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Full text of "Jahrbuch des Königlichen Botanischen Gartens und des Botanischen Museums zu Berlin."

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Jahrbuch 


des 


Königlichen botanischen Gartens 


und des 


botanischen Museums zu Berlin. 


Herausgegeben von 


Dr. A. W. Eichler, 


Director des Königl. botanischen Gartens etc. 


Dr. A. Garcke, und Dr. IL. Urban, 


Custos am Königl. botanischen Museum. Custos des Königl. botanischen Gartens, 
LIBRAET 
MEW YORK 


RBROTAN!GAL 


Band I. 


Mit 8 Tafeln und 1 in den Text gedruckten Holzschnitt. ' 


BERLIN 1884. 


GEBRÜDER BORNTRAEGER. 
2 (Ep. EGGERS.) 


Vorbemerkung. 


Wie bei den zwei ersten Bänden dieses Jahrbuchs, so hat auch für 
Herausgabe des vorliegenden der Herr Minister der geistlichen, Unter- 
richts- und Medicinal- Angelegenheiten einen Beitrag aus Staatsmitteln 
zu bewilligen die Güte gehabt, wofür wir hiermit unsern verbindlichsten 
Dank aussprechen. 


Berlin, im December 1884. 


Die Herausgeber. 


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Inhalts-Verzeichniss. 


Seite 


A, W. Eichler, Bericht über die Arbeiten und Veränderungen im 


Königl. botanischen Garten und botanischen Museum während 

der Zeit vom 1. April 1881 bis zum 30. September 1884 . VII 
G. Volkens, Zur Kenntniss der Beziehungen zwischen Standort 

und anatomischem Bau der Vegetationsorgane, Seite 1— 46, 
Tafel 1. 


1. Polygonum amphibium . . . Br RT 6 
2. Vergleich zwischen Individuen leer ee NEE LP ©: 
3. Vergleich zwischen Arten einheimischer a N Fe re 1 
4, Wüstenpflanzen . . 25 


Fr, Johow, Zur Biolögie Fe oralen ee. en Schan- 
Apparate, Seite 47—68. 

E, Loew, Beobachtungen über den Blumenbesuch von Insekten 
an Freilandpflanzen des Botanischen Gartens zu Berlin, I. Theil, 
Ss. 69—118. 


Plan und Umfang der Beobachtimgen 2. . » 2 2 a ne ke... 69 
Ener Blamenhesuche ‚der Anidn“'. =’. 00 nee 73 
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Liste der Binnen: N BEE ee. er ee A 
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Blumenbesuche . 116 


K. Schumann, Beiträge zur "Kenntnis der Etymologie und 
Geschichte der Gewürznelke, S. 120—140. 


I. Materialien zu einer Geschichte der Nelke . . . 2 2 2 2.2... 121 
U. Etymologischer Theil . . . 132 


K. Schumann, Bildungsabweichungen an Blüthen von  Gagea 
pratensis (Pers.) Schult., Seite 141-154, Taf. II. 


VI Inhalts - Verzeichniss. 


VI. M. Fünfstück, Beiträge zur Entwiekelungsgeschichte der 


Lichenen, S. 155—174, Taf. III, IV, V. 
Peltigera Ach. . . 

Peltidea (Ach.) Nyl. 

Nephroma Ach.. 


VI. Th. Wenzig, Die Eichenarten Amerikas neu bearbeitet, 
Seite 175—219. 


VII. Wilh. Schwacke, Bereitung des Ourare - Pfilgiftes bei den 
| Teceuna-Indianern, Seite 220—223. 
IX. Wilh. Schwacke, Skizze der Flora von Manäos in Brasilien, 
Seite 224—233. 
X. Ign. Urban, Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Ber- 
liner bot. Gartens und Museums, I., Seite 234—252, nebst 
einem Holzschnitt und Taf. VI. 


Ueber zwei Geranium - Arten 

Ueber einige Oxalis- Arten . 

Ueber die Gattung Trematosperma Urb. S 

Ueber die Leguminosen -Gattung Cyclocarpa Afz. 

Eine neue Loasacee aus Argentina ; 

Coreopsis coronata Hook. X C. Drummondii Tom. et er 


. Loew, Beobachtungen über den Blumenbesuch von Insekten 
Freilandpflanzen des Botanischen Gartens zu Berlin, Forts. 


(s. oben n. III.), Seite 253—296. 
9. Anthidium Latr. ; 
Blumenbesuche Br at a 
10. Heriades Spin. und ER Ta N 
Blumenbesuche 
11. Stelis Latr. 
Blumenbesuche 
12. Coelioxys Latr. 
Blurmerlbesgehe: . ; n..42: ars, 2.10, 7% 
13. Panurgus Latr. und Dasypoda Latr. 
Biumenbesuche * , zu.48. 0 um fr 
14. Cilissa Leach. . 
Blumenbesuche 
15. Andrena F. und Halictus Le 
Blumenbesuche 
16. Sphecodes Latr. und Prosopis F. 
Blumenbesuche = 
Rückblick . 


XI. K. Prantl, Beiträpd zur - Systematik der PETER Seite 


297—350, Taf. VII, VII. 

I. Ophioglosseen . 

U. Botrychium . 

III. Die ER T Verbreitung dei Are RE Gattungen. 
Anhang 1 “ le Bu 7 5 a a 
Anhang 2 


1 a 


xl. 


B 


Seite 


156 
167 
169 


234 
241 
244 
246 
249 
250 


253 
257 
258 
261 
261 
263 
263 
264 
265 
266 
267 
268 
268 
274 
279 
282 
283 


298 
334 
343 
346 
348 


Bericht 


über die Arbeiten und Veränderungen im Königl. botanischen Garten 
und botanischen Museum zu Berlin während der Zeit vom 1. April 
1881 bis 30. September 1884. 


Erstattet vom Director Dr. A, W, Eichler. 
(Vergl. Jahrbuch des botan. Gartens etc. Bd. I p. VII ff.) 


A. Botanischer Garten. 


I. Personalien. 

Custos. Mit dem Etatsjahre 1883/4 wurde am botanischen ‚Garten 
die Stelle eines Custos errichtet und dieselbe dem seitherigen I. Assi- 
stenten Dr. Ignaz Urban verliehen. 

Assistent. Infolge vorstehender Veränderung erhielt der seitherige 
lI. Assistent des botanischen Gartens den Charakter als einziger Assistent, 
.Bis zu Ende September 1883 wurde dieser Posten von H. Potonig, 
späterhin von dem Hülfsarbeiter am botanischen Museum P, Hennings 
bekleidet. | 

Inspector. Am 27. September 1881 wurde C©. D. Bouche&, seit 
dem Jahre 1843 Inspector des botanischen Gartens, demselben durch 
den Tod entrissen, nachdem er noch kurz vorher sein 50-jähriges 
Gärtnerjubiläum gefeiert hatte. Die Verdienste, welche sich Bouche 
um den botanischen Garten durch seine Rührigkeit und Energie, sowie 
durch seine ausgebreiteten gärtnerischen und botanischen Kenntnisse er- 
worben hat, sind in der Geschichte ‘des Instituts (s. Bd. I dieses Jahr- 
buchs, p. 42 ff.) bereits rühmend hervorgehoben worden; was er für den 
Gartenbau im Ganzen geleistet, ist allbekannt. — An Bouche’s Stelle 
wurde durch Ministerial-Erlass vom 20. December 1881 der seitherige 
Universitätsgärtner Wilhelm Perring zum Inspector des botanischen 
Gartens ernannt. 


II, Sachliches. 


a. Bauliche Veränderungen. 
1. Neukau eines Wasserpflanzen - (Vietoria-)Hauses, unter Beseiti- 
gung des unbrauchbar gewordenen alten. Begonnen im Juli 1882, 
beendet im Frühjahr 1883. Aus Gartenmitteln. 


VII Bericht. 


2. Einrichtung einer Wasserleitung für Freiland und Gewächs- 
häuser, im Sommer 1883. Aus Staatsmitteln. 

3. Neubau zweier Bassins mit Springbrunnen (in Verbindung mit 
der Wasserleitung). 

4. Neubau der Umfassungsmauer des Gartens gegen die Potsdamer 
Strasse hin, angefangen im Herbst 1881, beendet im Sommer 1884. 
Damit zugleich Regulirung des Gartenterrains nach der Potsdamer Strasse 
hin, aus welchem Anlass an der Nordostecke des Gartens ein Streifen 
von cc. 330 qm. abgenommen, dafür aber an der Südostecke ein Streifen 
von rot. 2000 qm. dem Garten zugefügt wurde. — Aus Staatsmitteln. 

5. Grössere Umbauten und Reparaturen fanden Statt in der Director- 
und Inspectorwohnung, im Palmenhaus, Orchideenhaus und in verschie- 
denen andern Gewächshäusern. Alles aus Gartenmitteln. 


b. Veränderungen im Freiland. 


1. Unter Verlegung des Stauden - Reserve-Quartiers und einer An- 
zahl von Treibkästen zwischen den Gewächshäusern und dem Arboretum, 
wurde ein grösserer Platz gewonnen für Aufstellung der Gewächshaus- 
pflanzen im Sommer, welche nunmehr in neun grossen, theils pflanzen- 
geographischen, theils systematischen Gruppen erfolgt. 

2. Terrainregulirungen und Neuanlagen fanden Statt beim neuen 
Vietoriahaus, in der Nähe des Annuellen- Quartiers, wo ein Teich zuge- 
schüttet und dadurch ein reichlich 500 qm. grosses Stück für Stauden- 
Kultur gewonnen wurde, auf dem Platz hinter den Gewächshäusern, 
sowie auf dem unter a, 4 erwähnten, von der Potsdamer Strasse zum 
Garten hinzugefügten Terrainstreifen. — Mit dem Chaussiren der Garten- 
wege wurde eifrig fortgefahren. — Veränderungen in den Anpflanzungen 
fanden namentlich beim Arboretum Statt; auch wurden die Culturen in 
den Gewächshäusern vielfach umgelegt. 


ec. Pflanzen- und Samen-Verkehr. 


1. Im Jahre 1831. 
 Zugegangen: Lebende Pflanzen (97 Arten) von den bot. Gärten zu 
Göttingen, Hamburg, Königsberg, Paris, Saharampure (Ost-Indien) und 
von den Herren: Ascherson-Berlin, Binot-Brasilien, Bolle- Berlin, 
Haage &Schmidt-Erfurt, Roezl-Gent, Soyaux-W.-Afrika, Teusz- 
West-Afrika. 

Samen-Eingang (2516 Prisen), ausser durch den üblichen Tausch- 
verkehr von den Herren: Dr. Bretschneider-Peking, Engelmann- 
St. Louis, Haage & Schmidt-Erfurt, Hieronymus-Cordoba (S. Am.), 
Kreuter-Japan, Dr. Landau-Ost-Indien, Moore-Chelsea, F. von 
Müller-Melbourne, Rohlfs und Stecker-Abyssinien, Schönfeldt- 


Bericht. IX 


Goldküste (West-Afrika), Teusz- West- Afrika, Wagner - Königshütte 
i. Schles., Wittmack - Berlin. 
Abgegeben: Lebende Pflanzen (451 Arten) an die bot. Gärten zu 
Breslau, Herrenhausen, Utrecht, sowie an Herrn Prof. Kny- Berlin. 
Samen-Abgang: 6464 Prisen. 


2. Im Jahre 1882. 

Zugegangen: Lebende Pflanzen (cc. 1300 Arten) von den bot. 
Gärten zu Herrenhausen, Graz, Jena, Kew, Kiel, München, der Schloss- 
gärtnerei zu Reuthen, der Gräfl. Thun’schen Gartenverwaltung zu 
Tetschen, der Königl. Gärtner-Lehranstalt zu Potsdam, der Compagnie 


. centrale d’Horticulture zu Gent, sowie von den Herren: Borsig-Moabit, 


\ 


Brandt-Charlottenburg, Bull-London, Christy & Co.-London, 
Dehmlow-Stralsund, Geisenheyner-Kreuznach, Gerntz- Potsdam, 
Haage & Schmidt-Erfurt, Halbenz & Engelmann-Zerbst, Heitz- 
Basel, Hauschild-Kopenhagen (Suceulenten), van Houtte-Gent, 
Knapper- Maximiliansen, Krause-Tripolis, Krause-Tschuktschenland, 
Leichtlin-Baden-Baden, Lorberg-Berlin (Gehölze), Metz & Co.- 
Steglitz b. Berlin, Meyerholz-Genthin, Neubert-Hamburg, Pase- 
waldt-Teltow, Ranniger- Altenburg, Reimers-Hamburg, Ruhmer- 
Bengasi (N.-Afrika), ©. Schultze-Charlottenburg, de Smeet-Ledeberg 
b. Gent, Späth-Berlin (Gehölze), Timm -Potsdam, Wetzel- Gera. 
Samen-Eingang (2580 Prisen), ausser durch den üblichen Tausch- 
verkehr von den Herren: Booth-Flottbeck b. Hamburg, Dr. Bret- 
schneider-Peking, Engelmann-St. Louis, Henze-Buenos-Ayres, 
Hildebrandt-Madagascar, Hulke-Neu-Seeland, Ilsemann- Ungar. 
Altenburg, Jülss-Elsfleth, Krause-Tripolis, Kuhn-Berlin, Lange- 
Berlin, Leichtlin-Baden-Baden, Maw-Broseley, F. von Müller- 
Melbourne, Fritz Müller-Blumenau (S.- Brasil), Rensch- Berlin, 
Riese-Berlin, Soyaux-W.-Afrika, St. Paul Illaire- Berlin. 
Abgegeben: Lebende Pflanzen (1280 Arten) an die bot. Gärten zu 
Bonn, Genf, Glasnevin (Dublin), Heidelberg, Herrenhausen, Jena, Kew, 
Kiel, München, St. Petersburg, Rostock, Würzburg. sowie an die Herren: 
Borsig-Moabit, Brandt-Charlottenburg, Credner & Co.- Weissen- 
fels a. S., Dehmlow-Stralsund, Eitner-Templin, Fintelmann- 
Potsdam, Fricke-Wildpark, Gruson-Buckau b. Magdeburg, Groen- 
land-Dahme, Geisenheyner-Kreuznach, Haage & Schmidt- Erfurt, 
Hauschild-Kopenhagen, Hülsen-Boehne b. Rathenow, Killisch 
von Horn-Pankow, Leichtlin-Baden-Baden, Lindberg-Stockholm, 
Loesche - Berlin, Ranniger - Altenburg, Reimers- Neumühlen b. 
Altona, Rosenheim-Darmstadt, Schoch-Zerbst, Timm - Potsdam, 
Ware-Tottenham b. London, sowie an folgende Institute: Realschule- 


x Bericht. 


Eschwege, Gärtner - Lehranstalt - Potsdam, Humboldthain-Berlin, Landw. 
Hochschule-Berlin, Königl. Porzellan-Manufactur-Charlottenburg, ferner 
an die Compagnie Continentale d’Horticulture- Gent und die Schloss- 
gärtnerei Reuthen. Mi: 

Samen-Abgabe: 9368 Prisen, ausser an botanische Gärten an die 
Herren: Artzt-Plauen, Ebeling-Magdeburg, Haage & Schmidt- 
Erfurt, Hauche-Suhl, Haupt-Bamberg, Hülsen-Böhne b. Rathenow, 
Jülss-Elsfleth (Oldenburg), Kienitz-Gerloff- Weilburg, Kühn- 
Halle, Langner-Breslau, Lauche-Potsdam, Ludwig-Greitz, Herm. 
Müller-Lippstadt, Pasewaldt- Teltow, Philippi-Santiago (Chile), 
Reinicke-Gernrode, Schestakoff-Tomsk (Sibirien), Ware- EOmayE 
ham b. London. 

3. Im Jahre 1883. 

Zugegangen: Lebende Pflanzen (2050 Arten) von den bot. Gärten 
zu Dresden, Göttingen, Greifswald, Herrenhausen, Karlsruhe, Kew, 
München, St. Petersburg, Rom, Universitätsgarten Berlin, Gartenbau- 
Verein-Berlin, Deutscher Handlungs- Verein- Berlin, Gräfl. Stolberg- 
Wernigerodesche Garten - Verwaltung in Wernigerode, sowie von den 
Herren: Buckardt-Schöneberg b. Berlin, Th. Christy & Co.-London, 
Froebel & Co.-Neumünster b. Zürich, Grun-Königsberg, Gruson- 
Buckau b. Magdeburg, van Houtte-Gent, Haage & Schmidt-Erfurt, 
Hennings-Berlin, Hülsen-Böhne b. Rathenow, Jarissen & Sohn- 
Naarden - Bussum, Kirchhoff-Donaueschingen, Kramer-Flottbeck b. 
Altona, Krause-Tripolis, Leichtlin-Baden-Baden, Maecker-Berlin, 


Maw-DBroseley (England), Merensky-Transvaal (S.-Afrika), Müller- 


Melbourne, Ranniger-Altenburg, Reimers-Neumühlen b. Altona, 
Ross-Berlin, Runtzler-Hardenberg, Sander & Co.-St. Albans bh. 
London (Orchideen), Schwarzburg- Schöneberg b. Berlin, P. Sintenis- 
Troas, L. de Smeet-Gent, Strauss-Ehrenfeld b. Köln, Th. Ware- 
Tottenham b. London, ferner von der Compagnie Continentale d’Horti- 
culture in Gent, der Hofgärtnerei - Wilhelmshöhe b. Cassel und der 
Königl. Revierförsterei in Rastigswalde. 

Samen: 4460 Prisen, ausser durch den üblichen Tauschverkehr 
von den Herren: Ascherson-Schweiz, L. Boehmer- Yokohama, 
Dr. Bretschneider-Peking, Calvert-Dardanellen, v. Eggers- 
Dominica, Gireoud- W.-Africa, Glaziou-Rio de Janeiro, Haage & 
Schmidt-Erfurt, Harms-Valparaiso, v. Heldreich-Athen, Henze- 
Buenos-Ayres, Hennings-Berlin, Hieronymus-Cordoba. (Argentina), 
Hildebrandt-Madagascar, Jannasch-Berlin, E. Kerber-Mexico, 
Krause-Tripolis, Arthur und Aurel Krause-Tschuktschenland, 
Alaska, Californien, Vereinigte Staaten, Panama; Krohn-Futschau 
(China), Lefevre-Schweiz, Leichtlin -Baden-Baden, Lemke-Carthago 


We Er ER VOR EN 


Bericht. XI 


(Tunis), C. Mohr-Florida, Ferd. von Müller-Melbourne, Philippi- 
Santiago (Chile), Reverchon-Sardinien, Rosenberger- Australien, 
G. Ruhmer-Bengasi (N.-Afriea), Rich. Schomburgk-Adelaide, 
Schweinfurth-Socotra und Süd-Arabien, Teusz- West-Africa, Graf 
Waldburg-Zeil-Sibirien, Wildpret & Schenkel-Orotava, endlich 
vom Verein zur Beförderung des Gartenbaues in den Königl. Preuss. 
Staaten - Berlin. 

Abgegangen: Lebende Pflanzen (1538 Arten) an die bot. Gärten 
zu Amsterdam, Breslau, Dresden, Freiburg i. Br., Greifswald, Herren- 
hausen, Karlsruhe, Kiel, München, St. Petersburg, sowie an die Herren: 
Bornemann-Benghausen, Borsig-Berlin, Bluth-Berlin, Buckardt- 

‘Schöneberg b. Berlin, Chone&-Berlin, Christy & Co.-London, Froe- 
bel & Co.-Neumühlen b. Zürich, Grun-Königsberg, Gruson-Buckau 
b. Magdeburg, Haage & Schmidt-Erfurt, Hildm ann-Berlin, Klar- 
Berlin, Lange- Wüstewaltersdorf, Leichtlin- Baden-Baden, Maecker- 
Berlin, Metsch-Baden-Baden, Ranniger-Altenburg, Reimers- 

-Neumühlen b. Altona, Reuter-Potsdam, Schwarzburg-Schöneberg 
b. Berlin, Strauss-Ehrenfeld b. Köln; ferner an die Königl. Hof- 
gärtnerei Wilhelmshöhe b. Cassel, die Gräfl. Stolberg’sche Garten- 
Verwaltung zu Wernigerode a. Harz, die Realschule zu Bremen, das 
Comite der Schles. Gartenbau-Ausstellung in Liegnitz, das Landwirthsch. 
Ministerium in Berlin. | 

Samen: 9170 Prisen, ausser an die bot. Gärten an die Herren: 
Dressler-Dalldorf, Ebeling- Magdeburg, Ellacombe- Bristol, Frank- 
Berlin, Froebel & Co.-Zürich, Haage & Schmidt-Erfurt, Hassel- 
bach-Berlin, Huber & Co.-Hyeres, Dr. Jagor-Berlin, Kühn-Halle, 
Lauche-Potsdam, Leichtlin-Baden-Baden, Ludwig-Greiz, Mac 
Owan-Capstadt, Maecker-Berlin, Fritz Müller-Blumenau (Bra- 
silien), H. Müller-Lippstadt, Philippi-Santiago (Chile), Rathke & 
Sohn-Praust, Schestakoff-Tomsk (Sibirien), Th. Ware- Tottenham 
b. London, sowie an die Königl. Weinbauschule zu Geisenheim a. Rh. 


d. Besuch des Gartens. 


Infolge des starken Wachsthums der Westvorstadt Berlins einerseits 

‚und bei dem hier bestehenden Mangel an grösseren Garten- oder Park- 
anlagen andererseits, hat der Besuch des botanischen Gartens in ausser- 

ordentlichem Maasse zugenommen. Unter den Besuchern aber nehmen 

blosse Spaziergänger und namentlich Frauen und Kinder in einer Weise 

überhand, dass daraus eine förmliche Calamität für den Garten entsteht 

und derselbe seinen Charakter als wissenschaftliche Staatsanstalt völlig 

zu verlieren droht. Es ist daher für die nächste Zeit eine dieser Ueber- 

fluthung entgegenwirkende Abänderung des Besuchsreglements beabsichtigt. 


Xu Bericht. 


B. Botanisches Museum. 


I. Personalien. 

Custoden. Mit dem letzten Juni 1884 trat der seitherige II. Cu- 
stos am botanischen Museum, Professor Dr. P. Ascherson, von dieser 
Stelle zurück, welche hierauf dem Dr. Karl Schumann, vordem 
Lehrer am Realgymnasium zum heil. Geist in Breslau, verliehen wurde. 

Wissenschaftliche Hülfsarbeiter. Im September 1883 wurde 
der wissenschaftliche Hülfsarbeiter G. Ruhmer, nachdem er während 
des vorangegangenen Winters in der Cyrenaika Heilung von einem 
Lungenleiden gesucht und scheinbar auch gefunden hatte, durch den 
Tod abberufen. G. Ruhmer war seit dem Jahre 1877 am botanischen 
Museum beschäftigt gewesen, hauptsächlich mit Herstellung und Instand- 
haltung eines europäischen Specialherbar’s; seine Kenntnisse, Pflichttreue | 
und angenehme Persönlichkeit hatten ihm allgemeine Achtung und 
Zuneigung gewonnen. An seine Stelle trat am 1. Oct. 1883 Dr. E. 
Roth aus Berlin. 


II. Sachliches. 
a. Im Allgemeinen. 


Die Umordnung der Gattungen im Herbarium nach Bentham-Hooker’s 
Genera plantarum wurde nach Kräften fortgesetzt. — Die Aufstellung 
der Sammlungen des eigentlichen Museums war im Frühjahr 1882 so 
weit vollendet, dass dieselben dem öffentlichen Besuch übergeben werden 
konnten, zu welchem Behufe zugleich von der Direction ein gedruckter 
„Führer“ ausgegeben wurde. Die Sammlung wurde in Anbetracht der 
lokalen Verhältnisse und der Kosten des Aufsichtspersonals zunächst 
nur während der Zeit von Anfang April bis Ende September und nur 
an zwei Nachmittagen in der Woche (Montag und Donnerstag) dem 
Publikum geöffnet. Der Besuch stellte sich folgendermaassen: 

1832 — 45 Besuchstage, 5306 Besucher. 
1883 — 47 > 4395 z 
1884 — 44 s 4027 s 

Für Instandhaltung und Vermehrung der Museums - Sammlungen 
wurde, wie bereits im Jahre 1880, so auch im Jahre 1882 vom vor- 
geordneten Ministerium ein ausserordentlicher Zuschuss von 1500 Mark 
bewilligt. 


b. Vermehrung der Sammlungen. 


1. Das Herbarium. 
1. Durch Geschenk. Arnold-München, eine Anzahl Flechten. — 
Balfour-Glasgow, eine Sammlung Pflanzen aus Socotra (210 N.). — 


Bericht. XII 


Böhm, eine Collection Pflanzen aus West-Afrika. — Borbäs- Budapest, 
108 Arten aus Ungarn, Siebenbürgen und Mähren. — Burnat- 
Nant-sur-Vevey, 27 spanische Pflanzen. — Egeling- Nordamerika, 
25 Flechten der Mark Brandenburg. — Engler-Kiel, eine Anzahl 
Pflanzen aus Japan, Russland und Norwegen, sowie 27 Araceen und 
seine Araceen -Centurien. — Güssfeld-Berlin, Pflanzen aus den chile- 
nischen Anden. — Heldreich-Athen, 374 Arten aus Thessalien, 309 
aus der griechischen Flora und 12 vom Gargarus. — Hildebrandt- 
Madagascar, 970 Arten aus Madagascar. — Kew-Herbarium, 261 
Kappflanzen, 220 Nummern Laubmoose aus Schottland, 631 Nummern 
australischer Pflanzen, 22 Arten aus Port-Natal, 19 Cyrtandraceen und 
151 Spee. von Dr. Aitchison in Afghanistan gesammelt. — Müller- 
Arg.-Genf, 156 Arten exotischer Flechten. — Nordstedt-Lund, 


10 Characeen aus Neu-Seeland.. — Norrlin-Helsingfors, Herbarium 
Pilosellarum Fenniae, Fasc. 1. — Pariser botan. Museum, 196 
Nummern chinesischer Pflanzen. — Petersburger botan. Garten, 


63 Arten des nördlichen Sibiriens, 411 Arten von Bretschneider und 
v. Möllendorff bei Peking gesammelt, 160 Arten aus Turkestan, 330 Arten 
aus Brasilien, 44 Arten aus Kleinasien und den Kaukasusländern. — 
Petrovich-Bengasi, 234 Arten aus Cyrenaica. — Pogge, verstorben 
in Afrika, 39 Arten von den Cap-Verden und aus Senegambien, sowie 
eine grössere Pflanzencollection von seiner letzten afrikanischen Reise. — 
Rohlfs & Stecker, 324 Nummern abyssinischer Pflanzen, Geschenk 
der afrikanischen Gesellschaft. — Roth-Berlin, 25 Kryptogamen aus 
Frankreich. — Schweinfurth-Kairo, 129 Pflanzen aus Südarabien, 
295 von der Insel Socotra, 196 Nummern von Pflanzen aus Marmarika 
und 23 von Stecker in Tripolis gesammelte Arten. — Sinogowitz- 
Berlin, eine Anzahl Pflanzen aus der Flora von Island. — Soyaux- 
Gabon, 189 Nummern in Gabon gesammelter Pflanzen. — Stockholmer 
Museum, 1100 Nummern von Regnell in Brasilien gesammelter Arten. 
— Virechow-Berlin, 160 Nummern kaukasischer Pflanzen. 

Diesen Gebern im Namen des Instituts verbindlichsten Dank. 

2. Durch Tauschh Cosson-Paris, 551 Arten aus Marocco und 
Algier, 125 Arten aus Aegypten, 50 Arten aus dem Orient und 75 
Gefässkryptogamen von Leprieur in Guyana gallica gesammelt. — In- 
stituto politeenico zu Lissabon, eine Anzahl von Welwitsch in 
Angola gesammelter Arten. — Kerner-Wien, Flora exsiecata austrica, 
Cent. 1—8. 

Dagegen wurden abgegeben an: 

Die Herren Dr. Cosson-Paris, 1091 Arten afrikanischer Pflanzen; 
Prof. Engler-Kiel, 144 südamerikanische Pflanzenarten; Prof. Kerner- 
Wien, 476 Arten aus dem tropischen Afrika; Ferd. v. Müller-Mel- 


XIV Bericht. 


bourne, 1156 Nummern afrikanischer und brasilianischer Pflanzen. — 
An das Kew-Herbarium 18 Arten der Gattung Hebenstreitia und an 
die K. Vetenskaps-Akademie in Stockholm 991 Arten afrika- 
nischer und südamerikanischer Pflanzen. Ferner Doubletten-Sammlungen 
der A. Braun’schen Characeen an die botanischen Gärten resp. Herbarien 
zu Breslau, Brüssel, Kew, Kopenhagen, Leiden, Leipzig, 
Lund, Marburg, München, Paris, St. Petersburg, Stock- 
holm und Wien. 

3. Durch Kauf. Baenitz, 23 europäische Pflanzen. — G. Braun, 
die 10. Lieferung seines Herbarium Ruborum germanicorum. — Bro- 
therus, 511 Nummern kaukasischer Pflanzen. — Coemans, Cladoniae 
belgieae. — Crombie, 2 Cent. der Lichenes britanniei exsiecati. — 
Curtiss, 3—6. Cent. nordamerikanischer Pflanzen. — Debeaux, 382 
Pflanzenarten aus Oran. — Eggers, 10 Centurien der Flora exsiccata 
Indiae oceidentalis. — Forbes, 2200 Pflanzen aus dem malayischen 
Archipel. — Grabowski, 140 Arten aus Borneo. — Herpell, Hut- 
pilze (Fortsetzung). — Höpfner, 142 Exemplare aus Damara und 
Ovambo.. — Van Heurck, 1.—6. Serie Belgischer Diatomeen. — 
Howell, 7 Centurien in Oregon gesammelter Pflanzen. — M. und 
E. Jones, 817 Arten aus der Flora von Utah, 1172 Arten aus Cali- 
fornien, 23 Arten aus Nevada. — Kerber, 5 Centurien mexicanischer 
Pflanzen. — Lojacono, Pflanzen aus Sieilien. — Lojka, Flechten 
aus Ungarn... — Lorentz, seine Privat-Sammlung argentinischer Pflan- 
zen, sowie sein Moosherbarium. — v. Mechow, 385 Exemplare west- 
afrikanischer Pflanzen. — Parish, 495 Arten aus Californien. — Rehm, 
eine Sammlung Cladonien. — Reverchon, 470 Arten sardinischer 
Pflanzen und 250 Arten aus Creta. — Ruhmer, 457 Arten aus, 
Cyrenaica und Tripolis und 50 Arten aus Malta. — Schneider, 
Herbarium schlesischer Pilze, Fase. 12—16. — F. Schultz, Herbarium 
normale, Cent. 8—17. — Sintenis, 13 Centurien Troaspflanzen. — 
Sydow, Mycotheca marchica, Cent. 2—7. — v. Thümen, Mycotheca 
universalis, Cent. 19—23 und Fungorum exoticorum decades I und II. 
— Weber, ca. 400 Pflanzen von den Samoa- und Fidschi-Inseln. 


2. Das eigentliche Museum. 

1. Durch Geschenk. Grössere Beiträge gingen ein: Vom ägyptischen 
Museum zu Kairo durch Herrn G. Schweinfurth: Pflanzenreste aus 
altägyptischen Gräbern. — Von Dr. Treub in Buitenzorg: javanische 
Früchte in Spiritus u. s. w. — Vom Kew-Museum: Pflanzen-Abbil- 
dungen sowie verschiedene Früchte, Hölzer u. s. w. — Von Th. v. Held- 
reich in Athen: Früchte, Sämereien, Flechtarbeiten, Holzschnitzereien 
aus Griechenland. — Von Baron F.v. Müller in Melbourne: Collection 


Bericht. XV 


‚australischer Hölzer. — Von Rich. Schomburgk in Adelaide: 

Sämereien, Früchte. — Von Dom. Parodi in Buenos-Ayres: Süd- 
amerikanische Drogen. — Von Graf Solms-Laubach in Göttingen: 
Pandaneen-, Ficusfrüchte u. s. w. — Von Dr. Johow in Bonn: ver- 
schiedene grössere Früchte sowie Hymenolichenen aus Trinidad. — Von 
Prof. Schweinfurth in Kairo: Früchte, Hölzer, Pilze von Socotra. — 
Von Dr. Th. Peekolt in Rio de Janeiro: Früchte aus Brasilien. — 
Von Dr. Löw in Berlin: Collection der im botan. Garten blüthen- 
bestäubenden Insekten. 

Verschiedenartige kleinere Beiträge wurden .gespendet von den 
Herren: Graf von Arnim, P. Ascherson, Birnbaum, Bolle, 
v. Bunsen in Berlin, Thom. Christy-London, Cas. de Candolle- 
Genf, F. Dietrich-Berlin, Engelmann-St. Louis, Ernst-Caracas, 
Finsch-Bremen, Friedel, Freytag, Garcke, Gärtner in Berlin, 
Glaziou-Rio de Janeiro, Göppert-Breslau, Günther-Berlin, 
Hartmann-Toowoomba (Australien), Hieronymus-Breslau, Henze- 
Buenos-Ayres, Jäggi-Zürich, Jannasch-Berlin, Jühlke- Potsdam, 
Kanitz-Klausenburg, Kersten, Köhne, Kny, Krause in Berlin, 
O0. Kuntze-Leipzig, Lauche-Potsdam, Landau, Lepsius, Magnus, 
von Martens in Berlin, Matsubara-Tokio (Japan), Müllenhoff- 
Berlin, Fritz Müller-Blumenau (Brasilien), Pechuel-Lösche- 
Berlin,-Philippi-Santiago (Chile), Pogge-Afriea, Potonie, Rensch, 
Riese in Berlin, Römer-Hildesheim, Roth, Ruhmer in Berlin, 
v. St. Paul Illaire-Berlin, Schadenberg-Glogau, Schenk- Leipzig, 
Scheppig, Siehe, Sintenis, Schmidt in Berlin, Schinz- Zürich, 
Schönfeld-Hamburg, Sonder-Hamburg, Teusz- Berlin, Töpfer- 
Brandenburg, Schumann, Tschirch, Urban, Vogel, Virchow, 
Wenzig in Berlin, Wigand-Marburg, Wittmack-Berlin. 

Auch diesen Gebern allen sei hiermit im Namen des botanischen 
Museums der verbindlichste Dank dargebracht. 

2. Durch Kauf. Wachsmodelle der Rafflesia Arnoldi, Victoria 
regia, Cereus nycticalus u. s. w. von Frau Nennemann in Berlin; 
eine Anzahl brasilianischer Früchte u. s. w. von Frl. Wallis in Detmold; 
Weber-Chemnitz verschiedene Früchte und Pilze von den Fidschi- 
Inseln; Schuchardt-Görlitz, verschiedene Drogen; Wildpret und 
Schenkel-ÖOrotava, diverse Früchte; Umlauff-Hamburg, Fruchtstand 
von Phytelephas macrocarpa; Burckart’s Sammlung europäischer 
Nutzhölzer; Balke-Berlin, 2 Tableaux von europäischen Getreidearten; 
Zopf- Berlin, 5 Tafeln Pilzabbildungen; Lindemuth- Berlin, 50 Blatt- 
skelette; Roempler- Stuttgart, Stamm von Cycas revoluta; A. Krause- 
Berlin, Coniferenzapfen aus Nordamerika; ' J. Petersen -Porto-Alegre 

(Brasilien), Sammlung brasilianischer Hölzer. Eine hervorragende Be- 


r 


XVI | Bericht. 


reicherung der Sammlungen fand dann noch durch die vom Herrn Edm. 
Kerber im Auftrage des Museums in Mexico gesammelten botanischen 
Objekte statt. 


c. Wissenschaftliche Benutzung der Sammlungen. 


An Ort und Stelle wurden dieselben benutzt, ausser von zahl- 
reichen hiesigen Gelehrten und von den Beamten und Hülfsarbeitern des 
Museums und des botanischen Gartens, hauptsächlich von den Herren: 
Bachmann-Münster, C. de Candolle-Genf, Engelmann-St. Louis, 
Engler-Kiel, Haussknecht- Weimar, Heinricher-Graz, Huth- 
Frankfurt a. Ö., Körnicke-Bonn, O0. Kuntze-Leipzig, Luerssen- 
Leipzig, Nathorst-Stockholm, Nordstedt-Lund, Rättig- Müllrose, 
Schinz-Zürich, Schlyter-Gefle (Schweden), Schmalhausen- Kiew, 
Schröter-Zürich, Schweinfurth-Kairo, Staub-Budapest, Wainio- 
Helsingfors, Warnstorf-Neu-Ruppin, Wille-Christiania, Winslow- 
Gothenburg, Wilms-Münster, Zabel-Münden. 

2. Verleihungen nach auswärts: 

Boeckeler- Varel, Cyperacen; Boissier-Genf, Gramineen; Bom- 
mer-Brüssel, Filicees; Borbäs-Buda-Pest, Aquilegia; Buchenau- 
Bremen, Juncaceen; Burnat-Nant-sur-Vevey, Hieracium; CGelakowsky- 
Prag, Polygala, Cleome, Thymus; Clar ke-Kew, Cyrtandraceen; Dingler- 
München, Umbelliferen; Drude-Dresden, Palmen, Pandaneen; Th. 
Dyer-Kew, Willughbeia; Engler-Kiel, Araceen, Anacardiaceen, Acer- 
aceen, Tiliaceen, Clusiaceen, Bixaceen, Valerianeen; Fournier-Paris, 
Asclepiadeen; Göbel-Würzburg, Filices; Asa Gray-Cambridge, Com- 
positen; Hackel-St. Pölten, Andropogoneen; Hegelmaier-Tübingen, 
Lemnaceen; Heimerl-Wien, Achillea; Hieronymus-Breslau, Legu- 
minosen; Kanitz-Klausenburg, Lobeliaceen; Kerner- Wien, Alyssum, 
Gentiana; Klatt-Eimsbüttel, Compositen; Körnicke-Bonn, Gramineen; 
Luerssen-Leipzig, Filics; Müller Arg.-Genf, Lichenes, Selaginella; 
Nordstedt-Lund, Characeen; Prantl-Aschaffenburg, Filices; Pur- 
kyne- Weisswasser, Coniferen; BRadlkofer-München, Capparis; 
Richter-Leipzig, Algen; Rolfe-Kew, Selagineen; Sanio-Lyck, Aspi- 
dium; Solms-Laubach-Göttingen, Filices; Staub-Buda-Pest, 
Acer; Stephani-Leipzig, Hepaticae; Warnstorf-Neu-Ruppin, 
Sphagnum; Wawra- Wien, Ternströmiaceen; Wille-Stockholm, Myr- 
taceen; Willkomm-Prag, Sileneen, 


E 


Zur Kenntniss der Beziehungen 
zwischen Standort und anatomischem Bau 
der V egetationsorgane. 


Von 
Dr. G. Volkens. 


(Hierzu Tafel I.) 


Wenngleich in letzterer Zeit mehrfach Arbeiten erschienen sind, in 
welchen den Beziehungen zwischen anatomischem Bau und Klima und 
Standort nachgegangen wird, scheint es mir dennoch nicht überflüssig, 
durch die folgenden Ausführungen den bekannten Beobachtungen einige 
neue hinzuzufügen. Massgebend für den Werth des Mitzutheilenden 
war mir einmal die Thatsache, dass obige Beziehungen von einigen Bo- 
tanikern!) noch immer geleugnet werden, dann auch die Erkenntniss, 
dass in vielen Fällen, wo es ganz im Allgemeinen darauf ankommt, 
einen Zusammenhang zwischen Bau und Funktion pflanzlicher Gewebe 
oder Elementarorgane aufzudecken, der von mir eingeschlagene Weg einer 
Vergleichung zwischen Structur und äusseren Vegetationsbedingungen 
wegen der Schwierigkeit des experimentellen Verfahrens der einzige ist, 
der zum Ziele führt. 

Gegenstand nachstehender Untersuchungen sind in erster Linie die 
Einflüsse, welche die Trockenheit des Standortes und Klimas auf den Bau 
der Vegetationsorgane ausübt. Um hier zu einem Resultat zu gelangen, 
kann man drei Wege einschlagen. Entweder man vergleicht Exemplare 
ein und derselben Species, welche in trockner Luft und Erde, sei es nun 
im Freien erwachsen, sei es im Laboratorium eultivirt waren, mit 
solchen, die sich bei sonst gleichen Bedingungen günstigerer Feuchtig- 
keitsverhältnisse erfreuten, oder man vergleicht alle die Arten einer 
Gattung resp. die Gattungen einer Familie mit einander, die sich neben 


1) Vergl. z. B. A. de Candolle: Constitution dans le regne vegetal ete. Ar- 
chives des sc. phys. et nat. nouv. per. t. L. Geneve 1874. 
Jahrbuch des botanfSchen Gartens. II. 1 


> Volkens: 


anderem auch durch die Differenz im Wasserreichthum ihrer specifischen 
Standörter unterscheiden, oder endlich man unterwirft ohne Auswahl die 
sämmtlichen Charakterpflanzen bestimmter, sich durch Trockenheit aus- 
zeichnender Erdstriche einer prüfenden Untersuchung. Die drei Metho- 
den, die nach der Reihe von mir angewendet worden sind, haben nicht 
gleichen Werth; die erste wird die sichersten, die letzte immer nur bedin- 
gungsweise richtige Resultate ergeben. 

Theoretisch betrachtet, vermag die Pflanze auf mancherlei Weise 
gegen die Dürre zu reagiren. Ist der Standort ein derartiger, dass der 
Pflanze unterirdische Wasserquellen zu Gebote stehen und nur die der 
Luft exponirten Theile starker Trockenkeit ausgesetzt sind, so kann sie 
durch eine Vermehrung des Absorptions- und Leitungssystems dem ge- 
steigerten Wasserbedürfniss entgegenkommen. Ist Boden und Luft gleich 
trocken, die Pflanze also nicht in der Lage, grosse Transpirationsverluste 
der oberirdischen Organe durch steten Wassernachschub von unten her 
zu ersetzen, so ist es naheliegend, dass die Natur darauf Bedacht nimmt, 
möglichst sparsam mit dem vorhandenen Wasservorrath umzugehen. 
Sie wird Schutzmittel schaffen müssen, die eine allzu lebhafte Tran- 
spiration ‚entweder überhaupt verhüten oder doch deren schädliche Folgen 
in den Zeiten der Noth vorübergehend abzuschwächen im Stande sind. 
— Vorausgesetzt bei dieser Annahme ist, dass die Transpiration ein Vor- 
gang sei, dem gegenüber das Pflanzenindividuum eine passive Rolle spielt. 
Wäre dies nicht der Fall, die Transpiration ein physiologischer Prozess, 
der von äusseren Agentien wie Wärme und Feuchtigkeitsgehalt der 
Atmosphäre nicht direct abhängig ist, so hätten mechanisch die Verdun- 
stung hemmende Schutzmittel gar keinen Sinn. Dies ist nothwendig zu 
betonen und verlangt hier darum ein näheres Eingehen, weil in neuerer 
Zeit inder That Ansichten über die Transpiration laut geworden sind, die 
sich mit jener hypothetisch von mir ausgesprochenen ungefähr decken. 
Sorauer'!) behauptet wörtlich: „Die Verdunstung ist ein physiologischer 
und kein mechanischer d. h. dem am todten Körper gleicher Structur 
stattfindenden Vorgange vergleichbarer Prozess.“ Ganz in Ueberein- 
stimmung damit stellt er das Gefüge des verdunstenden Apparates als 
bedeutungslos für die Grösse der Transpiration hin, obgleich es schwer 
zu verstehen ist, wie er andrerseits zugeben kann, dass eine dichtere, 
stärker euticularisirte Membran dem Durchgang von Wasser grössere 
Schwierigkeiten bieten muss. Während Sorauer die physiologischen 
Vorgänge selbst, welche die Tyanspiration veranlassen sollen, nur 
vermuthungsweise auf Oxydationsvorgänge zurückzuführen weiss, prä- 


1) Sorauer: Studien über die Verdunstung. Forschungen auf dem Gebiet der 
Agriculturphysik, herausgegeb. v. Wollny II. 4. 5. 


. Standort u. anatom. Bau. 3 


cisirt Wiesner!) dieselben näher, indem er das Licht als ausschlaggebend 
für dieselben hinstellt. Nach ihm sollen die Lichtstrahlen beim Passiren 
des Chlorophylifarbstoffs sich in Wärmestrahlen umsetzen und so eine 
Transpiration erzeugende Temperatursteigerung innerhalb der Gewebe 
hervorrufen. Die Möglichkeit dieses Vorganges muss ohne weiteres zu- 
gegeben werden, nur liegen bisher in der Literatur nirgend directe Be- 
obachtungen darüber vor, und alle Angaben, die über die Eigenwärme 
assimilirender Gewebe gemacht worden, entbehren einer sicheren Be- 
gründung. Wiesner’s Schlüsse selbst sind indirecte. Er zieht sie 
aus Versuchen, die für ihn als positives Resultat ergeben, dass Pflanzen 
im Licht stärker transpiriren als im Dunkeln und chlorophyliführende 
stärker als etiolirtee Es kann hier nicht meine Aufgabe sein, die 
Wiesner’schen wie die Sorauer’schen Experimente in Bezug auf ihre 
Exactheit?) einer Kritik zu unterziehen und muss ich mich darauf be- 
schränken, meine eigne Auffassung der Transpiration und die sich daraus 
ergebenden Schutzmittel der Pflanzen in Kurzem darzulegen. 

Die Transpiration der Pflanzen ist ein rein physikalischer Prozess 
und in Bezug auf ihre ursächlichen Momente vollkommen der Verdun- 
stung einer freien Wasseroberfläche an die Seite zu stellen. Ihre Inten- 
sität hängt im Wesentlichen ab von zweierlei Factoren: der Dampf- 
spannung der umgebenden Luft und der Natur der verdunstenden Mem- 
bran resp. Flüssigkeit. 

Denken wir uns eine im Freien vegetirende Pflanze. Wasserdampf 
wird abgegeben einmal direct in die Luft von der Gesammtoberfläche 
der Epidermis, dann durch die Spaltöffnungen hindurch von sämmtlichen 
Zellmenbranen, die im Innern die Intercellularräume begrenzen. Von 
vornherein haben wir also eine geringe Transpiration da zu erwarten, wo 
die verdunstende Fläche eine geringe ist, mit andern Worten, wo eine 
verminderte Ausbildung der oberirdischen vegetativen Organe, insbesondere 
also der Blätter, mit einem räumlich möglichst beschränkten Bau des 
Intercellularsystems Hand in Hand geht. 

Die Verdunstung durch die äussere Epidermismembran richtet sich 
in ihrer Ausgiebigkeit zunächst nach der Temperatur und dem Feuchtig- 
keitsgehalt der Atmosphäre, die der Wände, welche die Intercellular- 
räume bekleiden nach den dort herrschenden Dampfspannungsverhältnissen. 
Beide werden nicht gleich und, wenn man von weiteren Complicationen 


1) Akad. der Wiss. zu Wien 1876. t. LXXXIV. 

2) Die umfangreiche Literatur über Transpiration, die in v. Bretfeld: Das Ver- 
suchswesen auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie, Berlin 1884, ausführlich zusammen- 
gestellt ist, wimmelt von Widersprüchen aller Art, nicht bloss in Bezug auf die Deu- 


tung, sondern auch in den thatsächlichen Ergebnissen des Experiments. , 
1* 


4 Volkens: 


vorläufig absieht, wird die Differenz um so grösser sein, je weniger 
leicht die Intercellularluft mit der äusseren zu communiciren vermag. 
Es kann dies entweder dadurch geschehen, dass das System der luft- 
erfüllten Zwischenräume eine Ausbildung erfährt, der zufolge die Wasser- 
dampftheilchen einen möglichst langen Weg zu beschreiben haben, bevor 
sie die Spaltöffnungen passiren, oder aber dadurch, dass das Eindringen 
trockner Luft in das Innere durch Lage und Bau der Spaltöffnungen 
selbst erschwert wird. Auch ohne solche Schutzmaassregeln indessen 
kann man im allgemeinen wohl annehmen, dass bei trockner und mittel- 
feuchter Atmosphäre, namentlich wenn einige Bewegung innerhalb der- 
selben herrscht, die Binnenluft einer Pflanze wasserdampfreicher und da- 
mit die Verdunstung innerhalb der Interstitien geringer ist als an der 
freien Oberfläche der Epidermiszellen. 

Letztere bedürfen demnach unter Umständen eines besonderen 
Schutzes zur Herabminderung ihrer Verdunstungsgrösse, und da solche 
ausser von den hygrometrischen Eigenschaften des umgebenden Raums 
auch von der Natur des wasserabgebenden Körpers abhängt, so werden 
sie ihn in einer physikalischen und chemischen Differenzirung der Aussen- 
membran finden. Wie schon eine blosse Verdickung derselben in dem 
geforderten Sinne günstig zu wirken vermag, lehrt eine einfache Betrach- 
tung. Man denke sich eine transpirirende Epidermiszelle. Der Dampf, 
welchen sie abgiebt, rührt allein von dem Imbibitionswasser der Membran 
her. So lange die Verdunstung nur schwach und langsam ist, wird der 
Verlust, welchen jene erleidet, constant durch neue sich vom Zelllumen 
her einschiebende Wassermoleküle ersetzt werden; wird sie schneller 
und intensiver, so können diese, die ja einen mit der Verdickung der 
Membran steigenden Widerstand zu überwinden haben, nicht so schnell 
folgen, als peripherisch die Umwandlung in Gas erfolgt, und es entsteht 
eine äusserste Zellstofflamelle, die wasserärmer, somit dichter und 
wegen der Behinderung, die die Dampftheilchen durch die zusammen- 
rückenden Micellen erleiden, schwerer durchlässig als die darunter liegen- 
den Schichten sein muss. Es kommt auf diesem Wege auf der Ober- 
fläche der Epidermiszelle ein differenzirtes Häutchen zu Stande, dessen 
Dicke und weiteren Wasserverlust hindernde Wirksamkeit in dem Maasse 
zunimmt, als die Ursachen sich steigern, die eine Beschleunigung der 
Transpiration hervorrufen. Der ganze Vorgang gleicht etwa dem Aus- 
trocknen eines schlammigen Moores. Brennen die Sonnenstrahlen mit 
aller Macht darauf, so bildet sich an der Oberfläche sehr bald eine 
trockene Decke, die einer weiteren, Verdunstung hemmend entgegen- 
steht. 

Die Pflanze bleibt nun bei der Bildung eines Häutchens, das nur 
wasserärmer wäre als die darunter liegenden Zellstoffschichten, nicht 


Standort u. anatom. Bau. 5 


stehen, sie lässt in demselben weitere auch chemische Veränderungen 
vor sich gehen und gelangt zu dem, was wir Cuticula nennen. 

Die bisher betrachteten Beschränkungen, welche die Verdunstung 
erleidet, waren mehr physikalischer Natur, zum mindesten waren sie 
solche, die sich dem bewaffneten Auge schon im Aufbau des Zell- 
stoffgerüstes direct sichtbar machen lassen. Die Stärke der Verdunstung 
hängt aber auch ab von der chemischen Natur, speciell von der Visco- 
sität der verdunstenden Flüssigkeit selbst. So verdunstet Alkohol 
schneller als Wasser, letzteres schneller als Oel. Die Pflanze macht 
von dieser Thatsache in besonderen Fällen Gebrauch, indem sie den 
Zellsaft schleimig werden lässt. Welche enorme Hitze gerade Fett- 
pflanzen ertragen können, ohne durch Wasserverlust zu Grunde zu gehen, 
ergiebt sich aus Beobachtungen Askenasy’s') und Kerber’s?). Jener 
constatirt an Crassulaceen des botanischen Gartens zu Heidelberg Tem- 
peraturen im Blattinnern bis zu 48° C., dieser versichert sogar in Cacteen 
des mexikanischen Hochlandes, die auf nacktem Fels wachsend während 
der trocknen Jahreszeit keinerlei Feuchtigkeit dem Boden entziehen können, 
infolge der Insolation bis zu 50 und 60° C. steigende Temperaturen ge- 
messen zu haben. In der That haben wir die succulenten Pflanzen als 
xerophile par excellence anzusehen und bei der enormen Zähigkeit, mit 
welcher ihre Säfte das aufgespeicherte Wasser festzuhalten vermögen, 
dürfen wir uns nicht wundern, einige unter ihnen anzutreffen, die sonst 
keinerlei Schutzmittel gegen vermehrte Transpiration aufzuweisen haben. 

In der Literatur werden den Fettpflanzen vielfach die Salzpflanzen 
an die Seite gestellt. Ich werde auf dieselben bei der Besprechung der 
Halophyten der Wüste näher eingehen. 

Die vorhergehenden Ausführungen deuten im Anschluss an meine 
Auffassung der Transpiration die Mittel an, welche Pflanzen heisser 
Klimate und trockner Standörter besitzen, um die Abgabe von Wasser- 
dampf seitens der gebotenen Oberfläche auf ein geringeres Maass herab- 
zusetzen. Sie waren nothwendig, da sie die Kriterien bieten, ohne 
welche es bei den folgenden anatomischen Darstellungen nicht möglich 
wäre zu entscheiden, ob irgend welcher Befund eine Anpassung an den 
Standort repräsentirt oder nicht. — Es kann füglich unterlassen werden, 
auch diejenigen Schutzmittel hier im voraus zu skizziren, welche nur 
den Zweck haben, vorübergehend schädliche Transpirationsverluste aus- 
zugleichen. Sie werden im Wesentlichen als Wasserreservoire zu charak- 
terisiren sein und später im Einzelnen erwähnt werden. 

Bei einer Umschau nach Pflanzen, die die Anpassung an den Stand- 


1) Bot. Ztg. 1875 p. 441. 
?) Verhandl. des bot. Vereins der Prov. Brandenbg. 1883 p. 40. 


6 Volkens: 


ort möglichst rein und unvermischt mit solchen, meist unerklärlichen 
Anpassungen gewahren lassen, wie sie die phylogenetische Entwicklung 
bedingt, bot sich mir dar: 


l. Polygonum amphibium . 


Von dieser Pflanze werden in den Floren gewöhnlich zwei Varietäten 
aufgeführt und die eine als terrestre, die andere als natans unterschieden. 
Beide gehören nach Schmidt’s') und meinen Beobachtungen zusammen 
und sind nichts weiter als Standortsformen ein und derselben Art. 
Wiederholt habe ich im ‚Herbst im seichten Wasser sich aus einem 
Rhizom, das an der Spitze normale Schwimmblätter trug, Seitentriebe er- 
heben sehen, deren über die Wasserfläche ragende Blätter durch nichts 
von denen einer typischen Landform zu unterscheiden waren. Nirgends 
habe ich ferner am Ufer kleiner Teiche, in denen die Wasserform flottirte, 
nach dem Sinken des Wasserspiegels auf trocknem Lande das Auf- 
treten der Form ierrestre vermisst und mehr als einmal oft ausser- 
ordentlich lange Rhizome ausgegraben, die Land und Wassersprossen 
gleichzeitig aufwiesen. Hildebrand?) gelang es, allerdings im Gegen- 
satz zu Hoffmann’), aus der Landform, die in der Nähe eines seit 
Jahren ausgetrockneten Grabens üppig gedieh, schon nach wenigen 
Wochen durch Einsenken der Stöcke in Wasser Triebe mit Schwimm- 
blättern zu erzeugen. Wir haben es nach alledem mit einer Pflanze zu 
thun, die sich auf das Leichteste verschiedenen Medien anpasst, die, 
ohne mehrerer Generationen zu bedürfen, gleichsam sprungweise zwei 
habituell sehr verschiedene Formen anzunehmen vermag und mehr als 
irgend wo sonst, sind wir in diesem Falle berechtigt, die anatomi- 
schen Differenzen, welche sich bei dem Vergleich beider Formen er- 
geben, allein auf die klar zu Tage liegenden Unterschiede in den äusseren 
Lebensbedingungen zurückzuführen. 

Ich untersuchte zunächst den Bau des Stammes und benutzte 
ungefähr gleichaltrige, vollkommen ausgebildete Internodien von Exem- 
plaren, von denen die einen im Wasser flutheten, die andern an einer 
sehr trocknen Stelle zusammen mit typischen Sand- und Haidepflanzen 
wie Weingaertneria canescens, Calluna vulgaris, Carex arenaria etc. er- 
wachsen waren. 

a. Wasserform. (Fig. 2 und 3.) Gesammtdurchmesser des 


1) Einige Beobachtungen zur Anatom. der veget. Organe von Polygonum u. Fago- 
pyrum, Inaug. Diss. Bonn 1879. 

2) Bot. Ztg. 1870 p. 20. 

3) Bot. Ztg. 1877 p. 299. 


Standort u. anatom. Bau. 7 


Internodiums 4 mm. Davon entfallen 3 mm auf einen centralen Luft- 
kanal. Die Dicke des eigentlichen Stammgewebes daher nur 0,5 mm. 
Von aussen nach innen folgen aufeinander eine einfache, spaltöffnungsfreie 
Epidermis, ein zweischichtiges, dünnwandiges Hypoderm, eine 0,17 mm. 
dieke Rinde, eine Bündelscheide, ein Ring gebildet von 10 —12 iso- 
lirten Gefässbündeln, ein schwacher Rest des ursprünglichen Markes. 
Die Rinde besteht aus kugelförmigen, besonders in den äusseren 
Lagen collenchymatisch verdickten Zellen, welche nach dem Mark zu 
grosse, isodiametrische Intercellularen zwischen sich lassen. Die Bündel- 
scheide ist schwach und setzt sich aus einer, seltner zwei Lagen wenig 
verdickter und verholzter Zellen zusammen. Die Gefässbündel zeigen 
keine ’besonderen Eigenthümlichkeiten, Phloöm und Xylem sind quan- 
titativ ungefähr gleich entwickelt; im Xylem fallen 3—4, selten 
mehr Gefässe, durch ihre Grösse auf. Eine seitliche Verbindung der 
Bündel findet im Anschluss an die Bündelscheide durch einige Reihen 
kleiner interstitienloser Zellen, weiter nach innen durch gewöhnliche 
Markzellen statt, von denen nur in seltenen Fällen ein oder zwei 
Schichten durch cambiale Theilung eine derartige Veränderung ihrer Form 
erfahren, dass das Bild eines schwachen Holzringes zu Stande kommt. 
Weitere Details, wie das Auftreten von Gerbstoffschläuchen, besonderen 
Phloömbündeln u. s. w. führe ich hier nicht an, da sie sich bei der 
Landform ebenfalls finden und somit generische Eigenthümlichkeiten dar- 
stellen. Sie erfahren in der eitirten Arbeit Schmidt’s eine ausführliche 
Behandlung. 

b. Landform. (Fig. 1 u. 4.) Gesammtdurchmesser des In- 
ternodiums 2,5 mm. Davon entfallen auf den centralen Luftkanal nur 
0,5 mm. Die Dicke des eigentlichen Stammgewebes daher 1 mm. Epi- 
dermis und hypodermale Schichten wie vorher, denn die wenigen Spalt- 
öffnungen — auf den Quadratmillimeter selten mehr als eine — be- 
dingen wohl kaum einen Unterschied. Die Rinde ist 0,07 mm dick, 
die einzelnen Zellen derselben, besonders in den äusseren Lagen, lücken- 
los verbunden und viel stärker collenchymatisirt als bei der Schwimm- 
form. Die Lufträume sind tangential gedehnt und bei weitem weni- 
ger entwickelt. Die Bündelscheide erscheint als 4—5 Zellschichten 
breiter mechanischer Ring, dessen Elemente oft bis auf ein verschwin- 
dendes Lumen verdickt sind. Durch ein nachträgliches Diekenwachs- 
thum wird der Ring an verschiedenen Stellen des Umfangs durch ein- 
geschobene Parenchymmassen gesprengt, wodurch ein sonst behinderter 
Säfteverkehr zwischen Holz und Rinde erleichtert wird. Die Zahl der 
Gefässbündel, von denen grössere mit kleineren abwechseln, schwankt 
nach den Exemplaren, ist aber für gewöhnlich immer grösser, als bei der 
Wasserform. Während bei dieser 14 als höchste Ziffer gezählt wurden, 


8 Volkens: 


fanden sich hier bis zu 23. Aber nicht nur quantitativ, auch qualitativ 
weichen die Bündel der Landform und zwar dadurch ab, dass der Holz- 
theil und im besonderen die Gefässe desselben eine bei weitem grössere 
Entwicklung aufweisen. 10—12 grosse, zumeist spiralig verdickte Ge- 
fässe in einem Xylemstrang stehen hier den 3—4 in einem schwimmen- 
den Spross gegenüber. 

Nächst den Bündeln selbst springt bei einer Betrachtung des Sten- 
gelquerschnitts der Landform am meisten auch die seitliche Verbindung 
derselben in die Augen. Dieselbe wird durch Schichten diekwandiger 
Holzzellen bewirkt, von denen bis zu 20 in einer radialen Reihe gezählt 
wurden. Innerhalb des mechanischen Ringes haben wir demnach einen 
unterbrochenen Kreis einzelner Phloömbündel und darauf folgend einen. 
geschlossenen ziemlich starken Holzcylinder, der Gefässe und Holzparen- 
chym nur in den primären Bündeln selbst aufweist. 

Das Mark ist stärker ausgebildet, die einzelnen Zellen aber lassen 
nur verschwindend kleine Lücken zwischen sich. 

Wenn wir die besprochenen Differenzen im Aufbau des Stammes 
uns nunmehr bemühen auf die Unterschiede in den äusseren Lebens- 
bedingungen, wie sie der Standort veranlasst, zurückzuführen, so erregen 
als durchgreifendste Momente zunächst die Einrichtungen unsere 
Aufmerksamkeit, welche die Ermöglichung des Schwimmens einer- 
seits, die Aufrechterhaltung in freier Luft andrerseits zum Ziele 
haben. Der Landspross hat das Gewicht zahlreicher Blätter zu 
tragen, er ist der Einwirkung der Winde ausgesetzt, und braucht des- 
halb, wenn er diesen Anforderungen genügen soll, ein mechanisches 
System, welches ihm Biegungsfestigkeit verleiht. Er findet es, indem er 
seinen Umfang auf Kosten des centralen Luftkanals vermindert, die 
Rindenzellen stärker collenchymatisch verdickt, zwischen Rinde und 
Phloöm einen ziemlich breiten Ring ungemein verdickter, mechanischer 
Zellen einschiebt und endlich durch interfasciculare Theilungen einen 
geschlossenen Holzeylinder ausbildet. 

Der flutende Wasserspross muss leicht sein, es ist für ihn von 
‘ Vortheil, wenn er biegsam jeder Strömung und dem Wellenschlage nach- 
giebt. Diese Erfordernisse sehen wir denn auch in seinem Bau in voll- 
endeter Weise zum Ausdruck gelangen. Weitaus den beträchtlichsten Theil 
seines Volumens nehmen lufterfüllte Zwischenräume ein, von denen der 
grosse centrale allein schon den Durchmesser besitzt, wie der Gesammt- 
querschnitt eines Luftsprosses. Feste Elemente fehlen fast ganz. Wenn 
auch die Zellen der Bündelscheide ein wenig verdickt sind, so sind sie 
doch sicher mechanisch bedeutungslos, wie dies bei dem Mangel cha- 
rakteristischer Durchlassstellen schon dadurch wahrscheinlich wird, dass 
sie dem Saftstrom vom Holz zur Rinde ungehinderten Verkehr gestatten. 


Standort u. anatom. Bau. ) 


Die weiteren Unterschiede im anatomischen Bau der Internodien 
lassen sich mit vollkommener Sicherheit auf die Unterschiede in der 
Transpirationsgrösse zurückführen. Der Luftspross produeirt eine bei 
weitem grössere Anzahl von Blättern, er bietet also der Verdunstung 
eine grössere Oberfläche dar, er befindet sich ferner für gewöhnlich in 
relativ viel trocknerer Athmosphäre als der Wasserspross, der nur die 
Oberseite seiner Schwimmblätter der immerhin doch fast gesättigten 
Luft über der Wasserfläche aussetzt. Das Wasserleitungssystem muss 
deshalb für ersteren, um dem gesteigerten Bedarf zu genügen, ein viel 
- ausgedehnteres als für letzteren sein, und wir finden demgemäss eine 
doppelt und dreifach so starke Ausbildung der Gefässe. Es stimmt dieser 
Befund trefllich mit den Ergebnissen überein, welche Vesque und Viet') 
erhielten, als sie sich bemühten, experimentell den Einfluss des Mediums 
auf die Structur der Gewächse festzustellen. Es ergab sich, dass bei der 
Cultur von Erbsen unter Glasglocken diejenigen, welche in trockner Luft 
erwachsen waren 20, die in feuchter Luft nur 16 Gefässe im Bündel 
enthielten, ausserdem war der mittlere Durchmesser der ersteren 0,028, 
der der letzteren 0,019 mm. Hier wie da sehen wir also eine Adap- 
tation an die Bedürfnisse einer gesteigerten Wasserleitung durch eine 
Vermehrung des Gefässsystems zum Ausdruck gelangen. Bei Polygo- 
num sind nun allerdings im Luftspross, was Zahl und Verstärkung der 
Wände anbetrifft, auch die Holzzellen gegenüber denen im Wasserspross 
eminent entwickelt, und der Anhänger der Imbibitionstheorie würde 
diesen, nicht den Gefässen, den Antheil an der verstärkten Wasserleitung 
zuschreiben können. Indessen glaube ich doch, dass die Tage der Imbi- 
bitionstheorie gezählt sind. Die Resultate der neusten Untersuchungen 
haben wohl bereits der Mehrzahl der Botaniker die Ueberzeugung bei- 
gebracht, dass die Leitungsfrage nur mit Berücksichtigung des Wassers 
innerhalb der Lumina gelöst werden wird. 

Neben den Vorrichtungen, welche im Luftspross der stärkeren Ver- 
dunstung entgegen kommen, finden wir auch solche, welche das Maass 
derselben herabzusetzen geeignet sind. Die Rinde, welche in erster Linie 
Wasserdampf abgiebt, theils wegen der peripherischen Lage, theils weil 
Phloöm und Holz durch den starken Bastmantel geschützt sind, ist in 
ihrer Ausbildung zurückgeblieben, und vor allem sind in ihr die luft- 
erfüllten Zwischenräume, welche in dem schwimmenden Spross die 
Rindenzellen ein weitmaschiges Netz bilden lassen, in extremen Fällen 
auf ein wohl zehnfach geringeres Maass beschränkt worden. 

Bau der Blätter. 

a. Wasserform. (Fig. 6) Blattstiel 40 mm, Länge des Blattes 


1) Ann. des sc. nat. ser. VI. t. XII. 


10 Volkens: 


90 mm, Breite 25 mm. Die Radialwände der Epidermiszellen auf der 
Oberseite unregelmässig und schwach wellig gebogen, auf der Unterseite 
fast grade, so dass die Zellen von der Fläche gesehen wenig von der 
polygonalen Form abweichen. Oben und unten dieselbe schwache und 
glatte Cuticula. Auf dem Quadratmillimeter zählte ich oben 130 Spalt- 
öffnungen, unten fehlen sie ganz. Das Mesophyll setzt sich zusammen 
aus zwei Schichten typischen Pallisadenparenchyms, das ungefähr 3 der 
Gesammtdicke einnimmt, im übrigen aus lockerem, von rundlichen 
Zellen gebildetem Schwammparenchym. 

b. Landform. (Fig. 5.) Blattstiel 5—10 mm, Länge des Blattes 
bis 100 mm, Breite 20 mm. Die Epidermiszellen der Oberseite bilden 
regelmässige, meist sechsseitige Polygone, sie sind nach aussen linsen- 
artig vorgewölbt, die Cuticula über ihnen stark längsstreifig gefaltet. 
Die der Unterseite haben wellig gebogene Seitenwände, die Cuticula hier 
fast völlig glatt. Auf der Oberseite 10, auf der Unterseite 125 Spalt- 
öffnungen pro [_]mm. 3 

Das Charakteristischste an den Blättern der Landpflanze sind zweier- 
lei Bildungen: 

1) Borstenhaare.!) (Fig. 7, 8.) Dieselben, ziemlich lang und 
spitz zulaufend, bedecken beide Blattseiten in der Weise, dass sie ihrem 
ganzen Verlaufe nach der Fläche dicht angedrückt sind und ihre Spitze 
sämmtlich der Blattspitze zukehren. Sie setzen sich, wie es die Figuren 
7 und 8 ergeben, aus mehreren mit Luft erfüllten in ihren Wänden 
stark verdickten Zellen zusammen und sind mit der Basis entweder über 
oder dicht neben einem Gefässzuge tief in das Blattgewebe eingesenkt. 
Während der in die Luft ragende Theil, wie sich aus dem Verhalten 
gegen Schwefelsäure ergiebt, eine starke Cutieularisirung erfahren hat, 
weisen die basalen eingesenkten Theile der Borste eine Verholzung der 
Wände auf. Sie quellen in concentrirter Schwefelsäure bis zur völligen 
Lösung und nehmen bei Phloroglucin und Salzsäure -Zusatz eine schön 
rothe Färbung an. 

2) Verschleimte Zellen. (Fig. 9) Wenn man einen Blatt- 
flächenschnitt der Oberseite trocken oder in Wasser von oben her be- 
trachtet, so fallen einem neben den gewöhnlichen zahlreiche vereinzelte, sel- 
ten zu zweien und dreien neben einander befindliche Epidermiszellen auf, 
die sich weniger durch ihre Grösse als dadurch auszeichnen, dass sie das 
Grün der unterliegenden Pallisadenzellen nicht hindurchschimmern lassen. 
Kocht man Blätter in Alkohol und Kali, wäscht sie mit Wasser aus und 


1) Ihre Entwickelungsgeschichte siehe bei Theorin: Entwickel. u. Bau einiger 
Stacheln und Borsten. Oefersigt af kongl. Vetensk. Akad. Förhandl. 1880. I]. 
Stockholm. 


Standort u. anatom. Bau. | 11 


macht sie mit Hülfe von verdünnter Schwefelsäure durchsichtig, so heben 
sieh die betreffenden Zellen durch ihre gelbbräunliche Färbung scharf von 
den übrigen Epidermiselementen ab, deren Protoplasmainhalt in der Mitte 
zu einem unregelmässigen Klumpen zusammengeballt erscheint. Klar 
wird ihr Bau erst auf Längsschnitten, die man in absoluten Alkohol ge- 
legt hat. Das, was man auf den ersten Blick als Inhalt der grossen, sich 
kugelförmig zwischen die Pallisadenzellen einschiebenden Blase zu deuten 
geneigt wäre, zeigt eine undurchsichtige, körnige, schwach aber deutlich 
längstreifige’Structur, die bei dem geringsten Wasserzusatz unter Quellungs- 
erscheinungen verschwindet. Wir haben es demnach hier mit Zellen zu 
thun, deren Membran und zwar vorzugsweise deren Innenmembran sich 
in stark verschleimtem Zustande befindet. In seltenen Fällen zeigen solche 
Zellen eine Quertheilung derart, dass eine obere, sehr niedrige Zelle ab- 
gespalten wird, deren Wände und Inhalt durchaus normal bleiben. 

Das Parenchym eines Luftblatts unterscheidet sich von dem des 
Schwimmblatts insofern, als nur, eine Pallisadenschicht ausgebildet ist, 
die etwas weniger als die Hälfte der Blattdicke in Anspruch nimmt. 
Im Schwammparenchym sind mir bemerkenswerthe Abweichungen nicht 
aufgefallen. 

Wie haben wir nun die Differenzen im Blattbau mit denen, die der 
veränderte Standort bedingt, in Beziehung zu setzen? Das Schwimm- 
blatt muss, wenn es nicht zeitweise überfluthet werden soll, sich in noch 
höherem Grade wie der Stengel den Bewegungen des Wassers anbe- 
quemen. Es erreicht dieses durch den ungemein langen, dabei sehr 
dünn und biegsam bleibenden Stiel. Der des Luftblattes, welcher die 
Last der Spreite zu tragen hat, ist wohl sechsmal kürzer, im Querschnitt 
aber beinahe doppelt so dick. — Eine mechanische Verstärkung erleidet 
beim Luftblatt auch die Oberseite der Mittelrippe, indem in deren Me- 
diane ungemein stark collenchymatisirte Zellen einen kielartig nach 
aussen vorspringenden Gewebestrang herstellen, an dem sich wie an einem 
Rückgrat, die seitlichen Hälften des Blattes anlehnen. Das Schwimmblatt, 
das ja vom Wasser getragen wird, bedarf einer solchen Einrichtung nicht 
und wir sehen sie hier deshalb an der betreffenden Stelle nur durch 
eine geringe Verdickung der Membranen schwach angedeutet. 

