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Full text of "Internationale Monatsschrift für Anatomie und Histologie"

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Internationale Monatsschrift für \^\ \ 
Anatomie und Histologie 




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Internationale Monatsschrift 



für 



Anatomie and Histologie. 



Herausgegeben 



R. Anderson in Oalway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz 

in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad 
in Philadelphia, C. Glacomini in Turin, C. Golgl in Pavia, J. Heiberg 

in Ohristiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, 
A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen 
G. Mihilkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, 
A. Watson, Adelaide (Sfid-Australien), 



E. A. Schäfer 

in London, 



L. Testat 

in Lyon, 



und 



W. Krause 

in Oöttingen. 
Band L Mit Tafel 1— XHI. 




PARIS, 
Haar & 8teiiiert 
9 Bae Jacob. 



LEIPZIG, 
Georg Thieme« 

1884. 



LONDON, 

Williams & Norgate 
14 Henrietta-Street. 



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Inhalt. 



Seite 

TV. Eranse^ Programm der internationalen Monatsschrift ... 1 
A. Oeberg^ üeber die Nerven der Iris und des Ciliarkörpers bei 

Vögeln. Mit Tafeln I— III 7 

0. Battone^ Sur Texistence de cellules ganglionaires dans les 
racines post^rieures des nerfSs rachidiens de Thomme. Avec 

PL IV et V 53 

i. N. Langley^ On the Structure of Secretory Cells and on the 

changes which take place in them during Secretion ... 69 

Obltnary of J. Shuter 78 

W. Krause^ Die Methode in der Anatomie 81 

0. Maubrae^ Dr., Prosecteur de la Facult^ de M^dicine de Bor- 
deaux etc. Becherches anatomiques et physiologiques sur 
le muscle stemocl^idomastoidien. Avec PI. III B (lisez dans 

le texte B au lieu de A 94 

H. F. Formad, The Bacillus tuberculosis 120 

A« Dogiel, lieber die Retina des Menschen. Mit Taf. VI und 

VII, 161 143 

W. Krause, Untersuchungsmethoden 152 

W. Krause, Referate 158 

W. Krause, Die Nervenendigung in den Froschmuskeln. Mit Taf. 

VIII u. IX 194 

A. D. Onodi, üeber die Entwickelung der Spinalganglien und 

der Nerven wurzeln, 255 204 

W. Krause, Referate 210 

W. Krause, Die Retina (I). Mit Tafel X und XI 225 

L. Testut, Les anomalies musculaires chez les N^gres et les 

Blancs 285 



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W, Krause, Referate 292 

üniversitätsnachrichten 298 

A. Macalister, Some Characteristics of Anatomical Teaching in 

Great-Britain 299 

L. Testat, Memoire sur la portion brachiale du nerf musculo- 

cutanö 305 

J. Hefberg, De la rotation de la main 342 

UntersuchuDgsmethoden 346 

0. Hamann, Eine neue Earminlösung 346 

J. BrMk, Technische Notizen 349 

J. Andeer, Das Besorcinderivat: Phloroglucin 350 

W. Krause, Durchbohrte Objectträger 353 

W. Krause, Referate 355 

Üniversitätsnachrichten 362 

W. Leche, Das Vorkommen und die morphologische Bedeutung 

des Pfannenknochens (Os acetabuli> Mit Taf. XII . . . 363 
y. Kamockl, lieber die Entstehung der Bermannschen tubulösen 

Drüsen. Mit Taf. XIH 384 

A. Conti, De T^paisseur de T^corce du cerveau humain . . . 395 

B. Solger, Referate 404 



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PROGRAMM 



der 



internationalen Monatsschrift 

für 

Anatomie und Histologie. 



Verfolgt man die wissenschaftliche Arbeit auf dem ana- 
tomischen und histologischen Gebiet in den verschiedenen Cul- 
turländern, so treten merkwürdige Differenzen hervor. Es giebt 
nämlich eine Anzahl von Tagesfragen oder auch Oontroversen, 
die überall mit ziemlich gleichem Eifer discutiert werden. Mehr 
oder weniger zahlreiche Beobachter beteiligen sich an der 
Lösung der Aufgabe, Meinungsverschiedenheiten werden durch 
Prüfung der. gegenseitigen Argumente ausgeglichen, oder mit- 
unter auf dem Wege literarischer Fehde beseitigt. 

Andere Discussionen bleiben so zu sagen auf das Land 
beschränkt, in dem sie aufgetaucht sind. Höchstens einer oder 
der andere Forscher an fremden Orten beteiligt sich dabei. 
Es kommt z. B. vor, dass Italiener mit Deutschen eine Ange- 
legenheit eifrig erörtern, die in Frankreich wie in England nur 
spät und vorübergehend Interesse zu erwecken vermag. 



lat«rBattoD«le Moufttuehrift Ar Anat. n. Eist. I. 



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2 j^gramni 

Man könnte zunächst daran denken, es sei in der allge- 
meinen Verbreitung von eingehender Teilnahme an einem 
Dinge zugleich ein Maassstab für dessen Wichtigkeit und die 
Anzahl seiner Berührungspunkte mit Nachbargebieten gegeben. 
Um hier Beispiele aus den letzteren zu wählen, so sind die 
Descendenztheorie oder die Bacillen des Tuberkels doch gewiss 
überall mit gleicher Anteilnahme verfolgt worden. Die für den 
Sehpurpur, um bei dieser Benennung der Kühne'schen Ter- 
minologie zu folgen, hat sich dagegen auf wenige Länder er- 
streckt und der Interessenkreis wäre noch enger umgrenzt 
geblieben, wenn nicht Ranvier's Versuch, jene Farbe durch 
Gitronensäure zu fixieren, eine gleichsam zufällige Ausnahme 
gebildet hätte« Dass es sich in dem ersten Fall zunächst um 
zoologische, im zweiten um pathologische oder botanische, im 
dritten um physiologische oder ophthalmologische Gesichts- 
punkte handelte, ist für den Verlauf der Discussionen , was 
die Anzahl der activen Teilnehmer betrilR, oflFenbar gleich- 
gültig geblieben. 

Mitunter lassen sich sonstige Gründe für die auflFallende 
Erscheinung nachweisen, dass noch heutzutage die anato- 
mische Forschung bei den grossen Eulturnationen je nach 
den Umständen ihren isolierten Weg einschlägt. Eine irgendwo 
gemachte Entdeckung konnte vielleicht in einem bestimmten 
Lande von einer hervorragenden Autorität auf dem betreffen- 
den Gebiet nicht bestätigt werden* Die wirklichen oder ver- 
meintlichen Gründe, welche dieselbe veranlassten, jener Ent- 
deckung einen Totenschein auszustellen, wurden in einer 
Assisteüten-" oder Schüler •»• Arbeit veröffentlicht* Widerspruch 
gegen letztere ward von keiner Seite erhoben, die fragliche 
Entdeckung hatte sich in ihrer Heimat längst Bahn gebrochen, 

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der Internat, Monatsschr. 3 

als die Widerlegungs -Arbeit erschien. Für die Sprachge- 
nossen des Widersprechers genügte aber die letztere Arbeit, 
um die Entdeckung vorläufig auf Lustren oder Decennieen zu 
begraben^ 

Man wird nicht glauben, dass dieser Zustand, dessen 
Existenz jeder zugestehen wird, ein durchaus erwünschter sei. 
Wenn derselbe sich forterhalten hat, so mag dies einen Haupt- 
grund darin haben, dass ein Organ für internationalen Mei^ 
nungsaustausch gefehlt hat. Will z» B. em Russe, der einen 
deutschen Aufsatz publiziert hatte und sonstwo zur Rede ge- 
stellt worden war, in englischen Journalen eine eingehende 
Replik erscheinen lassen, so macht manchem die Sprache 
Schwierigkeit; im echten Geiste der französischen Sprache 
eine Polemik zu führen, ist für einen Nichtfi'anzosen wohl von 
vornherein ausgeschlossen. In anderer Sprache aber auf die 
betreffenden Angriflfe antworten, bedeutet: sich vor einem Zu- 
hörerkreise verteidigen, vor dem man eigentlich gar nicht 
angegriffen ist. 

Wohl haben die berühmtesten periodischen Journale seit 
Job. Müller, Kölliker u. von Siebold u. s. w, gelegentlich 
fremdsprachige Artikel in ihren Spalten mitgeteilt. Doch waren 
erstere so sporadisch, dass man manchen Jahrgang durch- 
blättern kann, ohne auf dergleichen Fälle und sei es auch nur 
in Form von Excerpten zu stossen. 

Anders in anderen Wissenschaften. Das zwingende Be- 
dürfnis veranlasste längst die „Astronomischen Nachrichten", 
den „Zoologischen Anzeiger" u. s. w. zahlreiche nicht- deutsch 
geschriebene, wertvolle Mitteilungen zu bringen. 

Nach der Mathematik hat doch gewiss die Anatomie, 

welche in ihren Formen und deren bUdlicher Wiedergabe eine 

1* 

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4 Programm 

gemeinverständliche Weltsprache redet, Anspruch auf mehr 
kosmopoütischen Charakter. Jeder weiss, wie es mit Hülfe 
der Original -Abbildungen und eines lesbaren Referates oder 
Jahresberichtes leicht ist, die Anschauungen eines Autors zu 
ermitteln, der in einer nicht allgemein verbreiteten Sprache 
geschrieben hatte« Dass dabei einzelne Misverständnissc mit 
unterlaufen können, soll selbstverständlich nicht bestritten 
werden. 

Wir wollen also versuchen, unter Ausschluss aller rein 
persönlichen Polemik und mit ausgiebigster Benutzung der 
ausgezeichneten lithographischen Anstalt, über welche die 
Verlagshandlung verfügt, eine Gelegenheit für Discussionen 
internationalen Charakters zu geben. Wir werden dabei nicht 
sehr ängstüch sein, das durch den Titel ausgesprochene, auf 
normale, descriptive wie topographische Anatomie und Histo- 
logie beschränkte Programm inne zu halten. Mag das Objeet 
der Arbeit mehr den zoologischen, entwickelungsgeschicht- 
liehen, pathologisch-anatomischen Charakter tragen, so werden 
wir gleichwol nicht anstehen, alles aufzunehmen, was einer- 
seits vorwiegend internationale Bedeutung hat — und anderer- 
seits nicht zu umfangreich ist. Physiologie und Pathologie 
im eigentlichen Sinne sind hingegen auszuschliessen. 

Den ErsÜingsautor wie den langgedienten Schriftsteller 
ergreift mitunter analoge Ungeduld, wenn man Jahre auf das 
'Erscheinen eines Aufsatzes warten muss. Derselbe ist lange 
in den Händen der betreffenden Redaction, die bereitwillige 
Aufnahme zugesagt hat. Nach vielen Monaten, in denen man 
so zu sagen die ganze Sache vergessen konnte, erhält man 
dann ganz unerwartet die Correctur-Abzüge der Abbildungen, 
nach neuer Pause die gedruckten Correcturbogen, darauf die 



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der Internat. Monatsschr. 5 

Separatabzüge und endlich schliesslich nach einer dem Sach- 
verständigen allerdings sehr begreiflichen vierten Pause er- 
scheint das dicke Heft der Zeitschrift. 

Ganz zu beseitigen können wir diese zum Teil in Zufäl- 
ligkeiten begründeten Verzögerungen nicht hoöfen. Jeder 
Schriftsteller hat natürlich für seinen eigenen Aufsatz Interesse 
und gewöhnlich am meisten für den Beginn von dessen Er- 
scheinen, weil hiermit die Priorität wenigstens moralisch 
gesichert ist 

Wir werden uns daher damit zu helfen suchen, dass wir 
Aufsätze, die länger sind als Va — V2 Druckbogen, über meh- 
rere Hefte verteilen und dem Autor eventuell vorschlagen, 
ein Resume seiner Resultate z/^rÄ^zuschicken und die Tafeln 
stets so früh als möglich beizugeben. 

Wir rechnen also hauptsächlich auf solche Mitteilungen, 
die mit Abbildungen ausgestattet und dadurch über den Rang 
vorläufiger, jeden Augenblick revozierbarer Notizen erhoben 
sind, die dabei aber nicht den Umfang solcher Ai'beiten er- 
reichen, wie sie in den grossen, gleichsam als das schwere 
Geschütz zu bezeichnenden Archiven der Wissenschaft nieder- 
gelegt werden. Auch in dieser Hinsicht hoffen unsere Monats- 
hefte eine Lücke auszufüllen, welche die praktischen Oph- 
thalmologen in ihrer eigenen Branche schon längst beseitigt 
haben. 

Soweit es der Raum gestattet, sollen seitens der Redac- 
tion (über deren Vervollständigung noch Unterhandlungen 
schweben) auch kritische Referate über die neuesten litera- 
rischen Ereignisse so bald als möglich nach deren Erscheinen 
beigegeben werden. 



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6 Programm der Internat. Honatsschr. 

An die Anatomen, Histologen, Physiologen u. s. w., wo 
sie auch leben mögen^ ergeht nach dem gesagten die erge- 
benste Bitte, durch Übersendung von Originalartikeln, seien 
sie aus ihrer eigenen oder der Feder ihrer Schüler, sowie 
von Separatabdrücken, vorläufigen Mitteilungen u. s. w. unser 
begonnenes Unternehmen zu unterstützen. Wir werden, wie 
gesagt, alles mit dem grössten Danke aufnehmen und berück- 
sichtigen, was irgendwie im Rahmen unseres Programmes 
unterzubringen ist. Bei deutsch geschriebenen Aufsätzen wird 
im wesentlichen die v. Puttkamer'sche Orthographie benutzt, 
mag dieselbe vom Autor befolgt sein oder nicht, falls nicht 
letzterer ausdrücklich es anders bestimmt. 

W. Krause. 



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(Ans d. histolog. Labomt. ron Prof. G. ArastOlB in Kasaa.) 

Ueber die Nerven der Iris und des Ciliarkörpera bei Vögeln ^) 

Ton 
Alexander C^eberg« 



Hieisa Tafel I— HL 



Die Frage über die Endigungen der motorischen Nerven an den 
Muskeln der Yogeliris ist, abgesehen von der ihr zukommenden allge- 
meinen Bedeutung, insofern noch von einem speciellen Interesse, als 
die quergestreiften Muskelfasern dieser Membran, gleich den Muskeln 
des Herzens zu den unwillkürlichen gehören. In Anbetracht der eben 
erwähnten physiologischen Eigenthümlichkeit der Irismuskeln knüpft 
sich femer an die erstgenannte Frage noch eine andere an, nämlich: 
ob es in der Iris Ganglienzellen gebe, die zu den betreffenden Muskel* 
fasern oder zu den Gefassen in näherer Beziehung stehen? Es lief 
folglich unsere Aufgabe darauf hinaus, die Nerven der Iris in besagter 
Richtung näher zu untersuchen und, nach etwaigem Nachweise von 
Ganglienzellen, den anatomischen Charakter und die resp. physio- 
logische Bedeutung dieser Gebilde möglichst festzustellen. 

Mithin sind es hauptsächlich die, unseres Wissens bisher an der 
Vogeliris noch nicht aufgedeckten motorischen Nervenendigungen und 
gangliösen Gebilde, welche uns in nachfolgendem beschäftigen werden. 
Als üntersuchungsobject diente uns ausschliesslich die Uvea weisser 
Tauben. 



^) Bei der Bedaction eingegangen am 6. November 1883. 

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8 A. Geberg, 

Der den Ciliarkörper und die Iris versorgende Nervus ciliaris tritt 
bei Vögeln als einzelnes Stämmchen an den hinteren Pol des Aug- 
apfels heran und durchbohrt die Sclera in der Nähe und etwas nach 
aussen vom foramen opticum. In dem Scleralkanale oder hart vor 
dem Eintritte in denselben theilt sich der Nerv in 2 Stammchen. Der 
weitere Verlauf und die Vertheilung dieser Nerven, soweit dies für 
uns nothwendig, wurde an Flächenpräparaten und Meridianschnitten, 
sowie theils an Zupfpräparaten studiert. Die Flächenpräparate erhielten 
wir durch Abpräparieren der Traubenhaut weisser Tauben. Nachdem 
die der hinteren Fläche anhaftende Pigmentschicht möglichst rein 
abgepinselt war, wurde die Membran, nach 5— 6 stündiger Einwirkung 
einer einprocentigen Essigsäurelösung, Osmiumsäure-Dämpfen ausgesetzt, 
bis auch die dünneren markhaltigen Faserbündel durch die schwarze 
Färbung scharf hervortraten. Dem genannten Zwecke dienten ausserdem 
Schnittpräparate durch die vordere Hälfte des Augapfels. Letzterer 
wurde am Aequator durchschnitten und ungefähr acht Tage lang in 
einer V« procentigen Chromsäurelösung, welcher 8 Tropfen concentrierter 
Salzsäure (zu 200,0) hinzugefügt waren, aufbewahrt. Nach stattge- 
fundener Auflösung der Salze des Scleralknochen^* wurde das Präparat 
in Gelatine eingebettet und in Alkohol erhärtet. Nun wurden Meridian- 
schnitte gemacht, die wir mit Pikrokarmin färbten. 

An den Flächenpräparaten (Taf. I. Fig. 1) sehen wir die Stämmeben 
der Ciliarnerven, nach ihrem Eintritte in's Innere des Augapfels wieder- 
holte, meist dichotomische Theilungen eingehen. Diese Stämmchen 
verlaufen sämmtlich in der Suprachoroidea, das äussere-untere Segment 
des Auges in meridionaler Bichtung durchsetzend und sich nach 
vorne hin fächerartig verbreitend. Während dieses Verlaufes senden 
sie einander wiederholt Verbindungsäste zu und die ihnen parallel 
verlaufende Arteria ciliaris postica longa wird von einem dieser 
Stämmchen mit Nervenfasern versehen, welche durch ihre dunkele 
Färbung wenigstens z. Tl. als myelinhaltige Fasern sich kundgeben. 
An die Insertionslinie der Mm. tensores choroideae gelangen die Nervi 
ciliares in Zahl von 8 — 9 Stämmchen, welch letztere zwischen den 
Muskelbündeln hindurchtreten und sich in einen massiven, den Ciliar- 
körper ringförmig durchsetzenden Plexus auflösen. Dieser letztere 
(Figg. 1 u. 2, CJc) liegt als geschlossener Kranz in einer vom Corneal- 



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Nerven der Vogeliris. 9 

fortsatze (Fig. 2, Cf) gebildeten rinnenformigen Vertiefung und ver- 
sorgt mit seinen Zweigen sowol den Ciliarkörper, als, auch die Iris. 
Jedoch erhält der erstere ausserdem noch Zweige direct von den Ciliar- 
stämmchen kurz bevor sich dieselben in den Ciliarkranz aufgelöst 
haben. Rings aus dem Umkreise des letzteren gehen zahlreiche Nerven- 
zweige hervor, die sich direct zu den Muskeln des Ciliarkörpers be- 
geben und zwischen den. Muskelbündeln ein dünnmaschiges Geflecht 
bilden, das in Bezug auf die später zu beschreibenden Ganglienzellen 
für uns von besonderer Bedeutung ist. 

Was die Iris anbetrifft, so sendet ihr der kranzförmige Giliarplexus, 
ausser einigen wenigen dünneren, an verschiedenen Punkten seiner 
Peripherie entspringenden Nervenbtlndeln, hauptsächlich zwei dickere 
Stämmchen zu. Diese beiden, ungleich dicken Stämmeben entspringen 
demjenigen Segmente des Giliarkranzes, an welchem sich die fächer- 
förmig verbreiteten Ciliarnerven inserieren, mithin an seiner äusseren 
Peripherie. — Das dickere dieser Stämmchen (Fig. 1 a) erreicht in 
leicht gebogenem Verlaufe die Peripherie der Iris und theilt sich bald 
in 2 Hauptäste, die nahezu an der inneren Grenze des äusseren Drittels 
dieser Membran, dem Ciliarrande parallelziehend, einen fast geschlos- 
senen Ring bilden. An dem mittleren Drittel der Iris angelangt, zer- 
fällt das Stämmchen in ein Büschel von Nervenbündeln, die strahlen- 
förmig nach beiden Seiten hin sich verbreiten; da nun der übrige 
Theil des mittleren Drittels von den beiden denselben ringförmig um- 
schliessenden Aesten desselben Stämmchens seine zahlreichen, am 
ganzen Umfange abgehenden Zweige erhält, zu denen sich nur wenige 
aus der Peripherie herkommende Verstärkungsäste hinzugesellen ^ so 
ist anzunehmen, dass die beiden inneren Drittel der Iris ihre Nerven 
vorwiegend diesem Stämmchen zu verdanken haben. Doch sehen wir 
dieses letztere sowie dessen primäre Teilungsäste auch an die äussere 
Region der Iris Zweige abgeben, die in einer dem Ciliarrande parallelen 
Richtung verlaufend, gleichfalls sich vielfach verästeln. Das zweite, 
bei weitem dünnere Nervenstämmchen (Fig. 1 &), dessen Mächtigkeit 
und Verästelungsweise übrigens individuellen Schwankungen unterworfen 
sind, sendet gewöhnlich gleich nach seinem Abgange aus dem Ciliar- 
kranze Aeste ab, die an der Irisperipherie angelangt, dem Ciliarrande 
parallel ziehen. Sind diese Aeste stärker entwickelt, so sieht man sie 



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10 A. Geberg, 

einen Kreisbogen beschreiben, der ungefähr einem Drittel der Iris- 
peripherie entspricht. Ihnen kommen, beiderseits, von den Aesten des 
dickeren Stämmchens entsendete Zweige entgegen und solcherweise bildet 
sich ein wenn auch manchmal (wie dies z. B. an dem abgebildeten 
Präparate der Fall) nur undeutlich ausgesprochener, unvollkommener 
und bei weitem schmächtigerer peripherischer Nervenring. Die Ver- 
zweigungen nun, welche diesen Nervenring bilden, sehen wir einer- 
seits zurücklaufende Aestchen absenden, welche in die Corona ciliaris 
sich begeben, andererseits siebt man diese Verzweigungen in dem 
äusseren Drittel der Iris weiter ziehen. Endlich ist an unserem Flächen- 
präparate wahrzunehmen, dass die Arteria ciliaris postica longa, nach- 
dem sie höher oben sich gabelförmig geteilt, bei ihrem Verlaufe im 
Ciliarkörper bis zum Eintritte in die Iris, wo sie dem Blicke ent- 
schwindet, von dunkelgefärbten Nervenbündeln begleitet wird, die theils 
direct aus dem Ciliarkranze, teils aus dem kleineren zur Iris vor- 
dringenden Stämmchen ihren Ursprung nehmen. 

Wenden wir uns nun zu einem mit Chlorgold behandelten Flächen- 
präparate, welches die dunkel-violetten, markhaltigen Nervenfasern 
auf dem hellen rosa-rothen Grunde scharf hervortreten lässt (Fig. 3). 
Wir sehen hier die Verästelungen der bereits oben beschriebenen, vom 
Ciliarkranze herkommenden Nervenstämmchen in bogenförmigem Ver- 
laufe zur Iris vordringen und, bald höher am Ciliarrande, bald erst 
weiter unten, aus ihrer ursprünglichen mehr radiären Richtung in eine 
dem Ciliarrande parallele übergehen; während dieses Verlaufes sieht 
man die Stämmchen sich vielfach kreuzen und oft in Faseraustausch 
mit einander treten. Es entsteht auf diese Weise im äusseren Drittel 
der Iris ein grob- und weitmaschiger Plexus mit vieleckigen, mehr 
breiten als langen Maschen. Zwischen diesen letzteren verlaufen zahl- 
reiche, mit diesen sowohl als auch untereinander sich vielfach kreuzende 
und ihre Fasern austauschende dünnere Nervenbündel, von denen hie 
und da einzelne kaum (als Fäden) sichtbare Fasern sich ablösen, die 
den tieferen Schichten der Iris zustreben und daher dem Auge ent- 
schwinden. — In dem mittleren Drittel der Iris sehen wir die Faser- 
bündel bereits merklich dünner werden. Wir sehen sie in ihrem 
bogenförmig- horizontalen (queren) Verlaufe sich mit benachbarten 
Fasern kreuzen und teilweise ihre Fasern austauschen. Dieser Faser- 



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Nor?on der Vogeliris. 11 

austausch ist ein sehr mannigfaltiger und vielfältiger. Seltener sehen 
wir ein Stämmchen eine grössere Strecke schräg abwärts steigen, da- 
rauf allmählich umbiegen und derart eine Schlinge bilden, deren auf- 
steigender Schenkel in die Bahnen anderer ihm entgegenkommender 
Stämmchen übergeht. — Die bereits im äusseren Umfange des mitt- 
leren Drittels merklich dünner gewordenen Maschen der beschriebenen 
Plexusbildungen erscheinen gegen das innere Drittel hin, in Folge des 
vorwiegend radiären Verlaufes mehr in die Länge gezogen und be- 
halten diese Form auch weiterhin bei. Indem nun die Maschen nach 
innen zu sich mehr und mehr verjüngen und aneinanderrücken, ent- 
steht im inneren Drittel der Iris ein aus schmächtigen Fasern gebildeter 
zarter Plexus, welcher sich zum Pupillarrande in einzelne, an unserem 
Präparate kaum sichtbare Fasern auflöst. Hier sieht man bei stärkerer 
Vergrösserung an den markhaltigen isolierten Fasern häufig statt- 
findende, meist dichotomische , selten trichotomische Teilungen, die 
stets den Ranvier'schen Einschnürungen entsprechen. Solche Teilungen 
trifft man auch an den Nervenfasern, die im äusseren und mittleren 
Drittel isoliert dahin ziehen. Fassen wir nun die einzelnen gegen den 
Pupillenrand ziehenden Faserbündel dieser Plexus und die wenigen 
isolierten Nervenbündel der inneren Hälfte des Irisringes näher in's 
Auge, so sehen wir auch an unserem Objecte in Betreff des Verlaufes 
dieser Nerven die Ordnung herrschen, deren physiologische Bedeutung 
in der von Herrn Professor G. Arnstein mitgeteilten Arbeit von 
A. Meyer *) hervorgehoben wurde : entweder — und dies gilt für den 
grössten Teil der Maschen — schlagen die Faserbündel eine leicht 
bogenförmige, schräge Richtung ein, oder, bei mehr radiärer Richtung, 
nehmen die Fasern einen deutlich korkzieherförmigen Verlauf. Was 
die Verteilung der Nerven an der Vogeliris betrifft, so sehen wir, 
dass die aus relativ starken Stämmchen bestehenden Maschen des 
äusseren Plexus vom mittleren Drittel des Irisringes an nach innen zu 
sich rasch verschmächtigen; das nähere Aneinanderrücken dieser Maschen 
können wir füglich der concentrisch nach innen anwachsenden Raum- 
▼erengerung zuschreiben und dürfen mithin den Schwund an myelin- 



*) A. Heyer. Die NervenendignDgen in der Iris. Archiv für mikroslLop. Ana- 
tomie, Bd. 17. pag. 324. 



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12 A. Gebern, 

haltigen Fasern im Bereiche des mittleren Drittels nur dadurch erklären, 
dass sie hier in beträchtlicher Menge aus den Plexus heraustreten, 
um mit der Muskulatur in Gonnex zu treten. 

Was nun das weitere Schicksal der von den beschriebenen Plexus 
entsendeten Fasern anbetrifift, so war es uns unmöglich an dem so 
complicierten Gebilde wie es die Iris ist, diese Nervenäste von ihrem 
Abgange aus den Plexus an durch die tieferen Schichten der Iris bis 
zu ihrem Bestimmungsorte im Zusammenhange zu verfolgen. Jedoch 
gelang es — was für uns von besonderer Bedeutung war, — die Ver- 
teilung und Endigungsweise dieser isoliert verlaufenden Fasern mit- 
unter über grössere Strecken zu überschauen. Solche Präparate von 
Endfasern gewannen wir mittelst der Säuregoldmethode und da sich, 
sowol in betreff der uns hier beschäftigenden Frage, als auch hinsicht- 
lich der über die Endigungsweise dieser Nerven wesentlich ein und 
dasselbe Verfahren als das zweckentsprechendste herausgestellt hat, so 
wollen wir hier gleich diese von uns befolgte Behandlungsweise be- 
schreiben, um späterhin nur ganz kurz etwaige geringe Abänderungen 
berühren zu können. Wir verfuhren folgendermassen: Das Auge des 
soeben geköpften Vogels wurde rasch exstirpiert, am Aequator durch- 
schnitten, darauf KrystalUinse und Glaskörper entfernt und im Humor 
aqueus das Pigment mit weichem Pinsel weggestrichen, die Uvea in 
situ mit dem, von Ranvier empfohlenen, frischausgepressten Citronen- 
safte abgespült, in derselben Flüssigkeit abpräpariert, in (4—8) kleine 
Stücke zerschnitten und im ganzen etwa 5 — 10 Minuten lang der 
Einwirkung des Citronensaftes ausgesetzt, bis sie durchsichtig wurden. 
Darauf wurden die Präparate in destilliertem Wasser rasch abgespült 
und in eine Iprocentige Chlorgoldlösung gebracht, in welcher die 
Stückchen, behufs einer vollkommenen Färbung der Nerven mindestens 
2—3 Stunden verweilen mussten. Die Reduction geschah an einem 
dunklen Orte, in einer Lösung von 1 Tl. Ameisensäure auf 3 Tl. Wasser. 
Sowol vor als nach der Reduction wurden die Präparate in destillier- 
tem Wasser gewaschen und hierauf in ein Gemisch von Ameisensäure und 
Glycerin (1:5) gelegt. In der genannten Macerationsflüssigkeit mussten 
die Präparate mindestens 2—3 Tage lang liegen bleiben, damit nach 
mehr weniger vollständiger Auflösung des Bindegewebes die Blutge- 
fässe leicht beseitigt und schon durch Druck des Deckgläschens, die 



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Nerven der Vogoliris. 13 

Muskelfasern ohne Schädigung der Nerven hinreichend auseinander 
gedrängt werden konnten. 

Es ist dies, wie man sieht, eine Modification der von Ran vier ^) 
abgeänderten Loewit'schen Säuregoldmethode. Es bedurfte zahlreicher 
nach verschiedenen Richtungen angestellter Versuche, ehe wir bei dem 
oben beschriebenen Verfahren stehen bleiben konnten. Hier ist nun 
noch hinzuzufügen, dass die uns für jetzt interessierenden Präparate 
einer längeren bis wochenlangen Einwirkung der macerierenden Flüssig- 
keit ausgesetzt worden waren. 

An solchen Präparaten sieht man mitunter, dass die zum Muskel 
verlaufende Endfaser direct aus einem markhaltigen Nervenbündel 
durch Teilung einer der in ihm enthaltenen Fasern hervorgeht und 
bald nach ihrem Ursprünge, an einer der nächstliegenden Muskel- 
fasern endet, während die Stammfaser, nachdem sie den Teilungsast 
entsendet hat, ihren Weg im Nervenbündel weiter fortsetzt. Manchmal 
dagegen sehen wir 2--3 einzelne Nervenfasern mit einander verlaufen, 
mitunter sich in Spiraltouren um einander windend, worauf die eine 
Faser plötzlich abseits läuft um sich an einer nahe liegenden Muskel- 
faser zu inserieren. Häufig sind femer an der Iris isoliert verlaufende 
Nervenfasern über grössere Strecken zu verfolgen^ bis sie sich schliess- 
lich mit einer Muskelfaser vereinigen. Auch diese Nervenfasern weisen 
in ihrem Verlaufe öftere Theilungen auf. Die Teilungsäste erreichen 
nicht immer an benachbarten Muskelfasern ihr Ende, sondern sie laufen 
mitunter an mehreren Muskelfasern vorbei, senden aijf dieser Bahn 
ihrerseits Teilungsäste ab und inserieren sich schliesslich an von 
einander entfernter liegenden Muskelfasern. Mithin können wir der 
von C. Sachs ^ an Frosch- und Säugetiermuskeln gemachten Be- 
obachtung nicht allgemeine Bedeutung beilegen, wenn er sagt: „Alle 
diese (motorischen) Fasern streben in Gruppen vereint ihrem Be- 
stimmungsorte zu, es kommt nie vor, dass eine motorische Faser isoliert 
über gi-össere Strecken verläuft, wie es die sensiblen zu thun pflegen." 
— Als eine sehr häufig auftretende Erscheinung betonen wir dagegen 



*) Banvier. Traite tochnique d'Histologie. Fase. VI. pag. 813. 
*) C. Sachs. Physiolog. und anatom. Untersuchungen über die sensiblen Nerven 
der Muskeln. Arch. von Beichert u. Dubois-Beymond, 1874, pag. 663. 



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14 A. Geberg, 

die Vervielfältigung dieser Nervenendigungen durch die, stets an Ein- 
schnürungen stattfindenden Teilungen, welche bereits B* Wagner „als 
ein Factum von allgemeiner Bedeutung an allen peripherisch wirkenden 
Nerven zur Geltung zu bringen •suchte/' ^ W&s nun das Herantreten 
der Nerven zu den Muskeln betrifft, so können wir die Angabe Kühne's ^) 
nicht unbedingt für die Iris gelten lassen, wenn er sagt: „Bei der 
Betrachtung dünner durchsichtiger Muskeln sieht man sowol gröbere 
wie feinere Nervenstämmchen selten parallel zur Faserrichtung des 
Muskels verlaufen, oft senkrecht oder nahezu unter rechtem Winkel 
auf dieselbe gerichtet. Besonders gilt dies für vereinzelte Nervenfasern 
und für fast alle dem Ende nahen Strecken/' — Für die parallel- 
liegenden Muskelzüge der Iris hat sich dies Verhalten wohl bestätigt. 
Wo wir es aber, wie es so oft an unserem Objecte der Fall, mit viel- 
fach und mitunter senkrecht gegen einander sich verzweigenden Muskel- 
fasern zu thun haben, sehen wir die sich oft an den Teilungswinkeln 
inserirenden Nervenendfasem unter den verschiedensten Winkeln heran- 
treten. Mitunter sieht man die Nervenfasern in bogenförmigem Ver- 
laufe an die Muskelfaser herantreten und sie umwinden, so dass eine 
Schlinge entsteht. — Was nun die Natur dieser Endzweige anbetrifft, 
so erscheinen dieselben an Chlorgoldpräparaten, die in ameisensaurem 
Glycerin der Maceration unterworfen worden, recht verschieden: bald 
sahen wir diese Nervenfasern, lange bevor sie ihren Zielpunkt erreicht 
hatten, in Gestalt dünner, als marklose Fasern imponierender Fäden 
verlaufen; andere erschienen stellenweise der Markscheide bar, wäh- 
rend weiter unten die letztere in Form knoten- .oder spindelförmiger 
Anschwellungen und Verdickungen zu Tage trat Kurz wir begegneten 
an verschiedenen Präparaten einer Reihe solcher Uebergangsformen, 
von der erstbeschriebenen an bis zu den charakteristischen myelin- 
haltigen Fasern die nur an den Banvier'schen Einschnürungen Ver- 
dünnungen aufwiesen, und zwar nahmen alle solche Fasern in der 
unten zu beschreibenden charakteristischen Weise an Muskeln ihr 
Ende. Es erwies sich nun, dass die beschriebenen an der Markscheide 
beobachteten Veränderungen mit der Dauer und dem Grade der Ein- 



^) citirt nach Kühne, Stricker^s Handb. d. GewebeL pag. 147. 
*) Ibidem, pag. 148. 



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Nerven der Vogeliris. 15 

Wirkung der Macerationsflüssigkeit in innigem Zusammenhange standen. 
Um in dieser Beziehung zuverlässige Präparate zu erhalten, griffen 
wir zur Osmiumsäure, welche wir in 1 procentiger Lösung in's Auge 
des soeben getöteten Vogels, sowol in die Augenkammern, wie auch 
itt's Gewebe der Iris injicierten. Nach 1 — ^2stündiger Einwirkung des 
Reagens wurden die Präparate in Wasser oder in angesäuertem Gly- 
cerin zerzupft. Da die Isolierung der Muskelfasern hier grosse Schwierig- 
keiten darbot, bedurfte es einer grossen Anzahl von Präparaten, welche 
sowol der Iris als dem Ciliarkörper entnommen waren, um sich über 
den Sachverhalt ein definitives Urtheil zu bilden. So oft nun solche 
mit Osmiumsäure fixierte motorische Nervenendigungen uns zu Gesichte 
kamen, fanden wir dieselben in Gestalt myelinhaltiger Fasern, die ihre 
Markscheide bis an's Ende oder nahezu bis an's Ende beibehielten. 
Wir können nicht umhin hier eines Flächenpräparates zu erwähnen, 
welches behufs der topographischen Verteilung der Irisnerven mittelst 
Einwirkung einer Iprocentigen Osmiumsäurelösuug auf die Uvea des 
eben getöteten Vogels angefertigt worden war. Es hatte sich durch 
glücklichen Zufall eine der äusseren Irisperipherie entsprechende, von 
Gefässen unbedeckte Stelle gebildet, die einzelne Muskelfasern in situ 
gut durchblicken liess. Hier erschienen die zu den Muskeln verlau- 
fenden Nerven gleichfalls bis zu Ende als myelinhaltige. 

Aus ebendargelegten Gründen müssen wir die neuerdings von 
Bremer 1) vorgeschlagene Einteilung der Muskelnerven in Nerven 
1., 2. und 3. Ordnung (d. h. dicker markhaltiger, dünner markhaltiger 
und markloser Nerven) und den Befund dieses Autors: „Die mark- 
haltigen Nerven der 1. Ordnung verlieren häufig ihr Mark schon auf 
längere Strecken vor ihrem Endapparat'' — soweit sich diese Ergeb- 
nisse lediglich auf die Säuregoldmethode stützen, als nicht über manche 
Zweifel erhoben und der Bestätigung mittelst anderer zuverlässiger 
Methoden bedürftig erklären. 

Es kann, wie wir gesehen haben, eine einzelne Nervenfaser durch 
wiederholte Teilungen mehrere Muskelfasern mit Nerven versehen. 
Hieran knüpft sich die Frage über die Zahl der der einzelnen Muskel- 



^) Bremer, Ueber die EndiguQgen der markhalt. u. marklosen Nerven im qner- 
geschweiften Maskel. Arch. fär mikroskop. Anatomie Bd. 2\, Heft 2, p. 165. 



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16 A. Geberg, 

faser zukommenden Nervenenden. Die nach Kühne ^) [24 stündige Ein- 
wirkung verdünnter Schwefelsäure, Erwärmen bis 40 ^ G. und nach- 
folgendes Schütteln in Wasser] und nach Proriep*) angestellten Ver- 
suche, Muskelfasern mit ihren Nervenenden isoliert darzustellen, waren 
erfolglos und wir glaubten von weiteren Versuchen, — deren Gelingen 
übrigens nach Kühne's ^) betreffenden Angaben mehr als zweifelhaft 
erscheinen musste — um so mehr abstehen zu dürfen, als die Chlor- 
goldpräparate eine grosse Zahl von Muskelfasern verschiedener Länge 
mit den charakteristischen Nervenendapparaten überschauen Hessen. 
Die Durchmusterung solcher Präparate ergab nun, dass jeder iso- 
lierten MiisTcdfaser nur eine einzige Nervenfaser entspricht^ wenn letz- 
tere auch nur durch Teilung hervorgegangen wäre. Da diesem Befunde 
auch die übrigen, in grosser Anzahl mittelst anderweitiger Verfahren 
erhaltenen Präparate wohl entsprachen, so ist anzunehmen, dass 
das oben angegebene Verhalten für die Muskulatur der Vogeliris von 
allgemeiner Bedeutung ist. 



Ehe wir nun zur Betrachtung der Nervenendapparate an den 
Irismuskeln übergehen, muss einer Eigen thümlichkeit der Structur 
dieser letzteren erwähnt werden, welche unser Object beiläufig mit 
dem Herzmuskel theilt. Es ist dies die Abwesenheit des Sarkolemma, 
welches wir wenigstens durch keine der sonst gebräuchlichen Methoden 
zur Darstellung bringen konnten. Zerzupfen in Wasser, in 1 procentiger 
ClNa-lösung, in Alkohol, in schwachen Säurelösungen (1 procentiger 
Essigsäurelösung) gab weder an Rissstellen , noch an Biegungen der 
Muskelfasern die homogene, kernlose oder an der Innenfläche Kerne- 
tragende Hülle zu erkennen, wie sie an anderen Muskeln zu demon- 
strieren ist. Wo die Muskelscheide von der contractilen Substanz weit 
abstand, oder, wie es an Rissen des Muskelinhaltes sich trifft, als leere 
Bohre zwischen zwei Muskelfragmenten oder endlich als Hülse am 



*) Kühne, üeber die peripher. Endorgane d. motor. Nerven 1862, p. 11. 
>) Froriep. Arch. für Anatom, u. Physiol. 1878. Anatom. Abth., Heft 4 n. 5. 
pag. 416. 

«) 1. c. pag. 31. 



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Nenren der VogeliriB. 17 

Rande eines Querrisses hervortrat , manifestierte sich diese Scheide 
durch ihre fibrilläre Stractur und die ihr anliegenOen kleinen rund- 
lichen Kerne als eine bindegewebige Membran, als das Perimysium 
intemum der Muskelfaser. War endlich durch Säureeinwirkung und 
Erwärmen (halbstündige Maceration in 5 % Essigsäurelösung und 
ebenso langes Erwärmen bis 40<^ C.) die bindewebige Hülle der Muskeln 
aufgelöst worden, so dass die Bindegewebskeme frei umherschwammen, 
so stand zu erwarten, dass das Sarkolemma, als eine gegen Säuren 
resistentere Membran jetzt zumal an den Querrissen der Muskel- 
fasern um so deutlicher zu Tage treten werde: doch auch an diesen 
Präparaten konnte man des Sarkolemma nie ansichtig werden. 

Indem wir nun zu der uns hauptsächlich beschäftigenden Frage, 
über die Endigungsweise der motorischen Muskelner?en an der Iris, 
übergehen, müssen wir zuvörderst darlegen, auf welche Weise wir 
zur Lösung dieser Frage zu gelangen suchten. Es giebt bekanntlich 
viele Reagentien und Methoden, die zur Untersuchung der Endigungen 
der Muskelnerven angewandt wurden und schon die von Gerlach >) 
herrührende Einteilung dieser verschiedenen Agentien in 1) indifferente 
Flüssigkeiten, 2) verdünnte Säurelösungen und 3) metallische Agentien 
— beweist^ dass ihre Zahl eine nicht geringe ist. Es findet dieser 
Umstand bekanntlich seine Erklärung darin, dass eigentlich keine der 
bisher bekannten Methoden allen Anforderungen, die wir ihr zu stellen 
hätten. Genüge leistet Es blieb mithin nur übrig, an der Hand ver- 
schiedener Methoden unseren Weg einzuschlagen, und die Ergebnisse 
jeder derselben, mit Rücksicht auf die jedesmal hervorgerufenen Ge- 
websveränderungen einer Prüfung zu unterwerfen. Da nun die Befunde 
der mit Erfolg von uns angewandten Methoden — wie wir, vorgreifend, 
schon hier erwähnen möchten — sämtlich eine übereinstimmende 
Deutung zulassen, so dienen, unseres Erachtens, diese verschiedenen 
Bilder zu gegenseitiger Ergänzung und Bestätigung, ähnlich wie es 
etwa bei dem physiologischen Experimente die Controlversuche thun« 



Vgl. u. a. Krause, Allgem. n. mikroskop. Anatomie, Bd. I. pg. 82 and Frey, 
Handbuch d. HistoU 1870. pg. 270. 

*) J. Gerlach, Das Verhältnis der Nerven zu den willkQrlichen Muskeln d. 
Wirbeltiere, Leipzig 1874, pag. 18. 

Ut«ra»Uoaale MoBaiaMliriA f. Anat u. Hut I. 2 



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18 A. Geberg, 

Beginnen wir nun unsere Betrachtung mit denjenigen Präparaten, 
welche durch Injection einer Iprocentigen Osmiums&urelösung in das 
Auge des eben getödteten Vogels fixiert und nach V« stündiger Ein- 
wirkung der Injectionslösung mit Pikrokarmin gefärbt worden waren. 
Das auf solche Weise erhaltene und in Fig. 4 dargestellte Präparat 
zeigt an der deutlich doppeltquergestreiften Muskelfaser eine Reihe 
rundlich-ovaler Hügel, die aus einer feingranulierten Masse bestehen, in 
welcher grosse, scharfcontourierte Bläschen, oder eiförmige, homogene 
je ein rundes Eemkörperchen tragende Kerne enthalten sind. Der 
granulierte Inhalt dieser Hügel endet an der Oberfläche des contractilen 
Muskelprotoplasma^s, welch letzterem er unmittelbar anliegt. Zu dem 
höher emporragenden Hügel sehen wir eine myelinhaltige Nervenfaser 
herantreten; kurz vor der Vereinigung mit dem Hügel verliert der 
Nerv seine Markscheide und entzieht sich, in die granulierte Substanz 
gleichsam eindringend, unserem Blicke. Der innige Zusammenhang 
des Nerven mit der Hügelsubstanz wird dadurch bewiesen, dass die 
Schwann'sche Scheide unmittelbar an der Eintrittsstelle der Nerven- 
faser auf die granulierte Hügelsubstanz übergeht. Wir haben jedoch 
weiterhin uns dieses Zusammenhanges durch Klopfen auf das Deckglas 
überzeugt: obgleich der Muskel dabei heftig hin und her geschwenkt 
wurde, änderte sich dennoch das Verhalten der Nerven nicht; in Folge 
dieser „Elopfversuche^' hob sich manchmal die Schwann'sche Scheide 
an ihrem Uebergange auf den Hügel etwas ab, was übrigens nur zur 
grösseren Deutlichkeit des Bildes mit beitrug. Wir sehen in der den 
Hügel bekleidenden Membran kleine ovale Kerne liegen, welche den 
Kernen der Schwann'schen Scheide ähneln; endlich sehen wir der 
Muskelfaser selbst einen grösseren, länglichovalen, zur Muskelaxe 
parallelen Kern anliegen. Was das Verhalten der beschriebenen Kerne 
zum Pikrokarmin betrifft, so sahen wir sie in verschiedenem Grade 
gefärbt: während die grossen rundlichen in der granulierten Substanz 
eingebetteten Kerne leicht rosafarben erschienen, hatten die kleinen 
Kerne der Hügelmembran, gleich den Kernen der Schwann'schen 
Scheide, eine intensivere rothe Färbung angenommen; desgleichen war 
auch der längliche Muskelkern mehr weniger intensiv roth gefärbt. 
Die granulierte Hügelsubstanz endlich erschien fast farblos, sie besass 
einen gelblichen lichten Teint. Es sei hier gleich auf die Aehnlich- 



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Kenren der Vogeliris. 19 

keit hingewiesen, welche diese granulierten kemtragenden Gebilde 
sowol durch ihre Form wie durch ihr Verhalten zu der Osmiumsäure 
und den Färbemitteln mit Ganglienzellen darboten. An dem auf gleiche 
Weise erhaltenen Präparate, welches in Fig. 6 (Taf. II) abgebildet ist, sehen 
wir zwei parallelziehende Muskelfasern, deren jede die uns bereits be- 
kannten granulierten Hügel, jedoch in sehr ungleichem Grade entwickelt, 
darbietet Die beiden neben einander liegenden Hügel der oberen 
Muskelfaser A sind bereits mehr flach, in die Länge gezogen und 
erscheinen nicht continuirlich mit einander zusammenhängend; in einer 
gewissen Entfernung von ihnen liegt der Muskelfaser ein scheinbar 
Yöllig isoliertes Inselchen granulierter Substanz an. Was die Muskel- 
faser B anbetrifft, so erscheint hier die granulierte Substanz in sehr 
spärlicher Menge, kaum hie und da über dem Niveau des Muskels 
vorragend, so dass einer der zu ihr gehörigen grossen Kerne (g) frei 
daliegt. An diesen Muskelfasern lassen sich nun die terminalen Nerven- 
bsem bereits weiter verfolgen: zum Muskel A treten in gewundenem 
Verlaufe zwei Nervenfasern heran und an der Eintrittsstelle des einen 
dieser Nerven kreuzt ihn die andere zum unten liegenden Muskel 
hinabziehende Nervenfaser; diese letztere erscheint von der Ereuzungs- 
stelle an, mithin kurz vor ihrer Vereinigung mit dem Muskel, von der 
Osmiumsäure nur schwach gefärbt, d. h. der Myelinscheide fast ent- 
behrend. Wir sehen femer den terminalen Axencylinder dieses Nerven, 
als nach aussen hin scharfcontourierte, mattglänzende Faser, die bei 
stärkerer Vergrösserung eine feine Längsstreifung offenbarte, an der 
Moskeloberfläche entlang ziehen. Hier und da treten uns die bald an 
der oberen, bald an der vorderen Fläche dem Hügel anliegenden 
kleinen Kerne der Hügelmembran (h) entgegen. Der innige Zusammen- 
hang, die Zugehörigkeit dieser terminalen Axenfaser zum granulierten 
Hügel wurde gleichfalls durch Verschieben des Deckgläschens und 
Klopfen an demselben nachgewiesen. Was den teils der granulierten 
Substanz anliegenden teils unmittelbar an der contractilen Substanz 
entlanglaufenden teiininalen Axencylinder anlangt, so ist der untere 
Contour desselben nicht wahrzunehmen, sondern er wird zu Anfang von 
der granulierten Unterlage, weiterhin aber von dem Rande der Muskel- 
substanz verdeckt Wir können ihn eine Strecke weit verfolgen, bis 
er allmählich auf die uns abgewendete Muskelfläche übergeht und sich 

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20 A. Geberg, 

der Beobachtung entzieht. — Den terminalen Axencylinder der Muskel- 
faser A sehen wir an dem Kamme des der Endfaser zunächst liegenden 
granulierten Hügels entlang verlaufen. Am Fusse dieses letzteren 
hinabgleitend, schmiegt er sich der Muskelfläche unmittelbar an und 
erreicht die Sohle des zweiten Hügels, wo er (bei h) eine kurze Strecke 
sich dem Blicke entzieht, um bald darauf an dem Gipfel des Hügels 
aufs Neue aufzutauchen. Von da ab verläuft er, bald mehr bald weniger 
von der granulierten Substanz verdeckt, bis an den unteren Rand des 
Hügels, wo er sich mit verjüngtem Ende an der Muskelfläche anzu- 
setzen scheint. Der innige Zusammenhang des Axencylinders mit dem 
granulierten Hügel ist hier ganz unverkennbar, während der, am Prä- 
parate bei verschiedener Einstellung wohl constatierte, continuierliche 
Zusammenhang mit dem myelinhaltigen Nerven, das homogene matt- 
glänzende Aussehen und die auch in der Abbildung angedeutete feine 
Längsstreifung ihn als terminalen Axencylinder kennzeichnen. 

Die beschriebenen Präparate sind aus einer grossen Anzahl gleich- 
wertiger herausgegriffen die, zumal in Wasser untersucht, den am 
Hügel entlangverlaufenden terminalen Axencylinder deutlich hervor- 
treten Hessen. Ein Vergleich solcher Präparate unter einander ergiebt, 
dass der terminale Axencylinder um so mehr hervorstehend erscheint, 
je weniger die granulierte Substanz entwickelt ist. Wir bekommen bei 
der Durchmusterung dieser Präparate den Eindruck, als lägen die 
terminalen Axenfasern der granulierten Masse nicht bloss an, sondern 
als verliefen sie in einer rinnenförmigen Vertiefung derselben. Solch 
eine Deutung entspricht wohl dem, was man mitunter an Profil- 
bildern wahrnimmt, denn man sieht an Stellen, wo der untere Contour 
des Axencylinders undeutlich wird, diesen letzteren gewöhnlich durch eine 
dünne Schicht granulierter Substanz verdeckt, welche man sich nicht 
wohl anders denn als einen schmalen Saum denken könnte, den man 
an den iProfilbildern, bald von der einen, bald von der anderen Seite 
zu Gesichte bekommt. 

Wenden wir uns nun zu dem Präparate Fig. 9, welches durch 
Osmiumsäure-Injection ohne nachfolgende Pikrokarmin-Färbung erhalten 
und in Wasser untersucht wurde, so nehmen wir folgendes wahr: 
der unweit von seinem Eintritte abgerissene Nerv tritt zur Muskel- 
faser in einer zu deren Axe nahezu parallelen Richtung heran und 



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Nenren der Vogeliris. 21 

vereinigt sich mit dem Muskel. Die Myelinscheide der Nervenfaser ist, 
gleich wie es mit einem der vorhergehenden Präparate der Fall war, 
nur schwach entwickelt. An der Vereinigungsstelle des Nerven sehen wir 
nur spärliche Ueberreste granulierter Substanz. Desto schärfer treten 
die, je von einem Hofe umgebenen grossen Grundkeme hervor. Folgen 
wir dem terminalen Axencylinder, so sehen wir ihn an der Insertions- 
stelle einen, durch das homogene mattglänzende Aussehen und die 
deutlichen Contouren gekennzeichneten Fortsatz senkrecht zum Muskel 
hinabsenden. Dieser Fortsatz verliert sich an der Muskeloberfläche, 
ohne dass es möglich wäre seines Endes ansichtig zu werden. — Die 
weitere Continuität des terminalen Axencylinders wird durch zwei kleine 
Kerne verdeckt, der eine von ihnen liegt als länglich-spindelförmiger 
Kern der Axenfaser an, während der andere, nebenan und mehr nach 
vom liegende, mit seinem Breitendurchmesser uns zugekehrt ist und 
daher nur nach der entgegengesetzten Seite hin spitz zulaufend er- 
scheint Jenseits der Kerne sehen wir den terminalen Axencylinder 
dem Rande der Muskelfaser entlang, in leicht wellenförmiger Linie 
sich weiter fortsetzen, wobei er allmählich sich veijüngt und schliesslich 
dem Auge entschwindet Er ist an seinem homogenen mattglänzenden 
Aussehen und an den scharfen Contouren sowohl von der tiefer liegenden 
Muskelsubstanz als auch von der etwas abgehobenen fibrillären Binde- 
gewebshülle deutlich zu unterscheiden. Von diesem Teile des Axen- 
cylinders sehen wir einen zweiten Fortsatz abgehen, der sich zu der 
Muskelsubstanz genau ebenso verhält wie der erstbescbriebene. Wir 
haben nun noch hinzuzufügen, dass es an Osmiumpräparaten selten 
gelang dieser Fortsätze ansichtig zu werden. Manchmal schien es, 
als ob solche Fortsätze sich in die granulierte Substanz hinein ver- 
senkten, ohne dass man sich des Bildes klar werden konnte, da die 
zarten Gebilde durch die umliegende granulierte Masse eben zu sehr 
verdeckt wurden. Jedenfalls wurden wir solcher Ansichten nur bei 
Durchmustern frischer in Wasser liegender Osmiumpräparate gewahr, 
wie ein solches in Fig. 9 dargestellt ist; die Conservierung derselben 
in angesäuertem Glycerin erwies sich unmöglich. Was nun die Gestal- 
tung der beschriebenen granulierten Hügel betrifft, so trafen wir ausser 
der ovalen oder rundlichen noch solche, die sich kegelförmig, mitunter 
beträchtlich über dem Niveau des Muskels erhoben. Auch die Zahl 



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22 A. Gebergr, 

dieser Gebilde variierte, etwa zwischen lund6. Gewöhnlich, wenngleich 
nicht ausnahmslos, inserierte sich der Nerv an dem grössten dieser 
Hügel. Letztere waren gewöhnlich durch Brücken (Isthmi) granulierter 
Substanz unter einander verbunden, seltener erschienen sie z. Tl. 
isoliert dastehend und diese letzteren waren dann meist auf spärliche 
Reste der granulierten Substanz reduciert Was das Verhalten dieser 
letzteren zum Muskelinhalte anbetriflft, so besteht unzweifelhaft ein 
unmittelbarer Contact der Hügelmasse mit dem Muskelinhalte. So 
sehen wir in Figg. 7 und 9, bei abgehobener Muskelscheide, die granu- 
lierte Substanz, unter derselben, der contractilen anliegen. Ebenso 
konnten an Querrissen (Fig. 4) die sowohl die Muskel* als die Hügel- 
substanz getroffen hatten, keine Spuren einer zwischenliegenden Mem- 
bran wahrgenommen werden. Mitunter sahen wir ferner die in einem 
Teilungswinkel einer sich ramificierenden Muskelfaser befindliche granu- 
lierte Hügelsubstanz durch einen bis zum Muskel dringenden Spalt in 
zwei Hälften geteilt, deren jede nichtsdestoweniger fest am Muskel 
anhaftete. Nath EöUiker's, Krause's und a. Ansicht trennt das Sarko- 
lemma die Endhügel- von der Muskelsubstanz. Da wir aber an den 
Muskeln der Iris keine dem Sarkolemma entsprechende Membran con- 
statieren konnten, so können wir diese Streitfrage umgehen. An voll- 
ständigen oder partiellen Flächenansichten des Endhügels (Fig. 7) 
sieht man, dass die Basis des letzteren eine gewisse Breite besitzt, 
d. h. einen gewissen Teil des Muskelumfanges umfasst; aus zahlreichen 
Präparaten hat sich ergeben, dass gewöhnlich der vierte bis dritte 
Teil des Muskelumfanges vom Endhügel besetzt wird. Doch kann 
seine Basis auch bedeutend schmaler sein, wie wir es zumal an den 
die Hügel unter einander verbindenden Isthmi ersehen. — Die Längen- 
verhältnisse dieser Gebilde sind sehr verschieden: bald haben wir 
einen einzelnen, auf eine verhältnissmässig kleine Strecke beschränkten 
Hügel vor uns, bald eine Beihe von Buckeln, welche eine grössere 
Strecke der Muskelfaser einnehmen, wie solches an den leichter iso- 
lierbaren Muskeln des Ciliarkörpers zu demonstrieren ist. Doch haben 
wir die Endhügel nie die ganze Länge der Muskelfaser einnehmen 
sehen. Indem wir es uns vorbehalten, noch weiter unten, bei der 
Goldmethode, auf diese Gebilde zurückzukommen, können wir bereits 
aus der gegebenen Beschreibung folgende Schlüsse ziehen: die be- 



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Nerven der Vogeliris. 23 

schriebenen Gebilde entsprechen den charakteristischen Endapparaten, 
welche an Wirbellosen (Milnesium tardigradum) von Doyere (1840) 
entdeckt, an Wirbeltieren dagegen zuerst von Rouget (1862) und 
Krause (1863) als „motorische Endplatten" beschrieben wurden. Wir 
haben gesehen, dass in diesen Gebilden die grossen bläschenförmigen 
sogenannten „Grundkeme'' in einer granulierten Substanz — der „Sohlen- 
substanz" enthalten sind und dass die Nervenhügel von einer dünnen 
stnicturlosen, Kerne -tragenden Membran — der „Hügelmembran" — 
bedeckt sind, welche eine Fortsetzung der Schwann'schen Scheide 
bildet. Was endlich die Nervenendigung anlangt, so genügt uns 
für's erste die Thatsache, dass so oft wir an Osmiumpräparaten der 
Vereinigung der Nerven mit der Muskelfaser gewahr werden konnten, 
stets die Eintrittsstelle sich als „Nervenhügel" präsentierte, mochte 
letzterer auch kaum, als flache Erhebung angedeutet sein; stets 
wiesen die grossen charakteristischen Grundkeme und die mitunter 
allerdings auf ein Minimum reducierte körnige Grundsubstanz darauf 
hin, dass wir es auch hier nur mit einer Varietät desselben typischen 
^yEndhügds^^ im thun hatten. 

Gehen wir jetzt zu den Untersuchungsmethoden über, die uns, 
wenngleich nur unvollkommene, so doch den obenbeschriebenen ähn- 
liche Resultate ergaben, so müssen wir der Befunde erwähnen, welche 
die Untersuchung in indifferenten Flüssigkeiten ergab. Zunächst be- 
nutzten wir die neuerdings von Kühne ^) empfohlene 1 procentige Lösung 
des Ammoniakdoppelsalzes des Ferro -sulfates. Da die Muskeln und 
deren Nervenendapparate bei Warmblütern einer nach dem Tode rasch 
auftretenden Veränderung der Structur unterworfen sind, und da ins- 
besondere an unserem Objecte die geeignete Isolierung frischer Muskel- 
fasern nicht leicht gelang, so ist es erklärlich, warum die derart 
erhaltenen Präparate der Nervenendigungen in einem bereits ver- 
änderten Zustande uns entgegentraten. Es gelang uns aus dem Ciliar- 
körper Muskelfasern mitsamt der Nervenendigung zu isolieren, wobei 
folgendes zu sehen war: einer deutlich quergestreiften Muskelfaser lag 



') Untersncb. aus dem pbysiolog. Institute zu Heidelberg, Bd. 2, pag 199. „Zur 
Histologie der motorischen Neryenendignng*^ 

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24 A. Geberg, 

em ziemlich umfangreicher, mehr langgestreckter, einfacher Nerven- 
hügel an, in dessen feinkörnigem Inhalte, näher zur Basis des Hügels, 
grosse, helle, als Grundkerne anzusprechende Gebilde lagen, die bereits 
merklich geschrumpft, mit ausgezackten, scharfen Contouren versehen 
waren, und deren Inhalt gleichfalls granuliert erschien. An dem Rande 
des Hügels sah man die feine Hügelmembran, die sich von der granu- 
lierten Substanz ein wenig abgehoben hatte. An der Oberfläche des 
Hügels lagen die kleinen ovalen Kerne unregelmässig verstreut und 
aus dem seitlich hinzutretenden markhaltigen Nerven sah man, nachdem 
letzterer hart am Eintritte seine Markscheide verloren hatte, mit grosser 
Deutlichkeit den Axencylinder hervorgehen und sich der granulierten 
Hügelsubstanz anschmiegen, wo er nach kurzem Verlaufe bis an den 
Band des Hügels anlangte. Hier sah man die Hügelmembran über 
der Hügelsubstanz, sowie auch über dem ihr anliegenden Axencylinder 
hinwegziehen. Letzterer war nicht weiter zu verfolgen. — Mit den 
Osmiuminjectionen wesentlich identische Resultate ergaben fernerhin 
Injectionen mit Banvier's Drittel-Alkohol. Es bot sich auch hier der 
granulierte Endhügel mit den grossen ihm inneliegenden ovalen oder 
runden Kernen dar und der von einem markhaltigen Nerven abstam- 
mende terminale Axencylinder zog am Kamme des Hügels entlang; 
kurz vor dem Ende des Hügels war eine Verbreiterung der, durchweg 
scharfcontourierten Axenfaser zu bemerken, woselbst die letztere ab- 
brach. Die Hügelmembran mit den kleinen ovalen Kernen offenbart 
auch hier dasselbe Verhalten, wie wir es bereits an den Osmiumprä- 
paraten gesehen haben. 

An und für sich recht mangelhafte Bilder gaben uns die in 
schwachen Säurelösungen (Essigsäure von Vi%) angefertigten Isolations- 
präparate frischer Muskelfasern. An einem solchen in Fig. 10 wieder- 
gegebenen Präparate sehen wir vier parallelziehende nur durch ihre 
Contouren angedeutete Muskelfasern. Der oberen sehen wir eine Nerven- 
faser aufliegen, deren Markscheide scharfabgeschnitten aufhört und 
deren Axencylinder sich eine Strecke weit an der Muskeloberfläche 
hinzieht, um nahe am Rande der Muskelfaser mit einer Anschwellung 
zu enden, deren Contouren jedoch nicht überall deutlich ausgeprägt 
sind. Ein zweiter, gleichfalls aus einer markhaltigen Nerven- 
faser hervorgehender Axencylinder verläuft dem Rande der benach- 



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Nerven der Yogeliris. 25 

barten Muskelfaser eine Strecke entlang und entzieht sich darauf 
plötzlich unserem Blicke; an diesem Punkte sehen wir zwei ovale 
granulierte Kerne dem Muskel schräge aufliegen, während an dessen 
gegenüberliegendem Rande ein der Muskelaxe parallelliegender; grösserer 
granulierter Kern wahrzunehmen ist, von welchem nach der einen Seite 
hin ein spärlicher Streifen granulierter Substanz sich hinzieht Der 
Zusammenhang der dritten Nervenfaser mit dem stark veränderten 
Reste granulierter Substanz, an der weder Membran noch Kerne wahr- 
zunehmen, lässt sich nur vermuthen. ^) 

Indem wir jetzt zu der für die Untersuchung von Nervenendigungen 
am meisten gebräuchlichen, d. h. zur Säuregoldmethode übergehen, 
können wir betrefiEs unseres Verfahrens auf das oben bereits darüber 
gesagte hinweisen. Die eigentümlich ungleichmässige Wirkung der 
Goldsalze zeigte sich meist auch an unseren Präparaten. Wir mussten 
suchen, bis wir auf Stellen trafen , wo die Färbung an verschiedenen 
Geweben eine scharf differenzierte und der Beobachtung günstige war. 
An solchen Stellen waren Bindegewebe und Muskeln farblos oder die 
letzteren erschienen schön quergestreift, indem scharf contourierte, 
schmalere violette Querstreifen mit breiteren farblosen alternierten. 
Mitunter war die Querstreifung eine doppelte. Die Blutgefässe er- 
schienen schiefergrau, mit einem Stich in's Grünliche, während die 
Axencylinder eine intensiv-violette, mitunter fast schwarze Farbe, die 
Biarkscheide (wenn sie durch Maceration nicht zerstört war), eine 
etwas heller violette angenommen hatte. 

Ein solches Präparat ist in Fig. 12 dargestellt Wir sehen an 
den Muskelfasern violette schmalere Querstreifen mit breiteren farb- 
losctn alternieren. Was wir besonders betonen müssen, ist, dass an 
den Muskelfasern von der bindegewebigea Hülle, dem Perimysium 
intemum keine Spur wahrzunehmen war. Indem wir auf das Ver- 



») Die von W. Kranse (Handb. d. Anatom. Bd. I, 1876) in Fig. 271 u. 272 ab- 
erbildeten Endplatten stimmen mit dem, was ans andere Untersucbnngsmethoden 
gegeben haben; nnr dass Kranse die granulierte Sabstanz und die terminalen Fasern 
nicht anseindorhält (L c. pg. 491). — uns Icam es indessen daraaf an, die nähere 
Beziehung der Nervenenden zar contractilen Substani zn ermitteln. Es entsprach 
mithin die Behandlang mit Chlorwasserstoffitanre nnserem Zwecke nicht, da, wie 
Kranse selbst angiebt, die contraotile Substanz durch Säurewirkung zerstört wird. 



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26 A. Goberg, 

halten des Bindegewebes an diesem Präparate besonders unsere Auf- 
merksamkeit richteten, fanden wir nur noch an den Gefassen die 
bindegewebige Adventitia als locker zusammenhängende Schichte, mit 
undeutlichen verwaschenen Contouren, und, was besonders betont 
werden muss, als eine blasse farblose Hülle, in der die eingestreuten 
kleinen, stärker lichtbrechenden Kerne ebenfalls farblos erschienen. 
Als Unterlage diente die gegen diemacerierende Flüssigkeit resistierende 
Bruch'sche Begrenzungsschichte der Iris, die beiläufig schon von Grün- 
hagen ^) auf Grund ihrer chemischen Eigenschaften als elastische 
Membran angesprochen wurde. An dieser Membran haftete stellenweise 
noch das Pigment in Form unregelmässiger Körnchen und Schollen, 
was jedoch der Deutlichkeit des zu beschreibenden Bildes keinen Ab- 
bruch that. Ebensowenig störten einige querliegende, starkveränderte, 
teilweise zerbröckelte Muskelfasern die, durch glücklichen Zufall, ab- 
seits von dem Zutritte des Nerven zum Muskel, demselben auflagen. 
Ungefähr zu der Mitte der längeren Muskelfaser tritt, in gebogenem 
Verlaufe und fast rechtwinklig zur letzteren, eine markhaltige Nerven- 
faser hinzu, die gleich den meisten der in oben beschriebener Weise 
behandelten Präparate, bald als dicke markhaltige Faser erscheint, 
die stellenweise ihr Mark verlierend in einen dünnen Axencylinder 
ausläuft, bald wieder myelinhaltig wird und zwar bis dicht an ihre 
Eintrittsstelle in den Muskel. Am Muskel angelangt, teilt sich der 
Nerv dichotomisch. Die beiden Teilungsäste laufen in Gestalt mark- 
loser Axencylinder, in leichten Bögen, die ungefähr ein Viertel der 
Muskelperipherie überschlagen, in entgegengesetzter Richtung und in 
einiger Entfernung von der Oberfläche des Muskels demselben entlang 
und scheinen sich in ihrem Verlaufe etwas zu verbreitern. Sie ziehen 
nicht in gerader Linie hin, -sondern beschreiben eine leicht wellenförmige 
Linie, deren Gesamtrichtung sich der Muskeloberfläche allmählich nähert. 
Schliesslich scheint sich der linksseitige Ast der Muskeloberfläche an- 
zuschmiegen, was jedoch nicht zu entscheiden war, da die betreffende 
Stelle von aufliegenden Muskelfasern verdeckt wurde. Dagegen konnte 
man sich davon wohl überzeugen, dass der rechtsseitige Ast nicht in einer 



Ä. Orfinhagen. Zur Frage über die Irisrnnskalatar. Arch. f. mikroskop. 
Aoatomie Bd. 9. pag. 290. 



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Nenren der Yogeliria. 27 

zar Muskelaxe parallelen Richtung verlief, sondern in schwach spiraliger 
Windung von der oberen Peripherie des Muskels allmählich auf dessen 
abwärtsliegende dem Auge abgewendete Fläche überging. Nun sehen 
wir Yon den beiden Teilungsästen, in ihrem Verlaufe längs des Muskels, 
Fortsätze abgehen, welche sowohl durch die naturgetreu wiedergegebene 
Schärfe der Contouren wie auch * durch die identische, dunkelviolette 
Färbung als directe, mit den Teilungsästen innigst zusammenhängende 
Gebilde hervortreten. — Wir sehen die erwähnten Fortsätze in geringen 
Abständen von einander zum Muskel nahezu rechtwinklig hinabgehen 
und an dessen Oberfläche enden. Die Fortsätze haben einen nahezu 
geradlinigen Verlauf und sind einigermassen den Füssen einer Raupe 
zu vergleichen. — Der continuierliche Zusammenhang mit der mark- 
haltigen Nervenfaser und die mit dem Axencylinder identische violette 
Färbung durch das Goldsalz sprechen zu Gunsten der Annahme, dass 
diese Gebilde in der That directe Ausläufer der terminalen Axen- 
cylinder sind. Das sehr bestimmte und scharf ausgeprägte Verhalten 
dieser Gebilde zur Muskelfaser weist, andererseits, auf ihre innige 
Beziehung zu dieser letzteren hin und lässt sie als einen Nervenend- 
apparat der Muskelfaser ansprechen. Der mögliche £inwand, wir 
hätten es etwa mit bindegewebigen Gebilden zu thun, wird ausser dem 
eben gesagten noch dadurch beseitigt, dass an der Muskel-, sowie an 
der Nervenfaser keine Spur der Bindegewebshülle wahrzunehmen war 
and dass auch an dem eben beschriebenen Endapparate keine Binde- 
gewebskeme sich vorfanden. 

An der vorderen Fläche der Muskelfaser sehen wir eine Anzahl 
rundlicher Gebilde (Fig. 12, /; f), die in regelmässiger Reihenfolge und 
in gestreckt bogenförmiger Linie längs der Muskelfaser hinziehen. 
Ihrer Form und Anordnung nach entsprechen diese Gebilde den Fässchen- 
artigen Fortsätzen der terminalen Axencylinder und es lässt sich wohl 
denken, dass wir eine Reihe solcher Füsschen vor uns haben, die an 
der Muskelfaser haften blieben, während ihre Stammfaser, d. h. der 
zugehörige terminale Axencylinder etwa bei der Präparation abge- 
rissen worden oder durch ungünstige Lagerung dem Blicke ent- 
zogen ist. — 

Wir gehen nur zur Betrachtung anderer Göldpräparate über. 
In Fig. 16 sehen wir eine Muskelfaser, deren Querstreifung nicht 



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28 A. Geberg, 

Überall hervortritt Die an dieMuskelfaser herantretende markhaltige 
Nervenfaser verliert, an der ersteren angelangt, ihre Markscheide und 
ihr Axencylinder läuft in einiger Entfernung von der Muskeloberfläche 
in leicht wellenförmiger Linie der Muskelfaser entlang. Der Axen* 
cylinder sendet nach beiden Seiten bogenförmig zur Muskelfaser herab- 
steigende Fortsätze, die mit der Muskeloberfläche in Berührung treten. 
Diese Fortsätze sind den flectierten Fingern einer Hand vergleichbar, 
welche einen Kuppel- oder cylinderförmigen Hohlraum umfasst — Der 
terminale Axencylinder biegt nach kurzem Verlauf mit seinem sich 
verjüngenden Ende zur Muskelfaser ab und tritt mit letzterer in Be- 
rührung.— In Fig. 18 (Tat HI) tritt uns eine Nervenendigung in Flächen- 
ansicht entgegen, die sofort an die als „Endplatten'' beschriebenen mo- 
torischen Endapparate erinnert Vergleichen wir aber die Fig. 16 mit 
der letztgenannten, oder besser, denken wir uns erstere in Flächen- 
ansicht vor uns liegend, so erhalten wir ein Bild, welches dem Flächen- 
präparate — Fig. 18 — genau gleichen muss. Es ist dieser Vergleich 
deswegen von besonderer Bedeutung, weil er uns lehrt, dass auch die 
übrigen, mit den letztgenannten analogen Endapparate unseres Objectes 
nur Varietäten eines, bereits an anderen Muskeln beschriebenen Typus 
motorischer Nervenendigimgen bilden. 

Aehnlich den beiden letztgenannten, stellt die Fig.. 15 einen auf 
kleinen Raum beschränkten Endapparat dar. Der terminale Axen- 
cylinder und dessen Fortsätze erscheinen stellenweise als dünne Fäden, 
während sie an anderen Punkten sich aufs Neue verbreitem. Einen 
der Fortsätze sieht man hier sehr deutlich im Zwischenräume zwischen 
zwei Querstreifen (Zwischenscheiben nach Engelmann) sich an der 
Muskelfaser ansetzen. Was nun das wechselnde Kaliber der terminalen 
Axencylinder und ihrer Fortsätze anlangt, so hat sich erwiesen, dass 
dies mit der Einwirkung der macerierenden Flüssigkeit in Zusammen- 
hange steht Wir müssen hier eines Präparates erwähnen, welches 
mindestens 2 Wochen in dem ameisensauren Glycerin gelegen hatte. 
Die Nervenfasern weisen von der Markscheide keine Spur mehr auf 
und präsentieren sich als dunkel-violette, steUenweisse äusserst dünne 
Fäden, welche, in gestreckten Windungen zu den vielfach sich ramifi- 
cierenden Muskelfasern verlaufen. An den letzteren angelangt, teilen 
sich die Nervenfasern meist dichotomisch und die Teilungsäste ziehen 



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Nerren der Vogeliria. 29 

iii geringem Abstände von der Oberfläche der Muskelfasern und in 
gestreckt spiraliger Windung denselben entlang. Von den terminalen 
Axencyiindern siebt man hie und da Fortsätze abgehen, die sich an 
der Muskeloberfläche ansetzen. Die Zahl dieser Ausläufer ist gering. 
Dagegen ist an den terminalen Axencyiindern eine grössere Anzahl 
von spitz zulaufenden Anhängseln* wahrzunehmen, welche mit ihren 
Spitzen den Muskelfasern zugewandt sind. Ihrer Form, ihrer Lage 
und Anordnungsweise nach lassen sich diese Anhängsel als Reste der 
beschriebenen Füsschen ansprechen. Auch hier zeigen die terminalen 
Axencylinder und die Fortsätze ein gleiches Verhalten zu den 
Reagentien. 

Wenden wir uns nun zu Präparaten, welche weniger lange in der 
macerierenden Flüssigkeit verweilt hatten, so stossen wir auf folgende Form 
der Nervenendigungen: eine markhaltige Nervenfaser tritt an eine 
Muskelfaser heran, verliert kurz vor ihrer Vereinigung die Markscheide 
und ihr Axencylinder läuft deutlich eine Strecke weit dem Muskel- 
rande entlang und sendet hierbei einige Fortsätze zum. Muskel, welche 
indess bald nach ihrem Ursprünge sich in einer dunkelgefarbten, dem 
Muskel anliegenden und wenig vorragenden Masse verlieren. An solchen 
Präparaten sieht man gewöhnlich die Henle'sche Bindegewebsscheide, 
welche direct in das Perimysium internum des Muskels übergeht. Wir 
konnten, je nach dem Einwirkungsgrade der macerierenden Flüssigkeit, 
an einer Reihe von Präparaten folgende Veränderungen des Nerven- 
endapparates constatieren: bei geringer Einwirkung der Säurelösung 
sah man den im Ganzen wohl conservierten Nervenhügel in seiner 
charakteristischen Gestalt sich erheben. War, wie es meist der Eall, 
die Grundmasse sehr intensiv gefärbt, so konnten die Details der 
Structur nicht wahrgenommen werden; bei schwächerer Färbung der 
Gnindsubstanz jedoch sah man in dem violett gefärbten rundlich- 
ovalen Gebilde einen homogenen ungefärbten grossen Kern liegen, was 
diesen Hügeln eine unverkennbare Aehnlichkeit mit Ganglienzellen 
verlieh. — In anderen Fällen war die Grundsubstanz in Foim dunkel- 
gefärbter Klumpen zusammengeballt und nur die allgemeine Form der 
Endhügel und die hinzutretende Nervenfaser Hessen keinen Zweifel 
übrig, dass wir auch hier dieselben Endapparate vor uns hatten. Bei 
längerer Dauer der Maceration erschienen die Nervenhügel mehr und 



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äö A. Öeberg* 

mehr geschrumpft und zugleich ragten nun die den Hügeln entlang 
ziehenden terminalen Axenfasem mehr und mehr hervor. Endlich 
sehen wir den nämlichen Endapparat, wie er in Fig. 12, 15, 16 u. 18 
dargestellt ist, gleichsam entblösst von der ihn ursprünglich umgeben- 
den und verdeckenden Hügelsubstanz. Letztere sehen wir in Fig. 15 
als unregelmässige Schollen, bald Zwischen den terminalen Füsschen 
bald an deren Ansatzstelle auf der Muskeloberfläche liegen. Eine 
solche Deutung entspricht nicht nur den Veränderungen, die wir an 
der granulierten Hügelsubstanz, an den verschiedenen Präparaten 
stufenweise verfolgen konnten, sondern sie dient zugleich zu einer ein- 
heitlichen Erklärung der an unserem Objecto verschieden sich dar- 
bietenden Formen des motorischen Nervenendapparates. 

Was die Quer- und Längsstreifung der goldgefärbten Muskelfasern 
anbetrifft, so war an den meisten unserer Präparate die einfache, 
seltener eine sehr regelmässige doppelte Querstreifung ausgesprochen. 
Auch hatte der Charakter der Färbung dieser Querstreifen oft eine 
unverkennbare Aehnlichkeit mit der der Nervenendigung. Doch zeigten, 
wir wiederholen es, unsere Präparate keinen Zusammenhang der 
Endfüsschen des terminalen Axencylinders mit den Querstreifen (dea 
Zwischenscheiben nach Engelmann), im Gegentheii, wo die Lage der 
Füsschen eine günstige war, sah man diese letzteren oft mit scharf- 
markiertem Ende sich in dem hellen Zwischenräume zwischen zwei 
Querstreifen ansetzen. Auch war die Zahl der zwischen je zwei End- 
füsschen liegenden Querstreifen keine constante: im Mittel betrug 
dieselbe 3—4, doch war sie manchmal eine weit grössere. 

Auf die Längsstreifung war gleichermassen unser Augenmerk ge- 
richtet und wir sahen sie als eine sehr unbeständige und wechselnde 
Erscheinung. Bald erschien sie in Form continuierlicher Linien^ bald 
als punktiert oder aus kurzen Strichen bestehend ; was die Färbung 
durch das Goldsalz anbetrifft, so zeigten die Längsstreifen ein durch- 
aus von den Nervenfasern verschiedenes Verhalten: so hatten wir oft 
sehr intensiv dunkele Längsstreifen an Präparaten, deren Axencylinder 
farblos waren und umgekehrt war an Präparaten mit^ dunkel-violetten 
scharf hervortretenden Axencylindern oft keine Spur einer Längs- 
streifung an den Muskelfasern zu bemerken. 

Wir haben hier noch gewisser Nervenendformen zu erwähnen, die 



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Kernen der Vogeliris. 31 

wir an Goldpräparaten zu Gesicht bekamen und von denen eines in 
Fig. 17 dargestellt ist: wir sehen einen marlthaltigen Nerven in einen 
dünnen Axencylinder auslaufen, der dem Rande einer Muskelfaser 
entlang zieht Die fibrilläre, Kerne-tragende Bindegewebsscheide des 
Muskels erscheint stark gelockert Der terminale Axencylinder wird 
in seinem Verlaufe längs des Muskels, von rundlich ovalen, knolligen 
Anschwellungen begleitet, die teils unmittelbar ^ teils vermittelst 
fadenförmiger Fortsätze mit dem Axencylinder zusammenzuhängen 
scheinen. Dieses und andere ähnliche unserer Präparate entsprechen 
wesentlich den neuerdings von Tschiriew^) und Bremer') mittelst 
der Säoregoldmethode erhaltenen und unter den Namen „Terminaisons 
en grappes'S 9,doldenformige Endigungen'' beschriebenen Endformen. 
Wenn wir aber auf die Veränderungen Rücksicht nehmen, welche bei 
der Säuregoldmethode an der granulierten Hügelsubstanz beobachtet 
werden, so ist es wohl für sehr wahrscheinlich zu erachten, dass wir 
in dem Präparate Fig. 17 eine stark veränderte Nervenendigung 
vor uns haben, welche ursprünglich einem flachen und langgestreckten 
Nervenhügel angehört hatte. Was femer die betreffenden Angaben 
von Tschiriew und Bremer anbelangt, so können wir auf Grund 
unserer mittelst der Goldmethode erhaltenen Befunde die vollkommene 
Richtigkeit dessen bestätigen, was Kühne ^) über die von Tschiriew 
entdeckten Nervenendigungen „en grappes'' sagt: „Ich kann daher 
„die auf jene Methode allein hin constatierte, besondere Nervenen- 
„digungsweise „en grappes'' nicht anerkennen, (obwol ich wenig da- 
„gegen habe, wenn man die Endläppchen des Plattengeästes bei Testudo, 
,,Anguis fragilis und Lacerta, die sich mir im frischen Zustande schon 
„entsprechend präsentierten, als traubig bezeichnen will.'') Wenn 
wir also nichtsdestoweniger die Existenz flacher, durch mehr oder 
minder vollständiges Fehlen der granulierten Grundsubstanz charakte- 



') TBefairiew. Sar les terminaisons ner^enses dans les muscles strids. Labora- 
toiie d^flistologie. Travaux Elanvier 1879-1880. pag. 21. 

*) Bremer. Ueber die Endig, markbalt. nnd marklos. Nerven im qnergestr. 
Muskel. Ärcfa. für mikroskop. Anatomie. Bd. 21. Hf. 2. pag. 271. 

*) Kühne. Ueber das Verhalten den Maskeis zom Nerven. Untersach. aas dem 
physiolog. Institat za Heidelberg. Bd. 3. pag. 145. 



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32 A. Geberg, 

risierter Hügel fUr erwiesen halten, so stützen wir uns hierbei haupt- 
sächlich auf das an Osroiumpräparaten Gesehene (cf. Fig. 9). 

Von Bedeutung sind die Befunde, die uns folgende Behandlungs- 
weise ergab: nachdem eine mit 2 Vol. Wasser verdünnte Alkohol- 
lösung in's Auge des soeben getödteten Vogels injiciert worden, färbten 
wir, nach etwa Sstündiger Einwirkung des Alkohols, das Präparat 
mit Hoyer'schem Karmin. Da die Färbung (nach 24 stündiger Wirkung 
des Karmin) als zu intensiv sich erwies, legten wir zur Entfärbung 
das Präparat in mit. Ghlorwasserstoffsäure angesäuerten Alkohol. 
Nach 2 Stunden erschien das Präparat genügend entfärbt. Die Iso- 
lierung der Muskelfasern ergab nun u. A. folgendes Bild (Fig. 13). An 
eine schwach-rosafarbene, deutlich quergestreifte Muskelfaser tritt eine, 
recht weit isoliert verlaufende Nervenfaser heran. Letzere ist von der 
starkgequollenen Henle'schen Bindegewebsscheide umgeben , die 
continuirlich in das gleichfalls gequollene, fibrilläre Perimysium inter- 
num des Muskels übergeht. Das Bindegewebe ist farblos, die mitunter 
spiralig sich windende Nervenfaser erscheint als dünner, markloser 
Axencylinder, welcher durch eine schön rothe Färbung sich auszeichnet. 
Weiter oben sehen wir der Nervenfaser ein rothgefärbteS; kernartiges 
Gebilde anliegen, welches als Kern der Schwann'schen Scheide anzu- 
sprechen wäre; doch ist dies nicht zu entscheiden, da von hier an — 
(wo die Zeichnung aufhört) — der Nerv seine Markscheide in Form 
knotiger, unregelmässiger Anschwellungen wiedergewinnt. 

An der Muskelfaser angelangt, teilt sich der Axencylinder dicho- 
tomisch. Die Teilungsäste laufen in geringem Abstände von der 
Muskeloberfläche, derselben entlang. Die eine dieser Fasern scheint 
an einem schwachgefärbten, grossen, granulierten, kemartigen Gebilde 
zu enden. Dieses letztere ist wohl als einer der Grundkeme anzu- 
sprechen, welcher bei der Zerzupfung von der Muskeloberfläche abge- 
hoben wurde. Der andere in entgegengesetzter Richtung verlaufende 
terminale Axencylinder ist z. Tl. von einer rotgefarbten granulierten 
Masse verdeckt, doch ist er an seinem oberen, hinter der erwähnten 
Masse auftauchenden Contour weiter zu verfolgen. Von hier ab zieht 
der terminale Axencylinder, dem Auge völlig unverdeckt, eine Strecke 
der Muskelfaser entlang und scheint sich darauf derselben anzu- 
schmiegen. Hier entzieht er sich dem Blicke. Aus dieser letzteren 



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Nerven der Vogeliris. 33 

Teillingsfaser gehen zwei scharf contourierte Fortsätze hervor, die, 
gleich dem Axencylinder und dessen Teilungsästen schön rot gefärbt 
sind und, in geringer Entfernung von einander, nahezu senkrecht zur 
Muskelfaser hinabsteigen. Der eine Fortsatz endet an der dem Beob- 
achter abgewandten Fläche, so dass der obere Rand der Muskelfaser 
darüber hinwegläuft, während das zweite Füsschen sich an dem oberen 
Rande der Muskelfaser ansetzt. Der beschriebene Endapparat ist, samt 
dem Muskel, von dem gequollenen Perimysium intemum umhüllt End- 
lich ist noch an der Oberfläche . des Muskels ein zweiter, rundlich 
ovaler, granulierter Kern zu erblicken, der an Form und Grösse den 
Grundkemen der Osmiumpräparate entspricht Wir haben somit einen 
Nervenendapparat vor uns, der bis ins Einzelne mit den bereits stark 
von der Macerationsflüssigkeit veränderten Ghlorgold-Präparaten über- 
einstimmt 

Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass etliche nach der Gohn- 
heimischen Versilberungsmethode angestellte Versuche jedesmal miss- 
glückten. Durch eigene Erfahrung belehrt, können wir nur bestätigen, 
was in Bezug hierauf der Urheber der Methode aussagt ^): „Wie 
,4mmer, steckt die Methode selbst sich die Grenzen ihrer Anwendbar- 
„keit Wenn es erforderlich ist die Muskelfaser vor der Versilberung 
„zu isolieren — und es ist dies erforderlich, weil man nur dann die 
„Sicherheit hat, die ganze Oberfläche der Faser der Silberwirkung 
„auszusetzen, — so gestattet die Methode keine Anwendung wo die 
,Jsolation der Muskelfasern nur schwer und sehr unsicher gelingt, wie 
„bei den Fischen und Vögeln;" — Wir bekamen stets unvollkommen 
isolierte vom Perimysium intemum umgebene Muskelfasern, die unter 
Einwirkung des Silbersalzes eine ungleichmässig braune Färbung, nie 
aber das N^ativ der Nervenendigung zeigten. 



Wir haben bisher einer eigentümlichen Endigungsweise nicht 
gedacht, die mitunter an unseren Präparaten anzutreffen und von den 
motorischen Endapparaten wohl verschieden war. Es bot sich nämlich 



^ Gohnheim. Üeber die Endignng der Maskelner^en. Virchow's Areh. Bd. 34. 
pÄg. 195. 

IitomtioBala MoBAtHekrift Ar Anal «. Hirt. I. ^ 



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ä4 A. Geberg, 

an den Goldpräparaten neben den typischen Nervenhügeln noch die 
folgende Endigungsform dar (vgl. Tat HI, Figg.l9, 20 u. 22): eine der 
Muskelfaser meist parallel verlaufende markhaltige Nervenfaser verliert 
entweder plötzlich oder indem sie allmählich sich verjüngt, ihre Mark- 
scheide und der von ihr ausgehende Axencylinder liegt eine Strecke 
weit in Längsrichtung oder schräg der Muskeloberfläche an und geht 
hier eine gabelförmige Teilung ein. Die dünnen Teilungsfasem 
ziehen nun in leicht wellenförmiger Linie der Muskeloberfläche ent- 
lang, verschmächtigen sich dabei zusehends und scheinen endlich, als 
sehr dünnzulaufende Fäden frei zu endigen. Diese zu den Mushd- 
fasern in inniger Beziehung stehenden blassen Nervenfasern erscheinen 
weder von der granulierten Sohlensubstanz noch von Grundkemen be- 
gleitet Dass die letztgenannten Gebilde etwa von der macerierenden 
Lösung vernichtet worden seien, muss entschieden in Abrede gestellt 
werden, da die betreffenden Präparate der Maceration nur wenig 
ausgesetzt worden waren, was u. a. aus dem wohlerhalteuen Zu- 
stande der Myelinscheiden (cf. Figg. 19 u. 20) ersichtlich ist. Da diese 
Endformen an die von Sachs und Odenius beschriebenen sensiblen Nerven- 
endigungen erinnern, so finden wir uns wohl zu der Frage berechtigt, 
ob wir es hier nicht mit eben solchen; sensiblen Nervenenden zu thun 
haben? Obgleich unsere, nur unvollkommenen Präparate darüber 
kein definitives Urtheil gestatten, so halten wir uns dennoch berech- 
tigt, auf die in Figg. 19, 20 und 22 abgebildeten Nervenendigungen 
als auf eine Endform sui generis hinzuweisen. 



Wir haben uns bisher mit Verlauf, Anordnungs- und Endigungs- 
weise der motorischen Muskelnerven der Iris beschäftigt und haben 
gesehen, dass diese Nerven bis an das Ende ihre Myelinscheide bei- 
behalten. Jedoch zeigte es sich an Zupfpräparaten der mit Osmium- 
säure behandelten grösseren Ciliarnervenstämmchen, dass diese letzteren 
gemischter Natur sind, d. h. ausser markhaltigen auch blasse, Remak^ 
sehe Fasern, wenngleich in geringerer Zahl enthalten. Wir sahen 
bereits in der aequatorialen Region des Augapfels von den die Supra- 
choroidea durchsetzenden Giliarnerven Zweige zur Arteria ciliaris 



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Nerven der Vogeliria. 35 

postica longa abgeben und diese letzteren, das erwähnte Blutgefäss 
begleitenden Faserbündel bestanden hauptsächlich aus blassen mark- 
losen Nervenfasern, denen nur einzelne markhaltige beigegeben waren. 
Ein entsprechendes Verhalten der aus dem Ciliamervenplexus hervor- 
gehenden Faserbündel zu dem Girculus Iridis arteriosus major ist an 
dem Flächenpräparate Fig. 1 zu ersehen. Desgleichen zeigte die 
Isolierung kleinerer, an der Irisperipherie verlaufender und den Processus 
ciliares zustrebender (rücklaufender) Nervenäste, * dass auch diese 
letzteren neben zahlreichen markhaltigen, einzelne blasse Fasern ent- 
hielten. Aus diesen Nervenästen nun gehen dünnere Zweige hervor 
die über weitere Strecken, mitunter bis an ihren Eintritt in die Ad- 
ventitia eines arteriellen Gefässes und an diesem entlang verfolgt 
werden konnten. Auch diese Nervenbündel erwiesen sich als vorwiegend 
aus blassen Fasern bestehend; die einzelnen markhaltigen Fasern 
unterschieden sich, (wie wir dies überhaupt in den die Gefässe beglei- 
tenden Nervenbündeln constatieren konnten,) von den motorischen 
Muskelnerven durch ihr dünneres, schmächtigeres Kaliber. In den 
übrigen Regionen der Iris fanden wir an Chlorgoldpräparaten, die 
eine vollkommene Reduction aufwiesen, dass aus den dünneren Ver- 
zweigungen der anfangs beschriebenen Plexus mitunter äusserst feine 
marklose Fasern hervorgingen, die nach mehr weniger langem Verlaufe 
sich zu den kleineren arteriellen Gefässchen begaben, um an einem 
dieselben umspinnenden Geflechte zu participieren. Diese Geflechte 
traten allerdings nicht mit genügender Vollständigkeit hervor, doch 
genügte es constatiert zu haben, dass auch aus den dünneren, schein- 
bar ausschliesslich markhaltigen Faserbündeln blasse Nervenfasern sich 
ablösen, die unzweifelhaft als Vasomotoren anzusprechen sind. Sowohl 
an den Chlorgold- wie an den Osmiumpräparaten sind, ohne vorher- 
gehende Isolierung, diese blassen Nervenfasern völlig von den mark- 
haltigen verdeckt. 

Nachdem wir nun über den Verlauf der Gefässnerven einen all- 
gemeinen Ueberblick gewonnen haben, können wir zu der Frage über- 
gehen, die uns bei der Untersuchung der Vasomotoren am meisten 
beschäftigt hat. Es handelte sich um die bereits von C. Krause 
(1842) im Ciliamervengeflechte des Menschen gesehenen und darauf 

(1859) von H. Müller beschriebenen gangliösen Gebilde der Iris. Uns 

3* 

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ä6 A. Geberg, 

lag es ob, sowohl die Ciliarnerven in ihrem Verlaufe in der Sapra- 
choroidea als auch das Giliamervengeflecht nebst dessen Verzweigungen 
in der Iris und dem Giliarkörper zu untersuchen, und die bisher noch 
nicht festgestellte Beziehung der Ganglien zu den Gebilden der Iris 
näher zu ergründen. 

Der Nachweis Von Ganglienzellen im System der Ciliamerven bei 
der Taube ist mit besonderen Schwierigkeiten verbünden. Weder in 
den Hauptstämmchen hoch in den Verästelungen dieser Nerven finden 
sich die soüst so charakteristischen gangliösen Anschwellungen und 
selbst das Durchmustern von entsprechend behandelten Präparaten 
mit stärkeren Systemen fOhrt, ohne vorbeigehendes sorgfältiges Zer- 
zupfen der Nervenstämmchen in ihre einzelnen Fasern, nicht zum ge* 
wünschten Ziele. Was die Behau dlungsweise anbetrifft, so hat sich 
eine im Maximum V^stünd. Einwirkung einer Vi — IprocentigenOsmium- 
säurelösung auf das frische Gewebe der Uvea mit darauffolgender 
Färbung mit Pikrokarmin als die am meisten zweckentsprechende 
Methode herausgestellt Seltener ergaben die ausschliesslich mit Os- 
miumsäurelösung behandelten Objecte ein genügendes Resultat In 
den solcherweise erhaltenen Präparaten wurden die Hauptstämmchen 
der Ciliamerven von ihrem Durch tritte durch die Sclera an, bis zu 
ihrer Auflösung in den Giliarnervenkranz und ebenso dieser letztere 
Plexus einer Durchmusterung mit stärkeren Systemen (S. 7 — 8; Oc«3. 
Hartn.) unterworfen, nachdem wie gesagt durch vorhergehendes Zer-> 
zupfen mit feinen Präpariemadeln die Stänunchen, soweit möglich, 
bis auf die einzelnen Fasern dem Auge freigelegt worden waren. Wir 
konnten nun weder in den Hauptstämmchen der Ciliamerven noch ia 
den Maschen des mächtigen Ciliamervenkranzes (Figg. 1 u« 2, Ck) 
gangliöse Gebilde nachweisen. Erst die dünnen Aestchen, die aus 
dem Ciliarkranze entspringen und sich einerseits zum Accomodations* 
muskel (Ciliarmuskel), andererseits zur Iris begeben, wiesen Ganglien* 
Zellen aul Diese letzteren lagen, in den Nervenbündeln verstreut, 
meist einzeln oder zu 2^3 nahe beisammen und oft von den mark- 
haltigen Nervenfasern verdeckt Zusammenhängende gangliöse Plexus 
fanden wir nirgends vor. 

Die Ganglienzellen stellten meist kleine, erst bei Immersion in 
ihren Details hervortretende, rundliche oder ovale Gebilde mit granu- 



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Nerven der Vogeliris. 37 

liertem feickörnigen Protoplasma und rundem bläschenförmigen Kerne* 
dar. Letzterer war verhältnismässig gross, homogen und enthielt meist 
ein gleichfalls rundes stark lichtbrechendes Kemkörperchen. An Os- 
miumprilparaten war das Protoplasma grau gefärbt, der Kern ho- 
mogen, ungefärbt und das Kemkörperchen erschien als glänzendes 
helles rundliches Gebilde. Die Pikrokarminfärbung verlieh dem gra- 
nulierten Protoplasma einen hellgelben Anstrich, während die Kerne 
hell-rosa erschienen und das in dem Kerne liegende Kemkörperchen 
als scharfcontouriertes helles Kom deutlich hervortrat Endlich konnten 
wir an manchen dieser Gebilde die feine kernhaltige Zellkapsel wahr- 
nehmen, die continuierlich in die Schwann'sche Scheide der Zellenfbrt^ 
Sätze überging (Fig. 26). 

Was die Nervenzweige der Iris anbetrifft, in denen sich die be- 
schriebenen Ganglienzellen verstreut fanden, so bestanden diese Zweige 
mitunter aus gemischten, sowohl von markhaltigen, als von marklosen 
Fasern gebildeten Nervenbündeln. Doch konnten wir wiederholt con- 
statieren, dass sich von diesen gemischten Nervenzweigen im weiteren 
Yeriaufe dünnere Faserbündel abspalteten, welche neben mehreren 
blassen Fasern nur eine oder 2—3 markhaltige Fasern enthielten, 
Diese letzteren waren, wie bereits oben erwähnt, durch ihre verhält^ 
nismässig dünne Markscheide und das davon herrührende schmächtige 
Kaliber ausgezeichnet Was nun diese, vorwiegend marklose Fasern 
enthaltenden Nervenbündel anlangt, so konnten wir ihre nahen Be^ 
Ziehungen zu arteriellen Gefässen der Irisperipherie klar stellen. Sie 
verliefen über grössere Strecken zu einem Blutgefässe, an welchem 
man sie dann weiterziehen sah, und von der Abgangsstelle an bis zu 
ihrem weiteren Verlaufe längs des Gefasses konnten wir in diesen 
Nervenbündeln gleichfalls vereinzelte Ganglienzellen nachweisen, die 
meist ihrer geringen Grösse wegen nur unter dem Immersionssysteme 
deutlich an dem grossen randen bläschenförmigen Keme und dem 
granulierten Protoplasma zu erkennen waren. Diese Zellen erwiesen 
sich, gleichwie auch die oben beschriebenen, meist als bipolare und 
ihre Fortsatze konnten in Gestalt blasser markloser Fasern mitunter 
redit weit verfolgt werden. In gleicher Weise fanden wir auch die 
den Ciroulus iridis arteriosus mtgor bildenden arteriellen Stämmchen 
und deren Aeste von NervenbündelUi die in der Adventitia der Gefässe 



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38 A. Geberg. 

lagen, begleitet. Die Zerfaserung dieser am Girculus iridis arteriosus 
major liegenden Nervenbündel ergab nun, dass auch hier zwischen 
den Nervenfasern kleine bipolare Ganglienzellen eingestreut waren. 
Es gelang uns, den einen im Nervenbündel verlaufenden Fortsatz 
einer solchen Ganglienzelle bis an die Tunica muscularis der Arterie 
zu verfolgen, wo derselbe allmählich dünner werdend sich verlor 
(Fig. 23). 

Soweit unsere Befunde an der Iris. Was den Giliarkörper anbe- 
trifft, so sahen wir aus dem Giliarkranze ringsum zahlreiche Aestchen 
hervorgehen, die in die Giliarmuskeln vordrangen, um sich zwischen 
den Muskelbündeln in einen reichverzweigten dünnmaschigen Plexus 
aufzulösen. Wir fanden nun auch in dem letztgenannten Plexus, sowohl 
an den Kreuzungsstellen (Fig. 27) als auch in dem übrigen Verlaufe 
der Maschen Ganglienzellen vor, die in ihrer Form und Grösse den 
oben beschriebenen vollkommen glichen. Zugleich erwies es sich, dass 
auch diese Ganglienzellen mit blassen Nervenfasern zusammenhingen 
— Obzwar es uns nicht gelungen ist die Fortsätze dieser in den 
Plexus des Giliarmuskels gelegenen Ganglienzellen bis an ihr periphe- 
risches Ende hin zu verfolgen; so finden wir dennoch in der äusseren 
Form und Anordnung dieser Zellen, sowie in «dem wesentlich mit dem 
oben beschriebenen übereinstimmenden Gharakter der sie bergenden 
Faserbündel genügende Anhaltspunkte zu Gunsten der Annahme, dass 
auch die hier befindlichen Nervenzellen als zu dem System der Vaso- 
motoren gehörig zu betrachten seien. 



Fassen wir die Ergebnisse unserer Untersuchungen zusammen, so 
hat sich in betreff der motorischen Nervenendigungen an den Muskeln 
der Vogeliris folgendes herausgestellt: 

Die motorischen Endapparate der quergestreiften Muskelfasern in 
der Iris und dem Gorpus ciliare bei Vögeln werden ausschliesslich 
von markhaltigen Nervenfasern versehen. Verlauf und Verteilongs- 
weise der Endzweige dieser Nerven zeigen folgendes: Die Endzweige 
der zu den Muskeln verlaufenden Fasern zeichnen sich durch häufige, 
meist dichotomische Teilungen aus. Die Teilungsfasem können nach 
kurzem Verlaufe an einer Muskelfaser enden oder sie verlaufen über 



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Nerven der Yogeliris. 39 

grössere Strecken und gehen ihrerseits neue Teilungen ein. Jede ein- 
zelne Muskelfaser wird gewöhnlich von emer, wenn auch durch Teilung 
entstandenen Nervenfaser versehen. Zu den parallel-liegenden Mus- 
kelfasern der Iris treten die Nerven meist nahezu unter rechtem 
Winkel heran. 

Der markhaltige Nerv verliert seine Markscheide meist unmittel- 
bar vor der Vereinigung mit dem Muskel, selten um ein geringes 
höher. Die Henle'sche Bindegewebsscheide des Nerven geht in das 
Perimysium intemum der Muskelfaser über, während die Schwann'sche 
Scheide in eine kernhaltige structurlose Membran sich fortsetzt, welche 
die Oberfläche der Nervenhügel bekleidet Der aus dem markhaltigen 
Nerven hervorgehende Axencylinder erfährt in der Regel an seiner 
Eintrittsstelle eine meist dichotomische Teilung, deren Aeste in ent- 
gegengesetzter Richtung, der Muskelfaser entlang und in gestreckter, 
wenig ausgesprochener spiraliger Windung auf der Oberfläche der 
Nervenendhügel sich hinziehen. Letztere bestehen aus einer granu- 
lierten kernhaltigen, in Form einzelner oder multipler Hügel (Buckel) 
sich erhebenden Masse (Sohle), die in Bezug auf Zahl und Ausdehnung 
variieren. Besteht der Endapparat aus einer grosseren Anzahl (5—6) 
von Endhfigeln, so sind letztere mit einander meist durch schmale, 
der Muskelfaser anliegende Brücken (Isthmi) granulierter Substanz 
verbunden und bieten im Profil einen wellenförmigen Rand dar. Die 
grösste Höhe erreichen an solchen Endapparaten die dem Nervenein- 
tritte entsprechenden Hügel, von wo ab sie der Muskelfaser entlang 
verlaufend sich allmählich abflachen. Solche ausgedehnte Endhügel 
nehmen einen grösseren Teil der Muskelfaser, jedoch nie deren ganze 
Länge ein. An den Teilungswinkeln der sich vielfach verästelnden 
Lismuskeln werden nicht selten Endhügel angetroffen, was auf eine 
gemeinsame Innervation dieser sich mitunter rechtwinklig teilenden 
Muskelfasern hinweist. Die radialen und circulären Muskelfasern der 
Yogeliris hängen also unter einander nicht nur durch das contractile 
Protoplasma, sondern auch durch gemeinsame Nervenendapparate zu- 
sammen 0- 



^) Dieses Verbalten der Mtiskeln and Nerven spricht gegen eine gesonderte 
Aciion der dionl&ren nnd radialen Moskelfiisem Der ganie Nerv -Muskel -Apparat 



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40 A. Geberg; 

Der den Endhügeln anliegende Axencylinder sendet in seinem 
Verlaufe mehr weniger zahlreiche (bis 15 mid mehr) Fortsätze aus, 
welche die granulierte Sohle durchsetzen, um mit der contractilen 
Substanz der Muskelfaser in unmittelbaren Contact zu treten, Diese 
Fortsätze treten an die Muskelfaser rechtwinklig heran. Ihre Länge 
wechselt je nach der Höhe, von welcher aus der der granulierten 
Sohle aufliegende terminale Axencylinder sie aussendet An langge- 
streckten Ner^enendapparaten sieht man diese, den Füssen einer 
Raupe einigermassen ähnelnden Fortsätze, in Abstanden, die im Mittel 
3—4 Querscheiben zwischen sich fassen, an der Muskeloberfläche sich 
ansetzen ; die Ansatzpunkte entsprechen an Goldpräparaten bald den 
dunkelen (Engelmann*schen) Zwischenscheiben, bald der ungeftrbten 
hellen Substanz. An einfachen Endhügeln von geringer Ausdehnung 
setzen sich diese Fortsätze weniger regelmässig, den flectierten Fingern 
einer Hand vergleichbar, bis an die Muskeloberfläche fort und 
erinnern, von der Fläche gesehen, an die Klihne^schen Endplatten, 
von welchen sie sich durch grössere Einfachheit der Configura* 
tion und Abwesenheit von Anastomosen der „Plattenläppchen^' unter- 
scheiden. 

Der terminale Axencylinder nähert sich, der allmählichen Ab- 
flachung der Sohlensubstanz entsprechend, gegen sein Ende hin mehr 
und mehr der Muskeloberfläche, der er schliesslich an seinem sich 
gewöhnlich veijüngenden Ende unmittelbar anliegt 

Die Osmiumpräparate weisen eine Varietät der Nervenendigungen 
auf, welche sich von der obenbeschriebenen durch fast vollständiges 
Fehlen der granulierten Sohlensubstanz unterscheiden. Indess weisen 
die stets vorhandenen Grundkerne und etwa spärliche üeberreste der 
granulierten Sohle darauf hin, dass diese, in die Länge gestreckten 
und sich kaum über der Muskelsubstanz erhebenden Endapparate 
ebenfalls zur Kategorie der oben beschriebenen motorischen Nerven- 
endigungen gehören. An dieser Varietät treten, an Osmiumpräpa- 
raten, sowohl der terminale Axencylinder als auch dessen füsschen- 
artige Fortsätze mehr hervor, wenngleich letztere hier meist nur 



der Iris ist ein einheitliches Gebilde, an dem man keine morphologisch und physio- 
logisch gesonderte (sphmctrale und dilatatorische) Abschnitte antencheiden kann. 



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Nerren der Yogeliris. 41 

anvoUkommen zu unterscheiden und nicht bis an ihre Endpunkte zu 
verfolgen sind. 

Was wir hier, am Schlüsse unserer Betrachtungen angelangt, 
noch einmal betonen möchten ist, dass sowohl die Osmiumpräparate als 
die mit CUorgöld sowie sehliessUch die mt Alkohol und Bayerischem 
Karmin behandelten Oljecte betreffs der Endigungsweise der Muskel- 
nerven uns wesenüieh mit einander Obereinstimmende BesuUate geliefert 
haben. Die mit Hülfe der übrigen oben beschriebenen Methoden er- 
haltenen Befunde sind nur insofern Yon Bedeutung, als sie den oben 
erwähnten keinesfalls widersprechen. Haben nun diese, andererorts 
mit besserem Erfolge angewandten Methoden uns nur mangelhafte 
Dienste geleistet, so möchten wir dennoch daran festhalten, dass die 
oben dargelegten Ergebnisse an und für sich die Beweiskraft einer 
„yergldchenden^' üntersuchungsmethode in sich tragen. 

Die Befunde über die Gefassnerven und die gangliösen Gebilde 
der Iris lassen sich kurz, wie folgt, wiedergeben : 

Vasomotoren und Muskelnerven verlaufen in der Uvea der Vögel 
bis gegen die peripherischen Endverzweigungen hin in gemeinsamen 
Stimmchen. In den die Arterien begleitenden, vorwiegend blassen 
Faserbündeln sind einzelne dünnere markhaltige Nervenfasern mitent* 
halten. In diesen Faserbündehi finden sich meist bipolare Ganglien* 
Zellen verstreut. Bipolare, den ebenerwähnten ähnliche kleine Gang« 
lienzellen finden sich gleichfalls einzebi auftretend in den (secundären) 
Plezusbildungen und Verzweigungen des Ciliarmuskels sowie der Iris. 
Die in letzterer sich vorfindenden Ganglienzellen sind unzweifelhaft — 
die im Geflechte des M. ciliaris mit grosser Wahrscheinlichkeit — 
als zu den Gefassnerven gehörig zu betrachten. Zusammenhängende 
gangliöse Plexus kommen an der Vogeliris nicht vor. 



Wir müssen nachträglich noch zu denjenigen, die motorischen 
Nervenendigungen betreffenden Arbeiten Stellung nehmen, welche für 
ans von besonderer Bedeutung sind. Um den Standpunkt zu präd- 
sieren, zu dem uns die Resultate unserer Untersuchungen geführt 
haben, müssen wir auf das neuerdings wieder von Kühne repräsen- 
tierte Prindp hinweisen, dem zufolge die motorischen Nervenendigungen 



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42 A. Gebern, 

mit der contractUen Substanz in directe Berflhrang treten. Diese 
letztere wird vor allem durch die fnsschenartigen Fortsatze vermittelt, 
welche von den terminalen Axencylindem zum Muskel hinabsteigen. 
Betreflb dieser Gebilde finden wir ausfuhrlicheres in Kühne's ^ letzt- 
erschienenen Arbeiten. So sagt Kühne gelegentlich eines, frisch in 
Ferrosulfatlösung beobachteten Profilbildes der Endplatte von La- 
certa: „Dieses und viele ähnliche von mir gesehene Bilder lassen in 
„der unteren Plattenfläche radiär zum Muskelcylinder gestellte Fort- 
„sätze, Lappen oder Zapfen vermuthen, welche wenigstens an ganz 
„besohlten Exemplaren die physiologisch wünschenswerte directe 
„Berührung mit der contractilen Substanz vermitteln könnten. Die 
„das Dach der Hügelwölbung einnehmende Platte würde dann als 
„eine auf den Cylindermantel des Muskels gelegte, von Streben oder 
„Füssen erhobene, flache Kuppel anzusehen sein. Es wird indess auch 
„an den besten Profilen kaum möglich sein über diesen wichtigen 
„Punkt zu entscheiden, da man auch Ausläufer am Rande eines 
„Lappens, besonders solcher die nicht bis zur Peripherie der Hügel- 
„basis reichen, für solche Stützen halten kann. Querschnitte frischer, 
„oder in verschiedener Weise gehärteter Muskelfasern, die darüber 
„einst entscheiden werden, von dem Zwecke genügender Klarheit her- 
„zustellen, wollte mir bis jetzt nicht glücken." Femer lesen wir im 
3. Bande des citierten Werkes >) : „Neuerdings bin ich der früher ge- 
„hegten Zweifel, ob nicht ein Teil dieser fast radiär zur Muskelfaser- 
„axe gestellten Stempel oder Läppchen von dem Dache der gewölbten 
„Platte tief im Inneren des Hügels, wie Streben zur Ebene der Soh- 
„lenbasis reichen, überhoben, da ich dieses Verhalten auch an Quer- 
„schnitten fand. ... Wo ich Querschnitte von Nervenbtigeln fand, gab 
„es deren in der Regel mehrere nahe bei einander, und ich habe an 
„einer ganzen Anzahl derselben bis jetzt schon die zierlichsten stem- 
)rtsätze selbst von den höchsten Punkten der Halbmonde 
er Mnskelsubstanz reichen sehen. Natürlich bleibt man 
über die wahren Ursprünge derselben in der Haupt- 



le, Untersuch, aus dem physiol. Instit. zu Heidelb. Zar Histologie 

Nerreneiidignng. Bd. 2. pag. 200. 

m. Kühne, Ueber das Yerbalteo des Muskels xam Nenren. p. 1S5. 



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Nenren der Vogeliiis. 43 

„masse der Platte, sowie über die Entfernungen ihrer Enden von den 
,,nächsten gemeinsamen Ursprungsstellen, man wird es aber mit mir 
,,wohI ftbr recht wahrscheinlich halten , dass dieselben nicht gleich 
„seien." 

Diese, die granulierte Sohle durchsetzenden oder an derselben 
herabsteigenden Füsschen sind nun an unseren Goldpr&paraten in 
aller Deutlichkeit wahrzunehmen. Wir sehen sie in geringen Ab- 
standen sich an dem Muskel ansetzen und zwar derart, dass sie in 
der Begel kleine zur Längsaxe senkrecht oder schr&ggestellte Muskel* 
brücken zwischen sich fassen. Dass die plattenartige Verbreiterung 
des terminalen Axencylinders an unserem Objecto nur wenig ausge- 
sprochen ist, entspricht dem, was Fischer^) an den willkürlichen 
Muskeln der Vögel beschreibt Er sagt: „Der Bau der Endplatten 
„stellt sich bei den Vögeln in ganz analoger Weise dar, wie bei den 
„Saugetieren, nämlich in der Weise, dass eine faserartige Fortsetzung 
„des Axencylinders durch Verzweigung und Gegeneinanderbiegen der 
.,Teilungsfasem Platten bildet Manchmal aber krümmen die Fasern 
„sich nicht gegen einander, sondern verlaufen nur parallel neben 
„einander, bilden also keine Endplatien im eigentlichen Sinne. Der 
„Uebergang der Endplatte in die gestreckte Faserausbreitung scheint 
„mir durch die Reihenfolge der Figg. 12—14 ziemlich gut illustriert 
„zu werden/' Parallel verlaufende Teilungs&sem weisen unsere Prä- 
parate zwar nicht auf, um so deutlicher aber tritt an denselben die 
„gestreckte Faserausbreitung'' hervor. Was wir von der Verzweigung 
der Teilungsfasem halten, wurde bereits früher dargelegt (cf. Figg. 16 
und 18). Diese Verzweigungen erscheinen mit den senkrecht zum 
Muskel hinabsteigenden Fortsätzen durchaus gleichwertig: beide dienen 
zur Herstellung der „physiologisch wünschenswerten" directen Be- 
rührung mit der Muskelsubstanz. — Unsere Goldpräparate (cf. Figg. 
12. 16. 8. 15) zeichnen sich vor allem dadurch aus, dass sie einen 
klaren Einblick in die Form- und Lageverhältnisse der Nervenendi- 
gungen gewähren. Der nervöse Endapparat ist von der granulierten 
Hügelmasse völlig unverdeckt und tritt uns in einer bisher noch nicht 



>) E. Fischer, üeber die Nerrenendigaogen im qnergestieifteii Muskel d. Wir- 
beltiere. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XIII. p. 369. 



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44 A. Qeberg, 

gesehenen Körperlichkeit und Klarheit als Profilbild entgegen. Die 
wechsehide Entfernung des terminalen Axencylinders Yon der Muskel- 
oberfläche, ebenso wie das Hinabsteigen resp. Umbiegen der FQsschen- 
artigen Fortsätze lassen sich an den Profilbildem deutlich im Räume 
verfolgen, was an den Flächenansichten, die bisher vorherrschend stu- 
diert wurden, so gut wie unmöglich ist Die Berührungspunkte mit 
der Mttskeloberfläche lassen sich an Flächenansichten keineswegs be- 
stimmen, ganz abgesehen davon, dass der oben liegende Endapparat 
schon durch das aufgelegte Deckgläschen niedergedrückt und sehr 
leicht verschoben wird. Vorausgesetzt dass diesem durch Vorsichts- 
maassregeln vorgebeugt wird, so erscheinen dennoch die in die Tiefe 
gehenden Endfusschen perspectivisch verkürzt. Mithin geben Profil- 
ansichten em deutlicheres und dem Sachverhalte mehr entsprechendes 
Bild. In Erwägung des gesagten halten wir die faserige Structur 
unserer Endapparate für wohl erwiesen. Sie stellen in toto einen ver- 
eweigten nervösen Fadenapparat dar^ welcher in einer hornigen Beleg- 
masse steckt und dessen Endfäden nicht anastomosieren. 

Was die granulierte Sohlensubstanz anbetrifft, so lässt sich die* 
selbe wohl als Bildungsmaterial auffassen, welches, je nach den 
Wachstumsverhältnissen der Muskelfaser^), in grösserer oder gerin- 
gerer Menge vorhanden ist. Da die Nervenendigungen mitunter der 
granulierten Sohle fast entbehren, so kann letztere keineswegs als ein 
notwendiger Bestandteil des Nervenapparates angesehen werden. 

Desgleichen Hesse sich vielleicht auch die Länge des ganzen Ner- 
venendapparates mit dem Längenwachstume der Muskelfaser in cau- 
salem Zusammenhange stehend denken. Doch haben wir in der 
Litteratur keine Angaben gefunden, welche die Länge des Nervenend- 
apparates mit der Länge der zugehörigen Muskelfaser in Beziehung 
brächten. In der Vogeliris lässt sich diese Frage nicht entscheiden, 
da die Muskelfasern sich hier ramificieren und mannigfach verflechten. 

Angesichts der Angaben von Engelmann, Föttioger^) und Than- 



^) Conf. Bremer. Ueber die Muskelspindeln, sowie Bemerk, über Structur, Nea- 
bildung etc. der quergestr. Muskelfiisern. Archiv för mikrosk. Anat. Bd. 22. Heft 2. 
pag. 338. 

") Föttinger. Sur ies terminaisoDs des nerfs dans les musdes des insectes. Ar- 
pbives de Biologie, Tome I Fase. 2. 1880. 



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Nerven der Vogeliris. 45 

hoffer ^) war unser Augenmerk besonders auf das Verhalten der Ner- 
venradigungen zu den Zwischenscheiben gerichtet und es hat sich 
keineswegs als ein constantes erwiesen. Eine nähere Beziehung der 
terminalen Farisätee eu den Zwischenscheiben konnten wir nicht can- 
statieren. Ebensowenig konnten wir uns von einem Zerfallen des ter- 
minalen Axencylinders in feinste Fibrillen überzeugen, wie es Engel- 
mann, Föttinger und Thanhoffer am Insectenmuskel beschreiben. Noch 
weniger war an unserem Objecte von einem feinsten, in sich geschlos- 
senen Netze zu sehen, wie es Thanhoffer in Fig. 2 seiner oben citierten 
Arbeit abbildet. Wir möchten hiermit nur auf den Unterschied der 
Befunde aufmerksam machen und müssen weiteren Untersuchungen 
die Entscheidung überlassen, ob in der That ein so durchgreifender 
Unterschied in der Nervenendigung der Wirbelthiere und Insecten 
sich bestätigen werde. Uebrigens verweisen wir in Beziehung auf die 
Nervenendigungen bei Insecten ausserdem auf die Arbeit von Retzius, 
die weiter unten näher berücksichtigt ist 

Gerlach *) dachte sich ursprünglich die Nervenendigung als ein den 
ganzen Muskel durchsetzendes „intravaginales Nervennetz'S späterhin 
aber änderte er '), auf Grund einer modificierten Behandlungsweise, 
sdne Ansicht dahin, dass diese „als intravaginaler Nervenplexus'* zu 
bezeichnende Ausbreitung der eintretenden Axenfaser nur auf die der 
Eintrittsstelle näher gelegenen Partieen beschränkt sei. Dieser intra« 
vaginale Nervenplexus steht, nach Gerlach, mit den Längsstreifen des 
Muskels in directem Zusammenhange, welche von den streifenartigen 
Verdickungen eines die einzelnen Muskelcylinder umgebenden „nervösen 
Mantels" herrühren, der im Querschnitte als ein die Cohnheim'schen 
Felder umgrenzendes Liniennetz zu Tage trete. „Die Vorstellung" 
,»sagt Gerlach *) „welche sich uns nach den oben mitgeteilten Beobach- 
„tungen über die Lagerung beider Substanzen unmittelbar aufdrängt. 



Thanhoffer. Beiträge rar Histologie imd KeTtenendigimg der qaergestreiften 
ttoBkelf&ser. Arch. t mikroekop. Anatomie^ Bd. 21, Heft 1. 

*) Gerlach. Das Verhältnis der Nerven zu den wiilkürl. Muskeln der Wirhelt. 
Leipzig. 1874. 

*) Das Yerhaltn. d. nerrten n. kontraktilen Substanz d. quergeetr, Muskels. Arch. 
f. mikroskop. Anat. Bd. XIII. pg. 408, 

*) 1. c. pag. 412. 



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46 A. Geberg, 

„ist die, dass wir die contractile Substanz als einen Gylinder ansehen, 
„welcher von einem dünnen Mantel nervöser Substanz umgeben ist, 
„der an einer Stelle streifenartig sich verdickt^^ Der ,4ntravaginale 
Nervenplexus" nun, von dem Gerlach selbst zugiebt, dass er unter 
gewissen Bedingungen von den „Sprenkelungen (Längsstreifen)'' kaum 
sfu unterscheiden sei; wurde von keinem der Beobachter, die sich nach- 
folgend mit dieser Frage beschäftigten (Krause, Fischer, Ewald, Bie- 
dermann, Ranvier u. a.), bestätigt. Desgleichen war auch an unseren 
Präparaten nichts wahrzunehmen, was diesem intravaginalen Nerven- 
plexus entspräche. Was die Längsstreifungen (Sprenkelungen) anbe- 
trifft, so ist in letzter Zeit über diese, bisher teils als interstitielle 
Eömchenreihen (Krause, Ranvier, Fischer, Ewald) teils als Querbinde- 
mittel der Fibrillen (Biedermann) angesprochenen Gebilde, durch die 
Arbeit von Retzius ^) neues Licht verbreitet worden. Retzius femd, 
hauptsächlich mit Hülfe der Goldmethode, dass die Muskeln (von In- 
secten und Wirbeltieren) von einem äusserst feinverzweigten Fadennetze 
durchsetzt sind, welches als ein von Zellen ^centralen Muskelzellen) 
ausgehendes „Ausläufemetz'' zu betrachten ist Dieses Fadennetz um- 
rahmt — (gleichwie es der Gerlach'sche „Nervenmantel" thut) — die 
Cohnheim'schen Felder der Muskelquerschnitte (bei Locusta, Astacus, 
Triton cristatus, Turdus); in der Längsansicht dagegen manifestiert 
sich dieses Netz als ein äusserst regelmässig angeordnetes System 
von Quer- resp. Längs-Kömchenreihen. 

* Sehr bezeichnend ist, was Retzius *) über die Bedeutung dieses 
Fadennetzes aussagt: „Fragen wir nun, welche Bedeutung diese 
„Fadennetze der Zellenausläufer für die Muskelfaser haben, so lassen 
yfUns sfwar unsere augenblicklichen Kenntnisse im Stiche. Es lässt sich 
, jedoch als sehr wahrscheinlich betrachten, dass sie nicht nur ein 
„Stützwerk der Muskelsubstanz bilden, sondern wirklich im activen 
„Dienste üer Muskelwirksamkeit stehen. . . . Mit Recht lässt sich ver- 
,)muthen, dass die fraglichen Fadennetze und ihre Zellen im Dienste 
„des Erregungsprocesses stehen, indem sie von den Nerven aus den 



*) G. Retzius. Zar Kenntnis der qnergestr. Muskelfaser. — Sep. Abdr. ans der 
Arbeit „Biolog. Utitersnch/< 1881. 
*) 1. e. pag. 14. 



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Nenren der Vogelirii. 47 

„Beiz iDnerhalb der Muskelfaser fortpflanzeD. . . . Die an die Seite 
„der Muskelfaser herantretenden und scheinbar mit dem Querfaden- 
„netze zusammenhängenden Nervenfasern führen vom Nervensystem 
„den Reiz direct der Muskelfaser zu/' — Wesentlich übereinstimmende 
Befunde sind neuerdings von Bremer^) am Froschmuskel beschrieben 
worden und dieser Beobachter fasst die Begrenzungslinien der Gohn- 
heim'schen Felder, im Gegensatze zu Gerlach, nicht als einen Quer- 
schnitt protoplasmatischer Mäntel auf, sondern als ein mit den 
Muskelkörperchen continuierlich zusammenhängendes und isoliert dar- 
stellbares Fadennetz. 

Es ergiebt sich nun, dass trotz einer grossen Zahl betreffender 
Untersuchungen') bis jetzt noch keine klare Vorstellung über die 
Structur der quergestreiften Muskelfaser an Stelle der, einander in 
manchem widersprechenden Theorieen getreten ist. Indessen muss eine 
solche tiefer dringende Erkenntnis dieses Gebildes unbedingt voraus- 
gesetzt werden, wenn wir im Erforschen des weiteren Schicksals der 
Nerven innerhalb der Muskelsubstanz die Grenzen exacter Beobach- 
tung nicht überschreiten wollen. 

Die vorliegenden Untersuchungen sind auf den Vorschlag und 
unter der Leitung von Herrn Prof. C. Arnstein ausgeführt worden. 
Für die mir zu Teil gewordene überaus freundliche Unterstützung 
und das rege Interesse an meiner durch Berufsgeschäfte nur zu oft 
unterbrochenen Arbeit spreche ich Herrn Prof. Arnstein meinen auf- 
richtigsten Dank aus. Herrn Alexander Dogiel, dessen Liebens- 
würdigkeit ich die beigegebenen Abbildungen meiner Präparate zu 
verdanken habe, bin ich für die Mühe gleichfalls zu grossem Danke 
verpflichtet 



') 1. c. |)ag. 324 u. 325. 

*) Die Arbeit von Trinchese (Aich. ital. de Biolog. 11.) können wir nicht bear- 
teilen, da sie uns nur ans Referaten bekannt geworden. Das Original war uns nicht 
zugänglich. 



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48 A. Gebergf, 



Erklärung der AbblldmigeM 

auf Tafel I, H, HIA. 



Die Mehrzahl der Präparate, die sämtlich den Aagen weisser Taahen eotoom- 
men sind, ist bei Immersionssyst. 11 Hartnack gezeichnet (Figg. 4—11, 13—18, 21, 
26 nnd 27). Die Linsencombinationen in deli anderen Figg. werden speciell an- 
gegeben. 

Fig. 1. Flächenpraparat. Üebersicht der Nerrenverteilnng in dem Corpus ci- 
liare nnd ^er Iris, mit ausschliesslicher Berücksichtigung der bei der 
schwachen VergTOesemng deutlich hervortretenden Ner?enstammchen. 
S Durchtritt der Teilnngsstammchen des N. ciliaris durch die Sclera, 
t, t Insertionsgrenze der Mm. tensores Choroideae. 

Ck der mächtige, aus dichten Maschen bestehende Oiliamerrenkranz, welcher 
in einer rinnenidrmigen Vertiefung des Comealfortsatzes (vgL Fig. 2, Cß 
liegt. Aus diesem Plexus sieht man henrorgehen : 
Ky Ky K dickere, in den Ciliarkörper (Ciliarmuskel) sich begebende Nervenästc. 
Femer — ein dickeres Nerrenstämmchen (a) und ein bei weitem dfin- 
neres Stämmchen (b) beide znr Iris sich begebend. Man sieht, dassans 
dem dickeren Stämmchen (a) die beiden Hauptäste (m, m) hervorgehen, 
die an der Grenze des äusseren und mittleren Drittels der Iris dem 
Oilianande parallellaufen und den inneren Irisring bilden. Der peri- 
pherische Nerrenring der Iris ist an unserem Präparate schwach aus- 
gesprochen. Aus den peripherisch verlaufenden Aesten der Stämmchen 
a und b sieht man einige zurücklaufende Zweige zur Corona ciliaris 
sich begeben. 
A c Arteria ciliaris postica longa. Man sieht ihre gabelförmige Teilung ; die 
Teilungsäste verlaufen durch das Corpus ciliare zur Iris. Auf dieser 
Strecke wird der eine dieser Teilnngsäste von zwei schmächtigen Ner- 
venbündeln begleitet, deren eines von dem dünneren Stämmchen (&), 
das andere aber vom Ciliarkranze seinen Ursprung nimmt. Der Verlauf 
der Arterie ist bis an die Spitzen der Ciliarfortsätze (|», p) sichtbar. 

