‘11 >< 0°27 | — 2:97 | — 0-95485
ii 67-08 — 68-02
| 002344 — | 161736 i v

| 88:03 — 89:02 =

435

u”.

Be- t 8

rechnung | ^ 3

_ 3

4985595; 3

4985595 | 1
|

482310 — 4

482310 , 2
|

4:51467 | 11

| 451467 | 4

4087905 | 8

4087905 | 5

3581445! 8

3581445! 3

3:085655 1
| 8:085655

2-489175| 3

29489175 2

|
| 1975185 0
| ra

975125 | 3
1:46694 | 1
146694 1
1:174035 |

0
1174085, 1

0-80868 | 1
0-80868 |

28*

436 A. v. Török,

an
mit 69 | e
Stufe , . Be- 3
' 0 (pi ultipli- Index- e
(Entfernung) d (p ) apra ndex- Werte rechnung m F
o
I-— —— —— M—— — ——— | |
12x027| — 324. |— 097114 |
| I
| oo1093-— |1-12401 | 66-03 — 67-02 — 0562005 1
| | e | 89408 — 90-02 = | . 07562005 | 1
| {
13|13 >< 0-27 | = 3:51 * | == 098207 ! |
| — 1
| [OSTIA | ! 65:08 — 66:02 — | o3 sms
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2 2. *8:50 = 0:98176 ^
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1806 1— 306) 91 000081 | |
| 3-51 == 0°98207 |
H Moog |= = 3:78 * .—-0:98918 | |
| — 0.982077
| 7 00071 = 0 490: ,9| 06408 — 6502— | 0245295
| ln uL vm >” 91-03 — 92:02 = 0-245295
* 9-70 — 0:98743
la Dis m Jl OUR .- 0900175] |
3:78 = 098918] |
|
15 15 x 0°27 | = 4:05 * : = 099367 | |
| | oem | 63-03 — 64-02 | 0-U02245 0
i . — £449 — gs 5
| e 00448 = lo ui 92:03 — 93:02 — | 0002945 0
: * 4:00 — 0:99802
Diff. 129
1.28 0.05 = 000065 | | |
| 4:05 == 099367.
Ä |
16 | 16»:027|—432* — 099642 | | |
u | Sn | 62:03 — 63-02 0-001375 0
— huno 2°03 — 63°02 = ‘001375
0275 ==
M 000213, 0002/9 99.93 94-02 = | 0001375, 1

I, 0. *430 — 099627
Diff. 73 05 .. 999015.

| MM
4:32 == 0-996422'
|

| I
i

Summen der Schädel = ' 68-26066 —63

Differenz der beiden Summen: 69 — 68:26066 — 073934.

Die Differenzen zwischen der

berechneten und der beobachteten

Anzahl der Schädel (für den Gesichtsindex — 005658 und für den
Cephalindex —- 073934) bedeuten soviel, dass die noch fehlenden Bruch-

Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 437

teile noch weiter ausserhalb der beobachteten Reihe der Variationen
gesucht werden müssten, wovon wir wegen ihrer Geringfügigkeit ein-
fach Abstand genommen haben.

11. Die graphgsche Darstellung der mathematischen Curvenlinie
der Gesichts- und Cephalindex-Reihe der Kollmann'schen Schádelserie
(s. im vorigen Aufsatz Fig. 3 und 4 auf Tafel I).

Die Regeln der graphischen Darstellung einer mathematischen
Curvenlinie von Variationsreihen habe ich schon im vorigen Aufsatz
des näheren besprochen, so dass ich hier in Bezug auf diejenigen der
Gesichts- und Cephalindex-Reihe in Fig. 3 und 4 nur das hervor-
zuheben brauche, dass hier die gemeinschaftliche Maasseinheit der
Abscissenaxe und der Ordinatenlinien wegen Raummangels nur — 3 mm
beträgt. (Bei der Vergleichung dieser beiden Curvenlinien mit der
Curvenlinie in Fig. 2, wo die Maasseinheit = viermal so gross, d. h.
12 mm lang ist, muss also dieser Unterschied in Betracht gezogen
werden.) Wenn wir nun die drei mathematischen Curvenlinien (Fig. 2,
3, 4) unter einander vergleichen, so bemerken wir sofort den charakte-
ristischen Unterschied zwischen ihnen, welcher in Bezug auf die Con-
figuration schon beim ersten Blick auffällt. Wir sehen nämlich, dass,
während die für die Gesetzmässigkeit der Variationsreihen der zu-
falligen Erscheinungen so charakteristische Kuppe (centrale Erhebung)
in Fig. 2 zur vollen Geltung gelangt, dieselbe bei den Figuren der
Kollmann’schen Schádelserie in reducierter Form, verflacht erscheint.
Es ist sehr interessant zu sehen, dass diese Verflachung der Kuppe
bei der Gesichtsindex-Curve (Fig. 3) eine bedeutendere ist als bei der
Cephalindex-Curve. Was mag wohl die Ursache dieser verschiedenen
Verflachung sein? Wie wir schon aus den Erórterungen im vorigen
Aufsatze wissen, ist die Function an jenem Punkt der Variationsreihe
am grössten, wo d=0 ist, d. h. am centralen (am Mittel) Punkte der
Reihe, weshalb auch die die Function ausdrückenden Ordinate hier die
grósste Hóhe aufweisen müssen; hingegen müssen die beiden extremen
(endstándigen) Ordinate der Variationsreihe — da hier die Function
der Null sich nähert — am niedrigsten sein. Nun, je mehr die Gesetz-
massigkeit der Function bei einer Variationsreihe zur Geltung kommt,

438 A. v. Török,

um so mehr müssen die charakteristischen Unterschiede zwischen der
Function E, und r, zum Ausdrucke gelangen, was mit der Präcision
der Werte À, und 7, in directem Zusammenhang steht. Es ist somit
klar, dass, je weniger präcis diese Werte sind, um so weniger auch
dieser gesetzmässige Unterschied ihrer Function im der Curve zum
Ausdruck gelangen kann; und zwar wird dieser Unterschied der Function
in demselben Grade abnehmen, je geringer die Präcision der Werte
ft, und r, ausfällt. Wir brauchen demzufolge nichts anderes zu thun,
als die Werte von A,, r, (die behufs eines Verstündnisses bei Curven-
linien mit den übrigen nótigen Wertgróssen N, M, Oe angegeben
werden müssen, s. die Fig. 2, 3, 4) der drei Curvenlinien mit einander
zu vergleichen, um die Configuration derselben erklären zu können.
Wir sehen hier z. B., dass diese Wertgrössen in Bezug auf die Con-
figuration der Curvenlinien sich folgendermaassen verhalten:

in Fig. 2 ist R, — 0°22, r, — 074, die Kuppe bedeutend hervorragend,

n n 4 , R=04, r, = 3:67, die Kuppe weniger hervorragend,

n n 3 n R,=076, r, —6:32, die Kuppe am wenigsten hervorragend.

Es ist also klar, dass die Configuration der mathematischen Curven
derartiger Variationsreihen durch die Wertgrósse von 7, (A, ist ja
ein Derivat von r,) bestimmt wird, woraus aber folgt: dass, je grüsser
die Pricision einer Variationsreihe ist, d. h. je kleiner die Wertgrösse
der ,wahrscheinlichen Abweichung" — r, ist, um so prägnanter die
centrale Kuppe der Curvenlinie zum Vorschein kommt, und umgekehrt,
je geringer die Práücision einer Variationsreihe ist, d. h. je grósser r,
ausfallt, um so verflachter muss auch die Curvenlinie verlaufen, wie
uns dies die drei Figuren der Tafel demonstrieren.

Auch bei dieser Vergleichung stellt es sich heraus, dass die Koll-
mann'sche Schädelserie in Bezug auf die Variationen des Gesichts-
index eine um Vieles geringere Prücision aufweist, wie in Bezug auf
die Variationen des Cephalindex, welche Erscheinung, wie dies hier
in den vorigen Aufsätzen ganz ausführlich erläutert wurde, einfach auf
die grössere Compliciertheit des Gesichtsschüdels zurückzuführen ist,
weshalb Kollmann's Methode in Bezug auf die Charakteristik sowie
auf die gesetzmüssige Correlation des Gesichtsschädels nach jeder
Richtung hin für unwissenschaftlich erklart werden muss.

Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 439

Ich habe das Problem der kraniologischen Typenfrage hier in
diesem sowie in den voraufgegangenen drei Aufsätzen in seiner ganzen
Compliciertheit aufgedeckt; mógen diese Beitrige zur Anbahnung einer
wissenschaftlichen Begründung der Kraniologie dienen: , ... Si quid
novisti rectius istis, candidus imperti; si non, his utere mecum."
(Horatius, Epist. I. 6, 67—68.)

Budapest, den 1. Juni 1895.
(Anthropologisches Museum.)

Laboratorium für allgemeine experimentelle Pathologie an der k. Universität Florenz,
Direktor Prof. Lustig.

—- —r ——— —

Ueber die Granulationen in den Zellen

von

Dr. Gino Galeotti,
Assistent.

—— ——_—--

(Mit Taf. XII. u XIII.)

Einleitung.

Der Zweck der gegenwürtigen Arbeit besteht darin, einen Beitrag
zu der Kenntnis der morphologischen und physiologischen Bedeutung
der Granulationen zu liefern, welche man bisweilen nach dem Gebrauch
besonderer Methoden, bisweffen ohne künstliche Präparation im Cyto-
plasma fast aller Zellen beobachten kann. Diese Granulationen haben
verschiedene, von einander abweichende Deutungen erfahren und sind
bald in den verschiedenen Fällen von verschiedenen, bald von einem all-
gemeinen Gesichtspunkte aus betrachtet und in gewagten Folgerungen für
wesentliche, notwendige Teile aller lebenden Organismen erklärt worden.

Das Studium dieser Granulationen ist immer mit dem des Baues
des Protoplasmas verbunden worden, sowohl von denen, welche diese
Elemente als unmittelbare Productionen desselben betrachteten, als
von denen, welche sie für einen constituierenden, integrierenden Teil
des Protoplasmas erklärten. Daher muss ich, ehe ich zu den Granu-
lationen übergehe, die hauptsächlichsten Theorien über die Bildung des
Cytoplasmas durchgehen.

Bekanntlich geht die Geschichte dieser Theorien bis zu der Zeit
zurück, wo (1839) Schwann [7] die erste Basis der Zellentheorie legte,
und wo von Max Schulze [2] der Ausdruck Protoplasma als die wesent-
liche Grundlage aller vegetabilischen und animalischen Organismen

G. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. 44]

bestimmt wurde. Von da an traten die wichtigsten Fragen der Bio-
logie, wie die über die Entstehung des Protoplasmas, über seinen
wahrscheinlich bei allen organisierten Wesen demselben Typus an-
gehórenden wesentlichen Bau, über die morphologischen Veründerungen,
welche es bei der Entwickelung seiner Functionen erführt, den Forschern
entgegen und erhielten verschiedene Antworten.

Ich muss hier an der Theorie Schwann's über die Art der Zellen-
bildung erinnern Er verglich diesen Vorgang mit dem der Krystalli-
sation bei den Mineralien. Wie sich die Krystalle aus der Mutterlauge
abscheiden, so bilden sich aus einer organischen Flüssigkeit die Zellen,
indem sich die organischen Moleküle nach einem vorher bestimmten, not-
wendigen Typus an einander fügen. Die verschiedene Zusammensetzung
der Flüssigkeiten bringt verschiedene Zellen hervor, und die Verschieden-
heit dieser Zellen ist die Ursache der specifischen Function der Organe.

Von da an wurde die Vergleichung des Baues des Protoplasmas
mit dem des Krystalles, welche auch den Begriff einer möglichen, an-
scheinenden Homogenität und einer bestimmten, complicierten Bildung
der molekulären Gruppierungen einschliesst, welche mit den gegen-
würtigen Untersuchungsmitteln nicht erkennbar ist, von verschiedenen
Autoren wiederholt!) Aber die Anwendung stürkerer Vergrésserungen
bewies, dass das Protoplasma in vielen Zellen besondere Anordnung
und Bildung annimmt, sowie auch, dass im homogenen Cytoplasma
bisweilen besonders gestaltete Elemente vorkommen. Aus solchen
mehr oder weniger ausgedehnten besonderen Beobachtungen schlossen
Viele, das Protoplasma besitze einen einzigen, sichtbaren Typus des
Baues, welcher sich in allen Zellen wiederhole, und auf den man not-
wendigerweise alle Zellenfunctionen beziehen müsse. Altmann [3] sagt
(S. 51): ,Bewiesen ist bis jetzt nur, dass geformte Elemente lebende
Eigenschaften haben, und es wäre ein Widerspruch gegen die ein-
heitliche Auffassung der Natur, wenn wir daneben noch ungeformte,
homogene Substanz als lebendig annehmen wollten."

Aber auch angenommen, die lebende Substanz könne nicht wn-
geformt sein, kann man da nicht glauben, die Art dieser Formung
sei unseren directen Untersuchungsmitteln unzuginglich?

" 1) Vergl. Weismann, Das Keimplasma. Jena 1892. S. 51, 54, 55.

442 G. Galeotti,

Obne auf diese Frage einzugehen, will ich nur an die Theorie
einiger Autoren erinnern, welche dem Protoplasma einen sichtbaren,
unitypischen Bau zuschrieben, werde aber kurz sein, um nicht Bekanntes
zu wiederholen. .

Heitzmann [4] sprach die Meinung aus, das Protoplasma jeder
Zelle bestehe aus vielen, zu einem feinen Netze verflochtenen Fasern.
in dessen Maschen die flüssigen Substanzen enthalten seien; die
Körnchen seien Knoten der Durchschnittspunkte. Aehnlicher Ansicht
ist Frommann [5, 6], und Flemming [7, 8] nimmt an, das Protoplasma
bestehe aus einer filamentósen und einer anderen, mehr oder weniger
flüssigen Zwischensubstanz (Filarmasse und Interfilarmasse) Rabl [9
behauptet, das Cytoplasma bestehe aus langen Fibrillen, welche ohne
Verflechtung alle nach dem Centrosoma gerichtet sind.

Ganz abweichend war die Ansicht von Bütschli [10, 11, 12, 13).
Er sagte, das Protoplasma habe einen Bau ähnlich wie Schaum, oder
besser wie eine Emulsion aus zwei mehr oder weniger flüssigen, nicht
mischbaren Stoffen.

Dagegen nimmt Altmann an, das Protoplasma werde durch die
Verbindung einer Menge von Elementen von kórniger Form gebildet.
von denen einige durch zweckmässige Untersuchungsmittel sichtbar
wurden; diese Körnchen nannte er „Bioblasten“.

Ich werde mich hier nicht über diese jetzt allgemein bekannte
Theorie auslassen, zu welcher ich noch mehrmals zurückzukommen
Gelegenheit haben werde.

Als dieser Theorie widersprechend nenne ich die von Nägeli [/4|
und die von Kölliker [15, 16]. Beide sind einander ähnlich und stehen
in Beziehung zu einander. Nägeli meint, das Protoplasma bestehe aus
unsichtbaren, morphologischen Einheiten, welche er Micellen nennt.
Diese Micellen sind aus einer gewissen Zahl von chemischen Molekülen
zusammengesetzt; das Protoplasma kann man als ein Aggregat von
krystallinischer Natur betrachten; aber da diese molekulären Gruppen
jeder Vergrösserung unzugünglich sind, so ist es unmöglich, die einzelnen
Micellen zu sehen, und das Protoplasma erscheint auch bei den schürfsten
Vergrésserungen homogen. Bei ihrer Gruppierung verbinden sich die
Micellen zum Teil innig unter einander und bilden Ketten, aber an

Ueber die Granulationen in den Zellen. 443

anderen Stellen legen sie sich nur an einander und lassen virtuelle
Räume übrig. Die Oberfläche der Micellen ist jedoch immer mit einer
Schicht von Wasser-Molecülen bekleidet, die durch die Molecularanziehung
festgehalten wird, welche zwischen den kleinsten Massen wirksam ist.
Bisweilen aber sammeln sich in diesen Intermicellarráumen grosse
Mengen von Flüssigkeit, so dass sichtbare Hóhlungen entstehen, oder
es können sich darin auch feste Körper von verschiedener Art bilden.

Diese Ansichten Nägeli’s sind sicher nur speculativer Art, aber
dennoch sehr anziehend; sie bestirken die Ueberzeugung, dass das an-
scheinend homogene Protoplasma in Wirklichkeit einen sehr compli-
cierten, aber unsichtbaren Bau besitzt.

Kölliker hält sich an die wirklichen Thatsachen und verteidigt
die Homogenität des Protoplasmas, ohne von seinem feineren Bau zu
sprechen. Er sagt: ,In dem typischen, gleichartigen, contractilen,
embryonalen Protoplasma treten nun im Laufe der Entwickelung an
gewissen Orten mit Flüssigkeit gefüllte Hohlräume (Vacuolen) in ver-
schiedenen Grössen und in wechselnder Menge auf.“ Wenn diese
Vacuolen klein und zahlreich sind, dann bekommt das Protoplasma
ein schaumiges oder schwammiges Aussehen; wenn sie grósser sind,
erscheint es netzfürmig.

Bisweilen erscheint das Cytoplasma mancher Zellen in gewissen
Momenten seines Functionierens in der That, wie Bütschli sagt, einem
Schwamme ähnlich, und in anderen Zellen ist dann in anderen Momenten
diese Beschaffenheit ganz verschwunden und das Protoplasma zeigt
sich sowohl an den lebenden Elementen als in gehürteten Geweben
unzweifelhaft homogen. Wie kann man dann annehmen, der schaumige
Bau sei notwendig und wesentlich an die Functionsáusserungen gebunden,
wie aus den Versuchen von Quincke [/7] und Bütschli folgen würde?

Heitzmann und Frommann haben ihre Untersuchungen zum grossen
Teil an lebenden Elementen ausgeführt und in ihnen das beschriebene
Netz gefunden. Dies leistet allerdings eine Gewähr dafür, dass es
nicht ein Kunstproduct infolge histologischer Zubereitung sei; aber
andererseits kann man mit Künstler [75] einwenden, das, was in solchen
Zellen als Netz erscheint, sei nur die Folge der dichten Vacuolisation
eines homogenen Protoplasmas. Wenn man ferner auch das Vorhanden-

444 G. Galeotti,

sein eines Netzes ‚in den von jenen Beobachtern untersuchten Zellen
zugiebt, so kann man daraus nicht schliessen, dass ein solches in allen
Zelln vorhanden sein müsse, wo es weder bei künstlicher Práparation,
noch ohne diese sichtbar wird, dass also der netzfórmige Bau für das
Protoplasma allgemein und wesentlich sei.

In anderen Fällen war, wie ich später ausführen werde, der be-
sondere Bau des Cytoplasmas wahrscheinlich die Folge der Einwirkung
der bei der Prüparation angewendeten Reagentien. Künstler überzeugte
Sich bei der Untersuchung des Protoplasmas gewisser Gregarinen, dass
das hier von verschiedenen Autoren beschriebene Netz nur nach der
Fixierung mit einigen Flüssigkeiten sichtbar wurde, wührend das
frische Protoplasma homogen erschien und nur von Flüssigkeit ent-
haltenden Vacuolen durchsetzt war. Aehnlich ist auch die Meinung
von Schwarz [19] und von Löwit in Bezug auf die Blutkörperchen.

Nach den von mir an lebenden und auf verschiedene Weise
fixierten Zellen gemachten Beobachtungen scheint es mir, dass die
Theorie von Kólliker, welche im wesentlichen die Ansichten einer
Menge von Botanikern und Geologen verflossener Zeiten zusammen-
fasst, die annehmbarste ist. In dem Protoplasma kann man mit den
heutigen Untersuchungsmitteln keinen typischen Bau erkennen, es er-
scheint vollkommen homogen; aber dieser Anschein schliesst nicht die
Möglichkeit aus, mit Nägeli einen unsichtbaren Aufbau aus Micellen
oder Plastiden von verschiedener Gestalt, je nach den einzelnen Fällen,
anzunehmen, welche sich an einander zu einer krystallinischen Grup-
pierung anschliessen.

Aber man muss notwendigerweise das Vorhandensein eines be-
sonderen, sichtbaren Baues annehmen, wenn sich ein Teil des Proto-
plasmas zu Elementen von bestimmter Form anordnet, um Zellorgane
zu bilden, welche specielle Functionen besitzen. Ich erinnere nur an
das Centrosoma, die verschiedenen Fibrillen der achromatischen Spindel
und an die der Attractionssphären; diese Elemente haben eine be-
sondere Bestimmung in der Function der Zelle. Und dann finden sich
im Kern alle jene verschiedenen Elemente von besonderer Bildung
(Chromatinmassen, Kernkórperchen, Chromosome bei der Karyokinese)
und zu besonderen Zwecken.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 445

Auch in anderen Zellen kann das ganze Cytoplasma sich zu mehr
oder weniger deutlichen Zwecken zu Strüngen anordnen, welche mit
einander parallel verlaufen oder sich zu einem weitlüufigen Netze ver-
flechten; und diese können nach der Fixierung infolge des Wasser-
verlustes als mehr oder weniger dicke Füden erscheinen, sodass sie
einen fibrillären Bau vortäuschen, welcher in Wirklichkeit in der
lebenden Zelle nicht vorhanden war. Arnold [20] zählt in einer zu-
sammenfassenden Arbeit eine Menge von Zellen auf, deren Cytoplasma
zu bestimmten physiologischen Zwecken zu Strängen und Filamenten
angeordnet ist.

Aber alle diese besonderen Anordnungen des Protoplasmas kann
man auch mit geringen Unterschieden an frischen und lebenden Ele-
menten beobachten. Dagegen erscheint das Protoplasma der meisten
anderen Zellen (abgesehen von den Vacuolen, welche man darin finden
kann, und den Körnchen, welche darin eingeschlossen sein können) im
frischen Zustande, wie ich oben gesagt habe, vollkommen homogen.
Ich bin überzeugt, dass beim Studium des Baues des Protoplasmas
die Beobachtung frischer Objecte die grösste Wichtigkeit haben muss,
und dass man besondere Structuren, die man im frischen Zustande
nicht sieht, nicht als wirklich vorhanden annehmen darf, denn wenn
die complicierten, mikroskopischen Methoden einen schon am frischen
Objecte undeutlich erkannten Gegenstand besser erkennen lassen, so
muss man dagegen misstrauisch sein, wenn ein Element erst nach der
Präparation sichtbar wird.

In der That nimmt das entschieden homogene Protoplasma gewisser
Zellen nach der Fixierung ein ganz auffallendes Aussehen an. Man
kann es hervorbringen, wenn man mit einem Pinsel eine dünne Schicht
Eiereiweiss auf ein Deckgläschen aufträgt und diese mit den gewöhn-
lichen histologischen Präparationsmitteln behandelt. Ich kann diesen
eigentümlichen Anblick nicht beschreiben; es sind Fäden und Körnchen
von höchst unregelmässiger Bildung, und eben ihre Unregelmässigkeit
beweist ihre künstliche Entstehung).

1) In einer kürzlich erschienenen Arbeit sagt Fischer [21], da die in der
Mikroskopie angewendeten Fixiermittel die Albuminoide niederschlagen, müsse man
glauben, dass die Abbildungen gehärteter und gefürbter Präparate den ursprüng-

446 G. Galeotti,

Ich muss hier etwas fiber die Deutungen sagen, welche man von
den verschiedenen Körnchen gegeben hat, die man im Cytoplasma
vieler Zellen, sowohl bei der Beobachtung im frischen Zustande, als
nach Behandlung mit verschiedenen Prüparationsweisen, antreffen kann.
Ich führe hier nur einige von den wichtigsten Autoren an, welche
diese Frage behandelt haben, und behalte mir vor, spüter darauf
zurückzukommen. Für den grössten Teil der Cytologen!) sind diese
Kórnchen keine notwendigen Bestandteile der Zelle; sie sind nicht
lebend, sondern haben nur secundáre Wichtigkeit. Es sind im Cyto-
plasma eingeschlossene Elemente, verschieden nach Natur, Ursprung
und Bestimmung. Nach diesen Autoren stammen einige von diesen
Körnchen von aussen und sind durch ein phagocytisches Verhalten
der Zelle, in der sie sich befinden, eingeschlossen worden, wo sie zu
ferneren Umbildungen bestimmt sind. Andere haben intracellulüren
Ursprung und sind von dem Kern oder dem Protoplasma hervor-
gebracht worden; einige von ihnen stellen Aufspeicherungen von Náhr-
stoffen dar, und sind dazu bestimmt, für die weitere Thätigkeit der
Zelle wieder benutzt zu werden. Das beste Beispiel dafür ist das Ei
gewisser Tiere, dessen Protoplasma so mit Körnchen von Reserve-
Stoffen beladen ist (Dotterkügelchen, Dotterkörner, Dotterplättchen
[Balfour], dass das Protoplasma auf feine, zwischen diesen Körnchen
liegende Filamente beschrünkt ist. Andere Beispiele liefern die Fett-
zellen und nach Ehrlich die Mastzellen. Andere Kórnchen stellen ein
specifisches Product des Protoplasmas dar, und ihre Entstehung ist
von allgemeiner, physiologischer Wichtigkeit für den Organismus, dem
die Zellen angehören (secretorische Kórnchen) Eine letzte Art von
Körnchen bilden endlich Elemente pathologischen Ursprunges, welche
sich auf verschiedene Weise infolge von krankhaften Einflüssen inner-
halb der Zellen bilden.

lichen, wirklichen Zustand nicht darstellen, sondern mehr oder weniger Kunst-

producte sein müssen. Wenn man in einem Reagenzgläschen Albuminoidlösungen

durch Chrom- oder Platinpräparate niederschlägt, das Präcipitat auf ein Deck-

gläschen aufträgt und wie die Bacterien behandelt, so kann man sehen, „dass

manche Eimweisskörper von bestimmten Fixierungsmitteln in Körner- oder Grenula-

form, andere in feinen Gerinnseln von zarter Gerüstsiructur abgeschieden werden".
1) Hertwig [22], S. 27 und folg. und S. 125 und folg.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 447

Dagegen betrachten Heitzmann und Frommann (1. c.) einige Kórn-
chen als integrierende Teile des Cytoplasmas, nämlich diejenigen, welche
sie in den Knotenpunkten der Netze beschrieben haben, die nach diesen
Autoren den wesentlichen Teil des Protoplasmas bilden.

Eine dritte Reihe von Autoren endlich nimmt an, wie ich schon
andeutete, die Körnchen seien die einzigen lebenden Elemente des
Protoplasmas, und die kérnigen Bildungen verschiedener Art, welche
sich zu verschiedenen Zwecken in den Zellen finden, hátten alle den-
selben Ursprung, welcher von speciellen Umbildungen der primitiven
Körnchen abhinge. Altmann (S. 65) drückt sich darüber folgender-
maassen aus: „Die reine, lebende Substanz, wie sie im primären Gra-
nulum reprüsentiert wird, vermag also durch Wachstum und Assimi-
lation die verschiedensten Umwandlungen zu erfahren. In dem einen
Falle wandelt sie sich zum Disdiaclasten um, in anderen sehen wir
sie sich mit Pigment, Eiweiss, Fett, Kohlenhydrat und vielen anderen
"Stoffen beladen."

Maggi [23, 24, 25] spricht in vielen seiner Arbeiten ähnliche
Ideen aus. Ich entnehme einer Veröffentlichung seiner Schüler L. und
K. Zoja die Hauptansichten dieses Autors.

„Secondo il Maggi la cellula è un'associazione di citodi, il corpo
cellulare, il nucleolo ed il nucleo, i quali sono differenziati in rapporto
alle loro diverse fanzioni. Il monere poi risulta dalla associazione di
plastidi di grado inferiore, plastiduli. Così la cellula è un tessuto
citodulare, il citode un tessuto plastidulare. I plastiduli sono le gra-
nulazioni del protoplasma (plassom, citoplasma, caridioplasma, cario-
plasma) e da essi si devono ripetere tutte le funzioni del monere e della
cellula, per tal modo il plastidulo nella cellula è ciò che è la cellula
nell'organismo di un metazoo e di un metafito."

Andere Autoren betrachten die von ihnen in verschiedenen Organen
und Geweben gefundenen Granulationen, mögen sie sie nach Altmann's
Methode oder auf andere Weise deutlich gemacht haben, in demselben
Sinne. Schultze [26] sah einige Kérnchen in Epithelialzellen von Gyrinen
sich fürben, welche in einer sehr verdünnten Lósung von Methylenblau
gelebt hatten. Er glaubte, diese Körnchen seien als Bioblasten im
Sinne von Altmann zu betrachten, und sprach von einer specifischen,

448 G. Galeotti,

vitalen Reaction der Bioblasten mit dem Methylenblau. Aehnliche
Resultate mit &hnlicher Deutung verüffentlichte Kühn [27]. Starke [28]
benutzte die Methode von Altmann und beschrieb Körnchen mit an-
fangender Bildung von Fetttripfchen. L. und R. Zoja [29, 30] be-
obachteten nach derselben Methode fuchsinophile Kórnchen, welche sie
nach der Nomenclatur von Maggi Plastidule nannten, bei vielen Wesen
aus dem ganzen Tierreich.

Daunehl [27] sah ebenfalls fuchsinophile Kórnchen in Organen,
welche menschlichen Leichen selbst mehrere Stunden nach dem Tode ent-
nommen worden waren, Israel [32] in Nierenepithelien mit ischämischer
Nekrose, Raum [33] in den Zellen verschiedener Tumoren, Klien [34]
ebenfalls in Tumoren in tuberculósen Geweben, Ceconi [36] im Knochen-
mark, in der Thymus, im Bindegewebe und in der Niere.

Andrerseits sagt Mitrophanow [36]: ,Il faut considérer les granu-
lations cellulaires non pas comme des parties constitutives élémentaires
(Altmann), des quelles se forment les cellules et dont la vie forme
celle des cellules, mais comme des signes morphologiques des procés
de la vie, qui ont lieu en dedans des cellules?) - Hammar [37] trägt
zuerst die Theorie Altmann's ausführlich vor und schliesst dann, indein
er sagt, es sei noch nicht gewiss, dass die Körnchen lebende Organismen
seien, und nicht vielmehr Producte des intercellulären Stoffwechsels.
Metzner [25] sagt in einer kürzlich erschienenen Arbeit, der ruhende
Kern werde als eine Anhäufung von Körnchen betrachtet, welche sich
im Momente der Karyokinese in bestimmten Stellungen anordnen, um
die verschiedenen Kernorgane zu bilden, welche bei der indirecten
Teilung vorkommen. Przesmycki [39] glaubt nicht, dass die Kórnchen,
welche er bei den Protozoen gefunden hat, als ,elementare Bestand-
teile der Zelle“ betrachtet werden können.

Es bliebe mir noch übrig, etwas über die Beziehungen zu sagen,

1) Ich freue mich, hier eine bibliographische Citation aus meiner Arbeit ,Sulla
colorabilità delle cellule viventi“ verbessern zu können. Ich sagte dort, Mitrophanow
habe die Zellgranulationen im Sinne Altmann’s erklärt. Ich war (wie schon Bütschli
und Zoja) durch die unrichtige Uebersetzung des russischen Textes irre geführt
worden, welche sich im biologischen Centralblatt (Bd. IX. No. 17. S. 541) findet,
und die ich allein benutzen konnte. Mitrophanow selbst (l. c.) giebt diesen Irrtum
der Uebersetzung an.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 449

welche diese Granulationen zu der Thätigkeit des Kernes haben können.
Aber ich darf mich nicht mit den Fragen bescháftigen, welche dieses
Zellelement betreffen, denn sie sind allzu weitläufig und verwickelt
und würden mich zu weit von meinem Gegenstande entfernen. Ich
werde von dem Kern nur insofern sprechen, als es seine Beziehungen
zu der Entstehung der Granulationen durchaus nótig macht. Auch in
meinen Abbildungen sind die Kerne fast nur schematisch bezeichnet.

Der Kern ist mit einem glücklichen Ausdrucke das Gehirn der
Zele genannt worden, von welchem aus alle Functionen dieses Ele-
mentarorganismus beherrscht und geleitet werden. Der Anteil des
Kernes an der Reproduction der Zelle genügt schon, um die Wichtig-
keit dieses Organs zu beweisen, und Hertwig bemüht sich, darzuthum,
dass er in sich das Idioplasma einschliesst, von welchem die Erhaltung
und Ueberlieferung der erblichen Eigenschaften abhängt. Gruber [40],
Nussbaum [41], Verworn [42] und Klebs [43] (für die Bildung der Zell-
haut) beweisen ferner, dass der Kern directen Einfluss auf die Bildungs-
und Ernährungsthätigkeit der Zelle ausübt. Weiter giebt Hertwig an,
es bestehe sicher ein Austausch des Einflusses zwischen Kern und
Cytoplasma !).

Vor kurzem hat Strassburger [44] das Cytoplasma als aus zwei
Abteilungen bestehend betrachtet, dem Kinoplasma und dem T'ropho-
plasma; die erste hängt mit dem Kerne zusammen und setzt sich in
ihm fort, und zusammen bilden sie ein kinetisches Centrum, welchem
Sachs [45] den Namen Energide beigelegt hat. Das Kinoplasma über-
liefert die Antriebe des Kernes dem Trophoplasma, und diese Ein-
drücke können formativ oder nutritiv sein. Hermann [46] fand einen
grossen Unterschied zwischen ruhenden Kernen und solchen in secre-
torischer Thätigkeit, und nahm eine thätige Teilnahme des Kernes an
der Secretion an. Korschelt [47] diesbezüglich schreibt: ,Das Heran-
rücken der Kerne an den Punkt, wo die Secretion stattfindet, und
ihr Zurückweichen bei Abnahme derselben deutet, wie mir scheint,
wiederum auf eine Beteiligung des Kernes an der secernierenden Thátig-
keit der Zelle hin.“ Gilson [48] glaubt, in den Spinndrüsen der Seiden-

1) Vergl. auch: Verworn, Allgemeine Physiologie. Jena 1895. S. 494, 495, 503.
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 29

450 G. Galeotti,

raupen werde ein Teil der Secretionsproducte (Sericigen) von dem
Kerne zubereitet.