Die Unterschiede, welche in der Ausbildung des Blattparenchyms 
die Aufmerksamkeit erregen, führe ich auf den Einfluss der Beleuchtung 
zurück. Die Schwimmblätter beschatten sich weder selbst, noch werden 
sie durch andere Pflanzen beschattet, ihre wagerechte Lage setzt sie ausser- 
dem der vollen Einwirkung des Sonnenlichtes aus. Wir finden demnach 
ganz in Uebereinstimmung mit den Beobachtungen, welche Stahl") seiner- 


1) Bot, Ztg. 1880 No. 51. und Zeitschrift für Naturw. XVI. N. F. 1. 2. Jena 1883. 


|— 


12 Volkens: 


zeit veröffentlichte, die Pallisadenzellen bei weitem stärker entwickelt, 
als bei der Landpflanze, wo die Blätter sich beschatten und eine nach 
unten geneigte Lage zum Horizont einnehmen. Areschoug!') ist geneigt, 
in der gesteigerten Ausbildung der Pallisaden eine Anpassung an die 
Trockenheit des Standorts zu sehen, indessen weiss ich einmal nicht, 
wie er diese bei ihrer notorisch auf Assimilation gerichteten Function zu 
begründen vermag, und dann springt auch grade bei Polygonum das 
Falsche seiner Annahme klar in die Augen. Der Landspross erzeugt 
weniger Pallisaden als der dauernd im feuchten Element befindliche. 
Schutzmittel gegen allzulebhafte Transpiration kann ich bei den 
Blättern des ersteren dagegen im Bau der Epidermis erkennen. Wenn 
auch die äusseren Wände keine wesentliche Verdickung oder Cuti- 
kularisirung erfahren, so stellen die dichtangedrückten, lufterfüllten Borsten, 
welche bei ihrer grossen Zahl einen bedeutenden Procentsatz der ge- 
sammten Blattfläche bedecken, doch sicher eine lokale Verstärkung der- 
selben dar. — Die Cuticula, deren schwache Durchlässigkeit für Wasser- 
dampf von Boussingault,’) Eder,’) Merget,*) Just’) und an- 
deren experimentell festgestellt wurde, ist bei der Landpflanze nur um 
ein weniges stärker entwickelt als beim schwimmenden Spross.. Eine 
ebenso geringe Bedeutung für die Transpirationsgrösse ist in der Zahl 
und Vertheilung der Spaltöffnungen, mit der die Form der Epidermis- 
zellen eine gewisse Beziehung zu verrathen scheint, bei den beiden 
Formen zu erkennen. Nach meinen Berechnungen, die mit denen 
Schmidt’s nicht übereinstimmen, ist die Zahl der Spaltöffnungen auf 
gleichen Flächenstücken beim Luft- und Schwimmblatt ungefähr gleich. 
Ihre Vertheilung ist allerdings gemäss den Erfahrungen, die man an 
andern Pflanzen, wie Potamogeton, Nuphar, Hydrocharis,°) Ranun- 
culus’) und Marsilea®) gemacht hat, eine umgekehrte, beim Luftblatt 
stehen sie vorzugsweise unten, beim Schwimmblatt nur oben. Eine Ver- 
mehrung oder Verminderung der Transpirationsgrösse aber geht aus 
dieser Orientirung nicht hervor; denn wenn sie beim Luftblatt auch die 
vorzugsweise von den Sonnenstrahlen erwärmte Blattfläche fliehen, so 


1) Bot. Jahrb. für System. ete. von Engler 1882. II. Bd. 

2) Ann. de Chimie et Phys. V. ser. XIII. p. 289. 

3) Sitzungsber. der Wiener Akad. Bd. LXXII. 1875. 

*) Compt. rend. t. 87. p. 293. 

5) Mitth. a. d. agr. Lab. d. P. K. 1874 u. Beitr. zur Biologie von Cohn 1875. 
I. Bd. 

6) Mer. Compt. rend. t. 94 p. 175. 

7) Ascherson. Sitzungsber. der Ges. naturf. Frd. 1873. 
Askenasy. Bot. Ztg. 1870. 

8) Hildebrand. Bot. Ztg. 1870. 


Standort u. anatom. Bau. 13 


kommen sie doch dafür an jene Blattseite zu stehen, welche durch ver- 
mehrte Ausbildung der Intercellularräume der Verdunstung eine bei 
weitem grössere Fläche darbietet. Die ungleiche Vertheilung der Spalt- 
öffnungen ist somit nur insofern bemerkenswerth, als sie deren Function, 
den Gasaustausch zu vermitteln, überhaupt ermöglicht, ein Mehr oder 
Minder kommt dadurch nicht zum Ausdruck. 

Als eine besondere Anpassung an die Trockenheit des Standorts 
fasse ich dagegen die verschleimten Epidermiszellen auf. Schmidt hat 
dieselben ebenfalls gesehen, denn er führt an: „dass auf der Oberseite 
der Luftblätter einzelne Epidermiszellen sich auszeichnen durch ihren 
sehr reichen, feinkörnigen Inhalt und ihre, die Nachbarinnen um das 
Doppelte übertreffende Grösse. Sie werden von letzteren stets mehr oder 
minder überdeckt. Ihre ganze Inhaltsbeschaffenheit weist auf Secretion 
hin, die ich freilich nicht direct beobachtet habe.“ Er vindieirt den- 
selben im weiteren trotz ihrer Persistenz während der ganzen Vegetations- 
periode nur eine vorübergehende Bedeutung, indem er behauptet, sie er- 
leichterten durch Wasserabscheidung das Durchgleiten des jungen Blattes 
zwischen die umhüllenden Scheiden und Tuten der älteren Blätter. 
Darauf habe ich zunächst zu erwidern, dass secernirende Organe, die 
als solche ohne weiteres erkennbar sind, aber von Schmidt scheinbar 
übersehen wurden, weder den Luft- noch den Schwimmblättern fehlen. 
Es sind dies scheibenartige, mehrzellige Drüsenhaare, die mit einem 
kurzen Fuss in seichten Concavitäten der Epidermis stehen. Ferner ist 
der Inhalt jener Zellen kein eigentlich flüssiger, sondern er ist Cellulose- 
schleim, wie aus der streifigen Structur beim Behandeln mit absolutem 
Alkohol hervorgeht. Die Zellen ziehen Wasser mit Heftigkeit an und 
halten es mit verhältnissmässiger Zähigkeit fest. Nach alledem können 
sie wohl nicht als secernirende Organe angesehen werden, sondern viel- 
mehr als Reservoire, welche bestimmt sind, in den Zeiten der Noth 
durch Abgabe eines Theils ihres festgehaltenen Wassers ein schädliches 
Austrocknen der benachbarten Epidermis- und Parenchymwände zu ver- 
hindern. Ich nehme keinen Anstand, den ähnlichen Fällen verschleimter 
Epidermiszellen, die von Radlkofer') eine ausgedehnte Beachtung 
gefunden haben, eine gleiche physiologische Bedeutung zuzuschreiben. 
Jedenfalls ist es auffallend, dass nach diesem Forscher die Erscheinung in 
vollendetster Weise bei Diosmeen, nach meinen Untersuchungen, die 
durch Ljungström?) ihre Bestätigung gefunden haben, bei Pricaceen 
vorkommt, also bei Pflanzen, die man in erster Linie zu den Xero- 
philen zählen muss. 


1) Monogr. der Gattung Serjania 1875. p. 100. : 
2) Bladets Bygnad inom Familjen Ericineae. Lunds Universitets Arsskrift t. XIX. 


14 Volkens: 


Eine Differenz im Blattbau der Land- und Wasserform von Poly- 
gonum, in der ich keine greifbare und nützliche Bedeutung erkennen 
kann, ist durch die Cutieularfalten gegeben. Diese finden sich an den 
Blättern der Landpflanze, mit Ausnahme über den verschleimten Zellen, 
auf sämmtlichen äusseren Epidermiswänden der Oberseite, auf der Unter- 
seite nur in der Umgebung der Borsten. Den Schwimmblättern fehlen 
sie. Man sieht zwar auch hier bestätigt, worauf Vesque!) schon hinge- 
wiesen hat, dass Cuticularfalten besonders auf linsenartig nach aussen 
gewölbten Epidermiszellen auftreten; ob aber der Schluss dieses Forschers, 
sie sollten die lichtsammelnde Wirkung der Linse wieder aufheben, Be- 
rechtigung verdient, scheint mir schon wegen des inneren Widerspruchs, 
der darin liegt, mehr als zweifelhaft. Bei vielen Pflanzen ausserdem — 
besonders schön an den Blättern einheimischer Orchideen — treten die 
Falten nur als kurze Striche senkrecht über den Radialwänden ver- 
laufend auf. Grade der auswärts gewölbte Theil der Epidermiszelle, der 
eine Convergenz der Lichtstrahlen hervorbringen könnte, bleibt von ihnen 
unberührt. Mir scheint die Bildung von Falten in der Cuticula, und 
mit solchen, nicht etwa mit soliden aufgelagerten Cutinrippen haben wir 
es wenigstens bei Folygonum zu thun, eine Erscheinung secundärer 
Natur zu sein, eine Folge von Spannungsänderungen innerhalb der Epi- 
dermis im Verlaufe ihrer Bildung. Die junge, wenn auch schon bis 
zur schliesslichen Grösse herangewachsene Epidermiszelle hat naturgemäss 
einen grösseren Turgor und damit auch eine gespanntere Aussenwand als 
später, wo sie zur Verdickung derselben übergeht. Bei Nachlass des 
Turgors zieht sich die Celluloselamelle der Aussenwand infolge ihrer 
Elastizität einfach zusammen, die darüber liegende Cuticula und cuti- 
eularisirten Schichten, die wegen des geringeren Wassergehalts und der 
Wachseinlagerung sicher wenig elastisch sind, müssen sich jetzt in Falten 
werfen. Einen Beweis für die Richtigkeit meiner Auffassung erblicke 
ich in dem vorzugsweisen Auftreten und dem stets radiären Verlauf der 
Falten ringsum Haarbasen, Spaltöffnungen, Drüsen, kurz aller besonderen 
Bildungen der Epidermis. Diese wirken wie feste Punkte und beim 
Nachlass der Turgorspannung rufen sie nothwendig ein besonderes Ar- 
rangement der Falten hervor. 

Die voraufgehenden Ausführungen haben gezeigt, wie den weit- 
gehenden äusserlichen Unterschieden eines Land- und Wassersprosses von 
Polygonum innerliche anatomische entsprechen, die sich als zweckmässige 
Anpassungen an veränderte, durch den Standort gegebene Lebensbe- 
dingungen charakterisiren lassen. Es fragt sich, ob bei anderen Pflanzen, 
von den amphibischen abgesehen, sich eine ähnliche weitgehende Plasti- 


1) Ann. d. sc. nat. ser. VI. t. XII. 


Standort u. anatom. Bau. 15 


zität erkennen lässt. Ich untersuchte zu diesem Zweck verschiedene 
einheimige Species, die nachfolgend besprochen werden sollen. 


2. Vergleich zwischen Individuen einheimischer Arten. 


Ranunculus acer. L. Pflanzen, die einer trocknen sonnigen Anhöhe 
entnommen waren, wichen von denen einer nassen Wiese im Bau des 
Stengels nur durch die Ausbildung der Rinde ab. Sie ist bei letzteren 
bei weitem lockerer und weitmaschiger. Gefässbündel und Mark bleiben 
sich gleich. Blätter vom feuchten Standort haben, zum wenigsten auf 
der Oberseite, eine entschieden grössere Zahl von Spaltöffnungen als 
solche eines trockenen. 

Rumex Acetosella L. Exemplare von einer dürren Fläche weissen 
Flugsandes, wie deren um Berlin überall vorkommen, wo der Boden 
nicht in Cultur genommen, haben einen bedeutend dünneren, aber viel 
weniger biegsamen Stengel als solche auf feuchten Wiesen erwachsene. 
Ihre Blätter sind am Rande derartig nach unten umgerollt, dass von der 
Unterseite nur ein ganz schmaler Streifen seitlich von der Mittelrippe 
der austrocknenden Luft direct ausgesetzt ist. Die Pflanzen wasserreicher 
oder schattiger Standorte sind bei weitem üppiger entwickelt, der Stamm 
wohl doppelt so stark, .die Blätter grösser und flach ausgebreitet. Mit 
diesen mehr morphologischen Unterschieden gehen anatomische Hand in 
Hand. Die Blattepidermiszellen der Pflanzen der dürren, sonnigen Standorte 
sind ebenso wie die Schliesszellen der Spaltöffnungen zwei bis dreimal 
kleiner als die der Wiesenexemplare; ihre Radialwände grade, bei diesen 
besonders auf der Unterseite gewellt; ihre Aussenwände papillenartig nach 
aussen gewölbt, so dass die Spaltöffnungen auf Längsschnitten zwischen 
den umgebenden Zellen eingesenkt erscheinen, bei diesen nur schwach 
convex und viel weniger cuticularisirt. Im Bau des Stammes stehen 
sich gegenüber Collenchymrippen in den Stengelkanten, deren Zellen so 
verdickt sind, dass die Lumina nur wie Löcher in einer festen Grund- 
substanz erscheinen und solche, deren Zellen nur an den äussersten Ecken 
eine unmerkliche Membranverstärkung aufweisen; ferner ein die Bündel 
umgebendes und seitlich verbindendes Stereom, das einmal aus im Quer- 
schnitt fast polygonalen, interstitienarmen, das andere Mal aus runden 
interstienreichen Elementen besteht, deren Wände höchstens halb so dick 
sind als im ersten Fall. 

Wie die geschilderten untersuchte ich noch eine Anzahl anderer 
Pflanzen als: Campanula rotundifolia, Viola trieolor, Achillea millefolium, 
indem ich in gleicher Weise Exemplare verschiedener besonders durch 
ihren grösseren oder geringeren Wasserreichthum charakterisirter Stand- 
örter vergleichend prüfte. Das Resultat war, dass einzelne im anato- 


16 Volkens: 


mischen Aufbau gar keine bemerkenswerthen Unterschiede aufwiesen, - 
während andere ähnlich wie die beschriebenen Arten von Ranunculus u. 
Fumex Abweichungen zeigten. Mit der Trockenheit des Standorts nahm 
im letzteren Falle zu: bei den Blättern die Dicke und die oft durch 
das Hervortreten gewisser Structuren gekennzeichnete Cuticularisirung der 
äusseren Epidermiswände, bei den Stammorganen die quali- und quanti- 
tative Ausbildung aller gewöhnlich als mechanisch wirksam bezeichneten 
Elemente, es nahm ab die Zahl der Spaltöffnungen und die Grösse der 
Intercellularräume in Blatt und Rinde. In allen Fällen handelt es sich 
also stets nur um ein Mehr oder Minder, besondere Bildungen wie sie 
in Gestalt der beschriebenen Borsten und verschleimten Epidermiszellen 
für den Landspross von Polygonum amphibium zu constatiren waren, 
kamen mir sonst nicht vor. Wahrscheinlich ist dies dadurch begründet, 
dass die Standorte eines engbegrenzten Florenbezirkes trotz ihrer schein- 
baren grossen Verschiedenheit doch zu geringe Extreme darbieten und 
ich zweifle nicht, dass bei Vergleich derselben Pflanzen aus räumlich weit 
entfernten Gebieten unter Umständen auffälligere Anpassungen hervortreten 
werden. 

Beobachtungen ähnlicher Art wie die vorstehenden mögen in der 
Literatur hier und da zerstreut sein, bekannt sind mir nur die von 
Duval-Jouve,') der in seiner „Histotaxie des feuilles de Gramindes*® 
anführt, dass gewisse Gräser, je nachdem sie auf trocknen, sonnigen oder 
feuchten, schattigen Plätzen erwachsen waren, constanten und starken 
Schwankungen in der Ausbildung des hypodermalen Bastgewebes unter- 
worfen sind. 

In allen Fällen auffälliger als die anatomischen, durch den Standort 
bedingten Differenzen treten gewisse habituelle hervor. Bei jedem Gang 
ins Freie kann man sich davon überzeugen, wie der sonnige und trockene 
Standort auf die Zahl und Grösse, häufig auch auf die Form der Blätter 
und Sprosse vieler Pflanzen in dem Sinne einwirkt, dass eine auf Herab- 
drückung der Transpirationsgrösse gerichtete Reducirung der exponirten 
Flächen resultirt. Eine weitere hierher gehörige Erscheinung, die seit 
langem bekannt, durch Culturversuche von Vesque und Viet?) be- 
stätigt worden ist, besteht bei behaarten Pflanzen in einer mit der 
Trockenheit des äusseren Mediums sich steigernden Haarbedeckung. Eine 
allen Ansprüchen genügende Erklärung dieser Thatsache auch nur in 
Bezug auf ihre Zweckmässigkeit ist bisher indessen noch nicht gegeben 
worden. Ich komme darauf wie auf den festeren Bau der Pflanzen des 
dürren Bodens im späteren noch einmal zurück. 


1) Ann. des sc. nat. ser. VI. t. I. 
2) Ann. des sc. nat. ser. VI. t. XI. 


Standort u. anatom. Bau. 17 


In dem Bisherigen wurde der Beweis geliefert, dass viele Pflanzen 
sich gegenüber den Einflüssen des Wassergehalts von Luft und Boden 
in ähnlicher Weise plastisch verhalten, wie sie dies nach den Beobach- 
tungen Stahl’s dem Lichte gegenüber thun. Dieses Ergebniss ist dazu 
angethan, die vielfach übertriebenen Vorstellungen von der Bedeutung 
der Anatomie der Vegetationsorgane für die Systematik in etwas herab- 
zumindern. Die Reproductionsorgane werden, da sie wegen ihrer kurzen 
Dauer viel weniger äusseren Einflüssen unterworfen und darum anatomisch 
und morphologisch constanter sind als Stengel und Blatt, wohl für alle 
Zukunft am besten geeignet bleiben, die Basis jedes Eintheilungsprincipes 
abzugeben. 


3. Vergleich zwischen Arten einheimischer Gattungen, 


Da die Schwankungen, welche die Verschiedenheit der äusseren 
Medien in der Ausbildung der einzelnen Individuen einer Art hervorruft, 
naturgemäss in vielen Fällen durch Vererbung und Befestigung der ge- 
wonnenen Eigenthümlichkeiten zum Entstehen neuer Species geführt haben, 
wird man auch bei einem Vergleich der einzelnen Arten einer Gattung 
auf Charaktere stossen, die sich zwanglos als Anpassungen an einen ver- 
änderten Standort auffassen lassen und diese von solchen unterscheiden 
müssen, die nur der Ausdruck der Affinität sind. Vesque!) hat die 
ersteren euharmonische genannt und es mit vielem Erfolge versucht, die 
Arten der Capparideen danach zu gliedern. Ich selbst habe eine Anzahl 
Vertreter einheimischer Gattungen, die ich natürlich möglichst typischen 
Standorten entnahm, mikroskopisch geprüft und theile die Resultate 
hier mit: 

1) Asperula. Es handelt sich um A. odorata, arvensis, tinctoria, 
cymanchica u. galioides. 

a. Bau des Stengels. Bei A. odorata u. cynanchica ein Mark, 
der Stengel der übrigen hohl. Die Stengelkanten bei A. odorata am 
meisten flügelartig ausgebildet, aber am wenigsten fest gebaut, da nur 
die äussersten Zelllagen schwach collenchymatisch; bei den übrigen die 
Kanten nur aus Collenchym, das sich aus viel stärker verdickten Zellen 
zusammensetzt. Bei A. odorata die Rinde im Querschnitt doppelt so 
breit als der Bündelring, aus 1—2 Schichten grünen und 5—6 Schichten 
farblosen, besonders in den äusseren Lagen grosszelligen, interstitienreichen 
Gewebes gebildet, bei den übrigen nur 1—2 Schichten stark, kleinzellig, 
interstitienarm, nur chlorophyllreiche Zellen enthaltend. Der Bündelring 
bei A. odorata vom geringsten Durchmesser, ziemlich central gelagert, 


1) Ann. des sc. nat. ser. VI. t. XII. 
Jahrbuch des botanischen Gartens. IH. 2 


18 Volkens: 


nur dünnwandige Elemente führend, bei den übrigen derselbe stark peri- 
pherisch, aus dickwandigem Libriform zusammengesetzt. 


b. Bau der Blätter. Die Breite der Blätter nimmt in der 
oben gegebenen Reihenfolge von A. odorata nach A. galioides hin ab, 
bei der letzteren Art sind sie nach unten umgerollt. 


I. Epidermis: Bei allen Arten sind die Radialwände der Epi- 
dermiszellen ziekzackartig oder wellenförmig hin und hergebogen, am 
stärksten, wo auch die Zellen am grössten, bei A. odorata, am schwäch- 
sten bei A. arvensis und auf der Unterseite von A. cynanchica. Die 
Zellen sind oben höher als unten bei A. odorata u. galioides, bei den 
anderen gleich hoch. Die Dicke der Aussenmembran, womit die Stärke 
der Cutikularisirung verbunden ist, nimmt in der Weise zu, dass sie bei 
A. odorata nur ein dünnes schwaches Häutchen darstellt, bei A. arvensis, 
tinctoria U. cynanchica steigend wächst und bei A. galioides auf der 
Oberseite eine derartige Ausbildung erfährt, dass vom Zellumen nur noch 
wenig übrig bleibt. Spaltöffnungen fehlen der Oberseite aller Arten, mit 
Ausnahme von A. arvensis. A. galioides schützt dieselben in besonderer 
Weise, indem sie die Blätter am Rande spiralig einrollt, so dass von 
der wirklichen Blattunterseite nur die Mittelrippe zu sehen ist. Die 
Spaltöffnungen kommen dadurch in einen Hohlraum zu liegen, der, weil 
mit der äusseren Luft nur durch einen schmalen Spalt communieirend, , 
für gewöhnlich um so mehr mit Feuchtigkeit gesättigt sein wird, als die 
Epidermisaussenwand hier durch ihre Dünne in einem merkwürdigen 
Gegensatz zu ihrer bei einheimischen Pflanzen enormen Dicke auf der 
oberen, der Luft ausgesetzten Seite steht. 

Eine besondere Vergleichung in Bezug auf die Zahlenverkäftuinde 
der Stomata habe ich nicht angestellt, da mir eine solche bei ihrer ver- 
schiedenen Grösse und den schwer schätzbaren Abweichungen in der 
Weite der Centralspalte für Schlussfolgerungen, die auf die Transpirations- 
srösse daraus zu ziehen wären, doch nur unsichere Resultate zu ver- 
sprechen schien. 


II. Parenchym. In demselben existiren nur Gegensätze in der 
Ausbildung der Intercellularräume und des Schwammparenchyms. Beide 
sind bei A. odorata am stärksten, bei cynanchica u. galioides am schwäch- 
sten entwickelt. Interessant aber unerklärlich ist mir die Thatsache, dass 
bei A. arvensis, wo abweichend von den andern Arten in der Epidermis 
der Unterseite lange, schlauchförmige, mit öligen Tropfen angefüllte 
Idioblasten auftreten, dafür im Parenchym die Raphidenzellen fehlen, die 
allen übrigen zukommen. 

Feste mechanische Elemente finden sich in den Blättern von A. odo- 
rata U. arvensis gar nicht vor, dagegen begegnen wir solchen besonders 


Standort u. anatom. Bau. 19 


bei A. eynanchica u. galioides in abwärts gekehrten, in der Mittelrippe 
bis zur Epidermis reichenden Belegen des Phloömtheils der Bündel. 

Vergleichen wir mit den anatomischen Befunden die Standorte der 
einzelnen Species, so treten die Beziehungen, welche zwischen beiden 
obwalten, klar zu Tage. Der gewöhnliche Waldmeister, der den feuchten, 
schattigen Wald bewohnt, weist keinerlei Schutzmittel gegen die Tran- 
spiration auf, die übrigen Species, die alle mehr oder weniger sonnige 
Haiden, Abhänge und Felsen aufsuchen, finden solche, ungefähr so sich 
steigernd wie die Trockenheit des Standorts zunimmt, in der Form ihrer 
Blätter, im Bau der Epidermis, des Mesophylis und der Rinde. 

Die einjährige auf Feldern und grasigen Höhen wachsende A. arvensis 
hat bereits im Mai oder Juni, bevor also die grösste Hitze eintritt, ihre 
Entwicklung vollendet, sie steht darum im Bau der A. odorata am 
nächsten; A. galioides, die besonders auf Kalk, vulkanischem und plutoni- 
schem Boden vorkommt, weicht am meisten davon ab. 

1) Veroniea. Untersucht wurden V. seutellata, _ Beccabunga, 
Anagallis, serpyllifolia, hederifolia, triphyllos , prostrata, offieinalis, Cha- 
maedrys u. spicata. Deutliche Beziehungen zum Standort verräth im 
Wesentlichen nur die grössere oder geringere Ausbildung des Systems 
der Intercellularen in Blatt und Rinde. Letztere gleicht bei den Graben- 
und Teichränder bewohnenden Arten scutellata, Beccabunga u. Anagallis 
in der Weitmaschigkeit des Zellnetzwerkes vollkommen der unterge- 
 tauchter Wasserpflänzen. Bei V. triphyllos, prostrata, offieinalis, Cha- 
maedrys u. spicata tritt sie in ihrer Mächtigkeit hinter dem Holzeylinder 
vollständig zurück und beschränkt sich auf wenige Schichten grünen 
Gewebes mit schwachen Intercellularlücken. V. serpyllifolia nimmt ganz 
in Uebereinstimmung mit ihrem Standort eine mittlere Stellung ein. 
Im Bau des Blattes geben sich bei den einzelnen Arten wohl Differenzen 
zu erkennen, dieselben sind aber, wenn man von der mit der Feuchtigkeit 
des Standorts zunehmenden Lockerheit in der Zellverbindung absieht, 
nicht in ausgesprochener Weise als Anpassungen an äussere Medien zu 
charakterisiren. . Die Aussenwände der Epidermiszellen sind, obgleich 
bei V. Beccabunga u. Anagallis am dünnsten, doch auch bei den übrigen 
von keiner belangreichen Dicke. 

Die Zahl der Spaltöffnungen, die ohne Ausnahme in gleicher Höhe 
mit den umgebenden Epidermiszellen inserirt sind, schwankt nach der 
Species; sie ist, was man am wenigsten erwarten sollte, bei den Trocken- 
heit liebenden, die sich doch gegen grosse Transpirationsverluste schützen 
sollten, eher etwas grösser als bei den Bewohnern der Teich- und Graben- 
ränder. Frei von Spaltöffnungen ist die Oberseite von V. seutellata u. 
Chamaedrys. 

Besser mit den Erfahrungen an andern Gattungen stimmt die Be- 

+ 


20 Volkens: 


haarung überein, denn wir finden bei V. scutellata, Beccabunga u. Ana- 
gallis garkeine, bei V. serpyllifolia nur auf der Oberseite sehr wenige, 
einzellige, bei triphyllos, prostrata, offieinalis u. Chamaedrys viele und 
mehrzellige Haare vor. — Im Blattparenchym geben sich die Einflüsse 
einer grösseren oder geringeren Beleuchtung zu erkennen, indem bei 
V. triphyllos das Pallisadengewebe am stärksten, bei den Schatten- 
pflanzen wie V. Anagallis u. Beccabunga am schwächsten entwickelt ist. 

3) Convolvulus. (Fig. 10—14.) Convolvulus Sepium u. arvensis, 
von denen die eine schattige Hecken an Grabenrändern aufsucht, die 
andre an trocknen, sonnigen Stellen am Boden kriecht oder um Halme 
windet, weichen am erheblichsten im Bau des Blattparenchyms von einander 
ab. Hier, wo die Unterschiede in der Nässe des Standorts sich mit denen 
in der Intensität der Beleuchtung combiniren, sehen wir demgemäss auch, 
wie es die Figuren 10 u. 11 lehren, bei der einen, C. arvensis eine 
ungemeine Ausbildung des Pallisadengewebes mit einem räumlich sehr 
beschränkten Intercellularsystem verbunden, bei der anderen, C. Sepium, 
gerade das umgekehrte Verhältnis. Was die Zahl der Spaltöffnungen 
anbetrifft, so finden sich auf der gleichen Blattfläche bei C. arvensis oben 
und unten je 20—30, bei ©. Sepium oben keine, unten 14—18. Es 
tritt also auch hier, wie bei den Veronica-Arten deutlich zu Tage, dass 
bei der blossen Rücksichtnahme auf die Zahlenverhältnisse sich Beziehungen 
zum Standort, die als zweckmässige Anpassungen an die wechselnde Ver- 
dunstungsgrösse zu deuten wären, nicht erkennen lassen. — Vergleicht 
man die Stengelquerschnitte bei den Convolvulus-Arten, so fällt an C. ar- 
vensis die grössere Zahl und Weite der Gefässe, die Dicke der Membranen 
sämmtlicher Elemente des Holzringes und zwischen Phloöm und Rinde, 
wo sich bei ©. Sepium nur einzelne zerstreute Bastzellen vorfinden, ein 
fast geschlossener Stereomring besonders in die Augen. 

4) Ranunculus. Die untersuchten AR. Lingua, Flammula, 
auricomus, Ficaria, acer, bulbosus u. repens gleichen sich im anatomischen 
Bau ausserordentlich. Selbst die Behaarung erscheint hier nicht als 
Begleiter des trockneren Standorts; denn sie findet sich auf Stengel und 
Blatt der Wiesenpflanze R. Lingua zum mindesten ebenso stark ent- 
wickelt als bei R. dulbosus, der häufig dürre und sandige Plätze aufsucht. 

Von anderen Dieotylen prüfte ich noch Dianthus-(superbus, del- 
toides, Carthusianorum, Armeria), Myosotis-(Aispida, stricta, palustris), 
Viola-(odorata, canina, silvestris, hirta, trieolor) u. Thalictrum- 
(flavum, minus)- Arten, ohne indessen wesentlich Neues zu finden. Bei 
den einen werden bestimmte Einflüsse des Standorts auf den Bau gar 
nicht deutlich, bei den andern bestehen sie in schon geschilderten Dingen 
wie grössere oder geringere Gefässzahl, ungleiche Ausbildung der In- 
tercellularräume u. s. w. 


Standort u. anatom. Bau. 21 


Von den Monocotylen haben bereits, wenn auch nicht einzelne Arten 
einheimischer Gattungen, so doch die Angehörigen bestimmter Familien, 
also immerhin noch durch gemeinsame Abstammung nahestehende Pflanzen 
eine auf den Standort bezugnehmende anatomische Bearbeitung erfahren. 
So die @ramineen, Restionaceen!) u. Orchideen.”) Ich selbst untersuchte 
einheimische Gagea- u. Carex-Arten. Von den ersteren ist wenig zu 
sagen. @. sawatilis, arvensis u. pratensis, die sämmtlich trockne, lichte 
und sandige Plätze bevorzugen, passen sich ihrem Standort durch Ver- 
stärkung, die beiden letzten auch durch schwache Wachsausscheidung der 
Epidermisaussenwand an. Sie ist 4 bis 5 mal dicker als bei der den 
schattigen Wald bewohnenden @. silvatica. Bei dieser ist ausserdem 
das Intercellularsystem ausserordentlich entwickelt, indem alle Zellen des 
Blattparenchyms mit Ausnahme der direct der Epidermis anliegenden so 
regelmässig sternartig ausgebildet sind, wie man sie sonst gewöhnlich 
nur bei Wasserpflanzen antrifft. 

Von Carex-Arten prüfte ich ©. arenaria L. (Flugsandfelder, sandige 
Wälder), supina Wahlenb., Aumilis Leyss., praecox Schreb. (sonnige Hügel), 
verna Vill., pilulifera L. (trockene Wälder, Grasplätze) montana L., 
digitata L. (Schattige Laubwälder), Airta (Wiesen, feuchte Sandstellen), 
limosa L., panicea L., canescens L., flava L., (Torfmoore, feuchte Wiesen), 
elongata L., gracilis Curt. (Grabenränder, Bachufer), ohne indessen her- 
vorstechende Beziehungen zwischen dem Bau der Vegetationsorgane und 
dem Standort aufzufinden. Allerdings wird von Zingler?) angeführt: 
„Die Carices, die an feuchten Plätzen ihren Standort haben, besitzen eine 
grössere Menge von Spaltöffnungen, als die Carices, die än trockenen 
Plätzen stehen ..... Die Carices nun, die an feuchten Plätzen stehen, 
durch ihre lokale Lage also mehr Feuchtigkeit aufnehmen, können, ohne 
sich zu schaden, auch mehr abgeben, daher dürfen sie eine grössere Zahl 
von Spaltöffnungen haben. Dagegen die anderen Carices, die an trocknen 
Orten wachsen, würden zuviel Feuchtigkeit auf Kosten ihres Wachsthums 
abgeben und deshalb haben sie eben eine bedeutend geringere Anzahl 
von Stomata.* Vergleicht man nun aber mit diesen Behauptungen die 
Tabelle, auf welche sie sich stützen und auf der sich die Zahl der Spalt- 
öffnungen auf 1 qmm Fläche berechnet findet, so ergeben sich doch 
ganz wesentliche Abweichungen von der aufgestellten Regel. C. paludosa 
Scop. (an Weihern) hat danach nur 102 Spaltöffnungen auf demselben 
Raum, wo die Trockenheit liebende C. praecox Jacg. 132 aufweist; 
C. teretiuscula (auf Mooren) 87, wo bei ©. sempervirens (auf nicht feuchten 


1) Pfitzer in Pringsh. Jahrb. VII. u. Tschirch in Pringsh. Jahrb. XII. 
2) Krüger in Flora 1883. 
3) Zingler: Die Spaltöffnungen der Carices. Pringsh. Jahrb. IX. 


22 Volkens: 


Wiesen) 132 u. bei €. glauca (auf Sandsteinformationen) 105 verzeichnet 
sind. Ich habe auf die Zahlenverhältnisse der Stomata ebenfalls geachtet, 
die Zingler’sche Behauptung indessen nur in sehr beschränktem Maass- 
stabe bestätigt” gefunden. C. canescens z. B. hat, obwohl auf beiden 
Blattseiten mit Spaltöffinungen versehen, auf gleichem Flächenstück oben 
und unten zusammengezählt, doch höchstens halb so viele, als ©, humilis 
auf der Unterseite allein aufweist. Die Zahl der Spaltöffnungen allein 
also giebt, worauf Weiss!) u. Tsehirch”?) schon hingewiesen haben, 
durchaus keinen sicheren Maassstab dafür ab, ob eine Pflanze einem 
trocknen oder einem feuchten Standort angepasst ist. Wenngleich es 
schon richtig ist, dass eine Pflanze, deren Intercellularräume durch zahl- 
reiche Oefinungen mit der Luft communieiren, stärker transpiriren muss, 
als eine solche, welche nur wenig Auslassstellen für den gebildeten 
Wasserdampf aufweist, so kommt es doch für das Maass der Wasserab- 
gabe ganz wesentlich darauf an, einmal wie gross die Oefinungen sind, 
dann wie sie sich den Einwirkungen des Lichts gegenüber verhalten. 
Von den Spaltöffnungen einiger Wasserpflanzen wissen wir, dass sie sich 
überhaupt nicht schliessen und es ist nach den Untersuchungen, welche 
Schwendener°) über den Mechanismus des Spaltöffnungsapparates 
gemacht hat, die Vermuthung wohl gerechtfertigt, dass der Grund hierfür 
in der Constanz einer bedeutenden, durch reichen Wasserzufluss hervor- 
serufenen Turgorspannung in den Schliesszellen zu suchen ist. Mehr 
oder weniger wird es aus gleichem Grunde zutreffen, wenn wir für die 
Stomata aller Pflanzen feuchter Standorte behaupten, sie ständen häufiger 
und länger offen als diejenigen solcher, die an trocknen Plätzen mit 
Wassermangel zu kämpfen und periodisch an geminderter Turgescenz zu 
leiden haben. Durch die Erwägung dieser Umstände aber scheint mir 
die Thatsache vollkommen erklärt, dass hygrophile Pflanzen, in un- 
serm Falle gewisse Carices, häufig ebenso viele oder wohl gar weniger 
Stomata zeigen als ihre xerophilen Verwandten. - 

Ganz unerklärt bleibt mir an den Blättern mancher Carices eine 
andre Erscheinung. Es kommen nämlich bei C, lkimosa, panicea u. gra- 
eilis nach meinen Beobachtungen, bei €. paniculata, glauca u. mazima 
nach denen Zingler’s, Einrichtungen vor, die wir nach allen Analogien, 
die sich sonst im Pflanzenreiche vorfinden, nur als Vorkehrungen gegen 
übermässige Transpiration deuten können, und doch sind es grade diese 
Arten, die ausnahmslos nur in einem feuchten Boden gedeihen. Bei den 
Trockenheit liebenden Species dagegen, wo ihre Existenz nach den ge- 


1) Pringsheim’s Jahrb. IV. 
2) Linnaeca. Neue Folge. Bd. IX. Heft 3 u. 4. 
3) Monatsb. der kgl. Akad. d. Wiss. zu Berlin. Juli 1881. 


Standort u. anatom. Bau. 23 


wöhnlichen Anschauungen berechtigt wäre, fehlen solche Schutzmittel. 
Sie bestehen im Allgemeinen aus papillenartigen Vorwölbungen, die sich 
von seiten der benachbarten Epidermiszellen derartig über die Spalt- 
öffnungen hinüberneigen, dass letztere, in einem vor dem Eindringen der 
trocknen Luft geschützten Raum zu stehen kommen. Bei C. limosa sind 
mit Ausnahme der Schliesszellen und deren schmale Nebenzellen sämmt- 
liche, in der Flächenansicht langgestreckte, rechteckige Epidermis- 
zellen des Blattes in der Nähe der oberen schmäleren Querwand mit 
Ausstülpungen versehen. Auf der unteren Blattfläche, wo allein sich 
Spaltöffnungen vorfinden, sind dieselben bedeutend länger und in eigen- 
thümlicher Weise orientirt. Während sie nämlich für gewöhnlich schräg 
aufwärts mit ihrem oberen Ende der Blattspitze zugekehrt sind, wendet 
sich immer die, welche von einer unmittelbar oberwärts einer Spalt- 
öffnung gelegenen Epidermiszelle entspringt, soweit rückwärts, bis sie 
sich mit der ihr entgegenstrebenden Ausstülpung der Epidermiszelle 
unterhalb derselben Spaltöffnung berührt. Die Wirkung beider Aus- 
stülpungen ist etwa dieselbe, wie sie ein ganz schwach gekrümmter Finger 
hervorbringt, wenn er sich der Länge nach über eine schmale spalten- 
förmige Oefinung legt, aus der Wasserdampf entweicht. Bei ©. panicea 
wird diese Wirkung noch dadurch gesteigert, dass auch die Papillen, 
welche von jeder Epidermiszelle zur Rechten und Linken der Spalt- 
öffnung ausgehen, mit den von oben und unten her sich vorwölbenden 
zum Contakt gelangen. In diesem Fall sind die Spaltöffnungen von der 
Fläche her gar nicht zu sehen, sie werden durch die ein Kreuz bildenden 
Papillen vollständig verdeckt. C. graeilis und nach den Zeichnungen, welche 
Zingler giebt, auch C. paniculata, mazima u. glauca haben ähnliche 
Bildungen wie die geschilderten, nur sind jene Ausstülpungen bei weitem 
nicht so hoch und bieten in ihrer Gesammtheit auch insofern ein unregel- 
mässigeres Bild dar, als jede der Nachbarzellen eines Spaltöffnungs- 
apparates bald eine, bald mehrere, bald grössere, bald kleinere vorwölbt. 
Ueber ihren Zweck kann bei allen kaum ein Zweifel bestehen, fraglich 
und räthselhaft bleibt nur, warum sie sich grade bei den Carices des 
feuchten Standorts vorfinden. Hygrophile und Schattenpflanzen haben 
doch sonst das Bestreben, die Transpirationsgrösse möglichst zu steigern, 
indem sie ihre oftmals constant geöffneten Spaltöffnungen über die Epi- 
dermis emporheben, die verdunstende Oberfläche durch Erweiterung der 
Intercellularräume in Blatt und Rinde vermehren u. s. w. Dieses Be- 
streben ist auch ganz natürlich, denn die Transpiration ist nothwendig 
für die Existenz jeder höheren, in die Luft ragenden Pflanze, schon darum, 
weil sie allein es ermöglicht, dass ein fortdauernder, die Nährsalze mit 
sich führender Wasserstrom in Stengel und Blatt emporsteigt, und es 
wäre gewiss für die meisten Pflanzen ebenso schädlich, wenn ihre Tran- 


24 Volkens: 


spiration dauernd gehemmt oder auf ein anomales Maass herabgedrückt 
würde, als wenn sie eine übermässige Steigerung erführe. Warum nun 
bei den angeführten Cariees eine Ausnahme von der allgemeinen Regel 
stattfindet, warum grade viele im nassen Boden wachsende durch Ver- 
deckung der Spaltöffnungen, C. panicea auch durch Wachsüberzug der 
Epidermis, die Verdunstung einschränken, dafür vermag ich hier nur eine 
Vermuthung auszusprechen. Die Standorte, die in den Floren gewöhnlich 
als Torfmoore, feuchte Wiesen, Sumpf- und Grabenränder bezeichnet 
werden, lassen sich in zwei Kategorieen bringen, in solche, wo wirklich 
dauernd das ganze Jahr über reichlich Feuchtigkeit im Boden vorwaltet, 
und in solche, wo das Grundwasser im Hochsommer zurücksinkt und in 
den oberen Erdschichten vorübergehend eine gewisse Dürre eintreten kann. 
Sämmtliche oben .besprochene Carices gehören Standörtern der zweiten 
Kategorie an, und ihre Schutzeinrichtungen gegen Transpiration wären so- 
mit vielleicht eine Art Präventivmaassregel, deren Bedeutung nur in den 
Zeiten des Wassermangels hervortritt und deren Nothwendigkeit besonders 
darum einleuchtet, weil fast alle Carices des nassen Bodens im Gegensatz 
zu denen des trocknen nur kurze, sich oberflächlich verbreitende Wurzeln 
resp. Rhizome aufweisen. 


Werfen wir einen Rückblick auf die Resultate, welehe sich an ein- 
heimischen Pflanzen in Bezug auf unsere Frage nach den Beziehungen 
zwischen Standort und Bau der Vegetationsorgane ergeben haben, so 
werden wir finden, dass in vielen Fällen solche Beziehungen klar und 
deutlich hervortreten, in andern wenig oder gar nicht. Der Grund für 
dieses schwankende Ergebniss liegt sicherlich in der Verschiedenheit der 
Plastizität, welche die einzelnen Organe und Gewebselemente eines 
Pflanzenindividuums den Einwirkungen äusserer Medien gegenüber besitzen. 
Während auf trocknem Standort die einen eine zu hohe Transpiration durch 
Verstärkung und erhöhte Cuticularisirung der Epidermisaussenwände, durch 
Reducirung der Spaltöffnungen, was Zahl und Grösse anbetrifit, zu ver- 
mindern trachten, verzichten andere auf diese Schutzmittel und beschränken 
nur die verdunstende Fläche, indem sie die Intercellularräume oder die 
Blätter selbst in ihrer Grösse herabsetzen. Bei einer dritten Gruppe ist 
das Blatt in keinerlei Weise plastisch, und die Differenzen des Standorts 
kommen dann entweder im Bau des Stammes durch Ausbildung der als 
Wasserreservoire dienenden Elemente, oder, worauf bisher noch wenig ge- 
achtet ist, in der Entwicklung des Wurzelsystems oder endlich, wenn nichts 
von alledem sich dem bewaffneten oder unbewaffneten Auge darbietet, in einer 
chemischen Veränderung des Zellsaftes zum Ausdruck. Alle die einzelnen 
Erscheinungen aber, in denen die Plasticität des Individuums Standorts- 


einflüssen gegenüber sich offenbart, können, indem sie sich in der mannig- 
fachsten Weise combiniren und die verschiedensten, meist unerklärten 
Correlationen im Gefolge haben, allein schon durch Vererbung zur Bil- 
dung neuer Arten führen. So kann es nicht Wunder nehmen, dass man 
auch bei einem Vergleich dieser unter sich häufig auf Differenzen stösst, 
deren Bedeutung einem durch die Rücksichtnahme auf den Standort 
ohne weiteres klar wird. Dass auch hier in vielen Fällen solche Unter- 
schiede zu fehlen scheinen, trotzdem die Standorte speciell in Bezug auf 
Beleuchtung und grössere oder geringere Feuchtigkeit der umgebenden 
Luft und des Bodens Abweichungen zeigen, das erklärt sich einmal wie 
vorher, weil der Zellsaft je nach seiner chemischen Beschaffenheit und 
Concentration eine mit der Art verschiedene, uns unbekannte Ver- 
dunstungsgrösse haben wird, dann auch, weil „die Sprache der Natur 
nur dann eine entschiedene ist, wenn wir uns an die extremen Vor- 
kommnisse halten,“ unser Klima aber solche nicht bietet. 

Wir werden mit der letzteren Andeutung naturgemäss darauf ver- 
wiesen, die gewünschten Extreme in andern Erdstrichen zu suchen. Da- 
mit erwachsen aber zweierlei Schwierigkeiten. Wir können erstens nur 
getrocknete, an Ort und Stelle gesammelte Specimina zur Untersuchung 
verwerthen, da das ohnehin spärliche Material der Gärten durch die 
Cultur in dem anatomischen und morphologischen Aufbau der Blätter 
und Stengel wesentlich verändert wird, zweitens fehlt uns bei exotischen 
Pflanzen in den meisten Fällen der genaue Einblick in die Standorts- 
verhältnisse. Dem ersteren Uebelstand habe ich abzuhelfen versucht, 
indem ich die zu untersuchenden Pflanzen, nachdem ich sie zuvor trocken 
oder in Wasser geprüft, durch Kochen in Säure oder Kali möglichst 
regenerirte, dem letzteren dadurch, dass ich eine bestimmte Kategorie 
von Pflanzen wählte, Pflanzen der Wüste, speciell der Sahara, aus einer 
Gegend also, wo Unterschiede in der Beleuchtung, den Bodenverhältnissen 
und Niederschlägen auf weite Strecken hin jedenfalls weniger hervortreten 
als irgend sonst wo auf der Erde. Ein Factor, die Trockenheit, wirkt 
hier auf die Gestaltung des Pflanzenlebens in so überwiegender Weise 
ein, dass alle übrigen Einflüsse, wie sie der Standort sonst noch etwa 
nach sich ziehen kann, vollkommen dahinter zurücktreten müssen und 
darum sind wir hier mehr als bei den Pflanzen anderer Klimate be- 
rechtigt, bestimmte, uns entgegentretende Besonderheiten allein als eine 
Anpassung an diesen Factor aufzufassen. 


Standort u. anatom. Bau. 25 


4, Wüstenpflanzen. 


Eine der verbreitetsten und artenreichsten Pflanzengruppe bilden in 
der Sahara die 
Leguminosen und von diesen treten wiederum in auffälliger Weise 


26 Volkens: 


die Gattungen Genista, Spartium, Retama hervor. Was dieselben in 
erster Linie befähigt die Dürre des Klimas zu ertragen, ist ihre Blatt- 
losigkeit. Nackt und kahl, einem Besen vergleichbar, ragen sie empor 
und bieten so der heissen Luft mit den dünnen, ruthenähnlichen Zweigen 
ein Minimum von Fläche dar. Aber selbst diese ist in vorzüglicher 
Weise gegen Wasserverluste geschützt. Durchschneidet man einen Zweig, 
beispielsweise von Retama dasycarpa Coss., die in der östlichen Sahara 
gedeiht, und betrachtet den Querschnitt mikroskopisch, so fällt einem 
zunächst die collossal entwickelte, durchweg cuticularisirte Aussen- 
membran der Epidermis in die Augen, die gleich einem Panzer die 
inneren (Gewebselemente bedeckt und von der Aussenluft abschliesst. 
Nach diesem erregt am meisten der gesammte Umriss des Querschnitts 
die Aufmerksamkeit. Derselbe ist nicht gleichmässig kreisförmig, son- 
dern, wie es Fig. 15 deutlich macht, an der Peripherie mit einer 
wechselnden Zahl von Einfaltungen versehen, die der Ausdruck einer 
am Zweige längsverlaufenden Rillenbildung sind. Der Zweck der Rillen 
wird klar, wenn man beobachtet, dass an ihren Böschungen die Spalt- 
öffnungen inserirt sind. Sie zielen darauf hin, einen windstillen Hohl- 
raum zu schaffen, in dem die wasserdampfreichen, aus den Stomaten 
entweichenden Gase festgehalten werden. Ihre Wirksamkeit wird dabei 
noch dadurch erhöht, dass einmal kurze einzellige aber dicke Haare, die 
meist in der Basis der Rille entspringen, mit ihrer Spitze den oberen 
Eingang verstopfen, dann, dass die Spaltöffnungen, deren Schliesszellen 
mit langen, spitzen Öuticularleisten versehen sind, unter das Niveau der 
benachbarten, sich überwölbenden Epidermiszellen eingesenkt erscheinen. 
Der Wasserdampf, der aus einer Centralspalte hervordringt, erleidet da- 
her, wenn man so will, wie in retortenartigen Vorlagen eine dreifache 
Ansammlung, bevor er in die Luft zu entweichen vermag, erstens inner- 
halb des Walles, den die Cuticularleisten der Schliesszellen bilden, 
zweitens im Vorhof, drittens in der Rille selbst. 

In ‘den geschilderten Dingen der Aetama dasycarpa ganz amalog 
gebaut ist Retama Raetam Webb, Retama Duriaee Webb (Fig. 15), 
Genista spartioides Spach, umbellata Poir., microcephala, aspalathoides 
Lam., guadriflora Munby, die sämmtlich in Exemplaren nordafrikanischer 
Standorte von mir untersucht wurden. Kleine Besonderheiten zeigt 
(Gr. spartioides, wo die Rillen mit einer harzartigen, wahrscheinlich von 
den Haaren secernirten, ursprünglich halbflüssigen Masse angefüllt sind 
und @. mierocephala, deren Spaltöffnungen nicht eingesenkt sind, deren 
ungemein kurze, mehr papillenartige Haare dafür aber nicht von der 
Basis der Rille entspringen, sondern seitlich an den Böschungen, in der 
Art, dass sich die gegenüberstehenden mit einander verschränken und 
fast völligen Abschluss der Rille gegen die äussere Luft erzielen. 


Standort u. anatom. Bau. 37 


@. Jauberti Spach (Armenien), acanthoclada DC. (Orient), radiata Scop. 
(Sicilien), sphacelata Boiss. (Palästina), ephedroides DC. (Sardinien), ‚Kri- 
nacea pungens Boiss. (Spanien), also sämmtlich Arten aus Gegenden, die 
sich wenigstens während eines grossen Theils des Jahres durch ihre 
Trockenheit auszeichnen, schliessen sich den obigen aus Afrika entnom- 
menen Species mehr oder weniger an. Bei der @. sphacelata ist die 
Rillenbildung an den Zweigen äusserlich garnicht sichtbar. Wie man 
sich am Querschnitt überzeugt, kommt dies daher, dass die äusseren, 
sich seitlich gegen einander vorwölbenden Ränder der Rille nur einen 
haarfeinen Spalt zwischen sich lassen. Das Vortheilhafte dieser Ein- 
richtung leuchtet ohne weiteres ein. Bei Zrinacea pungens fehlt die 
Haarbildung in der Rille. Ein gewiss ebenso wirksamer Ersatz dafür 
wird aber geschaffen, indem die Nachbarzellen der Spaltöfinungen 
ziemlich lange Ausstülpungen erhalten, die sich schräg zusammen- und 
aneinanderlegend einen kegelartigen Wall über der Spalte selbst her- 
stellen. 

Einen Uebergang zu einer andern Bauart bilden die Arten Genista 
aetnensis DU. und monosperma Lam. (Fig. 16) — beide aus Italien —, 
bei denen die Rillenbildung nur noch schwach angedeutet ist, und 
Spartium album Desf. (Atlas), wo die Rille zwar noch vorhanden und 
mit Haaren bedeckt, aber so breit und nach aussen so weit geöffnet ist, 
dass von einer Behinderung des Luftzutritts eigentlich nicht mehr die 
Rede sein kann. Am charakteristischsten tritt die andre Bauart uns in 
(Grenista cephalantha Spach (Oran) (Fig. 17) entgegen. Die Rillen fehlen, 
der Stengel ist 5—7-kantig, die Spaltöffnungen sind auf den wenig 
concaven »Seitenflächen zwischen den Kanten zerstreut. Schutz gegen 
Verdunstung wird, abgesehen von der Blattlosigkeit, durch die enorm 
verdickte und durchweg euticeularisirte Epidermisaussenwand und für die 
Stomata durch die Ausbildung einer wallartig nach aussen vorsprin- 
genden, über der Centralspalte einen windstillen, trichterförmigen Raum 
herstellenden Cuticularleiste gewonnen. (Genista sphaerocarpa Lam. und 
Ferox (Nord-Afrika) schliessen sich darin an. 

Unsere einheimischen Genista- und Spartium-Arten weisen, obgleich 
sie ohne Ausnahme ebenfalls nur an trocknen Standorten vorkommen, 
schon durch die Ausbildung von Blättern darauf hin, dass sie sich denn 
doch günstigerer Feuchtigkeitsverhältnisse zu erfreuen haben als ihre 
Verwandten aus der Wüstenflora. Bemerkenswerth ist es, worauf 
Winkler!) hingewiesen hat, dass bei Spartium Seoparium L. die Blätter, 
die an den Frühlingstrieben ausschliesslich dreizählig sind, an den 


1!) Verhandl. des naturhist. Vereins der preuss. Rheinlande und Westfal. XXXVII. 
Bonn 1880 p. 157 ft. 


28 Volkens: 


Sommertrieben allmählig kleiner werden und endlich unter Verlust zuerst 
des einen, dann auch des anderen Seitenblättchens in einfache, sitzende, 
fast schuppenartige Blätter übergehen. Die Pflanze accomodirt sich 
hiernach der steigenden Hitze, indem sie die Oberfläche der hauptsäch- 
lich transpirirenden Organe im gleichen Maasse kleiner werden lässt. — 
Im anatomischen Bau der Blätter habe ich an den einheimischen Genisten 
und Spartium Scoparium keinerlei auffällige Schutzmittel gegen Tran- 
spirationsverluste wahrgenommen. Im Bau des Stammes erinnert 
Genista pilosa am meisten an aussereuropäische Formen, da die Stomata 
in allerdings ganz seichten aber behaarten Rillen gelagert sind. — Die 
südeuropäischen Genista anwantica Tenor., Spartium junceum L., Cytisus 
glabratus Link und Calycotome spinosa Link nehmen, was Beblätterung, 
Dicke der Epidermis und Configuration des Spaltöffnungsapparates anbe- 
trifft, zwischen unsern und den hierhergehörigen Arten Nord - Afrika’s 
eine mittlere Stellung ein. 

Ein gemeinsames Merkmal aller Genisten und verwandten Gattungen 
sind Gruppen mechanischer Zellen, die zu Strängen vereinigt, von der 
Epidermis durch ein oder zwei Schichten Wasserzellen') getrennt, in der 
Rinde verlaufen. Bei denen mit einfach kantigem Stengel sind sie meist iso- 
lirt, bei denen mit Rillenbildung, wo sie im Querschnitt T- oder I-Trägern 
gleichen, lehnen sie sich in radialer Richtung gewöhnlich mehr oder 
weniger den lokalen oder zu Ringen vereinigten Bastbelegen des Phloöms 
an. Eine mit der Trockenheit des Standorts steigende Zunahme in der 
quantitativen Ausbildung dieser mechanisch wirksamen Elemente ist 
unverkennbar, obgleich mir die Nothwendigkeit solcher Verstärkung, 
wenn sie nur Erhöhung der Biegungsfestigkeit im Auge hat, nicht recht 
einleuchten will. Sie scheint mir nur ein Ausdruck des Bestrebens aller 
Pfianzen heisser und trockner Klimate zu sein, ganz im Allgemeinen 
eine möglichst grosse Zahl ihrer Elementarorgane durch Verdickung der 
Wände auf Kosten des Lumens in feste, wenig oder gar nicht tur- 
gescenzfähige Zellen umzuwandeln. Bei den Genisten und Verwandten 
springt dieses Bestreben am meisten in der Entwicklung der Holz- und 
Markzellen in die Augen und als ein Beispiel, wie weit die Verdickung 
der Membranen für Pflanzen unseres Klimas ausnahmslos dünnwandig 
bleibender Zellen gehen kann, gebe ich in Fig. 21 einen Zellkomplex 
aus dem Mark der Saharapflanze Genista umbellata Poir. 

Während die voraufgehenden Leguminosen sämmtlich der Spartium- 
form Grisebach’s angehören, sind die für die Wüste ebenfalls charakte- 
ristischen Alhagi- und Taverniera-Arten den Dornsträuchern zuzuzählen. 
Alhagi Maurorum De. und Taverniera aegyptiaca Boiss. (Fig. 18) zeigen 


1) Westermaier: Pringsheim’s Jahrb. Bd. XIV. 


Standort u. anatom. Bau. 29 


auf trocknem Wüstenboden, von rudimentären Schuppen abgesehen, voll- 
kommen kahle, holzige Zweige und treiben nur, wenn sie auf Cultur- 
land gelangen, grüne Blätter. Die Epidermis der Zweige ist nicht so 
dickwandig, als man es erwarten sollte, und auch die Spaltöffnungen 
zeigen, da sie nur schwach eingesenkt erscheinen, keine bemerkens- 
werthen Schutzmittel gegen Transpiration. Dagegen fällt es auf, dass 
zwischen den Pallisaden und der Epidermis eine Schicht von Zellen ein- 
geschoben ist, deren Inhalt bei getrockneten Pflanzen aus einer braunen 
harzartigen Masse besteht. Ohne Zweifel wird in diesen das Wasser 
mit grosser Kraft festgehalten, und sie wirken demnach wie ein schützen- 
der Mantel, der das assimilirende Gewebe vor dem Austrocknen bewahrt. 

Im Habitus und Bau erinnern an Taverniera einige zu den Umbell- 
Feren gehörige Deverra-Species, von denen ich D. triradiata Hochst. und 
D. tortuosa De., beide von ägyptischen Standörtern, prüfte. Auch hier 
ist die Epidermis der Aeste doppelt, indessen der Inhalt der zweiten, 
innern Schicht farblos. Die Spaltöffnungen finden sich in schalenförmigen 
Vertiefungen, die ähnlich wie es Wilhelm?) bei Coniferen beschrieben 
hat, mit einer harz- oder wachsartigen Masse ausgefüllt erscheinen. 
Als vortheilhaft für die Herabdrückung der Verdunstungsgrösse sind sicher 
auch mehr oder weniger vorspringende Ausstülpungen anzusehen, die sich 
von seiten hypodermaler Zellen in die Athemhöhle erstrecken und diese 
theilweise ausfüllen. Tschirch?) macht auf eine gleiche Erscheinung 
bei der xerophilen australischen Xanthorrhoea hastile aufmerksam. 

Crueiferae. Die Cruciferen der Sahara sind in der Mehrzahl ent- 
weder einjährige, in allen ihren Theilen mit einem dichten Haarfılz 
bekleidete Kräuter (Mathiola livida De., Malcolmia aegyptiaca Spr., 
Anastatica hierochuntica L.) oder mehrjährige, in älteren Stadien dornige 
und gewöhnlich fast blattlose Halbsträucher. Von den letzteren unter- 
suchte ich 

1) Oudneya africana R. Br. Blätter waren an dem mir zu 
Gebote stehenden Exemplar nicht vorhanden. Auf dem Querschnitt 
eines Zweiges gewahrt man unter der ziemlich zarten Epidermis 5 bis 
6 Schichten runder, mässig starkwandiger und unverholzter Zellen, die 
sich von der Fläche gesehen als langgestreckte, wie die Glieder eines 
Gefässes an einander gereihte, spiralig oder netzartig verdickte Schläuche 
erkennen lassen. Ich weiss denselben keine andere Bedeutung zuzu- 
schreiben, als dass sie als Reservoire dienen, die sich während der 
Thaubildnng oder bei gelegentlichen Regenschauern mit Wasser erfüllen, 
um es in den Zeiten der Noth an die lebenden Zellen abzugeben. Im 


1) Berichte der deutsch. bot. Ges. I. Jahrg. Heft 7. 
2) Linnaea. N. F. Bd. IX Heft 3 u. 4. 


30 Volkens: 


übrigen bietet der Stengelbau, wenn man die ungemeine Ausbildung der 
lokalen Bastbelege des Phloöms und die bis zum Verschwinden des 
Lumens verdickten Holzzellen nicht rechnet, keine besonderen Eigen- 
thümlichkeiten dar. 

2) Zilla myagroides Forsk. Klunzinger') sagt in den Vege- 
tationsbildern, die er von der ägyptisch -arabischen Wüste entwirft: 
„Das Hauptgewächs, das alle Thäler erfüllt und sie wie grüne Wiesen 
erscheinen lässt, ist die Sille (Zilla myagroides Forsk. var. mierocarpa), 
ein sehr dorniger Busch aus der Familie der Kreuzblüther.* Die Blätter 
sind nur von kurzer Dauer und nach Schweinfurth?) erreichen nur 
wenige der Stauden das zweite Jahr; die meisten von ihnen, weil nicht 
tief genug wurzelnd, verdorren während der langen Sommerdürre und 
nur den kräftigsten ist es vergönnt, ihren zweiten Frühling zu feiern. 
Die holzig gewordenen, völlig hlattlosen Zweige starren alsdann nach 
allen Seiten und bilden 4° hohe, dicht verflochtene Knäuel. Dieses 
Zusammendrängen der Vegetationsorgane zu einem kugelförmigen Hauf- 
werk ist, wie schon Ascherson”) bemerkt, ein Charakteristikum vieler 
Wüstengewächse und ohne Zweifel dazu bestimmt, ein wirksames Schutz- 
mittel gegen die lebensfeindliche Dürre abzugeben. Wenn die Zweige 
und Blätter sich gegenseitig verdecken und beschatten, muss naturgemäss 
die Erwärmung, deren höchstes Maass ja nicht durch die Luftwärme, 
sondern durch Insolation hervorgerufen wird, niedriger ausfallen, als wenn 
die Organe flach ausgebreitet den senkrechten Strahlen der glühenden 
Sonne ausgesetzt wären. 

3) Anastatica hierochuntica L. Gewöhnlich wird angenommen, 
dass die bekannten hygroskopischen Eigenschaften der Jerichorose erst 
mit dem Tode hervortreten und dass sie nur den Zweck hätten, zur Ver- 
breitung der Pflanze und deren Samen beizutragen. Obgleich ich in der 
Literatur darüber Andeutungen nicht vorgefunden, glaube ich aus dem 
Bau schliessen zu können, dass die Anastatica auch schon bei ihren 
Lebzeiten, je nachdem Boden und Luft und die Pflanze selbst durch 
Regen und Thau mit Feuchtigkeit gesättigt, oder durch die dörrenden 
Strahlen der Sonne ausgeglüht sind, ihre Aeste in derselben Weise 
periodisch aus- und einwärts krümmt, wie es am todten Material durch 
abwechselndes Eintauchen in Wasser und nachheriges Wiederaustrocknen 
geschieht. Die Vortheile, die die Pflanze dadurch erringt, leuchten ein. 
Indem sie einerseits, wenn die Hitze am grössten, die strahlenförmig in 
gleicher Höhe über dem Wurzelhalse entspringenden Aeste nach ‘innen 


1) Zeitschr. der Ges. für Erdk. Bd. XIII 1878. 
2) Zeitschr. für allg. Erdk. Bd. XIX 1865. 
3) Bot. Ztg. 1874 p. 612. 


krümmt, schieben sich die Blätter zu einem Ballen durch- und über- 
einander und werden dadurch in ihrer Transpiration erheblich einge- 
schränkt; indem sie andrerseits, wenn am Abend oder bei Regen die 
Feuchtigkeit der Luft zunimmt, die Aeste flach ausbreitet, gerathen die 
Blätter, die mit vielverzweigten Haaren dicht besetzt sind, in diejenige 
. Lage, welche zur Aufnahme der Niederschläge die geeignetste ist. — 
Ich bin den Ursachen der Krümmung, die beispielsweise von Grisebach') 
ganz falsch dargestellt werden, etwas näher nachgegangen, als es bisher 
geschehen ist. Durchschneidet man einen Zweig an der Basis, etwa 
5—6 Millimeter von der Ansatzstelle, wo die Concavität nach dem Aus- 
trocknen am grössten zu sein pflegt, so gewahrt man, dass der Holz- 
cylinder auf dem Querschnitt keine centrale Lage einnimmt. Die Rinde, 
die ebenso wie das Mark bedeutungslos für die Krümmung der Aeste 
ist, da die Bewegung auch nach ihrer Entfernung gleich gut von statten 
geht, ist an der unteren, convex werdenden Zweigseite stärker entwickelt 
als an der oberen, concav werdenden. Dieselbe Bilateralität in der 
Ausbildung erfährt der Holzeylinder. Derselbe, frei von Markstrahlen 
und fast nur aus ungemein stark verdickten Libriformzellen bestehend, 
neben denen quantitativ die wenigen Gefässe und die sie begleitenden 
Parenchymstränge ganz zurücktreten, ist auf der oberen Zweigseite 
doppelt so breit als auf der unteren, er ist also im umgekehrten Sinne 
excentrisch wie die Rinde. — Aus diesem Bau allein geht die Krüm- 
mung beim Austrocknen indessen noch nicht hervor, denn ein beliebiger 
excentrischer Hohleylinder wird durch blosse Wasserentziehung niemals 
zur Krümmung gebracht werden können, wenn alle ihn zusammensetzenden 
Elemente sich im gleichen Maasse zusammenziehen. Eine Verschieden- 
heit in der Quellungsfähigkeit der letzteren muss hinzukommen. Bei 
Anastatica zeigt sich dieselbe, wenn man ein durch reichliche Wasser- 
aufnahme völlig gerade gestrecktes und entrindetes Zweigstück durch 
einen Horizontalschnitt halbirt, durch Vertikalschnitte in der Mediane 
beider Hälften bandartige Streifen herauspräparirt und das Verhalten 
dieser beim Austrocknen prüft. Man sieht dann, dass der Streifen von 
der Oberseite des Zweiges ausserordentlich concav wird, der von der 
Unterseite fast gerade bleibt. Trotz anatomischer Uebereinstimmung be- 
steht demnach zwischen den räumlich verschieden gelagerten Libriform- 
zellen eine physikalische, durch ungleiche Quellung zum Ausdruck 
kommende Differenz, die das Verhalten der Zweige in trocknem und 
feuchtem Zustande genügend erklärt. — Diese innere Verschiedenheit 
der Holzzellen kann man auch durch ein chemisches Reagens zur An- 
schauung bringen. Setzt man zu einem Querschnitt Phlorogluein und 


Standort u. anatom. Bau. 31 


1) Vegetation der Erde. Bd. II p. 91. 


323 Volkens: 


Salzsäure, so nimmt die untere!) Partie des Holzeylinders eine dunkel- 
purpurne Färbung an, während sie nach oben hin, allmählich immer 
heller -werdend, in ein blasses Rosa übergeht. Die Mittellamelle ist 
durchweg dunkler gefärbt. Von Bedeutung für die Aus- und Einwärts- 
krümmung der Aeste einer lebenden Pflanze ist sicher auch die Orien- 
tirung der Gefässe. Dieselben, kurze, dicht neben einander stehende, 
radiale Reihen bildend, finden sich fast nur an der Markseite der unteren 
Zweighälfte, da wo der Holzring am schmalsten ist. 

4) Schouwia Schimperi Jaubert et Spach. Die Pflanze wird 
von Ascherson”?) unter solchen aufgezählt, die in der eigentlichen 
Wüste, d. h. mehr als eine Stunde weit von den Oasen und Brunnen, 
vorkommen. Mit diesem Standort steht ihr Habitus sowohl wie ihr 
anatomischer Aufbau in einem bemerkenswerthen Widerspruch. Sie hat 
grosse, frisch grüne, unbehaarte Blätter, deren Transpiration weder durch 
eine sonderliche Verstärkung der Epidermisaussenwand, noch durch Ein- 
senkung der Spaltöffnungen oder dergleichen irgendwie eingeschränkt er- 
scheint. Ich weiss der Schouwia nur eine Pflanze an die Seite zu stellen, 
die Scopolia mutica Dun., aus der Familie der Solanaceen, bei der 
ganz ähnliche Verhältnisse obwalten, und ich muss gestehen, dass es 
mir vollkommen räthselhaft ist, wie die beiden Arten, denen auch jede 
Andeutung von Organen fehlt, die sich in auffälliger Weise als Wasser- 
reservoire qualificirten, in dem trockenen Wüstenklima zu vegetiren 
vermögen. 

Capparideae. Die Capparideen der Sahara sind theils beblätterte 
und dann gewöhnlich einjährige, krautartige Pflanzen, theils ausserordent- 
lich kleinblättrige oder völlig blattlose Sträucher und Bäume. 

1) Cleome droserifolia Delil. Sie bildet eigenthümliche, wie 
geschorene, fast kugelförmige Büsche von '/;—1 Fuss Höhe und 2—4 Fuss 
im Durchmesser, aus einem Hauptstamm entspringend. Alle Theile, be- 
sonders aber die fast kreisrunden Blättchen haben gestielte, klebrige 
Drüsen, die äusserlich an jene unseres Sonnenthau erinnern, aber keinen 
centralen Tracheidenstrang aufweisen. Welche Bedeutung sie für das 
Leben der Pflanze haben, ist nach dem trocknen Material nicht zu be- 
stimmen. Nur vermuthen lässt sich, dass der reichlich ausgeschiedene 
klebrige Saft der Drüsen hygroskopisch ist und so vielleicht aus der 
Luft den Blättern Wasser zuführt. Die Blätter sind centrisch gebaut, 
besitzen eine mässig verdickte Epidermis, Spaltöffnungen ohne Schutz 
gegen Transpirationsverluste, dafür aber in einer mittleren farblosen 


1) Oben und unten wende ich hier immer im Sinne des horizontal vom Stamme 
abstehenden Zweiges an. 
2) Bot. Ztg. 1874. p. 611. 


‚ dia 


Standort u. anatom. Bau. 33 


Zellschicht eine Anzahl in charakteristischer Weise verdickter, mit Poren 
versehener Wasserzellen. 

2) Capparis galeata Fres. Klunzinger sagt. von diesem 
ausgebreitete, dornige, meist gerundete Büsche bildenden Kappernstrauch: 
„Er fällt schon von weitem auf durch die gesättigt grüne Farbe seiner 
eirunden dicken Blätter, wo oft weit und breit alles grau und trocken 
ist.*e Diese Zähigkeit der enormen Dürre gegenüber wird erklärlich, 
wenn man die Anatomie der Blätter in’s Auge fasst. Dieselben sind 
von einer Epidermis bedeckt, deren Dicke und Cuticularisirung eine so 
ausserordentliche ist, wie ich sie ähnlich nur bei den Genisten der 
Sahara angetroffen habe. Ihre Wirksamkeit wird noch erhöht durch 
eine Wachsschicht, die sich in ziemlicher Stärke gleichmässig über der 
sanzen Oberfläche ausbreitet und eine minime Unterbrechung allein über 
den Spaltöffnungen erfährt. Letztere erscheinen tief unter das Niveau 
der umgebenden Epidermiszellen eingesenkt und communieiren, da auch 
die Wände der umgekehrt trichterförmigen Einsenkung mit einer Wachs- 
schicht ausgekleidet sind, nur durch eine haarfeine, erst bei starker Ver- 
grösserung sichtbare Capillare mit der Aussenluf. Zu diesen die 
Transpiration herabdrückenden Eigenthümlichkeiten kommen andere, 
welche als Wasserreservoire zu deuten sind. Die ganze Mitte des 
Blattes, fast °s der gesammten Blattdicke, ist mit einem chlorophyl- 
losen Gewebe erfüllt, das sich theils aus zarten kleineren, theils aus 
grossen, diekwandigen und mit zahlreichen Tüpfeln versehenen Zellen 
zusammensetzt. Wie man sich auf Flächenschnitten überzeugt, sind 
letztere die enorm aufgetriebenen Endigungen der Tracheiden, welche 
sich in dem medianen farblosen Gewebe verbreiten. Ueber ihren Zweck 
kann kein Zweifel herrschen; sie reihen sich den Organen an, welche 
Scheit als Tracheidenhauben beschrieben!) und als Endreservoire ge- 
deutet?) hat, aus denen die Chlorophylizellen vermittels des farblosen 
Querparenchyms ihren Bedarf schöpfen. Sie erfahren hier, wo die 
Wasserzufuhr nur selten eintritt, der Wasserverbrauch aber trotz aller 
Schutzmassregeln ein stetiger und grosser ist, eine ganz aussergewöhn- 
liche Entwicklung. — Capparis aegyptiaca schliesst sich der CO. galeata 
in vielen Punkten an. 


3) Sodada decidua Forsk. Ein etwa 10—15° hoher Strauch 
mit sehr kurzem dicken Stamm, aber mit sehr sparrigen, stachligen, 
grünen, meist blätterlosen Zweigen. Die sehr kleinen, runden Blättchen 
sind leicht abfällig und nur an den jüngsten Zweigen zu sehen. Die 


1) Die Tracheidensäume der Blattbündel der Coniferen. Inaug. Diss. Jena 1883. 
2) Bot. Ztg. 1884 p. 187. 