Frisch in Essigsäurelösung (Vt 7«) — ^ Stunden ; Osmiumsäure- 
dämpfe — 2 Stunden. Einschluss in angesäuertem Qlycerin. — Loupe, 
Vergr. »/,. 
Fig. 2. Meridianschnitt durch die vordere Hälfte des Augapfels. (Hartn. S. 4. 
Oc. 3. — Chromsäure — 1 Woche; Einbettung in Gelatine, Härtung 
in Alkohol. Färbung der Schnitte mit Pikrokarmin. Einschluss in 
Dammarlack.) 
L Krystalllinse. 
p Pupillarrand der Iris. 
Co Cornea. 
Cf Comealfortsatz. 
Ck Cüiamervenkranz. 
3k Scleralknochen. 
Skp Sderalknorpel. 
Ti Tensor internus choroideae. 
Te ,) eztemus „ 

Man sieht ^ dass die vordere Schichte der Iiis hauptsächlich von 
g Gefilssschlingen gebildet wird. Die Durchschnitte der Muskelbündel 



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Kenren der Vogeliris. 49 

der Iris (m) sind an der dankleren Farbe za erkennen ; am den Circalas 
iridis arteriosns major sieht man sie in vereinzelten Gruppen. Von der 
Mitte der Iris (g gegenüber) sieht man die in mehrfachen Reihen dicht 
beisammenstehende circnlftre Muskelschicht die tieferliegende Schichte 
der Iris bilden; znm Popillarrande der Iris (p) hin nimmt die Zahl 
dieser Beihen allmählich ab. Im fiasseren Irisdrittel sehen wir den 
Darchschnitt des Ciroulas arteriosas iridis major (a), zar Peripherie hin 
den (an der dankleren Farbe und den scharfen Contoaren kenntlichen) 
peripherischen Irisnervenring (n), nach innen von der Arterie, in der 
Tiefe der Iris — den inneren Nervenring (n) Die Iris sieht man mit 
dem Comealfortsatze durch elastische Fasern vorbanden. In der rinnen- 
förmigen Yertiefong des Comealfortsatzes (Cf) liegt der mächtige Ciliar- 
nervenkranz {Ck), welcher znm grösseren Teil von den Muskeln des 
Ciliarkörpers umschlossen wird : zwischen Comealfortsatz und Sclera 
sieht man den M. Cramptonianns. Ein Teil seiner, dem Ciliarkranze 
anliegenden Maskelfasem geht in die Bahnen des M. tensor eztemus 
fiber. Letzterer beginnt von der Innenfläche der Sclera und beg^ebt 
sich nach innen zur Choroidea, die Insertion hat er mit dem vom Comeal- 
fortsatze entspringenden Tensor internus gemein (elastischer Sehnenring). 

p Processus ciliares. 
Fig. 3. Flächenpraparat der Iris. Vergoldung nach Banvier und Löwit. Gund- 
lach S. 2. Oc. 1. Die hintere Fläche ist dem Beobachter zugewendet. 
— Der dicke Strich 
p p entspricht den Spitzen der Ciliarfortsätze. 

m m innerer Nervenring der Iris. Man sieht auf dem blass rosafarbenen 
Grunde die dunkelvioletten, ausschliesslich markhaltigen Nerven der Iris. 

8 Sphincter pupillae. 

V Blutgefäss. 
Fig. 4,6a. 11. Muskelfasern mit Nervenendigungen aus dem M. Cramptonianns (4n. 6) 
und der Iris (11). Man sieht die Nervenhügel in verschiedenen Ent- 
wicklungsgraden und von verschiedener Form. — In Fig. 11 sehen wir 
die für die Irismuskeln so charakteristischen Bamificationen mit ihren 
Nervenhügeln, die öfters an den Teilungswinkeln der Muskelfasern an- 
zutreffen sind. 

a Azencylinder, 

g Grundkeme, 

h Kerne der Hügelmembran. Diese letztere sieht man in Fig. 11 als di- 
recte Fortsetzung der Schwann'schen Scheide des Nerven auf den Hügel 
übergehen, während in Fig. II der Nerv (bei g) abgerissen ist. 

Q Querriss durch den Muskel und die Hügelsubstanz. 
Mk Muskelkeme. 

Hb Henle'sche Bindegewebsscheide der Nerven. 
p i Perimysium intemnm 

(Injection einer 1 % Osmiumsaurelösung, Färbung mit Pikrokarmin. 
Einschluss in angesäuertem Glycerin). 
Fig. 5, 7 u. 9. Durch 1 % Odmiumsäore-Iujection erhaltene Muskelfasern aus der Iris 
(6u.7) und dem Corpus ciliare (9). Letzteres Präparat wurde in Wasser 
eingeschlossen gezeichnet; Präparat 5 und 7 in angesäuertem Glycerin 
aufbewahrt. 

In Fig. 9 sieht man bei F, F zwei Füsschenartige Fortsätze recht- 

UtmutioBAle MoflatsBclirift fftr Anat. v. Eist. I. ^ 



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50 A. Oeberg, 

winklig vom terminalen Axencylinder zam Maske! herabgehen; die 
grossen Grandkeme erscheinen von einem Hofe umgeben; die kleineren 
(h,h) gehören dem Perirnysinm intemnm an. 
hm (Fig. 7) Hügelmembran. — Die übrigen Bezeichnungen sind wie in 
Pigg. 4, 6 u. 11. 
Fig. 8. Gabelförmig geteilte Muskelfaser der Iris. Vergoldung nach der im 
Texte beschriebenen Modification (nach Ranviei^Löwit ). Ungefähr acht- 
tägige Maceration in 20 Vo ameisensaurem Glycorin. Man sieht bei m 
den myelinhaltigen Nerven, welcher in einer grösseren Entfernung vom 
Muskel seine Markscheide verliert, als dünner Axencylinder zum Muskel 
sich begiebt und sich bei 

t dichotomisch teilt. Die eine dieser Teilnngsfasern (a) lasst zahlreiche 
terminale Fortsätze erkennen, die teils (bei a, a) durch die Präparation 
abgerissen sind. Ebenso ist die Continuität des zweiten Azencylinders 
(b) getrennt. Letzteren sieht man zunächst im Profile an dem Muskel 
entlang ziehen, bei 

f einen terminalen Fortsatz entsenden und darauf sich auf die dem Beob- 
achter zugekehrte Muskeloberfläche wenden; hier sehen wir den termi- 
nalen Axencylinder von rosenkranzförmigen Anschwellungen begleitet, 
die den bei a,a im Profile sichtbaren Elümpchen entsprechen und gleich 
diesen letzteren als Beste der geschrumpften Sohlensubstanz anzusehen 
sind. Bei 
8ch erhebt sich die Hügelmasse in Gestalt eines compacten Kegels. 

An der Nerven&aer ist die bindegewebige Scheide durch Maceration 
vollkommen und die myelinhaltige zum Teil zerstört. 
Fig. 10. Frisch in ViP^centiger Essigsäurelösuug untersuchte Muskelfasern aus 
dem M. Cramptonianus. 
M Myelinhaltige Nervenfaser, die sich bei 

t dichotomisch teilt. Dieser Teil der Nervenfaser war, da er in einer 
höhergelegenen Ebene verlief, bei der gegebenen Einstellung nur an 
seinen Contouren zu erkennen. Die zur oberen Muskelfaser verlaufende 
Teilungsfaser des Nerven sehen wir bei o in ihrem optischen Quer- 
schnitte, wo sie sich umwendet und bei m' über die Muskeloberfläche 
schräg verläuft, bald darauf ihre Myelinscheide verliert und, gleich der 
zweiten markhaltigen Teilungsfaser {m"), als markloser Axencylinder an 
der Muskelfläche sich fortsetzt. 
m Myelinhaltige Nervenfaser, deren Axencylinder — was an der Abbildung 
nicht zu verfolgen ist — sich zu der, stark veränderten, granulierten 
Hügelmasse (gr) begiebt. 
Figg. 12, 14^18 sind sämtlich nach der im Texte näher beschriebenen Modification 
der Banvier-Löwit^schen Säure gold-methode behandelt und unterschei- 
den sich von einander nur durch die Dauer der Einwirkung der maco- 
rirenden Flüssigkeit (20 % ameisens. Glycerin). Figg. 12, 14, 15 u. 16 
stellen Profilansichten der Nervenendapparate von verschiedener Längen- 
ausdehnung dar; man sieht die myelinhaltige Nervenendfaser an den 
Muskel herantreten, ihrer Markscheide verlustig gehen und als termi- 
nalen Axencylinder, teils nach dichotomischer Teilung dieses letzteren, 
teils ohne vorhergehende Teilung in einiger Entfernung von der Mus- 
keloberfläche, derselben entlangziehea und in diesem Verlaufe, zum 
Muskel herabsteigende, Füsschen-artigo Fortsätze entsenden. Letztere 



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Nerven der Vogelins. 51 

iKraren in Fig. 12 an dem linksseitigen Aste, infolge darüber liegender 
Mnskelfasem dem Blicke entzogen nnd der terminale Axencylinder erscheint 
daher über eine beträchtlichere Strecke als der Forts&tze entbehrend. 
. • Die granulierte Hügelmasse erscheint in Fig. 14 zn länglichen der 

Mnskeloberfiäche anliegenden SohoUen geschrumpft. In Fig. 15 erscheint 
die granulierte Substanz noch mehr geschrumpft und zum grossen Teil ge- 
schwunden; in Fig. 17 sieht man selbige in Gestalt „traubenförmiger'' 
Anschwellungen den terminalen Axencylinder begleiten. Fig. 18 stellt 
einen den Kühne'sohen Endplatten ähnlichen Nervenendapparat in Flä- 
chenansicht dar. 

in bemerken ist, dass derselbe am Teilnngswinkel einer sich rami- 
ficierenden Muskelfaser liegt. (Fig. 12 ist bei S. 7, Oc. 3, die übrigen 
sind bei Immers. 11 Hartnack abgebildet). 

Fig. 13. Muskelfaser der Iris. Man sieht den terminalen Axencylinder sich 
dichotomisch teilen und am linksseitigen Teilungsaste sind die bereits 
au ChlorgoldprSparaten dargestellten Füflschen^-artigen Fortsätze zu 
unterscheiden, welche sich an der Muskeloberfläche ansetzen. Cf. Text. 
(Injection einer Vs Alkohollösung; Färbung mit Hoyer*schem Karmin^ 
nachfolgende Enterbung in salzsäurehaltigem Alkohol). 

Fig. 19. Zwei parallelliegende Muskelfasern der Iris. Eine jede derselben trägt 
einen myelinhaltigen Nerven (m), der allmählich sich verjüngt, um 
schliesslich in einen marklosen Axencylinder auszulaufen^ welch letzterer 
sich gabelförmig teilt. Die Teilungsfasem laufen der Muskeloberfläche 
entlang, verschmächtigen sich allmählich und entschwinden in Gestalt 
feinster freiendigender Fädchen. 
m, m Die myelinhaltigen Nervenfasern weisen eine wohlconservierte Myelin- 
scheide auf. 

(Frischausgepresster Citronensaft — 10 Minuten ; 1 7« Goldchlorid- 
lösung — Vs Stunde. Redwtion in 20 % ameisensaurer wässeriger Lösung 
— 24 Stunden. Maceration in 20 % ameisens. Glyoerin — 2 Tage. — Hart- ' 
nack S. 8. Oc. 3). 

Fig. 20. Isolierte Muskelfaser aas der Iris. Aus der myelinhaltigen Muskel&ser 
m sieht man den schwach rosafarbenen Axencylinder hervorgehen, welcher 
sich bis zum Punkte a fortsetzt, hier mit der Teilungsfaser (c) des mark- 
losen Nerven n zusammentrifft und mit ihr gemeinschaftlich weiterver- 
läuft; bei e sind die Nerven&sem abgerissen. 
R Ranvier*sche Einschnürung der markhaltigen Nervenfaser, aus welcher 
die blasse Ifervenfaser n hervorgeht. 
t Teilungsstelle der Nervenfaser n, durch einen Kern gekennzeichnet. 
Die zweite Teilungsfaser h lässt sich nur bis an den Muskelrand ver- 
folgen, ohne dass ihre Endigungsweise näher zu erkennen wäre. Dem 
Muskelkerne K scheint die Teilungsfaser b einfach anzuliegen, wie solches 
sehr deutlich an den vorhinbeschriebenen Nervenfasern zu ersehen ist, 
welch letztere an dem Kerne K' schräge vorbeiziehen. — Aus demGe- 
, samtbilde ist ersichtlich, dass die gegenseitige Lage der beschriebenen 

Gebilde durch Zerzupfung stark verändert ist. 

(Behandlung wie die des vorhergehenden. Hartnack S. 9. Oo. 3). 

Fig. 21. Muskelfaser der Iris mit einem schlechtconservierten Nervenhügel. Die 
Sohlcnsubstanz sowohl als die Grundkeme erscheinen geschrampft und 
kömig. 



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52 A. Geberg, Nerven der Vogeliris. 

n der hinzutretende Nerv — blass und wie gesprenkelt. 
K Länglicher Kern der Hagelmembran. 
(Behandlnng wie in Fig. 19). 

Fig. 22. Mnskelfaser der Iris. An den Bändern der Muskelfaser ist das,, die 
kleinen Bindegewebskeme Qc^h) tragende Perimysiam intemnm steUen- 
weise ein wenig abgehoben. An der Oberfläche der Muskelfaser verläuft 
ein dnnkelgefarbter Faden, der sich bei t^ wo eine kemartige Verdickung 
wahrzunehmen ist, teilt; die eine der Teilungs&sem sieht man bei e 
eine Strecke weit völlig isoliert dahinziehen. Zusammenhang mit einer 
markhaltigen Nervenfaser fehlt und daher ist das ftagliche Gebilde nur 
im Hinblicke auf die vorhinbeschriebenen Präparate (Figg. 19 und 20) 
von Werte. 

An derselben Muskel fiEuer sieht man stellenweise (2i,X) gleichfalls 
dunkelgefarbte Längsstreifen in wechselnder Anzahl hie und da auf- 
tauchen ; ein Znsammenhang mit Nervenendigungen ist nicht zu consta- 
tieren. Diese Streifen können als Längsfalten an der Muskeloberfläche 
angesehen werden, in denen sich das Gold niedergeschlagen hat. (Hierzu 
vergl. Figg. 20 u. 21, L,L). — (Längere Einwirkung des Goldchlorida; 
sonst wie die vorhergehenden Präparate behandelt. Hartnack S. 9.0c. 3). 

Fig. 23. Man sieht das dem Corpus ciliare entnonunene arterielle Stämmchen, 
von einem aus zwei marklosen und einer markhaltigen Faser bestehen- 
den Nervenbündel begleitet, welches mit der Präpariernadel aus der 
Adventitia des GefSsses herausgelöst worden ist. 
g Ganglienzelle mit zwei Fortsätzen ; den einen derselben sieht man zar> 
Tunica muscularis verlaufen, wo er sich allmählich verjüngend, dem Blicke 
entschwindet. Das schmächtige Kaliber der Mark&ser in diesem Gre- 
fassbündel tritt deutlich hervor. (1 */« Osmiumsäure-Injection, Färbung 
mit Pikrokarmin. Hartnack S. 7. Oc. 3. Tubus ausgezogen). 

Fig. 24. Arterienstamm mit Teilungsästen aus dem Circulus iridis arteriosua 
major. Man sieht die Gefössnerven (n) in der Adventitia liegen; ein 
Teil der Nerven ist vom Ge&ae abprapariert und die Zerzupfung der- 
selben ergab, dass auch hier (bei g) kleine bipolare Ganglienzellen ein- 
gestreut waren. Die einzelnen markhaltigen Fasern dieser Bftndel 
zeichnen sich gleichfalls durch ihre dünne Myelinscheide aus. C — Cir- 
culus iridis arteriosus major; t^t — Rami. n,n — Nervenbündel. 
(Behandlung wie im Vorigen. Hartnack S. 4. Oc 3). 

Fig. 25. Nervenbündel aus der Iris: die wenigen marklosen Fasern traten erst 
nach sorgfältiger Zerzupfung zutage. Man sieht dem Nervenbündel drei 
Ganglienzellen inneliegen, die eine freiliegende erscheint mit drei Fort- 
sätzen versehen. — (Frisch mit 1% OsmiumsäurelÖsung behandelt. In 
Wasser liegend abgebildet. Hartnack S. 7. Oc. 3). 

Fig. 26. Ein Teil desselben Präparates bei starker Vergr. (Immers. 11. Hartnack). 
Man sieht die kernhaltige Kapsel der bipolaren Ganglienzelle a auf den 
Fortsatz h übergehen. 

Fig. 27. Ganglien- Doppeizelle, in einer gemeinsamen Kapsel eingeschlossen; sie 
lag am Kreuzungspunkte der Maschen, welche im Musculus oiliaris von 
den Verzweigungen des Ciliarkranzes (Fig. 1 u. 2, Ch) gebildet werden. 
Man sieht teils markhaltige, teils blasse Fasern die Ganglienzelle um- 
geben. (Osmiumsäure -Injection mit nachfolgender Färbung mit Pikro- 
karmin). 



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Sur rexistence de cellules ganglionaires 

dans les 
racines posterieures des nerfs rachidiens de l'homme. ^) 



]ätiide par le doctenr 
George Battone, 

Premier asaiiiiuit 2k rinetitat d*Anatoinie de Turin et cliargi de Teiueigiieineiit de 
rAnatomie Fathologiqne. 



(Avec Planches IV et V.) 



Comme on sait, dans les racines posterieures des nerfs rachidiens 
OD rencontre an ganglion, qui ordinairement est unique, de forme 
ä-peu-pres ovalaire, de volume proportionn6 au volume de la racine ä 
laquelle il appartient, mais toujours tel qu'il apparait facilement ä 
Tobservation macroscopique. 

On peut voir, k T^gard de Funicit^ de ganglion, se vörifier des 
exceptions relativement ä ce qui a ^te dit plus haut, et quelques fois 
entre le ganglion spinal et la moellO; on rencontre des autres gang- 
lions plus petits et comme s'ibs fussent d^tach^s de la masse gang- 
lionaire principale. 

Tels, les a döcrits, le premier, HyrtP) dans les racines poste- 
rieures des nerÜB cervicaux sup^rieurs et les indiqua sous le nom de 
ganglions aberrants — ganglia aberrantia. 

Oatre les ganglions aberrants, on rencontre des autres cas, qui 
sont mieux d^sign^s sous le nom de multiplicite des ganglions. 

En 1879, sur certaines pieces de systfeme nerveux rachidien, (pifeces 
conservees dans le Museum d' Anatomie normale de l'Universite) et que 



^) Bei der Bedaction eingegangen am 2. Febr. 1884. 

*) Hyrtl, Trattato di Anatomia deU* nomo. Yersione italiana. 



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04 6. Rattone, 

j'ai pr^parees selon la m^thode propos^e par Giacomini, Giacomini 
lui-m^me me faisait remarquer la dupUcit^ d'un des ganglions lom- 
baires. 

En 1880, Davida ^) fit une communication sommaire, qui ne fut 
pas, ceme semble, suivie du travail entier, et dans laqueUe il rapporta 
les observations pratiqu^es sur trois cadavres d'bommes äg^s de 23, 
32 et 45 ans. 

Dans deux de ces cadavres, il rencontra les ganglions lombaires 
et sacr^s doubles, et dans le troisieme il les rencontra triples. 

Cependant je dois rappeler ici, comme les observations de Hyrtl, 
mon Observation personnelle et celles de Davida sont absolument de 
nature macroscopique et reprösentent seulement de trfes- rares excep- 
tions en ^gard au trfes-grand nombre de cas dans lesquels on observe 
Tunicit^ des ganglions. 

Sur ces ganglions surnum^raires, aberrants ou intercalaires comme 
les d^signent les diff^rents auteurs, on ne trouve par de renseigne- 
ments plus pr^cis, m£me dans les trait^s d' Anatomie publies en ces 
demiers temps, 

En effet, Krause >) les mentionne ä peine sous le nom de gang- 
lions intercalaires, il dit: „Der Bau, der an manchen hinteren Wur- 
zeln innerhalb der Dura mitunter vorkommenden Schaltganglien — 
ganglia aberrantia — stimmt mit dem der Spinalganglien überein." 

Ces m^mes ganglions sont aussi ä peine mentionn^s par Schwalbe'). 
„Nicht selten kommen an den dorsalen sensiblen Wurzeln zwischen 
Spinalganglien und Rückenmark kleine gleichsam von der Hauptmasse 
des Ganglions abgelöste Ganglien vor, die den Namen Ganglia aber- 
rantia (intercalaria) erhalten haben.'^ 

Voici encore textuellement, comment s'exprime Henle *). „Als Vor- 
läufer der Ganglia spinalia sind die kleinen Ganglien — Ganglia ab- 



*) Ueber die Maltiplicität der Lambal- und Sacral-Spinalganglien. Von Dr. Leo 
Davida, ersten Assistenten der Anatomie an der Universität in Budapest. Vorgetragen 
durch Herrn Prof. Dr. Josef von Lenhossek in der am 21. Juni 1880 gehaltenen 
Sitzung der Akademie der Wissenschaften in Budapest. 

*) W, Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Hannover 1876. 

') Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. Erlangen 1880. 

*) Henle, Handbuch der Nervenlehre des Menschen. 1879. 



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Cellales gangl. dans Ics radnes postorieures. 55 

errantia — zu betracbteD, welche Hyrtl zuweilen an den hinteren 
Wurzeln der oberen Gervicalnerven auffand." 

Je ne cite pas d'autres auteurs connus parce qu'ils n'ont pas 
trait^ cette matifere. 

Quoique mon ^tude ne se porte pas sur les ganglions intercalaires, 
mais bien sur certaines cellules ganglionaires, lesquelles j'ai constam- 
ment rencontr^ dans les racines postorieures des nerfs rachidiens, 
D^anmoins j'ai du, pour plusieurs motife, les rappeler. 

En Premier lieu^ parce que ces ganglions sont constituOs de cel- 
lules ganglionaires, lesquelles forment prOcisement Tobjet de mon tra- 
vail; en second lieu, parce que ces ganglions jusqu'ä präsent considerOs 
comme anormales, doiventi reduits ä de moindres proportions, et m6me 
ä une seule cellule ganglionaire qui, physiologiquement, a la signili- 
cation d'un ganglion, 6tre considOrOs comme un fait normal. Enfin, 
parce que j'ai eu par lä, l'occasion de publier un cas de duplicitO de 
gauglions lombaires, cas assez rare, puisque ce dont il s'agit, constitue 
seulement le quatri^me dont il ait 6t6 £ait mention dans la science, 
jusqu'ä ces jours. 

BOlation aucune, sur Targument que je traite, autant que j'ai pu 
m'en convaincre, n'a pas 6ti publik, avant moi, jusqu'ici. 

DOjä, ä partir de l'annOe 1849 Bidder, Reichert, Wagner et Robin 
ont dOcrit cellules ganglionaires dans les racines postdrieures des 
nerfs des poissons, lesquelles dans ces derniers temps ont 6i6 Otudiöes 
et dOcrites savamment par Freud ^) dans le Petromyzon ; mais per- 
sonne n'avait pas encore observO ces cellules ganglionaires dans 
Thonune, puisque personne ne peut croire, que Koelliker dans la figure 
qu'il donne d'un globule ganglionaire, suspendu ä une petite brauche 
du nerf coccygien (comme on peut observer dans son traitO d'histologie) 
ait pu croire de se rOporter ä ce fait au point de vue gOnOral, c'est- 
ä-dire, qu*on rencontre ces cellules dans toutes les racines postorieures 
des nerfs rachidiens. 

Pour s'en convaincre, il suffit de lire son cbapltre sur la structure 
des ganglions spinaux. D dit: „Dans ces nerfs (cinqui^me sacrO ou 



') Frend, Ueber Spinalganglien und Bückenmark des Petromyzon. Ans dem 
LXXYIII. Bande der Sitzgb. der k. Akad. d. WisaenBch. m. Abt. Wien 1878. 



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56 0. Battone, 

coccygien) on trouve sur chaque sujet (et non sur la plupart des su- 
jets, comme od lit dans la traduction fran^aise deuxieme ädition revue 
et corrig^e d'aprfes la cinquieme Edition allemande, 1872, pag. 418), 
pres des ganglions ou dans leur voisinage, des globules gangUonaires 
compl^temeDt isol^, Supportes par un p^dicule et entour^ d'une 
galne speciale/ La d^scription de Koelliker, Qa me semble, ne peut 
pas laisser des doutes sur son Interpretation. 

En outre, mon Observation diSere de celle de Koelliker non seule- 
ment parce que j'ai constantement rencontrö ces cellules dans toutes 
les racines post^rieures, tandis qu*il les a d^crit seulement dans le 
cinquieme sacr^ ou dans le coccygien, mais encore pour Tendroit puis- 
que je les ai rencontr^ dans toute Textension de la racine, et non 
seulement pr6s du ganglion. Mon Observation difF&re encore pour les 
particularitös de structure de ces m^mes cellules. 

Koelliker reproche ä Wagner d'avoir mentionn^ dans rhomme des 
Clements, qu'on a seulement d^crit dans les animaux inf^rieurs, ce 
sont pr^cisement ces m^es ^l^ments, que je d^cris pr^sentement 
dans rbomme. 

De plus, j'ajoute que je parle seulement des cellules ganglionaires 
rencontr^es dans les racines post^rieures des nerüs rachidiens de 
rhommO; ne m'occupant point, maintenant, des nerfs cräniens, parmi 
lesquels on a d^jä observe des cellules ganglionaires, dans d'autres 
de ces mfimes nerfs je fus le premier ä les observer, comme on peut 
le voir dans la communication sommaire que j'ai publice ^) avec la 
coUaboration du docteur Mondino. 

Je ferai connaltre maintenant, quelle fut l'occasion de la publi- 
cation de ce travail, dont on trouve la communication aussi dans 
rOsservatore-Gazzetta delle Gliniche 1883. 

V6t6 dernier dans l'Institut d'Anatomie Pathologique de Strass- 
burg, dirige par le professeur von Recklinghausen, je m'occupais de 
retude des lösions nerveuses qu'on pourralt observer dans la paralysie 
des enfants. La piece que la courtoisie de professeur Recklinghausen 
m'avait fournie, appartenait ä une enfant agee de 2 ans, atteinte de 
la maladie en question, cependant, la cause de la mort, qui enleva 



>) Osservatore-Gazzetta delle Cliniche 1883. 

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Cellules gangl. dans les racines posterieares. 57 

rapidement cette jeune enfant ötait une dipht^rite. J'examinai les 
diflKrents nerfs qui composent la cauda equina, entre les fibres ner- 
veuses disjointes par la dilac^ration et plus ou moins alt^r^es par l'effet 
de la paralysie, il me fut donn6 d'observer certains 61^ments d'un dia- 
metre ^gal ä celui des plus grands ^l^ments histologiques de notre 
organisme, ces ^l^ments avaient un noyau tr^s-grand et un nucleolus 
bien Evident, un protoplasma granuleux et tant soit peu obscur, de 
loin en loin l^g^rement pigmenti; ils ötaient quelquefois depourvus des 
proloDgements^etd'autrefois ils avaient un ou plusieurs prolongements, 
toujours ils ^taient entour^s d'une capsule, qui laissait facilement re- 
connaltre sa nature conjonctive. 

La Constitution de ces ^l^ments m'en fit comprendre la nature, 
qui tout d^abord, soit par la localit^. speciale oü je les avais rencon- 
tres, soit parce qu'il s'agissait d'un sujet malade, je n'avais pas 
relev6. 

En un mot, j'ai renconträ constamment ces ^l^ments dans toutes 
les racines post^rieures de la cauda equina et dans tous les sujets, 
qd farent soumis ä mon examen. J'avais pu recueillir ainsi un assez 
grand nombre de pr^parations non seulement des nerfs de sujets ma- 
lades, mais encore d'individus qui ne furent Jamals atteints des ma- 
ladies nerveuses. 

Ces pr^parations ont 6x6 examin^es d'abord par le professeur 
Recklingbausen, en suite par le professeur Waldeyer. Ces messieurs 
me conseillferent d'^tudier encore les autres racines rachidiennes, ou 
mieux encore d'ötudier sur un seul individu toutes les racines rachi- 
diennes, enfin que je pusse m'en faire une id^e exacte sur le nombre 
et sur la disposition des ces ^l^ments. 

L'^tude, je Tai termin^e ä Turin, oü, par la faveur du professeur 
Giacomini, j'ai pu avoir ä ma disposition une moelle avec ses racines 
jusqu'aux ganglions intactes, piece conserv^e encore dans un liquide 
adapt^ ä T^tude microscopique. G'est pourquoi j'ai abr6g^ mon tra- 
vail, et aiaßi ma fatigue s'est trouvde amoindrie. 

Cette moelle appartenait au cadavre d'un individu, qui ^tait 
atteint durant sa vie d'une pseudohypertrophie musculaire. J'examinai 
encore plusieures racines spinales de cadavre d'une microcephale, et 
j'^tendis mon examen ä plusieures racines spinales dindividus sains, 



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58 G. Rattone, 

racines prises ou ä des liquides conservateurs, ou, pour quelque but 
special, prises k un mat^riel frais. 

Hithode de reoherohe« 

Sur oue moelle d^pourvue de la dure-mfere je d^tache ane racinc 
post^rieure, de sod point d'origine jusqu'ä trois ou quatre millimetres 
du ganglion; j'ai bien soin quc la racine ne se d^pouille du reyßte- 
ment fourni par la pie-m^re. Gette pr^caution est de la plus grande 
importance, et m'apportait un r^sultat dont je parlerai ci-aprfes. 

La plupart des nerfs que j'ai ätudi^s, ^taient conserv^s dans le 
liquide de Müller ou dans le bichromate d'ammoniaque, c^est pour- 
quoi une fois extraits de ces liquides, je les laisse dans l'eau distill6e 
jusqu'ä ce qull aient perdu Texcte du bichromate d'ammoniaque ou 
de potasse ; aprfes avec un coup de ciseau, je divise la racine en deux 
parties ögales, une qui de la moelle va jusqu'ä la moiti^ de la racine, 
Tautre qui va de la moitiä de la racine jusqu'ä la distance indiqu^e 
du ganglion. 

Cette division peut 6tre n^cessaire, soit pour döfinir la topogra- 
pbie de chaque pr^paration, soit parce que la grande longueur des 
demi^res racines dorsales, lombaires et sacröes, ne permetterait guere 
leur examen. J'ai dit cette Separation peut 6tre ndcessaire mais on 
dirait mieux, eile est tout ä fait n^cessaire, alors surtout qu'on n'ä 
pas ä sa disposition le microscope, que le professeur Giacomini ^) a 
fait construire tout expres pour Texamen des coupes de rentier ence- 
phale humain adulte. 

Ce microscope, que la gentilesse du professeur Giacomini laissait 
ä ma disposition m'ä permis d'examiner en toute leur longueur, les 
plus longues racines nerveuses, et en ce cas, en ne separant plus, les 
racines du ganglion, il m'6tait possible de mieux definir la topographie 
des öl^ments dont il s'agit. 

Geux, qui sont Interesses dans ces ^tudes peuvent s'adresser ä la 
publication de Giacomini. i 

En suite les nerfs sont grossi^rement dilac^r^ sous le microscope 



*) Giacomini, Nnovo microscopio per Tesame delle sozioni dell* intero encefalo 
Qmano adalto. Giornalc della Reale Accademia di Medicina di Torino 1883. 



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Cellales gaDgl. dans les racines post^rienres. 59 

simple, quoique un petit peu d*exercisc suffisc pour laisser connaltre 
ä Toeil nu les cellules ganglionaires, qui se pr^sentent comme des petits 
points diff^remment color^s, selon la diffärente m^thode employ^e pour 
la conservation ou pour la coloration. 

Les premieres dilac^ratioBS doivent fitre grossiferes et executäes 
sous le microscope simple, parce que autrement les cellules ganglio- 
naires, qui se d^tachent tr^s-facilement, ^chapperont ä l'examen, et 
c'est pour celä que je crois que jusqu'ä präsent elles n'ont pas 6t6 
observ^es. 

Les nerfs ainsi dilacäräs on les laisse pendant 24 heures dans une 
Solution de picrocarmine ä un pour cent. 

Une Imbibition prolong^e est präförable afin que les parties cen- 
trales des üaisceaux nerveux puissent se colorer d'avantage, le picro* 
carmin ä un pour cent ne donne pas une teinture trop fonc^e ou 
trop diffuse. 

ü fout une attention special au tissu conjonctif p^rinerveux et aux 
vaisseaux, lesquels doivent 6tre examin^s avec un grand soin, puisqu'il 
arrive souvent que les äl^ments nerveux sont leurs adh^rents et alors 
si on en n'estpasprövenupourraient öchapper facilementäTobservatioa.. 

Durant les manipulations successives on doit toujours faire atten- 
tion ä ce qu'on puisse reconnattre la partie de la racine qui r^garde 
la moelle, de celle qui r^garde le ganglion. 

Afin que les noyaux soient mieux ävidents on peut les traiter 
avec acide ac^tique, les pr6parations peuvent 6tre conserv^es en gly- 
cerine, pr^f^rablement en gomme dammar. 

Outre cette m^thode, je me suis encore servi dea diff^rentes mä- 
thodes de Golgi ; du nitrate d'argent dans les proportions propos^es 
par Banvier, du chlorure double d'or et potassium dans les propor- 
tions connues. 

On peut encore se servir de Tacide ars^nique en proportion de 
un ä deux pour cent, aussi bien que de la potasse et de la soude 
concentröe. 

Pr^alable immersion dans la gomme^ j'ai pratiquä, avec le micro- 
tome, des coupes d'une enti^re racine, pour mieux confirmer la topo- 
graphie des Clements en question, et je me suis convaincu qu'on peut 
les rencontrer ä la p^riph^rie comme au milieu des faisceaux nerveux. 



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60 0. Rattone, 

Cependant Vimportance de cctte obsenration r^garde pea la nou. 
veaut^ de la recherche histologique, quoique j'ai pu y trouver quelque 
chose, si bien l'existence d'^l^ments nerveux dans des endroits oü 
Jamals chez Thomme, od ne les avait observäs et la signlfication m6me 
que ces ölöments peuvent avoir en rapport k la Physiologie et ä Tana- 
tomie compar^. 

Pour ce rapport avec Tanatomie compar^e, quoique mon travail 
soit limit^ aux nerfs rachidiens, je devrai commencer par la descrip- 
tion du nerf grand hypoglosse ou deruier cranien chez Thomme, lequel 
chez plusieurs mammiföres, pr^cisement comme les nerfs rachidiens a 
une racine ant^rieure et une post6rieure, le quel fait fut une foi 
aussi constat^ chez rhomme par Mayer ^), et derui^rement aussi chez 
rhomme dans ce m6me grand hypoglosse, on a, comme dans les nerfs 
rachidiens, d^crit un ganglion. On doit ce travail ä Froriep '}. 

En limitant cette ^tude ä Fhomme, suivant Tanatomie descriptive, 
je commencerai par le premier nerf cervical. 

Quoique, avec la plu^ grande diligence, que je pus apporter, j'ai 
examin^ toutes les racines post^rieures d'un m^me individu, afin de 
^onnattre le nombre de cellules ganglionaires qu'on trouvät dans 
chaque racine, en exposant ce r^sultat, je suis bien loin de croire 
d'£tre dans le vrai; trop facilement soit pendant la dilacöration , soit 
pendant les necessaires manipulations pour accomplir la pr^paration, 
plusieurs de ces dölicats ^l^ments se seront perdus. 

Ce qui suit ne sera qu'une approximation relative. 

Niuneration des celltQes. 

Bacines posterieares des nerfs cervicanx. Nombre des ceUnles. 

1« 32 

2»e 34 

8»e 21 

'4»« ..... 18 

5»* 17 

6«« 3 



>) Mayer, Neue Verhandl. der Leop. Carol. Akad. Bd. XVI. 
*) Froriep, Ueber ein Ganglion des Hypoglossns nnd Wirbelanlagen in der 
Occipitalregion. Archiv für Anatomie nnd Physiologie. Leipzig 1882. 



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Cellnles gangl. dans les meines post^rienres* 61 

Badnes pogt^rienres des nerfs cervicaax. Nombre des cellules. 

7a« 5 

8»« 11 

Racines posterieüres des nerfs dorsanx. Nombre de& cellules. 

ler 6 

Sne 7 

3»* 3 

4"«» 10 

5»« 10 

6ne 4 

7me 4 

8«» 8 

9»* 10 

^ lO"« 9 

lln»e 12 

12»e 9 

Racines post^rienres des nerfs lombaires. Nombre des cellales. 

Iw 11 

2m« 65 

8«« 25 

4«« 6 

5«« 29 

Racines posterienres des nerfs sacr^. Nombre des cellnles. 

1«' 74 

2«« 81 

3«« . . . .34 

4«« 26 

5«« 54 

6»« 26 

Ce sont les cellules ganglionaires , que j'ai rencontrö daos les 
racines posterieüres d'un seul individu et dans ce cas il s'agissait 
seulement du c6t6 droit. 

Quoique, comme j'ai annonc^ d^jä, le nombre soit seulement 
approximatif, cependant les causes d'erreur ^tant les m^mes pour 
toutes.les racines, il me semble, qu'on puisse logiquement induire la 
conclusion suivante. — Les cellules ganglionaires nombreuses dans les 
racines cervicales vont en diminuant dans les racines dorsales pour 
s'augmenter encore dans les racines lombaires et sacr^es. 

Donc, le fait de Taugmentation num^rique de les cellules gang- 
lionaires dans les racines posterieüres des nerfs rachidiens se rencontre 



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62 G. Ratione, 

dans les meines r^gioDS, oü, aussi la moelle, präsente son plus grand 
volume, c'est ä dire, en correspondance des renflements cervicale et 
lombairc. 

ConolnBions. 

En cherchant r^sumer les r&ultats obtenus par TexameD du ma- 
teriel qu'au commencement j*ai ^numer^, je crois pouvoir conclare. 
Dans les racines post^rieures des nerfs rachidiens de Thomme, dans 
toute la longueur des üaisceaux, qui concurrent ä la formation de la 
racine on rencontre des cellules ganglionaires; Celles -ci ne sont pas 
uniform^ment r^pandues dans toute la racine, mais sont plus nom- 
breuses ä mesure qu'elles s'approchent du ga^^lion. Quelqu'unes de 
ces cellules ont un volume; qui ne fut janiais d^crit jusqu*ä präsent 
dans les cellules ganglionaires. EUes peuvent arriver ä 300 /e<, et elles 
sont assez nombreuses et d'ordinaire bipolaires; d'autres au contraire 
arrivent ä peine ä 18 (i^ on rencontre naturellement diverses gradua- 
tions interm^diaires, et ä cötä m£me des cellules plus grandes, 11 arrive 
plus d'une fois de rencontrer Celles de moindres dimensions. 

Dans les pr^parations peu soign^es, une grande partie des cellules 
semblent apolaires, si la pr^paration est exöcut^e avec soin on peut 
toujours rencontrer un ou plusieurs prolongements. 

Les cellules unipolaires se pr^sentent de pr^f^rence ä la p^riph^rie 
du cbaque faisceau nerveux, les cellules bi-ou-multipolaires d'ordi- 
naire dans l'int^rieur des faisceaux. 

Dans les cellules bipolaires les prolongements ne se trouvent pas 
toujours aux deux extr£mit6s (comme dans la figure 2« de la planche 
Y U est indiquä) mais quelquefois naissent tous les deux du m£me 
c6t6 de la cellule (voir la figure 5"« de la planche IV). Seulement 
comme tres-rare exception j*ai trouvä plus de deux prolongements. 

Les prolongements y qui naissent de chaque cellule vont le plus 
souvent augmenter les fibres de faisceaux nerveux, avec lesquels ils 
sont en rapport, d'autrefois ils ätablissent un trait d'union entre l'une 
et Fautre ceUule. 

Le Protoplasma dans le m£me individu präsente des variätäs tres- 
prononc6es ; en premier lieu dans peu de cellules il est bien conserv^^ 
dans la plupart des cas, ä sa päriphdrie il se montre creusä de innom- 



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Cellnles gaDgl. dans les racines post^nenrds. 63 

brables vessies, qui ont une forme ä peu pr^s sph^rique et un contenu 
clair, fortement transparent. 

Ces vessies, peuvent se rencontrer diss^min^es dans tout point de 
la p^riph^rie du protoplasma cellulaire; ainsi, alors la ligne limite 
entre le protoplasma et la capsule est sinueuse et divers^ment ondul^e. 
Cependant, les vessies ne sont pas toujours dissemin^es dans toute la 
p^riph^rie du protoplasma cellulaire, quelquefois on les rencontre seu- 
lement d'un c6t^ de la cellule, et il paratt qu'eiles ont pouss4 le pro- 
toplasma et le noyau du c6tö oppos^. 

Comme j'avais rencontrö ces vessies pour la premi^re fois dans 
un individu atteint de maladie nerveuse et en me rappelant qu'autre- 
fois cette forme avait ^t^ d^crite sous le nom de d^g^n^ration s^reuse 
alveolaire progressive, c'est pour quoi je croyais tout d'abord qu'il 
s^agissait d'une läsion pathologique ; mais en ^tendant mes recherches 
dans les individus sains, et ayant toi]gours obtenu les m€mes r^sultats, 
j'ai du m'en convaincre que la cause de cette alt^ration ne devait 
point 6tre attribu^e k un effet morbide. 

J'ai pu m'en convaincre: ces vessies sont dues en partie k l'effet 
cadav^rique et en partie k l'action du liquide conservateur. 

J'ai rencontr^ ces vessies dans tous les cas oü la pi^ce anato- 
mique avait 6i6 longtemps conservöe dans le liquide de Müller ou 
dans le bichromate de potasse. 

II arrive dans ces cellules le m€me fait qu'on observe dans les 
cellulea nerveuses de Tencephale, quand elles restent trop dans le bi- 
chromate de potasse ou d'ammoniaque. 

Outre ces vessies on peut encore observer k la p^riph^rie de la 
cellule un espace clair, transparent, qui d^termine comme un anneau 
entre la cellule et la capsule, pr^cisement comme dans les cellu- 
les cartilagitieuses alors qu'elles sont examin^es quelquetemps apr^s 
leur mort. 

Ce fait doit son origine aussi k une double cause: k Teffet cada^ 
v^rique et au liquide dans lequel la piöce fut conservöe. 

Les plus grandes vari^t^s de protoplasma r^gardent la pigmen* 
tation, puisque dans le m£me individu on trouve des cellules fortement 
pigment^es ä c6t6 des autres, qui, ou en ont moins, ou en manquent; 



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64 (>. Rattone^ 

donc Texistence de la pigmentation D*a aucune valeur pour ^tablir 
Tage d'une cellule nerveuse. 

Le noyau d'ordinaire est unique, de diametres proportiono^ aux 
diam^tres de la cellule ä laquelle appartient. On peut encore trouver 
des cellules pourvues de deux noyaux nettement nucleoles ; je ne r^pfete 
par la figure de cette disposition, puisque une semblable peut se 
trouver dans l'ouvrage de Key et Retzius. 

Ges cellules ganglionaires sont toujours recouvertes par une cap- 
sule connective, celles qu'on rencontre d^pourvues de la capsule repre- 
sent seulement un accident de la pr^paration; la cellule est tomb^e 
de la capsule dans laquelle eile ^tait auparavant renferm^e, et en 
plusieurs cas on peut encore observer la capsule ä c6t6 de la cellule 
qui en est d^pourvue. 

Ges capsules presque toujours sont revStues d'une seule couche 
de cellules endotheliales, d'autres fois la couche ne paralt plus uni- 
que, et alors eile est aussi plus epaisse que la couche conjonctive, qui 
sert du support aux cellules endotheliales. 

Ges memes cellules endotheliales qu'on observe sur la capsule de 
la cellule ganglionaire, on les observe sur les prolongements qui 
naissent de la cellule, et dans les diff^rents pröparations on peut voir 
comme certaines fois elles s'arr^tent en correspondance de le premier 
Segment annulaire de Ranvier, autres fois elles peuvent arriver jusqu*ä 
le cinquieme ou d'avantage. 

Les vaisseaux sanguins des nerfs forment des mailles au milieu 
desquelles sont comprises chaques cellules nerveuses. 

Pour le rapport intime qu'ont les cellules avec les vaisseaux san- 
guins il arrive souvent que dans les dilacerations, les cellules ner- 
veuses, detachees des faisceaux aux quelles d*abord elles adheraient, on 
les rencontre en different rapport avec les vaisseaux sanguins. Comme 
j'ai annonce, le fait doit 6tre attribue ä Faction m^canique des aiguilles. 
— Ainsi brfevement decrites les notes caracteristiques de ces Clements, 
il nous reste ä traiter une question de la plus grande importunce. 

Quelle est la signification de ces cellules ganglionaires? £st-ce 
qu'elles peuvent constituer un caract^re diff^rentiel entre la racine 
ant6rieure ou motrice, dans laquelle chez Thomme jamais on rencontre 
des cellules ganglionaires, et la racine postericure ou sensitive, dans 



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Cellnles gangl. dans les raoines post^rieures. 65 

laquelle constamment je les ai trouv^es ? S'il est vrai ce que Wagaer 
(lisait (mais en appliquant ä Thomme ce, que seulement on avait ren- 
contre chez les poissons) c'est ä dire, que Texistence d'uue cellule 
bipolaire est en rapport trfes-direct avec la th6orie de Bell, puisque 
eile sert ä d^terminer le caractfere de sensibilit^, ce mßme fait, par 
moi, coDfinn^ dans les plus elev^ des animaux, rhomme augmenterait 
plus encore le m^rite de Wagner, qui-se flattait d'avoir ainsi trouvö 
la diff^rence anatomique longtemps en vain chercb6e entre les fibres 
sensitives et les motrices. 

Dans rhomme je peux assurer que Texistence de cellules bipo- 
laires constitue un fait constant dans les fibres de la racine post6- 
rieure, racine, que la physiologie a dömontr^e sensitive. 

La grande objection qu'on faisait ä Wagner, c'etait, d'avoir appli- 
que a tout les animaux vert^bres ce qu'il avait observ^ seulement 
sur les poissons. Maintenant pour ce qui regarde Thomme cette ob- 
jection ne doit plus exister, puisque on y rencontre les m^mes cellules 
qu'on rencontre chez les animaux inf^rieurs. 

Mais en ayant point ^tendu mes recherches aux autres vert^br^s 
superieurs je ne veux pas pröcipiter aucune conclusion g^nörale, 
tfautant plus qu'une r^cente communication de Schäfer *) m'oblige ä 
6tre r6serv6. 

Cet auteur aurait rencontr^ des cellules ganglionaires dans les 
racines ant^rieures lombaires et sacr6es des chats, tandis quil n'a pas 
pu les rencontrer dans les racines ant^rieures ni chez Thomme (r^sul- 
tat que je confirme completement) ni chez le chien, ni chez le lapin, 
ni chez la souris. 

J'ajouterai que la tr^s-sommaire communication qu'il donne de 
ses recherches et la d^scription m^me laissent facilement naltre quel- 
ques doutes. 

II les a seulement d^crit dans les racines ant^rieures lombaires 
et sacr^es, et dans ces m^mes racines il ne les rencontre plus chez 
l'bomme, chez le chien, chez le lapin et chez la souris, encore ne les 



*) Schäfer, E. A. Note on the occnrence of gAügliom coUb in the anterior roots 
of the cat*8 spinal nerves. Proceedings of the royal Society of London. V. 31: 
N. 209. Pag. 348. 

Intemfttionale Monatwob rift ffir Aolkt. a. Uist. I. ^ 



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66 Gt' Battone, 

reAcontre dans les autres racines ant^rieures du chat et il n'indique 
pas m£me le nombre des animaux qu'il a examine, c'est pour quoi 
ce fait, mieux que la signification d'une condition normale» pourrait 
seulement repr^senter une anomalie, si encore l'endroit dans lequel il 
las a d^crit (dans la portion inf^rieure de la racine ant^rieure et 
dans ce trait, qui passe tout de suite en avant de la racine postä- 
rieure) n'est pas une autre source d'erreur; mais en ayant pas encore 
observations personnelles, une conclusion absolue, pourrait £tre, trop 
justement, consid^ree comme t^m^raire. 

Une chose vraie ressort de faits que j'ai d^crit et eile est d'une 
grande importance pour T Anatomie compar^e, parce qu'elle d^montre 
une fois de plus les intimes rapports et Tanalogie de structure, entrc 
Thomme et les differents animaux. 



Plusieurs fois dans les preparations j'ai pu rencontrer des cellules 
nerveuses appliqu^es sur la pie-m^re je les ai rencontre chaque fois, 
que soigneusement je observai la pie-mere en conservant ses rapports 
avec les faisceaux nerveux pöriph^riques de chaque racine. 

Naturellement , j'entends seulement parier de la pie-mere spinale 
et plus pr^cisement de celle, qui recouvre les racines post^rieures. 
Nous savons comme eile foumit un rev^tement aux racines spinales: 
dans ce revC'tement tr^s-souvent j*ai rencontr6 des cellules ganglio- 
naires. D'abord, je les croyais propres de la pie-mfere, mais un 
examen attentif m'en a fait connaltre leur signification. 

Ces cellules ne sont point propres de la pie-m^re, elles sont tou- 
jours d^pendantes des fibres nerveuses plus superficielles de chaque 
racine ä laquelle elles sont unies par des prolongements qui consti- 
tuent ä leur tour une fibre nerveuse. 

Quand on rencontre ces cellules isolöes, celä dopend que dans les 
dilac^rations on a d^chir^ leurs prolongements et on a altera leur 
rapport, a cause de celä elles semblent encore apolaires, dans les pre- 
parations faites avec diligence, un prolongement est toujours dämon- 
strahle. 

Ces cellules out une forme diff^rente, quelques unes, et ce sont la 



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Cellales gangl. dans les racines post^rieores. 67 

plupart, sont presque rondes, des autres (voir figure 4me^ pi. V) ont 
une forme extraordiDairement allong^e. 

Leur volume aussi est beaucoup diff^rent. 



Toat le long des nerfs, et sur le rev^tement que leurs fournit la 
pie-mfere, soit dans les nerfs rachidiens, soit dans les nerfs cräniens, 
on troave nombreuses cellules, les quelles sont constitu6es par plu- 
sieures couches dispos^es ä la p^riph^rie d'une cellule centrale. Ces 
cellules, dont un examen superficiel pourrait lalsser croire qu'il s'agit 
des cellules nerveuses (voir figure 3me, pi, V) ne le sont point; et si 
on les traite avec acide acetique et on les observe k fort grossissement, 
laissent voir comme edles sont constitu6es par un amas des cellules 
endotheliales (voir figure 3me, pi. V) dispos^es par couches k la p^ri- 
ph^rie d'une cellule centrale, semblables k ces cellules qu'on rencontre 
dans les tumeurs endotheliales. En ayant constamment renconträ ces 
cellules dans touts les sujets que j'ai examin^, elles pourraient Stre 
consid^r^es comme normales. 

Avant de finir ce travail je suis Obligo, de remercier mes illustres 
mattres, les professeurs Bizzozero et ßiacomini, qui furentlarges 
a mon ^gard en conseils efficaces. 



Explleatlon des figures. 

Planche IV. 

Fig. 1. Portion de la seconde racine postcrienre lombaire. Microscope Giacomini 
constrait par Koritska. Oo. Hartnack N. 3. Obj. N. 6. 

Dans les faisceanz nervenz on observe comme les fibres ont leur conrs 
interrompn par plusienres cellules ganglionaires; autres nombreuses cellules 
ganglionaires sont ä la periphärie du faisceanz. La preparation est designde 
ifaible grossissement pour donner une idde de l'ensemble de la disposition 
de ces ^l^ments. 
Pig. 2. Portion de la seconde racine posterieure sacrde. Microscope Qiacomini Oc. 
N. 3. Obj. N. 7. 

On pent obserrer nombrenses cellnles ganglionaires appliquces sur la 
pie-mere. 

5* 



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68 Gt- Battone, cellnles gangl. dans les racines poaterienres. 

Fig. 3. Portion de la dnqnieme racine posterieure Bacr^. Microacope Giaoomini Oc. 
N. 3. Obj. N. 7. 

On pent voir les prolongements, qni des cellnles appliqnces aar la pie- 
mere vont se oontinner dans les fidsceaoz nervenx. 



Planche F. 

Fig. 1. Cell nie ganglionaire bipolaire, laqnelle pendant la dilaceration fntdötaehee 

dn fiiiacean nerrenz anqnel eile adhorait» et tmnsport^ ä c6te d'on vais- 

aean. — Mieroscope Haitnaok Oc. N. 3. Obj. N. 4. 
Fig. 2. Cellnle nervenae bipolaire provenante de la aeeonde racine cervicale posto- 

rienre, eile est paraem^ de nombrenaea yeaaiea. — Microacope Hartnack. 

Oc. N. 3. Obj. N. 8. 
Fig. 3. Troia cellnles diapoaees a conchea ooncentriqnes, la premiore est obseryoe ä 

fiiible grossissement, les denz antres observees a grossiaaement plna fort lais- 

aent voir, comme ellea aont conatitn^ea d'nne a^rie de cellnles endotheliates. 

-- Microacope Hartnack. Oo. N. 3. Obj. N. 4, 7, 8. 
Fig. 4. Serie de cellnles nervenses appliqnces snr la pie-mere de la aeeonde racine 

postorienre dorsale. — Microacope Hartnack. Oc. N. 3. Obj. N. 4. 
Fig. 5. Cellnle ganglionaire bipolaire (de la aeeonde racine poatCrienre aacrte), dans 

laqnelle lea denz prolongemeata naiaaent dn mdme cOte. — Microacope 

Hartnack. Oc. N. 3. Obj. N. 8. 



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On the Structure of Secretory Cells 

and on 
the Changes which take place in them during Secretion ^) 

by 
J. N. Langley, M.A., F.B.S. 



We have, from diflFerent observers, different descriptions of the 
structure of each of the various kinds of gland-cells. Moreover, very 
different accounts are given of the changes which take place during 
secretion, not only in the various kinds of gland- cells, but also in 
gland-cells of the same kind. 

And this is not unnaturally the case, since different observers 
bave examined the gland-cells under different conditions; in some 
instances the cells have been examined in the fresh State, in others 
after treatment with osmic acid or with alcohol or with chroniic acid. 

But scarcely any attempt has been made to reconcile these various 
accounts, or to ascertain what are the common points of structure, 
and the common changes which take place during secretion. 

This I wish to do here, but to do very briefly, since I trust soon 
to give a more detailed account, accompanied by figures of the diffe- 
rent glands. For this reason also, I may perhaps be allowed to 
confine myself to a Statement of conclusions without pointing out 
how far they coincide or clash with the conclusions of previous ob- 
servers. 

The glands of vertebrates in which I find that the secretory 
cells have fundamentally the same structure are: the serous and 



^) Beprinted from the Proceedings of the Cambridge Philosophical Society, 
Vol V. Read Nov. 12, 1883. i - 



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70 J.N.Langley, 

mucous salivary glands and the similar glands of the mucous mem- 
brane of the mouth, nose, pharynx, Oesophagus, etc. , a few exceptions 
with the Chief cells of mammalian gastric glands; the gastric glands 
of such birds, fishes, reptiles and amphibia as I have examined; the 
oesophageal glands of the frog; the pancreas; the liver. 

It will he Seen that this list includes most of the secretory glands 
of vertebrates. The mammary glands and sweat glands of mammals, 
I have not yet sufficiently investigated to be certain whether they 
have the same structure as the preceding. The intestinal glands and 
the kidney, I omit for the present, since they have some special points 
of structure depending upon their special function of absorption and 
excretion respectively. 

The border- cells (Belegzellen) of mammalian gastric glands; the 
pyloric gland- cells, and those of the Chief cells which are not di- 
stinctly granulär in life -— the exceptions mentioned above — I shall 
consider separately. 

The secretory cells of all the glands in the list which I have 
ßiven, have the foUowing common points of structure *). 

The cell substance is composed of (a) a framework of living sub- 
stance or protoplasm, connected at the periphery with a thin conti- 
nuous layer of modified protoplasm ; the framework in some cases has 
the form of a network of sniall threads of equal size as described by 
Klein *) ; in others of flattened bands. Further the threads or bands 
may vary in size in different parts of the cell, and the meshes in 
different parts of the cell may be of different size and shape. Witbin 
the meshes of the framework are enclosed two chemical substances 
at least; viz. (&) a hyaline substance in contact with the framework, 
and of (c) spherical gianules which are embedded in the hyaline 
substance. 

In the gland -cells which secrete much organic matter the cell- 
granules are conspicuous and fairly large. In the gland- cells which 
secrete comparatively little organic matter, the cell-granules are ge- 



■) This I haye already described for the liver- cells (Proc. Boy. Soc. No. 220, 
Apr. 1882). 

') Quart. Jonrn. Hier. Science, Apr. 1879. 



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Od the Secretory Cells. 71 

nerally speaking smaller and less distinct, the lower the mean per- 
centage of organic matter is in the fluid secretcd. 

The cell-granules are in nearly all cases mesostates, i. e. sub- 
stances stored up in the cell and destined to give rise to the organic 
substances of the secretion. The granularity of a cell in the resting 
State thus depends upon its storage- power. Generally speaking the 
greater the storage -power of a cell, the higher is the percentage of 
organic substance in its secretion, but this is not always the case, 
since it may happen that the rate of secretion of water may increase 
without any corresponding increase in the rate of secretion of organic 
substance, and in consequence the percentage of organic substance in 
the secretion may be small; further it is possible that under special 
circumstances a cell with small storage-power might secrete a large 
quantity of its stored-up material and that a cell with large storage- 
power might secrete a very small quantity of its stored -up material, 
the amount of water secreted by the two cells being approximately 
equal. 

I all these cells, during active secretion, the foUowing changes 
take place. The granules decrease in number and usually, if not al- 
ways, in size; the hyaline substance increases in amount; the network 
grows. The increase of the network is much less than that of the 
hyaline substance. 

Moreover in the majority of the cells, the details of the changes 
vrhich take place are much the same. The hyaline substance increases 
chiefly in the outer region of the cells, and the granules disappear 
from this region; so that an outer non- granulär zone and an inner 
granulär zone are formed. The network Stretches throughout the 
cell in all cases: in the outer zone its meshes are filled with hyaline 
sabstance; in the inner zone its meshes are filled with granules and 
a small amount of hyaline substance. 

The glands in which an outer non-granular zone is not formed ^) 
during secretion are, most of the gastric glands of the frog and toad ; 
the gastric glands of the snake, and the liver of mammals. 



') The gastric glands of birds have not as yet been examined for the changes 
oectmriDg in digestion. Cf. however Nnssbanm, Arch. f. mic. Anat. XXI. p.297, 1882 



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72 J. N. Langley, 

In the gastric glands of the snake, the dbcrease in the granules, 
and the increase of the hyaline substance, is equal or nearly equal 
in all parts of the cell. In the gastric glands of the frog and toad, 
whilst the same changes are most marked in all parts of the cell, 
they go on most rapidly in a narrow strip next the lumen. In the 
liver cells of mammals, the changes are most active in the central 
part of the cells around the nucleus. 

It is to be remembered that there is reason to believe, that the 
three parts of the cell are continually being formed and changed 
into other substances; the extent of the change which can be obser- 
ved in a cell during secretion depends upon the relative rates at 
which these processes go on. I have previously pointed out ^) that 
diflferent gland- cells vary considerably with regard to the different 
relative rates at which the fonnation and 6reaking down of their con- 
stituents take place. 

The diflferences shown by the diflferent cells after the same treat- 
ment, depends, partly upon the diflferent chemical characters of the 
framework, hyaline substance, and granules in the diflferent cells, and 
partly upon the dififereut arrangement of these constituents. With 
regard to the former of these causes of difference a few instances 
may be given. 

In the rabbit's sub-maxillary gland, after treatment with osmic 
acid, the granules are indistinguishably mixed with the hyaline sub- 
stance; and the resulting mass diflfers so little in refractive and 
staining power from the network, that the nodal points only of the 
network are at all distinctly seen. 

In the Chief- cells of the cat's gastric glands, after treatment 
with osmic acid, the granules and hyaline substance are also in- 
distinguishable ; but the network is much more distinct than the 
network in the rabbit's sub-maxillary gland. The network is however 
much less distinct than in a gland that has been treated with chro- 
mic acid. 

In the chief-cells of the bat's gastric glands, after treatment with 
osmic acid, the granules are perfectly distinct, but they are appa- 



i) Transact. Royal. Soc. Part m. 1881. 

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On the Secretory Celle. 73 

renily embedded in a bomogeneous mass, which other reagents show 
to be composed of network and hyaline substance. 

The same cells, after treatment witb alcohol, show an indistinct 
network, containing an interfibrillar mass in which the granules and 
the hyaline substance cannot be separately seen. 

The oesophageal glands of the frog and the pancreas of all ani- 
inals, after treatment with alcohol, show the shrunken remains of the 
granules, but leave the network and hyaline substance indistinguishable 
or nearly so. 

Even chromic acid which in most gland-cells brings out the net- 
work clearly, does not act in quite the same manner on all gland- 
cells, for it differentiates the network and hyaline substance less 
clearly in the oesophageal glands of the frog, than in the salivary 
aud gastric cells ; and differentiates them less clearly in- the pancreas 
than in the oesophageal glands of the frog. 

It will be noticed that the cells mentioned above form a series 
in which the network and hyaline substance are less and less easily 
(iistinguished from one another, that is, a series in which the net- 
work and hyaline substance become more and more alike in chemical 
characters. 

In the above general description I have not included the pyloric 
gland-cells, the border cells (Belegzellen) of mammalian gastric glands, 
or the semi-transparent chief-cells which are found in the latter part 
of the greater curvature in some animals. In these the changes 
described above as taking place in digestion have not yet been ob- 
served. This, I think, is due to their containing very small granules, 
which are not obvious during lifo, and which are not preserved by 
any reagent; in consequence a change in their granularity is very 
difficult to observe. 

With regard to their structure they certainly have a framework 
enclosing hyaline substance, the only difficulty is to show that they 
contain also granules embedded in the hyaline substance. 

These cells in life do not show distinct granules, but when they 
are teased out in salt Solution they become very finely granulär. This 
is not caused by the cell network, for the network has rather 
large meshes. In those chief-cells which are apparently homogeneous 



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74 J.N. Langley, 

in life, the granules are often fairly distinct on teasing out the cells 
in Salt Solution; in the pyloric gland- cells the granules are usually 
so indistinct that I should not feel justified on the microscopic ap- 
pearances alone, in assuming that they are not due to a slight alte- 
ration in the hyaline interfibrillar substance. There are however other 
grounds which render, I think, this assumption justifiable. 

In all cells which contain much pepsinogen, distinct granules are 
present. Further, the quantity of pepsinogen varies directly with the 
mass (number and size) of the granules; that ia, pepsinogen when 
present in cells in sufficient quantity to be rcadily observed is pre- 
sent in the form of granules, hence it seems probable that in cells 
which contain a small amount only of pepsinogen, the pepsinogen is 
also present in the form of granules which however are not conspi- 
cuous on account of their small size. 

And in fact in most cases, the less pepsinogen a cell contains 
the smaller are its granules ; this is especially well seen in the gastric 
glands of lower vertebrates, in some of these moreover the glands 
near the pyloric region may be semi- transparent and apparently ho 
mogeneous during life whilst after treatment with osmic acid, granules 
become obvious, which except as regards size are like the granules, 
which are of the anterior region of the stomach visible in life in the 
cells. Since the granules are in these cases preserved by osmic acid, 
their detection is easy. 

It is then probable that pepsinogen when present in a cell is 
present in the form of granules, and that when pepsinogen is present 
in small quantity the granules will be too small to be easily seen. 
Now the semi -transparent chief- cells of the posterior gastric glands 
of the rabbit do contain pepsinogen, but they contain comparatively 
little; and the still more transparent pyloric gland-cells also contain 
pepsinogen but they contain much less than the chief-cells; hence I 
conclude that the granules which are fairly well seen in the one, and 
indistinctly in the other, in fresh teased out specimens, are really 
pepsinogen granules comparable to those easily seen in the majority 
of the chief-cells of mammalian gastric glands. 

With regard to the border cells, there is no satisfactory proof 
tliat they contain pepsinogen, and the evidence for the presence of 



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On the Secretory CoIIb. 75 

granules in these rests simply on the * granulär appearance of the 
fresh teased out cells, evidence which I readily admit to be anything 
but conclusive. 

I may now pass to consider how the Statement given above of 
the changes which take place in the cells during digestion harmonizes 
with the description given by Heidenhain ^) and others. 

The serous cells, the mucous cells and the chief-cells of mamma- 
lian gastric glands, after treatment with alcohol, are described as 
being more granulär and as staining better, in the active than in the 
resting State ; that is, during secretion there is an increase of granu- 
lär sub'stance staining with carmine, and a decrease of substance not 
staining with carmine. The granulär staining substance, Heidenhain 
considers to be protoplasmic substance ; with this I agree, except that 
I consider the apparent granules of alcohol specimens to be parts of 
the cell network indistinctly seen, so that I take the increase of stai- 
ning substance in the cells to be the expression of a growth and re- 
arrangement of the cell network. 

The non- staining substance is considered by Heidenhain, to be 
substance stored up for secretory purposes, and comparable to the 
zymogen granules of the pancreas; with which I agree in part only; 
I consider the non- staining substance to consist of hyaline and of 
granulär interfibrillar substance, the latter only corresponding to the 
zymogen granules of the pancreas. In all these cases, as in the pan- 
creas, the granules disappear from the outer parts of the cells during 
secretion, but in alcohol specimens this cannot be observed. The active 
pancreatic cells differ in appearance in stained alcohol specimens from 
the serous and other cells mentioned above, chiefly because, in the 
pancreatic cells, the hyaline interfibrillar substance as well as the net- 
work takes up the colouring matter. 

Another change has been described by Grützner and by myself ^) 
as occurring in various cells during secretion. The cells, after they 
have been actively secreting, take a darker and browner tint on treat- 



») Cf. Handbuch d. Physiol. (Hermann), Bd. V. 1880. 

") Arch. f. d. ges. Physiol. XX. §399, 1879; Proc. Roy. Soc. XXK. p. 377, 1879; 
Joora. of Physiol. n. p. 261, 1879; Trans. Roy. Soc. Pt. HI. 1881, p. 663, 



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76 J. N. Langley, On tbe Secretory Cella. 

ment with osmic acid, tban they take on similar treatment after a 
period of rest. Fonnerly I referred this to the whole of the non- 
granulär pari of the cell, in whicb I did not then distinguish a net- 
work and hyaline substance. The change of staining power shown by 
the cells during secretion is however, I think, due to a change in the 
hyaline substance, and not to a change in the network. It is chiefly 
caused by tbe increased amount of hyaline substance. I say chiefly, 
since it may be partly due to the fluid, whicb permeates the cell 
containing during secretion a greater proportion of substance capable 
of reducing osmic acid than it contains during rest. 

The question now naturally occurs, What is the nature of the 
hyaline interfibrillar substance? We have seen that as the granules 
diminish, the hyaline substance increases, and that as the granules 
increase, the hyaline substance diminishes; so that an obvious hypo- 
thesis is that the protoplasmic network forms the hyaline substance 
and then out of this manufactures the granules, whicb are, as we 
know, converted during secretion into some one or more of the orga- 
nie bodies of the fluid secreted. It is somewhat in favour of this 
hypothesis, that in peptic glands there are apparently certain inter- 
mediate stages in the fomiation of pepsinogen; it may further be 
noted that in the liver-cells, the hyaline substance is often indistin- 
guishably mixed with a substance allied to glycogen. 

On the above hypothesis it would I think be most natural to re- 
gard the network, and peripheral layer of the cell, as the only living 
portions, but we have not as yet sufficient facts to allow us to come 
to any definite conclusion, it may be that the hyaline interfibrillar 
substance is protoplasmic (living) like the network, but is less diffe- 
rentiated. The network appears to be the result of the two-fold ten- 
dency of the protoplasm to form fibrillae and to störe up substances 
within its grasp; in most cases it is obviously not constant in form, 
but is continuously altering the arrangement of its bars and the size 
of its meshes. This is especially distinct in mucous cells in wbich 
during secretion numerous fresh connecting fibrillae are formed. 



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Nachruf. 



Wir halten es für nnsere Pflicht an dieser Stelle eines Mitarbeiters 
J. Shuter, assistant demonstrator of anatomy to St. BartholomeVs Hospital 
in London, zu gedenken, der sich lebhaft ffir unsere Monatsschrift inte- 
ressirte, aber im kräftigsten Mannesalter aus dem Leben unerwartet ge- 
schieden ist, ehe noch das erste Heft derselben erscheinen konnte. Wir 
hoffen jedoch, dass uns aus seinem wissenschaftlichen Nachlass noch eine 
oder die andere anatomische Abhandlung zur Veröffentlichung bereitgestellt 
werden kann. 

Um sein Andenken zu ehren, lassen wir einen in der Lancet (10. Novbr. 
1883. VoL IL No. XIX. S. 840) erschienenen Nekrolog hier folgen. 

Th. Fischer, W. Krause, 

Yerlagsbuchhandlang. Professor in Göttingen. 



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Obituary. 



James Shuter, 

M.A., M.B., LL.B., F.B.C.S. 

It was onr melancholy duty last week to record very briefiy the 
sudden death of Mr. Jamea Shuter, at the age of thlrty-seven. Mr. Shnter 
began bis professional career by entering at Corpas Chriaü Oollegey Cam- 
bridge, in 1864, having previonsly matricalated at London University. 
He took bis H.A. degree, with mathematioal honoars, in 1868, and the 
LL.B. the same year. He became M.R. CS. in 1874, M.A. and M.B. in 
1875, and F.R.C.S. in 1876. At St. Bartbolomew's Hospital he was honse- 
Burgeon to Mr. Holden and house-physician to the late Dr. Black, and wa8 
awarded the honse-surgeon's prize. In the schools he heid the Offices of 
demonstrator of physiology and assistant demonstrator of anatomy. In 
1879 Mr. Shuter was appointed assistant- surgeon to the Royal Free Hos- 
pital, and in 1882 assistant- surgeon to St. Bartholomew's Hospital, being 
also made the same year examiner for the Second M. B. at Cambridge. 
He was surgeon to the Provident Clerks' Mntual Life Assarance Asso- 
ciation, an active member of several medical societies, and a frequent con- 
tributor to the different medical publications. He was also co-editor of 
''Holden's Osteology" and '^Holden's Medical and Surgical Landmarks.** 
There will be within the memory of onr readers a discnssion at the Cli- 
nical Societyjouly a few months ago on a case in which Mr. Shuter had 
ampntated at the hip-joint, leaving the periosteum of the upper part of the 



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Obitnary. 79 

femur, with the resnlt that the patient had a movable stump, and coald 
use an artifidal limb. It wag one of the first Operations of the kind 
successfully performed in England. It was through the inflaence of Mr. 
Shnter that his friend and patient, Mr. Charles Kettle well , came forward 
to give to St. Bartholomew's Hospital £ 16,000 for a new Conyalescent 
Home, now being built at Swanley, in memory of Mr. KettlewelFs brother, 
who died at Naples of typhoid fever. 

Mr. Shnter had been a diligent Student, thronghont a yery eamest 
worker, had taken hononrs in examinations, was possessed of excellent 
degrees, and was, above all, a careful and accomplished snrgeon. Even 
these, high Claims though they be, are not the reasons why Mr. Shnter 
was held in so great regard by all who knew him; they are not the 
reasons why his early death has filled the sargical world, and more es* 
pecially his own hospital and school of St. Bartholomew's, with a great 
and lasting sorrow. It may be safely said that no one ever heard him 
say a hasty, unkind word, or knew him do an nnkind action. His col- 
leagnes at his hospitals have ever fonnd him helpful, willing, amiable even 
to a fault. The students have never had a better friend. Many indeed 
bave this week been heard to say they never had so good a friend. Every 
Bartholomew's Student can teil of cases where he has found men doing 
nothing, or nothing but ill, and, at infinite cost of time and work, en- 
couraged and helped them. Indeed, no trouble seemed too great for him 
if he saw the way to help where help was needed. His knowledge, his 
time, and his pnrse were ever ready. Generous and unselfish as he was, 
not a day passed but he burdened himself with kindly Offices for others 
wbom he little knew — matters which concerned him no more than they 
concemed any other man beut on welldoing. Indeed his unwearying in- 
dustry in his profession, together with the constant duties self-imposed, 
led to a condition of health which, while at times causing anxiety to his 
friends, led to no other susplcion than that he was, iike too many other 
London surgeons, overworked. The kidney mischief, previously unsus- 
pected, and an injury to the hip, were both indirect factors in producing 
his most melancholy death, which leaves mourning npt only his own 
family^ but his cjlleagues and pupils, and a large circie of warmly attached 
friends. As a higbly qualified and accomplished surgeon his place may, 
perbaps readily, be filled ; but in a more personal sense he was to many, 
triends and patients, what no other man can ever be. It may be truly 
Said "hü went about doing good.*' 



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80 Obitnary. 

A largely attended meeting of the atadents of St. Bartholomew's 
iJospital was held on Friday, Nov. 2nd^ to expresa their sympathy with 
Mr. Shuter's family and their sense of their own severe Iobs. 

The funeral took place on Wednesday last at Kensal Green ^ and 
was attended by nearly all the members of the staff of St Bartholomew'g 
Hospital, and abont 300 of the students^ as well as by many other 
friends. 



Druck von Leopold A Bär in Leipzig. 



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Die Methode in der Anatomie 



▼OD 

W. Kravse. 



Was hier besprochen werden soll, sind nicht etwa technische Dinge, 
üntersuchungsmethoden im engeren Sinne u. dergl. Es handelt sich um 
die wissenschaftliche Methode. 

Eine Sammlung beobachteter Thatsachen ist noch keine Wissen- 
schaft Die Thatsachen mögen noch so interessant, für praktische 
Zwecke von der grössten Wichtigkeit und absolut sicher festgestellt 
sein, trotzdem bilden sie ein empirisches Haufwerk, so lange sie nicht 
nach allgemeinen Gesichtspunkten geordnet werden. Erst dadurch 
erhalten sie Bedeutung und zugleich ist die Möglichkeit eines Ver- 
ständnisses gegeben. 

Alles dies ist schon so oft gesagt, dass es überflüssig erscheinen 
könnte, es zu wiederholen. Indessen ist dies der Hintergrund, vor dem 
sich momentan Gontroversen abspielen, die eine über Detailfragen weit 
hinausgehende Tragweite haben. 

Den schärfsten Ausdruck finden die verschiedenen Richtungen der 
Anatomie zunächst in der Darstellung der Handbücher. Denn hier ist 
die ganze Anschauungsweise des betreffenden Verfieissers gleichsam in 
ein System gebracht. Man muss auch bedenken, dass wenigstens in 
der makroskopischen Anatomie des Menschen die Summe der fest- 
stehenden gegenüber den schwankenden Thatsachen sehr gross ist. 
Verschiedene Anschauungsweisen können sich daher wesentlich nur 
durch eine veränderte Darstellungsweise unterscheiden. 



lAtomaUonalo MoD»tasehrtfl für AnaL n. Uist. J. 



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82 W. Krause, 

Die reine Anatomie ist wohl von C. Krause^) zuerst als solche 
bezeichnet worden. Bei diesem Vortrage der reinen Anatomie sollten 
alles Hypothetische, sowie alle Hindeutungen auf die vergleichende 
(und pathologische) Anatomie ausgeschlossen werden, „indem solche 
an diesem Orte nur unvollständig und skizzenhaft — also einem 
gründlichen Studium dieser wichtigen und interessanten Wissenschaften 
vielmehr hinderlich als forderlich — hätten eingestreut werden können." 
Keineswegs aber sollte auch die Entwickelungsgeschichte principiell 
ausgeschlossen werden, im Gegenteil war derselben in dem citierten 
Handbuch ein besonderer zweiter Band vorbehalten, der nur zufolge 
zufalliger Umstände nicht vollendet worden ist 

Henle *) hat es vorgezogen, die sog. reine als „nackte" Ana- 
tomie zu bezeichnen. Von den Gegnern wird sie meist empirische 
Anatomie genannt. Dieselbe nimmt die Thatsachen wie sie sind, auf 
eine Erklärung derselben wird principiell verzichtet. Am schärfsten 
hat wohl J. Gerlach ') diesen Standpunkt charakterisiert Derselbe ist 
durchaus nicht der Ansicht, „dass jetzt die Aufgabe des wissenschaft- 
lichen Anatomen wesentlich darin bestehe; seine Thätigkeit durch 
möglichste Vertiefung in vergleichend-anatomische und embryologische 
Studien der Erforschung der Physiologie der Form, d. h. der höheren 
Morphologie zuzuwenden, um dadurch die Anatomie von der niederen 
Stufe einer beschreibenden zu der höheren einer erklärenden Natur- 
wissenschaft zu erheben." 

Das Causalitätsbedürfhis unseres Verstandes sträubt sich gegen 
diese empirische Auffassung. Hat der Studierende Jahre hindurch und 
der Anatom von Fach sein ganzes Leben lang mit einer unüberseh- 
baren Menge auswendig zu lernender oder doch zu registrierender, 
übrigens unverstandener Thatsachen zu thun, so kann wohl eine ge- 
wisse Abstumpfung eintreten. Man nimmt die Dinge wie sie sind, 
weil weiteres Nachdenken darüber doch zu nichts führen würde. 
Warum sind acht Handwurzelknochen vorhanden und nur sieben ent- 
sprechende am Fusse? Empirisch ist diese Frage offenbar nicht zu 



^) Handbuch der menschlichen Anatomie. 1833. Bd. I. S. m. 

*) GrnadriM der Anatomie, 1880 reap. 1883, Vorrede. 

'; Beitrage zar normalen Anatomie des menschlichen Auges. 1880. S. HL 



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Methode in der Anatomie. 83 

beantworten. Bevor Gegenbaur sie aufklärte und die Homologieen am 
Garpus und Tarsus erkannte, waren jene Knochen und ihre Lagerung 
für den Anfanger nichts als ziemlich unbequeme Facta. 

So dunkel wie früher in dem angezogenen Beispiel steht es noch 
heute auf nicht wenigen Gebieten der descriptiven Anatomie. Man 
braucht nur an das peripherische Nervensystem zu erinnern. Um aber 
ein vielleicht anschaulicheres Beispiel zu wählen, betrachten wir die 
erhaltenen Beste des Altars von Pergamon. Gesetzt, jemand würde 
alle einzelnen Marmorbruchstücke neben einander legen und genau 
beschreiben, abbilden, messen, so würde dies für das Verständnis offen- 
bar nichts nützen. Dass an den Figuren menschliche Extremitäten in 
Scblangenleiber auslaufen, würde die Sachlage nicht klarer machen. 
Erst die wissenschaftliche Entdeckung, dass es sich um eine Giganto- 
machie handelt, erhellt erstere uns mit einem Schlage. Genau so geht 
es wenn irgend eine anatomische Entdeckung Beziehungen von Kör- 
perteilen aufdeckt, die schon dem forschenden Sinne des Studierenden 
Schwierigkeiten bereitet hatten. Augenblicklich erwacht auch bei den 
älteren Praktikern das Interesse und solche, die sich wenig um rein- 
anatomische Tagesfragen kümmern, folgen mit Aufmerksamkeit der 
Nachweisung eines tieferen Zusammenhanges. 

Der letztere wird in der Regel, wie es scheint schon seit Haller, 
wo es irgend angeht, in der Zweckmässigkeit anatomischer Einrieb- 
tungen des Körpers gesucht. Dass die grossen Blutgefässstämme des 
Oberschenkels vom Leistenbande überspannt werden, statt umgekehrt, 
ist gewiss sehr zweckmässig. Dass diese Einrichtung sich allmählich 
im Kampfe um's Dasein herausgebildet habe, ist eine philosophische 
Hypothese, die man glauben oder auch nicht glauben kann. Für den 
Anatomen aber liegt die praktische Frage ganz anders. Wie kommt 
der Schluss der Leibeshöhle zu stände? Die Antwort ist in diesem 
Falle, wie in so vielen anderen, von der Entwickelungsgeschichte zu 
verlaugen, worauf unten zurückzukommen sein wird. 

Die physiologische Anatomie, wie sie von Hermann v. Meyer 
genannt wird, deren Grundlage jedoch zum Teil auf die Darstellung 
zurückzuführen ist, welche Ludwig ^) von den Gelenken u. s. w. gegeben 



') Lehrbuch der Physiologie, 1862. 

6* 



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84 W. Kiaase, 

hat, schliesst sich der reinen Anatomie in Bezug auf die Zweckmässig- 
keitslehre an. Sie beschreibt die Formen und untersucht sie dann auf 
ihre Leistungen ganz unabhängig Ton der Frage, wie erstere entstan- 
den sind. Das menschliche Hüftgelenk z. B. wird als Kugelgelenk oder 
Nussgelenk betrachtet. Als Annäherung ist das richtig und für die 
Mechanik des Gelenkes genügt diese Betrachtungsweise nicht nur jetzt, 
sondern ohne Zweifel in aller Zukunft den etwa zu stellenden Anfor- 
derungen. Man sieht dabei ohne weiteres ein, dass die untere Extre- 
mität eben so wohl gestreckt und gebeugt, als abduciert und adduciert 
oder rotiert werden kann, dass jede Bewegungsart unmerklich in eine 
andere überzugehen, kurz dass der Oberschenkelbeinkopf um jede 
beliebige Axe gedreht zu werden vermag. Physiologisch kann man 
nicht mehr verlangen, die Einrichtung ist offenbar so zweckmässig 
wie nur möglich und wenn auch die genaue Messung zeigte, dass nicht 
jeder Durchmesser des kugelförmigen Gelenkkopfes dem anderen genau 
gleich ist, dass vielmehr kleine Differenzen vorkommen, so stört das 
die fragliche Betrachtungsweise nicht im mindesten. 

Würde man ein durch die Industrie aus Stahl hergestelltes Nuss- 
gelenk sorgfältig ausmessen, so würde man notorisch ebenfalls kleine 
Ungleichheiten entdecken; dass solche bei dem Hüftgelenk absolut 
grösser sind, beispielsweise 1 — 2 mm oder sagen wir 5 o/^ des Radius 
betragen, scheint wegen der Beschaffenheit des Materiales: Knochen 
resp. Knorpel nicht in Verwunderung setzen zu können. 

Nun hat aber Aeby (1876) gezeigt, dass der Oberschenkelbein- 
kopf keineswegs einer Kugel angehört, vielmehr in Wahrheit ein 
schiefes Polsegment eines Rotationsellipsoides darstellt Die Verglei* 
chung mit den Oberschenkelbeinköpfen verschiedener Säugetiere be- 
stätigt diesen Befund durchaus. 

Dem Gausalitätsbedürfnis unseres Verstandes ist damit zur Zeit 
offenbar Genüge geschehen: wir sehen ein, was die kleinen Abwei- 
chungen von der Kugelgestalt zu bedeuten haben, wir können sie auf 
phylogenetischem Wege erklären. Die Entwickelungsgeschichte brauchen 
wir dabei augenblicklich nicht; wir können es auch dahingestellt sein 
lassen, ob im Laufe der Jahrtausende die fortgesetzte Goncurrenz der 
Ueberlebenden vielleicht jene Ungleichheiten zu beseitigen vermag. 
Würde der struggle for life ausschliesslich von Tänzern auf gespannten 



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Methode in der Anatomie. 8Ö 

Seilen, anstatt bei civilisierten Nationen meist auf intellectuellem Wege, 
bei Gelehrten der verschiedenen Nationen mit der Stahlfeder ausge- 
fochten, so möchte wohl die Wahrscheinlichkeit des allmählichen Ver- 
Schwindens jener Ungleichheiten noch zunehmen. 

Die physiologische Methode ist ausser durch H. v. Meyer insbe- 
sondere auch von Langer ^) und von Henke *) cultiviert worden, ohne 
dass diese ausgezeichneten Gelehrten andere Auffassungen geradezu 
in den Hintergrund drängen wollen. H. v. Meyer hat aber ausdrück- 
lich betont, dass die physiologische Betrachtungsweise allein das Ver- 
ständnis der Formbildungen ermögliche*). Der Körper sei als ein 
Complex von physiologischen Apparaten anzusehen. Dabei sei es 
gleichgültig, wie die Elementarteile beschaffen wären, aus denen die 
physiologisch leistungsfähigen Formen sich aufbauen. 

An sich ist letzteres ohne Zweifel in H. v. Meyer's Sinne richtig, 
ohne dass man die Folgerung zuzugeben braucht: die Histologie sei 
aus dem anatomischen Lehrgebäude vollständig auszuscheiden. Sei 
das Nussgelenk von Eisen oder von Kupfer oder Bronce, es bleibt 
immer ein Kugelgelenk. Auch kann man in analoger Weise offenbar 
mit Hülfe eines Femrohres von geeigneten Standpunkten aus die 
Formen und Einrichtungen eines Gebäudecomplexes studieren, wenn 
man nicht ermitteln kann oder darf oder will, ob die Mauern unter 
ihrem Cementüberzug aus Backsteinen oder Sandsteinquadern aufge- 
schichtet sind. 

Die genetische Methode in der Anatomie vernachlässigt die 
Structurelemente nicht, wovon unten noch zu handeln sein wird. 

Eigentlich führt diese Methode auf Joh. Müller zurück. Seit dieser 
grosse Mann, in dessen Bahnen die heutige Wissenschaft so vielfach, 
ohne es jedesmal zu wissen, noch fort wandelt, seine Untersuchungen 
über den Bau und die Entwickelung der Geschlechtsorgane ^) heraus- 
gab, ist es ganz unmöglich geworden, die männlichen und weiblichen 
Geschlechtsorgane abzuhandeln, ohne deren Homologieen zu gedenken. 
Dies thun selbst Handbücher der allerreinsten Anatomie. 



') Handbuch der Anatomie, 1865. 

*) Anatomie and Mechanik der Gelenke, 1863. 

*) Biologiaches Centialblatt 1883. Bd. III. S. 353. 

^) Bildongsgeschichte der Genitalien, 1830. 



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86 W. KranBe, 

Man kann nun darüber streiten, wie viel Organe, Einrichtungen, 
Lageverhältnisse u. s. w. es im menschlichen Körper giebt, welche aus 
der vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte mit Sicher- 
heit erklärt werden können. An allen Stellen ist man noch nicht so 
weit, mancher Besitz ist mit Zweifeln behaftet, das ändert aber nichts 
an dem Grundsatze. 

Schon 1876 war gesagt worden*): 

„Die Bedeutung der staunenswerthen Fortschritte, welche die 
anatomischen Anschauungen in wenigen Jahren gemacht haben, wird 
in weiteren Kreisen noch nicht überall genügend gewürdigt. Und doch 
ist der Umschwung um so tiefer greifend, weil derselbe diesmal von 
morphologischer Seite ausging. Im Grunde handelt es sich freilich 
um nichts weiter als den endlichen Einbruch mechanischer Natur- 
Auffassung in lange Zeit und gleichsam ängstlich widerstrebende 
Gebiete der Form- beschreibenden Wissenschaften. Aber erst wenn in 
sämtlichen Einzelheiten das Verständnis der anatomischen Formen 
vermöge einfacher und klarer Ableitungen aus der vergleichenden 
Anatomie (Phylogenese) und Entwickelungsgeschichte durchgeführt ist, 
wird die Bedeutung des jetzt betretenen Weges für die anatomische 
Wissenschaft allseitig anerkannt werden können." 

Den besten Ausdruck hat diese Tendenz in dem von Gegenbaor ^) 
und H. V. Meyer (1. c.) eingeführten Ausdruck „genetische Anatomie' 
gefunden. Gegenbaur begnügt sich nicht, die Einzelheiten der anatomi- 
schen Beschreibungen, z. B. die Bedeutung der einzelnen Muskeln 
u. s. w., soweit solche jetzt erkannt ist, aus der vergleichenden Ana- 
tomie zu erläutern, sondern er fördert vielmehr von vom herein das 
Verständnis beim Lernenden durch einen systematischen, harmonischen 
Aufbau im eigentlichsten Sinne oft ovo. Diese an sich vorzügliche 
und streng logische Methode hat den Nachteil, dass der Anfanger 
zwei Wissenschaften, nämlich Entwickelungsgeschichte und descriptive 
Anatomie in den ersten Semestern auf einmal zu lernen hat. Bistier 
begann das eigene Studium des Mediciners ohne alle Ausnahme mit 



^) W. Kranse, Handbach der menschlichen Anatomie. 1876. Bd. I. S. T. 
^) Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 1883. S. VI. 



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Methode in der Anatomie. 87 

der Osteologie, jetzt würde die Entwickelungsgeschichte an deren Stelle 
zu treten haben. 

Der Einzelne kann hierin leicht seine Wahl trefFen. Es handelt sich 
aber um das Princip und da tritt die Gewebelehre in den Vordergrund. 

Die Histologie hatte G. Krause (1841) in ToUkommen gleich- 
massiger Berücksichtigung und inniger Verschmelzung mit der 
descriptiven oder makroskopischen Anatomie abgehandelt. Viele, ins- 
besondere Henle (1855 — 1873), sind auf diesem Wege gefolgt, dessen 
Vorteile unter anderem auch durch Schwalbe's^) Bearbeitungen der 
Anatomie des Nervensystems und der Sinnesorgane anschaulich ge- 
worden sind. 

Andere Behandlungsweisen z. B. die von Hyrtl (1846), Hartmann 
(1881), Eckhard (1862), Langer (1865) beschränken sich in dieser 
Hinsicht mehr und mehr auf Skizzen, geben namentlich wenige oder 
keine mikroskopische Abbildungen; ganz und gar vernachlässigt H. 
V. Meyer (1856) die Gewebelehre (s. oben S. 85) dem Prinzip nach. 

Dem Anfanger das Studium der Entwickelungsgeschichte, Histo- 
logie und descriptiven Anatomie gleichzeitig zuzumuten, geht offenbar 
nicht an. Es fragt sich also nur, wo die Arbeitsteilung am besten 
vorzunehmen sei und da resultiert als natürliches Verhältnis, dass die 
Histologie incl. der mikroskopischen Anatomie nach und nach eine 
selbständige Wissenschaft geworden ist 

Sehr gute Lehrbücher derselben sind von Chirurgen (Bruns, 1841), 
pathologischen Anatomen (Orth, 1879), Zoologen (Frey, 1859) u. s. w. 
verfasst worden und jeder weiss, wie häufig die Histologie speciell 
von Physiologen vertreten wird. 

Nun kann aber die genetische Methode in der Anatomie die Hi- 
stologie gar nicht entbehren. Es wäre gerade so, als wollte man in 
der vergleichenden Anatomie von den Knorpeln abstrahieren, die hier 
und da als Homologa von Knochen auftreten. Sehr viele Homologieen 
z. B. die obliterierte Höhle des Lobus s. Bulbus olfactorius im Gehirn 
des Menschen bleiben ohne Kenntnis histologischer Details absolut 
unverständlich. Von den Sinnesorganen, den peripherischen Nerven- 
endigungen u. s. w. ganz zu schweigen. Als Begründer dieser An- 



*) Qnain-HoffioDann^s Lehrbnoh der Anatomie. 1880—83. 

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88 W. Krause, 

Wendung der Histologie auf die genetische Methode in der Anatomie 
ist ohne Zweifel Waldeyer ^) anzusehen. 

Wenn im Vorhergehenden die reine Anatomie, die physiologische 
und die genetische Methode einander scharf gegenübergestellt wurden, 
so ist das nicht so zu verstehen, als müsse jedes Lehrbuch ohne wei- 
teres in eine der drei Eategorieen einzuordnen sein. Zu den Vertretern 
der genetischen Methode aus früherer Zeit würden Hyrtl (1846) und 
ganz besonders Aeby (1871) zu rechnen sein. Namentlich aber in 
ausserdeutschen Ländern fallen die scharfen Gegensätze weg; die 
meisten kleineren Werke stehen einfach auf dem Standpunkt der 
reinen Anatomie, mit oder ohne Berücksichtigung der Histologie; an 
die genetische Darstellungsweise erinnern zahlreiche Details beiQuain >), 
auch bei Sappey'). 

Dass die letztere nicht schärfer accentuiert wird, liegt zum Teil 
an dem BegrilSf, der an den meisten Orten mit dem Ausdruck „Bio- 
logie^ verbunden wird. Es giebt wie bekannt Journale, Archive, Cen- 
tralblätter für Biologie. Nicht nur Beale und Darwin suchten eine 
Reihe von Disciplinen in diesem Ausdruck zusammenzufassen, nicht 
nur in Frankreich ist derselbe seit langer Zeit üblich, auch in Deutsch- 
land schreitet die Einbürgerung auf vielen Punkten vorwärts. 

Die Biologie ist aber nichts weiter als ein Schatten der alten 
Lebenskraft in modemer Form. Während dieser Kraft früher ein 
mehr centralistischer, gleichsam monarchischer Charakter zugeschrieben 
wurde, hat sie jetzt, um es so auszudrücken, den republikanischen 
angenommen. Es ist der alte Aberglaube in's Mikroskopische über- 
setzt, der nicht zu beweisende Glauben an specifische Kräfte des Pro- 
toplasma. 

Ursprünglich verstand M. Schnitze (1861) unter Protoplastna eine 
contractile Substanz. Die roten Blutkörperchen h^ben kein Proto- 
plasma. Sie bestehen aus einem farblosen Stroma, welchem sie ihre 
Form verdanken, und dem darin eingelagerten farbigen Haemoglobin. 
Bruecke hat beide Bestandteile (1867) als Zooid und Oikoid unterschieden. 



<) Eierstock and Ei. 1870. 

«) 5^^ 6d. 1882. 

») 2'»« ed. 1867—74. 



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Methode in der Anatomie. 89 

Nun wissen wir vermöge der Oelimmersionen und schon früher, 
dass das sog. Zellenprotoplasma eine sehr complicierte Structur hat, 
die bei verschiedenen Formelementen in hohem Grade wechselt Du 
Bois-Reymond sagt nicht mit Unrecht, ein Oceandampfer mit allen 
seinen Maschinen und Einrichtungen sei viel weniger compliciert zu- 
sammengesetzt, als eine Zelle. Es ist aus dem angeführten Grunde 
absolut unthunlich, den Zellen als solchen eine gemeinsame Bedeutung 
zuzuschreiben, wie es die Cellularpathologie für die Krankheiten that. 
Niemand leugnet, dass der Tierkörper wie der Pflanzenleib aus Zellen 
oder Zellenderivaten aufgebaut sei. Soll eine Vermehrung von Ele* 
mentarteilen stattfinden, so müssen Zellen oder eigentlich Zellenkeme 
auf dem Wege der Karyokinese u. s. w. in Anspruch genommen werden. 
Für die Physiologie oder wenigstens für die experimentell zu erfor- 
schenden Leistungen der Apparate aber ist es vollkommen gleichgültig, 
ob die peripherische Nervenfaser eine Zellenkette oder ein Ganglien- 
zellenausläufer, die quergestreifte Muskelfaser eine contractile Zelle 
wie die glatte Faser ist, oder einem Zellencomplex entspricht. 

Es ist so gleichgültig wie für die Function eines Telegraphen- 
drahtes, ob derselbe aus meterlangen Stücken zusammengeschweisst 
oder meilenweit aus einem einzigen Eisenblock herausgesponnen 
worden ist. 

Nicht auf die Zellen kommt es an, sondern auf ihrq Eigenschaften. 
Am menschlichen, tierischen und pflanzlichen Leibe können wir in 
bezug auf seine Teile untersuchen : entweder die physikalischen Eigen- 
schaften oder die physikalischen Processe. 

Mit ersteren beschäftigt sich die Anatomie, mit letzteren die 
Physiologie. Die physikalischen Processe beruhen auf resp. sind Be- 
wegungen, mögen sie nun Atome, Molecüle oder gröbere Massenteil- 
chen betreffen. Eventuell handelt es sich also um chemische oder 
chemisch -physikalische Processe. 

Die Anatomie beschränkt sich aber nicht darauf, die äusseren 
Formen des Körpers und seiner Teile zu schildern. Sie ist wohl eine 
morphologische Wissenschaft, doch ist es mit der Formbeschreibung, 
der Morphologie als solcher nicht gethan. . Die Anatomie vernachlässigt 
jetzt nicht mehr die innere Structur der in bestimmte Formen ge- 
prägten Massen, mögen letztere grösser oder kleiner sein, welche der 



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90 W. Kraase, 

polarisierte Lichtstrahl, die Leitung der Wärme und Elektricitat, die 
Elasticität, das specifische Gewicht, das chemische Verhalten u. s. w. 
erschliessen lässt Nur wegen unserer zur Zeit fragmentarischen 
Kenntnis mancher solcher Eigenschaften tritt die morphologische Seite 
vielfach in den Vordergrund. 

Hierin ist offenbar eine Erweiterung der rein-genetischen Methode 
gegeben. Letztere beschränkt sich auf die Erklärung der Formen, 
wozu andernteils das Studium jener physikalischen Eigenschaften, ab- 
gesehen von der Form, nichts beizutragen vermag. 

KöUiker^), der unter dem Ausdruck wissenschaftliche Anatomie 
die descriptive, die vergleichende Anatomie, die Histologie und Em- 
bryologie zusammenfasst, definiert die erstere als „die Lehre von den 
Formen und den Lebenserscheinungen, die bei der Formbildung und 
Gestaltung der Organismen stattfinden. Dagegen sei die Physiologie 
die Wissenschaft von den Functionen der gebildeten Formteile, mögen 
dieselben ganz entwickelte sein oder nicht. So gehört die Lehre von 
der Entstehung und Vermehrung der Zellen, sowie von der Bildung 
der höheren Elementarteile, ferner die Darlegung von der ersten Ent- 
stehung des Embryo bis zur Vollendung aller Organe, endlich der 
Nachweis von der Entstehung und Umbildung der Organismen in 
einander oder die Descendenzlehre in die wissenschaftliche Anatomie. 
Die Physiologie dagegen beschäftigt sich mit den Bewegungserschei- 
nungen gröberer und feinerer Art, die gebildete Elementarteile wie 
Zellen, Wimperhaare, Samenfäden, Muskelfasern, Nervenzellen und 
Nervenfasern zeigen, sowie mit den Functionen des Embryo und des 
Erwachsenen, als da sind: Ernährung, Stofi'wechsel, Kreislauf, Abson- 
derung u. s. w." 

Will man durchaus die Anatomie und Physiologie der Organismen, 
des Menschen, der Tiere und Pflanzen incl. ihrer Embryonen unter 
einem gemeinsamen Ausdruck zusammenfassen, so wäre gegen diese 
biologische Bezeichnungsweise nur einzuwenden, dass sie nicht zu 
Misverständnissen führen darf. Die Mineralogie beschreibt Farben und 
Krystalle, die Geologie handelt von Kräften und Processen, aber noch 
ist niemand darauf verfallen etwa eine „Anatomie des Erdballes" «n 



') Die Aufgaben der anatomischen Institute, 1884. S. U. 

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Methode in der Anatomie. 91 

schreiben. Berücksichtigt man die Pflanzen, so zeigt sich der Unter- 
schied des Unorganischen vom Organischen vor allem in der mit den 
bisherigen Hfilfsmitteln unauflösbaren Gompllciertheit des chemischen 
und physikalischen Baues des letzteren. 

Die sog. Biologie ist also nichts weiter als Anatomie und Physio- 
logie der Organismen und je schärfer man physikalische Eigenschaften 
und physikalische Bewegungen aus einander hält, desto erspriesslicher 
wird es für die Wissenschaft sein. Manche Köpfe sind überhaupt nur 
geeignet, entweder die ersteren oder aber die letzteren zu studieren: 
solche Männer wie Job. Müller oder Virchow, die auf beiden Gebieten 
in gleicher Welse Epoche machen, gehören zu den seltensten Aus- 
nahmen. 

Topographische Anatomie. Wenn jemand das Gesamtgebiet 
der biologischen Wissenschaften zu ordnen unternimmt, so kann die 
topographische Anatomie leicht einen Stein des Anstosses bilden. Man 
kann sie doch nicht wie etwa die pathologische Anatomie der Lehre 
von den Krankheiten zuweisen. Die topographische Anatomie unter- 
scheidet sich doch zunächst von der chirurgischen Anatomie^ wie sie 
durch das ausgezeichnete Werk von JoesseP) vertreten wird, darin, 
dass sie nicht nur auf Operationen Rücksicht nimmt. Sie behandelt, 
wie KöUiker sagt, die einzelnen Regionen und Höhlen des Körpers mit 
Rücksicht auf die gegenseitige Lage der Organe und Systeme — 
gleichviel ob in jenen Regionen zur Zeit operiert wird oder nicht. 
Und wer weiss wie bald es eine topographische Anatomie des Kanin- 
chens oder Hundes geben wird, die niemals einen praktischen Arzt, 
sondern nur den experimentellen Forscher, d. h. den Physiologen, nicht 
den Morphologen oder „Biologen" als solchen interessieren wird. Gerade 
in einer mikroskopischen Zeit erscheint es erforderlich, die Methoden 
und die hervorragenden Fortschritte der topographischen Anatomie 
zu beleuchten. Am klarsten werden sich die Differenzen wie gewöhn- 
lich in einzelnen Handbüchern dieser praktisch so wichtigen Disciplin 
erläutern lassen. 

Luschka (1862-1867) verfuhr einfach in der Weise, dass succes- 
sive die Knochen, Muskeln, Blutgefässe u. s. w. eines Körperteiles z. B. 

*) Lebrbnch der topographisob-chirnrgischen Anatomie I. 1884. 

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92 W. Kraiue, 

des Armes, Beines abgehandelt wurden. Anstatt mit dem Knochen- 
gerüst anzufangen, wie es die meisten thun, kann auch der umge- 
kehrte \Yeg ohne wesentliche Aenderung eingeschlagen werden. 

Man sieht nämlich sofort ein, dass dies nichts weiter ist, als die 
gewöhnliche descriptive Anatomie, nur etwas anders arrangiert 

Streng genommen könnte auf die Weise schon der Setzer oder 
Buchdruckerlehrling aus der Vorlage eines systematischen Lehrbuches 
ein solches der topographischen Anatomie anfertigen. 

Methode der Durchschnitte. Aus der Betrachtung von Durchschnitts- 
serieen lässt sich wie bei den mikroskopischen Durchschnitten von Or- 
ganen, Körperteilen, wirbellosen Tieren, durch Gombination der Aufbau 
construieren. 

Legt man planlose Durchschnitte in beliebigen Richtungen z. B. 
an gefrorenen Gadavern an, so erhält man mitunter anatomische 
Rätsel, wie sie nach Hyrtls Meinung z.B. von Pirogofif abgebildet sind. 
In systematisch vorbedachter Weise gehandhabt zählen aber solche 
Durchschnittsserieen zu den instructivsten Hülfsmitteln der modernen 
Anatomie; sie sind von Braune (1872) in grossem Maassstabe einge- 
führt und von Rüdinger (1873) spedell verwertet Man kann dieselbe 
Methode natürlich vorteilhaft auch auf kleine Organe anwenden, falls 
man zugleich das Mikroskop benutzt ; so hat J. Gerlach ^) den Kehl- 
kopf untersuchen lassen. 

Gewöhnlich schildert die topographische Anatomie, successive von 
aussen nach innen eindringend wie ein Messerstich, die verschiedenen 
Lageverhältnisse oder Schichten, auf die man treffen würde. Das Ideal 
ist, den Körper für den Lernenden durchsichtig zu machen als ob er 
von Glas wäre. Wird die Beschreibung auch mit allem möglichen, 
zum Teil anekdotenhaftem, zum Teil pathologischem Material durch- 
webt, so erhält man Werke wie die viel verbreitete topographische 
Anatomie von Hyrtl (1853). 

Methode der Schichten, Am klarsten wird die Sache, wenn man 
eine bestimmte Anzahl von Schichten zu Grunde legt, z. B. am Halse 
deren fünf unterscheidet: 1) Haut und Hautnerven; 2) Platysma mit 
der V. jugularis externa; 3) Mm. quadrigeminus capitis s. stemo- 



>) DiHse, Arcb. £. mikrosk. Anat. 1875. Bd. XI. S. 497. 

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Methode in der Anatomie. 93 

cleidomastoideus, steniohyoideus ; 4) Mm. sternothyreoideus, omohy- 
oideus, A. carotis, V. jugularis communis etc.; 5) N. sympathicus, 
Nn. cervicales u. s. w. Mag die Anzahl der Schichten willkürlich ver- 
ändert werden, wenn nur das Princip gewahrt bleibt, wie es sich hier 
z. B. für die Handfläche und Fusssohle leicht durchführen lässt ^). 

Was die Aeusserlichkeiten betrifft, so empfiehlt es sich offenbar, 
die Tergleichende Anatomie der Zoologie zuzuweisen, deren wissen- 
schaftlichen Inhalt sie bildet. Der Physiologie fallt die Entwickelungs- 
geschichte zu, denn letztere hat es offenbar mit Processen, Bewegungen 
zu thun, die experimentell untersucht werden können und müssen. 
Die menschliche Anatomie teilt sich in die genetische Richtung, welcher 
die Histologie unentbehrlich erscheint, und in die topographische 
Methode. 



Fassen wir das Gesagte zusammen, so werden wir auf der Basis 
von vergleichender Anatomie, Entwickelungsgeschichte, Histologie in 
der Anatomie des Menschen der von H. v. Meyer und Gegenbaur so- 
genannten genetischen Methode vorzugsweise folgen, selbstverständlich 
ohne Aufsätze, die andere z. B. physiologische oder topographische 
Richtungen einschlagen wollen, weniger willkommen zu heissen. Auch 
die Methoden in der Anatomie haben schon öfters ihren heimsen Con- 
currenzstreit zu bestehen gehabt, wobei der am schlimmsten lautende 
Vorwurf gewöhnlich andeutete : die zu bekämpfende Methode sei un- 
praktisch. 



<) W. Krause, Handbach der menschlichen Anatomie. B.ll. 1879. S.217 q.265. 



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Recherches anatomiques et physiologiques 

snr 

le muBcle sterno-clöido-mastoidien ') 

par 
0« Mavbrae. 

(Planche III A«)). 

Le Bujet de cette 6tude m'a ^t^ inspir^ par deux maftres qui me Bont^- 
lement chers: M. le professeur Bouchard et M. le professenr agr^g^ Testnt. 

Leur bienveillance, leurs bons conseilB ont ^t^ les meillenrs guides de 
mes ^tudes m^dicales. Je les prie de trouver ici rexpresaion de ma recon- 
naigsance. 

Ce travail est consacr^ ä Tetude des insertions et anomalies mus- 
culaires du sterno-cleido-mastoidien. 

Gomine type d'insertion, nous d^crivons le type quadrijameau de 
W. Krause, adopte, du reste, par tous les anatomistes qui depuis ont 
^tudi^ la question. 

Nous montrons que quelques dispositions anormales chez rhomme 
doivent Stre consid^r^es comme normales chez les animaux. Aussi 
peut-on consid^rer ces faits comme preuves et exemples des principes 
de reversion de Darwin ou de la loi d'h^r^dit^; mais, nous ne pro- 
posons pas d'aborder ce sujet qui sera trait^ avec toute la comp^tence 
que n^cessite une pareiUe question par un de nos mattres, M. le 
docteurTestut, qui fait du Systeme musculaire une etude particuliere ^). 

*) Paris, Doin. 18S3. 
•) vid. Gab. Nr. I. 

') Les anomalies muscnlaires chez Thomme expliqn^es par Tanatomie oomparee ; 
leor iinportance en anthropologie. (Trois fascicules deja parus,in-8^ 574pages.) G.Masson. 



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0. Maobrac, le mnscle sterno-cleldo-masto'idien. 95 

L'iDDervation de ce muscie qaadriijumeau sera l'objet de la deu- 
xieme partie de ce travail : il nous a paru interessant de chercher le 
mode de distribution des fibres du spinal et du plexus cervical dans 
les divers faisceaux du sterno-cl6ido-mastoidien. 

Quelques recherches d^anatomie compar^e nous ont aide pour ex- 
pliquer ce qui, chez Thomme, ^tait parfois trop complexe. 

Nous n'avons point voulu faire une ^tude complete anatomique 
DU physiologique du groupe stemo-cläido-mastoidien. La vasculari- 
sation, les rapports, ne nous occupent nullement; le r61e respiratoire 
est ä peine indiqu^; mais ces lacunes sont voulues. Insertions et 
innervation, ä cela se borne la partie anatomique. 

Nous croyons, d'ailleurs, que pour €tre complete, cette etude n'eüt 
pas du se borner au sterno-mastoidien : on peut ä peine, en anatomie 
descriptive, Studier ce muscie seul, et au point de vue physiologique, 
muscles stemo-cl^'ido-mastoidien, trapeze^ et nerf spinal, sont trois 
termes qu'on ne peut guere s^parer. 

Mais 9 presse par le temps, nous n'avons pu qu'dbaucher ce tra- 
vail, et n^avons utilis^ que tr^s imparfaitement les matöriaux mis ä 
notre dispositon. 



PREMifiRE PARTIE. 

Morphologie generale du groupe stemo-clfifdo-mastYodien ou quadrijumeau 

de la t6te. 

Le stemo-cl^ido-mastoidien occupe la r^gion ant^rolat^rale du 
cou: obliquement ^tendu du stemum et de la clavicule ä l'apophyse 
mastoide et ä Toccipital, il slns^re en bas, par deux faisceaux, un 
sternal et un claviculaire, qui se dirigent tous deux vers Tapophyse 
mastoide: bien que Tinsertion sup^rieure soit unique ces deux chefs 
conservent leur ind^pendance le plus ordinairement, et peuvent ^tre 
diss^qu^s dans presque toute leur ^tendue; leur insertion inf^rieure 
est ^tal^e et ötendue sur le sternum et la clavicule, mais ä mesure 
qu'ils s'^leventy le chef claviculaire passe en arri^re du chef sternal, 
vient se cacher derriere lui, et se fixe profondement sur les m^mes 



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96 0. Maabrae, 

parties osseuses occupöes superficiellement par le chef stemal. Aussi 
le chef claviculaire apparent ä son origine införieure ne tarde-t-ü pas 
ä 6tre cach6 completement, et au-dessus de la partie moyenne du 
cou, il n'est plus visible. 

I. Insertions, dites classiques, du musde storno-d^Tdo-mastoTdien. 

1. Le chef stemal s'ins^re sur la face ant^rieure et sup^rieure de 
la premi^re piece du sternum : les fibres tendineuses d'un c6t6 s'entre- 
croisent sur la ligne mediane avec Celles du cöt^ oppos^. Ge tendon 
se dirige en haut et en dehors; des fibres musculaires apparaissent 
sur sa face profonde, puis sur sa face ant^rieure et coustituent le 
Corps du muscle. 

2. Le chef claviculaire s'insfere sur le bord post^rieur et la foce 
sup^rieure de la clavicule dans une ^tendue variable au moyen de 
fibres tendineuses courtes et parallMes: ces fibres se r^unissent par- 
fois en faisceaux larges de 3 mm s^pares par des intervalles ^gaux 
combl^s de fibres musculaires prenant Insertion directement sur Tos: 
le Corps musculaire se dirige presque verticalement en haut et vient 
se placer derri^re le chef stemal. 

3. n s'^l^ve ainsi isol4 jusqu'ä son point d*insertion sup^rieure, 
oü les deux portions finissent par se fusionner et viennent se fixer: 
a) au bord ant^rieur de Tapophyse mastoüde par un tendon tres so- 
lide qui constitue le bord ant^rieur du muscle sur une longueur va- 
riant de 2 ä 4 centim^tres ; b) ä la face exteme de Tapophyse mastoide, 
par une aponövrose tres courte de 10 ä 15 millimetres]; c) ä la ligne 
courbe sup^rieure de Toccipital par une apon^vrose de 15 ä 20 milli- 
metres sur une ^tendue variable, le tiers externe ordinairement : lors- 
que cette Insertion recouvre une plus grande ^tendue, c'est qu'alors 
existe un faisceau sumum^raire, le cldido-occipital. 

Le type que nous venons de döcrire est celui qu'on doit consi- 
d^rer comme normal : cette ind^pendance entre les deux faisceaux, cet 
isolement complet est la regle chez Tbomme. Bien des anatomistes 
Tadoptent, car il est conforme ä la dissection, et la clinique indique 
entre les deux chefs une ind6pendance qu'on comprendrait difficilement, 
s'il n'y avait isolement des deux chefs. 

Cette disposition s'observe chez la plupart des mammif^res. C*est 



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Le masde gtenio-el^ld<h-iiiMtoldieiL 97 

ainsi qu'elle ^ 6i6 döcrite — par Meckel, ctaez les rumnants^ soUpedes, 
le plus grand nombre des camassiers; chez Vornythoringue, Vat, le cctö- 
tor^ la ma/rffMÜe, Vecureuü^ le rat^ le dauphin^ paca, agatUi, porc-epic, 
loufre, marirey hyme, chien, chaty curs^ Uaireau^ coatiy — par Bischoff, 
chez le gibban^ le ehimpansey Vorangy le goriUey — par Gratiolet et 
Alix, chez le troglodyteS'Aubryi. 

Ges deux moscles „sont d'autant mieux s^par^s et ind^pendants 
ran de l'autre et des muscles voisins, que la clavicule est plus forte- 
ment d6Yelopp6e (Meckel).** 

II. Variations anatomiques du muscie sterno-cMTdo-mastoTdien. 

Le muscie stemo-cl^ido-mastoidien est sujet ä de nombreuses mo- 
dificatioDs. Les insertions sont variables; le Dombre de ses faisceaux 
constitutifs n'est point toujours le mßme. Pour exposer ces variations, 
que nous allons ici studier, nous empruntons ä M. Testut, au moins 
dans ce qu'il a d'essentiel, le plan qu*il a suivi dans son article : ano- 
malies du muscie stemo-cl^ido-mastoidien ^). 

1«. Fui«ii lieg deux portl«)i8 c^nsiltatlTes d« maacle. 

Les deux faisceaux, stemal et clavicuiaire, ne sont pas toujours 
indöpendants, ils se fusionnent plus ou moins et peuvent s'unir enti^re- 
ment: il n^existe plus alors qu'un seul muscie s'insörant sur le ster- 
num, l'article, la clavicule. Sur 60 muscles examinös, il ne nous a 
pas 6t6 donn^ de trouver cette disposition: toujours nous avons pu 
les s^parer sur une portion plus ou moins ^tendue. 

De telles insertions ont 6t6 vues par Mac-Whinnie et Macalister. 
M. Testut consid^re cette anomalie conmie n'^tant pas tres rare. Est- 
ce sur une s^rie exceptionnelle que nous sommes tomb6? Nous nous 
sommes cependant adressä ä des sujets fortement muscles, et, toujours, 
il y avait isolement des deux faisceaux, au moins ä leur origine. 
M. Ledouble regarde cette disposition comme exceptionnelle. 

Ges faisceaux sont normalement fusionn^s chez la taupe. 

Le chef clavicuiaire, tr^s gr61e, se confond imm^diatement avec 
le chef stemal, dont on ne peut le s^parer. 



^ Loc dt., p. 212. 

]Bt«nttti«ul« MoBfttMcbrift flkr LumX. n. Hirt. I. 7 



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98 0. HanbuM!, 

2. TftrUtions des iDsertions sternales« 

K^tude du chef sternal pr^ente dedk parties principales: 

1. Point dMnsertion (et leurs connexions); 2 Variation de nombre. 

Ao. Le tendon peut se fixer en divers points sor le stemum: sor 
la face ant^rieure de cet os, sur la ligne mediane, ä une distance plus 
ou moins grande de la fourchette; sur la foorchette; sur Tangle ex- 
terne du manubrium. 

Le Premier cas est T^tat normal; cette Insertion a lieu en g^n§- 
ral ä 2 centim^tres de la fourchette. Le tendon est cylindrique, 16- 
gärement aplati et s'entrecroise sur la ligne mediane avec celui du 
c6t6 oppos^; cette Insertion peut se faire sur un point plus €leY6 et 
peut, m^me, comme il est relat^ dans la premifere Observation, sMn- 
s^rer de teile sorte qu*il croise son cong^n^re du cöt6 oppos^, juste 
au niveau de la fourchette, de sorte que les muscles stemo-mastoi- 
diens limitent, seuls, le creux sus- sternal. 

Que ces tendons s'^levent, et que, disparaissant de la face ant6- 
rieure, ils viennent se fixer sur le bord sup4rieur du manubrium, et 
nous aurons une autre anomalie, rare chez l'homme (M..Testut en a 
observ^ un cas chez une n^gresse), mais qui paralt normale chez la 
plupart des mammif^res dont les pectoraux sont tres d^velopp^s. Nous 
rapporterons, plus loin, un fiait analogue. 

Le tendon peut enfin se fixer, aplati, imm^diatement en dedans 
de Particle stemo-claviculaire ; il n'entrecroise alors qu'une tr^s minime 
portion de ses fibres tendineuses avec Celles du c6t6 oppos6. Ce mode 
d'insertion est analogue au premier d^crit et au point de vue mor- 
phologique, nous paralt sans importance. 

Plus les insertions se rapprocheront de la ligne mediane du ster- 
num, plus sera intime Tunion des muscles homologues, et on peut, ä 
cet 6gard, observer de grandes variations: depuis Tentrecroisement 
complet des tendons, jusqu'ä celui de quelques fibres tendineuses senle- 
ment, tous les types se rencontrent. 

Cependant, nous n'avons jamais observ^ chez Thomme l'union des 
Corps chamus des dtemo-mastoidiens, sur.la ligne mediane, comme 
chez le chien, par exemple, le lapin qui ont une fusion de deux muscles 
sur une hauteur de 2 ä 3 ceutim^tres au-dessus du manubrium. 



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Le mnscle sterno-cl^Iio-mastoldien. 99 

Ghez iin nigre exißtait un prolongement da tendon du sterno- 
masto'idien. Ce tendon s'ins^rait ä un centimfetre et demi de la four- 
chette, et de son bord interne descendait une bandelette tendineuse 
allant se fixer sur la cr6te de r^union de la poign^e avec la manche 
da stemum. 

Chez un sujet, les deux stemo-occipitaux, tr^s larges, envoyaient 
leurs fibres tendineuses jusqu'ä cette/mfime cröte, les sterno- mastoi- 
diens, s'arr^tant un peu au-dessus, totalement entrecrois^* 

ß. Les rapports de ces tendons avec |es grands pectoraux sont 
assez variables: dans le cas de d^veloppement excessif de ce muscle, 
nous avons observ^ sur trois sujeta, les fibres musculaires du pectoral 
recouvrant les tendpns des sterno -mastoidiens et venant se fixer sur 
la ligne mediane. 

Deux fois, et des deux cötäs, nous avons vu se d^tacher de la 
face externe du tendon du sterno-mastoldien une lamelle tendineuse, 
quadrilat^re, donnant Insertion aux fibres musculaires du grand pec- 
toral. Knott a trouv^ cinq fois cette Insertion suppl^mentaire. 

Y' II existe des relations intimes entre le sterno-mastoidien et le 
muscle pr^stemal {stemalis bnUorum de quelques auteurs), de m€me 
qu'entre ce demier muscle et le grand oblique de Tabdomen: nous 
nous bornons ici k signaler le fait: nous adoptons du reste Texplica- 
tion qu'en a donn^e M. Testut 0, et renvojons pour cette question ä 
r^tude d^taill^e qu'il vient d'en faire. 

B. Quant aux vari^t6s de nombre, disons que Macalister a not^ 
l'absence du chef stemal : anomalie rare, et c'est le seul cas que nous 
connaissions. 

CE. Le faisceau sternal n'est point toujours unique: souvent, il 
existe un deuxifeme faisceau qui se porte parall^lement au sterno- 
mastoidien, du stemum ä Tocciput, et m^rite le nom de stemo- 
occipitaL 

Autant le premier paralt fixe dans ses insertions, son volume, 
autant celui-d est variable. 

G'est ainsi que nous Tavons trouv4 tr^s gr^le, &c6 par un tendon 



*) Le moBcle presternal et sa significatiön anatomiqne. — Journal de TAnatoinie 

de Ch. Robin, 1883. 

7* 



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100 0. Maabrao, 

arrondi, imm^diatement en dehors du sterno-mastoYdien et s6par^ par 
une faible interstice eelluleux. 

D'aatres fois, conime dans la premiire Observation, il peut atteindre 
an volume consid^rable, presque ögal au sterno-mastoYdien. 

Je Tai trouv^ enfin, compl^tement s^par^ du sterno-masto'idien 
mais intimement confondu avec un faisceau claviculaire que nous 
allons d^crire tout ä heure, le cl^'ido-octipital constituant ainsi un 
sterno-clöido-occipital parfaitement isol^ : nous reviendrons plus loin 
sur ce cas interessant. 

Cette duplicite nous a paru assez fr^quente: Theile, Macalister, 
Wood, Testut Font soigneusement diente. 

UAnatomie compar^e nous montre cette disposition comme exis- 
tant normalement chez quelques animaux. Meckel Ta d^crite chez le 
dauphin^ la hyene^ le Uairecm^ Vichneumon. 

Chez VUrsus americanusj le stemo-mastoMien est „coustitu6 par 
deux Corps charnus distincts dans la plus grande partie de leur 6ten- 
due : llnsertion du chef externe a lieu tantöt par des fibres tendi- 
neuses aplaties, tantdt par des fibres chamues avec quelques fibres 
tendineuses excessivement courtes: les deux tendons d'origine sont con- 
tigus" — Testut 1). 

ß. Dans la description que nous venons de donner, nous n^ayons 
parle que du chef sumumeTaire venant se placer ä c6t6 et parallele- 
ment en dehors du stemo-mastoidien, en sorte qu*on pourrait le con- 
sid^rer comme un faisceau du chef stemo-mastolfdien, mfimes insertions 
stemales et occipitales, möme direction. 

Nous dirons cependant qu'il est un autre type dont nons n'avons 
il est vrai qu'un seul exemple (n^gre): Nous en donnons ici les ca- 
ract^res principaux, renvoyant ä la cinqui^me Observation >) poar plus 
de details. 

II existait trois chef stemaux : Un stemo-mastoidien et un sterno- 
occipital, tels que nous les avons döcrits; puis un deuxieme sterno- 
mastoMien profond s^ins^rant sur le bord sup^rieur de la fourchette. 
M. Testut rapporte un cas identique '). Tandis que Tautre chef ster- 



') Systeme locomotenr de rUnos americanus. (En preparation). 
•) Loc. cit. — voy, p. 94. 
*) Loc. cit, p. 219. 



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Le miucle sterao-clAdo-mastoIdien. 101 

nal s'ins^rait sur la face ant^rienre du sternum ä 1 cent 1/2 de la 
poign^ s6par6 par un interstice assez large, de 8on homologue 
profond. 

UDe autre disposition, que nous n'avons rencontrSe qu'nne seute 
fois cbez une femme, et des deux c6t^, m^rite d'dtre signal^e. II 
existait de chaque c6t^ deax chefs sternaux situ^s l'un en arri^re de 
Tautre, tous deux tendiueux, mais fusionuaDt a 2 cent 1/2 de la four- 
chette leuTS corps musculaires. 



Ges derniäres anomalies sont trks rares : ce qu'on observe le plus 
constamment est le stemo-occipital, tel que nous Tavons döcrit en 
prämier lieu. 

Ge faisceau peut exister uni au sterno-mastolfdien, qui ne präsente 
de particulier qu'une Insertion aplatie sur le sternum, et des insertions 
8up^rieures sur Toccipital plus ötendues que de coutume. 

En d'autres termes, un chef sumum^raire stemal peut exister: 
ou bien isol^ment, c'est le cas le plus ordinaire; ou bleu confondu 
ayec les fitisceaux yoisins, stemo-mastoidien et cl6ido-occipital. 

8« YariatiODS des iDsertlons elaTieiüalres« 

L'^tude des insertions claviculaires nous präsente ägalement: 

1. Variations dans le point d'insertion; 2. Variations de nombre. 

Des divers faisceaux constituant la masse musculaire que nous 
Stadions, le cläMo-mastoldien est celui qui dans ses insertions infä- 
rieares, nous a paru präsenter le plus de fixitä. 

Ce faisceau s'ins^re sur la face supärieure et le bord ^postärieur 
de la clayicule, soit directement par des fibres musculaires, soit par 
des tendons longs de 2 ä 3 centimätres, larges de 3 ä 4 millimfetres 
brillants et nacräs, säparäs les uns des autres par des espaces remplis 
de fibres musculaires prenant directement insertion sur Tos (cela ätant 
la disposition la plus firäquente), soit enfin, mais exceptionnellement, 
par un tendon »large, quadrilatäre, qui mesure de 2 centim^tres 1/2 
de largeur sur 3 centim^tres de bauteur*" (Testut). 

Liä d'une faQon assez rägulifere au däveloppement de la masse 
mnsculaire de Torganisme entier, il präsente plus ou moins de largeur, 
varie de 1 centimMre 172 (femme-trfes maigre) k 4 centim^tres; dans 



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102 0. MaubTse, 

ces derniers types, l'espace laiss^ libre entre les chefe sternal et dSi- 
dien se retr^dt coDsid^rablement. Ces deux chefs tendent ä se fd- 
sionner, tandis que la partie externe se porte en m6me temps en 
dehors, mais d'une fiaible quantit^. 

De mensurations pr^cises portant sur quatorze chefe dildioks, 
nous pouYons dire : 

Ge chef s'insire sur la davicule k one distance de 1 eentim&tre 
1/2 au plus de Tartide stemo-dayiculaire; mais peut s'en rapprodier, 
jusqu'ä s'accoler au chef sternal. 

La largeur de Tinsertion, variable, peut se rapprocher du tiers 
de la longueur, de la davicule, lufime l'atteindre deux fois sur qua- 
torze cas. 

La ligne d'inserüon ne d^passe jamais en dehors, le milieu de la 
davicule, et en reste distante d^au moins 1 centim&tre. 

A part quelques ditails de peu d'importance, on peut donc dire 
que ce chef cl^Idien est assez constant dans ses insertions. 

Les vari6tte de nombre sont de beaucoup plus interessantes: 
mais nous ferons remarquer d^s maintenant, et j reviendrons plus 
loin, que nous n'entendons point consid^rer comme vari^tä de nombre 
du cl&'do-mastoYdieni tous les chefs qui s'ins^rent sur le davicule, et 
que nous allons ici d^crire; le cläMo-occipital, en effet, ne nous semble 
nullement reproduire par rapport au d^Kdo-mastoidien, l'homologue 
du stemo-occipital par rapport au stemo-mastoldien. 

Chez un sujet il existait „un seul chef sternal, renforc6 k 5 cen- 
timfetres au-dessus de la fourchette, par un faisceau chamu un peu 
moins volumineux qui se d^tachait de rextrömit^ interne de la davi- 
cule** (Testut). Donc, id chef cläMien sumum^raire se confondant 
avec le stemo-mastoldien. Nous avons trouv^ un cas identique, le 
chef cieidien sumum^raire se fixait sur la davicule k 4 millimitres 
en dehors de Tarticle sterno-daviculaire, par des fibres chamues et 
de trte-courtes fibres tendineuses. Ce chef se r^unissait ä 4 conti- 
mätres de son origine avec le stemo-mastoMien qui ne pr^sentait riea 
autre chose d'anormal: (Clöido-mastolidien normal, cl^ido-ocdpital trte- 
dövelopp^, isolables les uns des autres). 



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Le muacle siemo-olAdo-mastoIdieii. 103 

Mnsele elAdo-oeeipltah 

Nous abordons maiutenant I'^tude du faisceau snrnuin^raire le 
plos interessant, le plus fr^quent et aussi le plus 6tudi4. 

Wood^), qui a consacr^ k V^tude de ce faisceau un article im- 
portanty lui a donn^ le nom de cl6ido-occipital. 

Avant de d^crire ce muscie, disons combien il est diffgrent chez 
les divers sujets sur lesquels on l'^tudie. 

Autant est fixe le cl^'ido-mastoidien, autant est variable le cl6ido- 
occi^ital. 

G'est un ruban, aplati et superficiel, distinct des autres faisceaux 
musculaires, qui, comme son nom Tindique, va de la clavicule ä Tocci- 
pital. Son Insertion sup^rieure ne varie que par l'^tendue, eile se 
fixe toujours imm^diatement en dehors et en arrifere du sterno-mastoi- 
dien (du stemo-occipital lorsqu'il existe), lui est ä peu pr^s parallMe 
s'insere sur la ligne courbe sup^rieure de l'occipital, s'etend plus ou 
moins loin, et souvent jusqu'aux insertions sup^rieures du trap^ze. 
Sur la clavicule, il peut s'ins^rer: 1. Sur le m£me plan que le cl^Ydo- 
mastoidien, c^est-ä-dire que ses fibres semblent ne faire qu'un mtoe 
muscle avec le cl^'ido- mastoidien et en gtre la continuit^ directe en 
dehors ; mais tandis qu^en arri^re ce dernier gagne Tapophyse mastoide, 
le cl^ido-occipital s'^carte de lui et gagne en arri^re la ligne courbe 
occipitale: Ce mode d'insertion est assez rare, nous Tavons observ6 
cinq fois pour notre part; eile se fait par de courtes fibres tendi- 
neuses, et des fibres musculaires, 

Mais celui qui nous semble normal, ou du moins le plus fr^quent, 
est le suivant: du bord ant6rieur de la clavicule ou de la face sup^- 
rieure de cet os, au-devant du cl^ldo-mastoidien dont eile est distante 
de 2 ä 8 millimfetres, selon le d^veloppement de la clavicule, s'^l^ve 
une bände musculaire ä peu prfes rectangulaire. Cette bände nalt de 
diverses fa^ons: ou bien ce sont des faisceaux tendineux arrondis, 
longs et gr61es, qui viennent s'implanter sur Tos, et donnent ensuite 
naissance aux fibres musculaires, ou bien la fibre musculaire semble 
s'ins^rer directement sur Tos, tellement sont courtes les fibres tendi- 
neuses; cette nappe, k son origine, est g^n^ralement assez mince; 



') TiansaetioDB of the Etoyal Sodetjr of London. 1869. 