Was die specielle Frage fiber die Beziehung des Kernes zu der
Bildung der protoplasmatischen Granulationen betrifft, führe ich die
Theorie von De Vries [49] an. Dieser Autor sagt, die Elemente des
Idioplasmas (die „Pangene“), welche sich bei erwachsenen Zellen inner-
halb des Kernes befünden und nur eine potentielle Thätigkeit besässen,
gingen wührend des Zellenlebens zum Teil in das Cytoplasma über
und würden da zu Mittelpunkten einer besonderen Thätigkeit, wodurch
die Bildung der verschiedenen Kórnchen zu stande komme. Hertwig
nimmt diese Theorie an, nennt diese Idioplasmen Plasome und sagt
(S. 288): ,Wie von den Idioblasten des Kernes die Plasome (gleichsam
activ gewordene Idioblasten) nach der Theorie der „intracellulären Pan-
genesis^ abstammen würden, so künnten die Plasome wieder den Aus-
gangspunkt für die organischen Plasmaproducte bilden, indem sie je nach
ihrer specifischen Natur diese oder jene andern Stoffe an sich binden.“

Aber ausser diesen theoretischen Ansichten giebt es Thatsachen,
welche beweisen, dass wirklich einige Elemente des Kernes in das
Cytoplasma übergehen, und dass diese Elemente zu der Entstehung
gewisser cytoplasmatischer Körperchen in Beziehung stehen.

Diese Frage, welche ich an verschiedenen Stellen der gegenwürtigen
Arbeit wieder aufnehmen werde, ist von äusserster Wichtigkeit, be-
sonders für das, was sich auf den Mechanismus der Secretionen bezieht.
Ich erinnere an Ogata Platner und Nicolaides (auf deren Ansichten
ich später ausführlicher zurückkommen werde), welche in den Zellen
des Pankreas das Austreten einiger färbbaren Körperchen aus dem
Kerne beobachteten, welche, in das Cytoplasma eintretend, die so-
genannten Nebenkerne bildeten und zuletzt sich in zymogene Körper-
chen auflósten. Loewit [108] stimmt der Ansicht, die körnchenführenden
Zellen im Blute des Krebses seien als einzellige Drüsen und die
Körnchen als Producte einer besonderen Secretion zu betrachten, bei,
und da er im Kerne dieser Zellen färbbare Körperchen gesehen hat,
welche er pyrenogen nennt, so nimmt er an, diese Körper gingen in
das Cytoplasma über und nehmen hier an der Bildung der Körnchen Teil.

Lukjanow [50, 51] hat ähnliche Erscheinungen in den Epithelien

Ueber die Granulationen in den Zellen. 451

des Salamanders beobachtet und drückt sich in seiner Abhandlung über
Cellularpathologie folgendermaassen aus (S. 70): ,Dass die Hypothese
über einen Zusammenhang des Zellenkernes mit dem Zellenleibe, einen
Zusammenhang, der sich dadurch äussert, dass gewisse Structurelemente
des Kernes in den Zellenleib übergehen können und hier weitere Meta-
morphosen, weitere Entwickelung erleiden, an und für sich nichts Un-
wahrscheinliches enthält.“ Damit erklärt er sich für die Theorie von
De Vries.

Ieh muss vorausschicken, dass ich bei der Unternehmung meiner
Untersuchungen über die Zellengranulationen mich nicht durch die von
Altmann ausgesprochenen Urteile und Ansichten habe leiten lassen,
wie sie seine Nachfolger wiederholt haben. Ich habe vielmehr von
dem Resultate meiner eigenen Untersuchungen die Bestütigung oder
Widerlegung der Meinungen dieser Beobachter erwartet. Gewiss
scheint die Idee, dass diese Granulationen unthätige Elemente seien
und an der Entwickelung der Zellfunctionen nur passiven Anteil haben,
von der Mehrzahl der Autoren, welche sich mit diesem Gegenstande
beschäftigt haben, wenn auch nicht ausdrücklich ausgesprochen, so doch
als die natürlichste betrachtet worden zu sein. Diese Ansicht bedarf
übrigens weniger des Beweises, als die Hypothese von Altmann, welche
eine Behauptung von absoluter, allgemeiner Art aufstellt und darum
eines ausführlichen, objectiven Nachweises bedarf. Ferner haben mich
die Experimente, welche ich vor kurzem mittels der Färbung am
Lebenden [53] ausgeführt habe, überzeugt, dass auch die Granulationen,
welche den echten Bioblasten am meisten ähneln und von Schultze und
Kühn als solche getauft worden sind, durchaus nicht lebend sind. In der.
Folge haben meine weiteren Untersuchungen diese Annahme bestätigt.

Ich habe an Tieren experimentiert, deren ungewöhnlich grosse
Zellen sich sehr gut zu solchen Untersuchungen eignen, nämlich an
Geotriton fuscus (Spelerpes), an dem ich die Elemente verschiedener
Gewebe mit verschiedenen Functionen beobachtet habe, also Zellen,
in denen keine specifische Thätigkeit zu erkennen war, Drüsenelemente
und Muskeln. Interessant war es mir auch, in diesem Falle die Granu-
lationen von embryonalen Geweben zu sehen, aber da es nicht möglich

ist, Embryonen von Spelerpes zu bekommen, so musste ich Eier und
29*

452 G. Galeotti,

Larven yon Triton benutzen. Von den Drüsengeweben wählte ich das
Pankreas, den Darm und die Niere und liess die Leber zur Seite liegen,
welche meinem Collegen, Dr. Trambusti, zum Gegenstand eines ähn-
lichen Studium gedient hat.

. Ich wil meine Untersuchung in drei Kapitel teilen: die Granu-
lationen in Zellen, welche keine specifische Thätigkeit ausüben — die
Kórnchen in secernierenden Zellen in den verschiedenen Perioden ihrer
Thátigkeit bis zu deren Uebertreibung durch künstliche Mittel — und
die Granulationen in gewissen pathologischen Stadien. (Trübe Schwel-
lung.)

Untersuchungsmethode.

Bei der Unternehmung einer Reihe von Untersuchungen über irgend
eine Frage, welche die normale oder pathologische Cytologie betrifft,
tritt uns sogleich ein schwieriges Problem entgegen, von dessen Lósung
zum grossen Teil die Ergebnisse der Untersuchung abhangen. Dieses
Problem besteht in der Wahl der Präparationsmethode für die mikro-
skopischen Beobachtungen; es wird durch eine Menge äusserst wichtiger
Fragen compliciert.

Zuerst fasst man den Gedanken, seine Beobachtungen an lebenden
oder frischen Zellen zu machen, und so alle die künstlichen Veránde-
rungen zu vermeiden, welche die Härtungs- und Fürbungsmittel not-
wendigerweise in den tierischen Geweben hervorrufen.

Aber eine solche Untersuchungsmethode, obgleich sie mit Erfolg
von einigen Beobachtern angewendet worden ist, welche sich mit dem
Baue des Cytoplasmas beschäftigt haben, ist durchaus ungenügend für
ein eingehendes cytologisches Studium, und ich brauche dafür nicht die
Gründe anzugeben. Dennoch sind die Beobachtungen an frischen
Objecten nach meiner Meinung in allen Fallen unentbehrlich, als Ver-
gleichungspunkte, um Irrtümer der Deutung zu vermeiden, die man
begehen könnte, wenn man nur gehürtete und ungefärbte Präparate
untersuchte. Daher dachte ich daran, die sogenannte Fürbung am
Lebenden zu benutzen, und versuchte, lebende oder ganz frische Zellen
zu färben, teils am lebendigen Tiere, teils an abgetrennten Geweben.
Aber auch diese Beobachtungen können zwar einige Hilfe leisten, sind
aber ungenügend und kónnten nicht als einzige Methode benutzt werden.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 453

Da ich also Fürbungsmethoden anwenden musste, welche den
mikroskopischen Bedürfnissen entsprechen und zugleich die Unter-
scheidung zwischen den verschiedenen Zellenteilen erlauben, immer be-
denkend, dass alle diese Methoden Veränderungen in den Zellen her-
vorbringen, so müsste ich solche wählen, bei denen diese Veränderungen
weniger bedeutend, die Färbungen dagegen besser und deutlicher
differenziert sind.

Die Erfahrung hat gelehrt, dass es zur Erhaltung vollständiger
Färbungen durchaus nötig ist, die zu färbenden Gewebe zu entwässern,
ihnen also, wie Gierke [53] sagt, die Wassermolecüle zu entziehen,
welche sich in den moleculären Zwischenräumen der Protoplasmen be-
finden. Diese Entwässerung kann man bekanntlich entweder auf
physicalischem Wege durch Austrocknung, oder auf chemischem Wege
erreichen, indem man ein das Wasser anziehendes Reagens benutzt.

Bei Gebrauch des ersten Mittels erreicht man die Erhaltung der
chemischen Individualität (wie Ehrlich sich ausdrückt) der verschiedenen
Bestandteile der Zellen, und könnte also so, wie Ehrlich meint, die
Möglichkeit eines „farbenanalytischen Studium“ der Zellen retten; so
müsste die Mikrochemie der Gewebe mittels der Anilinfarben einen
bedeutenden, allgemeinen Wert erreichen. Während aber der Wert
der Färbungsreactionen sehr bestreitbar ist, sind die Nachteile der
Präparation durch Austrocknung wichtig und zahlreich.

Von den Präparationsmethoden wendet man gewöhnlich zwei an:
die Zerzupfung und die Austrocknung auf dem Deckgläschen, oder auch
Schnitte durch das gefrorene Object. Ich habe diese Methoden beide
versucht, aber keine befriedigenden Resultate erhalten. Bei der Zer-
faserung ändern sich die Gewebe bedeutend; die Schnitte durch Ge-
frorenes zeigen, auch bei Anwendung der Methode von Altmann, eben-
falls starke Alteration aller Zellen, sie sind niemals dünn genug und
eignen sich nicht für die verschiedenen Fürbungen.

Die Präparation der Gewebe durch Färbung mittels chemischer
Mittel, also mittelst der Härtungsmittel, ist die beste und gebräuch-
lichste. Die Härtungsmittel wirken meistens zugleich als Beizen, und
durch sie kann man in den histologischen Geweben ziemlich scharfe
und der Entfärbung widerstehende Färbungen erhalten. Im allgemeinen

454 G. Galeotti,

verbinden sich diese Reagentien chemisch mit den Eiweissstoffen der
Gewebe und verändern so ihre chemische Constitution, so dass es nach
einer solchen Behandlung nicht mehr möglich ist, von mikroskopischen
Reactionen mittelst der Anilinfarben zu sprechen. Indessen heben sie
nicht die Möglichkeit auf, in den einzelnen Zellen mehrfache Färbungen
zu erhalten, erlauben also ein unterscheidendes Studium der ver-
schiedenen Bestandteile der Zelle.

Mehrfache Färbungen lassen sich auf verschiedene Weise erreichen.
Erstlich durch die Metachromatie. Diese besteht (nach Ehrlich) in der
Eigenschaft gewisser Substanzen, welche in den Geweben vorhanden
sind, sich mittels einer gegebenen Anilinfarbe in einer anderen Schat-
tierung zu fürben, als die Farbe selbst besitzt, wenn sie in einem der
gewöhnlichen Lösungsmittel aufgelöst wird. So kann man mit einem
einzigen Fürbungsmittel in dem Gewebe zwei oder mehr verschiedene
Fürbungen erhalten. Die metachromatischen Fürbungen sind überdies
bisweilen charakteristisch und erlauben, das Vorhandensein einer be-
stimmten Substanz festzustellen; so ist es mit der Metachromatie des
Mucins, wovon ich spáter sprechen werde, der Amyloidsubstanz und
einer ziemlich grossen Zahl von anderen, mehr oder weniger ent-
schiedenen, metachromatischen Fürbungen, wie sie von Ehrlich, Cornil,
Henschel, Calberla, Hüppe, Griesbach beschrieben worden sind.

Die metachromatischen Eigenschaften verschiedener Elemente der
tierischen Gewebe verschwinden oft nach dem Gebrauch von Hártungs-
mitteln, welche die chemische Beschaffenheit der Zellenelemente ver-
ündern, denn nach der Mehrzahl der Autoren liegt der Grund der
Metachromatie eben in einer chemischen Reaction zwischen der sich
metachromatisch fürbenden Substanz und dem Farbstoffe. Aber diese
Metachromatien haben keine so grosse Wichtigkeit, dass man um ihret-
wilen auf die Anwendung von Hürtungsmitteln und Beizen verzichten
sollte; mit ihrer Hülfe allein wäre es nicht möglich, eine histologische
Untersuchung auszuführen.

Nach vielen anderen Autoren giebt es noch ein anderes Mittel,
um verschiedene Fürbungen in demselben Gewebe hervorzubringen,
namlich die Benutzung der Vorliebe (elettività), welche gewisse Zell-

Ueber die Granulationen in den Zellen. 456

elemente für gewisse Anilinfarben zeigen!) In Beziehung hierauf hat
Ehrlich [56] die Wirkung der verschiedenen basischen und sauren
Anilinfarben auf die verschiedenen Bestandteile der Zelle untersucht
und diese in acidophile und basophile unterschieden.

Als Anhänger der chemischen Theorie der Färbung erklärte Ehr-
lich diese Thatsache durch die Annahme: wenn eine Vorliebe bestehe,
so finde eine chemische Verbindung zwischen der Farbe und der zu
färbenden Substanz statt, was in Fällen, wo die Vorliebe fehle, nicht
der Fall sei; dann werde die vorübergehende Färbung nur durch ein-
fache Imbibition herbeigeführt. Im ersten Falle widerstehe das so ent-
standene fertige Gebilde den Extractionsmitteln, während diese im
zweiten Falle die färbenden Molecüle mit Leichtigkeit wegnehmen und
das Gewebe farblos hinterliessen. In der Folge nahm er nach dem
sPrincip der maximalen Entfárbung^ an, man könne die Zahl der
Vorliebe-Falle erweitern; so kann z. B. von zwei zu fárbenden Substanzen
die eine sich fester mit einer Farbe verbinden, als mit einer anderen,
so dass unter dem Einfluss desselben Entfürbungsmittels die eine die
Farbe behält, die andere nicht.

Er sagt S. 45: ,Ich bin um so geneigter, diese Fürbungen, in
denen ich das Resultat eines chemischen, dem der Doppelsalzbildung
ähnlichen Processes sehe, für eine fundamentale, chemische Differen-
zierung zu verwerten, als ich constatierte, dass sich jede der Kórnungen
nur mit Farbkörpern von ganz bestimmten Eigenschaften verband.“

Später sprach man von der electiven Eigenschaft auf noch ent-
schiedenere Weise, und Ehrlich selbst nahm eine specifische Vorliebe
der Nervensubstanz für das Methylenblau an, Schultze [59] eine solche
der ,Bioblasten“ für dieselbe Farbe. Altmann und alle, die seine
Theorie annehmen, halten auch die Fürbung der Bioblasten durch.
saures Fuchsin für specifisch.

Aber man kann sich leicht überzeugen, dass diese Wahlvorgünge
nichts specifisches haben, ich will sagen, dass man mit ihrer Hülfe

!) Die Erscheinungen der verschiedenen Vorliebe der Gespinnstfasern (Wolle,
Seide, Baumwolle) für die Anilinfarben sind mit besonderem Interesse von ver-
schiedenen Autoren studiert und über die Erklürung der Thatsachen verschiedene
Hypothesen aufgestellt worden. (Vergl. in der Bibliographie Nr. 54, 55, 67.)

456 G. Galeotti,

nicht die Natur gewisser Zellenelemente, und nicht einmal die Gleichheit
solcher Elemente feststellen kann, welche dieselhe Wahlverwandtschaft
zu derselben Farbe zeigen, und dass das ,Princip der maximalen
Entfürbung" nur insofern Wert hat, als man mittels desselben mehr-
fache Fürbungen in den Zellen erhalten kann; aber ich werde in
Kürze darauf zurückkommen. Ich habe die Experimente von Ehrlich
wiederholt, indem ich in der Külte géschnittene oder in Alkohol ge-
hürtete tierische Gewebe mit den von diesem Autor vorgeschlagenen
und anderen, von mir selbst combinierten Mischungen behandelte, wobei
ich eine grosse Zahl von Anilinfarben jeder Art und verschiedene
Lósungsmittel anwendete. Aber auf diese Weise erhielt ich durch un-
genügende Hürtung stark alterierte Gewebe, wührend ich niemals
Fürbungen hervorzubringen vermochte, welche specifische Reactionen
ausdrückten und feine Unterscheidungen zwischen den verschiedenen
Zellenbestandteilen erlaubten. Auch eine specifische Vorliebe der Zell-
körnchen für das saure Fuchsin kann ich nicht zugeben !), wie Altmann
und andere wollen, und zwar aus folgenden Gründen. Erstlich, weil
sich diese Körnchen mit vielen Anilinfarben auf dieselbe Weise färben,
ferner weil sich mit saurem Fuchsin eine grosse Zahl von Substanzen
verschiedener Art dauerhaft fürben. Hierin stimme ich mit Nicolas
überein, wenn er sagt, das saure Fuchsin befestige sich ohne Unter-
schied auf verschiedene Proteinsubstanzen, ohne zu erwähnen, dass
Zoja und Israel damit Fibrin färben, und Altmann selbst sagt, diese
Färbbarkeit bestehe auch fort, wenn die Bioblasten sich mit gewissen
Secretstoffen beladen haben und dadurch ganz umgebildet worden sind,
wie es z. B. mit den Zymogenkörnchen des Pankreas der Fall ist.
Wie ist es möglich, anzunehmen, dass eine specifische Reaction auch
nach Anwendung von Substanzen wie Quecksilbernitrat oder Osmium-
Chromsäuremischung erhalten bleibe, die doch das chemische Verhalten
aller Zellenelemente notwendig verändern müssen? Endlich habe ich
bei meinen Untersuchungen Gelegenheit gehabt, zu beobachten, dass,

1) Wenn ich im Laufe meiner Arbeit einigen Körnchen das Beiwort ,fachsino-
phil“ beilege, so thue ich es, um die Beschreibung zu erleichtern, und will damit
nur mit Fuchsin gefärbte Körnchen bezeichnen, ohne die Andeutung einer speci-
fischen Reaction.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 457

wenn wirklich in einer mit saurem Fuchsin gefürbten und dann in
eine andere, das Fuchsin entfárbende Farbe gebrachten Zelle (wie
viele Azofarbstoffe und Indulin und Pikrinsäure), die Körnchen am
besten der Entfärbung widerstehen und das Fuchsin noch festhalten,
wenn alle anderen Teile es haben fahren lassen, doch dann, wenn
die entfárbende Einwirkung eine gewisse Grenze überschreitet, auch
die Kórnchen die zweite Farbe annahmen, und zwar intensiv. Wie
kann man also noch von specifischer Verwandtschaft dieser Körnchen
mit dem Fuchsin sprechen, wenn sie dieser Farbe zuletzt den Azo-
farbstoff vorziehen? !)

Die einzigen electiven Eigenschaften, welchen man bei einem
histologischen Studium besondere Aufmerksamkeit zuwenden muss, sind
also diejenigen, welche sich auf die saueren oder basischen Farbstoffe
beziehen, das heisst: man muss den verschiedenen Bestandteilen der
Zelle ihre acidophilen oder basophilen Eigenschaften zu erhalten suchen.
Dies erreicht man durch als Beize wirkende Härtungsmittel. Ich muss
bei dieser Thatsache ein wenig verweilen, die alle mit mikroskopischen
Untersuchungen Beschäftigten beobachtet haben und die mit der
industriellen Fürbekunst nicht zusammentrifft. Bei dieser haben die
Beizen immer den Zweck, eine unbestindige Fürbung in eine dauer-
hafte zu verwandeln, und zwar für alle Fasern des Gewebes, welches
der Beize ausgesetzt worden ist. Hier muss ich einige Worte über
die Theorie der Fürbungen mit oder ohne Beize sagen.

Von der Mehrzahl der Autoren ist gegenwärtig die chemische
Theorie der Fürbung aufgegeben worden, welche früher von Knet [59]
und Griesbach [60, 61] verteidigt wurde, während die neuere Theorie
von Otto Witt [62], welcher die Erscheinungen der Fürbung mit denen
der sogenannten festen Lóswngen vergleicht, immer mehr Anhünger
findet, sowohl auf dem Gebiet der industriellen Färberei, als auf dem

1) Fischer sagt, wenn er einfache Albuminoide mit der Osmium-Chromstiure-
mischung behandelt und das entstandene Priparat gesammelt habe, ,fürbten sich
die ausgewaschenen Körner mit der Altmann'schen Methode (Säurefuchsin-Pikrin-
alkohol) ausserordentlich lebhaft und waren vollkommen kugelig und von. den
Granula Altmann's nicht zu unterscheiden“. Diese und ähnliche Experimente können
zur Kritik gewisser Methoden und Prüparate dienen und schwüchen die Theorie
Altmann's bedeutend ab.

458 G. Galeotti,

der mikroskopischen Technik. In der That entsprechen die histo-
logischen Fürbungen, wenn sie ohne vorhergehende Beize ausgeführt
werden, in ihrer Erscheinungsweise der Ansicht von Witt, und sowohl
die Vorgänge bei der Metachromatie und der Wahlfärbung, als das
„Princip der maximalen Entfärbung“, zeigen deutliche Beziehungen
zu den Erscheinungen der flüssigen und festen Lósungen.

Aber die bei Fürbungen mittelst Beizen gemachten Erfahrungen,
wie z. B. die von Nölting und Witt [63], beweisen, dass man, um ein
tierisches oder pflanzliches Gewebe mit Nutzen für eine sauere Farbe
zu beizen, die Fasern mit einer metallischen Basis tränken, und, um
sie für eine basische Farbe zu beizen, sie mit einer saueren Beize
behandeln muss; diese Erfahrungen beweisen, dass in diesen Fallen
eine chemische Erscheinung das Uebergewicht hat; nämlich die chemische
Erscheinung der Verbindung der Farbe mit der Beize und des Nieder-
schlags eines unlöslichen Salzes (Lackes) in den moleculüren Zwischen-
räumen des Gewebes.

Bei Färbungen, welche nach Anwendung einer Beize ausgeführt
werden, findet also die Färbung überall da statt, wo Teilchen der Beize
zurückgeblieben sind, und da die Zellen gleichmässig mit ihr getränkt
worden sind, so sollte man glauben, sie müssten gleichmässig gefärbt
erscheinen. Dies ist jedoch nicht der Fall, und man ist überrascht, zu
sehen, dass die acidophilen und basophilen Eigenschaften einiger
Elemente erhalten sind. Ich glaube, das nur durch die Annahme er-
klären zu können, dass einige Zellelemente fähig sind, die Molecüle
der Beize festzuhalten, während andere dies nicht vermögen und die
Beize an das Waschwasser wieder abgeben. Ebenso, wie bei den ein-
fachen Färbungen einige Elemente den Farbstoff festhalten und andere
nicht, muss es auch mit den Beizen der Fall sein, und nach dem
farbenden Bade wird die Bildung des unlöslichen Lackes nur da statt-
finden, wo sich die Molecüle der Beize befestigt hatten. Einen Beweis
hierfür erhielt ich bei Anwendung einer Methode, welche ich hier an-
geben will: ich benutzte Pikrinsäure als Beize, weil sie im Inneren der
Gewebe zusammen mit Methylgrün eine beständige Masse von be-
sonderer, leicht kennbarer Schattierung bildet. Ich beobachtete, dass
diese Masse sich nur auf den acidophilen Zellenteilen befestigte, also

Ueber die Granulationen in den Zellen. | 459

auf denjenigen Stellen, welche gewóhnlich ohne vorhergehende An-
wendung von anderen Härtungs- oder Beizmitteln die sauren Anilin-
farben festhalten, während sie die vollkommen basophilen Teile gar
nicht färbte.

Ich kann dieser Erklärung freilich keinen allgemeinen, absoluten
Wert beilegen und glaube, dass in anderen Fällen zur Hervorbringung
von Farbenunterschieden in gebeizten histologischen Geweben noch
andere Einflüsse ins Spiel kommen.

Aber eine Methode, welche nur die Differenzierung der acidophilen
und basophilen Substanzen angiebt, kann zu einem vollständigen Studium
der Zelle nicht genügen. Es giebt z. B. im Cytoplasma verschiedene
acidophile Substanzen, welche man durch verschiedene Färbung von
einander unterscheiden muss, um sie morphologisch zu studieren. Zu
diesem Zweck kann man die „tinctoriale Kraft“ benutzen, welche, wie
Hüppe [64] sagt, darin besteht, dass die verschiedenen Farbstoffe den
Entfärbungsmitteln verschiedenen Widerstand entgegensetzen, je nach
den verschiedenen Zell- oder Gewebselementen. Im Grunde stimmt
dies mit den Ideen von Ehrlich über ,das Princip der maximalen Ent-
farbung“ überein, ohne dass jedoch zugegeben wird, dies hänge von
einer Election (im chemischen Sinne) von grösserer oder geringerer
Stärke ab, sondern vielmehr von der Färbungsfähigkeit der verschie-
denen Elemente, also von der Fühigkeit, eine gróssere Zahl von
Farbemolecülen in sich aufzunehmen und festzuhalten, oder auch von
Lackmolecülen (bei Fürbung mit Beizen); und diese Fühigkeit ist nur
mit dem physischen Bau dieser Elemente innig verbunden.

Diese Thatsache haben alle die Forscher benutzt, welche Differen-
tialfarbungen zwischen Kern und Cytoplasma, oder zwischen Bakterien
und Geweben hervorgebracht haben; ich brauche hier nur die Namen
Flemming, Weigert, Kühne, Ehrlich, Gram anzuführen. Dies ist durch
die Fürbungsmethode der Tuberkelbazillen noch deutlicher zum Aus-
druck gekommen; ich erwähne diese Methode als wichtigen Vergleich
mit der gewöhnlichen, welche ich sogleich beschreiben werde. Da nun
die Methode der Färbung der Tuberkelbazillen (nur auf den besonderen
physischen Bau dieser Bazillen begründet) einen Wert der Specificitát
erhalten hat, so können auch gewissermaassen die nach dem Princip

460 G. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen.

der Unterschiede der Färbungscapacität ausgeführten Färbungen einen
gewissen Grad von Specifitàt erreichen, wenn nicht vom chemischen,
so doch vom physicalischen Gesichtspunkte. Das heisst: wenn man nicht
die chemische Gleichheit zweier Substanzen annehmen kann, welche
sich auf gewisse, gleich beständige Weise mittelst eines gegebenen
Farbstoffes färben, so kann man doch sagen, dass zwischen ihnen
wenigstens nach ihrer physicalischen Zusammensetzung Aehnlichkeiten
vorhanden sind. Dazu kommt noch, dass man die Thatsache benutzen
kann, dass einige saure Farbstoffe, wie schon gesagt, als Entfárbungs
mittel auf andere sauere Farben einwirken (vergl. Hüppe, S. 90) und
bei der Färbung gewisser Elemente deren Stelle einnehmen. So kann
man bei Beachtung der verschiedenen Grade der Färbungscapacität
mittels zwei saueren Farben Differentialfärbungen zwei verschiedener,
acidophilen Substanzen erhalten, und zwar auf folgende Weise. Man
färbt das ganze Gewebe mit einer von den saueren Farben, bringt
es dann in die zweite Farbe und regelt die Entfürbung der ersten so,
dass mit ihr nur die Teile gefärbt bleiben, welche eine grösser
Fürbungscapacität besitzen.
(Fortsetzung folgt.)

Nouvelles universitaires.*)

Der Professor der Anatomie R. Bonnet an der Universität Giessen ist zum
ordentlichen Professor der descriptiven Anatomie an der Universitàt Greifswald
ernannt worden.

Der Professor der Histologie C. Eberth in Halle a. d. Saale ist zum ordent-
lichen Professor der pathologischen Anatomie daselbst ernannt worden.

Der Professor H. Strahl in Marburg ist zum ordentlichen Professor der
descriptiven Anatomie in Giessen ernannt worden.

Dr. J. V. Robon ist zum ausserordentlichen Professor der Histologie an der
ezechischen Universität in Prag ernannt worden.

*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de ia Phy-
siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensnei* les fers
connaitre dans le plus bref délai.

Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig.

Laboratorium für allgemeine experimentelle Pathologie an der k. Universität Florenz,
Direktor Prof. Lustig.

— “tr -

Ueber die Granulationen in den Zellen
von

Dr. Gino Galeotti,
Assistent.

(Fortsetzung.)

Nach der Anwendung von Beizen bleiben alle diese Erscheinungen
nicht nur erhalten, sondern sie treten noch besser hervor.

Aus allen diesen Gründen habe ich also den Gedanken aufgegeben,
meine Untersuchungen an Prüparaten auszuführen, wie sie mittels der
einfachen - Fürbungsprocesse oder durch Hürtung in Alkohol erhalten
werden, und mich entschlossen, einige von den gewóhnlichen Fixations-
mitteln anzuwenden.

Ich hatte die Wahl zwischen den Mercurialpräparaten, der Osmium-
säure, den Verbindungen der höheren Oxyde des Chroms und denen
des Platins und Palladiums.

Von diesen ist die Osmiumsäure durch die Erfahrungen sehr vieler
Forscher für unentbehrlich erklärt worden, und auch ich habe bei
diesen Untersuchungen nicht ohne sie auskommen können. Sie hat
mir, in Verbindung mit den Chrom- und Platinpräparaten, immer bessere
Dienste geleistet, als die Quecksilberverbindungen (Sublimat, salpeter-
saures Quecksilber [Altmann]), indem sie die Gewebe für die meisten
Anilinfärbungen vorzüglich geeignet macht.

Unter den mancherlei, von verschiedenen Autoren angegebenen
Formeln von Fixationsflüssigkeiten, welche auch zum eingehenden
Studium des Cytoplasma und der in ihm enthaltenen Granulationen

469 G. Galeotti,

geeignet sind, habe ich die von Flemming und Hermann herrührenden
als die besten befunden. Die Osmium-Bichromat-Mischung von Alt-
mann hat mir keine befriedigenden Resultate geliefert. In der That
sind die nach dieser Fixationsmethode angefertigten Präparate den
nach Flemming zubereiteten nicht einmal ähnlich gewesen, auch wenn
dieselbe Fárbungsmethode angewendet wurde, und man gelangt zu der
Ueberzeugung, dass jenes Verfahren zu künstlich ist, indem man ein
ausserordentlich energisches Mittel in starkem Verháültnis und von so
krüftigem Oxydationsvermögen anwendet, dass die organische Substanz
zum völligen Verschwinden gebracht wird. Von dem Kerne bleibt nach
Altmann’s Methode nur eine Spur übrig; der Zellkörper wird sehr stark
verkleinert und verdichtet. Die Granulationen, welche bei diesem Ver-
fahren erscheinen, sind ganz von denen verschieden, welche man bei
anderen Fixationsmitteln beobachtet, und sehr zahlreich; sie machen
den Eindruck, als seien sie durch die Fixation hervorgebracht und nicht
einfach deutlich gemacht worden.

Von den Flemming'schen und Hermann’schen Flüssigkeiten habe
ich am häufigsten die letztere benutzt, und bisweilen auch das Platin-
chlorür durch eine gleiche Menge von Palladiumchlorür ersetzt. Wenn
es wahr ist, dass die Wirkung der Beize darin besteht, dass sich ein
unlöslicher Lack mit einem saueren oder basischen Radical des F'arb-
stoffes bildet, so war es, da ich grösstenteils sauere Farben anwenden
wollte, natürlich, dass ich Platin !) und Palladium vorzog, welche ver-
hältnismässig von mehr basischer Natur sind, als das Chrom. In der
That lieferten-mir diese Fixiermittel die besten Resultate.

Ich nenne nur die auf die Fixierung folgenden Operationen des
Auswaschens, des Härtens in Alkohol, des Einschliessens und Schneidens
und der Befestigung der Schnitte am Deckgläschen. Bei diesen Mani-
pulationen habe ich mich nach den gewöhnlichen Regeln gerichtet.

Dagegen werde ich über den von mir gewählten Färbungsprocess
und über die Gründe, welche mich zu seiner Anwendung bestimmt
haben, etwas ausführlicher reden. Wie schon gesagt, war mein Zweck

) Das Platin bildet unter gewissen Bedingungen mit den Aminen und anderen
organischen Substanzen Platinbasen, welche in ihren Eigenschaften den Alkali-
Hydraten sehr &hnlieh sind.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 463

das Studium der verschiedenen Elemente des Cytoplasma, d. h. ich
wollte mehrfache, gut unterschiedene Fürbungen am Zellenkörper er-
halten und besonders die Granulationen fürben, so dass sie sich von
dem protoplasmatischen Grunde abhoben.

Dies gelingt leicht, wenn die genannten Granulationen basophil
sind, wie es mit einigen Secretionskürnchen der Fall ist, denn dann
genügt die einfache basische Fürbung, welche man für den Kern an-
wenden kann, um sie deutlich zu machen; aber keine andere Methode
als die von Altmann lässt so viele andere, sehr kleine Körnchen er-
scheinen, von denen ich im Verfolge meiner Arbeit sprechen werde.
Aber die von Altmann geübte Fürbung des protoplasmatischen Grundes
durch Pikrinsäure tritt wenig hervor und ist so schwach, dass sie zum
morphologischen Studium dieses Grundes nicht genügt. Ausserdem
kann man mit dieser Methode die basophilen Granulationen nicht be-
obachten.

Mein Hauptzweck bestand also darin, eine verschiedene Fürbung
zweier acidophilen Elemente (Cytoplasma und Kórnchen) hervorzubringen
und auch eine basophile Farbe zu benutzen für den Fall, dass eines
dieser Elemente basophil sein könnte. |

Da ich aus den angeführten Gründen und wegen der negativen
Resultate einer langen Reihe von Experimenten darauf verzichtet hatte,
die electiven Eigenschaften zur Erreichung dieses Zieles zu benutzen,
so entsagte ich der Anwendung der Farbemischungen und überzeugte
mich, dass ich vielmehr das Princip der Färbungs-Capacität befolgen
und nach einander antagonistische Fürbungen anwenden müsse. Bei
diesen Vorgängen wird die Entfärbung immer auf den höchsten Grad
gebracht, denn durch sie werden die Differenzierungen bewirkt. Ich
wusste, dass unter den verschiedenen saueren Farben die Sulfoderivate
des Rosanilins die stirkste Fürbekraft besitzen und dass die durch sie
hervorgebrachte Färbung desto intensiver ist, je dichter und compacter
die zu fürbende Substanz ist. Ausserdem bilden diese Farben in ge-
beizten Geweben mit den Platinverbindungen dauerhafte Lacke, welche
von den gewóhnlichen Lósungsmitteln nicht angegriffen werden, wohl
aber von Agentien, welche die Rosanilingruppe verändern, zersetzt
werden kónnen.