Jahrbuch des botanischen Gartens. IH. 3 


34 Volkens: 


Epidermisaussenwände der grünen Zweige sind dickwandig, die Spalt- 
öffnungen stehen am Grunde cylindrischer Vertiefungen. 

Der Sodada sind eine gewisse Zahl von xerophilen Arten, die ver- 
schiedenen Familien angehören, habituell sehr ähnlich. Ich untersuchte 
Leptadenia pyrotechniea Dene. (Aegypten) und Orthanthera viminea Wight 
(Indien), beides Aselepiadeen, und Moringa arabica Pers. (Aegypten) aus 
der Familie der Moringeen, die den Caesalpiniaceen nahe steht. Die ZLep- 
tadenia (Fig. 19, 20), die zu den häufigsten grösseren Wüstengewächsen 
zählt, ist ein 10—15‘ hoher Strauch mit sehr kurzem Stamm und auf- 
rechten, blätterlosen, von Milchsaft strotzenden Ruthenzweigen. Ob und 
in welcher Weise der Milchsaft für die Herabdrückung der Transpiration 
eine Rolle spielt, weiss ich nicht zu sagen. Auffällig ist es jedenfalls, 
dass die Zahl der Milchsaft führenden Arten in den heissen und trocke- 
nen Klimaten eine unleugbare Zunahme erfährt. — Die Moringa ist ein 
Baum mit weisser Rinde von ca. 10—15‘ Höhe, mit binsenartigen, nur 
mit wenigen kleinen Blättehen besetzten Zweigen. Sie sowohl wie die 
Leptadenia gleichen im Bau der Epidermis und des Spaltöffnungs- 
apparates auch anatomisch der Sodada und theilen mit fast allen 
blätterlosen Pflanzen die Eigenthümlichkeit, dass das Chlorophyliparen- 


chym der Rinde in Uebereinstimmung mit der assimilatorischen Function, 


die ihm bei dem Mangel der Blätter allein zufällt, ganz oder zum Theil 
als ein deutliches Pallisadengewebe') ausgebildet ist. 

Polygonaceae. Die xerophilen Vertreter dieser Familie sind Poly- 
gonum- und Calligonum - Arten. 

1) Polygonum equisetiforme Sibth. (Aegypten). Die Pflanze 
gleicht, wie schon aus dem Namen hervorgeht, einem Schachtelhalm und 
findet also ihren wesentlichsten Schutz gegen Verdunstung in der Blatt- 
losigkeit. Das parenchymatische Gewebe der Zweige schützt sie durch 
die Dieke der Epidermisaussenwand und wahrscheinlich auch durch den 
Inhalt der Epidermiszellen selbst. Derselbe scheint aus einem im trock- 
nen Zustande harzartigen Stoff zu bestehen. Die Spaltöffnungen finden 
sich, da tangential gedehnte und weit nach innen vorspringende Bast- 
bündel vorhanden sind, die das Chlorophyligewebe in peripherische 
Längsstreifen gliedern, ebenfalls innerhalb solcher Streifen angeordnet. 
Sie sind nur wenig unter das Niveau der umgebenden Zellen eingesenkt 
und stehen, was verhältnissmässig selten vorkommt, quer zur Längs- 
richtung der Zweige. 

2) Calligonum comosum L’Herit. (Aegypten) ist eine der 


typischsten Wüstenpflanzen. Die Blätter sind äusserst klein und auf 


1) Vergl. H. Pick: Beiträge zur Kenntniss des assimil. Gewebes armlaubiger 
Pflanzen. Inaug. Diss. Bonn 1881. 


pr 


Standort u. anatom. Bau. 35 


trocknem Boden nur am Anfang der Vegetationsperiode vorhanden. Im 
Gewebe der Zweige zeigt sich die Anpassung an Klima und Standort 
hauptsächlich durch Ausbildung zahlreicher und grosser Speicherzellen 
für Wasser. Es sind dies getüpfelte, runde, nicht allzu diekwandige 
Zellen, die, von wenigen eingesprengten Baststrängen abgesehen, den 
ganzen breiten Gürtel zwischen Phloöm und Pallisadengewebe ausfüllen. 
Sie sind nicht‘ wie die Tracheidenreservoire der Capparis-Blätter todte 
Elemente, sondern enthalten einen hellbraun gefärbten Inhalt, der den 
Eindruck eines erstarrten Pflanzenschleims macht. 
Plumbaginaceae. Auch unter diesen finden sich in der Wüste 
blattlose Formen, so die 
Statice aphylla Forsk. (Cyrenaica). Die gesammte Oberfläche 
aller oberirdischen Theile dieser Pflanze, deren fester Bau, alle Verhält- 
nisse in Betracht gezogen, kaum seines Gleichen findet, sind mit zahl- 
reichen warzigen Erhebungen bedeckt. Prüft man dieselben mikroskopisch, 
so findet man, dass jede von ihnen aus je 6—8 rosettenförmig im 
Kreis gestellten, schräg aufwärts gerichteten und schwach nach innen 
gekrümmten, hornartigen Ausstülpungen von Epidermiszellen besteht, die 
eine der von Mettenius') beschriebenen Kalkdrüsen umlagern. Die 
Ausstülpungen bilden eine Art Becher, in dem das scheinbare Sekret der 
‚ Drüse — kohlensaurer Kalk, der in eine Gallertmasse eingebettet ist — 
festgehalten wird. Welche Bedeutung sollen wir diesem Apparat zu- 
schreiben? Möglichenfalls giebt darüber eine Bemerkung Aufschluss, die 
ich von Rohlfs angeführt finde. In seinem Buch „Quer durch Afrika“ 
macht derselbe bei Gelegenheit floristischer Mittheilungen über die Wüste 
bei Misda in Tripolitanien folgende Bemerkung: „Es wächst an der 
Stelle viel Gelgelan (d. i. nach Ascherson?) Statice aphylla),. die das 
Eigenthümliche hat, dass sie sehr energisch Wasser aus der Luft an- 
zieht; selbst wenn gar kein Thau fiel und andre Pflanzen völlig trocken 
sind, hängen morgens die Zweige des Gelgelan voll grosser Wasser- 
tropfen. Vielleicht ist es der starke Salzgehalt dieser Pflanze, der das 
Wasser anzieht, oder sie besitzt vielleicht eigens construirte Sauggefässe, 
mit denen sie die Feuchtigkeit aus der Luft zu concentriren vermag.* 
Danach lässt sich vermuthen, dass die Pflanze bei etwa eintretenden, 
ausgiebigeren Regenfällen, durch welche nicht nur die Keimung, sondern 
auch jegliche Neubildung von Trieben allein veranlasst wird, einen Theil 
des aufgesogenen Wassers in Form eines mit Schleim’ versetzten Tropfens 
aus der zarten Aussenmembran der secernirenden epidermalen Drüsen- 
zellen herauspresst. Bei eintretendem Wassermangel wird die aussen 


1) Filices horti Lipsiensis p. 8, 9. 
2) G. Rohlfs, Kufra. 
3% 


36 Volkens: 


anhaftende Flüssigkeit theils aufgesogen, theils verdunstet sie und es 
bleibt in dem Becher über der Drüse der secernirte Schleim als Gallert 
und mit dem kalkhaltigen Residuum des verdampften Wassers vereinigt 
zurück. Hauptsächlich während der Nacht, wo Boden und Luft sich 
infolge der Ausstrahlung stark abkühlen, bringen jetzt die auf der Ober- 
fläche der Zweige abgelagerten körnigen Massen ihre Hygroskopieität zur 
Geltung und werden so für die Pflanze eine fortdauernde Quelle der 
Wasserversorgung. Gegen diese Darlegung liesse sich anführen, dass die 
Kalkdrüsen einen Gattungscharakter vieler Plumbagineen ausmachen und 
ihr Vorhandensein nicht an xerophile Arten allein geknüpft ist; auch 
unsere einheimische Statice Armeria besitzt sie ja. Darauf lässt sich 
jedoch erwidern, dass, wie schon Mettenius constatirt, nur die derb- 
häutigen Plumbagineen, die nach allen Analogien wohl mit den xero- 
philen zusammenfallen, Einrichtungen besitzen, die ein dauerndes Fest- 
haften des Drüsensekrets auf der Oberfläche der Blätter oder Zweige 
ermöglichen. 

Zygophylleae, Chenopodeae. Ich fasse diese beiden Familien, 
von denen sich Vertreter in allen Wüsten der Erde, oft in ganz un- 
gewöhnlicher Artenzahl vorfinden, hier darum zusammen, weil viele von 
ihnen Halophyten sind und durch ein gemeinsames Prineip zu dem 
erfolgreichen Widerstand gegen die Dürre des Bodens befähigt werden. 

Zygophyllum simplex L. Dieses in trocknen Erdstrichen von 
allen das gemeinste Kraut ist ein kleines schwaches Pflänzchen mit auf 
dem Boden ausgebreiteten Zweigen, wenig entwickelten Wurzeln und 
kurzen, fast keulenförmigen, schön grünen, von Succulenz strotzenden, 
beim Zerdrücken fast spritzenden Blättchen. „Für den Garmel,* sagt 
Schweinfurth,') „ist kein Sand zu dürr, kein Felsen zu glühend; 
überall, selbst da, wo kaum noch das saftlose Aristidagras gedeiht, tritt 
es uns entgegen und überdauert, fast das ganze Jahr hindurch vegetirend, 
die meisten übrigen Gewächse und verlockt den immerdurstenden Wan- 
derer zum Genuss seines saftreichen Krautes; indessen in dieser trost- 
losen Natur scheint unerbittlich an alles Nass Salz und Bitterkeit 
geknüpft zu sein.“ — In Betreff der Anatomie des Blattes geht nach 
dem trocknen Material, das mir allein zu Gebote stand, soviel hervor, 
dass der bittere Saft vorzugsweise in einem mächtigen, centralen, aus 
srossen, dünnwandigen Zellen gebildeten Wassergewebe aufgespeichert ist. 
Schutzmittel gegen allzu lebhafte Transpiration sind, wenn man von dem 
Salzgehalt der Gewebe absieht, der ja in ähnlicher Weise wie Schleim 
auf die Verdunstung eine retardirende Wirkung ausübt, nicht vorhanden; 
die Epidermis ist zart, die Spaltöffnungen stehen in der Höhe der 


RE Ra I 1: 


Standort u. anatom. Bau. 37 


Nachbarzellen. — Ganz dasselbe gilt von Zygophyllum coceineum L., 
album L., Fagonia arabica L., mollis DC. und anderen. 

Die xerophilen Chenopodeen sind theils blattlos oder doch nur 
mit schuppenartigen Anhängen an den Zweigen versehen, theils reichlich 
beblättert. Von den ersteren untersuchte ich Anabasis Ehrenbergii Schw. 
(Nubien), aphylla L. (Casp. Meer), articulata Forsk. (Aegypten), Arthro- 
cnemum macrostachyum Schw. (Aegypten), glaucum Ung. St. (Sardinien), 
Caroaylon foetidum Moq. T. (Aegypten), Salsola reetangularis (Arabien), 
Salicornia fruticosa L. (Aegypten), corticosa (Chile), Halowylon Ammoden- 
dron Bge. (Songarei) und Spirostachys occidentalis Watson (Mohavewüste). 

Allen gemeinsam ist in der Rinde ein mächtiges interstitienfreies 
Wassergewebe, zu dessen Gunsten das Chlorophyllparenchym und gewöhn- 
lich auch der Holzeylinder vollkommen zurücktritt. Es besteht aus un- 
gemein grossen, dünnwandigen Zellen, deren Membranen, wenn man den 
trocknen Querschnitt eines todten Zweiges betrachtet, nach allen Rich- 
tungen hin gefaltet und ganz in einander geschoben erscheinen. Setzt 
man zu einem solchen Präparat einen Tropfen Wasser, so nimmt der 
Querschnitt augenblicklich wohl um das Doppelte an Umfang zu, indem 
die Wasserzellen unter Verdrängung der etwa in ihnen enthaltenen Luft 
ihre Wände wieder spannen. — Dasselbe geschieht auch in feuchter 
Luft. Bringt man einen trocknen Zweig, beispielsweise von Arthrocnemum 
macrostachyum, auch nur für eine Stunde unter eine mit Wasser ab- 
gesperrte Glasglocke, so nimmt sein Gewicht um 50 °/% zu, selbst wenn 
ein Beschlagen der Glockenwände sorgfältig verhütet worden ist. Der 
Zweig vermag also Wasser in Gasform zu binden. Lässt man ihn länger 
unter der Glocke, so bedeckt er sich sehr bald unter sichtlicher Ver- 
grösserung seiner Querschnittsfläche mit Wassertropfen, die bis zum Ab- 
fallen anwachsen. 

Von Wichtigkeit für das Wassergewebe mancher Chenopodeen, vor 
allem der Arthroenemum-Arten, sind sicher zahlreiche, sich zwischen 
seine Elemente einschiebende, langgestreckte Sclerenchymfasern. Dieselben 
sind mit ihrer Längsachse senkrecht zur äusseren Begrenzung des Zweiges 
gestellt und lehnen sich mit ihrem einen Ende der Epidermis, mit dem 
andern gewöhnlich schwachen Gefässbündeln an, die innerhalb der Rinde 
verlaufen. Sie stellen somit Streben dar, welche ein völliges Zusammen- 
sinken des Wassergewebes nach Verbrauch seines lebenspendenden Inhalts 
in wirksamster Weise verhindern. 

Gewisse Salcornia-Arten, z. B. S. fruticosa und herbacea, weichen ° 
in ihrem Bau von den übrigen Chenopodeen dadurch ab, dass in dem 
äusseren chlorophyliführenden Theil der Rinde eigenthümliche, voll- 
kommen isolirte, weitlumige und spiralig verdickte Tracheiden zur Aus- 
bildung gelangen. Sie sind in gleicher Weise wie die Stereiden der 


38 Volkens: 


Arthrocenemum-Arten orientirt, enden aber nach aussen stets in der Nähe 
einer der zahlreichen Spaltöffnungs - Lufthöhlen. Die Art ihres Vor- 
kommens sowohl wie ihr ganzer Bau, auf den von Duval-Jouve') 
näher eingegangen wird, erinnern lebhaft an die Tracheidenhüllen der 
Örchideen-Luftwurzeln und es ist nicht unwahrscheinlich, dass ihnen 
dieselbe physiologische Bedeutung wie diesen zuzusprechen ist. 

Grossblättrige Chenopodeen untersuchte ich nur in zwei Vertretern, 
Atriplex farinosa Forsk. und leucoclados Boiss., beide von Schweinfurth 
bei Kosseir gesammelt. Namentlich die erstere giebt sich schon im 
Herbar als Pflanze mit stark hygroskopischen Eigenschaften zu erkennen, 
denn ihre Blätter werden eigentlich niemals trocken. Dieselben sind auf 
beiden Seiten mit einem dicken grauen Filz bekleidet, über dessen Natur 
ich mir erst nach geraumer Zeit klar geworden bin. Betrachtet man 
einen Längsschnitt mikroskopisch, so scheint es, als ob über der oberen 
und unteren Epidermis, die durch Spaltöffnungen deutlich als solche 
charakterisirt ist, ein mächtiges, die eigentliche Blattdicke in der Aus- 
dehnung 3—4mal übertrefiendes Gewebe aus grossen dünnwandigen, 
hyalinen Zellen gebildet aufsitze. In der That hat man es hier, wie 
eingehendere Untersuchungen lehren, nur mit einem Scheingewebe zu 
thun. Dasselbe kommt durch abnorm entwickelte Haare zu Stande, 
deren zarte, nach allen Seiten hin blasenförmig ausgebuchtete Wandungen 
mit einander verkleben. Mit der ‘Epidermis, die keine Schutzmittel 
gegen Transpirationsverluste zeigt, sind die Haare durch ein schmales 
ceylindrisches Fussstück verbunden, welches reichlich mit Chlorophyll 
versehen ist. — Etwas einfacher liegen die Verhältnisse bei A. leuco- 
clados, da die Haare bei derselben eine mittlere Stellung zwischen jenen 
abnormen und den gewöhnlichen, in ihrer Gesammtheit ein leicht ab- 
wischbares „Mehl“ bildenden Kopfhaaren der Chenopodeen einnehmen. — 
Ueber die Function des Scheingewebes kann ein Zweifel kaum auf- 
kommen. Es ist ein Absorptions- und Speichergewebe für Wasser, 
welches nur nicht wie gewöhnlich subepidermal oder central im Blatt 
gelagert ist, sondern "hier einmal über der Epidermis auftritt und aus 
dem das Blattparenchym seinen Bedarf mit Hülfe der geschilderten 
Fussstücke entnimmt. Eine andere Frage ist es, wie wir uns die 
Füllung und Leerung des Gewebes oder besser der zu einem Gewebe 
verbundenen Haare zu denken haben, ob die Füllung vorzugsweise mit 
dem Wasser geschieht, welches von den Wurzeln der Pflanze aus dem 
Boden aufgenommen wird, oder ob die in der Luft enthaltene Feuchtig- 
keit, sei es nun hygroskopisch gebunden, sei es als Regen und Thau, 
direct zu diesem Zwecke verwerthet wird. 


1) Des Salicornia de l’Herault. Bull. de la Soc. bot. de France. Tom. XV. 


Standort u. anatom. Bau. 39 


Wir kommen mit dieser Frage, deren Beantwortung nicht nur für 
die mit einem Wassergewebe versehenen Halophyten, sondern für alle 
Wüstenpflanzen ohne hervorragende Einrichtungen für Herabdrückung 
der Transpiration von Wichtigkeit ist, auf einen Abschnitt der Pflanzen- 
physiologie zu sprechen, der in neuerer Zeit mehrfach Gegenstand der 
Untersuchung gewesen ist. Sind die oberirdischen Theile der Pflanzen, 
vor allem also die Blätter, befähigt Wasser aufzunehmen und ist dieses 
Wasser von Vortheil, unter Umständen eine Nothwendigkeit für das 
Pflanzenleben? Das erstere kann nach den Untersuchungen von 
Cailletet,') Heiden,’) Detmer,’) Mer,*) Boussaingault,°) 
Böhm‘) und Henslow’) nicht mehr bestritten werden, über den 
Nutzen aber, welchen die Pflanzen eventuell aus diesem Vermögen ziehen 
könnten, liegen bisher nur mehr im negativen Sinne sich aussprechende 
Meinungen vor. Dieselben finden ihre Hauptstütze in den Beobachtungen, 
welche Haberlandt®) über das Austrocknen abgeschnittner und be- 
netzter, sowie abgeschnittener und nicht benetzter grüner Pflanzentheile 
gemacht hat. Aus diesen ergiebt sich die überraschende Thatsache, dass 
abgeschnittene Sprosse, die vorher unter Wasser getaucht oder befeuchtet 
worden waren, schneller welken als solche, bei denen eine Benetzung 
unterblieb. Wiesner,?) der Haberlandt’s Versuche bestätigt, über- 
trägt das gewonnene Resultat auf das biologische Verhalten der Pflanzen 
im Allgemeinen, indem er behauptet: das Wasser, welches den Blättern 
durch Regen und Thau direct zugeführt wird, kann denselben von keinem 
Nutzen sein, da die nach der Absorption stattfindende Beschleunigung 
der Transpiration den erlangten Vortheil wieder aufhebt oder gar, wenn 
der Boden undurchnässt geblieben ist, in einen Nachtheil umschlagen 
lässt. — Auf die Ursache, welche Haberlandt und Wiesner der 
constatirten Transpirationsbeschleunigung zuschreiben, will ich hier nicht 
näher eingehen. Bestreiten muss ich indess, dass die Art ihrer Ver- 


1) Compt. rend. T. 73. 1871. p. 681 ff. 

2) Düngerlehre Bd. I. $. 170. | 

3) Beiträge zur Theorie des Wurzeldrucks. Samml. phys. Abhandl. herausgeg. von 
Preyer. I. Reihe 8. Heft. Jena 1877. | 

*) De l’absorption de Peau par le limbe des feuilles, Bull. d. 1. soc. bot. de France 
1878 t. 25. p. 105. 


5) Etude sur les fonctions physiques des feuilles. Ann. d. Chim. et Phys. 5 ser. 
t. XII. 1878. 


6) Ueber die Aufnahme von Wasser und Kalksalzen etc. Tagbl. d. 49. Vers. d. 
Naturf. u. Aerzte p. 114. 

7) On the absorption of rain and dew ete. Linn. Soe. Bot. 1880. p. 313. 

3) Wiss. pract. Unters. auf. d. Geb. des Pflanzenbaus. 1877. p. 130—137. 

9) Studien über Welken von Blüthen und Laubsprossen. Sitzungsber. d. Wiener 
Akad. der Wiss. LXXXVI 1. Abth. Nov.-Heft 1882. 


40 Volkens: 


suchsanstellung irgend welchen Schluss darüber erlaubt, ob die directe 
Aufnahme von Wasser seitens der oberirdischen Theile für das Pflanzen- 
leben von Bedeutung ist oder nicht. Beide Forscher haben fast nur mit 
abgeschnittenen Sprossen experimentirt und, was mir am bedeutsamsten 
erscheint, auf die Anatomie ihrer Versuchspflanzen gar keine Rücksicht 
genommen. In ihren Aufzählungen spielen nur Pflanzen mit zarter 
Epidermis und ohne besondere Schutzmassregeln für Transpirationsverluste 
eine Rolle. 

Nun ist es klar, dass nicht alle Pflanzen auf Wasseraufnahme 
seitens der Blätter angewiesen sein können; solche, die gemäss ihres 
Standorts stets genügend Feuchtigkeit im Boden vorfinden, werden selbst- 
verständlich an ihren äusseren Vegetationsorganen keine Anpassungsmittel 
an Regen und Thau zur Schau tragen, und es kann nicht auffallen, wenn 
unter Umständen auf sie eine Benetzung schädlich einwirkt. Einen 
Schluss aber von ihnen auf ihre etwaigen xerophilen Verwandten zu 
machen, ist ungerechtfertigt. Zwei Pflanzen können sich je nach ihrem 
anatomischen Aufbau der Verdunstung gegenüber so verschieden ver- 
halten wie zwei völlig imbibirte Würfel, von denen der eine aus porösem 
Thon, der andre aus Gyps besteht. Das Welken in dem einen, das 
Austrocknen in dem andern Falle hängt in der grösseren oder geringeren 
Beschleunigung ganz von den Widerständen ab, die der Verdunstung des 
aufgenommenen Wassers entgegenstehen. 

Wenn das auf Blättern und Stengeln niedergeschlagene Wasser den 
Pflanzen von Nutzen sein soll, so müssen durch den anatomischen Bau 
zweierlei Bedingungen erfüllt werden, es muss einmal ein Eindringen der 
feuchten Niederschläge in das Pflanzeninnere ermöglicht, und es muss 
zweitens ein Gewebe vorhanden sein, welches das gewonnene Nass auf- 
speichert und mit einer gewissen Kraft festhält. Beide Bedingungen 
sind nun bei einer grossen Zahl von Wüstengewächsen und im geringeren 
Grade auch bei einheimischen, Trockenheit liebenden Species erfüllt und 
geben uns gewissermassen eine Garantie dafür, dass in der That nicht 
nur, wie man bisher fast allgemein annahm, die Wurzeln, sondern auch 
Stengel und Blätter gelegentlich die Wasserversorgung der Pflanze 
übernehmen. 

Die erste Bedingung ist von vornherein sichergestellt bei all den 
Gewächsen, deren Epidermisaussenwände zart und von einer schwachen, 
benetzbaren Cuticula bedeckt sind. Dazu gehören von den Wüsten- 
pflanzen vor allem die grosse Masse der Zygophylleen und Chenopodeen, 
also gerade die Familien, welche in allen dürren Erdstrichen zu den 
artenreichsten zählen. Bei stärkerer Epidermisaussenwand und vor allem 
bei dicker und unbenetzbarer Cuticula ist an eine Wasseraufnahme durch 
die oberirdischen Organe nicht zu denken, sobald beide anatomischen 


Standort u. anatom. Bau. 41 


Eigenthümlichkeiten über der ganzen Oberfläche gleichmässig vorhanden 
sind; sie ist aber sehr wohl construirbar, wenn lokale Unterbrechungen 
darin auftreten, wenn die Epidermis wenigstens stellenweise permeabel 
und benetzbar ist. Wir haben eine auf Durchlässigkeit zielende Ein- 
richtung schon bei Statice aphylla kennen gelernt, wo die Aussenwände 
der epidermalen Kalkdrüsen im Gegensatz zu denen der Nachbarzellen 
ausserordentlich dünnwandig bleiben. In noch viel umfangreicherem 
Maassstabe aber scheinen nach den neusten, höchst interessanten Unter- 
suchungen Ljundströms,') auf die ich hier ausdrücklich verweise, die 
Basaltheile der meisten Pflanzenhaare dazu angepasst zu sein, dem 
niedergeschlagenen Wasser Eingang in das Blatt- und Stengelinnere zu 
gestatten. Nachdem schon vorher A. F. W. Schimper?) die wasser- 
aufsaugende Kraft gewisser Trichome tropischer wurzelloser Epiphyten 
festgestellt und Detmer auf eine Beziehung zwischen der Intensität der 
Wassersaugung und der Haarbekleidung der Blätter aufmerksam gemacht 
hatte, zeigte Ljundström in specieller und umfassender Weise, wie ganz 
im allgemeinen die Fussstücke zahlreicher, Blätter und Internodien be- 
deckender Haare sehr leicht Wasser durch ihre Membran hindurch 
diffundiren lassen. „Sie sind sehr weich und biegen sich besonders 
leicht, nehmen aber auch schnell ihre frühere Gestalt wieder an, wenn 
Wasser zugesetzt wird. Sie enthalten einen Stoff, der mehr schwellend 
ist als der andrer Zellen und werden oft durch Jod und Schwefelsäure 
violett gefärbt.“ Dass den Fussstücken der Haare eine besondere Be- 
deutung zukommen müsse, ist auch mir im Laufe meiner Untersuchung 
besonders dadurch wahrscheinlich geworden, dass ihre Membran bei vielen 
Wüstenpflanzen eine Beschaffenheit zeigt, welche im allgemeinen als 
Verholzung bezeichnet wird;.sie färbt sich mit Phlorogluein und Salz- 
säure roth. 

Der in die Luft ragende Theil der Haare scheint, obwohl er eben- 
falls benetzbar ist, weniger die Wasseraufnahme als vielmehr seine Leitung 
zu den vorzugsweise permeablen Stellen hin bezwecken zu sollen. 

Wie steht es nun mit dem Vorkommen der Haare bei solchen 
Pflanzen, von. denen man gemäss ihres Standorts in erster Linie die 
möglichste Verwerthung von Thau und Regen erwarten sollte? Schon 
bei der Betrachtung der einheimischen Pflanzen wurde darauf hin- 
gewiesen, dass eine mit der Trockenheit des Standorts zunehmende 
Haarbedeckung als längst bekannte Thatsache gelte. Nicht weniger ist 
es feststehend, dass die Flora aller sich durch Trockenheit auszeichnenden 
Steppen und Wüsten eine ganz unverhältnissmässig grosse Zahl von 


1) Pflanzenbiolog. Studien. Upsala 1884. 
2) Bot. Centralblatt. 1884. 


42 Volkens: 


Arten birgt, die einen dichten Haarfilz auf allen oberirdischen Organen 
als Charakteristikum aufweisen. Erst jetzt nach den Untersuchungen 
Ljundströms werden diese Facta verständlicher. Wenn auch nicht 
angenommen werden kann, dass die Ermöglichung der Wasserabsorption 
der alleinige Zweck der Haarbedeckung sei, so kann doch nicht geleugnet 
werden, dass sie mit zu den Hauptfunctionen zählt. Grade das vorzugs- 
weise Vorkommen an solchen xerophilen Pflanzen, die keine besonderen 
‚anatomischen Schutzmittel gegen Verdunstung besitzen, scheint mir dafür 
zu sprechen. ‘Allen derbhäutigen Wüstengewächsen mit mächtiger Cutieula 
fehlen die Haare. Bei ihnen herrscht eben, um die Trockenheit zu er- 
tragen, ein anderes Prineip vor. Sie verzichten auf die allnächtlich 
durch den Thau und periodisch durch Regen auf Stengel und Blatt 
niedergeschlagene Feuchtigkeit, sind dafür aber bemüht, das spärliche 
Nass, welches ihnen mit Hülfe der Wurzeln aus dem Boden zufliesst, 
durch eine möglichst continuirliche, undurchlässige, peripherische Haut 
vor der Verdunstung, so weit es angeht, zu schützen. 

Als zweite Bedingung dafür, dass den Pflanzen das auf den ober- 
irdischen Theilen haftende Wasser zum wirklichen Vortheil gereiche, 
wurde in obigem für den anatomischen ‘Aufbau ein Gewebe gefordert, 
welches Wasser aufspeichert und mit einer gewissen Kraft festhält. 
Findet sich ein solches bei den Saharapflanzen? Einem, das aus lebenden, 
plasmahaltigen Elementen besteht, begegneten wir bereits bei den Zygo- 
phylleen und Chenopodeen. Es setzt sich aus farblosen grossen Zellen 
zusammen, deren Inhalt auf Wasser eine grosse anziehende Wirkung 
ausübt und deren dünne Membranen auch nach dem Austrocknen noch 
ihre Elastieität und Permeabilität bewahren. Dass in ihnen das aufge- 
nommene Wasser mit einer entsprechenden Zähigkeit gebunden bleibt 
und aus ihnen den stets sich unmittelbar anlehnenden assimilatorischen 
Elementen nur langsam zufliesst, ergiebt sich wohl aus der hygroskopischen 
Natur ihres dauernden Inhalts. Erst wenn der Saft der Parenchymzellen, 
die vor dem Austrocknen in erster Linie geschützt werden müssen, da 
mit ihrem Tode das Leben der Pflanze überhaupt erlischt, sich infolge 
der Verdunstung soweit concentrirt hat, dass jetzt seine osmotische Kraft 
grösser ist als die der Speicherzellen, tritt Wasser aus diesen über. 

Ein zweites „Wassergewebe“ erkenne ich im Holzkörper. Schon 
in den voraufgehenden Schilderungen einzelner Saharapflanzen habe ich 
bestimmte im Blattparenchym und der Rinde auftretende verholzte Zellen 
als Wasserreservoire gedeutet. Solche Zellen haben das Gemeinsame, 
dass ihre mehr oder weniger verdickten Wände deutliche Poren haben 
und eines geformten Inhalts ermangeln. Speciell bei den xerophilen 
Capparideen, wo sie am auffälligsten hervortreten, erkannten wir sie als 
die aufgetriebenen Endigungen der Tracheidenstränge, die sich im Blatt 


Standort u. anatom. Bau. 43 


verbreiten. Diese Thatsache nun sowie anderweitige Erwägungen lassen 
mir die Behauptung gerechtfertigt erscheinen, dass wir es bei jenen 
Zellen nur mit einer Einzelerscheinung zu thun haben, dass wir direet 
sagen können: alle todten und diekwandigen Elemente inner- 
halb des Pflanzenleibes bilden in ihrer Gesammtheit ein 
Wasserreservoir. 

Ich stehe mit dieser Meinung nicht allein da. Scheit!) schreibt 
wörtlich: „Die Massenentfaltung des Holzes in den Bäumen, oder wie 
sie z. B. bei Welwitschia auftritt, würde unter Berücksichtigung der 
mechanischen Principien allein als eine Verschwendung erscheinen, sie 
wird aber erklärlich, wenn man im Holzkörper ein Wasserreservoir 
sieht.* Er weist zur Bestätigung seiner Ansicht auf einen Versuch 
Pfeffer’s?) hin, welcher lehrt, „dass der Transpirationsverlust bei 
Steigerung der Verdampfung überwiegt, während nach einem darauf fol- 
genden Ueberdecken mit einer Glasglocke die Wasseraufnahme ansehn- 
licher ist als der Verlust durch Transpiration.* Ich selbst kann ein 
vollwichtiges Argument in dem Pfeffer’schen Versuch nicht entdecken, 
finde aber eine Hauptstütze für meine oben ausgesprochene Behauptung 
darin, dass bei den xerophilen Pflanzen, an welche doch dieselben 
mechanischen Ansprüche gestellt werden wie an die hygrophilen, die 
verholzten Elemente, mögen dieselben nun als Sklerenchym, Bast, Libri- 
form oder Tracheiden ausgebildet sein, in so hervorragender Weise zur 
Entwicklung gelangen. Bei allen anatomischen Darstellungen von Steppen- 
und Wüstenpflanzen ist deren fester. Bau ein stehender Refrain.) 

Ich lasse es unentschieden, wie wir uns die Aufspeicherung des 
Wassers im Holz zu denken haben. Wo, wie bei vielen Wüstenpflanzen, 
alle Elemente desselben, von denen mit geformtem Inhalt und den Ge- 
fässen abgesehen, bis zum Verschwinden des Lumens verdickte Wände 
haben, da kann an eine Function als Reservoir nur gedacht werden, 
wenn die lebenden Zellen im Stande sind, den Membranen der festen 
Elemente einen Theil ihres Imbibitionswassers zu entziehen. An dieser 


1) Bot. Ztg. 1884 p. 186. 

2) Physiologie, Bd. I, p. 135. 

3) In Zusammenhang mit dieser Erscheinung scheint die starke Concentration des 
Saftes zu stehen, die sich bei allen an Wassermangel leidenden Pflanzen trockner und 
heisser Klimate einstellen muss. Dieselbe spricht sich auch bei den xerophilen Gewächsen 
in der Zunahme aller möglichen Sekrete und Ablagerungen aus. Ein charakteristisches 
Beispiel dafür trat mir in der Forskaha tenacissima entgegen. Die Cystolithen zeigen sich 
‘ bei dieser Pflanze in so enormer Menge und Grösse, dass die Blätter spröde und brüchig 
wie Glas werden. Dieses und das Auftreten von Trichomen in der Form von Widerhaken 
erklärt die Beobachtung der Reisenden, dass die Blätter der Forskalia überall festhaften 
und bei dem Versuch, sie loszumachen, in Stücke zerspringen. 


44 Volkens: 


Fähigkeit aber ist kaum zu zweifeln. Die Versuche Wiesners') lehren, 
dass viele Pflanzenfasern 20 und 30 % ihres Wassergehalts mit Leichtig- 
keit abgeben. 

Eine fernere Bestätigung meiner Ansicht: Eine der Functionen des 
Holzgewebes falle mit der eines typischen Wassergewebes aus lebenden 
Schwellzellen zusammen, sehe ich darin, dass beide Gewebsysteme sich 
wenigstens theilweise ausschliessen. Bei denjenigen blattlosen Zygo- 
phylleen und Chenopodeen, welche ein umfangreiches Schwellgewebe in 
ihrer Rinde aufweisen, tritt der Holzeylinder völlig zurück, er ist bei 
vielen krautartigen, deren Zweige die Stärke eines Bleistifts haben, kaum 
von der Dicke eines Zwirnsfadens. 

In den vorstehenden Erörterungen ging ich von dem Gesichtspunkt 
aus, dass das Wasser, welches als Regen und Thau auf die Blätter und 
Zweige der Wüstenpflanzen gelangt, diesen, wenn sie eben dafür ange- 
passt sind, auch von Nutzen sein und ihr Fortvegetiren ermöglichen 
müsse. Selbstverständlich will ich damit nicht behaupten, dass die 
wasserabsorbirende Thätigkeit der Wurzeln bei diesen Pflanzen gar keine 
Rolle spiele. Ich meine und finde mich da in Uebereinstimmung mit 
Reisenden, die das Leben der Wüstengewächse aus eigner Anschauung 
kennen, dass die Wurzelthätigkeit auf die Perioden beschränkt ist, wo 
eine wirkliche Durchnässung des Bodens durch andauernde Regenfälle 
oder ein Steigen des Grundwassers eintritt. Diese Perioden aber, in 
denen alle Wüstenpflanzen allein zur Bildung neuer Triebe, neuen Laubes 
schreiten, manche ihren ganzen Entwicklungseyclus vollenden, sind ver- 
hältnissmässig von kurzer Dauer. Sie machen langen Zeiten der Dürre 
Platz, für die alle Pflanzen, welche dieselben überstehen sollen, an- 
gemessene Einrichtungen besitzen müssen. Die Dattelpalme, vielleicht 
auch manche Akazien, besitzen solche in den ungemein tiefgehenden 
Wurzeln, die die unterirdischen Wasserzüge zu erreichen vermögen, 
andere wappnen sich, indem sie, das assimilirende und transpirirende 
Gewebe auf ein Minimum beschränkend, die Blätter abwerfen und die 
jungen Sprosse in holzige Dornen verwandeln, noch andere endlich, 
welche sich in einem gewissen Grade von der Thätigkeit der Wurzeln 
und dem Wassergehalt des Bodens unabhängig gemacht haben, bringen 
jetzt alle Vortheile zur Geltung, die ihnen ihre Organisation gestattet. 
Sie, die letzteren, werden zu Eintagspflanzen, wenn man so will. Den 
Thau, der sich allnächtlich auf ihren Blättern und Stengeln nieder- 
schlägt, der aber nicht tief genug in den Boden dringt, um die Ab- 
sorptionsthätigkeit der Wurzeln zu ermöglichen, nehmen sie auf, ersetzen 
damit den verloren gegangenen Turgor der lebenden Zellen und sammeln 


1) Rohstoffe p. 293. 


Standort u. anatom. Bau. 45 


noch soviel im Holz oder in besonderen Speichergeweben an, als zur 
Erhaltung einer „vita minima* während der heissen Tagesstunden 
nöthig ist. 

Es dürfte fraglich erscheinen, ob der Thau gerade in den Erd- 
strichen, welche sich durch die ausserordentliche Trockenheit ihrer Luft 
auszeichnen, eine so häufige Erscheinung ist, wie es nach obigem für die 
Existenz mancher Pflanzen nothwendig wäre. Erfahrene Reisende und 
Beobachter wie Ascherson') und Figari”) sprechen sich dafür aus, 
und die enormen Differenzen, welche speziell in der Sahara zwischen der 
Tages- und Nachttemperatur herrschen, dienen nur dazu, ihre Angaben 
zu bestätigen. 

Dass der Thau sich vorzugsweise auf Pflanzenorgane niederschlagen 
wird, ist wohl aus deren grossem Ausstrahlungsvermögen zu schliessen. 
Nach den Untersuchungen Maquenne’s®) ist dasselbe gleich der des 
Russes. Beschleunigt und vermehrt wird seine Ansammlung sicher noch 
bei solchen Pflanzen, welche hygroskopische Excrete bilden. Dazu ge- 
hören .einmal alle die, welche aus drüsigen Organen der Oberfläche 
schleimige und zuckerreiche Substanzen absondern (zZ. B. Cleome droseri- 
folia), ferner höchst wahrscheinlich viele Halophyten. Tehihatchef) 
erwähnt, dass die in der algerischen Sahara verbreiteten Zraganıum- 
Arten immer mit einer dicken Salzkruste bedeckt seien. Rohlfs°) 
behauptet dasselbe von einem Charakterbaum Tripolitaniens und Fezzans, 
der Tamarix articulata. Er führt an, dass er Z’amarix-Bäume gefunden, 
„welche voll und kräftig wuchsen, die aber vielleicht seit Jahren ohne 
Regen zubrachten. Aber zugegeben auch, dass sie alle Jahre ein und 
zwei Schauer bekämen, so ist doch die Luft so trocken, dass der Boden 
gleich noch an demselben Tage wahrnehmbar keine Feuchtigkeit mehr 
besitzt; die meisten müssen doch also die Fähigkeit besitzen, aus der so 
trocknen Luft noch Feuchtigkeit einzusaugen.* 


Vorstehende Arbeit vollendete ich unter Leitung des Herrn Prof. 
Dr. Schwendener, dem ich mich zu tiefem Danke verpflichtet fühle, 
im botanischen Institut der Universität. Herr Prof. Dr. Eichler und Herr 
Prof. Dr. Kurtz erfreuten mich durch die Bereitwilligkeit, mit welcher 
sie mir ein reichliches Herbarmaterial zur Untersuchung überliessen. 


1) Bot. Ztg. 1874 p. 613. 

?) Studii seientifici sull’ Egitto ete. I. p. 83. 
3) Compt. rend. 1875. t. 80. p. 1357 ff. 

*) Espagne, Tunisie et Algerie, Paris 1880. 
5) Kufra, Leipzig. 


46 


Figuren -Erklärung,. 


Fig. 1—9. Land- und Wasserform von Polygonum amphibium. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


i. 


Gefässbündel der Landform. 
a. Gerbstoffschläuche. 
Gefässbündel der Wasserform. 
Rinde und daranstossendes Gewebe der Wasserform. 
Dasselbe der Landform. 
b. Isolirte Phlo&mbündel. 
Blattquerschnitt der Landform. 
E „  Wasserform. 
Obere Blattepidermis der Landform. 
a. Eine verschleimte Zelle. 
b. Borste. 
Borste im Querschnitt. 
Obere Blattepidermis der Landform im Querschnitt. 
a. Eine der grossen Zellen, deren Innenwand stark verschleimt ist. 


Fig. 10—14. Convolvulus arvensis und C. Sepium. 


10. 
14, 
12. 
13. 
14. 


15. 
16. 
17: 
18. 
19. 
20. 
21. 


Blattquerschnitt von ©. ‚Sepium. 


3 ü 


z „ ©. arvensis. 
Blattoberseite von ©. Sepium. Die punktirten Linien sind 
Blattunter- und Oberseite von €. ai die Umrisse der Epidermis- 
Blattunterseite von CO. Sepium. zellen. 


Querschnitt durch den Stengel von Zetama Duriae:. 
Retama monosperma. 


n n n n n 

3 . 5 5 „ Genista cephalantha. 

= B a > »  TJaverniera aegyptiaca. 

Br n a > „  Zeptadenia pyrotechnica. 
Epidermis mit Spaltöffnung „ 4 r 


Theil des Markes von Genista umbellata. 


Jahrbuch des bot. Gartens I. 


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Lichtdruck v.A. Frisch, Berlin W. 


I. 


Zur Biologie der floralen und extrafloralen 


Schau-A pparate. 


Von 
Dr. Friedrich Johow, 


Assistenten am botan. Institut zu Bonn a. Rh. 


—— 


ir 


Die unendliche Mannigfaltigkeit von Einrichtungen, welche wir im 
Reiche der blühenden Pflanzen im Dienste der Bestäubung entwickelt 
finden, kommt, wie allgemein bekannt, vorzüglich durch verschieden- 
artige Ausbildung der Blüthenphyllome zu Stande. Sowohl die allerhand 
künstlichen Mechanismen zur Sicherung der Fremdbestäubung, welche 
in neuerer Zeit schon so oft zum Gegenstand eingehendster Beobach- 
tungen gemacht worden sind, als auch die Apparate zur Anlockung der 
Insekten vermittelst Farbe und Duft sind bei der überwiegenden Mehr- 
zahl der Gewächse an die Region der Blüthe gebunden. Innerhalb dieses 
Systems von Blattwirteln ist bekanntlich wiederum der zweite Kreis der 
typische Schau-Apparat der Pflanze; doch fehlt es nicht an zahlreichen 
Beispielen für den Fall, dass auch andere Kreise in die Bildung des 
Schau-Apparates mit hineingezogen oder zu alleinigen Trägern der Lock- 
farben ausgebildet sind. | 

Die Erscheinung, dass der Kelch, wie man sagt, corollinisch ent- 
wickelt ist, zeigen mannigfache Vertreter unserer heimischen Flora. Als 
besonders geläufige Beispiele hierfür seien die Ranuneulaceen- Gattungen 
Eranthis, Helleborus, Anemone, Caltha, Aquilegia und Delphinium, deren 
Kelche fast den alleinigen Schau-Apparat darstellen, sowie die grosse 
Gruppe der Zzkiifloren, bei denen beide Perianthkreise eine gleichmässige, 
corollinische Ausbildung erfahren, angeführt. Bei den Blüthen exotischer 
Floren kommen corollinische Kelche in noch prächtigerer Ausbildung 
vor. Allbekannt sind die mannigfaltigen Blumen der Fuchsia- Arten, 
weniger bekannt diejenigen mancher Gesneraceen, von denen Alloplectus 
eristatus in West-Indien mit feuerrothem Kelch und dottergelber Corolla 


48 Johow: 


genannt sei. Beispiele für weitgehende Farben- und Formdifferenzirung 
des Kelches bei gleichzeitiger Reduction der Corolla bieten manche 
Fassiflorinen sowie die Balsamineen dar. Einen ganz erstaunlichen und 
in der Morphologie einzig dastehenden Fall finden wir aber bei einigen 
tropischen Aubiaceen (den Gattungen Mussaenda, Pogonopus, Pinckneya, 
Warszewiezia), bei welchen einer von den fünf Kelchzipfeln zu der Grösse 
und Form eines Laubblattes entwickelt ist und dabei mit den leuch- 
tendsten Farben prangt, während die übrigen vier Kelchblätter ganz 
unscheinbare, pfriemliche Gebilde darstellen und auch die Petala als 
Schau-Apparate gänzlich in den Hintergrund treten.) Beachtenswerth 
ist hierbei der Umstand, dass nur wenige, durch ihre morphologische 
Stellung keineswegs ausgezeichnete Blüthen der Inflorescenz ?) jene Er- 
scheinung zeigen, dass also die zu enormer Grösse entwickelten Kelch- 
blätter einzelner Blüthen für die gesammte Inflorescenz den Schau-Apparat 
zu liefern haben. Die Blüthentrauben der Warszewiezia coceinea, eines 
auf Trinidad ungemein häufigen Strauches, besitzen in den grossen, 
scharlachrothen Pseudobracteen, welche in der nassen Jahreszeit allent- 
halben zwischen dem Grün der Gebüsche hervorleuchten, einen der wirk- 
samsten und prachtvollsten Schau-Apparate, welche die Pflanzenwelt 
West-Indiens aufweist. 

Wie die Kelchblätter, so treten auch die Stamina häufig als die 
eigentlichen Schauphyllome der Blüthe auf, entweder indem sie bei 
gleichbleibender, typischer Gestalt durch grössere Anzahl und bunte 
Färbung augenfällige Complexe bilden, während die Blumenkrone zurück- 
tritt, oder indem sie eine weitgehende Vergrösserung und Gestaltumände- 
rung erfahren. Von der ersteren Art sind die staminalen Schau-Apparate 
der neuholländischen Myrtaceen und der meisten Mimoseen, deren bürsten- 
förmige Inflorescenzen bekannt sind, ferner diejenigen mancher baum- 
artiger Capparideen, welche grosse, büschelförmige Einzelblüthen besitzen. 
Vielleicht ist in biologischer Beziehung der Umstand beachtenswerth, 
dass die drei genannten Familien, zu denen sich die Gruppe der Cuno- 


1) Etwas ähnliches findet bekanntlich bei den Dipterocarpeen statt, nur dass hier 
die umgewandelten Kelchblätter nicht als Schau-Apparate, sondern als Flugapparate für 
die Früchte dienen. 

2) Auch innerhalb des einzelnen Kelches hat der metamorphosirte Zipfel anschei- 
nend keine morphologische Ausnahmestellung. Die Entwicklungsgeschichte des Gebildes 
ist bei Wurszewiezia coccinea leicht zu verfolgen, da hier an einer einzigen Blüthentraube 
von der Spitze nach der Basis zu alle Altersstadien vorhanden sind. Aus der noch ge- 
schlossenen Blüthenknospe ragt von Anfang an in entfaltetem Zustande das Kelchblatt 
hervor. Es ist zuerst ein kleines blattartiges Anhängsel an der Knospe und wächst all- 
mählich zu der definitiven Grösse heran. Die Nervatur und äussere Form des Kelch- 
blattes ist bei dieser Gattung weniger von denen der Laubblätter abweichend als bei 
anderen Gattungen, wo weitgehende Abweichungen vorkommen. 


Biologie der Schau - Apparate. 49 


nieen nebst anderen Beispielen gesellen liesse, aus typischen Strand- 
und Steppengewächsen, also Bewohnern dürrer Standorte sich zusammen- 
setzen. Für solche Pflanzen muss nämlich ein Blüthenbau aus dicht 
gereihten, cylindrischen Fäden angezeigter erscheinen als der Besitz einer 
aus zarten membranösen Blättehen bestehenden Blumenkrone, welche dem 
Verwelken in hohem Grade ausgesetzt wäre. In der That bestätigten 
Versuche, die Verf. in West-Indien mit abgeschnittenen Blüthenköpfchen 
von Acacia- und Mimosa-Arten sowie mit den sonderbaren Einzelblüthen 
der Capparis cynophallophora anstellte, dass alle diese Gebilde selbst bei 
directer Insolation in trockener Luft dem Verwelken einen ausnehmend 
langen Widerstand entgegensetzen. 

Beispiele hoch differenzirter staminaler Schau-Apparate bietet eine 
Anzahl tropischer Monocotylen dar. Bekannt sind die lebhaft gefärbten 
Staminodien vieler Zingiberaceen (besonders der Gattung Canna), welche 
theilweise so täuschend corollinisch entwickelt sind, dass die richtige 
Construction der Blüthendiagramme erst in neuerer Zeit gelungen ist.') 
Erwähnenswerth sind ferner die Staubblätter der Pandaneen und COyelan- 
theen, unter denen die Gattung Carludovica durch die ungeheure Aus- 
bildung der Staminodien der weiblichen Blüthe sich auszeichnet. Die 
sonderbaren, schweifartigen Blüthenkolben dieses Gewächses, welches 
zwischen den Aroideen und Palmen in der Mitte zu stehen scheint, be- 
stehen aus einer zapfenförmigen Axe und daran aufgereihten männlichen und 
weiblichen Blüthen. Auffallend sind nur die letzteren gestaltet, indem die 
mit den Narbenstrahlen alternirenden vier Staminodien zu oft decimeter- 
langen, dünn-cylindrischen Fäden entwickelt sind, deren cr&me-farbiger 
Complex zusammen mit den gelben Spathen des Blüthenkolbens den 
Schau-Apparat der Pflanze bildet. Carludovica Plumieri ist, wie Verf. 
auf Dominica beobachten konnte,?) proterandrisch; nach erfolgter Ver- 
stäubung des Pollens fallen die mit einem dünnen Stielchen (wohl dem 
Homologon des Filaments) versehenen Staminodien ab und die nunmehr 
empfängnissfähigen weiblichen Blüthen zeigen einen besonderen Schau- 
Apparat in Gestalt der vier burgunderroth gefärbten Narbenstrahlen. 

Die letzterwähnte Erscheinung beweist, dass auch die Fruchtblätter 
zur Bildung des Schau-Apparates beizutragen vermögen. In noch auf- 
fälligerer Weise treten uns corollinisch ausgebildete Theile von Carpellen 
in der Familie der Irideen entgegen, deren grosse, bunte Narbenlappen 
der Laie ohne Weiteres für Blumenblätter erklären würde. Auch ander- 
wärts sind schön gefärbte Narben häufig genug anzutreffen. 


1) Siehe Eichler, Botan. Ztg. 1873, S. 177 u. Taf. II, und Diagramme, I, $. 172. 
2) Die herrliche Pflanze ist daselbst ausserordentlich verbreitet; in manchen Ur- 
wäldern fehlt sie an keinem Baume. 


Jahrbuch des botanischen Gartens. II. 4 


50 Johow: 


Vermögen somit die Theile der Blüthe allesammt in dem Geschäft 
der Insektenanlockung thätig zu sein, so vergrössert sich fernerhin die 


Mannigfaltigkeit der Schau-Apparate durch die Bildung von Blüthen- _ 


ständen, d.h. von Collectiv-Schau-Apparaten, welche durch ihre Grösse 
einen Vortheil im Kampf um’s Dasein errungen haben. Durch eine 
Reihe von Formen und Combinationen dieser Gebilde, die wir hier nicht 
näher zu behandeln haben und die sich, wie bekannt, zwei morpho- 
logischen Typen unterordnen lassen, gelangen wir zu den hochdifferen- 
zirten Anthodien, wie man passend die Inflorescenzen der Korbblüthler 
und anderer Pflanzen genannt hat. 

Aber mit den Inflorescenzen hat die Leistungsfähigkeit in der Aus- 
bildung der Schau-Apparate mittelst Blüthenmaterials keineswegs ihren 
Abschluss erreicht. Ein weiterer Fortschritt ist dadurch gegeben, dass die 
Pflanze die Bildung des Laubes und der Blüthen auf zwei ver- 
schiedene Vegetationsperioden vertheilt, so dass die Schau- 
Apparate ohne Verhüllung durch das Laub frei zu Tage treten können und 
die ganze Pflanze biologisch betrachtet einen einzigen grossen Blüthenstand 
darstellt. Unsere im Frühjahr blühenden Obstbäume, sowie die Salix- und 
manche Cornus-Arten bieten für diese Erscheinung bekannte Beispiele dar. 

In den Tropen, wo der Wechsel der nassen und trockenen Jahres- 
zeit wenigstens in der Ebene eine Periodieität in der Vegetation der 
Bäume nach sich zieht, finden wir ebenfalls in zahlreichen Fällen die 
Entwicklung der Blüthen in die laublose oder laubarme Periode verlegt. 
Das Abwerfen der Blätter bei Beginn der trockenen Jahreszeit findet zwar 
seine handgreiflichste Erklärung in dem Bedürfniss der Bäume nach Re- 
duction der transpirirenden Oberfläche — sehen wir doch gerade bei den- 
jenigen Bäumen, welche die zartesten und oberflächenreichsten Laubblätter 
besitzen, nämlich den ‚Leguminosen, jene Erscheinung besonders scharf 
ausgeprägt und beobachten andererseits, dass nur in den trockenen Ebenen 
und Steppengebieten, nicht aber in den feuchten Bergwäldern und 
Mangrove-Sümpfen der Laubfall eintritt — dass nun aber die Entwick- 
lung der Blüthen an die kahle Vegetationsperiode gebunden erscheint, 
kann man nach dem oben Gesagten leicht als eine Anpassung zu Gunsten 
der Schau-Apparate deuten. 

Wenn man im März oder April durch die dürren Steppengebiete 
Venezuelas reitet, so hat man streckenweise das eigenartige Schauspiel 
unbelaubter, aber mit grossen leuchtenden Blüthen prangender Wälder, 
und das gesammte Grün der Vegetation erscheint auf die hohen säulen- 
förmigen Cacteen, auf die succulenten Agaven und epiphytischen Bro- 
meliaceen beschränkt. Wenn man in derselben Jahreszeit an der Küste 
einer westindischen Insel entlang fährt, so gewahrt man aus beträcht- 
licher Entfernung vom Lande die der Blätter beraubten, aber mit den 


Biologie der Schau - Apparate. 51 


farbenprächtigsten Blüthen beladenen Schmetterlingsblüthler und Caesal- 
pinien; an der Küste leuchten vor Allem die mit scharlachrothen 
Blüthenbüscheln besetzten Zweige des „Corallenbaumes® (Frythrina 
Corallodendron und velutina) und in den Thälern die carminfarbenen 
Kronen des „Bois immortel* (Erythrina umbrosa) hervor. Betrachtet 
man in früher Morgenstunde einen dieser riesigen Blumensträusse von 
der Nähe, so findet man. ihn nicht selten von einem Heer inseeten- 
suchender Colibris, welche aus weiter Entfernung durch die Pracht der 
Blüthen herbeigelockt worden sind, wie von einem Bienenschwarm um- 
summt. 

Was bei vielen ZDeguminosen durch den Abfall des gesammten 
Laubes erzielt wird, wird bei andern Pflanzen durch ein weniger radi- 
cales Mittel, nämlich durch blosse Verminderung der Transpirations- 
flächen erreicht. Unter den Leguminosen selbst sind die strandbewohnen- 
den Acacia-Arten sowie zahlreiche Caesalpiniaceen, aus andern Familien 
mehrere Culturbäume, wie Brodbaum, Calebassenbaum u. v. a. durch 
solchen theilweisen Laubfall ausgezeichnet. Ein überraschendes Bild 
bietet dem Fremden im Mai die sogenannte Savanne in Port of Spain, 
ein aus grossen Wiesenflächen, welche mit Bäumen und Häusern besetzt 
sind, bestehender Stadttheill dar: Die auf den Wiesen zerstreuten 
Leguminosen-Bäume fallen durch ihren sonderbaren schirmartigen Wuchs 
und durch die Menge von prachtvollen Blüthen bei gleichzeitig spärlicher 
Belaubung auf das lebhafteste in die Augen. 

Von der Ausbildung besonderer vegetativer und reproductiver Pe- 
rioden bei den Bäumen ist nur ein Schritt zu einer noch weiter gehenden 
Differenzirung, die sich bei einigen tropischen Bäumen findet und die, 
obwohl im hohen Grade beachtenswerth, den meisten Botanikern, welche 
nicht die Tropen bereist haben, noch völlig unbekannt sein dürfte. Bei 
dem Silk-Cotton-Tree Süd-Amerikas und West-Indiens (‚Briodendron 
anfractuosum)') und dem ursprünglich ostindischen, jetzt auch im tro- 
pischen Amerika häufig eultivirten Mango-Baum (Mangifera indica)”) ist 
nämlich eine bestimmte Region des Baumes mit Blüthen be- 
deckt, während gleichzeitig ein anderer Theil des Astsystems Laubblätter 
und Früchte trägt. Blüthen und Belaubung wechseln nun an den beiden 
Regionen (einer, wie es scheint, südlichen und einer nördlichen Region) 
in regelmässiger Folge mit einander ab, so dass, wenn die Blüthen des 
einen Theiles abgefallen. sind, die Laubblätter und Früchte zur Ent- 
wicklung kommen, während an der entgegengesetzten Seite des Baumes 
sich der umgekehrte Wechsel vollzieht. Es leuchtet ohne Weiteres ein, 


1) Familie der Bombaceen. 
2) Familie der Terebinthaceen. 
4* 


52 Johow: 


dass diese Erscheinung eine Einrichtung zur Sichtbarmachung der Schau- 
Apparate darstellt, welche aus demselben Prinzip verständlich ist wie 
die Differenzirung besonderer Sprosssysteme zu Inflorescenzen bei anderen 
Gewächsen. 

Ein Phänomen, welches wahrscheinlich zum Theil in dieselbe Kate- 
gorie von biologischen Einrichtungen gehört, ist die Bildung der schein- 
bar adventiven Blüthen, welche aus mehrjährigen Aesten sowie 
aus dem Hauptstamm mancher Bäume hervorsprossen. Das bekannteste 
Beispiel dieser Art stellt der Cacao-Baum (T’heobroma Cacao)!) dar, 
dessen kleine, violette Blüthenbüschel und grosse, gurkenähnliche Früchte 
die älteren Theile der Aeste sowie den Hauptstamm bekränzen. Die 
Blüthen entspringen zum weitaus grössten Theil, wie man sich leicht 
überzeugen kann, aus „schlafenden Augen“, welche die Rinde älterer 
Aeste aus bedeutender Tiefe durchbrechen und an die Oberfläche treten; 
zum geringeren Theil hingegen werden sie als gewöhnliche Achselsprosse 
an beblätterten jungen Zweigen angelegt. 

Denselben Fall illustrirt in noch auffallenderer Weise der merk- 
würdige Calebassen-Baum (Crescentia Cujete)”), dessen wuchtige, über 
kopfgrosse Früchte an einem niedrigen Hauptstamm und dünnen, elasti- 
schen Aesten hängen, welche in horizontaler Richtung ausgebreitet mit 
ihrer grünen Umhüllung von Blätterbüscheln an den Habitus der Arau- 
carien erinnern. An den Calebassen-Baum schliesst sich die epiphytische 
Bignoniaceen-Gattung Schlaegela an. Auch kommt bei der ostindischen 
Oxalidee Averrhoa Bilimbi und bei Anonaceen (z. B. Polyalthia) der- 
selbe Fall vor. 

Besonders erwähnenswerth ist ferner die Caesalpiniaceen - Gattung 
Brownea mit ihren an dem Hauptstamme hängenden grossen Büscheln 
purpurrother Blüthen, aus denen sich ein mächtiger Complex langer 
Hülsenfrüchte entwickelt. Die schönen Blüthen der Brownea Rosa und 
speciosa, welche Einem in der trockenen Jahreszeit allenthalben in den 
Wäldern Trinidads und Venezuelas begegnen, führen im Lande den 
Namen „Bergrose“* (Rosa-del-monte, Rose de montagne). 

Ein weniger auffälliges Verhalten zeigen die Blüthen der Sapoteen, 
welche zum grössten Theil aus den zweijährigen Zweigen als austreibende 
schlafende Augen hervorsprossen (z. B. bei Lucuma mammosa, Chryso- 
phyllum Cainito und andern in West-Indien verbreiteten Culturbäumen)°), 
ferner die unscheinbaren Blüthenbüschel, welche bei der Melastomaceen- 


1) Fam. der Büttneriaceen. 

2) Fam. der Bignoniaceen (oder Gesneraceen?). 

3) welche zum Theil ein sehr schmackhaftes Obst liefern, welches als Mammee- 
Sapote, Star-apple, Sapodilla bezeichnet wird. 


Biologie der Schau- Apparate. 53 


Gattung Clidemi« (wie man an zwei strauchigen Arten auf Dominica, 
Cl. latifolia und guadelupensis, beobachten kann) an den tiefsten Theilen 
des Stammes aus den Achseln längst abgefallener Laubblätter entstehen. 

Wenn wir von dem letzterwähnten Fall absehen, so ist die biolo- 
gische Bedeutung dieser Blüthenentstehung aus altem Holz wohl auch auf 
die mechanische Aufgabe des Tragens der schweren Früchte zurückführ- 
bar; doch schliesst diese Bedeutung keineswegs die andere aus, dass die 
unscheinbaren Blüthen an einem von Blättern entblössten Ort augenfälliger 
hervortreten können als in den Blattbüscheln der jungen Zweige. Diese 
letztere Erklärung erhält eine grössere Wahrscheinlichkeit noch dadurch, 
dass, wie zuerst Wallace!) betonte, die Bestäubung solcher an den 
Stämmen sitzender Blüthen auf das leichteste durch Schmetterlinge be- 
wirkt werden kann. Zahlreiche Arten dieser Insecten halten sich näm- 
lich abweichend von den Bienen, welche die offenen, blüthenbedeckten 
Wipfel der hohen Waldbäume aufsuchen, mit Vorliebe im Waldesschatten 
auf, wo sie zwischen den Stämmen nahe dem Boden umherschwärmen. 

An Cacao- und Calebassen-Baum schliesst sich endlich einer der 
sonderbarsten Bäume, der Kanonenkugelbaum (Couroupita guianensis)?) 
an. Verfasser hatte Gelegenheit, diesen Baum auf Trinidad, wo er wild 
und ceultivirt zu finden ist, zu beobachten, und muss gestehen, dass er 
das Erstaunen aller Reisenden, welche den Baum gesehen haben, in 
vollstem Maasse theilt. Der hohe, mächtige Stamm der Couroupita ist 
scheinbar von einem dichten Lianengeflecht umsponnen, welches mit 
grossen Blüthen und sehr zahlreichen kopfgrossen Früchten von beträcht- 
lichem Gewicht behangen ist. Bei genauerer Betrachtung nimmt man 
aber wahr, dass die lianenartige Umstrickung dem Baume selbst angehört, 
dass aus verschiedenen Stellen des Hauptstammes Zweige hervorgesprosst 
sind, welche den Mutterstamm wie eine Kletterpflanze ihre Stütze um- 
wachsen und umstrickt haben, und dass die Blüthen und Früchte der 
vermeintlichen Liane die Blüthen und Früchte der Couroupita sind. In 
der beständig dichtbelaubten Krone des Baumes gelang es niemals 
Blüthen oder Früchte zu entdecken; es scheinen daher ausschliesslich 
jene lianenartigen Aeste für das Blühen und Fruchttragen differenzirt zu 
sein. Für das Verständniss der biologischen Bedeutung dieser Einrich- 
tung ist die Thatsache von Wichtigkeit, dass vor der Blüthen- und 
Fruchtentwicklung die den Stamm umwachsenden Zweige ihre Blätter ver- 
lieren und dadurch den Schmetterlingen und Kolibris die Aussicht auf die 
Blüthen freigeben. Wir haben hier also wiederum eine Einrichtung zur 
Sichtbarmachung der Schau-Apparate vor uns, wenn auch anderseits die 


1) A. R. Wallace, Die Tropenwelt, übersetzt von D. Brauns, Braunschweig 1879, p. 36 ff. 
2) Fam. der Myrtaceen. 


54 Johow: 


mechanische Bedeutung der Einrichtung hier so augenscheinlich ist, dass 
kaum ein Zweifel daran bestehen kann. 

Eine ähnliche Eigenthümlichkeit wie der Kanonenkugelbaum zeigt 
eine jüngst von Eichler') beschriebene Anonacee, die brasilianische 
Anona rhizantha Eichl. Die auffallendste Eigenschaft dieses Baumes, 
worin er sich von allen bekannten Anonaceen unterscheidet, besteht nach 
Eichler darin, „dass die Blüthen nicht an den gewöhnlichen Laubzweigen 
entspringen, sondern aus besonderen Sprossen, welche am Erdboden oder 
auch höher am Stamm, selbst aus den untersten dieken Aesten hervor- 
brechen, im Allgemeinen des Laubes entbehren, sich in den Boden 
senken, unter demselben hinlaufen und nun die Blüthen auf kurzen 
Seitentrieben, oft 3—5 Fuss vom Stamme entfernt, aus dem Erdboden 
heraus zum Vorschein bringen.* Der Unterschied dieses Verhaltens von 
dem der Couroupita liegt eigentlich nur in der Wachsthumsrichtung der 
von dem Hauptstamm entspringenden Zweige. Wüchsen diese bei Anona 
rhizantha nicht zum Boden herab, sondern legten sich wie eine Kletter- 
pflanze dem Hauptstamme an, so hätten wir den Fall des Kanonenkugel- 
baumes. Dass auch in biologischer Beziehung eine Analogie zwischen 
den beiden Erscheinungen anzunehmen ist, kann nach der oben gegebenen 
Erklärung kaum noch zweifelhaft erscheinen. 


TE: 


Die sämmtlichen bisher besprochenen Sechau-Apparate werden so- 
zusagen lediglich mit Blüthenmaterial hergestellt. Ein anderes biolo- 
gisches Prineip, auf welches ich die Aufmerksamkeit des Lesers besonders 
lenken möchte, kommt durch die Heranziehung der extrafloralen 
Pflanzenglieder zu Schau-Einrichtungen zur Anwendung. 

Schau-Apparate, welche ausserhalb der Blattkreise der Blüthe liegen, 
sind in unserer gemässigten Zone relativ seltene und vereinzelte Erschei- 
nungen. Dass sie der deutschen Flora nicht gänzlich fremd sind, zeigen 
die Beispiele von Melampyrum nemorosum mit violett oder weisslich ge- 
färbtem Hochblattschopf am Gipfel der Inflorescenz, von Cirsium olera- 
ceum mit grossen, weisslich-grünen Hüllbracteen, von Astrantia major 
und minor sowie Cornus florida mit sternförmigen Involueren, von Ta 
mit der bekannten, hellgelben, am Inflorescenzstiel angewachsenen 
Bractee, endlich die Beispiele von Arum mit gefärbtem Blüthenkolben 
und Calla mit weisser Spatha. 

Gegenüber diesen vereinzelten Vorkommnissen ist die Flora der 
Tropen so überaus reich an extrafloralen Schau-Apparaten, dass ihr 
durch diese Bildungen geradezu ein eigenartiger, physiognomischer 


1) Jahrbuch des Königl. Botan. Gartens zu Berlin, Bd. II, pag. 320, Tafel XI. 


Biologie der Schau- Apparate. 55 


Charakter verliehen wird. Nirgends fehlen in den Wäldern West-Indiens 
und des tropischen Südamerika die Musaceen und Zingiberaceen mit 
ihren grossen, kahn- oder schuppenförmigen Schau-Bracteen, nirgends 
die strauchigen Rubiaceen aus der Verwandtschaft von Psychotria mit 
ihren schönen, corallenartigen Inflorescenzaxen und nirgends die .Brome- 
liaceen und Aroideen, von denen viele mit prächtig gefärbten Hochblättern 
begabt sind. 

Wie ausserordentlich verbreitet die extrafloralen Schau-Apparate in 
der westindischen Flora sind, mag man daraus entnehmen, dass Verf. das 
Vorkommen derselben in den Familien der Bromeliaceen, Orchideen, 
Burmanniaceen, COyperaceen, Aroideen, Cyelantheen, Pandaneen, Musaceen, 
Zingiberaceen, Piperaceen, Fuphorbiaceen, Amaraniaceen, Nyctagineen, 
Begoniaceen, Ampelideen, Gentianeen, Rubiaceen, Verbenaceen, Marc- 
graviaceen und Melastomaceen beobachten konnte. 

Mit Rücksicht auf die phylogenetische Entstehung dieser Schau- 
Apparate ergeben sich von vornherein zwei natürliche Gruppen, von 
denen die eine alle diejenigen Fälle enthält, bei denen die extrafloralen 
als die ursprünglichen, primären Schau-Apparate der Pflanzenart auf- 
gefasst werden können, die andere hingegen alle secundären, behufs Ver- 
stärkung der floralen nachträglich hinzugekommenen extrafloralen Schau- 
Apparate begreift. Zu welcher von beiden Kategorien ein Schau-Apparat 
gehört, kann nur aus dem Bau der Blüthe und aus Analogien mit ver- 
wandten Pflanzen erschlossen werden. Besitzt die Blüthe ausser dem 
extrafloralen noch einen floralen Schau-Apparat oder geht aus dem Ver- 
gleich mit verwandten Arten eine stattgehabte Reduction von Blüthen- 
schaublättern mit Evidenz hervor, so können wir annehmen, das Extra- 
florale sei eine secundäre Bildung; wenn nicht, so besteht die Möglichkeit 
(freilich nicht die Gewissheit) eines primären extrafloralen Schau- 
Apparates.. Um den hypothetischen Charakter des letzteren zu umgehen, 
können wir ihn auch vom lediglich morphologischen Standpunkt aus als 
reinen extrafloralen Schau-Apparat bezeichnen. Je nachdem die Organe, 
welche einen extrafloralen Schau-Apparat darstellen, Axen- oder Blatt- 
gebilde sind, können wir ferner zwischen caulinischen und phyllinischen 
Schau-Apparaten unterscheiden. 

Zu den reinen extrafloralen Schau-Apparaten müssen wir 
diejenigen der Apetalen, und zwar der Piperaceen, Amarantaceen, Cypera- 
ceen, Aroideen, Cyclantheen und Pandaneen rechnen. Auch die Euphor- 
biaceen gehören zum Theil hierher, wenn auch betrefis der primären Natur 
ihrer farbigen „Blüthenhüllen* je nach dem Standpunkt, den man in der 
Deutung derselben einnimmt, Meinungsverschiedenheiten bestehen werden. 

Unter den Piperaceen sind besonders die strauch- und baumartigen 
Formen, nämlich die Gattungen Zinckea, Schilleria und Artanthe, welche 


56 Johow: 


man in zahlreichen Arten auf den westindischen Inseln antrifit, durch 
lebhaft weiss gefärbte Blüthenkolben ausgezeichnet. "Die weisse Farbe 
ist nun hier nicht, wie gewöhnlich, an die Blüthenphyllome gebunden — 
dieselben sind bei den Piperaceen bekanntlich auf die Sexualorgane be- 
schränkt —, sondern rührt von kleinen lufthaltigen Bracteen her, 
welche zwischen jenen Organen zerstreut stehen. Die sämmtlichen Blüthen- 
kolben sind in vertikaler Stellung auf den dünnen, wagerecht abstehenden 
Zweigen der Pflanze aufgereiht und verleihen der letzteren das sonder- 
bare Aussehen eines mit weissen Kerzen besetzten Baumes. 

Auch die Amarantaceen verdanken, soweit sie Schau-Apparate be- 
sitzen, dieselben nicht ihren apetalen Blüthen, sondern gefärbten Brac- 
teen, welche zwischen den Einzelblüthen der Inflorescenz inserirt sind. 
Die kugeligen, schneeweissen Blüthenköpfehen von Mogiphanes Jacquini, 
einem der gemeinsten Unkräuter auf Dominica, enthalten unter den 
unscheinbaren Kelchblüthen je drei kleine spelzenartige Bracteen, welche 
aus lufthaltigem Zellgewebe bestehend und auf dem Rücken mit einem 
ebenfalls Iufthaltigen Haarkamme bekleidet die weisse Färbung des 
Köpfchens bedingen. 