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104 0. MMlnftc, 

claire, presque transparente, eile ne tarde pas k s'^paissir ä mesure 
qu'elle s^^I^ve, et devient exciusivement chamue; situ^e au-devantdu 
cl^ido-mastoJdien, eile le recouvre et croise la direction de ses fibres. 
Quant ä sa largeur, eile est tr^s variable, et si, d'une mani^re g4n6- 
rale, on peut dire que ce chef est li^ au d^veloppement des autres 
muscles, on peut Tobserver relativement d^veloppä chez de sujets 
maigres, et constituä par quelques faisceaux tr^s grgles cbez les sujets 
les plus robustes. 

Depuis un faisceau de 2 ä 3 millim&tres jusqu'ä une nappe de 
4 centiro^tres 1/2,* on rencontre tous les degr^s interm^diaires ; la 
largeur peut m^me gtre plus consid^rable, et il n'est pas rare alors 
de le Yoir se fusionner avec des muscles voisins. 

G'est ainsi que se portant en dedans, il peut s'unir intimement 
au stemo-occipital et constituer avec lui un faisceau parfaitement 
isolable, recouvrant ä distance le cl6Mo-mastoYdien, parallele au stemo* 
masto'idien (nous avons observ^ ä diverses reprises cette disposition), 
constituant alors un quadrilat^re musculaire form6 par des fibres 
toutes paralleles et isolables en deux faisceaux — stemo-mastoidieD, 
stemo-cl^ido-occipital — distincts absolument du cl^ido-mastoidien. 

Si Taccroissement en largeur porte en arriftre et en dehors, il 
rencontre le trapfeze et s*unit ä lui ; inutile de dire qu'entre ces deux 
^tats, Union avec le stemo-occipital et avec le trap^ze, on rencontre 
foule de types qui prennent place entre ces extremes et ^tablissent 
une graduation que nous rappellerons plus loin. 

Avant de donner une Interpretation anatomique ä ce faisceau mus- 
culaire, rappelons quelques faits d'anatomie comparöe, emprunt^ pour 
la plupart ä Wood. 

Fräquent dans la s^rie animale, ce muscle a ^t^ d^crit: chez le 
chimpofkge, Yorang le sajou^ le macacus radiatus^ le mdki, Chez le he- 
risson, il est attach^ en dehors et plus profond^ment que le cleido- 
mastoidien; chez la taupe, il acquiert un volume notable et semble 
suppiger le cl^'i'do- masto'idien, qui n'existe qu'ä T^tat rudimentaire; 
chez le fourmülier, il est tres volumineux; chez Vecureuä, il s'insere 
en avant du cleido-masto'idien, parallele au sterno-mastoidien. n re- 
joint le trap^ze ä sa partie sup^rieure, mais en bas en est s^par^ par 
le muscle acromio-trach^lien qui, pour se fixer ä Tacromion, passe 



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Le mnsele sterno-olötdo-mastoldien. 105 

eDtre le trapise et le cI^Ydo-oecipital, marqaant ainsi les limites re- 
spectives de ces deux muscles. Ce qui est en avaut de Tacromio* 
tracb^lien, doit ätre consid^rö coiume appartenant au sterno-cl^Ydo- 
mastoMien; ce qai est en arri^re, au trap^ze; la bände se fixant en 
avant de racromio-trach^lien, que nous consid^rons comme cl^Ydo- 
occipital, doit donc 6tre rattach^e au sterno-mastoidien et non consi- 
d^r^e comme Insertion claviculaire du trapeze. 

Chez quelques animaux, il constitue un muscle s£par6, distinct, 
ins^r^ ä Tocciput k c6t4 du trapeze, et s4par6 sur la clavicule, par 
exemple, chez Vecureuü volant, le castor, le surmulot; chez ce dernier, 
rinsertion claviculaire se porte vers Textr^mit^ acromiale, et par suite 
est bien distincte du cl^ido-mastoldien. Chez la marmotte, il devient 
tres large, exclut le trapeze de Tocciput et de la clavicule, croise 
superficiellement le cl6ido-mastoidien, et aborde le sterno-mastoidien 
dont il rejoint le bord post^rieur. 

Chez quelques rongeurs et chez les camivores en g^n^ral, il s'in- 
sere sur la clavicule ou sur Tintersection fibreuse qui la repr^sente; 
il est alors ins^r^ plus superficiellement que le cl^ido-mastoidien ; le 
c^phalo-hum^ral peut 6tre consid^r^ comme double en haut (cl^ido- 
mastoidien et cl^ido-occipital), il devient unique k la clavicule et va 
se fixer k Thum^rus (cette deuxi^me portion est repr^sent^e chez 
Thomme par les iibres claviculaires du deltoide et du grand pectoral). 

II en est ainsi chez le chien^ le blaireau, la belette, le lapin, le 
Cochem d^Inde; chez le chat, la deuxieme portion se fusionne avec le 
brachial ant^rieur, et va se fixer ä Tapophyse corono'ide du cubitus. 

Meckel, qui a d^crit ce faisceau chez la marmottef les marsupiauXy 
les sarigues, le consid^rait comme portion claviculaire du trapeze. II 
est cependant bien plus vraisemblable de le consid^rer comme d^pen- 
dant du c^phalo-hum^ral. Uintervention de Tinsertion acromiale de 
Facromio-trach^lien entre le cl^ido-occipital et le trapeze propre, rin- 
sertion du cl^ido-ocdpital sur l'intersection fibreuse du masto-hum^ral, 
le point d'^mergence des branches du plexus cervical superficiel, sem- 
blent s^parer le d^'ido-occipital du trapäze, et le rattacher plutöt k 
Pensemble stemo-cl^ido-mastoidien. 

Chez rbomme, par exemple, lorsque le cläido-occipital manque, le 
Plexus cervical ^merge derriere le bord post^rieur du d^lido-mastoi- 



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106 0. Maubne, 

dien; qa'intervienne an cläldo-occipital, et r^mergence n'aara lien 
qu'ä son bord postörieur, cornprenant dans son anse les trois faisceaux 
stemo mastoidien, cläi'do-occipital, cl^ido-masto jdien. 

4« Falseaanz aberrantg. 

Le muscie sterno-cl^ido-mastoidien präsente d^autres faisceaux, 
que Ton peut appeler aberrants, et qui vont se fixer sur les organes 
voisins; nous nous bornons k les mentionner, sans insister sur leur 
disposition taut eile est variable, et vu le peu d*int6r6t qu'elle nous 
präsente; un seul faisceau nous arr^tera plus longtemps: c'est le 
stemo-maxillaire. 

a. Sur un sujet nous avons trouv6 le chef stemal normalement 
ins^r^ sur le stemum; ä 3 centimetres de son Insertion U se parta- 
geait en deux faisceaux; le plus externe se portant ä Fapophyse mas- 
tol'de sans präsenter aucune particularit^ ; le plus interne constitu^ 
par un corps chamu arrondi, de 1 centim^tre de diametre ; ä 4 centi- 
metres du maxillaire inf^rieur, il devenait tendineux et allait se fixer 
k l'angle post^rieur et inf^rieur de cet os; Tespace angulaire form^ 
avec le sterno - masto idien 4tait combl^ par un tissu cellulaire 
tr^s-dense. 

Ce faisceau se rencontre assez fr^quemment, et a döjä 6tä d^rit 
par Theile, Macalister et Meckel: ce n'est en somme que la repro- 
duction d'un faisceau normal cbez d'autres animaux; c^est ainsi que 
chez la vache „le sterno-maxillaire s'^l^ve du manubrium et se divise 
pour se fixer sur Toccipital et sur Tos mandibulaire.** II en est de 
mßme cbez le cheval. Chez les aiseatix^ le stemo-maxillaire se divise 
en deux faisceaux minces qui se perdent insensiblement dans le t6gu- 
ment couvrant le pharynx, et sur Tangle de la mächoira 

Mentionnons quelques autres' faisceaux aberrants qui s'inserent: 
ß. Aü devant de Fapophyse mastoMe (Macalister). 
7. Sur le pavillon (Macalister). 

6. Sur le ligament stylo-maxillaire (analogue au stemo-maxillaire) 
(Macalister). 

£. Sur la peau de la nuque (venant du stemo-occipital). 

^ Un faisceau allant de Fapophyse mastoKde k Fangle du maxil- 



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Le mnscle BterDO-deido-mastoIdien 107 

laire (parotido-mastolfdien de Chudzinski) repr^sent^ d'une manifere 
constante par Tapon^vrose du muscle d^crite par Richet. 

fj. Faisceaux d'union avec Fomo-hyoMien et le sterno-hyoldien 
(Schwegel), avec Pos hyolde (Barkow> 

III. Constitution vraie du groupe sterno-cliTdo-mastoidlen. 

Nous n'avons encore ^tudiä de notre gronpe sterno-clft'do-mastoi- 
dien que ses vari^t^s d'insertion et ses faisceaux surnum^raires : nous 
allons ici le consid6rer dans son ensemble. 

Nous r^sumons tout d'abord la Constitution th^orique qu*en a 
donn^e en 1876 le professeur W. Krause *). 

Le muscle sterno-cl^ldo-masto'idien est en räalit^ compos^ de 
quatre muscles: 

1. Un sterno-mastoidien ; c'est la portion la plus importante; 

2. Ud sterno-occipital; 

3. ün clft'do-occipital (en rapport inverse avec le d^veloppement 
de la portion sterno-occipitale, et habituellement plus large que cette 
demifere) ; 

4. Un cl^'ido-mastoYdien, le plus consid^rable apr&s le stemo- 
mastoidien. 

Cette disposition theorique n'est point une vue absolument sp^cu- 
lative: bien au contraire, eile est conforme aux faits d'observation, 
et est d'ailleurs adopt^ sans conteste. 

U n'est point rare de rencontrer le type quadrijumeau complet: 
nous en avons observä pour notre part six cas bien nets, avec isole- 
ment complet de tous les faisceaux,. et Hallet^, Wood*), Curnow ^), 
Kölliker«), l'ont mentionnö. (PL III A). 

Les anomalies habituelles chez Thomme s*expliquent facilement 
par Tisolement ou Tabsence de ces divers faisceaux. 



^) Centralblatt fQr die Medidnisohen Wissenaohaften, 1876, Nr. 25. 
*) Hallet. Edinbnrg, med. and sarg. Journal, 1846. 
*) V^ood. Proc. of the Royal Society of London, 1866. 

*) Cnmow. Notes on some mnscnlar irregnlarities (Jonm. of anat. and phy- 
rioL, 1874). 

^ K6Uiker. Yariet&ten-Beobachtangen etc. 1879. 



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108 0. Maubno, 

La portion cl^Ydo-occipitale, comme la portion stemo-occipitale, 
peuvent 6tre tr^s faibles ou m^me faire d^faut 

Les portions sterno-masto'idienne (qui peut aussi fiaire d^faut) et 
cl^ido-mastoidienne sont les plus fixes. Mais il est une autre consi- 
d^ration, d^velopp^e par M. Farabeuf, et qui neos paralt tr^s im- 
portante : je veux parier de la division de cet ensemble en deux par- 
ties distinctes, une superficielle et une profonde. 

Sur un sujet Präsentant ces quatre faisceaux d^velopp^s coupons 
le muscle en travers: le sterno-masto'idien, le stemo-occipital et le 
cl6ido-occipital, fonnant une couche presque ininterrompue, se troa- 
vent situ^s superficiellement, tandis que le cl^'ido-mastoidien est pro- 
fond, totalement recouvert et trfes volumineux: il semble que le 
stemo-mastoidien est continud par une bände tr^s mince qui suit le 
bord ant^rieur de la clavicule, va ä la rencontre du trap^ze en pas- 
sant au devant du cl^ido-masto'idien avec lequel eile ne contracte 
aucune adh6rence: il y a ind^pendance compl^te entre le cl^ido- 
mastoidien et le muscle superficiel. 

Nous avons vu le sterno-masto'idien s*unir au stemo-occipital. Ce 
demier constituer une bände ininterrompue avec le cl^ido-occipital 
qui peut se fusionner avec le trap^ze; mais ces faisceaux occipitaux 
ne nous ont jamais paru avoir de connexion avec le cl^ido-mastoidien. 
Bien plus» dans leurs insertions inf^rieures, le seul point oü lears 
fibres soient en rapport assez intime avec le cWido-masto'idien, nous 
avons trouv^ un interstice, variable selon le d^veloppement de la 
clavicule, mais toujours trfes appr^ciable, permettant de conserver le 
plan superficiel du sterno-masto\'dien. Ce muscle superficiel s^ins^re, 
en eflfet, sur la face antdrieure du stemum, sur le bord ant^rieur de 
la clavicule, les fibres tendineuses s'entrecroisent avec Celles du pec- 
toral quelquefois, tandisque l'insertion du cl^'ido-mastoidien a lieu 
sur la face sup^rieure et post^rieure de la clavicule.. 

De plus, ce muscle superficiel est constitu^ par des fibres qui 
sont presque toutes paralleles ; le cl^ido-mastoidien les croise oblique- 
ment de bas en haut, de dehors en dedans. 



Et si nous rappelons ici que le masto'ido-hum^ral, dont le cl^ido- 
mastoidien est l'honiologue, a une longueur, des insertions et une 



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Le miucle sterno-clädo-iiwstoldieii. 109 

action telles qu'on les consid&re comme distinctes chez les animaux 
Sans clavicule et compl^tement diffigrenci^es de Celles du Rterno-mas- 
toidien, nous demanderons s'il ne serait pas plus logiqae, plus cod- 
forme aux faits d'obseryation d'aDatomie pure, d'anatomie cömpar^ 
(et nous verrons plus loin, plus conforme ä la Physiologie), de consi- 
d^rer cet ensemble musculaire comme constitu^ par deux muscles 
ayant direction, insertions, Innervation (voir plus bas), pathoIogie 
mCme, diffärentes, que Ton d^signerait le superficiel: stemo-cl^ido- 
mastoMo-occipital ; et le profond: cl^Mo-mastoüdien. 

Nous croyons en effet qu'il est plus conforme k la vörit^ de d6- 
crire ainsi le muscle que de vouloir d^crire un double sterno-cl^ido- 
masto'idien qui en r^alit^ n'existe pas, puisqu'on n'aurait qu'un sterno- 
cl6'ido-masto'idien et un stemo-cl^ido-occipital. Division possible, reelle 
au point de vue anatomique, mais groupement qui n'est justifi^ par 
aueun fiait, ou appuy^ sur aucune consid^ration s^rieuse. 

Rappeions 6galement que le d^veloppement du cl^ido-occipital 
pourra 6tre une cause d'ächec dans le traitement par la t^notomie du 
torticolis, et que le muscl^ superficiel est plus accessible au firoid, et 
par cons^uent plus facilement malade que le faisceau cl^ido-mastoi- 
dien qui est mieux protäg^. 



DEüXifiME PARTIE. 



Distribution des nerfs dans le groupe stemo-ci6ldo-inastoidieii 6tudii chez 
fhonmie et chez quelques mammiftew. 

En traversant le sterno-mastol'dien, la brauche externe du spinal 
laisse ä ce muscle de nombreux rameaux qui s'anastomosent avec des 
rameaux 6man^ de la brauche antörieure de la troisieme paire cer- 
vicale, et forme dans F^paisseur de ce muscle une esp^ de plexus 
(Cruveilhier). 

Dire ce qui revient anatomiquement au plexus cervical et au 
spinal, tel est le but de ce chapitre: nous nous h&tons d'avouer qu'il 



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IIQ 0. MftQbraCy 

est difficile de donner ane formule g^n^rale, en raison des nombreoses 
vari^t^s que Ton rencontre. 

Cependant quelques dissociations naturelles chez Thomme, et quel- 
ques faits d'anatomie compar^e, nous autoriseront, je Tesp^re, ä pro- 
poser un Schema qui nous paralt reproduire, ou r^sumer au moins 
dans ce qu'ils ont d'essentiel, les divers types d'innervation. 

I. Anatomie humaine. 

Le nerf spinal aborde le cl6ido-mastoidien par sa face profonde, 
le perfore, et passant dans une boutonnifere vient se placer entre le 
cl^ido-masto'idien et le stemo-mastojdien, rampe ensuite sur la face 
post^rieure du stemo-occipital et du cl^'ido-occipital ; assez souvent il 
passe en arri^re de tout le groupe musculaire et ne perfore pas le 
divido- masto'i'dien. 

M. Ledouble pr^tend que lorsque les sterno- et cl^Ido-masto'fdiens 
sont isol^s, le spinal passe g^n^ralement entre ces deux chefs. Nous 
devons dire cependant, que M. Farabeuf et nous mßme, n'ayons Ja- 
mals observä une pareille disposition. 

Lorsque le spinal a perfor^ le cbef musculaire, il s'anastomose 
avec la brauche cervicale sup6rieure qui 6merge du troisieme trou de 
conjugaison. Cette brauche que nous ne d^nommerons que troisieme 
cervicale pour €tre plus bref, s'unit parfois k un filet de la deuxieme 
cervicale, vient s'anastomoser avec un rameau que donne le spinal 
alors qu'il se trouve plac^ entre le cl^ido-mastoidien et le sterno- 
mastoidien : leur anastomose forme une arcade de laquelle partent des 
filets musculaires. Parfois c'est un v^ritable bouquet que donne le 
spinal pour former le plexus; d'autres fois un simple rameau; mais 
avant de foumir ces filets anastomotiques, le spinal donne des filets 
que je dirai directs parce qu'ils vont se terminer dans le musde sanä 
s'anastomoser avec la troisieme cervicale. 

Du plexus partent des filets longs et grßles qui vont se terminer 
dans les divers faisceaux musculaires. 

Chaque faisceau a son ou ses troncs particuliers, qui une fois 
6man6s du plexus ne contractent plus aucune connexion entre eux. 

Mais comment se distribuent les rameaux venus soit directemeot 
dii spinal, soit de Tanastomose, soit directement de la troisieme cervicale? 



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Le mnscle sterno-ol^ldo-mastoldien. 111 

Avant de donner la formule qaC nons croyons vraie, nous citerons 
ane s^rie de quatorze dissectioDS, exclusivement entreprises dans le 
but de jeter quelque lumifere sur cette question. 

Ire Obaervatioii. 
Faisceaux: sterno-mastoidien et clöido-mastoidien. 
Le clöido-mastoldien et innervö par des filets directs du spinal, 
et n'en re^it aucun du plexus cervical. 

Le stemo-mastoidien est innerv^ par les deux nerfs anastomos^s. 
Les deux cötds sont semblables. 

Ilm« Obaenration. 
Cdte gauche. — Quadrijumeau : Le cl^Mo-mastoidien reQoit un filet 
direct du spinal. Plus bas, le spinal donne une brauche qui s'anasto- 
mose avec la troisieme cervicale, forme une arcade de laquelle partent 
des rameaux pour les chefs sterno-mastoidien, sterno-occipital et cl^ido- 
occipital, et un rameau pour le cläido-mastoidien. 

ma« Obsenration. 

Cöte gauche. — Quadrijumeau: Le d^ido-mastoidftn regoit deux 
filets directs et un d'anastomose. 

Le stemo-mastoidien, sterno-occipital et cl^'ido-occipital sont in- 
nerv^s par Tanastomose. De plus le cl^ido-occipital re^it un rameau 
direct de la troisieme cervicale. 

IVB« Observation. 
Faisceaux: Stemo-masto'jdien, cl^'ido-masto'fdien, cleido-occipital. 
L'anastomose donne des rameaux aux trois chefs; le cl^Mo-mas- 
toidien re^it en plus des filets directs du spinal. 
Les deux cötös sont semblables. 

Vm« Observation. 
Faisceaux : Sterno-mastoidien, clöido-mastoidien. 
L'anastomose foumit aux deux faisceaux; filets directs du spinal 
pour le clöido-masto'idien. 

Les deux cötös sont semblables. 



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112 0. Maubrao, 

VI«« ObaarvatioxL 
M£me disposition que dans la cinquifeme Observation. 

VTt^ ObBanration. 

Cdte droit — Faisceaux: Sterao-mastoMien, sterno-occipital, clfido- 
mastoidien. 

Le sterno-masto'idien est innervä par Fanastomose; le sterno-occi- 
pital, anastomose et cervical direct; le clöido-mastoidien, änastomose 
et spinal direct 

Cöte gauche. — Quadrijumeau : Pas de filets directs du spinal; 
anastomose pour les quatre chefs, et filets directs de la troisi^me cer- 
vicale pour cl^ido-mastolidieni sterno-occipital et clöido-occipital. 

VJll«e Observation. 

Cdte droit — Sterno-mastoidien, stemo-maxillaire, cl6ido-mastoi- 
dien, cl^ido-occipitaL 

Le cl^ido-mastoidien ne re^it que des filets directs du spinal; 
anastomose pour les trois autres. 

IX«« Obflervation. 
Sterno-mastoüdien, stemo-occipital, cl^'ido-mastoidien. 
Filets directs du spinal pour le dernier ; anastomose pour les trois. 
Deux cöt^s semblables. 

X«e Obflervation. 
Cdte gauche. — Quadrijumeau. 

Stemo-mastoidien : spinal direct et filet direct cervical distinct des 
r^mergence du trou de conjugaison; cl^ido-mastoidien: spinal direct seol. 
Sterno-occipital et clöido-occipital : anastomose. 

Xlme Observatioii. 
Cöte droit. — Clfl'do-mastoMien : spinal direct seul ; sterno-mastoi- 
dien et cl^ido-occipital : spinal direct et troisi^me cervical direct 

Xu»« Observation. 
Cöte droit — Stemo-masto'idien : anastomose et grand hypo- 
glosse; clöido-mastoidien: spinal direct et anastomose; d^ido-occipital: 
anastomose. 



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he muBcle sterna-olAdo-mastoldien. 113 

2L111«« ObaervfttioD. 
Nfegre. — Homme: 

Cdte droit. — Stemo-masto^idien superficiel, sterno-mastoidien pro- 
fond, sterno-occipital, cl^ido-mastoKdieD. 

Le spinal ömet deux branches: une qui sans anastomose donne 
des rameaux au cl^ido-mastoidien et au sterDO-occipital, et une 
deuxifeme brauche qui s'anastomose avec un faisceau forma par 
Funion de filets venant de la deuxifeme et troisifeme cervicale, consti- 
tuent une arcade de laquelle partent des branches pour les quatre 
faisceaux. 

Donc: Stemo - mastolfdien profond et superficiel sont innerv^s 
par Tanastomose seule; les deux autres par des filets directs et 
Tanastomose. 

CdU gauche. — Muscle quadr^umeau. 

Le spinal donne des rameaux directs ä tous les chefs. 

Le cl^Mo-masto'idien re^it, outre un filet direct, les fibres t6- 
sultact de l'anastomose de la troisieme cervicale tr^s gr^le avec un 
filet du spinal. Les trois autres chefs sont innerv^s par le spinal 
seuleinent 

XlVn« Observation. 
N^gre. — Homme: 

Cdte droit. — Sterno-mastoidien: innerv^ par l'anastomose et 
spinal direct; clö'ido-mastoMien: spinal direct et cervical direct; — 
cl^Mo-occipital; anastomose. 



Quelques diff^rentes les unes des autres que pulssent sembler 
ces descriptions, si nous r^sumons, sous forme de tableau num^- 
rique, le mode de distribution des filets nerveux, nous pouvons tirer 
quelques conclusions qui nous paraissent röpondre k la majorit^ 
des cas. 

Sont mentionnöes ä part les observations de N^es qui prösen- 
tent des dispositions particuli^res, s*^loignant notablement des autres 
SDJets d^ign^s. 

iBtKUllOMl« M OBAtaNklill Af Aut. IL Hill. I. 8 



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114 





. üaubiae, 








Nombre 
des ohe& 

di886. 

qn^. 


Cl^ldo-mastoldien . . . 




Innerv^ 


par: 




Spinal 
aenl. 


Spinal 

etanasto- 

moee. 


Anar 

8t0- 

moM. 


Cerrieal 

et 
spinal. 


Cerrieal 

etanasto- 

moae. 


17 


5 


11 


— 


— 


1 


g ( 17 


Stemo-mastoldien . . . 


— 


— 


15 


2 


— 


11 9 


Glöldo-oodpital .... 


— 


— 


6 


1 


2 


1 f 7 


Sterno-oodpital .... 


— 


— 


5 


— 


2 


^ 1 




— 


— 


1 


— 


— 


/ ^ 


Stemo-mast. snperfieiel . 


1 


1 


1 


— 


— 


[ 1 


Stemo-mastoldien profond. 


— 


— 


1 


— 


— 


Cleldo-mastoldien . . . 


— 


2 


— 


1 


— 


^ / 2 


aeldo-oodpital .... 


1 


— 


1 


— 


— 


2 


StenKHMxsipital .... 


1 


1 


— 


— 


— 



£n ne considörant que la premifere partie de ce tableau nous 
voyons que: 

1. Le cl6*ido-mastoYdien regoit toujours des filets directs du spi- 
nal : parfois ces filets sont seuls k rinnerver ; le plus souvent ils se 
partagent rinnervation avec des fibres qui ömanent de Tanastomose. 

2. Le stemo-mastoidien est^ en r^gle g^n^rale, innervä par 
ranastomose exclusivement : deuxVois les ^I^ments de ranastomose 
ätaient dissodös et le musde recevait des filets directs du ceryical et 
du spinal. 

3. Le d^Mo-occipital et le stemo-ocdpital ont k peu prte, nous 
dirons presque identiquement, la m6me innervation. Leurs filets leur 
sont foumis par Tanastomose, et parfois ils reQoivent en outre des 
fibres directes de la troisifeme cervicale, de plus, d'apr^s le mode de 
naissance des filets de Tanastomose, il nous a sembl^ que les fibres 
foumies par la troisi&me cervicale ötaient plus abondantes dans les 
troncs destinös k ces deux chefs occipitaux que dans ceuz destinäs au 
stemo-mastoYdien. 

Si nous chercbons maintenant k rösumer les lignes qui pr^c^ 



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Le miiBcle atomo-cl^Ido-mMtoIdien. 115 

dent, Dous croyons £tre antoris^ ä proposer comme vraie la formule 
suiTante : 

Les faisceaux du groupe sterno-cl^ido-mastoidien sont tous in- 
nerv^s par des filets venus d'une anastomose entre le spinal et la 
troisieme cervicale. Outre ces fibres anastomotiques, le cl^lido-mastoi- 
dien re^it toujours des filets directs du spinal; les sterno-occipital 
et cl^ido-occipital en re^olvent souvent de la troisieme cervicale. 



Mais si au point de vue de Tanatomie humaine, cette distribution 
peut präsenter quelque int^rfit, il faut point non plus y attacher une 
trop grande importance. 

N'oublions pas, en effet, que, comme Paul Bert et Marcacci Tont 
d^montr^ dks Torigine m^dullaire existe une syst^matisation fonction- 
nelle des filets moteurs 6man6s ä un niveau donn^, se distribuant ä 
des masses musculaires synergiques, et concourant ainsi ä un mouve- 
ment associ^. 

La distribution nerveuse est en rapport avec la fonction, et si 
apres un plexus, on ne sait plus ä quelle racine rattacher les filets 
qui ^manent de ses mailles, il ne s'en suit pas moins que les termi- 
naisons ont toujours lieu dans les m^mes organes d'une manifere con- 
staute, quelles que soient les vari^t^s que pr&entent ces plexus. 
L'isolement accidentel des filets nerveux et Tanatomie compar^e peu- 
vent aider ä d^mfiler ce plexus. 

Le Premier moyen nous a ^t^ offert, du moins nous les croyons, 
dans quelques cas. Dans la dixiäme Observation, le cl^'ido-mastoidien 
recevaitdes filets du spinal direct seul; le stemo-masto'idien: spinal 
direct et troisifeme cervicale directe; les stemo- et cl^'ido-occipital : 
anastomose. 

Dans la troisieme Observation, pour le cl^'ido-occipital, anasto- 
mose et cervical direct ; dissociations tendant ä montrer que le cl^ido- 
mastoidien recevait le spinal principalement, les stemo- et d^ido- 
occipital la troisieme cervicale, et le stemo -mastoidien semblant re- 
cevoir ä peu pr^s ägalement de Tun et de Fautre. 

De plus, en consid^rant Forigine du spinal, rien que de trfes na- 
torel, que de supposer des fibres naissant de la moelle, suivant teile 

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116 0. Maubnus» 

ou teile voie, spinal ou troisifeme cervicale, pour aboutir en tin point, 
toujoars le m^me, le trajet pouvant Tarier, la terminaison restant con- 
stante. U est bien difficile de dire alors ce qui revient au spinal, en 
tant que spinal seulement, et ä la troisi^me cervicale. 

Ce qui, en somme, nous paratt le plus saillant, caract^ristique et 
constant, est Texistence de filets directs du spinal, k un faisceau tou- 
jonrs le mtime, au cläido-masto'idien, et nous avouons, dhs maintenant, 
que nous ne soup^nnons nullement la raison d'une pareille distribution. 

II. Anatomie comparie. 

En anatomie compar^e, nos recherches bien incomplfetes nous ont 
donnö peu de renseignements pr^ds, car, comme chez Thomme, les 
variations sont nombreuses. 

Sur des lapins^ nous avons trouvä le stemo-mastoidien innerv^ 
par des filets anastomotiques et le masto'ido-hum^ral par des filets 
anastomotiques et des filets directs du spinal. 

Nous avons trouv^ sur un lapin, et des deux cötäs, la disposition 
^tait identique, les cheüs musculaires stemo-masto'idiens et masto- 
hum^ral innerv^s par le spinal seul; la troisifeme cervicale atteignait 
le spinal au-dessous du point d'ömergence des filets musculaires d6jk 
citös et ne paraissent prendre nullement part k la formation du 
plexus du stemo-mastoidien. 

Sur un troisi&me existaient des filets directs du spinal pour les 
deux cheüB musculaires, outre des filets provenant de Tanastomose. 

Chez les chiens^ la disposition est non moins variable: ainsi nous 
avons eu: pour le stemo-mastolidien, des fiiets anastomotiques seule- 
ment, et pour le .masto-humöral et le clö'ido-occipital, rien que des 
filets directs du spinal. D'autres fois, nous avons trouv^: spinal direct 
pour masto-humöral et stemo-mastoidien; anastomose pour stemo- 
mastoidien et stemo-occipital ; ou bien anastomose pour les trois chefs 
et spinal direct pour masto-hum6ral. 

Chez deux renards^ des deux cÖt6s: le cl^ltdo-mastoidien ötait 
innerv6 par le spinal seul; le stemo-masto'idien par la r^union des 
spinal et troisifeme cervical : une fois, il recevait, en outre, un rameau 
spinal direct, n^ du spinal, aprte Torigine de la brauche anasto- 
motique. 



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Le miuole sterno-ei^Tdo-mastotdieii. 117 

Chez VScureuüj snr tauit muscles examin^s, six fois noüs avons 
not^ an rameaü direct spinal au cl£l[do-nia8to!tdien et des filets anasto- 
motiques pour les trois chefs cl^'ido-masto'Mien, sterno-mastoidien, 
cläido-ocdpital; deux fois, la troisi&me cervicale gagnait le spinal 
aprte r^mergence des filets du muscle qui £tait alors innerv^ par le 
spinal seul. 

Chez la taupe^ dans le faisceau sterno-cl^'ido-mastoYdien, Tinner- 
vation £tait: un filet direct du spinal et un second filet n£ de la 
r^union d'une brauche du spinal avec une brauche de la troisi^me 
cervicale. 

Sur une genette, les d^ido-mastoidiens recevaient seulement des 
filets du spinal. 

Sur un herisson: filets directs du spinal pour le cl^Mo-mastoYdien 
et le stemo-mastoYdien. Anastomose pour le cl^ltdo-occipital. 

Sur quatre rats: pour le stemo-mastoYdien, anastomose; pour le 
cl^ido-inasto'idien et le clä^do-occipital, spinal direct^). 

Ces recherches portent assur^ment sur un nombre assez restreint 
d^animaux; mais nous avons eu des r^sultats qui pr^sentent toujours 
un point de ressemblance : c'est la pr^dilection du spinal pour le 
d^ido-mastoidien ou son homologue le mastoMo-humäral ; le plus sou- 
vent, le spinal donne des rameaux directs, et souvent il n'y en a pas 
d'autres. Ce fait col'ncide bien avec ce que nous avons trouv^ chez 
rhomme. 

Cependant, nous avons trouv^ sur un lapin et chez un ^cureuil, 
et des^ deux cOt^s la disposition £tait identique : absence de la troi- 
si^me cervicale dans Tinnervation du stemo-cl^ido-mastoidien; ce 
type, nous ne Tavons jamais trouv^ chez llionime; toujours la troi- 
sifeme cervicale, plus ou moins volumineuse, concourait k la formation 
du Plexus. Celui qui se rapprochait le plus de cette disposition anor- 
male £tait un n^gre (13* Obs.), et, chose bizarre, le rameau trfeff gröle, 
seul vestige de la troisi^me cervicale abordant le muscle, se perdait 



Je n'exposerai pas i<n le r^snltat des recherches experimentales qae j*ai faites 
dans le laboratoire de M. Jolyet, dans le bnt de d^terminer, au moins chez les ani- 
mau, par la m^thode wallerienne, le mode exact de distribntion de ces filets ner- 
TeQZ. Je n^ai encore pn en dögager la notion pröcise dont j'esp^re cependant trooTcr 
et pnblier dans qnelqne temps la formnle. 



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118 0. Manbmo, 

dans le chef clöido-maBtoidien; le reste du muscle (quadrijumeau) 
ötait innervö par le spinal seul. 

RemarquonB, en terminant, que la section du spinal paralyse la 
masse musculaire incompl^tement ; le muscle superficiel conserve un 
certain pouvoir de contraction, grftce ä la troisieme cervicale; Ic 
dö'ido-mastoidien est plus gravement atteint; il pourra mdme, dans 
certains cas, 6tre enti^rement paralys^. 



CONCLÜSIONS GfiNfiBALES. 



1. Le muscle sterno-cl^ido-mastoYdien se compose de deux fais- 
ceaux, sterno-mastoidien et cl^ido-mastoidien, distincts et isolables 
chez rhomme et la plupart des mammif^res. 

2. Ges deux faisceaux peuvent 6tre unis et confondus, ce qui est 
tris rare. 

3. Le plus ordinairement, le groupe est constituä par un plus 
grand nombre de faisceaux, soit stemaux, soit claviculaires ; aussi 
doit-on consid^rer comme type parfait le muscle compos6 de quatre 
faisceaux : stemo-mastoidien, stemo-occipital, cl^'ido-mastoidien, cläido- 
occipital, ou quadr^nmeau de la täte. 

4. Ces faisceaux se disposent sur deux plans: Tun superficiel; 
constituö par le stemo-mastoidien, stemo-occipital, cl^ido-occipital, 
l'autre profond, reprösentä par le cl6l'do-mastoidien. 

ö. Chez rhomme, les faisceaux du groupe stemo-cl^Mo-mastoidien 
sont tous innervös par des filets venus d'une anastomose entre le 
spinal et la troisieme cervicale. Outre ces filets anastomotiques, le 
clöl'do-masto'idien re^it toujours des filets directs du spinal, les stemo- 
occipitU et clö'ido- occipital en re^ivent souvent de la troisieme 
cervicale. 

6. Chez les animaux, on ne peut donner une formule aussi g€n6- 
rale; on peut affirmer seulement que le plus ordinairement le clöido- 
masto'idien regoit comme chez Thomme des filets directs du spinal 

7. Les stemo-mastoidiens sont extenseurs de la t6te; si la t£te 
est d6ja lögärement flöchie, ils deviennent flöchisseurs. 



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Le mnflole stemo-olädo-mastoIdieiL 119 

Les cl^'ido-mastoidiens augmentent le mouvement de flexioD ; leur 
Physiologie, leur anatomie, semblent indiquer une dualitä entre les 
deox chefs sternal et claviculaire, dualit6 trop möconnue. 

8. Le chef stenio-mastx)idieii peut^tre coasid6r6 comme muscle 
respiratoire ; il agit comme inspirateur k la fin de Pinspiration, et 
peut en se relftchant lentemeDt, retarder Tabaissement du sternum, 
par suite du thorax tout entier, et par cons^quent ralentir rexpiration. 

9. Par la mobilitä qu'il imprime ä la t^te, ce muscle est auxi- 
liaire des organes des sens. II nous permet d'embrasser la presque 
totalitä de rhorizon, et permet ä la vision d'atteindre le but, que les 
yeox r^duits k leur propres muscles eussent €t6 incapables de remplir, 
la conserYation de Tindividu. 



Explicatlon de PL UIA. 

(1. Cahier). 

Muscle qnadrijomean de la tdte. 

1. Chef stemo-mastoldien. 

2. Chef stemo-ocdpital. 

3. Chef cleldo-oodpital. 

4. Chel cl^ldo-mastoldien. 

NoDB doYons le dessin, qni acoompagne nötre travail an talent de notre cama- 
rade IL Anbin. 



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Tho BaoUltiB tabercnloBiSy 

and 

some anatomical points whicli suggest the refutation of its 

etiological relation with tuberculosls ^) 

by 

H« F. Formad, B.M., M.D. 



I intend to demonstrate Koch's Bacillus tuberculosls, and, at the 
same time, will bring forward some points from researches of my own, 
which will check the acceptance of the doctrine of the parasitic origin 
of tuberculosls. 

Only recently the low organism which is alleged to be the cause 
of general tuberculosis and phthisis was exhibited in this room by 
Prof. Whittaker, of Cleveland, Ohio, by invitation of the College of 
Physicians. It is through his kind instruction that we have been 
enabled to make similar beautiful preparations of the Bacillus tuber- 
culosis, foUowing strictly the method of staining in its recent impro- 
vements as described by Koch, in Berlin. 

Dr. Koch's methods of preparation have been so graphically de- 
scribed and demonstrated by Dr. Whittaker, and have been so widely 
quoted in the yarious medical Journals, that it is unnecessary for me 
to repeat them. 

The bacilli now under the microscope were preparated from the 
Sputa of a phthisical patient in the Philadelphia Hospital, and they 
correspond in every respect to those of Dr. Whittaker's preparations. 
Moreover, the patient has died since the sputa have been taken, and 
the autopsy revealed true tubercular disease. There is, consequenüy, 



') Philad. Medical TimeB, NoYbr. 18. 1882. 



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H. F. Formad, the BaeiüiiB taberculasiB. 121 

DO doabt of the existence of this organism in the spnta of patients 
suffering from this disease. 

It appears^ also, that Dr. Koch has conclusively proved, by direct 
experiments on animals, that this bacQlas is the direct cause of tuber- 
calar disease, — viz., the genuine Bacillus tuberculosis. The experi- 
ments of Koch to prove this proposition are also widely known, having 
been quoted in medical Journals all over the world. 

The advantages under which Koch made his Propaganda for the 
parasitic origin of phthisis were unusually favourable. His reputation and 
tus diligence as a mycologist are certainly unriTalled in Gennany 
since the time of the publication of his classical work on anthrax and 
infections surgical diseases. He is also an excellent advocate for his 
cause, and an eloquent writer. Like a good lawyer, he understood 
bow to bring forward his case well and in a convincing manner be- 
fore the jury, — the medical profession at large. His recent appoint- 
ment as Imperial Gouncillor and Chief of the Laboratories to the 
National Board of Health of the German Empire also gave great 
weight to his Statements. Dr. Koch's conclusions concerning the etio- 
logy of phthisis have been endorsed by some distinguished scientists 
and prominent clinicians in Germany, England, and Amerika. The 
Dewspapers of all lands have taken hold of this important matter, 
and spread the news of the great discovery. Pilgrims from all nations 
baye flocked to Berlin and listened to Koch's words, have seen with 
their own eyes the fatal bacillus and had its e£fects demonstrated to 
them, and have retumed convinced and delighted to their homes, to 
preach loudly and enthusiastically the great doctrine of the true pa- 
rasitic origin of phthisis. Dr. Koch also demonstrated the Bacillus 
tuberculosis to Emperor William of Gennany. The venerable monarch 
looked into the microscope, and was deeply impressed and convinced 
about the infectiousness of phthisis. Hence is must be so. 

These views suit the profession exactly. The prevailing opinion 
has always been that there must be a specific poison of some kind, 
transmissible from person to person and from animal to man through 
food, cohabitation, etc. The Bacillus tuberculosis fills the gap ex- 
cellently, and is now a convenient explanation and proof of the in- 
fectiousness of phthisis. 



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122 H. F. Fomiftd, 

The coDsequences of Koch's discoveries are now a matter of im- 
portant consideration. In Germany, by imperial order, in military 
bospitals pbtbisical patients are separated from otber cases as care- 
fuUy as smallpox patients ; so a gentleman teils me who has just come 
from Germany. Even here the Community begins to regard the dis- 
ease as eminently contagious. I know of an instance of a young 
woman suffering from pbthisis being locked up and avoided, perhaps 
neglected, by tbe members of her own family, for fear of the con- 
tagium. I have leamed of several consumptives who have become 
worse from the mortification of having their firiends avoid them, some 
even going so far as not to shake hands with them. The moral effects 
must certainly be most deleterious to these unfortunate creatures and 
to those who Surround them. 

The therapeutics of pbthisis also must be govemed in a great 
measnre by the view taken of the etiology of the disease. 

In Europe the profession begins to reflect a little on Koch's theory, 
and wants more certainty. I am delighted to leam that, in England, 
Austria, Russia, and elsewhere, commissions have been formed to in- 
yestigate the etiology of pbthisis with special reference to Koch's 
discovery; and whatever the truth is, it should now soon be decided. 
Dr. Geo. M. Stemberg, Surg. U. S. A., I am glad also to leam, is sub- 
jecting Koch's experiments to a careful perusal. 

I also have undertaken a renewed research on the infectiousness 
of tuberculosis under the auspices of the University of Pennsylvania, 
and ample means and facilities have been fumished to extend the re- 
search in a most elaborate manner. 

At present I do not pretend to be able to present positive proofs 
against the existence of a specific tubercular bacillus, my work not 
having been long enough continued in this direction. Koch's tbeory 
may be correct, but thus far it altogether lacks confirmation. He must 
do decidedly more work to make bis results conclusive. Moreover, I 
can positively prove that true tuberculosis may be produced withoat 
the bacillus in question. 

The fact that many prominent medical men and scientists blindly 
foUow Koch proves nothing, so long as they have not experimented 
themselves in this matter. 



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The Bacillns tnbercolosis. 123 

In the present commimication I intend to bring forward some of 
my anatomical researches in connection witb scrofulosis and tuber- 
calosiSi as well as some observations of others, which will surely throw 
grave doubts apon the correctness of Kocb's view on the etiology of 
tubercttlosis, and also on the correctness of Koch's conclusions from 
bis own experin^ents. 

It seems to me that there are serious errors in Koches work, and 
that he has overlooked anatomical facts and pathological laws in 
inimediate connection with it, and has thus been led to misinterpre- 
tation of bis own results. He could not have been aware of this, as 
it is not probable that he purposely woold ignore establiähed facts. 

Anybody can make errors in research. I must confess that I have 
been several times disappointed in my own work in drawing and 
announcing too hasty conclusions. I was sorry, but it was a useful 
lesson, after all. The great men, however, can make mistakes just 
as well as we little mortals. Men like Cohnheim have been caught 
in serious blunders. Dazzled by his really immortal discovery of the 
emigration of the white bloodcorpuscles, Cohnheim has also fumished 
some researches the results of which could not be confirmed. I only 
give this as an instance. Other great men have also made mistakes, 
especially some of the French savants. Some of the latter are par- 
ticularly good-natured, however, and do not mind contradicting them- 
selves several times in one breath; nevertheless they also publish 
excellent work. Some of Cohnheim's experimental results were over- 
thrown by our own young American workers *). A great deal of good 
work in pathology is done in America; but it is not sufficiently re- 
cognized and encouraged by our own profession and by the teachers 
in American medical schools. Admiration of European pathological 
work is certainly justifiable ; but this forms no reason why the good, 
honest work of Americans, even that of young men, should be left 
unnoticed. 

Before pointing out the deficiency in Koches proofe of, and argu- 



*) Henry Wile, „The Pathogenesis of Secondary Tumors," Studies from the Pa- 
thulogieal Laboratory of the University ofPeDOsylyania, No.X., Philadelphia Medical 
TimeB, Jiüy 29, 1882, etc. 



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124 H. F. Formad, 

meDts for, the infectiousnesB of phthisis and for the ezistence of a 
specific organism, the Bacillus tuberculosis, I beg leave to announce 
briefly the main facts of my researches on the minute structure of 
coDDective tissue in the so-called scrofulous persons and animals. I 
have devoted over four years to this special study, making many ex- 
periments on animals. In this research I have been aided at various 
times by a number of able and diligent assistants, of whom I desire 
to mention in particular Drs. George H. Rose, 0. C. Robinson, Henry 
Wile, Wm. Gray, and J. W. Blackbum, and Messrs. G. A. Bodamer, 
W. Cbrystie, and W. H. Mercur. I desire to express my thanks to 
these gentlemen. It would have been impossible for me alone to con- 
trol and utilize the enormous material at my disposaL 

Should the results and the facts obtained, to be narrated below, 
prove to others as conclusive as they do to me, and be similarly inter- 
preted, then the received doctrine of phthisis and general tuberculosis 
will have to undergo some decided modification. 

In the time allowed me this evening it would be impossible to 
record in all the Steps and details of the investigation. Desiring to 
explain the character of the research at once, I cannot do better than, 
with your permission, to reverse matters, announcing first the de- 
ductions from the research, and then to follow, as far as time and 
Space will permit, with a brief account of the investigation and of 
the arguments which, to my mind, prove and justify these conclusions. 

My researches clearly show the following points: 

1*^ The predisposition to tuberculosis in some men and animals, 
the so-called scrofulous habit, lies in the anatomy of the connective 
tissue of the individual, the peculiarity being a narrowness of the 
lymphs-paces, and their partial obliteration by cellular Clements. 

2^' Only beings with such anomalous structure of connective tissue 
can have primary tuberculosis, and such animals invariably do be- 
come tuberculous from any injury resulting in inflammation, or from 
repeated injuries. 

3^- Scrofulous beings can have no other than a tuberculous in- 
flammation, although it may remain local and harmless. 

4^' Non-scrofulous men or animals may acquire the predisposition 
to tuberculosis through malnutrition and confinement, the latter 



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The BadlluB taberenlosia. 125 

bringing on the aboTe-mentioned anatx)mical peculiarities in the con- 
nective tissue. 

5th. jjq external etiological influences are necessary to cause 
tubercular disease other than those which ordinarily produce iDflam- 
mation, and even scrofulous beings will not become tuberculous unless 
local inflammation is set up. No inflammation, no tuberculosis. 

6^- Non-Rcrofiilous animals, so far as can be established now, 
may acquire tubercalar disease through injuries of serous membranes, 
— viz., Peritoneum, pleura, etc., — and even here witbout any spe- 
cial virus whatsoever. Glinical observations on the post-mortem table 
show similar conditions and prove the saihe in man. (Koch's own 
experiments are also in favour of this proposition, as will be shown 
hereafter; but he has overlooked this). 

7*"»- The bacilli, which it is the merit of Koch to have first proved 
to infest tissues afiPected by tubercular disease^ are not necessary for 
its causation, even if a special organism exist and be really possessed 
of such property. The presence of bacilli (so far as our present re- 
search goes) is secondary, and appears to conditum the complete 
destruction of the tissue already diseased and infested by them, and 
this destruction is in direct proportion to the quantity of the orga- 
nisms, which thus regulato the prognosis. The tubercular tissue seems 
to serve merely as a nidus for the growth of the bacillus. 

8^- An analysis of Koch's experiments shows that he has not 
proved the parasitic nature of phthisis, or that there exists a special 
Bacillus tuberculosis ; so that the infectiousness of tubercular disease 
is still mb judice. 

9^^ From the results of microscopic examination, from numerous 
observations upon the post-mortem table, and on clinical grounds, I 
have come to the conclusion that phthisis is not a specific infectious 
disease, but that the individuals su£fering from tubercular disease are 
specific themselves originally, and form a special species of mankind, 
the .scrofulous". 

The idea of working up the anatomy of scrofulous persons was 
suggested to me some years ago by the lectures of Prof. James Tyson. 
Dr. Tyson in his lectures, as well as Virchow, lays great stress upon 
the predisposition to tuberculosis, and designates it as a peculiarity 



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126 H. F. PomiÄd, 

of scrofulous persons that inflammatory processes in sach persona 
terminate ultimately in the formation of cheesy matter at the seat of 
injury. The general impression among pathologists and clinicians is 
that the lymphatic apparatus is in some way at fault in these persons, 
although there are no direct anatomical observations on this point on 
record. I thought that the minute anatomy of the tissues of such 
persons should be investigated, and at once began to collect the ne- 
cessary material. This presented itself to me in abundance daily in 
the post-mortem rooms. For the study of scrofulous and other animal 
tissue, I had also unusually large opportunity. Having the good for- 
tune to be associated with Prof. H. C. Wood in the research on diph- 
theria for the National Board of Health for the last three years, I of 
necessity had to examine microscopically the tissues of about five 
hundred animals (as the records show), and also those of a similar 
or still larger number of various animals used by members of niy 
classes in experimental pathology in the University laboratory during 
the last five years. But few of the animals referred to were killed 
expressly for this purpose; they served various purposes, but we al- 
ways were careful to trace and note the histological points in question. 
At first only one peculiarity Struck me in the anatomy of scro- 
fulous and rickety children, and this peculiarity is in common with 
that of the rabbit and guinea-pig, — viz., in all scrofulous beings all 
the Organs supposed to be concerned in the production of white blood- 
corpuscles were disproportionately large^ — i e., in relation to the 
size of the animals ^). Subsequent studies of the tissues revealed, in 



') 0. C. BobinsoD says in connectioD with this point, „In studying the anatomy 
of the animals ezperimented upon, Dr. H. F. Formad directed my attention to a 
pecaliarity in the strnctnre of the blood-making organs of the two species of animals 
named, particalarly the latter; and I have myself also had freqnent opportanity to 
observe the following: the lymphatic glands are disproportionately large; theMalpi* 
ghian bodies of the spieen are larger aud more namerons than in other animals, 
thoogh the organ itself is not large ; the marrow of bone is nsnally red , and con- 
tains very little fat; the thymos gland is always of considerable sixe, and seema 
never to disappear, or, in fact, has never been fonnd absent. Besides these peca- 
liarities, I have freqnently seen small heterotopic lymphatic stmctares in the inter. 
stitial connective tissne in varioos parts of the body. The qnestion arises whether 
this eyidently lencaemic condition of these animals has not something to do with 



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The Badlhu tnbermiionB. 127 

addition, some constant and quite remarkable facts, namely, a well- 
defined difference in the anatomy of the connective tissoe between 
scrofulous asd non-scrofalous animals. 

To the scrofulous class belong unquestionably the tarne rabbit 
and guinea-pig and all animals in close confinement, while to the non- 
scrofulous belong the cat, dog, and animals at large. 

I have here two specimens under the microscope, to which I in- 
Yite your particular attention, as they illustrate the histological 
difference referred to between the normal tissue of the rabbit and that 
of the cat. The animals, which are representatives of the scrofulous 
and non-scrofulous species, were of equal age, both healthy, killed in 
a similar manner, and the sections, which were taken from precisely 
correspouding parts, are equally treated and mounted. I selected in 
this case the corresponding parts of the nose of the two animals. It 
makes, however, no difference what part of the body is taken, as long 
as it shows some connective tissue. The relative difference to be 
spoken of is equally striking everywhere in the two animals in corre- 
sponding parts of the body. ^t the first glance it is seen in the 
specimen from the rabbit that there are a great many more cells in 
the microscopic field than in the corresponding field in the specimen 
frt)m the cat; again, that the cells which are located in both cases 
between the interstices of the connective tissue are predominately 
round and crowded in the rabbit, with only a few spindle-shaped and 
stellate cells, while in the cat the cells are mainly of the last two 
varieties, scattered and few in number. In other respects the con- 
nective tissue proper appears similar in both cases. 

The difference seen in the tissue of the rabbit and the cat exactly 
correspondents to a similar difference between the scrofulous human 
being on the one band and a normal individual on the other. Re- 
peated microscopic examinations of well-selected cases have shown this. 

Let US see now what those cells seen in the connective tissue of 
the specimens under the microscope signify. 



their scrofalonB tendencj. It is possibla that this sarplus of lymphatic stracture and 
of the lymphoid ceUs oomprising them plays an important rdle in fnrnishing the 
elements for the tnberole.'' 



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128 H. F. Fomuid, 

To be explicit, I must briefly narrate the minute structure 
of coDDective tissue in generaL 

The coDDective-tissue fibrils are in varying number united together 
to form bundles (which I will, with Shakespeare, call the primary 
bundles); these again occasionally uuite to form larger bundles (well 
designated as secondary bundles). The bundles arrange themselves 
at different localities in various manner; in our specimens they de- 
cussate at different angles and in all possible directions, leaving 
between them small Spaces which are dependent for their shape and 
size upon the arrangement and the thickness of the bundles. These 
Spaces are essentially nothing eise than serous cavities on a minute 
Scale. They communicate, however, with one another, and thus form 
a System of Channels continuous throughout the whole connective-tissue 
System of the body. These Channels are called lymph-spaces or juice- 
channels. They contain normally a small amount of serum, and it is 
also these Spaces which harbour the enormous quantity of this fluid 
when the tissue is the seat of oedema. Blood or air coUects in these 
Spaces in certain pathological conditions, and we will also see that 
inflammatory processes have here their main seat 

There exists a special set of similar Channels surrounding or 
rather enveloping the blood-vessels, the so-called perivascular Spaces, 
the significance and purpose of which are the same as those of the 
just-described interstitial lymph-spaces, with which they are also in 
direct communication. These are very prominent in nervous tissues 
and are best demonstrable in the brain, where the blood-vessels lie 
nearly free in these Spaces, giving a picture not unlike a piece of 
wire inserted into a glass tube. In other localities these perivascular 
Spaces to not completely ensheathe the blood-vessels and are less 
distinct, — in &ct, are sometimes demonstrable only in some patho- 
logical conditions. Under normal conditions both sets of Channels 
have the ofifice or function of conducting serum from the blood-vessels 
to the lymphatics, thus relieving excessive intravascular pressure. 
They probably play, also, a very important röle in the creation of 
white blood -corpuscles from the endothelium desquamated from the 
walls. Each of the connective-tissue bundles spoken of above is sur- 
rounded by a distinct, not quite continuous , membrane composed of 



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The BaeinuB tnberenlosU. 129 

l&rge, flat cells. These are the so-called endothelial cells; they are 
Ducleated and closely united ?A their periphery with one another so 
as to form those sheaths which envelop the above-mentioned fibrillar 
banales, and thus at the same time form the lining for the Spaces 
between them. All that can be seen of these endothelial cells are 
the nucleiy which appear either round, spindle-shaped, or carved, 
aecording to the direction in which the bundles are cut, and these 
are the cells seen in onr preparations. 

In the spedmen from the cat we see the nuclei of the endo- 
thelial cells at more or less definite intervals and generally of fusi- 
form shape; some few round or irregulär -shaped cells are also seen 
in the lymph- Spaces of the connective tissue, and these are either 
desquamated endothelial cells or free white blood-corpuscles. 

In the spedmens from the rabbit the same appearances are ob- 
served, but the quantity of free, round, and irregulär cells is consi- 
derably larger, and they are frequently seen to block up the lymph- 
spaces. Of spindleshaped cells fewer are seen than in the cat The 
source of the numerous round and irregulär -shaped cells must be 
considered similar to the few seen in the spedmen from the cat. 
Comparing a large number of sections taken from corresponding parts 
of the bodies of rabbit and cat, it is also distinctly seen that the 
lymph-spaces are on the average decidedly narrower and fewer in the 
rabbit than in the cat. The perivascular Spaces are, however, equally 
free and similar in both. 

The filling of the lymph-spaces with desquamated and germma- 
ting endothelial cells, or with wandered-in white blood-corpuscles, is 
a well-known fact in the pathological histology of tuberculosis, but it 
does not seem to be known that this is a normal condition in the 
rabbit and guinea-pig and in scrofülous persocs long before tubercular 
disease ensues. Under conditions to be mentioned later, these peculi- 
arities may be, however, occasionally less marked. In generale it may 
be Said that the distinction is certainly definite enough. Any one 
familiär with the use of the microscope can distinguish the variance 
in the two tissues by the shape and quantity of cells, if not by the 
size and shape of the lymph-spaces, the latter requiring more ex- 
perience. 

Ia««natS4n«]0 MonatMehrifk Ar ÄaU. u. mst. L 9 

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130 H* P- Foimad, 

What has been said of the cat seems to hold good for all other 
non-scrofulous animals as far as I could trace it The connective 
tissues of scrofdloos and non-scrofolous individuals bear exactly the 
same relation to one another as the connective tissue of the rabbit 
bears to that of the cat. — 

I beg leave to describe now in short how the two tissues (from 
non-scrofalons and scrofulous animals) behave if they become the seat 
of ordinary inflammation. When a part in a non- scrofulous normal 
subject or animal is the seat of an acute inflammation, it is solely in 
the connective tissue, with its pertaining lymph- Spaces and blood- 
vessels, that the inflammatory process makes its active display. ünder 
the microscope all the lymph -Spaces of the affected area are seen 
fiUed with cells; often they are enormously distended by them, so 
that the whole appears like a sponge soaked with a corpuscular liquid. 
Whether the cells invading the tissue are desquamated and proliferated 
endothelium of the lymph -Spaces, or whether they are wandered-in 
corpuscles, or both, we will not discuss here. They do not stay there 
longi however, under ordinary circumstances ; they are bound to leave 
the tissue they invaded (resolution), or they must die together (sup- 
puration), forming loss of substance. In either case, particularly in 
resolution, it is the office of the lymph-spaces to relieve a part of the 
exudate, and they are the means which promptly, and in due time, 
effect the carrying off of the mischievous and intruding cells; thns 
accomplishing the retum of the tissue to the normal State. This will 
only occur, however, if, and as long as, the lymph -Spaces are not 
obstructed and will allow the free intercommunication of serum between 
the blood-vessels and the lymphatics, which is so essential to the well- 
being of the organism. 

If, on the other band, a part in a scroftdaus subject or animal 
becomes the seat of inflammation, the termination of the latter will 
be an entirely different one. The connective tissue is here at fault; 
its lymph -Spaces, which are narrow and obliterated, do not permit 
the reabsorption of the exudate, and the tissue of the affected area 
suffers under the volumineus pressure of the imprisoned cells, which 
form a permanent lymphoid Infiltrate, — the tubercle granulaticHi. 
This dies, — i. c, undergoes cheesy degeneration. The cheesy mass 



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The BmüIi» tabercaloeis. 131 

thus fonned may become encapsuled by inflammatory overgrowth of 
coDDective tissae, and frequertly this is the case. I have seen often 
in rabbits that tbe development of tubercular disease is stopped in 
this way for some time, Ultimately, however, tbe animal will succumb 
to tuberculosis when the inflammatory process is renewed and extends 
in the manner to be described later. 

The above Statements are based upon direct Observation from 
experiments many times repeated. It is distinctly seen that one and 
the same process, indaced in both cases similarly, terminates so 
differently in the cat and rabbit The experiments were made under 
exactly the same conditions, and, the animals being of the same age 
and equally in good health, it proves clearly that the inflammation is 
not specific, but that the animal is specific and that this lies in the above- 
mentioned peculiar anatomy of the connective tissue of the animals in 
question. 

Tuberculosis is an inflammatory process, as proved ; it is the 
natural and only kind of inflammation a scrofulous being can have. 
It is also evident that for its production no special cause is required, 
all that is necessary being direct injury to the tissue. Ordinary in- 
flammations are caused in non-scrofulous beings by extemal influences, 
such as cold, heat, etc., and nothing more than this is necessary to 
produce tubercular disease in a scrofulous animal or individual. 

It appears from this, and from facts to be mentioned later, that 
scrofulous animals do not become tuberculous unless an inflammation 
is induced. No inflammation, no tuberculosis. Hence it is probable 
that scrofulous beings do not need necessarily to become tuberculous, 
— e. g., do not get pulmonary phthisis if they escape a bronchitis or 
an acute pneumonia. In fact, they may escape tubercular disease 
altogether, and die ultimately of other lesions if no injury to the 
connective tissue occurs. The details of this research will be given in 
a fnture conununication. 

The results of the observations above briefly narrated suggest the 
establishment of an anatomical criterion for the predisposition to 
phthisis. Animals with this predisposition — viz., the described ana- 
tomical anomaly — constitute a well-defined species, that of scrofu- 
lous animals. The same anatomical anomaly is seen in men; and 

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132 H. F. FoniuMl, 

hence I think we are justified in classing all the scrofolous human 
beings as a peculiar species of mankind. The scrofulous condition, 
being an anatomical anomaly, is thuä not necessarilj a pathological 
condition, and is by no means a disease in itself. It has its perfect 
analogue in the domestic rabbit and guinea-pig. The ofiispring of 
these scrofolous animals have the anatomical peculiarity of the con- 
nective tissue of their parents; they inherit it, and so do the oflf- 
spring of scrofulous human beings. 

Two important points come now into consideration. 

L There are, unfortunately, ways and means by which scrofu- 
losis and, subsequently , tuberculosis can be induced artificially in 
animals normally not possessed of this condition; and the same is 
probably true of men. 

2. True tuberculosis can be produced even in non- scrofulous 
animals through simple injuries of serous membranes ; and this seems 
to be also well established for men. 

As to the first point. It is a well-known fact that wild beasts 
in confinement usually die of tubercular disease. I had ample op- 
portunity to see this myself. In the winter of 1875 — 76 and the 
following spring a large number of all kinds of dead animals from 
the Zoological Garden were sent to the University of Pennsylvania. 
Through the kindness of Dr. Henry Ghapman, I examined carefully 
many of them in conjunction with Drs. Andrew J. Parker and Francis 
Dercum, and nearly all showed tuberculosis to be the cause of death. 

The first experiments to produce artificially and intentionally a 
scrofulous condition in the cat and dog were made by my assistant, 
Dr. 0. C. Robinson, in the Pathological Laboratory of the University 
of Pennsylvania, in 1880 1). This he accomplished by keeping the 
animals in close confinement and on rather poor diet for eight months 
Injuries on the skin of the neck which previously had healed promptly 
now repeated gave rise to a bad cheesy suppuration, and within three 
more months the animals died. Autopsy revealed miliary tuberculosis 
of nearly all organs. 

I have lately repeated this experiment on cats. Taking a piece 

^ Ad Experimental Research on Tnbercnlosis. See abetract, Philad. Med. Times, 
VoU XIL p. 130. 



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The BaoülüB tnbercnlofiB. 133 

from the Upper lip of one of them, the connective tissue was found 
normal on microscopic examination. One jear later, this cat having 
been kept in confinement and poorlj nourished, again a paii; of the 
lip was examined, and I found the connectWe tissue similar to that of 
a scrofülous animal, the lymph- Spaces being fiUed with manj cells. 
No injury had previously been inflicted on the lip. The cat had been 
inoculated with diphtheritic and erysipelatous matter several times, 
both in the thigh and the back, which ultimately led to a cheesy 
mass at the seat of inoculation. Finally the cat was accidentally 
killed, and miliary tubercles were demonstrated in lungs, liver, kid- 
neys, spieen, and lymphatic glands. Three other experiments, in which 
the animals were not kept so long a time, failed. One of a number 
of well-fed dogs which I have kept for the past eighteen months 
(tumor experiments) was accidentally killed, and microscopic exami- 
nation showed the impairment of the connective tissue of the described 
scrofülous character to a moderate degree. 

On the other hand, it is noteworthy that some rabbits and guinea- 
pigs fall to become tubercular after repeated and thorough inocu- 
lations, even with true tubercular matter. This has been proved by 
Robinson (Joe dt.) He concludes from this that there are non- scro- 
fülous rabbits as well as non-scrofulous human beings. It would have 
been interesting to have examined the connective tissue of all such 
rabbits, but this was omitted at the time. Wild rabbits, however, I 
found to have a connective tissue like non-scrofnlous animals, — i. e., 
with but few cells, and the lymph-spaces free. We had a number of 
tbese animals, but in confinement they soon die, if experimented on, 
of septicaemia, or acute enteritis. 

It is highly probable from the above experiments on animals that 
the normal man may acquire a scrofülous anatomy if ill nourished 
from a long-continued disorder of the digestive tract, from deficiency 
of food or exercise, from loss of sleep, nervous prostration, etc. A cold 
or bronchitis, which in former days passed oflF rapidly, now in bis 
debilitated System hangs on and leads to phthisis. Again, under this 
hypothesis, it is not impossible that scrofülous persons may become 
non-scrofulous through proper movements of muscles and lungs; the 
obstruction in the lymph-spaces being relieved by a widening of the 



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134 H. F. Formad, 

latter and the removal of the cells obliterating these important Channels. 
Then, the dangerous obstacles to the reabsorption of any inflamma- 
tory exudate that might occur being removed, the passage of serum 
between lymphatics and blood-vessels goes on unimpeded, lubricating 
and distending the formerly dry and occluded lymph-spaces. 

The second exceptional point in the etiology of tuberculosis is 
the occurrence of miliary tuberculosis secondary to simple inflammation 
of serous membranes in normal non-scrofulous beings. Experiments, 
clinical observations, and autopsies sustain this fact. At the same 
time, it appears that inflammatory processes affecting parts of the 
body other than serous surfaces do not lead to tuberculosis in non- 
scrofulous subjects. I will recall here that the anterior Chamber of 
the eye, which is occassionally used as a point for inoculation with 
tubercular virus, is also a serous sac. Of the same character are the 
synovial mepibranes and the choroid coat, of which ophthalmoscopic 
examination reveals tubercles so beautifuUy in cases of miliary tuber- 
culosis ^). 

There are cases on record of traumatic injuries of joints and of 
the eyeball in non-scrofulous persons, in which general miliary tuber- 
culosis was a consequence. 

It is possible, also, that croupous pneumonia may lead to pul- 
monary phthisis in the non-scrofulous, on the ground that the epi- 
thelium lining the air-vesicles approaches very closely in histological 
character the lining of tbe- serous membranes, — in fact, is considered 
by some to be endothelial. The inflammatory exudate of croupous 
pneumonia is fibrinous, as it is in inflammation of serous membranes. 
This peculiarity may also explain Tappeiner's alleged success in pro- 
ducing pulmonary tuberculosis in dogs (animals not predisposed to 
it) by making them inhale phthisical Sputa distributed by a spray- 
producer. 

First Litten ^), clinician to the Charit^ in Berlin, and subsequently 



^) I donbt i{ practitioners ayail themseives aufflciently of the ophthalmoscope in 
the physical diagnosis of taberculosis. 

■) M. Litten, Sammlung Klin Vorträge, No. 119. üeber acute Miliartnbercn- 
lose, 1877. For farther referencea see Wiener Med. Presse, No. 36, 1882; Charit^ 



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The BaeüloB taberonlosifl. 135 

other clinicians and pathologists, called attention to the importan 
fact that true miliary tuberculosis may be caused directly by acute 
pleurisy and Peritonitis in persons not predisposed to phtbisis, and 
without any cbeesy masses being found in any part of the body. This 
is alleged to be the case especially when there is a rapid reabsorption 
of the exudates formed in this lesion. Again, it is a wellknown fact 
— any text-book of pathoiogical anatomy gives it — that inüamma- 
tory products in serous membranes give rise occasionally Uy peculiar 
nodular formations, the so-called pseudo-tubercles. The distinction of 
these from true tubercle is not as easily made as some allege, and 
it is certain that to do it, in addition to a profound knowledge of 
mycologjy such as Koch unquestionably possesses, requires a consi- 
derable experience in pathoiogical histology. Moreover, it is also well 
established that primary true tubercle occurs in the organized in- 
flammatory products of serous membranes. 

This is eminently correct. I have been fortunate enough to 
examine ou the autopsy-table, and to submit to thorough microscopic 
examination, several cases in which pnmary tuberculosis was found 
profusely in all the serous membranes and in the organized products, 
adhesive bands, etc., formed upon them. There was perfect absence 
of pulmonary phthisis or any cheesy matter elsewhere ; the lym'phatic 
glands were also normal. In two other cases I observed general mi- 
liary tuberculosis, including the lungs, beyond all doubt secondary to 
tubercular Peritonitis, and with no cheesy matter anywhere. There 
was no phthisical history in either case. The tubercles met with in 
these cases were in microscopic appearance identical with those of 
ordinary scrofulous cases, only fibroid change was more common in 
them than in tubercles originating in scrofulous persons. I will detail 
these cases upon another occasion. 

Some interesting thoughts suggest themselves as to how the tu- 
bercular disease here originates. Litten Qoc. dt.) lays stress upon the 
rapid reabsorption of the exudate, and suggests the carrying of in- 
fecting particles firom the latter into the blood, as a probable cause. 



Annalcn, Vol. VIL, Berlin ; Krankheiten der Respirations-Organe, in YirchoVs Handb. 
der Spec. Path. nnd Therap., Vol. L; Yirchow, Oesohwfilste, Vol. n, p. 725 et«. 



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136 H. F. Formad, 

I think this quite plausible, but would rather suspect here a blocking 
up of the lymph- Spaces of the connective tissue by the fibrin mole- 
cular d^bris suspended in the senim wbich is beiog reabsorbed. I 
think that in this way the anatomical characteristics of a scrofulous 
tissue become artificially established. If such is the case, then it is 
evident that a sübsequent inflammation must of necessity lead to tu- 
bercular disease. I suggest this, however, on mere hypothetical grounds, 
not having made any thorough Observation» in this direction. 

The before-mentioned pseudo-tubercles, originating in the earlier 
stages of inflammation of serous membranes, vary in histological 
character from mere coUections of lymph-cells held together by some 
fibrinous coagula, to firm, organized nodules, not distinguishable from 
true tubercles. These usually do lead to true tubercles. To produce 
them artificially in the Peritoneum is a very simple experiment. Dr. 
0. C. Robinson did it under my eyes, by introducing simple foreign 
bodies into the cavity, and succeeding in three out of five or six ex- 
periments. I tried the same experiment in four dogs last summer, 
using chemically clean powdered glass, with one suocessful and ex- 
ceedingly beautiful result Koch has unquestionably produced tuber- 
culosis in the Peritoneum of bis cats and dogs. Whether they were 
false or true tubercles, however, we must leave undecided: of course 
they all contained bacilli, as the latter were introduced into the peri- 
toneal cavity, and, acting as foreign bodies, excited the inflammation 
with its natural termination in serous membranes. From what I have 
detailed above, one of these natural terminations is tubercular disease, 
so that the specific action of the bacilli is not required, even in the 
non-scrofulous dog. Koch could just a well have used some sand for 
inoculation, and saved bis valuable cultures of the Bacillus tuberculosis 
for inoculation into some other parts of the bodies of the non- scro- 
fulous dogs, cats, rats, etc. 

Why did Dr. Koch inoculate the latternamed animals only in the 
Peritoneum and anterior Chamber of the eye, while scrofulous animals 
(rabbits and guinea-pigs) he inoculated indiscriminately in any part 
of the body ? This is a mystery. Let us try to solve it. 

I wish to mention some of our experiments in connection with 
tuberculosis. 



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The BadlluB tnberealosis. 137 

The experiments on diphtheria of Prof. H. C. Wood and myself *) 
have showD that those rabbits which did not succumb to the disease 
witbin a few days nearly all died of tuberculosis in the lapse of foar 
to six weeks or more. In order to see wbether the diphtheritic ma- 
terial acted specifically in the production of tubercle, or wbether the 
latter was merely the result of the inflammatory process, we experi- 
mented by inocalating rabbits with non-tubercular and perfectly in- 
nocuous foreign material, such as pieces of glass, metal, wood, etc. 
The result was, in the majority of cases, cheesy, suppurating masses 
at the seat of inoculation, followed in the course of a month or more 
by death from tuberculosis. 

To-day, I can safely testify that Dr. Wood and myself *) have seen die 
of tubercular disease proper, more than one hundred rabbits out of five 
or six hundred operated upon, without a Single one of these animals 
having been knowingly inoculated with tubercular matter of any kind, 
and without any Intention on our part to study tuberculosis in them. 
All rabbits and guinea-pigs subjected to injury in any part of their 
bodies in the various experiments, and surviving the immediate or 
acute effects of the latter, had, with only a few exceptions, but one 
fate, — viz., to die of tuberculosis, provided they lived long enough 
after a traumatic interference to develop the lesion in question. 

These facts were also particularly well brought forward by the 
results of a carefully conducted series of one hundred special experi- 
ments on tuberculosis, executed by Dr. 0. C. Robinson, in the Patho- 
logical Laboratory of the üniversity of Pennsylvania *). 

In non-scrofulous animals, viz., other than rabbits and guinea- 
pigs, neither Robinson, nor Wood and myself, nor any other experi- 
menter, ever succeded in producing tuberculosis by inoculation, unless 
done into Peritoneum or anterior Chamber of the eye. No one, in- 
cluding Koch, ever produced tuberculosis, in animals not predisposed 
to it, by inoculation into the skin, for instance. Eoch's records of bis 
own experiments prove this, and show that whenever he desired to 



^) Research on Diphtheria for the NatioDal Board of Health, 1880, Supplement 
No. 7. See also our Beports for 1881 and 1882. 

*) Experiniental Research on Tuberculosis. See abstract in Philadelphia Me- 
dical Times, Vol. Xu. p. ISO. 



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138 H. F. Fomiftd, 

produce tuberculosis in the rabbit or guinea-plg by means of bis ba- 
cillus, he inoculated indiscriminately into any part of the body, bat if 
he wanted to demonstrate the effects of his parasite in the non-scro- 
fulous animals, be promptly inoculated into the anterior Chamber of 
the eye, or preferably into the Peritoneum. After what has been ex- 
plained in connection with inflammation in serous membranes, it is 
evident that these experiments do not prove that the bacillus is the 
cause of tuberculosis. 

In a future communication I will dwell more upon the experi- 
mental induction of tuberculosis and on the histology and distribution 
of tubercular products. Before concluding, however, my present remarks 
on this point, I would like to refer to some errors into which not well- 
informed or too exacting experimenters and observers are liable to 
fall. The chief of these is that some consider nothing as tubercle 
which does not impress the eye as distinct nodules. Here I desire to 
recall that miliary aggregations are but secondary products. All pri- 
mary tubercular products are simple infiltrations of lymphoid cells, 
like those of any inllammatory process, only that they permanently 
fiU the lymph-spaces, making usually undue pressure upon the blood- 
vessels, and obliterating the latter. By the unaided eye, or with bat 
low magnifying power> nothing abnormal is noticed, except, perhaps, 
as in the lungs, some relatively irregulär thickenings of the septa or 
the alveolar walls. In primary tuberculosis therd are only in ex- 
ceptional cases more extensive circumscribed aggregations of lymphoid 
cells, approaching miliary nodules. Still, this Infiltration of cells is 
sufficient to occlude blood-vessels by pressure, inducing ultimately 
retrograde changes of the tubercular products, cheesy degeneration 
of the latter, including the tissue they invade, and, finally, loss of 
substance. 

It is this absence of distinct miliary nodtdes which has led to the 
belief that phthisis might exist without tuberculosis. Giant cells are 
also no criterion for tuberculous tissues. 

Another source of error lies frequently in the Interpretation of 
experiments. An animal may die too soon, from septicaemia or other 
acute eflfects, and in such case it will be alleged that a given inter- 
ference did not produce tubercular disease; or an animfil may not 



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The Bacillus taberonloab. 139 

die at all ; this especially occurs when the tubercular producta remain 
local, e. ^., as an encapsulated cheesy mass. Local circumscribed tu- 
berculosis of some of the less important parts of the body in man ig 
also known to be harmless. 

Again, as detailed before, the results of the experiments depend 
greatly upon the species of animals used, their age and State of health, 
and the part of body operated upon. 

The supreme question before the medical world is now, whether 
the disease under consideration is really infectious. The natural history 
of tuberculosis, just narrated, is surely against the cxistence of a 
special poison such as now offered again by Koch. It is ciearly proved 
that no infective agent is required to produce tuberculosis. It is pos- 
sible that Koch's Bacillus tuberculosis in itself is capable of inducing 
the disease. There are at present no positive proofs either for or 
against it. 

The evidence of those who have had a large experience with 
consumptive patients is in perfect Opposition to the infective theory 
of phthisis. This, I think, is of more importance than experiments on 
the lower animals. The alleged fact that occasionally the healthy wife 
of a consumptive husband acquires phthisis (or the reverse), after 
prolonged cohabitation, can reasonably be explained by the presumption 
of an acquired scrofulosis from physical effects, misery of life, loss of 
sieep, etc. 

Dr. Vincent Edwards, of the Brompton Hospital for Consumptives, 
testifies that during bis seventeen years' experience and observations 
upon many thousand patients he has never observed a case of in- 
fection directly or indirectly. None of his nurses ever contracted the 
disease. 

The belief that milk or meat from tuberculous animals produces 
consumption when used as food is also not warranted by scientific 
Observation, nor is it based upon facta. 

The natural history of tubercular disease and the laws of patho- 
logical physiology are against the presumption of a parasitic origin 
of phthisis. 

We can crrtainly not have parasites more pernicious than the 
living cells of our own body prove to be in the case of tuberculosis. 



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140 H. F. Fonnad, 

Our own cells (lympboid cells) become dislodged from their natural 
location and move into other regions of the tissues, wbere they are 
not wanted; and wbere tbey do barm to tbe tissue tbey inyade and 
still more to tbemselves. They, bowever, continue to move tbrougb 
tbe body (as it seems, mainly by means of tbe perivascular Spaces, 
tbe lympb- Spaces proper being blocked up), every wbere leaving on 
tbeir way small colonies of breeding cells wbicb block up vital Channels. 
These colonies of cells do not find enougb nourisbment in tbe new 
locations, and bence remain usually limited in size. Now the cells 
move closer together, forming nodes, to feed upon one another, and 
finally die and poison tbeir host with tbe effete producta of their 
bodies (cheesy degeneration). 

Tbe ubiquitous bacteria, wbicb (tbe bacillus included) linger 
around in countless number upon all surfaces witbout tbe least barm 
to a normal individual, easily penetrate a diseased tissue and make 
it a nidus for tbeir growth. Young unripe cells created by morbid 
processes, frequently giant cells, wbicb under favourable conditions would 
have been transformed into a harmless connective tissue, from want 
of proper nutrition undergo retrograde change, and thus fall a prey 
to bacteria. Wbile normal cells cannot be affected by bacteria (ex- 
cept by tbe antbrax bacillus, perbaps), morbid cells do form (as I have 
myself seen) a good culture-medium for large crops of bacteria. Va- 
rious kinds of bacteria (micrococci, rod-bacteria, bacilli, and vibrios or 
tbeir spores) are present togetber in varying proportions everywbere. 
Diflferent culture-media favour, bowever, tbe development of diflferent 
kinds of bacteria : so all those new formations liable to cheesy change 
favour the predominant growth of hacffll Here belong tubercle, leprosy, 
glanders, lupus, typhoid infiltrations, Syphilis, swine plague, and an- 
tbrax. Micrococci prefer the living blood and its white corpuscles as 
a medium for luxuriant development, if they succeed in getting access 
to it. The exantbemata, the fatal forms of diphtheria and erysipelas, 
and the ordinary kinds of septicaemia belong here. We cannot con- 
firm, so far, that tbere is any diflference between tbe micrococci of 
these last-named diseases, nor is it probable that a difference exists. 

Koch has discovered that tubercle -tissue is always infested by 
bacilli, and tbis is correct; but tbis tubercle-tissue is not created on 



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The Bacillus tnbereolosifl. 141 

account of, or caused by, the bacilli; it is seen originating and deve- 
loping without the bacilli. These organisrns invade the tissue in question 
subsequent to its formatioD, and solely because it is a culture-medium 
favooring their predominant development. 

To consider, as Koch does, giant-celis as mere special capsules of 
the bacilli is a mistake not warranted by anything. 

As soon as tubercle-tissue undergoes complete cheesy degeneration 
and softeDing, the bacilli — Koch acknowledges this also — disappear 
from that locality nearly altogether, because no food is left and be- 
cause the fat resulting in that process acts deleteriously upon them. 
This is also against the etiological relation of the bacilli with tuber- 
colosis. In examining the sputa of a number of undoubted cases of 
pulmonary phthisis from the Philadelphia Hospital, I was unable to 
detect the bacillus in a certain number^ and these were usually cases 
where cheesy degeneration had made great progress, as indicated by 
great loss of substance. This also would seem to show that advanced 
cheesy degeneration does not favour the development of the bacillus, 
and that the latter cannot serve as a point in diagnosis by the sputa. 

Koch further Claims that the Bacillus tuberculosis dififers from 
other bacilli morphologically, and in its behaviour to staining fiuids. 
We cannot confirm this. My assistant, Mr. Bodamer, and myself, after 
prolonged study with Instruments as good as those of Koch, and after 
using all known methods of staining^ have failed so far to see any 
special features in the bacillus in question which would make it distinct 
from other bacilli. 

If Koch's bacillus even were possessed of distinct morphological 
features, it would not materially help to make it a specific organism. 

Prof Wood and myself made the Observation that bacteria may 
acquire special morphological and physiological features in culture; 
excluding fuUy the possibility of Koch's „Verunreinigungen''. More- 
over, we have seen micrococci increase in size under certain conditions 
of culture. This is more interesting, as Prof Rothrock, of the Uni- 
versity, made the suggestive Observation that lower fungi or algae, 
under culture, perhaps from pathological conditions of their own, may 
nndergo decided, perhaps permanent modification in their anatomy. 

It appears to me, however, that the bacillus may still play a very 



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142 H. F. Fonnad, 

important röle in phthisis, — viz., perhaps conditions the fatal issue 
of the disease. Bacteria appear to effect the complete destruction of 
diseased tissues which, without being infested by them, would recover 
to a normal State or transform into a harmless tissue (fibroid tu- 
bercle). Tissue -destruction seems to stand in direct proportion to 
the quantity of these organisms, which thus regulato the prognosis. 

The study of bacteria as causa mortis is by no means less im- 
portant than that as causa or materia morbis. 

In the present communication I have given the mere outlines of 
the natural history of tuberculosis. I reserve it for future Communi- 
cations to give the details of the various parts of this research. The 
next paper will embrace a detailed account of the structure of scro- 
fulous tissues, with appropriate illustrations , so as to facilitate to 
others the perusal of my work. 



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(Aus d. histolog. Laborat. der ÜDiTenität zn Kasan.) 

üeber die Retina des Menschen^) 

fon 
Dr. med. Alexander Doylel. 



Hiena Taf. VI a. VU. 



Gegenwärtig wird fast von allen Histologen die Ansicht vertreten, 
dass in der Retina des Menschen die peripherischen Fortsätze der dem 
Ganglion retinae zugehörenden bipolaren Nervenzellen mit den Ele- 
menten der Stäbchenschicht, d. h. mit den Sehzellen W. Müller's im 
Zusammenhange stehen. Ueber die Art und Weise dagegen, wie dieser 
Zusammenhang swischen den genannten Elementen zu stände kommt, 
sind bis jetzt die Meinungen geteilt 

M. Schnitze*) nahm an, dass die kegelförmigen Anschwellungen, 
in welche die Stäbchen- und Zapfen-Fasern (Füsse der Sehzellen) über- 
gehen, in ein Bündel feinster Fibrillen zerfallen. Weiterhin sprach er 
die Vermutung aus, dass diese Fibrillen mit den peripherischen Fort- 
sätzen der bipolaren Nervenzellen in Zusammenhange stehen müssten, 
obgleich er selbst letzteren nicht gesehen hatte. 

Schwalbe*) sagt, dass vom Basisrande der Zapfenkegel feinste 
Fäden ausgehen, welche in die Schicht der Nervenansätze (äussere 
Kömerschicht) vordringen und sich hier, wahrscheinlich, mit den fein- 



>) Bei der Bedacüon eingegangen am 20. Februar 1884. 
^ Stiieker^B Handbaeh, p. 993—991 1871. 

*) Handb. der geaammt. Angenheilknnde t. Qiaefe n. Samiach. 1874 p. 391, 
422, 447. — Lehrb. d. Anatom, der Sinnesorgane. 1. Liefer. p. 108. 1888. 



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144 A. Dogiel, 

sten NervenfädeD vereinigen, welche durch Teilung der peripherischen 
Fortsätze der bipolaren Nervenzellen hervorgegangen sind. 

Merkel ^) sah zuerst den Zusammenhang der peripherischen Fort- 
sätze der bipolaren Nervenzellen mit den Zapfen und beschrieb 
denselben genauer. Nach der Meinung dieses Autors erreichen die 
peripherischen Fortsätze eines Teiles der bipolaren Nervenzellen die 
Schicht der Nervenansätze und durchsetzen, ohne sich zu teilen, die 
genannte Schicht; an die äussere Oberfläche dieser letzteren gelangt, 
gehen die sogenannten Fortsätze in kleine Anschwellungen über, welche 
letzteren direct in die Anschwellungen der Zapfenfasem übergehen. 

Ausser den soeben beschriebenen bipolaren Nervenzellen, deren 
peripherische Fortsätze sich nicht teilen, giebt es, nach Merkel, auch 
noch bipolare Zellen, deren peripherische Fortsätze Teilungen auf- 
weisen. Die hieraus entstandenen Teilungsfäden stehen, aller Wahr- 
scheinlichkeit nach, mit den Stäbchenfasem (Füssen) in Zusammenhang. 
Indessen wollte es dem genannten Autor nicht glücken, diesen Zu- 
sammenhang wirklich nachzuweisen. 

Femer nimmt Merkel an, dass die mit ungeteilten peripherischen 
Fortsätzen versehenen bipolaren Zellen (Zapfenkom) näher zur Schiebt 
des Neurospongium (innerer Kömerschicht) gelegen sind, die Zellen 
dagegen, deren Fortsätze sich teilen (Stäbchenkom), näher zur Schicht 
der Nervenansätze liegen. 

Kuhnt *) beobachtete gleichzeitig mit Merkel den Zusammenhang 
zwischen den peripherischen Fortsätzen der bipolaren Zellen und den 
Zapfen ; doch weicht er wie Schwalbe ') darin von Merkel ab, dass er 
das Vorhandensein von zweierlei Arten bipolarer Nervenzellen, d. h. 
von Zellen, die ausschliesslich mit den Stäbchen und andrerseits von 
solchen, welche speciell mit den Zapfen sich vereinigen, nicht zugiebt 
Er konnte sogar constatieren, dass die peripherischen Fortsätze der 
sogen. Zapfenkeme sich teilen und den einen der aus einer solchen 



>) Archi? für Ophtalmologie, Bd. XXII. p. 1—25. 1876. — Klinische Monats- 
blätter f. AngenheUknnde. p. 205—226. 1877. 

') Bericht über die zehnte Yersammlang der ophtalmologiBchen Qesellschaft. 
Heidelberg, p. 80-81. 1877. 

*) Lehrbuch d. Anatomie der Sinnesorgane, p. 102. 



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üeber die Retina des Menschen. 145 

Teilung hervorgegangenen Fäden sah er mit einem Stäbchen direct 
zusammenhängen. 

Endlich sah Gunn ^), ähnlich wie Kuhnt, an Schnittpräparaten (?) 
der in Osmiumsäure und darauf in Alkohol gehärteten Retina, dass 
von einer Ecke der Zapfenanschwellung (dem Bulbus) bald ein ein- 
zelner Faden, bald deren zwei hervorgehen, welche letzteren sich mit 
dem peripherischen Portsatze der bipolaren Zelle vereinigen. 

Somit ersehen wir, dassMerkeVs Beobachtung betreffs der Existenz 
Yon zweierlei Arten bipolarer Nervenzellen, nämlich von Zellen, die 
zur Vereinigung mit den Zapfen und von solchen, die zur Vereinigung 
mit den Stäbchen bestimmt sind, bis jetzt vereinzelt dasteht; denn 
die Untersuchungen von Schwalbe, Kuhnt und zum Teil auch die von 
Gunn weisen im Gegenteil darauf hin, dass die peripherischen Fort- 
sätze aller bipolaren Nervenzellen sich teilen. 

In Erwägung der oben dargelegten, einander widersprechenden 
Angaben über das Verhältnis der Sehzellen zu den bipolaren Nerven- 
zellen und in Anbetracht meiner Beobachtungen an den Ganoiden'), 
entschloss ich mich, das fragliche Verhalten an der menschlichen 
Retina zu prüfen. Doch war ich, in Ermangelung geeigneten Mate- 
riales, bisher nicht im stände, eigene Untersuchungen darüber an- 
zustellen. 

Gegenwärtig bot sich mir, durch die Güte des Hm. Prof. Adamük, 
die Möglichkeit, zwei durchaus frische, noch lebenswarme menschliche 
Augäpfel zu bekommen, deren Retina mir das für die vorliegenden 
Untersuchungen nötige Material lieferte. 

Ehe ich die Beschreibung der Ergebnisse meiner an der mensch- 
lichen Retina angestellten Untersuchungen beginne, muss ich zuvor 
folgendes bemerken : in der vorliegenden Arbeit lag es mir ob, gewisse 
Data betreff der Structur der Sehzellenschicht, der Schicht der Ner- 
venansätze und der des Ganglion retinae näher zu erforschen ; haupt- 
sächlich jedoch war mein Augenmerk darauf gerichtet, über das Ver- 
hältnis klar zu werden, welches zwischen den Sehzellen und den 
peripherischen Fortsätzen der bipolaren Nervenzellen besteht Es 



■) Contribntion to the Minute Anatomy of the Human Retina. The Joomal of 
Anatomy and Phyaiology. VoL XI. p. 357—369. 1877. 

*) Die Betina der Ganoiden. Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. XXIi. 1883. 

UtocBfttioiMl« MoBfttHehrift f. AnAt. n. Bist. I. 10 



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146 A. Dogiel, 

scheint mir zweckgemäss, die Beschreibung mit dem Ganglion retinae 
zu beginnen und darauf, von innen nach aussen vorschreitend , die 
Structur der anderen Schichten der Retina in bezug auf einige Details 
näher zu betrachten. 

Schon seit v. Vintschgau und H. Müller ist es bekannt, dass an 
der Bildung des Ganglion retinae beim Menschen dreierlei Arten 
zelliger Elemente (innere Kömer) teilnehmen: die bipolaren Nerven- 
zellen, die Kerne der Radialfasem und schliesslich noch Zellen, die 
sich durch ihre beträchtlichere Grösse unterscheiden und die der 
äusseren Fläche der Neurospongium-Schicht anliegen; diese letzteren 
sind von W. Müller unter dem Namen der „Spongioblasten" beschrieben 
worden (cellules unipolaires, Ranvier). Ausser den eben genannten 
drei Arten, unterscheidet W. Krause ^) in der Schicht des Ganglion 
retinae noch solche Zellen, welche am meisten nach aussen liegen und 
mit ihrem äusseren Teile in die Lücken der Membrana fenestrata vor- 
ragen. Diese Zellen entsenden, nach W. Krause, nur einen centralen 
Fortsatz und ihre Grösse übertrifft einigermaassen die der eigentlichen 
bipolaren Zellen. 

Auf Grund meiner eigenen Untersuchungen gelangte ich zu dem 
Schlüsse, dass, abgesehen von den Kemen der Radialfasem, dreierlei 
Arten zelliger Elemente als Bestandteile des ganglion retinae des 
Menschen auftreten. Diese Elemente sind von innen nach aussen fol- 
gendermaassen angeordnet: a) die Schicht der Spongioblasten, b) die 
Schicht der bipolaren Nervenzellen und endlich c) die der multipo- 
laren Zellen. 

a) Die Schicht der Spongioblasten besteht aus einer Reihe 
von Zellen, welche der äusseren Fläche des Neurospongium unmittelbar 
anliegen (Taf.VI,Fig.l,2u.3,o). Die Zellen, welche die genannte Schicht 
bilden, liegen nicht dicht an einander, in ununterbrochener Reihe, 
sondern sie sind von einander durch eine oder mehrere bipolare Zellen 
oder durch die Keme der Radialfasern getrennt. 

Die Grösse der uns beschäftigenden Zellen ist weit beträchtlicher 



') Allgemeine a. mikroskop. Anatomie, p. 163. 1876. — Die Membrana fenestrata 
der Retina, p. 42. 1868. 



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Ueber die Retina des Mensohen. 147 

als die der bipolaren Nervenzellen und der Inhalt der ersteren besteht 
aus einer ziemlich grobkörnigen Substanz, in welcher ein grosser, 
runder oder ovaler Kern mit 1 oder 2 grossen Kemkörperchen ent- 
halten ist Der Kern erscheint, nach Behandlung der Retina mit 
Osmiumsfiure, entweder ganz homogen oder leicht feinkörnig ; er füllt 
den grössten Teil der Zelle aus und ist entweder in der Mitte oder 
näher zur äusseren oder inneren Peripherie der Zelle gelegen. Mithin 
ist der Kern von einer verhältnismässig spärlichen Menge von Zell- 
substanz umgeben. 

Die Form der Zellen ist abgerundet; eine jede ZeUe entsendet, 
soweit ich bemerken konnte, entweder einen einzigen oder zwei, ziemlich 
dicke Fortsätze, welche in die Schicht des Neurospongium dringen und 
hier manchmal eine geringe Strecke weit verfolgt werden können 
(Fig. 3, a). Nach ihrer Isolation bieten die Spongioblasten-Zellen eine 
grosse Aehnlichkeit mit Ganglienzellen dar. 

Zwischen den eben beschriebenen Zellen finden wir, wie bereits 
bemerkt wurde, entweder die am meisten nach innen liegenden bipo- 
laren Zellen oder die Kerne der Radialfasem; diese Kerne nehmen 
grösstenteils denjenigen Teil der Radialfasem ein, welcher der Neuro- 
spongiumschicht näher liegt. Besonders gilt dies für die centralen 
Teile der Retina. In den der Peripherie näher liegenden Teilen der 
Membran, in welchen das Ganglion retinae aus wenigen (2 bis 3) 
Reihen von Zellen besteht, liegen die Kerne der Radialfasem in der 
Mitte zwischen dem Neurospongium und der Schicht der Nerven- 
ansätze. 

b) Die Schicht der bipolaren Nervenzellen, welche das 
eigentliche Ganglion retinae bildet, grenzt nach innen an die Schicht 
d^ Spongioblasten, nach aussen dagegen an die Schiebt der multi- 
polaren Zellen (Fig. 1 u. 2, b). Eine jede bipolare Nervenzelle besteht, 
wie dies bereits M. Schnitze, Schwalbe u. a. eingehend beschrieben 
haben, aus einem ovalen oder rundlichen Keme, an dessen beiden 
Polen eine spärliche Menge Zellsubstanz sich angesammelt hat (Fig. 
4,0,6, c...). 

Gewöhnlich ist an dem inneren Keropole die Zellsubstanz in etwas 
geringerer Menge vorhanden, als an dem entgegengesetzten, d. h. am 
äusseren Pole. Manchmal jedoch lagert sich die Zellsubstanz fast 

10* 

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148 A. DogieX, 

gleichmässig um den Kern und in solchen Fällen haben die bipolaren 
Zellen ganz das Aussehen kleiner Ganglienzellen (Fig. 4, x). 

Die Substanz, aus welcher der Zellkern besteht, erscheint fein- 
kömig und enthält eines oder mehrere kleine Kernkörperchen ; die 
Substanz der Zelle selbst erscheint hingegen mehr grobkörnig. 

Jede Zelle sendet Fortsätze nach zwei Richtungen: nach aussen 
(den peripherischen) und nach innen (den centralen Fortsatz). Der 
centrale Fortsatz entspringt grösstenteils von dem inneren Pole der 
Zelle und verläuft in gerader Richtung zur Schicht des Neurospon- 
gium; er hat eine sehr unbedeutende Dicke, ist ziemlich stark glän- 
zend und nicht selten mit varicösen Anschwellungen besetzt. An 
Isolationspräparaten ist leicht zu ersehen, dass die centralen Fortsätze, 
welche in die Schicht des Neurospongium dringen (Fig.2,i, Fig.4,a), 
mit den feinen varicösen Fäden durchaus identisch sind, welche die 
Schicht der Nervenfasern bilden. Die Länge des centralen Fortsatzes 
ist von der Lage der Zelle selbst abhängig: je näher nämlich die Zelle 
des Ganglion retinae zur Schicht der Nervenansätze liegt, desto be- 
trächtlicher ist die Länge des centralen Fortsatzes und umgekehrt. 
In einigen Fällen, wie wir weiter unten sehen werden, entspringt ein 
peripherischer Fortsatz gleichfalls von dem inneren Pole der Zelle 
(Fig. 4, h, a), und solchenfalls nimmt der centrale Fortsatz seinen Ur- 
sprung von dem Anfangsteile des ersteren. 

Die um den äusseren Pol des Kernes gelagerte Zellsubstanz setzt 
sich in einen ziemlich dicken peripherischen Ausläufer fort, der stets 
nach aussen, d. h. zur Schicht der Nervenansätze geht. Was die Länge 
der peripherischen Fortsätze betrifft, so ist dieselbe sehr verschieden, 
je nach der Region der Netzhaut, aus welcher die bipolare Zelle ent- 
nonmien ist und je nach dem Abstände der Zelle von der Schicht der 
Nervenansätze. In den mehr peripherischen Teilen der Retina und 
in der Ora serrata, wo die Schicht des Ganglion retinae aus 2 oder 
höchstens 3 Reihen bipolarer Zellen besteht, sind die peripherischen 
Fortsätze der letzteren am kürzesten; in den centralen Teilen der 
Retina dagegen und iiauptsächlich in der Gegend der Macula lutea, 
wo die Schicht des Ganglion retinae die grösste Dicke erreicht und 
aus einer grösseren Zahl von Zellenreihen besteht — sind die peri- 
pherischen Fortsätze am längsten (Fig. 4, d, r, x, y, k). Femer hängt, 



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üeber die Retina des Mensohen. 149 

wie gesagt, die Länge der peripherischen Fortsätze von der Entfernung 
ab, in welcher die Zellen von der Schicht der Nervenansätze liegen: 
je näher nämlich zu der genannten Schicht die Zelle liegt, desto 
kürzer ist ihr peripherischer Fortsatz und umgekehrt; diejenigen 
Zellen, welche der äusseren Fläche des Neurospongium fast dicht an- 
liegen, besitzen die längsten peripherischen Fortsätze. 

Was die Dicke der peripherischen Fortsätze anlangt, so steht 
dieselbe, soweit ich bemerken konnte, keineswegs im umgekehrt- pro- 
portionalen Verhältnisse zu deren Länge; neben sehr langen und 
dünnen treffen wir auf gleich lange, aber dicke Fortsätze; und selbst 
unter denjenigen peripherischen Fortsätzen, welche von den am meisten 
nach innen liegenden bipolaren Nervenzellen entspringen, findet man 
mitunter solche von sehr beträchtlicher Dicke. 

In der Macula lutea sind die peripherischen Fortsätze aller bipo- 
laren Zellen überhaupt, wie es scheint, etwas dünner als in den 
übrigen Teilen der Retina. An den mit Osmiumsäure behandelten 
Präparaten kann man fast an jedem peripherischen Fortsatze eine 
ziemlich deutlich ausgesprochene Längsstreifung wahrnehmen, welche 
an den dickeren Fortsätzen besonders scharf hervortritt. 

Wenn wir also einerseits die Lage der bipolaren Zellen des Gang- 
lion retinae, andrerseits die Länge ihrer Fortsätze berücksichtigen, so 
können wir, wie dies bereits Merkel und Euhnt erwähnten, Zellen 
unterscheiden, welche der Schicht der Nervenansätze fast anliegen 
und solche, die näher zum Neurospongium gelegen sind. 

Die Mehrzahl der Zellen des Ganglion retinae sendet gewöhnlich 
nur einen einzelnen peripherischen Fortsatz ab, welcher, ohne sich zu 
teilen, in geradem oder nur wenig schrägem Verlaufe die Schicht der 
Nervenansätze erreicht. 

Indessen sind unter den der Neurospongium-Schicht näher liegen- 
den Zellen auch solche anzutreffen, die an ihrer äusseren Peripherie 
2 bis 3, direct dem Zellkörper entstammende Fortsätze besitzen (Taf. VI, 
Fig.4,?,r,m; Taf. VII, Fig. 16). Die letzteren sind entweder von gleicher 
Dicke, oder der eine von ihnen ist dicker, der andere dünner. In den 
meisten Fällen verlaufen auch die eben beschriebenen Fortsätze unge- 
teilt bis hart an die Schicht der Nervenansätze. 

Mitunter treffen wir Zellen (Fig. 4, ä), die, abgesehen von dem 



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150 A. Dogiel, 

an ihrem äusseren Pole entspringenden peripherischen Fortsatze, noch 
einen zweiten aufweisen, welcher zwar von dem inneren Pole der Zelle 
entspringt, darauf jedoch hogenformig umbiegt und gleichfalls zur 
Schicht der Nervenansätze verläuft An solchen Zellen beginnt ge- 
wöhnlich der innere Fortsatz von der Basis des letztbeschriebenen 
peripherischen Fortsatzes. 

Was die Zellen anlangt, welche nahe der Schicht der Nervenan- 
sätze liegen, so senden dieselben entweder einen einzelnen, dicken und 
kurzen peripherischen Fortsatz ab, oder es entspringen deren mehrere 
an der äusseren Peripherie der Zelle selbst; diese Fortsätze erreichen 
sämtlich die. Innenfläche der Schicht der Nervenansätze. 

Es linden sich also in der Schicht des Ganglion retinae, abgesehen 
von den bipolaren, auch multipolare, mit mehreren peripherischen und 
einem centralen Fortsatze versehene Zellen. 

Die peripherischen Fortsätze der in dem Ganglion retinae ent- 
haltenen Nervenzellen erreichen, wie wir gesehen haben, sämtlich die 
Innenfläche der Schicht der Nervenansätze ; doch ist das weitere Ver- 
hältnis der Fortsätze zu der genannten Schicht ein verschiedenes. 
Einige derselben — und zwar gilt dies besonders für die Fortsätze 
der am meisten nach innen liegenden bipolaren Zellen — teilen sich, 
*an der Schicht der Nervenansätze angelangt, entweder unter spitzem 
oder unter stumpfem Winkel in 2—3—4 Aestchen (Fig. 2, 6; Fig. 4, 
a, Sf h^ n, Pj q, f; Fig. 6). Das eine, dickere dieser Aestchen durch- 
setzt die eben genannte Schicht in senkrechter oder etwas schräger 
Richtung und geht in ein kömiges Elümpchen über, welches der An- 
schwellung des Fttsschens einer breiten Sehzelle (Zapfen-Anschwellung) 
anliegt (vgl. weiter unten). Die übrigen Fortsätze betreffend, so dringen 
dieselben gleichfalls in die Schicht der Nervenansätze ein und ver- 
laufen in derselben, der Oberfläche parallel ; während dieses Verlaufes 
, entsenden sie zahlreiche feine, varicöse Fäden ; letztere gehen, wie wir 
weiter unten sehen werden, in die kömigen Elümpchen über, welche 
der Basis der Anschwellungen der Stäbchenfüsse (Füsse der schmalen 
Sehzellen) anliegen (Fig. 4 e; Fig. 7). 

Indes weisen die Isolationspräparate mitunter auch solche bipo- 
lare Zellen auf, deren peripherische Fortsätze, wie es scheint, sich 
nicht teilen, sondern direct die Schicht der Nervenansätze durchsetzen 



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Ueber die Betina des Menschen. 151 

und in ein körniges Elümpchen übergehen, welches der Basis eines 
ZapfenfOsschens anliegt. Solche bipolare Zellen mit unverästelten 
Fortsätzen finden sich häufiger in der Macula lutea, als in den übrigen 
Teilen der Netzhaut (Fig. 8). 

Femer sehen wir oftmals den peripherischen Fortsatz einer bipo- 
laren Zelle scheinbar direct in einen Zapfen übergehen; ändern wir 
aber die Lage der Zelle durch leichten Druck auf das Präparat, so 
ist leicht zu ersehen, dass nahe der Anschwellung des Zapfenfusses 
Yon dem peripherischen Fortsatze ein feines Aestchen abgeht, welches 
bogenförmig umbiegt und dann in horizontaler Richtung weiterzieht 

(Fig. 9). 

(Schlnss folgt). 



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Untersuchungsmethoden 



von 
W. Eramse. 



1. Retina. 

Um Dachzuweisen, dass die Membrana fenestrata (ZwischeDkörner- 
schicht von H. Müller, äussere granulierte Schicht, äussere reticuläre 
Schicht von Schwalbe und Gegenbaur) aus sternförmigen, anastomo- 
sierenden, abgeplatteten Zeilen besteht, sind Flächenschnitte der Retina 
unerlässlich. Man kann sie einfach an gehärteten und gefrorenen 
Präparaten mit dem Rasiermesser hersteilen und früher ^) war man 
auf diese Methode beschränkt. 

Heute kann man sich die Sache bequemer machen. Die Retina 
wird in Ueberosmiumsäure oder MüUer'scher Flüssigkeit und dann in 
Alkohol oder nur in letzterem gehärtet, mit neutralem Karmin, Haema- 
toxylin, Eosin, Säurefuchsin oder dergl. gefSrbt Dann Behandlung 
mit Alkohol, Chloroform (oder statt dessen mit Terpenthinöl, am besten 
mit Nelkenöl), Einbetten in Paraffin mit Yaselin. Die Paraffinstücke 
werden mit dem Mikrotom geschnitten; Auswaschen mit Benzol und 
Einkitten in Dammar*) beschliessen die Reihe der Manipulationen. 

Zur Gonservierung der Retinabestandteile ist ganz besonders 
mehrtägiges Einlegen in lOprocentige wässerige Lösung von Chhralr' 
hydrat zu empfehlen. Sie übertrifiPt in mancher Hinsicht die Ueber- 
osmiumsäure. 

Besonders geeignet ist sie für Conservierung der Aussenglieder, 



') W. Krause, die Membrana fenestrata der Retina. 1868. S. 5. 
*) Vergl. W. Eraosey Allgemeine and mikroskopische Anatomie. (Bd. L) Nach- 
träge, 1881. S. 10. 



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W. Krause, üntennohiuigsmethodeD. 153 

Isolierung der RadialCasem und Ganglienzellenfortsätze, Darstellung 
der netzförmigen Structur der Stäbchen- und Zapfen -Ellipsoide, der 
Eemkörperchen in den sonst quergestreiften Stäbchenkörnem u. s. w. 

Ammoniummolybdänat. Vor mehr als zehn Jahren war das Jod- 
senun ein allgemein beliebtes MacerationsmitteL Ursprtlnglieh sollte 
es die mit Jod versetzte weingelbe Amniosfliissigkeit (Fruchtwasser) 
von Wiederkäuern sein. Da letztere Flüssigkeit nicht jedem jederzeit 
zugänglich ist, so wurde ein Oemisch von Hühnereiweiss, Kochsalz, 
Jod und Wasser dafür substituiert, ohne dass man jemals erfuhr, ob 
der Untersucher natürliches oder künstliches Jodserum verwendet 
hatte. Das Gemisch enthält je nach der Bereitung mehr oder weniger 
Eiweiss, Jod, Jodwasserstoffsäure in Lösung und bietet einen günstigen 
Boden für Bacteriencolonieen. 

Um ein in seiner Beschaffenheit so wechselndes Gemenge zu ver- 
meiden, empfahl ich ^) zur Untersuchung der Speicheldrüsen als Ma- 
cerations- oder Zusatzflüssigkeit statt des früher von mir *) gebrauchten 
Ammonium wolframates 5procentiges Ammoniummolybdänat, welches 
die zartesten Formelemente (Flimmerbewegung, Ganglienzellen, Dop- 
pelzapfen des Frosches, motorische Endplatten u.s.w.) im frischen Zu- 
stande vortrefflich zur Anschauung bringt, später auch von La Valette 
St George bei seinen berühmten Studien über Spermatogenese ge- 
braucht worden ist Andererseits sind sonderbare Misverständnisse 
entstanden. Weil manches Zellprotoplasma darin einen Ton annimmt, 
z. B. die Endpartieen der Speichelgänge sich darin intensiver') färben, 
als das Epithel der Acini, so haben einige geglaubt; das Ammonium- 
molybdänat solle überhaupt zum Färben dienen. Man hat sogar auf 
dem Wege der Reduction durch Eisen und Ghlorwasserstoffsäure eine 
tiefdunkle, diffuse, daher natürlich unbrauchbare Färbung der Central- 
organe erzielt Nach anderen Autoren scheint die Flüssigkeit in's 
Gebiet der Sage zu gehören. — Sie bietet den Vorteil, dass sie 
schwach lichtbrechend, unveränderlich und von constant bleibender 
Concentration sich erweist 



1) Archiv f. Anatomie o. Physiologie. 1870. S. 12. 

*) Die Membrana fenestrata der Ketina. 186a S. 44. 

•) W. Krause, Archi? ftr Anatomie u. Physiologie. 1870. S. 12. 



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154 W. Kianse, 

2. Ghlorzink. 

Rattone (Heft I. S. 58) hat nach einer von Giacomini ^) herrüh- 
renden Methode gearbeitet, die letzterer mit folgenden Worten mitteilt : 
(Pauteur) „expose la m^thode qu'il a suivie dans ces recherches, etpuis 
il indique les modifications qu'il a apport^es h son proc6d^ de con- 
servation du cerveau, proc6d6 qui lui a 6t6 d'une grande utilit6. Ce 
proc6d6 de conservation *) consiste ä faire plonger un cerveau, aussi- 
tot extrait de la holte cranienne, dans une Solution de chlorure de 
zinc, qui marque IS» ou M^' ä Tar^omfetre de Beaum6, et le d^pouiller 
de ses membranes 24 ou 48 heures apr^s cette premifere Immersion. 
On peut prolonger le s6jour dans la Solution de chlorure de zink 
pendant 4 ou 5 autres jours ; on met ensuite le cerveau dans Valcool 
du commerce pendant 12 ä 15 jours, en changeant le liquide une ou 
deux fois; on le place ensuite dans un bocal rempli de glyc^rine 
blanche, oü il peut rester un mois ou un mois et demi; on le retire 
de ce bain, et apr^s que Texc^dant de glyc^rine a 6t6 enlev6, on le 
met dans une vitrine close, oü la poussiere ne peut pas p6n^trer, et 
oü Texcfes d'humidit^ est 6vit6 par la pr&ence d'un peu de chlorure 
de calcium. Par ce proc6d6 Fauteur a form^ une coUection de cer- 
veaux d'homme et des animaux les plus ^lev^s, qui est d^pos^e au 
Mus^e d'anatomie de la Facult^ de Turin. Cette collection est peut- 
ßtre unique, puisqu'elle renferme plus de 400 h^misphferes et röunit 
toutes les vari^t^s possibles.** 

3. Haeznatoxylln. 

Watney ') machte darauf aufmerksam, dass die schöne blaue Fär* 
bung, welche manche Haematoxylinlösungen geben, darauf beruht, dass 
frischbereiteter Alaun zu ihrer Darstellung verwendet wurde: 



■) VftricteB des circoavolntioDB cerebrales chez rhomme. Axchifes italiennes de 
Biologie. 1882. T. I. p. 333. 

*) NaoTO processo per la consenrazione del cervello (Gionude deirAccademia di 
Medicina, 1878). 

*) The minnte anatomy of the Thymus. Philosophical transactions of the Royal 
Society. London 1882. T. III. p^ 1075. Communicated by E. A. Schaefer, Plrofessor 
of Physiology in University College. London. 



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üntersuchangBinethoden. 155 

It has long been known to those who have used a watery Solu- 
tion of extract of haematoxylin and alum (one part of the extract to 
three of alum, as recommended by Professor Arnold and Dr. Klein) 
that in certain cases the resulting fluid is purple, at other times 
blue, and occasionally red. The red Solution gives a disagreable co- 
lour to the sections, and also stains very slowly. 

In working with various uiicroscopical specimens of the thymus, 
it was found, however, that certain tissues were well stained by the 
red Solutions, and others readily by the blue. It has been my custom 
in many cases to double stain the specimens, using first a red Solu- 
tion, and deepening the staining of the specimen, and making parts 
of it purple-blue. 

The method adopted is to leave them in a rather strong (red) 
Solution from sixteen to eighteen hours. They are then washed and 
placed in a weak blue Solution^ from four to twenty-four hours. It is 
necessary to use the red fluid of such a strength that it will not 
change to blue, even during three or four days' exposure; and to in- 
sure this it is better to use it rather strong, as all weak Solutions 
are more liable to turn blue. It is also better to keep the red So- 
lution very strong, and to filter a few drops of it into a watch-glass 
of water to the required strength each time it is used, as all filtering 
tends to tum the Solution blue, especially if a clean dry filter -paper 
is used ; and the filtering of weak Solutions is prejudicial to the red 
colour. The blue Solution is used with more water, because the 
weaker the colour the bluer the specimen. 

Specimens of thymus treated in this way will, in most cases, 
show double staining; the düference of colour, it is true, is not much 
marked, but still is quite sufficient to dearly distinguish the cortical 
from the meduUary part of the follicle, or to stain the granulär cells 
of the thymus, and the surrounding protoplasm, of two distinct colours. 

The red haematoxylin stains the connective-tissue, and the pro- 
toplasm of the connective-tissue-corpuscles and of the granulär cells, 
and the walls of the vessels ; while the blue deeply stains mucus, al- 
most all nuclei, the reticulum, and the lymphoid corpuscles. 

As a rule, if only a Single staining is used, the Solutions which 
are of a purple colour are much the best; the red haematoxylin so- 



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156 W. Kiaii0e, 

lutions do not stain deeply enough, though specimens stained by them 
bear bigh powers well. The blue Solutions leave the protoplasm of 
the cells almost uncoloured; and the dark colour of the nuclei, and 
of the lymphoid cells, prevents the other features of the specimen 
from being well seen, in fact such specimens are very unsatisfactory. 
The difference in colour of the haematoxylin Solutions depends 
almost entirely on the alum which is used in making them. It is 
true that the different woods give a slightly di£ferent extract, but the 
Variation between the extracts, whether they are made from Cam- 
peachy or Jamaica, Honduras or St Domingo woods, is so slight as 
not to be of any real importance. The alum by keeping becomes 
more acid, and acid, as is well known to chemists, tums the blue 
colour of haematoxylin, red. The most intensely blue colour is ob- 
tained by using fresJdy-prepared dried dlumy while old powdered 
crystals of alum (potash alum) give a most decided red or even a 
yellow colour. The proportion of alum to the haematoxylin extract 
is also somewhat important. If the proportion sinks below three of 
alum to one of extract, the red colour will probably be seen ; but, in 
that case, the staining properties will not be so good. Any amonnt 
of alum, above three of alum to one of extract, appears to make little 
difference to the colour. 

4. Eosin. 

Martinotti ^) empfiehlt zu Doppelfärbungen mit Hämatoxylin und 
Eosin, das in Alkohol, nicht in Wasser löslich ist; die Eosinlösung 
von schön rosafarbener Goncentration. Die Auseinandersetzung lautet : 

„lo ho dunque pensato di mettere in pratica un altro metodo 
che adopero da parecchio tempo, che h assai piü comodo e spicdo, 
che da risultati eguali e, mi pare, migliori, e che quindi credo di 
poter raccomandare. lo colorisco le sezioni coli' ematossilina, se- 
guendo i metodi usuali e poscia le disidrato completamente nell'alcool 
assoluto. In questo, come si sa, le sezioni colorite coirematossilina 
possono essere conservate per qualche tempo senza inconveniente al- 



<) Sulla colorasione doppia coU* ematoesilina e ooU* eosina. EBtratto daUa Ga- 
zetU deUe cUnicbe, 1883. N. 61. p. 6. 



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üntenraohnn^inethodeD. 157 

cuno. Poi, quando desidero di ottenere la doppia colorazione, faccio 
passare queste sezioni in una soluzione di eosina neU'alcool assolutoi 
ma, si noti bene, non di eosina solubile all'acqua, come ordinaria. 
mente si adopera, ma di eosina solubile soltanto neiralcool. £ poichfe 
si tratta di una sostanza che, per quanto mi Consta^ non fu finora 
tentata nella tecnica microscopica, mi sia lecito di fare un po' di 
presentazione. 

Veosina solubile dWalcool h una polvere di colorito rosso mattone, 
mentre l'eosina ordinaria ha un colorito rosso oscuro, quasi nero. 

La sua soluzione alcoolica da un liquido di un bei colorito rosso 
per trasparenza e di una forte fluorescenza giallo-verdognola per ri- 
flessione. lo soglio tejiere in pronto una soluzione molto concentrata 
e quando voglio ottenere la colorazione pongo in un vetrino da oro- 
logio una certa quantitä di alcool assoluto a cui aggiungo alcune 
goccie della soluzione colorante fino a che abbia ottenuto un bei co- 
lorito roseo. In questa soluzione lascio la preparazione (giä colorita 
coirematossilina e disidrata neU'alcool) per 12—24 ore. Dopo questo 
tempo la faccio passare in una prima Capsula contenente alcool asso- 
lato dove h liberata dall' eccesso di sostanza colorante, poi in una 
seconda, contenente pure alcool assoluto dove h agitata, sino a che si 
sia ottenuto il grado di colorazione che si desidera, e finalmente il 
preparato h reso rapidamente trasparente colPolio di garofano e chiuo 
nelle sostanze resinose. 

5. Ferricyankalium. 

Um Nerven&sem der Gentralorgane des Nervensystems zu färben, 
empfiehlt Weigert ^) anstatt des Säurefuchsins in Müller'scher Flüssig- 
keit gehartete Präparate zu nehmen, die Schnitte stark mit Haemato-- 
lylin zu färben und dann mit einer alkalischen Lösung von Ferri- 
cyankalium (rotem Blutlaugensalz) auszuwaschen. Die Grundsubstanz 
wird hellgelb, die Ganglienzellen werden bräunlich, die Nervenfasern 
tiefechwarz. 



>) Friedländer, Fortschritte der Medicin. 15. Febr. 1884. S. 120. 



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Referate 

von 
W» Krause. 



C* Gegenbanr^ Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig, Engel- 
mann. 1883. XVI u. 984 S. m. 558 Holzschn. — 24 Mk. 

Das lange vergeblich enrartete Werk ist endlich erschienen, es scUiesst sich 
in Klarheit der Sprache, Beschränkang auf das für den Anfanger Notwendige nnd 
die Ausstattung mit instructiven Abbildungen an die früheren Werke desselben Ver- 
fassers über vergleichende Anatomie an. Um bei den Holzschnitten gleich stehen 
za bleiben, so sind dieselben dadurch ausgezeichnet, dass die Erläuterung nicht wie 
gewöhnlich unter dem Bilde, sondern nach dem Vorgänge von Gray, sowie von 
Heitzmann auf dem Holzstock selbst angebracht ist. Wird dadurch das zeitrau* 
bende Aufsuchen von Ziffern oder das noch schlimmere von mehrfach gehäuften 
ähnlich lautenden Anfangsbuchstaben (z. B. Äcc u. Ace für die Aa. carotides com- 
munis und externa) erspart, so tritt andererseits der Nachteil hervor, dase jene Er> 
läuterungen sehr kurz aus&llen müssen. Jedenfalls aber sehen die neuen makros- 
kopischen Abbildungen gut aus ; — die Blutgefässe sind durch roten und blauen 
Doppeldruck markiert, — die histologischen Abbildungen, unter denen man vielen alten 
Bekannten begegnet, auf das Notwendigste beschränkt; bei dem peripherischen 
Nervensystem sind solche ganz weggeblieben, was bei einer vermutlich nicht allzu- 
fernen neuen Auflage leicht nachzuholen sein wird. Der Verf. meint zwar (S. Vll), 
dass bei erlangter Kenntnis der übrigen Organsysteme die VorsteUung jener Nerven- 
bahnen keine schwierige sei. Will man dies zugeben und auch von den ürsprungs- 
kemen der Himnerven ganz absehen, so muss man sich doch andererseits in die Lage 
eines Examinanden denken, der nächstens für die deutsche medicinische Staats- 
prüfung die Nerven einer Extremität präparieren soll. 

Wie dem sei, so interessiert uns hier hauptsächlich die vom Verf. vertretene 
genetische Richtung in der Anatomie (vergl. diese Monatsschrift, S. 85). Derselben 
entsprechend beschäftigt sich der I. Abschnitt nach kurzer Erörterung (S. 15—66) 
der Zelle, des Epithelgewebes, Stützgewebes, Muskelgewebes, Nervengewebes, mit 
einem Abriss der Entwickelungsgeschichte oder Ontogenie (S. 57^95). Im übrigen 
ergiebt sich die Anschauungsweise des VerfiEissers am besten aus seinen eigenen 
Worten in der Vorrede: 

«Die Anatomie des Menschen hat seit langer Zeit aufgehört, nur eine Samm- 
lung von Thatsachen zu sein, welche die Zergliederung des Körpers bezüglich dessen 
Zusammensetzung an den Tag brachte. Als wissenschaftliche Grundlage diente ihr 



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Referate. 159 

die Physiologie. Diese Terkn&pfte die losen Befunde jener Thatsachen nnd so lange 
man Organe anatomisch henrteilen vrird, bleibt auch die Frage nach deren Function 
ein wichtiger Factor. Seit das Mikroskop in die Reihe der Hülfsmittel anatomischer 
üntersuehung trat, fBgten sich unzahlige auf dem neuen Wege gewonnene Erfah- 
rungen dem alten Grundstocke zu und mit der allmählichen Ausbildung der Histo- 
logie auf dem Fundamente der Zellenlehre, gewöhnte man sich, nicht nur den Körper 
ans Organen, sondern diese wiederum aus Geweben zusammengesetzt sich vorzu- 
stellen : aus Gebilden , die Ton Zellen sich ableiten, denselben Formelementen , aus 
denen die Organismenwelt hervorgeht. Was die Histologie für die Textur der Organe 
erwies, das zeigte die vergleichende Anatomie an letzteren selbst : die üebereinstim- 
mung des Typischen der Organisation des Menschen mit jener der Wirbeltiere und 
damit den Zusammenhang mit dem Tierreiche. Endlich lehrte auch die Entwicke- 
lungsgeschichte bei der Entstehung des Körpers dieselben Vorgänge kennen, wie sie 
im Bereiche anderer Vertebraten bestehen. Aus der Verschiedenheit des einzelnen 
leuchtet überall das Walten der gleichen Bildungsgesetie hervor. 

„Von diesem Standpunkte unternahm ich (Gregenbaur) die Bearbeitung des vor- 
liegenden Buches, nachdem ich mich von dem hohen didaktischen Werte der gene- 
tischen Methode längst fiberaeugt hatte. Sie war maassgebend für die Behandlungs- 
weise wie auch f&r die vom Hergebrachten nicht selten abweichende Gruppierung 
des Stoffes. Wie das Eingehen auf das wichtigste des feineren Baues die Voran- 
Stellung einer kurzen Schilderung der Gewebe erforderte, so hat die genetische 
Darstellung der Organe die ZufQgung einer Entwickelungsakizze zu dem einleitenden 
Abschnitte notwendig gemacht. In beiden sollten nur die allgemeinsten Umrisse 
gegeben werden. Ueber noch unentschiedene, oder erst durch tieferes Eindringen 
verständlieh werdende Punkte bin ich hinweggegangen, denn es handelte sich hier 
um Gewinnung von Anknüpfungen für die Behandlung der Organe in jenem Sinne 
und ffir die Darstellung von deren Textur. AusfBhrlicheres bieten Lehr- nnd Hand- 
bücher jener Fächer, auf welche verwiesen ist. Wo vergleichend -anatomische That- 
sachen wichtiges erklären konnten, ist ihrer Erwähnung geschehen. Grössere Exe arse 
in dieser Richtung habe ich vermieden, ebenso auch die Bezugnahme auf solche 
Verhältnisse, die nur eine umfassendere Behandlung darzustellen vermag." 

In der That ist die sorgfaltige Auswahl der vergleichend-anatomischen Notizen 
besonders hervorzuheben. Ads dem weiten Gebiete der Lehre von den Wirbeltieren 
erscheint das Zuverlässigste und Interessanteste auf eine Art zusammengestellt, die 
nar einem so erfahrenen Lehrer wie Gegen baut gelingen kannte. 

Die Synonyme — dieser Ballast der deutschen Anatomie, von welchem andere 
Nationen sich kluger Weise frei gehalten haben — sind etwas ungleich vom Ver- 
fssser behandelt. Beim Canalis Falloppiae, den der Verf. Canalis Falloppii nennt, 
fehlt das Synonym: s. ßicialis; dagegen ist beim Sulcus Jacobsonii das Synonym 
^tympanicus'' aufgeführt. Solger ^) hat dies beanstandet und sagt darüber, dies 
Synonym „Sulcus tympanicus" werde entweder gestrichen oder durch den etwas 
längeren Namen Sulcus nervi tympanici ersetzt werden müssen, weil jener Aasdruck 
schon für den Trommelfellfalz vergeben ist. Solger hat dabei übersehen, dass man 
Synonyme leider dadurch nicht aus der Welt schaffen kann, dass man sie aus einem 
Lehrbuch wegläset. Ausserdem heisst der Tronmielfellfalz lateinisch Sulcus tympani 
eigentlich Sulcus membranae tympani, nicht tympanicus, und wird auch gewöhnlich 
so genannt. 



1) BiologiaehM CentnlbUtt. 1888. Bd. UI. 8. 446. 



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160 Referate. 

G.. Joessel^ Lehrbuch der topographisch -chirurgischen Anatomie mit 
Einschluss der Operationsübungen an der Leiche für Studierende 
und Aerzte. L Teil. Die Extremitäten. Mit 155 Holzschn. in Farben- 
druck. Bonn. Cohen. 1884. XVI u. 191 S. in 8. — 12 Mk. 

In der Vorrede sagt der Verf., es gebe in Dentsehland Lehrbacher der descrip- 
tiven Anatomie in grosser Zahl; dagegen seien topographische nnd besonders topo 
graphisch-chirurgische Werke nur wenig vertreten ; das umgekehrte Verhältnis herrsche 
in Frankreich, wo die berühmtesten Chimrgen soFche Werke veröffentlicht haben. 

Ganz richtig ist dies nicht. Ifan braucht nnr an die Werke von Hyrtl, Ba- 
dinger nnd Henke zu erinnern, abgesehen von solchen topographisch -anatomischen 
Lehrbüchern, die augenblicklich in Vorbereitung sind. 

Auch besitzt die deutsche litteratur eine Anzahl gediegener Operationslehren 
von Schlemm und Böser bis auf die neuesten. Die wesentliche Differenz liegt darin, 
dass die chirurgische Anatomie in Deutschland unter anderem Namen in den er- 
wähnten Operationslehren oder in chirurgischen Lehrbüchern, aber nicht von Ana- 
tomen sondern von Chimrgen abgehandelt wird. Früher war das anders, ab die 
Trennung der Lehrfächer nicht so weit gediehen war. Für den Anatomen liegt die 
Schwierigkeit darin, sich sichere Kenntnis zu verschaffen, welche Operationsmethoden 
die praktischen Chirurgen zur Zeit vorzugsweise verwenden. 

Wie weit der Verf., der ursprünglich Chirurgie in Strassburg docierte, über 
letztere Schwierigkeit Herr geworden ist, vermag Bef. nicht zu beurteilen. Der Text 
ist klar, die Abbildungen sehr instructiv, wenn auch hier und da ein wenig schema- 
tisiert. Das Streben die äusseren Formen des Körpers durchsichtig zu machen, 
leuchtet überall hervor. Die Nomenclatur ist bei den Knochen der Henle*schen ange- 
passt, bei den übrigen Systemen meistens die ältere benutzt, z. B. M. supinator 
longus. Die eingestreuten litterarischen und historischen Bemerkungen reichen nicht 
immer bis in das jetzige Decennium hinab. 

Diese Ausstellungen würden event. leicht zu verbessern sein; die Ausstattung 
ist vortrefflich. Für den Piaktiker liegt der Accent natürlicherweise auf den Opera- 
tionen: Arterienunterbindungen, Amputationen, Besectionen, Ezarticnlationen; auch 
die Luxationen werden speciell abgehandelt. Man sieht» dass der Verf. ohimrgisohe 
Operationsourse zu geben gewohnt ist. 



Druck voo Leopold A Bär in Leipzig. 

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(Ads d. hiBtolog. Laborat. der Univenit&t zu Kasan.) 

Ueber die Retina des Menschen^) 

von 
Dr. med. Alexander Dogieh 



(Sehloes). 

Nicht selten stossen wir auf Zellen» deren peripherische Fortsätze 
an der Innenfläche der Schicht der Nervenansätze sich gabelförmig 
in zwei Aestchen spalten ; das eine dieser letzteren geht direct in ein 
kömiges Elümpchen über, welches der Anschwellung einer breiten 
Sehzelle anliegt, während das zweite Aestchen, welches abgerissen ist, 
wahrscheinlich der Innenfläche der eben genannten Schicht parallel 
zog und hierbei in feinere Aestchen zerfiel (Tat VI, Fig. 10). 

Manchmal erfolgt eine solche gabelförmige Teilung des periphe- 
rischen Fortsatzes in zwei Aestchen nicht an der Innenfläche der 
Schicht der Nervenansätze, sondern weit höher, fast dicht unter der 
Anschwellung des Füsschens einer breiten Sehzelle, mit welcher eines 
der dickeren Teilungsästchen in Zusammenhange steht 

Femer sehen wir bipolare Zellen, deren peripherische Fortsätze, 
ohne sich zu teilen, die Schicht der Nervenansätze in fast senkrechter 
Richtung durchsetzen und nahezu bis an die Anschwellungen der 
Ffisse der breiten Sehzellen gelangen ; hier verdicken sich die Fort- 
sätze ein wenig und zerfallen darauf in mehrere Aestchen. In einigen 
Fällen durchsetzt der peripherische Fortsatz die Schicht der Nerven- 
ansätze, biegt darauf — nicht selten unmittelbar unter dem kömigen 
Elümpchen der Anschwellung einer breiten Sehzelle — bogenförmig 
um und zieht längs der Oberfläche der Schicht der Nervenansätze hin 
(Taf. Vn, Fig. 13 u. 14> 

') 8. Seite 151. Tkf. VI u. VII. 
latOTUtlMuüe XoBftiMdirift Ar Aaat. a. m«t 11 



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162 A. Dogicl, 

Manchmal sehen wir einen solchen Fortsatz, nachdem er das der 
Anschwellung eines Zapfenfusses anliegende Klümpchen fast erreicht hat, 
plötzlich bogenförmig umbiegen und sich in zwei Aestchen teilen (Fig. 15). 