464 G. Galeotti,

Darum wählte ich sogleich diese Substanzen, als erste Farbe für
die dichtesten Teile, die Kórnchen. Von diesen erhielt ich die besten
Erfolge mit dem Säurefuchsin, aber auch das Lichtgrün und das Alkali-
blau leisteten gute Dienste. Als zweite Farbe musste ich nach den
angeführten Grundsätzen Stoffe wählen, welche folgende Eigenschaften
besassen: sie mussten ein müssiges Fürbungsvermógen haben und
Antagonisten der ersten sein, d. h. sie mussten auf die Rosanilin-
präparate eine entfärbende Wirkung äussern, ohne dass diese jedoch
gewisse Grenzen überschritte und zugleich durch ihre Farbenschattierung
von dem zuerst angewendeten Rosanilin abstechen. Diese Eigenschaften
besitzen viele Phenolderivate und viele Azofarbstoffe.

So gebrauchte ich nach dem Säurefuchsin nicht die Pikrinsäure,
welche wenig absticht, sondern das Indulin und das Azoblau, nach
dem Lichtgrün und Alkaliblau die Aurantia, das Eosin, das Orange,
den Biebricher Scharlach und andere. Aber diese Prüparate waren
niemals ganz befriedigend, und zwar aus zwei Gründen: erstlich weil
es ziemlich schwer war, die richtige Zeit zu treffen, während derer die
zweite Farbe einwirken musste, denn entweder ist die Entfürbung zu
weit vorgeschritten, so dass die zweite Farbe überall die erste ver-
drüngt, oder sie ist ungenügend, so dass der protoplasmatische Grund
nicht gefürbt erscheint. Eine zweite Unannehmlichkeit war der Mangel
einer basischen Farbe, durch die man die basophilen Elemente hätte
unterscheiden können.

Doch erhielt ich einige gute Resultate bei Gebrauch des Lichtgrüns
in Anilinwasser gelóst und bei nachfolgender Fürbung mit in Wasser
lóslichem Eosin.

Auch der Gebrauch basischer Farben sogleich nach der Fürbung
mit saurem Fuchsin, oder nach einer mässigen Entfärbung in einer
leicht alkalischen oder sauren Lisung erlaubte mir nicht, meinen Zweck
zu erreichen und den protoplasmatischen Grund zu färben, während
die Granulationen deutlich blieben. Die basischen Farbeu, in mässiger,
passender Stürke angewendet, befestigen sich nicht auf dem acidophilen
Protoplasma; wenn man diese Stárke überschreitet und concentrierte
Lösungen längere Zeit hindurch anwendet, färben sich die Zellen

Ueber die Granulationen in den Zellen. 465

intensiv und vollstándig, so dass keine Differenzierung mehr mig-
lich ist.

Ich versuchte dann, in dem acidophilen Protoplasma eine Ver-
wandtschaft für basische Farben durch eine Beize hervorzubringen,
welche fähig wäre, sich auf dem Protoplasma zu befestigen und so
auch die in mässiger Stärke angewendete basische Farbe zu fixieren,
und da ich mich erinnerte, dass einige von den oben genannten Phenol-
und Azofarbstoffen gewissen basischen Farben gegenüber die Eigen-
schaft von Beizen oft besitzen!), so dachte ich daran, diese zu dem
genannten Zwecke zu benutzen und dadurch folgende Vorteile zu er-
reichen: erstlieh das Verschwinden der saueren Rosanilinfarbe von
einigen Stellen; dann an diesen entfárbten, acidophilen Stellen die
Bildung eines Lackes &us zwei fárbenden Radicalen von anderer Farben-
schattierung, als die angewendete basische Rosanilinfarbe, um so die
Differenzierung der basophilen Teile zu erreichen, welche sich nur mit
der letzteren fárbten. Von den Substanzen, welche das saure Fuchsin
entfärben und sich als Beizen gegen die basischen Derivate des Ros-
anilins verhalten, bediente ich mich der Pikrins&ure, der Aurantia, des
Chrysamins und des Azoblaus. Und da ihr Entfärbungsvermögen in
Bezug auf das Fuchsin verschieden ist, so gebrauchte ich sie auf ver-
schiedene Weise, je nach dem Grade der Entfärbung, welchen ich er-
halten wollte, oder besser je nach dem Widerstande der Granulationen
gegen die verschiedenen Entfärbungsvermögen. Wenn also die Ent-
farbung nicht sehr schnell und stark sein sollte, benutzte ich Pikrin-
sáure oder Azoblau, wenn aber die Granulationen grossen Widerstand
leisteten und starke Entfärbung nötig war, Aurantia und Chrysamin.

Natürlich lässt es sich nicht im voraus bestimmen, wenn man die

— —

1) V. Cochenhausen [54] sagt: „Farbstoffe, welche bereits auf den Fasern
fixiert sind, können anderen Farbstoffen gegenüber die Bolle von Beizen spielen“,
und weiterhin: , . . . zeigen alle Farben, welche aus zwei Farbstoffen entstanden
sind, sehr oft eine grosse Echtheit.“ Lindner [65] benutzte die Chrysaminsäure,
um die Färbung mit Fuchsin und Orseille dauerhaft zu machen, Schmid [65] das
Chrysamin, das Benzopurpurin, das Azoblau für das Methylenblau, das Fuchsin etc.
Zu ähnlichen Zwecken können nach Schultz [67, Bd. II, S. 265] einige Tetrazo-
farbstoffe (Chrysamin) für die basischen Anilinfarben dienen.

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 30

466 G. Galeotti,

eine oder die andere von diesen Beizen anzuwenden hat; nur wieder-
holte Versuche können es in den einzelnen Fällen lehren.

Nach der Wirkung der Beize, als basischer Farbe, gebrauchte ich
einige von den Derivaten des Rosanilins, besonders das Methylgrün
und das Smaragdgrün. Durch diese Mittel gelang es mir, in den
Zellen mehrfache Fürbungen zu erhalten, welche mir eine deutliche
Differenzierung ihrer verschiedenen Elemente erlaubten. Im Grunde
unterscheidet sich dieses Verfahren, obgleich mich verschiedene Gründe
dazu bestimmt haben, nicht sehr von dem von Altmann; es hat nur
den Vorteil, den protoplasmatischen Grund besser sichtbar zu machen
und auch die basophilen Teile zu färben. Ausserdem habe ich, wie
Altmann, als Hülfsmittel der wässerigen Fuchsinlösung Anilinöl zu-
gesetzt, und auch diese Lösung erwärmt, um vollständigere und
schnellere Fárbungen zu erhalten. Auch habe ich fliessendes Wasser
angewendet, um die Auswaschung vollstándiger zu machen. Ich ver-
fuhr also, um mehr auf einzelnes einzugehen, folgendermaassen, um die
Prüparate zu erhalten, welche zu meinen Untersuchungen gedient haben.

Fixierung der ganz frischen Organe in der Hermann'schen Flüssigkeit
oder in einer anderen Flüssigkeit, in welcher ich das Platinchlorür durch
Palladiumchlorür ersetzt hatte, 24 oder 48 Stunden lang. Drei- bis vier-
stündiges Auswaschen in fliessendem Wasser. Alkohol, mehrmals wieder-
holt. Einschliessung. Befestigung der Schnitte auf dem Objectträger.

Färbung mit saurem Fuchsin in gesättigter Lösung in Anilinwasser
bei 60° Wärme, ungefähr fünf Minuten lang. Auswaschen in fliessendem
Wasser.

Uebertragung des Deckglüschens in:

Gesättigte Lösung von Pikrinsäure in Alkohol, mit zwei Dritteilen
Wasser verdünnt, oder in Lósung von Aurantia oder Chrysamin in
demselben Lösungsmittel. Die Präparate werden in eine dieser Flüssig-
keiten eingetaucht und nach den Umständen wenige Secunden darin
gelassen. Auswaschen in fliessendem Wasser. Fürbung in einer halb-
procentigen Lösung von Methylgrün in gleichen Teilen von Alkohol
und Wasser, drei bis vier Minuten lang. Reichliches Auswaschen in
destilliertem Wasser. Absoluter Alkohol, bis kein Methylgrün sich
mehr auflóst. Xylol und Balsam.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 467

Auf diese Weise erhält man rot gefärbt die Körnchen des Cyto-
plasma und alle Elemente des Kernes mit Ausnahme des Nucleolus,
sowie die verschiedenen acidophilen Granulationen des Zellenkürpers;
gelblichgrün erscheint der protoplasmatische Grund der Zelle und leb-
haft grün die basophilen Granulationen (z. B. das Mucin).

Es ist unmöglich, die Dauer der verschiedenen Färbungszeiten zu
bestimmen; erst wenn man eine gewisse Zahl von Präparaten gemacht
hat, erwirbt man die nötige Uebung, um zu sehen, ob jede Farbe hin-
reichend eingewirkt hat; aber man kann beim Auswaschen die Präpa-
rate immer von neuem in die einzelnen Farbstofflósungen zurückbringen,
wenn es nótig ist.

Die Granulationen in nicht secernierenden Zellen.

Die zuerst gefundenen, und besser studierten Zellkörnchen sind
die, welche sich als Secretionsproducte in den Drüsenzellen vorfinden.
Aber auch in den Zellen, welche keine secretorische Thätigkeit haben,
oder bei denen diese wenigstens nicht offenbar ist, findet man einige
Körnchen, und diese sind sogar interessanter, weil sie uns Grund-
functionen des Zellenlebens enthüllen können. Um die Granulationen
in dieser Hinsicht zu studieren, wählte ich zuerst Zellen, in welchen
die Functionen der Vermehrung und des Wachstums vorherrschten, wo
ich also sicher sein konnte, dass die Erscheinungen der Ernährung und
des Stotfwechsels den höchsten Grad erreicht hatten.

Ich wählte zu diesem Zweck die Embryonalzellen von Triton,
dessen Eier ich kurz nach der Ablegung und dessen Embryonen ich
in verschiedenem Alter fixierte, von da an, wo sie, dem Ei entschlüpft,
angefangen hatten, selbständig Nahrung zu sich zu nehmen. Dieses
Material wurde nach der oben beschriebenen Methode fixiert und ge-
färbt. In den Zellen der Embryonen des Salamanders unterscheidet
man auf den ersten Blick zwei Arten von Granulationen, welche der
Grösse und Färbbarkeit nach von einander ziemlich verschieden sind,
nämlich die Dotterelemente und viele kleine, gleichförmige, mit Fuchsin
stark färbbare Körnchen. Diese körnigen Producte findet man in den
verschiedenen Zellen des Eies und des Embryo und je nach dem

Alter in verschiedenem Verhältnis zu einander, je nach der Lage,
30*

468 G. Galeotti,

Grösse und Zahl. Die Untersuchung dieser Beziehungen ist sehr wichtig,
denn sie kann zur Kenntnis der morphologischen Bedeutung dieser
verschiedenen Elemente beitragen.

Die Natur und die Bestimmung der Dotterelemente in den Em-
bryonalzellen ist bekannt, aber es blieb mir noch übrig, die Bedeutung
der kleinen, fuchsinophilen Körnchen zu erkennen, von denen ich oben
sprach.

Ich schicke eine kurze Beschreibung der von mir beobachteten
Thatsachen voraus und werde dann versuchen, sie zu deuten.

In den vor kurzem gelegten Eiern des Salamanders, in denen die
Segmentierung schon begonnen hat, ist das Deutoplasma das vor-
wiegende Element. Dieses besteht jetzt aus groben Kügelchen, welche
den grössten Teil der Eisubstanz ausmachen, während das Zellenproto-
plasma und auch die Kerne nicht sehr deutlich sind. Aber in der
vegetativen Hemisphäre kann man entscheidendere Beobachtungen
machen. An dem vegetativen Pol findet man dicke Kerne von be-
sonderem Aussehen, umgeben von und verbunden mit ziemlich starken
Protoplasma-Strängen, welche sich zu einem lockeren Netz verflechten,
in dessen Maschen sich viele Dotterelemente befinden. Eben in diesen
Zellen des vegetativen Poles holoblastischer Eier!) findet nach Hert-
wig [59] eine stärkere Resorption des Deutoplasma statt, welches
durch einen intracellulären Verdauungsvorgang zur Ernährung und
Vergrüsserung des protoplasmatischen Netzes dient.

In der That finden in dem Netze, welches diese Kerne des vege-
tativen Poles umgiebt, auf die deutlichste Weise sehr interessante Vor-
günge statt: zunächst die reichlichere Bildung fuchsinophiler Kórnchen.
In Fig. 1 ist einer dieser Kerne abgebildet. Die starken Protoplasma-
stränge, welche ihn umgeben, haben durch die Fixierung ein unregel-
mässig körniges Aussehen angenommen. Die Dotterelemente zeigen
eine eigentümliche Fürbung, als Folge der Uebereinanderlagerung des
Fuchsinrotes über die Farbe, welche diese Elemente in der Flüssigkeit
von Hermann annehmen, und diese Fürbung wiederholt sich an allen
Dotterkügelchen in jedem Stadium der Embryonalzellen. Diese Elemente

') Diese Zellen entsprechen den Merocyten, welche Rückert [58] in den mere
blastischen Eiern beschrieben hat.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 469

sind von verschiedener Gestalt und Grésse; einige ziemlich gross und
oval, andere rund und kleiner. Diese kleineren, sphürischen findet
man gewöhnlich gruppenweis beisammen, und diese kleinen Gruppen
zeigen sich besonders an Stellen, wo die Berührung zwischen ihnen
und den Protoplasmasträngen am innigsten ist, so besonders an den
Stellen der Gabelung dieser Strange. Solche Anordnungen, welche man
auch in der beiliegenden Abbildung antrifft, lassen vermuten, dass jede
kleine Gruppe aus dem Zerfall einer grossen Dotterkugel entsteht, und
dieser Zerfall muss mit der Thätigkeit der Protoplasmastränge in Be-
ziehung stehen. Es ist gewiss, und auch Balfour und Hertwig sagen
es, dass das Protoplasma der Zellen auf die Elemente des Dotters
eine analytische Wirkung ausübt, wodurch diese corrodiert werden und
zerfallen.

Zwischen den Dotterelementen findet man auch viele fuchsinophile
Kôrnchen. Diese unterscheiden sich von den ersteren durch ihre ent-
schieden fuchsinrote Farbe, durch ihre vollkommen runde Gestalt und
durch die Gleichmássigkeit ihrer Grósse. Sie sind kleiner, als jedes
Dotterelement, wenn dieses auch noch so klein ist. Sie finden sich in
Menge besonders an solchen Stellen, wo, wie gesagt, wegen des innigeren
Zusammenhanges mit den Protoplasmasträngen grössere Zerteilung und
schnellere Corrosion der Dotterelemente stattgefunden hat; dann liegen
sie gewóhnlich zwischen den Dotterelementen und den Protoplasma-
strängen. Einige haben auch ein deutliches Nachbarschaftsverhältnis
zu dem Kerne.

Bei älteren Embryonen, wenn nämlich eine Andeutung des Mark-
kanales vorhanden ist, kann man in den zu dieser Zeit schon gut unter-
scheidbaren Zellen andere, noch interessantere Erscheinungen beobachten.
Die Dotterelemente haben jetzt, der Zahl nach, ziemlich abgenommen,
während die fuchsinophilen Körnchen in Menge vorhanden sind. In
diesen Zellen kann man jetzt mit Fuchsin gefärbte Körnchen auch im
Inneren des Kernes deutlich sehen, und diese sind an Farbe, Gestalt und
Grösse mit jenen anderen identisch, welche im Cytoplasma reichlich
vorhanden sind. Fig. 2 zeigt eine Ektodermzelle eines Embryos aus der
genannten Entwickelungsperiode. Sie besitzt einen Kern, welcher denen
der ausgebildeten Epithelien sehr ähnlich ist und ein dichtes, gleich-

470 G. Galeotti,

artiges Cytoplasma, in welchem mehrere Dotterelemente von verschiedener
Grösse zu sehen sind. Im Kerne finden sich verschiedene rote Körnchen,
und viele ihnen ábnliche sieht man im Cytoplasma neben dem Kerne und
neben den Kugeln von Deutoplasma. Fig. 3 zeigt eine Zelle desselben
Embryos wührend der Karyokinese. Auch in ihr finden sich Kórnchen,
und dies beweist, dass ihre Production auch wührend der Periode der
Zellenvermehrung stattfindet. In erwachseneren Embryonen findet man
ühnliche Erscheinungen, aber es ist bemerkenswert, dass mit dem Za-
nehmen des Alters und der Abnahme der Dotterelemente die fuchsino-
philen Kérnchen zunehmen. Fig. 4 stellt eine Zelle aus dem Markkanale
eines ungefähr 3 mm langen Embryos dar (Querschnitt), und Fig. 5 eine
Zelle des Darmes. In dieser findet sich ein wenig dichtes Protoplasma,
welches sich nach der freien Seite der Zelle zu in einen feinen Rand
verdichtet hat, der im kleinen das darstellt, was später das Auskleidungs-
epithel im Darme des erwachsenen Tieres charakterisiert. Die Dotter-
kügelchen sind nicht zahlreich und ziemlich zerteilt, viele fachsinophile
Kórnchen finden sich im Kern und ausserhalb desselben, aber neben ihm
und an den Stellen der stürksten Zerteilung der Dotterelemente. In
diesen Zellen sieht man deutlich eine sehr wichtige Erscheinung. Viele
fachsinophile Kórnchen scheinen den feinen Rand, von dem ich oben
sprach, zu durchsetzen und so in die Darmhóhle geworfen zu werden.
denn wirklich findet man einige. Körnchen in dem Rande selbst, im
Begriff, aus der Zelle auszutreten, und viele davon sieht man ausser
halb derselben in der Darmhóhle. So beginnt jetzt in diesen Zellen
ein Eliminationsprocess der fuchsinophilen Körnchen, und dadurch lässt
sich erklüren, warum von diesem Augenblick an, obgleich die Zerteilung
der Dotterkugeln eifrig weiter geht, doch keine entsprechende Zunahme
der Kórnchen stattfindet. So kehrt sich das Verhältnis um, welches,
wie gesagt, offenbar in dem ersten Alter des Embryos gefunden wird.
Wenn man noch andere Zellen desselben Embryos aufmerksam be-
trachtet, kann man eine ähnliche Elimination beobachten, besonders in
den Zellen der Epidermis, in deren Intercellularráumen man ebenfalls
einige fuchsinophile Kórnchen antreffen kann.

In etwas älteren Embryonen (Länge 4 mm) fand ich ungefähr
dieselben Erscheinungen. Aus diesen stelle ich in Fig. 6 eine Mesoderm-

Ueber die Granulationen in den Zellen. 471

zelle und in Fig. 8 eine primitive Muskelfaser dar, in welcher man die
homogenen Längsfasern ohne Querdifferenzierung sieht. Ich behalte
mir vor, später auf die Muskelfasern auch des Embryonalzustandes
zurückzukommen, und bemerke hier nur, dass sich in dieser Entwicke-
lungsperiode nur wenige fuchsinophile Körnchen zwischen den Fibrillen
vorfinden, während man ihrer viele in den sarkoplasmatischen Räumen
sieht, in welchen auch Dotterkügelchen vorkommen; im Kerne findet
man nur selten Körnchen.

Endlich habe ich soeben dem Ei entschlüpfte Larven untersucht.
An diesen bemerkt man eine sehr schwache Färbung der Rückenhaut,
welche in der Folge während der ersten Tage des Larvenlebens schnell
zunimmt.

In der Epidermis von eben ausgeschlüpften Larven trifft man in
Durchschnitten die ersten Pigmentkörnchen an, und diese Erscheinung
ist sehr interessant. Ich bilde in Fig. 8 zwei Zeilen der Epidermis vom
Rücken ab; von diesen ist die obere die äussere und folglich die älteste.
Sie zeichnet sich durch einen dichteren Rand aus, welcher sich an der
freien Seite befindet. In diesen Zellen finden sich noch Dottergranu-
lationen; sie sind aber sehr klein und sehr zerfallen. In den Kernen
sieht man fuchsinophile Körnchen in mittlerer Menge; andere fuchsino-
phile Körnchen zeigen sich auch in der oberen Hälfte (nach aussen)
beider Zellen. Dagegen sieht man in der unteren Hälfte mehrere, an
Form und Grösse den obigen gleiche Körnchen, aber von anderer
Färbung, denn sie sind nicht mit Fuchsin gefärbt, während sie das
Anssehen der gewöhnlichen Pigmentkörnchen haben. Diese Pigment-
körnchen nehmen vorzugsweise diejenige Zone des Cytoplasma ein,
welche zwischen dem Kern und der inneren Seite der Zelle liegt;
zwischen ihnen, besonders in der Nähe des Kernes, kann man einige
fuchsinophile Körnchen sehen. In den Intercellularräumen und unter-
halb der Epithelialschicht in dem Unterhautbindegewebe beginnen die
Pigmentkürner sich zu kleinen Häufchen zu sammeln.

Fig. 9 zeigt zwei Knorpelzellen derselben Larve, welche ebenfalls,
sowohl im Kerne, als im Cytoplasma fuchsinophile Körnchen enthalten,
und Fig. 10 eine Muskelfaser mit doppelter Streifung, welche Körnchen

472 G. Galeotti,

in Reihenstellung zwischen den Säulchen der Scheiben und in den
sarkoplasmatischen Ráumen aufweist.

Jetzt müssen wir versuchen, die Hauptfrage zu beantworten.
Welches ist die morphologische und functionelle Bedeutung dieser mit
Fuchsin gefärbten Kórnchen? Es sind zwei Hypothesen möglich. Ent-
weder stellen sie normale Bestandteile der Zelle dar und besitzen für
sich selbst eine mehr oder weniger bedeutende biologische Thätigkeit,
kurz sie sind Bioblasten im Sinne Altmann's, oder sie sind nicht lebende
Elemente, im Zellprotoplasma enthaltene Aussonderungsproducte, und
dazu bestimmt, eliminiert zu werden. Es giebt Gründe, welche gegen
die erste Hypothese sprechen, aber es giebt deren viele, welche die
zweite unterstützen.

Man kann nicht annehmen, dass das Protoplasma dieser Embryonal-
zellen einen kórnigen Bau habe, denn an frischen Präparaten erscheint
es homogen, und nach der Fixierung zeigt es die Eigentümlichkeiten
der homogenen, fixierten und gefärbten Albuminoide. Die in ihm zer-
streut liegenden roten Körperchen sind immer verhältnismässig sparsam
und unregelmässig verteilt. In vielen suchen diese Körnchen aus dem
Cytoplasma auszutreten und sich in den Höhlungen oder Intercellular-
räumen zu verlieren, wie ich es am deutlichsten an den Zellen des
Darmes und der Epidermis gesehen habe.

Beim Embryo findet, wie schon gesagt, ein intracellulärer Ver-
dauungsprocess statt, den man mit dem Mikroskop gut verfolgen kann.
Die Function der Verdauung, die wichtigste in den zu fortwührendem,
schnellem Wachstum bestimmten Embryonalzellen, äussert sich durch
eine Reihe von Umbildungen dieses Nahrungsstoffes, welcher im Zellen-
körper aufgespeichert ist. Die Umbildungen, welche diese Nährstoffe,
also die Dotterelemente durch die unbekannten Kräfte, welche das
lebende Protoplasma besitzt, erfahren, erscheinen als Corrosionen und
Zerstückelungen, und die Dotterstoffe verwandeln sich in andere, welche
zum Teil von dem Protoplasma zu seinem Wachstum benutzt werden,
zum Feil sich chemisch weiter verwandeln, um jene kinetische Energie
zu liefern, welche sich äussert „als lebendige Kraft, die zur Hervor-
bringung der Arbeitsleistungen des Zellenkörpers die Vorbedingung ist.“
(Hertwig.)

Ueber die Granulationen in den Zellen. 473

Da nun in complicierten Organismen die Substanzen, welche durch
eine Reihe von chemischen Reactionen zur Entwickelung der Lebens-
energie gedient haben, nachher zu unthitigen, nutzlosen, zur Elimi-
nation bestimmten Ueberbleibseln werden, so müssen sich auch in den
Embryonalzellen als letzte Producte der Verdauung, Ernährung und
Thätigkeit des Protoplasmas nutzlose und zu eliminierende Reste finden,
welche vom Dotter abstammen, aber ganz von ihm verschieden sind.
Diese Producte werden nach meiner Ansicht bei dem Embryo des
Salamanders durch die fuchsinophilen Körnchen dargestellt. Bei dieser
Gelegenheit erinnere ich daran, dass Kölliker schon im Jahre 1856
zum Beweis der metabolischen Thätigkeit der Zelle sagte, in den
Embryonalzellen tráten wührend der Auflósung der Dotterelemente
neue Producte auf, wie Haematin, Pigmente verschiedener Art, Fett-
granulationen u. s. w. Auch List fand im Deutoplasma feine Kórperchen,
welche er als Anfangsstadien von Pigment betrachtete, und Jarisch
behauptet, das Pigment sei im Embryo ein Zerfallsproduct des Nahrungs-
dotters.

Nun ist es leicht, die vollkommene Analogie dieser mit Fuchsin
färbbaren Kórnchen mit wirklichen Pigmentkörnchen nachzuweisen. Zu
diesem Zweck genügt es, einen Króten- oder Froschembryo auf die
oben angegebene Weise zuzubereiten. Dann kann man sehen, dass
echte Pigmentkórnchen sich in diesen Embryonalzellen in derselben
Lage und in denselben Verhältnissen vorfinden, wie die mit Fuchsin
gefärbten Kürnchen im Embryo des Salamanders. Ausserdem ver-
wandeln sich auch bei eben diesen Embryonen in einem gewissen Alter
die fuchsinophilen Kórnchen der Epidermiszellen in echtes Pigment.
Endlich wird ein anderer, sehr wichtiger Beweis dafür, dass diese
durch Fuchsin gefärbte Körnchen das Resultat der Verdauung des
Dotters sind, durch das umgekehrte Mengenverhältnis geliefert, welches
im Embryo bis zu einem gewissen Alter zwischen den Dotterelementen
und diesen Kérnchen besteht, sowie durch die Thatsache, dass diese
Kórnchen an den Stellen am reichlichsten vorhanden sind, wo die
Unterscheidung der Kórnchen des Deutoplasma am weitesten vor-
geschritten und am deutlichsten ist.

Auch im Kerne trifft man fast immer solche rote Körnchen an,

474 G. Galeotti,

und das ist natürlich, denn auch in diesem Organe der Zelle muss
eine Assimilations- und Eliminationsthätigkeit bestehen, und es ist
logisch, anzunehmen, dass auch im Kern die Elimination in Gestalt
eines soliden, körnigen Productes stattfindet, da sie auf diese Weise
im Cytoplasma vor sich geht. Und da sich der Kern von diesen Rest
producten befreien muss, so ist es natürlich, dass diese aus dem Kerne
in das Cytoplasma übergehen. In der That erkennt man bei Prüfung
der bis jetzt besprochenen Präparate beständig diesen Uebergang an
der Stellung der Kórnchen innerhalb des Kernes und ausserhalb des
selben, denn im allgemeinen sieht man sie in Menge neben der Ken-
membran und bisweilen hängen sie derselben an, besonders an gewissen
Stellen. .

Man muss also eine Auswechselung zwischen Kern und Cytoplasma
annehmen. Der erstere muss (schon die einfache Thatsache seiner
Lage in der Mitte des Zellkörpers beweist es) den schon zum Teil zr
bereiteten Nahrungsstoff aufnehmen und dem Cytoplasma die Producte
seiner metabolischen Thätigkeit zurückerstatten, die unbrauchbaren
Reste, welche im allgemeinen von fester Beschaffenheit sind und als
Kórnchen auftreten.

Ich gehe jetzt zur Betrachtung einiger fertig gebildeten Zellen
von Spelerpes über, welche ebenfalls interessante Granulationen zeigen.
und werde zuerst von den Pigmentzellen des Peritonäum und der
Epidermis sprechen.

Ich habe schon oben auf einige Ansichten gewisser Autoren über
den Ursprung der physiologischen Pigmente des Eies hingewiesen und
muss jetzt etwas weiteres über die Litteratur dieses wichtigen Gegen
standes sagen, besonders in Beziehung auf die Frage nach dem Ur
sprunge der Pigmentkörnchen, denn man streitet noch darüber, ob diese
Körnchen wirklich aus dem Cytoplasma der Zelle entstehen, in der si
sich befinden, oder ob sie von aussen in dieselbe eingedrungen sind.
Diese Frage schliesst die Bedeutung ein, welche man den Pigment
kórnchen beilegen muss, und ist daher für mich von hóchster Wichtigkeit

Kölliker [60] hatte sich schon vor einiger Zeit diese Frage vor-
gelegt und sagt: „Woher stammt das Pigment in den Epidermis
gebilden?“ Er hatte schon in einer früheren Arbeit die Meinung aus

Ueber die Granulationen in den Zellen. 475

gesprochen, ,dass alle Pigmentzellen der Oberhaut aus der Cutis durch
Einwanderung in dieselbe gelangen“, und stimmte darin mit Aeby [78]
überein, welcher annahm, in keiner Epithelialzelle bilde sich Pigment,
sondern die Pigmentierung der oberflächlichen Hautschichten rühre von
Einwanderung .pigmentierter Wanderzellen“ in das Innere der Epi-
dermiszellen her.

Ehrmann (62, 63, 64] spricht in drei Arbeiten seine Ueberzeugung
aus, dass das Pigment der Epidermiszellen immer von aussen stamme,
und dass diese farbigen Substanzen, welche nach seiner Meinung immer
Eisen enthalten !), in jedem Falle haematogenen Ursprunges seien und
aus der teilweisen Zerstörung baemoglobinhaltiger Elemente entständen.
Nach diesem Autor sind diese Elemente aus den Gefässen ausgetreten,
von den Bindegewebszellen aufgenommen worden, ihr Farbstoff ist
durch eine besondere Wirkung des Protoplasma in Körnchen um-
gewandelt worden, und endlich sind diese Kérnchen ausgewandert und
in die Epidermis gelangt. Er sagt, auch das Pigment, welches sich
in den farbigen Eiern gewisser Amphibien findet, sei von haematogenem
Ursprung und stamme aus dem Blute der Mutter, während das Ei
noch im Eierstock enthalten sei.

Andererseits sind viele Autoren überzeugt, dass das Pigment in
den Pigmentzellen selbst entsteht. Ich führe von diesen Toldt [66]
an, welcher sagt: „Was speciell das Vorkommen der Pigmentstoffe be-
trifft, so darf als sichergestellt betrachtet werden, dass viele derselben
als Producte des Stoffwechsels an Ort und Stelle in dem Zellleib ent-
steben.“ Schultz und Kodis [67] sind derselben Meinung. Flem-
ming [68] sah bei Untersuchung der Elemente in Regeneration be-
griffener Lymphdrüsen viele, Pigmentkörnchen enthaltende Leukocyten
und meinte, „dass man sie als Producte intracellulären Stoffwechsels
auffassen kann.“ Martsching [69] und Ellemberger [70] glauben, die
Körnchen stammten aus dem Kerne der Pigmentzellen; der erstere
meint, sie entständen durch Zersetzung des Kernes selbst, der zweite
leitet sie nach einem ähnlichen Vorgange, wie der von einigen für

1) Ich bemerke, dass die von Nencki und Berdez [75] ausgeführte Analyse
des Pigmentes einiger Melanosarcome das vollständige Fehlen des Eisens nachweist.
(Vergl. Lukjanow, Cellul. Pathol. S. 185.)

476 G. Galeotti,

gewisse Secretionskörnchen beschriebene, von der Umbildung besonderer
Kernplasmosomen her. Eine ähnliche Hypothese spricht Loewit [77)
aus, indem er von dem Pigment der Leukocyten im Blute des Krebses
sagt, ,dass zwischen diesen braunen Kórnchen und den tingibelen
Körpern (nach Flemming) eine nähere Beziehung besteht. In neuerer
Zeit zieht Jarisch [72, 73] in zwei Arbeiten den Schluss, „das Ober-
hautpigment entwickele sich aus einer Kernsubstanz, dem Chromatin,
oder aus einem diesem chemisch oder wenigstens räumlich nahestehenden
Körper.“ Endlich giebt Altmann von den Körnchen der Pigmentzellen
eine ganz besondere Deutung, indem er annimmt, sie seien umgebildete
Bioblasten, so dass man sie bei der Demonstration der Zellkórnchen
statt der Farbung mit Fuchsin gebrauchen und auf diese Weise, ohne
besondere Präparation, das Grundprincip des Baues des Zellenproto-
plasma deutlich machen kónne.

Ausser dem Vorkommen des Pigmentes im Ei und im Embryo
habe ich noch zwei andere Arten von Pigmentzellen bei Spelerpes
untersucht, nämlich die des Peritonäum und die der Epidermis. Die
Pigmentzellen des Peritonáum kann man sehr gut prüparieren, wenn
man Streifen von der Bauchwand von Spelerpes mit feinen Nadeln auf
Korkstückchen befestigt, so dass die peritonäale Seite nach aussen
liegt, und den Kork in die Fixationsflüssigkeit einlegt. Nach einigen
Stunden führt man die gewóhnliche Auswaschung und die Uebertragung
in Alkohol aus, worauf man mit einer feinen Pincette die Peritonäal-
platte ablóst, was sehr leicht ist. Danu behandelt man sie weiter wie
einen gewöhnlichen Schnitt. Diese Platte ist, besonders bei jungen
Tieren, dünn genug, um auch mit starken Vergrösserungen untersucht
zu werden. Ich halte es für unnütz, diese Zellen zu beschreiben, denn
es ist schon von Anderen geschehen. Ich bemerke nur, dass um einen
gut färbbaren Kern sich Verzweigungen befinden, gebildet aus kleinen,
vollkommen gleichförmigen, neben einander liegenden Körnchen. In
Fig. 11 stelle ich eine dieser Zellen dar; die wichtigste, darin zu be
merkende Thatsache ist das Vorhandensein kleiner, aus Kórnchen be
stehender Zweige, welche auf dieselbe Weise angeordnet sind, wie die
Pigmentkörnchen und von ungefähr derselben Grösse. Sie besitzen
keine eigene Färbung, lassen sich aber intensiv mit Fuchsin färben.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 477

An den mit den gewöhnlichen Kernfürbungsmitteln behandelten Präpa-
raten des Peritonäum kommen diese Körnchen nicht zur Erscheinung;
nur durch intra vitam ausgeführte Injectionen von stark färbenden
Substanzen habe ich sie deutlich machen kónnen.