Unter den im Allgemeinen windblüthigen Cyperaceen sind Schau- 
Apparate eine seltene, aber eben darum beachtenswerthe Erscheinung. 
Sie kommen bei mehreren westindischen Arten der Gattung Rhynchospora 
in sehr augenfälliger Ausbildung vor. Der nach Papyrus-Art beblätterte 
Stengel der kleinen Ahynchospora Vahliana trägt oben ein Köpfchen 
brauner Aehrchen, eingehüllt von einem Involucrum grasähnlicher 
Blätter, die mit der Höhe ihrer Insertion stufenweise an Länge ab- 
nehmen, so dass die obersten auf kurze Bracteen reducirt erscheinen. Alle 
Involueralblätter sind an ihrer Basis auf der Oberseite schneeweiss gefärbt, 
die weissen Theile von etwa 2 cm. Länge. Bei der akropetal fortschreiten- 
den Verkürzung der Involucralblätter werden anscheinend nur die Spitzen- 
theile redueirt, die weiss gefärbten Basen aber beibehalten, so dass die 
obersten Blätter als weiss gefärbte Bracteen mit einer kleinen, grünen 
Spitze sich darstellen. Sehr instructiv sind bei diesem Fall die ana- 
tomischen Mittel, wodurch die weisse Farbe hervorgebracht wird. Die 
grünen und die weissen Theile der Involucralblätter sind aus denselben 
Zellformen, nämlich, was das Parenchym betrifft, aus Palissaden- und 
Schwammparenchym aufgebaut. Der Unterschied der beiden Blatttheile 
besteht nur darin, dass die Palissadenzone des Spitzentheils lebhaft grünes 
Assimilationsgewebe aufweist, während die Palissadenzellen der 
weissen Blattbasis (welche in der Gestalt genau den grünen Palissaden- 
zellen gleichen) abgestorben und mit Luft erfüllt sind. Das 
Schwammparenehym der Blattunterseite hat in beiden Blatttheilen eine 
frische, grüne Farbe. 


Biologie der Schau - Apparate. 57 


Die gefärbten Spathen der Aroideen, welche als umgewandelte 
Scheidentheile von Laubblättern aufgefasst werden müssen, sind all- 
bekannte extraflorale Schau-Apparate. In vielen Fällen freilich, wie bei 
unserem einheimischen Arum maeulatum und zahlreichen exotischen 
Aroideen, ist die Spatha nichts weniger als farbenprächtig und dürfte 
vorwiegend als Hüllorgan für den jungen Spadix in Betracht kommen; 
in ebenso zahlreichen Fällen indessen ist ihre innere Fläche durch eine 
schöne Farbe ausgezeichnet, welche erwiesenermaassen für die Anlockung 
der Insecten von Bedeutung ist. Nächst dem weissen Scheidenblatt 
unserer Calla palustris und der ziegelrothen Spatha des in den Gewächs- 
häusern verbreiteten Anthurium Scherzerianum sei hier nur die prächtige, 
schön er&me-gelb gefärbte Spatha der kletternden Monstera pertusa (auf 
Dominica) und das auf der Innenseite schweeweiss gefärbte Hochblatt 
von Spathiphyllum cannifolium, einer schilfartig an den Flussufern Tri- 
nidads und Venezuelas wachsenden Aroidee, angeführt. 

Was die letztgenannte Pflanze betrifft, so ist in biologischer Be- 
ziehung beachtenswerth, dass die Oberseite der Spatha nach erfolgter 
Bestäubung der weiblichen Blüthen ihre weisse Farbe verliert und er- 
grünt (während die Unterseite von Anbeginn grün gefärbt ist). Man 
findet deshalb in den Trupps der gesellig wachsenden Pflanze stets In- 
dividuen mit grünen und mit weissen Spathen mit einander vermischt 
vor. Anatomisch vollzieht sich diese Farbenänderung so, dass die kleinen, 
farblosen Chromatophoren, welche in der oberen Region des von grossen 
Lufträumen durchsetzten Parenchyms liegen, nach Ablauf der Anthese 
sich durch Vergrösserung und Ergrünung unter gleichzeitiger Vermehrung 
in ächte Chlorophylikörper (wie sie bereits in den unteren Parthien des 
Gewebes vorhanden waren) umwandeln. 

Die mit den Aroideen wahrscheinlich nahe verwandten Cyelantheen 
und Pandaneen besitzen, wie bereits oben dargethan, staminale Schau- 
Apparate. Dieselben erhalten nun noch eine extraflorale Verstärkung 
durch eine grössere Anzahl gefärbter Spathen, welche zwar bei 
Carludovica den schönen, fadenförmigen Staminodien an Wirksamkeit 
erheblich nachstehen, dagegen bei den Pandanus-Arten gegenüber den 
. Staubgefässen am meisten in Betracht kommen. Die männlichen, über 
fusslangen Inflorescenzen von Pandanus odoratissimus'!) bestehen aus 
dreizeilig angeordneten, doppelt traubig verzweigten Staminalständen, 
welche aus den Achseln zahlreicher cr&me-gelb gefärbter „Spathen“ ent- 
springen. Diese Spathen nehmen von unten nach oben allmählich an 
Länge ab; die untersten haben eine mehr laubblattartige Beschaffenheit 
(grüne Spitzentheile und gefärbte Basen), während die obersten in ihrer 


1) Beobachtet im botan. Garten zu Port of Spain (Trinidad). 


58 Johow: 


ganzen Fläche zu Schau-Blättern ausgebildet sind. Ein nachträgliches 
Ergrünen der Spathen erfolgt weder bei Carludoviea noch bei Pandanus; 
die Spathen fallen vielmehr nach erfolgter Verstäubung des Pollens von 
der Pflanze ab. 

Primäre extraflorale Schau-Apparate, welche durch Axentheile 
gebildet werden, sind relativ seltene Erscheinungen. Als einziges Beispiel 
dieser Art vermögen wir den gefärbten Gipfeltheil des Spadix mancher 
Aroideen anzuführen. Bei zahlreichen Arum-Arten ist bekanntlich der 
Gipfel des Spadix von Blüthen entblösst und mit einer schönen, gewöhn- 
lich violetten Farbe ausgestattet. 

Unter den secundären extrafloralen Schau-Apparaten unter- 
scheiden wir solche, welche durch Blattgebilde, und solche, welche durch 
Axen hergestellt sind. Diejenigen der ersten Kategorie bilden die weit- 
aus grösste Menge aller extrafloralen Schau-Apparate überhaupt. 

Die häufigste Form der extrafloralen Schaublätter ist die der ein- 
fach gestalteten, corollinisch gefärbten Bractee. In präch- 
tigster Ausbildung finden wir dieselbe bei zahlreichen Bromeliaceen 
vertreten, deren traubige Inflorescenzen meist mit unscheinbaren Blüthen, 
dagegen mit prachtvollen, scharlachrothen Hochblättern besetzt sind. 
Viele dieser Pflanzen sind allbekannte Bürger unserer Gewächshäuser; 
von westindischen Formen nennen wir die Gattung Aechmea, von welcher 
mehrere epiphytische Arten auf Trinidad und Dominica noch der syste- 
matischen Beschreibung und Benennung harren, obwohl sie zu den 
schönsten und elegantesten Bewohnern der Bäume zählen, nennen wir 
ferner Guzmannia tricolor, deren Braeteen sich durch eine besondere 
Farbendifferenzirung auszeichnen, indem die untersten dreifarbig gestreift, 
die obersten hingegen gleichmässig scharlachroth gefärbt sind. Eine 
andere Differenzirung kommt bei manchen Bromeliaceen, 2. B. Aechmea 
bracteata, dadurch zu Stande, dass die Bracteen, deren Oberseite meist 
eine intensivere Farbe trägt, zur besseren Sichtbarmachung nach unten 
zurückgeschlagen sind. f 

‚ Es gehören ferner hierher vereinzelte Vertreter der Orchideen (Orchis-, 
Serapias- Arten, Phajus albus u. a.), einer Familie, welche sonst mit 
typisch floralen Schau-Apparaten begabt sind, der Labiaten (Salvia-Arten, 
besonders Salvia Selares mit breiten, schön rosenroth gefärbten Hoch- 
blättern, Ajuga pyramidalis mit dunkel-violetten Bracteen), der Scrophu- 
lariaceen (Melampyrum nemorosum im östlichen Deutschland mit theils 
violetten, theils weisslich gefärbten Hochblättern), der Verbenaceen (unter 
denen Amasonia erecta auf Trinidad wegen seines blutrothen Hochblatt- 
schopfes als ein sehr prägnantes Beispiel namhaft zu machen ist'), der 


1) Die Pflanze gehört zu den typischen Bewohnern der Savanne von Aripo auf 


Biologie der Schau- Apparate. 59 


Tiliaceen (unsere Linde mit hellgelben, an die Inflorescenzstiele ange- 
wachsenen Bracteen, welche die unansehnlichen Blüthen sehr wirksam 
unterstützen), der Compositen (Cirsium oleraceum mit weisslich grünen 
Hüllblättern) und vermuthlich noch anderer Familien. 

Bei Melampyrum und Amasonia, sowie bei einigen Bromeliaceen 
(Aechmea bracteata, Guzmannia tricolor) sind die am intensivsten ge- 
färbten Bracteen am Gipfel der Inflorescenz schopfartig zusammen- 
gedrängt und erregen zuweilen durch ihren regelmässig-rosettenförmigen 
Complex den Schein einer Einzelblüthe. Ä 

Nach der Basis der Inflorescenzaxe zu gehen die meisten 
gefärbten Bracteen in die Laubblätter über, und zwar vollzieht sich 
dieser Uebergang so, dass zuerst die Spitzentheile, dann die mittleren 
Blattportionen und zuletzt die ganzen Blätter grün gefärbt erscheinen. 
Dieser vom phylogenetischen Standpunkt aus umgekehrt zu denkende 
Uebergang zeigt, dass die Hochblätter als metamorphosirte Basaltheile 
von Laubblättern aufzufassen sind, eine Anschauung, welche durch die 
oben angeführten Befunde bei Pandanus gestützt wird, und für welche 
wir alsbald noch gewichtigere Belege anführen können. 

In einigen Fällen bleibt nämlich die Umgestaltung der Laubblätter zu 
Bracteen bei der Ausbildung einer gefärbten Basalparthie stehen, und 
nur am Gipfel des Stammes sind einige vollkommen ausgebildete Brac- 
teen zu finden, welche wiederum durch eine kleine, grün gefärbte Spitze 
auf die Art ihrer Entstehung hinweisen. Ein sehr frappantes Beispiel 
dieser Art haben wir schon oben in den schneeweiss gefärbten Basal- 
theilen der Involueralblätter von Rhynchospora Vahliana kennen gelernt. 
. Ebenso instructiv ist nun Kuphorbia heterophylia, ein vom Verfasser in 
West-Indien) mehrfach beobachtetes Standgewächs, dessen dem Gipfel 
genäherte Laubblätter oben einen blutrothen Fleck an der Basis der 
Spreite tragen. 

Unter den Bromeliaceen sind Caraguata lingulata, Nidularium Caratas 
und Ananassa sativa mit solchen gefärbten Blattbasen begabt. Besonders 
beachtenswerth sind die beiden ersteren Pflanzen, welche zu den häufigsten 
Erscheinungen der Wälder auf Trinidad gehören. Der niedrige, sitzende 
Blüthenstand dieser Gewächse hat mit seiner Rosette von Bracteen und 
Laubblättern ganz das Aussehen eines Vogelnestes. Während nun die 
äussersten Blätter der Rosette ihrer ganzen Fläche nach grün sind, tritt 
bei den mittleren allmählich eine Rothfärbung der Basen ein, die sich 
endlich bei den innersten und kürzesten über die ganze Fläche der zu 


Trinidad, einer in pflanzengeographischer Beziehung höchst sonderbaren Oertlichkeit in- 
mitten der Insel, woselbst eine ganz eigenartige, endemische Vegetation herrscht. 
1) Nämlich auf Barbados, Trinidad und Dominica. 


60 Johow: 


Braeteen zusammengeschrumpften Blätter verbreitet. Uebrigens haben 
diese rothen Bracteen bei Nidularium ae oft die beträchtliche 
Länge von einem Fuss und darüber. 

Eine eigenthümliche Ausnahme von der Regel, dass die Basal- 
theile der Laubblätter zu Schau-Apparaten umgestaltet werden, finden 
wir bei Nidularium spectabile. Bei dieser in den Gewächshäusern häu- 
figen Bromeliacee tragen nämlich die Spitzen der rosettenförmig an- 
geordneten Laubblätter je einen rothen Fleck, während die Basen und 
die mittleren Theile gleichmässig grün gefärbt sind. 

In fast allen genannten Fällen von extrafloralen Schau -Phyllomen 
konnte festgestellt werden, dass der rothe Farbstoff nach dem Ver- 
blühen der Inflorescenz verschwindet und einer gleichmässigen 
Grünfärbung Platz macht. Besonders auffällig vollzieht sich diese Ergrünung 
bei Caraguata und Nidularium, bei Euphorbia heterophylia und anderswo. 
Auch bei Melampyrum nemorosum findet übrigens eine grünliche Ver- 
färbung des anfänglich violetten Hochblattschopfes statt. Diese Um- 
wandlung von Gliedern, die zuerst als Schau-Apparate fungiren, zu 
Assimilationsorganen, welche vermuthlich bei dem Prozess des Reifens 
der Früchte und der Ausstattung der Samen mit Reserve-Material thätig 
sind, scheint auf die extrafloralen Schau-Apparate beschränkt zu sein 
und im Gebiete der eigentlichen Blüthenschaublätter nur als Ausnahme 
vorzukommen. Vielleicht gehört hierher die Erscheinung der nachträg- 
lichen Ergrünung der Corolla bei dem Bastard von Medicago falcata 
und sativa. 

Anstatt der einfachen, blattartigen Bracteen haben die Marcgra- 
viaceen bekanntlich sehr merkwürdige Hochblätter, welche zu Nectarien 
umgestaltet sind. Diese Umgestaltung vollzieht sich bei den westindischen 
Gattungen Norantes und Marcgravia dergestalt, dass die Bractee sich 
von unten her schlauchförmig einstülpt und so die morphologische 
Unterseite zur Innenseite des becherförmigen Nectariums wird. Bei 
Norantea guianensis, einem epiphytischen Strauch in den Wäldern 
Trinidads, sind die an den traubigen Inflorescenzen aufgereihten Nec- 
tarien durch eine prachtvolle, scharlachrothe Farbe ausgezeichnet und 
fungiren so als sehr wirksame Schau-Apparate, gegen welche die kleinen, 
violetten Blüthen gänzlich zurücktreten. (Die Nectarien der Maregravia 
umbellata') und spieiflora?) sind grün und verrichten ausschliesslich die 
Funetion des Nectarabsonderns.) 

Die schopfig angeordneten Schau-Bracteen mancher Gewächse, von 
denen eine Anzahl oben namhaft gemacht ist, bilden nun den Uebergang 


1) Auf Trinidad und Dominica beobachtet. 
2) Auf Dominica beobachtet. 


Biologie der Schau- Apparate. 61 


zu den regelmässigen, corollinischen Hochblattinvolucren, welche die 
biologische Rolle einer Blumenkrone übernommen haben. In ausgezeich- 
neter Ausbildung treten uns solche Gebilde bei den Euphorbiaceen und 
den Nyctagineen entgegen. Von den ersteren gehören hierher unsere 
einheimischen 7’thymalus-Arten mit ihren bescheidenen „Oyathien“ sowie 
zahlreiche tropische Gattungen, bei denen eine ungemeine Mannigfaltig- 
keit von prächtig gefärbten Involucren zu finden ist. Die Nyctagineen 
weisen in der Gattung Bougainvillea ein besonderes prägnantes Beispiel 
auf. Auch in der Familie der Umbelliferen, welche fast ausschliesslich 
unserer gemässigten Zone eigenthümlich ist, sind einige Vertreter, wie 
die Astrantien und gewisse Bupleurum-Arten, mit gefärbten Hochblatt- 
involucren anstatt mit floralen Schau-Apparaten versehen; doch finden wir 
die corollinische Färbung der Hochblätter in dieser Familie nirgends 
prunkhaft entwickelt. 

Als eine besondere Kategorie von Hochblättern, in der sich vielleicht 
die grösste Leistungsfähigkeit und Wirksamkeit der extrafloralen Schau- 
Einrichtungen kundgiebt, haben wir die gefärbten „Spathen“ der 
Seitamineen anzuführen, einer in den Wäldern der Tropen nirgends zu 
vermissenden Pflanzengruppe, zu welcher die stattlichsten und wunder- 
vollsten Kräuter der Erde gehören. Der ungeheure, hängende Blüthen- 
stand der Banane, die sonderbare, ziekzackförmige Inflorescenz der 
Heliconien und der massige Blüthenkolben mancher Costus - Arten ver- 
danken ihre Färbung nicht den Blüthentheilen — denn diese sind relativ 
unscheinbar und verborgen — sondern den grossen, kahn- oder schuppen- 
förmigen Scheidenblättern, welche an der Hauptachse aufgereiht die 
Partialinflorescenzen!) oder (bei Costus) die Einzelblüthen umhüllen. Die 


1!) Die in den Spathen der Heliconia Bihai und verwandter Arten eingeschlossenen, 
geknäuelt-wickeligen Inflorescenzen sind selbst wieder mit grossen, häutigen Hüllbracteen 
besetzt, welche die Einzelblüthen umschliessen. Diese zweite Umhüllung ist aus biolo- 
gischen Rücksichten besonders nothwendig, weil nämlich in den kahnförmigen Spathen 
I. Ordnung, die mit ihren Basen die Axe gleichsam hermetisch umfassen und mit der 
Concavität nach oben sehen, sich bei jedem Regen und jedem Thaufall grosse Mengen 
stagnirenden Wassers ansammeln, in welchem die Blüthentheile ohne einen besonderen 
Schutz dem Verderben ausgesetzt sein würden. Bei der akropetal fortschreitenden An- 
these der einzelnen Blüthen richten sich dieselben durch negativen Geotropismus successive 
aus ihrer horizontalen Lage auf und erheben die Sexualorgane über das Wasser. Trotz 
dieser Einrichtung findet man gewöhnlich die meisten Blüthen durch die Einwirkung des 
Wassers verfault oder durch Ameisenfrass zerstört vor. Die mit viel flacheren Bracteen 
versehene Heliconia psitacorum reift ihre Früchte weit öfter und besser. Es muss dahin- 
gestellt bleiben, ob nicht bei Hleliconia Bihai dennoch dem beständig sich ansammelnden 
Wasser eine biologische Bedeutung zukommt. Denn es ist auffallend, dass die Pflanze 
ihre Inflorescenz sogar mit Gewalt in scharfem Winkel aufrichtet, falls der Stamm durch 
irgend welchen Zufall in eine geneigte Lage gekommen ist. — An den hängenden In- 
florescenzen von Musa sind die Blüthen durch die muldenförmigen, nach oben convexen 


62 Johow . 


Farbe dieser Spathen ist bei Musa ein dunkles Violett, bei Aeliconia 
und Costus hingegen ein intensives Ziegel- oder Burgunderroth, welches 
in dem farbenarmen Unterholz der Wälder sehr auffällig gegen das 
Grün der Vegetation absticht. Bei der grossen Zeliconia Bihai auf 
Trinidad sind die rothen Spathen noch durch einen grünen oder gelben 
Rand geziert und stellen so eines der seltenen Beispiele mehrfarbiger 
Differenzirung von Schaubracteen dar. Bei einer anderen Art auf 
Dominiea!) ist die Farbe der Spathen einer weitgehenden Variation 
unterworfen. Neben Exemplaren mit tief burgunderrothen Spathen findet 
man nämlich häufig solche mit citronengelben oder hellgrünen In- 
florescenzen. Anatomisch kommen diese verschiedenen Färbungen ent- 
weder durch rothen Epidermissaft bei verdecktem chlorophyligrünem 
Binnengewebe oder durch grünes Parenchym bei farbloser Epidermis 
oder aber durch gelb gefärbte Chromatophoren zu Stande. Nachträg- 
liche Grünfärbungen anfänglich roth oder gelb gefärbter Hochblätter 
konnte ich bei den Seitamineen nicht constatiren. 

Bei der zuletzt erwähnten Heliconia-Art sowie bei Costus glabratus? ) 
(Trinidad) begegnen wir ferner häufig einer Bildung, welche auf die 
morphologische Deutung der Spathen als Scheidentheile von Laubblättern 
mit Deutlichkeit hinweist. Bei der ersteren Pflanze trägt nämlich die 
unterste Spatha der Inflorescenz constant eine kleine Laubblattspreite, 
welche durch eine stielartige Verschmälerung in die Spatha übergeht, 
während bei der genannten Costus-Art sogar ein successiver Uebergang 
der Laubblätter in die Blüthenregion zu beobachten ist. Dieser Ueber- 
gang vollzieht sich dergestalt, dass gegen den Gipfel des Stammes hin 
die Blätter dichter zusammenrücken, die Spreiten allmählich kleiner 


Spathen wie durch ein -Dach geschützt. Demgemäss fehlen hier auch die grossen häu- 
tigen Hüllbraeteen und die Reihenfolge des Aufblühens ist eine solche, dass die ur- 
sprünglich der Axe anliegenden und kopfig zusammenliegenden Spathen sich in akro- 
petaler Folge öffnen und die Blüthenbüschel hervortreten lassen. 


1) Eine grosse, von Grisebach nicht genannte Heliconia -Species, welche in den 
Wäldern auf Dominica häufig ist, zeichnet sich von der Heliconia Bihai auf Trinidad 
durch constant einfarbige Spathen aus. Diese Spathen haben ferner eine viel höhere, 
gedrungenere Gestalt und ihre grünlichen Spitzen sind stets zurückgerollt (bei Heliconia 
Bihai sind die Spitzen ganz roth und gerade gestreckt). Die unterste Bractee endlich 
trägt immer eine kleine, in einen Stiel verschmälerte Spreite und läuft niemals spitz aus 
wie bei der Trinidader Pflanze. Habitus und Gestalt der Laubblätter stimmen bei beiden 
überein. Von Heliconia caribaea ist die Art aus Dominica schon durch die Gestalt der 
Blattspreite unterschieden. 


2) Diese weissblüthige Art hat zum Unterschied von Costus spiralis, eylindricus u. a. 
grüne, nur als Schutzorgane fungirende Spathen und dementsprechend aussergewöhnlich 
grosse Blüthen, welche einer Verstärkung durch extraflorale Schau -Apparate nicht be- 
dürftig sind. 


Biologie der Schau - Apparate. 63 


werden und etwa in der Mitte der Inflorescenz nur noch die Scheiden- 
theile als dachziegelartig über einander liegende Schuppen übrig bleiben.') 

Wie bei den Euphorbiaceen, Nyctagineen und Umbelliferen Hoch- 
blattinvolueren durch wirtelförmig gestellte Blättchen von einfacher 
Gestalt gebildet werden, so kommen ähnliche Scheinblüthen bei einigen 
strauchigen Rubiaceen durch Combination von spathaartigen Hochblättern 
zu Stande. Als Beispiel für solche „Scheidenblattinvolueren“ mag uns 
die Gattung Cephaölis im tropischen Amerika dienen. Die drei beobach- 
teten Species: C. tomentosa auf Trinidad und ©. Swartzii und awillaris 
auf Dominica stimmen in Gestalt und Zusammensetzung des Blüthen- 
köpfehens mit der aus Abbildungen bekannten Ipecacuanha - Pflanze 
(Cephaölis Ipecaeuanha) überein, nur dass das Involucrum nicht, wie bei 
der letztgenannten Art, grün gefärbt, sondern zu einem farbenprächtigen 
Schau-Apparat ausgebildet ist. Die Blattgebilde, welche das Involucrum 
zusammensetzen, erweisen sich bei näherer Betrachtung als gekreuzte 
Paare von Bracteen, welche mit breiter Basis das Receptaculum des 
Blüthenköpfehens scheidenförmig umfassen. Mit Theilen der Laubblätter 
verglichen können jene Phyllome nur als umgewandelte Scheidentheile 
gelten und müssen daher als Spathen bezeichnet werden. Zum Unter- 
schied von den Scitamineen hat aber bei Cephaölis keine Verkleinerung, 
sondern im Gegentheil eine erhebliche Vergrösserung der Scheiden in 
der Blüthenregion stattgefunden. — Bei Cephaelis tomentosa wird der 
vorwiegend wirksame Schau-Apparat aus dem äusseren Bracteenpaar ge- 
bildet, welches leuchtend roth gefärbt ist und aus zwei sehr breiten 
und auch an Länge die Blüthen weit übertreffenden Spathen besteht, die 
am Grunde mit einander zu einem Becher verwachsen sind. Das zweite, 
mit dem ersten gekreuzte Blattpaar ist erheblich kleiner und hat wie 
die Blüthen und deren Deckblättchen („die Paleae*) eine citronengelbe 
Farbe. Bei Cephaölis Swartzü besteht das Involucrum aus zwei mit 
einander gekreuzten Blattpaaren von gleicher Grösse (nebst einigen 
weiteren Paaren, die wegen ihrer Kleinheit nicht in Betracht kommen), 
so dass der Schein einer aktinomorphen Einzelblüthe hervorgerufen wird. 
Das Involucrum trägt nebst den „Paleae“ eine schöne, blaue Farbe, an 
welcher — um die angeführte Täuschung durch den Schein einer 
Blumenröhre noch zu vermehren — auch das ganze obere Internodium, 


1) In den Achseln der unteren Bracteen sind oft vegetative Sprossungen mit Luft- 
wurzeln an der Basis zu finden. Das Gleiche beobachtete ich an den Involueren der 
Rhynchospora Vahliana. Es ist als ob durch die Unterdrückung der Laubblattspreiten in 
der Blüthenregion die disponiblen Baustoffe angehäuft und dadurch jene achselbürtigen 
Bildungen veranlasst würden. — Siehe im Uebrigen über solche vegetativen Sprossungen 
in der Blüthenregion den Aufsatz von Eichler „Ueber Inflorescenzbulbillen“ im Jahrbuch 
des Königl. Botan. Gartens zu Berlin, Bd. I, pag. 171 ff. 


64 Johow: 


also der Stiel des Köpfehens, Antheil erhält. Die kleine Cephailis 
awillaris besitzt nicht gestielte Inflorescenzen wie die beiden vorher- 
gehenden Arten, sondern axilläre Köpfchen, welche in Scheinquirlen an 
dem Stengel angeordnet sind. Dementsprechend ist auch das Involucrum, 
welches hier nicht in die Augen fallen würde, in Farbe und Grösse 
zurückgebildet und dafür die „Paleae* zu stahlblauen Schau -Phyllomen 
entwickelt. Nachträgliche Verfärbungen und Vergrünungen der Involucral- 
blätter sind bei Cephaölis tomentosa und Swartzü häufig zu beobachten. 

Der Fall von Cephaölis Swartziü, wo wir neben dem Involucrum 
auch den Pedunculus des Blüthenköpfehens gefärbt fanden, leitet nun 
schliesslich zu der letzten Kategorie der hier zu besprechenden Ein- 
richtungen hinüber, zu den als Schau-Apparate fungirenden In- 
florescenzaxen. Gefärbte Blüthenstiele sind bekanntlich eine bei den 
verschiedensten Pflanzen ausserordentlich verbreitete Erscheinung (wir er- 
innern an die Saxifrageen, an Sambucus, Polygonum Fagopyrum u. S. W.); 
es lässt sich aber keineswegs behaupten, dass alle diese Vorkommnisse ge- 
züchtete Einrichtungen für die Anlockung der Insekten darstellen, vielmehr 
dürfte, wie in neuester Zeit H. Pick!) betont hat, in vielen jener Fälle 
die Bedeutung des rothen Farbstoffes auf ernährungsphysiologischem Ge- 
biete zu suchen sein. Nichtsdestoweniger glauben wir in einer Anzahl von 
prägnanten Fällen die gefärbten Axentheile als die eigentlichen Schau- 
Apparate ansprechen zu können, da sie factisch auf das Auge eine 
grosse Anziehungskraft ausüben und die Blüthen an Farbenschönheit 
übertreffen. 

Wir erwähnen vor Allem einige westindische Sträucher aus der 
Familie der Rubiaceen, nämlich die Gattungen Psychotria und Rudgea, 
welche auf den kleinen Antillen zu den nie fehlenden Vertretern der 
Strauchvegetation gehören. Die Pedicelle der schraubelförmigen In- 
florescenzen von Psychotria parasitica und crassa, zwei epiphytischen 
Sträuchern, welche in den Bergwäldern von Dominica allenthalben von 


‘ den Bäumen in schönen Festons herabhängen, prangen mit einer intensiv 


blutrothen Farbe, gegenüber welcher die kleinen, weissen Blüthen nur 
wenig in Betracht kommen. Eine andere terrestrische Art auf Trinidad?) 
führt wegen ihrer auffallend rothen Inflorescenzstiele im Lande den Namen 
„Corallenstrauch.“ Noch andere Species von Psychotria und Rudgea?') 
sind durch orangefarbene oder selbst weisse Pedicelli bei relativ un- 
scheinbaren Corollen ausgezeichnet. 


1) Ueber die Bedeutung des rothen Farbstoffes bei den Phanerogamen u. s. w., 
Botan. Cengralblatt, 1883, Bd. XVI, Nr. 9 ff. 

2) welche zu bestimmen wegen der unvollkommenen Diagnosen in Grisebach’s 
„Flora of the British West Indian Islands“ nicht möglich war. 


Biologie der Schau - Apparate. 65 


Von andern charakteristischen Beispielen sei hier die Euphorbiacee 
Jatropha multifida mit scharlachrothen Trugdoldenstielen, ferner die ganz 
analog sich verhaltende Ampelidee Cissus trifoliatus (Dominica) und unter 
den Begoniaceen die Begonia domingensis (Dominica), deren cymöse 
Infloreseenzen aus langen leuchtend roth gefärbten Pedicellen sich auf- 
baut, besonders hervorgehoben. Auch bei den Dromeliaceen (Aechmea- 
Arten) und Melastomaceen (Charianthus ete.) sind rothe Schau-Axen 
verbreitet. 

Dass die durch Bracteen und durch Inflorescenzaxen hergestellten 
Schau-Apparate sich combiniren und so einen Schau-Complex von ge- 
steigerter Wirksamkeit zusammensetzen, ist zwar ein häufiges Vorkomm- 
niss, doch tritt in der Mehrzahl dieser Fälle der eine Factor so über- 
wiegend in den Vordergrund, dass wir kaum eine besondere Kategorie 
von Schau-Einrichtungen darin erblicken können. Hingegen bedarf es 
noch der Erwähnung des Falles, dass der gesammte Pflanzen- 
körper mit einer gezüchteten Schau-Farbe zur Anlockung der 
Insecten ausgestattet ist. 

Bei dem Gros der assimilirenden Gewächse ist ein solches Mittel 
wegen der Nothwendigkeit der grünen Farbe der Assimilationsorgane 
nicht wohl anwendbar. Zwar ist ein rother oder violetter Saft in der 
Epidermis von Blättern und Stengeln eine sehr häufige Erscheinung, 
doch kann dieselbe in den meisten Fällen schon deshalb nicht als eine 
für Schau-Zwecke gezüchtete Einrichtung angesehen werden, weil sie 
in der Regel nur Varietäten zukommt, nicht aber ein speeifisches Merk- 
mal der Pflanze darstellt. Auch dürfte die gedachte Färbung wegen 
ihrer meist dunklen Nüance schwerlich ein wirksames Anlockungsmittel 
für die Insecten abgeben. In einigen Ausnahmefällen, in denen „folia 
variegata, glauca, purpurea* u. s. w. zu fixirten Eigenthümlichkeiten 
. der Pflanzen geworden sind, kommen aber diese gefärbten Organe, 
besonders wenn sie den Individuen in der That eine bedeutendere Augen- 
fälligkeit verleihen, als Schau-Apparate in Betracht. Einige Euphorbia- 
ceen (besonders Oroton-Arten) und Malvaceen (Abutilon-, Malvastrum- 
Arten) mit farbig gefleckten oder gestreiften Blättern, sowie die 
Papaveraceen- Gattung Argemone und unter den Umbelliferen einige 
Eryngium-Arten mit amethystfarbenem Laube sind hier in erster Linie 
zu erwähnen. 

Die Abwesenheit des Chlorophylis in den Vegetationsorganen vieler 
Schmarotzer und Fäulnissbewohner ermöglicht diesen Gewächsen in her- 
vorragendem Grade die Entwicklung einer augenfälligen Farbe in allen 
Theilen ihres Körpers. Wem wären nicht die mannigfach gefärbten 
Sprosse der Orobanchen (besonders die violette O. Hederae, die blaue 
O. amethystea, die röthliche O. Carduw und die gelbe ©. Ei) die 


Jahrbuch des botanischen Gartens. II. 


66 Johow: 


rosenrothen Schuppenblätter der Zathraea Squamaria, das schön violett 
gefärbte Limodorum abortivum und die mit prächtigen, safranfarbigen 
Blättern besetzten Sprosse von Cytinus Hlypoeistis wenigstens aus Ab- 
bildungen bekannt? Von tropischen, hierher gehörigen Gewächsen seien 
die saprophytischen Vertreter der Burmanniaceen (Burmannia-, Apteria-, 
Dietyostegia-Arten), sowie die sonderbare Gentianeen-Gattung Voyria mit 
ihren ebenfalls saprophytischen Arten angeführt. In den feuchten Ur- 
wäldern West-Indiens bilden die letztgenannten Gewächse eine eigen- 
artige, an die Schwämme erinnernde Vegetation. Nicht selten findet 
man modernde Baumstämme oder kleine auf dem Boden liegende Frag- 
mente herabgefallener- Zweige von einem bunten Garten jener kleinen, 
zierlichen Saprophyten bewachsen. 

Wie die Vervollkommnung der floralen Schau-Apparate bei unseren 
Obstbäumen und manchen tropischen Leguminosen durch die Ausbildung 
besonderer, laubloser Blütheperioden ihren Höhepunkt erreicht, so ist 
durch die „totalen* Schau-Apparate der Saprophyten und Parasiten der 
Abschluss der Leistungsfähigkeit im extrafloralen Gebiet gegeben. Beiderlei 
Erscheinungen ähneln sich biologisch auf das vollkommenste, und wir 
haben hier wieder einen Beleg für den oft bewährten Satz vor uns, dass 
der gleiche physiologische Effect häufig durch die verschiedensten mor- 
phologischen Einrichtungen erzielt wird. 

Legen wir uns nun die Frage vor, welche phylogenetisch- 
biologische Bedeutung den extrafloralen Schau-Apparaten im Allge- 
meinen zukommt, oder bildlich gesprochen: welche Nützlichkeitsrücksicht 
die Pflanzen bewogen haben kann, sich extraflorale Schau-Apparate an- 
statt der floralen anzuschaffen? Diese Frage ist, was die primären Schau- 
Apparate anbetrifft, natürlich gegenstandslos, da nicht einzusehen ist, 
warum nicht extraflorale Pflanzenglieder von vorn herein ebenso so gut 
wie Blüthentheile sollten zu Schau-Apparaten differenzirt werden können. 
Für das Zustandekommen der secundären extrafloralen Schau-Einrichtungen 
wird unzweifelhaft in vielen Fällen einfach das Bedürfniss nach Verstär- 
kung der Blüthen massgebend gewesen sein. Doch glauben wir für zahl- 
reiche Beispiele noch einen anderen biologischen Gesichtspunkt geltend 
machen zu können. Es scheint nämlich beachtenswerth, dass die extra- 
floralen Schau-Apparate nur bei Inflorescenzen und unter diesen wiederum 
vorwiegend bei solchen vorkommen, deren Blüthen nicht gleichzeitig auf- 
blühen, sondern eine auf einen längeren Zeitraum vertheilte Anthese 
haben. Diese Verlängerung der Blüthezeit der Inflorescenz hat selbst- 
verständlich für die Pflanze grosse biologische Vortheile, andererseits 
schliesst sie aber den grossen Nachtheil ein, dass die Wirksamkeit des 
Schau-Apparates dadurch erheblich vermindert wird. Besitzt die Pflanze 
nun in den Bracteen, Inflorescenzaxen u. s. w. Organe, welche für die 


Biologie der Schau- Apparate. 67 


Dauer des Blühens der gesammten Inflorescenz als Schau-Apparate wirk- 
sam sind, so ist jener Nachtheil wieder ausgeglichen. Dieser Gesichts- 
punkt ist besonders für die Inflorescenzen der besprochenen Rubiaceen 
und Seitamineen (Psychotria, Cephaelis, Heliconia) geltend zu machen, 
deren Blüthezeit, verglichen mit verwandten Arten, eine ausnehmend 
lange ist. 

Zum Schluss sei es gestattet, einen Rückblick auf die Mannigfaltigkeit 
der besprochenen biologisch- morphologischen Einrichtungen zu werfen 
und die Formen der Schau-Apparate einmal vom Standpunkt der 
Physiognomik der Gewächse aus zu betrachten. Wie man nach dem 
Vorgang von Humboldt die Formen der Pflanzenwelt nach dem Habitus 
der Vegetationsorgane in gewisse Gruppen ordnen kann, welche die 
Physiognomie der Landschaft bestimmen helfen, einen hervorstechenden 
Zug in dem geographischen Charakter derselben bilden, so kann man 
vielleicht in ähnlicher Weise die Schau-Apparate der Gewächse, deren 
biologisches Geschäft in der Natur ja recht eigentlich das Gesehenwerden 
ist, nach dem physiognomischen Eindruck, den sie auf den Beschauer 
machen, in einige grosse Kategorien bringen. Vielleicht wird man fol- 
gende „Formen“ von Schau-Apparaten gelten lassen: 

1. Die Sternform. Hierher gehören die aktinomorphen Einzel- 
blüthen, die strahlenden Inflorescenzen der Compositen, Umbelliferen, von 
Viburnum Opulus u. s. w., ferner die gefärbten Hochblattinvolucren 
mancher Zuphorbiaceen, Nyetagineen, Umbelliferen, die Scheidenblatt- 
involueren der Cephaölis-Arten etc. 

2. Die Schopfform. Am Gipfel einer Inflorescenz gehäufte Hoch- 
blätter bei Melampyrum, Amasonia, Ananassa U. a. 

3. Die Spathenform. Einzelne, grosse Scheidenblätter um einen 
Spadix bei den Aroideen. 

4. Die Bracteenform. Gefärbte Hochblätter von einfacher Form 
und ohne Zusammenstellung zu Scheinblüthen bei Bromeliaceen u. Ss. W. 
Hierher sind auch die Pseudobraeteen (umgewandelten Kelchzipfel) 
mancher tropischer Rubiaceen zu rechnen. 

5. Die Form der Seitamineen. Kolben von Musa und Costus, 
zickzackförmige Inflorescenz von Heliconia. 

6. Die Kätzchenform. Cylindrische oder kugelige Complexe 
fädiger Gebilde (Stamina) bei den Amentaceen, Proteaceen, Mimoseen, 
neuholländischen Myrtaceen, baumartigen Capparis- Arten, Cunonieen, 
Bruniaceen ete. Auch die Inflorescenzen der COyclantheen und Pandaneen 
gehören hierher. 

7. Die Traubenform. Blüthenstände von traubenförmiger Gestalt 
ohne Rücksicht auf ihren morphologischen Charakter. (In den meisten 
Fällen zygomorphe Blüthen.) | 

H* 


68 Johow: Biologie der Schau- Apparate. 


8. Die Strauss- oder Schirmform. Flache oder kugelig ge- 
wölbte Blüthenstände. Hierher gehören auch die unbelaubt blühenden 
Bäume mit Ausschluss der Amentaceen und ähnlich blühender Familien. 

9. Die Corallenform. Gefärbte Inflorescenzaxen mancher Ru- 
biaceen (Psychotrieen), Euphorbiaceen ete. 

10. Die Form der totalen Schau-Apparate. Buntfarbiges 
Laub (folia variegata, glauca etc.) und gefärbte Sprosse der Parasiten 
und Saprophyten. 

Die vorstehend aufgezählten Formen von Schau-Apparaten dürften 
bei dem Zustandekommen der Physiognomie der meisten Floren die 
Hauptrolle spielen. Die 5. und 10. Form enthalten vielleicht noch allzu 
Verschiedenartiges und könnten in mehrere Formen aufgelöst werden. 
Diejenigen Schau-Apparate, welche in der Natur individuell vereinzelt 
sind oder wegen ihrer unbedeutenden Grösse und Farbe nicht in Betracht 
kommen, haben in der obigen Aufzählung keine Berücksichtigung ge- 
funden. Auf Vollständigkeit macht übrigens jener Versuch vor der 
Hand noch keinerlei Anspruch, wie auch die aufgestellten Formen wahr- 
scheinlich noch mancher Revision bedürftig sind. 


Bonn, im December 1883. 


D m 


III. 


Beobachtungen über den Blumenbesuch 
von Insekten an F'reilandpflanzen des 
Botanischen Gartens zu Berlin. 


Von 
Dr. E, Loew, 


Oberlehrer an der Kgl. Realschule zu Berlin. 


Zwei den Insektenbesuch an Blumen betreffende Fragen sind es, 
welche im Anschluss an die Forschungen des leider zu früh der Wissen- 
schaft entrissenen Hermann Müller in vorliegender Arbeit Beant- 
wortung finden sollen. Die erste derselben beschäftigt sich mit dem 
Verhältniss, welches zwischen Besucherkreis und Blumenauslese auf einem 
Beobachtungsareal stattfindet, dessen einzelne Blumenformen aus floristisch 
ungleichen Bestandtheilen, also aus Pflanzen verschiedener Heimath, in 
zufälliger Weise gemischt erscheinen; die zweite betrifft die unter 
gleichen Umständen von den Blumenbesuchern beliebte Farbenauswahl. 
Diese Fragestellung bezweckt die von H. Müller in seinen Werken: 
„Die Befruchtung der Blumen durch Insekten ete.* (Leipzig 1873) und: 
„Alpenblumen etc.“ (Leipzig 1881) mitgetheilten statistischen Erhebungen 
über den Insektenbesuch an den verschiedenen Blumenkategorieen') von 
einer neuen Seite aus zu beleuchten. Hierfür ergab sich als geeignetes 
Beobachtungsfeld der hiesige botanische Garten, in welchem eine grosse 
Zahl von Gewächsen verschiedenster Herkunft nebeneinander in freiem 
Lande ceultivirt und während der Blüthezeit von einheimischen Insekten 
besucht sowie erfolgreich bestäubt wird. 


Plan und Umfang der Beobachtungen. 


Nach Beendigung der nothwendigen entomologischen Vorstudien, 
welche ich seit dem Jahre 1877 mit der Beobachtung blumen- 


1) Man vergleiche besonders den dritten Abschnitt in dem Werke über Alpen- 


blumen pag. 474—522, sowie auch die Parallelisirung des Insektenbesuchs im Tieflande 


mit dem alpinen pag. 553 u. ff. 


70 Loew: 


besuchender Insekten auf Excursionen in der Umgebung Berlins, sowie 
auf Reisen in Schlesien, der Schweiz, Rügen und Mecklenburg verband, 
begann ich die Materialsammlung für vorliegende Arbeit im Frühjahr 
1882 und setzte dieselbe während der Sommersemester auch der fol- 
genden beiden Jahre fort; eine längere Unterbrechung trat nur während 
der Reisezeit ein. Leider gestattete mir meine Amtsthätigkeit das An- 
stellen täglicher Beobachtungen nicht; jedoch war es mir möglich, an 
zwei Tagen jeder Woche die günstigen Mittagsstunden und in jeder 
Woche auch einen Vormittag auf den Fang der in ihrem Bestäubungs- 
geschäft begriffenen Insekten zu verwenden. Ich hielt mich dabei an 
das auch von H. Müller eingeschlagene Verfahren und fing seltenere 
sowie kleine Arten der grösseren Sicherheit der Bestimmung wegen stets 
ein, grössere und sehr häufige Arten wie etwa Apis mellifica, Bombus 
terrestris, Eristalis tenax, Syritta pipiens etc. nur dann nicht, wenn 
ich sie im Augenblicke des Blumenbesuchs mit Sicherheit zu erkennen 
im Stande war. Beim Fang mir entschlüpfende Insekten wurden nur 
im Falle vorheriger sicherer Rekognition berücksichtigt. Der Fang jedes 
an einer Blume thätigen Insekts wurde mit Bezeichnung der betreffenden 
Pflanzenspecies und nebst Bemerkungen über die Art des Saugens, 
Pollensammelns u. s. w. an Ort und Stelle notirt; die gesammelten 
Exemplare bestimmte ich dann in noch frischem Zustande, der in vielen 
Fällen die Untersuchung wesentlich erleichtert, mit Hilfe meiner Samm- 
lung und der mir zugänglichen Litteratur und trug das Ergebniss nebst 
allen weiteren zugehörigen Notizen in ein Beobachtungsjournal ein, 
dessen fortlaufende Ziffern mit ebensolchen an der Nadel der einge- 
fangenen Exemplare correspondirten. Hierdurch war jeder späteren Ver- 
wechselung vorgebeugt und. ausserdem eine nachträgliche Controlle der 
Bestimmung ermöglicht. In Bezug auf letztere konnte ich freilich 
absolute Sicherheit nicht immer erreichen; in den Beobachtungslisten 
sind die mir zweifelhaft gebliebenen Arten überall als solche kenntlich 
gemacht. Bei einigen Gattungen von Bienen, Fliegen und Käfern wie 
Prosopis,, Anthomyia, Meligethes u. s. w. musste ich, wie es auch 
H. Müller gethan hat, auf Artbestimmungen überhaupt verzichten, 
weil solche nur dem Specialmonographen möglich sind. Da jedoch die 
statistischen Resultate dieser Arbeit durch die unvollständige oder un- 
sichere Bestimmung einzelner Arten nicht alterirt werden, so konnte ich 
mich über genannten Mangel hinwegsetzen; das Gros der überall ver- 
breiteten und leicht bestimmbaren Insektenformen überwiegt im Bota- 
nischen Garten natürlich ebenso sehr wie an jeder anderen Lokalität 
eines in entomologischer Hinsicht vollständig durchforschten Gebietes. 
Bis jetzt habe ich im Ganzen ca. 200 Insektenarten als Blumenbesucher 
notirt und zwar von Hymenopteren: Apiden 77 Arten, Sphegiden 13, 


Blumenbesuch von Insekten. A 


Vespiden 8, Ichneumoniden 2 Arten, Formiciden und Tenthrediniden je 
1 Art. Die übrigen Insektenordnungen, unter denen die Neuropteren 
und Orthopteren nicht in Betracht kommen, waren durch folgende 
Specieszahlen vertreten: Dipteren 66 Arten, Coleopteren 22, Lepidopteren 
13, Hemipteren 2 Arten. Sämmtliche Insekten wurden auf einem Areal 
gesammelt, dessen Flächenraum ungefähr 0,5 Hectar betrug. Auf dieser 
Fläche wurden über 2000 verschiedene Blumenbesuche an 578 im Freien 
cultivirten Pflanzenarten constatirt. Da H. Müller Beobachtungen über 
die an einer Pflanze eintretenden Insektenbesuche von sehr weit ent- 
fernten Lokalitäten wie Westfalen, Thüringen, Nassau, Pfalz ete. ent- 
nommen und statistisch verwerthet hat, so war es von Bedeutung, 
möglichst zahlreiche Parallelbeobachtungen von einer ganz beschränkten‘ 
Stelle zu erhalten, um beurtheilen zu können, welchen Einfluss Reich- 
thum von Insektenarten oder Armuth an denselben auf die Verhältniss- 
zahlen der Blumenbesuche hat. Es ist klar, dass der botanische Garten 
hinter dem von Müller in Betracht gezogenen Areal an Zahl der vor- 
kommenden Insektenspecies umsomehr zurückstehen muss, als in ihnen 
für eine gewisse Anzahl von Insekten die entsprechenden Lebens- 
bedingungen nicht vollkommen realisirt sind. So fehlen im botanischen 
Garten von Lepidopteren z. B. die Zygaena-, Liycaena- und Hesperia- 
Arten, von Apiden die Nomada-Arten, von Fliegen die Bombylius- 
Arten u. s. w. ganz oder treten nur in ganz vereinzelten Exemplaren 
auf, während dieselben an ihren natürlichen Quartieren meist in reich- 
licher Individuenzahl vorzukommen pflegen. Dazu kommt, dass der 
hiesige Garten von mehreren Seiten her nicht an offenes Terrain, son- 
dern an gepflasterte und mit Häusern besetzte Strassen grenzt, welche 
den Insekten nur spärliche Gelegenheit zu Brut- und Wohnplätzen dar- 
bieten. Trotz dieser Ungunst der lokalen Verhältnisse macht die auf 
dem Terrain des Gartens bisher aufgefundene Zahl von Insektenarten 
etwa ein Viertel der Arten aus, welche H. Müller in seinem Werke 
über Blumenbefruchtung als Blumenbesucher aufführte. Der Blumen- 
reichthum des Gartens lockt offenbar von allen Seiten her besonders die 
flugtüchtigeren Insekten in solchem Grade an, dass dadurch der Mangel 
an gewissen lokal gebundenen Formen hinreichend ausgeglichen wird. 
Eine Vergleichung dieses künstlich geschaffenen Beobachtungsfeldes mit 
natürlichem Terrain erscheint endlich auch aus dem Grunde zweck- 
mässig, weil eine andere gleich eng begrenzte Lokalität in Berlins 
Umgebung kaum aufzufinden sein dürfte, welche einen ähnlichen Reich- 
thum an verschiedenen Pflanzenspezies nebeneinander darbietet, wie eben 
der botanische Garten. Ausser fremdländischen Arten wurde auch eine 
grössere Anzahl von solchen Pflanzen ins Auge gefasst, welche im nord- 
deutschen Tiefland resp. im europäisch-asiatischen Waldgebiet einheimisch 


72 Loew: 


sind, um die unter gleichen Umständen eintretenden Insektenbesuche 
beider Kategorieen mit einander vergleichen zu können. Das vollständige 
Verzeichniss des pflanzlichen Beobachtungsmaterials wird am Schluss 
dieser Abhandlung mitgetheilt werden. 

Behufs Erörterung der oben angedeuteten Fragen war es nothwendig, 
die in Betracht gezogenen Pflanzen in Gruppen zu theilen und letztere 
dann hinsichtlich ihres Insektenbesuches zu vergleichen. Zunächst ge- 
schah dies nach der geographischen Verbreitung und zwar wurden drei 
Hauptgruppen unterschieden. Die erste derselben (Pflanzen der Zone I) 
umfasst solche Gewächse, die im europäisch-asiatischen Waldgebiet mehr 
oder weniger weit verbreitet sind und für deren Areal auch eine an- 
nähernde Verwandtschaft der Insektenfaunen angenommen werden darf. 
In die zweite Gruppe (Pflanzen der Zone II) wurden alle Pflanzen der 
mediterranen Länder und des Orients gebracht, deren Insektenfauna von 
der des Waldgebiets in bedeutenderem Grade abweicht als die der ein- 
zelnen mitteleuropäischen oder nordasiatischen Länder unter sich. Die 
dritte Gruppe (Pflanzen der Zone III) endlich begreift alle in Amerika 
oder in Ostasien (Japan, China) einheimischen Gewächse, deren Heimath 
die von der mitteleuropäischen am meisten abweichende Insektenfauna 
beherbergt. Pflanzen irgendwelcher anderen Herkunft wurden nicht auf- 
genommen. Noch wesentlicher als die Rücksicht auf geographische Ab- 
stammung erschien die Unterscheidung bestimmter Pfanzenkategorieen 
nach den biologischen, dem Zweck der Bestäubung dienenden Ein- 
richtungen der Blüten. Um einen sicheren Vergleich mit den Unter- 
suchungsergebnissen Müllers zu ermöglichen, habe ich die von diesem 
Forscher in seinem Werke über Alpenblumen (p. 479—510) unter- 
schiedenen Gruppen der Windblüten, Pollenblumen, Blumen 
mit offenem, theilweise verstecktem und völlig geborgenem 
Honig, der Blumengesellschaften, der Fliegen-, Bienen- und 
Falterblumen in gleichem Sinne adoptirt. Für eine grosse Zahl der 
von mir in ihrem Insektenbesuch überwachten Pflanzen sind die Be- 
stäubungseinrichtungen durch die Untersuchungen von Sprengel, 
Darwin, Delpino, Müller, Hildebrand und anderer Beobachter 
bereits bekannt; für die übrigen Pflanzen musste ich auch nach dieser 
Richtung neue Untersuchungen anstellen, deren ausführliche Publikation 
ich mir für spätere Zeit vorbehalte. Die für den Zweck vorliegender 
Arbeit nothwendigen litterarischen Nachweise nebst Andeutungen der 
Bestäubungseinrichtungen bringt das schon erwähnte, weiter unten fol- 
gende Pflanzenverzeichniss. 

Für jede einzelne im botanischen Garten als Blumenbesucher auf- 
tretende Insektenart wurde nun auf Grund der Müller’schen Besucher- 
listen festgestellt, in welchem Verhältniss sie die verschiedenen 


Blumenbesuch von Insekten. 73 


Blumenkategorieen besucht und hiermit der von mir im Garten con- 
statirte Besuch verglichen. Da bei manchen Species die Besuche zu 
wenig zahlreich waren, um sichere Schlüsse zuzulassen, so wurden die 
Einzelbeobachtungen auch nach Gattungen, Familien und Ordnungen der 
Insekten zusammengezogen, wie dies bereits von Müller in seinem 
Werke über Alpenblumen geschehen is. Um das Vergleichsmaterial 
möglichst zu vergrössern, habe ich ausser den beiden Hauptwerken 
Müllers auch die von ihm in den Verhandlungen des naturhistorischen 
Vereins der Rheinlande und Westfalens im 35., 36. und 39. Jahrgang 
gegebenen Nachträge statistisch verwerthet. Während endlich Müller 
durch seine Zählungen der Blumenbesucher in erster Linie die Frage 
zu erledigen suchte, welche Insektenkategorie an einer bestimmten 
Blumenspecies vorzugsweise als Bestäuber thätig ist, habe ich in Er- 
gänzung dazu die Ermittelung vorzugsweise darauf gerichtet, welche 
Auswahl unter den ihr dargebotenen Blumenformen und 
Blumenfarben jede einzelne Insektenart (resp. Insekten- 
sruppe) trifft. Aus diesem Grunde wurde das Material in Folgendem 
nicht nach Pflanzenspecies, sondern nach Insektenarten geordnet vor- 
geführt. 

Wir beginnen mit den Besuchen der Ziymenopteren und zwar mit 
der Familie der Apiden, als den stetigsten und die Vermittlerrolle bei 
dem Bestäubungsgeschäft am sichersten vollziehenden Blumenbesuchern. 
Um den Leser nicht durch blosses statistisches Zahlenmaterial zu er- 
müden, wurde versucht, auch von der specielleren Thätigkeit der 
Insekten an bestimmten Blumenformen ein einigermassen abgerundetes 
Bild zu geben, soweit dies nach den bisherigen Beobachtungen möglich 
erscheint. Dass hierbei die Entdeckungen eines so scharfsichtigen 
Beobachters wie Hermann Müller es war, das wesentliche Fundament 
des Ganzen bilden müssen, bedarf wohl keiner Begründung. Dem An- 
denken dieses unvergesslichen Mannes sei daher auch das Folgende 
gewidmet! 


lu Die Blumenbesuche der Apiden. 
(Anthophila Latr.) 


1. Apis. L. 
Beobachtete Art: A. mellifica L. % nebst der Varietät: 
A. ligustica Spin. 


Ihren bekannten morphologischen und biologischen Eigenthümlich- 
keiten entsprechend gebührt der Honigbiene unter den Blumenbesuchern 
der hervorragendste Platz; von den durch H. Müller in ihren Be- 
stäubungsverhältnissen näher untersuchten 571 in Deutschland wachsenden 


74 Loew: 


Pflanzen beutet sie die Blumen fast der Hälfte aus; kein anderes Insekt 
besitzt einen derartig vielseitigen Wirkungskreis. Zwei Ursachen wirken 
dabei zusammen. In biologischer Hinsicht ist die continuirlich sich er- 
gänzende Gesellschaft des Bienenstaates insofern den periodischen Social- 
verbänden der Hummeln oder den einsam lebenden übrigen Apiden 
überlegen, . als sie im Stande ist von den ersten Tagen des Frühjahrs 
bis zum Spätherbst eine grosse Zahl jederzeit blumentüchtiger Individuen 
auszusenden, wie sie von keiner anderen Blumenwespe mit gleicher Con- 
tinuität ins Feld gestellt werden kann. Das numerische Uebergewicht 
allein würde jedoch die Honigbiene nicht ausreichend befähigen, ihren 
Concurrenten in der Ausnutzung des Blumensaftes und Pollens den Rang 
abzulaufen, wenn nicht körperliche Vorzüge als zweite Ursache hinzu- 
kämen. Diese liegen, abgesehen von der speciellen Ausrüstung ihres 
Sammel- und Saugapparats, vor Allen in der ihr zukommenden, mitt- 
leren Rüssellänge von 6 mm, welche von der Zunge der kurzrüssligen 
Bienen wie Colletes, Prosopis, Sphecodes, Halietus, Andrena, Cilissa und 
Dasypoda (zusammen die alte Kirby’sche Gattung Melitta bildend) kaum 
erreicht, aber von der vieler langrüssliger Arten aus den Gattungen 
Bombus, Psithyrus, Anthophora, Anthidium, Megachile, Osmia zum Theil 
um das Doppelte oder Dreifache übertroffen wird. Wie nun H. Müller 
an zahlreichen Beispielen erwiesen, steht die Rüssellänge eines Blumen- 
besuchers in direkter Beziehung zu der Tiefe, in welcher die ihm an- 
gepasste Blumenkategorie ihren Honig birgt. Je offener der Honig in 
einer Blume liegt, ein desto kürzerer Rüssel genügt zu dessen Aus- 
beutung und desto zahlreichere kurzrüsslige Besucher aus allen Insekten- 
klassen finden sich auf der betreffenden Blume ein; je tiefer und 
versteckter z. B. durch Verlängerung der Blumenröhre oder durch Ver- 
engung der Saftzugänge die Nectarien gestellt werden, desto mehr 
Besucherklassen werden ausgeschlossen, bis der Besuch schliesslich auf 
einen ganz engen Kreis z. B. auf langrüsslige Apiden oder auf die noch 
langrüssligeren Sphöngiden beschränkt wird. Wenn diese tiefe Honig- 
bergung als ein Vortheil für die Pflanze erscheint, so ist umgekehrt 
für das Insekt der Besitz eines unverhältnissmässig langen Rüssels 
ein Nachtheil. Denn je länger das Saugrohr, desto mehr verringert 
sich der Kreis der Nahrungsquellen, desto mehr Abhängigkeit von 
geeignet construirten Blumen macht sich geltend. Freilich muss gleich- 
zeitig auch die Zahl der Concurrenten der Artensumme nach abnehmen 
und damit die Sicherheit, oft auch die Reichlichkeit des Honiggenusses 
zunehmen. Aber bei dieser Concurrenz kommt es nicht nur auf die 
Zahl der in einer bestimmten Gegend vorhandenen gleich ausgerüsteten 
Arten, sondern auch auf die Individuenzahl der Mitbewerber an. Keines- 


falls lässt es sich a priori entscheiden, wie die der Rüsselverlängerung 


Blumenbesuch von Insekten. 75 


günstigen oder ungünstigen Momente auf die Stammformen der momentan 
ausgeprägten Apidenarten gewirkt haben. Thatsächlich steht nur für 
das deutsche Beobachtungsgebiet fest, dass die langrüssligen For- 
men unter letzteren die Minderzahl bilden; denn unter den 
205 Apidenarten, die Müller in seinem Werke über Befruchtung etc. 
als Blumenbesucher aufzählt, besitzen nur 43 eine Rüssellänge von mehr 
als 6 mm. Ziehen wir ferner die relative Häufigkeit in Betracht, mit 
welcher die verschiedenen, von Müller unterschiedenen Blumenkatego- 
rieen: die Windblüten und Pollenblumen, die Blumen mit freiliegendem, 
theilweise bedecktem und völlig geborgenem Honig, die Blumengesell- 
schaften, die Bienen-') und Falterblumen — von der Honigbiene be- 
sucht werden, so ergiebt sich nach den vorhandenen Daten?) Folgendes. 
Unter 100 Blumenbesuchen der Honigbiene an deutschen Beobachtungs- 
orten fanden statt: 

aa Bienenblamen 4 .n..02 27... 20. 135,3 Besuche 

- Blumen mit völlig geborgenem Honig 20,8 z 

- Blumen mit theilweiser Honigbergung 13,6 - 


= “Blumengesellschaften . . . . . . 133 - 

- Blumen mit offenem Hong . . . 87 - 

- Windblüten und Pollenblumen . . 72 > 

BE N een tur £ 
Hiernach sucht Apzs mellifica diejenige Blumenform, welche den 
Honig in einer ihrer Rüssellänge entsprechenden Tiefe birgt — nämlich 
die Bienenblumen — in der That am häufigsten auf und zieht sie den 


übrigen Formen vor, wenn auch nicht in dem Grade, wie es Bienen 
mit excessiv langem Rüssel (vgl. weiter unten z. B. Bombus hortorum, 
Anthophora pilipes) thun. Eine starke Verlängerung der Zunge würde 
zwar der Honigbiene eine gewisse Anzahl von Hummelblumen zugäng- 
lich machen, deren Honig sie gegenwärtig. höchstens durch Einbruch 
auszunutzen vermag, sie würde dann aber auf den Besuch zahlreicher 
Blumen mit offenem oder flach geborgenem Honig verzichten müssen, 
da deren Ausbeutung thatsächlich einem langrüssligen Besucher zu 
unbequem ist. Die mittlere Rüssellänge erscheint daher bei dem beson- 
ders gesteigerten Larvenfutterbedürfniss der Honigbiene als die denkbar 
günstigste Ausrüstung, mit welcher sie ihren sämmtlichen Mitbewerbern 
in Bezug auf Zahl der auszubeutenden Blumen den Rang abläuft. 


1) Unter Bienenblumen sind auch die Hummelblumen, sowie die wenigen Wespen- 
blumen miteinbegriffen. 

2) Derartige im Folgenden vorkommende statistische Zusammenstellungen sind der 
grossen Mehrzahl nach nicht aus den Müller’schen Werken direkt entlehnt, sondern 
wurden unter Benutzung der obengenannten Nachträge für die Zwecke dieser Arbeit an- 
gefertigt. Bei direkter Entlehnung von statistischen Angaben wurde überall die Stelle 
eitirt, der sie entnommen wurden. 


76 Loew: | 


Zu diesen körperlichen Vorzügen der Honigbiene gesellen sich nun 
auch intellektuelle. Dieselben treten vorzugsweise in der überraschenden 
Freiheit und Willkür hervor, mit welcher dieser geschickteste aller 
Blumenbesucher die höchst mannichfachen Blumeneinrichtungen nicht 
bloss zu unterscheiden, sondern auch in abändernder Weise stets 
auf das Vortheilhafteste zu verwerthen weiss. Bei ihren ersten Aus- 
flügen (meist in der zweiten Hälfte des März) zeigt die Honigbiene noch 
nicht die Stetigkeit in ihren Blumenbesuchen wie später; Müller 
(Nachtr. II. p. 203)') sah sie z. B. in einem solchen Falle an Veronica 
hederacea, Lithospermum arvense, Sisymbrium Thalianum und Viola tri- 
color abwechselnd saugen, bis sie sich zuletzt für die Blumen des Stief- 
mütterchens — also die honigreichsten von allen — entschied; 
in einem anderen Falle (Nachtr. I. p. 327) fand er sie zwischen 7’hlaspi 
arvense, Veronica agrestis und Draba verna unentschieden schwanken. 
Oft begnügt sie sich bei ihren ersten Excursionen mit der Ausbeutung 
von Windblüthen und Pollenblumen; so wurde sie z. B. auf den männ- 
lichen Blüthenkätzchen von Corylus Avellana (nach H. M. Befr. p. 90) und 
von Populus pyramidalis (Nachtr. II. p. 211), sowie an den männlichen 
Aehrchen von Carex montana (Nachtr. I. p. 293) beobachtet. Besonders 
interessant erscheint ihr Verhalten an den proterogynischen Windblüthen 
von Plantago lanceolata (s. Befr. p. 344), an denen sie ausnahmsweise 
Bestäubung bewirkt; sie bürstet hier nämlich freischwebend an den weit 
hervorragenden Staubgefässen mit den Vorderbeinen Pollen ab und 
schüttelt dadurch ein Wölkchen von Blüthenstaub auf die Narben anderer 
Blüthen. Jedoch thut sie dies nur bei ruhigem Wetter; bei 
Wind (Nachtr. III. p. 63) setzt sie sich an die Blüthenähre und fegt 
mit den Beinen über die Antheren weg, um den spärlichen vom Winde 
noch nicht fortgetragenen Pollen zu gewinnen. Die pulverförmige lockere 
Beschaffenheit des Pollens der Windblüthen, welche ein Uebertragen des- 
selben von den Vorderbeinen auf das Sammelkörbehen der Hinterschienen 
unmöglich macht, veranlasst die Honigbiene, denselben vor dem Abbürsten 
durch Bespeien mit etwas Honig anzufeuchten, eine Gewohnheit, die sie 
beim Pollensammeln überhaupt einhält. Hieraus erklärt sich wohl auch 
ihr Verhalten an den honiglosen Blumen von Anemone nemorosa, A. sil- 
vestris und ranunculoides, an denen sie mit der Spitze der Kieferladen 
zwischen den Kelchblättern und der Basis des Gynäceums Zellsaft er- 
bohrt, um ihn bei der Anfeuchtung des Pollens zu verwenden. An 


1) Ich eitire hier und im Folgenden überall die im 35., 36. und 39. Jahrgange 
der Verhandl. des Naturh. Vereins der Preuss. Rheinlande und Westfalens von Müller 
unter dem Titel: „Weitere Beobachtungen über Befruchtung der Blumen durch Insekten“ 
gegebenen Nachträge als Nachtr. I, II u. IN. Die beiden Hauptwerke werden mit der 
Abkürzung H. M. Befr. (Befruchtung d. Blumen) u. Alp. (Alpenblumen) eitirt. 


Blumenbesuch von Insekten. 77 


manchen Pollenblumen wie Clematis recta, T’halietrum flavum, Hepatica 
triloba, Adonis vernalis, Chelidonium majus, Helianthemum vulgare, Hy- 
pericum tetrapterum, Spiraea Ulmaria, Verbascum phoeniceum und Z’hapsus 
wurde dies Saftbohren noch nicht beobachtet, wohl aber an solchen saft- 
reichen Blumen, deren Verwandte ächte Honigblumen sind wie Orchis 
maseula und O. latifolia, Cytisus Laburnum (Befr. p. 235), Muscari 
botryoides und racemosum (Nachtr. I. p. 277). Auf offenen Honigblumen, 
wie denen der Umbelliferen, sowie auch an solchen mit theilweise ge- 
borgenem Honig (Orueiferen ete.) und auf Blumengesellschaften mit ver- 
stecktem Honig (Compositen, Dipsaceen) vereinigt die Biene in der Regel 
das Geschäft des Saugens und Pollensammelns. Einzelne Ausnahmen 
kommen auch hier vor; so beobachtete Müller z. B. an der Linde 
unter Tausenden von Honigbienen, welche saugten, kein einziges pollen- 
sammelndes Exemplar (Befr. p. 170). Aehnliches scheint bei Calluna 
vulgaris und Vaceinium Myrtillus stattzufinden, deren Antherenmechanis- 
mus jedoch die saugende Biene von oben her mit Pollen bestreut. (Befr. 
p. 354.) An Blumen mit völliger Honigbergung handelt Apis bisweilen 
dem Zwecke des Bestäubungsgeschäftes zuwider, indem sie sich aus 
Bequemlichkeitsgründen von aussen an die Blume setzt und den Rüssel 
zwischen zwei Kelchblättern seitlich in die Nectarien einführt; derartig 
verfährt sie z. B. an Linum usitatissimum, obgleich sie den Honig des- 
selben auf normalem Wege bequem erreichen kann und auch in andern 
Fällen so gewinnt (Nachtr. II. p. 219). Aehnliches findet bei G@eum 
riale statt (Befr. p. 211). An senkrecht herabhängenden Blumen- 
glocken (Muscari, Asparagus, Galanthus, Seilla, Ribes nigrum und 
Grossularia ete.) saugt sie von unten her, indem sie den Kopf in den 
. Blütheneingang einführt oder — bei grösserem Durchmesser der Blume 
(Fritillaria) — völlig in dieselbe hineinkriecht. Mit vollendeter Vir- 
tuosität weiss die Honigbiene endlich die von ihr am liebsten auf- 
gesuchten Bienenblumen auszubeuten, die durch Mannigfaltigkeit der 
Konstruktion, der Honigbergung und der Pollenstreumechanismen alle 
übrigen Blumenkategorieen weit übertreffen. Das Hebelwerk der Salvia- 
Arten, die Nudelpresse von Lotus, Ononis, Lupinus ete., den Schleuder- 
mechanismus von Sarothamnus und Genista, die Pollenbürste von Lathyrus 
und Vicia, die Streuvorrichtung von Cerinthe minor, Erica Tetraliz, 
Calluna vulgaris und Vaceinium Myrtillus setzt sie mit derselben Sicher- 
heit in Bewegung, mit welcher sie den unter Schlundklappen (Bora- 
gineen), in engen Blumenröhren (Labiaten, Lyeium) oder in Hohlspornen 
(Viola, Linaria) verborgenen Honig nach kurzer Orientirung aufzuspüren 
versteht. Keineswegs verfährt sie dabei mit automatenartiger Gleich- 
mässigkeit, sondern mit völliger Freiheit des Handelns. An derselben 
Blumenart, an welcher sie in der Regel normal saugt und Pollen ge- 


78 Loew: 


winnt, wie an Zathyrus tuberosus (Befr. p. 246), vermeidet sie bei der 
Absicht des blossen Honiggenusses die Berührung des Bürstenapparates 
und lässt sich anstatt auf beiden Flügeln der Blüthe nur auf einem 
nieder, indem sie den Rüssel seitlich zwischen Fahne und Schiffchen 
einführt. Der Schleudermechanismus von Medicago sativa scheint ihr 
sogar derartig unbequem zu sein, dass sie denselben nach H. Müllers 
Beobachtungen (Befr. p. 228) niemals auslöst.') Dass in den letztgenannten 
Fällen ihr Besuch für die Befruchtung der Blume nutzlos ist, bleibt ihr 
vollkommen gleichgültig. Noch schlagender erscheinen in dieser Beziehung 
die sogenannten „Einbrüche,“ welche dadurch bedingt werden, dass der 
Honigbiene in ihrer Rüssellänge von 6 mm. für .die Ausbeutung des 
Blumenhonigs eine Grenze gesetzt ist und sie im Allgemeinen tiefer als 
6 mm. geborgenen Zuckersaft nicht zu erlangen vermag. Ausnahmefälle 
sind zwar auch hier bekannt; so liegt bei Vinca minor der Honig 8 mm. 
tief, aber indem sie sich mit Gewalt in die Blüthe einzwängt, gelingt 
ihr wenigstens eine theilweise Ausnutzung derselben (Nachtr. III. p. 62). 
Aehnliches findet bei Zinaria vulgaris, deren Honigsporne sie nur theil- 
weise entleert (Befr. p. 280) und bei Zychnis flos cueuli statt, bei der 
sie den über der Kelchröhre liegenden Theil der Blumenkrone aus- 
einanderzwängt (Befr. p. 189). Die Regel ist jedoch die, dass sie zu 
sonst unzugänglichem Honig entweder durch Beissen mit den Ober- 
kiefern gelangt, oder dass sie ihn durch Löcher stiehlt, welche vorher 
von Hummeln (vorzugsweise Bombus terrestris) zu gleichem Zweck ge- 
bissen worden sind. Es geschieht dies regelmässig an den Blumen von 
Aquilegia vulgaris, Dielytra spectabilis, Corydalis cava und solida, Orobus 
vernus, T’rifolium pratense, Symphytum ofjieinale, Melampyrum pratense, 
M. nemorosum (Nachtr. II. p. 38) und Lamium album, nur bisweilen 
neben normalem Saugen bei Vieia Faba, Linaria vulgaris, Galeobdolon 
luteum, Nepeta Glechoma (an der grossblumigen zweigeschlechtigen Form, 
Befr. p. 320) und Erica Tretralix. Dass die Honigbiene in dem einen 
Fall selbst die Blumentheile zerstört, in einem andern constant (so bei 
Symphytum oficinale nach Müller, Nachtr. III. p. 14) die Hummel- 
löcher benutzt, erklärt sich wohl aus Verschiedenheiten in der Textur 
der betreffenden Gewebetheile.. An Falterblumen wie Lonicera Capri- 
Jolium und Hummelblumen mit sehr tief liegendem Honig wie Jamium 
maculatum beschränkt sie sich in der Regel auf das Pollensammeln. 

In der Blumenwelt der Alpen spielt Apis mellifica freilich eine 
mehr zurücktretende Rolle als im Tieflande, wie denn daselbst die 
Ihymenopteren überhaupt an Häufigkeit ab- und die Falter zunehmen 


1) Nach einer Mittheilung von Hm. Dr. Urban hat derselbe an Medicago die Honig- 
biene oft in normaler Weise Honig gewinnen, aber auch ebenso häufig einbrechen sehen. 