An solchen Präparaten scheint es, bei einer bestimmten Lage 
derselben, als ob der peripherische Fortsatz sich in unmittelbarem 
Zusammenhange mit dem körnigen Klümpchen befände, welches der 
Anschwellung des Fusses einer breiten Sehzelle anliegt; verschieben 
wir indes das Präparat durch leichten Druck auf das Deckglas, so 
wird es ersichtlich, dass die Fortsätze den körnigen Klümpchen bloss 
anliegen und, allem Anscheine nach, ohne sich mit letzteren zu ver- 
einigen, in horizontaler Richtung an denselben vorüber ziehen. 

Ferner sehen wir, dass die peripherischen Fortsätze einiger bipo- 
larer Zellen bis an die Innenfläche der Schicht der Nervenansätzc 
gelangen und anfangs eine Strecke weit der Innenfläche der genannten 
Schicht entlang ziehen, um wahrscheinlich darauf erst in feinere Aest- 
chen zu zerfallen (Fig. 17). 

Endlich teilen sich die peripherischen Fortsätze manchmal, elie 
sie noch die Schicht der Nervenansätze erreicht haben; die Teilungs- 
äste begeben sich gleichfalls in schrägem Verlaufe zu der genannten 
Schicht. 

An guten Isolationspräparaten ist es leicht zu erkennen, dass auch 
die peripherischen Fortsätze derjenigen bipolaren Zellen, welche der 
Neurospongium-Schicht zunächst liegen — MerkeFs Zapfenkom — sich 
in mehrere Aestchen teilen. 

Aus der Region der Macula lutea gewann ich oft Zellen mit 
sehr langen peripherischen Fortsätzen, welche an ihrem äusseren Ende 
sich in 2—3 Aestchen teilten (Fig. 4, x, y, ^er, d, r, k) ; die Länge einiger 
dieser Fortsätze schwankte zwischen 0,0375 — 0,04 mm und darüber. 
Da indess die Fortsätze bei der Isolation oft an ihrem Teilungspunkte 
abreissen, so bekommen wir Zellen, deren peripherische Fortsätze mit 
Anschwellungen zu enden scheinen, welche den von Merkel ^) in Fig. 7, 
Taf. I abgebildeten Präparaten sehr ähnlich sind. Derartige Bilder 
werden besonders häufig von denjenigen Fortsätzen vorgetäuscht, die 
sich vor ihrer Teilung ein wenig verdicken. 

>) üeber die Macula lutea des Menschen und die Ora serrata einiger Wirbel- 
tiere. 1870. p. 10. 



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Ueber die Retina des Menschen. 163 

Die peripherischen Fortsätze derjenigen Zeilen, welche der Schicht 
der Nervenansätze nahe liegen, erreichen direct die Innenfläche der 
genannten Schicht und teilen sich erst hier in 6 — 8 und mehr Aest- 
chen (Fig. 4, ä, ö). 

Schliesslich beobachten wir an den Zellen, welche nicht mit einem 
einzelnen, sondern mit mehreren, sämtlich an dem äusseren Teile der 
Zelle entspringenden peripherischen Fortsätzen versehen sind, folgen- 
des: diese letzteren erreichen gleichfalls entweder in geradem oder 
etwas schrägem Verlaufe die Schicht der Nervenansätze; hier teilt 
sich einer oder zwei der Fortsätze in feinere Aestchen, welche letztere 
sich wahrscheinlich mit den Stäbchen vereinigen; ein anderer dagegen 
geht, ohne sich zu teileui in das kömige Klümpchen der Anschwellung 
eines Zapfenfusses über (Fig. 4, m; Fig. 16). 

c) Die Schicht der multipolaren Zellen liegt von allen 
Zellen des Ganglion retinae am meisten nach aussen. Dieselbe besteht 
aus einer einzelnen Zellenreihe, welche letzteren in einiger Entfernung 
von einander liegen und zwar so, dass grösstenteils zwischen je zwei 
multipolaren — sich eine der am meisten nach aussen vorgerückten 
bipolaren Zellen findet (Fig. 1 u. 2). Gewöhnlich liegen ^/s der Zelle 
ausserhalb der Schicht der Nervenansätze (d.h. nach innen vorragend), 
während V3 ii^ die genannte Schicht eindringt. Manchmal jedoch liegt 
eine Hälfte der Zelle innerhalb der Schicht der Nervenansätze, die 
andere Hälfte — ausserhalb derselben (Fig. 5, a). 

Wenn wir, nach vorhergehender Erhärtung der Retina in MüUer'- 
scber Losung und Alkohol, Querschnitte anfertigen und dieselben mit 
irgend einem Farbstoffe (Bismarckblau, Pikrokarmin u. dgl.) behandeln, 
so filrben sich die Kerne der multipolaren Zellen und wir sehen, d^ss 
letztere der Schicht der Nervenansätze anliegen und dass sie nicht in 
ununterbrochener Reihenfolge, sondern in einer gevrissen Entfernung 
von einander auftreten. 

Ihrer Lage nach entsprechen die beschriebenen Zellen vollkommen 
den von W. Krause ^) als „äusserste Lage der Kömer'' beschriebenen 
Zellen, die, dem genannten Autor zufolge, in die Lücken der Mem- 
brana fenestrata hineinragen, verhältnismässig etwas grösser sind und 
nur einen (nach innen gerichteten) Fortsatz senden. 

^ Membrana fenestrata, p. 42, nnd AUgem. n. nikroskop. Anatomie, p. 163. 

11* 



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164 A. Dogiel, 

An jedem Isolationspräparate einer vorher in Iprocentiger Osmium- 
säure-Lösung gehär4;eten Retina finden wir eine ziemlich betrilchtliche 
Anzahl multipolarer Zellen mit abgerundetem Zellkörper, an deren Ober- 
fläche eine recht scharf hervortretende, glänzende Linie zu erkennen 
ist (Fig. 5, üy &, c, . . .). Diese letztere erscheint bald sehr schmal, 
bald erscheint sie dagegen ziemlich breit ; sie schneidet die Oberfläche 
der Zelle grösstenteils derart, dass '/> dieser letzteren diesseits, Vs 
dagegen jenseits der Linie liegen (Fig. 5, p, a?, y, . . .), oder aber die 
Linie teilt die Zelle in zwei gleiche Hälften (Fig. 5, 6, f). Die Linie 
ragt mit ihren Enden nicht selten über die Zellgrenzen hinaus und 
hat, beiläufig, ein streifiges Aussehen (Fig. 5, f, y, t, I, . . .). 

Untersucht man an den nämlichen Isolationspnlparaten einzelne 
zusammenhängende Stückchen der Retina, so erweist es sich, dass die 
beschriebenen Zellen der Innenfläche der Schicht der Nervenansätze 
unmittelbar anliegen und mit ihrem ganzen äusseren Drittel in die 
genannte Schicht hineinragen. Die betreffende glänzende, dunkle 
Linie trennt den in der Schicht der Nervenansätze befindlichen Teil 
der Zelle von dem, welcher ausserhalb dieser Schicht liegt ; manchmal 
liegt die beschriebene Linie selbst im Niveau der erwähnten Schicht 
(Fig.5,a'). 

Nicht selten sehen wir an solchen Präparaten, dass die Zellen 
durch Zerzupfung ein wenig von der Schicht der Nervenansätze ge- 
trennt worden sind; an solchen Zellen lassen sich sowohl der äussere 
Teil, wie auch die dunkle Linie, und endlich der innere, jenseits der 
Schicht der Nervenansätze liegende Teil der Zelle sehr gut unter- 
scheiden (Fig. 5, a"). 

In manchen Fällen sehen wir den äusseren Teil der Zelle durch 
die Schicht der Nervenansätze durchscheinen. Ueberall, wo wir die 
betreffenden Zellen in ihrem Zusammenhange mit der Schicht der 
Nervenansätze beobachten, nehmen wir auch die beschriebenen Linien 
wahr; sie heben sich durch ihre dunkle Färbung und den ziemlich 
starken Glanz recht scharf von der genannten Schicht ab. 

Da die mit Linien versehenen Zellen in bestimmten, nahezu gleich 
weiten Abständen von einander liegen, so entsteht an der Innenfläche 
der Schicht der Nervenansätze eine Reihe unterbrochener, regelmässig 
angeordneter, scharf contourierter Linien (Fig. 2); letztere erinnern zwar 

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Ueber die Retina des Menschen. 165 

sehr an die von Merkel beschriebenen, welche der genannte Beobachter 
mit den Hilüslinien in mathematischen Figuren vergleicht ^)j haben 
aber, wie wir weiter unten sehen werden, mit den Merkel'schen Linien 
nichts gemein. 

An einigen Präparaten scheint es, als wenn die Zellen und die 
zagehörigen Linien den Anschwellungen der Zapfenfüsse gegenüber 
liegen, welche die Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze be- 
rühren; dies will ich übrigens weiter unten ausführlicher erörtern. 

Aus dem gesagten erhellt, dass die soeben beschriebenen Linien- 
tragenden Zellen diejenige Schicht bilden, welche ich als „die Schicht 
der multipolaren Zellen" benannt habe. 

Die Grösse der multipolaren, Linien -tragenden Zellen ist etwas 
beträchtlicher, als die der eigentlichen bipolaren Zellen des Ganglion 
retinae und schwankt zwischen 0^15 — 0,01 mm im Längen- und 0,0175 
—0,01 mm im Breitendurchmesser. 

Die Form der Zellen ist äusserst mannigfaltig und hängt von der 
Zahl der Fortsätze ab ; häufiger bieten die Zellen eine unregelmässige, 
abgerundet-sternförmige Gestalt dar. In dem Teile der Zelle, welcher 
jenseits der Schicht der Nervenansätze liegt, findet si(^ gewöhnlich 
ein ziemlich grosser runder Kern , der aus einem feingranulierten In- 
halte besteht und eines oder mehrere grosse Eemkörperchen enthält 
(Fig. 5, a, 6, c, d, . . .). 

In den Fällen, wo die Zelle zur Hälfte in die Schicht der Nerven- 
ansätze hineinragt und von der oben beschriebenen Linie in zwei 
gleiche Teile geteilt wird, liegt gewöhnlich die Hälfte oder ein kleiner 
Teil des Kernes nach aussen von der erwähnten Linie (Fig. 5, b). 
Um den Kern gruppiert sich eine verhältnismässig beträchtliche Menge 
des grobkörnigen Zellinhaltes, welcher, wie wir gleich sehen werden, 
in die Zellenfortsätze übergeht. Die Fortsätze der multipolaren Zellen 
verlaufen, soweit ich bemerken konnte, nach zwei Richtungen, nämlich 
nach aussen und nach innen. 

Die äusseren Fortsätze, in Zahl von 2—5, entspringen grössten- 
teils von demjenigen Teile der Zelle, welcher der Schicht der Nerven- 
ansätze gehört, d. h. nach aussen von der oben beschriebenen glän- 



I) MaeiilA lutea, p. 10. 

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166 A. Dogiel, 

zenden Linie. Ein Teil der äusseren Fortsätze dagegen beginnt genau 
im Niveau der erwähnten Linie (Fig. 5, I, k. y, /i (>, . . .) und zwar öfters 
von beiden Seiten der Zelle; die letztgenannten Ausläufer halten eine 
grössere Strecke weit die Richtung ein, welche der geraden Fortsetzung 
der bewussten Linie entspricht oder sie beschreiben einen nach oben 
gerichteten Bogen. Mitunter teilt sich ein solcher Fortsatz während 
dieses Verlaufes in mehrere feinere Aestchen (Fig. 5, k^ y, q). Es 
kommen ausserdem aber auch solche Zellen vor, deren Ausläufer — 
welche wir horizontale nennen werden — ein wenig über der Linie, 
d. h. nach aussen von derselben ihren Ursprung nehmen (Fig. 5, t, . . .)• 
Die Linie selbst geht nicht selten von der Zelle auf diese horizontalen 
Ausläufer über (Fig. 5, a, k, t). 

Was die übrigen äusseren Fortsätze anlangt, so entspringen sie, 
in Zahl von 2 bis 3, dem äusseren, d. h. nach aussen von der dunk- 
len Linie liegenden Teile der Zelle, und verlaufen entweder gerade 
nach oben oder gehen bogenförmig nach beiden Seiten aus einander 
(Fig. 5, Oy b, Cy i, Xy y, e, g^K* - )\ &uch diese Fortsätze können sich 
gabelförmig in mehrere feinere Ausläufer verästeln (Fig. 5, X;, t, x^ y, i^, . . .). 

Die Dicke der Fortsätze ist verschieden: einige derselben sind 
mehr dick, die anderen dagegen — sehr lang, dünn und stellenweise 
mit Anschwellungen versehen, welche an Varicositäten erinnern (Fig. 5, 
9i ^) fy p)' Manchmal endet einer dieser Fortsätze, nach senkrecht 
nach oben gerichtetem Verlaufe, scheinbar mit einer knopfiormigen 
Anschwellung (Fig. 5, o, m, t). 

Wenn wir mit der Präpariernadel einen leichten Druck auf das 
Präparat ausüben und die Zelle, während sie sich wendet, beobachten, 
so sehen wir, dass die Fortsätze — und besonders gilt dies für die 
dickeren — eine etwas abgeplattete Form haben. Ausserdem sehen 
wir, dass der der Zelle anliegende dunkle Streifen, den wir bisher 
Linie genannt haben, in Wirklichkeit keine Linie, sondern vielmehr 
ein ziemlich dicker, manchmal etwas abgeplatteter Fortsatz ist, — wir 
wollen ihn den lateralen (oder Seiten-) Fortsatz nennen, — der direct 
der Zelle entstammt und meist unter rechtem Winkel zum Zellkörper 
steht Sobald ein solcher lateraler Fortsatz dem Beobachter im Profil 
zugekehrt ist, wie es meist geschieht, so erhalten wir ganz den Ein- 
druck einer Linie oder eines Streifens, dessen Dicke, je nach dem 



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lieber die Retina des MeuBcbcu. 167 

Kaliber des Fortsatzes selbst, mehr oder weniger beträchtlich erscheint. 
Diese Streifen erinnern sehr an die elastischen Sehnenstreifen Boirs. 

Ferner sehen wir bei Wendung der Zelle, dass der Seitenfortsatz 
meist nur der einen Oberfläche der Zelle entspringt; wendet nämlich 
die Zelle uns die entgegengesetzte Seite zu, so verschwindet die dunkle 
Linie und anstatt ihrer sehen wir nicht selten an dem Rande der 
Zelle ein stark glänzendes, dunkles, oval -rundliches Gebilde: es ist 
dies nichts anderes, als das Ende des Fortsatzes oder dessen optischer 
Querschnitt (Fig. 5, a, ß). Nicht selten lässt sich von diesem dunklen 
Kreise, als dessen directe Fortsetzung, eine etwas weniger dunkle 
Linie verfolgen — dies ist die weitere Fortsetzung des lateralen Aus- 
läufers, welche jenseits der Zelle durchscheint (Fig. 5, ß). 

Diejenigen Zellen betreffend, deren dunkle Linien auf den einen 
oder auf beide horizontale Ausläufer übergehen (Fig. 5, w, Ij y, Je), so 
wird bei entsprechender Wendung der Zellen ersichtlich, dass die er- 
wähnte Linie in Wirklichkeit die directe Fortsetzung dieser Ausläufer 
ausmacht, d. h. der Seitenfortsatz, der rechtwinklig von der Zellen- 
oberfläche entspringt, zieht bis zum Rande der Zelle und setzt sich 
weiter in Gestalt eines langen, horizontalen Ausläufers fort, der seiner- 
seits noch in mehrere Aestchen zerfallen kann. 

Oft begegnen wir Zellen, an deren Oberfläche wir mehrere (2—4) 
dunkle Linien resp. Seitenausläufer sehen (Fig. 5, d, fi), die zu einan- 
der unter verschiedenen Winkeln stehen. An einer und derselben 
Zelle sieht man, bei einer gewissen Lage derselben, 3 Linien (Fort- 
^tze), bei veränderter Lage jedoch 4 oder aber nur 2 Linien; mit- 
unter sehen wir einen Seitenfortsatz, der in querer Richtung von dem 
einen Rande der Zelle bis zum anderen hinzieht und oberhalb dieses 
ersteren — noch einen zweiten, kürzeren Fortsatz (Fig. 5, v). 

Aendern wir die Lage der Zelle durch leichten Druck auf das 
Präparat, so bemerken wir ferner, dass der am meisten hervorstehende, 
convexe Teil der Zelle der Lage des Kernes entspricht: es ist dies 
also derjenige Teil der Zelle, welcher jenseits der Schicht der Nerven- 
ansätze (nach innen von derselben) liegt und in das Ganglion retinae 
hineinragt. 

Die oben beschriebenen lateralen Fortsätze, welche — wie wir ge- 
sehen — im Profil als dunkle, glänzende Linien erscheinen, verleihen 



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168 A. Dogiel, 

den betreflfenden Zellen — zumal bei entsprechender Lage — ein 
eigentümliches Ansehen, so dass wir an Isolationspraparaten stets im 
Stande sind diese „Flügelzellen'' von den zahlreichen anderen zu 
unterscheiden (wenigstens gilt dies für mit Osmiumsäure behandelte 
Präparate). 

Mitunter sehen wir, bei der Isolation, eine multipolare Zelle mit 
einer bipolaren Nervenzelle beisammen liegen ; der peripherische Fort- 
satz der letzteren geht an dem horizontalen Fortsatze der multipolaren 
Nervenzellen vorbei nach aufwärts (Fig. 5, 6', &"). 

Was das Verhältnis der äusseren Fortsätze der multipolaren 
Zellen zu der Schicht der Nervenansätze anlangt, so ziehen die hori* 
zontalen und lateralen Fortsätze, so weit ich bemerken konnte, in einer 
der genannten Schicht parallelen Richtung hin. 

An Isolationspräparaten sah ich oft Stückchen der Schicht der 
Nervenansätze in Zusammenhange mit einem Zapfen, mehreren Stäb- 
chen und einer der multipolaren Zellen; die Zelle selbst steht wahr- 
scheinlich vermittelst eines ihrer äusseren Fortsätze mit der genannten 
Schicht in Verbindung, während der horizontale Fortsatz isoliert ist und 
eine grössere Strecke der genannten Schicht entlang zieht (Taf.Vn|Fig. 18). 

In anderen Fällen können wir selbst durch die Schicht der Ner- 
venansätze hindurch den Verlauf des horizontalen Fortsatzes deutlich 
verfolgen 9 und dessen Zusammenhang mit einer multipolaren Zelle 
erkennen. 

Es finden sich auch solche Präparate, wo die multipolare Zelle 
vollständig von der Schicht der Nervenansätze isoliert ist und mit 
letzterer nur noch durch einen ihrer Fortsätze zusammenhängt; bei 
leichtem Druck auf das Präparat schwankt die Zelle an dem erwähn- 
ten Fortsatze nach allen Seiten hin und her. 

An einem meiner Präparate konnte ich deutlich sehen, ?rie der 
horizontale Fortsatz einer multipolaren Zelle direct in das körnige 
Klümpchen übergeht, welches in der Anschwellung eines Zapfenfusses 
liegt; bei leichtem Druck auf das Präparat und Verschieben desselben 
wurde der Zusammenhang der genannten Gebilde unter einander nicht 
aufgehoben (Fig. 10). Ob alle äusseren horizontalen Ausläufer der 
multipolaren Zellen in einem ähnlichen Verhältnisse zu den Zapfen 
stehen oder nicht — kann ich jetzt noch nicht entscheiden. 



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üeber die Retina des Menschen. Ig9 

Hinsichtlich der anderen äusseren Fortsätze kann ich vorläufig 
nur constatieren, dass dieselben in gerader oder schräger Richtung die 
Schicht der Nervenansätze durchsetzen. Oft genug nämlich bekommen 
wir Isolationspräparate, an denen eine multipolare Zelle im Zusammen- 
hange mit einem Stückchen der genannten Schicht erscheint; an sol- 
chen Präparaten sehen wir den einen der Fortsätze gerade nach auf- 
wärts durch die Schicht der Nervenansätze verlaufen (Fig. 5, c). 

Femer finden sich vollkommen isolierte Zapfen in Verbindung mit 
den Füssen, den Anschwellungen und den der Basis dieser letzteren 
anliegenden kömigen Elümpchen ; unmittelbar unter dem Elümpchen 
liegt eine mit den äusseren Fortsätzen versehene multipolare Zelle; 
der eine derselben — der Seitenfortsatz — geht rechtwinklig von der 
Zelle ab und erscheint als dunkle Linie, der andere dagegen verläuft 
nach aufwärts und reicht nahe bis an die Anschwellung des Zapfen- 
fusses (Fig. 20). Die multipolare Zelle selbst hängt mit dem Zapfen 
wahrscheinlich vermittelst feiner varicöser Fäden zusammen, die dem 
Elümpchen entstammen und sich dem äusseren Teile der Zelle an- 
legen. Bei Verschiebung des Präparates und Druck auf dasselbe wird 
der betreffende Zusammenhang zwischen dem Zapfen und der Zelle 
nicht aufgehoben. 

In anderen Fällen erscheint ein Teil des Zapfenfusses zwar isoliert, 
doch mit der Schicht der Nervenansätze zusammenhängend ; hier sehen 
wir eine multipolare Zelle fast unmittelbar unter der Anschwellung 
des Zapfenfusses liegen, indem nur ein geringer Teil der Schicht der 
Nervenansätze dazwischen liegt (Fig. 21). 

Ungeachtet einer grossen Zahl von Präparaten sah ich die mul- 
tipolaren Zellen nie unter einander vermittelst ihrer Fortsätze zu- 
sammenhängen. Was die äusseren Fortsätze der genannten Zellen 
Andangt, so gelang es mir nicht, ihr weiteres Schicksal zu verfolgen. 

Abgesehen von den äusseren Fortsätzen sendet die multipolare 
Zelle noch einen centralen Fortsatz ab, welcher letztere von dem inneren, 
d. h. jenseits der Schicht der Nervenansätze liegenden Teile der Zelle 
entspringt (Fig. 5, a, a?, y, y, V\ r, s, g, 6'; Figg. 22, 23). Der centrale 
Fortsatz verläuft stets abwärts, zur Schicht des Neurospongium und 
hat^ soweit ich bemerken konnte, eine weit beträchtlichere Dicke als 
die centralen Ausläufer der bipolaren Zellen. An einigen Zellen gelingt 



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170 A. Dogiel, 

es, die centralen Fortsätze auf grössere Strecken zu isolieren (Fig. 23), 
während die übrigen, äusseren Fortsätze verdeckt sind ; die Zellen er- 
halten dadurch den Anschein unipolarer Gebilde und erinnern einiger- 
raaassen an die unipolaren Zellen W. Krause's. Mitunter lassen sich 
an den centralen Ausläufern gleichsam varicöse Anschwellungen unter- 
scheiden. Ob die centralen Fortsätze die Neurospongium-Schicht 
erreichen und mit welchen Gebilden sie in Verbindung stehen, konnte 
ich in Ermangelung von Untersuchungsmatcrial nicht ermitteln. 

Was endlich die Quantitätsverhältnisse der multipolaren Zellen in 
den verschiedenen Regionen der Retina, sowie das Verhalten dieser 
Zellen zu den verschiedenen Färbemitteln anlangt, so habe ich fol- 
gendes zu bemerken: in den peripherischen Teilen der Retina sind 
sie am zahlreichsten, in der Region der Macula lutea dagegen sind sie 
sehr spärlich vorhanden oder sie fehlen hier gänzlich. Von den Färbe- 
mitteln (wie Haeraatoxylin, Pikrokarmin, Saflfranin, Bismarckbraun) 
werden die Kerne ziemlich intensiv gefärbt, während die ZcUsubstanÄ 
fast ungefärbt bleibt. Die Osmiumsäure verleiht der Zellsubstanz eine 
gelbliche Farbe, während der Kern mehr hell erscheint. 

Aus dem oben dargelegten ergiebt sich also, dass in dem Gang- 
lion retinae des Menschen, abgesehen von den Spongioblasten , den 
Kernen der Radialfasern und den bipolaren Nervenzellen noch eigen- 
tümliche multipolare Zellen angetroffen werden, welche durch ihre 
Form, Grösse, Lage etc. sich von den oben genannten Zellen scharf 
unterscheiden. Die Frage über die Natur dieser Zellen, d. h. ob wir 
es etwa mit Nervenzellen zu thun haben — und dafür spricht wohl 
das Vorhandensein der centralen Ausläufer, sowie auch die Varicosität 
— oder ob sie vielmehr zu den tangentialen Fulcrumzellen W. MüUer's 
gehören lasse ich einstweilen offen. 

Was die Schicht der Nervenansätze anlangt, so sehen wir 
an Querschnitten der Retina und an Isolationspräparaten, dass die 
genannte Schicht nach innen der der multipolaren Zellen, nach 
aussen dagegen den Anschwellungen der Stäbchen- und Zapfen-Füsse 
(vgl. weiter unten) angrenzt. Da die ziemlich breiten Anschwellungen 
der Zapfenfüsse in bestimmter Entfernung von einander angeordnet 
liegen und eine jede dieser Anschwellungen ein grösseres körniges, 
glänzendes Klümpchen enthält, so gewinnen diese Klümpchen an Quer- 



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Ueber die lietinu des Meuschcu. 171 

schnitteti und Isolationspräparaten, in Profilansicht, das Aussehen 
dankler, unterbrochener Linien, die in bestimmten Abständen von 
einander auftreten (Fig. 1, 2; Fig. 5, a'; Fig. 24). 

In einigen Fällen sehen wir, in der Region der Macula lutea, be- 
sonders nach länger dauernder Einwirkung der Osmiumsäure die 
flacheren Anschwellungen der Zapfenfüsse fast schwarz gefärbt; die 
Ränder der Anschwellungen erscheinen scharf begrenzt, in Gestalt 
dunkler, die Klümpchen verdeckender Linien. 

Wahrscheinlich sind dies die zuerst von Merkel ^) beschriebenen 
Linien, die dieser Beobachter mit den Hülfslinien in mathematischen 
Figuren verglich. Merkel erklärte den Ursprung dieser Linien da- 
durch, dass der Zapfen von einer Hülle umgeben sei, welche an der 
äusseren Oberfläche der Schicht der Nervenansätze in Gestalt eines 
Ringes ende; letzterer nun erscheine im Profil als Linie*). . 

Abgesehen von den eben beschriebenen Linien sehen wir, wie ich 
bereits oben bemerkte, noch eine Reihe unterbrochener Linien, die von 
den Seitenfortsätzen der multipolaren Zellen gebildet werden und der 
Innenfläche der Schicht der Nervenansätze anliegen (Figg. 1 u. 2). 

An Isolationspräparaten der Retina, die nach vorhergehender Be- 
handlung mit Osmiumsäure und (mehrwöchentlicher) Maceration in 
Wasser erhalten sind, sehen wir, dass in der Schicht der Nervenan- 
sätze eine Masse feinster varicöser Fäden enthalten ist; diese Fäden 
bilden ein Flechtwerk, welches den Hauptbestandteil der genannten 
Schicht ausmacht. 

Die varicösen Fäden entstehen sämtlich durch Teilung der peri- 
pherischen Fortsätze der bipolaren Nervenzellen und hängen mit den 
schmalen Sehzellen zusammen. 

Ausser den eben erwähnten varicösen Fäden, treten als Bestand- 
teil der Schicht der Nervenansätze noch andere, dickere Fäden auf 
es sind dies die dickeren Teilungsästchen der peripherischen Fortsätze 
der bipolaren — sowie die der horizontalen Ausläufer der multipolaren 
Zellen. Einige — mit den Zapfen zusammenhängende — Fortsätze der 
bipolaren Zellen und wahrscheinlich auch die äusseren Fortsätze der 



^) Macula lutea, p. 10. 

') Archiv für Ophtalmologic, Bd. XXII, p. 8. 



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172 A. Dogiel, 

multipolaren Zellen durchsetzen die genannte Schicht in senkrechter 
oder etwas schräger Richtung. 

Die Radialfasern durchsetzen gleichfalls in senkrechter Richtung 
die Schicht der Nervenansätze und zerfallen an der Aussenfiäche dieser 
Schicht in feinste Plättchen, welche die Stäbchen und Zapfen umgeben. 
Das Vorhandensein der Zellen der Membrana fenestrata von W. Krause 
konnte ich in der Schicht der Nervenansätze nicht constatieren. Da 
indess die genannten Zellen, nach Erause*s Angabe, am besten an 
Flächen- oder seichten Schräg- Schnitten zu erhalten sind, so ist es 
leicht denkbar, dass die von mir beschriebenen multipolaren Zellen 
für Zellen der Membrana fenestrata gehalten wurden. Denn in der 
That müssen an Schrägschnitten die multipolaren Zellen ein der Mem- 
brana fenestrata von W. Krause durchaus ähnliches Bild geben. 

Bei Beschreibung der Sehzcllen, zu der ich jetzt übergehe, 
sollen nur diejenigen Eigentümlichkeiten in der Structur dieser Zellen 
berührt werden, welche, soviel mir bekannt, noch keine hinreichende 
Erklärung gefunden haben. 

An den schmalen SehseUen — den Stäbchen — unterscheiden wir, 
wie bekannt, eine Aussen- und eine Innen-glied (-abteilung). In dem 
Innengliede liegt gewöhnlich der Kern, welcher dasselbe in zwei Teile, 
den äusseren und inneren, teilt. Der Kern der schmalen Sehzellen 
hat eine eiförmige oder mehr längliche Gestalt und besteht aus einem 
feingranulierten Inhalte mit einem, zwei oder drei kleinen Kemkörperchen 
(Taf. VII, Fig. 25, a, &, c, ...). An Präparaten, die mit Müller'scher 
Lösung, Alkohol, Chrom- oder Osmiumsäure behandelt wurden» er- 
scheinen die Kerne stets granuliert, ohne jede Spur von Querstreifen, 
wie sie Henle zuerst beschrieb. 

Färbemittel (wie Pikrokarmin, Hoyer'sches Karmin, Haematoxylin 
und Bismarckbraun) wirken intensiv färbend auf die Kemsubstanz. 

Den Kern umgiebt gewöhnlich eine geringe Menge Zellsubstanz, 
welche leicht granuliert erscheint und sich mehr an dem äusseren 
und inneren Kempole ansammelt. Von dem äusseren Kernpole dehnt 
sich die Zellsubstanz in einen ziemlich schmalen Zellkörper aus, welcher 
nahe der Membrana limitans ein wenig sich verdickt und nach aussen 
von der Membran die Form eines ziemlich dicken Cylinders gewinnt 



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Ueber die Retina den MenBchen. 173 

An dem äusseren Ende des Innengliedes befindet sich der von M. 
Schttltze beschriebene, sogen. „Fadenapparat''. 

Wo die Membrana limitans an dem Innengliede vorbeizieht, er- 
scheint dieselbe in Form einer ziemlich scharf begrenzten dunklen 
Linie, welche gleichsam aus einer ganzen Reihe kleiner Punkte zu- 
zammengesetzt ist; die beiden Enden der Linie sind gewöhnlich als 
glänzende Punkte zu erkennen (Fig. 25, a, 6, c, . . .). 

Die Membrana limitans externa entsendet sehr feine, ziemlich 
stark glänzende Fäden (Nadeln), welche die Basis des dickeren Teiles 
des Innengliedes rings umgeben und den sogen. „Faserkorb** M. 
Schultze's bilden. 

Was den an dem inneren Eempole liegenden Teil der Zellsub- 
stanz anlangt, so verlängert sich diese in ein sehr feines, meist langes 
Füsschen (Stäbchenfaser), welches zur Aussenfläche der Schicht der 
Nervenansätze verläuft und hier stets in eine Meine kegelßrmige An- 
sehwdlung übergeht. Die Basis dieser Anschwellung ist ein wenig aus- 
gehöhlt und berührt entweder die Aussenfläche der Schicht der Ner- 
venansätze oder steht ein wenig von der genannten Schicht ab (Fig. 1 ; 
Fig. 18; Fig, 24; Fig. 25, a, 6, c, d, ...; Fig. 26; Fig. 27). 

An gut conservierten Präparaten der Retina, die mit einer Ipro- 
centigen Osmiumsäure-Lösung behandelt waren, erscheinen die Füsschen 
und die Anschwellung homogen, glashell und behalten stets ein und 
dieselbe Form. 

Was den Ursprung der kegelförmigen Anschwellungen des Stäb- 
chenfusses betrifft, so steht bis jetzt noch nicht fest, ob man dieselben 
für Bildungen sui generis zu halten habe, oder ob es varicöse An- 
schwellungen seien, die sich nur durch ihre beträchtlichere Grösse 
auszeichnen. Henle ^) ist mehr für die erstere Ansicht, während 
Merkel*) darüber folgendes aussagt: „Die Stäbchenfasem schwellen 
ganz kurz nach dem Verlassen der äusseren granulierten Schicht zu 
einem kleinen Enötchen an (s. das Schema), von welchem es noch 
nicht ausgemacht ist, ob es nur eine besonders grosse postmortale 
Varicosität, oder ein prilexistierendes Gebilde darstellt.*" Auf Grund 



>) Eingeweidelehre p. 681. 1875. 

^) Klinische Monatsblätter für Aagenheilkande p. 218. 



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174 A. Dogiel, 

eigener Untersuchungen gelangte ich zu dem Schlüsse, dass die kegel- 
förmigen Anschwellungen der Stäbchenfüsse Gebilde sui generis dar- 
stellen, die an sämtlichen Stäbchenfiissen zu finden sind und mit 
varicösen Anschwellungen nichts gemein haben. 

Ich hatte Gelegenheit ein Auge zu untersuchen, welches 5 Minuten 
nach der Enucleation ^), noch lebenswarm, mit einer Iprocentigen 
Osmiumsäure-Lösung behandelt war und an welchem alle Elemente 
der Retina sich vorzüglich gut conserviert erwiesen. ^Die Aussen- 
glieder, die sich bekanntlich sehr rasch verändern, waren, ohne im 
geringsten ihre Form eingebüsst zu haben, in Zusammenhange mit 
den Innengliedern geblieben. An den Stäbchenfüssen sah ich keine 
Spur einer Yaricosität, während dagegen die Anschwellungen der 
Sehzellenfüsschen sehr scharf hervortraten. 

Der äussere Teil des Innengliedes weist eine sehr verschiedene 
Länge auf: je näher zu der Membrana limitans externa der Kern des 
Stäbchens liegt, desto kürzer ist gewöhnlich der äussere Teil des 
Innengliedes und umgekehrt. Was die Länge der Füsschen anlangt, 
so wird dieselbe einerseits gleichfalls durch die Entfernung des Seh- 
zellenkernes von der Membrana limitans externa, andererseits aber 
auch durch die Region der Retina beeinflusst, welcher die Sebzelle 
selbst entnommen ist. 

Diejenigen schmalen Sehzellen, deren Kerne der Membrana limitans 
externa fast dicht anliegen, besitzen gewöhnlich auch die längsten 
Füsschen. Ferner sind die in den centralen Teilen der Retina und 
besonders die in der Nähe der Macula lutea liegenden Sehzellen 
sämtlich mit den längsten Füsschen versehen (Faserschicht, Heule) ; je 
näher der Ora serrata, desto kürzer werden die Füsschen, so dass 
endlich, in den peripherischen Teilen der Retina, die in der letzten 
Reihe der Sehzellen enthaltenen Kerne die Schicht der Nervenansätze 
fast berühren und gar keine Füsschen mehr besitzen (Fig. 5, a"). 
Letztenfalls sehen wir anstatt des Füsschens nur die um den inneren 
Pol des Sehzellenkemes gelagerte Zellsubstanz, welche ein wenig sich 
verbreitert und der Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze un- 
mittelbar anliegt (Fig. 25, d, i). 



^) Die Enacleation des Töllig unversehrten Augaplals war bei einer 47jähri^en 
Frau wegen Carcinom des oberen Angeolides ansgef&hrt worden. 



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üeber die Retina des Menschen. 175 

In der nächstfolgenden Kernreihe geht die dem inneren Kempole 
anliegendS Zellsubstanz der schmalen Sehzelle in ein kurzes, aber 
dickes Füsschen über, welches keine Anschwellung aufweist (Fig. 25,. 
g^i; Fig. 28, a), während weiter nach aussen die Füsse an Länge ge- 
winnen und mit Anschwellungen enden. 

So viel ich weiss, sind solche schmale Sehzellen ohne Füsschen, 
sowie solche mit kurzen dicken Füsschen bis jetzt noch von niemand 
beschrieben. 

Der Endkegel eines jeden StäbcbeBiafises trägt an seiner Bassis 
ein kleines, stark glänzendes, dunkles Klümpchen, welches von der 
homogenen glashellen Anschwellung scharf absticht (Fig. 25, a.b^c^d.. .)• 

Wenn wir, nach vorhergehender Behandlung der Retina mit Os- 
miumsäure und (mehrwöchentlicher) Maceration derselben in Wasser, 
Isolationspräparate anfertigen, so erscheint das Klümpchen in Gestalt 
eines stark glänzenden Punktes, oder es präsentiert sich als glänzen- 
des und granuliertes Gebilde. Jedes Klümpchen sendet stets ein 
feinstes, mehr dunkles, varicöses Fädchen (Fig. 24; Fig. 25, a, 6, . . .; 
Fig. 29) aus ; manchmal giebt ein Klümpchen zwei feine Fäden ab 
(Fig. 25, T). 

Ein jeder der eben beschriebenen Fäden tritt in die Schicht der 
Nervenansätze ein, wo er recht weit in einer schrägen oder zu der 
Oberfläche der genannten Schicht parallelen Richtung hinzieht; 
schliesslich geht jeder Faden in eines der Aestchen über, die aus der 
Teilung der peripherischen Fortsätze der bipolaren Nervenzellen her- 
vorgehen. Mehrmals sah ich ganz deutlich, dass ein solcher, durch 
Teilung des peripherischen Fortsatzes einer bipolaren Nervenzelle 
entstandener Faden mit der Anschwellung eines Stäbchenfusses in 
continuierlichem Zusammenhange stand, während das Füsschen selbst 
abgerissen war (Fig. 4, e; Fig. 7; Fig. 30); selbst durch ziemlich kräf- 
tigen Druck auf das Präparat wurde der Zusammenhang zwischen 
dem Fädchen und der Anschwellung des Füsschens nicht aufgehoben. 

In denjenigen SehzelJen, welche der Füsschen entbehren oder in 
kurze und dicke Füsschen übergehen, liegt das körnige Klümpchen 
entweder der Basis der Zellsubstanz an, die hier die Stelle des Füss- 
chens und der Anschwellung vertritt, oder wir sehen das Klümpchen 
in der Basis des kurzen dicken Füsschens liegen (Fig.25,d,fc; Fig. 28). 



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176 A. Dogiel, 

In diesem wie in jenem Falle entsendet das KlUmpchen je einen oder 
zwei feine varicöse Fäden, welche in die Schicht der Nervenansatze 
dringen. 

Mitunter begegnete ich Präparaten, wo das der Anschwellmig 
des Stäbchenfusses anliegende Klümpchen einen feinen Faden abgab, 
der, wie es schien, recht weit die Schicht der Nervenansätze in senk- 
rechter Richtung durchsetzte und darauf in den peripherischen Fort- 
satz einer bipolaren Zelle überging (Fig, 30). 

Sämtliche den Klümpchen entstammende Fäden sind gewöhnlich 
viel feiner als die Fiisschen der schmalen SehgeRen; diese Fäden er- 
scheinen dunkler und sind mit kleinen varicösen Anschwellungen besetzt, 
deren ich auf einer geringen Strecke bis 4 — 5 sohlen konnte. 

Die Anschwellungen der Stäbchenfüsse nebst den der Basis an- 
liegenden Klümpchen und den von letzteren entsendeten varicösen 
Fäden treten nur an Präparaten hervor, welche folgendermaassen 
erhalten wurden : das durchaus frische Präparat der Retina wird mit 
einer Iprocentigen Osmiumsäure- Lösung behandelt und, nach vorher- 
gehender Maceration in Wasser, in einem Wassertropfen untersucht 
Wo die soeben angeführten Bedingungen nicht erfüllt sind und zumal, 
wenn das Präparat in Glycerin untersucht wird, vermisst man die 
Schärfe und das reliefartige Hervortreten des Bildes ; die beschriebenen 
Klümpchen aber sind gar nicht zu sehen. 

Wir sehen al-so, dass die Anschwellung des Stäbchenfusses an ihrer 
Basalfiäche eine Vertiefung aufweist, in welcher stets ein körniges 
Klümpchen liegt. Dieses Klümpchen stellt nichts anderes dar, eis die 
letzte Endigung eines einzelnen oder mehrerer (zweier) feinster varicöser 
Fäden, die als Teüungsästchen der peripherischen Fortsätze der bipa- 
laren Nervenzellen anzusprechen sind. Die SehzeUe selbst aber liegt dem 
erwähnten Klümpchen bloss an, ohne mit demsdben etwas gemein zu haben 

Nie sah ich den erwähnten Faden in die Anschwellung eines ^- 
zellenfusses hineindringen. Falls indess solch ein Weiterdringen 
wirklich stattfände, so wäre es leicht sich davon zu überzeugen, da 
die Anschwellung selbst vollkommen durchsichtig und homogen ist 

Merkel ^) sah zuerst, dass nach innen von der Anschwellung des 



>) Archiv für Ophtalmologie p. 12. 

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Ueber die Retina des Menachen. 177 

Stabchenfasses eine Fortsetzung in Gestalt eines Fusses vorhanden 
ist, welche umbiegt und in die Schicht der Nervenansätze dringt. Er 
hielt indess diese Faser nur für eine weitere Fortsetzung des Stäb- 
chenfusses^) selbst: „Von der anderen Seite her treten die Stäbchen- 
fasem ebenfalls in die äussere granulierte Schicht ein und biegen wie 
die inneren Eomfasem in horizontalen Verlauf um.'' — Es entging 
ihm also der Unterschied zwischen dem Faden und dem Füsschen, 
gleichwie er den Uebergang des Fädchens in das Elümpchen nicht 
bemerkte. Die Füsschen der SeheeUe enden stets an der Aussenfläche 
der Schicht der Nervenansätae in Gestalt einer Anschwellung, welche 
Iceine weitere Foriseteung aufweist. 

Femer muss ich, als eines nicht seltenen Befundes, der Präparate 
erwähnen, wo uns mehrere Füsschen der schmalen Sehzellen isoliert 
entgegentreten; die Füsse sind mit Anschwellungen versehen, welchen 
letzteren die granulierten Elümpchen anliegen. An solchen Präpa- 
raten sieht man deutlich, wie die feinen varicösen Fäden von den 
Elümpchen abgehen, wie sie darauf umbiegen und sich unter einander 
mannigfach verflechten. Da nun die Verflechtung der den Elümpchen 
entstammenden Fäden unter einander bereits nach Eintritt der letz- 
teren in die Schicht der Nervenansätze stattfindet, so erscheinen die 
Fäden mit der genannten Schicht innig verbunden. Es reissen bei- 
läufig die Fäden leicht von den Elümpchen ab, derart dass mitunter 
nur die Anschwellungen der Sehzellenfüsse mit den ihnen anliegenden 
Elümpchen übrig bleiben. An einigen Präparaten (Fig. 27) sehen wir 
einen Teil der Fasse von der Schicht der Nervenansätze derart ge- 
trennt, dass das granulierte Elümpchen mit einem kleinen Reste des 
Fadens an dem Fusse haftet; einen anderen Teil der Füsschen sehen 
wir dagegen noch vermittelst der Fäden mit der genannten Schicht 
zusammenhängen. Endlich treffen wir vollkonunen isolierte Zapfen mit 
Teilchen der Schicht der Nervenansätze in Zusammenhange ; mit dem 
Zapfen isolieren sich oft auch Stäbchenfusse nebst ihren Anschwel- 
lungen, welche letzteren rings um den Zapfenfuss gelagert sind. Die in 
den Anschwellungen der Stäbchenfusse liegenden Elümpchen geben 
feine varicöse Fäden ab, welche gewöhnlich an der Oberfläche des 



>) Monatsblätier f. Augenheilkunde, p. 216. 

iQtenatioBale HoiiatMMhiift für Anat. n. Uist. \. 12 



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178 A. Dogiel, 

Zapfenkegels hinziehen und, an der Basis desselben angelangt, um- 
biegen, um in die Schicht der Nervenansätze einzutreten. 

Die breiten SeheeUen (Zapfen) haben in ihrer Structur sehr viel 
mit den eben beschriebenen schmalen Sehzellen gemein. An jeder 
breiten Sehzelle unterscheiden wir gleichfalls ein Aussen- und ein 
Innenglied (oder -abteilung). In dem Innengliede liegt der Kern, 
welcher dasselbe in zwei Teile — einen äusseren und einen inneren 
— teilt. 

Der Kern der breiten Sehzelle hat eine mehr oder weniger rund- 
lich-ovale Form und eine etwas ansehnlichere Grösse als der Kern 
der Stäbchen. Die Substanz, aus welcher der Kern besteht, erscheint 
grobkörnig und enthält 1—2 — 3 grosse, mehr dunkle Kemkörperchen, 
die entweder im Gentrum oder gegen die Peripherie des Kernes ge- 
legen sind (Fig. 8, 9, 28, 29, 31). 

In den am meisten peripherischen Teilen der Retina und in der 
Macula lutea haben die Zapfenkeme eine etwas geringere Grosse und 
meistenteils eine ganz runde Form (Fig. 31, d, 6, . . .). 

Nach Behandlung der Retina mit MüUer'scher Lösung und Al- 
kohol, sowie mit C3>rom- oder Osmiumsäure konnte ich in den Zapfen- 
kemen keine Andeutung einer Querstreifung wahrnehmen. Die ver- 
schiedenen Fätbemitlel verhalten sich zu den Zapfenkernen ebenso, 
wie zu den Kernen der schmalen Sehzellen. Die Zellsubstanz der 
breiten Sehzelle, welche an dem äusseren Kempole der letzteren ge- 
lagert ist, bietet grösstenteils die Gestalt eines ziemlich breiten Kegels 
dar, dessen mittlerer Teil etwas convex (hervorgewölbt) erscheint. In 
den peripherischen Teilen der Retina und in der Ora serrata hingegen 
hat der äussere Teil des Innengliedes der Zapfen eine von der be- 
schriebenen etwas verschiedene Form : er erscheint nämlich entweder 
in Gestalt eines sehr kurzen Kegels (Fig. 31, d) oder die Zellsubstanz 
der Sehzelle dehnt sich in einen sehr langen und ziemlich breiten 
Cylinder aus, der nach aussen in einen mehr breiten Kegel ausläuft 
(Fig. 31, e, f, f, g^ A). An einigen breiten Sehzellen erscheint der 
unmittelbar unter dem äusseren Kernpole gelegene Teil der Zellsub- 
stanz etwas concav (rinnenförmig vertieft — Fig. 14, 22 . . .). 

Die Substanz der breiten Sehzelle erscheint an dem äusseren 
Kempole grobkörnig ; au dem äusseren Ende des Innengliedes befindet 



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Ueber die Retina des Menaoheii. 179 

sich der „Fadenapparat*" M. Schultzens. Der Fadenapparat nimmt meist 
die Hälfte oder ein Drittel des äusseren Teils des Innencylinders ein. 
Gleich unterhalb des Fadenapparates sehen wir an der Oberfläche des 
Innengliedes der Zapfen mitunter eine scharf markierte glänzende 
Linie — die Membrana limitans externa, welche gleichsam aus einer 
Reihe kleiner Pünktchen zusammengesetzt erscheint. Von der Mem- 
brana limitans externa gehen kurze feine Fäden (Nadeln) ab, die das 
Innenglied der breiten Sehzelle rings umgeben (Faserkorb — 
M. Schnitze). 

Die an de^l inneren Kernpole befindliche Substanz des Zapfens 
verlängert sich in einen ziemlich breiten, etwas abgeplatteten, gröss- 
tenteils recht langen Fuss (Zapfenfaser), welcher in gerader oder etwas 
schräger (Macula lutea) Richtung fast bis an die Aussenfläche der 
Schicht der Nervenansätze gelangt und hier in eine grosse kegel- 
förmige Anschwellung übergeht, die der Aussenfläche der genannten 
Schicht unmittelbar anliegt (Fig. 1, 2, 24, 27). Die Anschwellung des 
Zapfenfusses ist an ihrer Basis etwas vertieft, so dass letztere, wie 
wir weiter unten sehen werden, im Profile sichelförmig erscheint 
(Fig. 31, t). In den Fällen, wo die Anschwellung des Zapfenfusses 
mit der Basis nach aufwärts liegt, ist auch die Sohle der letzteren 
sichtbar (Fig. 31, {;, l). Die Füsschen und die kegelförmigen Anschwel- 
lungen erscheinen durchaus homogen und glashell, ohne dass eine 
Spur von Längsstreifung zu erkennen wäre. In den Anschwellungen 
und den Füsschen, besonders in dem unteren Teile der letzteren, be- 
merken wir nicht selten mehrere kleine, stark glänzende Gebilde von 
spindelförmiger Gestalt, welche in den Anschwellungen gleichsam das 
Ansehen eines ziemlich grossen, glänzenden Kernkörperchens gewinnen. 
Besonders häufig sind diese Gebilde in den Zapfen der Macula lutea 
anzutreffen (Fig. 14, 16, 31, . . .). Die erwähnten runden oder spindel- 
förmigen Gebilde trifft man an vorzüglich, gut conservierten Präpa- 
raten, deren Zapfenfüsse keine Spur einer Varicosität aufweisen. 

Ueber derartige in den Anschwellungen der Zapfenfüsse vorkom- 
mende Gebilde von runder Form berichtet bereits Merkel ^), der sie in 
der Macula lutea sah. 

Die in der Region der Macula lutea liegenden kegelförmigen An- 

^) Arehi? f. Ophtalmologie. Bd. XXII. p. 11. 

12» 



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180 A. Dogiel, 

Schwellungen der Zapfenfüsse sind von etwas geringerer Grösse und 
dabei flacher und nehmen unter Einwirkung der Osmiumsäure mit- 
unter eine fast ganz schwarze Farbe an. Die Länge des Füsschens 
der breiten Sehzellen ist verschieden, je nach der Region der Retina, 
welcher die Sehzelle entnommen ist : in der Macula lutea und in den 
centralen Teilen der Retina sind die Füsschen bekanntlich stets ana 
längsten ; je näher der Peripherie, desto kürzer werden die Füsschen ; 
derart dass in der Ora serrata die kürzesten und dicksten Füsschen 
zu treffen sind; eine grosse Zahl dieser letzteren gehen nicht in eine 
kegelförmige Anschwellung über, sondern liegen unmittelbar der 
Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze an (Fig. 31, d). 

Femer findet sich in den mehr peripherischen Teilen der Retina eine 
beträchtliche Anzahl breiter Sehzellen, die gar keine Füsschen haben ; 
die an dem inneren Kempole gelagerte Zellsubstanz solcher Sehzellen 
geht direct in die kegelförmige Anschwellung über (Fig. 31, e). 

Ausserdem finden wir in den peripherischen Teilen der Retina ziemlich 
häufig noch solche Zapfen, deren äusserer Teil des Innengliedes sehr 
lang ist; an dem inneren Kempole ist eine sehr spärliche Menge 
Zellsubstanz gelagert, welche, ohne in eine kegelförmige Anschwellung 
überzugehen, der Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze unmittel- 
bar anliegt (Fig. 31,/; r,flF). 

Die Quantität der an dem inneren Kempole liegenden Zellsub- 
stanz ist gewöhnlich eine so geringe, dass es den Anschein hat, 
als stütze sich die breite Sehzelle mit ihrem Kerne auf die Aussen- 
fläche der Schicht der Nervenansätze. Die eben abgehandelte Form 
der breiten Sehzellen ist, soviel mir bekannt, noch von niemand be- 
schrieben worden. 

Endlich treffen wir noch auf die, bereits von Merkel ^) beschrie- 
benen breiten Sehzellen, deren Füsse durch ihre Kürze sich auszeichnen, 
während der äussere Teil des Innengliedes dieser Zellen von recht 
beträchtlicher Länge ist (Fig. 31, A). 

Gewöhnlich liegen die Zapfenkerne entweder fast unmittelbar 
unter der Membrana limitans externa oder in einigem Abstände von 
derselben. Was hingegen die Zapfen betrifft, welche keine Füsschen 



<) ArchW ftSr Ophtalmologie, Bd. XXII, p. 16. 

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üeber die Betina des Menflohen. Igl 

besitzen, so ist es begreiflich, dass die Kerne solcher Zapfen die Schicht 
der Nervenansätze fast berühren oder doch in einem nnr geringen Ab- 
stände von der genannten Schicht liegen. 

Femer ist hinsichtlich der Füsschen der breiten Sehzellen zu 
bemerken, dass einige derselben an der Seitenfläche der Zellen ent-^ 
springen (Fig. 31; o). Manchmal verläuft das Füsschen in geradliniger 
Richtung fast bis zu der Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze, 
biegt darauf um und geht in den Seitenteil einer kegelförmigen An- 
schwellung über, der Art, dass die Spitze der Anschwellung frei vor- 
ragt (Fig. 31, m). 

Mehrmals sah ich breite Sehzellen, denen zwei scharf begrenzte 
Füsschen entstammten (Fig. 31, n). Ausserdem traf ich in den peri- 
pherischen Teilen der Retina breite Sehzellen, deren Füsschen sehr deutlich 
sich gabelförmig in zwei feinere secundäre Aestchen teilten; das eine 
dieser letzteren sah ich mit einer kegelförmigen Anschwellung zu- 
sammenhängen. Die Teilung in secundäre Füsschen kann in verschie- 
dener Entfernung des primären Füsschens von der Schicht der Ner- 
venansätze stattfinden (Fig. 31, p, q, r, s). 

Wir sehen also, dass in der Retina des Menschen die Füsse der 
breiten Sehzellen, wenn auch selten, sich in zwei secundäre Füsschen 
teilen, ähnlich wie ich dies bei den Ganoiden ^) nachgewiesen habe. 

Eine gewissermaassen ähnliche Teilung des inneren Endes der 
ZapfenfÜsse wurde von Hasse, Henle^ und MerkeP) [in der Macula 
lutea] beschrieben ; indess halten die beiden letztgenannten Beobachter 
die secundären Füsschen für künstlich hervorgerufene Gebilde, deren 
Entstehung durch das Vorhandensein von Hüllen, die den Zapfen um- 
geben, sowie auch dadurch zu erklären sei, dass den Zapfenfüssen 
die Eigenschaft zukomme, Varicositäten zu bilden ^). 

Soweit ich bemerken konnte, findet die Teilung der Zapfenfüsse 
auch an vollkommen conservierten Präparaten der Retina statt, wo 
von Varicositäten nichts zu sehen ist; ausserdem erscheint jedes der 



^) Die Betina der Ganoiden. Archiv f. mikroak. Anat. Bd. XXU. 1883. 

*) Eingeweidelehre, p. 680. 

') Macula lutea, p. 7. 

«) Archiv fOr Ophtahnologie, Bd. XXU. p. 9—10. 



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182 A. Dogiel, 

secundären Füsschen so deutlich und scharf begrenzt, dass eine Ver- 
wechselung mit Ueberresten der Hüllen oder mit Varicositäten schlech- 
terdings unmöglich ist. Zu Gunsten der Annahme, dass wir hier in 
der That eine Teilung der SehzeUenfÜsse vor uns haben, spricht noch 
. die Thatsache, dass solche Teilungen nicht nur in der Retina des 
Menschen, sondern auch bei anderen Tierklassen [Amphibien ^), Ga- 
noiden*)] angetroffen werden. 

In der etwas vertieften Basis der Anschwellung eines jeden 
Zapfenfusses liegt ein ziemlich grosses, granuliertes Klümpchen, welches 
bei einer gewissen Einstellung des Tubus stark glänzend — , bei ver- 
änderter Einstellung dagegen mehr dunkel erscheint (Fig. 31, a, b). 

Das Klümpchen besteht aus einer Menge stark glänzender, kleiner 
Körnchen, welche an dem Rande der Anschwellung des Zapfenfusses 
dunkler und grösser erscheinen. An Isolationspräparaten nimmt man 
wahr, dass von jedem granulierten Klümpchen viele ungleich lange, 
feine, varicöse Fäden abgehen, während das Klümpchen selbst von 
der Anschwellung des Zapfenfusses durch einen helleren Saum mitunter 
ziemlich scharf getrennt ist (Fig. 8 ; Fig. 31, a, A, . . .). 

Ein Teil der soeben erwähnten Fäden ist als Reste der von dem 
Klümpchen abgerissenen Verästelungen des peripherischen Fortsatzes 
der bipolaren Zelle anzusprechen, während der andere Teil der Fäden 
ursprünglich den in den Stäbchen-Anschwellungen liegenden Klümpchen 
zugehört und den in Rede stehenden Klümpchen der breiten Sehzellen 
nur anhaftet. 

Die Anschwellungen der Zapfenfüsse und die Klümpchen sind sehr 
deutlich von einander unterschieden, indem die ersteren ganz durch- 
sichtig und homogen sind, während die letzteren granuliert, dunkler 
und stark glänzend erscheinen und unter Einwirkung der Osmiumsäure 
eine gelbliche Färbung annehmen. Zwischen dem Klümpchen und der 
Anschwellung des Füsschens besteht, soviel ich bemerken konnte, kein 
unmittelbarer Zusammenhang ; oft begegnen wir Präparaten, an welchen 
es sehr gut zu sehen ist, wie sich das Klümpchen von der Anschwel- 



^} Hofifmann. Ueber den Bau der Retina bei Amphibien and Reptilien. Nieder- 
länd. Archiv f. Zoologie, Bd. m, p. 1—45. 

*) A. Dogiel. Die Retina der Ganoiden. Archiv f. mikroskopische Anatomie, 
Bd. XXII. 



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üeber die Beüna des Menschen. 183 

lang des Fasses getrennt hat ; zwischen dem ersteren und dem Rande 
der Anschwellung entsteht in solchen Fällen ein schmaler, heller 
Zwischenraum (Fig. 31, i), Wenn man durch leichten Druck auf das 
Deckglas ein solches Präparat verschiel>ty so nimmt man manchmal 
wahr, dass bei Verschiebung das Klümpchen ^ch dennoch von der 
Anschwellung des Zapfenfusses nicht ganz trennt, sondern mit letz- 
terer noch immer in mittelbarer Verbindung zu bleiben scheint. In 
solchen Fällen lässt eine stärkere Vergrösserung erkennen, dass an 
der Oberfläche der Anschwellung der breiten Sehzelle mehrere, sehr 
feine varicöse Fäden hinziehen, welche an der Oberfläche der An- 
schwellung fest haften und von hier scheinbar in das granulierte 
Klümpchen übergehen (Fig. 31; i). Die eben erwähnten Fäden sind 
nichts anderes, als abgerissene Fibrillen, welche den Klümpchen der 
Anschwellungen der Stäbchenfüsse entstammen und zu der Schicht der 
Nervenansätze sich begeben. Da die Fäden einerseits an der Ober- 
fläche des Zapfenfusses — andererseits aber an dem Klümpchen fest 
haften, so verhindern sie solcherweise die vollkommene Trennung des 
Klümpchens von der Anschwellung. Ausserdem sehen wir an den näm- 
lichen Präparaten, dass der Rand der Anschwellung des Zapfenfusses 
bogenförmig gekrümmt ist und mit feinen Zähnelungen besetzt erscheint. 

Die Anschwellungen der Zapfenfüsse samt den Klümpchen liegen 
der Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze an und machen, wie 
ich bereits oben bemerkte, im Profil betrachtet, den Eindruck dunkler, 
ziemlich scharf begrenzter Linien. Da nun die breiten Sehzellen in 
bestimmter Entfernung von einander liegen, so bildet sich an der 
Aussenfläche der Schicht der Nervenansätze eine Reihe unterbrochener 
dunkler Linien. 

In den peripherischen Teilen der Retina, wo eine grosse Zahl der 
Zapfen direct in die dicken kurzen Fortsätze übergeht, ohne Anschwel- 
lungen zu bilden, sind die körnigen Klümpchen an der Basis eines 
solchen Füsschens selbst gelagert (Fig. 31, d). Was schliesslich die- 
jenigen Zapfen anlangt, die weder Füsschen noch kegelförmige An- 
schwellungen aufweisen, so liegen hier die kömigen Klümpchen in der 
an dem inneren Kempole befindlichen Zellsubstanz der Sehzelle ; Zell- 
sabstanz und Klümpchen sind von einander durch einen schmalen, 
helleren Saum getrennt (Fig. 31, g). 



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184 A. Dogiel, 

Das in der Basis der Anschwellung des Zapfenfusses liegende 
Klümpchen steht in directem Zusammenhange mit einem der Teilungs- 
ästchen, welche aus der Verästelung der peripherischen Fortsatze der 
in dem Ganglion retinae enthaltenen bipolaren Nervenzellen hervor- 
geben. An guten Isolationspräparaten sieht man deutlich, wie ein 
solches Teilungsästchen fast unmittelbar bis an die Anschwellung 
eines Zapfenfusses gelangt und darauf in eine Masse feinster Faden 
zerfällt, welche in der etwas vertieften Basis der Anschwellung enden. 
Die freien Enden dieser Fäden sind es eben^ welche dem Klümpchen 
den starken Glanz und das granulierte Aussehen verleihen (Fig. 6, 
8, 12). Nicht selten begegnete ich Präparaten, wo der dicke peri- 
pherische Fortsatz einer bipolaren Nervenzelle gabelförmig in zwei 
ziemlich dicke Aeste sich teilte; der eine derselben geht direct in ein 
Klümpchen über, während der andere abgerissen ist ; an der Rissstelle 
dieses zweiten Astes nun konnte ich deutlich sehen, dass er aus ein- 
zelnen Fäden zusammengesetzt ist (Fig. 10). 

Mitunter beobachtete ich Präparate, welche den Eindruck machten, 
als wenn ein einzelnes granuliertes Klümpchen mit zwei oder sogar 
mehreren, von verschiedenen bipolaren Nervenzellen kommenden peri- 
pherischen Fortsätzen in Verbindung stände (Fig. 31, c); indes verhält 
es sich hier wahrscheinlich der Art, dass die übrigen peripherischen 
Fortsätze zwar bis an das Klümpchen gelangen, darauf jedoch um- 
biegen und weiterziehen, ohne mit letzterem in directen Zusammen- 
hang zu treten. 

Endlich fand ich, wie bereits oben erwähnt, auch solche Präpa- 
rate, wo der peripherische Fortsatz einer bipolaren Nervenzelle, ohne 
sich zu teilen, bis dicht an die Anschwellung eines Zapfenfusses ge- 
langt und hier in eine Menge kleiner Fäden zerfallt, welche das gra- 
nulierte Klümpchen bilden (Fig. 8). Ob es überhaupt solche breite 
Sehzellen giebt, welche ausschliesslich mit einem ungeteilten periphe- 
rischen Fortsatze einer bipolaren Nervenzelle zusammenhängen, kann 
ich jetzt noch nicht entscheiden. Wenn wir indes den Umstand be- 
rücksichtigen, dass die feineren Teilungsästchen der peripherischen 
Fortsätze der bipolaren Nervenzellen bei der Isolation sehr leicht 
abreissen und die peripherischen Fortsätze solcherweise das Ansehen 
ungeteilter erhalten, so muss das Vorhandensein solcher breiter Seh- 



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üeber die fietma das Menaohen. Ig5 

Zellen zweifelhaft erscheinen. Besonders in den Fällen, wo die Ver- 
ästelung des peripherischen Fortsatzes einer bipolaren Zelle dicht, 
unter dem Klümpchen stattfindet, können wir denselben leicht für 
einen ungeteilten halten, da die feinen zu den Stäbchen verlaufenden 
Fäden entweder abreissen oder von den varicösen Fäden verdeckt 
werden, die dem Klümpchen zwar anhaften, jedoch weder mit letz- 
terem noch mit dem Fortsatze etwas gemein haben. 

Femer spricht zu Gunsten meiner Ansicht vor allem der Umstand, 
dass ich, gleich Euhnt, eine grosse Menge breiter Sehzellen sah, die 
mit einem Aestchen des sich teilenden peripherischen Fortsatzes einer 
bipolaren Zelle in unverkennbarem Zusammenhange standen. Ausser- 
dem gelang es mir, aus der am meisten nach innen liegenden Schicht 
— dem Zapfenkome Merkel's — eine Menge (an das Neurospongium 
grenzender) bipolarer Nervenzellen zu untersuchen, welche mit sehr 
langen peripherischen Fortsätzen versehen waren ; diese letzteren ver. 
liefen bis an die Schicht der Nervenansätze, um sich erst hier in 
mehrere Aestchen zu teilen. 

Jedenfalls komme ich auf Grund meiner Untersuchungen zu dem 
Schlüsse, dass der peripherische Fortsatz — gleichviel ob er sich teilt 
oder nicht — an die Anschwellung des Zapfenfusses herantritt und 
hier in feinste Fäden zerfallt. Diese letzteren enden in der etwas 
vertieften Basis der Anschwellung, derart dass sie das bereits oben 
beschriebene granulierte Klümpchen bilden. 

Es gelang mir nie, eine weitere Fortsetzung des Klümpchens in 
dem Fusse der breiten Sehzelle zu bemerken; im Gegenteil, das gra- 
nulierte Klümpchen erschien stets von der Anschwellung des Fusses 
scharf getrennt. 

Mithin nehme ich an, dass der peripherische Fortsatz einer jeden 
bipolaren Nervenzelle des Ganglion retinae in mehrere Aestchen zer- 
fällt Eines derselben, und zwar das dickere (möglicherweise aber 
auch mehrere von ihnen) steht mit einer breiten Sehzelle im Zusam- 
menhange, während die übrigen in feine Fäden zerfallen, welche mit 
mehreren Stäbchen. in Verbindung treten. 



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186 A. Dogiel, 

Am Schlüsse meiner Arbeit angelangt, halte ich es für sacbgemäss 
zu bemerken, dass in dem Bau der Retina des Menschen und der 
früher von mir untersuchten Knorpelfische (Oanoiden) eine gewisse 
Aehnlichkeit in der Structur sich geltend machte nämlich: die peri- 
pherischen Fortsätze der bipolaren Nervenzellen des Ganglion retinae 
beim Menschen, sowie die peripherischen Fortsätze der nämlichen 
Zellen aus der mittleren gangliösen (dem Ganglion retinae entspre- 
chenden) Schicht bei den Ganoiden stehen hier wie dort in einem 
ganz gleichen Verhältnisse zu den schmalen und den breiten SehzeUen. 

Ferner finden sich, sowohl in dem Ganglion retinae des Menschen, 
als auch in der mittleren gangliösen Schicht der Ganoiden, abgesehen 
von den bipolaren — auch multipolare Nervenzellen. 

Was endlich die schmalen und breiten Sehzellen betrifft, so finden 
wir beim Menschen, ganz ähnlich wie wir es bei den Ganoiden sahen, 
dass die genannten Zellen in Fässchen übergehen, die mit kegelför- 
migen Anschwellungen enden ; in der Basis dieser letzteren sehen wir 
hier wie dort die granulierten Klümpchen liegen. 

Die verschiedensten Varietäten der Sehzellenfüsse finden sich in 
der Retina des Menschen, ganz ebenso wie bei den Ganoiden. 



Untersuchungsmethoden. 

Angesichts der Bedeutung, welche der Untersuchungsmethode bei 
jeder histologischen Arbeit zukommt^ halte ich es nicht für überflüssig, 
einige Worte über die Methoden zu sagen, deren ich mich behufe der 
Isolation der Retina- Elemente in dem menschlichen Auge bediente. 

Gewöhnlich nahm ich ein ganz frisches, noch lebenswarmes Auge, 
durchschnitt es am Aequator oder an einem Meridian in zwei Hälften 
mit einem Rasiermesser, entfernte den Glaskörper^ soweit dies möglich 
war und zerschnitt darauf das Präparat in mehrere kleinere Stückchen, 
welche in eine 1 ^/o Osmiumsäure -Lösung gelegt wurden. Nach Ver- 
lauf von 18 — 20 Stunden wurden die Stückchen aus der Osmiam- 
Lösung genommen, die Retina vorsichtig von der Gefässhaut getrennt 
und in eine geringe Quantität destillierten Wassers gelegt. 

Nach Ablauf von 24 Stunden eignet sich das so behandelte Ge- 



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üeber die Retina des Menschen. 187 

webe der Retina bereits zur Anfertigung von Zupfpräparaten, die ich 
beiläufig stets in einem Tropfen Wassers anfertigte (manchmal wurde 
dem Wassertropfen etwas Fuchsin- oder Bismarckbraun-Lösung hinzu- 
gefügt). Wenn die Ketina durch die Osmiumsäure- Lösung in ent- 
sprechender Weise fixiert ist, so können die Gewebs-StUckchen Monate 
lang in Wasser aufbewahrt werden. Die Elemente der Retina erleiden 
hierbei keine Veränderung, so dass sie sich von frisch mit Osmium- 
säure behandelten Präparaten kaum unterscheiden. Erst nach Ablauf 
von 3 — 4 Monaden fangen die Präparate an blasser zu werden. 

Je länger die Retina im Wasser verweilt, desto vollkommener 
gelingt die Isolation. Das Wasser muss monatlich mehrmals gewech- 
selt werden. 

Wenn die Zerzupfung nicht in Wasser, sondern in Glycerin vor- 
genommen wird, so erscheinen die Elemente der Retina viel blasser, 
die Contouren verlieren an Schärfe und manche Details in der Structur 
der Elemente werden undeutlich oder entziehen sich der Beobachtung 
völlig. 

Nach einiger Zeit kehrt zwar die Schärfe der' Contouren wieder 
und auch die Färbung des Präparates wird dunkler, indessen er- 
scheinen die Elemente ziemlich stark geschrumpft. Was die übrigen 
macerierenden Flüssigkeiten anlangt, so sind sie sämtlich, soweit ich 
bemerken konnte, viel weniger für unsere Zwecke geeignet als das 
Wasser. 



Erklärung der Abbildungen 

auf Tafel VI u. VH. 



Der grösste Teil der Abbildungen ist bei Syst. 9, Oc. 3 Hartnack ansgeführt 
worden. Was die übrigen Zeichnungen anlangt, so sind die betreffenden Linsen- 
eombinationen jedesmal bei Erklärung der Abbildung angegeben. 

Tafd VI. 
Pig. 1 u. 2. Zupfpräparate aus der peripherischen Region derBetiua, in welchen die 

Schichten der Netzhaut fast sämtlich enthalten sind, a Spongioblasten, 

h bipolare Nervenzellen des Ganglion retinae, c Kerne der Radial fasern, 

d multipolare Zellen. 
Pig. 3. Ein Teil des Neurospongium nebst einer Zelle aus der Spongioblasten- 

Schicbt (a) und einem Teile der Badialfaser mit Kern (c). 



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188 A. Dogiel, 

Fig. 4. b, c, d, ft, /; g, n, p, q, r Bipolare Nenrenzellen mit peripherischen Fort- 

8&tzen TOD yer8cbiedener Lange nnd Dicke; die genannten Fortsatze teilen 

sich in verschiedenartigster Weise. 

a Bipolare Nervenzelle, deren centraler Fortsatz nit einem Teile der 
Neorosponginm-Schicht in Zasammenhang steht , während der periphe- 
rische Fortsatz sich in mehrere Aestchen teilt. 

e Bipolare Nervenzelle mit abgerissenem centralem nnd langem periphe- 
rischen Fortsatze. Der peripherische Fortsatz entsendet mehrere Aest^ 
chen, von welchen ein dünneres direct in das granalierte Elümpcbeu 
übergeht, welches in der kegelfSrmigen Anschwellung eines Stäbchen- 
fnsses liegt. Es Ist nnr die kegelförmige Anschwelinng des Stabchen- 
fnsses sichtbar, während das Füsschen selbst bei der Isolation abge- 
rissen ist. • 

h Bipolare Nervenzelle mit 2 sich verästelnden peripherischen Fortsätzen ; 
der eine derselben entspringt an dena äusseren, der andere an dem 
inneren Pole der Zelle. Der centrale Fortsatz entspringt an der Basis 
des zweiten peripherischen Fortsatzes. 

k Tier bipolare Nervenzellen aus der Macula lutea mit langen, sich tei- 
lenden peripherischen Fortsätzen. Syst. 9, Oc. 3, Hartnack, bei halb- 
ausgezogenem Tubus. 
{ u. r Zwei Nervenzellen aus der Schicht desGknglion retinae, mit abgerisse- 
nem centralen und mit 2 peripherischen Fortsätzen. 

m Nervenzelle (peripherischer Teil der Retina) aus der Schicht des Gang- 
lion retinae, mit abgerissenem centralen und 3 peripherischen Fortsätzen, 
von denen einer sich gabelförmig teilt. 

Bipolare Nervenzelle (mittlerer Teil der Retina), die der Schicht der 
Nervenansätze näher liegt; die Zelle giebt einen dicken peripherischen 
Fortsatz ab, welcher sich in 8 feine Aestchen teilt. 

8 Bipolare Zelle aus der inneren Schicht des Ganglion retinae in Zusam- 
menhange mit einem Stückchen der Schicht der Nervenansätze; der 
Aussenfläche der genannten Schicht liegt die Anschwellung eines Zapfen- 
fusses an, in welcher ein körniges Klümpchen sich befindet. Die Zelle 
sendet einen dicken peripherischen Fortsatz ab, der sich hart unter der 
Anschwellung eines Zapfenfusses teilt, a Radial&ser mit Kern. 
Xf y, z Bipolare Zelle (centrale Region der Retina) mit langen peripherischen 
Fortsätzen, deren äusseres Ende sich verbreitert und darauf in mehrere 
feinere Aestchen zerfällt. 

a Bipolare Zelle, deren centraler Fortsatz an der Basis des peripherischen 
Fortsatzes entspringt. 

ß BipoUire Zelle mit einem dicken, bogenförmig umbiegenden peripheri- 
schen Fortsatze. Ton dem convezen Teile des Bogens, den der peri- 
pherische Fortsatz bildet, geht ein Aestchen ab, welches in mehrere 
feinere secundäre Aestchen zerfallt. 
Fig. 5. b, c, d, g, A, n, o, p, q, x, Zt y, p Mnltipolare Zellen von verschiedener Ge- 
stalt mit äusseren nnd centralen Fortsätzen. 

a Multipolare Zelle mit einem äusseren, einem lateralen und einem cen- 
tralen Fortsatze ; der äussere Fortsatz läuft in eine knopfförmige An- 
schwellung aus; der hiterale erscheint in Form einer dunklen Linie. 

a Schicht der Nervenansätze, in welcher fast eine Hälfte einer multipolaren 
Zelle eingebettet ist : letztere sieht man durch die genannte Schicht 



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Ueber die Betioa des MeiiBchen. 189 

hindurchseheinen. Der laterale Fortsatz der Zelle erscheint in Gestalt 
eines dunklen Streifens. 
a Sehzellen im Znsammenhange mit der Schicht der Nenrenans&tze. Bei 
der Isolation hat sich Ton der genannten Schicht eine mnltipolare Zelle 
ein wenig abgelöst; wir sehen den ftasseren und inneren Teil der Zelle, 
sowie ihren peripherischen Fortsatz m Gestalt eines dunklen Streifens 
(Peripherische Region der Retina). 
5'n. 5" Mnltipolare Zelle mit einem lateralen and einem centralen Fortsatze; 
diese Zelle erscheint im Zusammenhange mit einer bipolaren Zelle iso- 
liert. 
6" Eine eben solche Zelle mit äusserem, lateralem und centralem 
Fortsatze; an dem äusseren (horizontalen) Fortsatze der mnltipolaren 
Zelle zieht der peripherische Fortsatz einer bipolaren Nenrenzelle vorüber ; 
letzterer teilt sich darauf gabelförmig. 

c' £in Stflckchen der Schicht der Nenrenansätze, mit welcher eine multi- 
polare und eine bipolare Nenrenzelle in Zusammenhange geblieben sind. 
Die multipolare Zelle entsendet zwei Seitenfortsätze, die zu einander 
unter einem gewissen Winkel stehen und in Form dunkler Linien er- 
scheinen ; der äussere Teil der Zelle verlängert sich in 2 äussere Fort- 
sätze, welche augenscheinlich die Schicht der Nervonansätze durchsetzen. 
a Radialfaser mit dem Kerne. 

e Multipolare Zelle mit einem centralen, einem lateralen und einem gabel- 
förmig geteilten peripherischen Fortsatze. 

/ MnltipoLire Zelle, deren Uteraler Fortsatz, in Form eines dunklen Strei- 
fens, über die Ränder der Zelle hinausragt. 
iku.2 Multipolare Zelle aus den peripherischen Regionen der Retina, mit 
dunklen Streifen (lateralen Fortsätzen) versehen, die in die äusseren 
(horizontalen) Fortsätze übergehen, 
m, p, % Multipolare Zellen mit sehr langen äusseren Fortsätzen, die anscheinend 
mit knopfförmigen Anschwellungen enden. Yen einer dieser Anschwel- 
lungen (m) geht ein kurzer, sehr dünner Faden ab. Die Zelle m ist aus 
der mittleren, p und % dagegen sind aus der peripherischen Region der 
Retina isoliert, 
r u. s Multipolare Zellen mit äusseren, lateralen und centralen Fortsätzen. 

tt MultipoUire Zelle in 3 verschiedenen Stellungen. 

y Multipohire Zelle mit einem dunklen Streifen (dem lateralen Fortsatze), 
welcher auf zwei äussere, horizontale Fortsätze übergeht. 
ttJLp Multipolare Zellen, deren laterale Fortsätze mit ihren Endigungen nach 
aufwärts gewandt sind; letztere erscheinen in Form dunkler Kreise. 

ß Man sieht die Fortsetzung des lateralen Ausläufers von dem dunklen 
Kreise weiterziehen. 

6 MultipoUre Zelle in 2 verschiedenen Stellungen ; in der einen Stellung 
sehen wir 3, in der anderen dagegen 4 laterale Ausläufer, die das Aus- 
sehen dunkler Streifen haben. 

/£ Multipolare Zelle mit 2 lateralen Fortsätzen, die mit einander einen 
Winkel bilden. 

V Multipolare Zelle mit 2 über einander liegenden lateralen Fortsätzen. 
Fig. 6. Ein Zapfen aus der mittleren Region der Retina, mit einem Füsschen und 

einer Anschwellung, in welcher ein granuliertes Klümpchen liegt. In das 

Klümpchen geht ein (das feinere) Teilungsästchen über welches dureh 



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190 A. Dogiel, 

gabelförmige Teilang des peripherisehen Fortsatzes einer bipolaren Zelle 
entstanden ist. 
Fig. 7. Ein Zapfen nnd ein Stäbchen, neben einander stehend (mittlere Region der 
Retina). In Zusammenhange mit dem Zapfen steht eine bipolare Nerven- 
zelle, deren peripherischer Fortsatz ein feines Aestchen abgiebt; letzteres 
teilt sich in 2 varicöse Fäden. Einer derselben geht anscheinend in das 
Klümpchen über, welches in der Basis der Anschwellung eines Stabchen- 
fusses liegt ; diese letztere liegt neben der Anschwellimg eines Zapfenfusses. 
Fig. 8. Ein Zapfen nebst Füsschen und kegelförmiger Anschwellung (peripherische 
Region der Retina) ; zu der Anschwellung tritt der, scheinbar ungeteilte, 
peripherische Fortsatz einer bipolaren Nervenzelle heran und zerfallt hier 
in eine Masse feinster Fäden, aus welchen sich das granulierte Klümpchen 
bildet. Letzteres ist von der Anschwellung des Zapfenfusses durch einen 
hellen Saum getrennt. Syst. 11, Oc. 3, Hartnack. 
Fig. 9. Ein Zapfen nebst Füsschen und Anschwellung (mittlere Region der Retina). 
Zu der Anschwellung tritt der peripherische Fortsatz einer bipolaren Zelle 
heran, und geht in das körnige Klümpchen über, welches in der Basis der 
Anschwellung befindlich ist. Der peripherische Fortsatz sendet ein feines 
Aestchen, welches bogenförmig verläuft. 

Fig 10. Teil eines Zapfenfusses nebst Anschwellung, in deren Basis das granu- 
lierte Klümpchen liegt (mehr peripherischer Teil der Retina). In das 
Klümpchen geht eines der dickeren Aestchen über, das durch gabelför- 
mige Teilung aus dem peripherischen Fortsatze einer bipolaren Zelle her- 
vorgegangen ist. Syst. 9, Oc. 8, Hartnack, bei ausgezogenem Tubus. 

Fig. 11. Ein Zapfen mit langem, in die kegelförmige Anschwellung übergehendem 
Fnsse. In der Basis der Anschwellung liegt ein granuliertes Klümpchen ; 
in dieses letztere geht einer der Teilungsäste des gabelförmig geteilten 
peripherischen Fortsatzes einer bipolaren Zelle über. 

Fig. 12. Ein Zapfen (mittlerer Teil der Retina) nebst Füsschen und Anschwellung, 
in welcher das granulierte Klümpchen liegt. In das granulierte Klümp- 
chen geht der peripherische Fortsatz einer bipolaren Zelle über; der 
peripherische Fortsatz giebt ein langes dünnes Aestchen ab. 

Tafd VIL 

Fig. 13 und 14. Unmittelbar unter dem, in der Anschwellung eines Zapfenfusses 
liegenden ELlümpchen befindet sich der peripherische Foitsatz einer bipo- 
laren Zelle; der Fortsatz geht, wie es scheint, nicht in das Klümpchen 
über. 

Fig. 14. Von dem peripherischen Fortsatze der bipolaren Zelle geht ein feines 
Aestchen ab ; an dem abgerissenen Ende des peripherischen Fortsatzes er- 
kennen wir, da BS der letztere aus einzelnen Fäden zusammengesetzt ist In 
dem unteren Teile des Zapfenfusses liegen 2 spindelförmige glänzende 
Gebilde. Fig. 14 ist bei Syst. 11, Oc. 3, Hartnack abgebildet. 

Fig. 15. Unter dem Klümpchen, welches in der Anschwellung eines Zapfenfusses 
liegt, befindet sich der gabelförmig geteilte peripherische Fortsatz einer 
bipolaren Zelle. 

Fig. 16. APBchwellung eines Zapfenfusses nebst Klümpchen; in dem oberen Teile 
der Anschwellung liegt ein Gebilde von länglicher Form. In das Klümp- 
chen geht ^ner der dickeren Fortsätze über, welcher von einer multipo- 



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Ueber die Retina des Mensehen. 191 

polaren Nenrenselle der Schicht des Ganglion retinae entspringt (centraler 
Teil der Retina). 

Fig. 17. Teil der Schicht der Nerrenans&tse (centraler Teil der Retina); derAnssen- 
flache der genannten Schicht sehen wir ein abgerissenes Zapfenf&sschen 
nebst Ansehwellnng nnd grannliertem Klfimpchen anliegen. Der dicke 
peripherische Fortsatz einer bipolaren Zelle erreicht die genannte Schicht 
und äeht an der Innenflache derselben hin. 

Fig. 18. Ein isoüerter Zspten in Znsammenhange mit einem geringen Teile der 
Schicht der Nenrenansatze. Neben dem Zapfen sehen wir 2 Stabchenf&sse 
nebst Anschwelinngen nnd körnigen Elümpehen; letztere senden feine 
Faden, welche in die Schicht der Nervenans&tze eintreten. In dem grann- 
lierten Elümpchen verl&nft der peripherische Fortsatz einer bipolaren Zelle. 
a Mnltipolare Zelle in Znsammenhange mit der Schicht der Nerrenansätze; 
die Zelle ist mit einem langen horizontalen nnd einem lateralen (in Form 
eines dnnklen Streifens erscheinenden) Fortsatze yersehen. 

Fig. 19. Zapfen ans dem mittleren Teile der Retina, nebst Füsschen, Anschwellnng 
nnd in der letzteren liegendem grannliertem Elümpchen. In das Elümp- 
chen geht der horizontale Fortsatz einer mnltipolaren Zelle über. Syst. 11, 
Oc. 3, Hartnack. 

Fig. 20. Ein Zapfen nebst Fasschen ; in der kegelförmigen Anschwellnng des Füss- 
chena liegt das grannlierte Elümpchen. unmittelbar nnter dem Elümpchen 
befindet sich eine mnltipolare Zelle; einer der peripherischen Fortsätze 
dieser ZeUe erscheint isoliert nnd liegt neben der Anschwellnng eines 
Zapfenfnsses (peripherischer Teil der Retina). 

Fig. 21. Teil der Schicht der Nervenansatze ; an der Anssenflache derselben liegen 
ein Zapfenfuss nnd mehrere Stabchenfüsse nebst Anschwelinngen; in der 
Basis dieser letzteren liegen die grannlierten Elümpchen. An der Innen- 
flache der genannten Schicht liegt eine mnltipolare Zelle mit lateralem 
Fortsatze ; die genannte Zelle liegt der Anschwellnng eines Zapfenfnsses 
gegenüber. Man sieht, dass die Schicht der Nervenansatze ans feinen va- 
ricösen Faden zusammengesetzt ist. 

Fig. 22. Schicht der Nerrenanaatze ; an der Anssenflache derselben liegen ein Zapfen- 
nnd 2 abgerissene Stabchenfüsse nebst Anschwelinngen nnd darin enthal- 
tenen grannlierten Elümpchen. Die letzteren entsenden feine Fftden, welche 
in die Sdiioht der Nerrenansätze eintreten. An der Innenflache der eben 
genannten Schicht liegt eine mnltipolare ZeUe mit einem centralen, einem 
lateralen und einem kurzen änsseren Fortsatze. Neben der mnltipolaren 
liegen 2 bipolare Zellen (mittlerer Teil der Retina). 

Fig. 23. Ein Zapfen nebst Fnss, Anschwellnng nnd kömigem Elümpchen ; letzteres 
liegt der Anssenflache der Schicht der Nervenansatze an. a Mnltipolare 
ZeUe mit langem centralen Fortsatze; die peripherischen Fortsätze sind 
nicht sichtbar (mittlerer Teil der Retina). 

Fig. 24. Schicht der Nervenansatze ; der Anssenflache derselben Uegen 2 Zapfen- 
füäse nebst Anschwelinngen nnd den in den letzteren enthaltenen grsnn- 
lierten Elümpchen an; der eine Zapfenfnss ist abgerissen, a Mehrere 
Stabchenfüsse mit den Anschwelinngen, in deren Basis die Elümpchen 
liegen; eines der Elümpchen giebt einen feinen yaricösen Faden ab, welcher 
znr Schicht der Nervenansatze sich begiebt. 

Fig. 2& a, b, c, /, g, % Stäbchen mit ihren Füssen nnd Anschwellungen ; in letz- 



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192 A. Dogiel, 

teren sieht man die granulierten Elümpchen liegen, welche feine yarieose 
Faden abgeben. 
dü.k Stäbchen , welche keine Füsse besitien. In der an dem inneren Kem- 
pole gelagerten Substanz der Stäbchen liegt das granulierte Elümpchen, 
welches letztere einen feinen Faden abgiebt. Syst 11, OcS, Hartnack. 
e In der kegelfSrmigen Anschwellung des Stäbchenfusses liegt ein kleines 
granuliertes Klümpchen, welches einen langen feinen Faden absendet; 
letzteren sehen wir mit 4 yaricösen Anschwellungen besetzt. Syst. 11, 
Oc. 3, Hartnack. 
h Ein Stäbchen aus dem peripherischen Teile der Retina. 
l In der Anschwellung eines Stäbchenfusses liegt ein granuliertes Klump- 
cheuy welches 2 feine Taricose Fäden abgiebt. 

Fig. 26. Schicht der Nerrenansätze, an deren Aussenfläche eine Reihe kegelförmiger 
Anschwellungen der Stäbchenf&sse gelagert ist. In den Anschwellungen 
finden sich kömige Elümpchen , von welchen feine , in die Schicht der 
Nerrenansätze dringende Fäden herrorgehen. a Peripherischer Teil der 
Radialfaser. 

Fig. 27. Ein Zapfen und mehrere Stäbchen in Zusammenhange mit der Schicht der 
Nervenansätze. In den Anschwellungen zweier Stäbchenfusse liegen körnige 
Elümpchen, tou denen feine Fäden abgehen und in die genannte Schicht 
eintreten. Die Anschwellung eines der Stäbchenfusse ist von der Schicht 
der Nervenabsätze abgerissen ; in der letzterwähnten Anschwellung liegt 
ein körniges Elümpchen, welches einen Faden abgiebt (mittlerer Teil der 
Retina) Syst. 11, Oc. 8, Hartnack. 

Fig. 28. Ein Zapfen nebst Füsschen und Anschwellung ; in letzterer liegt das kör- 
nige Elümpchen. Neben dem Zapfen sehen wir ein nur zum Teil erhal- 
tenes Stäbchen mit dem Eeme (a) und einem kurzen dicken Fusse, in 
dessen Basis das granulierte Elümpchen sich befindet; letzteres sendet 
einen feinen varicösen Faden ab (näher zur Peripherie liegender Teil der 
Retina). Syst. 11, Oc. 3,*Bartnack. 

Fig. 29. Ein Zapfen mit dem Füsschen und der kegelförmigen Anschwellung, in 
welcher das granulierte Elümpchen liegt; an dem Elümpchen sehen wir 
mehrere der Schicht der Nenrenans&tze angehörende yaricöse Fäden an- 
haften, a Zwei Stäbchenfusse, deren kegelförmige Anschwellungen höher 
(mehr nach aussen) liegen, als die Anschwellungen des Zapfenfnsses ; luden 
Anschwellungen der Stäbchenfusse liegen die granulierten Elümpchen, tou 
welchen feine, lange, yaricöee Fäden abgehen; letztere verlieren sich an 
der Basis der Anschwellung des Zapfenfnsses (mittlerer Teil der Retina) 
Syst. II, Oc. 3, Hartnack. 

Fig. 30. Teil eines Zapfenfnsses nebst Anschwellung und darin liegendem kömigen 
Elümpchen ; unter dem Elümpchen sehen wir Fäden aus der Schicht der 
Nervenansätze. Etwas höher (mehr nach aussen), als die Anschwellung des 
Zapfenfusses, liegt ein abgerissener Stäbchenfuss mit der Anschwellung und 
dem darin liegenden granulierten Elümpchen. Von letzterer geht ein 
langer varicöser Faden ab, der in fest senkrechter Richtung die Schicht 
der Nervenahsätze durchsetzt, und, wie es scheint, mit dem peripherischen 
Fortsatze einer bipolaren Zelle sich verbindet (centraler Teil der Retina). 

Fig. 31. a mid b Zapfen nebst den Füssen und Anschwellungen ; in letzteren liegen 
die granulierten Elümpchen. 
c Ein Zapfen in Zusammenhange mit 2 bipohiren Zellen. Die eine dieser 



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üeber die Beiina des Mensehen. 193 

Zellen entsendet 2 peripherische Fortsätse, Ton denen der eine in ein 
grannliertes Kiampchen übergeht, welches in der Anschwellung eines 
'Zapfenfasses liegt. Die andere bipolare Zelle giebt nnr einen einzelnen 
peripherischen Fortsatz ab, welcher gleichfalls in ein grannliertes Klümp- 
chen übergeht. 

d Ein Zapfen ans der Ora serrata mit dickem Füsschen, das keine kegel- 
förmige Anschwellung besitzt. Das grannlierte Klümpchen liegt dem 
Füsschenende selbst an. 

e Ein Zapfen ans der peripherischen Region der Retina, welcher kein 
Füsschen, wohl aber eine kegelförmige Anschwellung besitzt. 
ff fy g Zapfes aus der peripherischen Region der Retina, die weder Ffisschen 
noch Anschwellungen blitzen. Das granulierte Klümpchen liegt in der 
an dem inneren Kempole gelagerten Substanz der Zelle selbst; das 
Klümpchen ist von der ZelLsobstanz durch einen hellen Saum {g) getrennt. 

h Ein Zapfen aus der peripherischen Region der Retina, mit kurzem 
Füsschen, welches mit einer Anschwellung endet; in der Basis der 
letzteren liegt ein körniges Klümpchen. 

% Ein Zapfen nebst Füsschen und Anschwellung; aus der Basis der letz- 
teren hat sich bei der Isolation das granulierte Klümpchen abgelöst. 
Letzteres' sendet mehrere yaricöse Fäden ab. Der Rand der kegelför- 
migen Anschwellung erscheint gezahnelt. a An der Oberfläche der 
kegelförmigen Anschwellung verlaufen 2 varicose Fäden, welche an der 
Oberfläche der Anschwellung fest anhaften; vermittels dieser Fäden 
hängt das Klümpchen noch mit dem Zapfen zusammen. — Die Zeich- 
nung a ist bei Syst. 11, Oc. 3, Hartnack gemacht. 
Ä; u. / Zapfen mit den Füsschen, deren kegelförmige Anschwellungen mit ihrer 
Basis dem Beobachter zugewendet sind. 

m Ein Zapfen, dessen Füsschen in den Seitenteil der kegelförmigen An- 
schwellung übergeht. In dem oberen Teile der Anschwellung befindet 
sich ein glänzendes Gebilde von rundlicher Form. Mit dem in der An- 
schwellung des Fusses liegenden kömigen Klömpchen steht ein abge- 
rissener, geteilter, peripherischer Fortsatz einer bipolaren Nervenzelle in 
Zusammenhange. 

n Ein Zapfen mit 2 abgerissenen Füsschen. 

o Ein Zapfen, dessen Füsschen ans dem äusseren Teile des Innengliedes 

hervorgeht. 

p, g, r, s Zapfen mit verschiedenartig sich gabelförmig teilenden Füsschen. r Eines 

der secnndären Füsschen geht in die Anschwellung über, in welcher ein 

granuliertes Klümpchen gelegen ist (peripherische Region der Retina). 



laWrutionale HonfttMchrift fOr Anat n. Hiiit. I. 13 

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Die Nervenendigung in den Froschmuskeln 



von 
W. Krause. 

{Erster Artikel) 

(Hierzu Taf. VIII and IX). 



Seitdem die Anzahl der Muskelfasern (160 — 180) und der doppelt- 
contourierten Endäste (290 — 340) der Nervenfasern im Brusthaat- 
muskel (M. platysma) des Frosches bestimmt worden war [1] ^\ zweifelte 
wohl niemand, dass wenigstens viele Mukelfasern beim Frosch mehr 
als nur eine Nervenendigung erhalten müssten. 

Für den M. retractor bulbi der Katze stellte sich dagegen beim 
ersten Anblick [^] heraus, dass jede quergestreifte Muskelfaser nur 
Eine motorische Endplatte besitzt. Diese Regel, um nicht zu sagen 
dieses Gesetz, Hess sich später [3] auch in betreff der längsten Ex- 
tremitätenmuskeln der Säuger, z. B. für den M. tensor fasciae cruris 
der Katze nachweisen. 

Die MuskelfaseiTi der Frösche und Fische erhielten nach meiner 
damaligen [3] Anschauung „mehr als eine Endplatte, wahrscheinlich 
4 — 6, zu denen blasse, von Neurilem bekleidete Nervenfasern treten". 

Schon früher hatte Kühne [4] zahlreiche Abbildungen gegeben, 
in welchen mehrere doppeltcontourierte Nervenfasern an derselben 
quergestreiften Muskelfaser endigten. Die Präparate waren mit Ka- 
liumchlorat und Salpetersäure dargestellt 

Bei einer späteren [5] Untersuchung des Brusthautmuskels und 



^) Die CursivzMen beziehen sieb aaf das Littcratarverzeicbnis (S. 202). 

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W. Knraie, die Nerrenendigong in den Frosehmiiskeln. 195 

anderer Muskeln des Frosches war die Ueberraschung nicht gering, 
als sich herausstellte, dass wie bei den Singern und Reptilien \6] jede 
Muskelfaser nur eine einzige motorische Endplatte erhielt. £s liess 
sich daher der Satz [7] formulieren: Von den ausserhalb des'Sarco- 
lems liegenden Endplalten, also bei allen Wirbeltieren erhält jede 
Muskelfaser nur Eine Eudplatte ungefähr in der Mitte ihrer Länge. 

Im Gegensatz dazu liegen bei Wirbellosen, z. B. den Insecten, die 
Endplatten innerhalb des Sarcolems und es sind deren häufig [17] 
mehrere an derselben Muskelfaser vorhanden. Die Differenz erklärt 
sich sehr einfach aus der Entwickelungsgeschichte, indem die querge- 
streiften Muskelfasern der Wirbeltiere jede aus einer embryonalen 
Zelle, die Muskelfasern der Arthropoden dagegen aus mehreren solcher 
Sollen hervorgehen. 

Bei Gelegenheit jener Untersuchungen war gesagt worden: [6, 
S. 138 J „als es damals (im Jahre 1863) wahrscheinlich war, dass die 
Froschmuskelfaser mehrere Endplatten erhalten könne, was aus den 
in diesem Punkte übereinstimmenden Beobachtungen von Reichert [i], 
Wagner [8], Kühne [^J, KöUiker [9] und Margö [10] zu folgen schien. 
Seitdem hat sich herausgestellt, dass die angeblichen Nervenendigungen 
und Nervenendbüsche, die in mehrfacher Zahl und grosser Entfernung 
von einander an einer Muskelfaser haften sollen, nichts weiter sind, 
als leere Capillargefässe. Jede Muskelfaser tritt nämlich beim 
Frosch wie bei allen (so viel bekannt) übrigen Wirbeltieren nur an 
Einer Stelle ihrer Länge mit Nervenfasern in Berührung.^ 

Die Entdeckung, dass die oben citierten Figuren, von denen hier 
(Taf.IX, Fig. 6) eine Muskelfaser reproduciert ist[^,Fig. XIV J, auf einem so 
intensiven Beobachtungsfehler beruhten, war wohl geeignet, ein gewisses 
Staunen hervorzurufen. Denn es war die 1862 erschienene Mono- 
graphie von Kühne, in der jene Deductionen und Abbildungen ent- 
halten waren. Dieselbe Monographie [^J trat mit der Behauptung 
einer reichhaltigen, im Innern der Froscbmuskelfasern gelegenen mark- 
losen Nervenverzweigung sowie daran sitzender mit den Axencylindern 
zusammenhängender Endknospen hervor. 

Die Endknospen haben sich gleich anfangs als Bindegewebskeme 

herausgestellt, die Nervenverzweigungen innerhalb des Sarcolems als 

Fläcbenansicbten , die irrtümlich für Profilansichten genommen waren« 

18» 



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196 W. Krause, 

Ueber die nicht -nervöse Natur der „Endknospen" besteht bei 
niemandem mehr ein Zweifel; an den Durchtritt der Nerven unter- 
halb des Sarcolems glauben zwar noch viele, aber aus dem Innern 
der cdntractilen Substanz ist jene Nervenverzweigung zurückgewichen. 
Sogar nach Kühne liegt sie jetzt ganz unmittelbar am Sarcolem, inner- 
halb des letzteren. 

Eine Entschuldigung jenes Beobachtungsfehlers darin suchen zu 
wollen, dass die von Kühne angewendete Methode (concentrierte Sal- 
petersäure und Kaliumchlorat) Nerven und Gapillargefässe, beide in 
gleicher Weise, unkenntlich mache, hat ihr Bedenkliches. Denn mit 
derselben Methode hatte Kühne eine Nervenendigung in einer Muskel- 
faser des Menschen entdeckt und abgebildet, die eine wohl nicht ganz 
zufällige Aehnlichkeit mit Endknospen zeigte [11]. — Sehr bald nach- 
her stellte sich bekanntlich heraus, dass die Muskelnerven der Säuger 
mit motorischen Endplatten aufhören. 

Jedenfalls referierte Du Bois-Reymond [12] rein historisch und 
thatsächlich : „Die von Hm. Kühne an den Sartoriusfasern beschrie- 
benen häufigeren Nerveneintritte deutete Krause als Capillargefasse 
und sprach es schliesslich rückhaltslos aus, dass auch die längsten 
Muskelfasern der grössten Muskeln nur eine einzige Endplatte be- 
sitzen." 

Objectiver kann man kaum verfahren. Dagegen replicierte 
Kühne [13] : „Ich würde kein Wort dem Widerspruche widmen, welche 
meine leicht zu bestätigende Angabe, dass an den längeren Frosch- 
muskelfasern auch zwei und mehr Nervenendigungen vorkommen, ge- 
funden haben, und noch weniger des Einwurfes gedenken, dass dies 
auf Verwechslung mit Capillaren beruhe, wenn nicht Du Bois-Rey- 
mond sich berufen geglaubt hätte, demselben weitere Verbreitung zu 
geben. Du Bois-Reymond möge es sich sagen lassen, dass er sich 
nach jenem Citate nicht beklagen dürfte, wenn ihm einmal etwa 
Budgets electrophysiologische Arbeiten entgegengehalten würden ; 
sollten ihn einige Zeichnungen, die ich vor 18 Jahren von in Salpeter- 
säure und Kaliumchlorat macerierten Muskeln veröffentlichte, zu seiner 
Assistenz in dieser Angelegenheit veranlasst haben, was ich übrigens 
nicht einmal glaube, so ist dazu zu bemerken, dass es sich dort um 
damals rätselhafte Dinge handelte, die ich aber durch die spätere 



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Die Nervenendigimg in den Froschmoskeln. 197 

Entdeckung der „Muskelspindeln*' vollkommen aufklärte und zwar mit 
dem Nachweise, dass alle diese Figuren Nerven seien, was seither 
Ranvier, früher in seiner Art auch Eölliker bestätigte. Herr Borel 
und neuerdings Herr Chittenden haben auf meine Veranlassung viele 
Froschmuskeln wieder auf die mehrfachen Nervenendigungen durch- 
sucht und namentlich in dem von mir aus naheliegenden Gründen 
immer bevorzugten Sartorius sehr häufig zwei, seltener drei, mehr als 
drei noch seltener constatiert, während sehr zahlreiche Nervenendigungen 
an einer Faser kürzlich wieder in Tschiriew einen Vertreter fanden, 
der die Amphibienmuskeln unter Ranvier's Leitung untersuchte und 
darüber in den Comptes rendus berichtet, natürlich ohne zu sagen, 
dass die Thatsache vor ihm bekannt gewesen/ 

Prüft man die eben citierten Sätze auf ihre Wahrheit, so ergiebt 
sich folgendes. Zunächst sind die fraglichen Dinge keineswegs rätsel- 
haft und waren es früher weniger noch als heute. Von einer Muskel- 
spindel hat Kühne zu jener Zeit (1862) weder eine Beschreibung noch etwa 
zufällig eine Abbildung geliefert. Dagegen wurden in Fig. 14 der citierten 
Monographie [4] Muskelfasern aus dem Sartorius des Forschers ab- 
gebildet, sämtlich nicht im mindesten spindelförmig, sondern cylindrisch, 
der hier reproducierten (Taf. IX, Fig. 6) genau gleichend und sämtlich 
mit mehreren „Nervenendbüschen" versehen. Nun kennt jeder den 
M. sartorius des Frosches ; es ist sehr leicht durch Salpetersäure mit 
oder ohne [14] Kaliumchlorat die Muskelfasern zu isolieren und dann 
erhält man genau dieselben Figuren, die Kühne so sorgfältig abbil- 
dete; nur sind es leider keine Nerven, sondern Gapillargef&sse. Für 
ein anatomisches Auge mag freilich ein Blick auf die citierte Fig. 14 
(oder hier Taf. IX, Fig. 6) genügen, um die Gefässnatur der fraglichen 
Bilder zu erkennen, nachdem einmal darauf aufmerksam gemacht 
worden ist. 

Von neuen Bestätigungen seiner früheren Angaben liegt sodann 
eine Abbildung Kühne's [13] von zwei doppeltcontourierten Nerven- 
fasern und motorischen Endplatten an einer Froschmuskelfaser vor. 
Deren Richtigkeit vorausgesetzt würde es sich um einen einzelnen 
Fall handeln, vergleichbar einer Zwillingsgeburt oder Doppelmiss- 
büdung oder einer Ganglienzelle, die mit ihrer Nachbarin durch einen 
dicken breiten Ausläufer zusammenhängt: der embryonale Zellen- 



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198 W. Krause, 

kern bat sich in letzterem Falle geteilt, die Zellenteilung selber ist 
aber nicht vollendet worden. 

Die Autorität der Herren Borel und Chittenden, die jedenfalls 
vortreffliche Chemiker sind, wird ohne nähere Angaben schwerlich 
ausreichen, um einen so wichtigen und sehr bestrittenen Satz zur 
Geltung zu bringen. Es ist wohl unnötig, hierüber noch etwas zu 
sagen. 

Du Bois-Reyniond [/5] hat seinerseits erwidert: „Ich weiss nicht 
recht, was Hrn. Kühne's neuere Ansichten über diesen Punkt sind. 
Seine Angabe von sechs bis acht Nervenendigungen an Sartoriusfasem 
weist er, als auf unvollkommene Untersuchung gegründet, jetzt von 
der Hand, und als Beweis für die Innervation der Muskelfaser an 
mehreren Stellen bildet er einzelne Nervenendigungen von Amphi- 
bien ab, in welchen die Nervenfaser sich in mehrere parallele Termi- 
naläste auflöst, die aber in seiner eigenen Theorie doch zusammen 
nur Eine Innervationsstelle ausmachen. Man begreift nicht, was dies 
mit der Frage zu thun habe, ob jede Muskelfaser an mehreren ma- 
kroskopisch auseinandergelegenen Stellen, oder ob sie nur an einer 
einzigen Stelle innerviert werde." 

Das ist der Punkt, auf den es ankommt. Man muss makroskopisch 
von einander entfernte Innervieruugsstellen von solchen unterscheiden, 
die nur mikroskopische Distanzen aufweisen. Denn in physiologischer 
Beziehung können mehrere motorische Endplatten, die mikroskopisch 
dicht zusammensitzen, zunächst nur als eine einzige Endplatte be- 
trachtet werden. 

Solche Fälle hat Tschiriew [16] gemeint. Er fand bei der Natter 
(couleuvre) bis <3 — 7 kleine Weintraubenformige Endplatten an einer 
jungen Muskelfaser (faisceau musculaire, Primitivbündel, wie die Mus- 
kelfasern vor 40 Jahren auch in Deutschland genannt wurden). Auf 
die betreffenden terminaisons en grappe wird weiter unten zurück- 
zukommen sein. 

Nachdem Arndt [18] von sensiblen End platten an den Muskeln 
des Meerschweinchens geredet hatte, sind dieselben durch Sachs [19]^ 
Bremer [20] u. a. discutiert worden. 

Auch diese Dinge sollen in einem zweiten Artikel berücksichtigt 
werden; hier handelt es sich ausschliesslich nach Du Bois-Reymond's 



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Die Nenrenendigang in den Froscbmaskeln. 199 

Ausdruck um makroskopisch entfernte Innervierungsstellen an einer 
und derselben Muskelfaser. 



Du Bois-Reymond [21] hat wiederholt darauf hiugewiesen, wie 
sehr die Anatomie zu erspriesslicher Thätigkeit physiologischer Finger- 
zeige bedarf: „Es ist sehr traurig, dass nach den unendlichen Be- 
mühungen und haarspaltenden Untersuchungen der Histologen am 
elektrischen Organ des Zitterrochen die Physiologie auf eine der 
ersten sich ihr aufdrängenden Fragen genügende Auskunft vermisst." 
Dies dürfte auch für die Muskeln gelten. 

Die Silbermethode, welche Borel und Chittenden [13^ S. 116] ohne 
Zweifel angewendet haben, scheint kaum geeignet zu sein, so delicate 
Fragen mit Sicherheit zu entscheiden. Denn Muskelfaserfragmente 
hängen sehr gern an solchen Enden zusammen, wo sie ursprünglich 
in Bindegewebe übergehen, sei es dasjenige ihrer Sehne oder einer 
Inscriptio tendinea, wie sie im M. rectus internus major vorhanden 
ist, oder dasjenige ihrer Ursprungsstelle. Hat man nun durch Silber 
die Fasern hinlänglich undurchsichtig gemacht^ so scheinen zwei nicht 
zusammengehörige Fragmente, von denen natürlich jedes eine moto- 
rische Endplatte zu besitzen vermag, für eine einzige längere Muskel- 
faser genommen werden zu können. 

Jedenfalls stellten neue Untersuchungen sich als wünschenswert 
heraus. Die Oxalsäure-Methode [J22] ist einfach, sicher, sie führt beim 
M. sartorius wie beim Brusthautmuskel und sonstigen Froschmuskeln 
mit Leichtigkeit zu demselben Resultate. Auch für den Ungeübtesten 
ist es unmöglich, da das Nervenmark so schön wie nur an einer frisch 
untersuchten Nervenfaser erhalten bleibt, über die Natur der letzteren 
im unklaren sich zu befinden oder anhängende abgerissene Bruch- 
stücke von Nervenfasern, die zu benachbarten Muskelfasern gehen, 
mit motorischen Endplatten und deren meist dichotomischer Nerven- 
verästelung oder gar mit leeren Capillargefässen zu verwechseln. 
Durchaus constant zeigt bei dieser, wie es scheint noch von niemand 
wieder benutzten Methode ganz wie bei Säugern, Vögeln und Repti- 
lien jede Muskelfaser des Frosches nur eine einzige Endplatte. 

Aber leider gestattet die Oxalsäure-Methode nicht oder nur sehr 



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200 W. Krause, 

unvollkommen, die Präparate zu conservieren. Sie gewährt dem Beob- 
achter eine sichere Ueberzeugung nur dann, wenn er mit starlcer 
(mindestens 600facher) Yergrösserung die isolierte, glashell durch- 
sichtige, noch mit ihren Querlinien versehene Muslcelfaser von einem 
bis zum anderen Ende durchmustert Es schien daher wünschenswert, 
ein Verfahren ausfindig zu machen, welches sämtlichen hierbei zu 
stellenden Anforderungen genügte. 

Die Muskelfasern mussten vollkommen isoliert werden. Nerven- 
fasern und Capillargefässe sollten auf den ersten Blick unterscheidbar 
sein, ferner abgerissene Nervenfasern von motorischen Endplatten. 
Und diese Präparate sollten längere Zeit sich conservieren. 

Gefüllte Capillaren kann natürlich niemand mit Nerven verwech- 
seln. Es ist aber nicht nötig zu injicieren und dadurch eventuell die 
Erfüllung der übrigen obigen Anforderungen zu erschweren. Wie 
schon gesagt, genügt die erwähnte Oxalsäuremethode der ersten und 
zweiten — nicht aber der dritten Forderung. 

Am besten benutzt man etwas grosse Frösche (Rana fusca). Nach 
der DecapitatioD isoliert man den M. sartorius unter Schonung seiner 
Enden, legt ihn sogleich in concentrierte Oxalsäure-Lösung auf 3—4 
Stunden, kocht dann bis 2 Min. lang in destilliertem Wasser, bringt 
den Muskel 24 Stunden lang in 0,lprocentigeUeberosmiumsäure, wäscht 
aus und legt denselben schliesslich in Glycerin. Auf dem Objectglas 
mit der Nadel isolierte Fasern werden entweder mit Alkohol, Nelkenöl, 
Dammarfirnis durchsichtig gemacht oder einfach in Glycerin einge- 
kittet Man kann statt der Ueberosmiumsäure auch Goldchlorid, das 
aber sehr verdünnt werden muss (z. B. 0,05 <^/o), anwenden, sei es in 
dieser oder jener Form^ mit Aufhellung durch Cyankalium oder ohne 
dieselbe. Indessen ist die Vorbereitung der Isolierung durch Oxal- 
säure keineswegs günstig, um schöne Goldpräparate zu erhalten. 

Obgleich es selbstverständlich ist, soll hier doch ausdrücklich 
hervorgehoben werden, dass die feineren Verhältnisse der Nerven- 
endigung innerhalb der motorischen Endplatte weder durch die Oxal- 
säure, noch durch die Ueberosmiumsäure conserviert werden. Für 
letztere Säure ist dies ohnebin allgemein bekannt. Immerhin liefert 
sie solche Bilder, die über die Existenz und Lage der motorischen 
Endplatten nicht im Zweifel lassen. Keineswegs darf man aber etwa 



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Die Nervenendigaog in den FroBchmoBkeln. 201' 

die zierliche Verzweigung blasser Terminalfasem zu sehen erwarten, 
welche sich mit Goldchlorid an nicht isolierten Muskelfasern so bequem 
darstellen lässt [23]. 

Die Endplatten sitzen wie bekannt an der Grenze des oberen und 
mittleren Dritteiles der Länge der Muskelfaser (Tat VIII, Fig. 1, n. — 
Taf. IX, Fig. 1, n) oder schon innerhalb des letztgenannten Dritteiles. 

Je nach dem zufälligen Zusammenhalt der Muskelfasern während 
des Isolierungsverüahrens stellen sich nun mehrere Modificationen der 
zu beobachtenden Bilder heraus. 

Es giebt Muskelfasern, welche die KöUiker'schen Nervenknospen 
[J^4] darbieten, mittels deren sich die ersteren durch Längsteilung 
vermehren. 

Die meisten Muskelfasern zeigen ausser leeren CapiUargefässen 
und Bindegewebe (Taf. VIII, Fig. 2) nur eine Nervenendigung resp. 
anhaftende doppeltcontourierte Nervenfaser, mag man die Oxalsäure 
ohne oder mit Ueberosmiumsäure anwenden. Man sieht demzufolge 
an den Muskelfasern undeutliche Beste motorischer Endplatten (Taf. IX, 
Fig. 2), die aber mit Rücksicht auf das zugespitzte natürliche Ende 
der doppeltcontourierten Nervenfaser (Taf. VIII, Fig. 3) ausreichen, 
um Verwechselungen mit abgerissenen Nervenfasern (Taf. IX, Fig. 3) 
vorzubeugen. In manchen Fällen haften mehrere der letzteren an 
derselben Muskelfaser (Taf. IX, Fig. 1, nn, nnn) ; dieselben können ein- 
zeln (Taf. IX, Fig. 3) oder als kleinste Stämmchen von zwei (Taf. IX, 
Fig. 4) bis drei Fasern vorhanden sein. Selbstverständlich haben jene 
ihr eigentliches Ende in benachbarten Muskelfasern gefunden, denn 
ihre beiden Enden sind der Quere nach abgerissen (Taf. IX, Fig. 3). 

Was nicht nur für den Brusthautmuskel, sondern auch für den 
M. sartorius, einen der längsten Muskeln gilt, wird ebensowohl für 
die übrigen Froschmuskeln vermutet werden dürfen. Es hat also der 
Satz eine neue Bestätigung erhalten, dass bei Wirbeltieren in der 
Regel, d. h. in der bei weitem grössten Mehrzahl der Fälle, jede 
Muskelfaser nur eine einzige motorische Endplatte erhält 



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202 W. Krause, 



LItteraturTerzeiehnis. 



t. Reichert, Archiv für Anatomie u. Physiologie. 1851. S. 29. 

2. W. Krause, Gottinger Nachrichten. 1862. Nu. 2. — Zeitschrift für rationelle Me- 
dicin. 1863. Bd. 18. S. 136. 

3. W. Krause, Zeitschrift for rationelle Medicin. WiS. R<i. 20. S. 1. 

4. Kühne, üebor die peripherischen Endorgane der motorischen Nerven. 1862. 
Taf. m. Fig. 14. 

5. W. Kraase, Archiv für Anatomie n. Physiologie. 1868. S. 646. 

6. W. Krause, Die motorischen End platten der quergestreiften Muskelfasern. Han- 
nover 1869. S. 94. 

7. W. Krause, daselbst 8. 163. 

8. B. Wagner, Neurologische Untersuchungen. 1854. S. 114. 

9 Kolliker, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1862. Bd. Xll. S. 149 a. 263. 

10. Margo, Ueber die Endigung der Nerven in der quergestreiften Muskelsubstanz. 
Buda-Post 1862. 

11. Kühne, s. No. 4. Taf II. Fig. 11. 

12 Du Bois-Reymond, Gesammelte Abhandlungen zur allgemeinen Muskel- und 
Nervenphysik Bd IL 1877. S. 569. 

13 Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institute der Universität Hei- 
delberg. 1879. Bd. m. S. 115 Taf. I. Fig. 8. 

14. W. Krause, s. No. 6. S. 4. 

15. Du Bois-Reymond, Sitzungsberichte der kgl. Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin. 1883. XVI. Ueber secundär-elektomotorische Erscheinungen an Muskeln, 
Nerven und elektrischen Organen. Sep.-Abdr. S. 55. 

16. Tschirlew, Comptes rendus. 22. Oot. 1878. - Archives de physiologie. 1879. 
T. VI. S. 89. Taf. 12. Fig. 5. 

17. Engelmann, Jenaische Zeitschrift für Medicin u. Naturwissenschaft. 1864. Bd.I. 
S. 322. Taf. VH. - W. Krause, s. No. 6. S. 108 u. 113. 

18. Arndt, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1873. Bd. IK. S. 481. 

19. Sachs, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1874. S. 669. 

20. Bremer, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1882. Bd XXI. S. 165. — 1883. 
Bd. XXII S. 318. 

21. Du Bois-Reymond, Sachs' Untersuchungen am Zitteraal. 1881. S. 27a — Vergl. 
No. 12, S. 577 u. No 15, S. 55. 

22. W. Krause, Archiv für Anatomie u. Physiologie. 1868. S. 646. — Die motorischen 
Endplatten u. s. w. Hannover, 1869. S. 99. 

23. Vergl. W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. Pig 279—282. 

24. Kolliker, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1862. Bd. III. S. 1. — 
Zeitschria für wissenschaftliche Zoologie. 1862. Bd. XII. S. 149. — Handbuch 
der Gewebelehre. 1867. S. 168. 



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Die NervenendigüDg in den Froschrauskeln. 203 



Erklärung der Tafeln Till und IX. 



Die abgebildeten Moskelfasern stAmmen ans dem M. sartorias von Rana tem- 
poreria (fnsca). Sogleich nach der Ducapitation wurde der Muskel 24 Standen lang 
in concentrierte Ozalsanre-LÖsnng gelegt, darauf zwei Minuten in destilliertem Wasser 
gekocht, dann 24 Stunden lang in Iprocentiger Ueberosmiumsaure gehärtet und in 
destilliertem Wasser ausgewaschen. Mit Nadeln sind die Muskelfasern auf dem Ob- 
jectglase isoliert und in Glycerin conserriert. Die Farbe der contractilen Substanz 
wurde gleichmässig gehalten, obgleich in der Natur verschieden dunkle Nuancen 
Yorkommen Auch die mit Salpetersaure behandelte Faser von Taf. IX, Fig. 5 ist 
aas lithographischen Gründen gleichmässig gelb gehalten. 

Taf. VIIL 

Fig. 1. Muskelfaser, isoliert. Vergr. 10; bei 30facher Vergrösserung gezeichnet. 
U Ursprung. J Ansatz, n Stelle, wo die Nervenfaser herantritt. 

Fig. 2. Dieselbe Muskelfaser. Vergr. 100. Bei 450facher Vergrösserung gezeichnet. 
Nur diejenigen Stellen sind angegeben, an welchen Capillargefasse u. s. w. 
der Muskelfaser anhängen, n Nervenfaser. 

Fig. 3. Dieselbe Muskelfaser an der Stelle, wo die Nervenfaser in einer motorischen 
Eudplatte aufhört; die Methode reicht aus, um zu erkennen, dass hier die 
Endplatte liegt. Vergr. 500 ; bei lOOOfacher Vergrösserung gezeichnet n Ner- 
venfaser, c Oapillargefass. 

Taf. IX. 

Fig. 1. Muskelfaser isoliert. Vergr. 10; bei 30facher Vergrösserung gezeichnet. 

U Ursprung. J Ansatz, n, fi», nnn Stellen, wo die Nerven von Fig. 2—4 

liegen. 

Fig. 2—4. Dieselbe Muskelfaser. Vergr. 500; bei lOOOfacher Vergrösserung gezeichnet. 

Fig. 2. e Motorische Endplatte, die durch Oxalsäure und Ueberosmiumsaure 

undeutlich geworden ist. n, wn, mm Nervenfasern. 
Fig. 3. ftn Nervenfaser, abgerissen auf der Muskelfaser endigend. 
Fig. 4. fwm Nervenfasern, unter der Muskelfaser hindurchlaufend und and an 
deren Rande abgerissen endigend. 
Fig. 5. Muskelfaser, ganz frisch, 4 Stunden lang in 30procentige Salpetersäure 
gelegt, darauf einige Stunden in destilliertes Wasser, dann in Glycerin Mit 
Nadeln isoliert Vergr. 350; bei 600facher Vergrösserung gezeichnet. 
c Oapillargefass. 
Fig. 6. Mudcelfaser aus dem M. sartorius des Frosches nach Kühne (No. 4. Taf. III. 
Flg. XIV. B) ; die Länge der Muskelfaser ist auf V» verkürzt gezeichnet, 
die Breite unverändert. Schwache Vergrösserung (etwa TOfach? — W. K.). 



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(Ans dem anat. Institute des Prof. Dr. G. v. Mibalkoyics %n Budapest.) 

Ueber die 
Entwickeliing der Spinalganglien und der Nervenwuraeln ^) 



Dr. A. D. Ooodi, 

1. AMistont am anat. losüiate sa Bodapwt. 

Die angestellten Untersuchungen an Reptilien, Fisch- und Vogel- 
embryonen bezüglich der Entwickelung der Intervertebralganglien er- 
gaben, dass im Bückenmarke die ganz gleiche Entwickelungsweise 
statthabe, im Gehirne jedoch bei Fischen, Beptilien einerseits und 
Vögeln andererseits diese eine wesentlich verschiedene sei. Im Laufe 
meiner Untersuchungen hatte ich immer die Losung jener wichtigen 
Frage vor Auge, ob das Intervertebralganglion sich wirklich zu An- 
fange in jener Form zeige, wie dies Balfour und Marshall beschrieben, 
oder ob es sich in der Weise entwickele, wie His behauptet, ob es 
also ein unmittelbares Product des äusseren Keimblattes ist oder ob 
es nur aus der Substanz des Medullarrohres hervorwachse und dem- 
nach nur als ein secundäres Gebilde zu betrachten sei. 

Unter den Fischen untersuchte ich die Embryonen des Pristiurus 
melanostomus, Scyllium canicula und der Torpedo marmorata in jener 



^) Der QDgar. Akademie der Wissenschaften in der am 18. Febr. L Jahres ab- 
gehaltenen Sitzung der III. Classe vorgelegt von Prof. Dr. G. ▼. Mihalkovics. Zu 
meinen Untersnchnngen tmg einesteils die Akademie durch ihre materielle Unter- 
stützung bei, wie auch Herr Prof. G. v.Mihälkovics, der so gütig war zahlreiche 
Serienschnitte mir zur Verfügung zu stellen und mir auch mit Bat beistand, wofür 
ich sowohl der Akademie wie auch meinem hochverehrten Professor meinen tiefge- 
fühlten Dank ausspreche. 



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ÖDodi, Entwickelnng der Spinalganglien etc. 20Ö 

frühen Entwickelungsperiode; wo die Bildung des Medullarrobres eben 
beginnt. Ich folgte der Entwickelung des Medullarrobres vom Auftritt 
der Medullarfurcbe bis zu deren vollkommenen Abschnürung, konnte 
jedoch nicht beobachten, dass an dem äusseren Eeimblatte, an der in 
das freie Medullarrohr überbiegenden Partie oder an dem abgeschnürten, 
geschlossenen Medullarrohre sich etwas nur im mindesten Eigentüm- 
liches gezeigt hätte. Ich konnte weder den von dem äusseren Keim- 
blatte zwischen Medullarrohr und Drwirbel eindringenden Fortsatz, 
noch aber das Hervorwachsen aus dem dorsalen Teile des Medullar- 
robres kurz nach Abschnürung desselben wahrnehmen. An einer Serie 
Querschnitten von einem 4 mm langen Pristiums mdanostamus ver- 
schaffte ich mir einen klaren Ueberblick über das Auftreten der ersten 
Entwickelungsform des Spinalganglions. Am distalen Teile dieses 
Embryo um das scharf umschriebene Medullarrohr ist noch keine Spur 
vom Ganglion vorbanden ; nähern wir uns indes dem Stamme, so finden 
wir, dass der dorsale Teil des Medullarrobres sich zuspitzt, was sich 
weiterhin immer besser ausgeprägt zeigt und das Bild eines am dor- 
salen Teile des Medullarrobres aufsitzenden leistenartigen Zellen- 
stranges bietet. Dieser Zellenstrang ist als die erste Anlage des Spi- 
nalganglions zu betrachten. Diese sich immer mehr absondernde Leiste 
ist am ventralen Teile in enger Verbinduug mit der Substanz des 
Medullarrobres und die Anordnung der Zellen der Leiste entspricht 
der Richtung des Hervorwachsens aus dem dorsalen Teile des Medul- 
larrobres. Dieser leistenförmige Zellenstrang fängt gegen das proxi- 
male Ende an sich abzuplatten ; es wachsen nämlich an der Rückseite 
des Medullarrobres die Zellen mehr seitwärts, infolgedessen das Er- 
scheinen des Ganglions hier sich anders gestaltet; es ist nämlich ein 
helmförmiges Zellenblatt, welches sich zwischen Keimblatt und Medul- 
larrohr befindet Sowohl die Ganglienleiste wie auch das Zellenblatt 
sind ununterbrochene zusammenhängende Gebilde. An einer anderen 
Querschnittsserie zeigt sich das Auftreten des Ganglions im wesent- 
lichen ganz in derselben Weise. Am proximalen Teile des Embryo 
bilden die Spinalganglien von der Mittellinie des dorsalen Teiles des 
Medullarrobres auslaufende und an die hintere seitliche Wand des 
Medullarrobres bis in die Nähe der Urwirbel sich erstreckende starke 
Zellenstränge. Diese an beiden Seiten ähnliche und zusammenhän- 



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206 Önodi, 

gende Ganglienkette wird distalwärts immer schwächer, so dass am 
distalen Teile des Embryo an der Rückseite des schon geschlossenen 
MeduUarrohres keine Spur einer Anlage des Spinalganglions anzu- 
treffen ist. Ein dritter, ebensolanger Pristiurusembryo zeigte dieselben 
Verhältnisse, zugleich schon jene im vorgeschrittenen Stadium auftre- 
tende Aenderung, dass sich am proximalen Teile an der zusammen- 
hängenden Ganglienkette der Vorläufer der zunächst folgenden, seg- 
mentartigen Abschnürung bemerkbar macht; es verschmälert sich 
nämlich der dorsale Teil des Ganglions, während derselbe sich am 
ventralen Teile verdickt 

An einer Querschnittserie eines 2 mm langen Scyüiufnemhryo war 
das Medullarrobr schon geschlossen, aber die beschriebene Entwicke- 
lungsform des Ganglions war noch nicht vorhanden. An der Quer- 
schnittserie eines älteren 3^1» mm langen Scylliumembryo war am 
proximalen Teile schon die beiderseitige Ganglicnkette so ziemlich 
entwickelt, diese dem distalen Ende zu folgend ; es zeigten sich nicht 
jene schönen Uebergangsformen, wie diese sich bei den Pristiurus- 
embryonen vorfanden. Es war hier nämlich die Auflockerung des 
dorsalen Teiles der Medullarsubstanz wahrnehmbar^ man gewann ein 
solches Bild, als löse sich der dorsale Teil des MeduUarrohres auf. 
Am distalen Teile ist das Medullarrobr vollständig rund, keine Spur 
von einer Ganglienleiste. 

An der Querschniitserie eines 3^» mm langen Torpedoembryo ist 
das Auftreten der unpaaren Ganglienleiste am dorsalen Teile des Me- 
duUarrohres nicht zu finden. In proximaler Richtung zeigt sich aber 
schon, dass die peripherische Zellenreihe des dorsalen Teiles des Me- 
duUarrohres sich aufzulockern beginnt und sich absondernd gegen die 
Seite wächst. Am proximalen Teile findet sich schon das Wachstum 
dieser einzellenreihigen Ganglienplatte als doppelseitige Ganglicnkette 
ausgeprägt. 

An den Querschnitten eines ungefähr 7 mm langen Pristiurus 
melanostomus hat sich im proximalen Teile des MeduUarrohres die 
doppelseitige Ganglienkette bereits von der Mittellinie des dorsalen 
Teiles des MeduUarrohres abgeschnürt und schmiegt sich beiderseits 
;an das Medullarrobr. Auch die Einschnürung beginnt bereits und 
namentlich i^^t dieselbe am Nachhirne so weit vorgeschritten, dass die 



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EntwicVelnng der Spinalf^anglien etc. 207 

in der Serie abwechselnd erscheinenden Spinalganglien an ihren dem 
MeduUarrohre näher liegenden dünneren Teilen durch einen kleinen 
Zellenstrang verbunden sind, welcher sich an Querschnitten als selb- 
ständiger Zellenstrang präsentiert Am distalen Teile des Embryo 
hängt noch die doppelseitige Ganglienkette mit der Mitte des dor- 
salen Teiles des MeduUarrohres zusammen. Die Spinalganglien 
wachsen stark seit- und ventralwärts, der ventrale Teil verdickt sich, 
der dorsale verdünnt sich und schmiegt sich an die Wand des Me- 
duUarrohres, ohne^ jedoch mit derselben in eine festere organische 
Verbindung zu treten. An den Frontalschnitten eines eben so langen 
Pristiurus zeigten sich an denjenigen, wo der Schnitt eben den ven- 
tralen Teil traf, die Spinalganglien als beiderseits abgesonderte, 
zwischen Medullarrohr und Urwirbel sich befindende Zellenstränge. 
An den den dorsalen Teil getroffen habenden Schnitten befinden sich 
die Spinalganglien an beiden Seiten des MeduUarrohres, sie hängen 
jedoch mit demselben nicht zusammen. Die Einschnürung ist ziemUch 
vorgeschritten, so dass nur noch einige Zellen die Verbindung zwischen 
den einzelnen Ganglien vermitteln. Bei einigen fehlt auch dies und 
die Nachbarganglien spitzen sich gegeneinander zu. An Querschnitten 
eines 8 mm langen Pristiurus findet sich am distalen Teile noch die 
doppelseitige Ganglienkette mit dem dorsalen Teile des MeduUar- 
rohres in Verbindung. Am proximalen Teile sind die Spinalganglien 
vom MeduUarrohre schon abgeschnürt und von einander getrennt 
wachsen dieselben gegen die Ventralseite; ihren dünneren dorsalen 
Teil hält noch ein Zellenstrang zusammen, welcher ein Ueberbleibsel 
der ursprünglichen zusammenhängenden Ganglienkette darstellt 

An den Querschnittserieen von 8 und 10 mm langen Embryonen 
der Torpedo marmorata findet sich an den jüngeren in grösserem 
Umfange, an älteren nur am distalen Teile die doppelseitige Gang- 
lienkette in Verbindung mit dem MeduUarrohre; bei den meisten 10mm 
langen Embryonen sind die GangUeii bereits vollständig abgeschnürt. 