Es ist unmöglich, zu bezweifeln, dass diese Kórnchen Jugend-
zustánde des Pigmentes darstellen: ihre Anordnung, die Uebergangs-
formen, die man antreffen kann, sprechen deutlich zur Unterstützung
dieser Annahme. Ein anderer Beweis dafür ist die Vergleichung mit
dem, was ich in Bezug auf die Embryonalzellen gesagt habe, sowie die
Thatsache, dass man sie meistens bei jungen Tieren antrifft.

Die Verzweigungen von fuchsinophilen Kórnchen sieht man gewóhn-
lich direct vom Kerne ausgehen, bisweilen aber auch bilden sie die
letzten Endigungen einer aus völlig ausgebildetem Pigment bestehenden
Verzweigung. Darum kann ich nicht sagen, in welcher Beziehung
diese fuchsinophilen Kórnchen zum Kerne stehen und ob sie von ihm
herstammen. Das Studium des Kernes, in welchem man bisweilen ähn-
liche Kórnchen sieht, ist in dieser Zelle immer sehr schwer, denn er
ist gewóhnlich von Pigmentkórnchen bedeckt.

In den auf die Hautoberflüche senkrechten Schnitten kann man
die Epidermiszellen gut beobachten. Diese von Wiedersheim und Fischer
untersuchten Elemente der Epidermis eignen sich sehr gut zu cyto-
logischen Studien. Ihr Cytoplasma ist der Typus eines homogenen
Protoplasma, reich an Vacuolen, und zwischen den einander benach-
barten finden sich feine Verlängerungen, welche jene Intercellularräume
durchsetzende Intercellulärbrücken bilden, die Mitrophanow [73] in der
Epidermis des Salamanders nachgewiesen hat. Diese Intercellular-
räume stellen ein System von Kanälen dar, welche mit dem darunter-
liegenden lacunüren Bindegewebe in Verbindung stehen und haben
auch eine gewisse Wichtigkeit in der Frage über das Pigment. Es
bestehen Verschiedenheiten in der Bildung zwischen den Zellen der
tieferen und denen der oberflächlichen Schichten. Diese Unterschiede
stehen im Verhältnis zum Alter der Zelle und beziehen sich auf das
Cytoplasma, welches in den oberflächlichen Zellen dichter und be-
schränkter ist; andere Unterschiede finden sich in den Körnchen.
Diese sind in den tief liegenden Zellen zahlreich, in den mittleren

478 G. Galeotti,

selten und fehlen in den äusseren ganz, und dies bedeutet, dass die
Fähigkeit, Körnchen hervorzubringen, im höchsten Grade den jüngsten
Zellen zukommt, und dass diese Fähigkeit mit dem Alter abnimmt,
um zuletzt ganz zu verschwinden.

Fig. 12 zeigt eine solche, an Körnchen reiche Epidermiszelle. Die
Körnchen sind von zweierlei Art; einige sind durch Fuchsin stark rot
gefärbt, die anderen sind gelbbraun und in allen Stücken den Pigment-
körnchen ähnlich, welche man in dem Bindegewebe unter der Epidermis
antrifft. Im Kerne sieht man nur einige fuchsinophile Körnchen, und
diese, an ihrer vollkommen runden Gestalt gut kenntlich, treten vor
den anderen Kernelementen hervor. Im Cytoplasma findet man sie
nur in den Schnitten der den tieferen Schichten angehörenden Zellen;
sie nehmen eine dreieckige Fläche ein; die Basis ist dem Kern zu
gewendet, die Spitze dem Bindegewebe. Diese Lagerung ist charakte-
ristisch und für die Frage nach der Bedeutung dieser Körnchen sehr
wichtig. Die dem Kerne zunächst liegenden lassen sich mit Fuchsin
färben, die entfernteren haben das Aussehen von echtem Pigment.
Ziemlich leicht kann man besondere Lagerungen dieser Körnchen be-
obachten, welche eine Neigung zeigen, das Cytoplasma zu verlassen
und in die Intercellularràume überzutreten. Auch in diesen Canälen
bemerkt man eine gewisse Anzahl dieser Pigmentkörnchen. Endlich
sieht man in dem subepithelialen Bindegewebe Pigmenthaufen, wie sie
von den Autoren beschrieben worden sind, und diese Haufen stellen
die Ablagerungen der Pigmentproduction der verschiedenen Zellen-
generationen dar, welche in der Epidermis auf einander gefolgt sind.
In den ältesten Zellen trifft man keine Pigmentkörnchen mehr ar,
sondern nur wenige, fuchsinophile Körnchen, und es ist interessant,
zu sehen, dass auch der Kern von ihnen frei ist.

Nun frage ich mich, wenn dieses Pigment haematogenen Ursprungs
wäre, wie einige von den angeführten Autoren wollen, wie könnte da
in den Pigmentzellen des Peritonäum eine so wunderbare Anordnung
der Körnchen zu stande kommen, wenn sie von aussen kämen? Es
ist wohl bekannt, dass in Fällen von wirklich hasmatogenem Ursprung
des Pigments, wie in haemorrhagischen Herden und Infarcten, niemals
der Gestalt und Lagerung nach regelmässige Körnchen vorkommen,

Ueber die Granulationen in den Zellen. 479

sondern amorphe oder krystallinische Haufen, verschieden nach Aus-
sehen und Grósse, in verschiedener Zahl in Wanderzellen eingeschlossen.
Alles dies erlaubt, die Pigmentinfiltration von der physiologischen und
pathologischen Pigmentmetamorphose, welche in einigen bestimmten
Zellen vorkommt, zu unterscheiden (vergl Lukjanow, Lect. 12 u. 13).
Ausserdem ist es nicht bewiesen, dass alles Pigment Eisen enthält,
und damit fehlt den Unterstützern obiger Meinung der wichtigste Be-
weisgrund. Endlich, wenn man annimmt, alles Pigment bestehe aus
Blutfarbstoff und enthalte Eisen, wie erklürt man dann, dass es in der
Periode seiner Bildung farblos und farbbar ist?

Ich bin also der Ansicht derjenigen Autoren, welche annehmen,
dass die Pigmentkórnchen in den Zellen selbst durch eine specifische
Thatigkeit derselben gebildet werden, und dass sie aus ihnen in ge-
wissen Momenten austreten, um sich an bestimmten Stellen anzuhäufen:
darin wäre also der Vorgang einer echten Secretion ähnlich. In Bezug
auf den Mechanismus, durch den diese Kügelchen gebildet werden, und
auf die Bedeutung, welche sie haben müssen (denn eine Frage zieht
die andere nach sich), meine ich, dass, ähnlich dem Vorgange im Ei,
diese Körnchen die Ueberbleibsel der umgebildeten, von dem Zellen-
protoplasma verbrauchten Elemente sind.

Wahrscheinlich ist es, wie ich an anderen Bildungsvorgüngen der
Kórnchen zu beweisen suchen werde, der materielle Stoffwechsel des
Kernes, welcher die erste Anlage des Körnchens liefert, denn eben
innerhalb dieses Organes, wie ich schon sagte, sieht man einige, denen
des Cytoplasma ähnliche rote Körnchen, und wenn das Cytoplasma
keine hervorbringt, so enthält auch der Kern keine. Diese aus dem
Kerne ausgetretenen Kórnchen erfahren, indem sie das Cytoplasma
durchziehen, um die Zelle zu verlassen, durch das Cytoplasma selbst
eine Reihe von Umbildungen, wodurch sie ihre charakteristischen
Eigenschaften erwerben und sich aus farbbaren Kórnchen in echtes,
dunkles Pigment verwandeln. |

Ein anderer Beweis hierfür liegt darin, dass nur in jungen Zellen,
in denen der Stoffwechsel stürker ist, reichliche Pigmentbildung statt-
findet. In erwachsenen Zellen, wenn die Umbildung des Cytoplasma
schon begonnen hat (welche bei niederen Tieren als Verhornung auf-

480 G. Galeotti,

tritt), wird die Zelle fast unthátig und nähert sich der Abschilferung;
dann nimmt die Körnchenproduction ab und hört zuletzt ganz auf

Es ist auch interessant, einen Vergleich anzustellen zwischen dem
Austreten der Pigmentkürnchen in die Intercellularkanäle und dem
Uebergange der Secretionskérperchen aus den Drüsenzellen in die Aus-
führungsgänge.

Zur Stütze der vorgetragenen Ideen führe ich noch eine andere
von meinen Untersuchungen an. Ich habe in einer früheren Arbeit [74]
nachgewiesen, dass die charakteristischen Pigmente der sogenannten
chromogenen Bacterien Excretionsproducte des Stoffwechsels dieser ein-
zelligen Organismen sind, und ein Vergleich zwischen dieser Pigment
erzeugung und der der Zellen hóherer Tiere scheint mir nicht un
annehmbar. Zweitens habe ich vor kurzem nachgewiesen, dass die
Färbung intra vilam eines Elementes innerhalb einer Zelle die voll-
stindige Unthütigkeit dieses Elementes darthut, wie auch, dass sich unter
solchen Umständen die primitiven Pigmentkörnchen färben. Dies über-
zeugt mich, dass diese Körnchen von ihrem ersten Ursprunge an, wenn
sie im Cytoplasma erscheinen, nicht lebend sind, und dass man sie in
diesem Augenblick nicht als ,Bioblasten“ im Sinne Altmann’s be-
trachten darf.

Andere interessante Granulationen finden sich in den quergestreiften
Muskeln. Von diesen hat auch Altmann eine ausführliche Beschreibung
geliefert, und seinen Figuren auf Taf. 9 und 10 entsprechen zum Teil
die meinigen. Nur muss ich bemerken, dass ich niemals eine so grosse
Menge von Kórnchen gesehen habe, wie dieser Beobachter in den
Muskeln des Frosches und des Dytiscus. In meinen Prüparaten aus
den Rückenmuskeln des erwachsenen Spelerpes sind die Kórnchen im
allgemeinen zwischen den Säulen von Scheibchen in Reihen angeordnet,
gleichmässig gross und regelmässig kugelig. An den beiden Enden des
Kernes (Fig. 13), in der Sarkoplasmaspindel, sieht man immer zwei
kleine Häufchen von ihnen von kegelförmiger Gestalt. Wie Fig. 7 und 10
an Embryonalmuskeln zeigt, befinden sich diese Körnchen in den
‚Fasern zugleich mit den Dotterelementen und sind denen gleich, welche
man in allen anderen Zellen der Embryonen sieht. Ja ich glaube,
dass sie ihnen nach Wesen und Ursprung gleich sind, dass nämlich

Ueber die Granulationen in den Zellen. 481

auch sie Stoffwechselproducte der Faser darstellen. Altmann dagegen
nimmt an, diese Kórnchen seien Bioblasten, bestimmt, sich in Muskel-
Scheiben zu verwandeln; sie bildeten zu Anfang die ganze Muskelzelle
und ordneten sich dann in Reihen an, um die Scheibensäulchen zu
bilden, während zwischen ihnen nur einige, nicht differenzierte, übrig
blieben.

In den Schnitten dureh Embryonen, die ich ausgeführt habe, sah
ich dagegen, dass in den primitiven Muskelzellen die Bildung der
Fibrillen im Cytoplasma mit dem Auftreten von feinen, gleichförmigen,
grün gefärbten Bändern begann, ohne dass daran die roten Kórnchen
teilnahmen, welche, immer in geringer Anzahl, fortfuhren, immer un-
regelmássig zwischen den Dotterelementen zu liegen.

Spüter zeigten sich dann die Querdifferentiationen der Fibrillen,
das heisst die zweite Streifung, und die Körnchen wurden dann durch
die Verdickung der Fibrillen genótigt, sich in Reihen zwischen diesen
anzuordnen, nur in den sarkoplasmatischen Räumen behielten sie ihre
ordnungslose Lage bei.

Ich habe einen kräftigen, wohlgenährten Spelerpes unter dem
Einfluss eines faradischen Stroms gehalten, wobei ich die beiden Elec-
troden auf dem Rücken des Tieres anlegte. Der wenig intensive
Strom wurde durch ein Pendel in längeren, unregelmässigen Zwischen-
räumen unterbrochen, welches am Anker zweckmässig angebracht war,
so dass die Muskeln starke, wiederholte Zusammenziehungen erfuhren.
Nachdem der Versuch gegen vier Stunden gedauert hatte, fixierte ich
die Muskeln in der gewöhnlichen Flüssigkeit von Hermann. (Exp. 4.)
Figur 14 zeigt das Resultat des Experimentes; man sieht, dass die mit
Fuchsin färbbaren Körnchen merklich grösser und zahlreicher sind.
Dieser Versuch, den ich auch aus anderen Gründen wiederholt habe,
scheint mir einen entscheidenden Wert zu haben; er beweist die un-
mittelbare Abhängigkeit der Menge und Grösse der Körnchen von der
ausgeführten Muskelarbeit, sowie dass die Körnchen eine Folge dieser
Muskelarbeit sind, das heisst, dass sie den festen Rest der verbrauchten
Elemente darstellen, welche bei der chemischen Umbildung der für die
kinetischen Kräfte der Muskelenergie bestimmten Stoffe hervorgebracht

werden. Die Körnchen, welche man äusserlich an den Kernen antrifft,
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 81

482 G. Galeotti,

stammen zum Teil von den Kernen selbst her, denn auch in ihrem
Inneren finden sich solche Kürnchen, und es ist natürlich, zu vermuten,
dass diese Kerne, ebenso wie die der anderen Zellen, sie zu eliminieren
streben, und dass diese festen Elemente wegen der besonderen Bildung
der Faser in diesen charakteristischen Anhäufungen angesammelt
bleiben.

Ueber eine Thatsache habe ich mir keine Klarheit verschaffen
kónnen, nümlich über den Ausgang dieser Muskelkórnchen, denn man
muss natürlicherweise annehmen, dass sie dazu bestimmt sind, von der
Faser ausgestossen zu werden. Ich weiss nicht, ob sie dureh weitere
Umbildungen in lósliche Producte verwandelt und als solche entfernt
werden, oder ob sie fest bleiben, in die Zwischenräume des Gewebes
gelangen und so von der Lymphe fortgeschafft werden.

Andere, sehr wichtige Granulationen sind in den Blutzellen an-
getroffen worden, und ich wollte nicht unterlassen, mich auch mit
diesem Gegenstande zu beschäftigen.

Die Elemente des umlaufenden Blutes lassen sich mit den ge-
wohnlichen Fixiermitteln ziemlich schlecht prüparieren. Ich versuchte
dies durch schnelles Eintauchen eines Deckglüschens in die Hermann»
sche Mischung zu erreichen, auf dem ich einen Blutstropfen aus dem
Herzen eines Spelerpes ausgebreitet hatte, ferner liess ich einen Blats-
tropfen aus einer Wunde des Herzens gerinnen, behandelte dann das
Coagulum wie ein Stück irgend eines Organes, schloss es in Paraffin
ein und machte Schnitte durch dasselbe. Aber in beiden Fallen fand
ich, dass das Platinchlorür (wie auch die Chromprüparate) und die
Essigsäure eine sehr schädliche Wirkung auf das so zarte Protoplasma
der roten Blutkórperchen ausüben.

Mir blieb noch die Fixierung mit Osmiumsüure allein, oder durch
einfache Eintrocknung, welche Ehrlich empfiehlt, übrig, aber auf diese
Weise trat die Färbung dann unter allzu verschiedenen Umständen
ein, als in den früheren. Aber ich fand, dass die roten Blutkörperchen,
welche in den verschiedenen Organen enthalten sind, zugleich mit
diesen die Fixation viel besser vertragen, ohne sich sehr zu ver
ändern, und beobachtete sie auf diese Weise.

Dazu diente mir die Milz, welche immer sehr blutreich ist; ausser

Ueber die Granulationen in den Zellen. 483

dem findet man in ihr auch Blutkérperchen im Zustande des Verfalles,
Leukocyten mit verschiedenen Granulationen und fixe Zellen, welche
auch sehr reich an Kórnchen und darum sehr wichtig sind.

In den roten, mit Kernen versehenen Blutkörperchen niederer
Tiere, frisch in einer Kochsalzlósung beobachtet, sind von einigen
Autoren runde, stark lichtbrechende Körnchen, 3—6 an der Zahl,
beobachtet worden. Einige, wie Schultze und Kuhn, betrachteten sie
als echte Kórperchenelemente; andere, wie Gaule, als Vacuolenbildungen,
als Blüschen, mit hyaliner Flüssigkeit gefüllt; wenn diese Vacuolen
zunähmen und zusammenflössen, folge daraus die Zerstörung des Cyto-
plasma und damit der physiologische Zerfall der altgewordenen roten
Blutkôrperchen. Gaule [85] sah die Production dieser sogenannten
Vacuolen hüufig im Froschblute, wenn er diesen Tieren einige Gifte
aus der Reihe des Piperidins und Lupetidins einspritzte, und über-
zeugte sich so, dass diese Bildungen die angegebene Bedeutung hütten.
Nikolsky [S0] erhielt eine ähnliche Erscheinung am Frosch durch
Injection von Chlorammonium.

Auch ich beobachtete an frischen Kórperchen des Blutes von
Triton und Spelerpes diese charakteristischen Bildungen. Ich über-
zeugte mich jedoch, dass man für einige von ihnen, besonders für die
kleinsten, annehmen muss, dass sie eher eine Kórnchenbildung sind
als echte Vacuolen, denn sie färbten sich kräftig, wenn man das Blut
mit einer schwachen Lósung von Methylenblau behandelte. In den
roten Blutkörperchen in den Milzschnitten erscheinen diese Bildungen
als ziemlich compacte Kórnchen, welche sich mit Fuchsin farben.

In einigen der genannten roten Blutkérperchen zeigen sich diese
Körnchen in veründerlicher Zahl, zwischen drei und acht, und liegen
im Cytoplasma zerstreut; einige jedoch bleiben in der Nähe des Kernes
(s Fig. 15). Sie haben gewöhnlich gleichmüssige Grösse und regel-
mássige Bildung. In anderen roten Blutkórperchen sieht man 2—4
andere solche kleine Kórnchen, etwas grösser, von mehr unregelmässiger
Gestalt, ebenfalls mit Fuchsin gefärbt. Diese grösseren Körnchen
zeigen sich gewöhnlich in Blutkörperchen, welche Unregelmässigkeiten
oder Anomalieen im Kern zeigen, die wahrscheinlich als beginnende

Degenerationsprocesse zu betrachten sind; bisweilen sind sie auch von
31*

484 G. Galeotti,

Vacuolisierung des Cytoplasma begleitet. Nun weiss ich nicht, ob man
denselben Zustand für die kleinen, gleichmüssigen Kórnchen anzunehmen
hat, wie für die grósseren, indem man die ersteren als Anfangsstadien
der zweiten betrachtet, oder ob beide verschiedene Bedeutung haben.
Die grossen, unregelmüssigen Kórnchen stellen gewiss, wie Gaule be-
hauptet, Producte einer intracellulären Degeneration dar, und die Ver-
suche, welche ich sogleich anführen werde, bestütigen diese Ansicht.

Es würe jedoch in der That zu verwundern, wenn man auch für
die kleinen fuchsinophilen Kórnchen eine degenerative Natur annehmen
wollte, denn diese findet man ohne Ausnahme in allen roten Blut-
körperchen, und man müsste in diesem Falle glauben, auch die jüngsten,
zu einer längeren Dauer bestimmten Körperchen enthielten schon Zeichen
der beginnenden Degeneration. Ferner sieht man sie von derselben
Grösse und Gestalt in Blutkörperchen, welche schon Degenerations-
processen anheimgefalen sind, und zwar nicht mehr im Anfangs
Stadium, sondern schon ziemlich vorgeschritten.

Schon ehe ich die Arbeit von Gaule kannte, hatte ich bemerkt,
dass man auch bei Spelerpes durch Injection gewisser Protoplasma-
Gifte künstlich mehr oder weniger bedeutende Degeneration der roten
Blutkörperchen hervorbringen kann. Um die Degenerationsprocesse
dieser Kérperchen zu studieren und mit der normalen Erzeugung von
Körnchen zu vergleichen, injicierte ich dem Spelerpes kleine Mengen
von Pyrodin (vergl. Exp. 5 u. 6). Wenn ich dann das Blut so ver
gifteter Tiere frisch untersuchte, mit oder ohne Hinzufügung von
Methylenblau, beobachtete ich, dass die hyalinen, lichtbrechenden Massen
sich in sehr vielen Blutkórperchen zeigten und meistens &n Zahl und
Umfang stark zugenommen hatten; zugleich sah man, dass viele Blut-
kórperchen grosse Vacuolen enthielten, welche sich durch ihre geringere
Brechbarkeit und durch den Mangel der Fürbung mit Methylenblau
unterschieden. Die Schnitte durch die Milz (welche in diesen Fallen
schon makroskopisch stark hyperämisch erschien), enthielten viele Blut-
kórperchen in mehr oder weniger vorgerückten Zustünden von De-
generation und Zerfall. Die im frischen Zustande hyalin erscheinenden
Massen färben sich nach der gewöhnlichen Methode lebhaft mit Fuchsin,
wührend die Vacuolen farblos bleiben. Wenn ich diese Bildungen mit

Ueber die Granulationen in den Zellen. 485

den Alterationen des Kernes und des Cytoplasma verglich, welche mir
das Vorhandensein und den Grad des Degenerationsprocesses anzeigen
konnten, überzeugte ich mich, dass in den Anfangsstadien die mit
Fuchsin fürbbaren Massen immer zunahmen, und dass sie anfingen
zu verschwinden, wenn Vacuolen aufzutreten begannen. Nach den
Figuren 16 und 17, welche nach Präparaten gezeichnet sind, die von
Experiment 5 herstammen, kann man sich eine Vorstellung von diesen
Vorgängen machen. Ich schloss daraus, dass der Degenerationsprocess,
von dem ich spreche, mit der Bildung einer festen, ziemlich dichten
Substanz beginnt (wie es die starke Brechbarkeit im frischen Zustande,
sowie die dauerhafte Färbung mit Fuchsin beweisen), bestehend aus
groben, etwas unregelmässigen Kórnchen. Diese Substanz verfällt in
den weiter vorgerückten Stadien einer Verflüssigung, wodurch sich im
Innern des Cytoplasma wirkliche Hóhlungen bilden. Und dieser Vor-
gang, welcher sich bei den angeführten Experimenten so intensiv und
schlagend infolge des Giftes vollzieht, muss auch nach meiner Meinung,
wenngleich viel langsamer und in geringerem Grade, unter physio-
logischen Verhältnissen durch das Altern der roten Blutkörperchen
zu stande kommen.

Da aber sowohl bei diesem Vergiftungszustande, als unter den
natürlichen Verhältnissen die kleinen fürbbaren Körnchen nichts bei
dem Degenerationsvorgange verlieren, sondern sowohl in stark alte-
rierten, als in wenig alterierten Blutkórperchen immer dieselben Pro-
portionen, dieselbe Grüsse behalten, so glaube ich, dass diese kleinen
Kórnchen mit den anderen nichts zu thun haben, und dass man ihnen
dieselbe Bedeutung zuerkennen muss, wie so vielen anderen, ähnlichen,
kórnigen Productionen, also dass sie die festen Producte einer Secretion
des Cytoplasma und des Kernes darstellen.

Was das Cytoplasma dieser Blutelemente betrifft, so hat Altmann
bei tausendmaliger Vergrósserung an den roten Blutkórperchen des
Proteus eine kórnige Structur erkannt (vergl. Altmann, Taf. VI. Fig. 3).
Ich habe bei Untersuchung des frischen Blutes und an meinen Präpa-
raten auch mit stärkeren Vergrösserungen immer eine vollkommen
homogene Bildung des Cytoplasma beobachtet, niemals einen kórnigen
Bau oder Spuren eines Netzes.

486 G. Galeotti,

Jetzt gehe ich zu einem viel complicierteren Gegenstande über,
nämlich zu den Granulationen, welche man in so vielen Lymphocyten
antrifft; auch von den im Blut umlaufenden weissen Blutkórperchen
werde ich sprechen, sowie von einigen fixen, körnigen Zellen, welche
im Parenchym der Milz vorkommen.

Ehrlich verdanken wir die ausführlichsten Angaben über diese
morphologischen Einzelnheiten der Leukocyten. Er erwähnt [87, 68],
dass seit längerer Zeit Waldeyer [89] an mehreren Stellen des Binde-
gewebes verschiedener Organe die Gegenwart grosser, runder, grob
gekürnter, mit basischen Farbstoffen färbbarer Zellen nachgewiesen
hat, die er Plasmasellen nannte. Ehrlich sah dann, dass nicht alle
Granulationen solcher fixen Bindegewebszellen und im Blut umlaufender
Elemente sich mit basischen Anilinfarben fürben. Daraus folgerte er
die Notwendigkeit, die Granulationen dieser Zellen in Bezug auf ihr Ver-
halten gegen die verschiedenen Anilinfarben systematisch zu studieren.

Die am meisten charakteristischen unter diesen Granulationen
waren die, welche die basischen Farben annahmen, und da er diese
Zellen an Stellen fand, wo ein vermehrter Reiz zur Ernährung vor-
handen war, so schloss er folgendermaassen: ,Man kann von diesem
Standpunkt aus die granulierten Zellen gewissermaassen als Producte
der Mastung der Bindegewebszellen ansehen, und sie dem entsprechend
als Mastzellen bezeichnen.*

Später [90] bewies er, dass solche besondere Granulationen sich
auch in den weissen Blutkörperchen vorfinden, und überzeugte sich,
dass dieses körnige Aussehen nicht von einem besonderen Bau des
fixierten Protoplasma herrühre; man müsse den Ausdruck granulert
„für die Elemente reservieren, denen schon im lebenden Zustande in
körniger Form Substanzen eingelagert sind, die sich chemisch von den
normalen Eiweissstoffen der Zelle unterscheiden“. Beim Studium dieser
Elemente, die Anwendung von Reagentien vermied, welche die che
mische Individualität dieser Granulationen verändern könnten, über-
zeugte er sich, dass sie den verschiedenen Anilinfarben gegenüber
verschiedene Eigenschaften besitzen, indem sie sich bald mit den einen,
bald mit den anderen specifisch färben.

Ich kann die Arbeiten dieses Autors über diesen Gegenstand nicht

Ueber die Granulationen in den Zellen. 487

anführen, noch auch seine Classificierung der verschiedenen Leukocyten-
Granulationen nach dem Unterschiede der Farbbarkeit. Ich bemerke
nur, dass er nach der angeführten Erklärung der Mastzellen in Bezug
auf die acidophilen Granulationen folgendermaassen schliesst: „die
a (eosinophilen) und 5 (indulmophilen) Granulationen sind in den sie
führenden Zellen entstanden und als Producte einer eigenartigen,
secretorischen Thitigkeit der Zellen anzusehen".

Spüter hat unter der Leitung Ehrlichs Westphal [91] die Mast-
zellen ausführlicher untersucht und sie in vielen Bindegeweben, sowie
im Blute mehrerer Tiere und des Menschen wiedergefunden.

Diese Zellen wurden von anderen Autoren, Rosenheim [92] und
Korybutt Daskiewicz [93] in mehreren Fällen von Ueberernährung eines
Gewebes beobachtet, und deshalb hielten sie dieselben mit Ehrlich für
„Producte der Mästung von Bindegewebszellen“. Dagegen glaubt
Neumann [94] nicht, dass sie mit dem Ernührungszustande eines Ge-
webes etwas zu thun haben. Ballowitz [95] glaubte, wenn sie wirklich
ein Mittel zur Aufspeicherung von Nahrungsstoffen darstellten, so
müssten sie, wie die Fettzellen, in grosser Menge bei winterschlafenden
Tieren zu Anfang dieser Periode vorkommen, studierte sie an Fleder-
mäusen und fand sie immer in derselben Menge, sowohl am Anfange,
wie am Ende des Winterschlafes.

Auch Pacinotti [96] hat die Mastzellen an Fledermäusen und
Mäusen untersucht und glaubt nicht, dass sie von reichlicher Ernährung
herrühren, und halt sie eher für aus den Gefüssen ausgewanderte
Leukocyten, welche sich mit albuminoiden Granulationen umgeben haben.

Die eosinophilen Zellen sind sorgfáltig von Schwarz [97] studiert
worden, welcher sie als physiologische und pathologische Producte
vorfand. Ehrlich [98] wiederholt darauf im Gegensatz zu den Ideen
von Altmann [99], welcher diese Bildungen Ozonophoren nannte, weil
er sie als die Mittel betrachtete, durch welche die Reductionen und
Oxydationen im Organismus zu stande kämen, diese Körnchen seien
als ein Secret eines speciflschen Stoffwechsels zu betrachten. Hierin,
sagt er, befinde er sich in Uebereinstimmung mit Heidenhain und Léwit.

Andere Autoren, welche die eosinophilen Zellen studiert haben,
sind Müller und Gollasch [100], Aronson und Philips [101], Gabriet-

488 G. Galeotti,

schewsky [102], von Scarpatetti [103] und Bergonzini [704]. Für die
Granulationen der Leukocyten führe ich noch Cattaneo [105] und
Wagner [106] an, welche meinten, dieselben erzeugten ein Ferment,
welches fähig wäre, die von der Nahrung stammenden, nicht assimilier-
baren Eiweissstoffe in assimilierbare Verbindungen zu verwandeln.
Ranvier [107] scheint zu glauben, diese Granulationen seien ein Product
der Zellsecretion. Löwit [708] fand in den Leukocyten des Krebsblutes
zwei Arten von Granulationen, neutrophile und acidophile, und ausser-
dem zwei besondere Körper, ähnlich den Nebenkernen von Ogata,
welche er als von dem Kern abstammend betrachtete und ,pyrenogene
Körper“ nannte. Er nahm für sie eine Teilnahme an der Bildung der
Körnchen an. Zum Schluss sagt er: „die Krebsblutzellen sind auf
Grund dieser Anschauung als einzellige, bewegliche Drüsen aufzufassen."

Wie ich oben sagte, fand ich in den Schnitten durch die Milz
passendes Material zum Studium der weissen Blutkürperchen und der
fixen, kórnigen Elemente. Obgleich meine Beobachtungen in dieser
Beziehung sehr zahlreich sind, glaube ich doch nicht, mich lange dabei
aufhalten zu sollen, denn sie unterscheiden sich nicht von denen der
obengenannten Autoren. Bei der von mir befolgten Methode konnte
man nicht mehr an die Fürbungsreactionen von Ehrlich denken; aber
ich habe sehen kónnen, dass auch in diesen Füllen die basophilen
Granulationen ihre Eigentümlichkeit behielten und sich kräftig lebhaft
grün färbten, während die acidophilen Granulationen dagegen durch
Ueberlagerung des Methylgrüns über die Beizfarbe eine gelblichgrüne
Schattierung annahmen. Die beiden sich durch die abweichende
Reaction ihrer Körnchen unterscheidenden Zellenarten zeigen auch noch
andere Verschiedenheiten. Die Zellen mit basophilen Granulationen
sind viel zahlreicher als fixe Elemente; sie sind viel grösser als die
andern; sie sind von unregelmässiger Gestalt.und mit ziemlich groben,
gleichmissigen Granulationen angefüllt (Fig. 18). Die eosinophilen Zellen
dagegen sind als fixe Elemente ziemlich selten, häufiger im Blutkreis-
lauf; ihre Gestalt ist rund, die Kórnchen sind kleiner. Ueber die Be
ziehungen zwischen diesen Granulationen und dem Kerne kann ich
nichts bestimmtes sagen. Ich habe keine Teilnahme des Nucleolus an
ihrer Entstehung beobachtet, wie es Löwit sah, aber die herrschende

Ueber die Granulationen in den Zellen. 489

Ansicht der Autoren, diese Zellen seien Absonderungszellen und die
Körnchen Secretionsproducte, scheint mir sehr annehmbar. Aber ich
kann auch nicht entscheiden, ob ein wesentlicher Unterschied in der
Bedeutung zwischen basophilen und acidophilen Körnchen besteht, d. h.
ob die ersteren zur Aufspeicherung von Material dienen, wie Ehrlich
sagt. Wenn man aber die Aehnlichkeit beider Arten von körnchen-
führenden Zellen unter einander beachtet, scheint mir die Ansicht von
Neumann und Ballowitz wahrscheinlicher, welche annehmen, dass alle
diese Körnchen dieselbe allgemeine Bedeutung von Secretionselementen
haben und sich nur durch ihre chemische Zusammensetzung unterscheiden.

In der Milz finden sich aber noch andere Lymphzellen, in deren
Protoplasma lebhaft färbbare Körper eingeschlossen sind. Die sie ent-
haltenden Zellen sind von unregelmässiger Gestalt. Auch sie sind von
verschiedener Gestalt und Grösse und zeigen sich im Zellenkörper in
veränderlicher Menge. Die Zelle hat das gewöhnliche Aussehen von
homogenem Protoplasma, welches die Einwirkung der Fixationsmittel
erfahren hat. Die grössten, unregelmässigsten Stücken sind die, welche
man in den mehr oberflächlichen Teilen der Zelle sieht, während die
mehr im Inneren liegenden klein und rund sind. Bisweilen ist es
möglich, einen dieser Körper halb innerhalb und halb ausserhalb der
Zelle zu sehen (s. Fig. 19). Wenn man sich der Vorgänge bei der
Phagocytose erinnert, kann man sich die Frage vorlegen: hängen diese
verschiedenen Anblicke davon ab, dass diese, im Inneren des Cyto-
plasma entstandenen Körper nach aussen streben und, während sie
dasselbe durchziehen, Umbildungen erleiden, oder stammen diese Körper
von aussen, und sind die Veränderungen, welche sie erfahren, wirkliche
Verdauungserscheinungen? In diesen Zellen finden sich auch viele
Pigmentkörnchen und ähnliche mit Fuchsin färbbare Körnchen. Ich
stehe nicht an, zu sagen, dass dem morphologischen Aussehen nach
zwischen diesen Zellen und den von mir beschriebenen Embryonal-
zellen grosse Aehnlichkeit besteht. Ich meine, es besteht eine Be-
ziehung zwischen der Gegenwart des Pigmentes und der genannten
färbbaren Körper, und diese Körper verhalten sich auf ähnliche Weise,
wie die Dotterkugeln, und die Pigmentkörnchen lassen sich in einer
ersten Periode mit Fuchsin färben.