Blumenbesuch von Insekten. 79 


(Müller, Alp. p. 552). Trotzdem ist die Honigbiene auch in den 
Alpen diejenige Insektenspecies, welche durchschnittlich die meisten 
Blumenarten besucht. (Alp. Tabelle auf p. 553.) Auch die Art der 
von ihr auf den alpinen Standorten getroffenen Blumenauswahl ist nicht 
so sehr von der im Tieflande verschieden, als erwartet werden könnte. 
Es fanden nämlich nach H. Müller (Alp. p. 519) unter 100 Blumen- 
besuchen der Honigbiene statt: 


* An Wespen- oder Bienenblumen . . . 37,5 Besuche 
= Blumengesellschaften . . . ... .. 23.2 E 
- Blumen mit völlig geborgenem Honig 19,6 z 
- Windblüthen und Pollenblumen . . 8,9 z 
- Blumen mit theilweiser Honigbergung 7,1 E 
- Blumen mit offenem Honig . . . 36 z 
- Falterblumen . . nie - 


Die Bevorzugung der Ekınan En een Honig tritt klar 
hervor; nur der Besuch der Blumengesellschaften, sowie der Windblüthen 
und nkmen erscheint etwas reichlicher als im Tieflande. Ein 
besonderes Gewicht auf diese Unterschiede zu legen scheint mir jedoch 
zu gewagt, da die absoluten Zahlen der Besuche ziemlich gering sind. 
Dagegen ist hervorzuheben, dass die Honigbiene in 12 Fällen von 
Müller über der Baumgrenze bei c. 2000 m. Höhe als Blumenbesucher 
angetroffen wurde und dass sie also durch den Honigreichthum der 
alpinen Pflanzen zu Höhen gelockt wird, auf welchen sie dauernde 
Wohnsitze nicht mehr inne hat. 

Das Verhalten von Apis mellifica im Berliner Botanischen 
Garten während der Beobachtungsjahre 1882—83 entsprach durchaus 
den oben näher dargelegten Beobachtungen Müllers. Nur trat ihr 
Uebergewicht über andere Blumenbesucher bei der geringen Grösse des 
Beobachtungsareals noch stärker hervor. Von 1000 verschiedenen 
Blumenbesuchen überhaupt wurden nämlich nach den Beobachtungen 
des Genannten in Nord- und Mitteldeutschland (s. Alp. p. 553) durch- 
schnittlich 36,3 Besuche von der Honigbiene ausgeführt, im Botanischen 
Garten aber 115,4, also mehr als das Dreifache. In Bezug auf die 
Blumenauswahl trat trotzdem kaum ein Unterschied hervor; denn unter 
100 Besuchen der Honigbiene im Botanischen Garten fanden statt: 

An Wespen- oder Bienenblumen . . . 33,3 Besuche 
- Blumengesellschaften . . . . 23,5 E 
- Blumen mit völlig geborgenem En 15,9 - 
- Blumen mit theilweiser Honigbergung 13,6 z 


- Blumen mit offenem Honig . . . 790 - 
- Windblüthen und Pollenblumen . . 3,7 = 
ee. - 


30 | Loew: 


Abgesehen von den selten besuchten Falterblumen, an denen die 
Honigbiene entweder vergebliche Saugversuche macht oder nur Pollen 
sammelt, zeigt die obige Aufeinanderfolge der Blumenbesuche deutlich, 
dass sie eine Blumenkategorie um so seltener besucht, je 
offener der Honig derselben liegt und dass sie honiglose Blüthen 
am meisten verschmäht. Ueber das Verhalten der Honigbiene auf den 
speciellen Blumenformen giebt die weiter unten folgende Besuchsliste 
Auskunft. Hier mag nur erwähnt sein, dass sie an folgenden Blumen 
vergebliche Saugversuche machte: Lamium maculatum, L. flexuosum, 
L. album, L. Orvala, Pulmonaria augustifolia, Betonica grandiflora und 
Blephilia hirsuta, also nur an Pflanzen, welche den Honig in einer dem 
Saugrohr der Honigbiene unzugänglichen Tiefe bergen; der von Hummeln 
gebissenen Löcher bediente sie sich bei Symphytum ofjicinale, S. asperri- 
mum, Lathyrus latifolius und der falterblüthigen Monarda didyma. 

Bei der Farbenauswahl bevorzugt die Honigbiene im Botanischen 
Garten die dunkeln Blumenfarben (roth, blau, violett) vor den hell- 
farbigen (weiss oder gelb), wie es die Blumenfarbentheorie Müllers 
(Alp. p. 500—502) verlangt, nach welcher die Züchtung der dunkel- 
farbigen Blumen aus hellfarbigen mit der Ausprägung langrüssliger, 
blumentüchtiger Besucher Hand in Hand gegangen ist. Da wir vor- 
läufig nicht auf eine Kritik dieser Theorie eingehen wollen, welche erst 
nach Vorführung des gesammten Beobachtungsmaterials am Platze sein 
wird, und es sich hier nur um die thatsächlichen Grundlagen der- 
selben handeln kann, stellen wir des bessern Vergleichs wegen die 
statistischen Erhebungen Müllers über die Farbenauswahl der Honig- 
biene in Nord- und Mitteldeutschland und in den Alpen neben die 


Beobachtungen aus dem Botanischen Garten. Unter 100 Besuchen 
fanden statt: 
An gelben An rothen, Angelben An rothen, 
oder blauen oder oder blauen oder 
weissen violetten weissen violetten 
Blumen Blumen Bienenblu- Bienenblu- 
überhaupt. überhaupt. men. men. 
In Nord- und Mitteldeutsch- 
land (nach Müller) 52,7 Bes. 47,3 Bes. 37,5 Bes. 62,5 Bes. 
In den Alpen (nach dem- 
Ballen) )... „ats 39,3- =..,60,7 = 342 Ber 
Im Botanischen Garten AH ei 95 =. (Ada WE 


Es ergiebt sich hieraus das überraschende 


Resultat, dass im Allge- 


meinen die Honigbiene nach den Besucherlisten Müllers (inel. der 


Nachträge) die dunkeln Blumenfarben nicht bevorzugt. 


1) S. Alp. p. 519 unter Honigbiene., 


Dagegen zieht 


‘sie dieselben den hellfarbigen sowohl in den Alpen als auch in noch 
höherem Grade im botanischen Garten entschieden vor. Unter den 
Farben der Bienenblumen bevorzugt sie dagegen in allen drei 
Beobachtungsgebieten die dunkelfarbigen, und zwar in um so stär- 
kerem Grade, je kleiner das betreffende Beobachtungsgebiet 
ist. Die auffallend erscheinende Thatsache, dass die Honigbiene an den 
zahlreichen Pflanzen des gesammten deutschen Beobachtungsgebiets die 
hellen Blumenfarben etwas mehr als die dunkeln aufsucht,') erklärt sich 
daraus, dass unter den von ihr besuchten Pollenblumen, sowie den 
Blumen mit offenem oder theilweise geborgenem Honig die hellen 
Farben entsprechend der Theorie Müllers stark überwiegen.?) 
Da sie nun gemäss ihrer mittleren Rüssellänge (s. oben) die genannten 
Blumenkategorieen nicht in dem Grade wie langrüsslige Besucher zu 
entbehren vermag, so beeinflusst die ziemlich bedeutende Zahl der von 
ihr an hellfarbigen Pollenblumen und Blumen mit flachliegendem Honig 
ausgeführten Besuche das Gesammtresultat auf einem weiten Beobachtungs- 
areale naturgemäss mehr als auf einem sehr engen, wie es der botanische 
Garten darstellt. In letzter Linie ist es demnach überall die mittlere 
Rüssellänge, welche mit der von der Honigbiene geübten Blumenauswahl 
auch die Farbenauslese derselben regulirt. In Uebereinstimmung damit 
werden wir bei den besonders langrüssligen Apiden (Anthophora ete.) 
eine ganz enorme Bevorzugung der dunkeln Blumenfarben und eine da- 
von unzertrennliche Beschränkung auf einen engen Kreis von Bienen- 


blumen, sowie bei den kurzrüssligen Bienen das Gegentheil constatiren 
können. | 


Blumenbesuch von Insekten. 81 


Liste der Blumenbesuche.°) 
Nr. 1. Apis mellifica. L. $ (inel. A. ligustica Spin). 


An Pollenblumen: 1) Hepatica angulosa. DC. I. Blau. — Psd. 28. 4.83. — 
2) Hypericum commutatum. Nolte. I. Gelb. — Psd. 25. 6. 82. — 3) Papaver bracteatum. 
Lindl. I. Hochroth. — Psd., dabei die Narbe überschreitend. 12. 6. 83. — 4) San- 


1) Nach direkten Versuchen H. Müllers („Versuche über die‘ Farbenliebhaberei 
der Honigbiene* in: Kosmos Bd. XII. p. 273—299), bei denen er mit Honigtröpfchen 
benetzte verschiedenfarbige Plättchen der Auswahl anfliegender Bienen aussetzte, werden 
(a. a. O. p. 291) „Gelblichweiss und Weiss von der Honigbiene mindestens ebensogern 
oder sogar noch lieber besucht, als manche Kategorieen von Purpur, aber weniger gern 
als Blau und Violett.“ 

2) Unter den 70 derartigen von ihr besuchten Blumen befinden sich nämlich 
64 weisse oder gelbe, aber nur 6 blaue, rothe oder violette. 

3) In dieser Liste, sowie auch in allen folgenden Verzeichnissen sind die für jede 
Insektenart im Botanischen Garten beobachteten Blumenbesuche gruppenweise zusammen- 
gestellt. Bei jeder Pflanze wurde durch die Zeichen I, II und Ill die geographische 
Verbreitung angedeutet (l bedeutet eine im europäisch-asiatischen Waldgebiet vorkommende 
Pflanze, II eine Pflanze der Mittelmeerländer oder des Orients bis zum Himalaya, III eine 

Jahrbuch des botanischen Gartens, II. 6 


82 Loew: 


guinaria canadensis. L. Ill. Weiss. — Psd. 28. 4. 83. — 5) Spiraea digitata. W. 1. 
Weiss. — Psd. 18. 6. 82. — 6) Sp. Filipendula. L. I. Weiss. — Psd. 18. 6. 82. — 
7) Thalietrum aquilegifolium. L. I. Staubbl. lila. — Psd. 8. 6. 83. 

An Blumen mit offen liegendem Honig: 8) Acer Pseudoplatanus. L. I. 
Grüngelb. — Sgd. 23. 5. 82. — 9) Chaerophyllum hirsutum. L. 1. Weiss. — Sgd. u. 
psd. 18. 5. 82. — 10) Cornus mas. L. I. Gelb. — 28. 4. 83. — 11) Euphorbia Esula. 
L. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 23. 6. 82. — 12) E. palustris. L. I. Gelb. — Eifrig sgd., 
dabei über mehrere Cyathien hinwegkriechend und Pollen abstreifend. 15. 5. 82. — 
13) Evonymus americanus. L. Ill. Grünlich. — Sgd. 21. 5. 82. — 14) Heracleum 
pubescens M. B. II. Weiss. — Sgd. u. psd. 18. 6. 82. — 15) H. sibiricum. L. I. 
Weiss. — Sgd. u. psd. 22. 6. 83. — 16) Levisticum offieinale K. I. Gelb. — Sgd. u. 
psd. 23. 6. 82. — 17) Molopospermum Peloponnesiacum. K. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 
23. 5. 82. — 18) Ruta graveolens. L. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 18. 6. 82. — 19) Siler 
trilobum. Scop. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 2. 6. 82. — 20) Sorbus scandica. Fr. I. 
Weiss. — Sgd. 21. 5. 82. — 21) Tommasinia vertieillaris. Bert. I. Grüngelb. — Sgd. 
u. psd. 23. 6. 82. 

An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 22) Arabis albida. Stev. 11. 
Weiss. — Sgd. 28. 4. 83. — 23) A. alpina. L. I. Weiss. — Sgd. 8. 5. 83. — 
24) Arenaria graminifolia. Schrad. I. Weiss. — Sgd. 21. 5. 82. — 25) Aubrietia Co- 
lumnae. Guss. II. Violett. — Sgd. 8. 5. 83. — 26) A. spathulata DC. II. Violett. — 
Sgd. 18. 5. 82. — 27) Barbarea vulgaris. Br. I. Gelb. — Sgd. 7. 5. 82. — 28) Ber- 
genia subeiliata. A. Br. Il. Rosa. — Sgd. 28. 4. 83. — 29) Cochlearia officinalis. L. 
I. Weiss. — Sgd. 6. 5. 83. — 30) Crambe pinnatifida. Br. Il. Weiss. — Sgd. 10. 6. 
83. — 31) Lunaria rediviva. L. I. Violett. — Sgd. 21. 5. 82. — 32) Potentilla chry- 
santha. Trev. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 23. 5. 82. — 33) P. Kurdica. Boiss. et Hohen. 
II. Gelb. — Psd. 22. 6. 83. — 34) P. Delphinensis. G. G. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 
20. 6. 82. — 35) P. rupestris. L. I. Weiss. — Sgd. 23. 5. 82. — 36) Salix aurita 
(9). L. I. Ohne Blum. — Sgd. 6. 5. 83. — 37) S. Caprea (J'). L. I. Ohne Blum. — 
Psd. 28. 4. 83. — 38) S. Caprea X silesiaca (5'). I. Ohne Blum. — Psd. 28. 4. 83. — 
39) S. einerea (9). L. I. Ohne Blum. — Sgd. 28. 4. 83. — 40) $. cinerea X nigri- 
cans (2). I. Ohne Blum. — Sgd. 28. 4. 83. — 41) $. cinerea X purpurea (9). I. Ohne 
Blum. — Sgd. 28. 4. 83. — 42) S. nigricans (9). Sm. I. Ohne Blum. — Sgd. 6. 5. 
83. — 43) Sedum maximum Sut. I. Gelblich. — Sgd. 11. 9. 83. — 44) Schievereckia 
podolica. Andrz. I. Weiss. — Sgd. 6. 5. 83. — 45) Sisymbrium austriacum. Jacg. 1. 
Gelb. — Sgd. 18. 5. 82..— 46) S. strietissimum. L. I. Gelb. — Sgd. 18. 6. 82. 

An Blumen mit versteektem Honig: 47) Allium ursinum. L. I. Weiss. — 
Sgd. 21. 5. 82. — 48) A. Victorialis. L. I. Weiss. — Sgd. 31. 5. 82. — 49) Althaea 
cannabina. L. Il. Rosa. — Psd. 14. 8. 82. — 50) Alcea rosea. L. Il. Rosa. — Psd. 
14. 8. 82. — 51) Asperula stylosa. Boiss. II. Röthlich. — Sgd. 20. 6. 82. — 
52) Astrantia major. L. I. Weiss. — Sgd. 18. 6. 82. — 53) Camassia Fraseri. Torr. 
III. Blau. — Psd. und am Grunde des Fruchtknotens Saft bohrend. 18. 5. 82. — 
54) Epilobium angustifolium. L. I. Purp. — Sgd. 2. 7. 82. — 55) E. Dodonaei. Vill. 
I. Purp. — Sgd. 14. 9. 83. — 56) Eryngium planum. L. I. Blau. — Sgd. 14. 8. 82. — 
57) Gaura biennis. L. III. Weiss, Kelch röthlich. — Psd. 3. 9. 82. — 58) Geranium 


Pflanze Nordamerikas, Japans oder Chinas). Ausserdem wurde die Farbe der besuchten 
Blume, die Art der Thätigkeit des blumenbesuchenden Insekts (Sgd. = saugend, Psd. = 
Pollen sammelnd) und das abgekürzte Datum der Beobachtung (28. 4. 83. —= 28. April 
1883) aufgeführt. Für die statistischen Zusammenstellungen sind bei den Bienengattungen 
1 bis 8 nur die Beobachtungen von 1882 und 1883 verwerthet worden. 


r Blumenbesuch von Insekten. 83 


Arnottianum. Steud. II. Blauviolett. — Sgd. 18. 6. 82. — 59) G. ibericum. Cav. Il. 
Blau. — Sgd. 31. 5. 82. — 60) G. ibericum Cav. var. platypetalum. Il. Blau — 
Sgd. 8. 6. 83. — 61) G. palustre. L. I. Hellpurpurn. — Sgd. 14. 8. 82. — 62) G. 
phaeum. L. I. Violett. — Sehr zahlreiche Exemplare sgd. 21. 5. 82. — 63) G. phaeum. 
L. var. lividum. I. Trübviolett. Schwächer besucht als die Stammform. — Sgd. 21. 5. 
82. — 64) G. phaeum. L. var. roseum. 1. Hellviolett. Ebenfalls schwächer besucht als 
die Stammform. — Sgd. 21. 5. 82. — 65) G. pratense. L. I. Blau. — Sgd. 23. 6. 
82. — 66) G. pratense. L. flor. alb. I. Weiss. — Schwächer besucht als die Stamm- 
form. Sgd. 23. 6. 82. — 67) G. pseudosibiricum. J. Mey. I. Blau. — Sgd. 23. 6. 82. — 
68) G. pyrenaicum. L. I. Violett. — Sgd. 18. 6. 82. — 69) G. reflexum. L. II. Purp. 
— Sgd. 21. 5. 82. — 70) G. silvaticum. L. 1. Purp. — Sgd. 18. 5. 82. — 71) G. 
striatum. L. Il. Weiss mit dunkeln Adern. — Sgd. 3. 9. 82. — 72) Helleborus atro- 
rubens.. W. K. I. Schmutzigpurp. — Psd. 28. 4. 83. — 73) H. cyclophyllus. Boiss. 
II. Gelbgrün. — Psd. 28. 4. 83. — 74) H. lividescens. A. Br. et Sauer. ? Vaterland. 
Röthlichgrün. — Psd. 28. 4. 83. — 75) Heuchera cylindracea. Lindl. III. Grünlich. — 
Sgd. 23. 5. 82. — 76) Lavatera thuringiaca. L. I. Rosa. 14. 8. 82. — 77) Ligustrum 
vulgare. L. I. Weiss. — Sgd. 25. 6. 82. — 78) Lythrum Salicaria. L. I. Purpurn. — 
Sgd. 3. 9. 82. — 79) L. Salicaria L. var. angustifol. I. Purpurn. — Sgd. 14. 8. 83. — 
80) Malva Alcea. L. I. — Rosa. — Psd. 1. 9. 83. — 81) M. silvestris. L. I. Rosa. — 
Psd. 1. 9. 83. — 82) Myosotis alpestris. Schm. I. Blau. — Sgd. 21. 5. 82. — 
83) Ornithogalum affıne H. Ber. (Form von O. Boucheanum. Aschs.) I. Weissgrün. — 
Sgd., den Rüssel zwischen dem Grunde der verbreiterten Staubfäden einführend. 20. 5. 
84. — 84) Plectranthus glaucocalyx. Max. III (Ostasien). Helllila. — Sgd. 31. 8. 83. — 
85) Rubus serpens. Wh. I. Weiss. — Sgd. u. psd. 23. 6. 82. — 86) Scilla amoena. 
L. II. Blau. — Saft mit den Kieferladen am Grunde der Fruchtknoten bohrend. 8. 5. 
83. — 87) S. campanulata Ait. II. Blau. — Wie vor. 7. 5. 83. — 88) $. cernua. 
Hffgg. 1. Blau. — Wie vor. 7. 5. 83. — 89) S. italica. L. I. Blau. — Wie vor. 6. 
5. 83. — 90) S. sibirica. Andr. I. Blau. — Wie vor. 28. 4. 83. — 91) S. tricolor. 
Hort. Belvedere. ? Vaterland. Blau. — Wie vor. 7. 5. 82. — 92) Tellima grandiflora. 
Dougl. II. Grünlich. — Sgd. 21. 5. 82. — 93) Veronica latifolia X Teucrium. 1. 
Blau. — Sgd. u. psd. 20. 6. 82. 

An Blumengesellschaften mit geborgenem Honig: 94) Aster abbre- 


viatus. N. E. lIl. Lila (Strahl) und gelb (Scheibe). — Sgd. u. psd. 11. 9. 83. — 
95) A. coneinnus. W. Ill. Lila und gelb. — Sgd. u. psd. 11. 9. 83. — 96) A. pani- 
culatus. Ait. var. pubescens. Ill. Blasslila und röthlich. — Sgd. u. psd. 2. 9. 83. — 


97) A. sagittifolius. W. IH. Lila und gelb. — 98) A. sparsiflorus. Mch. Ill. Lila 
und gelb. — Sgd. u. psd. 11. 9. 83. — 99) Boltonia glastifolia. L’Her. I. Weiss 
und gelb. — Sgd. 11. 9. 83. — 100) Carduus Personata. Jacq. I. Purpurn. — Sgd. 
31. 5. 82. — 101) Centaurea axillaris. W. 1. Blau. — Sgd. 31. 5. 82. — 102) C. 
dealbata. M. B. Il. Rosa. — Sgd. u. psd. 20. 6. 82. — 103) C. Fischeri. W. (= C. 
montana L. var.) 1. Purpur. — Sgd. 2. 7. 82. — 104) C. montana. L. I. Purpurn. — 
Sgd. 14. 8. 83. — 105) C. orientalis. L. Il. Purpurn. — Sgd. 21. 8. 83. — 106) C. 
Scabiosa. L. I. Purpurn. — Sgd. 14. 8. 83. — 107) Cephalaria radiata. Grsb. I. Gelb. 
— S$gd. u. psd. 14. 8. 82. — 108) Cirsium heterophyllum. All. I. Purpurn. — Sgd. 
18. 6. 82. — 109) Diplopappus amygdalinus. Torr. et Gr. Ill. Weiss und gelb. — Sgd. 
u. psd. 1. 9. 83. — 110) Doronicum caucasicum. M. B. Il. Gelb. — Sgd. u. psd. 5. 
4. 84. — 111) Echinops banaticus. Roch. I. Weiss. — Sgd. u. psd. 7. 8. 82. — 
112) E. exaltatus. Schrad. I. Weiss. — Sgd. u. psd. 7. 8. 82. — 113) Eupatorium 
purpureum. L. Ill. Purpum. — Sgd. 2. 9. 83. — 114) Galatella hyssopifolia. (L.) 
Il. Lila und gelb. — Sgd. 11. 9. 83. — 115) Helenium autumnale. L. Ill. Gelb. — 


6* 


84 Loew: 


Sgd. u. psd. 3. 9. 83. — 116) H. decurrens. Vatke. III. Gelb. — Sgd. u. psd. 24. 8, 
84. — 117) H. californieum. Dougl. III. Gelb. — Sgd. u. psd. 3. 9. 83. — 118) He- 
lianthus atrorubens. L. III. Gelb. — Sgd. u. psd. 2. 9. 83. — 119) H. decapetalus. L. 
III. Gelb. — Sgd. u. psd. 16. 9. 83. — 120) H. divaricatus. L. II. Gelb. — Sgd. u. 
psd. 14. 9. 83. — 121) H. Maximiliani. Schrad. II. Gelb. — Sgd. u. psd. 16. 9. 83. 
— 122) Hieracium australe. Fr. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 4. 9. 83. — 123) H. bupleu- 
roides. Gmel. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 15. 8. 84. — 124) H. brevifolium. Tausch. II. 
Gelb. — Sgd. u. psd. 4. 9. 83. — 125) H. crinitum. Sibth. et Sm. II. Gelb. — Sgd. 
u. psd. 24. 8. 84. — 126) H. pulmonarioides. Vill. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 14. 8. 83. 
— 127) H. umbellatum. L. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 24. 8. 83. — 128) H. virosum. 
Pall. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 24. 8. 83. — 129) Knautia arvensis. Coult. I. Lila. — 
Sgd. 18. 6. 82. — 130) Phyteuma canescens. W. K. I. Blau. — Sgd. 8. 8. 84. — 
131) Prenanthes purpurea. L. I. Purpurn. — Sgd. 14. 8. 83. — 132) Pyrethrum 
macrophyllum. W. I. Weiss. — Sgd. u. psd. 20. 6. 82. — 133) Rudbeckia laciniata. 
L. II. Gelb. — Sgd. u. psd. 14. 8. 82. — 134) R. speciosa. Wend. II. Gelb und 
braun. — Psd. 16. 9. 83. — 135) Saussurea albescens. Hook. fil. et Th. II (Himalaya). 
Purpurn. — Sgd. 7. 8. 82. — 136) Scabiosa Dallaportae. Heldr. II. Lila. — Sgd. 21. 
8. 83. — 137) S. daucoides. Desf. II (Nordafrika). Lila. — Sgd. 7. 8. 82. — 138) S. 
ochroleuca. L. I. Gelblich. — Sgd. 7. 8. 82. — 139) Senecio macrophyllus. M. B. 1. 
Gelb. — Sgd. u. psd. 14. 8. 83. — 140) S. nemorensis. L. var. I. Gelb. — Sgd.w 
psd. 15. 8. 84. — 141) Silphium Asteriscus. L. III. Gelb. — Sgd. u. psd. 14. 8. 83. 
— 142) S. erythrocaulon. Bernh. II. Gelb. — Sgd. u. psd. 11. 9. 83. — 143) S. tri- 
foliatum. L. II. Gelb. — Sgd. u. psd. 1. 9. 83. — 144) Solidago fragrans. W. II, 
Gelb. — Sgd. u. psd. 1. 9. 83. — 145) Valeriana offieinalis. L. I. Weiss. — Sgd. 31. 
5. 82. — 146) V. officinalis. L. var. altissima. I. Weissros.. — Sgd. 18. 6. 82. — 
147) Vernonia fasciculata. Mchx. III, Purpurn. — Sgd. 2. 9. 83. — 148) V. praealta. 
Ell. IN. Purpurn. — Sgd. 2. 9. 83. 

An Bienen- und Hummelblumen: 149) Aesculus lutea. Wang. III. Gelb. 
— Psd. u. sgd. 23. 5. 82. — 150) Anchusa ochroleuca. M. B. Il. Gelblich. — Sgd. 
31. 5. 82. — 151) Calamintha offieinalis. Mnch. I. Hellpurpurn. — Sgd. 1. 9. 83. — 
152) C. Nepeta. Lk. et Hfigg. I. Weissbläulich. — Sgd. 7. 8. 82. — 153) Campanula 
carpathica. W. K. I. Blau. — Sgd. u. psd. 8. 8. 84. — 154) C. latifolia. L. I. Blau. 
— Sgd. u. psd. 2. 7. 82. — 155) C. Scheuchzeri. Vill. I. Blau. — Sgd. u. psd. 24. 
6. 83. — 156) Caryolopha sempervirens. Fisch. et M. II. Blau. — Stetig sgd. 7. 5. 
82. — 157) Cercis Siliquastrum. L. II. Rosa. — Sgd. 21. 5. 82. — 158) Cerinthe 
minor. L. I. Gelb. — Sgd. u. psd. 7. 5. 82. — 159) Corydalis capnoides. Whlnb. I. 
Weiss u. gelb. — 160) C. solida. Sm. I. Hellpurpurn. — Sgd. 28. 4. 83. — 161) Cy- 
noglossum Columnae. Ten. II. Braunroth. — Stetig sgd. 21. 5. 82. — 162) Dietamnus 
albus. L. I. Rosa. — Sgd. u. psd. 18. 6. 82. — 163) Erythronium Dens canis. L. 1. 


Hellpurpurm. — Vergeblich saugend. 28. 4. 83. — 164) Fritillaria imperialis. L. 
II (Persien). Roth. — Nur Psd. 6. 5. 83. — 165) Geum inclinatum. Schleich. 1. 
Gelb. — Im Umkreis der Staubblätter Honig suchend. 18. 5. 82, — 166) G. rivale. 


L. 1. Fleischröthlich. — Von aussen sgd. 21. 5. 82. — 167) Gladiolus triphyllos. Sibth. 
I. Purpurn. — Vergeblich sgd. 25. 6. 82. — 168) Glyceyrrhiza grandiflora. Tausch. 
Sibirien. Violett u. weiss. Sgd. 29. 6. 83. — 169) Hedysarum obscurum. L. 1. 
Purpurn. — Sgd. 23. 5. 82. — 170) Hippocrepis comosa. L. 1. Gelb. — Sgd. 31. 5. 
82. — 171) Hyacinthus orientalis. L. Il. Blau. — Sgd. oder Saft bohrend? 28. 4. 83. — 
172) Hydrophylium virginicum. L. Ill. Blau. — 23. 5. 82. — 173) Iris xiphioides. Ehrh. 
Il. Blau. — Vergeblich sgd. 25. 6. 82. — 174) Lamium album. L. I. Weiss. — Ohne 
Erfolg sgd., Kopf und Thorax mit Pollen bestäubt. 21. 5. 82. — 175) L. flexuosum 


Blumenbesuch von Insekten. 85 


Ten. II. Wie vor. 7. 5. 82. — 176) L. garganicum. L. II. Hellpurpurn. — Wie vor. 
6. 4. 84. — 177) L. Galeobdolon. Cr. I. Gelb. — Wie vor. 7. 5. 82. — 178) L. 
maculatum. L. I. Purpurn. — Psd., ohne Erfolg sgd. 7. 5. 82. — 179) L. Orvala. L. 
I. Braunpurpurn. — Vergeblich sgd. 7. 5. 82. — 180) Lathyrus latifolius. L. I. 
Hellpurpurn. — Durch Hummellöcher sgd. 14. 8. 82. — 181) L. silvestris. L: I. Rosa. 
— Sgd. 14. 8. 82. — 182) Leonurus lanatus. P. I. Hellpurpurn. — Sgd. 2. 7. 82. — 
183) Linaria genistaefolia. Mill. I. Gelb. — Stetig sgd. 11. 9. 83. — 184) L. purpurea. 
Mill. II. Violett. — Sgd. 27. 6. 84. — 185) L. striata. DC. I. Blau und weiss. — Sgd. 
1. 9. 82. — 186) Lophanthus rugosus. Fisch. et Mey. III (China). Blau. — Sgd. 7. 8. 
82. — 187) Lupinus polyphyllus. Lindl. III. Blau. — Mittels der Nudelpresse Pollen 
sammelnd, vergeblich sgd. 21. 5. 82. — 188) Mandragora vernalis. Bert. 1I. Gelbweiss, 


innen bläulich. — Nur psd. 5. 4. 84. — 189) Marrubium peregrinum. L. I. Weiss, — 
Sgd. 14. 8. 82. — 190) Melissa offieinalis. L. 11. Weiss. — Sgd. 14. 8. 82. — 
191) Muscari botryoides. DC. I. Blau. — Saft bohrend. 28. 4. 83. — 192) M. pallens. 
Bess. I. Blau. — Saft bohrend. 6. 5. 83. — 193) M. racemosum. DC. I. Blau — 


Saft bohrend. 6. 5. 83. — 194) Nepeta Mussini. Henk. Il. Blau. — Stetig sgd. 7. 5. 
82. — 195) Pentstemon glandulosus. Dougl. Ill. Weiss mit Blau und Gelb. — Mit dem 
Kopfe und dem Thorax in den Schlund eindringend und sgd. 27. 6. 84. — 196) M. 
procerus. Dougl. Ill. Blau. — Sgd. 2. 6. 82. — 197) Physochlaena orientalis. G. Don. 
II. Hellviolett. — Nur psd. 28. 4. 83. — 198) Pulmonaria angustifolia. L. I. Blau — 
Ohne Erfolg sgd. 7. 5. 82. — 199) P. angustifolia X offieinalis. I. Blau. — Wie vorige. 
5. 4. 84. — 200) P. mollis. Wolff. I. Blau. — Wie vor. 5. 4. 84. — 201) Salvia 
offieinalis. L. II. Blau. — Stetig sgd. 25. 6. 82. — 202) S. pratensis. L. fl. variegato. 
I. Blau und weiss. — Erfolglos sgd. (?) 18. 6. 82. — 203) S. silvestris. L. I. Blau. — 
Sgd., Thorax dicht bestäubt. 24. 6. 83. — 204) S. silvestris. L. var. nemorosa. 1. 
Blau. — Wie vor. 24. 6. 83. — 205) S. verbenacea. L. II. Blau. — Stetig sgd. 
31. 5. 82. — 206) S. virgata. Ait. Il. Roth. — Sgd. 2. 7. 82. — 207) Scrophularia 
alata. Gil. I. Braun. — Sgd. 10. 8. 84. — 208) S. nodosa. L. I. Braun. — Stetig sgd. 
u. psd. 2. 6. 82. — 209) S. vernalis. L. I. Gelb. — Wie vor. 7. 5. 82. — 210) Side- 
ritis hyossopifolia. L. Il. Grüngelb. — Sgd. 14. 8. 82. — 211) Stachys alpina. L. 1. 
Purpurn. — Sgd. 2. 7. 82. — 212) $. germanica. L. I. Purpurn. — Sgd. 21. 8. 83, 
— 213) Symphytum asperrimum. Sims. Il. Roth, dann blau. — Durch Hummellöcher 
sgd. 20. 6. 82. — 214) S. grandiflorum. DC. II. Gelb. — Nur psd. 5. 4. 84. — 
215) S. offieinale. L. I. Violett. — Durch Hummellöcher sgd. 21. 5. 82. — 216) Tri- 
folium repens. L. var. atropurpureum. I. Weiss. — Sgd. 25. 6. 82. — 217) Verbena 
hastata X offieinalis. III + I. Blauviolett. — Sgd. 1. 9. 82. — 218) V. officinalis. L. 
fl. alb. I. Weiss. — Sgd. 21. 8. 83. — 219) Wistaria chinensis. DC. III, Lila. — 
Sgd. 23. 5. 82. 

An Falterblumen: 220) Betonica grandiflora. Steph. II. Purpurn. — Vergebl. 
sgd. 18. 6. 82. — 221) Blephilia hirsuta. Benth. Ill. Weisslila. — Sgd. 16. 9. 
83. — 222) Monarda didyma. L. Ill. Hochroth. — Durch Hummellöcher sgd. 14. 8. 
82. — 223) M. fistulosa. L. var. mollis. III. Lila. — Zu saugen versuchend. 10. 8. 84, 


. — 224) Oenothera biennis. L. Ill. Gelb. — Nur psd. 3. 9. 82. — 225) O. grandiflora. 


Ait. III. Gelb. — Nur psd., belastet sich mit langen, von den Beinen herunter hän- 
genden Pollenfäden, welche das Fliegen erschweren. 8. 8. 84. — 226) Phlox reptans. 
Mchx. III. Hellpurpurm. — Flüchtiger Besuch. 18. 5. 82. — 227) Ph. subulata. L. 
III. Hellpurpum. — Flüchtiger Besuch. 18. 5. 82. 


86 Loew: 


2. Bombus. Latr. 


Beobachtete Arten!): B. hortorum L. — B. senilis Sm. (= B. musco- 

rum Fabr.) — B. agrorum Fabr. (= B. muscorum L.) — B. Rajellus 

Kirb. — B. silvarum L. — B. pratorum L. — B. lapidarius L. — 
B. hypnorum L. — B. terrestris L. 


In ihrem Pollensammelapparat stehen die Hummel-Arten im Ver- 
gleich zu Apis insofern auf einer etwas niedrigeren Anpassungsstufe, als 
das Sammelkörbcehen bei jenen von unregelmässig angeordneten, hier 
und da federförmig verzweigten Haaren umgeben wird und ihre Fersen- 
bürsten eine ungleichmässige Behaarung besitzen, während das Körbchen 
der Honigbiene von einfachen, regelmässig gestellten Borsten begrenzt 
wird und die Haare der Fersenbürsten regelmässige Reihen bilden. 
Durch letztere Einrichtung wird die Uebertragung des mit Honig be- 
netzten Blüthenstaubes von den Fersenbürsten auf die spiegelglatte 
Aussenfläche der Hinterschienen am besten ermöglicht, wie dies bereits 
von Müller?) auseinandergesetzt ist. Dagegen ist die Verlängerung 
der Zunge über die Lippentaster bei Bombus im Allgemeinen eine 
stärkere als bei Apis; die Rüssel obiger Hummelarten haben bei Weib- 
chen und Arbeitern nach Müller folgende Länge: 


2 3 
Bombus hortorum L. 19—21 mm. 14-16 mm. 
-  senilis Sm. 14—15 - 10—12 = 
-  agrorum F. 13—15 > 12—13 = 
=  Rajellus K. 13—14 = 12—13 = 
-  silvarım L. 12—14 = 10—12 = 
-  pratorum L. 12—14,5 - s—12 - 
-  lapidarius L. 12—14 - 10—12 = 
-  hypnorum L. 11—12 - 8-10 = 
-  terrestris L. 9—11 - 8-9 = 


Entsprechend dieser Steigerung der Rüssellänge von Bombus terrestris 
bis zu B. hortorum zeigt sich auch bei den Blumenbesuchen der Hum- 
meln eine grössere Bevorzugung der Bienenblumen durch die langrüssligen 
Arten, während die kurzrüssligen die Blumen mit weniger tief geborgenem 
Honig in stärkerem Grade besuchen. Es erhellt dies aus folgender Ueber- 
sicht der Hummelbesuche, die ich unter Benutzung sämmtlicher von 
Müller veröffentlichter Besucherlisten zusammengestellt habe. 


1) Hier und im Folgenden sind stets nur diejenigen Arten aufgezählt, welche als 
Blumenbesucher im Botanischen Garten beobachtet wurden. 

2) Vgl. H. Müller, Anwendung der Darwin’schen Lehre auf Bienen. Verhandl. 
des Naturh. Ver. d. Preuss. Rheinlande u. Westfalens.. 29. Jahrg. p. 23. 


ur 
_:“ 


Blumenbesuch von Insekten. 87 


Unter 100 Blumenbesuchen in Nord- und 
Mitteldeutschland fanden statt: 


An Blumen mit 
offenem, theil- 


An Pollen- weise oder völ- An Bienen- An Falter- 
lig geborgenem 


blumen. me ie er blumen. blumen. 
schaften. 
Bombus hortorum L. . . 1,7 Bes. 32,1Bes. 64,4Bes. 1,7 Bes. 
zerarorım h. ..» 21 - 31,6. = 1 = Hi 
- siwarum L.. .. — : 40,7 = 87,6 = R7"2 
= pratorum L. . . 2,7 = 44,4 = 52,8 = Se : 
- Jlapidarius L.... — : 47 = 0,7 = 2,9: 
2 terrestris L. . . 6,1 - 41,8 : 46,4 = un) 


Hiernach besucht die kurzrüssligste Art: B. terrestris die Blumen 
mit tief geborgenem Honig am seltensten, dagegen die Blumen mit 
flachliegendem Honig am meisten, während die langrüssligste Art: B. 
hortorum die Bienenblumen stärker als irgend eine andere Hummel be- 
vorzugt; die Besuche der übrigen Arten an Bienenblumen nehmen pro- 
portional der Rüssellänge zu, die an Blumen mit wenig tief geborgenem 
Honig ab. Für die Arten: B. senilis Sm., B. Rajellus K. und B. 
hypnorum L. war die Zahl der überhaupt vorhandenen Beobachtungen 
zu gering, um sichere Schlüsse zuzulassen. 

Da die Bombus-Männchen kurzrüssliger als die Arbeiter (um ce. 1 
bis 2 mm.) sind, so gilt das für die Weibehen und Arbeiter bestehende 
Verhältniss für sie nicht. Sie bevorzugen vielmehr die ihnen 
den Honig bequemer darbietenden Blumengesellschaften 
(Dipsaceen , Compositen) in stärkerem Grade als jede andere 
Blumenkategorie. Sondert man die durch Männchen der obigen 
Arten ausgeführten Besuche als besondere Gruppe ab, so ergiebt sich 
nämlich folgende Reihe der Verhältnisszahlen; es kommen für die 
Männchen: 

Auf Blumengesellschaften . . . . . . 62 5 der Besuche 
=rBiönenblamen . . '.". 22,5 = 

- Blumen mit völlig geborgenem Honig 14 = - - 

- Blumen mit theilweiser Honigbergung 1,4- - e 


Ein weiterer Zusammenhang tritt zwischen Verkürzung des Saug- 
rohrs und Neigung zu Blumeneinbrüchen hervor. Während nämlich die 
langrüssligsten Arten (B. hortorum L., B. senilis Sm.) nach den bis- 
herigen Beobachtungen keine Honigdiebstähle verüben, finden sich die 
übrigen Arten um so häufiger dazu veranlasst, je kürzer ihr Rüssel ist 
und je mehr sie von der Ausbeutung von Blumen mit tief geborgenem 
Honig ausgeschlossen sind. Daher weisen die Besucherlisten Müllers 
für die noch ziemlich langrüssligen B. muscorum L. und B. Rajellus K. 


88 Loew: 


nur je einen Einbruchsfall (an Melampyrum nemorosum, Nachtr. III. 
p. 39 und an Dichjtra spectabilis), für B. lapidarius L. 3 Fälle (an Sym- 
phytum ofjieinale, Melampyrum pratense und M. nemorosum) für B. pra- 
torum L. 6 Fälle (Dielytra spectabilis, Trifolium pratense, Symphytum 
ofieinale, Rhinanthus Crista galli, Melampyrum pratense und nemorosum), 
für B.terrestris L. aber sogar 19 Fälle nach (Agwilegia vulgaris, Dichy- 
tra spectabilis, Orobus vernus, Symphytum oficinale, Rhinanthus Orista 
galli, Melampyrum pratense und nemorosum, Pedicularis silvatica, Lamium 
album und maculatum, Galeobdolon luteum, Galeopsis Tetrahit und Nepeta 
Glechome). Bei Rhinanthus Crista galli, welcher in einer gross- und 
kleinblumigen Form auftritt, wird die letztere von B. ierrestris und B. 
pratorum in normaler Weise besucht, die grossen Blumen werden dagegen 
von aussen geöffnet. In der Regel beissen die Hummeln mit ihren 
kräftigen Oberkiefern dicht über der honighaltenden Stelle ein Loch 
in die Blumenkrone, selten bohren sie dieselben mit der Spitze ihrer 
Kieferladen an. Die Löcher geben dann auch andern Apiden Gelegen- 
heit zu Honigdiebstählen. Gewiss ist es ferner nicht ohne Bedeutung, 
dass Bombus terrestris, der übrigens nicht bloss im Tieflande, sondern 
auch in den Alpen’) als eifriger Honigräuber auftritt, die grösste Frucht- 
barkeit unter allen einheimischen Arten besitzt; es ist also wohl die 
Sorge für ihre zahlreiche Brut, welche die kurzrüsslige Erdhummel zur 
gewaltsamen Ausbeutung der Blumen drängt. Uebertroffen wird sie darin 
nur von dem alpinen, aber auch in Thüringen und Nassau?) vorkommen- 
den B. mastrucatus Gerst., welchen Müller an 34 verschiedenen Blumen- 
arten (unter 76 von ihm überhaupt in den Alpen besuchten) einbrechend 
fand. Er ist kurzrüssliger als der ihm im Habitus ähnliche B. lapi- 
darius L., unterscheidet sich aber von demselben u. a. durch eine 
eigenthümliche Zähnelung seiner Oberkiefer. (Vgl. Schmiede- 
knecht, Apidae Europ. Taf. 12. Fig. 2.) Es liegt bei dieser Art so- 
mit eine Anpassung an anomale durch die Kiefernzähne er- 
leichterte Honiggewinnung vor, welche bei B. terrestris bereits 
durch die Neigung zum Honigdiebstahl angedeutet erscheint. Wichtig 
ist in dieser Beziehung auch die Beobachtung Müllers, dass eine 
Hummelart je nach Umständen an ein und derselben -Pflanzenart normal 
zu saugen oder die Blume zu erbrechen vermag; ein solcher Fall wird 
von ihm z. B. für Lamium purpureum und Bombus terrestris (Nachtr. 
II. p. 47), sowie für dieselbe Hummel und Prica tetralie (Nachtr. II. 
p. 67) angegeben. 

Die Differenzirung der Hummelgesellschaften in drei verschiedene, 


1) Müller führt 10 Einbrüche von Bombus terrestris an Alpenblumen auf. 
2) Nach Schmiedeknecht Apidae Europaeae. pag. 125. 


Blumenbesuch von Insekten. 89 


sich nacheinander entwickelnde Stände — 2, & 0 — beschränkt jeden 
derselben auf einen engeren durch die Blüthezeit bestimmten Blumen- 
kreis; daher sind die meist erst im Juli auftretenden Männchen von 
den Frühjahrsblumen und einem Theil der Sommerblumen ausgeschlossen. 
Sehr frühblühende Pflanzen wie Salix, Pulmonaria ete. werden nur von 
den überwinternden grossen Weibchen besucht, da die ersten Arbeiter 
einen vollen Monat nach Anlage der Nester sich entwickeln. Nur die 
grossen Weibchen sind demnach an Blumen aller Jahreszeiten zu finden, 
freilich werden auch sie gegen den Herbst zu immer spärlicher, da die 
alten Stammmiütter dann allmählich absterben und die neuentwickelten ent- 
weder das Nest gar nicht verlassen, oder ohne Pollen zu sammeln sich 
träge auf Blumen umhertreiben. (S.Schmiedeknechta.a.0.p.8u.9.) 
Von allen drei Ständen werden in Folge dessen nur verhältnissmässig 
wenige Blumen besucht; es sind dies nach den Listen Müllers für 
Bombus hortorum L. nur Echium vulgare, Linaria vulgaris, Antirrhinum 
majus, Scabiosa arvensis, Astragalus glycyphyllus, für B. muscorum F. 
Erica Tetralix, für B. agrorum F. Epilobium angustifolium und Lotus 
corniculatus, für B. silvarum L. Scabiosa succisa, für B. lapidarius L. 
Echium vulgare und Dipsacus silvestris, für B. pratorum L. Epilobium 
angustifolium, Scabiosa arvensis und Malva silvestris, für B. terrestris L. 
endlich Zpilobium angustifolium und Calluna vulgaris. Es überwiegen 
in dieser Liste, wie nach der durchschnittlichen Rüssellänge der drei 
Stände zu erwarten war, die Blumen mit verstecktem Honig und die 
Blumengesellschaften, nicht etwa die Bienenblumen; auch sind es nur 
späterblühende Pflanzen, an denen sich alle drei Stände einfinden. Bei- 
läufig sei wegen der Männchen bemerkt, dass sie ohne Pollensammel- 
apparat trotzdem für die Bestäubung der von ihnen besuchten Blumen 
nicht völlig nutzlos sind, da an ihrem dichten Haarkleid während des 
Saugaktes ebenso Pollen hängen bleibt wie an dem der Arbeiter und 
Weibchen; auch haben sie wie diese die Gewohnheit, an ihrem Körper 
befindlichen Blüthenstaub mit den Fersen abzubürsten und ermöglichen 
dadurch fortgesetzt das Anhaften und Uebertragen desselben. 

Unter den oben aufgeführten Arten ist B. hortorum L. entschieden 
für die Blumenausbeutung am besten ausgerüstet. Das lange Saugrohr, 
der stark verlängerte Kopf, die längeren Fühler des Männchens, sowie 
(bei der gewöhnlichen Form) die gelbe Binde des Schildchens und der 
Hinterleibsbasis zeichnen ihn vor B. terrestris aus, mit welchem er bei 
sehr flüchtiger Betrachtung verwechselt werden könnte. Bei seinen 
Blumenbesuchen entwickelt B. hortorum eine auffallend grössere Ge- 
schicklichkeit, Schnelligkeit und Stetigkeit als die kurzrüssligen Arten, 
wie dies besonders an reichblüthigen Inflorescenzen hervortritt, an denen 
er fast keine Blüthe unbesucht lässt. Der Zeitersparniss wegen zieht er 


90. Loew: 


während des Fluges von einer Blüthe zur andern das Saugrohr meist 
nur halb ein, um sogleich an einer frischen Blüthe von neuem beginnen 
zu können. Blumen, welche vielen andern Hummelarten unzugänglich 
sind, wie die von Aquilegia vulgaris, Dielytra spectabilis, die Melampyrum- 
Arten machen ihm keine Schwierigkeit. Selbst an Falterblumen versucht 
er sich, obgleich er sehr langröhrige wie die von Lonicera Perielymenum 
in der Regel nach einigen Saugversuchen wieder verlässt. Nach den 
Beobachtungen Müllers an verschiedenen Orten Deutschlands ergiebt 
sich für B. hortorum folgende Auswahl der verschiedenen Blumen- 
kategorieen: 1) Bienenblumen 64,4, 2) Blumen mit völlig geborgenem 
Honig 175, 3) Blumengesellschaften 6,72, 4) Blumen mit theilweiser 
Honigbergung 5%, 5) Blumen mit offenem Honig 3,4, 6) Windblüthen 
und Pollenblumen 1,72, 7) Falterblumen 1,7% seines Gesammtbesuchs. 
Diese Auslese entspricht genau der Rüssellänge der Art; zwar fällt im 
Vergleich mit andern langrüssligen Arten wie B. muscorum F. und 
agrorum F. die Bevorzugung der Blumen mit völlig geborgenem Honig 
vor den Blumengesellschaften auf; allein letztere werden, wie u. a. die 
Vorliebe der Männchen für sie zeigt, überhaupt bei abnehmender Rüssel- 
länge vorgezogen und man darf daher in der Vernachlässigung der 
Blumengesellschaften durch die allerlangrüssligste Art nur eine Bestäti- 
gung dafür erblicken, wie genau die von den Insekten getroffene Blumen- 
auslese mit ihrer speciellen Körperstruktur — hier vor allem der 
Rüsselläinge — in Harmonie steht. 

Der der Rüssellänge nach folgende B. agrorum F. (= muscorum 
L.) — eine durch struppige, am Thorax und der Hinterleibsspitze rost- 
farbene, an den mittleren Segmenten schwarz gebänderte, sonst vorwiegend 
blassgelbliche Behaarung und durch knotige Fühlerglieder des Männchens 
leicht kenntliche Art — schliesst sich in seiner Blumenauswahl am 
meisten an B. hortorum an, wie aus den Verhältnisszahlen seiner Be- 
suche hervorgeht: 1) Bienenblumen 57%, 2) Blumen mit tief geborgenem 
Honig 155%, 3) Blumengesellschaften 14%, 4) Blumen mit theilweiser 


0): 
Honigbergung 5,4%, 5) Blumen mit offenem Honig 3,2%, 6) Wind- 
blüthen und Pollenblumen 2,1%, 7) Falterblumen 2,13. Die Reihen- 


folge ist genau dieselbe wie bei der vorigen Art, nur zeigt sich eine 
Zunahme im Besuch der Blumengesellschaften, was sich aus dem oben 
Gesagten erklärt. 

Aehnliches gilt von den Besuchen der B. silvarum L., der durch 
eine schwarze, unbestimmt begrenzte Thoraxbinde zwischen den Flügeln, 
ein schwarz behaartes drittes Hinterleibssegment und rostrothes End- 
segment bei sonstiger blassgelbgrauer Färbung charakterisirt wird. Er 
wählt in folgender Reihe aus: 1) Bienenblumen 57,6%, 2) Blumen- 
gesellschaften 22%, 3) Blumen mit tief geborgenem Honig 175, 


Blumenbesuch von Insekten. 9] 


4) Blumen mit theilweiser Honigbergung 1,75, 5) Falterblumen 1,75 
seiner Gesammtbesuche. Hier überwiegen die Besuche an Blumen- 
gesellschaften der Rüssellänge entsprechend die an einzeln stehenden 
Blumen mit völlig geborgenem Honig. Beobachtungen über Besuche an 
offenen Honigblumen oder Pollenblumen liegen für ihn — wahrscheinlich 
zufälliger Weise — nicht vor. 

Abweichender verhält sich B. pratorum L., dessen Weibchen ein 
wenig langrüssliger als die von B. silvarum, dessen Arbeiter aber kurz- 
rüssliger als die genannter Art sind. Die stark veränderliche Speeies 
trifft folgende Auswahl (in Procenten des Gesammtbesuchs): 1) Bienen- 
blumen 52,8%, 2) Blumen mit völlig geborgenem Honig 22,2 $, 
3) Blumengesellschaften 15,32, 4) Blumen mit theilweiser Honig- 
bergung 4,2%, 5) Blumen mit offnem Honig 2,72%, 6) Wind- oder 
Pollenblumen 2,7 3. Bei dieser Art macht sich also wieder eine Bevor- 
zugung der einzeln stehenden Blumen mit geborgenem Honig vor den 
Blumengesellschaften geltend, während bei der noch folgenden Art, B. 
lapidarius L., dessen Weibchen etwas kurzrüssliger als die von BD. pra- 
torum, dessen Arbeiter aber die letztere Species an Rüssellänge übertreffen, 
sich das normale Verhältniss herstellt. 

B. lapidarius L., eine der häufigsten Arten mit tief sammtschwarzer 
Färbung und tiefrothem After, besucht die verschiedenen Blumen- 
kategorieen in folgendem Verhältniss (in Procenten des Gesammtbesuchs): 
1) Bienenblumen 50,7%, 2) Blumengesellschaften 27 $, 3) Blumen mit 
völlig geborgenem Honig 13%, 4) Blumen mit theilweise geborgenem 
Honig 3,52, 5) Blumen mit offenem Honig 3,5%, 6) Falterblumen 
2,2%. Beobachtungen über Besuche an Windblüthen und Pollenblumen 
lagen nicht vor. Die Abnahme im Besuch der Bienenblumen wie die 
Zunahme der an Blumen mit weniger tief verstecktem Honig tritt im 
Gegensatz zu den Besuchen der langrüssligen Arten deutlich, aber noch 
nicht in dem Grade hervor, wie bei der kurzrüssligsten Art, dem B. 
terrestris L. Diese bekannteste, durch gedrungene Gestalt, kurzen Kopf 
und Rüssel, durch die schwarze, am Thorax und zweiten Hinterleibs- 
segment gelbe, an den Endsegmenten weisse Behaarung leicht kenntliche 
Art wählt die Blumentypen in folgendem Verhältniss aus: 1) Bienen- 
blumen 46,42, 2) Blumen mit völlig geborgenem Honig 16,2%, 
3) Blumengesellschaften 14,1%, 4) Blumen mit theilweiser Honigbergung 
11,12, 5) Blumen mit offenem Honig 6,1%, 6) Windblüthen und Pollen- 
blumen 6,12. B. terrestris besucht demnach Blumen mit offenem oder 
wenig geborgenem Honig, sowie auch Windblüthen und Pollenblumen 
in stärkerem Grade als jede andere hier in Betracht kommende Hummel- 
art. Jedoch bevorzugt sie Bienenblumen nach Massgabe ihrer Rüssel- 
länge immer noch mehr als die Honigbiene (s. o.), von welcher unter 


92 Loew: 


100 Blumenbesuchen nur 35,2 Besuche an Bienenblumen ausgeführt 
werden. 

Der hiermit beendete, bis auf die einzelnen Arten durchgeführte 
Vergleich der von den Hummeln getroffenen Blumenauswahl beweist in 
seinen Resultaten auf das Schlagendste, dass jeder Zweifel gegen 
die Zulässigkeit der Müller’schen statistischen Methode 
unberechtigt ist, da eine zufällige derartige Uebereinstimmung der 
Beobachtungsreihen unter sich bei einem Material von über 550 Einzel- 
fällen vollkommen ausgeschlossen erscheint. 

Vergleichen wir nun die sämmtlichen auf obige 9 Arten bezüg- 
lichen, in Deutschland gesammelten Beobachtungen Müllers mit denen 
aus den Alpen, so stellt sich eine bemerkenswerthe Verschiedenheit 
heraus. Unter 100 Blumenbesuchern der 9 Bombus-Arten fanden 
nämlich statt: 


In Nord- und 
Mitteldeutsch- In den Alpen. 
land. 
An, ‚Bienenblumen . 1... 12.0 siinbb,b Bei: 5a 
= Blumengesellschaften . . . . . . 163 = 24,4 = 
= Blumen mit völlig verstecktem Honig 15,6 -> 135 - 
- Blumen mit theilweiser Honigbergung 5,1 - 3,4 = 
- Blumen mit offenem Honig. . . . 35 = a 
- Windblüten und Pollenblumen . . . 237 = 1,8te 
» Ralterfhlumen - ‚urinsn dt den al ONE Te 8,0 = 


In den Alpen, auf denen B. hortorum L., Rajellus K., silvarum L. 
und Aypnorum L. nur selten, jedoch B. agrorum F., senilis Sm., lapi- 
darius L., pratorum L. und terrestris L. häufiger — auch oberhalb der 
Baumgrenze — auftreten, treffen die Hummeln unter den verschiedenen 
Blumenformen im Allgemeinen zwar dieselbe Auslese wie im Tieflande, 
allein die für das alpine Gebiet durch Müller constatirte grössere Zahl 
der Falterblumen veranlasst die langrüssligen Arten zu häufigeren Be- 
suchen, — ein Ergebniss, das mit der Blumentheorie Müllers durchaus 
in Uebereinstimmung steht. 

Es ist nun von Interesse, hiermit sogleich die von mir im Berliner 
Botanischen Garten gefundenen statistischen Werthe zu vergleichen. Auf 
dem sehr kleinen, von mir überwachten Areal, auf welchem zufälliger- 
weise die Blumengesellschaften an Zahl bedeutend überwogen (s. d. 
Pflanzenverzeichniss) führten die oben genannten 9 Hummelarten im 
Ganzen 269 Blumenbesuche aus (gegen 324 in den Alpen und 551 in 
Gesammtdeutschland); die Arten B. senilis Sm., Rajellus K., silvarum L. 
und Aypnorum L. wurden nur wenige Male, die übrigen häufiger beobachtet. 
Unter 100 Besuchen fanden statt: 


Blymenbesuch von Insekten. 03 


An Bienenblumen . . . 2 2.2.2... 62,9 Besuche 
- DBlumengesellschaften. . . . . 24,5 - 
- Blumen mit völlig geborgenem niet 5,9 - 
- Blumen mit theilweiser Honigbergung 3,7 - 
- Windblüthen und Pollenblumen . . 1,5 E 
- Blumen mit offenem Honig . . . 0,7 2 
- Falterblumen . . . FRIRTTER> 02 . 


Die ziemlich geringfügigen Abweistl gegen die anderweitig 
vorliegenden und oben mitgetheilten Beobachtungen bestehen erstens 
darin, dass die Bienenblumen im Botanischen Garten durch Hummeln 
in stärkerem Verhältniss besucht werden als im deutschen oder alpinen 
Gebiet, und dass die Besuche an Pollenblumen diejenigen an offenen 
Honigblumen etwas übertrefien; es findet dies aber in so geringem 
Grade statt, dass es auch durch Zufälligkeiten bedingt sein kann. Da- 
gegen ist der Unterschied im Besuch der Bienenblumen und Blumen- 
gesellschaften (besonders Compositen) umsomehr überraschend, als gerade 
letztere der Zahl nach unter den Beobachtungspflanzen des Botanischen 
Gartens überwogen. Die Art der Blumenauslese durch die Hummeln 
wird hier demnach nicht durch die zufällige Ueberzahl der Compositen 
bestimmt, die Hummeln halten sich vielmehr nachdrücklich an die 
Bienenblumen, deren  vorwiegende Ausbeutung eine bereits erblich ge- 
wordene Gewohnheit der langrüssligen Bombus-Arten bildet. Dass letztere 
noch nicht von allen Arten vollständig angenommen worden ist, zeigt ein 
Vergleich zwischen den Besuchen der langrüssligsten (B. hortorum L.) 
und der kurzrüssligsten (B. terrestris L.) Hummelform. Unter 100 Be- 
suchen im Botanischen Garten führte aus: 


Bombus hortorum L. Bombus terrestris L. 
An Bienenblumen . . . 86,2 Bes. An Blumengesellschaften 49,5 Bes. 
- Blumen mit völlig ge- - Bienenblumen . . . 33,3 =» 
borgenem Honig. . 5,8 - = Blumen mit völlig ge- 
= DBlumengesellschaften 3,9 - borgenem Honig. . 6,4 - 
- Blumen mit theilwei- - Pollenblumen ... 43 = 
ser Honigbergung . 1,9 = = Blumen mit theilwei- 
= .Ralterblumen . . . 1,9 - ser Honigbergung . 3,2 = 
- Blumen mit offenem - Blumen mit offenem 
0 —_ 121 pa Wei 
- Windblüthen und Pol- » Walterbiumen ©)... E v= 


lenblumen . . 2... — : 


Während B. hortorum L. sich im Botanischen Garten fast ganz 
auf den Besuch von Bienenblumen beschränkte, wurden diese von B. 
terrestris L. nicht einmal bevorzugt; die im Garten so zahlreich vor- 


94 Loew: 


handenen Blumengesellschaften der Compositen lockten diese kurzrüssligste 
Art vielmehr in stärkerem Grade an, als die der Ausbeutung vielfache 
Hindernisse in den Weg stellenden Bienenblumen. Die Besuche der 
übrigen Arten stellen zwischen den durch B. hortorum und B. terrestris 
bezeichneten Extremen Abstufungen her, so dass die schon vorhin im 
Allgemeinen constatirte, mit der Rüssellänge zu- und ab- 
nehmende Ausnutzung der Bienenblumen auch unter beson- 
deren Umständen hervortritt, bei welchen unsere einhei- 
mischen Hummeln sich fremdländischen, ihren besonderen 
Eigenthümlichkeiten nicht specifisch angepassten Blumen- 
formen gegenüber befinden. Ob und wie sich diese Thatsache 
in den Rahmen der Müller’schen Blumentheorie einfügt, soll in einem 
weiter unten folgenden Gesammtrückblick erörtert werden. Ein gleiches 
Ergebniss liefert auch ein Vergleich der Farbenauswahl, welche die ver- 
schiedenen Hummelarten an den Müller’schen Beobachtungsorten 
Deutschlands und der Schweiz, sowie im Berliner Botanischen Garten 
unter den von ihnen besuchten Blumen vornehmen. Die 9 Bombus- 
Arten suchten unter 100 Blumenarten auf: 


Weisse oder gelbe Blaue, rothe oder 


Blumen: violette Blumen: 
In Nord- und Mitteldeutschland 38,5 61,5 
In ea uÄlnen ; .... RR, © 35,3 64,7 
Im Berliner Botan. Garten . . 36,3 63,7. 


Die Farbenauswahl stimmt demnach für alle drei Beobachtungs- 
gebiete so sehr überein, dass man sicher sein kann, die Ursache davon 
nicht in dem thatsächlichen Zahlenverhältniss der hellen zu den dunkel- 
farbigen Blumen, sondern in der von den Hummeln selbst ausgeübten 
Auslese zu finden. Das thatsächliche Verhältniss der beiden Farben- 
kategorieen ist ja im Botanischen Garten nicht von der Natur gegeben, 
sondern ein rein zufälliges.. Da wir trotzdem finden, dass auf diesem 
künstlichen Versuchsfelde die Hummeln die beiden Hauptfarbenklassen 
in demselben Grade besuchen wie an unsern heimathlichen Pflanzen, so 
beweist dies, dass die Bevorzugung der dunkeln Blumenfarben eine be- 
reits erblich gewordene Gewohnheit der Hummeln darstellt, welche jedoch 
von den langrüssligen Arten in stärkerem Masse als von den kurzrüssligen 
ausgeübt wird. Es besuchte z. B. nach Müllers Beobachtungen unter 
100 Blumenarten: 


Bombus hortorum L. Bombus terrestris L. 
Weisse oder gelbe Blumen . 34,4 Weisse oder gelbe Blumen . 47,4 
Blaue, rothe oder violette Blaue, rothe oder violette 


Blumen; .. 3.42, m. ab: 2 „Blumen. 2200 SEE EEE 


Blumenbesuch von Insekten. 095 


Im Botanischen Garten trat diese Bevorzugung der dunkeln Blumen 
durch B. hortorum und der hellfarbigen durch B. terrestris noch ener- 
gischer hervor; denn es besuchte unter 100 Blumenarten: 


Bombus hortorum L. Bombus terrestris L. 
Weisse oder gelbe Blumen . 25,5 Weisse oder gelbe Blumen . 52,7 
Blaue, rothe oder violette Blaue, rothe oder violette 


Beine TS, N Blumen. asien 


Die kurzrüssligste Art zieht also die hellfarbigen Blumen unter 
Umständen sogar den dunkeln vor, wie dies auch bei der Honigbiene 
(s. 0.) constatirt wurde. Der Grund dieser Anomalie liegt offenbar in 
diesem Falle in den vorwiegenden Besuchen der Erdhummel auf weiss- 
oder gelbblühenden Blumengesellschaften, an denen der Garten überaus 
reich ist. 


Vergleichen wir schliesslich die von den Hummeln auf den ver- 
schiedenen Beobachtungsgebieten getroffene Farbenauswahl der Bienen- 
blumen, so ergiebt sich eine noch grössere Bevorzugung der dunkeln 
Farben. Denn die 9 in Betracht kommenden Arten besuchten unter 
100 Blumenarten: 


Blaue, rothe oder 


Weisse oder gelbe olotes "Beanene 


Bienenblumen: blumen: 

An Lokalitäten Nord- und Mittel- 
a ea ie 33,4 66,6 
Im Botanischen Garten . . . . 27,2 72,8. 


Diese Zunahme der Besuche an dunkelfarbigen Bienenblumen im 
Vergleich zu den Besuchen an dunkelfarbigen Blumen überhaupt er- 
klärt Müller für das deutsche Beobachtungsgebiet aus dem Vorherrschen 
der dunkeln Farben unter den bienenblumigen Pflanzen (s. Alp. p. 501 
und 502). Die Wiederkehr der gleichen Zunahme auf einem Terrain 
mit regellos gemischten Pflanzen scheint jedoch darauf hinzudeuten, 
dass die Ursache dieser Bevorzugung der dunkeln Bienenblumen, wie die 
der dunkelfarbigen Blumen überhaupt, nicht in dem thatsächlichen 
Zahlenverhältniss der beiden Hauptfarbenkategorieen, sondern in der 
Natur unserer einheimischen Blumenbesucher zu suchen sein möchte. 
Nimmt man dagegen an, dass auch die ausländischen Bienenblumen 
demselben Anpassungsgesetze an langrüsslige Apiden folgen, wie unsere 
einheimischen, d. h. dass ihre Stammformen nach der Anschauung 
Müllers durch natürliche Züchtung allmählich vorwiegend dunkle 
Blumenfarben angenommen haben, so lässt sich die Erklärung Müllers 
auf die Blumen der gesammten Erde und somit auch auf die im Bota- 
nischen Garten zufälligerweise zusammengewürfelten Pflanzen übertragen. 


96 Loew: 


Die weitere Diskussion hierüber behalten wir uns für einen späteren 
Abschnitt dieser Abhandlung vor. 


Blumenbesuche. 
Nr. 2. Bombus hortorum. L. 2, 3 und d.. 


An Pollenblumen und Blumen mit offenem Honig: Nicht beobachtet. 

An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Arabis albida. Stev. I. 
Weiss. — Q Sgd. 6. 5. 83. 

An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 2) Geranium phaeum. L. 1. 
Violett. — 2 Sgd. 18. 5. 82. — 3) G. silvaticum. L. I. Violett. — Q Sgd. 18. 5. 82. 
— 4) Seilla patula. DC. I. Blau. — 9 Anscheinend sgd. 7. 5. 82. — 5) Syringa 
persica. L. D. Lila. — Q Sgd. 23. 5. 82. 

An Blumengesellschaften: 6) Cephalaria alpina. Schrad. I. Gelblich. — 
Q Sgd. 27. 6. 84. — 7) Cirsium heterophyllum. All. I. Purpurn. — 8 Stetig sgd. 
20. 6. 82. — Saussurea albescens. Hook. fil. et Thoms. UI (Himalaya). Purpurn. — 
d' Sgd. 7. 8. 82. 

An Bienen- und Hummelblumen: 9) Aconitum Lycoctonum. L. I. Gelb. — 
d“ Sgd. 1. 9. 83. — 10) Anchusa ochroleuca. M. B. I. Gelbweiss. — 9 Sgd. 22. 6. 
83. — 11) Arnebia echioides. DC. I. Gelb mit schwarzen Saftmalpunkten. — Q Sgd., 
dann auf Symphytum grandiflorum übergehend. 22. 5. 83. — 12) Astragalus alopecu- 
roides. L. II. Gelb. — Q u. 3. Stetig sgd. 22. 6. 83. — 13) A. narbonensis. Gouan. 
II. Gelb. — % Sgd. 18. 6. 82. — 14) Betonica orientalis. L. I. Purpurn. — 9 Sgd. 
2. 7. 82. — 15) Calamintha officinalis. Mnch. I. Hellpurpurn. — 16) Caccinia strigosa. 
Boiss. U. Blau. — Q u. 3. Stetig sgd. 31. 5. 84., 2. 6. 82. — 17) Chelone glabra. 
L. IH. Weiss. — dg‘ Stetig sgd. 17. 9. 82. — 18) Coronilla varia. L. I. Rosa. — 
Psd. 22. 6. 83. — 19) Digitalis lutea.. L. I. Gelb. — 3 Völlig in die Blüthe hinein- 
kriechend und sgd. 20. 6. 82. — 20) Fritillaria imperialis. L. H. Roth. — Q Zuerst 
psd. und dann tief in die Blüthe hineinkriechend und sgd. 6. 5. 83. — 21) Hedysarum 
obseurum. L. I. Purpurn. — Q Sgd. 2.6. 82. — 22) Iris germanica. L. I. Violett und 
gelbweiss. — Q Sgd. 31. 5. 82. — 23) I. sibirica. L. I. Blau. — 9 Sgd., dann auf 
I. germanica übergehend. 31. 5. 82. — 24) Lamium flexuosum. Ten. I. — 9 Sgd. 
16. 5. 82. — 25) L. garganicum. L. I. Hellpurpurn. — @ Sgd., dann auf L. Orvala 
übergehend. 7. 5. 82. — 26) L. maculatum. L. I. Purpurn. — 9 Sgd., dann auf L. 
Orvala übergehend. 16. 5. 82. — 27) L. maculatum L. var. hirsutum. I. Purpurn. — 
S Sgd. 22. 6. 83. — 28) L. Orvala. L. I. Braunpurpurn. — Q Sgd., dann auf L. 
flexuosum übergehend. 16. 5. 82. — 29) Lathyrus cirrhosus. Ser. II. Purpum. — % 
Sgd. u. psd. 24. 6. 83. — 30) L. maritimus Big. I. Blauviolett. — 9 Sgd. 12. 6. 83. 
— 31) Nepeta granatensis. Boiss. U. Hellblau. — 9 Sgd. 29. 6. 83. — 32) N. melissae- 
folia Lam. I. Blau. — 9 Sgd. 14. 9. 83. — 33) Orobus Jordani. Ten. I. Rosa. — 
5 Sgd. u. psd. 2. 6. 82. — 34) O. variegatus. Ten. II. Purpurn. — 3 Sgd. 26. 6. 83. 
— 35) O. vernus. L. I. Purpurn. — 9 Sgd. 8. 5. 83. — 36) Phlomis armeniaca. W. 
II. Hellviolett. — 2 Stetig sgd. 8. 6. 83. — 37) P. Russeliana. Lag. II. Gelb. — % Die 
den Blütheneingang verschliessende Oberlippe aufklappend und sgd. 20. 6. 82. — 38) P. 
tuberosa. L. I. Hellviolett. — 3 Sgd. 20. 6. 82. — 39) Pulmonaria angustifolia. L. I. 
Blau. — Q Sgd. 7. 5. 82. — 40) P. offieinalis. L. var. I. Blauu — 9 Sgd., dann auf 
P. angustifolia übergehend. 7. 5. 82. — 41) Salvia Baumgarteni. Grsb. I. Blau. — 9 
Sgd. und sich den Rücken stark bestäubend. 18. 6. 82. — 42) S. Bertolonii. Vis. I. 
Blau. — 2 und 3. Stetig sgd. 31. 5. 82.; 18. 6. 82. — 43) S. controversa. Ten. I. 
Blau. — Q Sgd. 18. 6. 82. — 44) S. glutinosa. L. I. Gelb. — Yu g‘. Sgd. 7.8 82.; 


Blumenbesuch von Insekten. 97 


14. 8. 82 — 45) S. pratensis. L. I. Blau. — % Am Kelch sich ansetzend, dann aber 
normal sgd. 18. 6. 82. — 46) S. sclareoides. Brot. OD. Blau. — g' Sgd. 20. 8. 82. — 
47) Scutellaria peregrina. L. I. Blau. — % Sgd., mit stark bestäubtem Kopf. 18. 6. 82. 
— 48) Symphytum grandiflorum. DC. I. Gelb. — Q Sgd. 22. 5. 83. — 49) S, offi- 
einale. L. I. Violett. — Q Normal sgd. 3. 6. 83. — 50) $. peregrinum. Ledeb. I. 
Blau. — Q u. 3. Sgd., dann auf S. officinale übergehend. 23. 5. 82.; 23. 6. 82. — 
51) Thermopsis fabacea. DC. II. Gelb. — Sgd. 16. 5. 82. — 52) Trifolium pannoni- 
cum. L. I. Gelbweiss. —  Sgd. 22. 6. 83. — 53) Viecia unijuga. A. Br. I. Blau — 
S Sgd. 24. 6. 83. 