An den Querschnitten eines 15 mm langen Pristiurus reicht am 
Mittelteile des Stammes und am distalen Teile der aus ZeUen be- 
stehende dorsale TeU der Spinalganglien bis zum MeduUarrohre; es 
ist jedoch zwischen Ganglion und Medullarrohr gar keine Verbindung 
zu finden. Auch am proximalen Teile grenzt der sclimalere dorsale 



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208 Önodi, 

Teil des Ganglions an das Medullarrohr, jedoch treten schon hier an 
der medialen Seite die aus dem Rttckenmarke hervorwachsenden hin- 
teren Wurzelfasem auf. Die wenigen Wurzelfasem sind nicht weit 
verfolgbar; es zeigen auch ohnehin die Spinalganglien ebensowenig 
dort Streifung, wo dieselben bereits aufgetreteUi wie dort, wo sie auch 
nicht beobachtet werden können. Gut bemerkbar sind auch die vor- 
deren Wurzelfasem, wie dieselben als feine Fäden aus dem seitlichen 
Ventralteile des MeduUarrohres hervorwachsen. 

An einem 15 mm langen Scyüiutnembryo ist am distalsten Teile 
noch keine Spur von der Ganglienkette zu sehen, es erfolgt aber bald 
die Auflockerung der Zelienschicht des dorsalen Teiles des MeduUar- 
rohres und das doppelseitige Wachstum. In der Höhe am distalen 
Teile des Enddarmes schnürt sich schon die doppelseitige Ganglien- 
kette ab und trennt sich vom Medullarrohre. Gegen das proximale 
Ende des Embryo finden sich überall an der Seite des MeduUarrohres 
abwechselnd auftretende Spinalganglien mit einem dickeren mittleren, 
schlankeren dorsalen und ventralen Teile. Die SpinalgangUen bilden 
dichte Stränge; dass deren runde Zellenelemente jedoch durch etwaige 
Fasern gestreift wären, ist nicht zu beobachten. Am proximalen Teile 
des Embryostammes ist der schlanke ventrale Teil des SpinalgangUons 
unter der Chorda dorsalis dreieckformig verdickt. Diese ZeUenwuche- 
rung tritt segmentartig auf und ist besonders gegen die Mittellinie 
ausgeprägter und reichen ihre Zellen beinahe bis zu der Wand des 
grossen Bauchgefässes. Diese am distalen Teile des SpinalgangUons 
zwischen der Chorda dorsalis und dem grossen Bauchgefisse auftre- 
tende Zellenwucherung ist als die erste Auftrittsform des sympathi- 
schen Ganglions zu betrachten. 

His bestrebte sich, die von ihm beschriebene Entwickelungsweise 
als allgemein geltende hinzustellen, daher behauptet er, dass dieselbe 
auch bei ScyUiumembryonen statthabe, ohne jedoch die WirkUchkeit 
der Angaben Balfour's zu bezweifeln. Insofern beim Huhne die Spi- 
nalganglien aus dem dass äussere Keimblatt mit dem MedulUrrohre 
verbindenden Substanzstreifen entstehen, legt er auch bei ScylUum- 
embryonen dem während des Schlusses des MeduUarrohres sich über- 
biegenden Teil dieselbe Bedeutung bei. 

Im Laufe meiner Untersuchungen gewann ich vollständige 6e- 



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Eotwickelnng der SpinalgangUen etc. 209 

wissheity dass die Angaben Balfour's bezüglich des ersten Auftretens 
der Spinalganglien vollkommen richtig sind. Es ist im Sinne Balfour's 
thatsächlich die Yom dorsalen Teile des Medullarrohres ausgehende 
Zellenwucherung als Vorläufer des peripherischen Nervensystems zu be- 
trachten. Balfour betrachtet diesen Vorläufer als embryonale Anlage 
der hinteren Wurzeln ; in diesem Punkte ist unsere bescheidene Ansicht 
jedoch eine andere, wir halten diesen für die erste Form der Spinal- 
ganglien, und gebrauchen daher die Benennung : Ganglienleiste, Gang- 
lienkette. Das erste Auftreten der Ganglienleiste beobachtete ich an 
den oben beschriebenen jungen Pristiurusembryonen, an derselben Stelle 
und in derselben Form, wie es von Balfour beschrieben ist. Indessen 
konnte ich die dorsale Zuspitzung des Medullarrohres, diese erste aus- 
geprägte Form der Zellenwucherung an den oben angeführten jungen 
Torpedo- und Scylliumembryonen nicht beobachten. Es zeigte sich ein- 
null die Auflockerung des dorsalen Teiles des Medullarrohres, ein an- 
deresmal wieder die Auflockerung und Absonderung der Zellenschicht 
des dorsalen MeduUarteiles. Es entwickelt sich demnach die Ganglien- 
leiste oder Ganglienkette aus den Zellen des dorsalen MeduUarteiles 
grösstenteils in der Mittellinie, wächst seitlich an der Dorsalfläche des 
Medullarrohres gegen die Ventralseite, im ventralen Ende sich ver- 
dickend, im dorsalen sich verdünnend und die Nähe der Urwirbel 
erreichend schliesst sie sich vollständig ab. Der Abschnürung gebt 
die segmentartige Einschnürung an der doppelseitigen Ganglienkette 
voraus, deren Producte aus den bleibenden Spinalganglien und aus der 
sehr rasch schwindenden, die Spinalganglien verbindende Gommissur 
bestehen. 

(Schlnas folgt). 



bUnuitloD»]« MoBfttaMkfifk f. Anat. v. Hkt I. 14 

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Referate 

von 
W. Krause. 



O. Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Zu- 

gleich als dritte Abteilung des eweiten Bandes von Hoffmann^s 
Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Zweite Auflage. Erlangen, 
Besold. Erste Lieferung. 1883. 216 S. in 8. — 7 Mk. 

Nach längerer Pause erscheint wieder eine neue Lieferung der 
zweiten Auflage des zweiten Bandes der Hoffinann'scben Uebersetzung 
von Quain's Anatomie. Die vorhergehenden, von Schwalbe nach HoJBf- 
mann's frühzeitigem Tode übernommenen Lieferungen sind allgemein 
bekannt. Selbstverständlich liegt wiederum ein vollständig neuge- 
schriebenes Werk vor. 

Hier beschränkt sich Ref. darauf, einige Punkte zu besprechen, 
in denen Schwalbe Neues bringt, namentlich aber solche, bei denen 
wesentliche Abweichungen von anderweitigen Darstellungen wie z. B. der- 
jenigen des Ref. in dessen Handbuch der Anatomie (1876— 81) hervortre- 
ten. Hierin soll nicht etwa eine Kritik gegeben sein, sondern nur eine 
vielleicht nützliche Zusammenstellung der auf dem vieldurchforschten 
Gebiet der Sinnesorgane zur Zeit schwebenden Controversen. 

Die vorliegende Lieferung umfasst die Anatomie und Histologie 
der Tastorgane und Nervenendigungen in der Haut, ferner der 
Qeschmacksorgane , des Geruchsorganes und des Augapfels. Ent- 
wickelungsgeschichtlicbe Einleitungen sowie viele eingestreute Be- 
merkungen zeigen, dass die Bearbeitung der in den modernen Hand- 
büchern zur Herrschaft gelangten genetischen Methode in der Anatomie 



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Referate. 211 

des Menschen folgt (— vergl. dagegen die Bemerkungen von H. von 
Meyer ^], — u. a. diese Monatsschrift, Heft 2, S. 81). 

Was die Tastorgane anlangt, so ist die Einteilung der Termi- 
nalkörperchen folgende : 1. Vater'sche Körperchen. — 2. Endkolben : 

a. einfache Endkolben (cylindrische Endkolben und Kolbenkörperchen) ; 

b. zusammengesetzte Endkolben (kuglige Endkolben und Genitalner- 
venkörperchen). — 3. Tastkörperchen. 

Indessen stellt sich nach dem Verf. der innere Zusammenhang 
der Dinge noch etwas complicierter heraus. Zunächst ist eine Gruppe 
von Terminalkörperchen dadurch charakterisiert, dass sie einer aus 
dem Epithel abgelösten Epitheliusel entsprechen. Die Zellen, aus 
Menen sie bestehen, sollen nämlich durchaus nicht nervöser, sondern 
epithelialer Natur sein. Hierher werden die Grandry'schen Körperchen 
und die Tastkolben der Wasservögel gerechnet. 

Diese Anschauung stützt sich ausschliesslich auf eine Beobachtung 
Izquierdo's an Enten-Embryonen. Ref., der die Prüfung wiederholte, 
hat schon längst gezeigt, dass zu der fraglichen Zeit die betreffenden 
Grandry'schen Eörperchen keineswegs einfache Zellenhaufen mehr sind, 
auch nicht an der Oberfläche der Hautpapilleu liegen, sondern schon 
viel weiter ausgebildet, tief in die Cutis eingesenkt und von Izquierdo 
einfach übersehen worden sind. 

Darum können die Zellen ihrer Innenkolben doch Abkömmlinge 
des Ectoilerms sein, die in weit früherer Embryonalzeit sich abge- 
trennt hätten; nur fehlt dafür die directe Beobachtung und dasselbe 
müsste dann ebensowohl für diejenigen Zellenhaufen gelten, aus denen 
die embryonalen Endkolben, Vater'schen Körperchen und Tastkörper- 
chen bestehen. — Zu einer Abtrennung der Grandry'schen Körperchen 
und der Tastkolben von den Tastkörperchen würde hieraus also keine 
weitere Motivierung zu entnehmen sein. 

Die übrigen Terminalkörperchen zerfallen in solche mit einfachem 
oder höchstens gegabeltem Innenkolben: cylindrische Endkolben, Kol- 
benkörperchen, Endkapseln, Vater'sche Körperchen, Herbst'sche Kör- 
percheU; Key-Retzius'sche Körperchen. Zweitens in solche mit zusam- 
mengesetztem Innenkolben : kuglige Endkolben, Genitalnervenkörperchen 



V Biologisches Ceutralblatt 1883. Bd. m. ä. 353. 

14* 



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212 Referate. 

und Tastkörperchen. Zweifelhaft bleibt die Stellung der Oelenkner- 
venkörperchen und der Leydig'schen Körperchen. 

Obige Einteilung stützt sich auf eine Vorstellung über den Bau 
der Tastkörperchen, wonach deren Innenkolben durch den vielüach ver- 
zweigten, gewundenen und verschlungenen Verlauf von knopfförmig 
endigenden Terminalfasem aufgebaut wird, die (jede) von einem sehr 
dünnen Innenkolben eingescheidet werden ; das Ganze wird dann durch 
eine bindegewebige Kapsel zusammengehalten. — Mit dieser Auffassung 
stehen zunächst die Tastkolben im Widerspruch, deren Querstreifung 
so sehr an Tastkörperchen erinnert, dass sie schon ohne weiteres als 
solche angesprochen worden sind. Femer kann man durch Kochen 
mit Chlorwasserstoffsäure von 0,4 % die Tastkörperchen zwar in eine 
Säule quergestellter Zellen, nicht aber in wurmförmige, sich durch- 
schlingende Innenkolbenäste zerlegen. 

Die Abtrennung der Kolhenkorperchen von den cylindrischen End- 
kolben scheint dem Verf. unnötig; sie lässt sich indessen durch Ver- 
gleichung beider Objecto am Mikroskop besser begründen, als durch 
die vom Ref. versuchte theoretische Auseinandersetzung der Differenzen. 

Die Endkapsdn unterscheiden sich nach dem Verf. gar nicht von 
kleinen Vater'schen Körperchen, — factisch jedoch durch die auffallend 
geringe Anzahl ihrer Kapseln, die viel kleiner ist als bei den kleinsten 
Formen der Vater'schen Körperchen. 

In betreff der Vater'schen Körperchen betrachtet der Verf. mit 
Key und Retzius die Lamellen als Doppelkapseln. Abgesehen davon, 
dass die Zahl der Keme hierfür längst nicht ausreicht, hat Ref. schon 
früher (1880) erläutert, wie der scheinbare Befund einer interlamel- 
laren Spaltung zu stände kommen kann. 

Die Angabe Amdt's, wonach die Vater'schen Körperchen Erwach- 
sener keine Blutgefässe haben sollen, war wohl unnötig zu registrieren, 
da alle übrigen Beobachter diese Gefässe kennen und beschreiben. 
Auch sind sie vom Ref. injiciert worden. 

Den Innenkolben der cylindrischen Endkölben schrieb Ref. eine 
Zusammensetzung aus Längskolbenzellen zu. Eine directe Aufblätte- 
rung in solche schien unnötig, da die Verwandtschaft mit den Vater'- 
schen Körperchen eine so nahe ist, dass man wirklich keinen Grund 
sieht, an der Identität der Structurverhältnisse zu zweifeln. 



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Referate. 213 

Die TcLsikcIben stehen wie gesagt den Tastkörperchen sehr nahe; 
von den Grandry'schen Körperchen unterscheidet sie (Ref.) die platte 
Beschaffenheit der Zellen und Kerne ihres Innenkolbens, welche wie- 
derum die auffallige Querstreifung des letzteren bedingt 

Die Genitainervenkörperchen sollen sich nach dem Verf. in betreff 
ihrer Innenkolben an die kugligen Endkolben anschliessend Dies an- 
genommen, so stellt sich zunächst heraus, dass bei Tieren mit cylin- 
drischen Endkolben zugleich Genitalnervenkörperchen vorkommen, und 
zwar wie Verf. hervorhebt, an einem und demselben Nervenstämmchen 
des Penis oder der Clitoris. Natttrlich wird man dem einfachen End- 
kolben die (geringe) Tastempfindlichkeit der Genitalschleimhaut, dem 
compliciert gebauten nervösen Endapparat die specifische Empfindung 
zuzuschreiben geneigt sein (Ref.). 

Weder innerhalb der Grandry'schen Körperchen noch an den 
Haarbälgen endigen die Terminalfasem in Zellen (Tastzellen), sondern 
vielmehr stets zwischen den Zellen. 

Man sieht, dass die Bedeutung der schwebenden Controversen 
bei den terminalen Körperchen keine erhebliche ist und vielmehr im 
Ganzen eine erfreuliche Uebereinstimmung besteht. Wenn Verf. in 
physiologischer Hinsicht noch die Frage aufwirft, ob die Tastkörper- 
chen und Endkolben dem Drucksinn und Temperatursinn zugleich 
dienen oder nur einer von diesen beiden Qualitäten der Tastempfin- 
dung, so kann nach des Ref. Meinung hierüber kein Zweifel bestehen. 
Denn in derVola manus, Planta pedis und Conjunctiva sind diese Ter- 
minalkörperchen der einzige nervöse Endapparat, welcher vorhanden 
ist, wogegen die Vater'schen Körperchen von Temperaturschwankungen 
nicht wohl erreicht werden können. 

Cylindrische Endkolben hatte Ref. vom Rüssel des Maulwurfes be- 
schrieben und in den angeblich nervösen Epithelzapfen rudimentäre 
Schweissdrüsen vermutet Obgleich Schwalbe auch im Rüssel des 
Schweines cylindrische Endkolben beschreibt, sollen doch daneben 
zwei Formen interepithelialer Nervenendigung vorhanden sein, nämlich 
1. Endknöpfe, 2. Terminalscheiben, wie in den Grandry'schen Körper- 
chen. Dadurch, dass der Verf. an einer neuen Fundstelle terminale 
Körperchen nachwies, wo bis dahin nur sehr zweifelhafte Nerven- 
endigungen in den Vordergrund traten, steigert sich die Möglichkeit 



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214 Beferate. 

um nicht zu sagen Wahrscheinlichkeit, dass Endkolben noch, an man- 
chen Stellen aufgefunden werden mögen, wo sie bisher solchen ünter- 
suchem entgingen, welche sie nicht schon anderswoher kannten. 

In betreff der ganz kürzlich in den untersten Zellen der mensch- 
lichen Epidermis beschriebenen Nervenendigung mit je zwei Endknöpfchen 
enthält sich der Verf. aus Mangel eigener Untersuchungen jedes ür- 
teiles. Ref. kennt zufällig die merkwürdigen Bildungen und kann nur 
so viel sagen, dass es sicher keine Nerven sind. 

Geschniacksorgane. Der centrale Fortsatz der Geschmacks- 
Zellen ist häufig, an seinem centralen Ende dichotomisch geteilt Ver£ 
fügt hinzu, dass Engelmann solche Zellen „Gabelzellen*" nenne. Diesen 
Ausdruck hat aber Engelmann für dergleichen Zellen mit peripherisch 
gerichteten, dichotomischen Fortsätzen beim Frosch verwendet; die- 
selbe Form beschrieb dann Ref. unter demselben Namen vom Menschen. 
Ebenso rührt die erste Beschreibung der Geschmacksknospen aus den 
Fimbriae linguae des Menschen vom Ref. (1870), nicht von Ajtai (1872) 
her. Wie leicht bei einer ausgedehnten Publication solche kleine Ver- 
sehen sich einstellen können, weiss Ref. aus eigener Erfahrung leider 
nur zu gut. So sind z. B. die Geschmacksknospen in den Fimbriae 
linguae (beim Schwein) von Schwalbe ^) zuerst gesehen worden, nicht 
wie Ref. irrtümlich angenommen hatte, durch v. Wyss beim Kaninchen. 

Was die Nervenendigung anlangt, so kann offenbar aus den Ex- 
perimenten V. Vintschgau's nichts über die eigentlich nervöse Natur 
der Geschmackszellen gefolgert werden. Denn die vermöge der Ner- 
vendurchschneidung erzeugte Degeneration der Epithelien erstreckt 
sich auch auf die benachbarten, mit Plattenepithel überkleideten Par- 
tieen, führt sogar zur Bildung kleiner Geschwüre, weil ohne Zweifel 
auch einfach -sensible Nervenfasern von der Durchschneidung mitge- 
troffen werden. Ein anatomischer Zusammenhang der Nervenfasern 
mit den Geschmackszellen hat noch nicht dargethan werden können; 
jedoch hat Ref. diese Endigung nicht im allgemeinen verneinen, son- 
dern nur das negative Resultat seiner Untersuchungen am Menschen 
hervorheben wollen. 

Das merkwürdige Vorkommen von Geschmacksknospen im Epithel 



<) AtchiY fÜr^mikroskoplBche Anatomie. 1868. Bd. IV, S. 168. 

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Befente. 215 

der hinteren Fläche der EpighUis ist ebenfalls vom Ref. zuerst nach- 
gewiesen worden. Verson hatte zwar eine gute Abbildung dieser Organe 
gegeben, im Text aber gesagt: „ob diese Gebilde Ausführungsgänge 
von acinösen Drüsen sind, konnte ich nicht entscheiden." 

Geruchsorgane. H. v. Meyer hatte einen individuell verschieden 
entwickelten Wall im Meatus narium medius beschrieben, welcher 
von dem vorderen Ende der Ursprungsstelle der mittleren Muschel 
abwärts und nach vom verläuft. Meyer und Schwalbe bezeichnen den 
Wall als Agger nasi und letzterer homologisiert denselben der unteren 
oder vorderen Muschel der Säugetiere. Rel hält dies für unrichtig, 
weil die untere Muschel einen besonderen, aus einem eigenen Ossifi- 
catlonspunkte entstehenden Knochen darstellt und bei Säugetieren 
auch ihrer Lage nach unzweifelhaft der üoncha inferior des Menschen 
entspricht. — In betreff der Nebenhöhlen der Nase ist der Verf. ge- 
neigt, bei der älteren Anschauung stehen zu bleiben, wonach ihre 
Bedeutung in einer Entlastung der vorderen Kopfhälfte zu suchen ist 
Freilich betrage dieselbe nur etwa 1 o/o, aber der menschliche Kopf 
sei auch sehr genau aequilibriert Ref. möchte dabei zunächst auf 
die häufigen Fälle verweisen, in denen schwere Geschwülste des Ober- 
kiefers (wie z. B. von dem verstorbeneu Zöllner in Leipzig), ohne die 
Aequilibrierung zu stören, getragen werden. Auch ist die mechanische 
Function der fraglichen Nebenhöhlen durch Braune und Glasen doch 
so exact nachgewiesen, dass nur noch gefragt werden könnte, ob die 
unzweifelhafte Auspumpung der Nebenhöhlen bei der Inspiration von 
physiologischer Wichtigkeit für das Riechen sei oder nicht. Dass für 
des Verf.'s Ansicht die vergleichend-anatomischen Thatsachen, z, B. die 
enorme Entwickelung der Nebenhöhlen beim Elephanten ins Gewicht 
fallen, soll damit nicht bestritten werden. 

In betreff der RiecheeUen schweben ähnliche Zweifel wie bei den 
Geschmackszellen. M. Schnitze hatte seinerzeit den varicösen cen- 
tralen Fortsatz der Stäbchenzellen nicht bis zur Continuität mit Ner- 
venfasern verfolgen können. Die Cylinderzellen wurden von M. Schnitze 
als nicht- nervöse Stützzellen aufgefasst und aufanglich consequenter- 
weise auch die Zapfen der Retina als stützende Organe betrachtet 
Heute ist die Homologisierung der retinalen Stäbchenzellen und Zapfen- 
zellen mit den Stäbchen- und Cylinderzellen der Regio olfactoria eine 



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216 Befemte. 

bei weitem mehr gesicherte ; man mass also sagen, dass eine Beziehung 
der Cyiinderzellen zum Riechen mindestens ebensowohl angenommen 
werden könne, als für die sog. Riechzellen. Es braucht ja nicht gerade 
eine anatomische Continuität vorhanden zu sein. Die wesentliche 
Frage an diesem Ausgangspunkte aller unserer heutigen Anschauungen 
über Sinnesepithelien ist offenbar: wie endigt der centrale Fortsatz 
der Riechzellen? Ref. hat die Frage dahin beantwortet, dass ein 
kleiner, der Schleimhaut eingezahnter Kegel (Fusskegel) vorhanden 
sei, gerade wie der Zapfenfaserkegel in der Retina, lieber diesen wich- 
tigsten Punkt geht der Verf., anscheinend ohne dessen Bedeutung zu 
würdigen, mit der Bemerkung hinweg, dass die fraglichen centralen 
Fortsätze „wie abgeschnitten** aufhören. 

Sehorgan. Als Augendurcbschnitt giebt der Verf. eine scbema- 
tische Figur, ohne wie es scheint Gewicht darauf zu legen, dass die 
Dimensionen mit den von ihm angenommenen Maassen des Bulbus 
keineswegs übereinstimmen. Die Tiefe der 'vorderen Augenkammer, 
die Dicke der Linse sowie der Augenhäute am hinteren Pole des Bulbus 
sind sämtlich zu gering ausgefallen, die Glaskörperaxe, in welcher 
sich die Fehler summiren, dafür entsprechend zu lang. Ref. verweist 
zugleich auf seine eigene naturgetreue Abbildung ^) eines Augendurch- 
schnittes. — Das Gewicht und Volumen des Bulbus giebt der Verf. 
nach Henle an, ohne zu bemerken, dass letzterer niemals eigene Be- 
stimmungen hierin vorgenommen hat, vielmehr in den Noten namentlich 
auch auf G. Krause verweist. 

In betreff des Photaesthesin (Sehpurpur) sagte der erste Referent *), 
dass nach der von BoU neuentdeckten Thatsache die Aussenglieder 
der Retinastäbchen des Frosches eine rötliche „Eigenfarbe besit^n, 
welche am Lichte in wenigen Augenblicken erst deutlich gelbrot, dann 
gelb wird und endlich ganz verschwindet.** Schwalbe schreibt gleich- 
wohl die Entdeckung jener Veränderlichkeit am Lichte Kühne zu. 
Und doch hat letzterer selbst, so weit Ref. zu übersehen vermag, sich 
niemals mehr vindiciert, als den Nachweis, dass die Farbe von 
einem ausschliesslich durch Licht veränderlichen Farbstoff, einem 



*) Handbaoh der menBohUcheii Anatomie, Bd. ü. 1879. S. döi. 
*) KüBter, HofiDiaim's Jahresbericht der Physiologie, 1877. S. 142. 



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Befemte. 217 

chemischen Körper abhängig sei — nicht etwa eine Interferenzer- 
scheinung ^). 

In der Retina unterscheidet der Verf. nur sechs Schichten: 
Nervenfaserschicht, Ganglienzellenschicht, innere reticuläre Schicht, 
Eömerschicht, äussere reticuläre Schicht und die Epithelschicht oder 
Schicht der Sehzellen. Die Membrana limitans interna wird als Marge 
limitans bezeichnet, weil die Membran continuierlich mit den radialen 
Stützfasern zusammenhängt. Während Henle seiner Zeit eine beson- 
dere Membrana hyaloidea leugnete, eine Membrana limitans (interna 
s. hyaloidea) aber statuierte, erkennt Schwalbe umgekehrt die erstere, 
dagegen nicht die letztere als selbständig an. 

Die Zahl der Ganglienzellen taxiert der Verf. viel geringer als 
diejenige der Sehnervenfasern^ folglich müsse es eine directe Einstrah- 
lung der letzteren in andere Betinaschichten geben. 

Die Schätzung des Ref. führte umgekehrt zu dem Resultat, dass 
mehr Ganglienzellen als Opticusfasern vorhanden seien; es waren 
dabei die letzteren zu einer Million angenommen. Directe Zählungen 
haben seitdem bekanntlich weniger doppeltcontourierte (etwa 400,000), 
aber vermutlich ebenso zahlreiche (Ref.) marklose Nervenfasern ergeben. 
Da die Anzahl der Stäbchen mindestens* um das hundertfache grösser 
ist, als diejenige der Opticusfasern (Ref.), so ist das einfache physio- 
logische Schema, wonach jedes Stäbchen das Ende einer Opticusfaser 
darstellt, vollkommen unhaltbar geworden. Ueber die Anzahl der 
Zapfen mag hier gleich bemerkt werden, dass sie weit grösser ist, als 
die Angabe von Salzer lautete (3,360,000). Denn Salzer untersuchte 
die zerfliessende Retina neugeborener Kinder frisch und fand deshalb 
zu wenig Zapfen ; für den Erwachsenen sind etwa 7 Millionen anzu- 
nehmen (Ref.). Jedenfalls ist die Anzahl sehr viel grösser als diejenige 
der Opticusfasern und Ganglienzellen. 

Die innere reticuläre Schicht besteht, woher der Verf. zweckmässig 
ihren Namen nimmt, aus netzförmigem Bindegewebe. Die radialen 
Stützfasern stehen mit dem Netzwerk in keiner Verbindung, worin der 
Verf. und Ref. übereinstimmen. Abzuleiten ist dies spongiöse Gewebe 
von der innersten Lage der (inneren) Kömer, die W. Müller als 



*) Biologiflchea Centi&lblatt. Bd. L S. 480. 

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218 Referate. 

Spongioblasten bezeichnet; sie färben sich intensiver in manchen 
Tinctionsmitteln, als die übrigen Körner. 

Die bei manchen Tieren bemerkbare Schichtung der reticulären 
Substanz führt Verf. mit Recht auf eine Verdichtung zurück, indem 
die Maschen enger, die Bälkchen oder Fasern dicker werden. 

Die äusserste Lage der Kömer (oder inneren Körnerscbicht) 
hat unzweifelhaft eine grosse Aehnlichkeit mit kleinen Ganglienzellen ^). 
Der Verf. lässt die anfangs chorioidealwärts verlaufenden Protoplasma- 
fortsätze der (inneren) Körnerzellen sich teilen und in der Retina- 
Ebene sich ausbreiten um in die äussere reticuläre Schicht ein- 
zutreten. 

Die äussere reticuläre oder subepüheliale Schicht stellt nach dem 
Verf. ein feines Reticulum dar, das sich von der inneren reticulären 
Schicht dadurch unterscheidet, dass es Kerne mit umgebendem Zellen- 
protoplasma einschliesst ; sie erscheinen an Flächenpräparaten als 
sternförmige Zellen, deren reich verästelte Ausläufer sich unter einander 
zu einem feinen Netzwerk verbinden. Dieselbe Beschreibung hatte 
Ref. (1876) von dieser Schicht gegeben, auch eine Abbildung hinzu- 
gefügt, und sie als Membrana fenestrata bezeichnet; schon früher 
(1874) bildete Schwalbe diese Zellen vom Pferde ab. 

Ref. erfreut sich dieser Uebereinstimmung um so mehr, als sie 
einen in betreff der Nervenendigung in der Retina nicht unwichtigen 
Punkt berührt Nach den meisten Autoren seit M. Schultze stellte 
nämlich diese früher als körnig betrachtete Schicht einen wesentlich 
nervösen Plexus dar, aus welchem Fäserchen sich mit den Zapfen- 
und Stäbchenkegeln verbinden. Ref. hat diese Auffassung aus mehreren 
Gründen nicht zu teilen vermocht Erstens, weil die Schicht aus 
Zellen besteht, deren anastomosierende Ausläufer an manchen Orten 
kurz und breit oder aber lang und dünn sind. Zweitens wegen des 
nach Ansicht des Ref. unzweifelhaften Zusammenhanges der sternför- 
migen Zellen einerseits mit den radialen Stützfasern, andererseits mit 
den Zapfen- und Stäbcheufasern. Solchen Zusammenhang bestreitet 
nun Schwalbe freilich auf das Entschiedenste, lässt auch, wie früher 



^) E« isind dies die xnultipolaren Zellen von Dogiel — s. diese MooatsBchrift. 
S. 163. , 



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Befeiate. 219 

H. Müller, M. Schultze und deren Nachfolger die Radialfasern sich an 
der Membrana reticularis (s. limitans externa) inserieren. Ref. aber 
halt die Hoihiung fest, dass jetzt, nachdem jener nervöse Aussenplexus 
aufgegeben werden muss, zu Gunsten eines Netzes sternförmiger Stütz- 
zellen, auch über die Lehre von jenem Zusammenhange bald neues 
Licht sich verbreiten wird, zumal es heute viel leichter ist als 1868, 
hinlänglich feine Schnitte von der Retina anzufertigen. Die äusseren 
Fortsätze der kleinen Ganglienzellen, welche die Körnerschicht enthält, 
werden, wie schon gesagt, für Protoplasmafortsätze erklärt: sie ver- 
laufen radiär bis zur subepithelialen Schicht, teilen sich und die Aeste 
biegen in die Ebene der letztgenannten Schicht um. Wegen ihrer 
Teilung können sie nicht als Axencylinderfortsätze betrachtet werden. 

Ueber die glaskörperwärts gerichteten feinen Fortsätze sagt 
Schwalbe, dass sie ungeteilt, zur Varicositätenbildung geneigt und für 
Axencylinderfortsätze zu halten seien, die weit in die innere reticuläre 
Schicht verfolgt werden konnten, „ohne dass Verbindungen mit Nach- 
barteilen hätten nachgewiesen werden können. Ein selbständiger Ver- 
lauf dieser Fasern zur Nervenfaserschicht ist deshalb mindestens ebenso 
wahrscheinlich, als der vielfach behauptete und doch nicht nachge- 
wiesene Zusammenhang mit den Ausläufern der Ganglienzellen'' der 
Ganglienzellenschicht ! 

Was die glaskörperwärts von der Membrana reticularis (s. limi- 
tans externa) gelegene Schicht der Stäbchen- und Zapfenkömer anlangt, 
so erwähnt Verf. beiläufig auch den Aal, um den sich gerade eine 
Tagesfrage dreht. Die Zapfen dieses Tieres waren zuerst von Nunne- 
ley (1858), dann vom Ref. *) beschrieben und abgebildet, während der 
Verf. Kühne und Krause bei dieser Gelegenheit citiert. Dass die Retina 
des Aales, abweichend von allen sonst mit Ausnahme der Säugetiere 
bekanntlich anangischen Netzhäuten, zahlreiche Blutcapillaren führt, 
zeigte Ref.*); es wurde diese Angabe von W. Müller (1875) bestätigt 
und auf einige nicht näher bestimmte Ghelonier ausgedehnt 

Schwalbe (S. 121) schreibt dagegen die Beobachtung Kühne und 
Denissenko zu. Letzterer hatte die Verbreitung der Blutcapillaren auf 



^) Die Membrana feneatrata der Retina. 1868. Fig. 27. 

^ Die Membrana fenestrata der Retina. 186& S. 28. Fig. 37. 



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220 Befeiftte. 

die äassere Eörnerschicht des Aales sich erstrecken lassen in der 
Voraussetzung, dass sich diese wie bei Knochenfischen als eine mehr- 
schichtige Lage von kleinen runden Körnern zeige. Ref. dagegen 
rechnete diese gefasshaltige Lage zu den (innern) Kömern und be- 
schrieb als Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht eine einfache Lage 
weit grösserer Kerne, die von Denissenko übersehen worden waren. 
Letzterer hat sie später als Teil der Innenglieder gedeutet, weil sich 
die kleinen Körner der tiefen Schicht intensiv mit Haematoxylin färben. 
Das ist richtig, für die vorliegende Frage an sich aber offenbar irre- 
levant — um so mehr, als auch die Zapfenkörner des Ref. sich recht 
schön blau färben lassen. Ohne Zweifel ist die Sache so, dass beim 
Aal, einem im dunkeln lebenden Tiere, sich die Zapfenzellen (und 
Stäbchenzellen) noch nicht in ihre späteren Bestandteile differenziert 
haben, die bei allen höheren Tieren als Stäbchen -Zapfenschicht und 
sog. äussere Körnerschicht erscheinen. Dem entsprechend ist auch 
die Membrana reticularis (s. limitans externa) sehr zart. Wollte man 
dieser Deutung nicht folgen, so müsste man das bisher sog. Zapfen- 
innenglied des Aales als Zapfen -Ellipsoid, das vom Ref. sogenannte 
Zapfenkom als Paraboloid (Ref., 1876) deuten, die allerdings in dem- 
selben Zapfeninnengliede vorhanden sein können. — Schwalbe findet 
die Sache zweifelhaft. 

Fovea centralis. Die Zahl der Tiere mehrt sich, bei welchen 
ein solches Grübchen aufgefunden ist: Ref. hatte schon 1876 hervor- 
gehoben, dass, vielleicht mit Ausnahme der Gyclostomen, offenbar allen 
Wirbeltieren eine Fovea zukomme. Bei den Vögeln ist sie von H. 
Müller gefunden, bei Knochenfischen von Gulliver (1868 bei Pagellus) 
und W. Müller (1875, bei Trigla), beim Frosch sah Ref. (1875) eine 
Stelle, die nur Zapfen enthielt, Ganser (1882) eine an Ganglienzellen 
reiche Verdickung bei der Katze ; diesen Beobachtungen fügt Schwalbe 
eine Area centralis beim Schaf hinzu. Vom Chamaeleon und anderen 
Reptilien ist die Fovea längst bekannt (Knox, 1823; beim Krokodil 
Joh. Müller, 1826; Albers bei Chelonia mydas, 1808; H. Müller, 1862; 
W. Müller, 1875 u. s. w.). — Die Anzahl der Zapfen in der gefass- 
freien Stelle der Fovea des Menschen berechnete Ref. (1881) auf 4000, 
Kuhnt auf ungefähr 7000, Becker auf 13,000; den letzterer Schätzung 
zu Grunde liegenden Fehler hatte Ref. (1881) bereits in der zu klein 



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Referate. 221 

angenommenen Zapfendicke nachgewiesen. Dass in der dünnsten Stelle 
der Fovea die Membrana fenestrata sich erhält (Ret, 1876) wird vom 
Verf. nach einem Präparate von Kuhnt erläutert. Zugleich wird be- 
tont, dass im Centrum der Fovea die Zapfenkömer erst in einiger 
Entfernung von der Membrana reticularis (s. limitans externa) auf- 
treten. 

In betreflf der JEndigung der Sehnervenfasem ist noch die schon 
erwähnte (S. 217) Vermutung desVerf.'s hervorzuheben, dass die Anzahl 
der Ganglienzellen kleiner sei, als diejenige der Opticusfasern. Mithin 
könnten, da jede Ganglienzelle nur einen einzigen Axencylinderfortsatz 
besitzt, nicht alle Nervenfasern in diese Zellen eintreten, sondern ein 
beträchtlicher Teil biege direct zu den kleinen gangliösen Zellen der 
(inneren) Kömerschicht um. Kef. hält die Zahl der Ganglienzellen für 
ausreichend (S.217) um diejenige der Opticusfasern zu decken, obgleich 
Ref. die letzteren für viel zahlreicher annimmt, als der Verfasser. 

Der Canalis Petiti liegt hinter der Zonula, nach hinten durch 
die Glaskörpergallerte, median wärts durch den Linsenrand begrenzt 
Durch feine Spalten in der Zonula communiciert derselbe mit der 
hinteren Augenkammer und ist von der vorderen Kammer aus z. B. 
mit Paraffin injicierbar. Die häufig und früher auch vom Verf. ange- 
nommene Begrenzung durch die Membrana hyaloidea stellt Schwalbe 
jetzt in Abrede. 

Die scheinbare Durchkreuzung der Zonulafasem, wie sie an etwas 
dickeren Schnitten auftritt, hat darin ihren Grund, dass die aus den 
Thälem zvrischen den GiUarfortsätzen entspringenden Bündel sich zur 
vorderen Fläche der Zonula wenden, die von den Gipfeln der Ciliar- 
fortsätze kommenden dagegen zum hinteren Teile der Zonula-Insertion 
gehen. Erstere inserieren sich auf der Vorderfläche der Linsenkapsel, 
letztere am Rande derselben und einer kleinen Zone des angrenzen- 
den hinteren Teiles der Kapsel 

Cornea. Die Hornhautzellen sind partielle endotheliale Ausklei- 
dungen eines Systems von Saftkanälchen. Ihre kernhaltige Anschwel- 
lung ragt mehr oder weniger weit in die mit FltLssigkeit erfüllten 
Hohlräume der letzteren hinein. Auch schickt die Zelle zwischen die 
benachbarten Bindegewebsbündel des Homhautgewebes plattenförmige 
Fortsätze hinein, welche die Homhautzelle selbst zu einer Flügelzelle 



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222 Befeiate. 

gestalten. Die Bilder sternförmig verästelter, anastomosierender Hom* 
hautkörperchen, wie sie an der frischen Cornea, femer durch verdünnte 
Säuren, Ooldchlorid oder als positive Silberbilder so leicht und con- 
stant zu erbalten sind, entstehen durch Niederschläge nicht in der, 
nur in der Nachbarschaft ihres Kernes mit sehr wenig feinkörnigem 
Protoplasma versehenen Zelle, sondern auf deren Oberfläche. — Verf. 
stellt sich hierdurch auf Waldeyer's Seite, im Gegensatz zu den 
meisten anderen Beobachtern. 

Selera. Den FUniculus sderae von Hannover, nämlich einen hinter 
der Fovea centralis als Narbe der embryonalen Augenspalte die Dicke 
der Selera durchsetzenden Bindegewebsstrang nimmt Verf. in Abrede 
und glaubt an eine Verwechselung mit dem Bindegewebe, welches 
einige Aa. ciliares posteriores breves begleitet Ref. möchte gegen- 
über den so bestimmt auftretenden Angaben und Abbildungen Han- 
nover's den Funiculus sclerae wenigstens als Varietät gelten lassen, 
die allerdings, wie Ref. bezeugen kann, nichts weniger als constant ist. 

Canalis Schlemmii. Den Girculus venosus ciliaris des Gomeal- 
randes erklärt Schwalbe für ein Divertikel der vorderen Ciliarnerven, 
welches für gewöhnlich mit Lymphe gefüllt, von der vorderen Augen- 
kammer aus mit nicht-dififundierenden Massen injicierbar und nur unter 
besonderen Umständen, wie z. B. Strangulation, mit Blut gefüllt sei. 
Ref. muss bekennen, dass ihm die Deduction nicht ganz klar geworden 
ist. Bei einer Communication mit den Ciliarvenen von 0,024 mm 
Weite, wie sie der Verf. selbst angiebt, muss doch derselbe Blutdruck 
in den Ciliarvenen, in der Gommunicationsvene und in dem Divertikel 
sich herstellen. Folglich muss, wenn überhaupt eine offene Commu- 
nication besteht, sich auch das Divertikel oder der Canalis Schlemmii 
permanent mit Blut füllen. Würde eine Klappenvorrichtung, wie sie 
Schwalbe früher vermutete, an der Mündungsstelle sich befinden, so 
möchte die Sache anders liegen; eine solche Vorrichtung ist aber 
nirgends vorhanden. 

Iris. Die hintere Fläche der Iris wird von einem doppelten der 
Retina angehörigen Blatt bekleidet. Diese Pars retinaiis iridis s. Pars 
iridica retinae s. Uvea besteht nämlich aus einer hinteren Lage von 
Pigmentzellen, die dem inneren Blatt der secundären Augenblase ent- 
sprechen, d. h. der eigentlichen Retina. Das Pigmentblatt der übrigen 



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Referate. 223 

Retina aber wird an dieser Stelle von schwach pigmentierten, radiär 
gestellten, spindelförmigen Zellen repräsentiert, die einer streifigen 
Glaslamelle unmittelbar aufgelagert sind. Die letztgenannte Zellen- 
lage nebst der Glaslamelle oder der Membrana pigmenti von C. Krause, 
Basalmembran von Bruch ist nun aber nichts anderes, als der sog. 
M. dilatator iridis, dem eine Nervenversorgung gänzlich abgeht. Verf. 
stellt sich also, wiederum von den meisten Beobachtern abweichend, 
auf die Seite von Grünhagen, nicht ohne eine allerdings neue gene- 
tische Deutung der Befunde zu versuchen. Dass das innere, der 
eigentlichen Retina entsprechende Blatt an der Iris pigmentiert sein 
soll, scheint nicht weniger merkwürdig, als dass die sonst sechsseitigen 
^Zellen des Pigmentblattes der Retina an der Iris platt und spindel- 
förmig werden. Die Spindelzellen des M. dilatator iridis fanden andere 
Beobachter durch Haematoxylin färbbar wie glatte Muskelzellen und 
Ref. glaubte (1876) eine richtigere Deutung gegeben zu haben, wie 
sie durch den Befund bei Ammocoetes und Petromyzon fluviatilis 
unterstützt wird. Die Uvea ist das vordere Ende des Pigmentblattes 
der Retina, die eigentliche Retina aber reicht nur bis zum periphe- 
rischen Rande der Iris, während sie natürlicherweise ursprünglich bis 
zur Pupille sich erstreckte. Nachuntersuchungen sind auf diesem wie 
an manchen anderen Punkten offenbar dringend erforderlich. 

Mit einer Kritik der Methoden, welche zur Darstellung der Lymph- 
bahnen des Augapfels dienen, schliesst diese Lieferung und letzterer 
Abschnitt bleibt der folgenden vorbehalten. 

Wiederholt muss werden, dass von den hier ausgesprochenen 
Zweifeln oder anderweitigen Auffassungen der Wert dieses Lehrbuches 
der Anatomie der Sinnesorgane nicht tangiert wird. 



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224 Referate. 



O. Betzlus, Die Gestalt des metnbranöscn Gehörorganes des Mensehen. 
Biologische Untersuchungen. Stockholm, Samson u. Wallin. 
Jahrgang 1882. S. 1—32. Tat I— H. 

Mittels 0,25— 0,75 procentiger Ueberosmiumsäure wurden die mög- 
lichst frischen Felsenbeine behandelt resp. das häutige Labyrinth ge- 
härtet und letzteres dann mit dem Skalpell isoliert. Die Abbildungen 
beziehen sich auf einen Gmonatlichen Embryo; solche wurden vor- 
zugsweise untersucht. Das letzte blinde Ende des Ductus cochlearis 
nennt der Verf. Lagena und homologisiert dasselbe der Lagena der 
Vögel, Reptilien und Amphibien. Dieselbe ist nicht nur der Grösse 
nach rudimentär, sondern hat auch ihre besondere Nervenendigungs- 
stelle, Papilla acustica lagenae, samt deren Nervenzweig verloren; 
ebenso fehlt dem Menschen die vom Verf. sog. Macula acustica negHecta 
im Vestibulum und deren Nerv, der Bamulus negUctus. 

Die Verhältnisse des Ductus endolymphaticus fasst der Verf. nach 
Homologie mit den übrigen Wirbeltieren dahin auf, dass der Canalis 
utriculo-saccularis, welcher die Verbindung zwischen Sacculus ellipti* 
cus und rotundus darstellt, in den Ductus endolymphaticus einmQndet, 
anstatt dass man gewöhnlich den letzteren aus den beiden Sacculi 
entspringen lässt 



Druck TOB Leopold A B&r in Letpuf. 

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Die Retina 



von 
W, Kravse« 



(Hienn Taf. X nnd XI). 



I. Die Membrana fenestrata der Betina. 

Die Untersuchungsmethoden sind in der neueren Zeit so sehr ver- 
vollkommnet, dass der Versuch gerechtfertigt erscheinen mag, etwas 
tiefer in den Bau des wichtigsten Empfindungsapparates einzudringen. 
Als verbesserte Halfsmittel sind zu nennen : das Chtaralhydrat^ welches 
ich schon im zweiten Hefte dieser Monatsschrift (S. 152) in die Unter- 
suchung der Retina eingeführt habe, die Anilinfarben, namentlich 
Eosin und Säurefucbsin, die Einbettung und endlich das Mikrotom. 

Zunächst handelt es sich um die Zwischenkörnerschicht H. MüUer's, 
die äussere granulierte Schicht von Henle, die äussere reticuläre Schicht 
von Schwalbe und Gegenbaur, meine Membrana fenestrata. 

Man kann in der Geschichte der Lehre vom Bau der Retina bis- 
her drei Perioden unterscheiden. Die erste^ ausschliesslich auf Unter- 
suchung des frischen Organes basierte, reicht bis zur Einführung der 
Chrorasäure (als Härtungsmittel überhaupt durch Hannover, 1840) und 
H. Müller (1856). Die zweite oder die Chromsäure- Periode geht bis 
zur Entdeckung der Eigenschaften der Ueberosmiumsäure durch M. 
Schultze (1866). Wir wollen diese dritte die Osmiumperiode nennen. 

Noch in seinem neuesten Handbuche ist Schwalbe ^) nicht wesentlich 



') VergL diese Monatsschrift Heft 3. S. 2ia 

iatonatioMle MoBat«oIirin f&r Anat. b. Uist. I. 15 



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226 W. Krauae, 

über M. Schultze hinausgekommen, was die äussere reticuläre Schicht 
anlangt. Das Charakteristische in der Auffassung ist ein parallel der 
Retina-Ebene ausgebreiteter, sehr feiner Nervenfaserplexus, durchwebt 
mit mehr oder weniger bindegewebigen Elementen. Beschränkt man 
sich darauf, senkrechte Durchschnitte an Ueberosmiumsäure- Präpa- 
raten zu machen, die Stückchen in Wasser oder Glycerin zu zerzupfen, 
so erhält man ausschliesslich die jetzt schon seit Decennien bekannten 
Bilder und auf diese Art könnte die Osmiumperiode noch recht lange 
dauern. 

Bereits im Jahre 1868 hatte ich [1] ^) hervorgehoben, dass Flächen- 
schnitte zur Aufklärung des Baues der Retina und speciell der sog. 
Zwischenkörnerschicht unentbehrlich seien. Freilich sei es nicht leicht, 
solche von einer in maximo nur 0,4 mm, gewöhnlich und bei Säuge- 
tieren meist nur 0,2 mm dicken Membran zu erhalten. Früher habe 
ich [ly S. 5] gefrorene Augen benutzt, die in verdünnten Lösungen 
von Chromsäure oder Kaliumbichromat gehärtet waren. Später habe 
ich [J2] Flächenschnitte auch aus Ueberosmiumsäure-Präparaten abge- 
bildet. Successive wurden an derselben Stelle der Retina mehrere 
Flächenschnitte mit dem gekühlten Rasiermesser gemacht. 

Heute — seit man Gefriermikrotome zur Verfügung hat — wäre 
das viel weniger umständlich als damals. Aber es lässt sich die Sache 
bequemer und zuverlässiger zugleich einrichten, wenn man nur die 
gegebenen Methoden noch ein wenig zuzuschärfen unternimmt. 

Bei folgendem Verfahren ist man von der Anwendung der Kälte 
unabhängig. Man verschafft sich Augen, entweder in überlebendem 
Zustande, oder, da es auf die Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen 
hierbei nicht ankommt, wenigstens in möglichst frischem Zustande. 
Durch einen Frontalschnitt wird das Auge halbiert, die hintere Hälfte 
mit dem hinteren Pol nach oben gewendet und der Glaskörper durch 
seine Schwere sowie mit Pincette entfernt. Die hohle Halbkugel füllt 
man entweder mit 0,3 — 1 procentiger Ueberosmiumsäure für eine Stunde 
oder mit 0,2 procentiger Chromsäure, da die Aussenglieder wie gesagt 
hierbei nicht in Betracht kommen, und legt die Augenhälfte auf meh- 
rere Tage oder Wochen in die Chromsäurelösung. Dann bringt man 



*) Vergl. das Litteratarrereeichnis auf S. 251 — Nro. 1. 

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Die Retina. 227 

das Präparat auf einige Stunden in destilliertes Wasser, darauf in 
mehrmals erneuerten absoluten Alkohol, mindestens 24 Stunden lang, 
und nun wird gefärbt. Man kann Karmin, Alaunkarmin, Pikrokarmin 
anwenden, oder am frischen Auge Iprocentiges EisencJdarid, welches in 
Wasser gelöst ist, und nachher mit 2procentiger Gerbsäure oder Gallus- 
säure ausfällen. Statt des Eisenchlorids kann man auch 2procentige 
wässerige Lösung von blauem VanadincMürid nehmen und dann Gerbsäure 
oder Gallussäure. Auf diese Weise erhält man statt der roten Karmin- 
farben eine tiefblaue oder schwarze Färbung der Stäbchen- und Zapfen- 
kömer, der (inneren) Körner und der Kerne der Ganglienzellen ; auch 
die Zellenkörper der letzteren färben sich, wenngleich schwächer. Bei 
allen diesen Methoden bleiben die übrigen Retinaschichten ungefärbt. 
Um sie ebenfalls zu tingieren, empfehlen sich die Anilinfarben: Me- 
thylenblau, Eosin, Safranin, am meisten jedoch wegen der Intensität 
der Färbung, wenn es auf die blassen Zellen der Membrana fenestrata 
u. s. w. ankommt, das Säurefuchsin. Selbstverständlich kann man auf 
die Doppelf&rbung auch verzichten ; da die Körner u. s. w. die genannten 
Anilinfarben ebenfalls stärker anziehen, so erhält man die verschiedenen 
Schichten durch mehr oder weniger intensive Farbennüancen markiert 
Man legt nun das Präparat auf ganz kurze Zeit in absoluten 
Alkohol, um den Ueberschuss der Anilinfarben auszuziehen. Dann 
kommt dasselbe auf 24 Stunden in Chloroform. Statt des letzteren 
kann man auch Terpenthinöl oder beser Nelkenöl zur Durchträn- 
kung verwenden. Nun erst wird die Sclera und Chorioidea oder 
nur die erstere entfernt und dann in Paraffin eingeschmolzen. Man 
muss dem letzteren je nach der äusseren Temperatur mehr oder 
weniger Procente Vaselin zusetzen, um die Sprödigkeit zu beseitigen. 
Mit einem beliebigen Mikrotom, z. B. dem Spengerschen, dessen Messer- 
klinge mit absolutem Alkohol angefeuchtet wird, kann man jetzt sehr 
leicht Schnitte anfertigen, die nicht mehr als eine einzige Lage von 
Körnern enthalten. Da die letzteren 0,005—0,007 mm Dicke haben, 
so werden die Schnitte durchschnittlich etwa 0,01 mm dick, stellen- 
weise natürlich viel feiner. Sie werden mit Benzol von der Klinge 
heruntergewaschen, durch einen Benzolstrom wird auf dem Objectglas 
das Paraffin entfernt und ohne weiteres das Präparat mit Dammar- 

firnis [3, S. 10] und einem Deckgläschen bedeckt. 

lö* 



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228 W. Kraufle, 

Man würde aber sehr irren, wenn man erwartete, bei diesem 
Verfahren Flächenschnitte von makroskopischer Ausdehnung durch 
eine einzige Retinaschicht zu erhalten. Es ist nicht schwierig, die 
Retina (0,2 mm) der Dicke nach in etwa 10 Schnitte zu zerteilen. 
Aber teils wegen der Kugelgestalt des Bulbus, teils wegen unver- 
meidlicher, dem blossen Auge meist unsichtbarer windschiefer Biegungen 
der eingeschmolzenen Retina, muss man froh sein, wenn z. B. ein 
Flächenschnitt der Membrana fenestrata, die 0,02 mm dick ist, etwa 
0,3 — 0,4 mm Flächendurchmesser bat und zugleich nur diese Mem- 
bran enthält. 

Legen wir, um einen Anhaltspunkt zu haben, das menschliche 
Auge mit einem Radius der inneren Augenaxe von 11 mm zu Grunde 
und schreiben wir der gehärteten Retina eine durchschnittliche Dicke 
von 0,2 mm zu. Von dieser Membran nehmen wir ein quadratisches 
Stück, das 5 mm Seitenlänge hat und nehmen femer an, dass die 
normale Krümmung beibehalten sei. Alsdann würde eine an das Cen- 
trum des Retinastückchens gelegte Tangente mit dessen Enden einen 
Winkel von ca. 6 ^ bilden und die in radiärer Richtung gemessene 
Abweichung »= 0,2 mm sein, d.h. der Dicke der ganzen Retina gleich- 
kommen. 

Als geringste mit freiem Auge gut wahrnehmbare Längendifferenz 
wird ebenfalls 0,2 mm gewöhnlich angenommen. Weicht die Schnitt- 
richtung des Mikrotomes infolge ungenauer Einstellung nur um eben- 
soviel ab, so wird die Abweichung^der Schnittebene von der wahren 
Ebene der Retina ebenfalls etwa 6 o betragen. Dies bedeutet, dass 
ein Flächenschnitt durch ein 5 mm grosses Retinastückchen von dessen 
Centruro bis zum Rande successive durch sämtliche Schichten der 
Retina führt, anstatt wie gewünscht in derselben Schicht zu bleiben. 
Hieraus erhellt ohne weiteres der Einfluss der geringsten windschiefen 
Biegung und leider wird die theoretische Voraussage von der Erfah- 
rung in vollem Maasse bestätigt 

Um das Retinastückchen horizontal zu stellen, darf man es daher 
nicht wie gewöhnlich einschmelzen wollen. Statt dessen befestigt man 
zunächst einen passend zugeschnittenen Kork in der Klammer des 
Mikrotomschlittens. Auf denselben kommt eine Scheibe reinen, bei 
etwa 80 schmelzbaren weissen Wachses, die einige Millimeter hoch 



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Die Retina. 229 

ist und durch Berührung mit einer hcissen Metallnadel, die man unter 
dem Wachs hindurchfuhrt, auf dem Kork angeschmolzen wird. Darauf 
befestigt man in derselben Weise eine Scheibe der Mischung von Pa- 
raffin mit Yaselin, schneidet sie mit dem Mikrotom selbst glatt und 
eben. Das Retinastückchen wird in der schmelzenden Paraffinmischung 
von Chloroform befreit, mit einer erwärmten Pincette rasch auf die 
ebene Paraffinfläche gebracht, ein Stückchen Paraffin darauf gelegt 
und nun ein Spatel mit Hülfe eines Stativs mit seinem breiten Ende 
horizontal darüber befestigt. Mit der Spiritusflamme wird das ent- 
gegengesetzte Ende des Spatels erwärmt, bis das Retinastückchen 
eingeschmolzen ist, worin man bald hinreichende Uebung erlangt 

Eine bessere, ebene, horizontale Oberfläche der Retina lässt sich 
am einfachsten mit Hülfe von Stanniol herstellen. Man schneidet das 
auf einem im Mikrotomschlitten eingeklemmten Kork durch Wachs 
befestigte Paraffinstückchen mit dem Mikrotom selbst glatt und eben, 
schmilzt darauf ein mehrfach zusammengelegtes Stanniolblättchen mit 
Paraffin durch den Spatel fest Darauf kommt das mit schmelzendem 
Paraffin -Yaselin in einem Schälchen auf dem Wasserbade bereits 
durchtränkte Retinastückchen, auf letzteres ein ebenfalls etwa vierfach 
zusammengefaltetes Stanniolblättchen von ähnlicher Grösse zu liegen. 
Es wird mittels Paraffiin und Spatel auf der Retina festgeschmolzen 
und auf die letztere sanft angedrückt. Nach dem Erkalten wird 
zuerst das letztere Stanniolblättchen durch das Mikrotommesser selbst 
entfernt 

Die Resulate dieser Methode werden aus den Abbildungen (Taf. 
X u. XI) verständlich ; ausserdem ist auf die Tafelerklärung (S. 252) 
zu verweisen. Die Taf. X stellt eine Reihe succe^-siver Horizontal- 
schnitte aus dem Hintergrunde der Retina vom Schafe dar, die manches 
Ungewohnte aufweisen dürfte. 

Fig. 1 zeigt die isolierte Membrana limitans (interna), leicht 
kenntlich au ihren grossen rundlichen Figuren. — In Fig. 2 schimmert 
diese Membran aus der Tiefe durch ; die schwarzen dreieckigen Figuren 
sind die nahe an ihren Ansatzpunkten durchschnittenen radialen Stütz- 
fasern. — Die Fig. 3 entspricht der Opticusfaserschicht, deren Bündel 
unter einander durch Faseraustausch spitzwinklig anastomosieren, die 
Lymphräume zwischen den Bündeln enthalten einzelne Wanderzellen. 



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230 W- Kraiwe, 

— Fig. 4 stellt die Schicht der Ganglienzellen dar, mit mehreren Ca- 
pillargefässen. — Fig. 5 ist die reticuläre Schicht (innere granulierte 
Schicht), sie erscheint unter guten Immersionen deutlich netzförmig, 
besonders bei Fischen, z. B. beim Hecht, an Ueberosmiumsäure-Prä- 
paraten, aber auch bei Säugern und nach anderen Behandlungs- 
methoden. Die dunklen schwarzen Punkte in Fig. 5 sind Querschnitte 
der radialen Stützfasem. — Fig. 6 zeigt die Membrana fenestrata, ein 
Netz sternförmiger, anastomosierender Zellen, hier und da mit einem 
Kern versehen. — Fig. 7 bietet eine Flächenansicht der Membrana 
reticularis (s. limitans externa), die länglichen Punkte sind die von 
mir 1868 beschriebenen [i, S. 6] Nadeln der Membrana reticularis. — 
Die Stäbchen- und Zapfenkörner abzubilden, schien unnötig, da auf 
das Bild des senkrechten Durchschnittes derselben Retina (Taf. XI, 
Fig. 13) verwiesen werden darf. Die sog. äussere Körnerschicht zeigt 
auf Quer- und Flächenschnitten genau dasselbe Aussehen, mit Aus- 
nahme von punktförmigen Durchschnitten der Zapfenfasem auf den 
letzteren. — Ebenso ist auf Taf. X, Fig. 8 ein Flächenschnitt durch 
die Kaninchenretina abgebildet, weil die Aussenglieder an der Schaf- 
retina zufällig nicht besonders gut erhalten waren, beide Netzhäute 
bieten keine wesentlichen Unterschiede. Die Lücken in Fig. 8 be- 
deuten Stellen, wo die Zapfenaussenglieder ausgefallen sind. 

Nicht immer bietet die Membrana fenestrata auf Flächenschnitten 
ein so sehr charakteristisches Bild, wie das citierte (Taf. X, Fig. 6). 
Verwechselungen mit der Membrana reticularis (s. limitans externa) 
und limitans (interna) sind leicht zu vermeiden; in einigen Gegenden 
der Vogelretina z. B. des Huhnes muss man sich vor den chorioidealen 
Enden der radialen Stützfasem hüten. — Je nach der Härtungsme- 
thode, z. B. in absolutem Alkohol (vergl. Taf. XI, Fig. 9), nach der 
Gegend der Retina und endlich nach der Species des untersuchten 
Tieres (vergl. Taf. XI, Fig. 15 — vom Huhn und Fig. 21 — vom Hecht) 
ändert sich das Bild. Die Zellen sind mehr (Taf. XI, Fig. 14) oder 
weniger tief eingeschnitten, mehr (Taf. XI, Fig. 9) oder weniger gra- 
nuliert, ihre Kerne (Taf. XI, Fig. 9, 10, 14) deutlicher oder undeut- 
licher (Fig. 21 — vom Hecht). Alles dies sind für die Structur der 
Membrana fenestrata als solcher oder ihre Composition aus anasto- 
mosierenden Zellen unwesentliche Dinge. 



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Die Betiiia. 231 

Isolierung der Zellen der Membrana fenestrata gelingt am be- 
quemsten beim Kalb, da die Retina noch einigermaassen in der Ent- 
?rickelung begriflFen ist ; ich habe sie bereits früher [i, Tat I, Fig. 1] 
abgebildet Man kann auch jüngere oder ältere Kaninchen wählen 
(Taf. XI, Fig. 14). 

Querschnitte der Retina. Die erwähnte Methode der Einbet- 
tung und Mikrotomierung der Retina, mag man nun Paraffin mit 
Vaselin oder sonst etwas benutzen, bietet für die Untersuchung von 
Querschnitten der RetiuA selbstverständlich ebenfalls besondere Vor- 
teile. Es ist nämlich, worauf ich schon früher [I, S. 44] mehrfach 
aufinerksam gemacht habe, durchaus erforderlich, sich auf solche 
Schnitte zu beschränken, die nur eine einzige Lage von Retina -Ele- 
menten, z. B. von Stäbchenkörnem enthalten, wenn man unzweideutige 
Einblicke in den Bau dieser feinen Membran erhalten will. Aus der 
Nichtbeachtung dieser Vorschrift dürften sich manche abweichende 
Beobachtungen erklären lassen : die meisten Forscher haben eben an viel 
zu dicken Schnitten untersucht. Da die Körner, wie erwähnt, etwa 
0,005 mm dick sind, so soUen die Querschnitte nicht mehr als V^oo mm 
Dicke haben. Früher musste man zufrieden sein, wenn man kleine Schnitt- 
chen von 0,01 mm Dicke erhalten konnte [i, S. 44]. Uebrigens ist es 
etwas anderes, wenn man grössere successive Flächenschnitte anzu- 
fertigen beabsichtigt, dieselben fallen durchschnittlich etwas dicker 
aus (S. 227). Untersucht man Zupfpräparate, so staunt der Anfanger 
oft, wenn kleine, ausserordentlich durchsichtige, scheinbar sehr dünne 
Fragmente gedreht werden und es sich nun zeigt, dass sie nicht platte 
Tafeln, sondern würfelförmige Parallelopipeda darstellen. Mit anderen 
Worten, wenn in Zupfpräparaten aus Ueberosmiumsäure ein Fragment 
der Körnerschichten die Breite von 3 — 4 Körnern zeigt, so kann man 
darauf rechnen, dass es in der Dicke ebenso tief reicht. Bei der 
Beurteilung des Verhältnisses der radialen Stützfasem zu den Stäb- 
chen- und Zapfenfasem kommt dies sehr in Frage (s. unten, S. 240). 

Erforderlich ist ferner, dass die Querschnitte genau senkrecht zur 
Ebene der Retina stehen. Man erkennt dies leicht an dem Verlauf 
der radialen Stützfasem, der in seiner ganzen Länge zu überblicken 
sein muss. An etwas schrägen Schnitten siebt man nur kürzere Ab- 
schnitte dieser Fasern, wenn erstere hinlänglich fein sind. 



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232 W. Kraaae, 

Membrana perforata. 

Fische. Drei der Retioa- Ebene parallele Zellennetze, aus multipo- 
laren, anastomosierenden platten Zellen gewebte Membranen sind bei 
Fischen bekannt [4]. 

1. Membrana fenestrata. Am meisten chorioidealwärts, in un- 
mittelbarem Anschluss an die Stäbchen- und Zapfenkegel liegt die 
von mir [I, S. 7] beim Hecht, Aal, Carpio carpio und Carpio carassius 
beschriebene Membrana fenestrata. Sie besteht aus platten anasto- 
mosierenden, nicht granulierten Zellen. Nur selten lassen die Zellen- 
körper undeutliche Kerne (Taf. XI, Fig. 20, t/", vom Hecht) erkennen, 
die keine Farbstoffe besonders anzuziehen vermögen. Die Ausläufer 
bilden ein Netz, in welchem rundliche oder ovale Maschen bleiben, 
ebensolche sind in die Zellenkörper hier und da eingeschnitten. 
Chorioidealwärts ^) hängen die Zellen mit den Stäbchen- und Zapfen- 
kegeln, glaskörperwärts mit den bindegewebigen radialen Stützfasem 
zusammen [5]. 

2. Membrana perforata. In der inneren Eörnerschicht hatte 
schon H. Müller [4] bei Fischen, namentlich bei Acerina cernua, auch 
bei Rochen, Haien und Petromyzon zwei Lagen grosser multipolarer 
Zellen beschrieben, deren Fortsätze unter einander zusammenhängen. 
Die chorioidealwärts befindliche Schicht hatte ich [1, S. 9] als Mem- 
brana perforata bezeichnet, diese Zellen sind körnig, abgeplattet, mit 
grossem, von doppelter Contour umsäumten Kern (Taf. XI, Fig. 20) 
und deutlichen Kemkörperchen versehen, ihre Fortsätze sind relativ 
kurz und das von denselben gebildete Netz sehr engmaschig. Auf 
den ersten Blick haben die Zellen sehr grosse Aehnlichkeit mit Gang- 
lienzellen und sind von einigen Beobachtern für solche gehalten 
worden , so von Vintschgau [6] beim Karpfen , M. Schultze [11] bei 
Petromyzon fluviatilis, Langerhans [i8] bei Petromyzon Planeri. Ley- 
dig [7] hatte sie beim Stör gesehen, wo sie von Dogiel [8] bestätigt 
wurden, M. Schultze 19] nannte sie Stratum intergranulosum fenestra- 
tum bei Raja clavata und fand ähnliche Verhältnisse beim Hecht, bei 



') Um den zweideutigen Bezeichnungen mit oben and nnten anszaweicheD, 
werden hier benutzt : chorioidealioärts, glaskörperwärts, paraUä der Flädte der 
Retina, senkrecht auf diese Fläche oder radial u. s. w. 



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Die Retina. 233 

CypriDoiden und Plagiostomen. Von mir [5] wurden sie bestätigt beim 
Hecht, Carpio corpio und Carpio carassius. 

3. Stratum lacunosum. Die glaskörperwärts sich daran schiies- 
sende Lage, von mir Stratum lacunosum genannt \10]^ besteht aus 
schlankeren, nicht granulierten, sehr dünnen oder stark abgeplatteten 
Zellen. Deren Zellenkörper sind weit tiefer eingeschnitten, ihre Fort- 
sätze viel länger, das gebildete Netz zeigt grössere, speciell viel 
längere Maschen, die Fortsätze sind sehr dünn und auf senkrechten 
Durchschnitten der Retina rufen diese Fortsätze das Bild von der 
Retinalebene parallelen Faserzügen hervor (Taf. XI, Fig. 20). Bei 
Knochenfischen, z. B. beim Hecht, kann man sie nicht verwechseln ; sie 
kommen aber auch bei Vögeln vor, dicht an die Membrana fenestrata 
gedrängt, anscheinend noch zur sog. Zwischenkörnerschicht gehörend. 
Sie sind hier von vielen Beobachtern bei verschiedenen Tierklassen 
gesehen und z. B. von M. Schnitze [13] und Schwalbe [14, 15] als 
(äusserer) Nervenfaserplexus angesprochen worden (s. oben S. 226); sie 
sollen sich in die Stäbchen oder Zapfen fortsetzen. 

Reptilien und Amphibien. Einer späteren genaueren DarsteU 
limg vorausgehend mag von diesen nur Salamandra maculosa erwähnt 
werden, auf deren Retinadurchschnitten die in Abständen liegenden 
(Taf. XI, Fig. 19) Zellen der Membrana perforata sofort auffallen. — 
Die Membrana fenestrata ist nachgewiesen [1] bei Lacerta agilis, Sa- 
lamandra maculosa und beim Frosch. 

Vögel. Untersucht man Vögel, z. B. das Huhn, so findet sich 
an Stelle der sog. Zwischenkömerschicht eine Membrana fenestrata [/], 
welche auch von Falco buteo. Astur palumbarius, Strix noctua bekannt 
ist. Sie besteht aus einem Netz multipolarer, platter, anastomosie- 
render Zellen, deren kurze Fortsätze rundliche Lücken zwischen sich 
lassen, welche letzteren zum Teil auch in die Zellenkörper einge- 
schnitten sind. Die Membrana fenestrata schliesst sich glaskörper- 
wärts an die Stäbchen- und Zapfenkegel und hängt mit diesen Kegeln 
zusammen; durch die Beschaffenheit ihrer Zellen aber gleicht sie der 
Membrana perforata bei Fischen. Auf die Membrana fenestrata folgt 
glaskörperwärts eine einfache Lage dünner abgeplatteter Zellen, 
welche vollkommen denjenigen des Stratum lacunosum gleichen, nur 
dass ihre absoluten Dimensionen viel geringer sind (Taf. XI, Fig. 22). 



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234 W. Krause, 

Ihre fadenartigen Ausläufer sind auch an Flächenschnitten, welche die 
Membrana fenestrata enthalten, sichtbar (Taf. XI, Fig. 15). 

Säugetiere. Bei diesen ist ebenfalls eine aus multipolaren Zellen 
bestehende, mit rundlichen Löchern versehene Membrana fenestrata 
vorhanden, deren Zellen mit den Stäbchen- und Zapfenkegeln zusam- 
menhängen. Sie findet sich, wie früher erwähnt [i], beim Menschen, 
Aßen (Cercopithecus sabaeusX der Katze, dem Hunde, Hyaena striata, 
Mustela putorius, Igel, Kaninchen, Schaf, Rind, Kalb ; neuerdings habe 
ich sie auch beim Schwein constatiert. 

Glaskörperwärts von der Membrana fenestrata (Taf. XI, Fig. 10 
u. 12 — vom Schaf, vergl. Fig. 17 — vom Kaninchen) liegen in Abstän- 
den, ohne eine eigentliche, wenn auch perforierte Membran zu bilden, 
multipolare, blasse, doch ein wenig kömige Zellen mit einem grossen 
doppeltcontourierten Kern. Die Zellen sind beim Schaf z. B. 0,0175 mm 
lang, 0,0125 nun breit ; der Kern 0,012 mm lang, 0,008 mm breit, mit 
einem 0,0025 mm messenden Kemkörperchen ; die Kerne der eigent- 
lichen (inneren) Körner sind kleiner und mehr kuglig (Taf, XI, Fig. 12). 
Beim Schwein messen die Zellen 0,02 mm, die Kerne 0,01 mm, die 
Kemkörperchen nur 0,017 mm. Für das Kalb habe ich früher [i,S.42] 
die Durchmesser der Kerne zu 0,0095—0,0114 mm, der Kemkörper- 
chen zu 0,0012 — 0,0015 mm angegeben, während die Kerne der bipo- 
laren eigentlichen (inneren) Körner 0,0076 mm Dicke darboten. — 
Dogiel ^) notiert für die menschliche Retina an Ueberosmiumsäure- 
Präparaten für die Zellen 0,01—0,015 mm Länge auf 0,01—0,0175 
mm Breite ; ich selbst [i, S. 42] hatte an Kaliumbichromat-Präparaten 
für die Kerne beim Menschen 0,0095—0,0114 mm gefunden, was hin- 
länglich übereinstimmt. — Beim Schaf enthält der Kern dieser, der 
Membrana perforata homologen Zellen ein feines Kernfadenwerk, wie 
es ruhenden Kernen zukommt, sieht also bei mittleren Vergrösserungen 
und namentlich in H. Müller'scher Flüssigkeit granuliert aus, besitzt 
aber ein grosses glänzendes Kemkörperchen (Taf. XI, Fig. 12 Mp). 
Auf die unterschiede dieser Keme von den übrigen (inneren) Kömem 
habe ich [i, S. 42] schon vor 15 Jahren aufmerksam gemacht ; die 
Zellen, in denen sie liegen (Taf. XI, Fig. 12 Mp), konnte man mit den 



>) Diese Monatsschrift, Heft 3, S. 165. 

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Die Retina, 235 

damaligen Hülfsmitteln nicht in ihren Details wahrnehmen. Es sind 
dieselben (inneren) Kömer, welche ich [J, S. 43. — 10, S. 166] hypo- 
thetisch als Endorgan des Sehnerven angesprochen hatte (vergl. a. 
unten, Historisches). Färbt man aber die Retina mit Anilinfarben, 
Methylenblaa, Eosin, Safranin, am besten mit Säure -Fuchsin, so tin- 
gieren sich die Zellenkörper und ihre Ausläufer, so dass man sie auch 
in Dammarpräparaten sehen kann. 

Nach ihrem ganzen Habitus erinnern diese Zellen einen ungeübten 
Beobachter wiederum ausserordentlich an Ganglienzellen, unterschei- 
den sich jedoch schon durch die platte Beschaffenheit ihrer Fortsätze 
und deren homogene Beschaffenheit. In Wahrheit sind sie identisch 
mit der erwähnten Membrana perforata von Fischen. 

Ein Stratum lacunosum lässt sich bei Säugern nicht nachweisen. 
Zwar zeigt der Durchschnitt der Retina öfters ihrer Ebene pa- 
rallele Faserzüge, dieselben liegen aber in der Gegend der Membrana 
fenestrata und sind deren Ausdruck (Taf. XI, Fig. 13 Mf). Dagegen 
zeigt die eigentliche (innere) Kömerschicht nirgends solche, der Re- 
tinalebene parallele Faserzüge, durch welche sich auf senkrechten 
Durchschnitten die Anwesenheit eines Stratum lacunosum unzweifel- 
haft verraten müsste. 

Es ergiebt sich also folgendes Schema: 

Säuger : Y9gel : Fische : 

Membrana fenestrata. Membrana fenestrata. Membrana fenestrata. 

Membrana perforata. — Membrana perforata. 

— Stratum lacunosum. Stratum lacunosum. 

Mit anderen Worten: den Säugern fehlt das Stratum lacunosum, 
den Vögeln die Membrana perforata^ nur die Fische haben alle drei 
Membranen. Es existiert keine Wahrscheinlichkeit, dass durch bessere 
Hülfsmittel der Untersuchung oder an geeigneteren Tieren dieser drei 
Klassen etwa die fehlenden Membranen aufgefunden werden möchten. 
Denn jedenfalls müssten ihre Homologa sehr rudimentär und ganz 
unkenntlich sein, da zur Zeit keine Spur von solchen nachgewiesen 
werden konnte. Auch würden selbst bei Auffindung solcher Rudimente 
die erwähnten Differenzen der Netzhäute der verschiedenen Klassen 
sowohl in morphologischer als in physiologischer Hinsicht bestehen 



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236 W. Krause, 

bleiben und zu den vielen sonst bekannten, in der Stäbchen- und 
Zapfenschicht am meisten auffallenden hinzutreten. 

Denn bei den Vögeln hängen die Stäbchen- und Zapfenkegel mit 
der Membrana fenestrata zusammen, deren Zellen hier die mikrosko- 
pischen Charaktere von solchen der Membrana perforata haben. Das 
Aussehen oder dieser Charakter ist jedoch nicht maassgebend; es 
kommt, abgesehen von der Topographie, auf den Zusammenhang mit 
den übrigen Retina Elementen (Zapfenfasern, radiale Stützfasem) an, 
dies entscheidet für die Natur der fraglichen Lage als Membrana 
fenestrata. Auf die letztere folgt glaskörperwärts sogleich das Stratum 
lacunosum und zwischen beiden sind sicher keine grossen gi*anulierten 
Zellen mehr vorhanden. 

Historisches. Beim Menschen sind die Zellen der Membrana 
perforata von Dogiel entdeckt und erst kürzlich in dieser Monats- 
schrift (Heft 3, S. 163) beschrieben worden. Dogiel nennt sie wie beim 
Stör „multipolare Zellen der Körnerscbicht** und liess es zweifelhaft, 
ob es sich um Nervenzellen oder Bindegewebszellen, tangentiale Ful- 
crumzellen W. MüUer's (Dogiel, S. 170) handele. — Dagegen hat Dr. 
Schieflferdecker in Göttingen seiner freundlichen mündlichen Mitteilung 
zufolge bei allen Wirbeltierklassen die Membrana perforata nachge- 
wiesen. — Dr. Nordenson fand die Zellen beim Kaninchen und Schwein. 
— Dogiel konnte, weil er die Retina nicht auf Flächenschnitten 
untersuchte, die Membrana fenestrata nicht finden und meint, die 
früher von mir [/, S. 42. — 16^ S. 163] beschriebenen unipolaren Zellen 
der (inneren) Kömerschicht, welche die am weitesten chorioidealwärts 
gelegene Zellenreihe dieser Schicht bilden und mit einem Teil ihres 
Zellenkörpers in die Lücken der Membrana fenestrata nach meiner 
Angabe hineinragen, möchten auf Flächenschnitten als Membrana 
fenestrata erschienen sein. Bekanntlich haben jedoch die unipolaren 
Zellen constant EernC; die Zellen der Membrana fenestrata nur aus- 
nahmsweise. In Wahrheit entsprechen die multipolaren Zellen DogieFs 
der Membrana perforata, nicht der fenestrata. Sie sind identisch mit 
meinen früheren unipolaren Zellen, deren Unterschiede von den übri- 
gen (inneren) Körnern mir 1868 aufgefallen waren, von denen ich aber 
zufolge der damaligen Hülfsmittel nur den dicksten, öfters glaskörper- 
wärts gerichteten Fortsatz kannte, während Dogiel auch die übrigen 



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Die Retina. 237 

der Retinaebene parallelen Fortsätze dieser Zeilen nachgewiesen bat. 
Schon damals habe ich dargethan, dass diese Zellen keine direet cho- 
rioidealwärts gerichteten Fortsätze abgeben zum Unterschiede von den 
übrigen, bipolaren Körnern der (inneren) Körnerscbicht und habe sie 
auch ihrer Lage nach mit den Zellen der Membrana perforata bei 
Fischen parallelisiert [i, S. 42]. — In betreff der Katze vergl. Ewart 
(1874) und Ranvier. 

Zusammenhang der Retina- Elemente. 

So oft auch versucht ist, den indirecten Zusammenhang der Opti- 
cusfasem mit den Stäbchen und Zapfen zu demonstrieren und so 
unzweifelhaft dem Physiologen ein solcher leitender Zusammenhang 
gefordert werden zu müssen scheint, so wenig sind doch die Forde- 
rungen erfüllt worden. Nach DogiePs oben erwähnten Abhandlungen 
über den Stör [8] und den Menschen würden die nervösen Endappa- 
rate anscheinend in kleinen, körnigen Klümpchen (Innenkegel s. unten 
S. 242) in der Basis der Stäbchen- und namentlich der Zapfenfaser- 
kegel gesucht werden müssen und nur eine Contiguität, nicht eine 
Continuität mit den Sehzellen zu statuieren sein. 

Im Gegensatz zu diesen Bestrebungen habe ich [i] seit 1868 den 
Zusammenhang der Stäbchen und Zapfen mit unzweifelhaft binde- 
gewebigen Bestandteilen der Retina, nämlich den radialen Stützfasem 
behauptet. Freilich nicht den directen Zusammenhang, sondern den 
durch Vermittelung der Zellen der Membrana fenestrata. 

Es ist dies nichts weiter als die alte Lehre von H. Müller und 
Kölliker, wonach die Stäbchenkörner an den radialen Stützfasern 
sitzen „wie Johannisbeeren an ihrem Stiel", nur noch verschärft durch 
die Behauptung, dass die angeblichen und so leicht zu sehenden 
Radialfasem in der Stäbchen- und Zapfenkömerschicht überhaupt gar 
nicht existieren. 

Die Beweisführung zerfällt in drei Teile: 

a. Dass kein äusserer Nervenfaserplexus, sondern eine Membrana 
fenestrata an Stelle der sog. Zwischenkörnerschicht existiert. Dies 
ist durch bessere Schnitt- und Härtungsmethoden, als die früheren 
waren, hier dargethan und im übrigen auf den vorigen Abschnitt und 
die Abbildungen (Taf. X, Fig. 6. — Taf. XI, Fig. 9 u. 15) zu verweisen. 



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238 W. Krause, 

b. Dass die vermeintlichen Fortsetzungen der radialen Stützfasem 
in der Stäbchen- und Zapfenkömerschicht nichts weiter sind als die 
Zapfenfasern und Stäbchenfasern selbst, und dass dieselben in Conti- 
nuität mit den radialen Stützfasem der nervösen Retinaschichten 
stehen, wird am bequemsten durch die schon erwähnte Ghtaralhydrat'' 
Methode (diese Monatsschrift, Heft 2, S. 152 u. 225) dargethan. 

Maceriert man die überlebende Retina, namentlich von Säuge- 
tieren, drei Tage oder länger in einer lOprocentigen wässerigen Lösung 
von Chloralhydrat, färbt sie dann einige Stunden mit AnilinfarbstoflFen 
— am besten mit Säurefuchsin — oder auch mit Karmin, wäscht sie 
ab und conserviert sie in Glycerin, so erhält man an Zerzupfungs- 
präparaten, die zunächst mittels senkrecht zur Ebene der Retina ge- 
führter Rasiermesserschnitte angefertigt wurden, die schönsten Radial- 
fasern (Taf. XI, Fig. 16). Am geeignetsten ist das Kaninchen, doch 
kann man auch das Schaf wählen, wenn es auf die an ihren Quer- 
streifen leicht kenntlichen Stäbchenkömer, oder das Schwein, falls es 
auf dessen zahlreiche Zapfen und Zapfenfasem dem Untersucher an- 
zukommen scheint.« 

Die radialen Stützfasern lassen sich an Durchschnitten der Retina 
bis nahe an die Membrana reticularis (s. limitans externa) verfolgen. 
Sie isolieren sich leicht im Zusammenhange mit Stäbchen- und Zapfen- 
körnern (Taf. XI, Fig. 17). Schon nahe chorioidealwärts von der Mem- 
brana fenestrata teilen sie sich, indem sie sehr feine Fasern abgeben. 
Dies sind die Stäbchenfasem , denn man sieht, dass sie jede mit je 
einem Stäbchenkom zusammenhängen. Das Chloralhydrat conserviert 
den kleinen, am Glaskörperende des Stäbchenkemes befindlichen Zel- 
lenkörper der Stäbchenzelle sehr gut, derselbe ist trichterförmig und 
das Stäbchenkom sitzt darin, wie die Eichel in ihrem Kelche. 

Ungefähr 10 — 12 Stäbchenkömer pflegen an einer Radialfaser fest 
zu hängen, beim künstlich herbeigeführten Flottieren des Präparates 
lösen sie sich allmählich, da die sehr feinen Stäbchenfasern leicht 
abreissen. Dann bleibt eine etwas stärkere Faser übrig und dies ist 
die Zapfenfaser (Tat XI, Fig. 18), 

Das Zapfenkorn liegt immer dicht an der Membrana reticularis 
(s. limitans extema). Die Sache ist also so, dass, nicht wie bei den 
niederen Granioten eine Menge von Stäbchen- und Zapfenfasern sich. 



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Die Retina. 239 

jede für sich mit ihrem Stäbchen- oder Zapfenkegel, gesondert an die 
Membrana fenestrata ansetzen, sondern — in vielen Gegenden des 
Bulbus wenigstens — fiiessen mehrere Stäbchen- und Zapfenfasem 
zusammen und inserieren sich gemeinschaftlich. ^ 

c. Dass die Zellen der Membrana fenestrata den Zusammenhang 
zwischen Zapfen- und Stäbchenfasem einerseits, den radialen Stütz- 
fasern andererseits vermitteln, bleibt noch übrig zu zeigen. In der 
That ist jener Zusammenhang kein ' ununterbrochener. Manchmal 
findet man in der Gegend der Membrana fenestrata eine einzelne 
unregelmässig gestaltete, platte Zelle, oder wenigstens ein Rudiment 
von einer solchen, der mit der Zapfenfaser vereinigten Radialfaser 
ansitzen. In anderen Fällen jedoch ist es nur mit sehr starken Immer- 
sionssystemen ausführbar, in einer kleinen dreieckigen Anschwellung 
(Taf. XI, Fig. 18 — vom Kaninchen) den Zapfenkegel zu erkennen. 
Leichter gelingt dies bei Amphibien (Taf. XI, Fig. 23 — Bufo viridis). 

Die Zapfenkegel haben eine kreisförmige Basis. Der Rand der 
letzteren hängt teilweise mit den sternförmigen Zellen der Membrana 
fenestrata und durch diese mit den radialen Stützfasern zusammen. 

Dass die Stäbchen- und Zapfenfasem in Wahrheit Nervenfasern 
wären , wie auf Grund der in verdünnten Chromsäure -Lösungen auf- 
tretenden Varicositäten der ersteren vielfach geglaubt worden ist, 
wird ohnehin mit Rücksicht auf die Dogiel'schen Untersuchungen wohl 
nicht mehr acceptiert werden können. 



Auch in anderen Beziehungen ist das Chloralhydrat für die Unter- 
suchung der Retina ein brauchbares Hülfsmittel. Es conserviert die 
Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen vorzüglich und zwar bei allen 
Tierklassen. Es gestattet die Kernkörpereben der Stäbchenkörner zu 
erkennen und zwar auch beim Schaf, wo letztere quergestreift sind. 
Isolierung der gefärbten Ganglienzellen mit ihren baumformig ver- 
zweigten Frotoplasmafortsätzen gelingt leicht. Auch dass die am 
chorioidealen Ende der Innenglieder gelegenen (Stäbchen-) und Zapfen- 
EUipsoide nicht feingranuliert sind, wie gewöhnlich angenommen zu 
werden pflegt, sondern eine netzförmige Structur besitzen, zeigt am 
besten das Chloralhydrat, wie schon von mir angegeben wurde 
(diese Monatsschrift, Heft 2, S. 153). Endlich kann man die Radial- 



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24() W. Kraase, 

fasern an ihren tingierten Kernen und trompetenformigen Ansätzen 
an die Membrana limitans (interna) mit Sicherheit erkennen, auch 
wenn sie in ihrer ganzen Länge isoliert sind. 



Es bleibt noch zu erörtern übrig, weshalb so viele zuverlässige 
Beobachter die radialen Stützfasern sich an die Membrana reticularis 
(s. limitans externa) inserieren zu sehen geglaubt haben. Nichts ist 
leichter als die vielfach wiedergegebenen Bilder zu erhalten [13, S. 1016, 
Fig. 360. — M, S. 406, Fig. 37. — 15, S.94, Fig. 45], auf welchen starke 
Radialfasem die sog. äussere reticuläre Schicht durchsetzen, sich 
mehrfach teilen und an die Membrana reticularis (s. limitans externa) 
ansetzen. 

Alle diese radiär verlaufenden Fasern sind weiter nichts 
als Stäbchenfasern und Zapfenfasern, soweit sie zwischen den 
Stäbchen- und Zapfenkömern verlaufen. 

Conserviert man die frische Retina in verdünnten Säuren, z. B. 
Ojlprocentiger Ueberosmiumsäure, so erhält man mftttglänzende Zapfen- 
fasem, varicöse Stäbchenfasem, die beide gestreckt verlaufen, und sehr 
deutliche Kerne der Sehzellen (Stäbchenkörner und Zapfenkörner). 
Wendet man intensivere Härtungsmittel an, z. B. Iprocentige ueber- 
osmiumsäure oder dünnere Lösungen durch längere Zeit, so schrumpft 
die Retina, der Dickendurchmesser der Stäbchen- und Zapfenkömer- 
schicht im ganzen vermindert sich Dies pflegt von den Beobachtern 
wenig beachtet zu werden, die Folge ist aber geschlän gelter Verlauf 
der Stäbchen- und Zapfenfasem, die zugleich dunkel und spröde werden. 
Die Kerne, also die Stäbchen* und Zapfenkömer werden blass, sie 
sind an sich schon weniger auffallig als die zugehörigen Fasern und 
die Körner springen leicht aus. An Zerzupfungspräparaten lösen sie 
sich und ein baumförmiges Fasergerüst bleibt übrig, welches fest mit 
der Membrana reticularis (s. limitans externa) zusammenhängt Jene 
Veränderungen treten bei kürzeren und längeren Zapfenfeisem, bei 
Vögeln wie bei Säugern ein. Sind die Zapfenfasem sehr kurz, die 
Zapfenkegel sehr gross und unverkennbar wie bei vielen Anamnioten, 
namentlich Knochenfischen, speciell dem Hecht, so erklärt der Beob- 
achter dann wohl: dass bei Fischen offenbar die radialen Stützfasem 
mehr zurücktreten! 



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Die Retina. 241 

Sobald man die. Sache einmal kennt, ist sie so einfach wie möglich. 
Man braucht sich nur zu fragen : wo sind denn die Zapfenfasem, wenn 
man schöne Radialfasern zu sehen meint. Namentlich ist hierbei die 
wahre Dicke der Fragmente in Zerzupfungspräparaten von Bedeutung 
(S. 231). Erleichtem kann man sich den Nachweis des Zusammen- 
hanges der eigentlichen Radialfasern mit den Zapfenkömem, mag 
man nun Ueberosmiumsäure, Chromsäure oder Chloralhydrat ange- 
wendet haben, wenn man äusserst dünne Schnitte stark färbt, insbe- 
sondere mit Anilinfarben, Säurefuchsin u. dergl. 



Noch einige Umstände kommen ausserdem in Betracht. 

Erstens sind die Zweige der verästelten Radialfasem gegen die 
Membrana reticularis (s. limitans extema) hin meist gar keine Fasem ! 
Die Zapfen- und Stäbchenkömer sind ja keine ganz nackten Eeme. 
Sie sind die Kerne von Epithelzellen des embryonalen Centralkanales 
im Rückenmark resp. dessen Ausstülpungen und speciell der primären 
Augenblase. Die Basis der Epithelialzelle wird zum Zapfenkegel oder 
Stäbchenkegel; ihr Kem zum Stäbchenkorn oder Zapfenkom, ihre 
Cilien zu Stäbchen oder Zapfen inql. deren etwaigen Oeltropfen, EUip- 
soiden, Paraboloiden u. s. w. Der eigentliche Zellenkörper reduciert 
sich auf die fadenartige Stäbchenfaser oder Zapfenfaser. Aber etwas 
Protoplasma des Zellenleibes hat ursprünglich den Kern oMseüig umhuüt^ 
dieses trocknet zusammen, und bildet eine glashelle unmessbar dünne 
Haut, die im Zusammenhange mit der Stäbchen- oder Zapfenfaser 
verharrt Springt nun der Kern an einem gehärteten Präparat heraus, 
so bleibt eine leere Hülse, die man vorher färben kann. Gewöhnlich 
werden ihre optischen Durchschnitte als faserige Ausläufer der Radial- 
fasem beschrieben; einige Beobachter wenigstens haben aber bereits 
erkannt, dass es sich nicht um Fasem, sondern um Membranen han- 
delt Sie nannten dieselben dann Scheiden der Zapfenköraer u. s. w. 

Zweitens giebt es viele Tiere, bei denen — und dies ist bei den 
niederen Cranioten durchaus und wie längst bekannt ist, die Regel — 
die Zapfenkömer gar nicht in der Stäbchen- und Zapfenkömerschicht 
liegen, sondem so situiert sind, das» sie nicht nur mit ihrem chorioi- 
dealen Ende, sondern mit zwei Dritteln ihres Leibes und oft mit noch 

iHtonuitioiwl« MoaatMehrilt Ar Anat. «. Hut. I. 16 



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242 W. Krause, 

mehr jenseits der Membrana reticularis (s. limitans externa) nach der 
Chorioidea hin liegen. Werden sie nun aus der Stäbchen- und Zapfen- 
schicht, der sie räumlich angehören, zufallig herausgebrochen oder 
fallen sie mitsamt den Stäbchen und Zapfen ab, was sehr leicht ge- 
schieht, so sieht das Glaskörperende innerhalb der Membrana reticu- 
laris vollkommen so aus, als ob sich die radiale Stützfaser mit 
einer leichten Verdickung an die Membrana reticularis inserierte 
Freilich inseriert sie sich; aber es ist keine Radialfaser, sondern eine 
Zapfenfaser. 

Drittens. Die Radialfasern sind bekanntlich mehr oder weniger 
abgeplattete breite Zellen. Am breitesten bei Knochenfischen (Taf. XI, 
Fig. 20y rad — vom Hecht) und Vögeln, sind sie auch bei Säugetieren 
in der (inneren) Körnersehicht keineswegs immer drehrund. Hat man 
nun die Kante der radialen Stützfaser vor sich, so scheint sie con- 
tinuierlich die Membrana fenestrata zu durchsetzen und in der Stäb- 
chen- und Zapfenkörnerschicht weiter zu verlaufen (Taf. XI, Fig. 16) 
In Wahrheit wird sie unterbrochen. Obgleich die Zapfenfasem in der. 
Regel noch in der Verlängerung der radialen Stützfasern verlaufen 
und im grösbten Teil der Retina bei den Säugern und meist, aber 
nicht immer, was noch gar nicht bemerkt worden ist, ungefähr ebenso 
zahlreich sind als die Stützfasern — es ist jetzt sehr klar, dass dies 
auch anders sein kann, bei Zunahme der Zapfenzahl nämlich — so 
sieht man doch, insbesondere wenn die radiale Faser nicht von der 
Kante, sondern von ihrer etwas breiteren Fläche gesehen wird und 
mit starken Immersionssystemen, eine blassere, mehr körnige, häufig 
durch eine dreieckige Anschwellung markierte Stelle (Taf XI, Fig. 18). 
Dies ist der Zapfenkegel (S.239). Die Peripherie seiner Basis hängt, wie oben 
erwähnt, mit den Nachbarzellen der Membrana fenestrata zusanmieu; 
meist sind diese Zellen abgerissen, einzelne können aber noch im Zu- 
sammenhange an dem kleinen Kegel haften. Am deutlichsten sind 
diese Verhältnisse bei Anuren, namentlich bei den grossen Stäbchen- 
kegeln der Kröte (Tat XI, Fig. 23 - Bufo viridis). 

In der Höhlung der Zapfen- und Stäbchenkegel liegt nach Dogiel 
[8 u. diese Monatsschrift, Heft 3, S. 176 u. 182] ein Klümpchen einer fein- 
körnigen, sich in üeberosmiumsäure schwärzenden Substanz. Man 
kann dieselbe den Innenkegd nennen (Taf XI, Fig. 20, gpc — vom 



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Die Retina. 243 

Hecht). Am deutlichsten ist diese körnige Masse, die Dogiel fOr die 
eigentliche Sehnerven-Endigung hält, bei Fischen; man darf aber die 
zahlreichen Spitzen und kurzen Ausläufer, welche am Saum der Zapfen- 
kegelperipherie sitzen und mit den Ausläufern der Zellen der Mem- 
brana fenestrata verkleben oder verwachsen, nicht mit jenen Körnchen 
verwechseln. 

Der zuletzt erörterte dritte Punkt ist der wichtigste in der ganzen 
Lehre vom Bau der Retina. Die Stäbchen- und Zapfenfaserkegel hängen 
continuierlich mit den sternförmigen Zellen der Membrana fenestrata 
und den radialen Stützfasern zusammen. Da die Anatomie über diese 
Continuität ' keinen Zweifel lässt, wird es sich empfehlen, der Seh- 
nerven-Endigung von der anderen Seite her nachzugehen. Nämlich 
nicht von den Stäbchen und Zapfen aus, sondern von den verästelten 
Ausläufern der multipolaren Ganglienzellen. 



n. Znr Entwickelungsgesohichte der Retina. 

Ueber die Entwickeluug der Stäbchenschicht besteht ebenfalls eine 
alte Controverse. Hensen [IT] fand bei der neugeborenen Katze eine 
fein gestrichelte Masse an der Glaskörperseite der Pigmentzellen, und 
schloss aus seinen Beobachtungen, dass wenigstens die Aussenglieder 
der Stäbchen aus den letztgenannten Zellen sich entwickelten. Steinlin 
[19] sah an demselben Object die Membrana limitans (externa) wie 
mit einem Flimmer-Epithelium bedeckt, stellt jedoch das Vorhandensein 
von Stäbchen und Zapfen in Abrede. 

M. Schnitze dagegen hat geleugnet [id], dass neugeborene Katzen 
und Kaninchen bereits Stäbchen besässen. Ich selbst [1] habe darüber 
folgendes mitgeteilt. 

Legt man das Auge eines neugeborenen Kaninchens z. B. zwei 
Stunden nach der Geburt in Kaliumbichromat, so ist es ausserordent- 
lich leicht, die Existenz von Stäbchen und Zapfen darzuthun. Die 
Membrana limitans (externa) erscheint als scharfe einfache Linie in 
der Profilansicht. Auf derselben erheben sich in regeknässigen Ab- 
ständen kleinere und grössere Höcker. Dies sind die Anlagen der 

Innenglieder von Stäbchen und Zapfen. Die Zapfen sind natürlich 

16» 



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244 



W. Krause, 



die grösseren Gebilde. Aussenglieder der letzteren lassen sich mit 
Bestimmtheit nicht unterscheiden, auf jedem Stabchen sieht man da- 
gegen eine ganz feine starre Cilie sitzen : die Anlage des Aussengliedes 
[i, Taf. n, Fig. 23], Die Länge desselben beträgt 0,0031, die Dicke 
0,0003 mm. Das Verhältnis ist mithin ungefähr wie beim erwachse- 
nen Tier, woselbst die Länge 0,023, die Dicke 0,002 mm ausmacht, 
d. h. wie 1 : 10. Kennt man die Aussenglieder einmal, die in situ wie 
ein Wald von feinsten Cilien erscheinen, so sind sie auch an der 
frischen Retina ohne Schwierigkeit aufzufinden, und von denselben 
Dimensionen. In den nächsten Tagen nach der Geburt wachsen die 
Innen- und Aussenglieder allmählich heran [I, Taf. II, Fig. 24]. Das 
Verhältnis der Länge zur Dicke aber bleibt unverändert, wie sich 
begreift, weil es von vornherein demjenigen beim erwachsenen Kanin- 
chen gleich ist. 

Es betrug z. B. bei Kaninchen von demselben Wurf in mm : 



Standen 


Stäbchen 


Zapfen 


nach der 


Anasengüed 


Innenglied 


Anssenglied 


Innenglied 


Geburt 


Länge 


Dicke 


Länge 


Dicke 


Länge 


Dicke 


Tiange Dicke 


2 

40 
88 


0,0031 
0,0046 
0,0077 


0,0003 
0,0004 


0,0015 
0,002 


0,0015 






0,0015 
0,0018 


0,0022 
0,003 



Es ergiebt sich femer, wie irrtümlich die ohne Zweifel aus vor- 
geüasster Meinung hervorgehende Angabe M. Schultzens [18] ist, dass 
die Stäbchen -Aussenglieder beim neugeborenen Kaninchen anfangs 
aus 2 — 3 Plättchen beständen, deren Anzahl sich nach und nach 
vermehre. 

Gegenüber von Hensen hat aber Schnitze insofern Recht, als die 
ganzen Stäbchen aus der Membrana limitans (externa) hervorwachsen. 
Keineswegs stammen die Aussenglieder von den Pigmentzellen. Die 
genannte Membran entspricht morphologisch bekanntlich der inneren 
Oberfläche des inneren Blattes der primitiven Augenblasc resp. dem 
Ependym der BBmventrikel, während die Pigmentschicht der Chorioi- 



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Die Betina. §45 

dea aus dem äusseren Blatt jener Blase hervorgeht Die Stäbchen 
und Zapfen sind solide Sprossen, anfangs nur Verdickungen der Mem- 
brana limitans externa und wegen ihres continuierlichen Zusammen- 
hanges mit derselben zu den Outicularbüdungen zu rechnen, wie auch 
die früher geschilderten Nadeln derselben Membran. 

Es lässt sich nicht bezweifeln, wenn man die Analogie mit dem 
Kaninchen, femer die Angaben von Hensen und namentlich den un- 
befangenen Vergleich Steinlin's mit Flimmercilien in Erwägung zieht, 
dass auch die neugeborene Katze bereits Aussenglieder der Stäbchen 
besitzt 

Die bereits hervorgehobene Zusammensetzung der Stäbehmkamer 
aus verschieden stark lichtbrechenden Substanzen, die mit concaven 
resp. convexen Flächen an einander grenzen, zeigt sich besonders 
deutlich während der Entwickelung dieser Schichtung. Am dritten 
Tage nach der Geburt sind beim Kaninchen an der ganz frisch mit 
Glaskörperflüssigkeit untersuchten Retina bereits die Anfange der 
Querstreifung deutlich. Man sieht nach dem Innern des Stäbchen- 
komes hin zugeschärfte, den Cartilagines faldformes des Kniegelenkes 
vergleichbare Scheiben in das Korn hineinwachsen [i, Taf. U, Fig. 24]. 
Bei der neugeborenen Katze schienen die Verhältnisse ähnlich zu sein, 
wenigstens findet sich die Angabe [^^,S.247], die Querstreifen wären unter- 
brochen. Die biconcave Gestalt der Scheiben, die beim Erwachsenen 
schwieriger zu erkennen ist, tritt unter diesen Umständen besonders 
deutlich hervor. Das Kemkörperchen, welches man auch beim neu- 
geborenen Kaninchen wahrnehmen kann, ist bei der Bildung der Quer- 
streifen unbeteiligt. 

Seitdem (1868) ist erst von Lowe [20] im Jahre 1883 die Unter- 
suchung der Retina des neugeborenen Kaninchens wieder aufgenommen 
worden. Seine Resultate lassen sich ungefähr wie folgt zusammen- 
fassen. 

Zwischen Pigmentblatt und der Kömermasse, welche die embryo- 
nale Retina darstellt, erscheint auf Durchschnittspräparaten eine helle, 
ziemlich homogene Substanz. Dieselbe entspricht in Wahrheit dem 
Binnenraum der primären Augenblase, nach dem Verf. aber soll es 
sich um eine homogene Anlage der Stäbchen- und Zapfenaussenglieder 
handeln. In dieselbe bohrten sich die Fortsätze der Pigmentzellen 



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2^ W. Krause, 

hinein und sonderten auf diese Art die Aussenglieder von einander. 
Dass diese Vorstellung unbegreiflich, liegt auf der Hand : es könnten 
auf solche Art allenfalls Porenkanälchen entstehen , aber niemals Pal- 
lisaden. 

Alle Beobachter, wie sie sonst von einander differieren mögen, 
sind darüber einig, dass die scharfe Grenzlinie, welche die aus Kör- 
nern (Zellen) bestehende embryonale Retina chorioidealwärts begrenzt, 
die spätere Membrana reticularis (s. limitans externa) repräsentiert. 
Löwe verlegt letztere in das Innere der Betinai so dass 3—4 Kömer, 
die sich in Karmin stark tingieren, chorioidealwärts von derselben 
liegen. In Wahrheit ist die Membrana limitans externa des Autors 
die Membrana fenestrata und die angeblichen Anlagen der Innen- 
glieder sind Stäbchen- und Zapfenkömer. 

• Mit dem angedeuteten Grundirrtum , dessen Entstehung ganz 
einfach in der Untersuchungsmethode zu suchen ist, welche die Gilien 
zu einer homogenen Masse verkleben machte, hängt nun weiter zu- 
sammen, dass die Innenglieder der Stäbchen und Zapfen aus je 2—3 
Zellen resp. deren Kernen hervorgehen sollen. Löwe beruft sich dafür 
auf die bekannte Thatsache, dass in den Zapfeninnengliedem der 
Vögel (u. s. w. — W. K.) zuweilen ein Ellipsoid und ein Paraboloid 
gleichzeitig enthalten sei. Deshalb darf man aber doch, ganz abge- 
sehen davon, dass das Kaninchen keine Paraboloide besitzt, die Innen- 
glieder nicht als Homologa von Zellen ansprechen — ein Irrtum, in 
dem freilich auch andere Retinaforscher sich unwissentlich zu bewegen 
scheinen. Aussenglied und Innenglied zusammen sind ursprünglich 
nichts weiter als Flimmerhaare und das Innenglied etwa dem Bulbus 
einer Flimmercilie zu homologisieren [vergl. 5, S. 33]. 

In betreff der Zapfen selbst, die M. Schultze auch beim erwach- 
senen Kaninchen [i, S. 30] beanstandet hatte, legt Löwe Gewicht 
darauf, solche aus der Retina des neugeborenen Tieres abgebildet zu 
haben [20, Taf. XXI, Fig. 228]. Beim erwachsenen Tiere hat er sie 
nicht wiederfinden können. [Vergl. 23 u. 24], 

In der Stäbchen- und Zapfenkömerschicht verlaufen Radialfasem, 
die sich an die Membrana reticularis anheften, aber nicht den Wert 
von Zellen haben, sondern Verdickungen von Kittleisten darstellen. 

Membrana fenestrata. Die letztere Bedeutung schreibt Löwe auch 



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Die Betiaa. 247 

der eben genannten Membran zu, die als „Stria intergranulosa" be- 
zeichnet wird. Analoges gilt für die Membrana reticularis (s. limitans 
externa) und eine Linea limitans granulosa interna, welche als ver- 
dichtete Grenzschicht der reticulären (oder inneren granulierten) 
Schicht chorioidealwärts schauend auftritt. Sie besteht aus einer ein- 
zigen Zellenlage. 

Kamerschicht, Beim Kaninchen sollen in der Regel nur zwei 
Lagen von Körnern über einander geschichtet sein, was für den Hin- 
tergrund des Auges durchaus falsch ist und nur für eine Strecke in 
der Gegend des Aequators gelten mag. An der Ora serrata ist nur 
eine Lage vorhanden« 

Die karminophilen Bindegewebszellen der innersten Lage der 
Körner y Spongioblasten von W. Müller, leugnet Löwe; obgleich die- 
selben sich meistens intensiver färben, seien es doch Ganglienzellen, 
so gut wie die übrigen Kömer. 

Betictdäre Schicht. Die sog. innere granulierte Schicht geht aus Zellen 
hervor, die beim Embryo in zwei Lagen über einander liegen. Dem ent- 
sprechend besteht sie beim erwachsenen Tier aus zwei Schichten, von 
welchen sich die glaskörperwärts gelegene stärker tingieren lässt. — 
Es wird die Vermutung ausgesprochen, dass bei deigenigen Wirbel- 
tieren, welche wie die Vögel und Reptilien mehrere hellere und dunk- 
lere Strata in dieser Schicht erkennen lassen, sich eine grössere 
Anzahl von embryonalen Zellenlagen an dem Aufbau beteiligt erwei- 
sen möge. 

Die Ganglienedlen sollen erst secundär nach der Geburt mit den 
Nervenfasern in Verbindung treten. 

Radiale Stützfasem, Die Zusammenflusslinie der Radialfaserkegel 
wird als „Stria perforata" bezeichnet, weil in dieser Gegend unmittel- 
bar glaskörperwärts von den Ganglienzellen durch die Axencylinder- 
fortsätze der letzteren ein Netz gebildet werde. 

Die Grundanschauung des Autors gipfelt darin, dass in der Retina 
des Kaninchens, wenigstens soweit dieselbe gefasslos ist, überhaupt 
kein Bindegewebe vorhanden sei. Die M. Schultze'sche Lehre von dem 
Durchwachsensein bindegewebiger und nervöser Elemente wird defi- 
nitiv verworfen: die ganze Retina geht nur aus ectodermalen Be- 



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248 W. Krause, 

standteilen hervor. Mesodermale Elemente fehlen, abgesehen von den 
Gelassen wo solche vorkommen, ganz und gar. Folglich hat auch die 
(innere) reticaläre Schicht nervösen Charakter und weder die Kömer, 
noch die radialen Stützfasem sind Inoblasten, sondern erstere wenigstens 
sind Ganglienzellen. Die Einteilung der Retinaschichten nimmt fol- 
gende, sehr eigentümliche Form an: 

1. Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen. 

2. Innenglieder der Stäbchen und Zapfen. 

3. Stria limitans granulosa externa, s. Membrana limitans ex- 
terna. 

4. Aeussere Körnerschicht. 

5. Zwischenkörnerschicht. 

6. Stria intergranulosa, s. Membrana fenestrata. 

7. Innere Kömerschicht 

8. Stria limitans granulosa interna. 

9. Innere moleculare Schicht. 

10. Ganglienzellenschicht. 

11. Stria perforata (s. oben S. 247). 

12. Nervenfaserschicht. 

13. Membrana limitans interna, welche der Arachnoidea und Pia 
mater zusanunengenommen homolog sein soll. (Von Schwalbe wird sie 
bekanntlich als selbständige Membran geleugnet — s. Heft 3, S. 217.) 

Alle diese, wie gesagt ausserordentlich wunderbar klingenden 
Resultate dürften sich sehr einfach aus der unzureichenden und ein- 
seitigen Untersuchungsmethode erklären lassen. Obgleich letztere 
nirgends detaillirt angegeben sind, lässt sich doch nicht bezweifeln, 
dass Härtung in Ghromsäure oder Kaliumbichromat, Karminfärbung 
und senkrechte Dickendurchschnitte die Hauptrolle spielten. 

Da nun besonders embryonale Netzhäute dabei etwas brüchig 
werden, so fehlte den Schnitten des Autors, wie man aus seinen Ab- 
bildungen sofort sieht, die erste notwendigste Eigenschaft, nämlich 
nur aus einer einzigen Lage von Elementarteilen der Retina zu be- 
stehen (s. oben S. 231). Die Aussenglieder waren unter solchen Um- 
ständen verklebt, die Zapfenfasem schienen sich direct in radiale 
Stützfasem fortzusetzen, die Membrana fenestrata ist auf senkrechten 
Durchschnitten begreiflicherweise nicht als solche zu erkennen, die 



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Die Betioa. 249 

Zapfeninnenglieder werden von den zahlreicheren Stäbcheninnenglie- 
dem überlagert u. s. w. 

Aus der ganzen ausgedehnten Beobachtungsreihe ergiebt sich die 
Zusammensetzung der embryonalen Membrana fenestrata aus einer 
einzigen und der reticulären Schicht aus einer doppelten Zellenlage 
als das noch am meisten gesicherte Resultat. 



In klareres Licht hat Koganei [J2I], der unter Waldeyer's Leitung 
arbeitete, die Angelegenheit gebracht. 

Die Einwendung, welche M. Schnitze [13^ S. 1032] gegen das von 
mir übrigens nicht ausschliesslich benutzte Ealiumbichromat erhoben 
hatte, beseitigte Koganei durch Benutzung von l,5procentiger Sal- 
petersäure, Einbettung und Mikrotomierung. Auch er £änd schon beim 
neugeborenen Kaninchen Stäbchen und Zapfen, über die Membrana 
reticularis (s. limitans externa) hervorragend. 

Auf Untersuchungen am Hühnchen und Kaninchen gestützt, be- 
stritt er die von Löwe wieder aufgenommene Anschauung Kupffer's 
[^«2 — bei Hecht -Embryonen], wonach die Stäbchenzellen aus drei 
verschmelzenden Zellen resp. Zellenkernen entstehen sollen, nämlich 
dem Stäbchenkom, der Anlage des Innengliedes und des Aussen- 
gliedes. 

Am wichtigsten ist Kogane'i's Entdeckung einer mit karyokine- 
tischen Figuren ausgestatteten proliferirenden Zellenlage, unmittelbar 
glaskörperwärts von der späteren Membrana reticularis (s. limitans 
externa), während die Ganglienzellen anfangs als rundliche Zellen- 
körper erscheinen und sich anscheinend gar nicht vermehren. Die 
Dicke der embryonalen Retina ist relativ sehr beträchtlich, sie resul- 
tiert aus vielfacher Uebereinanderlagerung sowohl der Stäbchen- und 
Zapfenkömer als der (inneren) Kömer. Da beide Elemente sich wie 
es scheint später nicht mehr durch Kernteilung vermehren, so muss 
man, wie ich glaube, wohl mit berücksichtigen, dass der Bulbus des 
erwachsenen Tieres weit grösser ist, als derjenige des neugeborenen. 
Die Retina des .letzteren wird gleichsam ausgedehnt 

Seine übrigen Resultate stellte Koganei selbst folgendermaassen 
zusammen. 



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250 W. Krause, 

Der Bildungsprocess der Netzhaat erfolgt bei Vögeln und Säuge- 
tieren in derselben Art und Weise. ^ Die Production neuer Zellen 
geht in einer besonderen Schicht, der proliferirenden Zellenlage (s. oben) 
vor sich. Der rege Yermehrungsprocess dieser Zellen hört mit dem 
Auftreten der Zwischenkömerschicht aufl, womit die proliferierenden 
Zellen verschwinden und die Stabchen zu erscheinen beginnen. — 
Schon im Stadium der primären Augenblase sind ausser den proli- 
ferierenden Zellen noch die spindelförmigen „Uranlagezellen" vorhan- 
den ; sie stellen das nächste, jedoch noch indifferente Bildungsmaterial 
für die einzelnen Retinaschichten dar. Sie ergänzen sich aus den 
proliferirenden Zellen. — Die Histogenese der Retina beginnt mit der 
Trennung der indifferenten Uranlagezellen in die Elemente der Sttttz- 
substanz und die nervösen Elemente und divergiert nach diesen 
beiden Richtungen. — Die Differenzierung der embryonalen Netzhaut 
beginnt an der distalen (Glaskörper-) Seite und schreitet proximal- 
wärts (chorioidealwärts, W. K.) successive fort, ohne etwa eine Schicht 
zu überspringen. — Die Differenzierung jeder einzelnen Schicht be- 
ginnt immer in der Nähe des Augenblasenstieles und setzt sich von 
da nach der Peripherie fort — Mit der Ausbildung der Zapfen und 
Stäbchen fällt der Beginn des Sehvermögens zusammen. — Die Ein- 
teilung der Netzhaut in einen epithelialen und cerebralen Teil findet 
histogenetisch in keinem Stadium eine Unterstützung. 

Schliesslich ist noch einmal hervorzuheben, dass schon das neu- 
geborene Kaninchen Stäbchen und Zapfen besitzt, was seit M. Schnitze 
durch so viele Jahre bestritten worden war. 



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Die Retina. 251 



Litterataryerseichnis. 



1. W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. Leipzig. 1868. 

2. W. Krause , Archiv für mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. XII. S. 742. 
Taf. XXXIII. Fig. 7. — Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen Ana- 
tomie. 1881. S. 61. Fig. 28. 

3. W. Krause, Nachtrage zur allgemeinen und mikroskopischen Anptomie. Han- 
nover, 1881. 

4 H. Müller, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1856. Bd. VIII. S. 1 
Taf. I. Fig. 9—14. 

5. W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. 1868. S.9. Taf.U. Fig. 41. 

6. Vintschgau, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 
Math.-naturw. Kl. 1853. Bd. XI. S. 943. Fig. 13. 

7. Lejdig, Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 
1853. S. 9. 

8. Dogiel, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1883. Bd. 22. S. 419. 

9. Max Schnitze, Observationes de retinae structura penitiori. 1859. S. 13. 
Fig. 5 u. 6. 

10. W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. 8. 164. 

11. Max Schultze, Sitzungsberichte der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- 
und Heilkunde. 22. Juli 1872. 

12. Langerhans, Untersuchungen über Petromyzon PlanerL 1873. 

13. Max Schnitze, Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben. Bd. II. 
1872. S. 991. 

14. Schwalbe, in Graefe u. Sämisch, Handbuch der Augenheilkunde. Bd. I 
1874. S. 392. 

15. Schwalbe, Hofmann*8 Lehrbuch der Anatomie. Bd.n. 3.Abth. 1883. S. 101. 

16. W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. 

17. Hensen, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. n. S. 422. 

18. Max Schnitze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1867. Bd. lU. S. 374. 

19. Steinlin, Verhandlungen der naturwissensch. Gesellsch. zu St. Galleu. 1864/65. 
Sep. Abdr. S. 100. 

20. Löwe, Beitrage zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Nervensystems. 
Bd. n. Liefg. 1. 188a S. 24. 

21. Koganei, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1884. Bd. XXIH. S. 335. 

22. Kupffer, Medicinisches Centralblatt. 1868. S. 641. 

23. Max Schnitze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. II. S. 197 
u. 250. 

24. W. Krause, Anatomie des Kaninchens. Zweite Auflage. 1884. S.188. Fig. 75 
u. 76. 



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252 W. Krause, 



Erklärung der Tafeln X und XL 



Sämtliche Abbildungen sind bei mindestens lOOOfacher Vergrösserung eines 
Immersionssystems yon Seibert und Era£ft durch Herrn Peters in Göttingen nach 
der Natur gezeichnet, zum Zweck der Lithographie aber meistens auf die Hälfte 
reduciert. 

Tafel X 

Fig. 1 — 7. Successive Flächenschnitte chorioideaiwärts fortschreitend aus der Betina 
des Augenhintergrundes yom Schaf. Ganz frisch mit 0,3procentiger Ueber- 
osmiumsäure eine Stunde lang bebandelt. Wasser, Alkohol, Eosin, Chloro- 
form, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dammar. Yergr. 500. 
Fig, 1. Membrana limitans (interna), isoliert. Flächonansicht. 
Fig. 2. Flächendurchschnitt durch die Ansätze der radialen Stützfasem zwischen 
der Membrana limitans, welche unter denselben durchschimmert, und 
der Opticusfaserschicht. 
Fig. 3. Schicht der Opticusfaserbfindel, welche mit einander anastamoeieren. 

r radiale Stützfaser, w Wanderzelle. 
Fig. 4. Schicht der Ganglienzellen; die Anastomosen ihrer Ausläufer sind nur 

scheinbar. &&& Blutgefässe. 
Fig. 5. Beticuläre Schicht. Die dunklen Punkte sind Querschnitte der radialen 
Stutzfosem. h Querschnitt eines Blutgefässes. Die hellen Lücken ent- 
halten hier und da ein Lymphkörperchen und dürften Lymphspalten sein. 
Fig. 6. Flächenansicht der Membrana fenestrata. Teil eines quadratischen 
Schnittes von 0,4 mm Seitenlänge, k Kern der sternförmigen Zellen 
der Membrana fenestrata. * 
Fig. 7. Flächenansicht der Membrana reticularis (s. limitans externa), z Die Lücken 
der Membran sind zum Teil yon den Innengliedern der Zapfen ausge- 
füllt; die Nadeln erscheinen als längliche Punkte. 
Fig. 8. Flächenschnitt aus der Retina des Kaninchens. Ganz frisch in 0,05 pro- 
centige Ueberosmiumsäure für einige Tage eingelegt. Alkohol, Eosin, Alkohol, 
Chloroform, ParaMn mit Vaselin, Benzol, Dammar. Yergr. 500. Flächen- 
schnitt durch die Schicht der Aussenglieder. An Stelle der ausge&Uenen 
Zapfenaussenglieder erscheinen ovale Lücken. 

Tafd XL 

Fig. 9. Flächenschnitt. Membrana fenestrata ans dem Augenhintergrund der Betina 
des Schafes. Alkohol, Alannkarmin 12 Stunden lang, Alkohol, Eosin, Chlo- 
roform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dammar. Yergr. 1000. k Kern. 
Fig. 10. Senkrechter Durchschnitt der Betina des Schafes aus der vorderen Hälfte 
des Bulbus. Nach dreitägiger Behandlung der Betina mit 0,2 procentiger 
Chromsäure, dann Wasser, Alkohol, Eosin, Chloroform, Paraffin mit Yaselin, 
Benzol, Dammar. Yergr. 1000. Mr Membrana reticularis, stk Stäbchen- 
kömer; ihre schwarze Färbung bedeutet nichts weiter, als dass sie sich 
intensiver rot gefärbt haben, ebenso bei den Blutgefässkemen Q)k), mf Kern 
in der Membrana fenestrata. Mp Zelle der Membrana perforata mit grossem 



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Die Retina. 253 

Kern nnd E^ernkorpeichen. ret reticnläre Schicht, hk Kern eines Blntge- 
fasses io der (inneren) Eömerschioht. b Blutgefäss, zf Zapfenfaser, rad ra- 
diale Stütz&ser in die Membrana fenestrata übergehend. 

Fig. 11. Alles wie in Fig. 10. Vergr. 1500. zf Zapfenfaser in einen Zapfenkegel 
übergehend, der mit der Membrana fenestrata zusammenhängt, stf Stab- 
chenfaser, ebenso, mf Membrana fenestrata. rad Kern der radialen Stfitz- 
faser, welche letztere mit der Membrana fenestrata nnd direct mit einer 
Zapfenfaser zusammenhängt. Mf isolierte Zelle der Membrana fenestrata. 

Fig. 12. Mp Zelle der Membrana perforata, in Flachenansioht, daneben Kerne der 
(inneren) Komersehicht, die kleiner sind. Ans der E^tina des Schafes nach 
mehrtägiger Behandlung mit 0,2procentiger Ghromsäure, dann Wasser, 
Alkohol, Eosin, Chloroform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dammar. 
Vergr. 1000. 

Fig. 13. Methode wie bei Tal X, Fig. 1—7. Senkrechter Durchschnitt der Retina 
des Schafes aus demselben Präparat (zur Erläuterung der Taf. X). Vergr. 
500. Die Zeichnung ist etwas schematisch gehalten, weil sie nur zur Orien- 
tierung in den Flächenschnitten auf Taf. X dienen soll, st Stäbchen. Mr Mem- 
brana reticularis (s. limitans externa), stk Stäbchen- und Zapfenkömer. 
Mf Membrana fenestrata. k (innere) Kömerschicht ret reticnläre Schicht. 
rad Radiale Stützfaser, daneben Teiläuft ein Ganglienzellenfortsatz, g Zwei 
Ganglienzellen. Ml Membrana limitans (interna), ß Innenglieder der 
Zapfen. 

Fig. 14. Zelle der Membrana fenestrata aus der Retina des Kaninchens. Behand- 
lung mit 0,05procentiger Ghromsänre einige Tage lang, dann Wasser, Al- 
kohol, Eosin, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dammar. 
Vergr. 1000. Flächenschnitt. Mf Zelle der Membrana fenestrata von der 
Kante mit fadenförmigen Ausläufern, k ähnliche Zelle von der Fläche 
gesehen, mit Kern. 

Fig. 15. Membrana fenestrata aus dem Angenhintergrunde der Retina des Huhnes. 
Flächenschnitt; Iprocentige üeberosmiumsäure 24 Stunden lang, Wasser, 
Alkohol, Eosin, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dam- 
mar. Vergr. 1000. Hjf Zellen der Membrana fenestrata. lae Fasern des 
Stratum lacnnosmn. 

Fig. 16. Senkrechter Durchschnitt der Retina aus dem GQntergrunde des Auges vom 
Kaninchen. Ganz frisch in lOprocentiges Chloralhydrat für ca. 8 Tage 
gelegt. Neutrales Karmin, Wasser, Glycerin. Durchschnitt mit dem Ra- 
siermesser. Vergr. 500. Bei dem gewählten Maassstabe sind keine feineren 
Details zu erkennen, da die Abbildung nur zur Veranschaulichung des 
scheinbaren Hlndurehtretens der radialen Stützfasem durch die Membrana 
fenestrata dienen soll, st Stäbchenschicht, stk Stäbchenkümer. Mf Mem- 
brana fenestrata. k (innere) Kömerschicht. ret reticnläre Schicht, g Kerne 
von zwei Ganglienzellen, rad radiale Stützfasem, die sich zwischen den 
Stäbchenkömem zu verlieren scheinen. Ml Membrana limitans (interna). 

Fig. 17. Aus einem senkreshten Durchschnitt der Retina vom Hintergrunde des 
Kaninchenauges isoliert. Ganz frisch für ca. 8 Tage in lOprocentiges 
Chloralhydrat gelegt. Neutrales Karmin, Wasser, Glycerin, Wasser, Alko- 
hol, Durchschnitt, Nelkenöl, Dammar. Vergr. 500. Vergl. auch Fig 16, 
Eine radiale Stützfaser im Zusammenhang mit ca. 10 Stäbchen, st Stäb- 
chen, sf Zapfenfaser. Mf Membrana fenestrata. ret Reste der reticulären 
Schi<^t. rad Kern der radialen Stützfaser. Ml Membrana limitans (in- 



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254 W. Krause, Die Betina. 

tenia). Mp Grosse Zelle der Membrana perforata. stk Stäbchenkom mit 
einem starker lichtbrecbenden Qnerstreifen. 

Fig. 18. Ans einem senkrechten Dorchschnitt der Betina vom Hintergründe des 
Eaninchenanges isoliert. Nach 8tagigem Einlegen der ganz irischen Retina 
in lOprocentiges Chloralhydrat. Wässerige Lösnng von Sänrefachsin, 
Wasser, Glycerin, Alkohol, Nelkenöl, Dammar. Vergr. 1000. Mr Mem- 
brana reticularis, zk Zapfenkorn, sf Zapfenfaser, efk Zapfenkegel, rad ra- 
diale Stützfaser. Ml Membrana limitans (interna). 

Fig. 19. Ans einem senkrechten Durchschnitt der Betina von Salamandra maculo«. 
Der Bulbus war frisch in Müller*8cbe Flüssigkeit gelegt, nach 12 Wochen 
in Wasser, 75proccntigen Alkohol, absoluten Alkohol, dann geöffnet, der 
Glaskörper entfernt ; wassriges Sänrefnchsin, Alkohol, Chloroform, Paraffin 
mit Vaselin, Benzol, Dammar. Vergr. 500. st Aussenglieder der Stäbchen 
j^Aussenglieder der Zapfen. Jfr Membrana reticularis, sk Zapfenkegel. Af/* Mem- 
brana fenestrata Mp zwei körnige Kerne der Membrana perforata. X; Körner 
der (inneren) Körnerschicht, ihrer grossen Dicke wegen BämÜich durch den 
äusserst dumien Schnitt getroffen^ deshalb undeutlich begrenzt, rad radiale 
Stützfaser, im Zusammenhang mit der Membrana fenestrata, letztere durch 
einen deutlichen Zwischenranm von den Kernen der Membrana perforata 
getrennt. 

Fig. 20. Aus der Betina des Hechtes, ganz firisch in Iprocentige üeberosmiumsäure 
gelegt, nach 8 Tagen in Wasser, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin. 
Querschnitt, Benzol, Dammar. Vergr. 500. sk geschwärzte Innenkegel der 
Zapfenfaserkegel in Profilansicht. Mf Membrana fenestrata. Mp Mem- 
brana perforata. rad radiale Stützfasern, von der Fläche gesehen. 
lac Stratum lacunosum. kf Zellenkern der Membrana fenestrata. 

Fig. 21. Aus der Betina des Hechtes, ganz frisch in Iprocentige üeberosmiumsäure 
gelegt, nach 8 Tagen in Wasser, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin. 
Flächenschnitt, Benzol, Dammar. Vergr. 500. Flächenansicht der Mem- 
brana fenestrata. 

Fig. 22. Zwei Zellen des Stratum lacunosum ans der Betina vom Augenhintergrund 
des Huhnes. Frisch 24 Stunden lang in Iprocentige üeberosmiumsäure 
gelegt, Wasser, Alkohol, Chloroform, Paraffin mit Vaselin, Benzol, Dam- 
mar. Vergr. 1000. 

Fig. 23. Aus einem senkrechten Darchschnitt der Betina von Bufo viridis nach 
längerem Einlegen des Bulbus in Müller^sche Flüssigkeit; in Glycerin am 
Bande des Präparates isoliert. Vergr. 1000. st Stäbchen -Aussengtied. 
ste Stäbchenellipsoid. Mr Membrana reticularis, mit einem Stäbchenkom^ 
letzteres zum Teil durch die Membrana reticularis hervorragend, sfk Stäb- 
chenfaserkegel in Zusammenhang mit einer radialen Stützfaser, rad Kern 
der radialen Stützfoser. Ml trichterförmiger Ansatz derselben an der 
Membrana limitans (interna), k Korn der (inneren) Körnerschicht. Mf Mem- 
brana fenestrata. 



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(Aas dem anat. Institute des Prof. Dr. G. v. Mih&lkovics zu Budapest.) 

Ueber die 
Entwickelung der Spinalganglien und der Nervenwurzeln 

von 
Dr. A. D. Onodi, 

I. Assistent am anat. Inatitnte za Bodapeet. 



(Schluss 1). 