490 G. Galeotti,

. Ich finde es nicht unwahrscheinlich, dass diese in der Milz ziem-
lich zahlreichen Zellen durch Phagocytose diese acidophilen Körper
aufnehmen, welche wahrscheinlich Reste zerfallener Zellen sind!); sie
verdauen sie und nähren sich von ihnen, wie die Embryonalzellen
sich von dem Deutoplasma nähren. Da diese Reste wahrscheinlich
zum grössten Teil von abgestorbenen, roten Blutkörperehen herstammen,
so ist es natürlich, dass die Producte der Verdanung pigmentierte
Körnchen sind, und dass dieses Pigment wirklich haematogener Natur
ist. Bei den mit Pyrodin vergifteten und durch Infection mit Hydro-
philus fuscus gestorbenen Spelerpes (Exp. 26 u. 27) war die Thätigkeit
dieser Zellen bedeutend vermehrt; sie waren viel reioher an diesen
Elementen und an Pigmentkörnchen, als im Normalzustande.

Die Granulationen in secernierenden Zellen.

Die Bildungsthätigkeit einiger Zellen zeigt sich oft durch körnige
Absonderung. Das heisst: in bestimmten Momenten erscheinen inner-
halb der Secretionszelle Körnchen von verschiedener Natur, welche das
Secret, oder ein Anfangsstadium desselben darstellen.

Das Studium dieser Körnchen ist in diesem Falle wichtig nicht
nur für die Morphologie der Zellen, sondern auch weil es einen der
geheimnisvollsten Vorgänge des Lebens, die Secretion, aufklären kann.

Ich will die Litteratur über diesen Gegenstand nicht ausführlich
behandeln, muss aber doch einige von den Autoren anführen, welche
über die, während der secretorischen Thätigkeit der Zelle vorkommen-
den mikroskopischen Erscheinungen geschrieben haben.

Kölliker (l. c.) unterscheidet die Secretionserscheinungen (in den
Fällen, in denen die Secretionsthätigkeit die Drüsenzellen nicht alteriert)
in zwei Arten: 1. Die Zellen geben Stoffe, die sie von aussen auf-
genommen haben, unverändert wieder ab. (Nieren, Thränendrüsen.)
2. Die Zellen scheiden Substanzen ab, die sie in sich bereitet haben.
(Pankreas, Pepsin- und Schleimdrüsen.) Wie man in der Folge sehen
wird, habe ich beide Arten von Secretionserscheinungen studiert und

') Vergl. Wittich [109], Physiologie der Milz und einiger anderer Drüsen
ohne Ausführungsgänge. S. 351, 352.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 491

in Bezug auf die Granulationen wichtige Unterschiede aufgefunden,
welche die Richtigkeit dieser Unterscheidung beweisen.

In den classischen Arbeiten von Heidenhain sind die wichtigsten
Entdeckungen enthalten, welche seit mehreren Jahren über die morpho-
logischen Veränderungen in den Drüsenzellen während der verschie-
denen Secretionsthätigkeiten gemacht worden sind, und auf sie muss
man zurückkommen, wenn man eine Untersuchung dieser Art unter-
nehmen will Nach diesem Beobachter können die Producte der
Secretionsthätigkeit fest sein, nehmen dann die Gestalt von Körnchen
an und sind leicht kenntlich; oder sie sind flüssig, und ihre Gegenwart
im Innern des Zellkörpers offenbart sich durch eine besondere An-
ordnung des Protoplasma, welches sich von dem der ruhenden oder
der entleerten Zelle ganz verschieden zeigt. |

. Das körnige Aussehen vieler Secretionsproducte wurde dann von
vielen Beobachtern gesehen; ich werde sie nach und nach bei der Be-
sehreibung meiner Beobachtungen über einige Drüsenzellen anführen.
Einige andere muss ich jetzt nennen, weil mir später die Gelegenheit
dazu fehlen würde. So fand Ewald [111] Secretionskörnchen in den
Speicheldrüsen, Hebold [1/2] in den Sehleimzellen, von Ebner [113]
in den Zellen der serósen Drüsen der Zunge, Reichel [1/4] in denen
der Thrünendrüsen, Stöhr [175] in denen der Magendrüsen, Piersol [776]
in den Drüsen der Nickhaut der Ampbibien, Kultschizky [117] in den
Zellen verschiedener seröser Drüsen.

Die wichtigste der über diese secretorischen Körnchen verhandelten
Fragen bezieht sich auf den Mechanismus ibrer Bildung. Hierüber
sind verschiedene Meinungen geäussert worden. Einige glauben, das
Protoplasma selbst bilde sich durch Veränderung der chemischen Con-
stitution seiner Moleciile in die Körnchen des Secretes um, und stimmen
damit der allgemeinen Theorie Claude Bernard’s [278] über den Che-
mismus der Pflanzen und Tiere bei, welcher annimmt, im Organismus
komme nur eine einzige Art von Synthese vor, die fortwührende
Bildung von Protoplasma, und aus diesem stammten durch Spaltung
alle anderen ternären und quaternären Stoffe, aus denen die organi-
sierten Wesen. bestehen. Auf diese Weise würde bei dem Secretions-
vorgange eine fortwährende Zunahme des lebenden Protoplasma durch

492 G. Galeotti,

Synthese der Nahrungselemente stattfinden, und zugleich eine mehr
oder weniger tiefgehende Zerstórung desselben durch Bildung von
Secretionsproducten. Nach diesen Autoren findet bei jedem Secretions-
acte eine Zerstörung aller thätigen Zellen statt, aus denen die Drüse
besteht, und diese Verluste werden dann durch specielle Vorgànge
ersetzt. So würe die Abstammung der Kürnchen des Secretes von
dem Nahrungsmaterial nur indirect. Diese Materialien würden sich in
lebendes Protoplasma umbilden, welches sich seinerseits in Secret ver-
wandelte.

In anderen Füllen und nach anderen Autoren geschieht die Zer-
störung des Cytoplasma immer nur teilweise, und um den Kern bleibt
ein wenig unversehrtes Protoplasma übrig, welches nach Beendigung
der Secretion die Zelle wieder herstellt. In diesem Sinne spricht
. Heidenhain von dem Secretionsmechanismus verschiedener Drüsen.
Ueber die Secretion der Talgdrüsen sagt er nur: ,Wucherung des
Epithels und fortschreitende Verfettung der Zellen ist das Wesentliche
des Vorgangs“, und führt auch Kohlmann [719] an, welcher über die
Bürzeldrüsen der Vögel derselben Meinung war. Bei den Milchdrüsen
spricht er über die Bildung der Elemente der Milch und sagt, es finde
eine Umbildung und Zerstórung des innersten Teiles der Zelle statt,
nur die Kerne blieben an der Zellmembran befestigt und regenerierten
die Zelle unter gewöhnlichen Umständen, aber bisweilen würden auch
sie abgelóst und die Zelle gehe ganz verloren. Dasselbe (nach Heiden-
hain) sah Wendt [120| in den Harder'schen Drüsen.

In der Submaxillardrüse des Hundes, welche durch Reizung der
Chorda tympani zu übermässiger Secretion angetrieben worden war,
fand er [121], dass viele Zellen der schleimigen Degeneration verfielen
und völlig zu Grunde gingen; den Aandzellen (Halbmonde von
Giannuzzi) komme dann die Regeneration der Drüse zu, welche nach
der Secretionsthätigkeit wieder verjüngt werde. Hierbei citiert er
Bermann [122], von dem er folgendes sagt: ,Bermann kommt nach
Seinen Beobachtungen an der Submaxillaris der Katze zu &hnlichen
Schlussfolgerungen wie ich: das Zugrundegehen der Schleimzellen und
ihr Ersatz von den Randzellen aus ist ihm nicht zweifelhaft.“ In
den Zellen des Pankreas findet er dann den Typus der teilweisen

Ueber die Granulationen in den Zellen. 493

Zerstörung bei fortwährender Erneuerung: „Stoffverbrauch innen, Stoff-
ansatz aussen. Innen Umwandlung der Kórnchen in Secretbestandteile,
aussen Verwendung des Ernührungsmateriales zur Bildung homogener
Substanz, die sich ihrerseits wieder in kérniges Material umsetzt."

Lawdowsky [123] glaubt ebenfalls an eine teilweise Umbildung
des Protoplasma in Secretionsproducte bei den Speicheldrüsen. Ran-
vier [724] teilt die Drüsen bei seinen Studien über die Secretion in
„holocrines et mérocrines“, und beschreibt bei denen der ersten Art eine
vollständige Umwandlung und Zerstörung des Protoplasma der Epi-
thelien.

Einige wollten als Beweis dafür, dass bei der Secretion ein
regelmässiger Zerstörungsprocess der Drüsenzellen stattfinde, die That-
sache anführen, dass man in diesen Drüsen häufig Vermehrungsvorgänge
antrifft, welche keinen Zweck haben würden, wenn diese Zellen stabile
Elemente wären. So sagten Platner und dann Ogata; sie meinten,
die darch Knospung des Hauptkernes gebildeten Nebenkerne dienten
zum Teil zur Hervorbringung neuer Zellen. Aber Nicolaides [126],
Schmidt [726] und andere haben beobachtet, dass die Vermehrungs-
vorgänge der Drüsenzellen niemals so zahlreich sind, dass sie die Ver-
luste ersetzen könnten, welche die Drüse in voller Thätigkeit hätte
erfahren müssen, und dass jene beobachteten Vorgänge hinreichen, um
die Erneuerung zu erklären, welche in allen Elementen eines einiger-
maassen thätigen Gewebes im Normalzustande eintreten müssen.

Mit den Theorien, welche die Zerstörung des Zellenprotoplasma zur
Bildung der Secretionsproducte annehmen, kann man auch die Ansicht
von Altmann in Verbindung bringen, insofern dieser Autor sagt, es
seien die Bioblasten, welche, sich umbildend und sich mit besonderen
Stoffen beladend, zu den Körnchen der Secretion werden.

Andere dagegen geben nicht zu, dass eine Zerstörung des Proto-
plasma eintrete, um die Secretionskörnchen hervorzubringen, schon
wegen des allgemeinen Grundsatzes, dass in diesem Falle ein unnötiger
Aufwand von Energie vorliegen würde, was in der Oeconomie der
organisierten Wesen niemals stattfinde. Die organisierten Molecüle
des Protoplasma müssten sich vielmehr durch Synthese der einfacheren
Producte bilden, wie die, welche das Nahrungsmaterial der Zelle aus-

494 G. Galeotti,

machen; wenn auf diesen Vorgang, wegen der Production so vielen,
aus einfacheren Stoffen bestehenden Materiales Spaltungserscheinungen
folgen müssten, so ginge die Arbeit der Synthese zum Teil verloren.
Es ist aber einfacher, zu denken, dass das Nahrungsmaterial von den
Zellen verarbeitet und umgebildet wird, ohne dass ein Teil von ihm
verloren geht.

In Bezug hierauf sagt Hertwig: „Das Protoplasma benutzt das
ihm zugeführte Rohmaterial, um aus ihm oft wunderbar zusammen
gesetzte Structuren herzustellen, die ihm zu besonderen Arbeitszwecken
dienen sollen. In dieser Thätigkeit erscheint uns die Zelle gewisser.
maassen als ein thütiger Baumeister, oder, wie sich Hückel ausdrückt
als eine Plastide, als eine Bildnerin."

Ein vorzüglichster Begünstiger dieser Theorie ist Pflüger [1/25|
welcher sagt, die Drüsenzelle bilde in sich selbst die Secretionsproducte
durch eine specielle Thätigkeit des Cytoplasma, und befreie sich von
diesen Producten zu bestimmten Zeiten, worauf sie wieder werde, was
sie vorher war und ihre Thätigkeit wieder beginne. Aehnlich drückt
sich Nussbaum [130] in einer Reihe von Arbeiten über den Bau und
die Thätigkeit der Drüsen aus.

Langley [131, 132] nimmt in den Drüsenzellen ein protoplasma-
tisches Netz und eine hyaline, interfilamentäre Substanz an, aus deren
Umbildung die Granulationen entständen, während die hyaline Substanz
von dem Protoplasma hervorgebracht würde. Ranvier nimmt für die
merocrinen Drüsen an, das Protoplasma arbeite wirklich die Secretions-
producte aus. Van Gehuchten [133] ist der Meinung, bei der Secretion
finde keine Zerstörung der Zellen statt, und diese könnten ihre Function
der Ausarbeitung mehrmals wiederholen.

Nach den Ideen dieser Autoren würden die Kórnchen durch eine
besondere Thätigkeit des Protoplasma hervorgebracht und entständen
aus der directen Umwandlung von Nährmaterial in Absonderungsstoffe.
Nicolas sagt, die Drüsenzellen besitzen ein schaumiges Protoplasma,
in dessen Alveolen die Körnchen der Secretion erzeugt werden.
Aehnlich denkt Ver Eecke über die Entstehung der Zymogenkörnchen
im Pankreas.

Noch andere endlich nehmen an, die Körnchen des Secretes würden

Ueber die Granulationen in den Zellen. 495

im Kerne gebildet und verbreiteten sich von da aus über das Cyto-
plasma. Ich habe sie schon am Anfang meiner Arbeit angeführt und
werde hier nicht darauf zurückkommen.

Giftdrüsen. — Ich werde die Beschreibung meiner Beobach-
tungen mit den an den Hautdrüsen von Spelerpes gemachten be-
ginnen; an ihnen ist das Studium der secretorischen Kórnchen und
ihrer Entwickelung ziemlich leicht.

Die Histologie von solchen Drüsenorganen ist an verschiedenen
Amphibien, besonders Króten und Salamandern untersucht worden.
Luchsinger [134] teilt die Hautdrüsen der Amphibien in Kórnerdrüsen
und Schleimdrüsen. Die ersteren, welche den von mir studierten
entsprechen, sind bedeutend grósser, haben die Gestalt von dickbauchigen,
langhalsigen Flaschen, sind mit einer Bekleidung von Muskelfasern
umgeben und enthalten eine Menge glänzender Körnchen. Auch
Leydig [135] beschrieb diese Elemente in ähnlicher Weise.

Eingehender beobachtete Schultz [136] die Hautdrüsen der Kröten
und Salamander, und teilte sie in Schleimdrüsen und Giftdrüsen.
Bei den zweiten erscheinen die Zellen voll glasiger, heller, stark licht-
brechender Tröpfchen, welche sich mit Kupferhaematoxylin braun färben,
während die Kerne violett werden. Diese Trópfchen nennt der Autor
Giftkérner. Sie sind kein Secret der Zelle im engeren Sinne des
Worts, und rühren auch nicht von der Zerstörung des Cytoplasma
her, „sie sind vielmehr umgewandeltes Protoplasma, sie sind integrie-
rende Bestandteile der Zelle selbst“ — aber nur der erwachsenen Zelle.
Sie fehlen in dem jüngsten Elemente und erscheinen und vermehren
sich erst allmählich in den späteren Entwickelungsstadien der Zelle,
worauf der Erguss der Körnchen in das Lumen der Drüse eintritt;
auf diesen Vorgang folgt der Tod der Zelle und des Kernes. Ueber
den Einfluss des Kernes sagt er: „Eingeleitet und durchgeführt wird
die Entwickelung (der Zelle) durch den Kern, welcher hier eine ausser-
ordentlich hohe Summe specifischer, potentieller Energie darstellt.“

Bei Spelerpes wurden die Hautdrüsen zuerst von Wiedersheim [4137]
untersucht, und dann von Fischer [138], aber nur vom histologischen
Gesichtspunkte aus, und mit ihren Resultaten stimmen die meinigen
ganz überein.

496 G. Galeotti,

Ich wählte zu meinen Beobachtungen die Rückenhaut des Schwanzes,
weil in ihr, wie Fischer sagt, die Drüsen in Menge vorhanden sind,
und machte Schnitte parallel mit der Oberfláche und senkrecht auf
dieselbe. Im allgemeinen erscheinen die Hautdrüsen bei Spelerpes als
Kugeln, aus pyramidalen Zellen bestehend, in deren Mitte sich eine
kleine Hóhlung befindet, welche durch einen feinen, mit Plattenepithel
ausgekleideten Ausführungsgang nach aussen mündet. Wenn die Zellen
kein Secret enthalten, sind diese Kugeln sehr klein, nehmen aber den
drei- oder vierfachen Umfang an, wenn sie reichliche Secretionsproducte
enthalten.

Ich werde weder von dem Epithel des Ausführungsganges, noch
von den charakteristischen Membranen, welche die Drüse stützen, noch
von den Muskelfasern, von denen sie umgeben zu sein scheint, sprechen.
weil diese Elemente von den genannten Autoren beschrieben worden
sind, und mich auf die Beschreibung der Zelle beschrünken.

Die Gestalt der Secretionszelle ist in den verschiedenen Perioden
ziemlich verschieden, und auch der Kern nimmt an diesen Aenderungen
teil. Frisch in Salzwasser beobachtet erscheinen sie aus wenigem,
homogenen, um den Kern angehüuften Protoplasma zu bestehen, welches,
wenn die Kórnchen des Secretes nicht allzuhüufig sind, eine Art Netz
zwischen ihnen bildet. Die Körnchen sind stark lichtbrechend.

In senkrechten Schnitten, welche auf die angegebene Weise ge
färbt sind, kann man diese Drüsen in verschiedenen Momenten ihrer
Thätigkeit sehen. Wenn die Drüsen ganz ohne Secret sind, also wenn
sich die Zellen in Ruhe befinden, sind diese ziemlich klein, der Kern
ist abgeplattet und lehnt sich an die Stützmembran an; das Cyt-
plasma sieht aus wie in allen Fallen, in denen homogenes Protoplasma
die Wirkung eines Fixiermittels erfahren hat. In dem Kerne liegen
einige rote Körnchen, welche sich durch ihre vollkommen runde Gestalt
und ihre lebhafte Fürbung gut von den Chromatinmassen und den
anderen Kernelementen unterscheiden. Dagegen sieht man in den
Zellen, in denen die Secretbildung angefangen hat, in der Umgebung
des Kernes eine Menge von kleinen, stark gefärbten Körnchen von
gleichmässiger Grösse (Fig. 20). In einem weiter vorgerückten
Stadium sieht man diese Körnchen im Cytoplasma, das unterdessen

Ueber die Granulationen in den Zellen. 497

zugenommen hat, in vollkommen runde Hóhlungen eingelagert, so dass
sie von einem hellen Hof umgeben erscheinen. — In den vom Kerne
weiter entfernten Stellen, also in der Nahe der Drüsenhóhle, zeigen
sich die Kórnchen, immer in den runden Hóhlungen des Cytoplasma
liegend, deutlich als aus zwei Substanzen bestehend, einer inneren,
intensiv mit Fuchsin färbbaren, und einer äusseren, die erste um-
gebenden, mit Methylgrün gefärbten (Fig. 21 und 22). Wenn die
Secretionsthätigkeit am stärksten ist, sind die Zellen mit Secret an-
gefüllt und nehmen schnell sehr bedeutend an Umfang zu, so dass
die Drüse ganz mit Kórnchen angefüllt erscheint, und die einzelnen
Zellen (deren Grenzen man noch sehen kann), polyedrisch geworden
sind, weil sie sich gegen einander pressen; das Lumen der Drüse ist
ganz verschwunden. Hier kann man in einigen Zellen die verschiedenen
Uebergangsstadien dieser Kórnchen wahrnehmen. Die dem Kern zu-
náchst liegenden sind klein und rot; in der mittleren Zone zeigen sie
grósstenteils den oben beschriebenen doppelten Bau; endlich nach der
Mitte der Drüse zu haben die Körnchen ungefähr denselben Durch-
messer wie die vorigen, sind aber sümtlich mit Fuchsin gefarbt
(Fig. 23). In allen Zellen kann man immer einen grüngefärbten, proto-
plasmatischen Grund sehen, welcher wegen der dichten Lage der
Kórnchen wie ein feines Netz aussieht. Zwischen dem Kern und der
Stützmembran liegt eine Schicht compacter Protoplasma, und in ihm
sind fast immer kleine, rote Körnchen sichtbar, ähnlich denen, welche
schon in den ersten Momenten der Secretion den Kern umgaben. Ich
muss noch hinzufügen, dass man in dem Kerne die Körnchen nicht
mehr findet, die ich oben erwáhnt habe.

Die Stadien der Rückkehr zur Ruhe kann man beobachten, wenn
man diese Drüsen künstlich zwingt, sich zu entleeren. Dazu dient
vortrefflich ein faradischer Strom von geringer Stärke, den man auf
den Rücken des Tieres einwirken lüsst. Dieser bedeckt sich sogleich
mit einer milehigen Flüssigkeit, welche man in Trópfchen aus dem
Rücken und Schwanze hervordringen sieht. Wenn man unmittelbar
nach dem Ausströmen dieser Flüssigkeit Stückchen von der Haut
fixiert (Exp. 7), kann man beobachten, dass die Mehrzahl der Drüsen

leer und mit Kórnchen gefüllt sind. Aber ihr Volumen ist nicht ver-
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 32

498 G. Galeotti,

mindert, und die einzelnen, noch immer ziemlich grossen Zellen erfüllen
die ganze Hóhlung mit einem Protoplasma von besonderem Aussehen.
Der Kern liegt immer der Peripherie nahe, das Cytoplasma ist ganz
mit unregelmässigen Höhlen durchsetzt, welche ihm ein durchaus
schwammartiges Aussehen geben; die Lamellen, welche diese Höhlungen
umSchreiben, sind sehr dünn, besonders in dem centralen Teile der
Drüse (Fig. 24).

Man kann sich leicht überzeugen, dass diese Höhlungen vorher
von den Körnchen der Secretion eingenommen wurden, und dass durch
ihre Entfernung die Höhlen deutlich geworden sind. Dies beweist,
dass das Zellprotoplasma durch die Bildung der Körnchensecretion
nicht zerstört wird.

Wenn man dann Hautstückchen einige Zeit nach der Anwendung
der Elektrizität fixiert, wenn das Tier einige Zeit geruht hat, kann
man den Wiederbeginn des Secretionsprocesses beobachten. Bei wieder-
holten Experimenten kann man die Wiederherstellung des ganzen Vor-
ganges zur Erscheinung bringen. An Stücken, welche ungefähr acht
Stunden nach der Einwirkung des Stromes fixiert wurden (Exp. 8),
kann man sehen, dass die Drüsenzellen das erwähnte schwammige Aus-
sehen verloren haben, um das bei den ruhenden Zellen beschriebene
wieder anzunehmen; ihr Protoplasma ist ziemlich compact und etwas
verkleinert, der Kern enthält eine grosse Zahl von roten Körpercher,
von denen einige auch in seiner Nähe zu sehen sind. Noch später
erfahren die Körnchen die schon beschriebenen Umbildungen, das heisst,
die Körnchen erscheinen aus zwei Substanzen zusammengesetzt und
werden zuletzt ganz fuchsinophil, indem sie ihren beträchtlichen Durch-
messer beibehalten.

Nach Injection von Pilocarpin (Exp. 12) folgt ein Erguss aus den
Giftdrüsen; das Tier bedeckt sich mit milchiger Flüssigkeit. Das Aus-
treten des Secretes geschieht in diesem Falle nach und nach und dauert
längere Zeit. Wenn man Hautstücke verschiedener Tiere in ver-
schiedenen Zwischenräumen nach der Injection fixiert, kann man in
einigen Fällen leere Drüsen, in anderen in voller Secretionsthätigkeit
begriffene, in noch anderen endlich Zellen sehen, welche kleine Körnchen
in verschiedenen Stadien hervorbringen, die nicht mehr der Art nach

Ueber die Granulationen in den Zellen. 499

unterschieden sind, sondern wirr durcheinander in grossen Vacuolen
liegen. Dies zeigt eine Ermüdung der Secretion an; der Kern ist
gross, voll roter Kórnchen. Aus den an diesen Zellen gemachten
Beobachtungen, welche eine der einfachsten Arten der Kórnchensecretion
darstellen, kann man auf den Mechanismus der Production dieser
Körnchen schliessen, besonders wenn man sie mit anderen Erscheinungen
vergleicht, welche in den jetzt zu beschreibenden Fallen angetroffen
werden.

Die erste Ausarbeitung der Secretionskórnchen kommt nach meiner
Meinung im Kerne zu stande. Die Kórperchen-Elemente, welche man
in ihm findet, sind ihren Eigenschaften nach ganz denen gleich, welche
man in bestimmten Momenten im Cytoplasma in der Nähe des Kernes
sieht. Wenn der Zellkörper mit Körnchen gefüllt ist, sieht man im
Kerne keine davon, wenn aber das Cytoplasma die Secretionsproducte
ausgeleert hat, erscheinen die Körnchen wieder im Kerne. Wenn die
Secretion sehr thätig ist (Pilocarpin), enthält der Kern immer solche
Körnchen, weil die Absonderung des Secretes fortdauert. Allerdings
habe ich niemals auf entscheidende Weise den Uebergang solcher
Körnchen aus dem Kerne ins Cytoplasma beobachten können, aber
ich habe diese Beobachtung am Pankreas gemacht, dessen Secretions-
process diesem sehr ähnlich ist, und der Analogie nach glaube ich,
dass man diesen Uebergang auch für den gegenwärtigen Fall an-
nehmen kann. Die ins Cytoplasma tibergetretenen Körnchen sind in
vacuolenartige Höhlungen eingeschlossen; diese sind nach meiner An-
sicht nicht permanent, sondern entstehen im Cytoplasma durch Er-
weiterung der virtuellen Hohlräume, welche nach Nágelis Meinung
zwischen den Gruppen der Micellen vorhanden sind. Diese Hohlräume
erweitern sich mit dem Wachstum der Körnchen, und öffnen und
schliessen sich bei dem allmählichen Vordringen des Körnchens infolge
des plastischen Baues des Protoplasma. Da die Körnchen so zu sagen
durch eine centrifugale Kraft vorwärts getrieben werden, gelangen sie
allmählieh an die freie Oberfläche der Zelle, und vermehren auf diesem
ihrem Wege ihr Volumen durch fortwährend auf sie erfolgenden Nieder-
schlag zu eliminierender Substanz, ebenso wie es Schimper [739] für

das Anwachsen der Stärkekörnchen nachgewiesen hat, nämlich durch
32*

500 G. Galeotti,

die fortdauernde Auflagerung neuer Schichten von Stärke auf einen
besonderen Kern (Amyloplast) In diesem Falle sind nun die im
Cytoplasma auf das aus dem Kerne stammende Körnchen aufgelagerten
Schichten eine Zeit lang von anderer Beschaffenheit als das Körnchen
selbst, wie es die Verschiedenheit der Färbung dieser Substanz und
des Körnchens beweist.

Hierin erblickte ich eine Wiederholung einer schon von Altmann
bei der Secretion des Fettes und bei der Secretion der , Natterdriisen*
beobachteten Erscheinung. Aber ich muss dafür eine ganz verschiedene
Erklärung geben, denn während Altmann die rote Mitte für den echten
Bioblasten hält, der sich durch seine eigene Thätigkeit mit anderen
Substanzen umgeben hat, ist sie für mich ein unthätiger Kern, welcher
durch die Thätigkeit des umgebenden Protoplasma mit Stoffen umgeben
wird, welche eben dieses Protoplasma ausgearbeitet hat. Die Körnchen
von doppelter Structur werden in einem gegebenen Moment nach ihrer
Bildung durch aufeinander folgende Umbildungen gleichfórmig und
färben sich dann ganz mit Fuchsin.

Die Körnchen nun, welche aus dem Kerne in die dünne Schicht
von Cytoplasma austreten, welche zwischen dem Kerne und der Stütz-
membran liegt, bleiben, da sie keine dicke Schicht absondernden Cyte-
plasma zu durchziehen haben, eine Zeit lang an dem Ort, wo sie
abgesetzt worden waren, unverändert liegen, und man kann ihr Ende
nicht wahrnehmen, aber wahrscheinlich werden sie in die Intercellular-
räume geschafft und mit den Strömen der wieder absorbierten Flüssig-
keiten fortgeschafft, ohne jemals die Eigenschaft von Secretkörperchen
zu erwerben. Ja, hierin liegt der beste Beweis, dass die Körnchen
die Beschaffenheit von Secretionskörnchen gerade durch die Arbeit des
Protoplasmas erhalten, welches sie durchziehen.

Was die Deutung betrifft, welche man den im Kerne entstehenden
Körnchen beilegen muss, so glaube ich, dass es sich bei diesen, wie
bei den Kernen der Muskeln und anderen Zellen um Producte des
Stoffwechsels im Protoplasma des Kernes handelt. Ich weiss nicht,
ob diese Körnchen von Anfang an in allen Kernen dieselbe chemische
Beschaffenheit haben, und ob sie die notwendigen Differenzierungen,
durch die sie sich in ganz verschiedene Producte verwandeln, beim

Ueber die Granulationen in den Zellen. 501

Durchgang durch das Protoplasma erfahren, oder ob sie von ihrem Ur-
sprung an eine besondere, chemische, specifische Zusammensetzung haben.

Pankreas. — Langerhans [7/40] hat zuerst eine eingehende Be-
schreibung der Pankreaszellen und der Körnchen gegeben, welche sie
enthalten.

Heidenhain [/47] untersuchte die Umwandlung der Pankreaszelle
während der verschiedenen Secretionsperioden. Die Zellen des Pankreas
stellen im frischen Zustande eine an die Membrana propria angelehnte,
homogene Zone ohne Granulationen, und eine innere, nach dem Lumen
des Ausführungsganges zu gelegene Zone dar, welche an Körnchen
sehr reich ist. Bei fastenden Tieren ist die erstere Zone viel grösser.
An den in Alkohol gehärteten Präparaten ist die äussere Zone gefärbt
und besteht aus einer hellen, mit Filamenten durchzogenen Grund-
substanz; die innere körnige Zone bleibt dagegen ungefärbt. Die
morphologischen Veränderungen, welche die Zelle während der Ver-
dauung erfährt, sind folgende. Im ersten Stadium (6—10 Stunden
nach der Einnahme der Nahrung) nimmt die innere Zone ab und ver-
schwindet durch die Excretion der Zymogenkörnchen, aus denen sie
zum grossen Teil bestand, und diese Körnchen sind bestimmt, zu
Fermenten zu werden. Unterdessen wächst die äussere Zone durch
Resorption von Substanzen, die ihr vom Blutplasma zugeführt werden.
Im zweiten Stadium der Verdauung (10 bis 20 Stunden) haben die
Zellen an Umfang bedeutend zugenommen. Die innere Zone nimmt die
Zelle fast ganz ein, während die äussere aus einer dünnen Schicht
besteht. Während dieser Periode bildet sich die innere Zone, also die
Körnchen, wieder auf Kosten der peripheren. Später nehmen die Zellen
das Aussehen wieder an, welches sie im Zustande des Fastens hatten.

Kühne und Lea [142] beobachteten das Pankreas des lebenden
Kaninchens während der Secretion, indem sie die peritonaealen Aus-
breitungen unter das Mikroskop brachten. Die Drüsenzellen werden
durch den Austritt des Secretes kleiner und die Körnchen der inneren Zone
gehen alle aus der Umgebung des Kernes nach dem Lumen der Drüse;
sie werden kleiner, glänzend und verschwinden zuletzt ganz. In neuerer
Zeit wurden die Veränderungen der Pankreaszelle während der Secretion
von einigen Autoren untersucht, die ich in der Folge anführen werde,

502 G. Galeotti,

Hier will ich nur Ver Eecke [143] nennen, welcher sagt, in den
Pankreaszellen des Frosches bildeten die auf Kosten des Blutplasma
resorbierten Substanzen eine homogene Masse; diese Masse vacuolisiere
sich allmählich durch Differenzierung in Spongioplasma und Hyalo-
plasma. In dem Maasse, als die Vacuolen sich vergrösserten, würden
die spongioplasmatischen Stránge dünner und bildeten endlich nur noch
ein zartes Netz. Im Inneren des Hyaloplasmas und auf seine Kosten
bildeten sich die zymogenen Granulationen. Laguesse [/44| suchte eben-
falls nach dem ersten Auftreten der Zymogenkörnchen und sah, das
sie sich schon im Pankreas von Schafembryonen von 20 cm Linge finden.

Das Aussehen der Pankreaszellen wechselt sehr nach dem Zu-
stand des Tieres. Bei dem Pankreas gefütterter Tiere sieht man bei
Untersuchung des frischen Objectes grosse, pyramidale Zellen, welche
an der Basis einen runden, mit homogenem Protoplasma umgebenen
Kern, und sonst überall grosse, so dicht liegende Körner zeigen,
dass sie das protoplasmatische, sie zusammenhaltende Netz bedecken.
Diese Kórnchen sind ziemlich glinzend, rund, und befreien sich leicht
von der Zelle, so dass ein leichter Druck auf das Deckglüschen genügt,
um sie in Freiheit zu setzen; sie erfüllen die Flüssigkeit, in der die
Beobachtung gemacht wird, und diese hat für das unbewaffnete Auge
ein milchiges Aussehen.

An fixierten und gefürbten Prüparaten sieht man auch, dass die
Pankreaszellen gefütterter Tiere zum grössten Teil diese Körnchen
enthalten, welche zymogen genannt werden. Figur 25 stellt eine dieser
Zelen dar. Das Cytoplasma hat im Basalteile das Aussehen home
genen Protoplasma, das fixiert worden ist. Dagegen ist es im oberen
Teile ganz von runden Höhlungen durchsetzt, und in jeder von diesen
befindet sich ein stark mit Fuchsin gefürbtes Körnchen. Andere, viel
kleinere rote Körnchen liegen um den Kern herum und auch in der
zwischen ihm und der Membrana propria befindlichen Protoplasma-
schicht. In dem Kerne kann man ausser den Chromatinmassen und
dem grünen Nucleolus ähnliche, vollkommen regelmässige, und denen
des Cytoplasmas an Gestalt und Grösse gleiche Körnchen sehen.

Im Pankreas seit längerer Zeit fastender Tiere (Exp. 3) haben
die Zellen an Grösse bedeutend abgenommen; man sieht im allgemeinen

Ueber die Granulationen in den Zellen. 503

kein einziges Zymogenkérnchen, und nur innerhalb des Kernes und in
seiner Nahe bemerkt man kleine, rote Kérnchen. Die Zelle befindet
sich jetzt in vollkommenem Ruhezustande.