An Falterblumen: 54) Nepeta macrantha. Fisch. I. Blau — 3 und d". 
Normal sgd. 7. 8. 82.; 14. 8. 82. 


Nr. 2a. Bombus hortorum L. var. nigricans. Schmied. 


An Bienenblumen: 1) Calamintha officinalis. Mnch. I. Hellpurpum. — Jg" 
Sed. 7. 8. 82. 


Nr. 3. Bombus senilis. Sm. 2. (= B. cognatus Steph.) 


An Bienenblumen: 1) Scutellaria albida. L. II. Weiss. — 9 Sgd. 1. 9. 83. — 
2) Teucrium canum. Fisch. et Mey. II. Purpum. — 9 Sgd. 2. 9. 83. 


Nr. 4. Bombus agrorum. Fabr. 2, $ und f. (= B. muscorum. L.) 


An Pollenblumen: Nicht beobachtet. 

An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Brassica oleracea. L. I. 
Gelb. — 9 Sgd. und psd. 18. 5. 82. 

An Blumen mit völliger Honigbergung: 2) Lythrum Salicaria. L. I. 
Purpurn. — d' Sgd. 3. 9. 82. | 

An Blumengesellschaften: 3) Cephalaria uralensis. R. $S. I. Gelb. — d’ 
Sgd. 17. 9. 82. — 4) Hieracium australe. Fr. I. Gelb. — g* Sgd. 11. 9. 83. — 
5) Scabiosa columbaria. L. I. Lila. — Jg‘ Sgd. 16. 9. 83. — 6) $. lucida. Vill. I. 
Weiss. — J' Sgd. 17. 9. 82. — 7) Serratula quinquefolia. M. B. I. Purpurm. — g' 
1. 9. 82. 

An Bienen- und Hummelblumen: 8) Ajuga pyramidalis X reptans. I. Blau. 
— QD Stetig sgd. 23. 5. 82. — 9) Anchusa ochroleuca. M. B. I. Gelbweiss. — 3 
Sgd. 20. 6. 82. — 10) Anthyllis Vulneraria. L. I Gelb. — 3 Sgd. 20. 6. 82. — 
11) Antirrhinum majus. L. II. — Purpurn mit gelbem Schlund. — % In die Blüthe 
hineinkriechend und sgd. 21. 8. 83. — 12) Astragalus Cicer. L. I. Gelb. — 3 Segd. 
2.7.82. — 13) A. glycyphylloides. DC. I. Grüngelb. — Q Sgd. 25. 5. 84. — 14) A. 
glycyphyllus. L. I. Gelb. — 9 Sgd. 31. 5. 82. — 15) A. monspessulanus. L. I. Pur- 
pur. — Q Sgd. 25. 5. 84. — 16) Ballota nigra. L. I. Hellpurpurn. — d" Sgd. 1.9. 
82. — 17) Calamintha Clinopodium. Bth. I. Purpum. — J' Sgd. 3. 9. 82. — 18) C. 
Nepeta. Lk. et Hffgg. I. Weissbläulich. — dJ' Sgd. 1. 9. 82. — 19) C. officinalis. 
Mnch. I. Hellpurpurn. — 3 u. d‘. Sgd. 14. 8. 82.; 3. 9. 82. — 20) C. umbrosa. Bth. 
I. Purpurn. — 3 Sgd. u. psd. 20. 8. 82. — 21) Cerinthe minor. L. I. Gelb. — 8 
Sgd. u. psd. 14. 9. 83. — 22) Coronilla varia. L. I. Rosa. — 3% Vergeblich sgd. 
20. 6. 82. — 23) Cytisus austriacus. L. I. Gelb. — Psd. 22. 5. 83. — 24) Dictamnus 
albus. L. I. Rosa. — Q u. 3. Sgd. u. psd. 31. 5. 82. — 25) Echium rosulatum. Lge. 
II. Blau. — 3 Sgd. 21. 8. 83. — 26) Epimedium rubrum. Morr. IH (Japan). Roth und 
gelb. — Q Sgd. 8. 5. 83. — 27) Hedysarum sibiricum. Poir. I. Purpum. — % Sgd. 29. 6. 83. 
— 28) Lathyrus brachypterus Alef. ? Vaterl. Rosa. — 3 Sgd. 29. 6. 83. — 29) L. 
ceirrhosus. Ser. I. Purpurn. — 9 Sgd. 25. 6. 82. — 30) L. incurvus. Roth. U. Weiss 

Jahrbuch des botanischen Gartens. IH. 1. 


98 Loew: 


und lila. — % Normal die Flügel herabdrückend; sgd. u. psd. 14. 8. 82. — 31) L. 
maritimus. Big. I. Blauviolett. — Q@ Sgd. 12. 6. 83. — 32) L. rotundifolius. W. I. 
Rosa. — 9 Seitlich den Rüssel unter die Fahne einführend. 20. 6. 82. — 33) Leonurus 
Cardiaca. L. var. villosa. I. Rosa. — d‘ 1.9. 82. — 34) L. lanatus. P. I. Hellrosa. — 
Su. (" Sgd. 23. 6. 82.; 1. 9. 82. — 35) Linaria purpurea. Mill. II. Violett. — 
d“ Sgd. 14. 9. 83. — 36) L. striata. DC. I. Weiss und blau. — d' Sgd. 14. 9. 83. 
— 37) Lophanthus anisatus. Bth. II. Blau. — J' Sgd. 3. 9. 82. — 38) L. rugosus. 
Fisch. et Mey. III. Blau. — % Sgd. 20. 8. 82. — 39) L. scrophulariaefolius. Bth. IH. 
Gelb. — Q Stetig sgd. 1. 9. 82. — 40) Melissa officinalis. L. II, Weiss. — J' Sgd. 
3. 9. 82. — 41) Nepeta lophantha. Fisch. I. Blau. — J' Sgd. 1. 9. 82. — 42) Ono- 
brychis sativa. Lam. I. Rosa. — Q Sgd. 2. 6. 82. — 43) Orobus aureus. Stev. I. 
Röthlichgelb. — 9 Sgd. 25. 5. 84. — 44) O. hirsutus. L. II. Purpurn. — Q Sgd. 
2. 6. 82. — 45) O. niger. L. I. Purpurn. — Q9 Sgd. 2. 6. 82. — 46) O. tuberosus. 
L. I. Purpurn. — Q Sgd. 23. 5. 82. — 47) Phlomis Cashmeriana. Royle. I. Rosa. — 
Q Sgd. 10. 8. 84. — 48) P. tuberosa. L. I. Hellviolett. — 3 Sgd. 20. 6. 82. — 
49) Physostegia virginiana. Bth. III. Rosa. — J' Zu saugen versuchend. 1. 9. 82. — 
50) Pulmonaria offieinalis. L. var. IL Blau — 9 8. 5. 83. — 51) Salvia Bertolonii. 
Vis. D. Blau. — 3 Psd. 31. 5. 82. — 52) S. lanata. Mch. I. Weiss und blau — 3 
Stetig sgd. 20. 6. 82. — 53) Stachys germanica. L. I. Purpurn. — % Sgd. 31. 8. 83. 
— 54) St. longispicata. Boiss. II. Hellrosa. — g' Sgd. 1. 9. 82. — 55) St. recta. L. 
I. Gelb. — 2 Sgd. 21. 8. 83. — 56) Symphytum peregrinum. Ledeb. II. Violett. — 
% Sgd. u. psd. 23. 5. 82, — 57) Teucrium canum. Fisch. et Mey. II. Purpurn. — 
du. 2. Sgd. 14. 8. 82.; 2. 9. 83. — 58) T. Chamaedrys. L. I. Purpurn. — 2 Sgüd. 
21. 8. 83. — 59) Vicia dumetorum. L. I. Purpurm. — 3 Sgd. 29. 6. 83. — 60) V. 
onobrychioides. L. I. Blau. — % Stetig sgd. 8. 6. 83. — 61) V. sepium. L. I. Hell- 
violett. — 9 Sgd. 8. 6. 83, 

An Falterblumen: 62) Monarda fistulosa. L. var. purpurea. II. Purpurn. — 
‘‘ Normal sgd. 3. 9. 82. 


Nr. 5. Bombus Rajellus.. K. 2, & und d“. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Epilobium angustifolium. 
L. I. Purpum. — Jg‘ Sgd. 26. 6. 83. — 2) Geranium phaeum. L. I. Violett. — 2 
Sed. 25. 5. 83. 

An Bienen- und Hummelblumen: 3) Astragalus arenarius. L. I. Blau — 
8 Sgd. 29. 6. 83. — 4) Coronilla montana. Schr. I. Gelb. — 3 Psd. 22. 6. 83. — 
5) C. varia. L. I. Rosa. — 3 Psd. 24. 6. 83. — 6) Hedysarum sibiricum Poir. I. 
Purpurn. — % Sgd. 22. 6. 83. — 7) Medicago carstiensis. Jacq. I. Gelb. — 3 Sgd. 
22. 6. 83. — 8) Onobrychis arenaria. DC. I. Rosa. — 3% Sgd. 26. 6. 83. 


Nr. 6. Bombus silvarum. L. 2. 


An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Sedum maximum. Sut. 
I. Gelblich. — Q@ Sgd. 11. 9. 83. 

An Bienen- und Hummelblumen: 2) Lathyrus latifolius L. var. inter- 
medius. I. Rosa. — © Normal sgd. und psd. 24. 8. 84. — 3) Stachys recta. L. 1. 
Gelb. — Q@ Sgd. 14. 8. 83. 


Nr. 7. Bombus pratorum. L. 2, 8 und d. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: Rubus odoratus. L. II. Pur- 
purn. — 3 Psd. und sgd. 23. 6. 82. 
An Blumengesellschaften: 2) Centaurea atropurpurea. W. K. I, Purpurn. — 


ur N 


Blumenbesuch von Insekten. 99 


d‘ Sgd. 16. 9. 83. — 3) C. leucolepis. DC. I. Purpurm. — g‘ Sgd. 14. 8. 82. — 
4) Cirsium oleraceum. Scp. var. amarantinum. I. Purpurn. — g' Sgd. 14. 8. 82. — 
5) Helianthus decapetalus. L. IH. Gelb. — d‘ Sgd. 16. 9. 83. — 6) H. mollis. Lam. 
III. Gelb. — J' Sgd. 11. 9. 83. — 7) Heliopsis laevis. P. III. Gelb. — J' Sgd. 31. 
8. 83. — 8) Scabiosa columbaria. L. I. Lila. — 9 Sgd. 21. 8. 83. 


An Bienen- und Hummelblumen: 9) Anchusa ochroleuca. M. B. D. Gelb- 
weiss. — 9 Sgd. 12. 6. 83. — 10) Campanula latifolia. L. IL. Blau. — % Völlig in die 


Blüthe hineinkriechend und sgd. 2. 7. 82. — 11) Cynoglossum Columnae. Ten. I, 
Braunroth. — 3 Sgd. 23. 6. 82. — 12) Lamium album. L. I, Weiss. — 3 Pd. 
22. 6. 83. — 13) L. garganicum. L. U. Hellpurpum. — 3 Psd. 21. 5. 82. — 


14) Lathyrus maritimus. Big. I. Blauviolett. — 9 Sgd. 22. 6. 83. — 15) Lophanthus 
rugosus. Fisch. et Mey. II (China). Blau. — Q Sgd. 31. 8. 83. — 16) Symphytum 
offieinale L. var. coccineum. Hort. I. Roth, dann blau. — % Vergebl. sgd. 10. 6. 83. — 
17) S. peregrinum. Ledeb. DI. Violett. — 3 Einbrechend. 18. 5. 82. — 18) Vicia 
unijjuga A. Br. I. Blau. — % Sgd. 22. 6. 83. 


Nr. 8. Bombus lapidarius. L. 2, 3 und d. 


An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Arabis albida. Stev. II. 
Weiss. — @ Sgd. 28. 4. 83. — 2) Barbarea vulgaris. Br. I. Gelb. — 9 Sgd. 21. 5. 
82. — 3) Brassica oleracea. L. I. Gelb. — Q Sgd. 18. 5. 82. — 4) Sedum Aizoon 
L. I. Gelb. — 3 Sgd. 2. 7. 82. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 5) Geranium ibericum. Cav. 
II. Blau. — % Sgd. 18. 6. 82. — 6) G. phaeum. L. I. Violett. — 3 Sgd. 18. 6. 82. 
— 7) G. pyrenaicum. L. I. Violett. — 3 Sgd. 22. 5. 83. 


An Blumengesellschaften: 8) Actinomeris helianthoides. Nutt. III. Gelb. 
— c' Sgd. 15. 8. 84. — 9) Mulgedium alpinum. Less. I. Blau — Q u. 3 Sgd. 


31. 5. 82.; 18. 6. 82. — 10) Scabiosa daucoides. Dsf. I. Lila. — J' Sgd. 11. 9. 
83. — 11) S. Iueida. Vill. I. Weiss. — J‘ Sgd. 21. 8. 83. — 12) Vernonia fasci- 
eulata. Mchx. II. Purpum. — cd‘ Sgd. 2. 9. 83. 


An Bienen- und Hummelblumen: 13) Anchusa ochroleuca. M. B. I. Gelb- 
weiss. — 9 Sgd. 24. 6. 83. — 14) Atropa Belladonna. L. I. Braun. — % In die Blüthe 
hineinkriechend und sgd. 25. 6. 82. — 15) Cerinthe minor. L. I. Gelb. — 9 Sgd. u. 
psd. 23. 5. 82. — 16) Coronilla varia, L. I. Rosa. — % Psd. u. vergeblich sgd. 24. 6. 
83. — 17) Geum rivale. L. I. Fleischroth. — © Sgd. 21. 5. 82. — 18) Hedysarum 
obscurum. L. I. Purpurn. — 9 Sgd. 2. 6. 82. — 19) Hippocrepis comosa. L. I. Gelb. 
— 9 Sgd. 2. 6. 82. — 20) Lamium album. L. var. vertieillatum. I. Weiss. — Q Psd. 
16. 5. 82. — 21) Lathyrus brachypterus. Alef. ? Vaterl. Rosa. — 3 Sgd. u. psd. 24. 6. 
83. — 22) L. cirrhosus. Ser. I. Purpurn. — 9 Sgd. u. psd. 24. 6. 83. — 23) L. 
maritimus Big. I. Blauviolett. — % Sgd. u. psd. 24. 6. 83. — 24) Onobrychis sativa. 
Lam. I. Rosa. — % Sgd. 2. 6. 82. — 25) Orobus aureus. Stev. I. Röthlichgelb. — @ Sgd. 
31. 5. 84. — 26) Orobus niger. L. I. Purpurn. — 3 Sgd. 31. 5. 82. — 27) O. tuberosus. L. 
I. Purpurn. — 8 Sgd. 23. 5. 82. — 28) Polygonatum officinale. All. I. Weiss. — 3 Sgd. 
31. 5. 82. — 29) Stachys cretica. Sibth. II. Purpum. — % Sgd. 2. 7. 82. — 30) St. 
germanica. L. var. dasyantha. I. Purpurn. — 3% 2. 7. 82. — 31) Symphytum grandi- 
fliorum. DC. II. Gelb. — 3 Sgd. (ob mit Erfolg?) 7. 5. 82. — 32) S. officinale. L. I. 
Violett. — 3 Sgd. (ob mit Erfolg?) 21. 5. 82. — 33) Tetragonolobus siliquosus. Rth. 
I. Gelb. — % Sgd. 24. 6. 83. — 34) Vieia unijjuga. A. Br. I. Blau — 3 Sgd. 
3l. 5. 82. 


7*+ 


100 Loew: 


Nr. 9. Bombus hypnorum. L. 3. 


An Blumengesellschaften: 1) Cephalaria radiata. Grsb, I. Gelb. — 8 
Sgd. 20. 8. 82. — 2) Echinops exaltatus. Schrad. I. Weiss. — 3 Sgd. 14. 8. 82. 

An Hummelblumen: 3) Symphytum peregrinum. Ledeb. I. Violett. — % 
Normal sgd. 18. 6. 82, 


Nr. 10. Bombus terrestris. L. 9, 3 und d.. 


An Pollenblumen: 1) Clematis angustifolia. Jacq. I. Weiss. — 9 Psd. 24. 6. 
83. — 2) Hypericum commutatum. Nolte. I. Gelb. — 9 Psd. 26. 6. 83. — 3) H. qua- 
drangulum. L. II. Gelb. — $ Psd. 26. 6. 83. — 4) Sanguinaria canadensis. L. IH. 
Weiss. — @ Psd. 28. 4. 83. 

An Blumen mit offenem Honig: 5) Ligusticum commutatum. Rgl. ? Vaterl. 
Weiss. — 3 Sgd. 26. 6. 83. 

An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 6) Bergenia crassifolia. A. Br. 
I. Rosa. — 9 Sgd. 18. 5. 83. — 7) Brassica oleracea. L. I. Gelb. — Qu. 3. Sgd. u. 
psd. 7. 5. 82.; 18. 5. 82. — 8) Sedum maximum. Sut. I. Gelblich. — f' Sgd. 11. 9. 83. 

An Blumen mit völliger Honigbergung: 9) Alcea fieifolia. L. II. Rosa. 
— ‘ Sgd., sich dabei dicht mit Pollen bestreuend. 16. 9. 83. — 10) A. rosea. L. 
I. Rosa. — g' Wie vor. 14. 8. 82. — 11) Eryngium giganteum. M. B. II. Blau. — 
d‘ Sgd. 7. 8.82. — 12) Malva silvestris. L. I. Rosa. — Q Psd. 1. 9. 83. — 13) Ori- 
ganum vulgare. L. I. Purpurn. — Q Sgd. 7. 8. 82. — 14) Salix aurita X purpurea. I. 
Ohne Blum. — 9 Sgd. 6. 5. 83. — 15) S. nigricans. Sm. I. Wie vor. — 9 Sgd. 6. 5. 83. 

An Blumengesellschaften mit geborgenem Honig: 16) Alfredia cernua. 
Cass. I. Gelb. — ® Psd. 14. 8. 83. — 17) Aster Amellus. L. var. Bessarabicus. DC. 
U. Biau (Strahl) und gelb (Scheibe). — 9 Sgd. 16. 9. 83. — 18) A. paniculatus Ait. 
var. pubescens. II. Lila und röthlich. — J‘ Sgd. 2. 9. 83. — 19) A. sagittifolius. W. 
III. Lila u. gelb. — % Sgd. 11. 9. 83. — 20) A. sparsiflorus. Mch. III. Lila und gelb. 
— 5 Sgd. 11. 9. 83. — 21) Carduus defloratus. L. I. Purpurn. — J' Sgd. 7. 8. 82. 
— 22) Centaurea astrachanica Spr. II.. Purpurn. — g' Sgd. 14. 8, 83. — 23) C. 
atropurpurea. W. K. I. Purpum. — g‘ Sgd. 14. 9. 83. — 24) C. atropurpurea. W.K. 
var. ochroleuca. I. Gelb. — Jg‘ Sgd. 11. 9. 83. — 25) C. conglomerata. C. A. Mey. 
I. Violett. — g' Sgd. 14. 8. 83. — 26) C. rupestris. L. II. Purpum. — g' Sgd. 
14. 8. 83. — 27) C. ruthenica. Lam. I. Weiss. — g' Sgd. 21. 8. 83. — 28) C. 
salicifolia. M.B I. Purpurn. — 3 Sgd. 14. 8. 83. — 29) C. Scabiosa. L. I. Purpurn. — 
d" Sgd. 7. 8. 82. — 30) Cephalaria alpina. Schrad. I. Gelb. — % Psd. u. sgd. 18. 6. 82. 
— 31) C. uralensis. R. 8. I. Gelblich. — Q Sgd. 3. 9. 82. — 32) C. uralensis. R. 8. 
var. cretacea. I. Gelblich. — 9‘ Sgd. 24. 8. 84. — 33) Cirsium acaule X oleraceum. 
I. Weiss. — JS‘ Sgd. 7. 8. 82. — 34) Dahlia Cervantesii. Lgsc. II. Roth und gelb. 
— dd" Sgd. 4. 9. 83. — 35) Diplopappus amygdalinus. Torr. et Gr. IH. Weiss und 
gelb. — @ Sgd. 1. 9. 83. — 36) Echinacea purpurea. Mnch. IH. Purpurn und gelb- 
braun. —  Sgd. 21. 8. 83. — 37) Echinops banaticus. Roch. I. Weiss. — J' Sgd. 
7. 8. 82. — 38) E. exaltatus. Schrad. I. Weissbläulich. — J' u. 3 Sgd. 7. 8. 82. — 
39) E. sphaerocephalus. L. I. Weiss. — Jj' Sgd. 10. 8 84. — 40) Eupatorium pur- 
pureum. L. IH. Purpurn. — Q u. /‘ Sgd. 2. 9. 83. — 41) Helianthus atrorubens. L. 
II. Gelb. — cd‘ Sgd. 2. 9. 83. — 42) H. decapetalus. L. II. Gelb. — 3 Sgd. 16. 9. 
83. — 43) H. Maximiliani. Schrad. IN. Gelb. — 3 Sgd. 16. 9. 83. — 44) H. mollis. 
Lam. Ul. Gelb. — Q u. d‘ Sgd. 11. 9. 83.; 16. 9. 83. — 45) Heliopsis laevis. P. 
IH. Gelb. — J* Sgd. 31. 8. 83. — 46) H. scabra. Dun. II. Gelb. — % Segd. 14. 9. 
83. — 47) Hieracium brevifolium. Tausch. I. Gelb. — 9 Sgd. 1. 9. 82. — 48) Rud- 
beckia laciniata. L. II. Gelb — J' Sgd. 31. 8. 83. — 49) Scabiosa daucoides. Dsf. 


Blumenbesuch von Insekten. 101 


II. Lila. — dj‘ Sgd. 7. 8. 82. — 50) Senecio nemorensis. L. var. I. Gelb. — J' Sgd. 
15. 8. 84. — 51) Serratula quinquefolia. M. B. I. Purp. — 9 Sgd. 1. 9. 82. — 
52) Silphium Asteriscus. L. IH. Gelb. — J‘ Sgd. 14. 8. 83. — 53) $. connatum. L. 
II. Gelb. — d' Sgd. 14. 8. 82. — 54) S. erythrocaulon. Bernh. II. Gelb. — 
Sgd. 31. 8. 83. — 55) S. gummiferum. El. II. Gelb. — J' Sgd. 11. 9. 83. — 
56) S. trifoliatum. L. III. Gelb. — Jg Sgd. 11. 9. 83. — 57) Solidago ambigua. Ait. 
II. Gelb. — 9 Sgd. 1. 9. 83. — 58) S. fragrans. W. II. Gelb. — % Sgd. 1. 9. 83. 
— 59) S. lateriflora. Ait. III. Gelb. — g' Sgd. 14. 9. 83. — 60) Valeriana alliariae- 
folia. Vahl. I. Weiss. — 9 Sgd. 18. 6. 82. — 61) Vernonia fasciculata. Mchx. III. 
Purpurn. — " Sgd. 2. 9. 83. — 62) V. praealta. Ell. II. Purpurn. — J' Sgd. 2.9. 83. 

An Bienen- und Hummelblumen: 63) Atropa Belladonna. L. I, Braun. — 
3 Sgd. 25. 6. 82. — 64) Betonica rubicunda Wender. ? Vaterland. Purpurn. — d' 
Sgd. 7. 8. 82. — 65) Calamintha Clinopodium. Bth. I. Purpurn. — J' Sgd. 14. 8. 
83. — 66) C. Nepeta. Lk. et Hffgg. I. Weissbläulich. — 9" Sgd. 7. 8. 82. — 67) C. 
offieinalis. Mnch. I. Hellpurpurn. — % Sgd. 1. 9. 83. — 68) Fritillaria lIutea. M. B. 
IH. Gelb mit braunen Flecken. — Q In die Blüthe hineinkriechend und psd. 8. 5. 83. — 
69) Hydrophyllum virginicum. L. II. Blau — 9 Sgd. 23. 5. 82. — 70) Lamium 
album. L. I. Weiss. — 3 Ohne Erfolg sgd. 18. 6. 82. — 71) Lathyrus brachypterus. 


Alef. ? Vaterland. Rosa. — 9" Von aussen dicht über dem Kelch einzudringen versuchend. 
10. 8. 84. — 72) L. latifolius. L. I. Purpurn. — 9 Von aussen ohne Erfolg zu saugen 
versuchend. 7. 8. 82. — Ein anderes Q beisst mit den Öberkiefern dicht über dem 


Kelch Löcher. 14. 8. 82. — 73) Leonurus lanatus. P. I. Hellrosa. — 9 Sgd. 1. 9. 82. 
— 74) Marrubium anisodon. C. Koch. II. Weiss. — cd‘ Sgd. 14. 9. 83. — 75) Melissa 
offieinalis. L. II. Weiss. — % Sgd. 14. 8. 83. — 76) Orobus vernus. L. I. Purpurn. — 
QO Von aussen einbrechend. 6. 4. 84. — 77) Phlomis Russelliana. Lag. I. Gelb. — 
Q Vergeblich die Oberlippe zu heben versuchend. 20. 6. 82. — 78) Pulmonaria angusti- 
folia X officinalis. I. Blau. — 9 Sgd. 6. 5. 83. — 79) Scutellaria albida. L. I. Weiss. 
— Q Sgd. 1. 9. 83. — 80) Se. galericulata. L. I. Blau. — Jf' Sgd. 14. 8. 82. — 
81) Sideritis hyssopifolia. L. II. Grüngelb. — Jj' Sgd. 14. 8. 82. — 82) S. scordioides. 
L. II. Grüngelb. — g' Sgd. 14. 8. 82. — 83) Sophora flavescens. Ait. III. (Ostsibirien.) 
Gelb. — J' Sgd. 7. 8. 82. — 84) Stachys germanica. L. I. Hellpurpurn. — Jg" Sgd. 
14. 8. 83. — 85) St. lanata. Jacg. II. Purpurn. — 3 Sgd. 21. 8. 83. — 86) Sym- 
phytum asperrimum. Sims. II. Erst roth, dann blau. — Q Vergebl. (?) sgd. 8. 6. 83. — 
87) S. grandiflorum. DC. II. Gelb. — 2 Vergeblich sgd. 6. 4. 84. — 88) S. officinale. 
L. I. Violett. — % Von aussen einbrechend. 18. 6. 82. — 89) S. peregrinum. Led. 
II. Blauviolett. — 3 Zuerst normal zu saugen versuchend, dann durch Hummellöcher 
den Rüssel einführend. 31. 5. 84. — 90) Teuerium canum. Fisch. et Mey. I. Purpurn. 
— Su. J\ Sgd. 7. 8. 82.; 14. 8. 82. — 91) T. Chamaedrys. L. I. Purpum. — g' 
Sgd. 7. 8.82. — 92) T. Scorodonia. L. I. Gelblich. — d' Sgd. 7. 8. 82. — 93) Ver- 
bena urticifolia. L. II. Weiss. — 3 Sgd. 1. 9. 83. 

An Falterblumen: 94) Monarda didyma. L. III. Hochroth. — 3 Am Grunde 
der Blumenröhre einbrechend. 7. 8. 82. — 95) M. fistulosa. L. II. Lil. — 3 An- 
scheinend normal sgd. 7. 8.82. — 96) M. fistulosa. L. var. mollis. III. Lila. — J' Sgd. 
10. 8. 84. — 97) M. fistulosa. L. var. albicans. III. Weiss. — dJ' Sgd. 14. 8. 82. — 
98) M. fistulosa. L. var. purpurea. III. Purpurn. — J' Normal sgd. 3. 9. 82. 


3. Psithyrus. Lepel. 
Beobachtete Arten: P. vestalis Fourer. — P. rupestris F.— P.campestris P2. 


Als schmarotzende Insassen der Hummelnester entbehren die 
Psithyrus-Weibchen den Pollensammelapparat an den Hinterschienen, 


102 Loew: 


die bei ihnen gewölbt und weitläufig behaart sind. Die Männchen 
ähneln in hohem Grade denen von Bombus, sind aber durch häutige, 
nicht hornige Endglieder der Geschlechtszangen leicht zu unterscheiden. 
Im Uebrigen gleichen die Psithyrus-Arten — zumal im Habitus, in der 
Behaarung und in den Mundtheilen — ächten Hummeln derart, dass 
man sie als einen durch parasitäre Lebensweise schwach reducirten 
Seitenzweig der Bombus-Stammform zu betrachten hat; die Reduktion 
giebt sich vorzugsweise in der Erlöschung des Arbeiterstandes zu er- 
kennen, welcher bei der Larvenernährung mittels des Futterbreies der 
Wirthshummeln entbehrlich wurde. Trotz sonst abweichender Lebens- 
weise haben die Schmarotzerhummeln bei ihren Blumen- 
besuchen im Wesentlichen die Gewohnheiten der Stamm- 
form beibehalten; nur erscheinen sie im Fluge und bei dem Geschäft 
des Blumensaugens bedeutend schwerfälliger und ungeschickter als die 
unermüdlichen ächten Bombus-Arten. Obgleich die Psiühyrus - Species 
niemals Pollen sammeln, so ist doch die Gesammtbehaarung ihres 
Körpers noch reichlich genug, um ein regelmässiges Anhaften von 
Pollenkörnern und dadurch bei stetigem Besuch der gleichen Blumen- 
art auch Fremdbestäubung letzterer bewirken zu können. Die Rüssel- 
länge der obigen Arten ist eine bedeutende; sie beträgt (nach Müller) 
für Psihyrus rupestris F., der bei Bombus lapidarius') L. schmarotzt, | 
11—14 mm, für Psithyrus campestris Pz, dem Parasiten von B. agro- 
rum?) F., 10—12 mm. und für Psöühyrus vestalis Fourer., dem Nest- 
insassen von Bombus terrestris®) L., 12 mm. Nach der Rüssellänge 
sollte man eine Bevorzugung der Bienenblumen erwarten, dieselbe lässt 
sich jedoch nach dem vorhandenen Materiale nicht constatiren. Unter 
100 Blumenbesuchen der obigen drei Psithyrus-Arten fanden näm- 
lich statt: 


Nach Beobachtungen im Berliner 


Nach den Beobachtungen Müllers. Botanischen Garten. 


Besuche Besuche 
An Blumengesellschaften 43,1 AnBlumengesellschaften 69,7 
- Bienenblumen . . .. . 31,5 =. Biensiblusmen a See 28,6 
- Blumen mit völlig gebor- - Blumen mit völlig gebor- 
genem ‚Hönig . „1... 10.3 genem: Honig... neu 
- Blumen mit theilweiser - Blumen mit theilweiser 
Honigbergung .... 19 Honigbagung .... — 
=. Talterblumen A Ware 1,9: '2 Falterbumen We 2 2,8. 


1) S. Schmiedeknecht, Ap. Europ. p. 398. 
2) S. Schmiedeknecht, a. a. O. p. 401. 
3) S. Schmiedeknecht, a. a. O. p. 406. 


Blumenbesuch von Insekten. 103 


Die Bevorzugung der Blumengesellschaften erklärt sich wie bei den 
Bombus-Arten (s. 0.) aus der geringern Rüssellänge der Männchen, 
denen die Ausbeutung von .Dipsaceen- und Compositen-Blüthen am be- 
quemsten ist. Trennt man nämlich die von 2 und co ausgeführten 
Besuche, so ergiebt sich für beide eine sehr verschiedene Blumenauswahl., 
Dieselbe erfolgte in folgendem Verhältniss (in Procenten des Gesammt- 
besuchs): 


2 64 
Besuche an Besuche an 
Bienenblumen. . . . 56,25 Blumengesellschaften . 78,9 2 
Blumengesellschaften. . . 21,9=- Bienenblumen . ....105- 
Blumen mit völlig geborge- Blumen mit völlig geborge- 
BEDLSEIORIG Wien. ia en. al 0. 2.300 , Honig... 1a) 164. 9,9 = 


Blumen mit theilweiser 
Homesbersuns. . . . „’ D89> 


Die Gewohnheit der Hummelweibchen, vorzugsweise Bienenblumen 
aufzusuchen, sowie die der Hummelmännchen, Blumengesellschaften vor- 
zuziehen, hat sich also bei dem parasitischen Seitenzweige Psithyrus 
noch gesteigert. Dementsprechend bevorzugen die Arten der letzteren 
Gattung auch die dunkelfarbigen Blumen in stärkerem Grade, als dies 
die kurzrüssligen Bombus-Arten thun. Die drei Psihyrus-Arten be- 
suchten nämlich unter 100 Blumenarten: 


Nach Beobachtungen im Berliner 


Nach Beobachtungen Müllers. Botanischen Garten. 
Weisse oder gelbe Blumen . 26 Weisse oder gelbe Blumen . 28,5 
Blaue, rothe oder violette Blaue, rothe oder violette 
BEE ae 74. Blumen: ya 71,5. 


Es scheint demnach wahrscheinlich, dass die Psihyrus- Arten aus 
einer langrüssligen Bombus-Stammform hervorgegangen sind, welche 
die Vorliebe für dunkle Blumenfarben bereits in hohem Grade besass, 
da bei Annahme einer Abstammung von kurzrüssligen Formen weder 
die nachträgliche Verlängerung des Saugrohrs, noch die grössere Be- 
schränkung auf dunkle Blumenfarben erklärlich sein würde. 


Blumenbesuche 
‘Nr. 11. Psithyrus vestalis. Fourer. 2 und d. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Alcea ficifolia L. I. 
Rosa. — g‘ Sgd. und sich dabei dicht in Pollen einhüllend. 20. 8. 82. 

An Blumengesellschaften: 2) Centaurea orientalis. L. II. Purpurn. — g' 
Sgd. 21. 8. 83. — 3) C. phrygia. L. I. Purpum. — JS Sgd. 3. 9. 82. — 4) C. 
stereophylla. Bess. II. Purpurn. — 9‘ Sgd. 14. 8. 82. — 5) Cirsium oleraceum. Scp. 
var. amarantinum. I. Purpurn. — cd‘ 14. 8. 82. — 6) C. oleraceum X acaule. I. 


104 Loew: 


Weisslich. — cd‘ Sgd. 7. 8. 82. — 7) C. serrulatum. M. B. var. ucranicum. I. Weiss- 
gelb. — g' 14. 8. 82. — 8) Eupatorium purpureum. L. III. Purpurn. — JS 2.9. 83. 
— 9) Helianthus atrorubens. L. III. Gelb. — Jg‘ Sgd. 1. 9. 82. — 10) Hieracium hir- 
sutum. Bernh. III. Gelb. — f' Sgd. 14. 8. 83. — 11) Seneeio macrophyllus. M. B. 
I. Gelb. — J' Sgd. 14. 8. 83. — 12) Serratula quinquefolia. M. B. II. Purpurn. — 
d" Sgd. 1. 9. 82. — 13) Silphium trifoliatum. L. III. Gelb. — J' Sgd. 14. 8. 83. — 
14) Vernonia fascieulata. Mchx. III. Purpurn. — J Sgd. 2. 9. 83. — 15) V. praealta. 
Ell. IH. Purpurn. — 9‘ Sgd. 2. 9. 83. 

An Bienen- und Hummelblumen: 16) Calamintha Nepeta. Lk. et Hffgg. 
I. Weissbläulich. — Q u. . Sgd. 7. 8. 82.; 1. 9. 82. — 17) Lophanthus rugosus. 
Fisch. et Mey. II. Blau. — J' Sgd. 20. 8. 82. — 18) Nepeta lophantha. Fisch. 1. 
Blau. — g' Sgd. 1. 9. 82. — 19) Stachys germanica. L. I. Purpum. — 9 Sgd. 
31. 8. 83. — 20) Teucrium canum. Fisch. et Mey. I. Purpurn. — J' Sgd. 20. 8. 82. 

An Falterblumen: 21) Monarda fistulosa. L. II. Lila. — cd‘ Normal sgd. 
20. 8. 82. — 22) M. fistulosa. L. var. mollis. II. Lila. — 9‘ Normal sgd. 20. 8. 82. 
— 23) M. fistulosa. L. var. purpurea. III. Purpurn. — ‘ Normal sgd. 20. 8. 82. — 
24) Nepeta macrantha. Fisch. I. Blau. — „g‘ Sgd. (ob mit Erfolg?) 21. 8. 83. 


Nr. 12. Psithyrus rupestris. F. 2 und d. 


An Blumengesellschaften: 1) Centaurea orientalis. L. II. Purpurm. — J' 
Sgd. 31. 8. 83. — 2) C. rigidifolia. Bess. UI. Purpurn. — J* Sgd. 14. 8. 82. — 
3) S. Scabiosa. L. var. spinulosa. I. Purpurn. — J‘ Sgd. 31. 8. 83. — 4) Cephalaria 
tatarica. Schrad. I. Gelblich. — Q Sgd. 2. 7. 82. — 5) C. uralensis. R. S. var. cre- 
tacea. I. Gelbweiss. — g" Sgd. 24. 8. 84. — 6) Cirsium serrulatum. M. B. I. Purpurn. 
— d‘ Sgd. 21. 8. 82. — 7) Eupatorium purpureum. L. III. Purpurn. — 9‘ Sgd. 
4. 9. 83. 

An Bienen- und Hummelblumen: 8) Leonurus lanatus. P. I. Rosa. — dj‘ 
Sgd. 14. 9. 83. — 9) Teucrium canum. Fisch. et Mey. II. Purpum. — d‘ 14. 8. 83. — 
10) T. Chamaedrys. L. I. Purpurn. — JS‘ Sgd. 7. 8. 82. 


Nr. 13. Psithyrus campestris. Pz. d.. 


An Blumengesellschaften: 1) Cirsium oleraceum X acaule. I. Gelblich. — 
d' Sgd. 15. 8. 84. — 2) C. serrulatum var. ucranicum. Bess. I. Weissgelb. — d“ Sgd. 
14. 9. 83. — 3) Leontodon crispus. Vill. I. Gelb. — Jj‘ Sgd. 14. 9. 83. 


Nr. 13a. Psithyrus campestris var. Rossiella K. d. 


An Blumengesellschaften: 1) Cephalaria uralensis. R. S. I. Gelblich. — 
d‘ Sgd. 24. 8. 84. 


4. Anthophora. Latr. 
Beobachtete Arten: A. pilipes F. — A. parietina F.') — 
A. furcata Pz. — A. quadrimaculata F. 

Der Pollensammelapparat dieser Gattung unterscheidet sich von dem 
der Bombus- und Apis-Arten vor allem durch das Fehlen des Körbchens, 
dessen Funktion es bekanntermassen ist, den mit Honig benetzten Blüthen- 
staub als zusammenhängende Masse aufzunehmen. Bei Anthophora, deren 


1) Obige Art wird von Müller in seinem Werke über Befruchtung der Blumen 
nicht aufgezählt. 


Blumenbesuch von Insekten. 105 


Arten den Pollen in lockerem Zustande ohne vorhergehende Benetzung 
mit Honig einsammeln, zeigen Hinterschienen und Hinterfersen eine 
dichte Bürstenbehaarung, die an der Ferse sich in einen das zweite 
Tarsenglied fast bedeckenden Borstenbüschel verlängert. Auch in der 
Bildung des Saugrohrs weicht die Gattung von Bombus und Apis ab, 
da sie 6gliedrige Kiefertaster, längere und spitzere Nebenzungen, sowie 
etwas abweichend gestaltete Oberkiefer besitzt. Dagegen stimmt ihr 
Saugapparat mit dem der vorhergehenden Bienen im allgemeinen Bau- 
plan — so vor allem in der bedeutenden Längenentwicklung der Zunge 


und ihrer Scheiden — überein. Die häufigste, durch die stark ver- 
längerten, hinten eigenthümlich behaarten Mittelbeine des Männchens 
ausgezeichnete Art — A. pilipes F. — hat die enorme Rüssellänge von 


19—21 mm., während letztere bei den andern Arten nur c. 12 mm. be- 
trägt. In der allgemeinen Körperbehaarung nähern sich die Anthophora- 
Arten am meisten den Hummeln, jedoch ist diese bei letzteren länger 
und dichter. Die bedeutende Rüssellänge von A. pzlipes F. bedingt eine 
derartige Beschränkung auf Blumen mit sehr tief geborgenem Honig, 
wie sie sonst nur bei den langrüssligsten Bombus-Arten (vgl. oben B. 
hortorum L.) wieder vorkommt. Unter 100 Blumenbesuchen fanden 
nämlich statt: 


Nach Beobachtungen im Berliner 


Nach Beobachtungen Müllers. Botanischen Garten. 
An Bienenblumen . . 86,2Bes. An Bienenblumen . . 92,8 Bes. 
- Blumengesellschafen — - - Blumengesellschafen — - 
- Blumen mit völlig ge- - Blumen mit völlig ge- 
borgenem Honig... 6,9 - borgenem Honig . . — = 
- Blumen mit theilwei- - Blumen mit theilwei- 
ser Honigbergung . 3,4 - ser Honigbergung . 72 - 
- Blumen mit offenem - Blumen mit offenem 
Be han u - 4 Homiee 2 m al en = 


Es verdient hervorgehoben zu werden, dass Anthophora pilipes im 
Botanischen Garten, in welchem sie schon im Anfang des April auftrat,') 
fast nur diejenigen Blumengenera, wenn auch in ausländischen Arten, 
aufsucht, die sie auch in ihren heimathlichen Quartieren zu besuchen 
gewohnt ist, wie besonders Pulmonaria, Lamium, Corydalis und Primula. 
Diese Auswahl wird augenscheinlich durch die frühe Blüthezeit dieser 

‘ Pflanzen in Zusammenhang mit der Flugzeit der Biene?) bedingt. Andere 


1) Die Männchen erscheinen mehrere Tage vor den Weibchen. 


2) Die Ueberwinterung geschieht nach Smith Catal. of British Bees. I. Ed. (1876) 
| p- 189 theils in der Larven-, theils in der Imagoform. 


106 Loew: 


Blumenkategorieen wie Blumengesellschaften oder Blumen mit offen 
liegendem Honig besucht sie nur spärlich. Mit der starken Bevorzugung 
der Bienenblumen geht eine ausserordentliche Vorliebe für dunkle Blumen- 
farben Hand in Hand, wie sie sich in folgenden Zahlen (in Procenten 
des Gesammtbesuchs) ausspricht: 


Besuche nach Müller. Besuche im Botanischen Garten. 
An weissen oder gelben An weissen oder gelben 
Binmen“ .... 2"... 0. kd5, = Blumen 2 172 u 
An blauen, rothen oder An blauen, rothen oder 


violetten Blumen . . . 82,7 - violetten Blumen . .. 7- 


Es ist dies dieselbe hochgradige Bevorzung der dunkeln Blumen- 
farben, wie sie bereits für Bombus hortorum L. constatirt worden ist. 
Zunahme der Rüssellänge, grössere Beschränkung auf Bienenblumen mit 
erschwertem Honigzugang und Steigerung der Vorliebe für dunkle 
Blüthenfarben treten auch bei Anthopkora in deutlichster Weise zu 
einander in Parallele. 


Blumenbesuche. 
Nr. 14. Anthophora pilipes. F. 2 und d. 


An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Bergenia subeciliata A. Br. 
II. Rosa. — g* Sgd. 28. 4. 83. — 2) Brassica oleracea. L. I. Gelb. — d' Sgd. 
1. 5. 82, 

An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 3) Ornithogalum affıne. Hort. 
Ber. I. Grünlichweiss. — 5‘ Den Rüssel zwischen den Staubbeuteln einführend. 20. 5. 84. 

An Bienen- oder Hummelblumen: 4) Corydalis bracteata. P. I. Gelb. — 
Q Sgd. 8. 5. 83. — 5) C. Kolpakowskiana. Rgl. II. Hellrosa. — Q Sgd. 6. 4. 84. 
— 6) C. solida. Sm. I. Hellpurpum. — J' Sgd. 28. 4. 83. — 7) Fritillaria imperialis. 
L. I. Roth. — 9 Psd. und den Rüssel an den Staubgefässen vorbei in das Nectarium 
schiebend. 6. 5. 83. — 8) Lamium garganicum. L. I. Purpurn. — J' u. 9. Sgd., 
die Stirn mit Pollen bestäubt. 7. 5. 82.; 23. 5. 82. — 9) L. maculatum. L. I. Purpum. 
— ‘ Sgd., die Stirn mit Pollen bestäubt. 7. 5. 82. — 10) Leucojum aestivum. L. I. 
Weiss. — Q@ Psd. 16. 5. 83. — 11) Lithospermum purpureocoeruleum. L. I. Blau. — 
g" Sgd. 7. 5. 82. — 12) Mertensia virginica. DC. III. Blau. — J Sgd. 6. 5. 83. — 
13) Nepeta Mussini. Henk. II. Blau. — 9 Sgd. u. psd. 23. 5. 82. — 14) Orobus 
tuberosus. L. I. Purpurn. — Q Sgd. 18. 5. 83. — 15) Primula acaulis. Jacg. I. Gelb. 
— Stetig sgd. und psd., wiederholt absetzend. 6. 4. 84. — 16) P. officinalis. Scop. 
var. macrocalyx. I. Gelb. — Q Sgd. 8.5. 83. — 17) P. offieinalis. Scop. var. colorata. 
Hort. I. Gelb. — Q Sgd. 8. 5. 83. — 18) Pulmonaria angustifolia. L. I. Blau. — g' 
Sgd. 7. 5. 82. — 19) P. angustifolia X offieinalis. I. Blau. — Q Sgd. u. psd. 6. 5. 
83. — 20) P. mollis. Wolff. I. Blau. — Q Sgd. u. psd. 5. 4. 84. — 21) P. officinalis. 
L. var. I. Blau. — J Sgd. 28. 4. 83. — 22) P. saccharata. Mill. II. Blau. — 
Sgd. 7. 5. 82. — 23) Symphytum caucasicum. M. B. II. Gelb. — Q Sgd. 22. 5. 83. — 
24) S. cordatum. W. K. I. Gelb. — 2 Stetig sgd. 16. 5. 83. — 25) S. grandiflorum. 
DC. II. Gelb. — Q Sed. u. psd. 6. 4. 84. — 26) S. offieinale. L. I. Violett. — 2 
Sgd. 23. 5. 82. — 27) S. peregrinum. Ledeb. II. Roth, dann blau. — J" Sgd. 25. 5. 84. 


Blumenbesuch von Insekten. 107 


Nr. 15. Anthophora parietina.. F. 2 und d.. 


An Bienenblumen: 1) Nepeta melissaefolia. Lam. II. Blau. — 9 22. 6. 83. 
— 2) N. Mussini. Henk. I. Blau. — Jg‘ und 9. Sgd. 22. 6. 83. — 3) Trifolium 
pannonicum. L. I. Gelb. — JS‘ Sgd. 22. 6. 83.; Q sgd. u. psd. 22. 6. 83. 


Nr. 16. Anthophora furcata. Pz. 2. 


An Bienenblumen: 1) Nepeta melissaefolia. Lam. II. Blau — 92 Sgd. u. 
psd. 20. 6. 82. 


Nr. 17. Anthophora quadrimaculata. F. 2. 


An Bienenblumen: 1) Nepeta granatensis. Boiss. I. Blau — 9 Sgd. u. 
psd. 29. 6. 83. — 2) N. melissaefolia. Lam. I. Blau. — 9 Sgd. u. psd. 29. 6. 83. — 
3) N. Mussini. Henk. I. Blau. — 9 Sgd. u. psd. 22. 6. 83. — 4) Teucrium canum. 
Fisch. et Mey. HI. Purpurm. — 9 Sgd. u. psd. 31. 8. 83. 

An Falterblumen: 5) Nepeta macrantha. Fisch. I. Blau — 9 Sgd., dann 
auf N. melissaefolia übergehend. 29. 6. 84. 


5. Eucera. Scop. 
Beobachtete Art: EZ. longicornis L. 


Die mit Anthophora im Pollensammelapparat fast übereinstimmende 
Gattung Zucera unterscheidet sich von derselben (abgesehen von Merk- 
malen des Flügelgeäders) durch die sehr langen und schmalen Neben- 
zungen, sowie durch die Bildung der Oberkiefer und der Oberlippe; die 
wesentlichen Eigenschaften der beim Blüthenbesuch in Aktion tretenden 
Saugrohrtheile sind beiden Gattungen jedoch gemeinsam. Die durch 
ihre fast körperlangen Fühler leicht kenntlichen Männchen von Zucera 
longicornis weichen auch im Habitus und in der Behaarung von den 
Weibchen in ungewöhnlicher Weise ab. Bei ihren Blumenbesuchen hält 
sich die Art entsprechend ihrem 10—12 mm. langen Rüssel vorwiegend 
an Bienenblumen, jedoch nicht ganz in dem Grade, wie die lang- 
rüssligeren Anthophora-Arten; auf Blumengesellschaften wurde sie bis- 
her nicht angetroffen. Sie trifft (nach Müller) folgende Auswahl der 
verschiedenen Blumenkategorieen: 1) Bienenblumen 7553, 2) Blumen 
mit geborgenem Honig 17,8 3, 3) offene Honigblumen 3,6 5, 4) Wind- 
blüthen und Pollenblumen 3,6 3 des Gesammtbesuchs. Auffallend tritt 
die Vorliebe von Eucera für Papilionaceen - Blüthen (Lathyrus, Vieia, 
Trifolium, Lotus, Onobrychis) hervor, welche c. 503 der von ihr über- 
haupt besuchten Bienenblumen ausmachen und die sie wohl wegen ihrer 
exakt wirkenden Pollenstreuapparate vorzieht; nächstdem sucht sie Za- 
biaten (Lamium, Ajuga) am liebsten auf. Hiermit in Uebereinstimmung 
steht der Vorzug, den auch sie den dunkelfarbigen Blumen (74% der 
Besuche) vor den hellfarbigen (mit 26 %) giebt. Im Botanischen Garten 
wurde sie nur in einem Falle — und zwar auch an einer Papilionacee — 
beobachtet. 


108 Loew: 


Blumenbesuche. 
Nr. 18. Eucera longicomis. L. 2. 
An Bienenblumen: 1) Lathyrus ceirrhosus. Ser. II. Purpurn. — 9 Sgd. u. 


psd. 29. 6. 83. 
6. Melecta. Latr. 
Beobachtete Art: M. armata Pz. (= punctata K.) 


Als Schmarotzer von Anthophora entbehrt Melecta einen Pollen- 
sammelapparat, besitzt jedoch ein ähnlich construirtes Saugrohr und 
verhält sich zu genannter Gattung etwa wie Psithyrus zu Bombus. Die 
mit der parasitischen Lebensweise zusammenhängende Reduction trifft 
vorzugsweise die allgemeine Körperbehaarung, welche besonders auf dem 
Hinterleibe zurücktritt und hier auf zierliche, scharf begrenzte, weiss 
oder gelblich gefärbte Haarflecke beschränkt wird. Entsprechend der 
Rüssellänge von c. 12 mm. besuchen die beiden einheimischen, wie es 
scheint nur local auftretenden Arten M. armata Pz. und luctuosa Sm. 
vorwiegend Bienenblumen,') und zwar nach Müller ZLamium album, 
L. purpureum, L. amplexicaule, Echium vulgare, Anchusa ofieinalis und 
Seilla sibirica. Ich selbst sah M. luetuosa Sm. auf Ajuga reptans 
(15. 5. 78. Buckow i. d. Mark) und Glechoma hederacea (12. 5. 83. 
Oderberg i. d. M.) eifrig saugen, auf den Blumen letzterer auch Melecta 
armata Pz. (ebenda). Von andern Blumenformen werden nur Veronica 
Chamaedrys und Acer platanoides von Müller genannt. Im Ganzen 
liegen somit nur 13 Beobachtungen über Blumenbesuche von Melecta- 
Arten vor, unter denen die an dunkelfarbigen Bienenblumen bedeutend 
überwiegen. Die Besuchsfälle reichen jedoch zur Aufstellung von Ver- 
hältnisszahlen nicht aus. Auch im Botanischen Garten wurde M. armata 
Pz. nur wenige Male beobachtet. ”) 


Blumenbesuche. 
Nr. 19. Melecta armata. Pz. 2. 


An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Sisymbrium austriacum. 
Jacq. I. Gelb. — 9 Sgd. 31. 5. 84. 

An Bienenblumen: 2) Nepeta Mussini. Henk. I. Blau. — 9 Sgd. 31. 5. 
82. — 3) Pulmonaria saccharata. Mill. II. Blau. — 9 Sgd. 20. 5. 84. 


Nr. 20. Nomada lineola. Pz. 2. 

An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Sisymbrium austriacum. 
Jaeg. I. Gelb. — 9 Sgd. 31. 5. 84. 

1) Auffallenderweise giebt Smith (Cat. of the Brit. Bees II. Ed. p. 138) an, dass 
er Melecta niemals an einer Blume gefunden habe. 

2) An Melecta Latr. schliesst sich in systematischer Beziehung die ebenfalls 
schmarotzende Gattung Nomada Scop., welche jedoch vorläufig unberücksichtigt bleiben 
muss, da ich im Botanischen Garten bisher nur N. lineola Pz. @ in einem einzigen 
Exemplare fing. 


Blumenbesuch von Insekten. 109 


7. Megachile. Latr. 


Beobachtete Arten: M. centuneularis L. — M. argentata F. — M. eir- 
cumeincta K. — M.lagopoda L. (einschliesslich M. atriventris 2 Schenck).— 
M. fasciata Sm. — M. Willughbiella K. 


Mit dieser Gattung beginnt die im Gegensatz zu den mit Schiene 
und Ferse sammelnden Bienen stehende Reihe der Bauchsamnmler, 
bei denen die Unterseite des Hinterleibes eine dichte Bürste starrer, 
schräg nach hinten gerichteter Borstenhaare trägt, während die Mund- 
theile mit denen der schienensammelnden Apiden (Apis, Bombus, Antho- 
phora ete.) insofern Verwandtschaft zeigen, als auch bei ihnen eine stark 
verlängerte Zunge auftritt, deren Scheiden durch die stark gestreckten 
Kieferladen gebildet werden; die Lippentaster vervollständigen in gewöhn- 
licher Weise mit ihren unteren abgeplatteten Gliedern den Schluss des 
Saugrohrs, und nur die beiden oberen Glieder derselben (oder nur das 
letzte) behalten die ursprüngliche Funktion als Tastapparat bei. Den 
Bauchsammlern und den mit ihnen zunächst verwandten Kuckucksbienen 
Stelis und Cochoxys eigenthümlich ist eine starke Verlängerung der 
Oberlippe, welche als Schutzdecke für den zusammengeklappten Saug- 
apparat dient. Speciell zeichnet sich die Gattung Megachile unter den 
übrigen Bauchsammlern (abgesehen von Merkmalen des Flügelgeäders) 
durch ihre sehr starken, am Ende erweiterten, mehrzähnigen Oberkiefer, 
zweigliedrige Kiefertaster, die wenig verschiedene Länge der beiden ver- 
breiterten Lippentasterglieder und durch die Eigenthümlichkeit der 
Weibehen aus, beim Pollensammeln und Stechen den Hinterleib nach 
oben zu richten. Der stark verlängerte Saugapparat, der bei den obigen 
Arten zwischen 6 mm. (bei M. centuneularis L. und M. argentata F.) 
bis 11 mm. (bei M. cireumeineta K.) schwankt, weist die Blattschneider- 
bienen (Megachile) auf den Besuch von Blumen mit tief geborgenem 
Honig an, wie ihn die Bienen- und Hummelblumen mit ihren eigen- 
thümlichen Schutzvorrichtungen gegen Honigraub am reichlichsten dar- 
bieten. Der an der Leibesunterseite befindliche Pollensammelapparat 
bedingt ferner für die meisten, „Bauchsammler eine Bevorzugung der- 
jenigen Blumenformen, deren Pollenstreumechanismus eine Bestäubung 
des Bienenleibes von unten her bewerkstelligt. Da dies besonders bei 
den Papilionaceen und den Blumengesellschaften (Compositen, Dipsaceen) 
der Fall ist, so werden die Blumen derselben dementsprechend am 
reichlichsten von Bauchsammlern besucht. Man muss über die Leichtig- 
keit erstaunen, mit welcher Arten von Megachile und Osmia z. B. auf 
einem Compositenköpfchen durch eine einmalige Umdrehung des 
Körpers reichliche Pollenmassen auf ihrer Bauchbürste anzuhäufen 


110 | Loew: 


verstehen.) Auch einige andere Blumenformen, wie Echium, deren An- 
theren so gestellt sind, dass einer anfliegenden Biene der Pollen von 
unten angeheftet werden muss, gehören zu den Lieblingsblumen der 
Bauchsammler. Jedoch sind letztere keineswegs ausser Stande, auf 
gewöhnliche Weise durch Abfegen mittels der vorderen Fersenbürsten 
Blüthenstaub zu gewinnen und ihn dann an die Bauchbürste zu 
bringen; sie verfahren offenbar nur deshalb seltener in dieser Weise, 
weil mehr Zeit dabei verloren geht. Die für die obigen Megachile- 
Arten bisher constatirten Besuche vertheilen sich folgendermassen auf 
die einzelnen Blumenkategorieen: 


Nach den Beobachtungen Nach Beobachtungen im Berliner 
Müllers. Botanischen Garten. 

An Bienenblumen . . . . 52,25 An Bienenblumen .... . 74 % 

- Blumengesellschaften . 27,7=- = Blumengesellschaften . 21,7 - 
- Blumen mit völliger - Blumen mit völliger 

Honigbergung . . . 10 = Honigbergung .. . 43- 

- Blumen sonstiger Art. 88- = Blumen sonstiger At. — >» 


Die an FPapilionaceen und an Blumengesellschaften allein ausge- 
führten Besuche machen in den Beobachtungsreihen Müllers 61,13, 
bei meinen Beobachtungen im Botanischen Garten sogar 70 2 der Ge- 
sammtzahl aus. An den natürlichen Standorten werden unter den 
Papilionaceen Arten von Onobrychis, Lotus, Genista, Ononis, von Com- 
positen Centaurea, Carduus, Cirsium, Onopordon besonders häufig besucht; 
im Botanischen Garten geschah Gleiches mit Arten von Lathyrus, 
Astragalus, Vieia und Coronila. Auch an Dictamnus albus wurde 
Megachile centuncularis @ beobachtet, wie sie im Schweben über den weit 
vorragenden Staubgefässen Pollen mit der Bauchbürste einsammelte. 

Die Farbenauswahl der Megachsle-Arten stimmt mit der anderer 
langrüssliger Bienen vollkommen überein, da folgende Verhältnisszahlen 
(in Procenten des Gesammtbesuchs) gefunden wurden: 


Nach Beobachtungen im Botanischen 


Nach Müllers Beobachtungen. Garten. 
An weissen oder gelben Blu- An weissen oder gelben Blu- 
De a en ER 5 Br Palin 1113 N 26 3. 
An blauen, rothen oder vio- An blauen, rothen oder vio- 
leiten, ‘Blumen: ... 1... '; 67 - letten Blumen ..... 74 = 


Eine Verschiedenheit unter den verschiedenen Megachile-Arten macht 
sich insofern geltend, als die kurzrüssligen, wie M. centuneularis L., die 


1) $S. H. Müller, Anwend. d. Darwin’schen Lehre auf Bienen. p. 69. 


Blumenbesuch von Insekten. 111 


Blumen mit weniger tiefer Honigbergung und die Blumengesellschaften 
in stärkerem Grade bevorzugen als die Bienen- und Hummelblumen, 
während die langrüssligeren Species, wie M,. circumeincta K., sich um- 
gekehrt verhalten. — Besondere Beachtung verdient es, dass die 
Megachile-Weibehen auch in dem Falle, wenn sie an einer honig- 
losen Papilionacee, 2. B. Lupinus luteus, Ononis spinosa, Genista tine- 
toria, Pollen sammeln, ihren Rüssel unter der Fahne in derselben Weise 
einführen, wie sie es an honighaltigen Schmetterlingsblumen gewohnt 
sind. Dasselbe thun in manchen Fällen die Männchen (z. B. von 
Müller bei M. centuncularis und M. Willughbiella an Genista tinctoria 
beobachtet), obgleich für dieselben der Besuch derartiger Blumen durch- 
aus nutzlos erscheint. Für die Weibchen erklärt sich dies nutzlose 
Saugen aus der Gewohnheit, den Akt des Pollensammelns mit einem 
Saugakt zu vereinigen, für die Männchen dagegen aus ihrer Bevorzugung 
derjenigen Blumen, an denen sie Weibchen zu treffen gewohnt sind. 
Nicht selten sieht man nämlich die den Weibchen sehr eifrig nach- 
spürenden Megachile- Männchen über ein gerade saugendes 2 herfallen 
und mit ihm entweder auf der Blume selbst oder nach dem Herabfallen 
beider am Boden die bei andern Bienengattungen im Nest erfolgende 
Copula vollziehen. In Folge dieser Gewohnheit, die auch bei Anthidium 
manicatum wiederkehrt, liegt in dem Verlust der Nektarien bei gewissen 
honiglos gewordenen Papilionaceen keine Gefahr für dieselben, etwa in 
ihrem Besucherkreise Einbusse zu erleiden, da durch den günstigen 
Pollenstreuapparat eine hinlängliche Zahl von bauchsammelnden Bienen- 
weibchen und mit diesen auch Männchen zum normalen Besuch der 
Blüthen angelockt werden wird. — Die starke Verbreiterung der vor- 
deren Fussglieder und die eigenthümliche Behaarung an dem Hinterrande 
derselben, welche die Männchen einiger Megachile- Arten (M. lagopoda 
L. und M. circumeincta K.) auszeichnet, sind nicht etwa als besondere 
Ausrüstungen für Blumenbesuch, sondern als secundär erworbene Ge- 
schlechtsunterschiede anzusehen, welche das festere Umfassen des 2 durch 
das 0’ bei der gewaltsamen Copula ermöglichen.?) 


Blumenbesuche., 
Nr. 21. Megachile centuncularis L. 2 und d.. 


An Blumengesellschaften: 1) Arctium tomentosum. Schk. I. Purpurn. — 
Q Psd. 14. 8. 83. — 2) Arnica Chamissonis. Less. III. Gelb. — Q Psd. 29. 6. 83. — 
3) Centaurea dealbata. M. B. I. Rosa. — Q Psd. 18. 6. 82. — 4) Crepis rigida. W. 
K. I. Gelb. — 9 Psd. 10. 8. 84. — 5) Doronicum austriacum. Jacg. I. Gelb. — g' 
Sgd. 3. 6. 83. — 6) Hieracium vulgatum. Fr. I. Gelb. — 2 Pod. 2. 7. 82. — 


1) Vgl. Müller, Anwendung etc. p. 73 u. 74, 


112 Loew: 


7) Lactuca viminea. Pr. I. Gelb. — j Sgd. 26. 6. 83. — 8) Ligularia macrophylla. DC. 
I. Gelb. — Q Psd. 23. 6. 82. — 9) Rudbeckia laciniata. L. II. Gelb. — 9 Psd. 31. 8. 83. 
An Bienen- und Hummelblumen: 10) Coronilla varia. L. I. Rosa. — Psd., 
vergeblich sgd. 29. 6. 83. — 11) Desmodium canadense. DC. IH. Purpurn. — 9 Psd. 
18. 8. 84. — 12) Dictamnus albus. L. var. roseus. I. Hellpurpurn. — Q Psd., dabei 
über den Staubgef. schwebend und den Pollen mit der Bauchbürste abstreifend. 10. 6. 
83. — 13) Lathyrus brachypterus. Alef. ? Vaterl. Rosa. — Q Sgd. u. psd. 22. 6. 83. 
— 14) Lupinus polyphyllus. Lindl. II. Blau. — 2 Psd., vergeblich sgd. 22.6. 83. — 
15) Medicago carstiensis. Jacg. L Gelb. — J' Sgd. 22. 6. 83. — 16) Nepeta nuda. 
L. I. Lila. — 9 Sgd. 24. 6. 83. — 17) Salvia Bertolonii. Vis. I. Blau. — 9 Sed. 
23. 6. 82. — 18) Trifolium pannonicum. L. I. Gelb. — 2 Sgd. u. psd. 24. 6. 83. 


Nr. 22. Megachile argentata. F. d. 


An Blumen mit völlig verstecktem Honig: 1) Geranium pratense. L. 
I. Blau. — dj! Sgd. 26. 6. 83. 


Nr. 23. Megachile circumeincta. K. 2 und d. 


An Bienen- und Hummelblumen: 1) Dietamnus albus. L. var. roseus. I. 
Hellpurpum. — g‘ Sgd. 31. 5. 82. — 2) Lathyrus tuberosus. L. I. Purpurn. — 9 
Psd. u. sgd. 23. 6. 82. — 3) Lupinus polyphyllus. Lindl. II. Blau. — ® Psd. und 
ohne Erfolg sgd. 2. 6. 83. — 4) Medicago carstiensis. Jacq. I. Gelb. — @ Psd. 27. 6. 84. 
— 5) Vieia unijuga. A. Br. I. Blau. — 9 Psd. u. sgd. 22. 6. 83. 


Nr. 24. Megachile lagopoda. L. 2 und 0° (einschliesslich M. atri- 
ventris 2 Schenck.). 


An Blumengesellschaften: 1) Centaurea Fischer. W. I. Purpur. — dg' 
Sgd. 22. 6. 83. — 2) C. ruthenica. Lam. I. Gelbweiss. — Q Psd. 10. 8. 84. 
An -Bienenblumen: 3) Campanula carpathica. Jacqg. I. Blau — 9 In die 


Blüthe hineinkriechend, sgd. u. psd. 8. 8. 84. — 4) Coronilla varia. L. I. Rosa. — 9 
Psd. 22. 6. 83. — 5) Medicago carstiensis. Jaeg. I. Gelb. — Q Psd. 29. 6. 84. 


Nr. 25. Megachile fasciata. Sm. 2 und d. 


An Blumen mit völlig verstecktem Honig: |) Geranium pratense. L. I. 
Blau. — Jg‘ Sgd. 18. 6. 82. 


An Bienen- und Hummelblumen: 2) Astragalus narbonensis. Gouan. II. 
Gelb. — g' Sgd. 23. 6. 82. — 3) A. Onobrychis. L. I. Purpum. — J' Sgd. 2. 7. 
82. — 4) Coronilla varia. L. I. Rosa. — 9 Psd., und ohne Erfolg sgd. 24. 6. 83. — 
5) Desmodium canadense. DC. IH. Purpurn. — Q@ Psd. 8. 8. 84. — 6) Lathyrus 
brachypterus. Alef. ? Vaterl. Rosa. — J' u. 2 in Copula auf der Blüthe, das @ vorher 
sgd. u. psd. 22. 6. 83. — 7) L. grandiflorus. Sibth. IL. Purpurn. — Q® Psd. u. sgd. 
25. 6. 82. — 8) L. latifolius. L. I. Purpurn. — J' u. 9. Sgd. 29. 6. 83. — 9) L. 
latifolius. L. var. intermedius. II. Purpurn. — Q Sgd. u. psd. 29. 6. 83. — 10) L. 
latifolius. L. var. ensifolius. II. Purpurn. — Q Sgd. u. psd. 8. 8. 84. — 11) L. rotundi- 
folius. W. II. Rosa. — JS Sgd. 4. 6. 84. — 12) L. tuberosus. L. I. Purpurn. — d’ 
u. ©. Sgd. 22. 6. 83. — 13) Lupinus polyphylius. Lindl. II. Blau. — Q Psd. u. dabei 
sgd. (ohne Erfolg); auch das J' sgd., aber der Honiglosigkeit der Blüthe wegen ohne 
Erfolg. 23. 5. 84. — 14) Onobrychis montana. DC. I. Rosa. — J Sgd. 2. 6. 82. — 
15) O. sativa.. Lam. I. Rosa. — J Sgd. 2. 6. 82. — 16) Orobus hirsutus. L. II. 


Blumenbesuch von Insekten. 113 


Purpurn. — Jf' Sgd. 25. 6. 82. — 17) Salvia argentea. L. IL. Weiss. — g' Sgd. 
27. 6. 84. — 18) S. Baumgarteni. Grsb. I. Blau. — 0” Sgd. 25. 6. 82. — 19) S. 
Bertolonii. Vis. I. Blau. — Q Sgd. 3. 6. 83. — 20) Stachys cretica. Sibth. II. Pur- 
purn. — cd‘ Sgd. 2.7. 82. — 21) St. germanica. L. I. Purpurn. — 9‘ Sgd. 23. 6. 82. 
— 22) St. germanica. L. var. villosa. I. Purpurn. — d' Sgd. 2. 7. 82. — 23) St. 
lanata. Jacg. O. Hellpurpurn. — J Sgd. 2. 7. 82. 


Nr. 26. Megachile Willughbiella. K. 2 und J. 


An Bienen- und Hummelblumen: 1) Astragalus glyeyphyllus. L. I. Gelb. 
— d‘ Sgd. 31. 5. 82. — 2) Lithospermum offieinale» L. I. Weissgelb. — @ Sgd. 
22. 6. 83. — 53) Stachys lanata. Jacg. I. Hellparpurm. — d" Sgd. 27. 6. 84. — 
4) Vieia onobrychioides. L. I. Blau. — g‘ Sgd. 8. 6. 83. — 5) V. unijuga. A. Br. 
I. Blau. — J‘ Sgd. 22. 6. 83. 


8. Osmia. Latr. 


Beobachtete Arten: O. rufa L. (= O. bicornis L.) — 0. adunca Latr. 
O. aenea L. — ©. fulviventris Pz. — O0. Papaveris Latr. 


Die zu den Bauchsammlern gehörige Gattung Osmia unterscheidet 
sich von Megachile im weiblichen Geschlecht durch den stark gewölbten, 
niemals nach oben gerichteten Hinterleib, im männlichen Geschlecht 
durch das siebente Rückensegment, das nicht wie bei Megachile auf die 
Bauchseite übergeschoben ist, sondern auf der Rückenseite deutlich über 
das sechste hervorragt. Beide Geschlechter haben einen hochentwickelten 
Saugapparat, der durch die ungleiche Länge der verbreiterten Lippen- 
tasterglieder, die viergliedrigen Kiefertaster und die sehr schmalen, fast 
linealen Unterkieferladen von dem der vorausgehenden Gattung ver- 
schieden ist. Die Rüssellänge beträgt bei O. rufa L. 7—9 mm., bei 
den übrigen oben genannten Arten 9—10 mm.; im Pollensammelapparat, 
der bei O. rufa L. und ©. fulviventris Pz. aus braunrothen, bei O. aenea 
L. aus schwarzen und bei ©. adunca Latr. aus weissen Borsten gebildet 
wird, unterscheiden sich die verschiedenen Species kaum, nur bei der 
letztgenannten Art erscheint er auffallend spärlicher als bei den übrigen. 
Als secundäre Geschlechtsunterschiede treten einerseits bei den Weibchen 
mancher Arten (z. B. der ©. rufa L.) zwei Kopfhörner auf, welche 
nach Müller!) zum Festhalten der Männchen bei der Begattung 
dienen, andrerseits finden sich bei den Männchen anderer Arten an den 
letzten Hinterleibssegmenten seitliche Zähne (so bei ©. fulviventris und 
aenea am siebenten Segment, bei ©. adunca am sechsten Segment), die 
das Hinterleibsende des Männchens zum Umfassen des weiblichen 
Abdomens geeigneter machen. Die Blumenbesuche der Osmi« -Arten 


1) Müller, Anwendung etc. p. 79. 


Jahrbuch des botanischen Gartens. II, 8 


114 Loew: 


vertheilen sich in folgender Weise auf die verschiedenen Blumen- 
kategorieen: 
Nach Beobachtungen im Berliner 


Nach Beobachtungen Müllers. Botanischen Garten. 
An Bienenblumen . . 50,45 der Bes. An Bienenblumen . . 48,3 der Bes. 
- Blumen mit völlig - Blumen - Gesell- 


z schäften .. ... Alzen 
Blumen mit theil- 


\ 


geborg. Honig . 20,0 - 
- Blumen - Gesell- 


\ 


Behalten. +... 19,02 zen weiser Honig- 

- Blumen mit theil- bergung .. „ .n.B, Ze 
weiser Honig- - Blumen mit völli- 
bergung’".. .,...0, 4,02 eu > ger Honigber- 

- Blumen mit offe- BUNG ee 33= = = 
nem.Honig . .„..6,1= =, - Blumen mit offe- 

- Pollenblumen .. 2,6- > - nem Honig .. — = = - 


Falterblumen .. 0,8= = = Pollenblumen..! Pre I a 5z 


A\y 
AN 


Die Uebereinstimmung zwischen den beiden Beobachtungsreihen ist 
geringer als in sonstigen Fällen und zwar aus dem Grunde, weil eine 
die Blumengesellschaften besonders bevorzugende Art (O. fulviventris Pz.) 
im Botanischen Garten relativ häufiger auftrat, als es nach den 
Müller’schen Besucherlisten im Allgemeinen der Fall ist, und dadurch 
die Verhältnisszahlen für die Besuche an Blumengesellschaften sehr ver- 
schieden ausfallen. Die häufigste Art ist, wie überhaupt so auch im 
Botanischen Garten, O. rufa L., welche sowohl nach den Beobachtungen 
Müllers als nach den meinigen, Blumengesellschaften nur in schwachem 
Grade besucht; sie ist entsprechend ihrer geringen Rüssellänge zugleich 
diejenige Art, welche Pollenblumen und Blumen mit offenem, theilweise 
oder völlig geborgenem Honig relativ am meisten unter allen Arten 
ausbeutet. Die frühe, bisweilen schon im März beginnende Flugzeit 
dieser Biene beschränkt zumal ihre zuerst erscheinenden Männchen 
auf einen kleinen Kreis von Frühjahrspflanzen, wie PPulmonaria, 
Hepatica,') Hlyacinthus, Seilla, Salix, Cardamine, Viola, Prunus, welche 
auch dann ausgenutzt werden müssen, wenn sie den Honig in 
flachen Blumenbehältern darbieten. Dagegen steht den nach dem Tode 
der Männchen noch längere Zeit fortschwärmenden Weibchen bei vor- 
gerückterer Jahreszeit eine reichlichere Anzahl von Bienenblumen mit 
tiefer Honigbergung zur Disposition. Es geht dies deutlich aus folgender 


1) Diese Besuche der Männchen an Pollenblumen wie Hepatica triloba sind 
selbstverständlich vergeblich und erklären sich entweder aus Nahrungsmangel oder wahr- 
scheinlicher aus dem eifrigen Aufspüren der Weibchen. 