Während der distale Teil des Spinalganglions bis zur Höhe des 
Rückenteiles der Chorda dorsalis reicht, beginnt ein Zellenwucherungs- 
process, dessen Product zum sympathischen Ganglion wird, dessen Zellen 
zur Wand des grossen Unterleibsgefasses sich erstrecken. Obwohl 
ich nur nach Beendigung meiner betreifenden Untersuchungen aus- 
fQhrlicher darüber werde sprechen können, so will ich doch schon so 
viel bemerken, dass das innige Verhältnis zwischen Spinal* und Sym 
pathicusganglion, wie ich dies auch bei Eidechsen- und Hühnerembryo* 
nen bisher beobachtet habe, fast jeden Zweifel ausschliessend, meine 
Ansicht bestärkt, dass die sympathischen Ganglien unmittelbare Pro- 
ducte der Spinalganglien sind ; die Grenzstrangganglien bleiben ihrem 
Ursprünge näher, während die peripherischen Ganglien schon in einem 
früheren Entwickelungsstadium sich entfernen. Beim Huhne gewinnt 
man an Querschnittserien einen schönen Ueberblick über die, die Spi- 
nalganglien mit den Greuzstrangganglien und mit den peripherischen 
sympathischen Ganglien verbindenden Nerven- stellenweise Zellenstmnge. 

Von Reptilien waren es junge Embryonen von Lacerta agilis 
und muralis, an denen ich das erste Auftreten der Spinalganglien 
untersuchte Der jüngste mir zur Verfügung stehende Embryo hatte 
eine Länge von 1,3 mm. Am distalen Teile dieses jungen Embryo 

*) S. Heft 3, S. 204. 

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256 Önodi, 

war der Canalis neuro-entericus noch vorhanden, vom Spinalganglion 
war indes zwischen dem vom Canal in proximaler Richtung sich be- 
findenden, scharf markierten MeduUarrohr und zwischen dem ebenfalls 
scharf begrenzten äusseren Keimblatte noch keine Spur zu finden. 
Hingegen begann am proximalen Teile an dem hinter den Augen- 
blasen liegenden Gebiete, von der Mitte des dorsalen Teiles des Me- 
dullarrohres ausgehend, die Entwickelung der Ganglienleiste als 
Zellenreihe, welche an der Seite des MeduUarrohres gegen die Yen- 
tralseite wuchs. Das dorsale Ende der Zellenreihe geht ohne scharfe 
Grenze in die Substanz des Medullarrohres über. Gegen die Mitte des 
Embryostammes wird die doppelseitige Ganglienkette immer schwächer, 
so dass stellenweise zwischen Urwirbel, MeduUarrohr und äusserem 
Keimblatte eine big zwei Zellen dessen Vorhandensein bekunden. 

An der Querschnittserie eines anderen 1,5 mm langen Embryo ist 
der Canalis neuro-entericus noch wahrnehmbar, zugleich kann man 
sich aber auch leicht davon überzeugen, dass an dem vom Kanäle 
proximalwärts sich befindenden dorsalen Teile des Medullarrohres wie 
auch in dessen Umgebung noch keine Spur vom Spinalganglion zu 
finden ist. Aus dem äusseren Keimblatte entspringt zwar zwischen 
MeduUarrohr und Urwirbel ein kleiner Fortsatz, welchem entsprechend 
am äusseren Keimblatte eine kleine Vertiefung sich befindet G^en 
die Mitte des Stammes verliert am dorsalen Teile das MeduUarrohr 
seine scharfe Begrenzung, in der Mitte beginnen sich die ZeUen auf- 
zulockern, infolgedessen ragen eine bis zwei ZeUen aus dem dorsalen 
Teil hervor. Weiter in proximaler Richtung bietet die Auflockerung 
noch ein volU^ommeneres Bild, bis endlich am ganz proximalen Teile 
des Medullarrohres die beim obigen Embryo beschriebene GangUen- 
leiste angetroffen wird. 

An der Querschnittserie eines 3 mm langen Embryo findet sich 
die GangUenleiste mit Ausnahme des distalen Teiles, mit dem Medul- 
larrohre in Verbindung noch besser ausgeprägt. An Querschnitten 
von 3,5 mm langen Eidechsenembryonen mit Ausnahme des distalsten 
Teiles, wo keine Spur eines Spinalganglions vorhanden ist, präsentiert 
sich die Ganglienkette immer prägnanter. Gegen die Mitte des Em- 
bryostammes umfasst sie gürtelförmig das MeduUarrohr, mehr in pro- 
ximaler Richtung erreicht sie schon den Urwirbel, wo dieselbe sich 



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Entwickelang der Spinalganglien eto. 257 

auch verdickt Am ganz proximalen Teile des Medullarrohres trennt 
sich das segmentartig eingeschnürte Ganglion vom MeduIIarrohre. Bei 
älteren 4—6—8 mm langen Eidechsenembryonen sind die Spinalgang- 
lien an der Seite des Medullarrohres zwischen den Elementen des 
mittleren Keimblattes als segmentartig angeordnete bimformige Zellen- 
massen anzutreffen. An diesen Embryonen ist erst das Auftreten der 
Wurzeln und die meridianartige Streifung des Spinalganglion wahr- 
nehmbar. 

Sagemehl untersuchte das erste Auftreten des Ganglion an einem 
älteren Eidechsenembryo, wo dasselbe schon am dorsalen Teile des 
Medullarrohres in Form einer Zellenreihe sich befindet Da er also 
diese Zellenreihe als primäre Entwickelungsform betrachtet, hielt er 
daher auch das an einem jungen Embryo gefundene mehrzellenreihige 
Erscheinen des Spinalganglions für eine Varietät und beschreibt es 
als höchst seltenen Fall einer individuellen Varietät Hierauf ist auf 
Grund oben geschilderter Befunde zu bemerken, dass bei Eidechsen 
als die allererste Auftrittsform des Spinalganglion nicht die Einzellen- 
reihe zu betrachten ist, weil dies schon einem späteren Stadium ent- 
sprichty sondern einige infolge der Auflockerung am dorsalen Teile 
des Medullarrohres sich absondernde Zellen bilden die erste Ent- 
wickelungsform. Es ist daher weder die Einzellenreihe noch die Mehr- 
zellenreihe die primäre Entwickelungsform und auch keine Varietät, 
sondern beide sind Erscheinungen eines späteren Entwickelungs- 
stadium. 

Meine an Vögeln bezüglich der Spinalganglien angestellten Un- 
tersuchungen namentlich am Hühnerembryo vom ersten und zweiten 
Tage der Bebrütung ergaben an Kopf und Wirbelgegend von einander 
verschiedene Resultate. Von besonderem Interesse waren für mich 
vorzüglich diese Untersuchungen, da hier der Brennpunkt einer Streit- 
frage liegt: es handelt sich nämlich darum, ob die Spinalganglien im 
Sinne von His sich unmittelbar aus dem vom äusseren Eeimblatte 
abscheidenden, von ihm Zwischenstrang benannten Gebilde entwickeln, 
oder ob diese, wie Balfour und Marshall behaupten, auch beim Huhn 
ein Auswuchs des dorsalen Teiles des Medullarrohres sind. In der 
zweiten Hälfte des ersten Tages der Bebrütung befindet sich an Quer- 
schnitten des Hühnerembryo das ganze MeduUarrohr noch im offenen 

latonukUoBAl« MoiutaMhrKt fftr AMt. n. Hiii. L 17 

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258 a^oäi. 

Zustande. In diesem Stadium ist im Gebiete der ürwirbel das Er- 
scheinen der Spinalganglien noch nicht wahrnehmbar. Der unmittelbar 
in das noch offene Medullarrohr überbiegende Teil des äusseren Keim- 
blattes verdünnt sich, zeigt seitwärts von der üeberbiegung an der 
äusseren Fläche eine seichte Vertiefung, dem entsprechend ein kleiner 
Fortsatz zur Wand des MeduUarrohres zieht, stellenweise berührt es 
auch dasselbe, anderwärts wieder zeigt es sich so, dass gegen den 
beschriebenen Fortsatz des Keimblattes sich auch die Wand des Me- 
duUarrohres etwas zuspitzt, als wollte sich zwischen äusserem Keim- 
blatt und Medullarrohr eine secundäre Verwachsung bilden. An 
Querschnittserien findet man die dem Medullarrohre nahe liegende 
Vertiefung wie auch den kleinen Fortsatz beinahe überall, das An- 
schmiegen des Fortsatzes an die Medullarrohrwand und die dem Fort- 
satze gegenüberliegende Zuspitzung des MeduUarrohres hingegen wird 
nur hie und da angetroffen. 

An Querschnitten von der ersten Hälfte des zweiten Tages der 
Bebrütung konnte ich ebenfaUs noch keine Ganglienanlage beobachten. 
In der zweiten Hälfte des zweiten Tages der Bebrütung* beginnt die 
Entwickelung der Spinalganglien. Zwischen dem dorsalen TeUe des 
MeduUarrohres und dem gegen das MeduUarrohr gerichteten kleinen 
Fortsatze des äusseren Keimblattes findet sich ein einzeUenreihiges 
Gebilde, welches mit der dorsalen ZeUenschicht des MeduUarrohres 
verschmilzt und sich seitUch gegen die Ventralseite erstreckt Diese 
Ganglienkette erreicht schon in der Mitte des Embryostammes die 
Ürwirbel, sich dort verdickend dringen ihre einzelnen ZeUen zwischen 
Medullarrohr und UrwirbeL An einem Embryo beobachtete ich, dass 
auf der einen Seite die GangUenelbmente an der ventralen Seite der 
MuskellameUe sich zwischen die Elemente des Urwirbels beinahe bis 
zur Mitte eindrängten. An 48 Stunden bebrüteten Embryonen kann 
man sich noch von der voUständigen Gontinuität der GangUenkette 
überzeugen, während an 3 Tage alten Embryonen schon die Spinal- 
ganglien anfangen selbständiger zu werden, so dass beim 62 Stunden 
bebrüteten Hühnchen man nur am distalen Teile des Embryo das 
verdickte zwischen den Elementen der Ürwirbel sich befindende Gang- 
Uon sehen kann, mittels seines dünnen einzeUenreihigen Stieles in 
Verbindung mit dem dorsalen TeUe des MeduUarrohres. Die einge- 



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Entwickelnng der Spinalganglien etc. 259 

tretene Abschnürung dauert nicht lange, denn die früh auftretenden 
hinteren Wurzelfasem stellen die Verbindung wieder her. 

His behauptet, dass die Spinalganglien sich entwickeln aus dem 
zwischen Urwirbel und MeduUarrohr eindringenden dreieckformigen 
Fortsatz des äusseren Keimblattes, welchen er Zwischenstrang und 
die an seinem oberen Teile befindliche Furche Zwischenfarche nennt 
Der Zwischenstrang trennt sich seiner Meinung nach vom MeduUar- 
rohre und gliedert sich segmentartig in einzelne Ganglien. His ^) trat 
zweimal zur Verfechtung seiner Ansicht auf, fand aber keinen beson- 
deren Anklang. Es handelt sich also um Lösung jener Frage, ob 
beim Huhne die Spinalganglien unmittelbar aus dem äusseren Eeim- 
blatte sich entwickeln und wenn ja, ob in der von His beschriebenen 
Weise in Form eines Zwischenstranges — oder sind dieselben auch 
beim Huhne Auswüchse vom dorsalen Te^le des MeduUarrohres ? Ich 
beobachtete auch an den oben beschriebenen Embryonen die Zwischen- 
farche und den Zwischenstrang, wie diese von His *) Taf. IX, Figg. 5^ 
8, 9 und Taf. X, VII, Figg. 1, 2, 3, 4, 5 u. 6 abgebUdet sind. Es ist 
also wirklich ein Zwischenstrang vorhanden, doch schreiben wir diesem 
keine solche wichtige Bedeutung zu, wie dies His thut, wir halten 
denselben für eine schnell schwindende Formerscheinung. 

Auf Grund meiner bezüglich des Huhnes angestellten Unter- 
suchungen muss ich mich im Sinne Marshall's dahin äussern, dass die 
Spinalganglien im Gebiete der Urwirbel Auswüchse der dorsalen 
Zellenschicht des MeduUarrohres sind, welche anfangs in Form der 
einzellenreihigen Ganglienkette auftreten und welche im weiteren 
Wachstum gegen die Urwirbel zu sich erstrecken, durch die an der 
Ganglienkette vor sich gehende segmentartige Einschnürung sich iso- 
lierend, vom dorsalen Teile des MeduUarrohres sich trennen. Das 
erste Auftreten derSpinalgangUen observierte ich an Hühnerembryonen 
aus der zweiten Hälfte des zweiten Tages der Bebrütung. Es wird 
aus dem bisher Gesagten klar^ dass die Spinalganglien bei Urfischen 
und Eidechsen sowohl am Stamme wie auch am Kopfe als ZeUen- 



^) üntersnchnngen über die erste Anlage des Wirbelthierleibes. Die erste 
Entvickelnng des Hühnchens im Ei. 1868. — Ueber die Anfänge des peripherischen 
Kervensystems. Arch. f. Anatomie u. Physiologie. Anat. Abth. 1879. S. 456. 

*) Untersuchungen u.s. w. 

17* 



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260 Önodi, 

Wucherung des dorsalen Teiles des MeduUurrohres zu betrachten sind, 
während bei Hühnerembryonen dies mit Bestimmtheit nur vom Gebiete 
der Urwirbel behauptet werden kann. 

Am Kopfteile der Hühnerembryonen ist das erste Auftreten der 
Spinalganglien viel complicierter, hier beginnt nämlich die Entwicke- 
lung in einem viel früheren Stadium, verschieden von der bisher be- 
schriebenen Weise. Zu meinen betreffenden Untersuchungen gebrauchte 
ich Hühnerembryonen aus der zweiten Hälfte des ersten Tages und 
aus der ersten Hälfte des zweiten Tages der Bebrütung. 

An der Querschnittserie eines 22 Stunden bebrüteten Hühner- 
embryo war das Auftreten der Spinalganglien ganz genau wahrnehm- 
bar. Das Gehirnrohr ist noch weit offen, nur oberhalb der angedeu- 
teten Augenblasen nähert es sich dem Schlüsse und zeigt die Gehirnnaht 
Die Spinalganglien sind am Mittelhirn im praechordalen Gebiete am 
besten entwickelt, schon schwächer bis zu den angedeuteten Augen- 
blasen, aber noch in ziemlich ausgesprochener Form; gegen Hinter- 
und Nachhim sind sie immer weniger ausgebildet. Dieser stufenweise 
Uebergang bei einem solchen jungen Embryo zeigt uns mit überzeu- 
gender Gewissheit die Weise an, wie das erste Auftreten der Spinal- 
ganglien vor sich geht. An einem Querschnitte des Mittelhimes auf 
der rechten Seite ist der in das MeduUarrohr überbiegende Teil des 
äusseren Keimblattes sehr dick, so dass dasselbe nur um weniges an 
Dicke vom Gehimrohre differiert; auf der linken Seite indes ist der 
das äussere Keimblatt mit dem Gehirnrohre verbindende Substanz- 
streifen ziemlich viel schmaler. An beiden Seiten setzt er sich in 
einen mehrreihigen dichten ZeUenstrang fort, dessen verdicktes distales 
Ende den grössten Durchmesser des Gehimrohres noch um etwas 
übersteigend sich zwischen den Elementen des mittleren Keimblattes 
verliert. Durch diesen Zellenstrang ist das erste Auftreten des Spi- 
nalganglion ausgedrückt, dessen Zellen nur um weniges kleiner sind, 
als die des Medullarrohres. Dieser Zellenstrang scheint auf der linken 
Seite von jenem Winkel zu entspringen, der zwischen äusserem Keim- 
blatt und MeduUarrohr sich befindet, er steht mit seiner Mitte in 
enger Verbindung mit dem äusseren Keimblatte. Es ist auffallend, dass 
von der Verbindungsstelle bis zum genannten Winkel sich das äussere 
Keimblatt verdünnt und nur aus einer Zellcnreihe zu bestehen scheint, 



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Entwickelong der Spinalganglien etc. 261 

während seitwärts von der Verbindungsstelle dasselbe mehrschichtig 
ist. Auf der rechten Seite ist das äussere Keimblatt mehrschichtig, 
somit dicker, so findet sich auch der erwähnte Zellenstrang in grösse- 
rem Umfange in Verbindung mit dem äusseren Eeimblatte, an seiner 
ventralen Seite aber nur an einem kleinen Punkte mit dem Medullar- 
rohre. Auf der rechten Seite geht das Spinalganglion von jenem Teile 
des äusseren Keimblattes aus, der nahe dessen Umbiegung in das 
Medullarrohr liegt, während es auf der linken Seite von dem ent- 
sprechenden Teile des äusseren Keimblattes vollkommen abgetrennt, 
mit letzterem nur noch an einem Punkte zusammenhängt 

An einem Querschnitte des Hinterhirnes ist das Spinalganglion 
an beiden Seiten vorhanden, nur in verschiedener Entwickelung. Auf 
der rechten Seite zeigt sich das Spinalganglion in Form eines mehr- 
schichtigen Zellenstranges, ist vom Gehimrohre ^nzlich getrennt, 
hängt mit dem in das Gehirnrohr überbiegenden Teile des äusseren 
Keimblattes zusammen, ober- und unterhalb der Verbindungsstelle ist 
dasselbe vom äusseren Keimblatte und Gehimrohre scharf abgegrenzt. 
Auf der linken Seite findet sich nur die schwach ausgedrückte Form 
des Spinalganglion; der das äussere Keimblatt mit dem Gehimrohre 
verbindende Teil ist viel dicker als auf der entgegengesetzten Seite 
und es beginnt hier die erste Entwickelung des Ganglion mehr aus 
dem dorsalen Teile des Gehimrohres. Aus dem linksseitigen Teile 
des äusseren Keimblattes nahe der Ueberbiegung entspringt ein mit 
einer tiefen Furche versehener Fortsatz, der ganz bis zur dorsalen 
Fläche des Gehimrohres reicht. Zwischen dem in das Gehimrohr 
überbiegenden Teile und diesem Fortsatz findet sich die früher er- 
wähnte Form des Spinalganglion. 

An einem Querschnitte des Nachhimes befindet sich auf der 
künftigen dorsalen Fläche des Gehimrohres eine genau umschriebene 
Linie, welche gegen die Ueberbiegung des Keimblattes in das Gehim- 
rohr verwischt erscheint; diese Linie umgiebt eine Vertiefung, in 
welche ein dichter Zellenfortsatz vom äusseren Keimblatte hineinragt 
Die Zuspitzung dieses Fortsatzes endet an der dorsalen Oberfläche 
des Gehimrohres; von dieser Zuspitzung beginnt gegen das äussere 
Keimblatt ein mit der Concavität nach seitwärts gerichteter Einschnitt, 
welcher das Erfolgen des Abtrennens vom äusseren Keimblatte so7;u- 



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262 Önodi, 

sagen anzeigt. Der beschriebene Fortsatz des äusseren Keimblattes 
oder das Prodact der Wucherung seiner tieferen Zellenschicht ist als 
Embryonalanlage des Spinalganglion zu betrachten. 

An einem anderen Querschnitte zeigen sich diese Verhältnisse 
noch prägnanter ausgedrückt Es füllt nämlich auf der linken Seite 
den zwischen Keimblatt und offenem Oehimrohre sich befindenden 
Winkel ein runder Zellenstrang aus, dessen Zellen kleiner sind als die 
des Gehimrohres und dieser hängt mit dem der Ueberbiegung nahe 
liegenden Teile des Keimblattes zusammen. Auf der rechten Seite 
entspringt etwas weiter von der Ueberbiegung vom äusseren Keim- 
blatte ein mit einer gegen das Gehimrohr gerichteten Vertiefung ver- 
sehener Fortsatz, für den in der Fläche zwischen äusserem Keimblatte 
und Gehimrohr sich befindenden Winkel und zwischen diesem Fort- 
satze liegt ein dreieckiger Zellenstrang, mit breiterer Basis der scharf 
begrenzten Dorsalfläche des Gehirnrohres anliegend. Dieser Zellen- 
strang ist ein Product des äusseren Keimblattes und hängt auch mit 
demselben zusammen. Der Querschnitt des proximalen Grehimrohres 
von einem Hühnerembryo vom zweiten Tage der Bebrütung zeigt jenes 
Stadium, in welchem die tiefere Zellenschicht des in das Gehimrohr 
übergehenden Teiles des äusseren Keimblattes sich abzusondem be- 
ginnt, am lateralen Teile mit den Zellen des äusseren Keimblattes, 
in der Mittellinie mit jenen des zwischen Gehimrohr und Keimblatt 
sich befindenden Winkels zusammenfliessend. Die dichte Substanz 
des Gehimrohres setzt sich unmittelbar in das äussere Keimblatt fort, 
die verbindende Portion ist scharf abgegrenzt, dicht und unterscheidet 
sich genau von den Zellen der in Abscheidung begriffenen Sthicht, 
letztere nämlich sind aufgelockert, blasser. 

An Hühnerembryonen vom zweiten Tage der Bebrütung, wo die 
MeduUarplatten in der Gehimnaht schon mit einander verbunden 
waren, beobachtete ich zwischen dem dorsalen Teile des Gehimrohres 
und dem äusseren Keimblatte, an beiden Seiten der Gehimnaht je 
einen Zellenstrang, welche sowohl mit den angeführten Teilen als auch 
in der Mittellinie mit einander in enger Beziehung standen. Die 
Zellen dieses Stranges sind nicht so dicht an einander gereiht wie im 
Gehirnrohre und bekunden daher durch ihre hellere Farbe ihre Un- 
abhängigkeit vom Gebimrohre und es sind auch in ihnen die Elemente 



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Entwickelung der Spinalganglien eto. 263 

der Ganglienkette enthalten. Diese zeigt sich sowohl am chordalen 
wie auch praechordalen Teile des Gehirnrohres in Form eines un- 
unterbrochenen Zellenstranges und ist besonders in der Gegend des 
Mittelhimes stark entwickelt, wo dieselbe sich vom äusseren Keim- 
blatte abzutrennen beginnt und am dorsalen Teile des Gehimrohres 
mit einer kleinen Spitze zum Vorschein kommt. Am Nachhim ist die 
Ganglienkette . immer schwächer entwickelt und tritt mehr in Form 
eines Verbindungsteiles zwischen äusserem Eeimblatte und Gehimrohr 
auf. Manchmal sind neben ihm gut entwickelte paramedullare Fort- 
sätze wahrnehmbar, welche an einzelnen Schnitten an beiden Seiten 
unmittelbar die dorsale Fläche des Gehimrohres berühren. Neben 
diesen Fortsätzen ist aber auch die Embryonalanlage der Spinalgang- 
lien in der Mittellinie mit voller Gewissheit zu beobachten. 

Marshall ^) betrachtet im Kopfgebiete die Spinalganglien als eine 
vom dorsalen Teile des MeduUarrohres ausgehende Zellenwucherung, 
seine betreffenden Abbildungen Taf. XX, Figg. I, 2, 3, welche Quer- 
schnitte des Nachhimes darstellen, sind in der That aus einem spä- 
teren Stadium der Entwickelung, wo das äussere Keimblatt oberhalb 
der Ganglienkette in genauer Abgrenzung hinwegzieht. In einer seiner 
späteren Arbeiten findet er bei solchen jungen Embryonen, wo das 
Gehimrohr noch nicht geschlossen ist, die Ganglienkette an beiden 
Seiten entwickelt und setzt er deren Ausgangsstelle in den zwischen 
äusserem Keimblatte und Gehimrohre sich befindenden Winkel. Als 
Irrtum bezeichnet er jene Ansicht von His, dass die Spinalganglien 
vom äusseren Keimblatte abstammen, und dass die Spinalganglien 
früher entstehen als die Nervenwurzeln. Auf die Frage, ob His mit 
fiecht die Spinalganglien als ein früheres Product betrachtet als die 
hinteren Wurzelfasem, kommen wir zurück. Im Sinne von His entsteht 
das von ihm Zwischenstrang benannte Gebilde weder aus der Wuche- 
rung des Homblattes, noch vom Medullarrohre, sondem aus einem 
besonderen, zwischen diesen Teilen gelegenen Substanzstreifen. Dieser 
grenzt sich mehr oder weniger vor der Schliessung des Medullarrohres 
ab und bildet eine Furche, die von ihm Zwischenfurche genannt wird. 



') On the early stages of developmeiit of the nerres in birds. Journal of ana- 
tomy and phjBiology. Vol. XI. 1877. 



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264 Önodi, 

Nach Schliessung des MeduUarrohres befindet sich der Zwischenstrang 
zwischen äusserem Keimblatte und Gehimrohr in der Mittellinie in 
der Gegend des Mittel- und Vorderhirnes; nach rückwärts an der 
Seite des Schlusses des MeduUarrohres erscheint derselbe als eine 
dreiecidge Leiste. Schon früher hatten wir Gelegenheit unsere Ansicht 
über den Zwischenstrang auszusprechen, als wir auch betonten, dass 
im Gebiete der Urwirbel der Zwischenstrang oder der kleine para- 
meduUare Fortsatz mit dem Entstehen der Spinalganglien überhaupt 
nichts zu schaffen hat, wir wiesen auf jene Thatsachen hin, gemäss 
deren neben diesem unwesentlichen Fortsatz die erste Entwickelung 
der Ganglien vom dorsalen Teile des MeduUarrohres ausgeht Auch 
in Bezug auf das Gehimrohr muss bemerkt werden, dass die Annahme 
eines so besonderen Gebildes, wie der Zwischenstrang von His nicht 
gerechtfertigt ist. Thatsächlich ist zwischen dem sich schliessenden 
Gehimrohre und äusserem Eeimblatte ein Zellenstrang vorhanden» er 
gehört jedoch einem vorgeschrittenem Stadium der Entwickelung an, 
wo derselbe nur noch in der Mittellinie mit dem äusseren Eeimblatte 
und in grösserem Umfange mit dem Gehirnrohre in Verbindung ist 
Dieser Zellenstrang trifft mit dem der entgegengesetzten Seite in der 
Mittellinie an der Gehimnahtstelle zusammen, zeigt aber gar keine 
Furche, die His'sche Zwischenfurche. In dieser Gestalt zeigt er eher 
das Bild, als wäre er ein Auswuchs des dorsalen Teiles des Gehirn- 
rohres. Unsere Beobachtungen überzeugten uns davon, dass, jeden 
Zweifel ausschliessend, der in das Himrohr überbiegende Teil des 
äusseren Keimblattes an der Entwickelung der Spinalganglien teil- 
nimmt, wie auch, dass der tieferen Zellenschicht desjenigen Teiles des 
äusseren Keimblattes, der nahe der Ueberbiegung liegt, eine hervor- 
ragende Rolle an derselben zugeschrieben werden müsse. Es kann 
daher jenem Substanzstreifen, dem His'schen Zwischenstrang, eine 
vollkommen selbständige morphologische Bedeutung nicht zugeteilt 
werden. So betrachten wir unsererseits jenen Winkel ^ der noch 
zwischen offenem Gehimrohre und äusserem Keimblatte sich befindet, 
respective jene Substanz, welche das Keimblatt mit dem Gehimrohre 
verbindet, als dem äusseren Keimblatte augehörend. Seitwärts von 
dem überbiegenden Teile des Gehimrohres hatten wir mehrmals Ge- 
legenheit mit ziemlichen Vertiefungen versehene Fortsätze zu beob- 



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Entwickelung der SpinalgaDglien eto. 265 

achten, welche yom äusseren Eeimblatte beinahe bis zur dorsalen 
lateralen Fläche des Gehirnrohres reichten. Diese paramedullaren 
Fortsätze haben hier ebensowenig Bedeutung, wie am Rückenmarke, 
denn in der von ihnen und vom Gehimrohre umgebenen Fläche tritt 
die erste Form der Spinalganglien auf. Stellenweise füllt den zwischen 
Gehimrohr und äusserem Keimblatte befindenden Winkel ein solcher 
Zellenstrang aus, der von den erwähnten Teilen vollkommen isoliert 
ist und nur am dorsalen Teile mit dem äusseren Eeimblatte in Ver- 
bindung steht, zum Beweise dessen, dass das Spinalganglion ausser 
dem in das Gehirnrohr überbiegenden Teile auch den Nachbarpartieen 
des äusseren Keimblattes sein Entstehen verdankt. 

Eis bekämpft die so oft gebrauchte Zellenwucherung^ er will die 
Spinalganglien von einem praeformierten Substanzstreifen ableiten. 
Wir können auf Grund unserer Beobachtungen behaupten, dass die 
Spinalganglien am Kopfe teils aus der Zellenwucherung des in das 
Gehirnrohr überbiegenden wie demselben nahe liegenden Teiles des 
äusseren Keimblattes, teils aus der Abscheidung der Zellen des der 
Ueberbiegung nahe liegenden Teiles des äusseren Keimblattes ent- 
stehen. Ich muss hier jedoch bemerken, wiewohl die Ergebnisse meiner 
Untersuchungen in den Einzelheiten von den Behauptungen von His 
sehr abweichen, dass er der erste war, der die Spinalganglien vom 
äusseren Keimblatte ableitete, und ich kann in dieser Beziehung 
beim Huhne, den Kopfteil betreffend, seine wichtige Behauptung nur 
bestärken. 

Als erste Auftrittsform der Spinalganglien bezeichneten wir, ab- 
weichend von Balfour's, Marshall's und Kölliker's Ansicht, das von uns 
Ganglienleiste benannte Gebilde. Es ist auch wirklich, vom morpho- 
.logischen Standpunkte aus betrachtet, die Lösung jener Frage wichtig, 
ob der schon ausführlich angeführte suprameduUare Zellenstrang als 
allererste Erscheinung der hinteren Nervenwurzeln oder als die der 
Spinalganglien aufzufassen sei. Es wachsen nämlich im Sinne Balfour's 
und Marshall's sowohl die vorderen als auch die hinteren Wurzeln in 
Form von Zellensträngen aus der Substanz des Medullarrohres hervor 
und da laut ihrer Ansicht der erwähnte medulläre Zellenstrang als 
hintere Nervenwurzel zu betrachten ist, so behaupten sie auch in- 
folge dessen, dass die hinteren Wurzeln früher als die vorderen auf- 



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266 ÖDodi, 

treten. Bezüglich der hinteren Wurzeln äussert sich Eölliker in ähn- 
lichem Sinne^ während er hinsichtlich der vorderen Wurzel Bidder u. 
Kupffer's Ansicht teilt. His hält die vorderen Wurzeln für frühere 
Gebilde als die hinteren und äussert sich, dass beide in ihrem ersten 
Erscheinen eine faserige Beschaffenheit besitzen, nur bilden die vor- 
deren Wurzeln die aus den Zellen des MeduUarrohres hervorwach- 
senden, während die hinteren die aus den Zellen der Spinalganglien 
in das Medullarrohr wachsenden Fortsätze liefern. 

Wir wollen vorläufig soviel bemerken, dass uns unsere Beobach- 
tungen davon überzeugten, wie sowohl die vorderen als auch die hin- 
teren Wurzeln die aus den Zellen des MeduUarrohres hervorwachsenden 
feinen Fortsätze darstellen ; daher können wir also durchaus nicht den 
suprameduUaren Strang als erste Form der hinteren Wurzeln, wohl 
aber als die der Spinalganglien betrachten. Marshall's Vorwurf, dass 
His das Wesen seiner Nervenleiste nicht richtig aufiEasst, und dass er 
die Spinalganglien für früher entstanden hält als die hinteren Wur- 
zeln, halten wir für unberechtigt und müssen wir auf Grund unserer 
Untersuchungen His's Behauptungen nur bestärken, dass nämlich in 
der Entwickelungsfolge die Spinalganglien früher angetroffen werden. 

Von den angeführten Fischembryonen fand sich nur beim ältesten 
das Auftreten der Wurzeln. An der Querschnittserie eines 7 mm langen 
Pristiurus waren am proximalen Teile des MeduUarrohres die Spinal- 
gangUen schon abgeschnürt und schmiegten sich dieselben an beiden 
Seiten an das Medullarrohr. An einem ebensolchen aber 8 mm langen 
Embryo fanden wir ebenfalls nur am proximalen Teile des MeduUar- 
rohres die SpinalgangUen abgeschieden und mit ihrem verengten dor- 
salen Ende ohne organische Verbindung an das Medullarrohr sich 
anschmiegend. Von denselben Verhältnissen konnten wir uns besonn 
ders am proximalen Teile an 8—10 mm langen Embryonen der Tor- 
pedo marmorata überzeugen. An 15 mm langen Scylliumembryonen 
fanden sich gegen den proximalen TeU schreitend die abgeschnürten 
und abwechselnd auftretenden Spinalganglien als dichte Stränge vor, 
zwischen deren runden Zellenelementen eine von Fasern bedingte Strei- 
fung nicht zu finden war; ob zwar am proximalen TeUe des Embryo- 
stammes der ventrale schlanke Teil der Spinalganglien unter der 
Chorda dorsalis eine dreieckform ige Verdickung zeigte, deren einzelne 



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Entwickelong der SpinalgaDglien etc. 267 

Zellen beinahe bis zur Wand des grossen Unterleibsgefasses reichen 
und welche wir auch als die erste Auftrittsform des sympathischen 
Ganglion betrachten. An den Querschnitten desselben Embryd er- 
streckten sich die Spinalganglien bis zum Medullarrohre, waren aber 
mit demselben weder zellig noch faserig verbunden, das Auftreten der 
Wurzeln war zwar nicht wahrnehmbar, aber es war am seitlichen 
Rande des MeduUarrohres durch eine kleine Anzahl von Punkten das 
erste schwache Erscheinen der weissen Substanz angezeigt. 

An den Querschnitten eines schon 15 mm langen Pristiurusem- 
bryo ist die weisse Substanz in den seitlichen Teilen des MeduUar- 
rohres in Form eines starken Streifens schon viel besser ausgeprägt, 
auch das erste Auftreten der Nervenwurzeln schon bemerkbar. Am 
distalen Teile des Embry(r reicht der noch aus Zellen bestehende dor- 
sale Teil des Spinalganglion ganz bis zum MeduUarrohre ; es findet 
jedoch zwischen Ganglion und MeduUarrohr gar keine Verbindung statt, 
auch findet sich im Ganglion keine Faserstreifung vor. Auch im pro- 
ximalen Teile reicht der engere dorsale Teil des Ganglion bis zum 
MeduUarrohre, es sind jedoch schon am medialen Rande an einer 
kleinen Fläche die hinteren Wurzelfasem aufgetreten, welche quer 
durch die weisse Substanz aus dem MeduUarrohre ausgehen. Die aus 
dem MeduUarrohre hervorwachsenden wenigen hinteren Wurzelfasern 
werden am dorsalen TeUe des Spinalganglion immer undeutUcher und 
sind weiter nicht verfolgbar, die ZeUenelemente des Ganglion sind 
dicht neben einander gereiht und es ist zwischen ihnen eine durch 
Fasern bedingte Streifung nicht zu finden. Seitwärts beriihren die 
auf so kleiner Fläche auftretenden hinteren Wurzeln noch die wirk- 
Uchen Elemente des Ganglion; indessen schliessen sich an dieselben 
zwischen diesem dorsalen Ende des Ganglion und der weissen Substanz 
des MeduUarrohres einzelne spindelförmig verlängerte ZeUen des mitt- 
leren Keimblattes an. Auch die vorderen Wurzelfasem sind hier gut 
ausgeprägt, wie dieselben in Form von feinen Fäden quer durch die 
weisse Substanz aus dem seitUchen Ventralteile des MeduUarrohres 
hervorwachsen. 

Wie schon erwähnt behauptet Balfour, dass die Wurzeln sich aus 
den vom MeduUarrohre herauswachsenden ZeUensträngen entwickeln, 
unsererseits konnten wir an den uns zur Verfügung stehenden Em- 



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268 öiiodi, 

bryonen über die Entwickelungsweise keine Ueberzeugung verschaffen. 
Ilis konnte ebenfalls an einem 18 mm langen Scylliumembryo kein den 
Daten Balfour's entsprechendes Bild finden, obzwar den seitlichen Teil 
des Medullarrohres schon weisse Substanz bildete. Erst an 23 — 25 mm 
langen Embryonen konnte er zwischen den Zellenelementen der Spinal- 
ganglien feine Fasern finden, wie auch die feinen aus dem Medullar- 
rohre herauswachsenden vorderen Wurzelfasem. Unsererseits konnten 
wir an dem beschriebeneu 15 mm langen Scylliumembryo, wo auch 
schon das sympathische Ganglion im ersten Entstehen sich vorfand, keine 
Wurzelfasern finden; an einem 15mm langen Pristiurusembryo hingegen 
konnten wir die beschriebenen Verhältnisse ganz genau beobachten. 

Das Ergebnis unserer Untersuchungen war keineswegs ein solches, 
das uns von der Richtigkeit der Ansicht Balfour's überzeugt hätte, 
und wir konnten nur als der weissen Substanz folgend das Auftreten 
sowohl der vorderen als auch der hinteren Wurzeln beobachten; wir 
sprechen also unsere Ansicht dahin aus, dass die Nerven in Form von 
feinen kernlosen Fasern auftreten. Und ferner, dass nicht nur die vor- 
deren, sondern auch die hinteren Wurzeln aus dem MeduUarrohre 
herauswachsen, dafür sprechen unsere angeführten Beobachtungen, nach 
welchen die hinteren Wurzelfasem in ihrem ersten Auftreten nur an 
dem zum Medullarrohre naheliegenden Teile des Ganglion zu beob- 
achten sind und dieselben sind in das Medullarrohr leicht verfolgbar, 
während am dorsalen Teile des Ganglion dieselben verschwinden, das 
Ganglion gar keine &serige Streifung zeigt ; endlich spricht dafür auch 
der Umstand, dass His bei einem älteren 23 — 25 mm langen Scyllium- 
embryo an den Spinalganglien feine Streifung beobachtete. Nachdem 
die Nervenwurzeln aus dem Medullarrohre in Form von feinen Fasern 
herausgewachsen sind und nur dann schliessen sich an sie secundär 
die bindegewebigen Elemente des mittleren Keimblattes an. 

An der Querschnittserie eines 7 mm langen Triton cristatus hatt« 
ich Gelegenheit mich davon zu überzeugen, dass am distalen Teile des 
Embryo das Medullarrohr schon etwas weisse Substanz besitzt, und 
dass aus der seitlichen ventralen Wand des Markes die feinen Faser- 
fäden der vorderen Wurzeln hervortreten. Das abgeschnürte Ganglion 
ist in der Mitte stärker, am Ventralteile verdickt; dessen enges dor- 
sales Ende reicht an den seitlichen dorsalen Teil des Medullarrohres, 



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Entwickelang der Spinalgaoglien etc. 269 

soweit erstreckt sich auch der weisse Substanzstreifen, das Ganglion 
indes zeigt gar keine Streifung. Am proximalen Teile des Bückenmarkes 
sind schon wenige feine Faserfäden wahrnehmbar, die in den engen 
dorsalen Teil des Ganglion eintreten. In der Gegend des Hinter- und 
Nachhimes zeigen sich die hinteren Wurzeln viel stärker, dem ent- 
sprechend zeigt sich auch das Ganglion gestreift. Die Kopfspinalgang- 
lien liegen der seitlichen dorsalen Fläche des Gehimrohres sehr nahe 
und es durchsetzen die Wurzelfasem in Form von schmalen Bündeln 
in distaler Bichtung die weisse Substanz und gehen in die mediale 
Seite der Ganglien über. 

Bei Eidechsen fand sich an 3,5 mm langen Embryonen, ganz am 
proximalen Teile, das Spinalganglion schon vom MeduUarrohre abge- 
trennt und es war an dessen Seite als isolierter Zellenstrang wahrnehmbar. 
Am distalen Teile eines 6 mm langen Eidechsenembryo waren die hin- 
teren Wurzeln nicht zu finden; an der Austrittstelle der vorderen 
Wurzeln als kernlose feine Fasern zeigt sich im MeduUarrohre auf 
einer kleinen Fläche die weisse Substanz. Gegen die Mitte des Stam- 
mes tritt schon die weisse Substanz im seitlichen Teile des Medullar- 
rohres in Form eines feinen Streifens auf, welcher hinten und seitlich, 
entsprechend der Auftrittstelle der hinteren Wurzeln stärker wird. In 
der Mitte des Embryostammes zeigen sich schon die hinteren Wurzeln 
in der Form von feinen Fäden, welche quer aus der erwähnten weissen 
Substanz austreten und zwischen die Elemente der Spinalganglien ein- 
dringen. Gegen den proximalen Teil weiter schreitend sind sowohl die 
weisse Substanz als auch die hinteren Wurzelfasern schon etwas stärker 
zum Ausdruck gelangt. Am distalen Teile eines 8 mm langen Eidech- 
senembryo treten die vorderen Wurzeln in Form eines ziemlich ent- 
wickelten Stranges auf, die aus dem MeduUarrohre hervorwachsenden 
kernlosen Fäden sind in etwas grösserer Anzahl vorhanden. Im seit- 
lichen Teile des MeduUarrohres ist das Vorhandensein der weissen 
Substanz kaum zu beobachten^ auch an folgenden Schnitten in proxi- 
maler Bichtung ist dieselbe entsprechend der Austrittstelle der Wur- 
zeln nur angedeutet. Neuestens ergaben SagemehPs Untersuchungen 
an Eidechsenembryonen dieselben Besultate. 

Bei Hühnerembryonen vom S.Tage derBebrütung findet sich schon 
die erste Form der Nervenwurzeln. Sowohl die hinteren als auch die 



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270 Önodi, 

vorderen Wurzeln wachsen als feine kernlose Fasern ans dem Medul- 
larrobre hervor. Am distalen Teile eines 62 Stunden bebrüteten 
Hühnerembryo bilden die vorderen Wurzelfasem einen ganz deutlich 
ausgeprägten Strang, dessen feine Fäden aus dem Medullarrohre heraus- 
wachsen und zwischen die Elemente des mittleren Keimblattes ziehen ; 
ihr distales Ende erstreckt sich nicht weit von dem seitlichen Ventral- 
teile desMedulIarrohres. Am proximalen Teile desselben Embryo zeigen 
sich auch schon die hinteren Wurzelfasern, ebenfalls in Form von feinen 
Fäden, welche aus dem Medullarrohre wachsen und zwischen die run- 
den Zellenelemente des Spinalganglion eindringen, wodurch dasselbe 
eine schwache meridianartige Streifung erhält Bei 80 Stunden be- 
brüteten Hühnerembryonen sind die Fasern der Nervenwurzeln schon 
in beträchtlicherer Anzahl vorhanden und auch besser ausgeprägt An 
jenem Funkte, wo besonders die vorderen Wurzelfasem zwischen die 
Elemente des mittleren Keimblattes eindringen, bilden die parachor- 
dalen Zellen in der Richtung der Wurzelfasem schon geordnete Bündel, 
die stellenweise schon sich gegen das Rückenmark zuspitzen. Bei ober- 
flächlicher Betrachtung scheint es ein selbständiger Strang zu sein, 
bei genauerer Untersuchung indessen fallen sogleich die darüber weg- 
ziehenden schon früher aufgetretenen und aus dem Medullarrohre heraus- 
gewachsenen Wurzelfitöem aul Diese in der Richtung der Nervenwurzeln 
sich anordnende Praechordalzellen sind nur als secundär sich an die 
Nervenfasem anschliessende Bindegewebselemente aufzufassen. 

Marshall lässt beim Hühnchen sowohl die vorderen als auch die 
hinteren Wurzeln aus Zellensträngen, die aus dem Medullarrohre heraus- 
wachsen, entstehen ; in Bezug auf die Entwickelung der hinteren Wur- 
zeln teilt auch KöUiker diese Ansicht, während er in betreff der vor- 
deren Wurzeln sich Bidder und Kupffer anschliesst His behauptet, 
dass das erste Auftreten der Wurzeln in Form von Fasern statthabe, 
nur sollen die vorderen aus dem Medullarrohre, die hinteren aber aus 
den Spinalganglien entstehen. Nach Fester und Balfour bestehen die 
Nervenwurzeln bei Hühnerembryonen vom 4. Tage der Bebrütung noch 
aus Zellenbündeln und nehmen erst später eine üaserige Beschaffenheit an. 

Auf Grand unserer Untersuchungen an Hühnerembryonen können 
wir mit Gewissheit behaupten, dass die vorderen Wurzelfasem bei 
Embryonen vom 3. Tage der Bebrütung im Sinne Bidder u. Kupffer's 



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Entwiekeliing der SpioalgaDglien etc. 271 

als feine kernlose Fasern aus dem Medullarrohre herauswachsen. Auch 
die hinteren Wurzelfasern bilden ebenfalls zur selben Zeit, nur etwas 
später, aus dem Medullarrohre herauswachsende feine Fäden. His leitet 
aus theoretischen Gründen dieselben von Spinalganglien ab und sollen 
dieselben nur später secundär mit dem MeduUarrohr in Verbindung 
treten. Unsererseits konnten wir nie vor Auftritt der hinteren Wur- 
zeln die meridianartige Streifung der Spinalganglien, welche durch die 
aus dem Medullarrohre hineinwachsenden Fasern bedingt ist, beob- 
achten. Es kann sehr leicht geschehen, dass die dichte Anordnung 
der Zellen der Spinalganglien eine durch die Contouren der Zellen 
bedingte scheinbare Streifung vorspiegelt Uebrigens hat Freud beim 
entwickelten Petromyzon gezeigt, dass durch die Spinalganglien solche 
sensible Fasern hindurchziehen, welche mit den Zellen des Ganglion in 
keiner Verbindung stehen und dass dieselben ihr Entstehen dem Rücken- 
marke zu verdanken haben. Auf Grund des Angeführten können wir 
in Bezug auf die Entwickelung der vorderen und hinteren Wurzeln 
Balfour's und Marshall's Ansicht nicht teilen , auch können wir hin- 
sichtlich der Entwickelung der hinteren Wurzeln KöUiker's und His's 
Erörterungen uns nicht anschliessen ; unsererseits müssen wir die vom 
Medullarrohre hervorwachsenden kernlosen feinen Fasern als erste mor- 
phologische Erscheinung der vorderen und hinteren Wurzeln betrachten, 
und zwar treten früher die vorderen auf, dann erst die hinteren. 

Schon an nur 80 Stunden bebrüteten Hühnerembryonen bilden 
die vorderen und hinteren Wurzeln einen unter dem distalen Teile des 
Spinalganglion gelegenen, aus feinen Fasern bestehenden und hie und 
da auch mit Kernen versehenen Nervenstamm. Bei 6 Tage alten Enten- 
und 5 Tage alten Hühnerembryonen treten schon am distalen Teile des 
Embryo die motorischen Bündel des Dorsalzweiges auf, welche unmit- 
telbar unter dem distalen Ende des Spinalgauglion bogenförmig zum 
Dorsalzweige ziehen. Einzelne Querschnitte eines ö Tage und 18 Stun- 
den alten Hühnchens zeigten eine besonders interessante Anomalie^ 
Es war nämlich an einzelnen Schuitten an jener Stelle, wo gewöhnlich 
die hinteren Wurzelf asem austreten, ein Fortsatz des Rückenmarkes 
vorhanden, in welchem sich auch die zelligen Elemente des MeduUar- 
rohres fortsetzten; aus dem Fortsatze traten die hinteren Wurzeln 
hervor, ein Bündel senkte sich in das Spinalganglion, ein anderes zog 



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272 Önodi, 

als sensitiver Teil des Dorsalzweiges über den dorsalen Teil des Gang- 
lion hinweg, unter dem ventralen Teile des Ganglion verliefen wie ge- 
wöhnlich bogenförmig die für den Dorsalzweig bestimmten motorischen 
Fasern. An einzelnen Schnitten desselben Embryo war wieder eine 
solche Anomalie zu beobachten, dass neben dem regelmässigen Auf- 
treten der hinteren und vorderen Wurzeln, am unteren Drittel des 
Ganglion ein Faserbündel zu finden war, welches nahe an der ge- 
wöhnlichen Austrittstelle der normalen vorderen Wurzeln aus dem 
vorderen seitlichen Teile des Rückenmarkes entsprang, welches ich 
seiner Lage zufolge auch für eine vordere Wurzel halte. Dadurch be- 
kommt das untere Drittel des Spinalganglion, von den Wurzelbündeln 
umgeben, das Aussehen einer selbständigen Ganglienmasse. 

An einzelnen Querschnitten eines 30 mm langen Forellenembryo 
hatte ich Gelegenheit, eine derartige Anomalie zu beobachten, dass 
ein für den Dorsalzweig bestimmtes Bündel der vorderen Wurzeln 
schief in dorsaler Richtung das Spinalganglion durchschnitt Der Em- 
bryo war mit Ueberosmiumsäure behandelt und so fiel dieses Bündel 
seiner eigentümlichen Lage zufolge sogleich auf. An einzelnen Quer- 
schnitten eines 20 mm langen Meerschweinchenembryo schnürte der 
Vorderwurzelstrang den distalen Teil des Spinalganglion ab, so dass 
ein kleiner Teil auf den medialen Teil der Wurzel geriet 

An Querschnittserien von Hühnerembryonen vom 8., 9. und 10. Tage 
der Bebrütung konnte man einen klaren Ueberblick gewinnen über 
das Verhältnis des Spinalganglion zum sympathischen Ganglion und 
femer auch über das Verhältnis der Zweige des Nervenstammes zu 
den genannten Ganglien. In meiner betreffenden Abhandlung zeigte 
ich, dass das sympathische Ganglion einerseits mit den vorderen Wur- 
zeln und mit dem vorderen Zweige des Nervenstammes, andererseits 
aber auch mit dem Spinalganglion und mit dem Dorsalzweige des 
Nervenstammes in ganz genauer Verbindung steht Femer, dass der 
grösste Teil der zwischen den Zweigen des Nervenstammes sich be- 
findenden sogenannten Schleifenfasem der Ausdruck der zwischen Sym- 
pathicusganglion und Dorsalzweig unbedingt bestehenden Verbindung 
sind und dass der kleinere Teil zumeist mit motorischem Charakter 
aus dem vorderen Zweige in den hinteren sich zurückbiegt 



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Entwickelnng der SpinalgangUen etc. 283 

Die an den hinteren Wurzeln vorkommenden Ganglia aberrantia, 
wie auch jene durch Battone's Untersuchungen ^) festgestellte That- 
sache, dass beim Menschen in jeder der hinteren Wurzeln mehr oder 
weniger Ganglienzellen sich vorfinden, lassen sich aus den angeführten 
Entwickelungsverhältnissen leicht erklären. Besonders beim Fische 
zeigt es sich schön, wie die aus dem MeduUarrohre hervorwachsenden 
hinteren Wurzeln lateral ganz bis zum Medullarrohre von dem schmalen, 
aus einigen Zellen bestehenden Teile des Spinalganglion gedeckt werden. 
Es ist vom embryologischen Standpunkte das gruppenartige oder ein- 
zelne Auftreten der Ganglienzellen an den hinteren Wurzeln vollkom- 
men verständlich, aus den gewöhnlichen Entwickelungsverhältnissen 
ist aber keineswegs Schäfer's Beobachtung zu erklären, nach welcher 
bei der Katze an den vorderen lumbalen und sacralen Wurzeln sich 
auch Ganglienzellen vorfinden. Indem auch er beim Hunde, Kaninchen 
und Menschen keine Ganglienzellen fand, wie auch Rattone beim 
Menschen solche nicht fand, so muss ich Schäfer's Beobachtung bei 
der Katze fär eine äusserst seltene Anomalie halten, welche sich aus 
den normalen Entwickelungsverhältnissen nicht erklären lässt; wir 
wollen es aus den oben angeführten Anomalieen versuchen. Unsere 
Untersuchungen überzeugten uns davon, dass die vorderen Wurzeln 
als feine kernlose Fasern aus dem Medullarrohre hervorwachsen und 
sich an den distalen Teil des Spinalganglion schmiegen, wesentlich 
charakterisiert sind sie dadurch, dass sie mit dem Spinalganglion nicht 
in Verbindung stehen. Eben das Abweichen von letztgenannter Regel 
zeigte sich bei den angeführten Anomalieen, da bei denselben die vor- 
deren Wurzeln mit dem Spinalganglion in directer Verbindung standen. 
An einzelnen Schnitten eines 5 Tage und 18 Stunden alten Hühnchens 
ist das untere Drittel des Spinalganglion von zwei Bündeln der vor- 
deren Wurzeln umgeben, wodurch dasselbe den Anschein eines selb- 
ständigen Zellenstranges erhält, — viel mehr Wahrscheinlichkeit 
besitzt jene Annahme, dass das anomale Auftreten der vorderen Wur- 
zeln in späteren Entwickelungstadien verschwinde und aus der von 
ihnen umgebenen Ganglienpartie die anomalen Ganglienzellen der 



*} George Battone: Sur rexistence de ceUnles ganglionaires dans les racinea 
poetcrieares des nerfs rachidiens de rhomme. Diese Monatsschrift, Bd. I. Heftl. S. 53. 
iBWn^tioiuao MoutoMlurift ttt Aaat. n. Hivk. I. 18 



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284 önodi, EntwiekelnDg der Spinalgmnglien etc. 

vorderen Wurzeln werden. Wir halten dies für wahrscheinlich auf 
Grund jener positiven Thatsache, wonach bei einem 20 mm langen 
Meerschweinchenembryo die auf der medialen Seite der vorderen Wurzel 
liegende und vom distalen Teile des Spinalganglion abgeschnürte 
Gauglienpartie mit voller Oewissheit als Gangliengruppe der vorderen 
Wurzel aufgefasst werden muss. Die anomal an den vorderen Wur- 
zeln auftretenden Ganglienzellen finden in dieser Anonudie ihre Er- 
klärung. 

Mit dem stärkeren Wachsen der hinteren Wurzeln kann das 
umgebende Bindegewebe auch in die Substanz des Ganglion eindringen 
und es kann dadurch das von Davida beim Menschen beobachtete 
Vorkommen multipler Ganglien bedingt sein. Die Multiplicität der 
Sacral- und Lumbalganglien ist variabel. In einem Falle hatte ich 
Gelegenheit zu beobachten, dass auf einer Seite nur ein Ganglion 
doppelt war, der kleinere vollständig abgeschnürte Teil war mit einem 
hinteren Wurzelbündel in Verbindung. An sagittalen Schnitten eines 
10 mm langen Kaninchenembryo konnte ich ganz genau wahrnehmen, 
dass den schon in Bündel sich geteilt habenden hinteren Wurzehi 
entsprechend, am proximalen Teile des Spinalganglion zwischen den 
Wurzelbündehi, eine mehrfache Einschnürung sich befand, die Ein- 
schnürung drang jedoch nicht tief in die Ganglienmasse ein. Diese 
Schnitte zeigten ungeMr ein solches Bild, wie man dasselbe oft beim 
Menschen an den Sacralganglien findet; es präsentiert sich nämlich 
das Spinalganglion vermöge der sich ihm anschliessenden Wurzel- 
bündeln entsprechend auftretenden, seichten Einschnürungen als ein 
Complex von mehreren mit einander noch zusanunenhängenden Teilen. 
Schreitet die oben erwähnte durch das Bindegewebe bedingte Ein- 
schnürung weiter fort, so kann deren Zahl und Ausbreitung entspre- 
chend im entwickelten Zustande die Varietät der zwei- oder dreiCnchen, 
ganz oder nur teilweise von einander geschiedenen Spinalganglien 
entstehen. 



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Lob anomaUes musculaires chez lesNögres et che« les Blanes 

hm Testvt^ 



Les quelques dissections de n^res aiijourd'hui connues de Cuvier, 
Wood, Turner^ Chudzinski, Giacomini, les nötres, ätablissent d^une 
fa^n incontestable que les anomalies musculaires, que nous rencon- 
trons journellement chez les siyets blanes de dos amphit^tres, se 
reproduisent ^galement chez les sujets de races color^es. Mais, sur 
un pardl terrain, Fesprit des anthropologistes ne pouvait que diffici- 
lement s'arrSter k une conclusion si g^n^rale; et Ton compendra 
Timpatience, toute naturelle du reste, qui les a port^ k se poser les 
deux questions suivantes: 

1^ Existe-t-il dans la Constitution anatomique du nigre quelque 
disposition sptöale de son Systeme musculaire, n'existant pas chez le 
blanc et acqu^rant, en cons^quence, la valeur absolue d'un caractire 
ethnique? ' 

2® Les anomalies musculaires, qui ne sont que des retours k one 
Organisation ant^rieure, sont-elles plus fr^quentes dans les races n^res 
que dans nos races europ^ennes? 

Ges deux questions ont une importance qui n'^chappera k per- 
sonne : k la premiäre je r^ponds hardiment par la negative ; non, nous 
ne connaissons (pour le moment du moins, car des recherches ttlt£- 
rieures peuvent modifier nos conclusions), nous ne connaissons, dis-je, 
aucune disposition anatomique caract^risaut le Systeme musculaire du 
n^a Tous les muscles sumum^raires, toutes les variations mor- 
phologiques des muscles existant normalement chez l'homme, qui ont 
6t& signal^es chez les sujets appartenant aux races exotiques, ont 6t6 
rencontr^es ayec les m6mes caraetires chez les siyets europtens. Les 

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286 L. Tefltut, 

preuves de ce que j'ayaace se trouvent dans mon ouvrage sur les Anomalies 
musculaires ^) ; je ne saurais insister saus tomber dans des redites inutiles. 

II est cependaDt un fait que je dois relever^ parce qu'il £mane 
d'un anatomiste tr^s comp^tent dans le sujet special qui dous occupe 
et qui, contraire aux r6sultats de nos propres dissections, pourrait 
induire en erreur quiconque essaierait de le gänöraliser. Dans son 
demier memoire de 1882, M. Chudzinski 6cni ces lignes: «Le fait ä 
Doter le plus important est Tabsence complete du petü psoas dans les 
races noires; ce muscle manque chez tous les n^gres que nous avons 
diss^qu^s"*, et plus loin: »Parmi les muscies qui manquent toujours 
chez nos sujets, nous nommerons le petit psoas-üiaque; ce muscle 
manque aussi quelquefois chez le blanc"". Entre une pareille assertion 
et cette autre qui consisterait ä dire que Tabsence du petit psoas est 
une disposition caract£ristique des races nägres, il u'y a qu'un pas. 
Mais quelque faible que soit la distance, M. Chudzinski a 6t€ assez 
prudent pour en tenir compte; il sait mieux que personne qu'en pa- 
reille matiöre il laut se däfier des conclusions prömatur^es, bas^es sur 
des observations num^riquement insuffisantes. Dans le domaine des 
Sciences naturelles, il est si fr^quent de voir une affirmation de la 
veiUe renvers^e par les recherches du lendemain! 

Et de fait, le muscle petü psoas se reproduit chez le n^gre comme 
chez le blanc: Flower et Murie Tont rencontr^ sur le cdt^ droit de 
leur Boschimane; je Tai rencontr^ moi-m6me, comme on Ta yu plus 
haut, ä un degr6 de d^veloppement peu ordinaire, sur deux sujets 
n&gres originaires, le premier de Ttle de la Räunion, le second de Taiti. 

En totalisant les diff^rents r^sultats obtenus par Flower et Murie, 
Chudzinski et moi-m^me relativement ä la pr^sence du petü psoas 
dans les races nfegres, nous voyons que ce muscle faisait döfaut chez 
22 sujets sur 25 examinös (Flower et Murie 1, Chudzinski 18, Testut 6) 
et se rencontrait au contraire sur 3, deux fois des deux cdtds, une 
fois du cötä droit seulement. Son degr6 de fräquence sendt donc 
repr^sentö par la fraction 3/25, ce qui ^quivaut ä 12/100. 

Non seulement l'absence du petü psoas n*est pas caract6ristique 
des races ndgres, mais cette absence n'est pas plus fröquente dans 

^) L. Testat. Les Anomalies muscolaires ohez rHomme, expliqnes par ranatomie 
compaiiee, lear importance en Anthropologie. Paris 18ö^. 



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Les anomalies mascnl. chcz lea Nögres etc. 287 

les races nfegres que dans les races europ^ennes. II r^sulte en effet 
de la statistique de Theile, dont personne assur^ment ne contestera 
rautorit^ en mati^re de myologie hamaine, que le petit psoas n'existe 
que 1 fois sur 20 >), soit 5 fois sur 100. Les conclusions du professeur 
de Berne sont reproduites par Quain *) et par Gray '). 

Ciomparons les deux rapports et nous voyons que la disposition 
que l'on serait tent^ de considärer comme caract^ristique des races 
nfegres, si Ton s*en rapportait exclusivement aux dissections de M. 
Chudzinski, est 2 fois 1/2 plus fräquente chez le blanc que chez le 
negre, si Ton tient compte en m^e temps de la dissection de Flower 
et Murie et de mes propres recberches. 

Je me garderai bien de vouloir imposer moi-mßme ces conclusions, 
comme Texpression exacte de la \6nt6. A mon sens, ma propre sta- 
tistique n'a pas plus de valeur que celle ä laquelle je Toppose; Tune 
et l'autre, conduisant ä des interpr^tations absolument contraires^ ne 
prouvent qu'une chose : c*est que, si la reproduction chez Thomme de 
cette formation surnuoi^raire que Ton appelle petü psoas est sub- 
ordonn^e k une influence ethnique quelconque, cette influence est en- 
core ä dömontrer et, ä fortiori^ k d^finir. 

Les anomalies musculaires sont-elles plus fröquentes cbez les 
negres que chez les blancs? Fn acceptant Topinion 6mise par cer- 
tains anthropologistes que les negres sont infärieurs aux blancs et 
doivent 6tre plac^s au-dessous d'eux, dans la s^rie zoologique, on peut 
admettre d priori que les dispositions anatomiques dites r^versives 
doivent se rencontrer plus fr6quenunent dans les races negres que dans 
nos races europöennes. Mais, dans une question de cette nature, il 
faut sayoir r^sister k Tentrainement des hypothäses, quelques södui- 
santes qu'elles soient, pour ne suivre que Tenseignement des faits. 

^) Encycl. anat. t. m, p. 284. 

*) Elements of Anatomy, p. 2d5. 

') Anat. deaoript. and snrg., p. 295 — La statUtiqae da Theile ne Concorde par 
oepondant avec celle du touß les anatomistes : c'est aüiBi qne, d^apres les recherohes 
dn professeur W. Krause (Handb. d. menschl. Anatomie, t. n, 1879, p. 161. — t. in, 1880, 
p. 110) le muscle petit psoas manque seulement de 48 ä 71 fois sur 100. Perrin (med. 
Times and Gazette, 1872, p. 202) sur 112 sujets qull a examinös, de 1868 k 1872 a 
trouvü le petit psoas 32 fois. Sur 82 sujets que j*ai examines moi-m^me (loc. cit. 
p. 188) a cet egard, j'ai ?u le petit psoas fairo de&ut sur 26. 



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L. Testat, 

Je sais bien que dans une des s&nces du dernier Gongrte inter- 
national^ k Londres, le professeur Eeen a ^mis l'opinion que les va- 
riations des artäres et des muscles s'observaient plus fr^quemment 
sur les nägres que sur les sujets blaues. Malheureusement Tauato- 
miste am^ricain s'est born6 ä cette affirmation sommaire ; il est re- 
grettable qu'il n*ait pas produit, en m^e temps que cette assertion, 
Tensemble des faits sur lesquels eile repose. 

Pour r^udre la question d'nne fa^n pr6cise, il faudrait, selou 
moi, qu'un anatomiste, tout aussi eunemi des idäes pr6couQues que 
bieu initi6 aux variations du syst&me musculaire, diss^u&t successive- 
ment un mdme nombre de sigets n^gres et de sujets blaues, cent par 
exemple, uotanti avec le plus grand soiu ä Tactif de cbacun d'euz, 
toutes les particularit^s reucontr^es par le scalpel. Une comparaison 
mäthodique des variations anatomiques observ^es nous dirait alors 
quelle est celle des deux races qui est la plus pr^disposöe aux ano- 
malies. Or, je ne sacbe pas qu*iüi semblable travail ait jamais 6t6, 
je ne dirai pas accompli, mais seulement entrepris. C'est ä peine si 
la litt^rature anatomique renferme la description musculaire de trente 
n^gres! Et si quelques-uns des sujets ainsi observ6s, les deux Boschi- 
maus par exemple, pr6sentent un nombre vraiment consid6rable d'ano- 
malies musculairesi il en est d'autres, on en conviendra, oü les ano- 
malies ont 6t^ plus rares, tellement rares qu'elles eussent pass£ 
inaper9ues peut-6tre, si, au lieu de se trouver sur un nfegre, elles se 
fussent rencontr^s sur un blanc. 

Du reste, ce n'est pas seulement sur des sujets color^ que sem- 
blent s*accumuler parfois, comme ä plaisir, les variations du Systeme 
musculaire. Que Ton apporte ä la dissection de nos sqets europ6ens 
ces soins minutieux et ces pröoccupations toutes particuli^res que Pon 
apporte d'ordinaire ä T^tude des sujets n^gres, et Ton trouvera au 
total un nombre toujours inattendu seit de muscles sumum^raires, soit 
de muscles modifi^s dans leur Constitution morpbologique. 

J'ai consacr^ pour ma part, ä ce travail de contröle, plusieurs 
sujets que j'ai diss^qu^s en entier, notant une par une toutes les dis- 
positions particuli^res que m'oflfrait le Systeme musculaire. tPen ai 
rencontr^ sur quelques-uns d'entre eux un nombre si consid^rable que 
je ne puis accepter, jusqu'ä preuve du contraire, Tassertion enonc^e 



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Lee anomaliee mosoiil. chez lee Ndgree eto. 289 

plus baut du professeur Eeen. L'un d*eax^ an bomme d'une quaran- 
taine d'aim^ fortement muscl^ et admirablement constitu6 du reste, 
m'a pr^nt^ : 

1^ Au tronc et au cou. — a) Un grand pectorai, dont le ten- 
don externe s'flevait jusqu'au trocbiter et ä la capsule articulaire de 
r^paule. ß) Un petit pedonü^ dans lequel le faisceau ^manant de la 
5* c6te faisait d6faut et qui recevait, en compensation, un faisceau 
sumum^raire de la 2« cdte. 7) Un saus-davier droit, s^ins^rant en 
Partie sur la base de Tapopbyse coracoMa d) Un wiM<lavier gauche, 
envoyant, vers le bord interne de cette mfime apopbyse, une forte ex- 
pansion fibreuse qui se continuait avec les fibres transversales du 
ligament acromio-coracoldien. e) Un gramd dmteU, compos6 de deux 
faisceaux, le premier naissant de l'angle supärieur, le second de Tangle 
inf^rieur du scapulunii söpar^s Tun de Tautre ä leur origine par un 
Intervalle de 9 centim^tres et demi, dans lequel ne se trouve aucune 
fibre muscukire. g) Un grand droit antirieur de Vabdomen^ se termi- 
nant en haut par deux faisceaux seulement, pour la 5* et la 6* cöte. 
fi) Un scdline posterieur, constitu^ d'un cdt^ par deux faisceaux nette- 
ment distincts, et ne Präsentant de l'autre aucun fedsceau pour la 
2* cöte. 9') Un onuhhycHdien^ dans lequel, Fintersection moyenne dtant 
incompl^te, on voyait, de chaque cdtö, un fort faisceau de fibres mus- 
culaires passer directement du ventre post6rieur dans le ventre anti- 
rieur. i) Un mffkhhycHdien, constitu6 par deux faisceaux entre lesquels 
venait se loger un prolongement de la glande sous-maxillaire, enve- 
lopp6 d'une forte couche de tissu graisseux. x) Un muscle sumum^ 
raire petro-pharyngien trfes d6velopp& A) Un anguiaire de VamopihOe, 
envoyant un fort faisceau ä la troisi^me cervicale et poss^ant, en 
ontre, un faisceau sumum^raire qui, de sa partie inf^rieure, se portait 
ä Tangle de la 2^ cöte. (i) Un sacro4ofnbairey recevant un faisceau de 
renforcement de Tapophyse mastolde. 

20 Au membre sup6rieur. — a) Un bicqps brachiait trans- 
form^ en triceps par Tadjenction d'un faisceau surnum6raire, ^manant 
de la face ant^rieure du brachial antirieur. ß) Un coraeo-brachiai, 
descendant plus bas que d'habitude, jusqu'ä 4 centim^tres au-dessus 
de r^pitrochl^e. 7) Un hrachial anterieur^ pr&entant le long de son 
bord externe, entre lui et le long supinateur, un faisceau sumum^raire 



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290 T^. Tertut, 

ne se confondant avec le brachial qu*au niveau de son Insertion coro- 
noidienne. 6) Entre les deux flechisseurs communs, un faisceau sur- 
num^raire de 10 centimetres de longueur, partant de Tapophyse coro- 
no'ide et se jetant, ä la partie moyenne de l'avant-bras, snr un tendon 
tr^s gr^Ie, lequel vient se tenniner, ä 3 centim^tres au-dessus du 
poignet, sur le tendon que le fl^chisseur profond envoie au m^dius. 
s) Un long flechisseur propre du pouce, recevant k gauche un faisceau 
de renforcement de la face profonde du flechisseur commun super- 
ficiel. g) Le mßme muscle renforc^ k droite, au-dessus du bord su- 
p6rieur du carr4 pronateur, par un faisceau volumineux d^tach^ de 
la masse du flechisseur commun profond. tj) Dans la m6me r^gion, 
un nouveau muscle sumumeraire partant de la face ant^rieure du 
radius, entre le court supinateur et le flechisseur propre du pouce, et 
se tenninant sur la face profonde de Tapon^vrose palmaire. B) Un 
court supinateur^ se divisant en deux faisceaux distincts, un faisceau infe- 
rieur s^ins^rant sur la face anterieure du radius, dans une etendue 
de 6 centimfetres, et un faisceau sup^rieur venant se tenniner sur le col 
du radius. 

30 Au membre inf^rieur. — a) \Jn petü fessier, confondu avec 
le jumeau superieur. ß) Un carre cruräl, divisä en deux faisceaux 
paralleles, Tinferieur tendant k se confondre avec les faisceaux les 
plus eieves du grand adducteur. 7) Un pyramidal perfore par le nerf 
sciatique poplite externe, ö) Un biceps crural, presentant, sur le trajet 
de sa longue portion, une intersection fibreuse fortement oblique. 
e) Un jambier anterieuTj dont le tendon se divisait des deux cötes en 
deux branches : Tune pour le premier cuneiforme, Fautre pour le Pre- 
mier metatarsien. g) Un peronier anterieur, reduit ä un simple ten- 
don. fj) Un extenseur propre du gros orteü, constitue, dans sa moitie 
inferieure, par deux chefs distincts aboutissant Tun et Tautre ä un 
tendon distinct ; le premier de ces deux tendons s'attacbant ä Textre- 
mite posterieure de la premi^re phalange, le second k l'extremite 
posterieure de la deuxieme phalange du gros orteil. 

Soity au total, 26 anomalies musculaires importantes, dont quatre 
muscles sumumeraires, sans tenir compte des variations anatomiques 
que presentaient les muscles de la t<}te, les muscles Interieurs da 
tronc, les muscles courts de la main et du pied. Voilä un sij^et qui, 



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Los anomalies mascul. chez les Negres etc. 291 

s'il eüt appartenu ä quelque race nfegre, eüt fait assurement Tobjet 
d'un bien interessant memoire! 



Aux deux questions pos6es plus haut, je crois donc devoir r^pondre : 

1^ Non, nous ne connaissons, pour le moment dumoins, aucunedis- 
position anatomique qui soit speciale au Systeme musculaire du n^gre. 

20 Non, les anomalies musculaires ne sont pas plus fr^quentes 
chez les negres que chez les blancs. 

Ges conclusions, je ne saurais trop le r^pöter, tout en decoulant 
des observations actuellement connues, n'en reposent pas moins sur un 
nombre restreint de falls, et, comme tels, elles ne sauraient 6tre 
accept^es comme definitives. Pour ma part, je suis porte ä croire 
qu'elles ne sont que provisoires. J'estime, en eflfet, qu'il doit exister 
dans le Systeme musculaire tout comme dans le Systeme osseux, tout 
comme dans le cräne, des caractöres ethniques, c'est ä dire des dis- 
positions speciales variant avec chaque race, suivant une loi reguliere ; 
mais j'estime aussi que des observations nombreuses sont encore n& 
cessaires pour Clever ces conceptions ä priori ä la hauteur de v^rites 

demontrees. 

Bibliographie. 

Cnvier et Lanrillard. Atlas de Myologje comparoe, 1849. 

Wood. Proc. of Roy. Soc of London, t. XIV, p. 386. 

Bankart, Pye-Smith et Philips. Guy*8 Hosp. lieports, s^rie m, vol. XIV, et 

tirage a part, p. 5. 
Flower et Marie. Acconnt of the dissection of a Bushwaman (Joum. of. Anat. 

and Phys., t. I. 1867, p. 189) 
Hamy. Mnscles de la face d*nn n^griUon (BnU. Soc. d'Anthr., 1870, p. 114). 
Kopernicki. Observ^. d' Anatomie anthropologiqne snr le corps d*an neffre (Analyst 

in Revue d'Anthropologie, t. I, 1872, p. 121). 
Chndzinski. Contributions a ranatomie du negre (Rev. d*Anthrop., 1873, p. 398) 

— Nouveiles observations sur le syst musculaire du negre (Ibid., 1874, 

p. 21). — Contribution a Petude des variations musculaires dans les races 

humaines (Ibid., 188'^, p. 280 et 613). 
Turner. Notes of the dissection of a negro (Joum. of Anat. and Phys., 1879, 



p. aa*Z). — Notes of the dissection of a second negro (Ibid., 1880, p. 244). 

Poxzi. De la valeur des anomalies musculaires au point de vue de rAnthropolof?ie 
zoologioue (C. R. de TAssoc. fran9. pour Tavancement des seiences, t. III, 1874). 

Duchesne. In Bull Soc d*Anthrop., 1881, p. 329. 

Keen. Transact. of the intern, med. Congress, London, 1881, vol I, p. 151 

(iiacomini. Annotazioni sopra Tanatomia del negro; 2» Memoria: Varieta del 
sistema muscolari. Torino, 1882 (Analyse in Rev. d'Authr, 1884). 

Testut. Contribution a ranatomie des races nhgTQB. — 1*^' Memoire: Dissection 
d*un boschman (sous presse). — 2« Memoire: Dissection d*une jeune 
nigrease d'origine sönögalieune (in Gaz. hebd. des Sciences Medicales de 
Bordeaux, 1882). — 3*^ Memoire: Quelques observations d'anomalios mus- 
culaires, recueillies sur un negre de llle Bourbon (Ibid.). — 4« Memoire: 
Dissection de trois nouveaux negres (in Bull. Soc. d' Anthropologie de Paris, 
1884). 



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Referate 

von 
W. Krause. 



Lowe^ Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Ner- 
vensystems der Säugetiere und des Menschen. Bd. U. Liefg. 1. 
Leipzig, Denicke. 1883. 50 S. u. IV Taf. in Fol. — 40 Mk. 

Der Verf. hat die HistogeDese der Gentralorgane des NerrensystemB, des Cen- 
tnlkanales des Bückenmarkes und der Klein himrinde, des Bulbus ol&ctorins, sowie 
der Betina hauptsächlich an Embryonen und neugeborenen Kaninchen untersucht. 
Auf die zum Teil sehr subjectiven, hieraus gewonnenen Anschauungen und Schlüsse 
kann hier nicht weiter eingegangen werden. Nur in so weit die specielle Histologie 
des Erwachsenen in Frage kommt, wird dies un?ermeidlich sein. 

Färbungsdifferenzen der Ganglienzellen nach Karminbehandlung waren bereits 
Mauthner (1860) aufgefallen. Der Verf. (S. 4) knflpft die Mauthner*sche Vermutung 
wieder an, wonach die sich stärker färbenden GangUenzellen motorischen, die anderen 
sensiblen (oder psychischen) Charakter haben sollen. Stieda Yermochte bekanntlich 
die Unterscheidung nicht zu bestätigen. 

In Bezug auf die Endorgane der peripherischen Nerven sagt der Verf., dass es 
für einen Teil feststehe, dass sie ectodermaler Abkunft sind, die Ausf&hrungen des 
Bef. *) über die Kolbenzellen der Innenkolben terminaler KSrperchen haben beim 
Schreiben dieses Satzes anscheinend nicht vorgelegen. Auch von der Neuroglia wird 
angenommen, sie sei ectodermaler Abkunft, gleichsam undifferendertes Nervenfaser- 
material resp. eine Masse, die sich jeden Augenblick in Azencylinder verwandeln 
kann. Denn nur die Azencylinder seien ectodermaler, das Nervenmark und das Neu- 
rilem (Schwann*8che Scheide) mesodermaler Abkunft;. 

Kleinhirnrinde. Die Kömer, aus welchen dieselbe bei 3 mm langen Kanin- 
chenembryonen ausschliesslich besteht, haben mitunter undeutUch quergestreifte 
Kerne, wie die Stäbchenkömer der Betina. Die feinkörnige Substanz der Neuroglia 
soll aus Zellen hervorgehen, weil sich die molecnlare Masse der äusseren Schicht der 
Kleinhimrinde bei jungen, schon über zwei Monate alten Kaninchen durch 0,1 pro- 
centige üeberosmiumsäure in kernhaltige unregelmässige Klümpchen, Zellenterri- 
torien, zerlegen lässt. Beim erwachsenen Tiere sind an der Kömersohicht eine 



ArohlT f&r mikrutfkopi^fehe Automie, 18S0. Bd. ZIX. 8. 53. 



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Referate. 293 

äussere y in KarmiDpr&paraten ans dankler tingierten K5mem bestehende und eine 
ebenso dicke ans weniger gefärbten Elementen zusammengesetzte Lage zu anter- 
scheiden. Dieselben sind jedoch nicht streng geschieden ; yielmehr finden sich helle 
Körner zwischen den dunkeln eingesprengt und in der hellen Lage sind Reihen 
dunkler Körner eingelagert. Das Verhältnis dieser beiden Arten zu Denissenko*s ^) 
Haematoxylinzellen und Eosinzellen ist nicht aufgeklärt. Letztere erklärte der ge- 
nannte Autor f&r nerröe, erstere für Wanderzellen. Ausserdem fanden beide Autoren 
in der hellen LageLöwe*s einzelne polygonale grössere Zellen, die Denissenko, nicht 
aber Löwe als Ganglienzellen ansprecJien. In Bezug auf einige tiefgreifende Con- 
troyersen ttber den Zusammenhang der nervSeen Elemente drückt sich Löwe etwa 
folgeudermaassen aus. 

Die von Meynert angenommenen Nerrenfaserzüge , welche benachbarte Klein- 
himgyri ?eibinden sollen (sog. Associationssysteme) existieren nicht. Der Anschein 
solcher Fasern entsteht dadurch, dass dieselben in der Tiefe der Furchen der Ober- 
fläche streckenweise parallel verlaufen ; sie biegen aber einerseits nach aussen in die 
radiäre Richtung um, welche die auf der Kuppe der Wülste pinselförmig ausstrah- 
lenden Nervenfaserbündel einhalten; andererseits verlieren sie sich nach der Tiefe 
zu in der weissen Fasermasse der Axe der Windungen. 

In der molecularen Schicht biegen die letzten Ausläufer der grossen multipo- 
laren Ganglienzellen nicht schlingen förmig um (Hadlich, 1870), sondern laufen bün- 
delweise senkrecht nach der Oberfläche. In der Körnerschicht sind keine Anasto- 
mosen, wohl aber netzförmige Verflechtungen von doppeltcontourierten Nervenfasern 
und kleinen Bündeln von solchen zu constatieren. Daselbst finden sieh an gehär- 
teten Präparaten rundliche Lücken, die der Verf. ohne weitere Beweise für Quer- 
schnitte von Lymphgefassen ansieht. — Auch in der molecularen Schicht liegen nahe 
unter der Ganglienmembran zwei durch einander gewirrte Verzweigungssysteroe, 
nicht aber Netze, nämlich solche, die von Ausläufern der multipolaren Ganglien- 
zellen und ebenso feine, welche von marklosen Endästen der doppeltcontourierten 
Nervenfasern gebildet werden. An beiden Objecten sind 8 — lOmal wiederholte Tei- 
lungen zu constatieren, schliesslich verlaufen die allerfeinsten Fäserchen radiär und 
senkrecht gegen die Grenzmembran, dicht an dieselbe herantretend. Ein Faser- 
Znsammenhang dieser beiden anscheinenden Netze findet durchaus nicht statt, viel- 
mehr soll die Verbindung nur durch feinkörnige Neuroglia vermittelt werden, was 
Rindfleiach für die Grosshimrinde vermutet hatte. 

Offenbar waren die üntersuchungsmethoden des Verf.*s, speciell Karminfärbung 
der in Chromsäure gehärteten Schnittpräparate unzureichend, um diese vielÜBUsh dls- 
eutierten Fragen aufzuhellen. 

Retina. Ueber Lowe's Darstellung der Entwiokelung der Netzhaut ist bereits 
in diesem Hefte (S. 245) berichtet worden ; sie beschränkt sich auf das Kaninchen. 

Bulbus olfactorius. Die Beschreibung desselben im erwachsenen Zustande 
ist auf die Untersuchung eines einzigen, zwei Monate alten Kaninchens, wahrschein- 
lich nach Härtung in Chromsäure oder Chromaten basiert. Hiemach lassen sich die 
Resultate wohl voraussagen. 

Ref. hatte den obliterierten Ventriculus olfoctorius beim Menschen in Form 
einer aus Neuroglia bestehenden, gefässhaltigen Platte (1876) nachgewiesen und 
spater') auch abgebildet. Beim Kaninchen ist selbstverständlich eine flimmernde 
Hoble im Bulbus olfactorius vorhanden, die von Ependymzellen ausgekleidet wird, 



>) ArchiT fOr mlkroskopisobe Anatomie. Bd. XIV. 

>) Naehtrige nx ailg«iii. and miknwkup. Anntomie. J881. S. 181. Fig. 60. 



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294 Referate 

Nach Abrechnung der letzteren sind noch flecbs, yon aussen nach innen auf einander 
folgende Schichten zu unterscheiden. 

1. NervenfasersdUchi. Die Nervenbündel der Wurzeln der Nn. olfactorii, welche 
mit der nächsten Bulbusschicht in Verbindung treten. Sie enthält grosse, in der 
Pia mater gelegene peripherische Ganglienzellen und helle Kömer (Olfactorins- 
kömer? Ref.). 

2. Knäudschicht. In den Giomeruli konnte Verf. nicht mit Bestimmtheit 
Ganglienzellen erkennen, wie sie Ref. vom Schaf beschrieben hatte. Die Körner 
zwischen den Glomerali wie alle ähnlichen Kömer hält der Verf. för nervös. Die 
feinkörnige Substanz der Knäuel vermit>telt nich dem Verf. die Verbindung zwischen 
den Olfactoriusfasem und den verästelten Fortsätzen der Ganglienzellen der vierten 
Schicht. 

3. Granulierte Schicht, Sie entspricht der homologen Schicht der Grosshim- 
rinde, enthält Bindegewebszelleu , OlfoctorinskÖrner und sehr zahlreiche verästelte 
Fortsätze der Ganglienzellen. 

4. CrongliengeUenschicht. Die einfache (Ref. 1876, beim Menschen) Lage der- 
selben ist auch beim Kaninchen dicht an die Körnerschicht gerückt. Verf. beliebt 
sie Huguenin^sche Zellen zu nennen, obgleich sie mindestens schon Meynert bekannt 
waren. Ebenso nennt er die an diese Zclleulage anstossende äusserste Schicht der 
Köraerschicht die Huguenin*8chen Körner. Wenn nun irgend ein Praktiker bonafide 
diese Bezeich nungs weise adoptiert, so ist die Folge, dass andere Praktiker, denen 
Lowe's grosses Werk nicht zugänglich ist, erst eines besonderen Studium bedürfen, 
um herauszubringen, was unter jenen längst bekannten Zellen und Körnern eigentlich 
zu verstehen sei. — Verf. findet, gleichwie Ref. (1876), entgegen der Angabe Grolgi's, 
die verästelten Fortsätze der Granglienzellen nach aussen gerichtet, die Axencjlinder- 
fortsätze aber sollen in die Glomerali eintreten. Verf. glaubt damit eine Angabe 
Huguenin^s zu bestätigen, was jedoch nicht ganz zutreffend ist. 

5. KÖmerschicht. Die longitudinalen Nervenfaserbündel dieser Schicht erschei- 
nen auf Querschnitten resp. frontalen Schnitten teilweise punktförmig. Verf. hält 
sie für eine moleculare Mas&e und seheint damit einen Fehler zu begehen. Abwech- 
selung zwischen dieser feingranulierten Masse und den Körnern tritt beim Kaninchen 
etwa lOmal ein. 

Unter Modification einer früher von ihm aufgestellten Ansicht erklärt der Verf. 
den ganzen Bulbus olfactorius für der Grosshimriude gleichwertig. Die letztere geht 
auf Horizontalschnitten oontinuierlich in den Bulbus über, nur die Nervenfaserschicht 
und das Stratum glomerulosum erscheinen als jener Rinde fremdartige Auflagerungen. 
Die Entwickelungsgeschichte entscheidet gegen diese naheliegende Auffassung, worüber 
jedoch auf das Original verwiesen werden muss. 



Schliesslich stellt der Verf. eine ganz merkwürdige Theorie hinsichtlich der 
Homologisierang der Retina, des Bulbus olfactorius und der Kleinhirnrinde auf. 

Die epitheliale Schicht der Retina (welche in Wahrheit das Epithel des Cen- 
tralkanales oder des Hirnhöhlen- Ependjmes repräsentiert, Ref.) soll der ganzen 
grauen Hirnrinde homolog, die nervöse Schicht der Retina, glaskörperwärts von der 
Membrana fenestrata an gerechnet, den accessorischen Schichten des Bulbus olfacto- 
rius, nämlich der Nervenfaserschicht und Knäuel schicht, gleichzusetzen sein. 

Die Stäbchen- und Zapfenkömer sollen also den verschiedenen Ganglienzellen- 
lagen der Grosshimrinde correspondieren ; die beiden weissen Ncrvenfaserplexus ^) der 

&) W. Kraiue, NMhtrige sar aUgensinen u. adkrosk. Ajutonie. UaDnover, 1S81. Fig, 59. 

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Referate. 295 

letzteren schemeQ dem Verf. unbekannt geblieben za sein. Die Entwiekelnngsge- 
schichte soll mit vollBtändiger Sicherheit lehren, dasB die Hirnrinde am Bnlbns 
ol&ctorins wie in der Retina von Anfang an der Wand des übrigen Medollarrohres 
gleichwertig sei nnd dass folglich anch alle noch so complioierten Schichtungen, die 
beim Erwachsenen am Riechkolben nnd an der Netzhaut sich zeigen, nicht als etwas 
der übrigen Hirnrinde fremdartiges an^efasst werden dürfen. 

Diese befremdenden Sätze resultieren in logischer Consequenz aus einer Vei- 
wechselung der Membrana reticularis s. limitans externa mit der Membrana fene- 
strata am Auge des neugeborenen Kaninchens resp. der Ratte, wodurch unter anderem 
die Eupffer*8che Lehre begründet werden soll, dass die eigentlich einem Flimmer- 
haarbulbus einigermaassen homologen lonenglieder der Stabchen und Zapfen durch 
Verschmelzung von etwa drei embryonalen ZeHen entstanden. 

Ganz anders verhält sich nach dem YerlL die Sache am Kleinhirn. Hier schiebt 
sich zu einer gewissen Zeit der Entwickelung vom Velum medulläre posterius her 
eine bis dahin au der Kleinhimaussenseite noch nicht vorhandene Zellenmasso über 
die Rinde des Cerebellum herüber und diese atypische Zelienmasse l!8fert die äussere 
Hälfte der grauen feinkörnigen Schicht mitsamt den dieselbe durchsetzenden Stütz- 
oder StiftfAsem, während sonst das Cerebellum in allen seinen Teilen dem übrigen 
Eüm durchaus gleichwertig ist. Aber am Kleinhirn kommt zu diesem gleichwertigen 
Material noch etwas neues, bis dahin nicht vorhandenes hinzu. 

Die Ausstattung des Werkes, namentlich die grossen Tafeln in Lichtdruck sind 
sehr schön; sie gestatten zu beurteilen, was dem Verf. eigentlich fßr Bilder vorge- 
legen haben. Auf der letzten Tafel findet sich auch ein Medianschnitt durch die 
Sdiädelbasis eines Kaninchen-Embryo von 45 mm Körperlänge. Die Chorda -Anlage 
zeigt vier Anschwellungen, welche den Verf. bekanntlich zu einer besonderen Schä- 
delwirbeltheorie geführt haben. Die erste Anschwellung liegt zwischen dem Körper 
des dritten Cervicalwirbels und dem Epistropheus, die zweite im Lig. Suspensorium 
des letzteren, die dritte und vierte im Körper des Hinterhauptsbeines' nahe unter- 
halb des Dorsum sellae. 

Als etwas Besonderes muss endlich noch erwähnt werden, dass das Foramen 
Monroi von derjenigen Spalte, durch welche hindurch die Plexus chorioidei ventri- 
culi tertii und lateralis zusammenhängen, beim ca. 2 cm langen Kaninchen- Embryo 
vermittels einer dünnen Brücke weisser Nervensubstanz getrennt sein soll. 



€• Knpffer^ Epithel und Drüsen des menschlichen Magens. München, 
1883. Mit 2 Taf. 22 S. in 8. 

Schon im Jahre 1873 hatte der Verf. eine Anzahl menschlicher Magen unter- 
sucht gehabt, die eine oder wenige Stunden nach dem Tode zu seiner Verfügung 
standen. Zum ersten Male liegt hier eine Abbildung und sorgßlltige Schilderung 
des Magen-Epithels von einem gesunden Selbstmörder vor, der eine Stunde nach dem 
Tode zur Untersuchung kam. Die übrigen Beobachtungen erstrecken sich auf Indi- 
viduen, die an acuten Krankheiten gestorben waren, bei welchen jedoch der Magen 
selbst nicht beteiligt gewesen war. Dass ein so seltenes Material zu Resultaten 
ffihrto, die von den bisherigen Anschauungen nicht unerheblich abweichen, war zu 
erwarten. 



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296 Befente. 

In acuten mit Fieber verbundenen Krankheiten können die Belegsellen eines 
Magens vollständig schwinden. Das Epithel der Fnndnsdrfisen gewinnt dann ein 
Aussehen y das von dem der Hanptzellen abweicht. Die Zellen werden sch&rfer be- 
grenzt und nehmen mehr Farbstoff auf, als in der Norm (Uebergangssellen). Der 
Schwund der Belegzellen beginnt in der Gegend des Drflsengrundes. Die Drftaen 
der Uebergangsregion können die Belegzellen l&nger behalten. Der vollständige 
Schwund tritt wohl erst gegen Ende der zweiten Woche ein. 

Diese Beobachtungen sind der Lehre, dass die zwei in den Fundusdrflsen vor- 
handenen Zellenarten specifisch verschieden seien, nicht günstig Auch Edinger 
(1880) war geneigt nur eine Art anzunehmen und meinte, dass ans den Hauptzellen 
Belegzellen werden. 

Eupffer ist gleichfalls der Ansicht, dass das unter umstanden zu beobaehtende 
vollständige Verschwinden der Belegzellen gegen ihre spedfische Natur spricht und 
dass zwischen den beiden Zellenarten nähere Beziehungen obwalten müssen, in dem 
Sinne, dass die eine aus der anderen entsteht. 

Ob die ßSlegzellen aus den Hauptzellen hervorgehen oder umgekehrt (so dass 
die Belegzellen die Jagendformen sind), lässt sich nach den vorliegenden Er- 
fahrungen noch nicht entscheiden, da die Umwandlung in jedem Falle durch Ernäh- 
rungsstörungen ins Stocken geraten könnte. Im Gegensatz zu Edinger findet aber 
der Verf. die letzterwähnte Anschauung wahrscheinlicher und führt dafür das häufige 
Vorkommen von mehreren, bis zu fünf Kernen in den Belegzellen, femer die proto- 
plasm areichere Beschaffenheit der letzteren, im (Gegensatz zu den Hauptzellen an. 

In physiologischer Hinsicht wird dadurch wenig geändert. Wenn es erwiesen 
wäre, dass genetische Beziehungen zwischen Hauptzellen und Belegzellen existieren, 
so würde doch die seit Heidenhain allgemein verbreitete Lehre von der verschiedenen 
Function beider Zellenarten nicht erschüttert, denn diese thatsäohlich verschiedenen 
Zellen können sehr wohl verschiedene Bollen bei der Secretion spielen. 

Der Verf. will seinen Mittheüungen nur den Wert beigemessen wissen, dass sie 
zu weiteren Untersuchungen Anlass geben. Dass dies bald und in ausgedehntem 
Maassstabe geschehe, ist wohl mit Sicherheit zu erwarten. Eine so fundamental 
umgestaltende Aufstellung wie diejenige, dass die Hanptzellen aus den sich teilen- 
den Belegzellen hervorgehen, kann nicht verfehlen die Aufmerksamkeit weiterer 
Kreise auf sich zu ziehen. 

Vom anatomischen Standpunkt möchte Bef. hinzufügen, dass die mikroskopische 
Topographie mit der neuen Lehre oder Vermutung vortrefflich übereinstimmt. Denn 
in den Magendrüsen sitzen die Hauptzellen im Innern, die BelegzeUen mehr nach 
aussen hin. 

Aus der eingangs erwähnten Beschreibung des überlebenden ganz normalen 
menschlichen Magens ist folgendes hervorzuheben. Den engen Drüsenhals kleiden, 
wie beim Hund und Kaninchen, kleine feingranulierte Zellen aus, die jedenfalls 
nicht zum Epithel der Magenschleimhaut, sondern zur Drüse gehören; sie färben 
sich nicht mit in Wasser unlöslichem Anilinblau, wie es die Hauptzellen thun. In 
dem auf den Hals folgenden weiteren Abschnitt der Drüse zeigen sich, wie beim 
Kaninchen, kleine eckige Zellen zwischen den schräg gestellten grossen Zellen dieser 
Region (sog. äusseres Schaltstück) eingeteilt. Letztere verhalten sich wie Beleg- 
zeUen, die kleinen eckigen Zellen aber färben sich nicht mit in Wasser unlöslichem 
Anilinblan, wie es Hauptzellen thun würden, womit der Verf. früheren Angaben von 
Heidenhain zu widersprechen genötigt ist. 

Die Abhandlung ist mit sehr schönen und instructiven Abbildungen ausgestattet. 



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Referate. 297 

Bfidinger, Zur Anatomie der Prostata, des Uterus masculiDus und 
der Ductus ejaculatorii beim Menschen. Mit drei Taf. in Farben- 
druck. München, Rieger. 1883. 23 S. in 8. 

Eine Reihe yon Schnittprfiparaten der yoUkommen normalen Organe, zum Teil 
von einem Hingerichteten in den zwanziger Lebensjahren stammend, bilden die Basis 
dieser wertvollen, von schönen nnd instmctiven Abbildungen hegleiteten Arbeit. Ref. 
hesctirankt sich darauf einige Punkte hervorzuheben, die flir die Entscheidung seh we- 
hender Controversen von Wichtigkeit sind. 

Das Epithel der Adni der Prostata ist zweischichtig, indem eine Lage kleinerer 
Ersatzzellen sich zwischen die festsitzenden Partieen der Cjlinderzellen einschiebt. 
Eine Membrana propria ist an den Acini nicht vorhanden ; die glatten Muskelfasern 
reichen sehr dicht an die EpithelialzeUen heran. Bemerkenswert ist das Vorhanden- 
sein zahlreicher concentrisch geschichteter Kugeln innerhalh der Drüsenbläschen. 

Die Vesicula prostatica oder der Uterus masculinns hesteht aus einer oberen 
und einer unteren Abteilung, welche letztere der Cervix des weiblichen Uterus ho- 
molog zu sein scheint. Die obere Abteilung enthält nur an den lateralen Bändern 
ihrer vorderen Wand acinöse Drüsen, die untere Abteilung ist damit reichlicher ver- 
sehen. Erstere Abteilung zeigt stellenweise ein weites, auf dem Querschnitt vier- 
eckiges Lumen, welches jedoch nur der schrumpfenden Einwirkung des absoluten 
Alkohols seine Entstehung verdanken mag. Bef. sieht dabei die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dass zeitweise oder individuell reichlichere Flüssigkeit in der Vesi- 
cula prostatica des Menschen wie beim Kaninchen vorhanden sein mag. Scheinbare 
Papillen der Schleimhaut sind in Wahrheit Falten, Plicae uteri masculini. Aus- 
wendig wird die Schleimhaut der Vesicula von einer dicken Schicht cavemösen 
Gewebes umgeben, die wohl dem Stratum vasculare des weiblichen Uterus homolog 
ist (Bef.). 

Bei den vortrefflichen, chromolithographierten Tafeln fehlt die Angabe der 
reellen Vergrösserungsziffer. Wenn auch der Anatom diesen Mangel sich nötigen- 
falls ersetzen kann, so ist das doch für die Praktiker, welche die interessante Mo- 
nographie nicht zum wenigsten lesen dürften, nicht in gleichem Maasse der Fall. 
Verl stellt jedoch am Schlüsse seiner Arbeit noch eine ausführlichere, auf die Ent- 
wickelungsgeschichte eingehende Mitteilung in Aussicht. 



Langer^ Anatomie der äusseren Formen des menschlichen Körpers. 

Mit 120 Holzschnitten. Wien, Toeplitz u. Deuticke. 1884 XII u. 

296 S. in 8. — 9 Mk. 

Sowohl den Mediciner als den Künstler interessirt die äussere Gestaltung des 
Körpera, wenn auch aus verschiedenen Qründen. Beiden Leserkreisen zugleich nützlich 
zu werden ist schwer und wohl nur einer so vieler&hrenen anatomischen Feder, wie 
sie der Verf. führt, möglich. Ausblicke auf antike Kunstwerke, die häufig eingewebt 
sind, sowie manche eingestreute Dichterworte verleihen dem Ganzen eine lebensvolle 
Abwechselung ; betont wird, dass es dem Künstler gestattet sei, von manchem Detail 
abzusehen, wie denn an den hervorragendsten Statuen etc. bekanntlich anatomische 
Unrichtigkeiten — z. B. zu grosse Länge der Beine, um den Eindruck des Erhabenen 
hervonubiingen, beim Apoll von Belvedere — häufig sind. Ob solche Unrichtig- 
keiten unumgängUch, ob sie schön sind, darüber wird sich noch heute streiten lassen 



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298 Referate. 

and vielleicht siud die zahlreichen Beobachter zu beneiden, welche dergleichen über- 
haupt nicht zu sehen verinögoD. — Der Verf. übrigens hält strenge die Grenze inne, 
welche der Anatom dem ausübenden Künstler gegenüber niemals überschreiten sollte. 
Wie es dem Zweck am entsprechendsten war, sind die Knochen and Muskeln 
als für die äusseren Formen grundlegend an allen Punkten mit der nötigen Aus- 
führlichkeit abgehandelt. Das Buch wird sich bei seinem billigen Preise und schöner 
AuBstattnng eines weiten Leserkreises zu erfreuen haben. 



W. Braune u. W. His^ Leitfaden für die Präparanten der anatomischen 
Anstalt in Leipzig. Leipzig, Veit. 1883. 48 S. in 8. — 1 Mk.20Pt 

Das berühmte Leipziger Dioskurenpaar hat der anatomischen Welt und nicht 
nur den eigenen Zuhörern einen grossen Dienst durch diesen ausserordentlich prak- 
tischen Abriss der Präparierkunst erwiesen. Derselbe wird gewiss die weiteste Ver- 
breitung finden, die vortreffliche Darstellung ist klar und wie aus einem Guss. Die 
allgemeinen Bemerkungen sind vorzüglich. Die Verffl haben das altgebräuchliche 
Wort „heraussetzen'' nicht ganz vermeiden können and Ref. mnss gestehen, dass er 
schon lange vergeblich nach einem goschmackvoUeren sich umgesehen hat. Die 
griechische Sprache soll deshalb nicht incommodiert werden. 

Das Versprechen in der Vorrede, wo möglich für erläuternde Abbildungen Sorge 
tragen zu wollen, wird hoffentlich bald erfüllt werden. 



UniversitatsnachrichteiL ') 



Dr. Born, Privatdocent in Breslau, ist zum ausserordentlichen Professor er- 
nannt worden. 

Dr. Aeby, Professor der Anatomie in Bern, soll als Nachfolger von Toi dt in 
der deutschen medicinischen Facultät in Prag in Vorschlag gebracht sein. 

Dr. F. Bidder, früher Prof. der Physiologie in Dorpat, feierte im April d. J. 
sein öOjähriges Doctoijubiläum zu St. Petersburg. 

Prof. V. Wittich soll beabsichtigen am SchluBS dieses Sommersemesters die 
Direction seines physiologischen Institutes in Königsberg niederzulegen. 

Prof. Boy ist für pathologische Anatomie nach Cambridge berufen. 

Der achte internationale medicinische Congress findet am 10. — 16. Aoguat in 
Kopenhagen statt. General -Secretär ist Prof. G. Lange in Kopenhagen. 



>) Dio answArtigen Herren Sedacteare und Abonnenten werden gebeten, cnTerlisaige NacKrichien 
dieser Art aaf anatomisch -physiologieehem Gebiet so früh als mAglieh mitteilen sn wollen. 



Draek ron I«eopold A Bir in Leii»ig. 

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Some Gharacterifitics 
of Anatomical Teaching in Oreat Britain 

A. Maealister. 



The cultiyation of Practical Anatomy in the earlier days of the 
British Schools of Medicine, was but indifferently provided for ; few 
teachers were specially set apart for the purpose, and the facilities 
of place and arrangement at their disposal, were imperfect and un- 
suitable. 

Most of our professorships of Anatomy do not date back beyond 
the eighteenth Century, and excepting some condemned criminals, there 
was no legal provision for the supply of bodies for dissection before 
the passing of the Anatomy Act in 1832. Comparatively little dis- 
section was practised in Britain before the end of the 17th Century ; 
and in Edinburgh there seems to have been no proper place for its 
practice before 1694. In the only record of a dissection before that 
date in Ireland, the account is preserved of the money paid to the sol- 
diers for watching and for the keeping of a watchdog to protect the 
dissectors. As a consequence of this the British Anatomical literature 
of the 16th and 17th centuries, is for the most part as insignificant in 
quality as it is small in quantity, the works of Gemini, Crooke, 
Winston and Keill being simple adaptatiön from the Italians. Gowper, 
Havers, Bayfield and Gibson are among the only writers of originality : 
and they, like Harvey and Highmore studied their Anatomy abroad. 

In the latter half of the eighteenth Century a largely increased 
attention began to be bestowed on Practical Anatomy in Britain. The 

iBtorMtioaiJe HonatMehrin f&r Auftt. n. Hist. I. Id 

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300 A. Macalister, 

Surgeons, stimulated by the rapid advances then being made in thcir 
art had learned the vital importance of a thorough training in Human 
Anatomy, and the labours of Gheselden and the Monros, of the two 
Hunters, of John and Charles Bell, and later, of Sir Astley Cooper 
all contributed to the advance of our knowledge, and gave a local 
colour to British Anatomy which it still retains. 

The character of the teaching of Anatomy in any place depends 
largely ön the spirit which animates the teacher. When the Utility of 
Anatomical knowledge in Surgery is the prominent thought in the 
teacher's mind, then minute accuracy of topographical detail becomes 
the leading feature of his instruction and this has, hitherto, cha- 
racterized British Anatomical research and instruction. Hence British 
teachers devote their particular attention to those regions most fre- 
quently involved in surgical malady or Operations. This is illustrated 
by the minuteness with which the region of hernia has long becn 
described in the British Anatomical works. The aponeuroses derived 
from, and covering the abdominal rings, the boundaries and relations 
of the inguinal canal, the structure and attachment of the conjoined 
tendon, of the lower border of the transversalis muscle, are described 
with painful minuteness. Similarly in the region of femoral hernia, 
every small portion of the fascia lata around the saphenic opening, has 
been the subject of special description, and in British works on the 
region, usually retains the name of the Surgeon who specially empha- 
sized the importance of that particular structure. The upper and outer 
margin of the opening is thus commonly called Hey's ligament, the 
lower crescentic border is Bums' ligament, and the band of Insertion 
from Hey's ligament into the pectineal portion of the fascia lata is 
described by, and named after Celles, whose name is also associated 
with the triangulär ligament, derived from the upward and inward 
reflection of the external pillar of the extemal abdominal ring, of 
which he was the first careful describer. 

In like manner, the perineum has been a particular hunting- 
ground of British Anatomists. The earliest good description of the 
deeper perineal fasciae and their relations to the perineal muscles, is 
that of Celles; while of the recto-vesical fascia the first account is 
that of Tyrrell, of the rectal mucous folds that of Houston, while Cowper, 



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Some GharacteriBtics of Anatomlcal Teaching in Great Britain. 301 

Home, Alcock, Wilson, Guthrie and Handcock have left their names 
associatßd with structures described by them in this region. 

The regions of the chief arteries also were, and are still special 
subjects of description, upon which the British Anatomist expends 
nauch care, accurately teaching their most minute relations in each 
stage of their course. This is well shown in the British books on the 
Arteries, such as those of Power, Harrison and Quain, which are 
fuller and more minute from their own point of view, than any 
works on the subject published elsewbere. 

This utilitarian aspect of Anatomical teaching has been largely 
preserved to the present day. In the great London schools, Anatomy 
bas been, for the most part, taught solely as the handmaiden pf Sur- 
gery, and by men in surgical practice, who themselves were taught by 
Surgeons. Few of these have had the time or opportunity, owing to 
the engrossing cares of metropolitan practice, of obtaining a training 
in Comparative Anatomy; and they have thus been prevented from 
rising above the level of being simple expositors of the regions of the 
body as the field for surgical work. Fewer still, except the teachers 
of the most modern date^ have had the advantage of early training in 
Histology; which was too long practically disregarded, and too little 
directly connected with Anatomy. These features are stamped on the 
classical textbooks of British Anatomists, and will be noticed in the 
earlier editions of EUis, Gray, Wilson and Heath's Anatomies, and of 
Holden's Osteology; all admirable manuals in their way; the best 
possible exponents of the Anatomy required by the Surgeon, but weak 
or deficient in other respects, not indeed professing to treat of their 
subject in a scientific morphological manuer. 

This want of morphological method in teaching Human Anatomy, 
has been maintained by the Cooperation of other forces, with that al- 
ready mentioned, viz. the teaching of Anatomy simply as a brauch of 
surgical preparation. In Britain the teaching in Medical schools is 
regulated most largely by the characters of the qualifying examinations for 
which the students are preparing; and until lately, these have been 
confined to simple regional anatomy. 

Although .the London College of Surgeons has maintained, and 

extended that splendid storehouse of morphological material, the 

19* 

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302 A. Macalister, 

Hunterian Museam, and although the labours of Owen, Huxley, Flower 
aifd Parker in Animal Morphology have been of the foremost impor- 
tance inBiological Science, yet their teachings have but little affected 
our Medical schools, or the methods of study of Human Anatomy, 
which in London have owed more to the work of Sharpey, than per- 
haps to that of any other Single man. 

In the Metropolis the teaching of Anatomy suffers from its divorce 
from Comparative Anatomy on the one band; and from Histology in 
the other. This latter Separation is a double evil, although it has 
arisen in a way very easily understood. The present state of the 
law limits considerably the amount of practical work which the 
Professor of Physiology can set for his pupils to do in the laboratory, 
and consequently he is compelled to expand the physiological side of 
Histology, often it is to be feared to the detriment of those branches 
of Physiology which are more exclusively his own; and, as the Pro- 
fessor of Anatomy has usually enough to occupy most of his time, in 
the superintendence of his practical department, he has in many cases 
been led to relinquish altogether the practical Histology classes, which 
are as properly his province as is the dissecting room. For this State 
of things, however; others than the teachers are responsible. 

In the University Schools in other parts of Britain, the teaching 
of Anatomy has been for many years, in the hands of men specially 
set apart for the work; although in some of these (as thatofQueen's 
College Belfast, the largest Medical School in IrelandX it is much 
to be regretted, that the whole of the bürden of teaching both of 
Anatomy and of Physiology, should be cast upon one Single Professor. 
In the British UniversitieS; the Anatomical Professors do not now en- 
gage in Medical or Surgical practice. And henceitis in these schools that 
the most important advances in anatomical knowledge have taken 
place, as well as the principal improvements in Anatomical method. 
The successive editions of the chief British work on Anatomy, Quain's 
Handbook, are interesting, as indicating the stirring up of increased 
interest in morphological teaching in Britain, and although the suc- 
cessive redactions of that valuable work, havß become for a great part 
'the putting of new cloth on an old garment, yet it has succeeded in 
keeping itself upto ^the lercl of the day in most departments except 



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Some Oharacteristics of Anfttomical Teachin^ in Great Biitain. 303 

the specially British side of topographical description, in which it has 
always been weak. 

Tbe varying branches or Anatomy pursued by the teachers, in 
most of the British University schools have given to each somewhat 
of an individuality, and so introduced an element of variety in British 
work. In one direction that of Embryology we have deeply to de* 
plore two heavy losses in very recent time. The veteran Anatomist 
Allen Thomson so long Professor of Anatomy in the University of 
Glasgow has lately been removed from us. In the earlier days of 
Embryology he took a foremost part in research in this department 
and although for some years retired firom active work yet he ever 
most heartily encouraged others in pursuing those branches of re- 
search in which he was a Master. 

In the record of British Embryology another name, that of Bai- 
four is imperishably written, as that of one who in a few short years 
did a long lifetime work. Though dead he yet speaketh, for the 
Stimulus which he gave to Biology in the Medical school of Cambridge 
has bome fruit in the numberoT active workers whom he there attracted 
to Biology by bis enthusiasm and power, and it has largely moulded 
the direction of Morphological study in this University. The System 
of instruction now adopted in this University, whereby each Student is 
thoroughly grounded by practica! laboratory work in the principles of 
Biology before he begins bis more special work, in Human Anatomy 
and Physiology, is already bearing fruit, in the more intelligent grasp 
of the morphological bearing of anatomical facts, shown by the present 
race of students trained along these lines. 

Considering the number of those who study medicine and its 
allied subjects in Britain, the amount of research -work hitherto done 
in Anatomy is smalL The most of our Students are desirous to ob- 
tain their qualification as soon as possible, and will not halt by the 
way for research along special lines. Anatomy does not attract many 
men of independent means, and the number of remunerative positions 
to be obtained as rewards for research is small. Teachers of Ana- 
tomy have their hands füll of the routine work of instruction and 
hence much of the research -work has been fragmentary and hasty. 

There is also a difficulty in Britain of obtaining a sufficient 



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304 A. MacaiiBier, Characierbtics of Anatomieal Teachiog io Great Britaio. 

number of saitable subjects for dissectioD, and this hampers the wor- 
ker in tbe pursait of special points. However the schools are all im- 
proving in these respects, in method, in arrangement, and in Organi- 
sation, and we believe the time is not far off when most British schools 
will, in these Scientific branches of preliminary Medical Training, 
be as efficient as they long have been in the more practical branches 
of clinical teaching. 



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Memoire sur la portioii brachiale du nerf musculo-outane ') 

par le 
Dr. L. Testity 

ProfeMewr »gt^gi «I eh«f dM travaiax MAtomitaM h la FmhIM d« MMmIb« d« Bordeus. 



Ce nerf se ddtache, dans le creux axillaire, de la racine externe 
du nerf median : se portant de lä en bas et en dehors, il croise d'abord 
perpendiculairement le tendon du muscle sous-scapulaire, gagne le 
cöt^ interne du muscle coraco-brachial et bientöt le perfore, d'oü le 
nom de nerf perforant que lui donnent certains auteurs, Krause entre 
autres. A sa sortie de ce demier muscle, il se trouve plac^ entre le 
biceps et le brachial ant^rieur; U traverse en diagonale la r^gion 
ant^rieure du bras[, et, aprfes avoir long£ pendant quelque temps le 
c6t^ externe du tendon du biceps, il perfore Tapon^vrose superficielle 
pour se diyiser presque imm^diatement en deux rameaux sous-cutan^s, 
lesquels s'^puisent en filets terminaux dans les t^guments de la moiti^ 
radiale de Tavant-bras. Dans son trajet brachial, le nerf musculo- 
cutan^ s'anastomose tr^s souvent avec le nerf median et foumit des 
branches motrices aux trois muscles de la r^gion ant^rieure du 
bras: le coraco-brachial, les deux portions du biceps et le brachial 
ant^rieur. 

Teile est, condens^e en un tableau sommaire, la description assig- 
n^e par les auteurs classiques au nerf musculo-cutan^. Elle est exacte 
dans ses lignes g^n^rales; mais lorsqu'on Studie sur quelques sujets 
cet important rameau du plexns brachial, on est ^tonn^ des nom- 



>) Synonymes: — Nerf brachial oatanö externe. — Nerf perforant de GasaerioB. 
— N0rf ndio-cntane. -^ Nervwi cvtaaena braddi eKtenma. ^ Kagm» neifi median! 
nunna. — Nerma ontanena lateralia de Henle. 



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306 h. Testat, 

breuses variations quMl präsente, du petit nombre de cas au contraire 
auxquels la description classique est applicable. Certaines branches 
en effet, les branches motrices par exemple, sont d^crites d'une fa^on 
v^ritablement trop succincte ; quelques-unes, ä peine mentionn^es par 
certains auteurs, sont entierement pass^es sous silence par d'autres: 
tels sont les filets vasculaires pour Tariere hum^rale ou les veines 
hum^rales, le filet osseux destin^ ä Thum^rus, les filets articulaires. 
Enfin, la description de Tanastomose, jet6e entre le nerf median et le 
nerf musculo-cutan^, me paralt contraire ä Tenseignement des faits, 
et doit 6tre rectifiöe. 

D^sireux d'avoir des id^es exactes sur les dispositions anatomiques 
de ce nerf, j'ai diss^qu^ ou fait diss^quer sous mes yeux par mes 
Kleves 105 nerfs musculo-cutan^s, appartenant ä plus de 80 sujets. 
Les notes qui suivent sont le r^surn^ de ces nombreuses dissections; 
ä elles seules, elles nous fixeront, je Tespere, sur la nature du nerf 
musculo-cutan& Toutefois, comme Tanatomie humaine s'eclaire tou- 
jours ä la lumiere de ranatomie compar^e, je placerai ä la suite de 
mes recherches sur rhomme un tableau sommaire, indiquant les dis- 
positions plus ou moins variables que pr^sentent ce m£me nerf chez 
quelques mammif^res plac^s au-dessous de la classe des bimanes. 
Les notions fournies ä cet ^gard par Tanatomie comparäe nous do- 
rnen treront, concurremment avec Tanatomie humaine, que le nerf 
musculo-cutanä ne doit £tre considär^ que comme un gros rameau du 
nerf median. 



PREMifiRE PARTIE. 



Anatomie humaine. 
I. Origine et trajet. 
Le nerf musculo-cutan6 se d^tache, comme je Tai d^jä dit plus 
hai^t, de la brauche externe d'origine du nerf median. Cette dispo- 
sition est assez constante; je n'ai rencontr^ pour ma part que quel- 
ques faits exceptionnels se rapportant a une anomalie que nous 6tu> 
dierons plus loin, sous le titre de „Fusion du nerf musculo-cutan6 
avec le nerf median". 



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Portion brachiale da nerf moiwalo-catane. 307 

Cette origine se fait g^nöralement par un rameaa unique; une 
fois seulement j'ai rencontr^ deux rameaux ä peu pres d'^gal volume, 
naissant ä 1 centimetre de distance Tun de Tautre, et se r^anissant 
ä 2 centim^tres et demi au-dessous, interceptant ainsi entre eux un 
petit espace triaDgalaire dont la racine externe du nerf mödian con- 
stituait la base. 

La distance qui s^pare Torigine du nerf mnsculo-cutan^ du point 
oü se r^unissent les deux racines du median, varie avec ce demier 
point, qui lui-m6me est fort variable. Deux fois, j'ai vu le median se 
constituer seulement ä la partie moyenne du bras, et, dans un cas 
que j'ai observ^ dans le dernier semestre (1881 — 1882), les deux ra- 
cines du nerf ne se r^unissaient qu'ä 3 centimfetres au-dessus de 
l'interligne articulaire du coude. 

Le trajet du nerf musculo- cutan^ est assez exactement indiquö 
par une ligne oblique dont les deux points extremes seraient, en haut^ 
la brauche externe d'origine du median, en bas, le cötä externe du 
tendon du biceps. Cette ligne traverse dans son tiers sup^rieur le 
muscle coraco-brachial, et dans ses deux tiers inf^rieurs, la couche 
cellulo-graisseuse qui s^pare le biceps du brachial ant^rieur. Cette 
Perforation du muscle coraco-brachial par le nerf musculo-cutane n'est 
pas constante. Dans certains cas, le nerf glisse le long du bord in- 
terne du muscle; puis, i^incurvant en dehors, il pönetre entre le 
coraco- brachial et la courte portion du biceps^ pour poursuivre k 
partir de ce point son trajet ordinaire. Une pareille disposition est 
mentionn^e par la plupart des anatomistes, notamment par Cruveil- 
hier ^), par Valentin ^), par Quain *) etc., etc. Cruveilhier la considere 
m£me comme ^tant loin d'^tre rare. J'ai le regret de ne pas parta- 
ger son opinion, car sur les 105 sujets que j'ai examin^s je ne Tai 
renconträe que 11 fois; encore est-il bon d'ajouter que dans 6 cas le 
nerf musculo-cutanä etait fusionn^ avec le median; en ne tenant pas 
compte de ces derniers faits, ce qui est logique, nous arrivons au 
Chiffre de 5/105 comme indiquant la fr^quence d'une pareille dispo- 
sition anatomique. 



') Crnveilhier, Anat. descript., t. m, p. 609. 

*) YaleDÜD, Nevrologie, in Encyel. anat., trad. de JonrdaD, 1843, t IV, p. 510. 

') Quain, Elements of Anatomy, eight edition, 1878. 



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308 L. Testnt, 

J'ai observ^ les 5 cas pröc6dents chez des femmes : 4 fois l'ano- 
malie a'existait que d'un cöt^, une fois seulement eile ätait bilaterale. 
Du reste la disposition ultärieure du nerf ne pr^seutait aucune par- 
ticularite digne d'Stre not^e: il existait deux rameaux nerveux pour 
le biceps, des rameaux multiples pour le brachial ant^rieur, un ra- 
meau unique pour le coraco-brachial. Dans le cas observö par Quain, 
ce demier tilet est indique comme naissant directement de la racine 
externe du nerf median ; ce n'est pas lä une disposition g^n^rale : dans 
deux cas tout au moins j'ai vu le rameau du coraco- brachial se d6- 
tacher du nerf musculo-cutan^ lui-m6me. 

Dans un cas fort curieux et sur lequel j'aurai Toccasion de re- 
venir plus loin, ä propos de Tanastomose du median et du musculo- 
cutan6, j*ai vu ce demier nerf perforer uniquement l'extr^mit^ inf6- 
rieure du muscle coraco -brachial. La boutonniere ^tait situ^e sur la 
ligne d'insertion du muscle ä Thum^rus, et le nerf du biceps se d6ta* 
chait du musculo-cutan^, un peu au-dessus de cette boutonniere. 

M. Deville a monträ ä la Soci^tä anatomique en 1849 1), une 
pr^paration de la portion axillaire du plexus brachial dans laquelle 
on voyait le nerf musculo-cutan6 traverser une veine non dänomm6e 
dans le voisinage du muscle coraco -brachiaL Sur ce mßme sujet, le 
nerf brachial cutan^ interne passait ä travers la veine axillaire, vers 
le milieu du creux de Taisselle. 

II. Rameau du coraco -brachial. 

Le mode d'innervation du muscle coraco-brachial est fort variable : 
d'apr^s M. Sappey >), ce muscle recevrait du nerf musculo-cutan^ deax 
rameaux distincts, Tun sup^rieur dont les dernieres divisions se ter- 
mineraient dans la courte portion du biceps, Tautre inf^rieur, p^n^- 
trant dans la masse musculaire au niveau de son Insertion humerale. 
Gruveilhier ') nous foumit une description analogue et nous apprend 
en outre que ce demier rameau vient quelquefois, apr^s avoir foumi 
quelques filets au muscle, s'accoler de nouveau au musculo-cutan^ 



^) Deville, Balletin Soc. anatomique, 1849, p. 8. 
*) Sappey, Anat. deacript., 3. edit., t. in, p. i53 
*) Grnyeilbier, loc. cit., p. 609. 



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Portion brachiale da nerf muBCulo-cntane. 309 

dont 11 ^maoe. J*ai observä deux fois cette derniere disposition, avec 
cette Variante cependant que le deuxieme rameau ne donnait aucun 
filet an coraco- brachial et se contentait de le traverser. Je decrirai 
ces deux cas tout ä Theure sous le titre de „Rameau accessoire du 
nerf musculo-cutan^ ou duplicit^ du nerf". 

Valentin ^), Beaunis et Bouchard ^), L. Hirschfeld '), parlent aussi 
de plusieurs filets foumis au coraco- brachial par le nerf musculo- 
catan4 

Voici, d'apr^s mes propres observations, les dispositions variables 
que Ton peut rencontrer: 

a. Le muscle coraco- brachial re(;oit deux rameaux distincts, Tun 
pour la partie sup^rieure du muscle, l'autre pour la partie inf^rieure. 
Ces deux rameaux se d^tachent du nerf musculo-cutan6 presque im- 
m^diatement apres son origine, le plus souvent d'une fa^on isol^e, 
quelquefois par un tronc commun. 

ß. J'ai vu deux fois un petit filet se d^tacher du musculo-cutan^ 
dans la boutonniere m£me qui laisse passer le nerf. 

7. Le muscle coraco-brachial ne rcQoit qu'un seul rameau: ce 
rameau se d^tache le plus souvent du tronc m^me du musculo-cutan^ ; 
mais il est assez fr^quent de le voir prendre naissance sur la racine 
externe du nerf median, un peu au-dessus du point d'^mergence du 
nerf musculo-cutan^. 

6. Ce demier rameau, provenant directement du plexus brachial, 
peut coexister avec un deuxieme rameau fourni par le nerf musculo- 
cutan^. 

6. Hirschfeld ^) Signale un nouveau filet qui ne se s^parerait du 
nerf musculo-cutan^ qu'apr^s sa sortie du muscle coraco-brachial. Je 
n'ai jamais rencontr^ ce rameau nerveux. 

g. Cbez un Boschiman, que j'ai diss^qu^ au Museum d'histoire 
naturelle de Paris, le muscle coraco-brachial recevait deux rameaux 
nerveux se d^tachant Tun et l'autre de la racine externe du nerf 
median, au-dessus du point d'^mergence du nerf musculo-cutan^. 



') Yalentin, loc. dt. 

') Beaunis et Bouchard, Nonveanz Clements d*Anat. deecript., 3. Mit., p. 657. 

•) L. Hirschfeld, Traite et Icon. da syst, ner?., 1866, p. 266. 

«) Hirschfeld, loc. cit., p. 267. 



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310 li. Tostüt, 

Dans UD cas oü le coraco-brachial normal ^tait doublt d'un coraco- 
brachial accessoire (cortico-brachidlis brevis)^ qui s'attachait ä la face 
interne de Thum^rus au-dessus du tendon du grand dorsal, j'ai vu un 
petit filet tres gr6Ie se d^tacher de la racine externe du nerf median, 
et venir se perdre dans ce muscle sumnm^raire. 

III. Nerfs du biceps. 

J'ai d^jä mentionnd quelques filets fournis ä la courte portion du 
biceps par le rameau supörieur du nerf du coraco-brachial. Cette dis- 
position anatomique paraltra toute naturelle, si Ton songe que la 
courte portion du biceps et le coraco- brachial sont confondus ä leur 
origine et ne se s^parent que quelques centimetres au-dessous de 
Tapophyse coracoide. Mais on ne Tobserve pas constamroent et il 
n'est pas rare de voir les deux portions du biceps ne recevoir leurs 
nerfs du musculo-cutan^, qu'apres le passage de ce dernier ä travers 
le muscle coraco -brachial. 

La plupart des auteurs dassiques s'accordent ä dire que le mus- 
culo-cutan^ fournit aux deux portions du biceps de nombreux ra- 
meaux. Cette description s'applique vraisemblablement aux filets 
terminaux, compt^s sur la surface musculaire; car ces filets se r6u- 
nissent toujours en rameaux avant d'atteindre le tronc du nerf 
musculo-cutan^. Je n'ai jamais vu pour ma part ce dernier nerf four- 
nir^ apres son passage ä travers le coraco -brachial, plus de deux 
rameaux au biceps; encore ces deux rameaux ^taient-ils le plus sou- 
vent fusionnes en un tronc commun toujours tres volumineux, mais 
tres variable en longueur. 

Quelle que seit du reste sa longueur, ce tronc se divise en deux 
branches dont Tinteme gagne la courte portion du biceps et l'exteme 
la longue portion. Lorsque ces deux rameaux naissent isol^ment du 
musculo-cutan^, le rameau de la courte portion est plus 61ev6 que 
Tautre, c'est du moins ce que j'ai constat6 dans mes recherches; un 
espace, variable de 4 millim^tres a 2 centimetres, s^pare ä leur ori* 
gine ces deux rameaux. 

Qu'ils naissent isol^ment ou par un tronc commun, les deux 
branches nerveuses destinöes au biceps se subdivisent toujours, avant 
d'atteindre la surface profonde du muscle, ou peu apres Tavoir abor- 



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t'ortion brachiale da nerf muscalo-catane. 311 

d^e, de fa9on ä aifecter une disposition plus ou moins p^nicill^e. J'ai 
pu, dans nn cas, compter jusqu'ä six filets p^n^trant dans la longue 
portion du biceps. 

IV. Neris du brachial anterieur. 

Au nombre de deux, trois ou quatre, les filets nerveux que le 
musculo-cutan^ envoie au brachial anterieur p^netrent le muscle par 
sa face aot^rieure ä des hauteurs diverses. Ces filets sont g^n^rale- 
ment r^unis sur un tronc commun, au moment ou ils se s^parent du 
nerf musculo-cutane. II n'est pas rare de voir un de ces rameaux se 
porter en dedans vers le bord interne du tendon du biceps et ne 
p^n^trer la masse musculaire qu'ä son exträmit^ införieure; en raison 
de sa longueur, je donnerai bien volontiers k ce filet nerveux le nom 
de long rameau du brachial anterieur. 

Sur certains sujets, ö ou 6 sur 100, il existe deux rameaux isoles 
dans toute leur ^tendue: un espace de 1 centimetre a 3 centimetres 
les s^pare, Le sup^rieur, g^n^ralement plus gr^le que Tinf^rieur, se 
distribue plus particuli^rement k la partie interne du muscle ; il peut 
le p^netrer dans son tiers sup^rieur ou bien il ne Taborde que dans 
le voisinage de Tarticulation du coude, constituant ainsi le long rameau 
du brachial anterieur que j'ai d^crit plus haut. 

Les rameaux dlnnervation du muscle brachial anterieur peuvent 
se d^tacher non pas du nerf musculo-cutan^ lui-m^me, mais bien de 
Tanastomose que ce dernier nerf envoie au median. J'ai rencontr^ 
cette disposition sur deux sujets: dans le premier cas, Tanastomose 
envoyait au muscle un rameau unique, dans le second cas, eile lui en 
foumissait deux. Sur un troisieme sujet, j'ai vu le brachial anterieur 
recevoir un premier rameau de l'anastomose pr^cit^e et un deuxifeme 
du tronc lui-mSme du musculo-cutan^. 

Sur le bras gauche d^une jeune n^gresse d'origine s^negaiaise, 
que j'ai ^tudi^e en novembre 1880, j'ai renconträ la disposition sin- 
gulifere qui suit: le nerf musculo-cutknö traversait comme d'ordinaire 
le muscle coraco- brachial; arriv6 au niveau du point oü ce dernier 
muscle s'attache ä Thum^rus, il foumissait par son c6t6 interne un 
pinceau de quatre filets. Trois de ces filets se subJivisaient ä leur 
tour et se perdaient dans le muscle brachial anterieur ; le quatrifeme, 



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312 L. Teatut, 

le plus interne, se portait vers le paquet vasculo-nerveux du bras et 
donnait au brachial ant^rieur trois nouveaux rameaux, dont le long 
rameau du brachial ant^rieur; enfin ce muscle recevait du musculo- 
cntan^ ä la partie moyenne du bras un septi^me filet nerveux. Du 
c6t^ oppose (bras droit), le nerf musculo-cutanä pr^sentait une distri- 
bution non moins singuliere : aprfes avoir innerv^ le coraco-brachial et 
le biceps, il se bifurquait en deux branches d'egal volume ; la brauche 
externe poursuivant son trajet, descendait entre le biceps et le bra- 
chial autörieur et devenait sus-apon^vrotique au niveau du coude, 
pour foumir ä Pavant-bras les rameaux cutan^s d^crits par les au- 
teurs classiques. Quant ä la branche interne, eile se portait oblique- 
ment en bas et en dedans vers le median qu'elle atteignait ä 2 cen- 
timfetres au-dessus de Tinterligne articulaire, et se confondait la avec 
ce demier nerf. Chemin faisant, eile foumissait six petits filets dont 
voici Torigine et la destination : ler filet se dötache ä 5 millim^tres 
au-dessous de Torigine de cette branche anastomotique, et se porte ä 
la face anterieure du brachial ant^rieur ; 2e filet nalt ä 18 millimHres 
au-dessous du m^me point, se bifurque imm^diatement et gagne le 
brachial ant^rieur; 3e filet se d^tache ä 58 millimMres et se perd 
dans le m€me muscle; 4e et 5e filets träs grßles, se perdent ägalement 
dans le brachial antörieur; 6e filet prend naissance ä 12 millim^tres 
au-dessus de la r^union de cette anastomose avec le median et vient 
se jeter sur Tartere radiale, oü on le suit facilement ä Toeil nu dans 
une etendue de 1 centim^tre et demi; finalement il se perd dans 
Tepaisseur des tuniques arterielles de la radiale au niveau du 
coude ^). 