Wenn man das Pankreas eines gefütterten Spelerpes einem mässigen
faradischen Strome aussetzt, den man mittels zweier Platindrähte,
von denen der eine auf die Wirbelsäule, der andere auf die Verbindung
des Pankreas mit dem Darm aufgesetzt wird, anbringt, so kann man,
wenn man das Pankreas ungefähr eine halbe Stunde nachher fixiert
(Exp. 9), sehen, dass der grósste Teil der Zellen seine Zymogen-
kórnchen ausgeleert hat, von denen man viele in den Ausführungs-
kanälen wiederfindet. Diese Zellen sind dann denen der Hautdrüsen
ähnlich, welche dieselbe Behandlung erfahren haben; sie zeigen ein
schwammiges Aussehen, denn sie zeigen viele runde, mit sehr dünnen
Lamellen von Protoplasma umgebene Vacuolen. Dieses ist nur in der
Nahe des Kernes dicht und compact. Bisweilen konnte man in einer
Vacuole ein Zymogenkörnchen liegen sehen, und diese vereinzelten
Thatsachen beweisen vortrefflich, welche Lagerung diese Körnchen in
den Zellen einnehmen.

Der merkwürdigste Vorgang, den man am Kerne beobachten kann,
ist der Austritt des grünen Kernkörperchens, sowie dessen Aussehen
als Nebenkern. Wie ich schon bei den Giftdrüsen gesagt habe, fángt
auch in den Pankreaszellen gefütterter Tiere, wenn die Entleerung der
Secretionsproduete durch elektrischen Reiz bewirkt worden ist, die
Bildung des Secretes wieder an, wenn dieser Reiz aufgehört hat.

Im Pankreas von Spelerpes, welche sechs Stunden nach einer
zweckmässigen Anwendung der Elektricität getötet worden ‚waren
(Exp. 10), sah ich die Zellen bedeutend verkleinert, ohne Höhlungen
im Cytoplasma, und in allem denen von Tieren ähnlich, die lange ge-
fastet hatten. In vielen von diesen Zellen war die Abstammung der
primitiven Körnchen vom Kerne augenscheinlich. Figur 26 zeigt schon
für sich allein diese Thatsache sehr deutlich. In den Kernen der
meisten Pankreaszellen sieht man, natürlich wenn der Schnitt zweck-
.máüssig geführt wurde, eine trichterfórmige Einbiegung, und aus eben
dieser sieht man eine Schar von Körnchen entspringen, welche den
im Inneren des Kernes befindlichen vollkommen ähnlich sind und sich

504 G. Galeotti,

nach dem am meisten peripheren Teile des Cytoplasma zuzuwenden
scheinen. Diese Thatsache, deren sümtliche Abstufungen man in einem
einzigen Prüparate sehen kann, ist bezeichnend genug. Die Kórnchen
sind intensiv gefärbt, viel kleiner als die Zymogenkörnchen, und liegen
im Cytoplasma in runden Aushóhlungen. Wenn der grösste Teil dieser
Kérnchen durch die genannte trichterférmige Einbiegung, wie durch
ein Ausgangsthor auszutreten scheint, so glaube ich doch nicht, dass
dieser Austritt nur durch sie erfolgen muss, und dass die Körnchen
nicht auch durch andere Stellen der Kernmembran entweichen können.
So viel ist gewiss, dass in Zellen, in denen der Wiederanfang der
Production des Secretes schon weiter vorgeschritten ist, die Kórnchen
den Kern von allen Seiten umgeben.

Es ist schwer einen Spelerpes am Leben zu erhalten,. der die
Einwirkung der Elektricität auf das Pankreas erfahren hat, so dass
ich mit diesem Mittel die spüteren Phasen des Wiederbeginnes der
Secretion nicht habe beobachten können. Es ist auch nicht möglich,
dies bei fastenden Spelerpes durch den physiologischen Reiz der Speise
zu erreichen, denn im Gefüngnis nehmen sie keine Nahrung an. Aber
im Pankreas solcher Tiere, die mit vollem Magen aus der Freiheit
ankommen, kann man solche Zwischenphasen finden und die deutlichen
Abstufungen zwischen den oben beschriebenen Kórnchen und den
Zymogenkürnchen beobachten, und es ist möglich, sich zu überzeugen,
dass diese im Kerne entstandenen Kórnchen zunehmen und sich beim
Durchgang durch das Cytoplasma umbilden.

Ueber die Art des Wachstumes dieser Elemente kann ich nur das
wiederholen, was ich von der Secretion der Giftdrüsen sagte, und
einen Beweis dafür habe ich bei der Behandlung mit Pilocarpin er-
halten. Ich habe eine Reihe von Experimenten angestellt, wie es
schon Ogata und Nicolaides gethan hatten; ich injicierte dem Spelerpes
mehr oder weniger starke Dosen von chlorwasserstoffsaurem Pilocarpis,
und überzeugte mich, dass dieses Alkaloid auch auf den Spelerpes
Einfluss übt und seine Secretionen vermehrt.

Ich halte es für unnótig, hier alle Experimente zu beschreiben
und begnüge mich damit, die Resultate anzugeben.

Die Vermehrung des Secretes hüngt nach der mikroskopischen

Ueber die Granulationen in den Zellen. 505

Beobachtung von drei Umständen ab: 1. Von dem in Thätigkeit treten
vieler Pankreaszellen, welche ausserdem in Ruhe bleiben würden.
2. Von der grösseren Zahl von Kórnchen, welche hervorgebracht wer-
den. 3. Von der bedeutenderen Grösse dieser Körnchen.

Im Pankreas von Tieren, welche seit fünf oder sechs Tagen in
Gefangenschaft waren und seitdem nicht gefressen hatten, deren Magen
also leer war, sind viele Zellen vollkommen frei von Zymogenkórnchen,
andere zeigen ihrer nur eine geringe Anzahl Wenn man nun einem
solchen Tiere Pilocarpin einspritzt und die Beobachtung drei bis vier
Stunden nachher anstellt (Exp. 11), kann man sehen, dass fast in allen
Zellen Hervorbringung von Kornchen in verschiedenen Phasen statt-
findet. Die erste Erscheinung, die in die Augen fallt, ist die grosse
Menge von kleinen, gleichförmigen, sich mit Fuchsin fárbenden Granu-
lationen, die man im Kerne findet, und die diesem ein charakteristisches
Aussehen geben. Dies beweist, dass die ursprüngliche Bildung der
Kórnchen im Kern stattfindet, und zugleich, dass der Kern das erste
Element ist, welches zu allererst die Wirkung eines solchen Giftes
fühlt. Diese Kürnchen verteilen sich dann durch das Cytoplasma,
wachsen schnell, wührend sie sich der Peripherie náhern. Die dem
Lumen des Ausführungsgangs zunächst liegenden Körner sind oft
doppelt, und bisweilen dreimal grósser, als die normalen Zymogen-
körnchen. Es scheint also, dass auch das Cytoplasma die Wirkung des
Giftes spürt und eine gróssere Menge von Secret-Molecülen hervorbringt,
welche fortwührend die Grósse der Secretkórnchen vermehren. Zwei
andere interessante Erscheinungen zeigen die beiden folgenden Ex-
perimente.

Ich injicierte einem mir vor fünf oder sechs Tagen gebrachten
Spelerpes die gewóhnliche Dosis Pilocarpin, nach 24 Standen eine
zweite, gleiche Dosis, und fixierte sein Pankreas sechs Stunden nach-
her (Exp. 12). Ferner incjiierte ich eine gleiche Dosis einem Spelerpes,
der seit mehr als einem Monat fastete und sich in schlechtem Er-
nährungszustande befand, so dass er vier Stunden nach der Operation
starb (Exp. 13).

Diese beiden Versuche ergaben dasselbe Resultat. Die Körnchen
waren in beiden Fallen ziemlich zahlreich, die Zellen wie hydropisch;

506 G. Galeotti,

sie enthielten im Cytoplasma grosse runde Vacuolen, in denen sich
bis zu zwei und drei kleine Körnchen befanden. Diese Körnchen er-
reichten niemals die Grüsse eines normalen Zymogenkérnchens (Fig. 27).

Diese Thatsachen scheinen mir zu beweisen, dass in Zellen, welche
schon einen grossen Teil der Arbeitsfáhigkeit ihres Cytoplasma ver
braucht hatten und an Bildungsmaterial Mangel litten, durch die Ein-
wirkung von Pilocarpin im Kern eine übermüssige Production von
Körnchen-Anfängen hervorgebracht wurde, dass diese aber aus Mangel
von Stoff, den sie aus dem Cytoplasma hätten aufnehmen können, sich
nicht, wie gewöhnlich, vergrössern konnten.

Alles zusammenfassend, kann ich sagen: aus allen meinen Be
obachtungen folgt, dass die Production der Zymogenkörnchen in den
Pankreaszellen auf ähnliche Weise zu stande kommt, wie ich es schon
für die Giftdrüsen beschrieben habe, dass nämlich die Körnchen ihren
ersten Ursprung im Kerne haben, aus diesem auf gut sichtbare Weise
in einem bestimmten Moment austreten und sich beim Durchgang durch
das Cytoplasma vergrössern und umbilden.

Bei Vergiftung mit Pilocarpin treten diese Erscheinungen zuerst
im Uebermaass auf, und wenn dann die Zellen ermüdet sind, folgt auf
den Reiz zur Secretion ein ungenügendes Resultat.

Endlich ist noch zu bemerken, dass die Zerstörung der Pankreas
zellen nach jedem Secretionsacte nicht eine beständige, sondern eine
sehr seltene Thatsache ist, wie es auch die Reproductions-Erscheinungen
von Zellen sind. Wenn die Zellen ihr Secret abgegeben haben, be-
ginnen sie die Arbeit von neuem, sobald sie dazu angetrieben werden.

Nun muss ich über eine andere Frage sprechen, welche mit der
über die Bildung der Secretionskörnchen in den Pankreaszellen in Ver-
bindung steht: ich meine die Nebenkerne Was die Litteratur betrifft.
so erinnere ich daran, dass Nussbaum [/45] und Gaule [146] diese
Elemente fast gleichzeitig im Pankreas niederer Tiere entdeckt und
ihnen eine besondere Wichtigkeit für die Secretionsthätigkeit beigelegt
haben. Später veröffentlichte Ogata [147] eine mikroskopische Arbeit
über die Secretion des Pankreas und beschrieb die verschiedenen Be
standteile der Zellen dieses Organes, besonders auch diese Nebenkerne.
Er sah, dass sie sich während der Thätigkeit der Zelle durch Knospung

Ueber die Granulationen in den Zellen. 507

des Kernes bilden, und dass ihre Zahl durch Anreize zur Secretion
zunahm, mochte dieser physiologisch durch Ernührung, oder elektrisch,
oder durch Vergiftung mit Pilocarpin erfolgen. Er sagt, diese mit be-
sonderen Fürbungsreactionen begabten Elemente brächten zum Teil
neue, zum Ersatz der bei der Secretion untergegangenen Zellen be-
stimmte Kerne hervor, zum Teil zerfielen sie und bildeten die Zymogen-
körperchen. Auch Platner [748] sah im Pankreas von Hunden ausser
vielen directen Teilungen auch Kernsprossungen; diese dienten zum Teil
zur Bildung neuer Kerne, zum Teil entstanden aus ihnen Nebenkerne,
welche sich später in Secretionsproducte verwandelten. Nicolaides [125]
sah in einer Reihe von Untersuchungen über das Hundepankreas intra-
und extranucleare, mit Eosin färbbare Bildungen von verschiedener
Gestalt, die er Plasmosome nannte, die bei physiologischer und künst-
licher Reizung an Zahl zunahmen und dann zu Zymogenkörnchen zer-
fielen. — Einige entsprechen den Nebenkernen und haben dann eine
andere Bestimmung. „Einige davon sind vielleicht Ausscheidungen
aus dem Protoplasma der Zelle, andere sind in das Protoplasma ein-
gewanderte Leukocyten, und noch andere regressive Metamorphosen
des Kerns (Chromatolyse).“ Im Widerspruch mit allen diesen Autoren
befindet sich Steinhaus [/49], welcher die Nebenkerne in den ver-
schiedenen Fällen sehr unregelmässig fand und sie für integrierende
Teile der Zelle hielt, die weder vom Kerne, noch vom Kernkörperchen
abstammen, noch an der Secretionsthätigkeit der Zelle irgendwie teil-
nehmen, sondern wahrscheinlich nichts anderes sind, als parasitische
Einschlüsse.

Ver Eecke (l. c.) untersuchte das Pankreas bei Fröschen und
Hunden, und giebt den extranuclearen Elementen, welche als Neben-
kerne bezeichnet worden sind, eine ganz verschiedene Deutung. Einige
stammen aus dem Kern, und diese nennt er Caryosome und Plasmo-
some, und glaubt, sie verbänden sich und würden zu neuen Kernen,
welche bestimmt wären, die während der Secretion zerstörten Kerne
zu ersetzen. Andere nennt er Enclaves protoplasmatiques; sie ent-
ständen aus der Resorption neuen Materials, oder aus eingewanderten
Leukocyten.

Laguesse (l. c.) sah niemals die Nebenkerne in Zymogenkörnchen

508 G. Galeotti,

zerfallen, oder zu neuen Kernen werden. Vielmehr schienen sie ihm
sich im Protoplasma aufzulósen, um zu dessen Ernührung, und somit
indirect zur Secretion beizutragen. Er sagt, es bestünden grosse Unter-
schiede in der mikrochemischen Reaction zwischen Kernen, Neben-
kernen und Zymogenkörnchen, so dass es nicht möglich sei, eine Be-
ziehung zwischen ihnen anzunehmen.

Ich habe den Nebenkern in den Pankreaszellen von Spelerpes mit
einer gewissen Unregelmüssigkeit auftreten sehen. Indessen scheint es
mir, dass dieses Element in der That bei der Secretion von Wichtig-
keit ist. Ich habe den Nebenkern niemals in vollkommen ruhenden
Zellen angetroffen bei Tieren, die seit langer Zeit gefastet hatten;
selten ist er auch, wenn das Pankreas dem physiologischen Reize der
Ernährung unterworfen worden ist. In diesen Fällen habe ich den
Nebenkern nur in den an Zymogenkörnchen ärmsten Zellen angetroffen,
und nach seinem Aussehen hätte man ihn für das aus dem Kerne aus-
getretene Kernkörperchen halten können. Dagegen sah ich sehr zahl-
reiche Nebenkerne in den Pankreas, welche der secretorischen Reizung
‘durch Elektrieität oder Pilocarpin unterworfen worden waren, aber am
häufigsten von allen bei Tieren, denen man Diuretin eingespritzt hatte
(Exp. 14 u. 15). In den beiden ersten Fällen fanden sich aber diese
Elemente nur in einigen Zellen. In dem dritten Falle zeigten sich die
mit dem Nebenkern identischen Bildungen mehrfach und ziemlich gross
in jeder Zelle.

Ich habe schon gesagt, dass in einigen Zellen bei physiologischer
Secretion der Nebenkern mit dem ausgetretenen Nucleolus identisch
und daher mit jenem besonderen Grün gefärbt ist, welches bei der
von mir angewendeten Methode aus der Combination der Beize mit
Methylgrün entsteht, wodurch er sich als acidophil zeigt und hierin
der Beschreibung von Ogata und Nicolaides entspricht. Nach Injection
von Diuretin findet man bisweilen sieben bis acht Nebenkerne in der-
selben Zelle, alle von gleicher Grösse und Gestalt, unregelmässig ab-
gerundet. Sie scheinen sich durch fortwährende Teilung zu vermehren
und sich zu vergrössern. In diesen Zellen findet offenbar die Um-
bildung dieser Elemente in runde Körnchen statt, welche einen be
sonderen Abschnitt der Zelle einnehmen und sich niemals mit Fuchsin

Ueber die Granulationen in den Zellen. 609

färben, wodurch sie sich auch stark von den zymogenen Kórnchen
unterscheiden. Ja, in diesen Zellen, welche wegen der Nebenkerne
eine so grosse Anstrengung machen miissen, kommt die Production
von zymogenen Körnchen entweder gar nicht, oder nur in geringem
Maasse zu stande, aber immer auf die oben beschriebene Weise, das
heisst durch eine Vermehrung der primitiven, fuchsinophilen Kórnchen
des Kernes. Figuren 28 und 29 zeigen den Unterschied dieser beiden
Erscheinungen von einander, nämlich die Production grüner Körnchen
dureh die Nebenkerne und zymogener Kórnchen nach der angegebenen
Weise. Beide verlaufen unabhingig von einander in derselben Zelle,
und je nach dem Anreiz zur Secretion, den die Zelle erfahren hat,
wiegt die eine oder andere Erscheinung vor, oder eine von beiden
fällt ganz aus.

Die Autorität der angeführten Arbeiten macht es mir auch nicht
unwahrscheinlich, dass die Thatigkeit des Nebenkernes eine Secretions-
thätigkeit ist, dass also der Nucleolus ein endonucleares Arbeitsproduct
des Kernes ist, bestimmt aus der Kernmembran auszutreten und im
Cytoplasma so umgeändert zu werden, dass er in Secretionsproducte
umgewandelt wird. Diese Erscheinung würde derjenigen analog sein,
welche, wie ich sagte, bei den fuchsinophilen Kórnchen eintritt, welche
ebenfalls vom Kerne herstammen. Danach wire die Pankreaszelle
fAhig, mittelst der beiden genannten Mechanismen zwei verschiedene
Secretionsproducte hervorzubringen, von denen jedes, je nach der Art
des Reizes, in Menge vorhanden wäre.

Heidenhain und Maly [£50] haben bewiesen, dass das Pankreas
° fAhig ist, Fermente von verschiedener Art und verschiedenem physio-
logischen Wert zu erzeugen. Dastre [151] hat bestätigt, dass das
Pankreas mit Sicherheit mehrere Fermente hervorbringt. Wenn man
das Fettferment und das Labferment bei Seite lasst. haben wir noch
das Trypsin (das proteolytische Ferment) und das Amylas (das amylo-
lytische Ferment) Diese bilden sich wahrscheinlich auf verschiedene
Weise und in verschiedenen Mengen, und so, dass kein Parallelismus,
sondern gegenseitige Ausgleichung stattfindet. Es scheint mir also
nicht unzulüssig, dass die Pankreaszelle diese verschiedenen Fermenté
durch verschiedene Vorgänge und unabhängig von einander hervorbringe.

ul cn |

510 G. Galeotti,

Den Grund, warum das Diuretin die Production der Nebenkerne
vermehrt, habe ich nicht untersuchen kónnen, zumal, da die Wirkung
dieser Substanz auf die Secretion des Pankreas noch nicht erkannt
und bestimmt worden ist. Vielleicht kónnte man durch vergleichende,
physiologische Experimente über diesen Gegenstand mit Hülfe des
Mikroskopes dahin gelangen, die Bedeutung der Secretion zu erkennen,
welche mittelst der Nebenkerne stattfindet.

Magen und Darm. — Ich habe auch die Gegenwart von
Kórnchen in den Epithelialelementen des Magens und in der ersten
Abteilung des Darmes studiert. In der Schleimhaut dieser Organe
giebt es Zellen, welche sich morphologisch und physiologisch bedeutend
von einander unterscheiden. Ich werde zuerst von den Schleimzellen,
dann von den Drüsenzellen und dann von den cylindrischen und Aus
kleidungs-Epithelien sprechen. Die Schleimsecretion ist für mich von
grossem Interesse, denn, Dank der mikrochemischen Reaction des
Mucins, bietet sie ein schönes Beispiel für die Körnchensecretion. Die
Untersuchung dieser einzelligen Drüsen hat immer viele Beobachter
beschäftigt, und man findet eine Menge von Arbeiten über die Schleim-
secretion bei verschiedenen Tieren und in den verschiedensten Organen.

Schultze [152] untersuchte die Schleimsecretion an verschiedenen
Organen von Fischen und Amphibien direct und an noch lebenden
Geweben, und sah in diesen Zellen eine Blase von schwachkörniger
Substanz entstehen, welche immer grösser wird und zuletzt durch
Platzen der sogenannten Theca aus der Zelle austritt.

Schiefferdecker [153] sagt, in den Schleimzellen befänden sich zwei
schleimerzeugende Substanzen: eine intrareticuläre, welche als ein vor-
gerückteres Stadium, gleichsam als ein schon fertig gebildetes Mucin
betrachtet wird, und eine retieuläre, feste, welche durch Verbindung

mit verdünnten Salzlösungen zu Mucin wird. Man kann auch ein

"etes Verhältnis zwischen der Menge dieser festen Substanz uni

ter Menge des Mucins finden, welches abgesondert werden soll.

Panlicki (154 beschreibt einige Schleimzellen in der Haut de
Aus, welche er Netzzelen nennt. Ihr Protoplasma ist in de
Y m “hes „schwammähnlichen Gerüstwerkes zwischen Membran mi
Nem gesamt“ In den Zwischenräumen findet sich eine, i

Ueber die Granulationen in den Zellen. 511

chemischer Beziehung dem Mucin nahestehende, helle Fiüssigkeit. Er
glaubt, diese Zellen entwickelten sich aus den gewóhnlichen Epithelien.

Eine andere Bildungsweise des Secretes wurde von Merk [155]
in den Schleimzellen der Haut der Forelle beschrieben. Er hat eine
Secretion durch Pfropfbildung beobachtet. In einer vorbereitenden
Phase der Secretion bildet sich eine Art von Coagulum im Inneren der
Zelle; dann platzt dieses Coagulum, welches aus Granulationen besteht,
und die Körnchen zerstreuen sich.

Biedermann [156] beschreibt diese Secretionsvorgünge ausführlich.
Bei der Untersuchung der Drüsenzellen der Froschzunge sah er zuerst
im Cytoplasma dunkle Kórperchen auftreten, welche sich dann mehr
und mehr in dem oberen Teile der Zelle anháuften und hier, Wasser
aufnehmend, zerschmolzen und sich in eine homogene Substanz ver-
wandelten (Mucin. Wenn der Secretionsprocess künstlich durch Pilo-
carpin oder Faradisierung stimuliert wurde, trat schnell Anschwellung
und schleimige Umwandlung der Zelle ein, deren Inhalt plótzlich aus-
gestossen wurde, so dass die Zelle ihre Gestalt verlor und oft durch
diesen Vorgang einer vollständigen Zerstörung entgegenging.

List [157] verdankt man eine lange, eingehende Abhandlung über
diesen Gegenstand. Er nimmt in den Schleimzellen eine Theca und
einen Inhalt an, in welchem man eine Frlarmasse, aus protoplasma-
tischen, ein Netz mit achteckigen Maschen bildenden Strängen be-
stehend, unterscheiden kann. „Das Maschenwerk erscheint als eine
einzige, zusammenhängende, organische Masse.“ In den Maschen dieses
Netzes befindet sich eine homogene Substanz, als Interfilarmasse.
Im Momente der Secretion schwillt diese homogene Substanz stark an
und tritt, unter Vereinigung der einzelnen Schollen, durch eine Oeffnung
der Theca nach aussen.

Pfitzner [158] studierte die kelchförmigen Zellen der Amphibien
und sagt, ihr Protoplasma sei von Vacuolen durchsetzt, die eine helle,
schleimartige Flüssigkeit enthielten, welche nach dem Gebrauch von
Reagentien zu Körnchen gerinne. Wegen dieser Vacuolisierung habe
das Protoplasma das Aussehen eines Netzes. Der Inhalt der Vacuolen
vereinige sich und trete dann als eine Blase von homogener Substanz
aus der Zelle hervor.

512 G. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen.

Hoyer [159] experimentierte an einer grossen Zahl von Schlein-
drüsen verschiedener Tiere. Er sagt, das Protoplasma der Kelchzellen
sei sehr reich an kleinen Vacuolen, so dass es das Bild eines Netzes
darbiete. Während der Secretion sieht man in ihnen stark licht-
brechende Kügelchen, welche jedoch die charakteristische Mucinreaction
nicht zeigen, und daher wahrscheinlich &us einer Substanz bestehen,
welche ein Vorstadium des Secretionsproductes darstelle, die Hoyer
Mucigen nennt. In nur getrockneten und gefärbten Präparaten, ohne
vorhergehende Fixierung nach der Methode Altmann's, sah er die
grossen Kórnchen von echtem Mucin ungefürbt, die kleinen dagegen
gefärbt. Dennoch sagt er, der Beweis müsse noch weiter bestätigt
werden, dass diese kleinen Körnchen die secretbildenden Elemente von

Altmann darstellen.
(Schluss folgt.)

Nouvelles universitaires."

Der Professor der Physiologie in Basel, Dr. F. Miescher ist, 51 Jahre alt,
am 26. August in Davos gestorben.

Der Privatdocent M. Verworn in Jena ist zum ausserordentlichen Profesor
der Physiologie daselbst ernannt worden.

Der Professor der Ánatomie W. Boux in Innsbruck ist zum Professor der
descriptiven Anatomie in Halle a. d. S. ermannt worden.

Der Professor A. Dogiel in Tomsk (Sibirien) ist als Professor der Histologie
an die Universität zu St. Petersburg versetzt worden.

Der Professor J. Disse ist von Halle a. d. S. als Prosector nach Marburg
versetzt worden.

*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy-
slologie dans les facultés et universités de leur pays Le „Journal international mensuel” les (en
oonnaitre dans le plus bref délai.

Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig.

Laboratorium für allgemeine experimentelle Pathologie an der k. Universitat Florenz,
Direktor Prof. Lustig.

Ueber die Granulationen in den Zellen
von

Dr. Gino Galeotti,
Assistent.

(Schluss.)

Ranvier (l. c) sagt in seinen Vorlesungen über die Secretions-
vorgänge (Bd. XII. S. 364), in den kelchförmigen Zellen finde eine
doppelte Secretionserscheinung statt. In den Maschen des protoplasma-
tischen Netzes, welches nach diesem Autor das Substrat dieser Zellen
bildet, innerhalb einiger bilden sich mehrere Kügelchen von eigentüm-
licher Substanz, die e®. Mucigéne nennt, in anderen entsteht eine
wüssrige Flüssigkeit. Wenn ein Anreiz zur Secretion eintritt, fliessen
die kleinen, das Mucigen enthaltenden Vacuolen mit denen zusammen,
welche die Flüssigkeit enthalten; dann schwellen die Mucigen-Kügelchen
an und werden zu echtem, eigentlichem Mucin. Zu solchen Resultaten
gelangte dieser Autor, indem er die zu beobachtenden Gewebe mit
Ueberosmiumsäure in Gegenwart von Zinn behandelte; so fürbte sich
das Mucigen schwarz, wührend das übFigey Gewebe und die mit Flüssig-
keit gefüllten Vacuolen farblos blieben.

Paneth [160] schrieb ebenfalls eine lange Abhandlung über die
Sehleimsecretion des Darmes, von der ich nur die Folgerungen anführe:
„Die Becherzellen im Dünndarm gehen aus gewöhnlichen Epithelzellen
hervor. Das Secret tritt zunächst in Körnchenform auf. Ein Teil des
Protoplasma und der Kern bleiben erhalten, erleiden aber gewisse

Veränderungen. Wenn man in der Theca dieser Becherzellen ein Reti-
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 33

514 G. Galeotti,

culum findet, so ist dieses nicht protoplasmatischer Structur, sondern
besteht aus Secret. Nach Entleerung des Secretes wird die Becherzelle
wieder eine Epithelialzelle."

Bizzozero [161] beschrieb bei der Untersuchung der Regeneration
des Ueberzugsepithelium des Colon und Rectum des Kaninchens eben-
falls die Bildung der Schleimzellen und die Entstehung des Schleims.

Apathy [162] untersuchte sehr kleine Hirudineen lebend in einer
Auflósung von Methylenblau, und beobachtete einige einzellige Schleim-
drüsen der Haut. Diese Secretion erschien als eine Production von
färbbaren Körnchen. Zu gewissen Zeiten entleerten sich diese Zellen
von ihren Kórnchen, welche sogleich nach dem Austritt zusammer-
flossen und sich in einen Haufen blau gefärbten Schleimes umwandelten.

Ich habe schon gesagt, dass die Schleimzellen besser als andere
secernierende Zellen den Vorgang bei der Kórnchensecretion zeigen,
weil die Schleimkórnchen besondere Reactionen besitzen. Ich erinnere
nur an die, welche mit verschiedenen basischen Anilinfarben meta-
chromatische, mehr oder weniger charakteristische Färbungen des
Mucins erhielten, wie Asp [163], Ehrlich, Podwisotzki [164], Schieffer-
decker, Raudnitz [166], Bizzozero, Hoyer.

Alle diese Autoren hatten Gelegenheit, die durchaus basophile
Natur dieser Substanz zu beobachten, und diese entschiedene Ver
wandtschaft erhält sich auch nach der Fixierung, sodass die Mucin-
körnchen bei meiner Fárbungsmethode niemals weder das saure Fuchsin,
noch eine andere, als Beize gebrauchte Farbe zurückhalten, und sich
einfach mit Methylgrün entschieden grün fürben.

Die kórnige Natur dieses Secretionsprocesses ist von mehreren der
angeführten Beobachter bestätigt worden, so besonders von Pfitzner (lc).
Ranvier (1. c), Paneth (l. c) und Apathy (1. c.).

Auch ich habe mich bei Untersuchung während des Lebens ge
fárbter Gewebe überzeugen können, dass in der That in einem be
stimmten Momente der Production das Secret eine körnige Bildung
hat, dass die Körnchen sich später zu einem einzigen Schleimtropfen
vereinigen, und dass also das körnige Aussehen in den fixierten Prä-
paraten kein Kunstproduct ist.

In der Pylorusgegend des Magens von Spelerpes und im ersten

Ueber die Granulationen in den Zellen. | 515

Teile des Darmes findet man die Schleimzellen in mehr oder weniger
grossen Zwischenräumen zwischen den Auskleidungszellen. Sie sind
ungefáhr von derselben Lange, aber bedeutend schmaler und von unregel-
mässiger Gestalt. Da ihre Gestalt durch die Gegenwart des Secretes
bedingt wird, vergrössern die Haufen von Secretkérnchen die Zellen,
worin sie sich befinden, und diese Anschwellung kann an verschiedenen
Stellen der Zelle stattfinden. Die Länge der Schleimzellen, wie auch
der des Cylinderepithels, ist im Darm bedeutender als im Magen.
Der Kern dieser Zellen ist oval, leicht abgeplattet, und liegt fast immer
in der Basalgegend. In fixierten Präparaten scheint das Cytoplasma
aus fast ebenso langen Fäden, als die Zelle selbst, zu bestehen. Sie
verlaufen der Länge nach und verflechten sich zu einem Netz mit an
den Seiten mehr oder weniger länglichen, in der mittleren Gegend der
Zelle mehr runden Maschen. Ich glaube, dass in den lebenden Zellen
das Protoplasma wirklich in Strängen angeordnet ist, welche bei der
Fixierung gerinnen und Wasser verlieren und dadurch das Aussehen von
Filamenten annehmen. Zwischen diesen Strängen würden Zwischen-
räume bestehen, welche eine in der Zelle circulierende Flüssigkeit und
die in ihr vorhandenen Körnchen des Secretes enthielten.

Die verschiedenen Stadien der Secretion zeigen sich deutlich in
jedem normalen Präparate vom Magen und Darm des Spelerpes, wenn
dieser nicht allzulange gefastet hat. Ich werde den Cyclus des Ent-
wickelungsprocesses einer Zelle zwischen zwei Ergiessungen des Secretes
unter normalen Verhältnissen beschreiben.

Sobald der Schleimtropfen aus dem freien Ende einer Zelle aus-
getreten ist, wird diese von dem umgebenden Cylinderepithelium zu-
sammengepresst, sodass ihr Körper auf einen dünnen Streifen von
Protoplasma reduciert wird, welcher das Aussehen einer Masse von
Filamenten hat und nur in der Tiefe, in der Gegend des Kerns weit
genug ist, um diesen zu beherbergen. Unterdessen bereitet sich die
Zelle zu einer neuen Secretion vor. Im Kerne kann man schon vor
Austritt des fertigen Secretes einige mit Fuchsin färbbare, kleine, gleich-
förmige Körnchen sehen, in allem den anderwärts beschriebenen ähn-
lich. Es scheint nun, dass diese in einem gegebenen Momente aus

dem Kerne austreten, denn in Zellen, die im Secretionsprocesse weiter
33*

516 G. Galeotti,

fortgeschritten sind, also in solchen, die einen ersten Schleimtropfen
schon ganz ausgestossen hatten, sieht man diese Kórnchen im Kerne
nicht mehr, oder nur in geringer Zahl, und findet sie dagegen mit
denselben, oben beschriebenen Eigenschaften, im Cytoplasma wieder.

Fig. 30 stellt das allerfrüheste Stadium einer neuen Secretion dar,
welches mit dem letzten Acte der vorhergehenden Secretion beginnt,
mit dem Austritt des vorhergehenden Tropfens. Fig. 31 zeigt ein
weiter fortgeschrittenes Stadium, wo nämlich die primitiven Secretions-
kórnchen den Kern kaum verlassen haben. Diese Kórnchen liegen
jetzt um den Kern herum, vorzüglich in einem der Länge der Zelle
zugewendeten Haufen; sie befinden sich in den Maschen des an dieser
Stelle ziemlich engen Netzes. .

Spüter entfernen sich diese Kórnchen vom Kerne in der Richtung
der Axe der Zelle; sie halten sich alle in einer rundlichen Gruppe
von einander getrennt durch die Strünge des Protoplasma. Ehe sie
die Hälfte der Zelle erreicht haben, beginnt in ihnen die Umwandlung
ihrer chemischen Constitution, welche sich durch den Verlust der Eigen-
schaft kundgiebt, sich mit Anilin zu färben, sowie durch die Erwerbung
basophiler Eigenschaften; kurz, sie verwandeln sich in echtes Macin.
An wohlgelungenen Präparaten kann man die Zwischenstufen dieses
Ueberganges sehen; in derselben Gruppe von Kórnchen sind die dem
Kerne zunüchst liegenden noch ganz rot, die in der Mitte befindlichen
violett, und die am weitesten entfernten entschieden grün (Fig. 32).
Ich glaube, dass es sich in diesem Falle nicht um Auflagerung von
Schichten einer anderen Substanz auf einen ursprünglich fuchsinophilen
Kern handelt, wie ich es bei den Giftdrüsen beschrieben habe, denn ich
habe niemals ein Anzeichen von doppeltem Baue angetroffen, sondern
vielmehr nur eine vollkommene chemische Umwandlung durch Reactionen,
welche zwischen den Bestandteilen des primitiven Kórnchens und den
Molecülen stattgefunden hat, welche ihm von dem Cytoplasma bei
seinem Durchgang durch den Zellenkürper geliefert worden sind. Unter-
dessen nehmen die Schleimkürnchen auch an Umfang zu. Wenn die
Gruppe der Kórnchen am freien Ende der Zelle angekommen ist,
fliessen sie zusammen und bilden eine einzige, intensiv grün gefarbte
Masse. — Ich weiss nicht, ob die Verschmelzung der Kórnchen durch

€

Ueber die Granulationen in den Zellen. 517

Zerstórung der sie durchziehenden protoplasmatischen Trabekeln oder
durch einfache Verschiebung dieser zu stande kommt; ich halte jedoch
das Zweite für wahrscheinlicher, besonders weil das Protoplasma an
den Seiten des Schleimtropfens ziemlich dicht ist. Wenn der Schleim-
tropfen am Ende angekommen ist, fliesst er in den Verdauungskanal
aus, indem er die Protoplasmastränge zur Seite schiebt, welche, während
der Zellenruhe unter einander bloss angelehnt, eine Theca zu bilden
schienen. Sobald der Schleimtropfen ausgeflossen ist, beginnt, wie ge-
sagt, ein neuer Secretionsprocess. Ich muss hinzufügen, dass auch in
diesem Falle einige von den roten, aus dem Kerne in die seitlichen
Teile oder in den hinteren Abschnitt der Zelle ausgetretenen Kórnchen
hier keine Umwandlung erfahren. Nach Injection von Pilocarpin ist
der Secretionsprocess lebhafter, und ebenso die Bildung von Körnchen,
so dass, noch ehe der Schleimtropfen ausgetreten ist, schon andere
grüne Kórnchen in der Mitte der Zelle zu finden sind (Fig. 33).