Les rameaux fournis par le musculo-cutan6 au brachial ant6- 
rieur ne sont pas exclusivement moteurs dans tous les cas: ils ren- 
ferment parfois d'autres ^löments, ^l^ments vaso-moteurs ou sensitifs. 
C'est de Tun de ces rameaux en effet que se d^tachent le plus sou- 
vent les filets articulaire^ osseux et vasculaire que nous ätudierons dans 
un instant. 



') II existait snr ce snjet nne bifarcation anticip^e de rhumerale qai ne s'eten« 
dait que jusqu'a la hauteur de Teinpreinte deltol'dienne. 



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Portion brachiale du nerf mnacnlo-cntane. 313 

V. Des cas de Perforation du biceps par le musculo-cutan^. 

J'ai observ6, le 25 novembre 1880, sur le bras droit d'un jeune 
sujet la dispositioii suivante: au niveau du polnt oü le nerf musculo- 
cutan^ se d^gageant du coraco- brachial croisait la face posterieure 
des deux portions du biceps, un faisceau fusiforme de 1 centimetre de 
largeur le s^parait ä la fois et du coraco -brachial et de Thum^rus. 
Ce faisceau musculaire se d^tachait de la face profonde de la longue 
portion du biceps, et, se portant en bas et eu dedans, venait se con- 
fondre avec la courte portion dont il constituait la partie la plus in- 
terne. Ce faisceau devenait ainsi une anastomose jet6e entre les deux 
portions du biceps, et le musculo-cutan^ perforait ä la fois le coraco- 
brachial et le biceps. 

Du reste sur ce mC^me sujet, le nerf musculo-cutan^ fournissait 
piusieurs rameaux moteurs pour le brachial antärieur et un filet vas- 
culaire pour Tune des veines humerales. 

On trouvera plus loin un deuxieme fait de Perforation du muscie 
biceps par le musculo-cutan^ fort analogue ä celui-ci, avec cette Va- 
riante cependant, que le faisceau musculaire ainsi separd de la masse 
totale, appartenait, tant par son origine que par sa terminaison, ä la 
courte portion (p. 316, quatrieme fait). 

VI. Rapport du nerf musculo-cutan6 avec le troisiime cbef ou chef 
humeral du biceps. 

A r^tat normal, le muscie biceps prend naissance sur le premier 
Segment du membre thoracique par deux faisceaux: Fun, que l'on dd- 
signe sous le nom de courte portion, se detache de Tapophyse cora- 
coTde en confondant plus ou moins ses faisceaux d'origine avec ceux 
du coraco -brachial; Tautre, connu sous le nom de longue portion, 
s'insere ä Taide d'un long tendon sur la partie la plus dlevde du 
bourrelet gldnoidien. Ces deux portions se dirigent parallelement 
en bas vers le coude, s'unissent intimement ä une hauteur variable 
suivant les sujets, et finalement viennent se fixer sur la tubdrositd 
du radius. 

On rencontre parfois une troisieme portion prenant naissance sur 
rbumdrus et rejoignant le biceps, soit au niveau de son tendon {dis- 



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314 L. Testat, 

Position plt^ frequente)^ soit au niveau de son Corps chama {disposi- 
tion pltis rare). Cette portion hum^rale du biceps est mentionn^e par 
la plupart des anatomistes ; Theile Ta rencontr^e une fois sur 9 sujets, 
Hallet une fois sur 15, Wood 15 fois sur 175; je Tai observ^e pour 
ma part 11 fois sur 105 sujets. En totalisant ces divers rösultats, on 
arrive ä une proportion cent^simale de 10,02, soit 1 sur 10. 

Ce faisceau sumum^raire situ^ entre la face profonde du biceps 
et la face superficielle du brachial ant^rieur, contracte g^n^ralement, 
par ses fibres d'origine, des connexions intimes avec les fibres de ce 
demier muscle, de teile sorte qu'on est autoris^ ä le consid^rer le 
plus souvent conune une anastomose jet^e obliquement entre les deux 
fl^chisseurs de Tavant-bras. 

Les rapports du nerf musculo-cutanä avec le chef bum^ral du 
biceps pr^sentent ici un int^r^t tout particulier. D*apr6s le professeur 
Hyrtl, Tanomalie du muscle ne serait en effet que la cons^quence 
d'une anomalie dans le trajet du nerf: „Dans des cas rares, dit-il, le 
brachial cutan^ externe (nerf musculo-cutan^) perfore non seulement 
le coraco- brachial, mais encore le brachial ant^rieur; ce muscle se 
trouve ainsi divis^ en deux portions, Tune qui est en arri^re du nerf, 
Tautre qui est en avant, cette dernifere est toujours moins volumi- 
neuse. Une s^rie de pr^parations que j'ai faites d^montre que la por- 
tion du brachial ant^rieur situ^e en avant du nerf se sdpare du reste 
du muscle pour former le troisifeme chef dont nous avons d^jä parl£ 
et qui s'ins^re sur le tendon inf^rieur du biceps" *). Le chef hum^ral 
du biceps ne devient ainsi pour le savant anatomiste de Vienne qu'une 
portion du brachial ant^rieur qui aurait 6t6 soulev^e par le nerf mus- 
culo-cutan^ et dont l'insertion inf^rieure serait du m£me coup trans- 
port^e du cubitus au radius. 

Dans une note publice en 1868 >), dans les m^moires de l'Aca- 
d^mie des sciences de Bologne, le professeur L. Calori s'est elev^ 
contre une pareille assertion et a produit deux observations desquelles 



^) HyrtI, Trattato di Anatomia deU'uomo, trad. ital. de Lanzilloti-Baonsanti e 
Occhini, p. 712. 

*) Calori, Corrispondenze del nervo muscalo-eutaneo oon il capo soprannome- 
rario del bicipite bracchiale et col bracchiale intorno (fiCemor. deir Accad. delle 
scienze di Bologna, 1868). 



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Portion brachiale du ndrf fnoBealo-cntaii^. 315 

il r^ulte que le biceps peut recevoir de Tbum^rus un troisi^me fais- 
ceau musculaire sans que le nerf musculo-cutane Hoit d^vi6 de son 
trajet normal. Cherchant ä appräcier la valeur de ces deux opinions 
contraires, j'ai examin^, sur 105 bras appartenant ä plus de 80 sujets, 
les rapports respectifs du nerf musculo-cutanö avec le brachial ant^- 
rieur et le biceps. J'ai Ü6 assez heureux pour rencontrer le chef 
hum^ral du biceps 11 fois. Dans 6 cas, le nerf musculo-cutan^ ou 
Tune de ses branches passait en arriere du chef hum^ral du biceps, 
conform^ment ä la description de Hyrtl; dans les 5 autres cas, le 
nerf, suivant en ce point son trajet normal, passait en avant du chef 
humeral ou m^me ne contractait avec ce dernier aucun rapport de 
contiguitä; il ne pouvait donc en aucune fa^n €tre invoqu^ comme 
^l^ment actif dans le mode de formation de cette anastomose muscu- 
laire. Ces derniers faits ruinent, concurremment avec^ceux de Calori, 
la thäorie de Hyrtl; voici en peu de mots leur description: 

Premier faü. — (Obsenre le 20 döcembre 1881). — Snr nn Bujet adulte dont le 
biceps ne pr^ntait ancnne particnlaritä dans ses insertions scapnlaires et bicipitales, 
j'ai ?n nne bandelette mnscnlaire large de 2 centimitres et demi, se detacher de la 
face interne de Thnmoms, an niyean des attaches snperieures du brachial antörienr 
et, se portant en bas et en dehors, venir s'ins^rer snr la face profonde du tendon dn 
bicepe. Le nerf mnscnlo-cntan6, normal dans tont son trajet, traversait le coraco- 
brachial, et, apr^ avoir fonmi deux rameaui anx deux portions scapnlaires du biceps, 
yenait se placer entre ce dernier mnscle et son faiscean snmnmeraire, anqnel il fonr- 
nissait nn ramean tres-grSle. Ce nerf, obliqnant ensnite en dehors, snivait la face 
anterienre dn brachial anterienr jnsqu*^ la hantenr du conde, oü il traversait Tapohe- 
yroee ponr devenir soua-cntanö. 

Deuxieme faü. — (Observö le 1 föyrier 1882). — Le biceps possede dn cöt6 
droit, independamment de ses deux portions normales, deux faisceaux sumnmeraires: 
1) le Premier^ tr^s grßle, se ddtache, a Taide d*un tendon cylindrique, de la faceprc- 
fonde du tendon du grand pectoral, dans le voisinage de la coulisse bicipitale. De 
la, il se porte obliquement en bas et en dedans, croise en avant le tendon de la 
longue portion du biceps, et ne tarde pas a atteindre le bord interne de la courte 
portion; la, il se transforme en un corps musculaire qui se fusionne presque imm6- 
diatement apr^ avec le biceps. 2) Le deuxieme faiscean, large et aplati, prend nais- 
sance sur la face interne de rhumems, au niveau des insertions snperieures du bra- 
chial ant6rieur ; il se dirige ensuite yers le coude, et, arrivä au niveau du tendon du 
biceps, se diyise en deux portions distinctes: la portion externe slnsöre an tendon 
dn biceps; la portion interne, 5 fois plus volumineuse, se jette en entier sur l'ex- 
pansion aponövrotique du biceps, laqueUe ne contracte, sur ce siget, aucune con- 
nexion avec le tendon du muscle lui-möme. 

Sur ce Bujet, le nerf musculo-cutane entre dans la rögion brachiale sur le o6t^ 
externe du muscle ooraco- brachial et foumit presque imm^iatement apres deux ra- 
meanx pour lea deux portions scapnlaires du bioeps; continuant de la son trajet 
descendant, il vient se placer sur la face anteiieure du brachial anterienr, im peu 

lBtfl»»tloBal6 MoMtMchrift f. Anat. a. Hitt. I. ^ 



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316 li. Testat, 

en dehor8 <2u chef hmUral du bjceps, fournit an petit ratneaa a ce chef ham^ral, an 
rameaa plas volaroinenx aa brachial anterienr et dsTient soos-ontanä. 

Troisime faxt. — (Obser?^ le 22 fövrier 1881). - Snr le cöte droit, le muacle 
biceps presentait, aa-dessoas de ses dem portions normales, an gpros faiacean sar- 
nnmeraire qai, comme dans les cas preo^dents, se s^parait da brachial anteriear a 
8on extremite soperieare poar s'attaoher en bas aa tendon radial da mascle. Lenerf 
mascalo-catan^ n^existait pas en tant qae nerf distinct ; ses Clements etaient entiero- 
ment fasionn^ avec le nerf median. Ce demier nerf foamissait en effet, aa niveaa 
de sa raoine externe, an file4 assez Tolamineax qai se perdait dans le coraco-bniehial 
et dans la coarte portion da biceps. A la reanion da tiers saperiear avec le tiers 
moyen da bras, se d^tachait ane deaxiemo branche nervease tr^ yolamiaease, la- 
qaelle se divisait en deax rameaox: le rameaa saperiear, glissant entre la face pro- 
fonde da biceps et le chef ham^ial de ce mascle, se perdait dans la coarte portion. 
Qaant aa rameaa iofSriear, il longeait pendant qaelqaes instants le bord interne da 
chef hameral et finalement le pen^trait apr^ s'Stre bifarqa^. 

£nfia ä la partie moyenne da bras, le nerf median laissait ^happer, sar soa 
cöte externe, ane demi^re branche aussi volamineose qae la präcedente, laqaelle 
glissait entre la face profande du biceps et le chef hum^al, et veuait constitner la 
portion antibnchiale da nerf raosonlo-catane. 

Quatrüme faU. — (Observe le 2 dÄsembre 1881). — Cette Observation est an 
pea plus complexe, mais aassi nette dans son enseignement ; eile a ete prise snr an 
sajet d'ane qaarantaine d'annSes, fortement mascl6. Le mascle biceps da cOt^ droit 
est absolament normal; da c6t4 gaache, il presente an troisi^me chef del centimetre 
et demi de largeor environ, partant de la faoe anterieare da brachial anterienr, poar 
aboatir aa tendon infdriear da biceps ; de plas, la face profonde de la coarte portion 
donne naissance, ä 3 centimetres aa-dessoas de Tapophyse coraco'ide, a an petit raban 
mascalaire, leqael est separö da corps principal da mascle par le trooc da nerf mas- 
calo-catane et ne rejoint le biceps qa'aa tiers inferiear da bras. 

Le nerf mascalo-catanä, dont la disposition sar ce sajet est fort importante, 
fournit, a sa sortie da coraco- brachial, an gpros rameaa poar le long et le conrt bi- 
ceps; penetrant ensoite entre le corps du biceps et le petit raban mosculaire qae 
j'ai d^crit ci-dessas, il gagne le c6t4 externe da tendon da biceps, poar se perdre 
finalement dans les tegaments de TaTant-bras. An moment de traverser ainsi la 
coarte portion da biceps, le nerf mascolo-catan^ envoie en bas et en dedans ane 
branche Tolumineuse qai va s'anastomoser avec le nerf median. Cette branche (c'est 
la disposition essentielle a noter) chemine non aa-dessoas du chef hameral, maisbien 
entre ce chef hameral et le biceps et foarnit a son toar deax rameaox: le premier, 
tr^ grdle, se perd dans la portion hamerale da biceps, le second plus Tolamineax, 
se termine dans le brachial anterienr, apr^s avoir foami an petit filet a Fartere 
hamerale. 

Cingwikne faü. — (Observe le 27 janvier 1883). — Snr le cdt^ droit d'nn jeone 
sajet, j'ai tronve le mascle brachial anterienr eonstitae par deax coaches a pea pr^ 
difltinctes, dans tonte lear etendae. La couehe profonde, representant le mascle nor- 
mal, part de Thnmöros poar se terminer ä la base de Tapophyse eoronoTde ; la ooache 
snperfidelle, an pea moins epaisse qae la pr6o6dente, mais anssi large, sHns^re ^- 
lement par son extr6mit^ snperieare sar Tham^nu ; arrivte 4 5 centim^es aa-dessus 
de rinteriigne artionlaire da coade, eile se divise en deax faisceaax: le faiaoeaa in- 
terne, continaant le tiajet da mascle, se jette sar an tendon aplati de 1 oentimHre 
de hirgeor et vient se fixer snr Tapophyse coronolde ; qaant aa faiscean externe, il 



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Portion brachiale da nerf mnscalo-cutane. 317 

s*attache aar la face profonde du tendon da biceps, constituant ainsi ponr ce deniier 
moACle, une troisieme portion ou portion haroerale. 

Le nerf ronscnlo-cntan^ longe ie cdte interne da ooraco- brachial, sans le per- 
forer; presqae immediatement apr^ son origine qai a liea nn pea plas bas qa'a 
Tordinaire, il foornit ane gprosse branche poar le biceps et, ä 1 centimctre an-dessoas, 
QD deaxieme rameaa ögalement tres yolamineax poar les deax couches da brachial 
anterienr; qaand an tronc nerrenx Ini-mSme, il vient se placer antre la fiice pro- 
fonde da biceps et da brachial saperfidel et va constitaer plas bas la portion anti- 
brachiale. 11 est place dans toate son ^tendae en dehors du chef hamoral da biceps. 

Dans les cinq observations qui pr^cMent, le nerf musculo-cutane, 
on le Yoit, ou bien ne präsente aucun rapport de contiguitä avec le 
chef hum^ral du biceps, ou bien se trouve manifestement placä entre 
lui et le biceps, en avant de lui et non en arriere. La th^orie de 
Hyrtl ne saurait leur 6tve applicable; eile est, en consöquence, erro- 
n^e comme fonnule generale. 

Je crois pouvoir ajouter qu'elle n'est exacte dans aucun cas, pas 
m6me dans ceux oü le nerf musculo-cutanä chemine en arriere du 
chef hum^ral: on ne compendrait pas en effet qu*un nerf, par ce seul 
fait qu'il traverse un corps musculaire, divise celui-ci en deux muscles 
distincts. Est-ce que le muscie coraco- brachial, qui est traversä 
par le nerf musculo-cutan6, ne forme pas quand m^me une masse 
musculaire compacte ? est-ce qu'il n'en est pas de m^me, dans la plu- 
part des cas, du sterno-cl^ido-mastoidien qui donne passage au nerf 
spinal? du couturier que traversent pourtant les trois rameaux per- 
forants du nerf musculo-cutane externe, etc.? 

On comprendrait moins encore que le tronc nerveux, infiuenQant 
jusqu'ä Tcxtr^mite infdrieure du muscie brachial ant^rieur, transportät 
les points d*attaches de cette extr6mitä, du cubitus sur le radius. 

Non, le nerf musculo-cutanö, qu'il soit normal ou modifiä dans 

son trajet, ne doit pas entrer en ligne de compte dans le mode 

d'apparition d'un chef hum^ral pour le muscie biceps, et il con vient 

de substituer d^sormais ä Tassertion de Hyrtl une explication plus 

rationnelle. Pour moi, le faisceau^ plus ou moins nettement diff^ren- 

ci6 que le brachial ant^rieur envoie au tendon du biceps et par son 

interm^diaire ä la tub^rositd bicipitale, d^note une tendance manifeste 

du muscie ä s'ins^rer sur l'os externe de Tayant-bras : disposition r^a- 

lis^e ä Vdtat normal chez quelques mammif^res, notamment chez le 

mouton; le cheval, le daman (Meckel), oü le muscie court fl^chisseur 

20* 

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318 L. TestQt, 

de Tavant-bras {brachial anterieur de l'anatomie humaine) vient s'atta- 
eher sur le radius. 

A ce titre, le renforcement du muscle biceps par an faisceau 
humdral d6tach6 du brachial ant^rienr trouve naturellement sa place 
daus la classe des anomalies musculaires dites reversivcs, 6tudiees 
depuis longtemps par Geoffroy Saint- Hilaire *), et, ä une ^poque 
plus röcente, par Darwin*), Wood*), Broca*), Pozzi*) et par moi- 
m6me ^). 

VII. Neil du rond pronateur. 

Exceptionnellement (deux fois sur cent cinq sujets, d'apres mes 
propres recherches), le nerf musculo-cutanä envoie un filet au muscle 
rond pronateur qui, dans les conditions ordinaires, est innerve par le 
median. Sur une pr^paration que j'ai montr^e ä la Soci^t^ d'anatomie 
et de Physiologie (s6ance du 21 octobre 1880)''), le nerf musculo- 
cutan6 naissait comme ä Tordinaire de la racine externe du nerf me- 
dian» dans l'aisselle; il perforait le muscle coraco- brachial et lui 
envoyait un filet axillaire. Au tiers sup^neur du bras, il fournissait 
un gros rameau pour les deux portions du biceps ; plus bas, il donnait, 
en dedans, le rameau du brachial antdrieur qui se perdait dans le 
muscle ä 4 centim^tres au-dessous de son origine; puis il se ddgageait 
au coudC; sur le bord externe du muscle biceps, perforait Tapon^vrose 
et se distribuait comme d'habitude ä la peau de la moiti^ externe de 
Tavant-bras. 

Un peu au-dessous de l'emergence du nerf du brachial anterieur. 



') Geoffiroy Saint -Hilaire, Histoire genörale et particaliere des anomalies de 
Torganisation chez riiomme et chez les animaax. Paris, 1836. 

*) Darwin, La descendance de Thomme et la selection sexuelle, trad. de Bar- 
bier, 1881. 

■) Wood, Proc. of Royal Society of London. T. XIII, XIV, XV et XXI. 

*) Broca, L'ordre des Primates in Bull Soo. d'anthrop. 1869. 

5) Pozzi, De la yaleor des anomalies moscolaires an point de yne de Tanthro- 
pologie zoologiqae (C. R. de T Association fran9aise ponr TaTanccment des science», 
m, 1874). 

*) Testnt, Les anomalies moscnlaires chez Thomme expliquees par Tauat. com- 
paree; lenr importance en anthropologie, 1. üucicule: Les Mosdes da tronc, 1882. 

») BulL, t. I, p. 173. 



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Portion brachiale du nerf mnsealo-entaii^ 319 

naissait du musculo-cutan^ un rameau un peu plus petit, lequel se 
portait obliquement en dedans, vers le paquet vasculo-nerveux qu'il 
ne tardait pas ä atteindre. A 2 centimetres et demi, au-dessous de 
Textr^mit^ sup^rieure de Tapophyse corono'ide, ce filet anormal se bi- 
furquait en deux petits filets dln^gal volume : le filet interne croisait 
le nerf median qu'il laissait en arri^re et venait se perdre dans la 
portion sup^rieure du muscle rond pronateur; le filet externe, plus 
YolumineuXy se portait en bas, parallMement au median sur le cötä 
externe dnquel il ^tait situä, et se fusionnait avec lui, k la partie 
moyenne de Tayant-bcas. 

Le nerf median ainsi gross! par cette anastomose, poursuivait sa 
reute entre le fl^chisseur superficiel et le fl^hisseur profond. Le filet 
anastomotique pr£cit4 se distribuait bien certainement k la main, 
puisque le nerf median, au niveau du point oü il le recevait, avait 
d^jä foumi toutes ses branches musculaires antibrachiales. II convient 
d'ajouter que le nerf median foumissait, un peu au-dessus du coude, 
un deuxiäme rameau au rond pronateur : ce muscle ^tait donc innervä 
par deux troncs difTiSrents. 

Sur un autre sujet, dont la r^gion brachiale ant^rieure du cdtg 
droit a £tä pr^paree et dessin^e par un ^l^ve du laboratoire, M. Doche, 
j'ai vu le rond pronateur recevoir son nerf, nerf unique cette fois, 
d'une anastomose dite ansiforme (voir plus loin X) jet^e entre le mus- 
culo-cutan6 et le median. 

L'innervation du rond pronateur par un rameau du nerf musculo 
cutan6 a 6t& mentionn^e par Beaunis et Bouchard ^) ; eile a &tA ren- 
contr6e par Gruber*), et aussi par Hyrtl*). 

VIII. Double nerf musculo -ciitan6^ 

Je r^sume ici sous ce titre les trois observations qui suivent: 
Premier fait ~ Sur le c6t6 droit d'un sujet, que j'ai examin^ le 
18 d^cembre 1881, le nerf musculo- cutan^ se divisait, au sortir du 
muscle coraco- brachial, en deux branches d'abord divergentes puis 



■) Beaanis et Bonchard, ]oc. cit., p. 707. 

■) Grnber, Nene Anomalien als Beiträge znr Anat. Berlin, 1849. 

*) Hjrtl, cit^ par Kranae et Teigmann, Die Neryenyarietäten. Leipzig, 1868. S.30. 



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320 L. Testut, 

paralleles, lesquelles traversaient obliquement la r^gion brachiale, ä 
6 millimätres de distance Tune de Tautre; elles se r^UDissaient de 
noaveau, ä 3 centimetres au-dessus du coude, sur le tbt6 externe du 
tendon du biceps. Les rameaux du biceps naissaient du tronc ner- 
veux avant son d^doublement ; le nerf du brachial antörieur se d^ta- 
chait de la brauche interne. 

Deuxieme fait. — Sur un deuxi^me sujet, que j*ai diss^qu^ au 
roois de janvier snivant, le nerf musculo-cutan^ naissait, comme dW- 
dinaire, de la brauche externe du nerf median ; il perforait ensuite le 
coraco-brachial, s'en dögageait sur son c6t6 ext^pie et foumissait pres- 
que aussitöt deux branches pour les deuz portions du biceps. A un 
centimetre au-dessous, se d^tachait un filet assez grßle qui p^n^trait 
imm^diatement, par sa face profonde, la courte portion du biceps, et 
ne s^en d^gageait, ä la partie inf^rieure de la r^gion brachiale, que 
pour se r^unir de nouveau au tronc nerveux; mais avant de se fu- 
sionner avec ce dernier, il foumissait un petit filet ä la peau de la 
r^gion externe du coude. Le rameau du brachial ant^rieur se d^ta- 
chait du tronc lui-m6me du nerf musculo-cutan^. 

Troisieme fait. — Dans un troisi^me cas, observä en d^cembre 
1881, j'ai Yu le nerf musculo-cutan^ se d^tacher de la racine externe 
du nerf median par deux branches nettement distinctes: Texterne, 
plus Yolumineuse, se comportait dans son trajet et dans sa distribu* 
tion comme le nerf musculo-cutan^ normal; l'inteme, plus grßle, glis- 
sait le long du coraco-brachial, venait se placer ensuite entre le biceps 
et le brachial ant^rieur et ne se r^unissait ä la brauche externe que 
dans la r6gion du coude. 

IX. Rameau osseux et articulaire. 

Des rannte 1700, Duverney avait mis hors de doute Texcitabilite 
de la moelle osseuse; Bichat, dans son Anatomie genSrcde, avait ^crit 
que j,la sensibilitö animale y est d^velopp^e d'une maniere exqaise 
dans r^tat natureL" Enfin en 1846, Gros rencontrait dans ses dis- 
sections; chez Thomme et chez les animaux {boeufj chevcd) les nerfs 
que les exp^riences de Duverney et les observations de Bichat avaient 
seulcment fait pressentir. II est vraisemblable que chaque 08 de 
r^conomie, indöpendamment des filets vaso-moteurs que lui apportent 



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Portion braohiale da nerf muscalo-oatanö. 321 

les artöres, re^it du Systeme c^räbro-spinal des filets sensibles desti- 
D^s ä la moelle et peut-6tre aussi (Kölliker) au tissu osseux. 

Les filets nerveux du f^mur et du tibia sont aujourd'hui parfaite- 
ment connus et ont pu 6tre suivis, du trou nourricier par lequel ils 
p^netrent dans Pos, au tronc nerveux dont ils ^manent, le crurtd pour 
le Premier, le tibial posterieur pour le secoad« 

Gray^), Valentin^), et quelques autres anatomistes ont Signal^, 
mais Sans le döcrire, un filet sensible que le nerf musculo-cutanä en- 
verrait ä Thumärus. „Le nerf du brachial ant^rieur, dit Valentin, 
p^netre dans Tint^rieur du muscle, lui donne des deux cöt^s des ra- 
meaux et se termine dans son intärieur, a la partie infärieure de 
rhum^rus, apres avoir envoy^ un ramuscule ä Tos/ Quel est le trajet 
de ce ramuscule, quel est le point de la surface osseuse qu'il perfore 
pour p^n^trer dans Thum^rus? il n'en est nullement question. 

J'ai recherchö sur plusieurs sujets ce rameau osseux, et, bien que 
mes tentatives pour le d^couvrir et le suivre soient rest6es longtemps 
iofructueuses, je crois pouvoir ^tablir, d'aprfes quelques observations, 
qu*il existe pour Thumerus deux ordres de rameaux: 1. un filet qui 
p^nfetre avec l'art^re interosseuse dans le trou nourricier; 2. un filet 
qui se perd dans le p^rioste qui avoisine la fosse coronoide. Ces deux 
filets ömanent de la brauche que le musculo-cutane fournit au bra- 
chial ant^rieur et cheminent pendant quelque temps au sein de la 
masse musculaire, avant d'atteindre Thum^rus. 

Quant au filet que le musculo-cutanö fournit k Tarticulation du 
coude, il est encore signal6 par Gray et par Valentin {loc. dt); il ne 
me paralt pas 6tre constant et, s'il existe sur tous les sujets, il est 
des cas oü il est ä peu pres impossible, vu sa t^nuit^, de le suivre k 
travers le brachial ant6rieur jusque dans les parties sensibles de Tar- 
ticulation hum^ro-cubitale. Gruveilhier >) parle d'un rameau ^manant 
du nerf du biceps qui, apr^s avoir travers^ ce muscle, „se porte trans- 
versalement en dehors et gagne Tarticulation du coude ä laquelle il 
est destin^.*' J'ai vainement cherchä ce filet sur plusieurs sujets, et 



*) Gray, ADatomy descript. and sarg.; eight edit. 1877, p. 535. 

*) Valentin, loc. cit 

*) Cmveilbier, loc. dt., p. 610. 



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322 L. Testut, 

son existence doit ^tre assur^ment tr&s rare. La disposition assign^e 
a ce filet par Rudinger^) me paralt beaucoup plus commune, bien 
que je ne Taie rencontr^e que trois fois: d'apres cet anatomiste, le 
filet articulaire du musculo-cutan^ se d^tache d'une des branches mus- 
culaires du brachial ant^rieur, descend au devant de ce muscle et 
accompagne quelque temps l'art^re hum^rale. Apres lui avoir fourui 
un ramuscule, il glisse au-dessous du bracbial anterieur et se perd 
dans la capsule. Turner >) a d^crit lui-m€me un filet nerveux tres 
gr^le qui se d(^tachait du musculo-cutan^ ä la partie moyenne du 
bras, suivait quelque temps l'artere brachiale et venait se terminer 
dans le tissu cellulaire qui recouvre la face ant^rieure de Tarticulation 
du coude. 

X. Anastomose du musculo-cutan6 et du median. 

Bourgery «) me paralt 6tre le premier auteur qui ait döcrit Tanas- 
tomose envoy^e par le median au musculo-cutan^. „Apres avoir foumi 
ses branches musculaires, dit-il, le nerf musculo-cutanä re^oil du me- 
dian un rameau d'anastomose assez consid^rable/ „Le nerf median 
ne foumit le long du bras qu'une seule brauche assez volumineuse 
qui s'echappe de son cöt^ externe, un peu au-dessus de Tinsertion du 
brachial anterieur, se dirige de dedans en dehors, entre ce muscle et 
le biceps et va s'anastomoser avec le nerf musculo-cutan^." Bourgery 
et Jacob figurent en effet, ä la planche LIX (t. III) de leur Atlas, 
une grosse branche nerveuse qui se ddtache du median et se porte 
obliquement dans le tronc du nerf musculo-cutanö. 

Hirschfeld *), qui a collaborö aux planches de növrologie de Boar- 
gery et Jacob, devait fatalement reproduire cette anastomose dans 
l'Atlas qu'il a public en son nom personnel. Toutefois, dans son vo- 
lume de texte, il considere cette disposition comme ne se rencontrant 
que ^quelquefois^ et, d'autre part, il n'indique nullement la direction 
du rameau anastomotique. 

M. Sappey a reproduit non seulement la planche d'Hirschfeld, 



') Badinger, cito par Henle, Handb. d. Nenrenlehre, 1879, p. 534. 
■) Turner, Joum. of anat. and phya., t.Vl, p. 104. 
») Bourgery et Jacob, Nevrologie, 1866, 1867, p. 259 et 260. 
*) Hirachfeld, loc. cit., p. 268. 



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Portion brachiale da nerf moBciilo -cutane. 323 

mais aussi la description de Bourgery; on lit en effet ä la page 453 
du tome III de son Anatomie descriptive: „Dans le trajet qu'il par- 
court de son origine au tendon du biceps, le nerf musculo-cutan^ 
regoit, vers la partie moyenne du bras, un filet plus ou moins gröle 
que lui envoie le median"; et plus loin ä la page 455: „Au bras, le 
nerf m^lan ne foumit aucune branche ; il est seulement uni au mus- 
culo-cutane par un filet tres gröle qui s'ätend obliquement de Tun ä 
rautre/ 

MM. Beaunis et Bouchard ^) enseignent ägalement que „dans sa 
portion brachiale, le median ne foumit qu'un seul filet qui se porte 
obliquement en debors et en bas, au-dessous du biceps, pour s'anasto- 
moser.ayec le nerf musculo-cutanö." 

M. TiUaux ^) n*est pas moins explicite : „Ge nerf (le median), dit- 
11, est remarquable en ce qu'il ne fournit aucune branche au bras, si 
ce n'est une brauche anastomotique au musculo-cutan^." 

M. Faulet^), dans sa description de la rögion brachiale ant6- 
rieure, ^crit: „Le m4dian, le plus important de tous les nerfs de cette 
r^gion, ä cause de ses rapports avec Tartfere, parcourt la r^gion bra- 
chiale ant^rieure dans toute sa hauteur, sans donner d'autre branche 
qu'un petit rameau anastomotique destinö au nerf musculo-cutand'' 

La plupart des Manuels d'anatomie qui, pour n^avoir ni la valeur 
ni Tautorite des trait^s didactiques que je viens de citer, n'en sont 
pas moins entre les mains de nos öl^ves, reproduisent pour la plupart 
dans leur description cette branche unique envoyöe au nerf musculo- 
cutan^ par la portion brachiale du nerf median. 

Eh bien, une pareille disposition qui n'est mentionnöe en France, 
avant 1866, ni par Bichat*), ni par Boy er '^), ni par Cruveilhier *), 
et qui devient classique apr^s la publication de FAtlas de Bourgery 
et de celui d'Hirschfeld, est absolument exceptionnelle, et constitue 
une anomalie fort rare: je ne Tai rencontr6e pour ma part que deux 



^) Beaunis et Bouchard, loc. cit. p. 659. 

*) Tillaox, Anatomie topographiqne, p. 493. 

') Panlet, Anatomie topographique, p. 718. 

*) Bichaty Anat descriptive, t. m, p. 255. 

*} Boyer, Traite complet d*anatomie, 1815, t. m, p. 383. 

•) CruTeilhier, loc. cit., p. 609. 



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324 L. Testnt, 

fois sur Cent cinq bras; encore dans un des deux cas, le filet anasto- 
motique prenait-il naissance non pas sur le m^ian lui-mfime, mais 
bien sur ud des rameaux que le nerf musculo-cutan^ lui envoyait 
avant de perforer le muscle coraco- brachial. 

Du reste, en parcourant les trait^s d'anatomie ^trangers, on 
cherche yainement la description de Tanastomose de Bourgery et 
d'Hirschfeld; en Angleterre, Knox^), Gray*), Cooke«), Heath*)., ne 
signalent aucun rameau fourni par la portion brachiale du nerf median ; 
les ^diteurs de Quain qui reproduisent la planche d'Hirschfeld et figu- 
rent par cons^quent Tanastomose oblique allant du median au mus- 
culo-cutanä, ne la mentionnent m6me pas dans le texte. Hyrtl ^) 
Signale bien, dans des cas oü le musculo-cutan4 est volumineux, une 
anastomose jet6e entre ce demier nerf et le median; mais il specific 
nettement que cette anastomose est fournie au median par le musculo' 
cutan^ et non pas au mufiiculo-cutanö par le median. 

G'est la en effet la disposition g^nörale affect^e par Tanastomose 
quand eile existe; mais, tout en partant du ,musculo-cutanä pour 
aboutir au median, eile präsente des vari^t^s nombreuses et nous de- 
vons la d^crire avec quelques d^tails: 

a. JFVeqtience. — J'ai observ^ cette anastomose trente-huit fois 
sur cent cinq bras, soit une proportion de un sur trois^). 

ß. Volume. -- II est tr^s variable; tantöt l'anastomose est assez 
consid^rable pour ressembler ä une brauche de bifurcation du nerf; 
tantöt, au contraire, c'est un filet minuscule se d6tachant le plus sou- 



^) Enox, a Mannal of human Anatomy, 1853. 

*) Gray, Änat descript. and sarg., eight edition, 1877. 

') Cooke, Tablets of Anatomy and Physiology, 1878. 

^) Heath, Practical Anatomj, fourth edition, 1877. 

») Hyrtl, ioc. cit., trad. ital, p. 712. 

^ Gegenbaor, qni a publik en 1866 (Jenaisohe Zeitschrift f. Medioin, vol. in, 
p. 258, nne statistiqae sur les Communications du nerf perforant avec le median, a 
trouT^ un rameau d*union entre les deux nerf8'28 fois sur 41 cas; mais dans la ata- 
tistique du savant professeur de Heidelberg, entrent indifferemment tous les cas de 
communication entre les deux nerfs, quels que soient le trajet et Torigine du rameau 
anastomotique. Je n'ai fait entrer en ligne de compte dans la mienne que lea cas 
bien constates oü le rameau d'union emanait du nerf rousculo-cutane et se peidait 
dans le nerf median. 



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Portion brachiale da nerf mnsoiilo-oataiie. 325 

vent Don pas da nerf masculo-cutanä lui-m£me, mais bien d'un de 
ses rameaiUL Entre ces dimensioiiB extremes se trouvent tous les 
intenn^diaires. 

7. Origine. — L'anastomose envoy^e au m^ian par le nerf mus- 
culo-cntan^ se d^tache le plus souvent de ce demier nerf au-dessoos 
de Fannean du coraco- brachial et rejoint le tronc du median par un 
trajet oblique en bas et an dedans. 

Barement eile se d^tache plus bas, et, dans ces cas, eile est 
g^D^ralement plus grßle, prenant naissance, tantöt sur le nerf musculo- 
cutan^, tantöt sur le rameau foumi par ce nerf au muscle brachial 
ant^rieur. Dans un cas, j'ai vu Tanastomose se d^tacher d'un rameau 
surBum^raire que le musculo-cutanä envoyait au rond pronateur. 

Je n'ai Jamals vu la portion exclosivement sensitive ou antibra- 
chiale s'unir au nerf median. 

La brauche anastomotique peut naltre aussi, dans Taiselle, de la 
portion du musculo-cutan^ comprise entre son origine et le muscle 
coraco-brachial; j'ai observ^ cette disposition sept fois. Dans ces cas, 
le rameau d'union peut suivre un double trajet: ou bien il perfore, 
lui aussi, le muscle coraco -brachial, ou bien il p^nfetre dans le tronc 
du median sans präsenter avec ce demier muscle d'autres rapports 
que ceuz de la oontiguit^. J'ai vu trois fois le muscle coraco-brachial 
perforä par la brauche anastomotique ; dans les trois cas, cette brauche 
^tait tr^s volumineuse, suivait dans Täpaisseur du coraco-brachial un 
canal completement ind^pendant de celui qui donne passage au nerf 
musculo-cutan^, et, se d^gageant sur le c6t£ interne du muscle, eile 
▼enait se fusionner avec le median au niveau de la partie moyenne 
du bras. 

Des quatre anastomoses qui, naissant dans Taisselle, ne perforaient 
pas le muscle coraco-brachial, deux ^taient relativement gr^les et ne 
rejoignaient le nerf median qu'au milieu du bras; les deux autres 
6taient au contraire tr^s volumineuses et tr^s courtes, de teile sorte 
que le nerf median semblait avoir ainsi trois racines axillaires. 

6. Terminaison. — Dans la majoritä des cas, le rameau anasto- 
motique qui nous occupe se fusionne avec le nerf median au niveau 
du tiers moyen ou du tiers inf^rieur de la portion brachiale; nous 
venons de voir toutefois qu'on peut le rencontrer s'accolant aü nerf 



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326 I*. Tertnt, 

dans le voisinage de Vaisselle; enfin sur quelques si^ets, il descend 
jusque daus la r^gion du coude. Dans un cas, je Tai mtoe vu des- 
cendre jusqu'ä la partie moyenne de ravant-bras. 

e. Anastamose double. — Une fois seulement, j'ai vu le median 
recevoir du musculo-cutanö deux anastomoses distiuctes: Vune le re- 
joignait ä la partie moyenne du bras, Tautre k 3 centimätres au- 
dessous. 

97. Trajet {Anast. rectüigne et anast. ansiforme). — Le rameau 
anastomotique suit, entre le musculo-cutane et le median, un trajet 
g^nöralement rectiligne, se dirigeant obliquement, comme je Tai d^ja 
fait remarquer plusieurs fois, en has ei en dedans. Sur deux sujets, 
j'ai vu le rameau suivre tout d'abord cette direction, puis remonter 
en haut et atteindre le median de faQon ä former avec lui ün angle 
aigu ouvert en bas ; j'ai donn^ ä ce rameau, en raison de sa configu- 
ration, le nom d'anastomose ansiforme, 

Dans le premier des cas que j'ai observ^s, Tanse anastomotiqae 
foumissait trois rameaux au brachial ant^rieur et un rameau au rond 
pronateur. Dans le second, eile laissait 6chapper, avec le nerf du 
brachial anterieur, un filet tres grßle qui se jetait au milieu du paquet 
vasculo-nerveux et que Ton pouvait suivre jusqu'au coude. Ghemin 
faisant, ce petit filet foumissait un ramuscule ä Tune des veines hu- 
murales et finalement venait se perdre sur Tartfere hum^rale au niveau 
de sa bifurcation. 

g. Anastomose plexiforme. — Je rapporte ici, sous ce titre, Tobser- 
vation qui suit : sur le cöt6 gauche d*un sujet adulte, fortement musclä, 
le nerf musculo-cutan6 traverse comme d'habitude le muscle coraco- 
brachial, apres lui avoir fourni un rameau dans l'aisselle. Au-dessous 
de la boutonnifere musculaire, il envoie, par son cöt^ externe, un pre- 
mier rameau ä la longue portion du biceps et un deuxieme rameau 
qui se perd ä la fois dans la longue et la courte portion. A la hau- 
teur de Tinsertion hum^rale du muscle coraco-brachial, le nerf median 
envoie au nerf musculo-cutanö une brauche anastomotique, laquelle se 
porte obliquement en bas et en dehors pour se fusionner avec ce der- 
nier nerf au niveau du tiers inferieur de la r^gion brachiale. 

De son c6te, le nerf musculo-cutan6 foumit, ä 3 centimetres au- 
dessous du rameau inferieur du biceps, une grosse brauche qui se 



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Portion biachiftle du narf miuoiilo-oiitan^. 327 

divise presque imm^diatement en trois rameaux: le rameau interne 
d^crit une anse ä concavit^ dirig^ en haut, et rejoint le median en 
se fusionnant pr^ablement avec la premiere anastomose signal^e ci* 
desaus ; le rameau externe se perd par plusieurs filets dans T^paisseur 
du muscle brachial ant^ricur et envoie au tronc du m^ian un filet 
anastomotique tres grßle, qui ne rejoint ce nerf qu'au niveau du coude. 
Le rameau moyen enfin, plus gr£le que les deux pr^c^dents, foumit 
un nouveau rameau au muscle brachial ant^rieur et se perd dans 
Tartere hum^rale. 

En r6sum^, dans cette Observation qui, je crois, est unique, le 
median envoie une anastomose au nerf musculo-cutan6; ce demier k 
son tour envoie > au median un filet anastomotique qui croise le Pre- 
mier en X; et de plus, ce demier nerf est räuni ä Tanastomose du 
median par un rameau r^urrent ou ansiforme. II existe en r^alitä 
entre les deux nerfs une espece de plexus, d'oü le nom de plexifarme 
que j^ai cru devoir donner ä cette vari^t^ d'anastomose. 

J'ai rencontr^ tout demierement une disposition ä peu pres sem- 
blable chez un orang-outang {simia satyrt^s) et aussi chez un cerco- 
pltheque qui m'avait 6t6 gracieusement envoy6 au laboratoire d'ana- 
tomie par M. le Dr. Guiliaud (Yoir plus loin). 

XI. Filet vasGulaire. 

Ind^pendamment des rameaux sympathiques qui les accompagnent 
depuis leur origine jusqu'ä leur r^duction en capillaires non contrac- 
tiles, quelques vaisseaux re^ivent du Systeme c^r^bro- spinal, par 
rinterm^aire des nerfs p^riph^riques, des filets g^n^ralement tres 
gr^les qui cheminent quelque temps sur le vaisseau et finalement se 
perdent dans T^paisseur des tuniques vasculaires. Quelle est la na- 
ture de ces filets nerveux? Vont-ils se perdre dans les fibres lisses 
et dans ce cas les sollicitent-ils ä se contracter, ou bien exercent-ils 
sur elles une influence d'arröt? Sont-ce au contraire des nerfs sen- 
sibles transportant continuellement aux centres m^dullaires ou p6ri- 
phöriques des sensations de pression et r^glant ainsi, par voie r^flexe, 
les circulations locales? Nous l'ignorons compl^tement; seules des 
exp^riences de Physiologie pourraient r6soudre le probl^me. 

Ces nerfs vasculaires däriv6s du syst^e cäröbro-spinal sont 



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328 L. Tesfcttt, 

encore bien incompl^tement connus. On en cbercberait vainraient ane 
descriptioQ quelconque dans la plupart des autears d'anatomie de- 
scriptive. Et pourtant ils sont loin d'ßtre rares : j'en ai rencontr^ pour 
ma part ud grand nombre dans mes propres dissections ^), et, en atten- 
dant de las r6unir dans un travail d'enseroble, je r^ume ici tout ee 
qui a trait au rameau vasculaire ^manant du nerf muscnlo-cutin^ 

C'est un filet toujours irhs gr^le se d^tachant, dans la majorit^ 
des cas , soit de Tanastomose que le median re^it dm nevf musculo- 
cutan^, soit de la brauche nerveuse que ce dernier trMu: envoie au 
brachial ant^rieur; placä entre le biceps et le brachial ant^rieur, U 
se dirige obliquement en bas et en dedans, atteint le paquet vasculo- 
nerveux, chemine pendant quelque temps dans le tissu erilulaire qui 
r^unit ensemble Tartere bum^rale, les deux veines bamärales et le 
nerf median, et enfin se perd dans les parois d'un de ces vaisseaux, 
Sans s'£tre dissoci^, ou bien apräs avoir subi une ou pl«ieiirs divi- 
sions. Ge filet vasculaire ne paralt pas constant: je Fai observ^ pour 
ma part 18 fois sur 105 bras, soit 1 fois sur 6. U existe souvent des 
deux cöt^s k la fois, comme aussi, je Tai vu apparaltre sur Tun des 
bras et faire däfaut sur Tautre. 

17 fois sur les 18 cas oü je Tai rencontr^, le filet vasculaire qui 
nous occupe se d^tachait de la portion du musculo-cutan^ qui corres- 
pond k la face ant^rieure du brachial ant^rieur. Une fois seulement 
il prenait naissance au niveau de Torifice externe du eanal que le 
musculo-cutan^ se creuse dans Töpaisseur du muscle coraco- brachial. 
C'^tait un rameau excessivement grfile, descendant verticatemant vers 
le coude et se bifurquant au tiers inferieur du bras en deux filets 
distincts : Tun (Vexteme) se perdait dans la portion cubitale du muscle 
brachial ant^rieur, Fautre (Vinteme) se terminait sur Fune des veines 
hum^rales, ä 2 centim^tres seulement au-dessus de l'iiiterligne arti- 
culaire. 

Le filet vasculaire descend m6me quelquefois plus bas: deux fois 
je Tai vu se perdre sur Tart^re hum^rale au niveau mfime de sa bi- 
furcation. 



*) Voir Bull. Soc. anatomiqne de Bordeaux, 1882, t. HL (Observatioii d'nn nerf 
median traverse par Tartcre onbitale et fonrniseant deux fllete a ce vaisaeaa). 



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Portion brachiale da nerf miuealo-ontan^. 329 

Ce rameau est destin^ tantöt ä Tartöre, tantöt ä Fane des veines ; 
deux fois j'ai rencontr^ un filet yenant se terminer dans one de ces 
veines transversales qui r^unissent la veine hum^rale interne k la 
veine hninerale externe. Enfin, sur une jeune n^gresse, j'ai vu le 
musculo-cutan^ envoyer simultan^ment an filet bifurqu6 ä l'artere 
humärale et un filet simple ä une veine anastomotique; ces deux filets 
ämanaient Tun et Tautre du rameau nerveux du brachial ant^rieur, 
dont ils constituaient pour ainsi dire les brancbes terminales. 

XII. Absence du nerf musculo-cutani ou bien fusion de ce nerf avee 

le m6dian. 

Lorsque le nerf musculo-cutan^ fait d^faut, en tant que nerf 
distinct; ses brancbes motrices pour les muscles de la r^gion ant6- 
rieure du iMras et ses brancbes sensibles pour les t^guments de Tavant- 
bras, sont foumies par le nerf median, de teile fa^on qu'il est rationnel 
de consid^rer dans ce cas le nerf musculo-cutan^, non oomme absent, 
mais comme fusionn^ avec le mddian. Gruber ^), Gruveilhier '), Du- 
mas'), ont rencontr^ et decrit cette disposition anomale; je Tai 
notee pour ma part six fois dans mes 105 observations. Je r^sume 
ici sous forme de conclusions les vari^t^s que peut pr68enter cette 
anomalie: 

Premier mode. — La racine externe du median, au lieu de four- 
nir le nerf musculo-cutan^, ne laisse ^chapper qu'un petit rameau 
destin^ au coraco- brachial Du median se dätache ensuite, ä 2 ou 3 
centimetres au-dessous de la coalescence des deux racines, un tronc 
nerveux consid^rable qui se comporte au bras et ä Tavant-bras de 
la m6me manifere que le musculo-cutan^, et qui constitue ävidem- 
ment ce demier nerf, diminu^ du rameau du coraco- brachial {une 
Observation). 

Deuxiime mode. — Le nerf du coraco- brachial se d^tache encore 
de la racine externe da nerf median ; ce demier nerf foumit au bras : 
1. une branche pour les deux portions du biceps; 2. ä quelques centi- 



') Graber, Neae ADomatieii, 1849, p. 82. 

«) Craveilbier, loc. cit, p. 518. 

') Damas» Note sur ane anomalie nervease (Journ. de laSoc. de Montpellier, 1862). 



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330 L. Testnt, 

metres au-dessous, une deuxifeme brauche pour le brachial antdrieur 
(avec ou sans filets vascuiaire^ osseux, articülaire) et pour la peau de 
la moiti6 radiale de Tavant-bras. Ces branches, apres leur origine, 
se comportent, dans leurs rapports et leur distribution, de la m6me 
mani^re que les branches homologues du nerf musculo-cutaue. Dans 
un cas, cette dernifere brauche foumissait un filet surnum^raire ä un 
chef hum^ral du muscle biceps {quatre observations). 

Troisieme mode. — Le nerf median foumit quatre branches dis- 
tinctes dont les origines s'^chelonnent le long de sa portion brachiale : 
la premiere, qui se d^tache encore de la racine externe, se perd dans 
le coraco- brachial. La deuxi^me se rend au biceps et se bifurque 
pour innerver la courte et la longue portion; la troisieme, se diri- 
geant sur le biceps, vient se d^gager sur le cÖt6 externe de ce muscle 
pour se porter ä Tavant-bras ; c'est la branche sensitive du nerf mus- 
culo-cutane; la'quatri^me enfin se divise en plusieurs rameaux et 
p6netre ce muscle ä diffi6rentes hauteurs {une Observation). 

Dans ces trois modes, on le voit, les öl^ments nerveux du mus- 
culo-cutan^ accompagnent le median, avec lequel ils sont entierement 
fusionn^s ; ils se s^parent de ce dernier nerf ä des hauteurs düSi^rentes 
et par un nombre plus ou moins consid^rable de rameaux. 



DEÜXifeME PARTIE. 



Anatomie comparöe. 

La longue ätude que nous venons de faire de la portion brachiale 
du nerf musculo-cutanö chez lliomme, nous d^montre que ce nerf, qui 
dmane du median dans le creux de Taisselle, contracte bien souvent 
dans son trajet des connexions intimes avec le tronc qui Ta fourni. 
Le demier paragraphe notamment d^note dans le nerf musculo-cutan^ 
une tendance tres marquöe ä se fusionner avec le nerf median, et 
nous pouvons d6jä, d'apres les observations qui pr6cedent, consid^rer 
le nerf perforant de Cass^rius comme une simple branche de ce der- 
nier tronc nerveux. 

La disposition qu'aflfecte le nerf musculo-cutanö chez certains 



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Portion brachiale dn nerf rnnscnlo-catane. 331 

mammiftres que nous avons ezamin^s k ce sujet, confirme pleinement 
la vßrit^ d'une pareille interpr^tatioD. 

I. Chimpanze noir (Troglodytes niger). 

Sur le sujet qu'a ^tudi6 Vrolik *), le nerf musculo-cutanß ne tra- 
versait pas le coraco- brachial, mais longeait tout d'abord le bord 
interne de ce muscle, puis 11 passait sous le biceps, au bord externe 
duquel il se d^gageait pour se distribuer „dans la peau, le long de 
la face radiale de Fextrömitö ant^rieure." 

Sur le chimpanz^ que j'ai diss^qu6 moi-m6me dans le laboratoire 
d'anatomie compar^e du Museum, en juillet 1881, j'ai renconträ une 
disposition qui rappelle assez bien Celle de Thomme: le nerf musculo- 
cutan6 prenait naissance sur la racine externe du nerf median, four- 
nissait un rameau au coraco-brachial , perforait ce muscle, et yenait 
se placer entre le biceps et le brachial antörieur; ä 1 centimetre et 
dem! en dehors de son canal intramu^culaire, il envoyait vers le mus- 
culo-cutan^ une forte anastomose; ä 1 centimetre et demi plus bas, 
il foumissait la brauche du brachial anterieur; 3 centimfetres au-des- 
sous de r^mergence de cette derniere, il donnait une grosse brauche 
au biceps, et finalement allait se terminer dans la peau de la moitiö 
externe de Tavant-bras. Le rameau du brachial anterieur laissait de- 
gager en dedans un filet tr5s gr^le, lequel venait, dans la r6gion du 
pli du coude^ se perdre dans Tartfere hum^rale. 

Notons ici que, contrairement ä ce que Ton observe chez Thomme, 
le rameau du biceps nalt au-dessous du rameau destin^ au brachial 
anterieur. 

II. Chimpanz6 d'Aubry (Troglodytes Aubryi). 

Gratiolet et Alix*), qui ont 6tudi6 avec tant de soin un sujet de 
cette espfece, n'ont pas rencontr^ de nerf musculo-cutan6 distinct. Ces 
deux anatomistes fönt d^river directement du median les rameaux 
nerveux du biceps et du brachial anterieur. 



*) Vrolik, Aoatomie du Chimpanze, 1841, p. 40—41. 

«),Gratiolet et Alix, Rech, sur l'Anatomie du Troglodytes Aubryi. Nouv. arch. 
fit« Mns^m, 1866, p. 215. 

iBtamatioiiale Moii»t«Mhrin ftr An»!, n. Htat. I. ^^ r^ l 

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332 L. Testut, 

lü. Orang-outang (Simia satyras). 

J'ai Yu, chez un orang-outang, le nerf median absolument sem- 
blable ä celui de Thomnie, naltre dans Taisselle par deux racines, entre 
lesquelles passait Tariere axillaire. La racine interne foumissait le 
nerf cubital ; de la racine externe partait le nerf musculo-cutan^. Ge 
dernier se portait imm^diatement vers le cöt^ interne du coraco- bra- 
chial : apres avoir foumi deux rameaux tres gr^les a ce muscle, il le 
perforait et se plagait entre le biceps et le brachial ant^rieur. A sa 
sortie du coraco-brachial, il envoyait deux rameaux aux deux portions 
du biceps, et aussi deux rameaux au brachial ant^rieur; de Tun des 
rameaux qui se jetaient dans ce dernier muscle, se degageait un filet 
excessivement t^nu pour Tartere humörale. 

IV. Cercopithiques. 
Les Gercopitheques possedent ä la r^gion ant^rieure du bras, 
comme Thomme et les singes anthropoides, un muscle coraco-brachial, 
un biceps, un brachial ant^rieur; leur musculo-cutan6 est dispos4 
suivant le m^me type. Les trois sujets que j'ai diss6qu6s jusqu'ä ce 
jour m'ont presentö, entre ce dernier nerf et le median, une anasto- 
mose remarquable qui est vraisemblablement normale dans ce groupe 
simien et que j'ai döjä d^crite chez Thomme, ä titre d'anomalie: 

1. Sur le Premier, le musculo-cutan6, apres avoir perfori le 
coraco-brachial, envoie vers le paquet vasculo-nerveux du bras, une 
brauche volumineuse: oblique d'abord en bas et en dedans, eile se 
recourbe bientöt en anse, pour devenir oblique en haut et en dedans 
et p6n6trer le nerf median au niveau du point oü ce nerf croise Tar- 
iere brachiale. De la partie moyenne de cette anse anastomotique 
part un gros rameau pour le muscle brachial ant^rieur. 

2. Sur le deuocieme sujet, le nerf musculo-cutanä se dötache, dans 
le creux axillaire, de la racine externe du nerf median et s'engage, 
presque imm^diatement apres son origine, dans T^paisseur du coraco- 
brachial. Le filet nerveux qui se porte ä ce muscle se dötacbe, non 
pas du nerf musculo-cutanä, mais un peu au-dessous de lui, de la ra- 
cine externe du nerf median. A sa sortie du coraco-brachial, le mus- 
culo-cutan^ envoie un gros rameau au biceps et s'unit au nerf median 
de la faQon suivante: une premi^re anastomose, oblique en bas et en 



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Portion brachiale du nerf mnscnlo - eotan^. 333 

dehors, se rend du median au musculo-cutan^ ; il existe une deuxifeme 
anastomose en forme d'anse, s'^chappant du median au mgme point 
que la pr^c^dente; enfin un rameau ä direction presque verticale 
r^unit ces deux anastomoses; c'est de cette derni^re que pari le nerf 
du brachial antärieur. II existe, comme on le voit, entre le musculo- 
cutan6 et le median, uq v^ritable plexus. 

3. Le troisieme sujet m'a pr^sent^ une disposition un peu diff^- 
rente sur le bras gauche et sur le bras droit: d droite, le musculo- 
cutanö, relativement trfes gröle, est renforcö ä la partie moyenne du 
bras par une forte anastomose que lui envoie le median; il se divise, 
presque imm^diatement apres Tavoir regue, en deux branches: une 
brauche externe exclusivement cutan^e destin6e ä la peau de Tavant- 
bras; une brauche interne qui, apres avoir foumi deux rameaux au 
brachial ant^rieur, rejoint la premiere brauche du bifurcation et se 
perd avec eile dans les t^gumeuts de la r^gion antibrachiale. 

A gauche f le nerf musculo-cutan^, apres avoir fourni le nerf du 
bieeps, se trouve rMuit ä un filet minuscule que Ton isole avec un 
peu de difficultö sur le c6t6 externe du coraco- brachial. Au tiers 
sup^rieur du bras, le nerf median fournit en dehors une brauche vo- 
lumineuse qui se porte ä la rencontre du musculo-cutanä ; la rencontre 
de ces deux nerfs au niveau des insertions inf^rieures du muscle co- 
raco- brachial, donne lieu ä un plexus trfes compliqu6 et qu'il est tres 
difficile de repr^senter autrement que par le dessin. II existe en 
effet; o. une premiere anastomose en forme d'anse ä concavitä dirig^e 
en haut et r^unissant les deux troncs nerveux ; ß. une deuxi^me anas- 
tomose ägalement ansiforme, mais ä concavit^ dirig^e en bas, se ren- 
dant du musculo-cutan^ k un gros rameau que le median fournit au 
muscle brachial ant^rieur; ces deux anses nerveuses se fusionnent par 
leur portion moyenne. 7. De ce point nodal du plexus part un filet 
tres gr£le qui, croisant sans lui adh^rer le nerf du brachial ant^rieur, 
vient se terminer dans le median. 6. Ind^pendamment du rameau que 
le median envoie au brachial ant^rieur, il en existe un second plus 
petit qui provient du nerf musculo-cutan^. 



21* 

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334 L. TestQt, 

V. Bonnet chinois (Macacus sinicus). 

Le nerf median nalt par deux racines dans le creux axillaire. 
La racine externe fournit le musculo-cutan^, lequel perfore le coraco- 
brachial et se r^unit ä la partie moyenne du bras avec le median ä 
Taide d'une anastomose ansiforme dont la concavite se dirige en baut. 
De la partie moyenne de Vanse nerveuse part un filet nenreux qui 
p^n^tre, ä 3 centim^tres au-dessous, la face ant^rieure du brachial 
ant^rieur. 

Gette disposition, comme aussi celle qui pr^cMe, rappelle de tous 
points, on le voit, quelques -unes de nos observations recueiUies sur 
des bras humains. 

VI. Renard (Canis vulpes). 
Ghez un renard de grande taille, que j'ai diss^quä en novembre 
1881y le nerf musculo-cutan^ envoyait sur son cöte interne, entre le 
nerf du long fl^chisseur (biceps de rhomme) et celui du court fl^chis- 
seur, un gros rameau, lequel se dirigeait en bas et en dedans pour 
se fusionner avec le nerf median dans le voisinage du coude. MM. 
Ghauveau et Arloing ^) signalent cette anastomose chez tous les Car- 
nassiers en g^näral: „Elle est situ^e, disent-ils, un peu au-dessous 
de la partie moyenne de Thum^rus, au lieu de se trouver au-dessous 
de Tart^re axillaire comme chez les Solipedes/ 

VII. SolipMes. 

Ghez les Solip^des, le nerf musculo-cutan6 n'existe pas en tant 
que nerf distinct. Ghauveau*) d^crit sous ce titre une branche ner- 
veuse proc^dant de la septiöme et de la huitieme paires cervicales, 
descendant ä la face interne de l'articulation scapulo-hum^rale et ren- 
contrant bientöt l'artöre axillaire qu'elle croise en dehors ä angle aigu. 
Ge nerf s'unit alors au nerf median par une large et courte branche 
qui passe sous Tart^re pr^cit^e et Vembrasse en formant une anse; 
continuant son trajet descendant, il slnsinue entre les deux faisceaux 



') Chanvean et ArlolDg, Anat. comparee des animanx domestiqaes, 2. ^it., 
1871, p. 811. 

•) Ibid., p. 803. 



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Portion brachiale du nerf mosoalo-ontane. 335 

du coraco- brachial et vient se perdre par plusieurs rameaux dans 
Tepaisseur du biceps; on le voit fournir aussi des filets au coraco- 
brachial avant son passage ä travers ce muscle. De plus 11 envoie 
an peilt rameau anastomotique k Tune des branches thoraciques antä- 
rieures. 

Quant ä la brauche qui innerve le muscle brachial ant^rieur et 
la peau de Tayant-bras, eile se d^tache du tronc m6me du median ä 
la portion moyenne du bras; Chauveau Fa d^crite avec beaucoup de 
raison comme une d^pendance du median ^). „Cette brauche, dit-il, 
s'engage sous le coraco -radial ou biceps et se divise bientöt en deux 
rameaux : Tun qui s'öpuise dans le brachial ant^rieur, l'autre qui passe 
entre ce demier muscle et son congenere, le long fl^chisseur de Tavant- 
bras, pour devenir superficiel et gagner la face interne du membre; 
rameau se partageant alors en deux filets principaux, qui rampent ä 
la face externe de Tapon^vrose antibrachiale et qui accompagnent de 
leurs divisions les deux veines sous-cutan6es de Favant-bras, jusqu'au- 
dessous de la r^gion carpienne." 

Cette brauche du median repr^sente bien, comme on le voit, la 
portion du musculo-cutan^ qui, chez l'homme, se rend au brachial 
anterieur et ä la moitiö radiale de la peau de Tavant bras. 

VIII. Ruminants. 

Les ^l^ments du nerf musculo*cutanä n'en sont pas moins intime- 
mcnt unis avec le nerf median. Sur le veau oü j'ai 6tudi^ ces deux 
nerfs, j'ai trouv^: a. une grosse brauche se d^tachant du nerf median 
dans Taisselle, donnant un rameau au coraco -brachial, perforant en- 
suite ce muscle pour aller se perdre dans le long fl^chisseur de Tavant- 
bras; ß. une deuxieme brauche tr^s volumineuse ögalement, prenant 
naissance sur le median ä la partie moyenne du bras, passant entre 
le long fl^chisseur et Thum^rus et se dirigeant vers Tavant-bras. 

IX. Cochon. 

Chez un cochon que j'ai Studio en novembre 1881, le nerf median 
etait constitu^; comme chez Thomme, par deux racines : Tune externe. 



^) Chaavean, loo. cit., p. 806. 

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336 L. Testat, 

Tautre interne, cette dernifere trois fois plus volumineuse que la pre- 
miere. De la racine externe partait un gros rameau pour le coraco- 
brachial et le biceps r^duit chez cet animal ä sa longue portion ou 
portion gl^noidienne. A la röunion du tiers moyen du bras avec le 
tiers inf^rieur, le median fournissait une deuxifeme branche, laquelle 
cötoyait le coraco- brachial et glissait ensuite entre Thumörus et le 
biceps. Arriv^e au niveau du bord externe de ce muscle, cette branche 
se divisait en trois rameaux: Tun se terminait imm^diatement dans 
le court flechisseur de Tavant-bras ou hum^ro- antibrachial; le deu- 
xieme, trös grßle, se perdait dans les parties moUes de rarticulation 
du coude; le troisi^me enfin venait se distribuer plus bas, ä la peau 
de la r^gion externe de Tavant-bras. 

X. Loup. 

Sur un loup de forte taille, qu'on m'avait envoy^ au laboratoire 
d'anatomie au mois de janvier 1881, j'ai observ^ la disposition sui- 
vante: aprfes avoir sectionne en travers le groupe pectoral, renverse 
les deux lambeaux musculaires et d^couvert ainsi la r^gion de Tais- 
seile, on döcouvrait deux gros nerfs situös Tun en dedans, Tautre en 
dehors de Tart^re et gagnant avec ce vaisseau la r^gion brachiale; 
ces deux nerfs n'^taient autres que les deux racines du nerf median 
qui ne se r^unissaient, pour constituer le tronc nerveux, qu'au tiers 
inf^rieur du bras. 

a. La racine interne laissait ^chapper le cubital ä la partie 
moyenne du bras, et fournissait, ä 3 centimetres et demi au-dessous, 
un filet tres gr^le qui cheminait quelque temps en avant de l'artere 
humörale et finalement se perdait dans T^paisseur de ses parois. 

ß. De la racine externe partait, ä la hauteur du bord sup6rieur 
du grand rond, une branche assez volumineuse qui allait se jeter, 
aprös un court trajet, dans le long flechisseur de Tavant-bras (portion 
gl^noidienne de notre biceps). Quant aux deux autres branches de 
notre nerf musculo-cutanö (nerf du brachial ant^rieur et nerf anti- 
brachial), elles se d^tachaient par un tronc commun du nerf median 
lui-m6me, ä 1 centimötre au-dessus du point de jonction de cette ra- 
cine avec la racine interne. 



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Portion biachuUe da nerf «niucnlo-cntane. 337 

Conclusions. 

Des faits nombreux qui pr^cedent, empruntes taut ä Tanatomie 
compar^e qu'ä TanatoiDie humaine, nous croyons pouvoir conclure: 

1. Le nerf musculo-cutan^ se ddtache dans Taisselle; de la racine 
externe du nerf median : c'est un tronc mixte fournissant : a. des ra- 
meaux moteurs aux trois muscles de la region brachiale ant^rieure; 
ß. des rameanx sensüifs k Tarticulation du coude, ä Thum^rus, ä la 
peau de la moiti^ externe de Tavant-bras; 7. un ou des filets vascu- 
laires ä Tartere bum^rale et aux veines de m£me nom. Une descrip- 
tion classique doit tenir compte dösormais de tous ces Clements; eile 
doit les signaler et les d^crire. 

2. Le muscle coraco- brachial regoit g^ndralement deux rameaux, 
Tun pour la partie sup^rieure du muscle, Tautre pour la partie infe- 
rieure. Ces deux rameaux se dötachent du musculo-cutan^ presque 
immediatement apr^s son origine, le plus souvent d'une fagon isolee, 
quelquefois par un tronc commuu. II est assez frequent de voir le 
rameau sup^rieur naltre directement du plexus brachial. 

3. Les deux portions du biceps re^oivent chacune au moins un 
rameau nerveux: ces rameaux se detachent du musculo-cutan6 soit 
isol^ment, soit par un tronc commun. La courte portion de ce muscle, 
ou portion coraco -radiale, re^oit en outre quelques filets du nerf su- 
perieur du coraco -brachial. 

4. Le nerf du brachial ant^rieur se dötache, au-dessous du pr^- 
cedent, soit du musculo-cutan^ lui-m^me, soit de Fanastomose envoy^e 
par ce demier au median. Ce nerf se divise, avant de pen^trer le 
muscle, en trois ou quatre filets divergents qui se perdent le plus 
souvent dans le tiers sup^rieur du muscle. De ces filets il en est 
un bien souvent qui descend jusqu'ä la portion du brachial antärieur 
qui avoisine le coude; je lui donne le nom de long filet du brachial 
anterieur, 

5. Le mode d'innervation des trois muscles pr^cedents, tel que 
je vieus de le d^crire, s'applique au plus grand nombre des cas ; mais 
il peut comporter des variations nombreuses et se prßtant difficilemönt 
ä une Classification m^thodique. 



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338 ^- Testnt, 

6. Quand il existe poor le biceps un chef hmn^ral, ce fiüsceau 
surnum^raire est inneir^ ^galement par le musculo-cutanä. Contraire- 
ment ä ropinion du professeur Hyrtl, j'estime en me basant sur cinq 
observations personnelles que le nerf musculo-catan^, normal ou mo- 
äiM dans son trajet, ne doit entrer nuUement en ligne de compte 
dans le mode du production de ce chef hum^ral du biceps. Le ren- 
forcement du muscle biceps par un fiaisceau musculaire ins^r^ sur 
rhum^rus constitue tout simplement une disposition anormale, se ratta- 
cbant; comme tous les muscles sumum^raires, ä Timportante classe 
des anomalies dites reversives. 

7. Exceptionnellement (2 fois sur 105) le nerf musculo-cutanä 
foumit un rameau au muscle rond pronateur. 

8. Le nerf musculo-cutan6 est quelquefois constituä par deux ra- 
meaux distincts et ä trajet plus ou moins parallele. 

9. Le nerf musculo-cutan^ foumit souvent un fQet tr^s gr^le aux 
parties moUes de Tarticulation du coude. II foumit aussi ä Fhum^rus 
des rameaux sensibles ou vasculaires; ces filets osseux sont de deux 
ordres aussi au point de vue descriptif; il peut exister en effet: 
a. un filet qui p^netre avec Tart^re interosseuse dans le canal nour- 
ricier; ß. un filet qui se perd dans le p^rioste avoisinant la fosse 
coronoide. 

10. Dans leur portion brachiale, le nerf musculo-cutan^ et le nerf 
median s'unissent fr^quemment (1 fois sur 3) k Taide d'un rameau 
anastomotique plus ou moins volumineux. Mais, contrairement ä la 
description classique qui fait partir cette anastomose du median pour 
aboutir, sur un point plus voisin du coude, au musculo-cutan^, 
j'affirme, d'apr^s mes 105 obsenrations, que cette anastomose , quand 
eile existe, est oblique en bas et en dedans et se rend du musculo- 
cutan^ au median. 

11. Dans quelques cas fort rares (2 fois sur 105), cette anasto- 
mose affectant une disposition fort compliqu^e, constitue entre les 
deux nerfs, au-dessous du biceps, un vöritable plexus. J'ai rencontre 
cette disposition plexiforme sur trois Cercopithfeques que j'ai examines 
k ce sujet Si ce plexus est constant dans ce groupe simien, Fano- 
malie pr^cit^e acquiert une importance nouvelle et doit prendre place 
parmi les anomalies reversives. 



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Portion braohiale da nerf rnnsonlo-oatanä. 339 

12. Le filet yasculaire du nerf musculo^atan^ (18 fois au moins 
snr 105) se d^tache, dans la majoritä des cas, soit de ranastomose 
pr^c^dente, soit du nerf du brachial ant^rieur. Je Tai vu se ter- 
miner: a, soit sur Tart^re hum^rale (tiers infSrieur, qudguefois termi- 
naison)\ ß. soit sur Vune des deux veines hum6rales; 7. soit sur Tune 
des veines transversales^ qui unissent Tun ä Tautre ces deux demiers 
vaisseaux. 

13. J'ai observ^ (6 fois sur 105) le nerf musculo-cutan6 absent 
ou plutdt fusionn6 avec le nerf median. Dans ce cas, les ^l^ments 
nerveux du nerf musculo-cutanä, au lieu de se s^parer en bloc dans 
la r^gion axillaire de la racine externe du nerf median, accompagnent 
ce nerf et s'en s^parent, ä des hauteurs diffdrentes et par un nombre 
plus ou moins consid6rable de rameaux, 2, 3 ou 4. J'ai observ6 tous 
ces modes d'origine. 

14 Cette fusion plus ou moins compl^te du nerf musculo-cutan^ 
avec le median devient le type normal de la plupart des mammif^res : 
chez les singes anthropoides (chimpanze, orang) la disposition est ä 
peu de chose pr^s la m^me que chez Thomme; mais d^jä chez les 
Cercopith^ques (3 fois sur 3 sujets examin^s), les relations des deux 
nerfs sont stabiles par un vrai plexus. Chez les Solipödes, les Rumi- 
nants, les GamassierS; etc., le nerf musculo-cutanä n'existe plus en 
tant que nerf distinct. Les divers rameaux que nous lui d^crivons 
chez l'homme, se d^tachent isol^ment chez eux du nerf median, tout 
comme dans les six observations d'anatomie humaine que j'ai rappor- 
t^es ci-dessus^ sous le titre de fusionnement des deux nerfs. 

15. Aussi, en m'appuyant: a. sur les relations intimes que le 
musculo-cutan^ possfede avec le nerf median soit ä son origine, soit 
dans son trajet brachial (anastomose) ; ß. sur la parent^ physiologique 
que pr^sentent ces deux nerfs dans la m^canique g^n^rale du membre 
sup^rieur (tous les deux sont des fl^chisseurs) ; y. sur le fusionne- 
ment du musculo-cutan^ avec le nerf median se rencontrant quelque- 
fois chez Thomme, s'observant constamment chez la plupart des mam- 
miferes : j'estime que le nerf musculo -cutan^ doit 6tre consid^r^, non 
pas comme un nerf distinct, mais plutöt comme un gros rameau du 
nerf median. 



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340 L. Testat, 

16. Peut-6tre pourrions-nous, p6D^trant plus avant dans cette 
voie synth^tique, r^unir encore au median et au musculo-cutau^ le 
nerf cubital et d^crire ce groupe sous le nom de nerf flechisseur du 
mmbre superieur; je me propose d'examiner cette question dans uu 
memoire ult^rieur. 



Bibliographie. 



Beaanis et Bonchard, Noaveaax Clements d'Anat. descriptive, 3.ldit., 1881, p.657. 
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Portion brachiale du nerf rnnscnlo-ontane. 341 

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Vrolik, Anatomie du Chimpanz^, 1841, p. 40—41. 



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De la rotation de la main. 



Discoura prononce an congres interaational de Copeohague le 12. Aotit 1884 

par le 
Dr. Jaeob Heiberg de Cfaristiania. 



Pendant ces demiers temps, je me suis occup6 de la question de 
la rotation de la main et j'ai trait^ ce th6me ä un point de vue ä 
la fois historique et exp^rimental. II r^sulte des ^tudes que j'ai faites 
k ce sujet qull n'y a qu'une th^orie r^gnante, ceUe de la rotation 
exclusive du radius. Dans les manuels les plus r^pandus, celui de 
M. Cruveilhier except^, la possibilit^ de la participation du cubitus 
au mouvement de la pronation ne se trouve m6me pas mentionnee, 
quoique des savants, sp^cialement des savants fran^ais, aient fait des 
exp^riences pour prouver que le cubitus n'^tait pas ^tranger ä la 
rotation. Winslow, Monro, Vicq-d'Azyr, Boyer, Duchenne, Gelrdy, 
Lecomte, Koster et Einthoven se sont livr^s ä des recherches sur cette 
question, mais il est tr^s rare de les trouver cit6s, m€me dans les 
comptes-rendus et dans les trait^s sp^ciaux sur les articulations. 

Afin de rendre justice ä ces auteurs, tant anciens que modernes, 
je les ai mentionn^s tous dans une brochure que je viens de publier 
ä Vienne ^). 

Parmi les auteurs, qui ont donnä des dessins sur le mouvement 
du radius (Ward, Henke, Beaunis-Bouchard, Anger, Hueter, Welcker, 
Pansch, Heitzmann et autres), M. Welcker est celui qui en donne 



^) Ueber die Drehnngen der Hand, historisch and experimenteU bearbeitet von 
Dr. Jacob Heiberg. Wien nnd Leipzig, Urban & Schwarzenberg. 90 S. 8. mit 36 
in den Text gedraokten Holzschnitten. 



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J. Heibergy De la rotation de la main. 343 

lld^e la plus nette. Pour arriver dans mes exp^riences ä la plus 
grande exactitude possible, je fis, d'apres ses dessins, ^tablir des mo- 
dales avec des os naturels. Mais les os se brisant tres-vite, j'ai copi6 
la nature en ex^cutant des modeles en bois, et j'ai eu la bonne for- 
tune de trouver dans mon pays des artistes tr^s habiles dans ce 
genre de travail. 

A Taide d'un semblable modele que j'ai Tbonneur de vous sou- 
mettre i^i, on voit que la main tourne vöritablement, et, de plus, on 
constate, que Taxe, ainsi que cela est indiqu^ dans tous les manuels, 
court, obliquement de haut en bas et un peu de dehors en dedans, 
de la petite tßte du radius ä la petite t€te du cubitus. L'axe est 
marqu^ par une tige m^tallique. On trouvera, j'esp^re, que ce modele 
r^pond compl^tement k la th^orie r^gnante sur la pronation et la 
supination, mais je pense qu'on reconnaltra aussi, que le mouvement 
n'est pas süffisante pour expliquer les attitudes dans la rotation de 
la main, tels quils se produisent, par exemple, dans Tacte de fixer 
un tire-bouchon ou de manoeuvrer un toumevis. Ce modele fait voir, 
en effet, aussi exactement que possible, qu'un Instrument ne pourrait 
alors €tre saisi entre le troisieme et le quatrieme doigt, ainsi que 
cela a tres souvent lieu dans ce cas. On voit sur le modele et s'^tait 
aussi son but de le d^montrer, que la main se deplace dans sa tota- 
litä et que la partie avec laquelle, comme nous venons de le dire, 
on prend Tinstrument, subit, de plus, un d^placement qul atteint 
jusqu'ä 3 ou 4 centim^tres. Or, un point, qui se döplace, ne saurait in- 
diquer un axe et Ton est, par consöquent, forcö d'admettye que ce 
n'est pas seulement le radius qui tourne, mais que le cubitus aussi 
prend part au mouvement de la rotation de la main. 

Mais cette conclusion repose seulement sur des donnöes negatives 
et la demonstration d'une y&nt6 doit aussi s'appuyer sur des exp^- 
riences positives. Voici comment j'ai proc^d^ ä leur execution. 

Je fixe tout rhumerus d'une extremit^ d^sarticul^e contre une 
table, la surface ant^rieure en dessous, puis j'enfonce de haut en bas, 
dans Tos du cubitus, une tige m^tallique ä laquelle je donne la m£me 
longueur qu'a Tos lui möme. II est clair que, s'il y a un mouvement 
du cubitus, le point 6x6 doit €tre dans la cavit^ coronoide de Tos, 
c^est ä dire que Tolecrane ex6cute un mouvement correspondant, mais 



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344 J. Heiberg, 

en seDS opposä , ä celui de la partie inf^rieure et plus longue de Vos. 
Si la petite tSte du cubitus se d^place, Tol^crane doit se d^placer 
aussi, et si Ton donne k la tige m^tallique, k partir du point pr4- 
tendu fix^ une longueur ^gale ä la distance entre ce point et la petite 
t£te du cubitus, on doit observer sur la tige m^tallique un mouvement 
de m^me ^tendue que sur la petite t^te. Je fixe le poignet par un 
anneau de Lecomte, je maintiens les diff^rents doigts et, si je tourne 
alors la main, je trouve que la tige ex^cute des excursions diff^rentes 
suivants les diffdrents doigts fix^s. 

L'exp^rience m'a donnä de cette mani^re la r^ponse prävue que 
le cubitus se meut. 

Mais pour studier la question d'uue mani^re encore plus exacte, 
je me suis servi des petits pinceaux enfonc^s dans les extremit^ 
inf^rieures des deux os ; j'ai imbib^ ces pinceaux d'encre en les faisant 
porter pendant la rotation contre de petites bandes de papier, tenues 
par un assistant. J'ai obtenu ainsi des courbes träs nettes et tr^s 
exactes, indiquant d'une mani^re indiscutable le vrai mouvement des 
deux OS. 

Fig. 1. 




Quand on observe ces courbes, dont on a une copie dans la fig. 1, 
on Yoit que le radius fait une courbe plus ätendue mais plus plane, 
pendant que la courbe du cubitus est plus courte et de presque 180 ® 
degr^s. J'ai ensuite fix^ un pinceau sur la tige m^tallique dans roI6- 
crane (ce que j'ai appel6 Tol^crane allong6), et j'ai obtenu une courbe 
de mfime ^tendue mais en sens inverse (Fig. 2). 



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De la rotation de la main. 345 

Fig. 2. 

r\r\r\ 

En faisant avec toute exactitude possible une exp^rience sem- 
blable sur le vivant, j'ai obtenu, en allongeant Tol^crane des vraies 
courbes correspondantes. 

R^p^tant ensuite et variant sur le cadavre ces exp^riences en 
fixant aussi diff^rents points du poignet j'ai obtenu la courbe se- 
par^e pour le radius et pour le cubitus et de cette maniere j'ai ötabli 
le fait que M.M. Duchenne, Gerdy et Lecomte ont si bien connu et 
mentionnä, que la main pouvait tourner autour d'axes diff^rents. La 
voie exp6rimentale me permet de donner, par de^ courbes, une ex- 
pression graphique et, par cons6quent, objective ä cette opinion des 
auteurs sur les axes variös des mouvements de la main. 

II est n^cessaire pour comprendre la possibilitd de la petite de- 
Yiation laterale du cubitus d'admettre que Tengrenage dans Tarticulation 
entre cet os et rhumerus n'est pas si exact que Taffirment quelques 
auteurs et les recherches sur les squelettes prouvent la justesse de 
cette opinion qui peut mSme Ctre admise comme une loi pour toutes 
les articulations dont les difii^rentes parties, les surfaces negatives et 
positives ne correspondent pas. 

Pour ^lucider la th^orie de la participation reguliere du cubitus 
ä la pronation et la supination j'ai construit des modales en bois et 
en m^tal, qui ont pour but de donner une expression materielle ä mes 
id6es sur ce möcanisme. 



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Untersuchungsmethoden. 



Eine neue EarminlöBung 



von 



Dn Otto Hamann, 

DoMDten an der Usi?eniiUt, AaBiitanUB a. looL Initltiit in GdttingM. 



Seit mehreren Jahren gebrauche ich eine Earmintinctur, welche 
eine Reihe von Vorteilen vor anderen bekannten Lösungen hat, sodass 
es sich wohl verlohnt dieselbe weiteren Kreisen zugänglich zu machen ^). 
Einmal ist diese Lösung leicht herzustellen, dann zeichnet sie sich 
durch schnelles Durchfarben der verschiedensten Objecte aus, sowie 
dass niemals eine üeberfärbung eintritt, mag man die Objecte auch 
Tage lang in ihr liegen lassen. 

Was nun die Herstellungsweise dieser Lösung anlangt, so ähnelt 
sie der von Schweigger- Seidel bei seiner sauren Earmintinctur be- 
folgten. Während aber die letztere freie Essigsäure enthält, ist unsere 
Lösung vollständig neutral und wirkt weder als Alkali noch als Säure. 
Die Färbung ist weiterhin nicht eine diflFuse, wie bei der sauren Ear- 
mintinctur, und ist es somit auch nicht nötig die Objecte in ein 
Gemisch von Salzsäure und Glycerin zu legen, um eine Eernfärbung 
zu erlangen. Unsere Lösung giebt eine sehr schöne Eernfärbung, 
färbt aber auch die Zellkörper mit. Bei der Herstellung kommt es 
vor allem darauf an, dass viel Earmin verwendet wird, und dass die 
übrigen Reagentien rein und concentriert sind. 

Ich stelle diese neutrale essigsaure Earminlösung auf folgende 
Weise dar. 



^) Ich verdanke den Hinweis auf diese Lösung Dr. A. Lang in Neapel, welcher 
mir dieselhe vor Jahren empfohlen hat. 



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üntenraohmigsmethodeiL 347 

Auf 30 Gramm Karmin ^) fülle ich 200 Gramm Ammoniak (Sal- 
miakgeist — pur. et conc.) und setze dieser Mischung tropfenweise 
völlig reine Essigsäure (Acid. acetic glacial.) hinzu, und zwar so lange, 
bis die Mischung neutral ist, oder doch nur schwach sauer reagiert 
Jetzt muss die Flüssigkeit zwei bis vier Wochen stehen ; je länger die 
Zeit ist, desto besser gerät sie. Nach dieser Frist wird dieselbe filtriert 
und ist zum Gebrauche fertig. Auf dem Boden der Flasche, in welcher 
man die Losung bereitete, hat sich ein Niederschlag gebildet, welcher 
von neuem benutzt wird, indem man, wie oben angegeben worden ist, 
mit Auffüllen von Salmiakgeist und Essigsäure verfährt Dieser zweite 
Aufguss ist dem ersten weit vorzuziehen. Dasselbe gilt von den wei- 
teren Lösungen. Man kann vier oder noch mehr Lösungen von den 
jedesmaligen Niederschlägen herstellen. 

Hat man nun die zu färbenden Objecto, einerlei ob es Schnitte 
oder grössere Stücke sind, je nach ihrer Grösse eine oder mehrere 
Stunden in der Lösung liegen lassen, so kann man dieselben in ein 
Gemisch von Salzsäure und Alkohol legen. Im allgemeinen ist dieses 
Verfahren jedoch nicht anzuwenden und unterbleibt bei den meisten 
Objecten am besten. 

Erfahrungen über die Färbung unserer Karmintinctur habe ich 
an den verschiedensten Vertretern des Tierreiches gemacht Sehr gute 
Resultate erreicht man bei den Radiolarien, Gregarinen und anderen 
Protozoen. Von Coelenteraten habe ich Medusen sowie Hydroidpolypen 
geprüft. Bei beiden Gruppen war die Färbung stets sehr gut ge- 
lungen. Ein gleiches gilt für die Echinodermen. Besonders für die 
Gewebe des Nervensystems eignet sich die Lösung sowohl bei der ge- 
nannten Gruppe als wie auch bei den Würmern. Ich habe verschie- 
denen Herren, welche im hiesigen zoologischen Institute arbeiten, diese 
Karminflüssigkeit empfohlen; die Resultate ergaben sich als sehr gute. 
So färbt ein Herr fast ausschliesslich mit derselben bei seinen Unter- 
suchungen über die Gewebe der Lumbriciden, ein anderer bei seinen 
Studien über das Nervensystem der Gephyreen (Priapulus). Auch bei 
den Arthropoden (Poduren) Hess ich es anwenden und zwar mit gutem 
Erfolge. 

<) Der Farbstoff ist in sehr guter Qualität zu beziehen von Hm. Jordan und 
Faust in Qöttingen. 

iBtarutioDal« MoBAtMchrin fUr Anal u. Hint. I. 22 



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348 Unteraaohimgameüioden. 

In wiefern sieb unsere Lösung für Gewebe bei Vertebraten eignet, 
wird Herr Prof. Krause in einer kurzen Notiz erörtern ^). 

Zuletzt sei noch ein Wort gesagt über das Verhalten der Kar- 
minlösung gegenüber den Conservierungsflüssigkeiten. Soweit meine 
Erfahrungen reichen, ist dieselbe nach jeder der bekannten Conser- 
vierungsflüssigkeiten anwendbar. Sowohl mit Müller'scher Flüssigkeit, 
Chromsäure, Osmiumsäure, Pikrinschwefelsäure u. a- behandelte Ge- 
webe färbten sich sehr gut Besonders gelingt die Färbung bei mit 
concentrierter Sublimatlösung getöteten Tieren. Die sonst schwer zu 
conservierenden Larven von Würmern (Actinotrocha, Tomaria u. a.) 
und Echinodermen, welche mit einem Gemisch von 2 Teilen conc 
Sublimatlösung und 1 Teil Essigsäure übergössen wurden^ zeigten eine 
ausgezeichnete Kemfärbung mit unserer Lösung behandelt 

Somit übergebe ich diese Karminlösung der Oeffentlichkeit, un- 
geachtet der vielen trefflichen Lösungen, welche schon bekannt sind. 
Sollte einem oder anderem Forscher bei seinen Untersuchungen die- 
selbe zum Nutzen gereichen, so ist der Zweck dieser Zeilen erfüllt 



') Seit Herr Dr. Hamann so freundlich war, mir eine Probe der neutralen Kar- 
roinlOsnng mitznteUen, habe ich dieselbe so gnt wie auBSohUesslich angewendet, wenn 
ich überhaupt Karmin gebranchte, und zwar mit dem besten Erfolge , namentlich 
fBr die Retina, das NerTengjstem, aber auch f&r Drfisen etc. Es ist ja das Karmin 
seit der Anwendung der Anilinfarben mehr in den Hintergnind getreten; immerhin 
giebt es yiele Fälle, in denen es nicht zu ersetzen ist, wie namentlich bei Doppel- 
färbnngen. Ausgezeichnet durch die Beinheit und Schönheit des Farbentones, in 
dieser Hinsicht dem Alaunkarmin bei weitem vorzuziehen, wohnt dem Farbstoff noch 
ein nicht zu unterschfitzender Vorzug inne : seine ünveränderlichkeit. Jene Hamann*- 
sehe Lösung war gemeint, wenn bei der Untersuchung der Betina (diese Monats- 
schrift, Heft 4, S.253) von „neutralem Karmin" die Bede war. Es ist zu erwarten, 
dass deijenige Farbstoff, welcher in J. Gerlach's Händen der Erstling unserer ganzen 
heutigen Tinctionstechnik geworden ist, sich noch einer Zukunft von mannigfaltiger 
Anwendung zu erfreuen haben wird. W. Krause. 



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üntersnchangsmeihod«!!. 349 



Technische Notizen 

▼OD 

Dr. Broek in Göttingen. 



1) Bekanntlich zeichnen sich die Männchen der meisten Triton- 
Arten dadurch aus, dass sie vorQbergehend während der Brunstzeit 
einen Rückenkamm erhalten. Dieser Rückenkamm liefert, so lange er 
noch im Wachsen begriffen ist, ein sehr bequemes Demonstrations- 
object für Zellteilungen. Man kann sicher sein, an jedem Schnitt 
durch das in passender Weise behandelte Object mehrere, oft aber 
auch zahlreiche Teilungen in den tieferen Epithelschichten anzutreffen. 
Teilungen von Bindegewebs-, Drüsenzellen etc. sind seltener, wenn auch 
immer noch häufig genug. Am sichersten geht man wohl, wenn man 
die Tiere in der zweiten Hälfte des April einfängt. 

2) Sehr hübsche und instructiye Präparate vom Mantelrand von Pul- 
monaten erhält man, wenn man Schnitte durch denselben nach einander 
(am besten auf dem Objectträger) mit Boraxkarmin und Haematoxylin 
behandelt. Das Protoplasma der Schleimdrüsen färbt sich nämlich in 
Karmin gar nicht, nimmt dagegen Haematoxylin sehr begierig auf 
während umgekehrt die Farbdrüsen eine starke Verwandtschaft zum 
Karmin zeigen, vom Haematoxylin aber (ausser bei sehr langer Ein- 
wirkung) nicht afficiert werden. So sind dann an gelungenen Präpa- 
raten die Farbdrüsen schön scharlachrot, die Schleimdrüsen veilchen- 
blau, Epithel, Muskeln und Bindesubstanzen violett in verschiedenen 
Nuancen gefärbt. 

3) Ausgezeichnete Isolationspräparate des Centralnervensystems 
von marinen Mollusken erhielt ich, wenn ich eine 1 % Kali bichrom.- 
Lösung als Macerationsflüssigkeit benutzte^ der die Leibeshöhlenflüssig- 
keit des Tieres bis zu gleichem Volumen hinzugesetzt war. Die Ma- 
ceration ist nach 12—24 Stunden vollendet, länger zu warten ist nicht 
ifttlich, da die Zellen sonst zu sehr erweichen. 



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350 Unteranchnngsmethoden. 



Das Besorcinderivat: Fhloroglucin 

von 
Dr. Jii8tii8 Andeer in München. 



Wenn nach meinen früheren Untersuchungen das Fhloroglucin 
allein, in seiner isolierten Wirkung, im Vergleich zur vielseitigen Wirk- 
samkeit des Resorcin, physiologisch aufgefasst eine relativ einseitige 
Verwendbarkeit verrät, so entwickelt es besonders in Verbindung mit 
Salzsäure nicht blos die von Wiesner nachgewiesene Rotfärbung des 
Lignin im Pflanzenreich, sondern auch eine ganz neue Eigenschaft im 
Tierreich. Es vermag nämlich in richtiger, proportionaler Misckung 
mit Salzsäure nicht blos die kohlensäurehaltigen organischen Ealkge- 
bilde der niedrigsten Wirbeltierklassen aus ihrer Molecularstructur bis 
zur schnittfähigen Weichheit und Consistenz umziulndem, sondern auch 
die härtesten phosphorhaltigen Knochen der obersten Säugetiere binnen 
wenigen Stunden in eine weiche, plastische (Chlorcalciummasse) Masse 
umzuwandeln, bei völliger Erhaltung ihrer ursprünglichen Form und 
Structur. Diese dem zarten und zartesten Knorpel ähnliche Masse 
zeigt, richtig zubereitet, unter dem Mikroskop die schönsten Zellen- 
anordnungen und -Formationen. 

Für andere Zwecke genügt es, den mit Fhloroglucin -Salzsäure 
behandelten Knochen eine tuch- oder lederartige Consistenz zu ver- 
leihen, um selbige beliebig mit der Scheere oder mit dem Messer be- 
arbeiten zu können. Für's Erste gewährt die knochenerweichende 
Methode bei Anwendung des grossen Gudden-Katsch'schen Mikrotomes 
den Vorteil, ganze Skelete oder Skeletteile mit Ueberzug und Inhalt 
schichtweise abzutragen. Zweitens gestattet die schnelle Wirkung der 
Fhloroglucin -Salzsäure unmittelbar nach Operationen pathologisch- 
anatomische Präparate anzufertigen. 

Die Fhloroglucin -Salzsäurelösung vermag nicht das Elastin und 
Keratin nach Art der Knochen schnittfähig zu machen. 



>) Medicinisohes Centralblatt. 1884. Nr. 12. 



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UntenmchnngsmethodeD. 351 

I. 

In Bezug auf das Mischungsverhältnis des Phloroglucin mit der 
Salzsäure und hinsichtlich der richtigen Anwendungsweise beider in 
ihrer vereinten Wirkung mögen die folgenden Data, die ich bislang 
als zutreffend gefunden habe, dienen. 

Eine Messerspitze gepulverter oder besser helldurchsichtiger Kry- 
stalle von Phloroglucin wird vorerst, beispielsweise in einem Liter 
kalten, beziehungweise warmen Wassers durch mehrmaliges Schütteln 
gelöst. Tritt die Lösung einer geringen Menge restierender Körner 
oder Krystalle von Phloroglucin nicht ein, zum Zeichen dass selbige 
mit letzterem gesättigt ist, so versetzt man sie hierauf mit der erfor- 
derlichen Menge Salzsäure. Will man dabei ganze Tiere oder nur 
einzelne Teile derselben mit Hülfe der Phloroglucin -Salzsäurelösung 
osteomolacisch und schnittfähig machen, so verfahrt man mit der 
Addition der möglichst reinen, jedoch nicht rauchenden Salzsäure in 
dem Sinne, dass man mit zunehmender Härte d. h. mit steigendem 
Phosphorgehalt der Knochen des Tierindividuum auch die Salzsäure- 
menge proportional vermehrt. Proportionale Verminderung derselben 
ist dann angezeigt, wenn an Stelle des phosphorsauren, der kohlen- 
saure Kalk vorherrscht. Eingedenk dieser Hauptregel wird wohl jeder 
auch nur einigermaassen zoochemisch gebildete Naturforscher es na- 
türlich finden, dass zur richtigen Erweichung beispielsweise von Zähnen, 
Felsenbeinen, Kniescheiben der Warmblüter, welche vermöge ihres 
höchsten Phosphorgehaltes auch die festeste und härteste Bindung 
ihrer Kalksalze zeigen, der höchste Zusatz von Salzsäure notwendig 
ist, während die Knochengebilde der Kaltblüter, die in absteigender 
Reihe immer mehr kohlensaure Salze in ihrem bindegewebigen Gerüste 
zeigen, wie beispielsweise in den Epiphragmen der Schnecken, in den 
Zähnen und Otolithen der Fische, nur minimale Zusätze von Salzsäure 
verlangen. Dass es zwischen diesen beiden Extremen, wo die höchste 
und die minimale Wirkung der Phloroglucin -Salzsäure sich offen- 
baren darf, auch alle Abstufungen der Wirkung giebt und geben 
muss, ist wohl selbstredend. 

Zum Zwecke der Erweichung der leichtlöslichen Knochen von 
Kaltblütern, beispielsweise von Batrachiern, pflege ich der gesättigten 
Phloroglucinwasserlösung 5—10 % Salzsäure beizufügen, von Cheloniem 



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352. üntenachiuigsmethodeii« 

und Vögeln 10—20 o/o, von Säugetieren 20—40 %. Für die Erwei- 
chung der gewöhnlichen Säugetierknocben sind besonders im Anfange 
Lösungen von gesättigtem Phloroglucinwasser und Salzsäure zu glei- 
chen Teilen gemischt, die passendsten. Hernach kann man immer 
nach Bedürfnis und aus Gründen die künstliche Osteomolacie durch 
weiteren Salzsäurezuschuss beschleunigen, sofeme man rechtzeitig durch 
Palpation der Objecte ihre richtige Consistenz für den Mikrotom- 
schnitt ermittelt hat. 

n. 

Nach Constatierung derselben ist das erste Erfordernis vor jeder 
weiteren Behandlung des Präparates, dieses sofort und wiederholt in 
frischem Wasser bis zur vollsten Entsäuerung auszulaugen, vornehmlich 
um eine Abstumpfung der etwa später anzuwendenden Instrumente 
zu verhüten. Erst hierauf kann man dann dasselbe, nach Art eines 
jeden anderen Präparates, den bekannten Erhärtungsmethoden preis- 
geben. 

Die beiläufige Erfahrung, wonach Gummi-, Kleister- und andere 
Injectionsmassen des Gefässapparates infolge des hohen diosmotischen 
Aequivalentes, wie die Phloroglucin- Salzsäurelösung es besitzt, leicht 
verflüssigt werden, zwang mich zum Versuch einer neuen Färbe- 
methode der Blutgefässe, um mit Hülfe derselben bei geeigneten Dia- 
grammen die Arterien von den Venen und diese hinwiederum von den 
grösseren Lymphgefässen genau unterscheiden zu können. Für diesen 
speciellen Zweck fand ich die verschiedenen Rhodanüre in Verbindung 
mit Chloreisen in der Form von Eisenchlorür und Eisenchlorid am 
geeignetsten. Spritzt man nämlich in den Gefässapparat eines Tieres 
erst eine Rbodanür-, hernach eine Chloreisenlösung ein, so färbt sich 
dabei bei plötzlicher Einwirkung nur die Intima, bei längerer auch 
die Media und wenn man es will auch die Adventitia der Gefässe mit 
dem beliebig gewählten Farbstoffe, welcher hernach durch die beson- 
dere Wirkung der Phloroglucin -Salzsäurelösung besonders gut von 
den Gefässgeweben fixiert wird und hernach jede Erhärtungsmethode 
gut erträgt. Es ist in diesem Falle dann nicht wie bei gewöhnlichen 
Injectionen das Lumen der Gefässe mit farbiger Masse ausgefüllt, 
sondern es erscheint unter der Loupe oder dem Mikroskop, wohl auch 
makroskopisch, die Wand der Gefässe mit gefärbten Rändern oder 



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UnianrochiiiignnefcliodeB. 353 

Saum. Dieser Modus der Färbung (pars pro toto) ist ebenso schön 
und prägnant für das Ange des Beobachters und Forschers, irie 
wenn das ganze Gefass nach bisheriger Methodik mit Farbstoffmasse 
ganz aosgefiUlt wäre. 

Wenn es am lebenden Tier, beispielsweise um die unbehaarte 
Haut Yon Mensch und Schwein zu färben, vorzuziehen ist, letztere 
mit einer verdünnten Lösung von Chloreisen zu imprägnieren und 
hernach erst eine Lösung irgend eines Rhodansalzes hinzuzufügen, 
um die gewünschte Färbung zu erzielen, so ist dieses nach dem Tode 
des Tieres umgekehrt der Fall. Es ist dann immer geratener, erst 
die in destilliertem Wasser gelösten und leicht diosmosierenden Rho- 
dansalze wie Ferro- und Ferricyankalium, Kaliumsulfocyanat etc. imd 
hernach das eiweio— ongulierende , nekrotisiwewie Chloreisen anzu- 
wenden. 

Diese leichte und schöne Färbung anatomischer Präparate in 
Verbindung mit der relativ schnellen Methode der Knochenerweichung, 
welche zugleich ausnehmend gut jede nachherige Erhärtungsmethode 
erlaubt, erspart meiner Ansicht nach nicht blos Geld, sondern vor 
allem viel Aufwand von Zeit und Mühe, wie ich in Bälde in weit- 
läufigerer Mitteilung es zu beweisen hoffe. 



Durchbohrte Objecttrager 



von 
W. Krause« 



Mitunter ist es erwünscht einen feinen mikroskopischen Schnitt 
umwenden zu können, um z. B. einen Ganglienzellenausläufer, der 
teilweise verdeckt wird, auf der entgegengesetzten Fläche des Präpa- 
rates verfolgen zu können. Früher, als man noch Glycerin anwendete, 
war das Umdrehen eines Schnittes, wenigstens so lange derselbe nicht 
eingekittet war, eine sehr einfache Sache. Für Balsam- oder Dammar- 
Präparote empfiehlt sich folgende ebenfalls sehr einfache, wie es 
scheint noch nicht beschriebene Vorrichtung. 

In das Centrum des Objecttägers wird ein rundes scheibenförmiges 



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354 Untenaohongsmethoden. 

Loch von beispielsweise 16 mm Durchmesser geschnitten. Der Rand 
des* Loches wird in einer Breite von IVt mm ausgeschnitten, die ob* 
longo Glasplatte aber in dieser Breite nicht ganz durchbohrt, vielmehr 
bleibt ein 2 mm breiter und V» ^^ dicker Glasring stehen. Auf 
diesen Glasring kommt ein rundes, sehr feines Deckglas von 17 mm 
Durchmesser zu liegen, auf letzteres bringt man einen Tropfen Dam- 
marfimisy den mikroskopischen Schnitt und ein zweites Deckglas von 
18 mm Durchmesser. Man lässt trocknen und das Präparat ist fertig, 
da sich der Firnis durch Capillarität von selbst in die Furchen an 
den Deckglasrändern hineinsaugt. Ein durch die Mitte der Breite des 
Objectträgers gelegter senkrechter Längsschnitt würde dieses Aus- 
sehen haben: 



Die Figur ist in doppelter Vergrösserung dargestellt, die Dicken 
der Object- und Deckgläser sind annähernd ebenso vergrössert 

Man kann das Präparat nach dem Trocknen von jeder Seite her 
mit den stärksten Immersionslinsen betrachten. Für Gehimschnitte 
etc. würden sich grössere Dimensionen der Gläser empfehlen. 

Wendet man ein grösseres, die Peripherie des Ausschnittes über- 
ragendes Deckglas an, so lässt sich die Vorrichtung auch als Feucht- 
Kammer benutzen. 

Hr. Glasbändler OppermaDn in Hohenbüchen bei Alfeld (Preossen) liefert 25 
solche durchbohrte Objecttrager mit 50 runden Deckgläschen für 6 Mark excL Porto. 



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Referate 

▼OD 

W« KrAnse. 



Lodwig Ferdinand, Königlicher Prinz ron Bayern. Die Anatomie 
der Zunge, eine yergleichend-anatomische Studie. Mit 104 chromo- 
lith. Täfeln in Folio- München, Th. Riedel. 1884. IV u. 108 S. 
in Fol 

Eine systematische Untersuchung der Wirbeltierzange fehlte bisher gänzlich. 
Mit Benutzung eines zum Teil kostbaren, ausgedehnten Materiales und unter aus- 
giebigster Verwendung der besten technischen Haifsmittel hat der Verf., unter Bü- 
dinger*8 Leitung arbeitend, diese Lücke ausgefüllt. Die Darstellung beginnt mit der 
Anatomie der Fischzunge und steigt Ton da bis zum Menschen auf. Von den wich- 
tigeren Beprasentanten sind je 4—6 Frontalschnitte durch dieselbe Zange in ver- 
schiedenen Abstanden von der Mundöffnung auf je einer sich gegenüberstehenden 
Doppeltafel vereinigt, was die Uebersicht ganz besonders erleichtert; dazu sind die 
Figuren elegant In mehrfachem Farbendruck ausgeführt. So stellt das Buch auch 
in künstlerischer Beziehung eine Zierde der anatomischen Literatur dar. 

Die Beschreibung nmfiust, wie angedeutet, noch mehr Wirbeltiere als die Ab- 
bildungen. Von letzteren sind aufzuzählen: Anguilla vulgaris, Esoz lucius, Cyprinus 
auratus, iSalmo fario, Perca fluviatilis, Siredon pisciformis, Salamandra maculosa, Pipa 
americana, Bana americana, Bana temporaiia, Vipera ammodytes, Naja tripudians, 
Angois fragilis, Bronchocela, Pseudopus Pallasii, Phrynosoma comutum, Ghanueleo 
vulgaris, Draco viridis, Lacerta viridis, Testudo graeca, Emys lutaria, Anas boschas, 
CygnuB clor, Stema hirundo, Cotumiz dactylisonans, Yanellus cristatus, Scolopaz 
gallinago, Phasianus pictus, Columba palumbus, Falco buteo, Picus migor, Alcedo 
lapida, Upupa epope, Tetrao tetriz, Maeropus major, Cervus capreolus, Sus domesti- 
cnsy Myrmecophaga tetradactyla, Dasypus novemcinctus, Cynocephalus sphinz, Lepus 
timidus, Oavia cobaya, Mus musculus, Phoca vitulina. Felis domestica, Mustela ermi- 
nea, Mustela martes, Talpa europaea, Erinaceus europaeus, Vespertilio murinus, Pte- 
ropns edulis, Hapale vulgaris und Homo sapiens. 

Die Muskeln der Säugetierzunge werden in Mm. transversales, genioglossi, ver- 
ticales und sagittales s« longitudinales linguae eingeteilt. Daneben sind besonders 
erörtert : das Septnm linguae, die musculöse Lyssa, welche nicht nur beim Hunde 
(sog. Tollwurm), sondern auch bei der Katze, dem Maulwurf und Igel vorhanden ist, 



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356 Referate. 

Abbildangen der mefaschlichen Zange sind Ton einem 4monatlichen F5tiiB*g^eben, 
dessen genauere Untersuchung zn folgenden Resultaten ftlhrte. 

Mit dem Septum linguae stehen die Mm. transrersales in Zusammenhang, 
welche vom Septum aus nach dem Dorsum linguae und den lateralen Rändern der 
Zunge ausstrahlen, üeber und unter dem Septum kann man einen kleinen if. cru- 
ciatu8 linguae superior und inferior wahrnehmen. Der M. longitudinalis linguae 
stellt an der Peripherie der Zunge gleichsam einen Mantel zwischen den übrigen 
Muskellagen dar. Endlich kommen die Mm. hyoglossus und genioglossus in Betracht. 

Von allgemeinem Interesse ist noch die Zurückweisung, welche der Verf. an 
verschiedenen Stellen der sog. Anpaasungslehre widerfahren lässt. Ganz abgesehen 
von der Auffassung, die v. Naegeli vertritt, muss man zugeben, dass vielfach in 
ganz oberflächlicher Art ein beliebiges, nicht näher untersuchtes, anatomisches 
Factum als „Anpassung** abgefertigt zu werden pflegt. Als ob damit irgend etwas 
gewonnen wäre (Ref.) und als ob es nicht vielmehr darauf ankäme festzustellen, was 
denn eigentlich vorliegt: Differenzierung, Vererbung, Anpassung oder was sonst. 
Dass das nicht ohne eingehende, specielle entwickelungsgeschichtliche, vergleichend- 
anatomische, event. paläontologische Studien thunlich ist, ergiebt sich von selbst. 
Gleichwohl hört man beispielsweise gelegentlich die bewegliche Chamaeleonzunge als 
Anpassungserscheinung bezeichnen. Und doch wäre zu erwägen, dass das Chamae- 
leon auch auffiillend bewegliche Augen hat und zwar ist jedes Auge f&r sich allein 
sogar in divergenter Richtung beweglich. Ohne diese Augen und deren Retina, die 
eigentlich nur eine einzige grosse Macula lutea darstellt, würde dem Tier seine lange 
Zunge beim Fliegenfangen wenig helfen. Denn das Grundproblem lieg^ weder in 
der Zunge noch in den Augen, sondern wahrscheinlich in den Nervencentren der 
Medulla oblongata und deren Zusammenwirken verborgen (Ref.). 

Viel nützlicher wäre es offenbar, wenn diejenigen, denen äussere Hülfsmittel 
ausreichend zur Verfügung stehen, gründliche detaillierte Arbeiten liefern würden, 
welchen Weg der Verf. mit so schönem Erfolge beschritten hat. 



Dr. Ludwig Ferdinand^ Soniglleher Prinz von Bayern, üeber 
Endorgane der sensiUen Nerven in der Zunge der Spechte, Sitzungs- 
berichte der math. physik. Classe der k. bayer. Acad. d. Wissensch. 
1884 H. 1. Sep. Abdr. Mit 2 chromo-lithogr. Taf. MüncheD, 1884. 
24 S. in 8. 

In der vordersten Spitze der Zunge von Picus major, minor und viridis endigen 
die einzeln verlaufenden doppeltcontourierten Nervenfisem in einen dichten Haufen 
Herbst'scher oder Vater*scher Eörperchen, wie sie der Verf. nennt. Sie füllen das 
ganze Gesichtsfeld, ohne grosse Zwischenräume übrig zu lassen. Viele der ellipsoi- 
dischen Vater'schen Körperchen sind mit ihrer Längsaze sagittal gestellt, nur in der 
Zungenspitze liegen manche in frontaler oder schiefer Richtung. Einige finden sich 
auch längs der Muskelsehnen und diese sind sämtlich sagittal gestellt. 

Jenes neu entdeckte, merkwürdige Gonvolnt von Terminalkörperohen kann Ref. 
aus der Zungenspitze von Picus canus nach eigener Anschauung bestätigen. Mian 
sieht in der That nirgendwo eine solche Menge von nervösen Endapparaten auf so 
engem Räume zusammengedrängt. An einem Schnitt, der nur eine Schicht Herbst** 



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Referate. 357 

scher Kdri|ercl|en enthielt, fand Ref., dass etwa 20 Korperchen auf 1 QoadratiniUi- 
meter zu rechnen sind und folgende Dimensionen : 

Die Lange der Körperchen beträgt bei Pions canus in der Zunge 0,9^0,15, im 
Mittel 0,1 mm. Die Breite 0,06—0,09, im Mittel 0,07 mm. Meist sind die Sörpeiy 
eben etwas abgeplattet, z. 6. 0,07 mm breit und 0,05 mm dick. Der Innenkolben 
hat in den grösseren Eörperohen 0,066 mip Länge auf 0,013 mm Breite. 

An der Wurzel des Oberschnabels kommen grössere Herbst'sche Korperchen 
vor; sie messen 0,08—0,2 mm Lange auf 0,06 mm Breite. Auch die Innenkolben 
sind stärker entwickelt, z. B. 0,13 mm lang, 0,12 mm breit. 

Bei den genannten Buntspechten schwankt die Grösse der Körperchen nach 
dem Verf. im Verhältnis etwa Ton 1:2; ihr Bau ist der gewöhnliche, doch sind die 
EapaelhÜllen meistens zahlreich; der Innenkolben wird von zwei Reihen von Kernen 
begleitet, welche am peripherischen Pol zu Deck- oder Schlusskemen werden, indem 
ihre Reihen rechtwinklig sich umbiegen. In der Aze des Innenkolbens verläuft eine 
Terminalfiaser, deren Querschnitt, wie bei anderen Azeneylindem , öfters punktiert 
aussieht. Mutmasslich ist hieraus auf eine Zusammensetzung aus Fibrillen zu 
sohliessen, wie sie anderswo an Azeneylindem nachgewiesen ist. 

Die Körperchen werden in weitem Abstände von einer dfinnen, an ihrer Innen- 
fläche mit Kernen besetzten Membran umgeben. Dieselbe umschliesst offenbar einen 
periiymphaUsühen Baum oder pericorpuscuiären Lymphraum und jene Kerne gehören 
Endothelzellen an. 

Die unter R&ding^r's Leitung unternommene Abhandlung erläutert auch noch 
den Bau der Spechtzunge mit Hfilfe von ausserordentlich schönen Abbildungen, wo- 
rauf hier nicht weiter eingegangen werden kann. 

Nach der vorliegenden Entdeckung eines so massenhaften Convolutes in der 
bekanntlich mit einem ausserordentlich feinen Tastgefiihl ausgestatteten Zunge des 
Spechtes wird wohl niemand mehr daran zweifeln, dass die Herbst 'sehen Körperchen, 
welche der Verf., wie gesagt, als Vater*sche Körperchen bezeichnet, keineswegs rät- 
selhafte Qebilde mehr sind, sondern Tastorgane darstellen. Hierin liegt die allge- 
mein-physiologisohe Bedeutung der interessanten Arbeit. 



W« Kraase, Die Anatomie des Kaninchens Id topographischer und 
operativer Rücksicht bearbeitet. Zweite Aufl. Mit 161 Fig. in Holz- 
schnitt. Leipzig, Engelmann. 1884. XVI u. 383 S. in 8. — 8 Mk. 

Die vorliegende zweite Auflage ist im Vergleich zur ersten von 271 auf 383 
Seiten vermehrt worden, die Zahl der Holzschnitte von 50 auf 161, diejenige der in 
einer TabeUe zusammengestellten Operationen am lebenden Tier von 82 auf 112. 

Die Einleitung enthält eine mit Berücksichtigung der sog. Leporiden- Bastarde 
zwischen Hasen und Kaninchen angestellte anatomische Vergleichung beider Species. 
Als charakteristische und zur Diagnose sicher ausreichende Merkmale ergeben sich 
das Os interparietale, welches dem Hasen fehlt, dem erwachsenen Kaninchen aber 
bleibend zukommt. Femer die beim Hasen breiteren Nasenbeine, deren laterale 
Kanten in der Ansicht des Schädels von unten her vorn sichtbar sind, nicht aber 
beim Kaninchen. Auch die Chpanen sind beim Hasen absolut und relativ breiter, 
endlich liegen Ulna und Radius beim Kaninchen fast in einer frontalen Ebene, wäb« 



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358 Befeiate. 

rend die beim Hasen im Vergleich zum Radios weit schmalere ülna sich bei diesem 
Tier fast hinter dem Radius versteckt. 

Ein sinnstörender Druckfehler, welcher die Harder^sche Drüse betrifft, mag hier 
berichtigt werden. Auf S. 192, Zeile 1 von oben mnss es heissen : der „untere'* statt 
„der obere Lappen". Femer ist auf S. 102, Zeile 12 von oben statt : „(Pig. 51 SmY* 
zu lesen : „(rergh Fig. 11 Sm, S. 16)'^ und 8m in Fig. 51 zu streichen. 

W. Krause. 



H. Ladwig, Die Wirbeltiere Deutschlands. Hannover, Hahn. 1884 
Mit 64 Holzschn. VIH u. 200 S. in 8. — 3 Mk. 60 Pf. 

Dieses sehr vollständige Verzeichnis kann vielleicht für das Verständnis von 
Arbeiten und eventuelle Nachuntersuchungen von Nutzen sein. Manche Medidner 
oder Physiologen begnügen sich bei histologischen Besohrcibvmgen mit allgemeiner 
Angabe des populären Namens irgend eines untersuchten Tieres. In den meisten 
Fällen ist eine sichere Speciesbestimmung insofern überflüssig, als man voraussetsen 
darf, dass die nahestehenden Arten oder Genera sich ebenso verhalten, wie die unter- 
suchte Form. Ist aber der lateinische Speciesname nicht angegeben, so können 
Diflferenzen daraus enjbstehen, dass die Leichtigkeit der Untersuchung für verschie- 
dene Arten wegen deren absoluten Dimensionen, Durchsichtigkeit oder Pigmentierung 
einzelner Körperpartieen eine sehr verschiedene sein kann. Beispiele von dergleichen 
Schwierigkeiten giebt es in Menge. So soll couiewore nach einem freilich nicht 
authentischen deutsch - französischen »Lezicon sowohl Goluber natriz bedeuten als 
Anguis fragilis ; es ist von deutschen Referenten schon cygne mit Storch (dcogne) 
übersetzt worden und die Kenntnis, dass der bei Dorpat sogenannte Dickfiseh Leu- 
ciscus idus Linne ist, verdankt Ref. nur einer freundlichen Mitteilung von Stieda. 

Die Ausstattung des Werkchens ist eine sehr gute bei billigem Preise; die 
zoologischen Diagnosen treffen das Wesentliche und umfassen auch die selteneren 
Arten. 



Frledlaender^ Microscopische Technik zum Gebrauch bei medicinischen 
und pathologisch-anatomischen Untersuchungen. Zweite vermehrte 
und verbesserte Auflage. Mit einer Tafel in Chromolithographie. 
Berlin, Theodor Fischer.. 1884. VIII u. 123 S. in 8. — 5 Mk. 

Die erste Auflage erschien 1882 und ihr rasches Vergriffensein zeugt besser als 
irgend etwas anderes f&r die Yorzüglichkeit dieses kleinen Lehrbuches. Sie ist ver- 
mehrt um die praktisch anwendbaren unter den vielen neuesten mikrotechnischen 
Vorschlagen. Die neu hinzngefQgte , vortrefflich ausgeführte Farbentafel stellt die 
wichtigsten unter den Krankheit erzeugenden Spaltpilzen dar, namentlich diejenigen 
des Tuberkels, der Febris recurrens, der Pneumonie, des Milzbrandes u. s. w., sämtlich 
bei lOOOfaclfer Vergrösserung. 



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Referate. 359 

Ä. D. Onodl u. F. Flesch^ Leitfaden zu Viviscctionen am Hunde nach 
eigenen anatomischen und experimentellen Untersuchungen. I. Theil 
(Hals). 1884. Stuttgart, Enke. VUI Taf. m. Erklärung in 8. — 4 Mk. 

Das Werk ist auf yier Lieferungen berechnet nnd stellt eigentlich nur einen 
topographisch-anatomischen Atlas dar. Die Erklämng jeder Tafel enthält jedoch die 
ebenfalls topographisch -anatomisch gehaltene Beschreibung der betreffenden Eörper- 
region nnd die Operationsmethoden. 

Für den operierenden Physiologen, bei dem an sich die nötigen descriptiv- ana- 
tomischen Kenntnisse voransgesetzt werden dürfen, stellt das Werk ein lange ent^ 
behrtes Tlülfsmittel dar. Ob es eine wegen der verschiedenen Hnnderacen nicht ganz 
leicht zn schreibende Anatomie des Hundes, die merkwürdiger Weise noch immer 
nicht existiert, auf die Dauer ersetzen kann, ist eine Frage, über welche dem Ref. 
kein Urteil zusteht. 



J. Walter 9 lieber die partielle Verdoppelung der F. cava inferior in 
L.Gerlach's Beiträgen zur Morphologie und Morphogenie. I. Stutt- 
gart, 1883. S. 69. Taf. VI u. VH. 

Verf. beschreibt zwei FaUe von Verdoppelung der Y. cava inferior und sehlagt 
vor, die Entstehung der meisten ähnlichen Varietäten dieser Vene aus hoher Teilung 
derselben zu erklären. Wie es scheint, ist hierbei ein Missyerständnis mit unter- 
gelaufen. Dass die Y . cava inferior sieh in jenen Fällen hoch oben teilte, ist sicher 
genug, aber offenbar keine Erklärung. Erklärt werden muss, wie der eine Yenen- 
stamm an die linke Seite der Aorta abdominalis gelangt und diese Lagerung ergiebt 
sich von selbst, sobald man weiss, dass ersterer die persistierende V. oardinalis 
sinistra darstellt. Denn diese liegt median wärts von der Y. subvertebralis lateralis 
posterior s. vertebralis inferior sinistra (Yergl. W. Krause, Handbuch der mensch- 
lichen Anatomie. Bd. IL 1879. S. 556. Fig. 329. — Bd. UI. 1880. S. 182), der spä- 
teren Y. lumbalis adscendens sinistra. 



Schreiber, Atlas der Gelenkkrankheiten nebst diagnostischen Be- 
merkungen und einem Abriss der Anatomie der Gelenke. VII u. 
100 S. in Quart. Mit 23 lithographischen Tal u. 56 Holzschn. 
Tübingen, 1883. — 12 Mk. 

Der Atlas stellt teils Körperteile lebender Patienten, teils pathologisch -anato- 
mische, namentlich Knochen -Präparate dar, worauf hier nicht weiter eingegangen 
werden kann ; die Tafeln sind recht hübsch ausgeführt. 

Der zusammenhängende Text (S. 1—35) sowie die Holzschnitte beziehen sich 
fast ausschliesslich auf die normale Anatomie der Qelenke. Man ist danach geneigt, 
hierin den Schwerpunkt des Werkchens zu vermuten und insbesondere eigene Ar- 
beiten des Verf.*s vorauszusetzen. Bef. hat davon jedoch nichts finden können. Die 



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360 Referate. 

Holsschnitie sind sämtlich aus Lii8chka*s Anatomie des Menschen &bg<Bdrückt mid 
diese sind wie bekannt etwas schematisch ^halten, zngleich meisteDs sehr dnnkel 
schraffiert. Man wundert sich freilich, bei den Qelenken der Wirbelsäule keinen 
Durchschnitt von solchen (mit Ausnahme derjenigen des Atlas), däfftr aber die 
BUckenmnsculatur mit dem bekannten, wie zum Einhauen erhobenen Armstumpf ab- 
gebildet anzutreffen. Der Text ist offenbar fftr chirurgiaohe Praktikanten oder 
Assistenten bestimmt, die ihre anatomischen Kenntnisse au&ufrisohen nötig haben, 
praktische Chirurgen oder Aerzte werden schwerlich danach greifen. Denn es han- 
delt sich um eine ganz kurz gefasste, topographische Anatomie der Gelenke ; den 
mannigfachen Controversen über die Mechanik der Gelenke geht der Verf. möglichst 
aus dem Wege, wie sich denn seine Litteraturkenntnis auf die Arbeiten von Langer, 
H. Meyer, Henle, Aeby, Albert und sonstiger ezacter Arbeiter auf diesem Gebiete 
kaum zu erstrecken scheint. Der Vorrede zufolge dürfte Hueter nicht ganz ohne 
Einfluss auf die Darstellung gewesen sein. 

Aufgefallen sind dem Bef. zwei Details. Als Arthrodie werden (im Sinne der franzö- 
sischen Autoren, Bef.) die Gelenke mit ziemlich ebenen Flächen, wie diejenigen der Fuss- 
wurzelknochen, bezeichnet, ohne ein Wort darüber zu verlieren, dass man sonst im 
Gegenteil ganz freie Gelenke, wie das Schultergelenk, hierunter zu versieben pflegt. 
Zweitens werden (S. 2) manche als kugelig betrachtete Gelenkkopfe ftr „Cycldde" 
erklärt. Dies soll offenbar heissen, dass solche Oberflächenkrümmungen durch Rota- 
tion einer Gycloide, Badlinie, um eine feststehende Axe entstanden gedacht werden 
können. Eine Gycloide beschreibt bekanntlich ein Punkt eines Kreises, der auf einer 
festen Geraden rollt. Eine Cydoide bildet beispielsweise auch die wahre Bahn des 



Mondes um die Erde und Sonne zugleich, femer würde jeder Punkt des Erdaquators 
eine Cydoide beschreiben, fklls die Erdaze auf der Erdbahn senkrecht stände. Welche 
Messungen aber die Existenz der definierten Oberflächenkrümmungen in Gelenken 
des Menschen dargethan haben — darüber Aufklärung zu erhalten würde recht 
interessant sein. 



Sflchenmeister, Die angeborene vollständige seitliche Verlagerung 
der Eingeweide des Menschen. Mit 5 Holzschn. u. 3 Tafeln. Leipzig, 
Barth. 1883. XH u. 368 S. in 8. — 9 Mk. 

Der als Autor eines TortrefFlichen älteren Lehrbuches der tierischen und pflanz* 
liehen Parasiten des Menschen bekannte Verf. hat mit ausgezeichneter Gründlichkeit 
aus der Litteratur und eigenen Erfahrungen alles zusammengesteUt, was dem Prak- 
tiker in betreff der Lehre yom Situs transversus der Eingeweide zu wissen nützlich 
resp. notwendig ist Auf die praktische Seite der ausgedehnten Arbeit kann an 
diesem Orte nicht eingegangen werden. 

Auf S. 143 u. ff. erörtert der Verf. die LinkshändigkeU bei normalem Situs 
riaoomm. Indem er sieh auf 2 Falle Ton Oehl, 7 Ton HyrÜ, 3 Ton Pye- Smith be- 
ruft, findet er es nicht unwahrscheinlich, dass die Linkshändigkeit in diesen FaUen 
mit einem abnormen Ursprünge der A. carotis deztra als letztem Ast des Aorten- 
bogens zusammenhänge. Sie yerläuft dabei bekanntlich hinter dem Oesophagus, ans- 
nahmsweise zwischen letzterem und der Trachea zum rechten Arme. Dteso Varietät 



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Befwate. 361 

beruht auf Offenbleiben des embryonalen rechten Aortenbogens oder der embryonalen 
rechten fünften Kiemenarterie und kommt durchschnittlich in 2 7o ▼o^* ^ offenbar 
nicht 2 % aller Menschen linkshändig sind, diese Eigentümlichkeit Tielmehr sehr 
▼iel seltener angetroffen wird, auch durch die Einflüsse der Erziehung und üebung 
keinesiregs ohne weiteres su beseitigen ist, wie Verf. selbst erklärt^ so möchte die 
betreffende naheliegende Hypothese von einem Causahusammenhange als nicht nach- 
gewiesen zu erachten sein. Ausserdem hat bekanntlich Peacock einmal den abnor- 
men Subclavia- Ursprung bei unzweifelhafter Rechtshändigkeit beobachtet, welchen 
Fall der Verf. aus dem angedeuteten Einfluss der Erziehung zu erklären versucht. 

Aber eine andere Erklärung (S. 152) der Rechts- oder Linkshändigkeit bei 
normalem Situs viscernm führt auf ein weiteres Gebiet. Mit Hülfe des bekannten 
Instrumentes der Hutmacher, des sog. Gonfigurateur, erhält man leicht einen auf V« 
oder '/, verkleinerten Abdruck der Yerticalprojection des horizontalen Kopfum&nges 
beim Lebenden und auf diesen Umrissen reicht sehr häufig die linke Stirnhälfte 
weiter nach vom als die rechte, erstere springt mehr hervor. Verf. erklärt dies aus 
einer in der Norm stärkeren Ent Wickelung des linken Stimlappens des Grosshimes 
und diese wiederum aus dem geraden Verlauf der A. carotis sinistra, die direct aus 
dem Arcus aortae entsteht, womit ein höherer Blutdruck in derselben, schnellere 
Gircnlation in den Oapillaren und bessere Ernährung des linken Vorderlappens des 
Gehirnes gegeben sei. Bekanntlich ist die absolute Dicke der A. carotis dextra im 
Verhältnis von 9 : 8, 6 mm nach den Messungen von C. Krause grösser, als die- 
jenige der Carotis sinistra. Verf. meint, diese Thatsache durch die Hülfshypothese 
beseitigen zu können, die Differenz möge von verschiedener Wandstärke abhängen, 
ohne zu bedenken, dass die Wand der A. carotis communis überhaupt nur 0,5—0,7 
mm dick ist (Ref.). Es müsste also die Wandung linkerseits etwa um das doppelte 
stäricer sein ! Wäre aber der linke Stimlappen wirklich grösser, so sei wegen der 
Kreuzung der Nervenbahnen hieraus die normale Rechtshändigkeit abzuleiten und 
umgekehrt sah Verf. etwa ein Dutzend Fälle von Linkshändigen, bei denen die 
rechte Stimhälfte mehr hervorragte. 

Indessen ist die Sache nicht so einfach mittels des Configurateurs zu entscheiden. 

Jeder Anatom weiss, dass Asymmetrieen der linken und rechten Schädelhälfte, 
welche vor oder nach der Durchsägung zum Zwecke der Gehimsection ohne Messung 
in*8 Auge fallen, zu den seltenen und zumeist intensiv pathologischen Vorkommmssen 
gehören. In den Abbildungen desVerl^s finden sich Differenzen von etwa 3—8 mm. 
Aus dem Arrangement des Kopfhaares können die letzteren offenbar nicht erklärt 
werden; wäre dasselbe von Einfluss, so könnte dadurch bei manchen Köpfen eine 
Verlängerung des Parietaldurchmessers nach rechts bewirkt werden, die allerdings 
auch in einer Figur des Verf.*s sehr merklich hervortritt. Bei der Stirn aber ist 
vielmehr an einen constanten Ablesungsfehler zu denken. Der Conflgurateur als 
solcher ist gar nicht geeignet und insbesondere von viel zu schwerem Gewicht, um 
genau horizontal eingestellt zu werden. Je nach der Stellung des Messenden können 
sehr leicht Bevorzugungen der einen oder anderen Kopfhälfte eintreten ; ist einmal 
eine bestimmte Art der Manipulation zur Gewohnheit geworden, so wird ein ähn- 
licher Fehler sich fortwährend wiederholen können. Von dem Umstände, dass auch 
der zu Untersuchende keineswegs jedesmal seinen Kopf in dieselbe Horizontalstel- 
long, noch weniger in eine mit anderen Köpfen übereinstimmende Horizontalstellung 
bringt, sobald ihm der schwere Conflgurateur aufgesetzt wird, kann dabei abgesehen 
werden. Das für die technischen Zwecke der Hutindustrie vollkommen ausreichende 
Verkleinerungsinstrument muss natürlich einer wissenschaftlichen Anforderung gegen- 
über versagen. Aehnliche, jedoch genauer arbeitende Instrumente sind für die Cra- 



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362 Referate. 

niometrie zwar constnüert worden, aber wegen^der vorlanflgen Nutsloaigkeit solcher 
Curvenzeichiuiiigeii haben sie wenig Eingang gefanden. 