In dem Cardiateile des Magens sind, wie Fischer sagt, die Drüsen
üusserst zahlreich. In einem Querschnitt sieht man sie zwischen der
Epithelbekleidung und der Muscularis in drei oder vier eng liegenden
verschiedenen Schichten, die von einander getrennt liegen. So ähnelt
diese Magengegend einem acinösen Drüsenorgan. Die Zellen, welche
Drüsen bilden, sind alle einander gleich, polyédrisch und haben einen
grossen, runden Kern, welcher nahe an der Membrana propria liegt.
Das Cystoplasma ist, in frischem Zustande gesehen, vollkommen homogen;
nach der Fixierung nimmt es das gewóhnliche Aussehen geronnenen
Eiweisses an, zeigt aber keine bestimmte Anordnung. Auch in diesen
Zellen finden sich kórnige Producte, welche sich mit saurem Fuchsin
intensiv fárben. Die in der Kerngegend kleinen Kórnchen vergróssern
sich auf ihrem Wege durch das Cytoplasma und haben in der Nahe
des Lumens des Ausführungskanales bedeutende Grósse. Die Art ihrer
Entstehung ist wahrscheinlich dieselbe, wie die bei den Zymogen-
kórnchen des Pankreas beschriebene. Bei fastenden Spelerpes fehlen
diese Kórnchen ganz, und die Zellen erscheinen klein und dicht. Da-
gegen sind sie zahlreich und gross bei denen, welche den Magen mit
Nahrung angefüllt und eine Injection von einer schwachen Dosis Pilo-
carpin erhalten hatten. Figur 34 stellt eine dieser Zellen dar, welche

518 G. Galeotti,

einem gefütterten Tier entnommen und daher reich an Secretions-
kórnchen war.

In der Pylorusgegend des Magens findet man einfache tubulöse
Drüsen, welche sich in die Submucosa einsenken und in den Zwischen-
ráumen der Zottenbasen münden. Diese Pylorusdrüsen wurden bei
niederen Tieren von Endiger [168] an Coluber matrix und von
Oppel [169] bei Proteus anguineus untersucht. Partsch [167] be
schreibt sie bei Amphibien als mit grossen, blassen Zellen bekleidete
Róhren und unterscheidet sie von den Drüsen des Magengrundes.

Bei Spelerpes scheinen diese Drüsen aus zwei Arten von Zellen
zu bestehen. Einige sind gross und hell, andere viel kleiner und
dunkel. Hier entsteht der Zweifel, ob man sie wirklich als zwei ver-
schiedene Zellenarten betrachten solle, oder ob das verschiedene Aus-
sehen auf zwei verschiedene Stadien ihrer Secretionsthütigkeit zu
beziehen sei Ich halte diese zweite Ansicht entschieden für die an-
nehmbarste, besonders aus zwei Gründen: erstens, weil man Ueber-
gangsformen zwischen den beiden Erscheinungen findet, und zweitens,
weil nach lángerer Einwirkung des Pilocarpins die Zellen dieser Drüsen
alle einander gleich erscheinen. So kann man an der Beobachtung
dieses verschiedenen Aussehens die verschiedenen Phasen des Secretions-
processes dieser Zellen studieren, was ich hier kurz zusammenfassen vill.

Nach langem Fasten des Tieres zeigen die Zellen alle besonderen
Zeichen der Ruhe; sie sind ziemlich klein und würfelförmig, das Proto
plasma ist dicht, ohne irgend eine besondere Structur. Der Kern ent-
hält ausser den gewohnten Elementen einige kleine, mit Fuchsin färb-
bare Kürnchen (Fig. 35). Wenn der physiologische Reiz zur Secretion
anfängt, erscheint in der Mitte der Zelle eine grosse Menge runder
Vacuolen, wodurch das Cytoplasma das Aussehen eines Schwammes
annimmt. Der Basalteil aber, wo der Kern liegt, erfährt keine Ver-
änderung (Fig. 36). Innerhalb dieser Vacuolen ist es mir nicht möglich
gewesen, irgend eine feste Substanz nachzuweisen, auch nicht nach der
Gerinnung, selbst mit der von mir gewóhnlich bei diesen Untersuchungen
befolgten Methode, und ebensowenig mit der Fixierungsmischung von
Altmann. Die Vacuolen blieben immer dieselben, und ich überzeugte
mich, dass die in ihnen enthaltene Substanz durchaus flüssig sein müsse.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 519

Die Art der Bildung dieser Vacuolen ist ziemlich einfach; sie er-
scheinen zuerst als helle Punkte und vergróssern sich dann durch An-
háufung des Secretes in ihnen. |

Aber zugleich mit diesem Vacuolisationsvorgange erscheinen in
ihnen während der Entwickelung der Secretionsthätigkeit dieser Zellen
einige fuchsinophile Kórnchen. Auch diesen kann man einen endo-
nuclearen Ursprung zuschreiben, denn während der Ruhe der Zelle
sieht man sie im Kern, oder in seiner Nähe (Fig. 35). In den Zellen,
in denen die Vacuolen zu erscheinen anfangen, entfernen sich die
Kórnchen deutlich vom Kerne und wandern nach der freien Seite der
Zele; wenn dann alle Zellen das Aussehen eines Schwammes an-
genommen haben (Fig. 36), findet man die fuchsinophilen Kürnchen
hier und da durch das ganze Cytoplasma zerstreut. In diesen Füllen
sind sie ein wenig grösser, als in den ruhenden Zellen, und liegen genau
an den Stellen des Protoplasma, welche die Durchschnittspunkte des
Netzes zu bilden scheinen, niemals innerhalb der Vacuolen, sondern da,
wo es die Vergrösserung der letzteren erlaubt. Diese Kórnchen finden
sich niemals in sehr bedeutender Menge, aber ihre Zahl und ihre Grösse
steht sicher im Verhältnis zu der Secretionsthätigkeit. Wenn diese den
hóchsten Grad erreicht hat, was man an der Grósse der Vacuolen er-
kennen kann, sind auch die Kórnchen am zahlreichsten. Man konnte
dies an den Práparaten von Spelerpes beobachten, welche zwei Stunden
nach einer Pilocarpin-Injection getótet worden waren (Exp. 16). Aber
in den Prüparaten von Spelerpes, welche acht Stunden nách der Ein-
spritzung getötet worden waren (Exp. 18), zeigten diese Drüsenzellen
weder Vacuolen noch Kórnchen mehr, sondern fast alle hatten das Aus-
sehen von ruhenden Zellen, wie man sie bei hungernden Tieren antrifft.
Wenn endlich starke Dosen von Pilocarpin injiciert wurden (Exp. 19),
sah man oft das in Figur 37 dargestellte Bild.

Die hier abgebildete Zelle zeigt in der einen Hälfte ihres Cyto-
plasma Vacuolen von grösster Dimension und wenige rote Körnchen;
die andere Hälfte’ ist schon entleert, und in ihr haben grüne Körnchen
zu erscheinen angefangen, welche eine teilweise, durch toxischen Einfluss
bewirkte Desorganisation des Cytoplasma anzeigen. Aber davon werde
ich später sprechen. Ich glaube, dass man für diese Pylorusdrüsen

520 G. Galeotti,

vernünftigerweise zwei Secretionsprocesse annehmen kann, welche, wenn
auch mit verschiedener Intensität, parallel verlaufen, und auf gleiche
Weise sowohl den physiologischen als den künstlichen Secretionsreizen
entsprechen. Einer dieser Vorgänge (die Vacuolenbildung) besteht in
der Hervorbringung einer flüssigen Substanz, der andere in der Er-
zeugung von Körnchen, welche in allem denen der Drüsenzellen in der
Cardiagegend des Magens ühnlich sind.

Aber es ist noch etwas über die Cylinderepithelien zu sagen, welche
die oberflächliche Schicht der Schleimhaut in Magen und Darm bilder
Im Magen sind die Auskleidungszellen kürzer und breiter als im Darm;
diese erreichen oft eine auffallende Lánge und endigen mit einem be-
deutenden Saum. Ich beschreibe diese letzteren, weil ich an ihnen
meine Beobachtungen am besten habe machen kónnen.

Die erste Frage, welche ich mir vorlegte, war folgende: Haben
diese Cylinderzellen eine secretorische Function oder sind sie nur zur
Resorption der Nahrungsflüssigkeiten der Darmhóhle bestimmt? Im
Darm der Insecten, in welchem keine speciellen Drüsen vorhanden
sind, ist die Erzeugung der Verdauungssáfte des Darms eben diesen
Auskleidungsepithelien überlassen. Frenzel (1 c.) beobachtete in diesen
Zellen die Production von soliden Secretmassen, welche während der
Verdauung in die Darmhöhle ausgestossen wurden. Van Gehuchten [170
sah im Verdauungsrohr der Phycoptera contaminata einige Zellen ge-
füllt mit hellen, lichtbrechenden Einschlüssen (enclaves) von eiweis-
artiger Natur und betrachtete sie als Resorptionsproducte, in anderen
dagegen war das Protoplasma deutlich gestreift und frei von figurierten
Körpern; daher glaubt er, das Secret sei flüssig. Im Moment der Ent
leerung der Zelle sah er diese Producte, in ein oder zwei Blaschen
eingeschlossen, aus der Zelle austreten, indem sie den Rand, welcher
die freie Oberfläche bildete, ganz oder zum Teil zur Seite schoben.
So ist es auch durch andere nachgewiesen, dass bei den niedersten
Tieren das Epithel auch eine secretorische Function hat, aber bei den
Amphibien, bei denen Drüsen vorhanden sind, welche die für die Ver-
dauung nótigen Stoffe hervorbringen, ist den Auskleidungsepithelien
wahrscheinlich keine andere Function anvertraut, als die der Resorption.
In der That habe ich bei Spelerpes keine Erscheinung beobachten

Ueber die Grauulationen in den Zellen. 521

können, die mir erlaubte, mit Sicherheit eine Secretionsthätigkeit an-
zunehmen. Es bestehen sicher grosse Unterschiede zwischen der Ge-
stalt der Epithelien im Darm von hungernden Tieren und solchen,
deren Darmepithelien mit Nährstoffen gefüllt sind, aber es ist natürlich
anzunehmen, dass im letzteren Falle die morphologischen Unterschiede
von dem Eindringen von aussen kommender Stoffe herrühren.

Die Cylinderepithelien zeigen, frisch untersucht, homogenes Proto-
plasma, welches nur bei besonders vorsichtiger Beleuchtung längs-
gestreift erscheinen kann. Bisweilen sieht man in ibm Fetttröpfchen.
Sehr deutlich ist der Rand an der freien Seite der Zelle, welche das
Licht stark bricht.

Bei fixierten Präparaten zeigen diese Epithelien den fibrillären Bau,
den schon viele Beobachter wahrgenommen haben, besonders Heiden-
hain und Wittich [771], welcher sagt, wegen dieses cilienartigen Baues
gehörten diese Epithelien zu den Flimmerzellen, und darin stimmt
er mit Tanhofer [172] überein. Frenzel (Ll c) beschreibt die proto-
plasmatische Substanz dieser Zellen als in Längsstreifen angeordnet,
die durch andere feine Fibrillen unter einander verbunden werden.
Paneth (l. c.) traf eine feine Längsstreifung sowohl an der frischen
Zelle, als in den auf verschiedene Weise fixierten; besonders in den
mit Osmiumsäure behandelten nehmen diese Streifen das Aussehen von
feinen Filamenten an. Die genannten Filamente sind in der lebenden
Zelle in Wirklichkeit Protoplasmastränge von nicht unbedeutender
Dicke; sie durchziehen die ganze Länge der Zelle und verbinden sich
an einigen Stellen, so dass sie gleichsam ein Netz mit sehr langen
Maschen bilden.

In den Zellen hungernder Tiere, welche sehr dünn sind, liegen
diese Filamente sehr dicht an einander; nach der Nahrungsaufnahme
entfernen sie sich von einander, die Maschen erweitern sich und der
Durchmesser der Zelle nimmt zu. — Sehr interessant ist der Rand, iu
welchen die freie Seite jeder Epithelzelle ausläuft. Er wurde Bürsten-
besatz von Tornier (1. c) und Plateau oder Bourrelet von den Fran-
zosen (van Gehuchten) genannt, und scheint aus einem viel dichteren
Protoplasma zu bestehen, als der Rest der Zelle. Er scheint in diesen
Zellen nicht aus parallelen Stäbchen zu bestehen, wie ihn die an-

522 G. Galeotti,

geführten Autoren beschrieben haben, sondern das ihn bildende Proto-
plasma scheint keine besondere Structur zu besitzen. Dieser ziemlich
dicke Rand ist scharf gegen das umgebende Cytoplasma abgegrenzt.
Im Cytoplasma und im Kerne dieser Zellen, wie in allen anderen von
mir beobachteten, sowohl nach dem Fasten, als nach der Ernährung,
findet man eine gewisse Zahl der gewöhnlichen, fuchsinophilen Kórnchen.
Aus dem Vergleich vieler Zellen kann man die Ueberzeugung gewinnen,
dass diese Kérnchen eine Bewegung besitzen, welche sie vom Kem
entfernt, von wo sie, wie andere schon beschriebene, ihren Ursprung
haben, und die sie, nachdem sie die ganze Lange der Zelle durchzogen
haben, nach deren freier Oberfläche führt, damit sie von da nach aussen
gelangen können.

In Figur 38 sieht man eine Reihe von Körnchen in dem zwischen
dem gestreiften Protoplasma und dem Rande befindlichen, in der leben-
den Zelle gewiss nur virtuellen Raume versammelt. Diese ziemlich
kleinen Kórnchen sind immer von derselben Grósse, sowohl wenn sie
sich in der Nahe des Kernes befinden, als wenn sie im Begriff sind
auszutreten, so dass sie also beim Durchziehen des Cytoplasma nicht
wachsen. Man findet sie in grósserer Menge in den Zellen von ge
fütterten Tieren, als von hungernden. Ueber die Bedeutung dieser
Kórnchen habe ich mir folgende Frage vorgelegt: wenn diese Zellen
keine secretorische Function haben, was bedeuten dann diese Körnchen,
welche durch die Art ihrer Entstehung so sehr den secretorischen
Körnchen ähneln, welche man in so vielen Drüsenzellen antrifft? Ich
glaube, dass diese Körnchen, wie ich “es in so vielen anderen Zellen
gesehen habe, die festen Producte des Stoffwechsels des Kernes und
Cytoplasma darstellen, welche ausgestossen werden, ohne zu einem
anderen Zwecke dienen zu sollen.

Zur Stütze dieser Ansicht dienen mir mehrere Gründe; erstens
dass diese Körnchen sich schon im Darm des Embryo vorfinden und
in die Darmhóhle entleert werden, wenn in diesem noch keine Ver
dauung stattfindet; zweitens, dass sie auf ihrem Wege durch das Cyte
plasma nicht an Grósse zunehmen, ihnen also keine anderen, vom
Cytoplasma abgesonderten Stoffe aufgelagert werden, wie es bei allen
anderen secretorischen Körnchen der Fall ist, und drittens, dass sie

Ueber die Granulationen in den Zellen. 523

nach einer verschieden starken und zu verschiedenen Zeiten eingetretenen
Pilocarpinvergiftung weder an Zahl noch an Grósse zunehmen.

Wenn es wahr ist, dass diese Kórnchen bei gefütterten Tieren
zahlreicher sind, als in hungernden, woraus man auf eine Kórner-
secretion zum Zweck der Verdauung schliessen kónnte, so ist dies
leicht zu erklären, wenn man bedenkt, dass im Zustande der Inanition
der Stoffwechsel in den Zellen viel geringer ist, als nach der Fütterung,
besonders bei den Darmzellen, für welche die Gegenwart verdauten
und zu resorbierenden Materials die Hauptaufgabe ausmacht.

Eine andere bemerkenswerte Erscheinung endlich, die ich aber nur
andeuten werde, weil mir genauere Data fehlen, ist der Austritt des
Nucleolus in vielen von diesen Zellen. Das grün gefärbte Kern-
körperchen tritt immer zwischen den Chromatinmassen hervor. Oft tritt
es aus dem Kern aus und liegt neben ihm, oft in einer Einbiegung
der Kernmembran. Wegen dieser Anpassung und Uebereinstimmung
der Beziehungen glaube ich nicht, dass dieser Austritt als ein Kunst-
product zu betrachten sei, sondern halte ihn vielmehr für eine ähnliche
Erscheinung wie die, welche in den Zellen des Pankreas vorkommt.
In den beiden Zellen der Figur 38 kann man diese Erscheinung wahr-
nehmen, aber ich kann ihr keine Deutung geben. Jedenfalls sind die
Fragen über den Nucleolus bei diesen Zellen noch dunkler, als bei
den anderen. n

Niere. — Seit Bowmann die Hypothese aussprach, die Trennung
der specifischen Bestandteile des Harnes werde durch die Epithelien
der Haınkanälcher bewirkt, begriff man die Notwendigkeit der mikro-
skopischen Untersuchung der Nierenelemente, um zu einer genügenden
Kenntnis des Secretionsprocesses in den Nieren zu gelangen. Merkel [173]
fand in den Nierenepithelien niederer Tiere Kórnchen, Blüschen und
Concremente von harnsaurem Ammoniak, und Busch [/74] bestätigte
dann diese Beobachtung. Bei Vögeln fanden auch v. Wittich [775] und
Meissner [776] Kórnchen von secretorischem Ursprung. Durch die be-
rühmten Experimente mit Injection von farbigen Flüssigkeiten, die von
Heidenhain [177], Nussbaum (1. c.), Wittich [178], Chrzonszezewsky [179]
ausgeführt und in neuerer Zeit an Invertebraten von Kowalewsky [180],
Grandis [181] und Cuénot [182] wiederholt wurden, ist bewiesen, dass

624 G. Galeotti,

die Epithelien der Nierenkanälchen die Eigenschaft besitzen, aus den
sie umgebenden Flüssigkeiten einige Substanzen abzuscheiden, sie einige
Zeit in ihrem Cytoplasma aufzubewahren und zuletzt in das Lumen der
Kanälchen abzugeben, wo sie weitere Umbildungen erfahren können.
Dieselbe Ansicht spricht mit Eleganz Heidenhain (l. c. S. 352) in einem
Satze aus, den ich anführen will „Wie niedere Meeresorganismen aus
dem Ocean den in äusserst geringem Procentverhältnisse im Wasser
gelösten Kalk oder die Kieselsäure sammeln, um sie an ihrer Ober-
fläche als Gehäuse abzuscheiden, so sammeln die Epithelien gewisser
Abteilungen der Harnkanälchen gewisse in der sie umspülenden Lymphe
in geringen relativen Mengen enthaltene Substanzen, z. B. Harnstof,
Harnsäure, um sie an ihrer inneren Oberfläche wieder abzugeben“
Aehnlich drückt sich Gärtner [193] aus, indem er sagt, die Epithelien
der Kanälchen seien specielle Drüsenepithelien.

Durch diese Ansichten wird die Nierensecretion von den anderen
Secretionen unterschieden, bei denen die zu secernierenden Stoffe Pro-
ducte einer Arbeitsthätigkeit der Drüsenzellen sind.. Daher muss man
annehmen, dass auch der Vorgang bei der Bildung der Körnchen, welche
man als den Ausdruck einer Secretionsthätigkeit in den Zellen der
Kanälchen finden kann, von dem bei anderen Drüsenzellen beobachteten
verschieden sein muss.

In den Zelleg*der Nieren verschiedener Tiere sind Kórnchen von
verschiedener Gestalt und Grösse, sowie Vacuolen und Bläschen secre-
torischer Art von Steiger [784], Van der Stricht [185], Thor Rott
stein [186] und Disse [187] neuerlich beschrieben worden.

Auch ich konnte in den schon angeführten Experimenten mit
Färbung an lebenden Tieren feststellen, dass die Ausscheidung von
Farbstoffen in den Nieren in körniger Form stattfindet, und das
ausserdem in den Epithelien der Kanälchen körnige Stoffe vorhanden
sind, welche selbst während des Lebens der Zelle fähig sind, Farb-
stoffe aufzunehmen.

Schon seit den Arbeiten Henle’s weiss man, dass die Harnkanälchen
in ihren verschiedenen Gegenden mit verschiedenen Epithelien aus-
gekleidet sind, und dass diese Unterschiede im Bau einen physiologischen
rund haben. Man hat auch Unterschiede in der Form, je nach der

Ueber die Granulationen in den Zellen. 59b

secretorischen Thätigkeit, beobachtet, und wenn man einen vollständigen
Durchschnitt durch die Niere eines Amphibium untersucht, wie ich es
bei Spelerpes gethan habe, kann man leicht diese Unterschiede be-
merken, welche sich auf die allgemeine Form und Grösse des Epithels,
auf den feineren Bau des Cytoplasma, auf die Menge der in ihm ent-
haltenen Körnchen bezieht. Einige von diesen Unterschieden sind
durchaus wesentlich und zeigen die besondere physiologische Function
dieses Teiles des Kanälchens an, andere hängen von dem Secretions-
zustande ab, in dem sich die verschiedenen Zellen befinden. Ich habe
keine systematische Untersuchung der Nierenepithelien bei Spelerpes
unternommen, und kann keine vollständige Beschreibung der ver-
schiedenen Zellenformen liefern, wie sie längs dem ganzen Verlauf des
Kanälchens auf einander folgen, und ebensowenig weiss ich, ob bei
diesem Amphibium die Kanälchen diese Configuration zeigen, welche
bei anderen Tieren beschrieben worden ist. Ich kann nur sagen, dass
ich in meinem Falle drei wesentlich verschiedene, immer erkennbare
und von einander unterscheidbare Arten von Zellen angetroffen habe,
auch wenn sie zufällige Umwandlungen secretorischer Art erfahren
hatten. Ohne die genaue Oertlichkeit dieser Elemente längs den
Kanälchen bestimmen zu können, habe ich doch indirect ihre Auf-
einanderfolge zu erkennen vermocht.

In einigen Schnitten sind die Kanälchen mit grossen, pyramidalen
Zellen ausgekleidet, welche in gewissen Fällen mit ihren Spitzen in
das Lumen des Kanälchens vorragen, und an deren breiter Basis ein
grosser, ovaler Kern liegt. Diese Zellen bilden ohne Zweifel das erste
Stück des Kanälchens, sogleich nach der Bowmann’schen Membran, wie
man an Schnitten sehen kann, welche den Glomerulus in der Mitte
und den Anfang des Kanälchens getroffen haben, wo es sich von der
Kapsel trennt. Die Grenzen dieser Zellen sind deutlich und ihr Proto-
plasma ist ganz homogen. In der Basalgegend und um den Kern
findet man eine mehr oder weniger grosse Menge von Körnchen von
verschiedener Grösse und Gestalt (die ich unten beschreiben werde),
und in der höheren Region ist das Cytoplasma von Vacuolen von
verschiedener Grösse durchsetzt. In gewissen Zellen, die ich als in
grösster, secretorischer Thätigkeit begriffen betrachte, erreichen diese

526 G. Galeotti,

stark vergrösserten Vacuolen den freien Rand der Zelle und öffnen sich
in das Lumen, indem sie so dem Zellenrande ein unregelmássiges, ge-
brochenes Aussehen geben, mit feinen Vorsprüngen und weiten Ein-
biegungen. Im Lumen der mit diesem Epithel ausgekleideten Kanälchen
findet man immer viele rote Körnchen angehäuft, ähnlich den im Cyto-
plasma vorkommenden (Fig. 39).

Die Körnchen, welche man in diesen Zellen in grosser Menge an-
trifft, sind nach Grösse und Gestalt sehr verschieden; sehr selten sind
sie rund, in den meisten Fällen sehr unregelmüssig. Oft haben sie
die Gestalt unregelmässiger Faden, und es ist merkwürdig, dass in
manchen Zellen nur diese Form von Füden zu finden ist.

Auf diese Zellen folgen im Verlauf der Kanälchen andere mit dem
klassischen Aussehen des Stäbchenepithels, welches Heidenhain eben
bei der Niere beschrieben hat. Die Kanülchen haben einen geringeren
Durchmesser, als die oben genannten, und ein im Verhältnis weiteres
Lumen. Die Zellen werden gegen das Lumen durch einen freien Rand
abgegrenzt, zwischen ihnen sieht man aber keine Grenzen; die Kerne
sind rundlich, das Protoplasma des Zellkórpers ist zu ziemlich dicken,
gleichförmigen Stäbchen vereinigt, welche mit ihrer Lange fast die
ganze Dicke der Zelle einnehmen: nur um den Kern liegt ein wenig
amorphes Protoplasma. Diese Stábchen lehnen sich an einander und
zwischen ihnen sind deutliche Räume, welche sich erweitern oder ver.
engern, je nach den dazwischen gelagerten Körpern. Auch diese Epi
thelien enthalten gewöhnlich viele mit Fuchsin fárbbare Körnchen,
welche meistens reihenweis zwischen den Stübchen liegen; einige dieser
Elemente haben auch die Gestalt von Filamenten (Fig. 40). Die ver-
schiedenen Secretionsperioden werden nach meiner Meinung nur durch
die Menge der Körnchen angezeigt; diese können ganz fehlen (Ruhe
der Zelle), oder in Menge vorhanden sein.

Endlich sind die Epithelien des dritten Abschnittes der Kanälchen
diejenigen, welche nach meiner Ansicht die Sammelróhrchen auskleiden.
Diese Tubuli sind viel weiter, als die vorigen, und nicht mehr rund,
sondern oval und unregelmässig; ihr Lumen ist weit. Die Zellen
werden von einem feinen Rande begrenzt, sind aber auch von einander
unterscheidbar. Der Kern ist oval. Das Cytoplasma beschrankt sich

Ueber die Granulationen in den Zellen. 597

auf weniges, weil die Dicke der Zelle gewöhnlich nicht mehr beträgt,
als der kleinere Durchmesser des Kernes, so dass dieser auf einer Seite
mit der Membrana propria, auf der anderen mit dem genannten Saume
in Berührung ist. Dieses Cytoplasma ist homogen und enthàált wenige,
mit Fuchsin fárbbare Kérnchen. Im Inneren dieser Kanälchen findet
man keinen Kórper von bestimmter Gestalt, wenn man die Sporozoen
ausnimmt. In den Zellen kann man keine Umwandlung bemerken,
die den Schluss erlaubte, dass sie an der Harnsecretion einen wich-
tigen Anteil hätten (Fig. 41).

Auch an der Niere habe ich die Anregungsmittel der Secretion
versucht, námlich die Diuretica, besonders Pilocarpin und Diuretin
(salicylsaures Theobromin) Die Resultate lassen sich kurz so zusammen-
fassen. Wenn man nach Einspritzung kleiner Dosen jener Alkaloide
die Stücke sogleich fixierte (Exp. 13 u. 14), konnte man eine starke
Zunahme in der Grósse und Zahl der Vacuolen in jenen Pyramiden-
zelen beobachten, die ich zuerst beschrieben habe. Die Kérnchen
hatten sich aber nicht vermehrt, hatten eher abgenommen, denn ein
Teil von ihnen war in das Lumen der Kanälchen übergegangen (Fig. 42).
Nach stárkeren Dosen und etwas spüterer Fixierung (Exp. 15 u. 17)
sah man in diesen Zellen nur noch wenige Körnchen um den Kern,
dagegen zeigte das ganze Protoplasma grosse Blüschen, welche offenbar
mit Flüssigkeit gefüllt sein inussten.

Auch in den Stübchenzellen waren die Kórnchen verschwunden, und
zwischen den einzelnen Stäbchen sah man weite Räume (Fig. 43).
Wenn man die Niere eines Spelerpes acht Stunden nach einer Injection
von Pilocarpin fixierte (Exp. 18), fand man die Zahl und Grösse der
Vacuolen bedeutend vermindert, und die Kürnchen in der Basalgegend
der Pyramidenzelen waren wieder erschienen. Nach noch stürkeren
Dosen von Pilocarpin verschwanden auch diese letzteren Kórnchen und
in dem ausserordentlich angeschwollenen Cytoplasma erschienen grüne,
grosse, runde Kórnchen. Alle diese Beobachtungen führen zu der An-
nahme, dass die Nierenepithelien zweierlei Secretionen hervorzubringen
vermögen, welche unter normalen Umständen parallel verlaufen, und
dass unter dem Einfluss gewisser Gifte die eine derselben stark zu-
nimmt, die andere bis zum Verschwinden vermindert wird.

598 G. Galeotti,

Die Bildung von Vacuolen in der inneren Zone der Zellen stellt
gewiss ein Auftreten flüssiger Secretion dar, und diese Erscheinung
wird durch die Pilocarpinvergiftung vermehrt, denn dieses Alkaloid be-
wirkt bekanntlich die Zunahme der Wassermenge bei jedem Secret.

Soll man mit Bestimmtheit annehmen, dass die Kórnchen Secretions-
producte darstellen, oder dass sie normale Bestandteile der Zelle sind?
Ich glaube, dass ihr Verschwinden nach einem secretorischen Reize die
Möglichkeit ausschliesst, dass sie notwendige Bestandteile seien, und
die erste Hypothese kriftigt. Wenn in anderen von mir beobachteten
Secretionsprocessen das Pilocarpin in gewissen Perioden und zu be
stimmten Dosen die Zahl der Körnchen vermehrte, so nehmen letztere
in diesem Falle ab und verschwinden ganz, je nach der Schwere der
Vergiftung. Der Grund davon scheint mir leicht verständlich. In den
anderen Fällen stimulierte das Pilocarpin in passender Dosis den Stof-
wechsel der Zellen, die metabolische Thätigkeit des Protoplasma, und
dieses nahm mehr Nahrung auf, um eine grössere Menge von Secret
abzuscheiden; aber in der Niere ist das Secret nicht der Ausdruck einer
metabolischen Thätigkeit der Zelle, sondern vielmehr einer electiven
Wirkung der Nierenzelle auf die sie umgebenden Flüssigkeiten. Die
Nierenzelle nimmt den zu secernierenden Stoff auf, wie er sich in den
sie umgebenden Flüssigkeiten vorfindet, oder verändert ihn doch nur
wenig. Daher steht die Zahl der Kórnchen in diesem Falle in geradem
Verhältnis zu der Menge des zu secernierenden Materiales, welches in
entfernteren Geweben hervorgebracht und den einzelnen Nierenzellen
geliefert wird, in wmgekehrtem Verhältnis zu der Leichtigkeit, welche
die Zelle haben kann, sich von diesen Elementen zu befreien, welche
durch sie abgeschieden werden sollen. Mit kleinen und mittleren Dosen
von Pilocarpin und Diuretin tritt eben dieser letztere Zustand ein und
die Zelle entleert sich schnell, während die Production der Körnchen
nicht grösser ist, als gewöhnlich. Wenn aber die Dosen übermässig
sind, treten in den Epithelien so schwere Vergiftungserscheinungen auf.
dass ihre Functionsfähigkeit zum Teil verloren geht, und das Auftreten
von nicht mehr fuchsinophilen Körnchen, welches ich weiterhin be
schreiben werde, ist der Beweis dafür.

Es bleibt mir noch eine weitere Frage. Welchen Teil nimmt der

Ueber die Granulationen in den Zellen. 529

Kern an der Bildung dieser Kórnchen? Da die Art ihrer Entstehung
wesentlich von der der anderen Secretionen verschieden ist, so muss
man auch glauben, dass bei diesem Secretionsvorgange die Anteilnahme
des Kernes eine andere sei. In der That habe ich niemals jene charak- |
teristischen Erscheinungen angetroffen, welche mich bei den anderen
Secretionen überzeugt haben, dass die erste Entstehung der Kórnchen im
Nucleus stattfindet. In den Nierenepithelien ist es mir nicht gelungen,
in den Kernen Kórnchen zu sehen, welche denen der Secretion áhnlich
sind. Nach der Entleerung einer Zelle sieht man keine neuen Körnchen
aus dem Kerne austreten; kurz, alles drüngt zu der Annahme, das
Cytoplasma spiele die Hauptrolle bei der Wahl der auszuscheidenden
Substanzen, und der Kern übe vielleicht nur jene geheimnisvolle
Wirkung aus, welche von Strasburger für alle Functionen der Zelle
in Anspruch genommen worden ist.

Zellengranulationen von pathologischem Ursprung.

Ich werde hier nur einen Punkt dieses weitläufigen Kapitels der
Cellularpathologie behandeln, welches alle jene höchst feinen, morpho-
logischen Veränderungen enthält, durch welche vorübergehende Störungen
der Zellenfunction ausgedrückt werden.

Ich habe versucht, jene cytoplasmatischen Alterationen zu studieren,
welche sich in der Gestalt eigentümlicher Granulationen in den schon
von Virchow wohl bestimmten, und trübe Schwellung, oder albuminöse,
körnige Metamorphose benannten Zuständen finden.

Ich werde nicht die Geschichte dieser Form der Alteration .der
Zelle vortragen, denn sie ist allgemein bekannt, sondern nur vom
bibliographischen Gesichtspunkte aus summarisch einige Fragen über
die Körnchen behandeln, welche sich in den von solchen pathologischen
Processen ergriffenen Zellen vorfinden, und besonders die Frage nach
ihrem Wesen und ihrem Ursprung. Die Theorie Virchow’s beruht auf
der über die Reizbarkeit: jede Zellenthätigkeit wird durch einen Reiz
bestimmt und hervorgebracht. Dieser besteht in einer passiven Ver-
änderung, welche das lebende Element durch einen äusseren Einfluss
erfährt, der jedoch nicht so stark ist, dass er Alterationen im Elemente

selbst hervorbringt. Auf diese passive Veränderung folgt ein activer
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XII. 84

532 G. Galeotti,

Aufrecht') sagt in einer Reihe von Arbeiten, dass die Epithelien
der gewundenen Nierenkanülchen unter dem Einfluss des entzündlichen
Reizes besondere Veränderungen erfahren, ohne jedoch zu Grunde zu
gehen, und darin verhalten sie sich zum Teil activ, denn der Kem
schwillt an und sondert ein Secret in Form von grossen, hellen Tropfen
ab, welche zur Bildung der hyalinen Cylinder beitragen. Er nimmt für
diese parenchymatösen Entzündungen einen wesentlich regenerierenden
Charakter in Anspruch, welcher im besonderen seinen stärksten Aus
druck in den hyperplastischen Vorgängen des interstitiellen Binde-
gewebes findet.

In neuerer Zeit nähert sich Lukjanow [59, 60] ebenfalls den Ideen
Virchow's. Nachdem er bewiesen hat, dass die Körnchen, welche man
in den trüb angeschwollenen Zellen antrifft, keine postmortalen Bil-
dungen sind, auch nicht von teilweisen Gerinnungen herrühren, meint
er, die bei pathologischen Zuständen neugebildeten Kórnchen entständen
auf dieselbe Weise, wie die Körnchen, welche man in allen normalen
Zellen antrifft, ohne jedoch anzunehmen, dass die ersteren mit den
zweiten vollkommen identisch seien. Es ist vielmehr wahrscheinlich,
sagt er, dass sie zwar ihre albuminoide Beschaffenheit bewahren, aber
doch einige von ihren Eigenschaften verloren, vielleicht auch neue er-
worben haben. In Bezug auf den Ursprung der normalen Kórnchen
erinnert er an die Theorie von Altmann und an die aller derer, welche
alle Körnchen vom Kerne herleiten. Endlich schliesst er mit der Án
nahme, die „albuminöse, körnige Metamorphose“ beruhe im Wesent-
lichen auf einer gewissen Abänderung der metabolischen Thätigkeit
der Zelle.

1) Aufrecht, Die Entstehung der fibrinüsen Harncylinder und die parenchyma-
tóse Entzündung. Centralblatt für die med. Wissensch. 1878. Nr. 19. — Ueber
die Herkunft der Zellen bei der diffusen, interstitiellen Nieren- und Leberentzündung.

Ebenda. Nr. 35. — Zur Pathologie der Nephritis. Deutsche medic. Wochenschrift.
1878, Nr. 36 u. 37. — Die diffuse Nephritis und Entzündung im allgemeinen.
1879, — Ueber Entzündung. Pathologische Mitteilungen. 1881. I. — Die Nephritis

nach Canthariden. Ebenda. 1888. — Verhandlungen des Congresses ftir innere
Medicin. 1582. — Die Schrumpfniere nach Cantharidin. Centralblatt für die med.
Wissensch. 1882. Nr. 47. — Ueber Nephritis, insbesondere die chronische, himor
rhagisehe Form derselben. Deutsches Archiv für klinische Medicin. 1883. Bd. XXXII.
witiert nach Nanwerk) |

Ueber die Granulationen in den Zellen. 533

In anderen Fällen hängt jedoch nach Lukjanow das körnige Aus-
sehen von einem nekrotischen Zustande (Gerinnung) ab, und dann ist
der Tod der Zelle unvermeidlich.

Die Autoren, welche sich der Theorie Virchow's widersetzen, geben
keine hinreichende Erklürung über den Vorgang bei der Bildung der
Kórnchen, noch über ihre Natur. Unter einer grossen Schar von
Autoren führe ich nur die hauptsüchlichsten an. Cohnheim [196] halt
die trübe Schwellung für einen Vorgang degenerativer Art, der die
Zelle unter einigen Einflüssen von krankhafter Art betrifft, wodurch
ihre Thätigkeit und Lebenskraft vermindert wird. In Bezug auf die
Art und Weise der Körnchenbildung drückt er sich einfach folgender-
maassen aus: „Möglicherweise liegt dem Vorgang eine spontane, feste
Ausscheidung oder Gerinnung eines sonst flüssigen Eiweisskörpers zu
Grunde.“

Zenker [197] fand in Muskelfasern, welche von Krankheitsprocessen
befallen waren, eine körnige Degeneration, welche wahrscheinlich das
Anfangsstadium der sogenannten wachsartigen Degeneration darstellte").
Rindfleisch [798] nimmt als Ursache der trüben Schwellung den Nieder-
schlag eines vorher gelösten Eiweisses an; Klebs [199] schreibt sie
einem Gerinnungsvorgange zu.

In einer eingehenden Arbeit über diesen Gegenstand schreibt
Benario [200] der trüben Schwellung einen entschieden regressiven
Charakter zu.

Ich versuchte, bei Spelerpes die trübe Schwellung experimentell
hervorzurufen, denn da ich an ihm die normalen Körnchen studiert
hatte, konnte ich zwischen diesen und den durch einen pathologischen
Vorgang erzeugten einen Vergleich anstellen. Ich benutzte zu diesem
Zweck verschiedene toxische Substanzen und die Infection durch Hydro-
philus fuscus, welcher bekanntlich für die meisten Amphibien und
kleinen Reptilien stark pathogene Eigenschaften hat. Ich habe in allen
Fällen die Niere, den Darm und den Magen untersucht, denn unter

— -— —

1) Dies wurde auch durch einige, in diesem Laboratorium angestellte Unter-
suchungen nachgewiesen (G. Nesti, Lo Sperimentale. A. XLVIII), und es wurde
bestätigt, dass die körnige Umbildung der Muskelfaser ein durchaus degenerativer

Vorgang ist.

534 G. Galeotti,

den von mir studierten Organen ist die trübe Schwellung bei diesen
am leichtesten und deutlichsten zu beobachten. Die Fixations- und
Fürbungsmethode war die schon beschriebene. Für die eingehende
Beschreibung der von mir ausgeführten Experimente verweise ich den
Leser auf das am Ende der Arbeit angeführte Protocoll.

Die Resultate zeigen keine bedeutenden Unterschiede infolge der
Beschaffenheit des angewandten Giftes; die Verschiedenheiten bezogen
sich nur auf den Grad, die Schwere der Vergiftung und die Zeit
ihrer Dauer.

Wie man aus dem genannten Protocoll sehen kann, versuchte ich
in einigen Fallen intensive Vergiftungen, worauf bald der Tod eintrat,
in anderen schwache, kurz dauernde, und endlich schwache, nach und
nach verstärkte Vergiftungen, die einige Tage dauerten.

In den ersten Fällen erhielt ich eine acute Form der trüben
Schwellung, in den zweiten beobachtete ich den Anfang einer subacuten
Form, und in den dritten die weitere Entwickelung dieser letzteren
mit deutlicher Neigung zu weiterer Desorganisation..

Folgende sind kurz die an der Niere gemachten Beobachtungen:

Bei der acuten, trüben Schwellung (Exp. 23 und 24) sind die
Zellen der Canaliculi contorti stark vergrössert; in einigen Fällen füllen
sie das Kanälchen vollständig aus, sodass die Centralhöhlung ver-
schwunden ist und durch diese Anschwellung zusammengedrückt er-
scheint. Das Cytoplasma hat ein besonderes Aussehen, verschieden
von dem der normalen Zellen. Man sieht in ihm keine Vacuolen, weder
kleine noch grosse; alle fuchsinophilen Kórnchen, an denen die Epi
thelien der Kanälchen so reich sind, sind ganz verschwunden, und a»
ihrer Stelle sieht man, hie und da im Protoplasma zerstreut, einige
gleichfórmige runde Kórnchen. (Fig. 45. Der Kern hat verschiedene
Veründerungen erfahren: er ist geschwollen, gleichsam wassersiichtig,
denn man sieht in ihm grosse, leere Räume; das Kernkörperchen ist
zerstückelt, das Chromatin in drei oder vier Haufen gesammelt.
Uebrigens sind diese Alterationen in verschiedenen Füllen und in den
verschiedenen Zellen verschieden, und ich kann mich jetzt nicht in
eine eingehende Beschreibung dieser Veränderungen im Kern einlassen.
In den Stäbchenepithelien sieht man ungefähr dasselbe Bild. Aber die

Ueber die Granulationen in den Zellen. 535

Anordnung in Stübchen nimmt man nicht mehr wahr, denn diese
scheinen untereinander verschmolzen zu sein, sodass sie eine einzige,
homogene Masse bilden; wenn man bisweilen noch die Grenzen zwischen
ihnen erkennt, erscheinen sie breiter, als im Normalzustande. Von
fuchsinophilen Kérnchen ist keine Spur vorhanden; in einigen, ziemlich
seltenen Füllen sieht man grüne, den oben beschriebenen gleiche
Kérnchen, welche gewöhnlich in der Dicke der Stäbchen liegen, und
nicht in Zwischenräumen zwischen ihnen. Die Kerne sind ebenfalls
alteriert.

Im Anfang einer Vergiftung von geringer Intensität sind die Epi-
thelien der gewundenen Kanälchen ebenfalls angeschwollen, aber weniger,
als in obigen Fallen. Das Protoplasma der Zelle ist homogen; im
inneren Abschnitt der Zelle sieht man gewöhnlich Vacuolen, ähnlich
denen der normalen Zellen, aber grósser und zahlreicher. Durch diesen
Vacuolisationsprocess erscheint die innere Grenze der Zelle wie gefranst.
Aber das Interessanteste, was man in diesen Zellen finden kann, ist
das Vorhandensein von zwei deutlich von einander unterscheidbaren
Arten von Körnchen. Man sieht nämlich noch einige fuchsinophile
Körnchen, wie die der normalen Zellen, aber sie sind viel weniger
zahlreich, als gewóhnlich. Mit ihnen gemischt und in fast gleicher
Menge findet man auch einige grüne Kórnchen, grósser als die fuchsino-
philen und in allem den bei der acuten trüben Schwellung gefundenen
ähnlich. Der Kern zeigt oft Alterationen von geringer Intensität,
besonders Zerstückelung des Nucleolus; man findet in ihm fast immer
fuchsinophile Kórnchen. Figur 44 zeigt den Typus dieser Zellen.

In den Stábchenepithelien sind die Stäbchen gewöhnlich noch von
einander unterscheidbar, obgleich ein wenig verdickt; zwischen ihnen
findet man noch rote und grüne Kórnchen, wie in den oben be-
schriebenen Zellen.

Endlich bringen die schleichenden, lange dauernden Vergiftungen
(Exp. 25, 28, 29) ein durch seine Schwere gekennzeichnetes Bild von
Zellenalterationen hervor. In diesen Füllen tritt vorzüglich die degene-
rative Natur des Vorganges zu Tage. Die Zellen sind im allgemeinen
nicht geschwollen, wie in den oben beschriebenen Füllen; ihr Volumen
ist vielmehr dem normalen ziemlich gleich. Bei schwacher Vergrósserung

536 G. Galeotti,

erscheinen sie dunkler: als wenn sie aus sehr dichtem Protoplasma be-
stinden. Bei stärkerer Vergrösserung sieht man, dass das Cytoplasma
ganz aus Kórnchen von ungefähr gleicher Grösse besteht. Diese sind
dicht an einander gelagert und lassen in den Zwischenräumen helleres
Protoplasma erkennen. In den Zellen der gewundenen Kanälchen sieht
man auch bisweilen grosse Vacuolen zwischen den Körnchen liegen,
aber bei den meisten anderen Epithelien fehlen sie, und das kórnige
Cytoplasma ist dicht und zeigt scharfe Ränder. An den Stellen, wo
man Stäbchenepithel finden müsste, sind die Stäbchen nicht mehr zu
erkennen; an ihre Stelle sind die genannten Körnchen getreten. Die
Kerne zeigen mehr oder weniger schwere Alterationen, besonders Zer-
fall des Chromatins. (S. Fig. 46.)

Neben diesen so alterierten Zellen findet man andere, in denen
der Degenerationsprocess weiter fortgeschritten ist, das heisst: die echte
Fettdegeneration hat begonnen. Diese Elemente zeigen die oben be
schriebenen Charaktere, nur aber haben sich einige Körnchen oft in
Fetttrüpfchen verwandelt, welche die Osmiumsäure schwarz gefärbt hat.
Diese Trópfchen haben dieselbe Grösse, wie die Körnchen, und sind so
mit diesen vermischt, dass man den Eindruck empfüngt, sie seien die
Kérnchen selbst, nur schwarz gefárbt. Im allgemeinen findet man die
Fetttröpfchen an der Seite des Kernes, welche nach dem Lumen de
Kanälchens zu liegt; hier liegen sie angehäuft.

In den so alterierten Zellen sieht man häufig grosse Vacuolen,
welche nach meiner Meinung einen Colliquationsprocess des Proto
plasma bedeuten, der den anderen Zerstórungsvorgang der fettigen Ent
artung begleitet. In Figur 47 sind diese verschiedenen Erscheinungen
dargestellt. Sie kann auch eine Vorstellung von den in diesen Fällen
hüufigsten Alterationen des Kernes geben: der Kern hat sehr unregel-
müssige Umrisse, in seinem Inneren sind die einzelnen karyoplasmatischen
Elemente nicht mehr von einander unterscheidbar, sondern erscheinen
wie geschwollen und teilweise aufgelóst, so dass sie eine fast gleich-
fórmige, stark gefürbte Masse bilden. — In allen Füllen, welche diesen
pathologischen Vorgüngen unterlegen waren, fehlten die fuchsinophilen
Körnchen vollständig.

Bei den Beobachtungen an Magen und Darm von Spelerpes, welche

Ueber die Granulationen in den Zellen. 537

mit Cantharidin oder Arsenik vergiftet, oder mit Hydrophilus inficiert
worden waren, wie es in dem genannten Protocolle in Bezug auf die
Niere beschrieben worden ist, habe ich deutlich die verschiedenen
Stadien der trüben Schwellung gesehen, ganz ähnlich denen, welche
ich bei den Nierenepithelien beschrieben habe.

In den Zellen der Pylorusdrüsen findet man in den Fällen von
schneller und mittelstarker Vergiftung (Exp. 23, 24) nur das voll-
ständige Verschwinden der secretorischen Function, denn zum Teil be-
stehen noch jene Vacuolen, welche ich bei den in Secretion begriffenen
Zellen beschrieben habe, die dem Cytoplasma das Aussehen eines Netzes
mit regelmässigen Maschen verleihen, wie man auch zwischen ihnen
fuchsinophile Körnchen findet; aber nur hie und da zerstreut sieht man
auch Körnchen von pathologischem Ursprung. (Fig. 48.)

Bei lange dauernden, schweren Vergiftungen (Exp. 25, 28, 29) ist
die secretorische Function offenbar verloren gegangen, denn die regel-
mässigen Vacuolen und die fuchsinophilen Körnchen sind verschwunden,
während das ganze Cytoplasma in eine Masse von besonderen Körnchen
verwandelt ist, ebenso wie man es in der Niere findet. Einige dieser
Körnchen haben sich in Fetttröpfchen verwandelt. (Fig. 49.)

In den Auskleidungsepithelien des Darmes beobachtet man in
leichten und Anfangszustinden das Erscheinen von wenigen patho-
logischen Körnchen; später nimmt ihre Zahl ausserordentlich zu.

Nun will ich versuchen, ob es nach den angeführten Beobachtungen
möglich ist, wenn auch nicht auf directe, entscheidende Weise, so doch
annähernd, die Natur, die Ursprungsstelle und die Bildungsweise dieser
pathologischen Kórnchen zu bestimmen.

Diese Fragen sind der allgemeinen Theorie über die trübe
Schwellung unmittelbar untergeordnet, und ehe ich an sie herantrete,
muss ich die Frage beantwortet haben, ob dieser pathologische Process
von einer Erhöhung der Thätigkeit der Zelle abhängt, oder von einer
Erscheinung des Rückschrittes, der Passivität der Zelle, gegenüber
einem schádigenden Elemente.

Die Gegner der Theorie Virchow's gehen von ziemlich über-
zeugenden Gründen aus. Mit dem Wunsche, die Frage etwas auf-
zuklüren, will ich folgende Betrachtungen vorlegen, welche sich auf

538 G. Galeotti,

die hier beschriebenen Beobachtungen und auf die nachfolgenden
gründen.

Figur 37 stellt eine interessante Thatsache dar, n&mlich die Degene-
ration eines Teiles des Cytoplasma in einer Zelle der Pylorusdrüsen nach
einer Vergiftung mit Pilocarpin. Das Pilocarpin in starken, wiederholten
Dosen bringt nämlich pathologische Alterationen in den Zellen hervor,
äbnlich den von mir beschriebenen; sie werden durch die Gegenwart
jener schon beschriebenen, acidophilen Körnchen charakterisiert, welche
immer leicht kenntlich sind und in normalen Zellen niemals angetroffen
werden. Zellen, wie die abgebildete, sind interessant, weil sie an
demselben Exemplar gleichzeitig das Aussehen des Cytoplasma zeigen,
wie es sich im höchsten Stadium der secretorischen Function befindet,
und eben dasselbe, wie es diese Function verloren hat und sich in
krankhaftem Zustande befindet, und auch darum, weil sie darthun,
dass das morphologische Phänomen der körnigen Degeneration etwas
ganz anderes ist, als die Reaction gegen einen vermehrten Reiz. In
dieser Zelle sieht man die Secretionserscheinungen aufs höchste ent-
wickelt (grosse Vacuolen und Körnchen), also die entsprechende Folge
des starken Reizes, durch den sie thätiger geworden ist; dagegen hat
der andere Teil, der sich vielleicht in ungünstigen (aber nicht wahr-
nehmbaren) Umständen befand, gegen den Reiz nicht genügend rea-
gieren können, und so geschädigt wurde. — So kann man nach der
von Virchow aufgestellten Reizbarkeitstheorie denken, denn da die
„Iritatio“ in der Reaction des lebenden Elementes gegen den Reiz
besteht, so kann diese ,Irritatio“ nur zu stande kommen, wenn das
Element genügende Energie besitzt, um hinreichend gegen den Rez
reagieren zu können. Im entgegengesetzten Falle bringt der Reiz im
Organismus nicht erhóhte Thitigkeit, sondern Erscheinungen des Ver-
falles und der Zerstórung hervor.

Das haben mir die Injectionen von Pilocarpin deutlich bewiesen;
denn die ersten Dosen dieser Substanz haben weiter nichts bewirkt,
als dass die Absonderungserscheinungen der Secretionszellen angeregt
wurden, ohne dass diese geschädigt worden wären; als dann, bei
Wiederholung der Dosen, das Alkaloid erschópfte Zellen antraf, die
nicht mehr fähig waren, zu reagieren, zeigten sich in ihnen krank

Ueber die Granulationen in den Zellen. 539

hafte Erscheinungen, wie es bei jedem protoplasmatischen Gifte zu
geschehen pflegt.

Ich folgere aus diesen Experimenten, dass bei Spelerpes 16, 17, 18
die Pylorusdrüsen die verschiedenen Stadien einer auf den hóchsten
Grad getriebenen Secretion zeigten, aber ohne pathologische Er-
scheinungen. Bei Spelerpes 19 finden sich einige Zellen mit patho-
logischen Körnchen, ähnlich den in Figur 44 abgebildeten. Bei den
seit einiger Zeit hungernden Tieren treten diese Erscheinungen bei
schwächeren Dosen von Pilocarpin ein. Der Spelerpes 21 zeigte nicht
sehr deutliche Secretionserscheinungen, die Pyloruszellen des Spe-
lerpes 22 dagegen die oben beschriebenen pathologischen Erscheinungen
in Menge. Diese letzte Beobachtung bestätigt die Annahme, dass die
Möglichkeit der Reaction von dem Ernährungszustande und der Energie
der Zelle abhängt.

Wenn eine wohlernührte Zelle gegen den Reiz einer Pilocarpin-
vergiftung von gewisser Intensität durch stärkere secretorische Thätigkeit
reagiert, so reagiert sie nicht mehr auf dieselbe Weise gegen denselben
Reiz, wenn sie sich in ungünstigem Ernährungszustande befindet, dann
unterliegt sie diesem schädlichen Einflusse und fällt Degenerations-
zuständen anheim.

Alles zusammengefasst: Auch nach der Theorie der Reizbarkeit
zur Erklärung der Zellenphänomene kann man schliessen, dass die Stärke
der Reaction nicht nur der Stärke des Reizes, sondern auch dem inneren
Zustande der Zelle, der Menge von Energie, über welche diese ver-
fügen kann, proportional ist; dass die Reaction, auch wenn sie über-
mässig ist, solange sie noch zu stande kommt, immer nach dem physio-
logischen Typus eintritt. Wenn aber der Reiz auf eine erschöpfte
Zelle ausgeübt wird, oder gewisse Grenzen überschreitet, so dass er,
statt anzuregen, die Zelle schädigt, dann sind die eintretenden Altera-
tionen nicht mehr die Folge einer Reaction von seiten der Zelle,
sondern das Resultat von Läsionen derselben, die sie erfährt, weil es
ihr an Kraft fehlt und sie nicht mehr reagieren kann. Diese Altera-
tionen finden nicht mehr nach dem physiologischen Typus statt, sondern
haben andere Grundbedingungen und zeigen ein anderes Aussehen.
Daraus folgt, dass man nicht annehmen kann, die bei der trüben

542 G. Galeotti,

nichts anderes, als nekrotische Herde innerhalb der Zelle. Und wie
jene oft durch die Thätigkeit der sie umgebenden, lebenden Gewebe
wieder resorbiert werden, und so ganz verschwinden, ebenso können
auch diese von den lebenden Teilen des Cytoplasma weggeführt und
verarbeitet, und vielleicht auf dieselbe Weise als Nahrungsstoffe benützt
werden, wie gewisse Körnchen, welche in den Zellen zu Ernährungs-
zwecken aufgespeichert werden. Und ebenso, wie histologische, nekro-
tische Herde chemische Umbildungen rückschreitender Art erfahren,
wobei die quaternären Verbindungen in ternüre, fettige übergehen,
kann auch in endocellulüren Herden diese chemische Umwandlung
vor sich gehen, wobei die Körnchen in Fetttrópfchen übergehen.

Was die Stelle des Ursprunges der pathologischen Kórnchen be-
trifft, so muss man, wenn man die oben ausgeführten Ideen annimmt,
auch zugeben, dass sie sich an derselben Stelle bilden, wo sie sich
vorfinden. Dies haben meine Beobachtungen zum Teil bestütigt, nach
denen ich jede directe oder indirecte Abstammung dieser Kórnchen
vom Kerne abweisen und ihre Gegenwart an allen Stellen des Proto
plasma darthun kann.

Florenz, Dezember 1894.

Beschreibung der Experimente.

Exp. 1. 19. November 1893. Soeben vom Lande angekommener Spelerpes.
Sein Magen ist mit Nahrung gefüllt. Stücke verschiedener Eingeweide, der Haut
und der Muskeln werden in Hermann'scher Lösung fixiert.

Exp. 2. 27. November. Die Eingeweide mehrerer Spelerpes, die sich seit
9 Tagen in Gefangenschaft befinden, und deren Magen leer ist, werden fixiert.

Exp. 3. 20. December. Die Eingeweide mehrerer Spelerpes, die seit 1 Monat
gefangen sind, werden fixiert. Sie sind stark abgemagert, der Magen bei allen
sehr verkleinert.

Exp. 4. 12. März 1894. Ein kräftiger Spelerpes wird 4 Stunden lang mit
einem schwachen, faradischen Strom behandelt, welcher in längeren Zwischen-
räumen mittels eines Pendels unterbrochen wird. Die Electroden sind am Riicken
angelegt. Unmittelbar nachher Fixierung der Rückenmuskeln.

Exp. 5. 4. Januar 1894. Man injiciert einem Spelerpes 0,1 cem einer 1 prow
Lösung von Pyrodin. Am 5. Januar liegt er im Sterben. Leber und Milz ver
grissert. Fixierung der Eingeweide.

Ueber die Granulationen in den Zellen. 543

Exp. 6. 4. Januar. Injection von 0,4 ccm der genannten Lösung. Nach
7 Stunden ist das Tier tot. Die Kingeweide werden fixiert.

Exp. 7. 2. März. Ein kräftiger Spelerpes wird einem mittelstarken, fara-
dischen Strome ausgesetzt, die Electroden werden am Rticken angelegt. Das Tier
überzieht sich mit einer milchigen Flüssigkeit. Nach einigen Minuten werden
Stücke von der Epidermis des Riickens fixiert.

Exp. 8. 2. März. Wiederholung desselben Experimentes, worauf man das
Tier gegen 8 Stunden lang ruhen l&sst. Dann werden Stücke der Epidermis fixiert.

Exp. 9. 10. Mürz. Man unterwirft einen gefütterten Spelerpes einem sehr
schwachen faradischen Strome; eine Electrode liegt auf der Wirbelsäule, die andere
auf der Vereinigung des Pankreas mit dem Darme. Nach ungefähr 10 Minuten
wird das Tier in Freiheit gesetzt, nach '/, Stunde wird das Pankreas fixiert.

Exp. 10. 10. Mürz. Wiederholung desselben Versuches; aber die Bauch-
wunde wird zugenäht und nach 6 Stunden das Pankreas fixiert.

Exp. 11. 6. Februar. Man injiciert einem seit 6—7 Tagen nüchternen Spe-
lerpes 0,8 ccm einer lproc. Lösung von Pilocarpin. Nach 4 Stunden Fixierung des
Pankreas, des Darmes und der Nieren.

Exp. 12. 6. Februar. Man injiciert einem Spelerpes dieselbe Dosis — am
7. Februar wieder 0,2 von derselben Lösung. Nach 6 Stunden Fixierung der Ein-
geweide.

Exp. 18. 16. Februar. Einem seit mehr als 1 Monat fastenden Spelerpes
werden 0,4 ccm von der genannten Pilocarpinlösung eingespritzt. Nach 4 Stunden
wird er getötet und die Organe werden fixiert.

Exp. 14. 10. Februar. Einem wohlgenührten Spelerpes werden 0,2 com einer
lproc. Lösung von salicinsaurem Theobromin injiciert. Nieren und Pankreas werden
nach 2 Stunden fixiert.

Exp. 15. 10. Februar. Es werden 0,5 cem derselben Lösung injiciert. Fixie-
rung von Nieren und Pankreas nach 6 Stunden.

Exp. 16. 2. März. Einem gefütterten Spelerpes werden 0,8 ccm einer 1 proc.
Pilocarpinlósung injiciert und nach 2 Stunden die Eingeweide fixiert. o

Exp. 17. 8. März. Einem geftitterten Spelerpes werden 0,4 ccm der Pilo-
carpinlösung injiciert und die Eingeweide 6 Stunden darauf fixiert.

Exp. 18. 3. März. Einem geftitterten Spelerpes werden 0,4 ccm derselben
Lösung injiciert und die Eingeweide 8 Stunden später fixiert.

Exp. 19. 4. März. Einem gefütterten Spelerpes werden 0,4 ccm derselben
Lösung injiciert und 6 Stunden später dieselbe Einspritzung wiederholt. Fixierung
der Eingeweide nach 3 Stunden.

Exp. 20. 4. März. Injection von 0,2 cem derselben Lösung in einen ge-
fütterten Spelerpes. 6 Stunden später Wiederholung derselben. Nach 12 Stunden
die gleiche Injection. Fixierung der Eingeweide 8 Stunden später.

Exp. 21. 18. März. Einem seit 1 Monat fastenden, ziemlich abgemagerten
Spelerpes werden 0,2 ccm Pilocarpinlösung eingespritzt. 4 Stunden später wird er
getötet.

Exp. 22. 18. März. Einem seit 1 Monat fastenden Spelerpes werden 0,3 ccm
der Pilocarpinlösung injiciert. 4 Stunden später zweite Einspritzung. Nach 6 Stunden
wird er getötet, die Eingeweide fixiert.

544 G. Galeotti,

Exp. 28. 4. April. Einem Spelerpes wird ein Tropfen der alkoholischen
Cantharidentinctur injiciert, mit 4 Teilen Wassers verdtinnt. Am 5. April ist der
Spelerpes sterbend; seine Eingeweide werden fixiert.

Exp. 24. 4. April. Einem Spelerpes wird 0,4 ccm einer 1 proc. Lösung von
arseniger Säure injiciert. Tod nach 24 Stunden. Fixierung der Eingeweide.

Exp. 25. 20. April. Injection von 0,1 ccm einer zehnfach verdünnten Can
tharidentinctur. 21 April Injection von 0,2 com derselben. 22. April Injection von
0,3 cem derselben. Das Tier ist am Sterben. Fixierung der Eingeweide.

Exp. 26. 15. April. Intraperitonaeale Inoculation in einen Spelerpes einer
ultur von Hydrophilus fuscus auf Agar mittels einer Nadelspitze. 16. April Das
Tier wird getötet, in seinem Blute findet sich der Mikroorganismus. Fixierung der
Eingeweide.

Exp. 27. 15. April. Inoculation wie beim vorigen Experiment. Am 17. April
wird das Tier tot gefunden. Fixierung der Eingeweide.

Exp. 28. 22. April. Injection in einen Spelerpes von 0,1 ccm einer 0,5proe.
Lösung von arseniger Säure. 23. April. Wiederholung der Injection. 24. April.
Nochmalige Wiederholung mit 0,2 ccm. 25. April. Ebenso. Tötung und Fixierung
der Eingeweide.

Exp. 29. 24. April. Injection von 0,1 com der obigen Lösung in einen
Spelerpes. 25. April. 0,2 cem derselben. 26. April. 0,8 cem derselben. 27. April.
0,3 ccm derselben. Nach 12 Stunden ist das Tier dem Tode nahe. Fixierung der
Eingeweide.

Alle Spelerpes wurden in fenchter Umgebung bei 12—16° gehalten.

—

NB. Der Kürze wegen habe ich andere Versuche weggelassen, welche mir
negative oder unwichtige Resultate ergeben hatten, sowie die der Controle wegen
wiederholten. Ich habe die obigen nicht in der chronologischen Ordnung angeführt,
wie sie sich in meinem Protocolle finden, sondern nach der Reihenfolge, wie sie in
der» Arbeit angeführt werden.

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— —— — ——

Erklárung der Tafeln XH u. XIII.

Alle Abbildungen sind naeh Prüparaten gezeichnet, welche nach der im Text
beschriebenen Methode hergestellt waren, mit einem Mikroskop von Reichert, Obj.
hom. apochr. Immers. 2 mm. Compensations-Oculare Nr. 8, 12, 18. Vergrösserung
1500—2500.

Die Figuren 1—10 stellen Zellen von Embryonen von Triton in verschiedenen
Entwickelungsperioden, alle anderen Zellen verschiedener Organe von Geotriton
fuscus (Spelerpes) in verschiedenen physiologischen und pathologischen Zuständen dar.

Fig. 1. Kern aus dem vegetativen Pol eines seit drei Tagen geborenen Embryo
von Triton. (Mittlere Temp. 14°.) Um ihn herum sieht man ein weites
Netz von starken Protoplasma-Strängen, und in seinen Maschen viele
Dotterelemente von verschiedener Grösse und in verschiedenen Stadien
des Zerfalles, sowie viele kleine, gleichfirmige, intensiv mit Fuchsin
gefärbte Körnchen.

Fig. 2. Ektodermzelle eines Tritonembryo, bei dem die Anlage des Rückenmark-

kanales schon begonnen hatte. Dichtes Cytoplasma, grosse Dotterelemente,

viele fuchsinophile Kórnchen im Kern und um ihn herum.

Fig. 3. In Karyokinese befindliche Entodermzelle desselben Embryo. Gegenwart
fuchsinophiler Kórnchen auch während des Vermehrungsprocesses.

Fig. 4. Zelle des Markkanales eines ungefähr 3 mm langen Embryo (Querschnitt).
Anordnung eines Teiles des Protoplasma zu Strüngen. In dem homo-
genen Teile Dotterelemente und Körnchen.

Fig. 5. Zelle aus dem Darme desselben Embryo. Zum Teil stark zerfallene
Dotterkügelchen, viele Kürnchen im Kern und in seiner Nühe. Einige
davon durchziehen den dünnen Saum, welcher die nach der Darmhóhle zu
liegende Seite der Zelle begrenzt, oder sind im Begriff, es zu thnn.

562 C. Bisogni, Intorno all’evoluzione del nucleo vitellinu etc.

Spiegazione delle figure della tavola XIVa.

Le fig. 1, 2, 3, 4 e 5 rappresentano uova di Salticus scenicus trattate con la

soluzione di acito acetico '/,,, 0 colorate col carminio ammoniacale. Zeiss. See i

In tutte le figure le lettere hanno il medesimo significato.
Le fig. 6, 7 e 8 rappresentano uova di Scutigera coleoptrata trattate con la
soluzione di acido picrico '/,Q,. Microscop.-Zeiss. Ingrandimento come sopra.
a membrana vitellina.
b nucleo vitellino circondato dal vitello.
c veæcicola germinativa.
d macula germinativa.

‘0 e PGS 010: —_——- —

Nouvelles universitaires.*)

Dr. H. Hopstock ist an Stelle des zurtickgetretenen Dr. J. Barth zum Pro-
sector an der Universitàt Kristiania ernannt worden.

*) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus
promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy-
slologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera
connaître dans le plus bref délal.

Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig.

soe

Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phys. Bd.XII. Taf. XIV.

in E. p
MEER 4
= 7

Bisogni: Esclusione del nucleo vitellino.

Reprints. Contributors desiring more than 25 extra copies of their articles
can obtain them at reasonable rates by application to the publisher Georg Thieme,
Leipzig, Seeburgstrasse 31, Germany.

Contributions (English, French, German, Italian or Latin) should be sent to
the associate editors or to the editor Professor Krause, Berlin, Prussia.

Books and monographs on anatomical or histological topics will be reviewed
according the space at disposal.

Please address to Berlin NW. Brueckenallee, 31.

.— {_..

Printed by Richard Hahn (1l. Otto), Leipzig.

67%;

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