Soviel znr kritischen Beleuchtung dieser anatomischen Hypothesen. Das Ver- 
dienst des yerf.*8, eine nicht nnwichtige wissenschaftliohe Frage in geistvoller Weise 
beleuchtet und indirect zur Ausführung wirklich exacter Messungen angeregt za 
haben, soll dadurch nicht herabgesetzt werden. 



Leydlg, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. 
Mit 8 Taf. Bonn, Strauss. 1883. VI u. 174 S. in 8. 

üeber die umfangreiche Monographie kann hier nicht weiter referiert werden. 
Sie berührt einen Punkte auf den Ref. gern aufmerksam machen möchte, nämlich die 
Nervenendigung in Brüseneellen. Früher (1876) hatte der Verf. Nerven beschrieben, 
welche sich an die Malpighi'schen Qefösse von Baupen ansetzen, wobei ein üeber- 
gang der streifigen Nervensubstanz in das Protoplasma der Zelle stattfinde. Die 
nervöse Natur der betreffenden Strange war von Engelmann bestritten, ebenso die- 
jenige der anscheinenden Nervenfasern, welche nach Kupffer (1875) in den Speichel- 
drüsenzellen von Periplaneta orientalis endigen. Dagegen hatte Engelmann (1881) 
an den Speicheldrüsen von Bombus terrestris dieselbe Nervenendigung zu sehen ge- 
glaubt, die von ihm für die Schabe bezweifelt wurde. Ref. (1881) hatte an secre- 
torische Endplatten bei der Nachprüfung des optischen Bildes gedacht. 

Leydig nimmt nun für samtliche genannten Objecto zufolge neuerer Unter- 
suchungen die nervöse Beschaffenheit jener netzförmigen Stränge in Abrede. Es 
handele sich teils um Muskelfasern mit allerdings undeutlicher Querstreifang bei 
Bombus , es kann sogar ein Zerfall in Scheiben eintreten ; unter pinselförmiger Auf- 
lösung gehen die Endsehnen an die Acini der Speicheldrüsen, ohne in dieselben ein- 
zutreten. Beim Wasserskorpion, Nega cinerea, kann man die Querstreifung schon 
am frischen Objekt sehen. 

Es sollen also nach dem Verf. teils bindegewebige^ teils musculöse Stränge 
irrtümlich für Nerven gehalten worden sein. Die Kerne unterscheiden sich von den- 
jenigen wirklicher Nerven dadurch, dass sie im Innern, nicht an der Peripherie der 
Strange liegen, grösser sind und ein deutUcheres Kemfadenwerk enthalten, während 
die Kerne der Nerven mehr homogen sind. 



UniversitatsnachrichteiL ') 

J. Gohnheim, Professor der pathologischen Anatomie zu Leipzig, ist daselbst 
am 15. August gestorben. 

Prof. Vierordt in Tübingen hat die Direction des physiologischen Institnes 
niedergelegt. An seiner Stelle geht Prof. Grützner von Bern als Professor der 
Physiologie nach Tübingen. 

Prot L. Hermann ist von Zürich an Prof. von Wittioh's SteUe als Pro- 
fessor der Physiologie nach Königsbei^ in Preussen berufen. 

Die Professoren Dr. Aeby in Bern und S.Mayer in Prag sind zu ordentlichen 
Professoren der Anatomie an der deutschen Universität zu Prag ernannt. 

<) Di« aaswirtiffen Herrm Bedaeteure und Abonnenten werden gebeten, niTerliMige NMhriebten 
dieeer Art anf anatomieeh-phTiiologiMliem Gebiet eo frfth ale meglioh mitteilen sn wollen. 



Druck Ton Leopold « Bir in Leipslg. 

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Das Yorkommen und die morphologfsohe Bedeutung 
des Ffannenknoohens (X)s acetabuH) 



Wllkelm Leeke, 

ProfBMor der Zoologie w d«r üaktnitit in Stoekhola. 



(mezsa Tal. XIL) 



I. GeseUelitlielies. 

Bis vor kurzem nahm man die Znsammenaetzimg des Beckens 
aus drei Knochen, welche sich alle an der Bildung des Acetabnlum 
beteiligen sollten, als eine f&r alle Säugetiere geltende Regel an. 
Doch erwähnt bereits Cuvier eines vierten Beckenknochens, eines 
„Os cotyloidien" „au point de jonction des trois os du bassin'''), 
welchen Knochen Geo&oy St. Hilaire als einen transloderten Beutel- 
knochen betrachtete. Bei Hypsiprymnus hat ihn Owen*), bei der 
Hauskatze Straus-Dfirckheim') beschrieben und abgebildet. Stannius*) 
bezeichnet um bei Raubtieren, Nagern und Beuteltieren als „eine 
distincte Ossification am inneren Rande der Pfanne^; auch Milne- 
Edwards*) erwähnt seines Vorkommens bei den Raubtieren. 

Unabhängig von diesen Angaben hat später Gegenbaur (1 — 
s. das litteraturverzeichnis S. 372) die morphologische Bedeutung des 



') LeQons d^ Anatomie compar6e. 2^« 6dit. Bd. 1, p. 477. 

Todd: Pydopaedia of Anat. and Physiol. (Manupialia, p. 284). 

') Anatomie descriptive et comparatiye du Chat. Tome L 1846. p. 608. 

*) Lehrbnch d. vergl. Anatomie der Wirbeltiere. 1846. p. 868. 

*) Le^ons snr la Physiologie et PAnatomie compar^e. Tome X. 1874. p. 868. 

IntoroatioBaie Monatfisdirift fOr Anat u. Hisiol. I. 28 



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364 W. Leche, 

Ausschlusses des Schambeines von der Hfiftgelenkspfanne bei Lepns, 
Cynocephalus and Macacos besprochen, und zwar stand bei einem 
Exemplare der letzteren Gattung dieses Verhalten im Zusammenhang 
mit dem Vorkommen eines „verkalkten Knorpelstfickes.^ 

Während aber Gegenbaur annahm, dass es der vordere (ventrale) 
Ischium-Schenkel ist, welcher das Schambein von der Pfanne ver- 
drängt, hat kurz nachher Krause (J2) nachgewiesen, dass nicht nur 
bei den von Gegenbaur untersuchten Tieren, sondern auch bei Hylo- 
bates, Galeopithecus, Hydrochoerus und Sciurus ein viertes Becken- 
element, welches er Pfannenknochen (Os acetabtdt) nennt, vorhanden 
ist, und dass dieses das Schambein von der Teilnahme an der Ace- 
tabularbildung verdrängt. 

In einer vorläufigen Mitteilung" (5) erwähnte ich die unten näher 
zu beschreibende Bildungsweise des Acetabulum und das Vorkommen 
des Pfannenknochens bei Galeopithecus und Myogale. 

Neuerdings hat Eeinhardt (4) die Zusammensetzung der Pfanne, 
hauptsächlich bei den Edentaten, zum Gegenstande einer Unter- 
suchung gemacht. Ich komme auf diese, sowie auf die vorhergehenden 
Arbeiten im Folgenden zurück. 



n. Yorkommen des Os acetabali bei den S&ugetiereB. 

Ich habe ein ziemlich reichhaltiges Material von jugendlichen 
Beckenformen, zum grösst^ Teil dem zootomischen Institut der Stock- 
holmer Universität angehörend, auf diese Verhältnisse untersucht. 

Bei den Monotremen habe ich kein Os acetabuli gefimden und 
kann nur die schon von Anderen gemachten Angaben über die Teil- 
nahme des Schambeines an der Acetabularbildung bestätigen. 

Beuteltiere. Zur Untersuchung liegen jugendliche Becken von 
Phalangista Cookii, Didelphys dorsigera, D. philander, D. Azarae, 
Dasyurus Maugei und Phascolomys wombat vor. Bei der fast aus- 
gewachsenen Phalangista beteiligt sich das Schambein mit einer 
kleinen Partie an der Pfannenbildung; ein dem Pfannenknochen ver- 
gleichbares Stück ist nicht vorhanden. Bei Didelphys dorsigera fand 
sieh ein scheibenförmiges Stück^ welches das gegen die Pfanne ge- 



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Vorkommen des Pfannenknochenfl. 365 

richtete Ende des Schambeines yOUig bedeckte, somit das letztere 
von der Pfanne aosschloss. Bei einem jüngeren Exemplare yon 
D. philander war die Stelle des Os acetaboli noch grösstenteils yon 
Knorpel eingenommen. Bei einem älteren Exemplare yon D. Azarae 
war das fragliche Stück etwas rednciert, so dass der Pfannenteil des 
Schambeines nicht yöUig yon demselben bedeckt war. Es zeigte sich 
(D. dorsigera nnd Azarae) bei mikroBkopischer Untersnchnng als ans 
verkcMem Knorpel bestehend. Beim erwachsenen Tiere ist es mit 
dem Schambein yerschmolzen. Am Dasynms^kelette wnrde das Scham- 
bein yon dem dünnen, scheibenförmigen Os acetabnli nicht yöllig ans 
der Pfanne yerdr&ngt. Bei Hiascolomys fand ich ein dünnes, ebenfialls 
ans yerkalktem Knorpel bestehendes Stück, welches zum grOssten 
Teile dem Darmbeine anf lag nnd das Schambein bis anf den Rand 
von der Pfanne ansschloss. Gegenbanr (1) hat bei Phascolomys jenes 
Stück nicht gefunden, sondern giebt an, dass das Schambein ein 
Sechstel von der Circnmferenz der Pfanne bildet. Hieraus Iftsst sich 
achliessen, dass bei dem yon G^enbaor mitersuchten Exemplare der 
Pfannenknochen bereits mit dem Schambein yerschmolzen war. Ans 
der yon Owen gegebenen Abbildung eines jugendlichen Hypsiprymnus- 
Beckens (1. c. Fig. 110) ist ersichtlich, dass das Os acetabnli nur 
einen Teil des Schambeines yon der P&nne yerdrftngt, so dass also 
vier Knochen sich an der Bildung derselben beteiligen. 

EdetUaten. Ich habe nur yon Dasypus noyemdnctus und Xenurus 
gymnurus jugendliche Becken untersuchen können. Bereits Reinhardt (4) 
ist zu dem Resultate gelangt, dass bei allen Basypodidae nicht nur 
das Schambein, sondern auch das Darmbein yon jeder Teilnahme an 
der Pfanne ausgeschlossen ist. Dieses wird durch ein Os acetabnli 
bewirkt, welches sich zwischen die drei anderen Beckenknochen 
hineinschiebt und die Dorsal-, sowie teilweise auch die Medialflftche 
des Beckens erreicht. Da weder an den yon Reinhardt noch den yon 
mir untersuchten Skeletten dargelegt werden konnte, mit welchem der 
anderen Knochen das Os acetabnli zuerst yerschmilzt, so kann ich 
der yon Reinhardt gemachten Annahme, dass es eine Epiphyse des 
Dium sei, nicht unbedingt beipffichten; die bei Myogale, Talpa und 
Soridden gemachten Befände (s. unten, S. 356) mahnen zur Vorsicht. 
Das Verhalten bei Dasypodidae ist nach Reinhardt dasselbe wie bei 

88« 



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366 W. Leche, 

Myogale; noch mehr stimmt es mit den Befänden bei Talpa überein. 
Dass das fragliche Stftck bei Myogale ans verkalktem Knorpel nnd bei den 
Gtirteltieren, wie die mikroskopische Untersnchnng eigeben hat, ans 
echtem Knochengewebe besteht, kann selbstredend die Homologie 
nicht stören. Ähnlich wie die Gürteltiere verhält sich nach Rein- 
hardt Uroleptes tetradactylns; dagegen nimmt nach demselben Antor 
bei Myrmecophaga jnbata das Hüftbein am Acetabnlnm teil. Bei 
Choloepns hat Gegenbanr (/) ein ansehnliches, ans verkalktem Knorpel 
bestehendes Stück geftuiden, welches die drei knöchernen Becken- 
elemente trennte nnd den ganzen^ Pfannenrand bildete; das Scham- 
bein ist von der Pfanne ausgeschlossen. Dagegen nimmt es bei Manis 
nnd Bradypns an derselben teU. 

InsecHvara. Ich fand einen Pfannenknochen bei Galeopithecns, 
Myogale pyrenaica, Grossopns fodiens, Sorex sp. nnd Talpa enropaea. 
Bei Talpa, Myogale nnd den Soriciden ist er am stärksten entwickelt: 
das Äcetabulum wird bei diesen ausschliesslich vom Isehium und Os 
aceiabtdi gebildet, während Scham- nnd Darmbein gänzlich von der 
Pfanne ansgeschlossen sind. In Bezng auf die Ansdehnnng des Os 
acetabnli bei genannten Tieren ist zn bemerken, dass dasselbe bei 
Talpa (Taf. Xn. Fig. 15) Sitz- nnd Darmbein vollkommen trennt, indem 
es die gesamte Dicke des Beckens an dieser Stelle bUdet, während es 
bei den Soriciden (Fig. 10) dem Darmbein lateral anfliegt, so dass 
Darm- nnd Sitzbein einander an der medialen Beckenfläche berühren. 
Es ist also zn bemerken, dass der Anschlnss des Darmbeines bei den 
Soriciden in anderer Weise bewirkt wird als derjenige des Pnbis: 
ersteres wird nnr vom Pfannenknochen überlagert, während das Pnbis 
in seiner ganzen Ansdehnnng ventral vom Acetabnlnm liegt nnd somit 
wirklich vom PfiEtnnenknochen verdrängt worden ist. Bei Talpa wird 
dagegen das Ilinm, wie wir gesehen, in derselben Weise nnd in dem- 
selben Grade wie das Schambein ansgeschlossen. Bei der von mir 
nntersnchten Myogale pyrenaica (Universitäts-Mnsenm in Kopenhagen) 
schiebt sich ein dem vorderen Teile des Isehium anMtzendes ver- 
kalktes Knorpelstück, welches dem aus echtem Knochengewebe be- 
stehenden Os acetabnli der anderen Insectivoren homolog ist, latenü- 
wärts über das Darmbein hinweg und bildet den vorderen an%ewnl- 
steten Band der Pfanne, Im dorsalen (oberen) Teile bildet besagtes 



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yorkommen des PfannenkiiooheiLa. 367 

St&ck nur die laterale Lamelle des Acetabnlum resp. der Acetabolar- 
gegend, während die mediale vom Darmbein hergestellt wird; dagegen 
bildet es in der ventralen Partie die ganjse Wand des Acetabulnm, 
d. h. es trennt hier Darm- und Sitzbein vollständig von einander. 
Was das schliessliche Schicksal des Pfannenknochens bei diesen Tieren 
betrifft, so verwächst dasselbe bei Myogale und höchst wahrscheinlich 
anch bei Talpa zunächst mit dem Ischium. — Bei Galeopithecus, bei 
dem bereits Krause (J3f) das Os acetabuli nachgewiesen hat, ist die 
Ausdehnung des Knochens in Fig. 1 ersichtlich. Fär die Deutung 
des Os acetabuli ist der Umstand bemerkenswert, dass, wie ich bei 
einem sehr jungen Individuum constatieren konnte, von diesem Knochen 
noch keine Spur zu sehen, wenn die drei anderen Knochen bereits 
ihre definitive Form erlangt haben (Fig. 2); siehe die Erörterung^ 
im folgenden Abschnitt. — Bei einem sehr jungen Erinaceus europaeus 
finde ich, dass sich zwischen Darm- und Schambein ein etwa 1,5 Mm. 
grosses, verkalktes Knorpelstflck einschiebt; obgleich die Lage dieses 
Stückchens ziemlich genau derjenigen des Os acetabuli entspricht, 
wage ich doch nach diesem einen Befunde nicht zu entscheiden, ob 
hier ein Os acetabuli oder nur eine mehr zu&Uige Verkalkung im 
Knorpelring der Pfanne vorliegt. 

Von jugendlichen ^a^er-Skeletten liegen mir folgende zur Unter- 
suchung vor: Lepus cuniculus, Cavia cobaya, Hydrochoerus capybara, 
Hystrix capensis, Dipus hirtipes, Mus decumanus, Hesperomys ratti- 
ceps, Spalax typhlus, Bathyergus suillus, Sciurus vulgaris und Xerus 
leucumbrinus. Nur bei Hystrix, Spalax und Bathyergus nahm das 
Schambein an der Pfannenbildung teil, wobei jedoch zu bemerken ist, 
dass die betreffenden Individuen fast ausgewachsen waren; bei den 
übrigen ist es mehr oder weniger vollständig ausgeschlossen. Bei 
Cavia, Hydrochoerus, Mus (Taf. XII, Fig. 4 Oa) und Sciurus findet 
sich ein dünnes scheibenförmiges Stück, welches sich dem der Pfanne 
zugekehrten Schambeinende anlegt und letzteres auf diese Weise vom 
Acetabnlum ausschliesst ; es ist aber so klein, dass das Schambein 
an der Bildung wenigstens des Pfannenrandes teilnehmen kann. Das 
erwähnte Stück ist bedeutend dicker bei Hesperomys (Fig. 6 Oa) 
und Xerus und bildet ausserdem einen Teil der lateralen Becken- 
fläche ausserhalb der Pfanne, wodurch das Schambein weit von der 



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368 W. Lecbe, 

letzteren getrennt wird. An dem untersuchten Dipus-Skdette vet- 
misste ich jenes Stack; dagegen war infolge der starken Entwicke- 
hing des ventralen Sitzbeinschenkels das Schambein vdUig ausge- 
schlossen. Beim Kaninchen habe ich die Entwickelang des betreifenden 
Stackes an einer fieihe jugendlicher Becken verfolgen k(tanen. Bei 
6—8 Tage alten Individuen (Fig. 14 Oa") wird die Stelle, wo sich 
später jenes St&ck entwickelt, von einer dicken Knorpelmasse ein- 
genommen; Epiphysenkeme der drei anderen Knochen sind schon in 
diesem Alter nicht mehr vorhanden. Das fragliche St&ck iMidet bei 
älteren Tieren (Fig. 13 Oä) den ventralen Teil der Pfanne ganz wie 
bei Hesperomys, und bei noch älteren (Fig. 12 Oa'") verwachs* es, 
wie auch Krause (2) gefunden, mit dem ventrale Sitzbeinschenkel, 
während die Trennung vom Darm-Schambein noch deutlich wahr- 
nehmbar ist. Bei sämtlichen Nagem besteht das Os acetabnli nicht 
aus echtem Knochengewebe, sondern aus verkalktem Knm^peL 

Fledermäuse. Untersucht wurden: Vespertilio leucogaster, V. 
muriaus, Vesperugo noctula, Nyctinomus brasiliensis, Noctilio leponnus 
und Pteropus sp. Das Schambein war bei den beiden letztgenannten 
durch starke Entwickelung des ventralen Sitzbeinschenkels g&nzlidi 
von der flachen Pfanne ausgeschlossen, während es sich bei den beiden 
Yespertilio-Arten, Vesperugo und Nyctinomus mit einer kleinen Partie 
an der Pfanne beteiligte. Ein Os acetabuli &nd ich nicht; es ist 
jedoch nicht unwahrscheinlich, dass es sich bei günstigeren, also jftngeren 
Objecten nachweisen lässt. 

Von jugendlichen IZaui^ier^ Skeletten wurden folgende untersucht: 
Felis leo (Fig. 7), Canis fBuniliaris, C. lagopus, Viverra civetta (Fig. 5), 
Mustela putorius, Lutra vulgaris, Meles taxus (Fig. 3), Nasoa ftisca 
und ürsus arctos. Von diesen beteiligt sich das Schambein nur bei 
Canis familiaris an der Bildung des Aoetabulum, während bei den 
abrigen, wie auch, nach Straus-Dfirckheim (1. c), bei der Hauskatze 
dasselbe durch ein Os acetabnli verdrängt wird. Dieser irtMw>hftn 
unterscheidet sich hier von d^n Verhalten bei Beuteltieren und Nageni 
dadurch, dass er in lateraler Bichtung stärker ausgebildet ist, so 
dass er mit grösserer (Viverra, Meles, Ursus) oder geringerer Fache 
(Felis, Mustela, Lutra, Canis lagopus) die Medialseite des Beckens 
erreicht und auch hier die drei anderen Beckenknochen teilweise v<m 



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Vorkommen de» Pfi^ttnenknoohens. 369 

€ui8iider trennt. Am grOssten ist das Os acetabnli M Viverra (Fig. 5), 
wo 68 biB an den ventralen Beckenrand reicht and somit jede Be- 
rührung zwischen Pubis und Biun verhindert; bei den übrigen, wo 
es nicht so weit ventralwärts reicht, kommt es zu einer Vereinigung 
der letztgenannten Knochen ausserhalb der Pfanne. Bei Lutra ist 
das Os acetabuli zum grösseren Teile extraacetabular und liegt ventral 
Y(Mn Pfannenrande; hier ist es vorzugsweise der vordere Sitzbeinast, 
welcher das Schambein aus der Pfanne verdrängt hat. Bei Canis 
lagopus ragt ein kleiner Fortsatz des Schambeiiies in die Pfanne 
hinein. Dass ich bei Canis fietmiliaiis kein Os acetabuli antraf, beruht 
wahrscheinlich nur auf dem höheren Alter des untersuchten Indi- 
viduums. Der PlEEUinenknochen besteht bei den Baubtieren aus ver- 
kalktem Knorpel. 

Mit welchem der anderen Knochen das Os acetabuli bei den 
Baubtieren zuerst verschmilzt, war an den mir vorliegenden Skeletten 
nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Eine VergMchnng der hier 
gegebenen Abbildung des Beckens von Viverra civetta (Fig. 5) mit 
einer Figur bei Blainvüle ')} welche das jugendliche Becken der Viverra 
genetta darstellt, giebt hierüber jedoch befriedigenden Anfischluss. 
Beim letzteren sind die Knochen in der Pfiaime noch deutlich getrennt, 
das Schambein ist wie bei Viverra civetta von jeder Teilnahme an 
derselben ausgeschlossen, wogegen kein Pfauuienknochen vorhanden 
ist. Aus dem Verlaufe der Trennungslinien, verglichen mit dem Ver- 
halten bei Viverra civetta, geht jedoch mit Sicherheit hervor, dass 
das Darmbein hier den I^latz des Pfannenknochens eingenommen hat. 
Und da es wohl keinen Zweifel unterworfen sein kann, dass hier 
ebenso wie bei der nahe verwandten Viverra civetta ein selbständiger 
Pfiannenknochen eidstiert hat, so erhellt aus diesen Befunden, dags 
letaterer bei Viverra mit dem Darmbein verwächst. 

Verschieden von den oben aufgeführten Thatsachen ist die Be- 
schaffenheit der Pfanne bei Pinnipedia^ von denen ich jugendliche 
Becken von Phoca annulata, Otaria sp. und Bosmarus arcticus unter- 
sucht habe. Bei allen fand sich ein Pfannenknochen, welcher jedoch, 
obgleich gut entwickelt, keines der anderen Beckenelemente aus der 



*) Ostöogrftphie. Camaamere. G. PL XL 

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370 W. Ledhe, 

Pfanne verdrängte, so dass sich hier vier Knochen an der Bildimg 
des Acetabnlnm beteiligten. Bei Phoca, wo alle Synchondrosen noch 
deutlich wahrnehmbar waren, lag der elliptische Pfannenknochen etwa 
in der Mitte der Pfanne ohne den ventralen Beckenrand zu erreichen. 
Bei Otaria sp. (Fig. 11) und Rosmarus hat der Pfannenknochen die 
Gestalt eines gleichschenkeligen Dreieckes, dessen Basis über die 
Pfiurne hinaus reicht und einen Teil des ventralen Beckenrandes 
erreicht. Das letztere Verhalten stimmt mit der von Reinhardt 
(4, p. 160) gegebenen Beschreibung Aber das Acetabulum von Otaria 
jubata überein. Wahrscheinlich tritt, wie auch Reinhardt annimmt, 
das Os acetabuli bei den Pinnipedia in nähere Beziehungen zu dem Blum. 

Von den bisher geschilderten Befinden, mit Ausnahme der Mono- 
tremen, weichen, wie bereits Gfegenbaur (i, p. 234) angiebt, die 
üngtdaien darin ab, dass das Schambein hier einen bedeutenderen 
Teil der Pfanne bildet. So bei den von mir untersuchten Sus scro& 
domesticus, Auchenia huanoco und Camelopardalis giraffa. Bei Tapirus 
americanus dagegen habe ich einen dreieckigen Pfannenknochen ge- 
fanden, welcher das Schambein gänzlich von der Pfanne ausschliesst. 

Jugendliche Skelette von Halbaffen standen mir nicht zur Verfügung. 

Primates. Es wurden jugendliche Becken von Mycetes sp., Macacus 
cynomolgus und nemestrüms, Cynocephalus sp., Simia satyms und 
Troglodytes niger untersucht. Die Ausbildung des Os acetabuli ist 
bei den verschiedenen Macacusarten etwas verschieden, und infolge- 
dessen variiert auch die Ausdehnung des Schambeines. Bei der von 
Gegenbaur untersuchten Macacusart trennt, wie aus der Abbildung 
(i, Taf.XIV, Fig. 5) ersichtlich ist, das „verkalkte Knorpelstück" Ischium 
und Pnbis von einander. Bei den von mir untersuchten Macacus cyno- 
molgus und nemestrinus ist das Os acetabuli mehr redudert. Beim 
ersteren ist es ein unregelmässig dreieckiger Knochen, dessen eine 
Hälfte den vorderen ventralen TeU der Pfanne büdet, während die 
andere ausserhalb derselben liegt, ohne jedoch den ventralen Becken- 
rand zu erreichen. Während sowohl bei Macacus sp. (Gegenbaur) 
als bei Macacus cynomolgus das Schambein von der Pfanne gänzlich 
ausgeschlossen ist, bildet es dagegen bei Macacus nemestrinus, wo 
der Pfannenknochen noch kleiner ist und völlig innerhalb des Ace- 
tabulum liegt, den ventralen Pfannenrand. Also nehmen bei der 



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Yorkoinmeii des PfannenknoGlieiiB. 371 

letzteren Art vier Knochen an der Pfannenbildnng teil. Auch bei 
den CercopüheeuS'Artea sind die Yerbältnisse verschieden. So wird 
nach Gegenbaor (7, p. 235) „unter bedeutender Vergrössemng des 
vorderen Sitzbeinschenkels nur ein ganz geringer Teil des bezüglichen 
Schambeinendes zur Pfannenbildung verwendet" (C. fuliginosus u. C. 
spec.?); dagegen ist nach Reinhardt {4, p. 155) letzteres bei Cer- 
copithecns diana von der Pfanne gänzlich ausgeschlossen. Bei zwei 
nicht näher bestinunbaren, aber verschiedenen Cynocephalus-Arten 
fand sich ebenfalls ein P£umenknochen, der sich ähnlich wie bei 
Macacus cynomolgus verhält. Zwischen dem Sitzbein und dem Pfannen- 
knochen liegen bei dem einen Exemplar auf der einen Seite zwei, 
auf der anderen ein kleines Enochenstfick (Fig. 9). Bei einem dritten 
Ezempkre dieser Oattung und bei Cynocephalus mormon (Fig. 8) 
war kein Os acetabuli vorhanden, während auch hier das Schambein 
von der Pfanne ausgeschlossen war. 

Obige Befunde setzen uns in den Stand, die Frage zu lösen, mit 
welchem Knochen das Os acetabuli zuerst verschmilzt. Gegenbaur 
(7, p. 236) nimmt an, dass es immer der vordere (ventrale) Schenkel 
des Ischium ist, welcher „auf Kosten des aus der Pfanne verdrängten 
Schambeines eine YergrOsserung erfahren hat." So ist es auch sicher- 
lich bei allen bisher untersuchten Macacus-Individuen, da hier der 
Pfannenknochen mit dem vorderen (ventralen) Sitzbeinschenkel veiv 
schmilzt und auf diese Weise eine Vergrösserung des letzteren bewirkt. 
Anders verhält es sich dagegen bei Cynocephalus. Auch wenn man 
nicht annehmen wollte, dass bei den untersuchten Exemplaren von 
Cynocephalus mormon und sp. ein gesondertes Os acetabuli vorhanden 
gewesen wäre, belehrt doch ein Blick auf die Figuren (Fig. 8 u. 9), 
dass bei Cynocephalus mormon ein Teil des Bium an Stelle des 
Pfannenknochens getreten ist, dass sich also das Ilium, nicht das 
Ischium auf Kosten des von der Pfiaime ausgeschlossenen Schambeines 
vergrössert hat. Nun geht aber aus der Untersuchung der übrigen 
Skeletteile auf das entschiedenste hervor, dass die beiden Cynocephalus- 
Individuen ohne Pfannenknochen älter als die beiden anderen sind, 
welche sich durch den Besitz eines selbständigen Os acetabuli aus- 
zeichnen. Es unterliegt somit wohl keinem Zweifel, dass auch bei 
den ersteren in einer zeitigeren Periode ein Os acetabuli, das sich 



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372 W. Leeke, 

erst spater mit dem Iliam vereinig hat, yorhauden g&weMia irt. Von 
Gegenbaur wird b^ Macacos das Os acetabuli als eia „verkalktes 
Enorpelstück" bezeicluijet; bei den von mir untersuchten, sowohl 
Macacus- als Cynocephalufr-Exemplajren, besteht es dagegen, wie die 
mikroskopische Analyse ergiebt, aus echtem EInochengewebe. 

Von den Anthropomorphen habe ich jugendliche Chimpanz^ und 
Orang-Utang-Skelette untersucht, bei denen das Schambein einen 
bedeutenden Teil der Pfanne bildet; bei Hylobates aber bildet nach 
Gregenbaur das Schambein nur einen kleinen Teil des vorderen Pfannen- 
randes, und bei Hylobates leuciscus ist nach Krause ein Os acetabuli 
vorhanden. Die Aretopitheken verhalten sich den Anthropomarphen 
ähnlich (i). Auch bei Mycetes sp. (älteres Exemplar) feind ich das 
Schambein als TeU der Pfanne. Bezfiglich der Verhältnisse beim 
McHsehm muss ich auf die v(m Bambaud und Renault') gemachten 
Beobachtungen verweisen. Auf Taf. 21, Fig. 60 bilden sie das Becken 
eines 12-jährigen Individuum ab, an dem das „os cotyloldien** den 
ventralen Pfannenteil bildet, während das Schambein voa der P&nne 
ausgeschlossen ist; von sonstigen Epiphysen ist keine Spur mehr zu 
erkennen. Da aber jenes „os cotyloldien^ später mit dem Schambein 
verschmilzt, so kann man, falls es als Schambeinepiphyse au^e&sst 
wird, hier eigentlich nicht von einem Ausschluss des Schambeines 
von der Pfanne sprechen, wenigstens nicht in demselben Sinne wie 
bei den Formen, wo das das Schambein verdrängende Os acetabuli 
mit einem der beiden anderen Knochen (Ischium oder Bium) ver- 
schmihst. Krause (2) nimmt an, dass der Pfannenknochen der Epiphysis 
ilei antericNT beim Menschen entspricht. 



III. Yergleiehung; Uomologa des Pfannenknochens 
bei niederen Wirbeltieren. 

Zunächst tritt uns die Frage entgegen, ob alle im obigen als 
„Pfannenknochen" bezeichneten Bildungen wirklich homolog sind. 
Krause nimmt dies von den von ihm beobachteten überzähligen Beeken- 



1) Origine et D6yeloppement des os. 1S64. 



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Vorkommea des Pfumenknochens. 873 

knochen an, allerdmgs ohne sich auf die Verschiedenheiten derselben 
näher einzulassen. Und dennoch waltet, wie die obigen Untersuchungen 
darthnn, ein so hoher Grad von Verschiedenheit in Bezug sowohl auf 
die Auabildn^, als auch auf das schliessliche Schicksal des fraglichen 
Stückes bei den angeführten Tieren, dass eine nähere Erwägung dieser 
Frage nicht überflfissig sein dürfte. 

Fassen wir zunächst den Fall ins Auge, wo das Os acetabuli — 
um weitläuftige Umschreibungen zu vermeiden, behalte ich auch 
femer diese Benennung bei — gewissermaassen am stärksten aus- 
gebildet ist, nämlich bei Ta^a (Taf. XU. Fig. 15). Hier bildet es 
einen Teil nicht nur der medialen, sondern auch der dorsalen Becken- 
fläche, d. h. es trennt Bium und Ischium in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung und schüesst sowohl Pubis als Bium von der Pfianne aus; 
es beteiligt akh also der Pfannenknochen in ganz derselben Weise 
an der Pfannenbildung, wie wir es von jedem der anderen Becken- 
knochen kennen, und tritt nicht nur als ein Belegstück eines der- 
selben auf. Diesem höchsten Entwickelungsgrade schliesst sich das 
Verhalten bei den nächsten Verwandten, Myogale und Sorexy an. 
Bei Mjrogale bildet er noch einen Teil der Medialfläche, während er 
bei Sorez (Fig. 10) nur noch als ein Belegstück, vorzugsweise des 
Bium, auftritt, das er allerdings auch hier von der Pfanne ausschliesst, 
aber nicht an der MediaUäche ycm Ischium trennt; bei beiden ist 
das Pubis durch den P&nnenknochen vollständig aus dem Acetabufaim 
verdrängt. Wir finden also hier einen allmählichen Übergang in der 
Ent Wickelung des Pfannenknochens von Talpa zu den Soridden; die 
Untersehiede reduderen sich auf ein mehr oder minder in der Aus- 
breitung des fraglichen Knochens. 

Die Lage und aufgewulstete Beschaffenheit des vom Os acetabuli 
gebildeten Bandes bei JlfyogtUe könnten zu der Vermutung führen, 
dass dieses Stück nicht aussekliesslich als ein Os acetabuli zu betrach- 
ten sei, sondern dass mit demselben der vordere Teil des Knorpel- 
ringes der Pfanne (Labmm flbro-cartilagineum acetabuli), welcher 
Kalk angenommen, verschmolzen ist. Oegen eine solche Annahme 
spricht jedoch teils der Umstand, dass bei so jungen Individuen wohl 
schwerlich Vw kalkungen im besagten Knorpelringe auftreten, vor 
allem aber der Nachweis eines nahe übereinstimmenden Verhaltens 



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374 W. Leohe. 

bei mehreren EdenkUen, bei denen die Annahme einer derartigen 
Entstehung der fraglichen Partie gänzlich ausgeschlossen ist. Auch 
bei den letztgenannten Tieren ist der Pfannenknochen vorzugsweise 
ein Belegstück des Ilium und schliesst letzteres, sowie das Pubis von 
der Pfanne aus. Die Homologie der bei besagten Insectivuren und 
Edentaten als Pfannenknochen bezeichneten Stücke kann schwerlich 
bezweifelt werden. Selbst der Umstand, dass gekannter Knochen bei 
den Edentaten wahrscheinlich mit dem Ilium, bei Myogale und wohl 
auch bei Talpa mit dem Ischium verschmilzt, scheint mir nicht gegen 
diese Auffassung angeführt werden zu können. Beiq>iele von Ver- 
bindungen desselben Skeletteiles mit verschiedenen Knochen finden wir 
bekanntlich im Carpus und Tarsus, ohne dass deshalb die Homologie 
der betreffenden Carpal- oder Tarsalknochen beanstandet werden kann. 
Dass der Pfannenknochen bei Myogale aus verkalktem Knorpel, bei 
den anderen aus echtem Knochengewebe besteht, stört selbstredend 
die Homologie nicht, da er doch in beiden Fällen aus demselben 
Gewebe, dem Knorpel, hervorgegangen ist und also nur verschiedene 
Differenziemngsstadien darstellt. 

Bei allen übrigen Tieren ist der Pfieumenknochen mehr oder 
weniger vollständig auf den vent/rcden Abschnitt des Beckens beschränkt, 
und das Schambein, aber nicht das Darmbein, kann von der Pfannen- 
bUdung ausgeschlossen sein. An die aufjgef&hrten Befunde bei Insecti- 
voren und Edentaten reiht sich das Verhalten des Pfiaimenknochens 
bei Carnivora. Auch hier kann er noch die Medialfläche des Beckens 
erreichen, zeigt aber in seiner Ausbildung im übrigen mehrfache Ab- 
stufungen, indem er noch bei Viverra (Fig. 5) den ventralen Beckeur 
rand erreicht und Hium und Pubis somit völlig von einander getrennt 
sind, während er bei der Mehrzahl kleiner ist, so dass die genannten 
Knochen mit einander in Berührung treten. Indem der Pfannen- 
knochen mit dem Darmbein verschmilzt (Viverra), nimmt dieser so 
entstandene, zusammengesetzte Knochen einen Anteil an der Pfannen- 
bildung, welcher £a.st dem des Ischium gleichkommt. Während also 
bei den Gamivoren das Schambein von der Pfanne ausgeschloss^i 
ist, zeichnen sich sämtliche Pinnipedia dadurch aus, dass alle vier 
Knochen an der Acetabularbildung teilnehmen, ohne dass im übrigen 
die Verhältnisse alteiiert würden. 



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Vorkommen des Pfannenknocheiis. 375 

An die Gamivoren schliessen sich die Affen und GaleopUheeus 
(Fig. 1 u. 2) an; der Pfannenknochen ist jedoch mehr rednciert, indem 
er sich nie soweit nach innen (medianwärts) erstreckt als bei jenen, 
somit vorzugsweise als Belegknochen erscheint. Die Befände inner- 
halb der Gmppe der Primaten sind deshalb von besonderem Interesse, 
weil der Pfeuanenknochen, dessen Homologie innerhalb der besagten 
Gruppe nicht beanstandet werden kann, Verschiedenheiten darbietet, 
weiche toir vorher nur in getrennten Ordnungen angetroffen hohen. So 
verschmäht derselbe heim Menschen mit dem Schamheinj hei Gyno- 
eephabis mit dem Ilium und hei Maeaeus mit dem Süßhein. Bei 
Macacns nemestrinus nimmt das Schambein infolge der geringen 
Ekitwickelnng des Pfannenknochens an der Acetabnlarbüdnng teil, 
w&hrend es bei Cynocephalns und den übrigen Macacos-Formen g&nzlich 
von der Pfanne verdrängt ist; wahrscheinlich lässt sich jedoch dieser 
Unterschied auf Altersdifferenzen zniUckfahren. Bei allen von mir 
nntersachten Affen besteht der Pfannenknochen ans echtem Knochen- 
gewebe, bei dem von Gegenbaur beobachteten Macacos-Individnnm 
ans verkalktem Knorpel. Trotz aller dieser Differenzen ist seine 
Homologie mit dem fraglichen Knochen bei den Raubtieren nicht zu 
verkennen. 

Mit Macacus stinmit wiederum Lepus (Fig. 12 — 14) in Bezug 
auf den Pfannenknochen überein. Wie bei jenem verschmilzt er auch 
bei Lepus mit dem Sitzbein. An Lepus schliesst sich Hesperomys 
und an diesen die anderen, beobachteten Nager an. Ob der Pfannen- 
knochen bei Mus, Hydrochoerus, Cavia etc. ebenfalls mit dem Sitzbein 
oder mit dem Schambein, wie man seiner Lage nach annehmen 
könnte, verschmilzt, konnte ich an meinem Material nicht entscheiden. 
Sehen wir aber von den späteren Schicksalen des Püannenknochens 
ab, so reduciert sich die Verschiedenartigkeit bei den Nagern aut 
eine nur quantitative: die Lage, die histologische Beschaffenheit bleiben 
dieselben, ob das Schambein gänzlich von der Pfanne verdrängt wird 
wie bei Hesperomys, Lepus etc., oder ob es sich an der Bildung des 
äussersten Randes derselben beteiligt (Sciurus), beruht lediglich auf 
der grösseren oder geringeren Dicke des Os acetabuli. 

Wir haben gesehen, dass mir beim Menschen und bei den UenteU 
tieren eine Verschmelzung des als Pfsinnenknochen gedeuteten Skelett- 



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3T6 W. Leche, 

teüefi imd des Schambeines stattfindet. Was Dideiphys betrifft, so 
stimmt der Pfiumenkaochen in Bezug auf Gestalt und Lage so voll- 
kommen mit demjenigen bei Mus, Cavia, HydrochcBins und Scinms 
überein, dass, selbst wenn er bei letzteren mit dem Sitzbein ver- 
schmelzen sollte, die Homologie schwerlich bezweifelt werden kann. 

Ans den obigen Untersachnngen ergeben sich folgende M^kmale 
als für den Pfaanenknochen charakteristisch: 

1. Der Pfannenknochen wii*d viel später als die anderen Becken- 
elemente angelegt; seine Verknöcherung hat noch nicht be- 
g(mnen, wenn die letzteren schon ihre definitive Form beinahe 
angenommen haben (Fig. 2 u. 14), und von Epiphysenkenmi 
in der Pfanne nichts mehr wahrnehmbar ist.*) Von den an- 
deren Beckenelementen verknöchert, soweit die von mir ge- 
machten Beobachtungen (an Insectivoren, Fledermäusen, Na- 
gern, Eanbtieren und Beuteltieren) reichen, das Schambein 
später als die anderen beiden Knochen; dasselbe ist nach 
übereinstimmenden Angaben auch beim Menschen der Fall. 

2. Der Pfennenknochen liegt ausnahmslos kopfwärts von der In- 
cisura acetabnli. 

3. Wenn am stärksten entwickelt, kann er sowohl Pubis als 
nium von der Pfanne verdrängen und bis zur medialen Becken- 
fläche reichen ; geringer entwickelt redudiert er sich auf dea 
ventralen Pfannenteil und schliesst dann nur das Schambein 
von der Pfanne aus. In diesem Zusammenhange verdient es 
hervorgehoben zu werden, dass das Ischium, welches niemals 
von der Pfannenbildung ausgeschlossen ist, stets den grössten 
Teil des Acetabulum bildet. 

4. Der Anteil, den das Schambein an der Pfannenbildung nimmt, 
ist meist von der Entwickelung des Pfannenknochens abhängig; 
bei schwacher Ausbildung des letzteren kann das Schambein 
in die Pfannenbildung eingehen,') während es wiederum 



') Nnr bei einem Cynocephalna sp. war noch ein anderer Knoohenkem sicht- 
bar (Fig. 9); cfr. oben. 

*) Bei Pinnipedia ist der Pfannenknochen gut entwickelt. Dass trotzdem das 
Schambein sich an der Pfannenbildnng betheiligt, bernht anf der Lage des ersteren 
Yonsngsweise ventralwftrts von der Pfanne (Otaria, Rosmams) oder aof der geringen 
Entwickelnng des Ischinm. (?)• 



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Vorkommen des Pfaimenknochens. 377 

ge^elüossen sein kaan in solchen FfiUen, wo bisher kein Pfiui'- 
nenknochm angetroffen worden ist (Noetilio, Pteropns). 
ö. Der Pfannenknoehen kann mit jedem der drei anderen Becken* 
elemente verschmelzen, am seltensten mit dem Schambein. 
Verschmilzt er mit dem letzteren Knochen, so entsteht jene 
Bildung der Hfiftp&nne, welche bisher als eine diredte Teil- 
nahme des Schambeines an der Pfanne anfgefasst worden ist. 
6. Der Pfieumenknochea ist bei mehreren Repräsentanten aller 
Sängetiergmppen, Monotremen und Fledermäusen ausgenom- 
men, nachgewiesen worden. 
Das späte Auftreten und zeitige Verschwinden des Pfaimenkno- 
chens macht die Durchmusterung mehrerer Altersstufen notwendig, um 
über sein Vorhandensein oder Fehlen bei einer Art Gewissheit zu er- 
laben. Dass aus dem Fehlen des P&nnenknochens bei einem einzelnen 
jugendlichen Tiere, das zur Untersuchung vorliegt, nicht auf das 
Fehlen desselben bei der betreffenden Art geschlossen werden darf, 
geht aus den obigen Befunden deutlich hervor. Mit Sicherheit lässt 
sich voraussagen, dass fortgesetzte Untersuchungen das Vorkommen 
des Pfannenknochens innerhalb aller Säugetierordnnngen nachweisen 
werden. 

Nach dieser Übersicht der wichtigeren bisher festgestellten That- 
Sachen den P&nnenknochen betreffend wenden wir uns einer Frage 
zn, welche ich bisher absichtlich nicht^bernhrt habe, nämlich, ob das 
hier als Pfannenknochen angesprochene Stück wirklich als ein selb* 
ständiger Knochen oder, wie dies Kölliker*) annimmt, als eine Epiphyse 
eines der drei von Alters her bekannten Beckenknochen anzusehen sei. 
Im vorliegenden Falle lässt sich eigentlich kein schärferer Unterschied 
zwischen „selbständigen^^ Knochen und „Epiphyse^' aufstellen. Aber 
ganz abgesehen davon, dass auch die drei anderen Knochen schliess- 
lich mit einander verschmelzen, stellen sich dieser Auffassung des 
PfjEumenknochens als Epiphyse bedeutende Schwierigkeiten ent>gegen. 
Diese Deutung ist nämlich mit dem im Obigen gelieferten Nachweis, 
dass die als Pfannenknochen bezeichneten Skeletteile als homologe Or- 
gane anfgefasst werden müssen, nicht zu vereinbaren. Es müsste näm- 



*) BntwkkeiuiigsgieaGhi^te des Menschen nnd der h(^lieren Tiere. 1679. p. 409. 

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378 W. Leohe, 

lieh, falls man besagtes Stfick als Epiphyse betrachten wollte, dasselbe 
in dem einen Falle die Epiphyse des Ilinm, in dem anderen die des 
Ischinm oder des Pabis sein; und doch tritt diese „Epiphyse'S sie 
mag nun dem einen oder dem anderen Knochen angehören, immer erst 
dann auf, wenn die anderen Epiphysen bereits sporlos verschwunden 
sind (Fig. 1 u. 2). Am deutlichsten geht die ünwahrscheiolichkeit 
dieser Annahme aus folgender Erwägung hervor: bei Cynocephalus 
würde nämlich die Ilium -Epiphyse lange persistieren, während sie bei 
Macacus schon sehr frühzeitig verschwände, beim letzteren hinwiederum 
würde die Ischium-Epiphyse, von welcher im entsprechenden Stadium 
bei Cynocephalus keine Spur zu entdecken ist, die Rolle der Ilium- 
Epiphyse des Cynocephalus übernehmen. Es üt also dem Pfannen- 
hnochen eine ebenso grosse SeJhständigkeU als den drei anderen Beckef^ 
dementen jnumschreihen. Anders würde sich freilich die Frage nach 
dem Werte der einzelnen Beckenknochen, also wohl auch des Pfiuinen- 
knochens, gestalten, üills, wie dies bisher von Bosenberg (cfr. 1) beim 
Menschen und von Bunge (5) bei den Vögeln nachgewiesen ist, für 
alle Säuger, resp. höhere Vertebraten eine selbständige knorpelige 
Anlage des Schambeios constatiert würde. 

Die grosse Verbreitung des Pfannenknochens innerhalb der Säuge- 
tierklasse in Verbindung mit dem Ausschlüsse eines oder zwei der 
anderen Beckenelemente von der Pfanne lässt vermuten, dass besagter 
Knochen ein nicht erst innerhalb dieser Klasse erworbenes, sondern 
bereits bei niederen Wirbeltieren angelegtes Organ ist. Und in der 
That lässt sich bei den Crocodilinen ein dem Pfannenknochen umweifd-- 
haft homologes Stück nachweisen. 

In seiner Arbeit über das Becken der Amphibien und Reptilien 
hat Hoffinann (6, p. 143) zu beweisen versucht, dass bei den Crocodilinen 
die zwischen dem vorderen Sitzbeinschenkel und dem Darmbein be- 
findliche, bei jüngeren Individuen knoi*pelige Partie das Pubis reprä- 
sentiert, während der von der Pfanne ausgeschlossene, von „dem vor- 
deren Acetabularstück des Ileum^' getragene Knochen, welcher sonst 
meistens als Pubis gedeutet wird, nach seiner Auffassung dem Epi- 
pubis entsprechen sollte. Dieser Ansicht tritt Huxley (7) entgegen, 
indem er einen von Hoffinann übersehenen Knorpel, welcher dem vom 
letzteren Autor als Epipubis gedeuteten Knochen vom auMtzt, als 



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Vorkommen des Pfannenknochens. 379 

Epipubis ansieht, während er in dem von Hofimann mit diesem Namen 
belegten Knochenstück das wahre Pabis erblickt. Dieser Auffassung 
in Bezug auf das Pubis hat sich denn auch neuerdings Hofimann*) 
angeschlossen. Hierbei hat jedoch jenes zuerst von Hoffinann als Pubis 
aufgefasste Stück eine unrichtige Deutung erfahren. Denn wenn 
Huxley (7, p. -393) sagt: „The interval between this (i. e. ischium) 
and the anterior end of the ilium answers to the cotyloid end of the 
pubis in a lizard, but it does not ossify^S so übersieht er gänzlich, 
dass besagter Knorpel, welcher allerdings später verknöchert, niemals 
mit dem Pubis verschmilzt, sondern dieses stets mit jenem beweglich 
verbunden bleibt. Es fehlt somit jeder Grund, diesen Knorpel als 
eine Partie des Schambeines aufeufassen. Hoffmann hat diesen, früher 
(6) von ihm als Pubis gedeuteten Knorpel in seinem späteren Werke*) 
nicht als einen besonderen Skeletteil aufgefasst. Halten wir aber die 
von Huxley gegebene und jetzt wohl allgemein acceptierte Auffassung 
fest, nach welcher bei den Orocodäinen der von der Pfanne ausgeschlos- 
sene Knochen das Schambein ist, und stellen wir hiermit die eben ge- 
schilderten Beckenverhättnisse bei den Säugetieren eusammen, so wird 
man unschwer in dem besagten Knarpelstück der Orocodüinen ein Ho- 
mologon des Os acetabuli der Säuger wieder erkennen. Diese Auffas- 
sung lässt sich durch folgende Thatsachen näher begründen: 

1) Beide erwähnte Skeletteile liegen bei den Crocodilinen wie 
bei den Säugern in der ventralen Partie der Pfanne kopf- 
wärts von dem ventralen Sitzbeinschenkel, wenn auch, wie 
wir gesehen, das Os acetabuli sich bei den letzteren in Folge 
kräftigerer Entwickelung weiter dorsalwärts erstrecken kann. 

2) Bei den Crocodilinen erhält sich besagte Partie noch knorpelig, 
wenn die anderen Beckenelemente bereits völlig entwickelt, 
wenigstens jede Spur aUer sonstigen Knorpelteüe in der Pfanne 
spurlos verschwunden sind — also ganz wie das Os acetabuli 
bei den Säugern. 

3) Wie im allgemeinen bei den Säugetieren durch das Os acetabuli 
wird bei den Crocodilinen durch jenes Knorpelstück das Scham- 



*) Bronns Klassen nnd Oidnongen des Tierreichs. Bd. VI. Abt. 8. Bep- 
tdUen. S. 549. 

Intonuttionale Monataschrift fftr Anat. n. Hiatol. I. 24 



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380 W. Leche, 

bein von der Pfanne aosgesclüossen.O Dies geht aus einer 
Vergleichnng der verschiedenen Entwickelnngsstadien hervor: 
bei jungen Crocodilinen mrd das Schambein völlig von jenem 
Knorpel getragen, bei filteren Tieren sitzt es ,,dem vorderen 
Sitzbeinschenkel auf ^ welcher hier nichts anderes als das 
verknöcherte nnd mit dem Sitzbein verschmolzene, fragliche 
Knorpelstfick ist. Dagegen ist die Grenze zwischen dem Hium 
nnd dem letzteren stets deutlich markiert. 
4) Dass der betreffende £[norpel einen selbständigen Ossifications- 
kem hat, ist, wenn auch nicht sicher gestellt, von Hoffinann*) 
wahrscheinlich gemacht. 
Ans den nun mitgeteilten Beobachtungen über die Pfannenbüdung 
bei Säugetieren und Crocodilinen geht aber auch femer hervor, dass 
die neuerdings von Bunge (5) und nach ihm von Wiedersheim (8) ge- 
gebene Erklärung über den Ausschluss des Schambeines von der Pfanne 
nicht haltbar ist. Besagte Autoren glauben diesen Vorgang so er- 
klären zu können, „dass man sich die von der ventralen Mittellinie 
aus zwischen Os pubis und Os ischii eindringende Incisur (Foramen 
cordiforme) weiter und weiter lateralwärts fortschreitend denkt, bis 
sie schliesslich am acetabularen Ende des Schambeines anlangt nnd 
dieses völlig durchschneidet'^ (8, S. 203). Bei den genannten Tieren 
wird aber, wie oben dargelegt worden, dieser Ausschluss des Scham- 
beines stets durch die Entwickelung eines Pfannenknochens oder auch, 
wie es auf dem jetzigen Standpunkte unserer Kenntnisse in einigen 
Fällen den Anschein hat, durch stärkere Ausbildung des ventralen 
Sitzbeinschenkels bewirkt. 

Schliesslich glaube ich einen dem Os acetabuli homologen Skelett- 
teil auch bei den Amphibien nachweisen zu können. Hoffimann {0^ 
S. 154 — 165) hat gezeigt, dass bei den Anuren das Schambein mit 
dem Darmbein sich verbindet, und dass das erstere bei ausgewachsenen 
Tieren nur den Processus pubicus des Darmbeines repräsentiert« Bei 



*) Auf die Übereinstimmang zwischen den Crocodilinen und einzelnen Sängern 
(Lepos, pynocephalns und Macacns), den AosschlnsB des Schambeines von der Pfanne 
betreffend, hat bereits Gegenbanr (i) aufmerksam gemacht. 

*) Nr. 6, p. 186, vergleiche besonders Taf. XI, Fig. 16; auch Bronns Klassen 
und Ordnungen. Keptilien, S. 549. 



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Vorkommen des Pfannenknochens. 381 

Dactyletra (6, Taf. X, Fig. 13), wo das Schambein als eine eigene 
Verknöcherong auftritt, ist es deatiüch zu erkennen, dass dasselbe nur 
einen gelingen Teil der Pfanne bildet, während ein Knorpelstück 
einen bei weitem grösseren Anteil an derselben nimmt. Besagtem 
Knorpel bei Dactyletra entspricht nun bei den anderen Anuren das 
dreieckige, knoi'pelige oder verkalkte Stück, welches von älteren 
Autoren als Schambein gedeutet worden ist. Da nun aber dieses Stück 
dem Schambein der höheren Wirbeltiere nicht homolog ist, und man 
femer folgende Thatsachen in Erwägung bringt: 

1. dass besagter Kift)rpel kopfwärts vom Ischium im ventralen 
Pfannenteile liegt; 

2. dass er nie verknöchert, höchstens verkalkt; 

ST. dass er die dem Schambein homologe Partie fast gänzlich von 
der Pfanne verdrängt; 
so dürften genügende Gründe die Auffassung rechtfertigen, dass auch 
bei den Anuren ein dem Pfannenknochen homologer Skeletteü und zwar 
besonders stark entwickelt^ vorhanden ist. 

Bezüglich des Beckens bei Salamandra maculosa erwähnt Huxley 
folgendes: „Between this edge (i. e. vorderer Teil des Ischium) and 
the anterior and inferior edge of the iliac ossification there is a car- 
tilaginous interspace, as in crocodiles, which represents the cotyloid 
end of the pubis."') Huxley scheint somit diese Knorpelpartie als mit 
dem vor dem ventralen Ischiumschenkel liegenden Knorpel bei den 
Crocodilinen homologisieren zu wollen, und in der That stimmen seine 
Lage und Verhalten zu dem anderen Knorpel mit diesen Skeletteilen 
überein. Im besagten Knorpel der Crocodilinen aber habe ich oben 
ein Homologon des Os acetabuli nachgewiesen. Sind also diese Knor- 
pelstücke bei Crocodilinen und Salamandra homologe Skeletteile, — 
und mir scheint sich nichts dagegen anführen zu lassen — so haben 
wir auch bei Salamandra einen Eepräsentanten des Pfannenknochens. 

Aus der obigen Darstellung geht somit hervor, dass sich nicht 
nur bei Orocodilinen, sondern ebenfalls bei Anuren und wahrscheinlich 
auch bei Salamandra ein Homologon des Ffannenknochens der Säuge- 
tiere nachweisen lässt. 



Nr. 7, p. 400 und Fig. 1. 

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382 W. Leche, 

Nachtrag. 

Seit dem Erscheinen der obigen Untersuchnng, welche einen Teil 
einer in K. Svenaka Yetenskaps-Akademiens Handlingar Band 20 unter 
dem Titel: ^^Znr Anatomie der Beckenregion bei Insectivora, mit beson- 
derer Berücksichtignng ihrer morphologischen Beziehungen zu der- 
jenigen anderer Säugetiere'S erschienenen Arbeit bildet, hat W. Krause 
in der zweiten Auflage seiner ^yAnatomie de3 Kaninchens" p. 124 eine 
vollständige Darlegung der Entwickelung des Pfannenknochens bei 
diesem Tiere gegeben. Nach Krause zeigt er sich bereits beim etwa 
yierwöchentlichen Kaninchen als isolirter rundlicher, 1 Mm. «dicker 
Knochenkern. „Beim Hasen und ohne Zweifel auch beim Kaninchen 
verwächst derselbe früher mit dem Os ischii als mit dem Schambein, 
welches letztere er gleichsam von der Hüfbgelenkpfanne abdrängt.'' 

Auch von W. N. Parker (Proceed. Zool. Soc. London, 1882, 
p. 176) wird der fragliche Knochen beim Kaninchen erwähnt und 
abgebildet. Parker hält ihn, die früheren Untersuchungen über diesen 
Gegenstand gänzlich unberücksichtigt lassend, ftkr eine Epiphyse. 



Lltteraturverzeichnls. 



1. Gegenbanr, Über den Ansschlass des SchambeiBS von der Pfanne des Httft- 
gelenkes. Morphologisches Jahrbuch. Bd. n. 1676. 

2. Krause, Über den Pfannenknochen. Gentralblatt für d. medicinischen Wissen- 
schaften. 1876. Nr. 46. 

8. Leche, Znr Morphologie der Beckenregion bei Insectivora. Vorl&afige Mit- 
teilimg. Morphologisches Jahrbuch. Bd. YL 1880. 

4. Beinhardt, Nogle Bemserkninger omGnmlemes, isaer B»ltedyrenes> Bnkken. 
Vidensk. MeddeL fra natnrh. Forening i Kjobenhayn. 1881. 

5. Bnnge, Untersnchnngen znr Entwickelnng des Beckengürtels der Amphibien, 
Beptilien nnd Vögel 1880. 

6. Ho ff mann, Beitrftge znr Kenntnis des Beckens der Amphibien nnd Breptiliea. 
Niederländisches Archiv für Zoologie. Bd. m. 1876. 



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Vorkommen des Pfaunenknochemi. 383 

Hnxley, On the Charaoten of the Pelvis in Mammalia, and the Gondosions 
respeoting the Origin of Mammals which may be based on them. Prooeed. 
Boy. Soc London. Vol. XXVm. 1879. 

Wiedersheim, Lehrbnch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiare. 
P. L 188S. 



Srkl&rung der Tafel XII. 



Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: 
Jl Darmbein, 
Ja Sitzbein, 
Oa Ob acetabnli, 

P Schambein, 
Bd Bamns dorsalis pnbis, 
8p Spina posterior ose. ilinm. 
Die knorpeligen Skeletteile sind dorch Blandmck kenntlich gemacht. Alle 
Fignren stellen jugendliche Becken dar. 

Fig. 1. Galeopithecns yolans, | nat. Gr. 

Fig. 2. Galeopithecns volans, noch jünger als das in Fig. 1 dargestellte 

Indiy.; ^ nat. Gr. 
Fig. 8. Meles taxns; \ nat. Gr. 
Fig. 4, Mns decnmanns; } nat. Gr. 
Fig. 6. Viverra civetta; i nat. Gr. 
Fig. 6. Hesperomys ratticeps; f nat. Gr. 
Fig. 7. Felis leo; } nat. Gr. 
Fig. 8. Cynocephalns mormon; { nat. Gr. 
Fig. 9. Cynocephalns sp.; ^ nat. Gr., x Epiphysenkem? 
Fig. 10. Sorex sp., sehr junges Indiy.; f nat. Gr. Becken von aussen. 
Fig. 11. Otaria sp.; | nat. Gr. 

Fig. 12—14. Lepus cnniculus; | nat. Gr., drei Entwickelungsstadien des 
Pfannenknoohens; Oa' knorpeliges Os acetabnli, Oa" mit demlschium 
verwachsenes Os acetabnli 
Fig. 15. Talpa europaea; f nat. Gr. Aussenansicht des Beckens eines jungen 
Individuum, pm' Sehne des M. psoars minov. 



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üeber die Entstehung der Bermann'schen 
tubalögen Drflsen. 

von 
Dr. V. Kamocki, 

AMUtent m pbyiiologiacheB lartitat der UiUTiitit&l WttncbM. 



(Hiezzu Tai XTTI.) 



Bereits vor mehreren Jahren wurde ich bei der gelegentlichen 
Untersuchung einer der Leiche eines etwa zweimonatlichen Kindes 
entnommenen ThränendrQse durch einen eigentfimlichen und rätsel- 
haften Befund überrascht: in mehreren auf einander folgenden Schnitten 
war inmitten von die gewöhnliche Structur der ThränendrQse auf- 
weisenden Adnis ein Convolut von Driisenröhren wahrzunehmen, die 
ein ziemlich gleichmässig breites Lumen und eine Auskleidung mit 
niedrig cylindrischen Epithelzellen besassen. Das ganze Gebilde war 
durch eine Art von bindegewebiger Hülle von der übrigen normalen 
Drüsenmasse getrennt; die Drüsenzellen färbten sich tiefroth mit Hcro- 
karmin und ebenso intensiv mit Haematoxylin. 

Ich glaubte im ersten Augenblicke, ich hätte es mit einer selt- 
samen Gruppierung von Thränengängen zu thun, denen die erwähnten 
Schläuche nicht unähnlich waren, obwohl ich für ein so rätselhaftes 
Verhalten keine Erklärung zu finden vermochte. Es sei beiläufig 
bemerkt, dass das betreffende Eind einige Wochen vor seinem Tode 
an einer diphtheritischen Co^junctivalentzündung gelitten hatte, die 
den Verlust beider Hornhäute bewirkt und deutliche Spuren des 
blennorrhoischen Stadium in der Papillarkörperwucherung und diffuser 
kleinzelliger Infiltration des Coiyunctivalgewebes hinterlassen hatte. 



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y. Kamocki, Entstehung der Bennann^schen Drttsen. 385 

Ähnliche Infiltration des interstitiellen Gewebes nebst trflber Schwellnng 
des DrQsenepithels war anch in der Thränendriise nachzuweisen; nichts 
desto weniger schien es mir kaum möglich, einen causalen Zusammen- 
hang zwischen dem obigen Leiden und dem uns interessierenden 
Befunde ausfindig zu machen. Eine derartige Annahme liess sich 
um so weniger festhalten, als ich mich bald von der Existenz ganz 
ähnlicher tubulöser Drüsen in vollkommen normalen Thränendrnsen 
des Menschen, Kaninchens und der Katze überzeugte. Die betreffenden 
Untersuchungen waren recht mfihsam, da ich ganze Drüsen serien- 
weise in Schnitte zu zerlegen genöthigt war, die ich dann einer 
genauen Durchmusterung unterzog, ohne wo möglich einen Schnitt 
zu verlieren. Ich überzeugte mich aber bald, dass derartige Gebilde 
in den genannten Drüsen recht häufig, aber keineswegs constant zu 
finden sind, sowie dass ihre Grösse und Lage höchst mannigfaltig 
variiert. 

Erst in diesem Stadium meiner Arb^t wurde ich mit der Ber- 
mann'schen Abhandlung (1 — s. das Litteraturverzeichnis auf S. 383) 
bekannt. Nach des Verfassers Annahme sind in der Unterkieferdrüse 
zwei Teile zu unterscheiden, die nicht nur durch einen verschiedenen 
histologischen Bau, sondern auch durch eigentümliche fnnctionelle 
Veränderungen von einander differieren. Der eine Teil ist adnös, 
der andere schlauchförmig construiert; in der Wirklichkeit aber ist 
der letztere nur die Gl. subungualis, die Bermann samt der Gl. sub- 
maxillaris geschnitten und beides zusammen als ein einheitliches 
Gebilde aufgefasst hat, was Beyer (^) und Heidenhain (3) an Ber- 
mann's eigenen Präparaten nachgewiesen haben. 

Der Bermann'schen Arbeit ist von Seiten der wissenschaftlichen 
Kritik ein schweres Urteil gefällt worden, für uns ist dieselbe jedoch 
nicht ohne Bedeutung, da der Verfasser in seinem „acinösen Teile 
der Gl. submaidllaris^S oder correcter ausgedrückt in der Unterkiefer- 
drüse selbst tubulöse drüsige Gebilde aufgefunden hat, die den von 
uns in der Thränendrüse beobachteten ganz parallel zu stellen sind. 
Es wurde ihr Vorkommen von Bermann in der Unterkieferdrüse des 
Menschen, Kaninchens, Hundes, der Katze, des Fuchses und der 
Fledermaus, sowie in der Thränendrüse des £[aninchens constatiert, 
— bei der Maus und Batte kommen sie nicht vor. Sie sind nach 



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386 V. Kamocki, 

des Verfassers Angaben gewöhnlich von einer derben bindegewebigen 
HfiUe eingefasst nnd liegen in der Nähe von gröberen Ausfahmngs- 
gangen, zu denen sie in einer ähnlichen Beziehung zu stehen scheinen, 
wie die Drüschen in der Mflndung des Gallenganges zu dem letztereai; 
mit den Drüsenbläschen dagegen haben sie keinen Znsammenhang. 
Die mit niedrig cylindrischen, fast flachen Epithelzelleu ausgeklei- 
deten Drüsenröhren sind stets mit soliden Cylindem des geronnenen 
Secretes prall ausgefüllt; Bermann schliesst daraus, es sei die tnbulöse 
Drüse für die Schleimbüdung bestimmt, obwohl Mucin bis jetzt von 
keinem Forscher in dem Secrete der Kaninchen -Unterkieferdrüse 
nachgewiesen werden konnte. 

Es waren fast durchgehends die gleichen mikroskopischen Bilder, 
welche ich auch bei meinen eigenen Untersuchungen des Eaninchen- 
Submaxillaris, sowie den schon besprochenen an der Thiunendrüse 
wahrgenommen habe. Tubulöse Drüsen fand ich ausserdem noch in 
der 61. parotis des Hundes und des Kaninchens, sowie in der Harder- 
schen Drüse des Meerschweinchens (5); da ihr Vorkommen aber 
durchaus nicht constant erschien, so war ich nicht in der Lage, ümen 
irgend welche wesentliche physiologische Function zu vindicieren, am 
wenigsten aber war ich geneigt, sie als schleimbüdende Organe zu 
deuten, da die Beschaffenheit des Drüsenepithels einer solchen Annahme 
entschieden widersprach. Ebensowenig konnte ich Bermann's Angabe 
bestätigen (1. c. p. 10 — 11 u. 35), nach welcher bei jüngeren Tieren 
das tubulöse Organ am äusseren Teile der Drüse, bei älteren aber, 
wo es weit grösser ist, in der Mitte der Drüse gelegen sein soll 
Bei ersteren war in gleicher Weise wie bei letzteren die Lage des 
Gebildes eine höchst veränderliche; ausserdem aber ist es mir auch 
öfters gelungen, mehrere gesonderte tubulöse Drüsenläppchen in der- 
selben Drüse nachzuweisen, welches Vorkommen von Bermann ^t- 
schieden in Abrede gestellt wird (1. c. p. 11). Der Wahrheit am 
nächsten schien mir deshalb die Meinung von Heidenhain (1. c. p. 29) 
zu stehen, welcher die tubulösen Drüsen für rudimentäre Gebilde 
erklärt, für eine Art von „Vasa aberrantia", die als eine Missbildung 
aus den zur Bildung von Alveolen ursprünglich bestimmten Ausstül- 
pungen des Drüsenausführungsganges entstanden sind. 

Es wurden die Bermann'schen Drüsen des 61. submaxillaris auch 



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Entstehung der Bermann^schen Drüsen. B87 

von W. Krause (6) in der zweiten Ausgabe seiner Anatomie des 
Kanincliens einer eingehenden Beschreibung gewürdigt. Nach des 
Verfassers Annahme geht bei Kaninchen-Embryonen die Anlage des 
Ductus subungualis zu Grunde, die Drttse selbst verharrt aber im 
rudimentären Zustande, und indem sie eine secundäre Verbindung 
mit dem Ductus submaxiUaris eingeht, wird sie der Unterkieferdriise 
incorporiert. Das Kaninchen besitzt zwar eine selbständige GL sub- 
ungualis, die durch den M. mylohyoideus von der Gl. submaxiUaris 
getrennt ist, der Verfasser will aber, seiner Annahme zu Liebe, in 
ihr kein der Gl. subungualis übriger Tiere homologes Gebilde aner- 
kennen. 

Krause's ErUftrung ist wohl wenig begreiflich und belehrt uns 
im besten Falle, wie die tubulösen Läppchen in der Kaninchen-Sub- 
maxillaris etwa zu deuten sind; ihr Vorkommen aber in der gleichen 
Drüse anderer Tiere, sowie in der Gl. paa-otis und lacrymalis bleibt 
nach wie vor unerklärt. Auch die Angabe von Erause, es sei von 
Beyer bewiesen, dass die Bermann'sche Drüse in der Unterkieferdrüse 
von Hunden und Katzen nichts anderes als die Gl. subungualis ist, 
beruht offenbar auf einem Missverständnis: es bezieht sich nämlich 
die betreffende Angabe Beyer's nicht auf den tubulösen Abschnitt, 
sondern auf den von Bermann als schlauchförmig zusammengesetzt 
bezeichneten Teil ä€t Unterkieferdrüse. 

Als ich nun systematische Untersuchungen an Speicheldrüsen 
vornahm, die von den Ausführungsgängen aus iiijiciert waren, machte 
ich bald die Wahrnehmung, dass die Injectionsmasse in die Bermann- 
schen Drüsen nie eindringt. Eine Vermutung, dass die uns beschäf- 
tigenden Gebilde sich unabhängig von der übrigen Drüsenmasse ent- 
wickelten und mit selbständigen Ausführungsgängen in die Mundhöhle 
münden, war schon a priori wenig wahrscheinlich; bei weitem näher 
lag die Annahme, dass beide erst später ihren Zusammenhang ein- 
gebfisst haben, d. h., dass die tubulösen Drüsen ihre Entstehung den 
Veränderungen verdanken, welche in normalen Drüsenbläschen nach 
zufälliger Verstopfung von feineren oder gröberen Drüsengangsästen 
stattfinden. 

Wie ist nun aber der eben dargestellte Befund mit Bermann's 
Angabe in Übereinstimmung zu bringen, nach welcher der tubulöse 



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388 V. Kamocki, 

Abschnitt der ünterkieferdrüse bei der Injection des Dnctns Whar- 
tonianos mit Leichtigkeit ii\]iciert wird? Ich hatte mehrmals Gelegen- 
heit, die tubulösen Gebilde in zahlreichen verschiedenen Speicheldrüsen 
zn nntersnchen, die von den Ausführangsgängen ans, mitunter selbst 
übermässig stark, ii\jiciert waren, war aber nie im Stande, was ich 
noch einmal betone, die leiseste Spur von Ii\jectionsmas8e in den 
Schläuchen nachzuweisen; hingegen hoben sich die betreffenden Stellen 
schon makroskopisch stets scharf ab, als weisse Flecken auf dem 
dunkelblauen Grunde der gesamten Drüsenmasse. Die Zuverlässigkeit 
von Bermann's Angaben soll durchaus nicht in Zweifel gezogen werden, 
ich kann jedoch nicht umhin, einige Widersprüche in seinen Angaben 
zu eruieren. So findet sich z. B. auf Seite 10 folgende Behauptung: 
„Injiciert man die Submaxülaris des Kaninchens vom Wharton'schen 
Gange aus unter genügend hohem Druck, so dass die Acini mehr oder 
weniger mit der Injectionsmasse gefüllt sind, und untersucht dann 
die Schnitte der gehärteten Drüse, so zeigen sich die Gänge der 
tubulösen Drüse sehr stark erweitert. Dieselben sind mit dem schon 
beschriebenen geronnenen Secret ausgefüllt, welchem hie und da 
Zellen anhaften. Wo die Injectionsmasse eingedrungen ist, hat sie 
sich ihren Weg zwischen dem Epithel und dem Secret bahnen müssen, 
so dass wir nicht in allen Tabulis dieselbe nachweisen könneif." Ich 
glaube, Bermann hätte auf Grund des geschilderten Verhaltens das 
volle Recht gehabt zu schliessen, dass die tubulösen Drüsen sich nur 
mit Schwierigkeit injicieren lassen, nicht aber mit Leichtigkeit, wie 
er auf der vorhergehenden Seite sich ausgedrückt. Ebenso bleibt es 
mir unerklärt, wie Bermann bei seinen Injectionen übersehen konnte, 
dass die Gl. submaidllaris und subungualis getrennte, mit besonderen 
Ausführungsgängen ausgestattete Gebilde sind. 

Sehen wir aber auch von der wahren Bedeutung dieser Wahr- 
nehmung ab, so widerspricht dieselbe keineswegs meiner oben auf- 
gestellten Behauptung: es ist ja nämlich leicht, sich vorzustellen, 
dass in den Speichelgängen eine derartige Undurchgängigkeit vor- 
kommen kann, die genügend ist, um eine Bückstauung des Secretes 
hervorzurufen, die aber bei abnorm erhöhtem Drucke der artificieUen 
Injection dennoch überwunden wird. Wenn wir in Betracht ziehen, 
dass der Gallenabfluss schon durch eine katarrhalische Schwellung 



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Entstehimg der Benaann^schen Drüsen. 389 

der Gallengangsschleimhaut behindert werden kann, so wird uns die 
obige Annahme wohl kaum befremdend erscheinen. 

Allerdings bin ich so glücklich, meine Meinnng auf eine ganze 
Beihe von thatsächlichen Beweisen stützen zn können. Vor allem ist 
es mir gelungen, mich davon zu überzeugen, dass das Lumen der 
Speichelg&nge teilweise oder auch sogar vollständig undurchgängig 
gemacht sein kann. Auf Fig. 1 (Taf. XTTT) ist der Durchschnitt 
einer Verästelung des Bivini'schen Ganges von der Katze abgebildet, 
in welchem eine Art von Gerinnsel, oder vielmehr ein Concrement 
vorgefunden wurde, welches das Lumen des Ganges teilweise ver- 
stopft hatte. Das Concrement besass einen geschichteten Bau, der 
es einem Amyloidkörper nicht unähnlich erscheinen liess, und war 
ohne jeden Zweifel bereits in der lebenden Drüse vorhanden, da die 
Iigectionsmasse sich einen Weg neben demselben gebahnt hatte. 

Ausserdem bekam ich in der Ohrspeicheldrüse eines Hundes, in 
der mehrere Bermann'sche Drüsenläppchen vorhanden waren, öfters 
feinere Verzweigungen der Ausführungsgänge zu sehen, die von gelb- 
lichen Gerinnseln völlig ausgefüllt waren. Diejenigen Gteiinnsel, welche 
öfters in den Ausführungsgängen unter der Einwirkung des zur Här- 
tung benutzten Alkohols entstehen, unterscheiden sich von den obigen 
durch ihre leichte Löslichkeit in Wasser und Glycerin. In der gleichen 
Speicheldrüse fand ich an mehreren Stellen ganze Acini, die mit 
SchleimzeUen ausgekleidet und mit typischen Giannuzzi'schen Halb- 
monden ausgestattet waren. Es machte den Eindruck, als ob etwa 
schleimige Drüsenbläschen der Gl. submaxillaris von den Eiweiss- 
bläschen der Parotis dicht eingeschlossen wären (Fig. 8). Anfanglich 
war ich geneigt, diese Gebilde als ein durch Verstopfung des Aus- 
führungsganges erzeugtes Entwickelungsstadium einer Bermann'schen 
Drüse zu deuten, zumal da von Kotlubaj [7], der die in den Speichel- 
drüsen nach Unterbindung der Ausführungsgänge erfolgenden Ver- 
änderungen einer näheren Untersuchung unterworfen hat, angegeben 
wird, dass in einem gewissen Stadium eine Eiweissdrüse das Ansehen 
einer Schleimdrüse annehmen kann. Bei genauerer Untersuchung 
aber überzeugte ich mich, dass die Injectionsmasse auch in diese 
schleimabsondemden Bläschen eindringt. Ausserdem bestätigten meine 
Untersuchungen in dieser Beziehung nicht die Meinung von Eotlubaj ; 



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390 V. Kamooki, 

allerdings ist es wohl möglich, dass bei Katzen, an welchen der 
betreffende Verfasser experimentierte, die Verhältnisse sich anders 
gestalten. Die in Rede stehenden Gebilde moss ich daher bis anf 
weiteres etwa als eine Art von Natnrspiel ansehen. Ganz Ähnliches 
ist übrigens von BoU (8) und Beyer (1. c. S. 38) in der ünterkiefer- 
drfise des Meerschweinchens beobachtet worden, die ebenfalls eine 
Eiweissdrttse ist. 

Um für die Darlegong der Entstehnngsweise der Bermann'schen 
Drüsen noch festere Anhaltspunkte zu erlangen, machte ich im 
histologischen Laboratorium der hiesigen Universit&t einige Unter- 
bindungen der Ductus Stenonianus und Whartonianus bei Kaninchen, 
von welch^i diese kleine Operation sehr gut ertragen wird. Sowohl 
in der Gl. parotis, wie in der SubmaxUlaris, konnte ich schon am 
achten Tage nach der Unterbindung sehr deutliche Veränderungen 
wahrnehmen: beide Drüsen erschienen, im Vergleich mit denen der 
gesunden Seite, etwas vergrössert, und unterschieden sich von den- 
selben auch durch blasse Färbung und Abnahme der Consistenz, 
während die Ausfthrungsgänge bis zur Stelle der Ligatur stark er- 
weitert waren. Diese Erweiterung beschränkte sich jedoch nicht 
allein auf die Ausführungsgänge, sondern war auch in den Drüsen- 
bläschen nachzuweisen, indem dieselben nunmehr ein ganz deutliches 
Lumen erkennen liessen, welches im normalen Zustande kaum wahr- 
nehmbar ist. Die hohen cylindrischen Zellen der Pflüger'schen Speichel- 
röhren erschienen bei weitem niedriger; die charakteristische Streuung 
ist in der Gl. parotis völlig verschwunden, während sie in der Sub- 
maxillaris meist bis auf eine undeutliche Spur im basalen Teile des 
Zellenleibes reduciert worden ist. In der Gl. parotis waren die mit 
Spindelzellen ausgekleideten Ebner'schen Schaltstücke stark erweitert, 
die Spindelzellen aber im Gegensatz zu den übrigen drüsigen Epithelien 
erschienen ein wenig vergrössert und gleichsam au^ebläht. Die Zellen 
des Alveolarepithels waren abgeflacht, zusammengedrückt; der netz- 
artige Bau, den Klein (9) mit Hecht ihrem Protoplasma vindidert, 
war nicht mehr nachweisbar. Die erweiterten Speichelröhren der 
Gl. submaxillaris waren mit geronnenem Secrete gefüllt, das ziemlich 
reich war an morphologischen Bestandteilen in der Gestalt von blassen 
geblähten Kernen und desquamierten Epithelien. In dem interstitiellen 



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Entstehung der Bermann'schen Drüsen. 391 

Qewebe, dessen Quantität zwisehen den einzelnen Drüsenläppchen 
etwas grösser erschien, als im normalen Znstande, finden sich zahl- 
reiche Wanderzellen. 

Die ligatnr der Ansföhrongsg&nge erzengt mittun sowohl in der 
Gl. parotis, als m der Snbmazillaris schon nach relativ kurzem Bestand 
eine deutliche Annäherung an die tubulöse Form; nach 30 Tagen 
waren aber die betreffenden DrOsen von dem durchschnittlichen Bilde 
der Bermann'schen Drüsen kaum zu unterscheiden. Ein Blick auf 
die beigefügten Abbildungen (Fig. 2, 3 u. 6) genügt, um den Leser 
von dieser Ähnlichkeit zu überzeugen. In diesem Stadium ver- 
schwinden alle Unterschiede zwischen der Gl. submaxillaris und parotis 
einerseits, sowie zwischen ihren Ausftthrungsgängen und Drüsenbläschen 
andererseits; die firüheren Ausffihrungsgänge sind jetzt nur durch ihr 
ungewöhnlich weites Lumen ausgezeichnet, während die Drüsenbläschen 
sich in gleichmässig breite, verästelte und gewundene Kohren um- 
gewandelt haben. Das Epithel der ersteren, sowie der letzteren ist 
noch mehr als in dem vorhergehenden Stadium getrübt und com- 
primiert; stellenweise sind die Zellen aus cubischen oder niedrig 
cylindrischen in fast völlig platte Elemente umgewandelt. Die ZeU- 
keme erscheinen etwas vergrössert, abgerundet und wenig intensiv 
ge&rbt; die Nudeoli dagegen sind sehr deutlich und stark glänzend. 
Das interstitielle Bindegewebe ist nicht nur zwischen gesonderten 
Drüsenläppchen, sondern selbst in der Umgebung von einzelnen TubuUs 
stark gewuchert und zeigt einen abnormen Reichtum an zelligen 
Elementen; seinem Ansehen nach gleicht es dem jungen Narbengewebe 
vollkommen. Dasselbe Bild sehen wir auf Fig. 3, wo eine Bermann- 
sehe Drüse aus der Kaninchensubmaxillaris getreu abgebildet ist. 

Es ist mir ausserdem gelungen, in verschiedenen im übrigen 
normalen Drüsen Knäuel von Bermann'schen Röhren aufsufinden, die 
offenbar verschiedene Stadien jener, wie ich jetzt wohl mit Recht 
behaupten kann, regressiven Umbildungen entsprechen. In Fig. 2, 
3 u. 4 ist eine ganze Reihe solcher BeAmde aus der Kaninchensub- 
maxillaris abgebildet; Fig. 2 u. 3 bedürfen keiner näheren Besprechung, 
Fig. 4 dagegen zeigt den Degenerationsprocess in sehr vorgerücktem 
Stadium mit deutlich ausgesprochener Tendenz zur gänzlichen Atrophie. 
Über das Wesen dieser Erscheinung vermag man nur dann Aufschlus 



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392 V. Kamooki, 

zu erlangen, wenn man dieselbe mit dem Bilde der künstlich erzengten 
Verändemng vergleicht. In den Drtisenröhren finden wir kanm noch 
Spuren von Epithel, das völlig abgeflacht ist und dem Anscheine nach 
nur stellenweise sichtbare Kerne hinterlassen hat; im übrigen erscheint 
es unmöglich, eine Structur an den Schläuchen nachzuweisen. Dieselben 
sind von dem geronnenen Secrete, das in seinem Aussehen an eine 
talgartige Masse erinnert, prall ausgefüllt; hie und da findet man in 
ihrem Inhalt kugelige, undeutlich contourierte Gebilde, die sich nicht 
färben lassen und ihrem Ansehen nach den Myelinkugehi nicht un* 
ähnlich sind. Das ganze drüsige Gebilde ist von derbem, sclerotischem 
Bindegewebe umschlossen, das auch die nicht unbedeutenden Inter- 
stitien zwischen den einzelnen Drüsenschläuchen ausfüllt. Diese Befunde 
berechtigen zu dem Schlüsse, dass die verstopften Drüsenbläsch^ 
nicht nur unter dem Drucke des zurückgestauten Secretes, sondern 
auch unter der Pression von Seiten der neugewucherten Bindegewebs- 
massen der Atrophie anheimfallen. Ich besitze zwar keine ähnlichen 
Präparate von Drüsen mit künstlich unterbundenem AusAhrungsgange, 
zweifle aber nicht daran, dass sie auch auf dem experimentellen Wege 
zu erhalten sind, wenn man die Tiere längere Zeit hindurch am 
Leben lässt, als dies bei meinen Versuchen der Fall gewesen ist. 
Es liefern die hier mitgeteilten Experimente auch eine Erklärung für 
den Umstand, dass die Bermann'schen Drüsen trotz der Besonder- 
heiten im histologischen Bau der verschiedenen Drüsen, in denen sie 
beobachtet waren, stets denselben Charakter bewahren, natürlich mit 
Berücksichtigung der schon hervorgehobenen und von der Dauer ihrer 
Existenz abhängigen unterschiede. 

Zum Schluss will ich noch eines bemerkenswerten Befundes er- 
wähnen: in der Ohrspeicheldrüse eines Kaninchens, das ich am achten 
Tage nach der Ligatur des Ductus Stenonianus getötet hatte, fand 
ich eine tubulöse Drüse, die bereits vor der Unterbindung sich ent- 
wickelt haben musste; die beträchtlichere Erweiterung des Rohren- 
lumens, sowie die Abflachung des Epithels übertraf nämlich bei 
weitem an Intensität die analogen Veränderungen in den übrigen 
Drüsenteilen. Auf diese Weise erhielt ich in einem und demselben 
Präparate zwei verschiedene Phasen des wesentlich gleichen um- 
wandelungsprocesses. 

Warschau, im September 1884. 



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Entsteliiing der Benuann^soheii DrflBen. 393 



Litte ratarTerzeichnis. 



1. J. B ermann, Über die Znsammensetznng der Gl. anbrnaxillaris ans verschie- 
denen Drtisenformen. Würzbnrg. 1878. Mit 9 Taf. 

2. G. Beyer, Die glandnla snblingualis, ihr histologischer Ban nnd ihre fnnc- 
tionellen Veittndemngen. Diss. Leipzig. 1879. S. 21. 

8. Hermann*8 Handbnch der Physiologie. Bd. V. I TeiL S. 25. 

4. VgL in dieser Hinsicht die Änsserangen yon Beyer, Heidenhain (1. c.) nnd 

Laydbvsky — d. Militär-ärztliche Bote (Wojenno-medicinskij Wiestnik\ 1880. 

November-Heft. S. 76 n. f. 
6. W. Eamocki, Über die sogenannte Harder^sche Drüse der Nager. Sitznngsber. 

der Krakauer Akademie der Wiss. Mathem. phys. AbtL Bd. IX. S. 230. 

6. W. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. 1884. 2. Anfl. S. 206 n. f. 

7. H. Kotlnbaj, Die anatomischen Verändemngen der Speicheldrüsen nach Unter- 
bindung der Hauptausführungsgänge. Denkschr. der WaiscL GeselL der Ärzte. 
1882. S. 288. 

8. F. Bell, Über die Bindesubstanz der Drüsen. Archiv für mikroskopische 
Anatomie. Bd. V. S. 846. 

9. E. Klein, Observations on the stmoture of cells and nuolei. Epithelial and 
gland. cellB of mammals. Quart. Joum. of microscop. science. New Ser. XIX. 
S. 126 u. f. 

On the lymphatic System and the minute structnre of the saUvaiy glands 
and pancreas. Ibidem. New Ser. XXII. S. 172. 



Erkl&rnng der Abbildnngen 

auf Taf. Xm. 



Alle Zeichnungen ohne Ausnahme sind von mir bei 165 maliger Vergrösserung, 

vermittelst der Oberhäuser^schen Camera lucida von Hartnack in Combination mit 

Objectivsystem No. IV, angefertigt worden. Sämtliche abgebildete Präparate waren 

in Alkohol gehärtet, mit Picrokarmin gefärbt und in Glycerin eingeschlossen. 

Figr- 1* Etwas schräger Querschnitt einer Verästelung des Rivini^schen Ganges 

von der Katze; das Lumen ist zum Teil durch ein geschichtetes Con- 

crement verstopft, neben welchem etwas Injectionsmasse vorgedrungen ist. 

Die Injectionsmasse ist, gleichfalls wie in einigen von den folgenden 

Zeichnungen, tief schwarz wiedergegeben. Der Gang ist zum Teil mit 

Flimmerepithel ausgekleidet. 



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394 V. Kamoeki, Entstehung der Bermann'scheiL Drüsen. 

Fig. 2, 8 TL 4. Bermann^s tubnlöse Drüsenläppchen ans der Kaninchen-Ünterkiefer- 
drttse in verschiedenen Entwickelnngsphasen. Die Drttsenschlänche sind 
zum Teil mit geronnenem nnd znrttckgestantem Secret gefüllt, zum Teil 
ist das letztere unter der Einwirkung von Wasser und Qlyoerin gelGst 
worden. In Fig. 2 liegt dem tubulOsen Läppchen ein Teil der yon dem 
Ausführungsgange aus injicierten normalen Drüse eng an. In den tubu- 
lösen Abschnitt der Drüse ist die Injectionsmasse, wie auch in den übrigen 
Fällen, nicht eingedrungen. 

Fig. 5. Aus der Eaninchen-Parotis, 8 Tage nach Unterbindung des Stenon*schen 
Ganges. 

Fig. 6. Aus der Eaninchen-Parotis, 30 Tage nach Unterbindung des Ausführungs- 
ganges; die Drüse hat bereits eine tubnlöse Form angenommen. 

Fig. 7. Aus der Unterkieferdrüse eines Kaninchens, 8 Tage nach der Ligatur 
des Wharton'schen Ganges. Zwei in der Mitte befindliche, noch kennt- 
liche Speichelröhren sind mit zurückgestautem Secret gefüllt. 

Fig. 8. Ein Schleim absonderndes Bläschen aus der Ohrspeicheldrüse eines Hundes 
im Zusammenhang mit einem Pflttger^schen Speichelrohre und yon nor- 
malen Parotis -Bläschen eingeschlossen. Die Injection war nicht voll- 
ständig gelungen. 



BemerkuBg zu Torstehendeni Artikel. 

Der Herr Verfasser war so freundlich, mir einige seiner ausge- 
zeichnet schönen Präparate zu übersenden, welche den Figuren 2, 
6 u. 8 auf Taf. XTTT, sowie der Beschreibung der Thränendruse eines 
yiermonatlichen Kindes entsprechen. W. Krause. 



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(Institut anatom. de Turin, dirig6 par M. le Prof. GiaeomiBL) 

De repaisseur de Tteoroe du cerveau hnmain 

par 
Alfredo CoHti, 

El^T« d« llostitat MMtondqM dt Twin 



Qnoiqne nne foule d'observations fnssent d6jJL ÜBiites sor la for- 
mations du cerveau de rhomme, toutefois il reste encore aux ötudiants 
une infinitö de choses k explorer, parmj lesquelles est tr&s-importante 
Celle qui se rapporte k Töpaisseur de l'öcorce du cerveau ainsi que 
des yariations des diverses parties en rapport avec l'&ge et le sexe. 

Les auteurs qui parlörent de Töpaisseur de Täcorce du cerveau 
se limitörent k en donner la plus grande et la moindre sans se souder 
d'indiquer les lois de ces variations. 

Dans ses sections microscopiques sur le cerveau humain M. le 
Professeur Giacomini observa une notable difförence d'6paisseur 
sur les divers points de la superflcie c6r6brale. 

G'est d'apr6s son invitation que j'ai entrepris dans l'Institut 
anatomique de Turin quelques observations sur cet argument. 

Ge ne sera pas en vain que je rapporte ici les conclusions qui 
en furent tir6es, assur6 conune je le suis de leur importance k rendre, 
plus intöressant ce nouvel argument. 

Mes premiöres observations se bomörent aux cerveaux de per- 
sonnes adultes des deux sexes; ce serait cependant trto-important 
de conunencer une teUe 6tude du premier instant, oft dans le cerveau 
de rhonune commence k paraatre une teile disparitö entre les deux 
substances qui le composent. 

iBtornAtionale XoBatBaehrift ftr Aaai a. Histol L 96 



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396 A. Conti, 

La meme 6tade ponrrait anssi se faire, sur les ammanx införienrs 
tenant compte de la place qu'ils occapent sur les degr6s de r^chelle 
zoologiqne, on obtiendrait ainsi un point de comparaison entre le 
ceryeau de rhomme et celui des autres yert6br6s, comparaison tr6s- 
intöressante anssi snr le cervean de ces individns, qni vivants, 
montrftrent alt6r6es les fonctions dn systöme nervenx central. 

Les observations snr les animanx, införienres commenc6es dans 
rinstitnt anatomiqne de Tnrin avec M. le Doctenr Varaglia promettent 
nne conclnsion tr6&«atisfaisante. — Le cervean, qni doit etre le siyet 
de teile 6tnde, doit 6tre frais, et pr6senter nn tel degr6 de con- 
aistence qni ne le laisse point flöchir k la pression dn contean, övitant 
ainsi les canses d'altöration de la snbstance grise. 

Apr6s avoir divisö et pes6 les höndspliöres, on anra soin de les 
dünner avec dölicatesse des pie-meninges; tontefois dans le jenne äge 
& canse de lenr extreme t6nnit6, et de Tadhörence qne les membranes 
enveloppantes ont avec la snbstance c6r6brale, il n'y a pas & craindre, 
qne lenr pr6sence pnisse prodnire ancnn inconvönient, an contraire 
ce serait plns dommagenx de les enlever, ce qni ne ponrrait se £aire 
Sans älterer l'öcorce dn cervean. 

Mais avant tont 11 parait plns logiqne d'examiner comment se 
contient la snbstance grise dans le cervean avan^nt snccessivement 
de degr6 en degr6 de TextrSmitö ant6rienre ä la postörianre des 
Ii6misphöres c6r6brales en sections transversales, 61oign6es entre eUes 
d'environ 1 cm.; pnis aniv6s en correspondance de la region Eolan- 
diqne (circonvolntions frontale et parietale ascendantes), dans le bnt 
d'avoir contemporainement k port6e de la vne tonte la snbstance grise 
qni entonre et limite la scissnre de Rolando, je pratiqnai (snivant 
les indications donnöes par M. le Professenr Giacomini dans son — 
Gnida alla stndio delle circonvolnzioni cerebrali dell' nemo 1884 — ) 
des sections ant6rienre&-post6rienres perpendicnlaires k l'öconlement des 
circonvolntions. 

Je divisai ponr ce motif le cervean en trois parties: la 1'* sitn6e 
snr le devant de la circonvolntion frontale ascendante qne nons 
nommerons region prirolmdique — la 2** qni est sitn6e sur le derri^re 
de la circonvolntion parietale ascendante constitnerait la region post' 



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De r6pais8enr de P^corce du cerveaa hnniaiii. 397 

rofandique — il en reste une 3"^* natm*eUemeiit circonscrite nonunöe 
regim rolandigue^ formte de la frontale et de la parietale ascendante. 

Je dirai tout d'abord qne je fas trt»-satisfait de cette möthode 
d'observations, d'autant plus que cette divüdoii qui, dös le commence- 
ment, fut faite dans un simple bat d'6tude pour la diverse directlon 
des sections, m6rite d'etre tenne conune division naturelle d'nn hömi- 
sphöre c6r6brale poor ce qui conceme Töpaisseur de son 6corce; et 
cela sera de toute 6yidence, si Ton considöre le r6sultat des obser- 
vations faites. Sur les r6gions prörolandiques et postrolandiques je 
formal des sections transversales ä la distance indiqufe; pour la rögion 
rolandique, je fis au contraire des sections antörieures-postärieures de 
la maniöre ci-<lessns indiqu6e. 

Les sections se faisaient avec an couteau k lame 6troite, mince, 
prec6demment trempöe dans l'eau, pour 6viter les adli6sions de la sub- 
stance c6r6brale sur la surüace du tranchant. 

Les mesures venaient prises directement sur les sections du cer- 
veau övitant avec soin toute cause possible d'erreur pour leur transport 
d'un lieu ä l'autre. 

L'instrument dont je me servis k cet effet est forma d'une brauche 
mgtallique exactement graduöe en miUimötres sur laquelle glisse un 
nmius oü sont indiqu6s les decimes de millim6tre, aux deux extr6mit6s 
correspondantes de la brauche et du nonius sont fixäes deux pointes, 
dont l'union exakte est marqu6e du z6ro de FöcheUe, laquelle indique 
aussi exactement le degr6 d'61oignement de la pointe mobile du nonius 
de Celle de la brauche mötaUique qui se considöre fixe. 

L'emploi de cet Instrument est trös-simple; il sufiit de fixer la 
pointe de la brauche mötaUique ä une extr6mit6 de la substance grise 
et d'en mouvoir le nonius jusqu'ä ce que la pointe parvienne ä l'extre- 
mit6 opposte, pour en lire ensuite la distance signöe sur Tächelle entre 
les deux points, c'est-ä-dire Tepaisseur de la substance que Ton mesure. 

C'est ainsi que je mesurai ä chaque section Töpaisseur corre- 
spondante k la face externe, interne et införieures de rhömisphöre, 
au sommet de la circonvolution, au fond des scissures relatives, au 
point interm6diaire et sur tous les traits qui se distinguent des autres 
par la plus grande ou moindre 6paisseur de l'öcorce. H est nöcessaire 
de tenir un compte exact du rapport de leur correspondance, j'en eua 

85* 



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398 A. Oottti, 

poor condusioii qu'il y a des traits d'6corce qpi pr^sentent constamment 
dans une meme section une öpaisseur diverse, mais nous en parlerons 
ensuite. 

Les mesures doivent Stre prises seulement dans ces sections qni 
röussissent bien nettes et perpendicolaires & la snrface de rhömisphAre, 
et sor les points bien circonscrits, c'est-ä-dire loin des plis de passage 
et de sillons tierces. Les observations s'6tendirent sor 20 ceryeaox, 
desquels 11 6taient d'hommes et 9 de femmes. 

Sur la majeure partie de ces ceryeaux l'examen des denx hömi- 
sphöres en fdt fait. 

Bapportant id les rtsnltats obtenus, je me conformerai exdnsi- 
vement ä la condosion, omettant les longues tables qni se tronyent 
dans TouTrage commmiiqaö par M. le Prof. Giacomini k rAcad^mie 
de MMecme k Turin. 

Avant tout nous devons constater le fait en g6n6ral, .que l'öpais- 
seur de Täcorce c6r6brale varie d'une maniöre trös-sensible soit sur 
les diverses r6gions d'un meme hämisphöre, soit en consid6rant les 
höndspliöres des personnes de dif^rent sexe et äge. 

C'est pour ce motif que passant en revue les variations que subit 
une teUe öpaisseur, nous devons tenir un compte s6par6 de ces deux 
circonstances, et leur subordonner les lois, que les observations faites 
nous en firent tirer. 

Les variations d'6paisseur du cerveau humain en rapport avec 
Tage sont döfinis par cette loi: Vepaisseur de fScorce du cerveau 
humain dimmue ä mesure que Vage augtnente. 

Cette diminution est lente, mais gradute et continuelle et c'est 
un fait qui r6sulte tr6s-6vident d'apr^s les observations faites. 

n sufflt d'en citer quelques exemples. Dans une section donn6e 
ä, IVs cm. de TextrSmitä frontale nous trouvons une öpaisseur de 
2,9 mm. pour un cerveau d'un^enfant de 3 ans; 2,7 mm. pour un 
homme de 24 ans, 2,5 mm. pour un individu de 70 ans; 2,4 mm. pour 
un autre de 73 ans, et ainsi par degr6s dans toutes les s6ries 
d'observations faites sur les sections pratiquöes sur les divers r6gions 
du cerveau. 

A rage du cerveau est aussi subordonn6e une autre circonstance 
relative ä Töpaisseur de Töcorce c6r6brale. Nous verrons ensuite que 



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De r^paissenr de Pöcorce da cerveaa hamaiiL 399 

les sections transversales saccessiyeinent faites sur une h^misphöre 
parlast de rextrSmitö antörienre h la postörienre, nons fönt toigours 
connaitre une Variation dans Töpaisseur de recorcei et ces diff(§rences 
sont d^atUant plt*8 grandes si le cerveau de Vindividu est tria^Jeune, 

Nons parlerons en particolier des autres modifications d'6paissenr 
relatives k Tage. 

n est ici tr^s-utile d'exposer les rösultats obtenus en snivant la 
meme voie tracfe par Uötude qoi d6jä en fdt faite et de parier 
86par6ment de la r^gion pr6rolandiqae, rolandiqne, et postrolandique; 
car, de cette maniöre j'aurai Toccasion de faire connaitre que cette 
division des h^misphöres est tout-ikrfait naturelle, prenant pour base 
r^paisseur de Tteorce c6r6brale. 

Region prtfrolandiqüe. 

1. L'ßpaisseur de Tficorce c6r6brale dans la r6gion pr6rolandique 
croit par degr6s d^ Textr^mitö frontale vers la circonvolntion 
frontale ascendante, et retrouve sa plus grande 6paisseur 
]k oü les circonvolutions frontales sup6rieure, moyenne et 
infSrieure vont, pour ainsi dire, s'insSrer sur la frontale 
ascendante. Je ne ferai mention ici que de trös-peu d'exemples: 
Dans un cerveau de 3 ans j'ai trouv6 sur la face externe de 
la r^gion prörolandique, en partant successivement de Tex- 
tr6mit6 antörieure du cerveau k la circonvolntion frontale ascen- 
dante, une ^paisseur successive de 2,9—3,0—3,1 mm. — 
pour un cerveau de 13 ans, une ipaisseur de 2,8—2,9—3,1 mm. 
et ainsi de suite. 

2. L'6paisseur de TÄcorce c6r6brale dans la r6gion prferolandique 
est plus avancäe sur la face intörieure des jeunes gens et 
sur la face externe des adultes et des ägäs. 

Quelconque soit Tage, Töpaisseur de Töcorce du cerveau k la 
üace inföiieure ne snrpasse jamais Föpaisseur de la face interne 
ou externe. Ge n'est qu'ä rextr6mit6 frontale que Ton a une 
ögale 4paisseur k Finteme et k Texteme. 

3. Dans toutes ces r6gions on observe une prompte, brusque 
diminution d'6paisseur pour un trait de 2 cm. en corre- 



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400 A. Conti, 

spondance du point snr lequel la fiEice interne se rtnnit k la 
face extörienre et en intöresse les parties ögales de Tnne et 
de l'antre. L'öpaisseur dans ce trait varie entre 1,6—2^ mm. 

4. En correspondance k l'insertion des circonvolntions frontales 
sap6rienre, moyenne et inf6iienre ayec la frontale ascendante 
et snr nne extension de 1 & 2 cm. on a une angmentation 
rapide d'6paissenr; par exemple dans nn cervean de 3 ans, 
on a une difförence de 3,4 k 3,9 mm., et dans un autre 
de 9 ans, la difförence de 3,1 k 3,8 mm., et dans un autre 
de 24 ans, Celle de 2,8 k 3,1 mm. 

5. Dans toute la rögion pr6rolandique, la diminution de l'gpaisseur 
du sommet de la circonvolution yers le fond des scissures, 
est proportionnelle. 



B6glon rolandique. 

1. La circonyolution frontale ascendante offire k sa face post6- 
rieure (qui limite ant^rieurement la scissure de Bolando) une 
6paisseur plus grande que celle qu'elle präsente k sa üxy& 
antörieure qui limite la sdssure prörolandique. Cette difförence 
Tarie entre un petit nombre de mm. ainsi que 3,4 — 3,2, 
3,3—3,0, 3,2—2,8. 

2. La circonyolution parietale ascendante au contraire oflre une 
öpaisseur k sa face qui limite la scissure de Bolando, de 
beaucoup införieure k celle qui limite la scissure postrolaudique. 
Cette diffi6rence yarie sur un terrain bien plus spacieux que 
celui de la frontale ascendante et arriye presqu'a 0,8 mm.; 
ainsi l'on obtient: 2,8—2,5, 2,7—2,1, 2,4—2,0, 2,3—1,8 etc. 

B6unissant les deux conclusions döduites pour les cir- 
conyolutions frontale et parietale ascendante. on obtient que 
l'öpaisseur de T^corce qui limite la scissure de Bolando est 
tr^s-grande k la paroi ant6rieure, et plus petite k la paroi 
post6rieure. Nous deyons tenir compte de ce fait, lorsque, dans 
les sections ant6rieures-post6rieures d'un Mmisphöre, les points 
de döpart sont perdus, ü n'est plus possible de retrouyer ayec 
certitude la scissure de Bolando. Nous ne pouiTons jamais la 



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De r^paissenr de Töcoice da cenrean hmnain. iOl 

confondre avec d'aatres si noos retenons ponr sdssore de 
Bolando edle qui est limitäe par denx parois, dont ranttrieore 
avance snr le reste par sa plus grosse öpaisseor; tandis que 
la postörieore se distingne par sa moindre öpaisseur. 

3. L'öpaisseiir de Föcorce qui allait croissant de Textremitä 
frontale & la circonyolntion frontale ascendante rejoint son 
maximum an sommet de cette circonyolntion et diminue lögöre- 
ment anx parois. Cette diminution lui laisse encore une 
öpaissenr plns forte que celle des autres parties du cerveau. 
Donc la conclusion k en tirer est que: Le maximum d'6paisseur 
de r^corce c6r6brale se retrouve dans la rögion rolandique, 
pr6cis6ment ä la 8ommit6 et aux parois de la circonvolution 
frontale ascendante. 

4. La moindre 6paisseur que nous a pr6sent6 Töcorce c6r6brale 
iL la face de la drconvolution parietale qui se rapporte ä la 
scissure de Bolando, non seulement est relative & teile cir- 
convolution, mais eile est une des minimes qui se trouve sur 
tonte l'teorce c6r6brale, et parfois eile est la moindre de toutes, 
et eile varie entre 1,5, 1,8, 2,2, 2,4 nun. 

5. Dans le Va sup6rieur et le V* moyen de la circonvolution 
frontale ascendante, la diminution de T^paisseur est r6guliöre 
depuis le sommet de la circonvolution jusque vers le fond, 
mais dans le Vi införieur on trouve constamment une moindre 
6paisseur vers le sommet de la circonvolution, qui ensuite 
augmente aux deux parois, pour diminuer encore sur le fond 
de la scissure, oü eile vient au minimum. 

6. Dans la circonvolution parietale ascendante on n'observe pas 
toiyours que la plus grosse 6paisseur de Täcorce est au sommet 
de la circonvolution, mais jamais r6paisseur est införieure 
k Celle que Ton observe & la face antörieure de la circon- 
volution, qui limite postärienrement la scissure de Bolando. 



Region postrolandique. 

L'epaisseur de l'icorce que nous vimes varier r6guli6rement dans 
la r6gion pr6rolandique, pour prendre ensuite un proc6d6 special & la 



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402 A. Conti, 

rögion rolandiqae, nooB la yoyons reprendre dans la rtgion post- 
rolandique 8<m eoars rtgnlier. 

1. Dans iine section transversale qui est donnto postörienrement 
k la drconyolution parietale ascendante, l'6paisseiir de Töcorce 
se pr6sente de pen införienre & celle que Ton a trony6e ä la 
limite postörieiire de la r6gion prärolandique, et tout pr6s 
de la circonyolntioii frontale ascendante. 

2. A partir de cette section r^paisseor de TöcoFce düninne par 
degr6 josqu'ä Textr^me occipital, et c'est ä ce point que nous 
trouvons le minininm de l'^paisseiir dans tont rh6mispliöre. 
Ainsi par exemple, dans le cerveau d'nn enfant de 3 ans, 
öjbjk maintes fois observö, nons trouvons successivement 
la suivante valeur de l'öpaisseur de l'teorce avangant du cöt6 
antörieur de la rögion postrolandique vers TextrSme point 
occipital 3,3, 2,9, 27, 2,3 nun., dans un cerveau de 9 ans, 
2,9, 2,8, 2,6, 2,0, et dans un autre de 24 ans, 2,7, 2,6, 2,5, 
2,2 etc. 

3. Dans la r6gion postrolandique la diff6rence d*6pai8seur entre 
une section et Tautre faite ä la distance d'environ 1 cm. arrive 
jusqu'ä 0,6 nun. Nous devons tenir compte de cette parti- 
cularitö pour la confronter avec les divers degr6s de Variation 
de rgpaisseur dans la r6gion pr6rolandique entre nne section 
et Tautre oft la difförence serait de 0,1 & 0,3 mm. 

4. En correspondance de la couche blanche de Vicq d'Azyr il a 
une augmentation d'6paisseur de 0,1, 0,2 mm. sur le reste de 
l'öcorce du lobe occipital. 

5. Dans toute la rögion postrolandique, sans aucune distinction 
ni d'ftge ni de sexe, nous avons toigours r^paisseur de l'teorce 
plus grande k la face externe de Fhömisphöre ainsi que de la 
face interne et införieure. 

Ind6pendamment des r6gions dans lesquelles vinrent divis6es les 
sections de rh4mispli6re humain, nous trouvons que l'teorce c6r6brale 
prend une öpaisseur minime au fond des scissures en comparaison 
circonvolutions qu'elles limitent. 

Cette difförence est trte-övidente et parfois eile atteint le milli- 
mttre et d'autres fois eile le surpasse. Au fond de la sdssure je n'ai 



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De r^paissetir de r6coroe du ceryeaa hnmam« 403 

Jamals tronvö nne gpaissenr majenre de 2,0, 2,1 mm. qui en g6n6ral 
varie entre 1,6, 1,7, 1,8 mm. sur d'autres points je la vis descendre 
jnsqa'ä 1,3 mm. 

n reste k dire maintenant tr6s-pen de choses sur la diff6rence 
de r^paisseur de Föcorce qui se rapporte au sexe. En g6n6ral on 
peat afOrmer d'nne manlöre certaine qne les m^mes lols convlemient 
aux deux sexes, solt ponr ce qui conceme Tage comme pour ce qnl 
se rapporte aux varlations des divers points d'un mSme cerveau. 
Ce qui me parait digne d'gtre observ6, c'est qne l'öpaisseur de l'^corce 
du cerveau varie chez les femmes d'une maniöre moins sensible que 
chez les hommes; de maniöre que, examinant les r6sultats obtenus 
sur les diverses observations des cerveaux de femmes et y recon- 
naissant Fexistence des mgmes lois, qui par degr6 la fönt crottre ou 
d6croitre, j'ai trouv* que les chiffi*es de Töpaisseur des cerveaux, 
äoign6s Tun de l'autre de quelques ann6es, ne prösentent qu'une petite 
difförence en oomparaison de Celles que Ton trouve chez les cerveaux 
des hommes. 

J'ai des observations faites sur des cerveaux de femmes de 69 
JL 80 ans qui prösentent une öpaisseur considörable en comparaison 
de Töpaissenr des cerveaux de personnes de jeune &ge. 

Quant i, la comparaison de la valeur absolue du nombre trouv6 
dans les cerveaux des deux sexes, pour spöcifier dans quels cerveaux 
r^corce c6r6brale se präsente plus ou moins 6paisse, je n'ose pas en 
donner une conclusion sörieuse, bien que le nombre des observations 
ne soit pas manqüant, toutefois pour en donner une conclusion defini- 
tive il faudrait encore comparer entre eux un grand nombre de cer- 
veaux des deux sexes et du m6me äge. 



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Referate 

Ton 
B. Solger (Halle a. d. S.). 



Bemerkungen zu: A. Pangeli» Anatomische Yorlesnngen Iftr Aente 
und &ltere Stndirende. Theil I. j4Ugememe Ekdeäung, Brust 
und Wirbelsäule^ 

In der historischen Einleitung zu F. Chaveniac's: ^Bögions 
classiques du Corps homain'' vergleicht Bonisson, ans dessen Feder 
jener Aufsatz stanunt, die treMchen Leistungen, die seine Landsleute 
auf dem Gebiet der angewandten Anatomie au£suweisen hatten, mit 
denen der deutschen Anatomen. Freilich scheinen ihm unsere Autoren, 
die in den letzten Jahrzehnten geschrieben haben, unbekannt geblieben 
zu sein, und so gelangt er denn zu dem Ergebniss, dass von deutscher 
Seite, mit wenigen Ausnahmen'), dieses Feld mit geringem Interesse 
und mit sehr massigem Glück angebaut worden sei. „Nous pouyons 
dire'', äussert sich unser Gewährsmann wörtlich, „que l'esprit ger- 
manique plus enclin aux investigations subtiles de Tanatomie de 
texture qu'ä la culture et ä la divulgation des faits pratiques, n'a 
port6 qu'un m6diocre appoint ä Tanatomie topographique.^ Es ist 
hier nicht der Ort, zu untersuchen, ob Bouisson mit der Erklärung 
des yon ihm behaupteten thatsächlichen Verhaltens Recht hat oder 
nicht; die Thatsache selbst, dass die topographische oder, wie wir im 
Sinne der französischen Autoren auch sagen können, die angewandte 
Anatomie in unserer Heimat lange Zeit von Seite der Anatomen 
nicht die Pflege fand, die sie verdient hätte und die ihr jetzt, wie 
wir gleich hinzusetzen dttrfen, mehr und mehr zu Teil wird, ist 



^) Berliu, Oppenheim, 1884. 292 Seiten, 70 Holzschnitte. 

') Langcnbeck^a Icones werden ausdrttcklich lobend heryoigehoben. 



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Referate. 405 

fttglich nicht wohl zn bestreiten. Noch um die Mitte dieses Jahr- 
hunderts (1856) berichtet EöUiker in einem Beisebrief aus England, 
wie Goodsir die Ueberzeugung vertreten habe, „dass ein gater 
Anatom auch der Medicin nicht fremd bleiben dürfe'' — „ein Grund- 
satz'', fügt mein verehrter Lehrer hinzn, „dem in Deutschland nur 
wenige huldigen, daher denn auch die angewandte Anatomie bei uns 
noch so sehr damiederliegt." Seitdem dieses Schreiben gedruckt 
wurde, hat sich die Sachlage sehr wesentlich geändert, und als 
Bouisson seine fßr frtUiere Jahrzehnte wohlberechtigte Kritik nie- 
derschrieb (1877), waren schon längst an Stelle der Uebersetzungen 
französischer Autoren, wie Pötrequin, Malgaigne u. A., in den Händen 
des ärztlichen Publikum deutsche Originale. Von chirurgischer Seite 
traten Boss, Führer und Böser mit selbstständigen Darstellungen der 
angewandten Anatomie hervor; und besonders das Vademecum des Mar- 
burger Klinikers wurde ein vielgesuchter Begleiter der Studierenden 
und Practiker. Unter den Anatomen erOffiiete Hyrtl den Beigen mit 
seinem bekannten Lehrbuch, das ebenso heftige Tadler als überschweng- 
liche Lobredner gefunden hat. Es folgten dann, um nur die bekann- 
testen Autoren zu nennen, Luschka, Braune, Henke, Büdinger, His 
und jüngst erst Joessel, Gelehrte, die in Lehrbüchern, Bildwerken oder 
Specialuntersuchungen teils praktischen Bedürfiiissen Bechnung trugen; 
teüs streng objectiv, vielfach unter Anwendung der Durchschnitts-Me- 
thode*), wie sie Pirogoff und Legendre an gefrorenen Leichen mit so 
glücklichem Erfolg geübt hatten, unsere Kenntnisse von den Lagemngs- 
beziehungen der Organe in wesentlichen Stücken berichtigten und er- 
gänzten. 

Zu den vorhandenen Lehrbüchern tritt soeben die erste Lieferung 
eines neuen, das Prof. Pansch zum Verfasser hat. Es wird die 
topographische Anatomie „mit Berücksichtigung der äusseren Erschei- 



Vorträge über topographiflche oder chirurgische Anatomie sind, wie Köl- 
liker in einer im Jahre 1888 gehaltenen Bede berichtet, „in Würzbarg, wohl zuerst 
in Deutachland, schon im Jahre 1849 eingeführt und immer praeparando an der 
Leiche gehalten^ worden. 

*) Lange vor Pirogoff hatte, wie Henke mitteUt, Froriep in Tübingen sich 
dieser XJntersuchungsmethode bedient, zu einer systematischen Anwendung derselben 
ist er freilieh nicht gelangt. 



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406 Referate. 

nnng und der Bewegung seiner einzelnen Teile beim Lebenden , und 
zwar in besonderer Beziehung auf die Bedlirfiiisse des praktischen 
Arztes^ behandeln. Verf. hat also nicht bloss das bei aller Bedeut- 
samkeit doch speciaUstische Interesse des Operateurs im Auge, er 
wendet sich yielmehr „an die grosse Menge der prakticierenden Me- 
diciner",') denen er dasjenige aus der Anatomie ins Gedächtnis zu- 
rückruft und diejenigen topographischen und physiologischen VerhiUt- 
nisse besonders klar zu machen sucht, welche ihnen wirklich von 
Nutzen sind'', während er „die Behandlung klinischer Angelegenheiten 
mit Kecht durchaus den Klinikern überlassen'^ will. Indem Verf. von 
diesem Gesichtspunkt aus die Thatsachen betrachtet, glaubt er — 
auch neben Henke, Büdinger, Joessel und anderen Autoren — seinen 
Wirkungskreis zu finden. Ueber die Berechtigung und den Wert der 
verschiedenen Methoden und Behaudlungsweisen lasse sich ja streiten, 
ja es werden die Meinungen hierüber nach des Verf.'s Meinung wohl 
stets verschiedene bleiben. Für Pansch steht es fest, dass der Anatom 
neben der rein „wissenschaftlichen'' Behandlung seines Faches die Teile 
des menschlichen Organismus mit Bücksicht auf die BedürMsse d^ 
praktischen Heilkunde nicht bloss betrachten darf, es ist sogar seine 
Pflicht, denn „die Universität", ruft er am Schlüsse seiner Vorrede, 
„hat die Aufgabe, dem Staate nicht nur wissenschaftlich tüchtige, 
sondern auch brauchbare Aerzte heranzubilden." 

Wenn es dem Ref. gestattet ist, bevor er in die Besprechung 
des Inhaltes des angekündigten Werkes selbst eintritt, einige Bemer- 
kungen über die Disciplin der angewandten Anatomie, wie er sich 
dieselbe denkt, und über ihr Verhalten zur „wissenschaftlichen" oder, 
wie er vorschlagen möchte, theoretischen Anatomie (Morpho- 
logie) an dieser Stelle einzuschalten, so möchte er seine Anschauung 
in folgenden Sätzen aussprechen. Das Ziel, nach dem die theoretische 
Anatomie strebt, ist die Erklärung der Form- und Lagerungs- 
verhältnisse der Teile des fertigen und des sich entwickelnden 



*) Dass eine Darstellung anatomiBcher Verhältnisse mit Rtkokilcht auf die 
Bedtbrfnisse der inneren Medidn nicht so überflf&aaig ist, geht auch ans TiUanx's 
Vorrede zn seinem „Trait6 d^anatomie topographiqne avec applications ft la dii- 
rurgie" hervor. 



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Eeferate. 407 

menschlichen Organismns. Sie omfasst den gesamten Stoff, welcher in der 
systematischen und der topographischen Anatomie nnd in der Entwicke- 
Inngsgeschichte vorgetragen wird. Anf allen diesen Gebieten, besonders 
auch auf dem der topographischen Anatomie, bietet sich nns ein 
reiches Feld der Thätigkeit; denn es gUt nicht blos die Lagemngs- 
yerhältnisse der Organe im ausgebildeten Körper nnd die Variations- 
breite derselben festzustellen, sondern die Modificationen derselben 
durch alle Entwickelungsstadien hindurch zu verfolgen. Man wird 
endlich, wenn man zur Erklärung dieser Verhältnisse fortschreiten 
will, auch noch die vergleichende Anatomie weit mehr, als dies bisher 
geschehen ist, herbeiziehen müssen. — Die angewandte Anatomie 
betrachtet dasselbe Object, den wachsenden und fertigen Menschen, 
wie die theoretische; auch durch den, Besitz einer besonderen Methode 
unterscheidet sie sich nicht von jener, wohl aber durch den Gesichts- 
punkt, von dem aus sie die Thatsachen, welche jene zu Tage gefordert 
hat, betrachtet. Sie entnimmt den Maassstab, mit dem sie die Dinge 
misst, der praktischen Medicin und wendet sich daher an die Aerzte 
und an die Studierenden der klinischen Semester. So kommt es, dass 
eine ganze Keihe von Fragen, welche die theoretische Anatomie mit 
grösstem Interesse discutiert, ihr Gebiet nur streifen, während dafür 
andere Momente, denen jene eine besondere Bedeutung nicht beizu- 
legen vermochte, von ihr ins hellste Licht gesetzt werden. Eine be- 
sondere Darstellung wird daher vollkommen am Platze sein, da die 
praktische Bedeutsamkeit solcher Punkte durchaus nicht immer so 
offen zu Tage liegt, dass der reifere Student oder der Arzt sie ohne 
weiteres aus seinem rein theoretischen anatomischen Wissen sich ableiten 
könnte. Einige Beispiele mögen zur Erläuterung des Gesagten hier 
aufgeführt werden. Die theoretische Anatomie beschreibt den Ur- 
sprung, Ansatz, die Innervation und Grefässversorgung der Mm. scaleni, 
lehrt sie als morphologische Aequivalente der Intercostalmuskeln 
(Gegenbaur) kennen und stellt die topographischen Beziehungen zu 
den grossen Gefässen und Nerven fest, die zwischen ihnen hin- 
durchtreten oder ihre Kichtung kreuzen. Die angewandte Anatomie 
stellt mit Rücksicht auf die Unterbindung der A. subclavia vor 
Allem zwei Punkte in den Vordergrund, den Scalenus-Höcker der 
ersten JUppe und sodann den Sehnenspiegel des Scalenus anticus 



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408 Keferate. 

(Volkmann); dessen metallischer Schimmer die Nähe des Muskels 
besonders am Lebenden verrät. — Die ffir die theoretische Be- 
trachtung der Milz bis jetzt ziemlich gleichgültige Thatsache, dass 
der vordere Band derselben durch mehrere Einkerbungen eingeschnitten 
zu sein pflegt (Margo crenatus), gewinnt flir die angewandte Anatomie 
Bedeutung, denn der Nachweis dieser Einkerbungen durch die Pal- 
pation wird für die Diagnose der Milztumoren zu verwerten sein 
(Gerhardt). Ganz ähnlich verhält es sich mit den Continuitäts- 
Unterbrechungen des knorpeligen Gehörganges, den sog. Incisurae 
Santorinianae, denen ein besonderes theoretisches Interesse zur Zeit 
kaum zukommen wird, die aber dafür mehrfache praktische Bedeutung 
(Politzer) haben, wie leicht zu demonstrieren ist. Aus eigener Ini- 
tiative wird die theoretische Ani^bomie kaum je Veranlassung nehmen, 
die Lagerungsbeziehungen des M. flexor hallucis longus zum Skelet 
anders zu studieren, als so, wie sie bei Betrachtung der Hinterfläche 
des Unterschenkels sich darbietet. Die angewandte Anatomie begnügt 
sich mit dieser Vorstellung nicht, sie sorgt dafür, ihren Schülern, 
mit Rücksicht auf die Pirogoff'sche Operation, auch die Ansicht 
der Sehne des genannten Muskels, wie sie nach ausgiebiger Durch- 
schneidung der Kapsel des oberen Sprunggelenkes sich darbietet, genau 
einzuprägen. Denn es ist für den Studierenden doch nicht immer so 
ganz leicht, Gebilde sofort richtig zu deuten, die er meist oder immer 
nur von einer ganz bestimmten Seite her zu sehen bekommt. Dies 
dürfte zur Genüge schon aus der einzigen Erfahrung erhellen, die 
alljährlich auf jedem Präpariersaal sich wiederholt, dass nämlich der 
M. serratus anticus, den man nach Ablösung des Cucullaris und der 
Rhomboidei von rückwärts zu Gesicht gebracht hat, unter 10 F&llen 
gewiss 3 mal als Subscapularis gedeutet wird. 

Bisherwui*den die Unterschiede der theoretischen undderpraktischen 
Betrachtungsweise in den Vordergrund gerückt. Dies geschah natür- 
lich nicht in dem SinnO; dass nicht bei einer grossen Reihe von 
Thatsachen ihre Bedeutsamkeit für praktische Zwecke aus der theo- 
retischen Darstellung sich sofort ergiebt. Wer, um nur ein Beispiel 
anzuführen, die drei Facetten an der distalen Gelenkfläche des Os 
naviculare tarsi aus dem Studium der systematischen Anatomie wohl 
im Gedächtnis hat; wird keinen Augenblick zögern^ den Fehler zu ver- 



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Referate. 409 

bessern, wenn er bei dem Versuch, die Exarticulation nach Ghopart auszu- 
führen, statt des gewölbten Taluskopfes eine durch zwei vorspringende 
Kanten ausgezeichnete Gelenkfläche in der Schnittebene erblickt. 

Wie nun auf der einen Seite an dem Gebäude der theoretischen 
Anatomie Jahr für Jahr geändert und gebessert wird, so ist anderer- 
seits auch die Disciplin der angewandten Anatomie in vollem Fluss. 
Ein Organ nach dem anderen macht „die Chirargie unserer Tage ihrem 
aseptischen Messer zugängig"'). Und Huxley äusserte sich mit 
Bezug auf unseren Gegenstand vor einigen Jahren wie folgt: „Es ist 
unmöglich zu sagen, irgend ein Bruchstück von Kenntnissen, mag es 
noch so unbedeutend erscheinen oder von den gewöhnlichen Zielen 
noch so abseit liegen, könne nicht eines Tages zur Geltung gelangen" 
— gewiss eine neue, selbstverständlich nicht die einzige Aufforderung 
zu unablässiger Forschung! So sind eine Beihe von Lagerungsbe- 
ziehungen, die man bis vor Kurzem wenig beachtet hatte — ich 
erinnere an die Topographie des weiblichen Ureter (Luschka) und 
der Ovarien (B. Schnitze, Hasse, His, KöUiker) — dem Gynäkologen 
wichtig geworden. Manches andere, dem früher wohl lange Erör- 
terungen gewidmet wurden, ist dagegen mehr oder minder zurück- 
getreten. Eine Anzahl von „Fascien" wird jetzt weniger subtil ab- 
gefertigt; auch die früher wohl allzu dogmatisch behandelte Lehre von 
den ümschlagsstellen der serösen Häute hat, wie sich nicht leugnen 
lässt, gegenwärtig, wo die Eröfiöiung selbst grosser seröser Hohlräume 
gar nicht selten, sogar als rein diagnostische Massregel geübt wird, 
an Bedeutung etwas eingebüsst. So ist denn auch die Disciplin 
der angewandten Anatomie in engem Anschluss an die 
Fortschritte der Medicin in stetiger Umbildung begriffen 
und bietet in ihrer Weise ein zwar bei weitem nicht voll- 
ständiges, aber nach mancher Richtung hin scharf ge- 
zeichnetes Spiegelbild des Entwickelungsganges der Heil- 
kunde, mit der sie fortwährend Fühlung behält. 

Prof. Pansch hat in seinen Vorlesungen, zu denen wir nun zu- 
rückkehren, die BedürMsse der Medicin unserer Tage sorgfältig be- 
rücksichtigt. Die ersten Vorlesungen des durchweg frisch geschriebenen 



Waldeyer, Wie soll man Anatomie lehren und lernen. Bede. 1884. 

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410 Referate. 

Baches bescbafügen sich mit der Darstellung der Methoden und In- 
stramente bei anatomischen Arbeiten und werden nicht nur von Aerzten 
und Studierenden, sondern wegen mancher praktischen Winke wohl auch 
den Fachgenossen willkommen sein. Die übrigen (11 an der Zahl) 
schildern die Wirbelsäule, den Thorax und die von ihnen umschlossenen 
Organe. Den breitesten Eaum nimmt naturgemäss die Schilderung der 
topographischen Verhältnisse der Brustorgane und ihrer serösen Hüllen 
(Pleura und Pericard) in Anspruch. Allein der Verfasser ist dabei 
nicht stehen geblieben; neben der reinen Topographie gut es ihm, noch 
auf eine ganze Beihe anderer wichtiger Punkte die Aufmerksamkeit zu 
lenken. So giebt beispielsweise die Erörterung über die Haltungen der 
Wirbelsäule dem Verfasser Anlass, den Einfluss der Stützen, deren unser 
Körper heim Sitzen sich bedient (Schulbank, Schultisch) zu besprechen; 
und den Mechanismus der Skoliosen zu entwickeln. Im Anschluss an 
die Lehre von den activen Bewegungen des Thorax werden die pas- 
siven Bewegungen und Gestaltveränderungen, wie sie bei Lagewechsel 
des todten und lebenden') Körpers durch Druck und Zug entstehen, 
anschaulich geschildert und weiterhin auf die Methoden der künstlichen 
Atmung hingewiesen. Durch 70 saubere Holzschnitte wird die Dar- 
stellung wirksam unterstützt; als Beleg dafür erlaubt sich Ref. auf 
die bildliche Darstellung verschiedener Thoraxformen (Fig. 35—38) zu 
verweisen; femer auf die einander gegenübergestellten Abbildungen 
der Lage des Herzens nach Luschka und nach Henke. 

Die FüUe des Materiales, dass der Studierende der Medicin zu be- 
wältigen hat, nimmt ja — das ist erst vor wenigen Wochen wieder von 
berufenster Seite') betont worden — von Jahr zu Jahr stetig zu. Dem 
Wachsen des Lehrstoffes wird continuierlich eine Verbesserung oder Er- 
gänzung der „Methode seiner Au&ahme und Verarbeitung parallel gehen'' 
müssen; und ich glaube, in diesem Sinne darf das Buch von P&osch 
als ein wertvoller Beitrag von anatomischer Seite, dem „hohen Stand- 
punkt des klinischen Unterrichtes von heute" (KoUmann*) gerecht zu 
werden, willkommen geheissen werden. 



') Eölliker turtheilt wohl nicht zu hart, wenn er das anatomische Stndiom des le 
henden Menschen an nnsem Universitäten als noch „in der Kindheit befindlich^ beeeichnet^ 
*) s. Waldeyer, 1. c. 

*) Eollmann, Die Aufgaben des anatomisohen Unterrichtes. Eede. 187a 
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