Blumenbesuch, von Insekten. 115 


Gegenüberstellung der von 2 und J’ ausgeführten Blumenbesuche von 
O. rufa L. hervor; es führten (nach Müllers Beobachtungen) aus: 


01 2 
An Blumen mit. An Bienenblumen . . 54,3 2 der Bes. 
offenem oder - Blumen mitvöllig 
theilweise ö geborgenem Ho- 
geborgenem nig und Blumen- 
Honig .... 48,3% der Bes. gesellschaften . 34,3=- = = 
- Bienenblumen . . 41,4=- = = - Blumen mit 
- Blumen mit völlig offenem oder 
geborgenem Ho- theilweise 
nig und Blumen- geborgenem 
gesellschaftien . 6,9- - - Homann erh s 
» Pollenblumen!). 3,4- -» =, = Pollenblumen .. 5,7- = - 


Aus diesen Zahlen geht ein ziemlich starker Gegensatz zwischen 
den Blumenbesuchen von Männchen und Weibchen hervor; denn während 
erstere überwiegend an Blumen mit leicht zugänglichem Honig saugen, 
besuchen letztere die gleiche Blumenkategorie nur sehr spärlich. Ausser 
der früheren Flugzeit der Männchen kommt dabei sicherlich auch ihre 
im Vergleich zu den 2 etwas geringere Rüssellänge (bei den d' 7”—8 mm., 
bei den 2 9 mm.) in Betracht. Wir finden somit bei Osmia rufa L. 
ein ähnliches Verhältniss, wie es oben für die verschiedenen Geschlechter 
von Bombus nachgewiesen worden ist. 

In der Farbenauswahl verhalten sich die Osmia-Arten den übrigen 
langrüssligen Bienen durchaus analog, indem sie dunkle Farben in 
bedeutendem Grade bevorzugen. Es fanden nämlich unter 100 Be- 
suchen statt: 


Nach Beobachtungen im Berliner 


Nach Beobachtungen Müllers. Botanischen Garten: 
An weissen oder gelben An weissen oder gelben 
Be N 328 Bes; '' Blumen‘! „=... % 35 Bes. 
An blauen, rothen oder An blauen, rothen oder 
violetten Blumen . . 772 - violetten Blumen . . . 65 - 


Dagegen tritt die Bevorzugung, welche andere Bauchsammler wie 
die Megachile-Arten den Compositen und Papilionaceen zu Theil werden 
lassen, in den Besucherlisten Müllers für Osmia nicht hervor; sie 
war jedoch bei den Besuchen der Osmia-Arten im Botanischen Garten, 


1) S. die obige Anmerkung bei Hepatica. 
8*+ 


116 Loew: 


bei welchen die zahlreichen Besuche von O. fulviventris Pz. den Aus- 
schlag gaben, deutlich constatirbar; es fanden nämlich statt: 


Nach den Beobachtungen Nach Beobachtungen im Berliner 
Müllers. Botanischen Garten. 
An Blumen von Com- An Blumen von Com- 
positen und Papi- positen und Papi- 
lionaceen . . . . 27,85 derBes. dionaceen . . . . 60% der Bes. 
An den übrigen Blu- An den übrigen Blu- 
IEHN. 42... WR RN z men . 4.1». VPRaDESKENE 


Es zeigt sich somit, dass auf einem kleinen Areal das lokale Ueber- 
wiegen einer Species wie hier ©. fulviventris Pz. sehr merkbaren Einfluss 
auf die Art der Blumenauslese gewinnen kann. 


Blumenbesuche. 
Nr. 27. Osmia rufe. L. 2 und d‘. | 
An Pollenblumen: 1) Papaver Burser. Cr. I. Gelb. — ® Nur Psd. 


4. 6. 84. 

An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 2) Arabis albida. Stev. II. 
Weiss. — g‘ Sgd. 28. 4. 83. — 3) A. deltoidea. DC. I. Violett. — 9 Sgd. u. psd. 
18. 5. 82. — 4) Bergenia subeiliata. A. Br. II. Rosa. — d‘ Sgd. 28. 4. 83. — 
5) Brassica oleracea. L. I. Gelb. — Jj' Sgd. 7. 5. 82. 

An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 6) Myosotis alpestris. Schm. 
I. Blau. — 9 Stetig sgd. 7. 5. 82. 

An Blumengesellschaften: 7) Mulgedium alpinum. Less. 1. Blau — 9 
Psd. 31. 5. 82. — 8) Valeriana Phu. L. II. Weiss. — Q Psd. 18. 6. 82. 

An Bienen- und Hummelblumen: 9) Anchusa ochroleuca. M. B. I. 
Gelbweiss. — g‘ Sgd. 2. 6. 82. — 10) Astragalus glyeyphyllus. L. I. Gelb. — 9 


Psd. 31. 5. 82. — 11) Ballota nigra. I. Hellpurpurn. — 9 Sgd. 15. 8. 84. — 
12) Caryolopha sempervirens. Fisch. et M. II. Blau. — g" Sgd. 2. 6. 82. — 13) Ce- 
rinthe minor. L. I. Gelb. — 2 Sgd. u. psd. 7. 5. 82. — 14) Epimedium pinnatum. 


Fisch. II. Gelb. — Q@ Sgd. 8. 5. 83. — 15) Hedysarum obscurum. L. I. Purpurn. 
— Q Pod. u. sgd. 2. 6. 82. — 16) Hyaecinthus orientalis. L. U. Blau. — 9“ Saft 
bohrend oder sgd. (?) 28. 4. 83. — 17) Lamium flexuosum. Ten. II. — Jg‘ Sgd. 
25. 5. 84. — 18) L. maculatum. L. var. hirsutum. I. Purpurn. — Q Sgd. 7. 5. 82. 
— 19) Muscari neglectum. Guss. I. Blau. — cd‘ Saft bohrend. 6. 5. 83. — 20) M. 
racemosum. DC. I. Blau. — J' Saft bohrend. 6. 5. 83. — 21) Nepeta melissaefolia. 
Lam. I. Blau. — 9 Sgd. 18. 6. 82. — 22) N. Mussini. Henk. II. Blau. — 9 Sgd. 
20. 6. 82. — 23) Orobus niger. L. I. Purpurn. — Q@ Psd. u. sgd. 31. 5. 82. — 
24) O. variegatus Ten. II. Purpurn. — Q@ Pd. u. sgd. 2. 6. 82. — 25) O. vernus 
var. flaceidus. Kit. I. Purpum. — ® Psd. u. sgd. 8. 5. 83. — 26) Pentstemon pro- 
cerus. Dougl. II. Blau. — 9 Psd. 2. 6. 82. — 27) Pulmonaria angustifolia. L. 1. 
Blau — Ju. 2 Sgd. 7. 5. 82. — 28) P. angustifolia X officinalis. L Blau — 
dd‘ Sgd. 5. 4. 84. — 29) P. offieinalis. L. var. I. Blau — 9 Sgd. 5. 4. 84. — 
30) P. saccharata. Mill. II. Blau. — J' Sgd. 7. 5. 82. — 31) Vicia unijuga. A. Br. 
I. Blau — © Psd. 31. 5. 82. 


Blumenbesuch von Insekten. 117 


Nr. 28. Osmia adunca. Lätr. 2. 


An Bienenblumen: 1) Nepeta Mussini. Henk. II. Blau — ® Psd. u. sgd. 
5. 6. 83. 


Nr. 29. Osmia aenea. L. (= 0. cyanescens L.) 2. 


An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Sisymbrium austriacum. 
Jacg. I. Gelb. — 9 Sgd. u. psd. 20. 5. 84. 


An Blumen mit völliger Honigbergung: 2) Geranium rubellum. Mnch. 
? Vaterl. Blasslila. — Q Sgd. 23. 6. 82, 


An Bienen- und Hummelblumen: 3) Coronilla varia. L. I. Rosa. — 9 
Psd. 23. 6. 82. — 4) Lamium flexuosum Ten. I. — 9 Psd. 20. 5. 84. — 5) L. 
garganicum. L. II. Purpurn. — 2 Tief in die Blüthe hineinkriechend und sgd. 20..5. 
84. — 6) Lithospermum purpureocoeruleum. L. I. Blau — Q Sgd. 25. 5. 84. — 
7) Lupinus polyphylius. Lindl. III. Blau. — ® Psd. und vergeblich sgd. 23. 5. 82. — 
8) Nepeta Cataria. L. I. Gelbweiss. — 9 Sgd. 1. 9. 83. — 9) N. Mussini. Henk. II. 
Blau. — 9 Sgd. u. psd. 3. 6. 83. — 10) Onobrychis sativa. Lam. I. Rosa. — 9 
Psd. 2. 6. 82. — 11) O. aureus. Stev. II. Röthlichgelb. — Q@ Psd. u. sgd. 23. 5. 84. 
— 12) Phlomis armeniaca. W. II. Hellviolett. — Q Sgd. 23. 6. 82. — 13) Scutellaria, 
albida. L. II. Weiss. — Q Sgd. 24. 8. 84. — 14) Vicia onobrychioides. L. I. Blau. 
— D Psd. 8. 6. 83. 


Nr. 30. Osmia fulviventris. Pz.') 2 und d.. 


An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Sisymbrium austriacum. 
Jaeg. I. Gelb. — Ju. 9. Sgd. 31. 5. 84. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 2) Camassia Fraseri. Torr. 
II. Blau. — J‘ Saft bohrend. 23. 5. 82. 


An Blumengesellschaften: 3) Carduus Personata. Jacq. I. Purpum. — 
O Psd. 10. 6. 83. — 4) Centaurea dealbata. M. B. II. Rosa. — 9 Psd. 18. 6. 82. — 
5) C. Fischeri. Willd. I. Purpurn. — J' Sgd. 31. 5. 82. — 6) C. montana. L. I. 
Blau. — cf‘ Sgd. 3. 6. 83. — 7) C. ochroleuca. W. I. Gelb. — Jg‘ Sgd. 31. 5. 


82. — 8) C. Salonitana. Vis. II. Purpurn. — © Psd. 2. 7. 82. — 9) Cirsium hetero- 
phyllum. All. I. Purpurm. — 9 Psd. 20. 6. 82. — 10) Crepis biennis. L. I. Gelb. — 
Q Psd. 22. 6. 83. — 11) Crepis montana. Tsch. I. Gelb. — 9 Psd. 2. 7. 82. — 


12) C. suceisaefolia. Tsch. I. Gelb. — Q Psd. 2. 7. 82. — 13) Doronieum austriacum. 
Jaeg. L Gelb. — 9 Psd. 2. 7. 82. — 14) D. Pardalianches. L. I. Gelb. — 9 Pd. 


10. 6. 83. — 15) Hieracium echioides. Lumn. I. Gelb. — 9 Psd. 29. 6. 84. — 
16) H. murorum. Fr. I. Gelb. — © Psd. 2. 6. 82. — 17) H. Retzii. Grsb. I. Gelb. 
— Q Psd. 22. 6. 83. — 18) H. vulgatum. Fr. I. Gelb. — 9 Psd. 2. 7. 82. — 


19) Hypochoeris maculata. L. I. Gelb. — Q@ Psd. 25. 6. 82. — 20) Jurinaea alata. 
Cass. I. Hellpurpum. — 9 Psd. 2. 7. 82. — 21) Mulgedium alpinum. Less. I. 
Blau — gu. 9. Sgd. 31. 5. 82. — 22) Rhaponticum pulchrum. Fisch. et Mey. 
IL. Rosa. — Q@ Psd. 23, 6. 82. — 23) Scorzonera hispanica. L. var. glastifolia. 


1) Möglicherweise ist die unter obigem Namen aufgeführte, im Botanischen 
Garten sehr häufige Osmia richtiger als O. Panzeri Moraw. zu bezeichnen, deren 
Beschreibung mir nicht zugänglich ist. Gerstäcker (Beitr. zur näheren Kenntniss 
einiger Bienen-Gattungen. Stett. Entomol. Zeitsch. 30. Jahrg. 1869. p. 352) führt 
letztere Art als eine der bei Berlin häufigsten Arten auf. 


118 Loew: Blumenbesuch von Insekten. 


I. Gelb. — 9 Psd. 24. 6. 83. — 24) S. parviflora. Jacg. I. Gelb. — 9 Psd. 24. 6. 


83. — 25) Senecio Doronieum. L. I. Gelb. — 9 Psd. 20. 6. 82. — 26) Trago- 
pogon floccosum. W. K. I. Gelb. — 9 Ped. 24. 6. 83. — 27) Valeriana asari- 
folia. Dufr. I. Weiss. — dj‘ Sgd. 31. 5. 82. 

An Bienenblumen: 28) Coronilla varia. L. I Rosa. — 9 Psd. und 


vergeblich sgd. 24. 6. 83. 


Nr. 31. Osmia Papaveris. Latr. d. 


An Blumengesellschaften: 1) Centaurea Fischer. W. I. Purpurn. 
— dd‘ Sgd. 31. 5. 84. 


(Fortsetzung folgt.) 


IV. 


Beiträge zur Kenntniss der Etymologie und 
Geschichte der Gewürznelke. 


Von 


Dr. K. Schumann, 


II. Custos am K. botanischen Museum. 


Einleitung. 

Wenn wir die Gewürze und Arome ÖOstasiens nach der chrono- 
logischen Folge aufzählen, in der sie im Abendlande bekannt wurden, 
so erhalten wir eine Reihe, die manches überraschende und unerwartete 
Moment bietet. Unter dem Öceident müssen wir aber hier einen etwas 
modifieirten Begriff verstehen, der vom gewöhnlichen Sprachgebrauch 
abweicht: er umfasst die gesammten Mediterranländer (Kleinasien und 
Aegypten neben Griechenland und Italien) und die übrige Westwelt. 

A priori sollte man meinen, dass eine solche Zusammenstellung mit 
der von Westen nach Osten vorschreitenden Längenposition der Orte coinci- 
diren müsste, an welchen die aufzuzählenden Produkte gedeihen. Je weiter 
der Kaufmann nach Osten vordrang, oder je weiter sein Einfluss sich 
geltend machte, um so umfangreichere Gebiete mit ihren Produkten 
mussten sich ihm erschliessen, bis er an der Grenze des bekannten Erd- 
kreises angelangt, nur noch durch intensivere Forschung eine spärliche 
Nachlese in den einzelnen Distrikten halten konnte. Demnach müsste 
man denken, dass uns in der ältesten Geschichte von jenen Substanzen 
Östasiens zuerst die Arome Vorderindiens begegneten, dann die Hinter- 
indiens,. endlich China’s und der malaiasischen Inselflur. 

Wir beobachten aber im Anfang gerade das Gegentheil, und auch 
in späterer Zeit begegnen uns noch vielfache Abweichungen. Der erste 
von den in Rede stehenden Stoffen, war, wie ich nachgewiesen zu haben 
glaube, der Zimmt aus China.') Er wird in der frühesten geschriebenen 


1) Schumann, der Zimmt und die Zimmtländer. Geogr. Mittheilungen aus J. Perthes 
Verlag, Ergänzungsheft 73. Gotha 1883. 


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120 Schumann: 


Geschichte auf den Mauern ägyptischer Tempel des XVII. Jahrhunderts 
v. Chr. erwähnt. Aus dem Lande Punt, der Ostecke Afrika’s entnommen, 
kann er nur auf dem Handelswege dorthin gelangt sein, so dass dieser 
Region die Bedeutung eines Transitplatzes zukommt. Ein anderes Volk 
aber als die Chinesen dürfte, da der Zimmt ein Produkt ihrer Heimath 
war, kaum als Vermittler der Waare anzunehmen sein. Und hierin liegt 
die Lösung für die scheinbare Anomalie der aufzustellenden Reihe: Die 
Initiative für die Handels-Verknüpfung zwischen Orient und Oceident 
wurde nicht von den Völkern des Westens, sondern von den Chinesen 
ergriffen, die bereits längst vor den phönizischen Fahrten den indischen 
Ocean durchkreuzten. Ob wir unter den übrigen, in den ägyptischen 
Annalen aufgezählten Produkten noch weitere indische oder andere ost- 
asiatische Stoffe vermuthen dürfen, bleibt ungewiss, so lange bis wir 
genauere Mittheilungen aus den Hieroglyphen schöpfen können: möglicher 
Weise kann z. B. das ahem die Ambra sein. 

Die dem Alter nach folgende Quelle, in der wir Gewürze und Arome 
erwähnt finden, ist die Bibel; hier werden bereits drei verschiedene 
Sorten Zimmt, dann Nerd, Koscht und Chelbenah aufgezählt. Zwei von 
diesen Körpern sind genügend bekannt: Nerd ist die indische Narde 
(von Nardostachys Jatamansi und wahrscheinlich noch einigen anderen 
südlicher als im Himalaya wachsenden Valerianaceen); Chelbenah ist 
sicher das offcinelle Galbanum (Ferula galbaniflora Boiss. et Buhse 
und Ferula rubricaulis Boiss.); Koscht ist der celassische Costus, den man 
neuerdings!) in Aplotawis aurieulata DC. erkennen will. Alle diese 
Droguen gehören dem Norden Indiens an, die Chelbenah erreicht diese 
Gegend wenigstens auf den Grenzdistrikten gegen Persien. Herodot, 
unsere nächste Quelle der chronologischen Folge nach, kennt die letzt- 
genannten Droguen nicht; ihm ist nur der Zimmt bekannt, dessen Hei- 
math er nach Arabien und Afrika verlegt — ein deutlicher Fingerzeig 
dafür, auf welchem Wege er den Culturvölkern des Westens zufloss. 

Theophrast zeigt uns eine sehr wesentliche Bereicherung in der 
Erkenntniss der indischen Produkte und ihrer Wirkungen. Neben dem 
von uns soeben erwähnten begegnen uns Amomum, Cardamomum, Kostus 
und P/efer. Ueber das Amomum sind wir noch sehr im Ungewissen, man 
glaubt heut, dass es die Frucht von Amomum Cardamomum sei; warum 
man zweifelt, dass das alte Cardamomum identisch mit unserem gleich- 
namigen Produkt sei, kann ich nicht angeben; bei der mangelhaften Be- 
schreibung der Medicinalpflanzen bleibt uns der Name immer noch der 
sicherste Führer. Interessant ist die Erwähnung des P/efers. Es scheint 


1) Flückiger, Pharmacognostische Notizen über Alexander Trallianus. Archiv der 
Pharmacie. III. Reihe XVI. Band pag. 86 u. 85. 


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e% 2 - 


Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 121 


die Bekanntschaft mit ihm gerade um diese Zeit eine unmittelbare Folge 
der Alexandrinischen Eröffnung Indiens für die griechische Welt gewesen 
zu sein, wenn auch vielleicht die Invasion des Darius in das Industhal 
vorbereitend die Wege für seinen Uebergang nach Westen geebnet hat. 
Dass das Gewürz über Persien eindrang, wird aus der etymologischen 
Ableitung sicher. Aus dem indischen pippali wurde, da die altpersische 
Sprache ein 1 nicht besitzt, perper und aus diesem das pepperi der 
Griechen. In der Zeit nach Theophrast wurden noch folgende wich- 
tigere Substanzen zugänglich: Ingwer, Malabathron und Zucker. Der 
letztere wird bereits von Strabon erwähnt und zwar in solcher Verbin- 
dung, dass wir erkennen, er ist den Begleitern Alexanders aufgefallen’), 
denn Megasthenes ist ihm der Bürge für die Angabe. Nach ihm 
nennt ihn zuerst Plinius, später Dioscorides, Galen u. s. w. 

Den Ingwer führt Plinius zuerst auf. Er muss gleich dem Zimmt, 
dem Amomum und Cardamomum seinen Weg nach Rom über die Arabia 
felix genommen haben; denn bei ihm wie bei dem Cardamomum taucht 
wieder die alte irrige Vorstellung auf, dass die Südspitze der Halbinsel 
seine Heimath wäre?). 

Malabathron aus dem Sanskritwort tamalapatra entstanden, heisst 
eigentlich Zimmtblatt; es sind die später noch vielfach verwendeten, lange 
Zeit irrthümlich gedeuteten folia indica, welche heute aus dem Handel 
ganz und gar verschwunden sind. Jedenfalls waren es die aromatischen 
Blätter einer, vielleicht auch mehrerer Cinnamomum-Arten. Damit sind 
die Substanzen, von denen wir genau wissen, dass das frühere Alter- 
thum bis zu Anfang der römischen Cäsaren sie kannte, erschöpft. Später 
treten noch die Nelke und Muskatnuss, der Moschus und der Campher 
hinzu. Der Moschus scheint zuerst von Hieronymus im IV. Jahr- 
hundert schriftlich erwähnt worden zu sein; die Muskatnuss findet sich 
kaum vor Aötius im VI. Jahrhundert angeführt; vom Campher kennen 
wir erst im VO. Jahrhundert sichere Mittheilungen und über die Gewürz- 
nelke bleibt die Zeit der Einführung und der ersten Beobachtung noch 
gegenwärtig strittig. Eine Untersuchung über diesen Zeitpunkt wird uns 
im Folgenden beschäftigen. 


I. Materialien zu einer Geschichte der Nelke, 


Die früheste Erwähnung, welche wir von der Nelke haben, findet 
sich, wenigstens der Namensnennung nach, bei Plinius. Sämmtliche 
Texte stimmen so genau überein, dass ein Fehler nicht vorliegen kann. 


1) Strabo, Geographia ed. Casaubonus pag. 694. lib. XV. cap. 1. 
2) Plinius ed. Sillig XII. cap. 13 $ 29, cap. 7 $. 14, ebenso Dioscorides II. 190. 


122 Schumann: 


Die bekannte Stelle heisst'): „Est etiamnum in India piperis grani simile, 
quod vocatur garyophyllon, grandius, fragiliusque. Tradunt in Indico 
luco id gigni. Advehitur odoris gratia.* Scaliger hat zuerst den 
Zweifel angeregt, dass unter dem vorliegenden Wort die Nelke zu ver- 
stehen sei”); in der neueren Zeit hat man seinem Urtheil im Allgemeinen 
beigestimmt und ganz besonders Cubeben und ähnliche Dinge darunter 
vermuthet. Ich finde, dass dieser Zweifel unberechtigt ist. Wenn 
Plinius in den darauf folgenden Zeilen die Beeren einer indischen 
Berberis mit dem P/efer vergleicht, warum soll man nicht denken, dass 
er auch die Nelke ihm ähnlich erklärt? Dass sie grösser als Pfeffer 
ist, spricht ebenso wenig dagegen, und wenn er besonders hervorhebt, es 
wäre des Geruchs wegen eingeführt worden, so ist das erst recht ein 
Moment, welches für meine Ansicht spricht. Eine noch entschiedenere 
Bestätigung wird uns aus der etymologischen Untersuchung erwachsen. 
Nicht unwesentlich erscheint mir der Name der Drogue. Er tritt uns 
hier zum ersten Male ganz unmittelbar und klar entgegen, so dass man 
nicht einmal den Versuch gemacht hat, ihn durch eine Conjectur zu 
beseitigen. Wenn es gestattet ist, ein wenig vorzugreifen, so bemerke 
ich, dass wir allen Grund haben, in ihm ein verdorbenes, durch Volks- 
etymologie graecisirtes Fremdwort zu erblicken. Ich kenne kein Bei- 
spiel aus der alten Heilkunde, dass ein solches Wort, das später ganz 
dem uns geläufigen Begriff entspricht, zuerst als Verhüllung für eine 
anderweitige Substanz gedient hat. Eine andere Frage ist freilich die, 
ob Plinius die Nelke wirklich in Substanz gekannt hat. Das erscheint 
mir selbst wenig wahrscheinlich. Wir wissen ja, dass er nach eigener 
Angabe zu dem XII. Buch sehr fleissig eine Schrift des Juba benutzt 
hat, welche Arabien behandelte und die für Cajus, den Stiefsohn des 
Augustus, verfasst worden war. In diesem Buche kann recht wohl die 
Nelke angeführt gewesen sein. Dass sie aber bereits aus ihrer Heimath 
exportirt wurde, beweisen uns die chinesischen Schriftsteller, welche be- 
richten, dass die Nelke unter dem Namen Vogelzungengewürz bereits 
während der Han-Dynastie um die Mitte des II. Jahrhunderts v. Chr. 
als Parfüm zur Anwendung kam.°) Es wäre selbst der Fall nicht un- 
denkbar, dass sie als ungewöhnliche Seltenheit gelegentlich nach Rom 
gekommen ist. Regelmässig kann sie aber bestimmt nicht im Handel 
gewesen sein, denn Dioscorides und Galen nennen sie in ihrem 


1) Plinius hist. nat. lib. XI. cap. 15. 

2) Julii Caesaris Scaligeri exotericarum exereitationum liber XV. de subtilitate ad 
Hieropyymum Cardanum Hanoviae 1620. exereit. 140. pag. 472. Scaliger polemisirt in 
der heftigsten Weise gegen Cardanus und benutzt jede Gelegenheit zu oft nichtigen 
Einwürfen. 

®) Flückiger and Hanbury Pharmacographia London 1874 pag. 250. 


Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 123 


Arzneischatze nicht. Diejenigen Bücher des Galen, welche sie ent- 
halten,‘) das II. und III. de remediis parabilibus, sind gewiss gefälscht 
und kaum etwas anderes, als griechische Uebersetzung eines spät ara- 
bischen Arztes. 

Doch nur kurze Zeit nach Galenus begegnet uns die Nelke wieder. 
Es existirt ein für die Geschichte der Pharmakognosie höchst interessantes 
Dokument aus der Zeit des Marcus Aurelius, in dem sie genannt wird. 
Nach Dirksen?), dem sorgfältigen Bearbeiter desselben, fällt es in die 
gemeinsame Regierung des Aurelius mit seinem Sohne Commodus, 
also zwischen 176 und 180. Ein gewisser Marcianus, der etwa 50 Jahre 
nach Veröffentlichung dieser Reseripte lebte, giebt die Aufzählung der 
Produkte, die an der Zollgrenze angemeldet werden mussten, in seiner 
Monographie über die Rechte und Pflichten der Öffentlichen Angeber. 
Diese Arbeit kam in Justinians Pandektensammlung und blieb so er- 
halten. Man hat gemeint, dass das Verzeichniss ausschliesslich für 
Alexandrien Geltung gehabt hätte. Dies ist aber desswegen wenig wahr- 
scheinlich, weil der Text nichts darüber aussagt, und dann weil viele 
Produkte, wie die Babylonischen und Parthischen, näher und bequemer 
gelegene Eingangspforten hatten, als das ägyptische Emporium. In der 
zweiten Reihe der Produkte, einer Variante der ersten, finde ich unter 
anderen indischen Waaren auch das Gariofilum aufgezeichnet. _ 

Flückiger giebt als die erste für ihn unbedingt geltende Quelle 
der Bekanntschaft mit der Nelke die Schenkung des Kaisers Constantin 
an den Bischof Silvester an, der von 314—335 in Rom residirte. Die 
überaus grosse Menge von 150 Pfund erweckte mir bald Bedenken. Mir 
erscheinen dieselben um so gerechtfertigter, als die Schriften, welche die 
Beziehungen zwischen dem geistlichen und weltlichen Oberhaupte be- 
handeln, — die Constantinischen Donationen — ohne Zweifel apo- 
kryph sind. 

Nun lesen wir aber im Liber pontificalis?) unter dem Titel der Bio- 
graphie des Sylvester zwar von Gewürzen (aromata) überhaupt, auch von 
200 medimnen Zfefer wird gesprochen, von oleum nardium und balsa- 
mum; aber die Gewürznelke ist nirgend wörtlich angeführt. Ebenso 
wenig enthält die Legenda aurea, welche aus diesem Buche geschöpft 
ist, eine Andeutung davon. Ist nun der Liber pontificalis, wie bereits 
Lorenzo Valla im XV. Jahrhundert nachwies, vor dem X. Jahrhundert 


1) Galeni opera ed. Kühn, Lipsiae t. XIV. pag. 462, 507, 512, 529. 

2) Dirksen über ein in Justinians Pandekten enthaltenes Verzeichniss ausländischer 
Waaren, von denen eine Eingangssteuer an den Zollstätten des römischen Reiches erhoben 
wurde (gel. den 2. Novbr. 1843). Abhandl. der Königl. Akademie d. Wissensch. zu 
Berlin Jahrgang 1843 phil.-hist. Abth. pag. 60 Berlin 1845. 

3) Liber pontificalis ed. Muratori I. pag. 107—110. 


124 Schumann: 


nicht entstanden (die Legenda aurea muss, wie aus dem eben Gesagten 
hervorgeht, noch später fallen), so sind die Quellen, aus denen 
O0. Vignoli geschöpft hat, ein Werk, welches nach der freien Phantasie 
den Collectivbegriff aromata mit den Namen der verschiedenen Gewürze 
ausgefüllt hat. Kritischen Werth hat also die Mittheilung nicht. 

Ist bei Plinius die Annahme gerechtfertigt, dass sein garyophyllon 
unsere Gewürznelke nicht sei, so bleibt dieselbe ebenso unsicher bis zu 
dem Manne, dessen ruhigem und verständigem Urtheil die Wissenschaft 
überhaupt manche frühe, gut verbürgte Nachricht verdankt, dem Arrianer 
Philostorgios.!) Er erwähnt sie bei der Beschreibung der Insel 
Taprobane. Wie es sich geziemte, musste er auch an diesem Orte 
das Paradies berühren; denn kein Reisender geistlichen Standes konnte 
bei der Behandlung dieses Landes unterlassen, wenigstens eingehende 
Erkundigungen nach dem Stammsitz des Menschengeschlechts einzu- 
ziehen, wenn er nicht gar Anstrengungen machte, es aufzusuchen. Der 
letzte, welcher sich in diesem Sinne angeblich bemühte, war Johann 
von Marignolli im XIV. Jahrhunderte, der das Rauschen der Wässer 
und Bäume daselbst vernahm. Philostorgius erzählt vom Hyphasis, 
welcher bekanntlich als einer der Paradiesesflüsse galt, „an seinem Ufer 
wird das gefunden, was Karyophyllon genannt wird, sei es, dass es 
eine Frucht, oder dass es eine Blüthe ist. Die Eingeborenen glauben, 
es wäre ein Baum des Paradieses“. Die Angabe, so kurz sie auch ist, 
verdient unsere Beachtung, denn aus dem ausgesprochenen Zweifel ent- 
steht uns die Gewissheit, dass er unter Karyophyllon kaum etwas anderes 
versteht, als unsere Nelke. Gerade diese Unsicherheit über den bota- 
nischen Werth des Körpers begegnet uns später immer wieder; dieses 
Schwanken wird aber bei der mangelhaften Klarheit der wissenschaft- 
lichen Definitionen bis in die neuere Zeit leicht erklärt. 

Cosmas Indicopleustes ist der nächste Schriftsteller des 
Oceidents, bei welchem wir eine Angabe über dieses Gewürz verzeichnet 
finden. In seiner Beschreibung der Insel Taprobane lesen wir; „Von 
den inneren Theilen (Asiens nämlich) und zwar aus Tzinista und anderen 
Emporien entnimmt die Insel Seide, Aloeholz, Nelken und tzandana 
(Sandelholz).*e Weiter unten begegnen wir folgender Stelle: „Ueber 
Taprobane oder Sielediba hinaus auf dem Continente liest Marallo, 
welches Muscheln, Kaber, welches Alabandenon verschiekt; hier ist die 
Gegend, von wo die Nelke ausgeht.“”) Wir sehen bei ihm schon die 


1) Philostorgii Cappadocis historiae ecclesiasticae libri XII. Genevae 1643. lib. III. 
cap. 10. pag. 37. 


2) Veterum patrum analecta nova Venetiis 1781. Cosmae Indicopleustae topo- 


graphia christiana pag. 169. 


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Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 125 


Ansicht praegnant ausgedrückt, dass die Nelke ein Produkt Chinas, über- 
haupt eines östlichen Landes von Asien ist. 

Die erste deutlichere Beschreibung, welche bisher als die erste 
überhaupt angesehen wurde, giebt Paulus Aegineta.!) Sie heisst: 
„das Karyophyllon ist nicht das, was der Name enthält, sondern gewisser- 
massen die Blüthe eines Baumes, welche aus Indien gebracht wird, 
schwarz, wie eines Fingers Breite lang, aromatisch, scharf, bitterlich, 
heiss, trocken im dritten Grade. Sie dienen zu vielen nützlichen Zwecken, 
als Gewürz und Mediein.* Auf die spätere lateinische und griechische 
mittelalterliche Litteratur einzugehen, halte ich hier nicht für noth- 
wendig. Ebenso wenig ist es wünschenswerth, die Stellung zu würdigen, 
welche die Nelke in der Culturgeschichte der Westvölker beanspruchen 
darf. Dies alles ist von berufenster Seite mit dem besten Erfolge bereits 
gethan worden.”) Dagegen glaube ich, ist es nicht ganz unwesentlich, 
die arabische Litteratur noch ein wenig nach dieser Hinsicht zu prüfen. 

Die muhammedanischen Nationen kennen die Gewürznelken sehr wohl. 
Sie spielt in ihren Gedichten besonders der älteren Zeit eine wichtige 
Rolle, und fehlt weder in ihren geographischen Compendien, noch in 
ihren naturwissenschaftlichen und pharmakognostischen Handbüchern; sie 
nennen dieselbe Karanful.”) Die älteste Nachricht, die mir bekannt 
ist, findet sich in der Muällakä des Amro’l-kais Vers 6; sie heisst: 
„Wenn sie beide aufstehen, so verbreitet sich der Moschusgeruch von 
ihnen, so wie der Wind weht, der den Geruch der Nelke bringt.* 

Man hat an dieser Stelle unsere Nelkenblume verstehen wollen *); 
ich kann aber dieser Meinung aus mehreren Gründen nicht beipflichten. 
Einmal wird es während der besseren arabischen Zeit, also bis in das 
XU. und XIII. Jahrhundert, an keinem Orte zwingend sein, unter 
Karanful den Dianthus zu verstehen. Dagegen ist es in einer überaus 
grossen Zahl von Fällen unbedingt sicher, dass dieses Wort unsere 
Gewürznelke bedeutet. Es wird unter den tib, den Parfümen, aufgeführt 
und in einer leidener Handschrift mit Zangabil (Zingiber) geradezu als 


1) Mir stand nur die alte Ausgabe Pauli Aeginetae libri VII Basileae 1538 zur 
Verfügung; ich wählte deshalb die neueste englische Uebersetzung als Grundlage: The 
seven books of Paulus Aegineta translated by Francis Adams 1844—47 t. III pag. 160. 


2) Flückiger and Hanbury 1. c. 


3) Nicht unwesentliche Mittheilungen, besonders über die Poösie der Araber, verdanke 
ich Herrn Dr. Siegm. Fraenkel in Breslau Es ist mir ein Bedürfniss, ihm für die 
liebenswürdige Unterstützung, die er mir auch bei dieser Untersuchung zu Theil werden 
liess, meinen Dank auszudrücken. 

*) Dozy Supplöment aux dietionnaires arabes schreibt: nom d’une fleur odoriferante, 


ordinairement rouge ou blanche, qui se trouve en abondance en Syrie, tel est le sens dans 
la Mo’allaca d’Amro’l-Kais, oeillet etc. 


126 Schumann: 


Gewürz der Beduinen bezeichnet; beide wurden in Ketten (Sihäb) am 
Halse getragen. Auch Freitag giebt nach dem Kamus und Dschauhär an: 
„sihäb = ornamenta colli sphaerulis odoratarum rerum [nempe rei sakk 
caryophylli et granorum mahlab (wilde Kirsche) appellatarum] constans 
gemmis, margaritisque non adhibens“ und „torques ex caryophyllo parata 
qua pueri ornantur. Daraus sieht man deutlich, dass von der Blume 
keine Rede sein kann. Die Beschreibung, welche die Pharmakognosten 
und die Eneyklopaedisten wie Kazwini u. s. w. geben, lassen ebenso 
keinesfalls, wie man unten sehen wird, zu, dass man unter Karanful 
die Nelkenblume vermuthen darf. Es scheint überhaupt die Cultur der 
letzten erst in verhältnissmässig später Zeit zur Liebhaberei geworden zu 
sein; ich glaube, dass dieselbe in Italien ihren Ursprung genommen hat, 
aus welchem Lande sie nach dem Urtheile vieler stammen soll. Un- 
bedingt ist aber die Zucht der Nelke keine ursprünglich arabische Ein- 
führung gewesen; es dürfte im Ganzen die Vorliebe für Blumen in der 
Zeit vor dem Chalifenreiche keine nennenswerthe gewesen sein. Alle 
die wohlriechenden Blumen haben fremde Namen und deuten somit auf 
ausländische Uebernahme. Eine sichere Angabe, dass auch arabisch nach 
romanischem Vorbilde die Nelkenblume durch Karanful bezeichnet wurde, 
finde ich in einem alten spanisch-arabischen Wörterbuche'); dort lese 
ich „elavellina flor Caronfalia, caronfal.* Ein anderer Beweis, dass man 
unter dem Karanful die Nelkenblume nicht verstand, scheint mir in 
Folgendem zu liegen. Eine arabische Anthologie (das Kitäb ol-maschmüm) 
zu Leyden enthält Verse aller möglichen Dichter auf Blumen u. dergl., 
unter diesen ist Karanful nicht aufgezählt, wohl aber findet es sich 
später unter den Parfümen. 

Aeltere Beispiele, als bei Amro’l-Kais, können der Natur der 
Sache gemäss, da er einer der ältesten Dichter ist, nicht wohl erwartet 
werden. Wie mir aber Herr Dr. Fraenkel mittheilt, findet es sich 
noch in einigen vormuhamedanischen Gedichten (Ala’schä, Hamasa 274/16), 
auch im Kitäbo’-1-Agäni VI. 20 aus der Omajjadenzeit). Später scheint 
sie in der Poesie überhaupt nicht mehr beliebt zu sein, da andere, mehr 
geschätzte Parfüme an ihre Stelle traten. 

Gehen wir nun zu den späteren Prosaikern über, so ist unter diesen 
die älteste Nachricht in der Kette der Erzählungen zu finden, die Abü 
Zaido l-Hassan aus Siräf im Jahre 851 nach den Berichten eines 
gewissen Solaimän und des Koreischiten Ihn Wahab zusammenstellte.”) 
Von den Meeren Indiens und Chinas lesen wir, dass in ihrem Schosse 


1) Pedro de Alcala Vocabulista araviga en lettra castellana, Granatae 1505. 

2) Reinaud, Relation des voyages faits par les Arabes et les Persans dans l’Inde 
et & la Chine dans le IX. siecle de l’ere chretienne. Paris 1845. 2 vol. pag. 137 arab. 
Text. (Uebers. 143). 


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Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 197 


Perlen und Ambra gefunden werden, in den Bergen der Länder Edel- 
steine und Gold. Unter die Kostbarkeiten, die von Thieren herstammen, 
gehört das Elfenbein und in ihren Wäldern befindet sich das Ebenholz, 
das Brasilholz, der Bambus, das Aloeholz, der Kampher, die Muskat- 
nuss, die Nelke, das Sandelholz und die übrigen aromatischen Substanzen. 

Dasselbe erzählt uns Ibn Hordädbah') aus Indien. „Sie wachsen 
auf der Insel Gäbä und werden von Indien nach China ausgeführt: 
Kampher, Muskatnuss, Gewürznelken, Kubeben etc. etc.* Mas’üdi be- 
richtet ihre Ausfuhr aus dem Reiche des Maharadscha in der malaiasischen 
Inselwelt, jenem Phantasiestaat von enormer Ausdehnung, dessen Gebiet 
das schnellstsegelnde Schiff in 2 Jahren nicht umfahren kann?). Dieser 
König, spricht hier der Autor, besitzt die verschiedenen Sorten von 
Aromen und Parfümen und kein anderer König hat das, was er be- 
sitzt .....; aus seinem Lande führt man Kampher, Aloeholz, Ge- 
würznelken, Sandel, Muskatnuss und Macis?), Cardamom, Kubeben und 
manches andere aus, von dem wir hier nicht sprechen wollen. 

Von den compilirenden Autoren will ich Idrisi und Abü’lfida 
übergehen. Sie basiren wesentlich nur auf den genannten Quellen; da- 
gegen soll dem Kazwini eine eingehendere Berücksichtigung zu Theil 
werden. Er beschreibt den Gewürznelkenbaum im naturwissenschaftlichen 
Theil seiner Cosmographie*) wie folgt: „Er wächst auf einigen Inseln 
Indiens. Seine Frucht gleicht der des Jasmins, ausser dass sie schwärzer 
ist. Man sagt, die Völker jener Insel führen sie nur aus, nachdem sie 
dieselbe gekocht haben, damit sie nicht in einem anderen Lande gezogen 
wird. Der Schaich Räis (Avicenna) sagt: seine Früchte machen den 
Athem wohlriechend und schärfen das Gesicht; sie nützen gegen die 
Trübung der Augen. Ein anderer sagt: die Nelke hebt die Uebelkeit 
auf und ihr Geruch kräftigt das kalte Gehirn, welches die Melancholie 
beherrscht; sie stärkt das Herz und macht es froh.“ 

Genaueres über die Heimath der Gewürznelke berichtet er an meh- 
reren Stellen. Sie ist ein Produkt der Inseln Sajalän, Bartäbil und 
Gavä, sowie des chinesischen Landes’). Die beiden ersteren vermuthe 


it) Ibn Hordädbah, le livre des routes et des provinces publie, traduit et annote par 
Barbier de Meynard, Journal asiatique VI ser. t IV. Paris 1865 arab. T. pag. 65 und 
folg. Uebers. pag. 288 und 294. 

2) Masüdi, les prairies d’or. Texte et traduction par Barbier de Meynard et Cour- 
telle 4 vol. Paris 1861—1865. I. 341. sonst noch I. 61. 

3) Barbier de Meynard übersetzt hier, ich weiss nicht warum, l’arec et noix de 
muscade. Die Arecanuss heisst gewöhnlich faufel; gauz bouah ist Muskatnuss. 

#) El-Cazwini’s Kosmographie; I. Theil: Die Wunder der Schöpfung, II. Theil: 
Die Denkmäler der Länder ete. Wüstenfeld, Göttingen 1848—49. I. 292. 


5) El-Cazwini I. 112, 111; II. 55, 53 und 15, 35. 


128 Schumann: 


ich in Sumatra; auch die letzte Insel kann durchaus nur für Sumatra 
gehalten werden; man hat hier offenbar die Handelsländer mit den Pro- 
duktionsgebieten verwechselt. 

Sehr eigenthümlich ist die Beschreibung des stummen Handels, 
welcher von der zweiten Insel erzählt wird. Der Text lautet: „Dort 
kommt die Gewürznelke vor und wird von hier ausgeführt. Dies ge- 
schieht folgendermassen. Die Kaufleute steigen am Gestade ab und 
legen ihre Waaren und Tauschmittel (wörtlich Utensilien) am Strande 
nieder. Dann kehren sie nach ihren Schiffen zurück und bleiben dort. 
Wenn aber der Morgen tagt, gehen sie zu ihren Tauschmitteln und 
finden an der Seite jeder einzelnen Waare eine gewisse Menge Nelken. 
Wenn der Kaufmann zufrieden ist, so nimmt er sie und lässt die Waare 
zurück. Nehmen sie (die Kaufleute nämlich) aber die Waare und die 
Nelken, dann vermögen die Schiffe nicht eher wegzufahren, als bis sie 
eins von beiden auf seinen Ort zurückgelegt haben. Wenn einer von 
ihnen mehr fordert, so lässt er die Waare und die Nelken an ihrer 
Stelle und dann wird ihm zugelegt.“ Auf die weitere Beschreibung, wie 
ein neugieriger Reisender die Eingeborenen belauschte und für viele 
Jahre verscheucht hat, will ich hier nicht weiter eingehen. 

Der ganze Bericht giebt eine sehr anschauliche Darstellung von dem 
Tauschhandel, wie er mit einem wenig cultivirten Volke recht wohl ge- 
pflegt werden konnte. Bis auf die Stelle, an der von der Schwierigkeit 
der Abreise nach versuchtem Betruge die Rede ist, kann er genau der 
Erfahrung entsprechen, welche die Javanen und Sumatraner bei ihren 
Expeditionen nach den Molukken machten, die den Zweck hatten, die 
Nelke zu holen. 

Der Autor verlegt den Schauplatz der Handlung nach Bartäbil, das 
ich an einem anderen Orte mit Sumatra vergleichen werde. Was er 
aber von dieser Insel erzählt, konnte er mit demselben Rechte auch 
von Sajalän und Javä berichten, welche in gleicher Weise mit der 
vorhergenannten Insel eins zu sein scheinen. Diese Anschauung ist ge- 
wiss irrthümlich, gerade so wie sie uns noch später bei Marco Polo u. A. 
als unrichtige Mittheilung begegnet. Die Küstensäume von Sumatra 
müssen unter dem Einfluss der ostasiatischen Handelsvölker längst dem 
Zustande dieser Barbarei entzogen worden sein. Von den Bewohnern 
des Binnenlandes wäre eine solche Erzählung eher glaubhaft; im Uebrigen 
wachsen die Gewürznelken aber bestimmt nicht auf den westmalayischen 
Inseln, sondern nur auf den Molukken.') 


1) Interessant ist eine alte malayische Angabe, die ich Marsden’s Dietionary of the 
Malayan language London 1812 pag. 114 entnehme: man hat niemals gehört, dass 
Pflanzen der Gewürznelke und der Muskatnuss in diesen Malayischen Ländern gefunden 
wurden. 


Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 129 


Unter der Ueberschrift „China“ begegnet uns die Gewürznelke noch- 
mals. Kazwini spricht dort: „auf seinen Inseln wachsen die Bäume 
der Arome, wie die Nelke, der Zimmi und ähnliches. Man sagt, die 
Nelken bringen die Ströme von hohen Bergen, zu denen man nicht ge- 
langen kann. Dort giebt es von Ungeziefer und Gewürm, von Schlangen 
und Skorpionen eine grosse Menge; im Sommer aber erscheinen sie nicht, 
weil sie an den Stämmen angeheftet bleiben, von deren Früchten und 
Blättern jene fressen; im Winter aber treiben sie herab.“ 

Zuletzt führt er die Gewürznelke von der Stadt Sandäbil, der 
Hauptstadt China’s an. Diese Stelle hat aber wenig Werth, weil sie 
einem seiner Zuverlässigkeit nach heute noch nicht sicher geschätzten 
Autoren, dem Ibn Mohalhal entnommen ist; seine Reisebeschreibung 
ist, wie sie nach Yäküt vorliegt, ein Chaos z. Th. phantastischer Dar- 
stellungen, z. Th. blosser Namensangaben, mit denen vorläufig nicht viel 
anzufangen ist. 

Was nun die Angabe über die Heimath der Gewürznelke in China 
angeht, so muss man dieselbe nicht mit unseren geographischen Vor- 
stellungen betrachten. Die Molukken lagen nach arabischen Begriffen 
im chinesischen Meer (bahro’s-sin oder bahr zangi), dem östlichsten der 
sieben süd- und ostasiatischen, welche canonisch in den Compendien 
wiederkehren. In dieser Gegend herrschte der Kaiser von China, einer 
der fünf bis sieben Kaiser, unter welche die ganze Welt vertheilt war 
und so war es ganz selbstverständlich, dass diese Inseln zu dem Lande 
China gehören mussten. Daraus geht hervor, dass unter der Heimath 
der Gewürznelke nicht etwa das chinesische Reich in seiner heutigen 
Ausdehnung und eine unmittelbar an das Festland anstossende Insel ge- 
meint sind, sondern dass wir allen Grund haben, wirklich die Molukken 
darunter zu verstehen. 

Auch ein anderer Cosmograph Dimischki nennt die Gewürznelke von 
Sumatra, das er als Rami kennt, von Zangi bei China und von Serendib.') 
Der letzte der bekannteren und wichtigeren Geographen muhammedanischen 
Bekenntnisses ist Ibn Batütä, welcher schon in die Zeit hinein reicht, 
in der uns durch christliche Reisende Indien erschlossen wurde. Er 
giebt uns bei der Schilderung von Sumatra eine Beschreibung der @e- 
würznelke, welche hier in der Uebersetzung folgt?): „Was die Gewürz- 
nelkenbäume anbetrifft, so sind sie sehr alt und gross. Im Lande der 


1) Dimischki Manuel de la geographie du moyen äge, traduit par Mehren, Copenhague 
1874 pag. 205, 206 u. 214. 

2) Voyages d’Ibn Batoutah texte arabe, accompagnd d’une traduction par Defremery 
et Sangninetti 4 vol. Paris 1853—58. IV. 243. Sonst erwähnt er sie nochmals unter 
den Produkten von Gäwä (unser heutiges Sumatra) IV. 228 u. unter den Geschenken, 
die ihm der Räga Az-Zähir machte IV. 309. 

Jahrbuch des botanischen Gartens. II. 9 


130 Schumann: 


Ungläubigen wachsen ihrer mehr, als in den Gebieten des Isläms. Es 
ist aber nichts besonders aufhebenswerthes mit ihnen, wegen ihrer 
grossen Menge. In unsere Gegenden werden von ihnen die Hölzer 
ausgeführt und das, was unsere Landsleute Nelkenblüthe nennen. 
Man versteht darunter die abgefallenen Blüthen, die wie Orangenblüthen 
aussehen. Die Frucht der Gewürznelke ist die Muskatnuss, welche 
bei uns als wohlriechende Nuss bekannt ist. Die an dem Baume 
befindliche Blüthe ist die Macis. Das alles habe ich mit eignen Augen 
gesehen. ® | 

Man könnte durch die Entschiedenheit, mit welcher die Angabe uns 
entgegentritt, und die immer von neuem wiederholten Mittheilungen wirk- 
lich zu der Annahme verleitet werden, dass die arabischen Autoren doch 
Recht haben, wenn sie für die Gewürznelke das Heimathsrecht auf 
Sumatra beanspruchen. Dazu kommt noch, dass auch Marco Polo 
von den Bewohnern seiner Insel Iavva sagt: „Ilz sont poivre noir, noix 
musguettes, garingal, cubebes, girofle et toutes autres espices* und ebenso 
von denen Necourans „ilz sont de cendel et de nois d’Inde et de garofles 
et de bresil*‘). Nun bekräftigt jener sogar seinen Bericht damit, dass 
er nach eigner Beobachtung erzählte. Aber ein Blick auf seine Beschrei- 
bung genügt völlig, um die ganze Darstellung in seiner Unwahrheit zu 
erkennen. Einmal ist das Holz der Gewürznelke nicht ausgeführt worden, 
wenigstens giebt es ausser dieser Stelle keinen anderen Beleg für diese 
Thatsache. Ibn Batütä hat hier Holz und Rinde verwechselt. Der 
Nelkenzimmt (kirfato'l-karanful) genoss allerdings eine gewisse Beach- 
tung. Es war aber auch nicht die Rinde von Caryophyllus aromaticus, 
sondern von einer Species der Gattung Cinnamomum. Dass die Gewürz- 
nelken Blüthen sind, ist das einzige halbwegs richtige an der Beschrei- 
bung, da von den Knospen nichts gesagt wird. Denn die Ansicht, 
dass die Frucht die Muskatnuss wäre, ist ebenso grundfalsch, wie . 
die, dass die am Baume sitzen bleibenden Blüthen zur Muskatblüthe 
würden. Gerade also diejenige Bemerkung, welche für die Richtig- 
keit der Sache von ausschlaggebender Bedeutung sein könnte, gewährt 
uns durch ihre Verbindung mit der offenbaren Unrichtigkeit die Mög- 
lichkeit, die so beharrlich wiederkehrende Angabe doch als irrthümlich 
zu erklären. 2 

Die christlichen Missionäre und Reisenden aus dem Laienstande, 
welche im XI. bis XIV. Jahrhunderte Indien besuchten, sprechen zwar 
von der Gewürznelke fast alle; die Pflanze kennen sie aber nicht, weil 
sie nie bis zur Heimath, nach den Molukken, vordrangen. 

Die erste Beschreibung verdanken wir Pigafetta, dem Reise- 


!) Le livre de Marco Polo par Pauthier. 2 vol. Paris 1865. II. pag. 561 u. 580. 


Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 131 


begleiter des ersten Erdumseglers, die frühste Nachricht von dem Vor- 
kommen auf den Molukken überhaupt dem Nicolo Conti. Wir wollen 
der chronologischen Anordnung gemäss diese zuerst berücksichtigen !). 
Der Text ist folgender: „Della sorte di uccelli che si trovano nella Giaua 
maggiore e dell’ isole di Sandai e Bandan e delle noci moscate e garofani 
che nascono in quelle. Nella Giaua maggiore trovansi uccelli molte volte 
che sono senza piedi, grandi come colombi ...... Piu avanti per 
quindici giornate di navigatione verso leuäte sono due isole una della 
Sandai, nella quale nascono noci mescate, e macis, ch’& suo fiore l’altra 
ısola Bädan, nella qua le nasce solamente il garofano e di li si porta 
all’ isola della Giaua.* Man hat gemeint, unter der Insel Bädan unsere 
heutige Banda-Inseln zu erkennen; ich glaube, dass es richtiger ist, 
Batjan darunter zu verstehen, weil dies der Thatsächlichkeit mehr 
entspricht. 

Die Beschreibung der Gewürznelke, welche wir Pigafetta ver- 
danken, ist interessant genug, dass sie hier einen Platz finden kann.?) 
„Il medesimo giorno Antonio Pigafetta ando in terra per veder come 
nasceuan li garofani gli arbori de quali sono alti, e grossi come & un 
huomo al traverso, e poi si väno assottigliando, li lor rami si spandono 
alquanto larghi nel mezzo, ma nella fine sono appuntati, le foglie sono 
come quelle del lauro, la scorza & del color dell’ oliua. Li garofani nas- 
cono nella sommi de rami dieci e venti insieme. Quando li garofani 
nascono sono di color bianchi, maturi rossi, e secchi negri. Colgonsi 
due volte l’anno, cioe di Dicembre, e di Giugno, percoche in questi duoi 
tempi l’aere & piu temperato, ma & piu temperato nel Dicembre, al 
tempo di Natale, quando l’aere & piu caldo, e manco pioue, si cogli 
300.—400. Bahares in ciascuna di queste isole e nascono solamente sopra 
montagne, e se alcun di questi tali arbori e trasportato in altro luogo, 
non viue punto. La foglia, lo scorzo, e il legno quando & verde, & cosi 
forte come & il garofano, se non sono colti quando sono maturi, diuen- 
tano tanto grandi e tanto duri che altra cosa di lo ro non e buona, se non 
la scorza. Nascono garofani in altro luogo al mödo p. quel che si sappia, 
se non in 5. montagne delle 5. isole disopra nominate; se ne truouan 
ben aleuni nell’ isola di Gilolo, e in un’ isola piccola oltra Tidore et 
anchora in Mutir, ma no sono buoni come qsti delle sopra nominate. 
Li nostri vedeuan quasi ogni giorno, come si leuana vna nebbia, laqual 
circodaua queste montagne di garofani, che & cagion di farli piu perfetti. 
Ciascuno de gli huomini di queste isole ha li suoi arbori di garofani, 


1) Viaggio di Nicolo di Conti Venetiano scritto per Messer Poggio Fiorentino in 
Ramusio Delle Navigationi et viaggi I. fol. 341 C. 


?) Viaggio atorno il monde fatto per M. Antonio Pigafetta Ramusio 1. fol. 366 E. 
9% 


132 Schumann: 


e eiascun diventor cognosce li suoi, e nogli fanno diligstia aleuna di 
cultura.* 

‘ Dieser Bericht verdient eine grosse Berücksichtigung. Er unter- 
scheidet sich zunächst sehr vortheilhaft von früheren dadurch, dass er 
nach Tagebuchform die Beschreibungen unter dem Eindruck des eben 
Gesehenen wiedergiebt, während die anderen Reisenden nach längerer 
oder kürzerer Zeit erst die von ihnen gemachten Beobachtungen nieder- 
schrieben oder diktirten. Er ist aber auch desswegen bemerkenswerth, 
weil er meine früher entwickelte Meinung bestätigt, derzufolge die 
Gewürznelke an keiner Stelle wild wachsend gefunden wurde, als auf 
jenen kleinen Inseln, welche das östliche Gestade von Halmahera um- 
säumen. Wäre ihre Cultur damals auf anderen Inseln gepflegt worden, 
so würde Pigafetta nicht so unbedingt das ausschliessliche Vorkommen 
auf den Molukken hervorgehoben haben. 

Mit dieser ersten Beschreibung wollen wir den geschichtlichen Theil 
verlassen. 


II. Etymologischer Theil 


Die ursprünglichen Namen der Gewürznelke, also diejenigen, welche 
die Bewohner der fünf eigentlichen Molukken Ternate, Tidore, Motir, 
Makian und Batjan der Drogue gegeben haben, scheinen fast alle verloren 
gegangen zu sein. Dieser Defect ist auch nicht wunderbar: es ist ge- 
nügend sicher gestellt durch Rumphius, Valentijn u. A., dass diese 
Barbaren von dem Gewürz keinen Gebrauch gemacht haben. Für sie 
gewann nur der Handel mit demselben Interesse und so nahmen sie die 
Bezeichnungen an, welche die Fremdvölker der Drogue beilegten. Gewiss 
haben die Namen wenigstens auf die gegenwärtige Etymologie keinen 
Einfluss ausgeübt. Nur einen, welcher ganz zufällig erhalten geblieben 
ist, vermögen wir hier anzuführen. Rumphius berichtet und schon vor 
ihm Garcia da Orta, dass die Tidoresen für das Produkt die Bezeich- 
nung Gomode haben'). 

Die übrigen Namen lassen sich in drei Gruppen ordnen: der ersten 
liegt die chinesische Bezeichnung zu Grunde, der zweiten die malaiische, 
der dritten die griechische. Der gegenwärtig allgemein gebräuchliche 
chinesische Name für die Gewürznelke ist im Kuan-hoa, dem Schrift- 
dialekt von Kuang-tscheu (Kanton) ting-hiang, d. h. wörtlich übersetzt 


Nagelaroma. Bei der dialektisch so ausserordentlich variablen Aussprache 4 


hat die Wortverbindung mannigfache Veränderungen erlitten: ting der 


1) Rumphius, Georg Everhard. Herbarıum amboinense pars II Amstelodami 1741. 
pag. 1 und 2. Crawfurd erwähnt diesen Ausdruck ebenfalls, er schreibt gaumedi. 
Valentijn Beschrijyving van ouden en nieuwven Oost-Indien III deel pag. 232. 


Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 133 


Nagel wird auch tscheng gesprochen'), und auch hiang muss mehrfache 
Umgestaltungen erfahren haben, denn es wechselt?) das Wort kiang mit 
hiang und hung, und dieses muss in hio oder ko übergehen; sonst wäre 
der malaiische Name nicht zu erklären. An kuo die Frucht, das auch 
ko gesprochen wird und dessen Zeichen dem für Aroma nicht un- 
ähnlich ist, dürfte wohl nicht gedacht werden. Nach einer mir nicht 
zugänglichen Quelle Flückigers ist diese Benennung erst seit dem 
V. oder VI. Jahrhundert im Gebrauch, vorher hiess das Gewürz kö-sche- 
hiang (ki Vogel, sche Zunge, hiang Aroma). Rumphius nennt die 
Gewürznelke Thenghio, in dem wir das unverdorbene chinesische Wort 
wiedererkennen. Ebenso heisst sie noch jetzt im Malayischen und 
wird holländisch Z’sjancke transeribirt. Valentijn schreibt dafür 
Tsengke. 

In gleicher Weise ist das Wort von den Japanern übernommen 
worden. Die Gewürznelke wird dort als Gewürz nicht benutzt, sie dient 
als Räuchermittel in Zimmern bei wohlhabenden Leuten und ist ein Be- 
standtheil der Gewürzbeutelchen, welche die Japaner in den Zipfeln ihrer 
Aermel zu tragen pflegen. Ihr Name ist tschoö-ko oder tschoö-si. 80 
fremdartig ischoö zuerst anmuthet, so bewegt sich die Modifikation doch 
nur in den gemeinen Bahnen, welche die chinesischen Worte bei ihrer 
Emigration nach Japan erfahren haben und auch ko ist, wie ich aus 
dem Monogramm .ersehe, nur eine andere Aussprache für hiang. Das 
si ist das chinesiche tsi”) und heisst Kind, das Wort würde also mit 
Nagelfrucht zu übersetzen sein. 

Auf die abendländischen Sprachen hat dieser chinesische Name keinen 
Einfluss gehabt; höchstens findet man gelegentlich einmal die portu- 
giesische Transcription chamka oder changue, wobei nach der Natur dieses 
Idioms der Mittelconsonant nasalirt wird. 

Die malaiische Bezeichnung für die Nelke ist Dbunga lavang, 
beide ng müssen gleich dem französischen Nasenlaut ausgesprochen 
werden. Gewöhnlich wird dies übersetzt Blume des Lavangbaumes. 
Herr Prof. Dr. Veth*) in Leyden theilt mir aber mit, dass lavang (im 
Batak-Dialecte labang) wohl Nagel bedeuten dürfte; so hiesse also bunga 
lavang Nagelblüthe. Was nun die Verstümmelungen des Wortes an- 
betrifft, so sind sie in den verschiedenen Dialekten verschieden. Zu- 


1) v. d. Gabelentz, chinesische Grammatik. Leipzig 1881, pag. 98. 

2) L «. pag. 97. 

3) Das i ist noch ein vocalisirendes Forthallen des vorhergehenden Consonanten 
(v. d. Gabelentz 1. c. pag. 26). 

4) Ich erlaube mir an dieser Stelle für die ausserordentliche Liebenswürdigkeit, 
mit der mir Herr Prof. Dr. Veth aus seinen umfangreichen Kenntnissen des Malaiischen 
über einige Fragen Auskunft ertheilte, meinen besten Dank abzustatten. 


134 Schumann: 


nächst haben die Völker, deren Idiome jenen Nasenlaut nicht benutzen, 
ihn entweder herausgeworfen oder in g oder h verwandelt, am Ende des 
Wortes aber wird er stets zu n. So nennen die Amboinesen die Nelke 
nach Rumphius dugulawan, nach Valentijn dua lawan oder bua 
halawan; die Bewohner von Saparua nennen sie perawanno, die von 
Nusa-laut pualawango, die von Haruku poulawano, von Kela pualdwane, 
von Asilulu pukalawane. Herr Veth neigt zu der Ansicht, dass auch 
das Wort paku, der Nagel, mitbestimmend gewirkt hätte; andererseits 
kann aber auch buah, die Frucht, nicht ganz ausser Acht gelassen 
werden!). 

Bunga lavang wird, wie erwähnt, übersetzt mit Blume des lavanga- 
Baumes.”) Diese Benennung ist deswegen wichtig, weil sie die Grund- 
lage des am meisten im Sanskrit gebräuchlichen Wortes für die Gewürz- 
nelke geworden ist. Herrn Prof. Dr. Hildebrand verdanke ich ein 
umfangreiches Verzeichniss der Sanskritnamen: lavafiga, tixna puspa, 
mädana, devakusuma, divyagandha, vähpuspa, cri (welches auf kri zu- 
rückgeht) erisanyna, supuspa, bhriigära, vacya, eriüigara, candakapuspa etc. 
Alle diese Bezeichnungen scheinen vorderindischen Ursprungs zu sein, bis 
auf die erste und diejenigen, welche das von kri abgeleitete cri enthalten; 
wir werden unten noch Gelegenheit haben, uns dieser Reihe abermals 
zu erinnern. 

Was nun die abendländischen Bezeichnungen angeht, so sind hier 
zwei Parallelreihen anzuführen. Die eine wählt den Namen, indem sie 
sich, gleich der modernen chinesischen Sprache, an die Form des Dinges 
hält. Dies ist im Deutschen der Fall: Gewürznelke ist entstanden durch 
volksetymologische Umänderung aus Gewürznagel. Das Mittelhochdeutsche 
kennt nur dafür negelkin und neilikin mit zahlreichen Varianten, aus 
denen man durch neilkin, nilchin, nilgin leicht den Weg zu dem neu- 
hochdeutschen Nelken, Nelke findet.°) Denselben Sprachgebrauch beob- 
achten wir in den verwandten germanischen Dialekten, z. B. heisst sie 
im Holländischen Ärwd- oder Specerey- Nagel, im Dänischen Kryder- 
nellike, im Schwedischen Krydneglika etc. Wahrscheinlich durch die 
Vermittlung des Deutschen haben auch die slavischen Idiome ganz ähn- 
liche Benennungen. Die Nelke heisst polnisch gwozdzik, d. h. kleiner 
Nagel; dies wurde in’s Russische übernommen; hier heisst sie heut 
gwozdika, dem aber kein russisches Diminutiv zur Seite steht. Die gleiche 


1) Dieses buah begegnet uns auch im Arabischen: gauz buah, heisst die Muskat- 
nuss; ob nun buah nicht auch aus bunga entstanden ist, wobei das ng, ein Buchstabe, 
der im Arabischen fehlt, mit h vertauscht wurde, lasse ich dahingestellt sein, mache 
aber darauf aufmerksam, weil ich Analogieen dazu kenne. 

2) s. Lassen Indische Alterthumskunde. 

3) Die Belege dazu vergleiche man in Sanders Wörterbuche. 


Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 135 


Gewohnheit hat sich auch in einzelnen romanischen Sprachen Geltung 
verschafft, wobei das Lateinische des Mittelalters den Anfang machte'); 
so begegnet uns im Portugiesischen der Name cravo, im Spanischen 
giebt es clavo und clavellina (s. oben Pedro de Alcala) und im Englischen 
ist das romanische clove allein gebräuchlich; auch an celou de girofle ist 
zu erinnern. Aehnlich ist der Name im Ungarischen szegfübors: szeg 
heisst der Nagel, fü die Blume und bors der Pfeffer, also Nelkenpfeffer. 
Der zweite Stamm, welcher der Bezeichnung in den europäischen Sprachen 
zu Grunde liegt, ist das gemeinlich unter indigen griechischer Signatur 
auftretende Karyophyllon. Es hat den Ausgang gebildet für die Termino- 
logie fast aller romanischen Sprachen. Im Provenzalischen finden wir: 
Gariophili o gerofle so frugz d’un aybre que naysh en India;?) auch girofle 
kommt vor im Dendes de Prades; selbst ein Verbum giroflar ist gebildet 
worden: vis blanes e vermelhes e giroflats e ros. Das Altfranzösische 
kennt neben girofle auch girofre.. An dieses lehnen sich das neufran- 
zösische girofle, das italienische garofano, das spanische gariofilio und 
girofle an. 

Die Frage über die Abstammung des Wortes Karyophyllon ist noch 
gegenwärtig trotz der vielfachen Versuche, sie zu lösen, controvers. Die 
Ansichten über seine Analyse lassen sich leicht in zwei Gruppen bringen. 
Die einen halten das Wort für ursprünglich griechischen Stammes, die 
anderen erkennen einen ausländischen Stamm darin, der dann für die 
Sprache zurechtgemacht, ein heimathlich griechisches Gepräge erhielt. 
An der ersten Auffassung halten noch manche Lexika fest, wie Pape, 
auch das grosse französische Wörterbuch von LittrE u. s. w. Andere 
geben diese Erklärung mit gewissen Bedenken ab, wie der Thesaurus 
graecae linguae?). Die Uebersetzung wird bekanntlich durch Nussblatt 
wiedergegeben. Schon dieses Wort erweckt Befremden; denn eine 
weniger passende Benennung für die Gewürznelke konnte nicht leicht 
gewählt werden. Liesse man noch zu, dass die Knospe mit einer Nuss 
verglichen würde, so kann man beim besten Willen etwas blattartiges 
an der Nelke nicht finden. 

Fremden eingeführten Produkten gegenüber verhalten sich die Völker, 
wenn sie dieselben umfangreicher verwenden, entweder so, dass sie den 
an dem Heimathsorte geltenden Namen, meist freilich einigermassen ver- 


1) Es findet sich Gariofili clavus in Ducange Glossarium mediae et infimae 
latinitatis. 

2) Reynaud lexique roman III Paris 1844. 

?) Stephanus Thesaurus ed. Hase etc. IV. Paris 1841 nucis folium, sed longe 
abest ab eo quod significare videtur .... sunt pars qui et Graecam appellationem depra- 
vatam esse suspicentur. 


136 Schumann: 


dorben und verändert annehmen, oder dass sie einen eignen Namen 
bilden, der dann aber stets ein characteristischer, zweckmässiger ist. 
Zu den ersten zählen Pfeffer, Safran, Ingwer, Kampher, Reis u. Ss. w., 
zu den letzteren die Nelke, Rothholz und die anderen Farbehölzer, Stern- 
anis u. 8. w. Es ist nun auch noch der Fall möglich, dass bei der 
Uebernahme des Produktes von Zwischenhändlern deren Bezeichnung bei- 
behalten wird: so ist die Vanille von dem spanischen /a vaina die Schote 
abzuleiten, Kartofel von tartuffo, Zimmt von Kinnemon. Bei einem 
solchen Vorgange wird es oft sehr schwer, die Etymologie zu entschleiern; 
übt sich dann noch der Volksmund daran, so können äusserst compli- 
cirte, sinnentstellende Wortgebilde daraus werden; man vergleiche die 
volksthümlich gewordenen lateinischen Namen pharmaceutischer Simplicia 
und Composita. 

Eine solche Metamorphose scheint nach mehreren Meinungen das 
Wort Karyophylion getroffen zu haben. Es ist schon ganz ungewöhnlich 
und verdächtig, dass dasselbe eine schwankende Orthographie hat. Bei 
Plinius finden wir es garyophyllon geschrieben, während es doch nach 
dem griechischen Vorbilde caryophyllon heissen müsste; von den späteren 
zahllosen Varianten der byzantinischen Zeit will ich ganz absehen. Man 
scheint sich heut aber mehr der Ansicht zuzuwenden, dass es fremden 
asiatischen Ursprungs sei. » 

Den mehr oder weniger scharf ausgesprochenen Ansichten zufolge 
müssen wir die Ableitung wieder nach zwei Gesichtspunkten betrachten. 
Manche halten dafür, dass das Sanskrit zu Grunde liegt, andere wollen 
im Arabischen den Ursprung erblicken. 

Betrachten wir zuerst die Sanskritisten näher. Ich finde bei Lassen!) 
zwei Angaben. Er selbst erklärt den griechischen Namen aus Karaka- 
phalla, eigentlich die Blüthe des Granatapfelbaumes, indem er meint, 
dass die Inder den Namen auf den ihnen wenig bekannten Baum über- 
tragen haben mögen. A. Weber dagegen hat eine andere Erklärung, 
nämlich aus Katakaphala vorgeschlagen; dieses Wort bedeutet nach 
O0. Boethlingks und R. Roths Sanskritwörterbuche das saccharum 
sacra Roxb. und eine einjährige Pflanze. Lassen fügt noch hinzu, dass 
er keinen Grund einsieht, dieser Erklärung den Vorzug zu geben. 

Die arabische Ableitung wurde neben einigen älteren Autoren auch 
neuerdings wieder durch Crawfurd wahrscheinlich gemacht.) Das 
Wort, welches dann als Ausgangspunkt gedient hat, kann nur das Ka- 


1) Lassen, indische Alterthumskunde, 2. Aufl., Leipzig 1867—74, 2. Bd. L, 
pag. 410. 

2) Crawfurd, a descriptive dietionary of the Indian Islands and adjacent countries. 
London 1856, pag. 101—105. 


. 


Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 137 


ranful, welches ausschliesslich in der besseren Zeit gebräuchlich war, 
gewesen sein. Daneben zeigt sich mit grosser Beharrlichkeit, namentlich 
in der abendländischen Litteratur vom XVIH. Jahrhundert an, Kalafür, 
auch Karaful begegnet uns. Schriftliche Belege aus der arabischen 
Litteratur sind mir dafür nicht vorgekommen; ich vermuthe unter allen 
diesen Abweichungen nur mündliche  Dialektvarianten, die bei einem 
Worte, das heut in so vielen orientalischen Sprachen, wenigstens im 
medicinischen Terminus gebräuchlich ist, nicht überraschen können. Das 
Consonantengerüst heisst Krnfl, welches &ewöhnlich Karanful vocalisirt 
wird, doch auch Karonfil ist vorhanden. Aeltere lateinische, holländische 


‘ und spanische Texte haben Karonfal oder Karumpfel!). Auch der Mei- 


nung begegnet man, dass das’ mittelste n ein i sein soll (Krifl), die sich 
nur durch die Punkte unterscheiden, n hat einen Punkt über dem Grund- 
strich, i zwei unter demselben. Da die Handschriften meist unpunktirt 
geschrieben sind, so lässt sich diese Ansicht wohl vertheidigen. Man 
hat dann vermuthet, dass das Wort Kariful aus dem Griechischen in 
das Arabische übernommen worden ist. Die von mir oben gegebenen 
Bemerkungen über Karyophyllon werden genügen, um diese Hypothese 
nicht zuzulassen. 

Ich glaube vielmehr, dass das arabische Wort in der That als Basis 
für das Griechische gedient hat, zumal da die Drogue wahrscheinlich 
über Arabien aus Indien eingeführt wurde, wenigstens schliesst die Reihen- 
folge, in welcher das Produkt bei Plinius und Philostorgios mit 
anderen Substanzen genannt wird, diese Vermuthung nicht aus. Das 
Wort Karanful trägt aber deutlich die Spuren an der Stirn, dass es 
arabisches Bürgerrecht nicht beanspruchen kann; es ist ein offenbar von 
aussen her aufgenommenes. Es lässt sich von keinem semitischen Stamm 
ableiten, in keine der normalen Formeln einreihen. 

Man wird den Ursprung dieses Namens nur dann richtig ermitteln 
können, wenn man der Strasse nachgeht, auf welcher das Produkt seinen 
Eingang in die Westwelt gefunden hat. Gesichert wird die Deutung 
dann sein, wenn wir an Ort und Stelle, woher die Drogue exportirt 
wurde und noch wird, das Wort selbst oder wenigstens bestimmt ge- 
formte, erkennbare Theile oder auch nur Trümmer desselben entdecken 
können. Wir werden später Gelegenheit haben, solche zu constatiren. 
Da die Gewürznelke zweifellos Indien auf ihrem Transporte berührt hat, 
so müssen wir auch versuchen, im-Sanskrit Andeutungen von dem Worte 
zu finden. In dem arabischen Worte vermuthete ich schon längst zwei 
Wurzeln, die allerdings ganz gegen semitischen Gebrauch verbunden 


1) S. Piedro de Alcala vocabulista araviga, Rumphius Herbarium amboinense, 
Sprengel Historia rei herbaricae, Salmasius Homonyma etc. 


— 


138 Schumann: 


sind und die bereits vereinigt aus fremdländischer Zunge stammen 
müssen. Es zerlegt sich sehr zwanglos in krn oder kri und ful. Ich 
denke diese Zerspaltung ist deswegen richtig, weil wir oben das Wort 
kri oder gri als Sanskritform für die Nelke kennen gelernt haben. Dass 
das arabische ful aber nur ein Rest ist, der eigentlich reduplieirt fulful 
Pfeffer dargestellt hat, geht aus der Reihe barbaro-griechischer Namen 
hervor, welche uns Ducange in seinem Glossarium!) mittheilt. Neben 
einer grossen Zahl von Wörtern, die an das Karanful anklingen, treffen 
wir auch Kerfulful und Karfulful. 

Eine ganz analoge Composition ist auch im Sanskrit vorhanden; 
freilich dient sie nach gegenwärtigem Wissen und, wie es scheint, nach 
heutigem Sprachgebrauch der gelehrten Inder, und darin liegt die 
Schwäche meiner Beweisführung, nicht für die Nelke, sondern für eine 
andere Pflanze. Karipippali ist nämlich wohl nach Roxburgh?) von 
Hessler im Susrutas Ayurveda?) als die Bezeichnung für Pothos ofiei- 
nalis bestimmt worden. Lassen übersetzt Karipippali mit Elephanten- 
pfefer.*) Nun zwingt aber nichts zu der Ansicht, dass dieses Wort 
immer für Pothos ofieinalis Koxb. gegolten hat, oder dass dieses für alle 
Theile von Indien etwa noch gebraucht wird. Selbst zugestanden, dass 
die Deutung im Susrutas richtig ist, so ist diese Angabe bei weitem 
nicht dafür entscheidend, dass die Nomenclatur ein hohes Alter bean- 
spruchen darf. Seit den kritischen Untersuchungen, welche competente 
Autoren über die Abfassung des lange Zeit überschätzten Buches an- 
gestellt haben, hat dieses viel von seinem Nimbus verloren. Weit davon 
entfernt, dass man dasselbe bis um das Jahr 1000 v. Chr. (wie Hessler 
will) zurückverlegen sollte, ja dass selbst Lassen’s®) Meinung zu Recht 
bestehen dürfte, nach der Susrutas mehrere Jahrhunderte vor Muhammed 
gelebt: hat Haas neuerdings, wie ich meine, mit voller Bestimmtheit 
nachgewiesen, dass der Ursprung der indischen Medicin®) und in Sonder- 
heit der besonders geschätzte Vertreter derselben in ein viel jüngeres 
Zeitalter fällt. Die Resultate seiner Untersuchungen giebt er dahin 
wieder, dass die Abfassung zwischen das XII. und XV. Jahrhundert 
unserer Zeitrechnung zu setzen ist. Aus dem Vergleiche der Recepte 
mit ähnlichen Vorschriften derselben Zeit ist vorläufig auch nichts zu 
ersehen; jedenfalls ist aber der Umstand sehr in Erwägung zu ziehen, 


1) Ducange l. c. pag. 90. 

2) Roxburghs Werk konnte ich mir nicht verschaffen. 

3) Susrutas ’Ayurvedas, übers. von Hessler Erlangen 1844—50. 3 Bde. II. 175. 

4) Lassen, indische Alterthumskunde. 2. Aufl. I. pag. 326, Anm. 2. 

5) Lassen, indische Alterthumskunde II. pag. 519. 

6) Haas, über die Ursprünge der indischen Mediein. Zeitschrift der deutschen 
Morgenländischen Gesellschaft XXX. Leipzig 1876, pag. 667. 


Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 139 


dass in der ganzen Reihe von Pflanzennamen im Susrutas die Gewürz- 
nelke, welche unzweifelhaft in Indien zum Arzneischatze gehört haben 
muss — dafür zeugen die zahllosen Sanskritbezeichnungen —, fehlt. 
Auch kennt Ainslie!) diesen Namen für Pothos ofieinalis nicht; und 
so beruht die Angabe dafür eigentlich nur auf der einen Autorität 
Roxburgh’s, der aus localen Beobachtungen sein Urtheil leicht zu sehr 
verallgemeinert haben kann, Hessler hat dann auf dieses hin seine 
Uebersetzung von jenem entlehnt. 

Wir sind aber in der Lage, noch einen Schritt weiter gehen zu 
können; wir vermögen auch das Karipippali zu zerlegen. Lassen hat 
das nach dem Sinne Zlephantenpfeffer gethan; ich möchte auf eine 
andere Erklärung "aufmerksam machen. Wiederholt wies ich bereits 
auf das krz resp. er, ein Sanskritwort für die Nelke, hin. Ich glaube 
nun die Wurzel dafür gefunden zu haben. In Rumphius Herbarium 
amboinense?) lesen wir Folgendes: Daar is weinig onderscheid tusschen 
de Nagelen hier in Amboina wassende, want zy hebben schier alle 
-enderlei gedannte, en werden meest alle rood als se ryp worden, 
dog die ’er nauw opletten, kunnen drie zoorten uitvinden, eerst de 
semeene, die werden weinig rood in’t rypen, de tweede is wat 
kleinder, maar werd bloed-rood en heeten darom by de Amboneesen 
Bugulawan Kiri, na de roode verwe van den vogel Loeri, op Ambons 
Kiri genannt. 

Hier meine ich nun, haben wir das Wort gefunden, welches uns 
als Ausgangspunkt dienen muss. Es ist ebenso wie lawang in das 
Sanskrit wahrscheinlich mit dem Produkte zugleich aufgenommen worden. 
Die Aehnlichkeit des Pfefers mit dem Köpfchen der Nelke mag zuerst 
den Namen Kiripippali hervorgerufen haben, aus dem durch Volks- 
etymologie der besser zu erklärende Karipippali geworden ist. Als 
Karipippali ist es in die arabische Sprache eingedrungen, welche zu- 
nächst Karifulful durch die Uebersetzung des Endstammes machte. 
Eine solche Form hat in der That existirt, denn sie begegnet uns in 
zwei Varianten in den byzantinischen Handschriften: Kerfulful, Karful- 
ful (s. Ducange Glossarium). Das für sprachliche Abnormitäten äusserst 
empfindliche Gehör der Araber bewirkte das Abwerfen der letzten Silbe 


1) Ainslie, materia indica 2 vol. London 1826. II. 113. Er nennt den Pothos 
Guyj-pippal. 

2) 1. c. I. pag. 2. auch Valentijn hat dafür die Bestätigung Oud en Nieuw Oost- 
Indien II. 315. Wie mir Herr Prof. Veth mittheilt, ist Kiri nicht blos der Name für 
eine bestimmte Art „Loeri“, d. h. Papageien, sondern ist ein Gattungsbegriff. Valentijn 
scheint darunter Trichoglossus haematotus gemeint zu haben. Im Norden von Ternate 
liegt eine Insel, die danach Kiri genannt worden sein mag, wie Herr van Musschenbrock, 
der hier sehr bekannt ist, meint. 


140 Schumann: Etymologie und Geschichte der Gewürznelke. 


ful, so dass Kariful wohl die Form sein möchte, aus der Karyophyllon 
entstand. Mir ist dabei auch aufgefallen, dass bei Plinius garyo- 
phyllon geschrieben wird; könnte man dabei nicht an die Verschieden- 
heiten denken, mit welchen das arabische k gelesen wird? es ist bald 
emphatisches k, bald g. Das Kariful hat sich im Laufe der Zeit in 
Karanful umgestaltet, wobei das sehr häufig vorkommende Wort Karn 
das Horn mitwirkend gewesen sein mag. Die Einschiebung des a 
zwischen r und n musste in der arabischen Sprache erfolgen, weil das 
Wort Karnful eine sprachliche Unmöglichkeit ist. 


ar 


V. 


Bildungsabweichungen an Blüthen von 
Gagea pratensis (Pers.) Schult. 


Von 


Dr. K, Schumann, 


II. Custos am K. botanischen Museum. 


(Hierzu Tafel I.) 


In der Gattung Gagea sind Bildungsabweichungen im allgemeinen 
häufige Erscheinungen. Was die betreffende Litteratur anbetrifft, so will 
ich nur bemerken, dass Wirtgen') im Jahre 1846 die nähere und 
fernere Umgebung von Coblenz darauf hin untersuchte. Er fand inner- 
halb eines Zeitraumes von 14 Tagen unter 800 Exemplaren der Gagea 
arvensis 415 missgebildete Pflanzen, demnach 52%; bei @. pratensis 
ergaben sich unter 500 Exemplaren 6%. Auch @. sawatilis wich viel- 
fach von der Norm ab; dagegen zeigte @. lutes nur geringe Ver- 
änderungen. In einer übersichtlichen Zusammenstellung hat er dann 
alle die verschiedenen Variationen ‚geordnet. Er hat dabei aber blos 
auf die summarischen Zahlenverhältnisse Rücksicht genommen: „die 
Deutung der merkwürdigen Erscheinungen sollten die Physiologen vor- 
nehmen.“ Statistisches Material ohne Deutung hat nur einen sehr 
relativen Werth — da eine solche weder nach der Seite des ursäch- 
lichen Zusammenhanges, noch nach der Rücksicht der morphologischen 
Klarlegung jemals erfolgt ist, so können wir diese Arbeit nach der 
Erwähnung billig übergehen. Auch andere wichtigere Untersuchungen 
über solche Bildungsabweichungen an Gagea . sind mir nicht bekannt. 
Nur eine interessante Notiz finde hier noch Erwähnung: Caruel?) hat 
neuerdings nachgewiesen, dass eine unter dem Namen Ornithogalum 


1) Wirtgen, Ueber die abnormen Bildungen der Gageen, namentlich der Gagea 
arvensis Schult. Flora 1846 pag. 353. 

2) Caruel, Una mezza centuria di specie e di generi fondati in botanica sopra 
casi teratologiei o patologiei. Nuovo Giorn. Bot. Ital. XI. pag. 1—19 Pisa 1880. 
Die Deutung ist, wie ich nachträglich fand, schon in Steudels Nomenclator gegeben. 


142 Schumann: 


octandrum Fingerh. vorkommende Pflanze Gagea arvensis (Pers.) 
Schult. mit 8 Staubgefässen ist. 

Schon vor mehreren Jahren war mir die Thatsache aufgefallen, 
dass Gagea pratensis (Pers.) Schult. Bildungsabweichungen zeigt. Auf 
dem Monocotyledonenfelde des Breslauer botanischen Gartens wächst die- 
selbe als Ackerunkraut und hier hatte ich monströse Exemplare auf- 
genommen. Anderweitige Interessen hinderten mich damals, die Sache 
zu verfolgen und so hatte ich sie aus den Augen verloren, bis ich in 
diesem Frühlinge wieder darauf aufmerksam wurde, als ich an demselben 
Orte die gleiche Beobachtung machte. Unter ungefähr 30 einzelnen 
Pflanzen fand ich nur 2 normal entwickelte Exemplare. 

Schon bei oberflächlicher Prüfung fand ich, dass die mannigfachsten 
Formen abnormgebildeter Blüthen vorlagen. Ich erkannte, dass dieselben 
auch keineswegs gesetz- und regellos waren. Da es mir gelang, fast 
lückenlose Uebergänge von den einfachsten Abweichungen zu den com- 
plieirtesten Abwandlungen zu finden; so glaubte ich, dass eine ein- 
gehendere Darstellung einiges Interesse gewähren könnte. Ich werde 
zunächst die einzelnen Beobachtungen, die ich gemacht habe, be- 
schreiben: von den einfachsten werde ich schrittweise zu den verwickel- 
teren übergehend nur referiren, um zuletzt die Deutung derselben auf 
Grund der vergleichenden Morphologie zu versuchen. 
| Bis auf zwei Fälle, in denen die Blüthen anstatt nach der Dreizahl 
| in vierzähligen Wirteln entwickelt waren, zeigten die zwei Perigon- und 
die zwei Staubblattkreise gar keine Abweichungen. Es beschränkten sich 

also die Veränderungen nur auf das Gynaeceum. Bei der normal ent- 
| wickelten Pflanze des Wiesengoldsterns zeigt der dünne schwach drei- 
| kantige Griffel eine etwas kopfförmige, undeutlich dreilappige Narbe. 
| Bei meinen Pflanzen hatten auch die der normalen Ausbildung am 
| nächsten kommenden Individuen einen viel breiteren röhrenförmigen, 
hohlen Griffel, dessen Ende, das pollenaufnehmende Organ, entweder gar 
| nicht oder nur sehr wenig nach aussen umgebogen war. Der etwas 
| wulstige Rand war auf seiner ganzen Fläche mit grossen Narbenpapillen 
| besetzt, die schon mit blossen Augen zu sehen waren und unter der 
Loupe das Griffelende wie mit einem Stachelkranze umzogen. Von oben 
betrachtet zeigte die Endigung ohne Anwendung einer Vergrösserung 
drei stichförmige, kreisrunde Oefinungen (Fig. 1), welche durch die 
Fortsetzungen der Placentarwülste des Fruchtknotens nach innen zu be- 
grenzt wurden. Sie sprangen leistenförmig in das Lumen des Griffels 
vor, zwischen ihnen liefen ebenso viele Cannelluren herab. Die Breite 
des Griffels betrug im ganzen Verlauf durchschnittlich 1 mm, erst in der 
Nähe des Fruchtknotens schnürte er sich plötzlich ein. 
Bei genügender Vergrösserung (Zeiss D. 1.) erwiesen sich die Pa- 


Bildungsabweichungen an Blüthen von Gagea pratensis. 143 


pillen (Fig. 16) als ziemlich verlängerte Haare, welche in der Länge den 
zwiebelförmigen Basaltheil um das 2—3fache übertrafen. Trotz dieser 
Ausdehnung waren sie stets einzellig, niemals gegliedert. Die grössere 
Menge und die bedeutende Ausdehnung der Papillen scheint in Correlation 
zu stehen mit der Erweiterung des Griffeleanals.. Die Pollenkörner 
würden jedenfalls durch die offenen Röhren in den Fruchtknoten herab- 
gleiten, wenn sie nicht durch die zahlreichen Trichome nach Art einer 
Reuse aufgehalten würden. Eine Unterstützung findet diese Ansicht da- 
durch, dass der Griffelkanal in den Riefen noch bis auf die Hälfte seiner 
Länge mit den gleichen Papillen ausgekleidet war. An diesen Stellen 
konnte man nun in der That schlauchtreibende Pollenkörner beobachten, 
welche den Eingang der Röhre passirt und bis in den Kanal gelangt 
waren. 

Die Spitze des inneren Fruchtknotens war stets durch die Trennung 
‘ der normal aneinander stossenden Carpellsuturen geöffnet, und so standen 
die 3 Fruchtknotenfächer durch mehr oder weniger ausgedehnte schlitz- 
förmige Zugänge mit dem Griffelkanal in Verbindung. Diese Isolirung 
der Carpelle konnte stufenweise in immer grösserer Ausdehnung verfolgt 
werden, bis schliesslich auch am Grunde kein Zusammenhang mehr statt 
hatte und aus dem 3fächrigen Fruchtknoten ein einfacher Hohlraum 
wurde, dessen Placenten drei unvollständige Fächer erzeugten. In dieser 
Höhlung entstanden nun Neubildungen. Ich bemerkte zunächst in einer 
Blüthe an der einen Placentarleiste eine linksseitige Emergenz, welche 
parallel der Fruchtknotenwand sich flächenförmig entwickelte. Sie war 
an der Placenta und zwar oberhalb der Anwachsstelle der Eichen auf 
eine beträchtliche Strecke nach der Fruchtknotenspitze hin zu verfolgen, 
nahm aber nach und nach an Umfang ab und war vor Endigung des 
Fruchtknotens bereits verschwunden. In anderen Fällen hatten zwei oder 
auch alle drei Placenten (Fig. 3) solche flügelartige Excrescenzen. Die 
Seiten, an welchen sie deutlich hervortraten, waren entweder gleich- 
sinnig oder auch gegensinnig. Die Ausdehnung derselben war ebenso 
verschieden. Zuweilen entsprangen sie in der Mitte der Carpellsuturen, 
zuweilen reichten sie bis auf den Grund des Fruchtknotens; an einigen 
_ Individuen endeten sie nicht an der Spitze derselben, sondern (Fig. 3) 
wuchsen mit dünnen fadenförmigen Enden in den Griffelkanal hinein. 
Hier legten sie sich ohne zu verschmelzen an einander und bildeten die 
Andeutung einer inneren Röhre. Der Griffel war einseitig auf der Aus- 
dehnung des oberen Drittels eingerissen (Fig. 2). 

Die nächste Modifikation, die ich beobachtete, war dergestalt, dass 
der rechten Seite der einen Leiste eine Excrescenz entsprosste, die sich 
zu einer breiten Fläche entwickelte; der Form des Fruchtknotens 
entsprechend hatte sie an der Ecke desselben eine Knickung erhalten 


nn mn 


144 Schumann: 


(Fig. 4) und war parallel der zweiten Leiste weiter gewachsen. An 
einem höheren Querschnitt zeigte sich eine Verbindung mit dieser Pla- 
centa.. Ob hier vor der anderen Placenta eine ähnliche Exerescenz 
hervorgewachsen, die mit der ersten verschmolzen war, oder ob 
diese Verbindung einem einheitlichen Körper, der zwischen beiden 
Placenten entstand, seinen Ursprung verdankte, konnte natürlich nicht 
eruirt werden. Da ich aber vorläufig nur die Beschreibung gebe, will 
ich jede theoretische Erwägung bei Seite lassen, diese soll unten ihre 
Erledigung finden. 

Auf diese Weise entstand in der einfachen Fruchtknotenhöhle eine 
vollkommene Zweifächerung. Das eine Fach wurde begrenzt von dem 
Carpellblatt 1 und der Neubildung, das zweite von dieser und den 
Fruchtblättern 2 und 3. Das erste wurde angefüllt von Ovulis, die den 
beiden gegenwendigen Placentarhälften von 1 angehörten. Das zweite 
Fach war unvollständig 3fächrig, ausser den beiden Abtheilungen von 
Carpellblatt 2 und 3 entstanden nämlich in dem inneren Winkel der 
Neubildung ebenfalls Samenanlagen. In dem eben beschriebenen Falle 
lief die Neubildung, welche die beiden Placentarleisten verband, eine 
ziemliche Strecke am Fruchtknoten hinauf, dann bog sie sich, als die 
gewöhnliche Trennung erfolgte, um und legte sich flach an die Griffel- 
öffnung an, diese verschliessend. Ich beobachtete aber auch solche Ver- 
hältnisse, bei denen die Excrescenz sich zusammengefaltet hatte und in 
den Griffelkanal hineingewachsen war (Fig. 5). Auf diese Weise ent- 
stand ein Doppelgriffel, nur dass die Ränder des inneren zunächst nicht 
mit einander verschmolzen waren. Er war am Ende schief abgestutzt 
und trug an beiden Berührungsseiten eine reiche papillöse Bekleidung. 
Die Trichome nahmen von der Spitze nach unten zu im Ganzen an 
Grösse ab, sonst waren sie von der Beschaffenheit der Narbenpapillen, 
vielleicht nur etwas kürzer. Ich bemerkte auch einige, die haken- 
förmig nach unten gekrümmt waren, eine Beugungserscheinung, die 
ohne Zweifel durch den Druck gegen die äussere Griffelwand hervor- 
gerufen wurde, 

Auch mehrere im Querschnitte fünfseitige Griffel beobachtete ich, 
die im Inneren eine mehr oder weniger vollständige Fünffächerung 
zeigten. An dem Beispiel, das Fig. 6 darstellt, sind zwei geschlossene 
Fächer durch die normalen Placentarleisten gebildet, die durch ein paren- 
chymatisches Verbindungsgewebe vereint sind; an einer weiter oben ge- 
legenen Stelle des Fruchtknotens trennen sie sich dann von einander. 
Die 3 anderen Fächer standen auch im unteren Theile des Fruchtknotens 
in Communication mit einander. Jedes Fach trug 2 Reihen Ovula. 

Wenn auch in dem soeben beschriebenen Fruchtknoten bereits Griffel 
sich entwickelten; so konnte doch, weil die Carpelle sich nicht schlossen, 


Bildungsabweichungen an Blüthen von Gagea pratensis. 145 


von der Entstehung eines wirklichen polymeren inneren Fruchtknotens 
noch nicht die Rede sein. Diese lag erst dann vor, als sich die Neu- 
bildung ringsum zu einem Hohleylinder oder -Kegel schloss. Diesen 
Zustand habe ich in Fig. 7, 8 und 9 wiedergegeben. Ich bemerke 
übrigens, dass mir die gleiche Erscheinung noch zweimal zu Gesichte 
kam, ich habe aber diese beiden Fälle aus sogleich zu besprechenden 
Rücksichten besonders bevorzugt. In dem Falle, welchen Fig. 8 und 9 
darstellt, befand sich in dem abgerundet vierseitigen, ziemlich regel- 
mässig gestalteten Fruchtknoten ein neuer Stempel, dessen Fruchtknoten 
von kurz ellipsoidischem Querschnitt war; er war oben zugespitzt und 
setzte sich in einen dünnen oben ausgerandeten Griffel fort. Die Röhre des- 
selben war conform der äusseren gebaut, sie besass aber nur 2 Cannelluren, 
entsprechend den 2 Placentarleisten, welche im Innenraum dieses Frucht- 
knotens zu sehen waren; beide trugen Doppelreihen von Eichen, der Lage 
nach befanden sie sich zwischen den 2 benachbarten Placenten des 
äusseren Fruchtknotens. Eine Verbindung mit den ursprünglichen Pla- 
centen war nur an der einen Seite zu beobachten und auch hier hörte 
die Verwachsung c. 1 mm vor der Spitze auf. Wie erwähnt beobachtete 
ich dieses Vorkommen an 5 Blüthen. Nur insofern zeigten sich dabei 
Modifikationen, dass die Verschmelzung des inneren Fruchtknotens mit 
der äusseren Wand resp. der ersten Placentarleiste sich verschieden weit 
erstreckte. Wenn schon eine Beziehung zu der zweiten Placentarleiste 
nicht vorzuliegen scheint, so werde ich doch unten nachweisen, dass eine 
solche bei einem derart geschlossenen Fruchtknoten nicht von der Hand 
gewiesen werden kann. Was nun die dritte Leiste anlangt, so war 
ich bei den schwachen Vergrösserungen, die ich anwandte, in 2 Fällen 
nicht im Stande, irgend eine Veränderung wahrzunehmen; einmal sah 
ich aber deutlich eine flügelartige Verbreiterung, wie ich sie am Ein- 
gange dieser Beschreibungen geschildert, und in 2 Blüthen stand vor 
derselben je 1 Staubgefäss. Beide Fruchtknoten sind in Fig. 8 und 9 
dargestellt, die Verschiedenheit der Bilder beruht nur auf der modifieirten 
Stelle, an der ich den Fruchtknoten aufgeschnitten habe. Das eine Mal 
hatte das Staubgefäss einen verkürzten Faden, an welchem der Beutel 
rechtwinklig in der Form eines Hammers angesetzt war; das freie Ende 
war abgeplattet, mit dieser Seite hatte er die Fruchtknotenwand berührt. 
Die Theken enthielten keinen Pollen, der ganze Beutel war bis auf die 
Gefässbündel aus parenchymatischem Gewebe aufgebaut. In dem zweiten 
Beispiele war das Staubgefäss vollkommen normal entwickelt. Der Beutel 
war dem Faden in der Richtung seiner Axe gerade aufgesetzt, er war 
am Ende zugespitzt und mit 2 Theken versehen, die völlig ausgebildeten 
Pollen in grosser Menge enthielten. Die Stelle, wo der Beutel im 


Fruchtknoten die Wand berührte, war auch äusserlich durch einen 
Jahrbuch des botanischen Gartens. II. 10 


146 Schumann: 


dunkelgrünen vorspringenden Höcker deutlich sichtbar. (Fig. 9, rechts) Es 
befand sich das ganze Staubgefäss unter hochgradiger Spannung ein- 
geschlossen; denn beim Oefinen des Fruchtknotens schnellte es elastisch 
hervor und streckte sich allmälig gerade. Die Pollenbehälter waren 
innerhalb des Fruchtknotens wie gewöhnlich in 2 Längsritzen auf- 
gesprungen und hatten ihren Inhalt auf der Innenfläche des Frucht- 
knotens abgesetzt. Trotzdem dass ich keine Papillen oder anderes 
secernirendes Gewebe nachweisen konnte, hatten doch die Pollen- 
körner von dieser Stelle aus zahllose Schläuche getrieben, welche 
einen wirren Knäul von ungegliederten Fäden bildeten; so dass, wenn 
man die Ursprungsorte der Schläuche nicht verfolgt hätte, der Ein- 
druck hervorgerufen worden wäre, dass man ein Pilzmycel vor sich 
habe. Das Eintreten der Pollenschläuche in eins der zahlreichen Eichen, 
die wie gewöhnlich an allen drei Leisten entwickelt waren, habe ich 
nicht gesehen. 

Wenn ein grösserer innerer Stempel zur Entwicklung kam, oder 
wenn eine ungeschlossene Exerescenz ihre Fortsetzung in die äussere 
Griffelröhre hineinschickte, so zeigte die letztere eine Deviation von der 
gewöhnlichen Richtung. Sie war dicht an der Verbindungsstelle mit 
dem Fruchtknoten geknickt. Der innere Krümmungswinkel lag stets 
auf der Seite, welche von der Neubildung abgewendet war. Die Grösse 
desselben war verschieden; bald war die Abweichung von der Geraden 
sehr gering, zuweilen ging sie aber unter einen Rechten hinab, so dass der 
Stempel einer Retorte glich. Wurde die Röhre aufgeschnitten, so ver- 
grösserte sich der Krümmungswinkel und der Griffel streckte sich mehr 
und mehr. 

Nun fand es sich auch, dass zwei Neubildungen innerhalb des 
Fruchtknotens zu je einem Fruchtknoten ausgebildet waren. Der eine 
von beiden konnte geschlossen sein, der andere sich nur dütenförmig 
gedreht zeigen, nur unten war er etwas verwachsen, zuweilen hatten 
beide die letztgenannte Form. Ich habe einen solchen Fall in Fig. 10 
abgezeichnet. Der eine Fruchtknoten war bedeutend grösser wie der 
andere und sein Griffel war in den Kanal hineingewachsen. Der andere 
kleinere war in der Diagrammstellung nach der Innenseite zu geöffnet, er 
trug an der Placenta 2 Ovula. Dem Griffel desselben war es nicht ge- 
lungen, in den Hauptkanal hineinzukommen; er wurde vielmehr ge- 
zwungen, sich doppelt zu krümmen, und stiess nun mit seinem Narben- 
ende an die äussere Wand. 

In einzelnen Fällen scheint nun der Umfang der Neubildungen zu 
bedeutend geworden zu sein, als dass der äussere Fruchtknoten sie um- 
fassen konnte. Deshalb sehen wir das Hauptpistill nicht mehr geschlossen 
vor uns. Den Anfang der auf diese Weise eingeleiteten Dialysis der 


Bildungsabweichungen an Blüthen von Gagea pratensis. 147 


Carpelle zeigt Fig. 11. Auf der vorderen Seite des Stempels ist dieselbe 
bereits bis auf den Grund erfolgt, an der gegenüberliegenden ist sie in 
verschieden vorgeschrittenem Grade wahrzunehmen. Der links gelegene 
Theil ist schon weiter isolirt, als die beiden rechten, zwischen welchen 
nur eine seichte Einkerbung den Beginn der Trennung andeutet. Merk- 
würdig und von dem abweichend, wie man bisher die Dialysis kannte, 
ist der Umstand, dass sich die Trennung der Carpelle nicht in der 
Sutur vollzog; sondern dass sie gerade zwischen ihnen in der Mitte 
der Carpellblätter stattfand. Sie entspricht somit ganz dem Verlaufe, 
welchen im normalen Gange der Dinge die spätere Dehiscentia loculicida 
der Früchte einhält. 

Ich konnte von dieser Beobachtung ats alle weiteren Schritte der 
Auflösung der Blüthe verfolgen, bis zur Füllung durch das Auftreten 
neuer Blattkreise. Ich bemerke übrigens, dass ich von einer Vergrünung 
nie auch nur die geringste Andeutung sah. Drei der prägnantesten 
Fälle sollen noch Efwähnung finden. 

Der erste ist eine Fortsetzung des eben besprochenen Verhältnisses. 
Die Carpellblätter sind jetzt (Fig. 12)') bis auf den Grund getheilt. 
Zwei von ihnen sind stark nach aussen gekrümmt und von der etwas 
fleischigen Beschaffenheit und der grünlichen Farbe der normalen Frucht- 
blätter. Das eine ist löffelförmig (a), das andere, von der Basis an sich 
verschmälernd, zieht sich plötzlich vor der Spitze zusammen und er- 
weitert sich dann schnabelförmig (2). Beide tragen in der Mitte die 
Placentarleiste, die durch eine Furche getheilt ist; sie hat am Grunde 
vereinzelte Ovula. Das dritte Carpellblatt (ce) ist vollkommen blumenblatt- 
artig entwickelt, von der Form und Farbe der inneren Perigonblätter, 
nur etwas schmäler. Die Mitte nimmt ein Stempel ein, der aus einer 
Neubildung abzuleiten ist, er hat einen hakenförmigen Griffel und eine 
Reihe Ovula (d.) 

Bei einer anderen Blüthe waren der äussere und innere Perigon- 
kreis ebenso wie die Staubgefässe normal entwickelt, nur war, wie ich 
dies bei meinen aufgelösten Blüthen in der Regel beobachtete, die dia- 
grammatische Stellung etwas gestört, worauf übrigens als unwesentlich 
bei der Zeichnung Fig. 13 keine Rücksicht genommen ist. Nun folgte 
ein Kreis von 3 Blättern, die nicht mit den inneren Staubgefässen, wie 
dies die Norm sein sollte, abwechselten, sondern vor diesen standen. Der 
Farbe nach mehr blumenblattartig gestaltet, trug das eine am Grunde 
eine Doppelreihe von Ovulis, das zweite hatte diese zwar nicht mehr 
aufzuweisen, aber die gespaltene Placenta war noch deutlich sichtbar”), 


1) Die Staubgefässe sind in Fig. 12 der Deutlichkeit halber weggelassen. 
2) es ist das nach rechts unten fallende Blatt. 
10* 


148 Schumann: 


das dritte war so weit mit einem Perigonblatt identisch, dass auch die 
Leiste vermisst wurde. Vor dem zweiten Blatt stand nun ein neues 
Staubgefäss. Der offene Griffel kehrte die Placentarleiste mit zwei 
Ovulareihen dem zweiten Perigonblatt zu. 

Der letzte Fall, welchen ich beschreiben will (Fig. 14 und 14a), 
zeigte folgendes Verhalten. Bis zu den Staubgefässen war wie gewöhn- 
lich alles normal. Dann erschienen vor den inneren Staubgefässen 
3 Blumenblätter. Vor zweien von ihnen entwickelte sich je ein Staub- 
gefäss. Dem dritten fehlte dasselbe, dafür war ihm aber seitlich bis zur 
Mitte ein Blättchen angewachsen, das in seiner Gestalt wesentlich von 
den übrigen neuen Blumenblättern abwich. Es war zuerst lanzettlich, 
dann lang und fein zugespitzt, kurz von der Form, dass man an dem 
oberen Ende die Aehnlichkeit mit einem Staubfaden nicht verkennen 
konnte. Im Innern befand sich ein zweischneidiger Fruchtknoten mit 
doppeltgerilltem Griffel, dessen Inneres ich leider zu untersuchen ver- 
absäumte. ® 

Es erübrigt noch zum Schluss von 2 Blüthen mit abnorm Agliedriger 
Ausbildung zu sprechen. Solche Abweichungen sind bekanntlich bei den 
Monocotyledonen keine Seltenheiten. Ich beobachtete an dieser Abnormi- 
tät zwei verschiedene Formen. Die eine Blüthe war, den Stempel mit 
einbegriffen, gleichmässig 4zählig. Der Stempel war 4seitig mit ein 
wenig concav gekrümmten Seitenflächen. Der Griffel war gerundet 
4seitig, er hatte 4 Oefinungen, welche durch die 4 inneren Leisten 
erzeugt wurden. Die andere Blüthe war ganz ähnlich gebaut, 
nur hatte der Griffel blos 3 Leisten (Fig. 9); offenbar bestand 
der Carpellarkreis aus 3 Blättern. Im Innern war ein neuer Frucht- 
knoten entstanden, der 2 Reihen von Samenanlagen trug. Dem 
zweiten Staminalcyklus fehlte ein Staubgefäss; im Fruchtknoten hatte 
sich nun vor dem dritten Placentarwulst, wie oben pag. 145 er- 
wähnt, ein Staubgefäss ausgebildet, welches aber im Gegensatz zu 
dem in Fig. 8 dargestellten Falle, man könnte sagen als Ersatz 
für das ausgefallene äussere Stamen, mit normalem Pollen ver- 
sehen war. 

Von dem Gesichtspunkte des vergleichend morphologischen Studiums 
aus soll nun die Erklärung der Bildungsabweichungen an Gagea- 
Blüthen versucht werden. Ich halte an der Trennung der Stamm- 
und Blattorgane fest und stehe auf dem Boden der Metamorphosen- 
lehre im alten Sinne. Man hat neuerdings der Teratologie allein 
die Aufgabe gestellt, den ursächlichen Zusammenhang der Bildungs- 
abweichungen nachzuweisen. Ich kann diesen Punkt nicht ganz mit 
Stillschweigen übergehen. Von vornherein bemerke ich, dass es mir 
trotz eifrig danach gerichteter Bestrebungen nicht gelungen ist, in dem 


Bildungsabweichungen an Blüthen von Gagea pratensis. 149 


vorliegenden Falle eine Ursache der Missbildungen zu finden. Wenn es 
auch geglückt ist, in einigen Fällen abnorme Entwicklungsphasen durch 
gewaltsame äussere Eingriffe zu erzielen, so haben wir nach dem vor- 
läufigen Stande unserer Erfahrungen keine Aussicht, eine grosse Reihe 
derselben in ihrer Ursache zu erkennen. Es sind diejenigen Formen, 
welche sich als samenbeständige oder als vegetativ erbliche, die in den 
aufeinander folgenden Sprossgenerationen die Missbildung wiederholen, 
erweisen. Wir haben es hier im Gegensatz zu den einfachen Ursachen 
mit jenen complexen zu thun, deren Auflösung in die einzelnen Com- 
ponenten nicht im Entferntesten angebahnt ist. Es ist mir, da die- 
selbe Beobachtung von mir an dem gleichen Orte gemacht wurde, nicht 
unwahrscheinlich, dass hier die Erblichkeit gerade so ins Spiel kommt, 
wie bei den grünen Rosen und Georginen. Dass aber in diesen Fällen 
die teratologischen Beobachtungen Rückschlüsse auf die Dignität der 
Organe und auf andere morphologische Verhältnisse gestatten, geht schon 
aus den zahllosen Uebergängen von der normalen Form zur extremen 
Abweichung hervor: man vermag zuweilen eine Grenze zwischen beiden 
nicht zu ziehen. Schon Masters drückt diese Ansicht, meiner Meinung 
nach, sehr glücklich durch folgende Worte aus!): „The study of develop- 
ment is of the highest importance in the examination of plants as indi- 
viduals but in regard to comparative anatomy and morphology, and 
specially in its relation to the study of the vegetable homology ıt has 
no superiority over teratology. Those who hold the contrary opinion 
do so, apparently, because they overlook the fact that there is no 
distinetion save of degree, to be drawn between the laws regulating 
normal organisation, and those by which so called abnormal formations 
are regulated.*“ 

Ganz so nichtig können derartige Beobachtungen selbst für den 
ausgesprochenen Gegner der Werthschätzung der Teratologie nicht sein, 
da er selbst von Bildungsabweichungen zur Deutung eines bestimmten 
Falles Gebrauch macht.?) 

Beginnen wir nun mit der vergleichenden Besprechung der vor- 
liegenden Thatsachen. Was den Griffel in seiner eigenthümlichen 
röhrenartigen Erweiterung anbetrifft, so hängt dieselbe jedenfalls mit 
der Tendenz zusammen, dass die in der Mitte gewöhnlich zusammen- 
stossenden Placenten sich zu trennen bestreben. Auf diese Weise ent- 
steht eine Lücke offenbar bereits in der ersten Anlage, welche die Art 


1) Maxwell T. Masters, Vegetable Teratology, London 1868. Intro- 
duction XXXIII 

2) Goebel, Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. Breslau 1884. pag. 239 
und 240, 


150 Schumann: 


und Weise der weiteren Entwicklung des Griffels fortdauernd zu beein- 
flussen scheint. 

Da ich alle Zustände von der vollkommenen Verwachsung bis zur 
Trennung der Placentarleisten und dem Zurückweichen an der Frucht- 
knotenwand in einem Pistill verfolgen konnte, so habe ich durch 
successive Querschnitte die anatomischen Veränderungen zu ermitteln 
gesucht, welche diese Isolirung begleiten. Der Querschnitt durch den 
normalen Fruchtknoten zeigt in dem parenchymatischen Grundgewebe 
6 Gefässbündel, von den je 2 benachbarte durch dünne Lamellen von 
Spiralgefässen und Cambiform verknüpft sind; von ihnen biegen nach 
den Ansatzstellen der Eichen Spiralgefässe ab. Den centralen Raum 
zwischen diesen Bündelpaaren nimmt Parenchymgewebe ohne besondere 
Eigenthümlichkeiten ein. In dem Maasse, als man sich der Trennungs- 
stelle nähert, zeigen die Querschnitte vergrösserte Intercellularräume, 
welche endlich so weit werden, dass die ursprünglich isodiametrischen 
Zellen sich in der einen Axe schlauchförmig strecken. Ob hier gelegent- 
lich im letzten Stadium auch Zellzerreissungen vorkamen, will ich nicht 
entschieden behaupten, doch beobachtete ich Bilder, welche mir diese 
Ansicht wahrscheinlich machten. Wenn das Gewebe weitmaschiger 
wurde, differenzirte sich um die Gefässbündelpaare eine einzellige 
Schutzschicht auf der inneren und äusseren Seite etwas stärker ver- 
dickter Zellen aus, welche, wie Fig. 15!) zeigt, bei noch vollkommen 
ungestörtem Zusammenhang der Placentarleisten doch schon eine An- 
deutung zur Individualisirung derselben zeigten. Zwei solcher Leisten, 
die sich diametral gegenüberstanden, hatten eine unregelmässig zwei- 
lappige Form, die entsprechend stark entwickelten Lappen auf der 
gleichen Seite liegend. Die dritte Leiste war mit den anderen cor- 
respondirend keilförmig gestaltet. Begann die Auflösung des Zwischen- 
gewebes weitere Fortschritte zu machen, so wurden die Umrisse der 
Leisten immer mehr einander ähnlich; die dritte keilförmige nämlich 
erhielt ebenfalls seitliche Ausstülpungen und endlich resultirte jene 
Form, welche oben sanft gekrümmt mit etwas gebogenen Seiten- 
rändern versehen war. Plötzlich zogen sich die Seitenflächen zu einer 
dünneren Lamelle zusammen, die mit breiter Basis der Fruchtknoten- 
wand ansass; am besten könnte man die Placenta mit einer Eisenbahn- 
schiene vergleichen. 

Was nun die Exerescenzen angeht, so sah man, dass dieselben der 
Placenta oberhalb der Ansatzstelle der Eichen entsprossten. Die Ent- 
wicklungsgeschichte dürfte hier kaum ein nennenswerthes Resultat zu 


1) Fig. 15 ist eine stärkere Vergrösserung eines Schnittes, der demselben Frucht- 
knoten entnommen ist, wie der in Fig. 6 dargestellte. 


Bildungsabweichungen an Blüthen von Gagea pratensis. 151 


Tage fördern. Man wird eben sehen, dass sich hier gewisse Gewebeschichten 
der Placenta vergrössern; ob dieselben dem Dermatogen oder dem Peri- 
blem angehören, das kann von keinem wesentlichen Belang sein. Wir 
dürfen keiner anderen Ansicht Raum geben, als dass diese Neubildungen 
Blätter sind. Die Blattkreise der Blüthe hören in den vorliegenden 
Exemplaren mit dem Carpellareyklus noch nicht auf, sondern es wird 
ein neuer, noch mehr nach dem Centrum zu gelegener in allen seinen 
Gliedern oder nur in einigen derselben hervorgebracht. Dass wir in 
diesen Neubildungen Blätter erkennen müssen, geht aus folgenden 
Gründen hervor: Der Ort der Entstehung an, in vielen Fällen aber 
auch vor den Placenten ist der normale Platz, an welchem neue Blätter 
auftreten müssen. Wir werden unten nachweisen, dass die geringen 
Verschiebungen, wenn die Excrescenzen seitlich auftreten, irrelevant sind. 
In weiter entwickelten Fällen sind die Organe mit Ovulis versehen. 
Zuweilen waren dieselben Excrescenzen in Staubgefässe, d. h. umge- 
wandelte Blätter metamorphosirt; ja an einem solchen Blatt, Fig. 14, 
war die Neubildung halb petaloid halb staubgefässähnlich ent- 
wickelt. Diese Reihe ist ohne Lücke vollständig und muss allen 
Ansprüchen, die man an die allmälige Umbildung stellen kann, ge- 
nügen: dem Aeussern wie der Funktion nach indifferente Exeres- 
cenzen zeigen sich später als Carpelle, dann als Stamina, zuletzt 
nehmen sie theilweise blumenblattähnlichen Charakter an. Ich kenne 
für eine solehe Erscheinung keinen besseren Ausdruck, welcher das 
Verhältniss präcis wiedergiebt, als den der rückschreitenden Metamor- 
phose. 

Wir wollen der Stellung dieser Blätter noch einige Aufmerksamkeit 
schenken. In mehreren Fällen sind sie genau an dem Orte entsprungen, 
wo das Gesetz es fordert. Die beiden inneren monomeren Pistille in 
Fig. 11 stehen genau an den Carpellsuturen, auch die Staubgefässe in 
Fig. 7 und 9 sind ohne die geringsten Abweichungen von dem vor- 
geschriebenen Orte inserirt. An dem dimeren Fruchtknoten Fig. 8a 
entsprechen beide vereinigte Blätter dem Entstehungsorte vor den Car- 
pellen, nur ist das eine an die Placenta streckenweise angeheftet, 
während das andere von der zweiten Sutur nach innen zu verschoben 
ist. Solche centrale Delocationen habe ich noch mehrere beobachtet. 
Es können aber auch seitliche Verschiebungen vorkommen. So waren 
in Fig. 14 die beiden Staubgefässe gleichsinnig nach rechts, wenn auch 
wenig, doch deutlich von der Mediane des Blattes weggerückt; dasselbe 
bemerkt man an dem metamorphosirten dritten Staubblatt, das ausserdem 
offenbar auch noch nach aussen abgewichen ist; denn die Insertion lag, 
so viel ich sehen konnte, in derselben Ebene mit der des blumenblatt- 
artig entwickelten Carpells, 


152 Schumann: 


Nachdem wir nun die Verschiebungen in der Horizontalen betrachtet 
haben, wollen wir zu denen in der Vertikalen übergehen. Die mehr 
oder weniger breiten flügelartigen Leisten, welche die erste Andeutung 
zur Entfaltung des inneren Blattkreises waren, entsprangen in sehr ver- 
schiedener Höhe an den Placenten. Eine vollkommene Trennung habe 
ich nie gesehen, so, dass der Flügel vor der Sutur stand, immer war 
die Blattanlage mit der Placenta verschmolzen; sie zweigte sich in 
differenter Höhe von jener ab. Wie kann man das anders auffassen, 
als dass man annimmt, Carpell und Exerescenz sind auf einem gemein- 
samen Podium eine Strecke weit gehoben worden? Ich erkenne hierin 
einen deutlichen Beweis für die congenitale Verwachsung oder, wenn 
man den passenden Ausdruck Englers anwenden will, der con- 
genitalen Consociation. 

Eine eingehendere Besprechung verdient noch die eigenthümliche 
Art der Dialyse und die scheinbar von der normalen Ordnung der 
Dinge abweichende Cyklen-Stellung in den aufgelösten Blüthen. In 
allen bis jetzt beschriebenen Fällen von Dialyse geschieht die Auf- 
lösung an den Stellen, an welchen wir die Vereinigung der Carpell- 
blätter zu dem geschlossenen Fruchtknoten annehmen. Die gleiche 
Erfahrung hat man an den gamopetalen und gamosepalen Blumen- 
kronen und Kelchen gemacht. Hier ist das nun anders. Wie Fig. 11 
evident zeigt, bereitet sich die Lösung des Fruchtknotens vor, resp. 
ist zum Theil bereits erfolgt in den Flächen zwischen zwei Suturen, 
so dass man also nothgedrungen jedes Blatt in Fig. 12, wo die 
Trennung vollzogen ist, als aus zwei Blatthälften bestehend ansehen 
muss. Wenn man hier noch in der gespaltenen Spitze von 5 eine 
Andeutung der Zweitheilung erkennt, so ist das doch in c bestimmt 
nicht mehr der Fall und bei den drei petaloid metamorphosirten 
Carpellblättern von Fig. 14 erst recht nicht. Würde uns die Entwick- 
lungsgeschichte die Entstehung der innersten Blumenblätter von Fig. 14 
erkennen lassen? Es ist immer eine schlimme Sache, etwas im 
Voraus zu sagen. Vielleicht zeigte sie uns dieselbe, wahrscheinlich 
aber ist es nicht. Hier haben wir wieder ein Beispiel, wie man 
aus teratologischen Beobachtungen, indem man die verschiedenen Stufen 
der Missbildungen vergleicht, die klarsten Resultate zur Deutung ver- 
wickelter Erscheinungen in der Morphologie gewinnen kann. 

Wir wollen nun prüfen, ob sich mit Hülfe dieser Beobachtung 
die abnorme Stellung der Blatteyklen erklären lässt. Die Diagramme 
13 und 14a lassen uns erkennen, dass die Perigonblattkreise, welche 
aus den Carpellen ‘entstanden sind, direkt vor den inneren Staub- 
gefässen stehen und nicht mit ihnen abwechseln, wie es das Gesetz 
erfordert. In gleicher Weise sind die aus dem innersten Blatteyklus 


Bildungsabweichungen an Blüthen von Gagea pratensis. 153 


metamorphosirten Stamina in Fig. 14a und das eine Staubgefäss 
in Fig. 13 nicht alternirend mit dem erwähnten Perigonkreise, son- 
dern zu ihm opponirt gestellt. Wenn wir uns der Entstehung der 
Perigonblätter wieder entsinnen, so wird uns sogleich klar, dass 
unter diesen Verhältnissen die Anordnung gar nicht anders sein kann, 
dass gerade die consecutive doppelte Opposition nothwendig erfolgen 
muss, wenn das Gesetz der Alternanz Geltung haben soll. Ob diese 
Erfahrung dazu dienen kann, anderweitige verwickelte normale Stellungs- 
arten im Pflanzenreiche zu erklären, müssen spätere Untersuchungen 
lehren. 

So einfach jetzt die Diagramme zu entziffern sind, so viele 
Schwierigkeiten machten sie mir zuerst. Ich hatte sie ohne jede theo- 
retische Ueberlegung, weil sie mir sehr interessante Umbildungen 
zu sein schienen, aufgezeichnet. Erst ganz zuletzt, nachdem ich be- 
reits die Hoffnung einer befriedigenden Deutung längst aufgegeben, 
da von serialer Spaltung oder von Einschaltungen keine Rede sein 
konnte, fand ich die Blüthe, deren Stempel in Fig. 11 abgebildet ist, 
die mich mit einem Blicke den Verlauf der Entwickelung ver- 
stehen liess, 

Ich halte es für geboten, meine Beobachtungen mit ähnlichen, 
welche bis jetzt in der Litteratur vorliegen, zu vergleichen und sie 
in die Rubriken einzurangiren, in welche die Teratologie die Bildungs- 
abweichungen gliedert. Offenbar lehnen sie sich zunächst an solche 
Fälle an, wie sie Cramer!) an Primula Auricula L. hortensis ge- 
sehen hat. Wir haben es mit intrapistillären Neubildungen zu thun; 
im Grunde gehört also alles in das Capitel der Polyphyllie des 
Stempel. An diesem vollzieht sich dann schrittweise mit sammt den 
Neubildungen durch rückschreitende Metamorphose Staminodie und 
Petalodie. 

Die Dialyse, welche wir beobachteten, ist von der gewöhnlich 
vorkommenden Form abweichend. Es giebt demgemäss zwei Arten 
derselben. Die bis jetzt ausschliesslich beschriebene besteht in der 
Auflösung des Fruchtknotens in seine Zusammensetzungsstücke, ich 
will sie foliare Dialyse nennen; die hier beschriebene mag inter- 
foliare heissen. Selten ist das Auftreten von Staubgefässen innerhalb 
des geschlossenen Fruchtknotens; bei geöffneten, dialytischen Blüthen 
ist die Wahrnehmung oft gemacht worden. Maxwell T. Masters 
kennt nur ein Vorkommen?). Er bespricht dies unter der Gruppe 


1) C. Cramer, Bildungsabweichungen bei einigen wichtigen Pflanzenfamilien 
und die morphologische Bedeutung des Pflanzeneies, Zürich 1864, pag. 23 ff. 


2) M. T. Masters, 1. c. pag. 184. 


154 Schumann: Bildungsabweichungnn an Blüthen von Gagea pratensis. 


Alteration of position. Dies Beispiel (Baeckea diosmaefolia) wäre aber 
vielleicht besser unter der Staminodie der Ovula untergebracht. Als 
eine wirkliche Stellungsveränderung könnte man das Staubgefäss in 
Fig. 9 ansprechen, da dasselbe an seinem normalen Platze fehlt und 
dafür innerhalb des Fruchtknotens ausgebildet ist. 


Figurenerklärung von Taf, Il. 


Fig. 1. Stempel mit offener Griffelröhre. 

Fig. 2. Stempel mit 2 inneren flügelartigen Neubildungen, geschlossen. 

Fig. 3. Stempel mit 3 inneren flügelartigen Neubildungen, geöffnet. 

Fig. 4. Querschnitt durch einen Fruchtknoten mit innerem, vergrössertem, geknicktem 
Auswuchse. 

Fig. Neuer, innerer Fruchtknoten mit den Papillen. 


PB] 

Fig. 6. Fünffächeriger Fruchtknoten. 

7. Stempel mit zweitem innerem, Stempel und einem unfruchtbaren Staubgefässe. 

Fig. 9. Ebenso mit einem pollentragenden Staubgefässe. 

Fig. 8. Querschnitt durch den Stempel, welchen Fig. 9 darstellt. 

Fig. 10. Stempel mit 2 inneren Stempeln. 

Fig. 11. Beginnende Dialyse des Stempels, er umschliesst zwei innere Stempel. 

Fig. 12. Fortschreitende Dialyse und Umbildung der Theilungsprodukte a, 5, c zu Blumen- 
blätten; d ein innerer Stempel. 

Fig. 13. Diagramm einer weiter aufgelösten Blüthe mit umgebildetem Fruchtknoten. 
Das obere Theilprodukt trägt Ovula, das rechts unten stehende zeigt Andeutungen 
der Placentarleisten, vor ihm befindet sich ein Staubgefäss, das links unten stehende 
ohne Andeutung der Leisten, ist vollkommen petaloid gestaltet. 

Fig. 14. Vor den blumenblattartig umgebildeten Theilprodukten des Fruchtknotens hat 
sich ein innerer Kreis von Staubgefässen entwickelt; dem einen von ihnen (si) fehlt 
der Staubbeutel, er ist mit dem hinter ihm stehenden Blatt streckenweise verwachsen. 

Fig. 14a. Diagramm der Blüthe von Fig. 14. 

Fig. 15. Querschnitt durch die Verschmelzungsstelle der Placenten von Fig. 6. 

Fig. 16. Narbengewebe und Papillen eines geöffneten Griffelendes. 


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Pi 


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Be | 
Jahrb.d.K-botan.Oart. IT. 


v1. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der 


Liichenen. 


Von der hohen philosophischen Facultät der Friedrich - Wilhelms -Universität zu Berlin 
sekrönte Preisschrift, 


Von 


M. Fünfstück, 
Dr. phil. 


(Hierzu Tafel III, IV und V.) 


Nachdem durch die denkwürdige Arbeit Schwendener’s: „die 
Algentypen der Flechtengonidien*, die Lichenen als complexe Gebilde 
erkannt wurden, beschäftigte sich die Forschung zunächst fast ausschliesslich 
mit der Frage.nach den Beziehungen der Hyphen zu den Gonidien, während 
andere Fragen, deren Beantwortung ebenfalls durch Schwendener nahe 
gelegt wurde, zurücktraten. Erst in jüngster Zeit wurde die Lichenen-. 
forschung durch Stahl!) in ein neues Stadium übergeführt. Indem 
genannter Forscher die Bedeutung der Spermatien für die Entwickelungs- 
geschichte der Apothecien einer sorgfältigen Untersuchung unterzog, lenkte 
er durch seine überraschenden Ergebnisse das allgemeine Interesse jetzt 
dem Flechtenpilz zu. Nach jenen Untersuchungen kann wohl nicht mehr 
daran gezweifelt werden, dass die Spermatien, wenigstens für die Colle- 
maceen, als männliche Befruchtungsorgane zu betrachten sind, dass das 
Apothecium sonach das Product eines Sexualacts is. Die Ergebnisse 
der Untersuchungen Stahl’s gewinnen auch noch dadurch eine erhöhte 
Bedeutung, als durch sie die Uebereinstimmung der Fruchtentwickelung 
des Flechtenpilzes mit derjenigen von anderen Ascomyceten, bei denen 
sie bereits bekannt war, constatirt wurde. 

Allein trotz weiterer sorgfältiger Untersuchungen ist es seither nicht 
gelungen, die von Stahl für die Collemaceen gewonnenen Resultate auch 


1) Stahl, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Flechten, Heft I. Leipzig 1877. 


156 Fünfstück: 


für andere Spermogonien besitzende Flechten zu bestätigen; dagegen ist 
von Krabbe!) für verschiedene, Spermatien produeirende Gattungen der 
rein vegetative Aufbau der Apothecien als sehr wahrscheinlich 
dargethan worden. Bei der ungeheuren Fülle und Mannigfaltigkeit des 
Materials, das das grosse Flechtenreich bietet, und bei den grossen 
Schwierigkeiten, die die Erforschung der Structur der ersten Fruchtanlage 
bietet, kann gegenüber den spärlichen Untersuchungen vorerst die Ent- 
scheidung der Frage nicht erwartet werden, ob die Collemaceen mit ihrem 
Entwickelungsgange vereinzelt dastehen, ob andere Gattungen mit ihnen 
übereinstimmen oder sich ihnen wenigstens anschliessen. Die Thatsache, 
dass eine ganze Reihe von Flechtengattungen überhaupt keine Spermo- 
gonien besitzt, legt allein schon die Vermuthung nahe, dass in Bezug 
auf Anlage und Aufbau des reproductiven Sprosses eine Uebereinstimmung 
mit den Collemaceen nicht zu erwarten sein wird, und in der That hat 
bereits Krabbe für die Gattung Sphyridium den Nachweis geliefert, 
dass dieselbe beim Aufbau ihres Fruchtkörpers einen wesentlich anderen 
Gang einschlägt, als die Gattung Collema. 

In den nachstehenden Untersuchungen, die ich während des Sommers 
und Winters 1883/84 in dem Laboratorium des Herm Prof. Dr. 
S. Sechwendener zu Berlin ausgeführt habe, wird für weitere spermatien- 
lose Flechtengattungen der Beweis geführt werden, dass dieselben in 
Bezug auf Anlage und Differenzirung des reproduetiven Sprosses einer- 
seits von Collema bedeutend abweichen, andererseits aber 
auch mit Sphyridium nicht vollkommen übereinstimmen. 

Ehe ich zur Darstellung meiner Untersuchungen übergehe, entledige 
ich mich mit Freuden der angenehmen Pflicht, den Herren Prof. Eichler 
in Berlin, Prof. von Ahles in Stuttgart, Warnstorf in Neu-Ruppin, 
ganz besonders aber Herrn Arnold in München für die bereitwillige 
Ueberlassung von Material hiermit meinen wärmsten Dank auszusprechen. 


Peltigera, Ach. 
Peltigera malacea, Ach. 

Abgesehen von technischen Schwierigkeiten, kann wegen der langen 
Zeitdauer, die die Entwickelung einer Flechtenfrucht beansprucht, eine 
directe Beobachtung des Entwickelungsganges in ununterbrochener 
Continuität nicht vorgenommen werden, sondern ein Totalbild der Ent- 
wickelung kann nur aus zahlreichen Einzelfällen der verschiedenen 
Entwickelungsstadien construirt werden. Ich hatte Gelegenheit, während 
elf Monaten einen üppig vegetirenden Thallus von Peltigera canina im 
Freien bezüglich der Dauer der Fruchtentwickelung zu beobachten und 

1) @. Krabbe, Morphologie u. Entwickelungsgeschichte der Cladoniaceen, Berichte 


d. deutsch. botan. Gesellschaft, erster Jahrgang, Heft II und: Entwickelung, Sprossung 
und Theilung einiger Flechtenapothecien, Inaug.-Dissert. Berlin 1882, 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen. 157 


kann die interessante Thatsache constatiren, dass während dieses Zeit- 
raumes trotz der günstigsten äusseren Bedingungen die Entwickelung der 
Frucht einen kaum bemerkbaren Fortschritt gemacht hat. Ende April 
1883 war der ganze Thallusrand mit jugendlichen Fruchtanlagen von 
nahezu gleicher Ausbildung versehen, ungefähr dem in Tafel II Fig. 1 
dargestellten Stadium entsprechend. Der Thallus wurde von da ab stetig 
sorgfältig beobachtet und Anfang April 1884 konnte als einziger Fort- 
schritt in der Fruchtentwickelung nur festgestellt werden, dass die 
Fruchtanlagen an Volumen, die einzelnen Ascogone an Dicke um ein 
Geringes zugenommen hatten. Ein Flechtenapothecium braucht 
demnach von seiner ersten Anlage bis zur Hervorbringung 
der ersten reifen Sporen vielleicht einen Zeitraum von 
mehreren Jahren, was allein schon für Culturversuche sehr erschwerend 
sein würde, abgesehen davon, dass andere Schwierigkeiten künstliche 
Culturen zur Zeit unmöglich machen. Die Beobachtungen über die Zeit- 
dauer der Entwickelung der Flechtenfrucht sind übrigens noch nicht ab- 
geschlossen, und behalte ich mir weitere Mittheilungen über diesen 
Gegenstand für spätere Zeit vor. 

Die Auswahl des Materials ist ganz besonders wichtig, und halte 
ich einige Bemerkungen darüber für nothwendig. Ich bediente mich für 
alle meine Untersuchungen frischen oder doch wenigstens nahezu 
frischen Materials, welchem Umstande ich zum nicht geringen Theil 
die Ergebnisse meiner Untersuchungen glaube verdanken zu müssen, 
Wenn auch in dieser Beziehung wohl nicht alle Flechten übereinstimmen, 
so steht doch soviel fest, dass die jugendlichen Fruchtanlagen fast aller 
Arten aus den Gattungen Peltigera, Peltidea und Nephroma in Bezug 
auf ihre Lebensfähigkeit äusserst empfindlich sind. Von der 
grossen Anzahl der jugendlichen Apothecien scheint deshalb nur ein sehr 
geringer Procentsatz zur vollständigen Ausbildung zu gelangen; die lange 
Zeitdauer, während welcher die Früchte in ihrem zarten jugendlichen 
Entwickelungsstadium verharren, lässt solches begreiflich erscheinen. 
Wenn auch der Thallus noch vollständig vegetationsfähig erscheint und 
äusserlich kein Merkmal irgend welcher bereits eingetretenen Desor- 
ganisation zeigt, so sind doch häufig schon die Thallusränder mit abge- 
storbenen Apothecienanlagen besetzt und es ist nicht immer leicht zu 
entscheiden, ob man es mit einer noch entwickelungsfähigen oder schon 
abgestorbenen Frucht zu thun hat. Die Entscheidung dieser Frage aber 
ist für das richtige Erkennen des Entwickelungsganges wichtig, denn 
abgesehen davon, dass nicht mehr lebensfähige Fruchtanlagen ungleich 
schwerer einen Einblick in die minutiösen Vorgänge ihres Aufbaues ge- 
statten, kann die Untersuchung in solchen Fällen sehr leicht zu falschen 
Vorstellungen über die Entwickelungsgeschichte der Flechtenfrucht führen. 


158 Fünfstück: 


Die angeführten Thatsachen scheinen mir demnach beim Studium des 
Aufbaues der ersten Fruchtanlage nach dieser Richtung hin grosse Vor- 
sicht zu fordern. 

Als Ausgangspunkt für meine Untersuchungen diente die allenthalben 
verbreitete und reichlich fruetifieirende Peltigera malacea. Auf Quer- 
schnitten durch den Thallusrand, unmittelbar unter der pseudoparenchy- 
matischen Rindenschicht und etwa in gleicher Höhe mit der Gonidienschicht 
treffen wir als jüngste Fruchtanlage [Tafel IV, Fig. 1] eine Anzahl 
zusammenhängender, auffallend grosser, zartwandiger Zellen an. Aeusser- 
lich sind solche Fruchtanlagen dem blossen Auge als winzige, schwach 
braun gefärbte Punkte am äussersten Thallusrand kaum noch erkennbar. 
Das Plasma dieser Zellen ist vollkommen homogen, durch Liegen im 
Wasser nimmt es aber bald ein körnig-schaumiges Aussehen an. Gegen 
Jod ist der reiche, stark lichtbrechende Inhalt dieser Zellen ziemlich 
resistent, er nimmt nur langsam eine schwach bräunliche Färbung an, 
während die Membran sich gelb färbt. Die einzelnen Zellen haben im 
Allgemeinen eine mehr oder weniger kugelige Gestalt, sie platten sich 
polyedrisch an einander ab, wenn die Production derselben eine sehr 
reichliche wird, in der Grösse. aber sind sie erheblichen Schwankungen 
unterworfen. In der ersten Anlage sind die Zellen zu perlschnurartigen, 
unregelmässig hin- und hergewundenen Fäden vereinigt, erst in späteren 
Stadien [Tafel III, Fig. 1 und 2] tritt meist eine Auflösung jener Fäden 
in einzelne Theilglieder ein, die einfach dadurch zu Stande kommt, dass 
die einzelnen Zellen in Folge ihrer Turgescenz an ihren Scheidewänden 
eine derartige Abrundung gegen einander erfahren, dass schliesslich eine 
Loslösung eintritt. Tafel III, Fig. 1 stellt von Peltigera canina ein Ent- 
wickelungsstadium eines jugendlichen, reproductiven Sprosses dar, wo die 
Abtrennung solcher Zellen bereits in zahlreichen Fällen eingetreten ist. Dieser 
Erscheinung ist es wohl zuzuschreiben, dass Tulasne') die Apothecien, 
die sich in dem beschriebenen Entwickelungsstadium befanden, für Sper- 
mogonien, die losgelösten Zellen für abgeschnürte Spermatien hielt. 
Lindsay?) und Nylander bezeichnen solche Fruchtanlagen als Pyeniden. 
Lindsay sagt darüber p. 173 wörtlich: „Spermogones containing sper- 
matia, — that is, spermatia having the usual characters, — do not 
occur in Peltigera; but there are sometimes found marginal tubercles, 
resembling the spermogones of Nephromium, containing sporoid corpuscles. 
The latter are regarded as spermatia by Tulasne; and as stylospores 
by Nylander, with whom J concur.* Aus dem angeführten Citate geht 


1) Tulasne: M&moire sur les Lichens, Ann. d. sc. nat., Ill ser., T. XVII p. 200 
u. 201. 

2) Lindsay: On the spermogones and pycenides ete. Transactions of the Royal 
Society of Edingburgh, Vol. XXI, Part. I, p. 173. 


ai 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen. 159 


also hervor, dass die genannten Forscher mit den verschiedenen Namen 
ein und dieselben Gebilde bezeichnen. Ebensowenig wie Tulasne haben 
Lindsay und Nylander ausser diesen Gebilden wirkliche Sper- 
matien, wie sie sonst bei Flechten vorkommen, auffinden können, Trotz 
der sorgfältigsten Untersuchung des besten Materials ist es mir niemals 
gelungen, das Vorhandensein von echten Spermogonien constatiren zu 
können, und ich glaube die Behauptung aufstellen zu dürfen. dass die 
Gattungen Peltigera und Peltidea thatsächlich spermognien- 
los sind. Sollten aber dennoch Spermogonien vorhanden sein, so sind 
sie sicherlich so selten, dass ihnen für die Entwickelungs- 
geschichte der Flechtenfrucht keinerlei Bedeutung beige- 
messen werden kann. 

Kehren wir jetzt zur Betrachtung des Aufbaues der jungen Frucht- 
anlage zurück. An nicht allzu dünnen Querschnitten hält es nach 
sorgfältiger Entfernung der Luft mit der Luftpumpe nicht schwer, über 
die erste Anlage der Frucht und deren Weiterentwickelung in's Klare 
zu kommen. Jene unregelmässig gewundenen, rosenkranzartigen Fäden 
[Tafel V, Fig. 1—7], die wir übereinstimmend mit der bisher üblichen 
Bezeichnungsweise Ascogone nennen wollen, sind weiter nichts als Aeste 
von sonst in keiner Weise ausgezeichneten vegetativen Hyphen. Die 
Umwandlung einer gewöhnlichen Thallushyphe in ein Ascogon’ ist eine 
ganz allmälige, die einzelnen Zellen nehmen an Grösse und Veränderung 
des Inhalts stetig zu, so dass die Zelle nicht genau bezeichnet werden 
kann, von wo ab eine vegetative Hyphe zum Ascogon geworden ist. Ein 
auf Tafel V, Fig. 1 abgebildetes Ascogon zeigt diesen allmäligen Ueber- 
gang ganz besonders deutlich. Mitunter tritt auch eine Rückbildung des 
Ascogons in der Art ein, dass dasselbe allmälig wieder zu einer vegeta- 
tiven Hyphe auswächst [Tafel V, Fig. 2 u. 3]. Die Bildung von As- 

- cogomen scheint gleichzeitig oder doch wenigstens nahezu gleichzeitig von 
verschiedenen Hyphen unterhalb der die Fruchtschicht bedeckenden Rinde 
auszugehen; es ist mir wenigstens niemals gelungen, ein Ascogon als das 
erste bezeichnen zu können, immer waren deren bereits mehrere und 
zwar an verschiedenen Stellen vorhanden. Es scheint demnach jeder 
Hyphenzweig der hier in Betracht kommenden reproductiven Sphäre die 
Fähigkeit zu besitzen, zu einem Ascogon werden zu können, welche An- 
sicht auch Krabbe!) für Sphyricdium carneum betrefis der Bildung der 
Schlauchfasern gewonnen hat. Die Ascogone zeigen einstweilen keine 
Sprossungen und niemals Anastomosen; durch Spitzenwachsthum gewinnen 
sie an Ausdehnung, während die einzelnen Ascogonzellen durch inter- 
calares Wachsthum an Volumen beträchtlich zunehmen. Die ganze 


Le, 9 


160 Fünfstück: 


Fruchtanlage vergrössert sich namentlich durch peripherische Neubildung 
von Ascogonen sehr erheblich. 

Gleichen Schritt mit der Vergrösserung der jugendlichen Fruchtan- 
lage durch fortwährende Neubildung von Ascogonen hält derjenige Theil 
der Rindenschicht, der den reproductiven Spross bedeckt. Sobald die 
ersten Ascogone zur Ausbildung gelangt sind, beginnt ein lebhaftes 
Wachsthumn amentlich jener Partieen der Rindenschicht, die an die As- 
cogone angrenzen. Das Wachsthum ist zunächst über dem Centrum der 
Fruchtanlage am intensivsten; je jünger die neugebildeten Rindenfasern 
sind, desto kleinzelliger sind sie, und weil immer diejenigen Rindenfasern 
die jüngsten sind, die an die Ascogonzellen angrenzen, so können deshalb 
das Rindenfaser- und das Ascogon-Gewebe als zwei von 
Anfang an streng gesonderte Gewebe leicht erkannt werden. 
Die Bildung dieser Gewebe beansprucht verhältnissmässig lange Zeit, 
was schon Eingangs hervorgehoben wurde. Nach dem äusseren Thallus- 
rande zu verflechten sich die vegetativen Hyphen zu einem ungemein 
dichten Gewebe, so dass man den Eindruck gewinnt, als solle dadurch 
und durch die Verdickung der Rinde die zarte jugendliche Fruchtanlage 
während dieser langen Bildungsperiode vor schädlichen äusseren Einflüssen 
geschützt werden [Tafel III, Fig. 1]. Während der Dauer dieses ganzen 
Entwickelungsstadiums zeigen ausser den angeführten Veränderungen weder 
die in Betracht kommende Rindenschicht noch das Ascogongewebe be- 
merkenswerthe Erscheinungen. 

Hat die Bildung von Ascogonen ihr Ende und somit die Anlage 
bereits bedeutende Dimensionen erreicht, so beginnt eine neue Ent- 
wickelungsperiode. Der Eintritt in diese zweite Periode der Apothecium- 
bildung geschieht sehr unvermittelt; die jetzt eintretenden Veränderungen 
und Neubildungen vollziehen sich im Gegensatz zu den bisher beobachteten 
Erscheinungen sehr rasch, deshalb ist die genaue Verfolgung des 
Bildungsganges eine sehr schwierige. Zunächst findet in der unteren 
Region der die Fruchtanlage bedeckenden Rinde, die wir der Kürze 
halber als „apotheciale Rindenschicht* bezeichnen wollen, die Bildung 
der ersten Paraphysen statt. Ungefähr im Centrum der inneren 
Hälfte der apothecialen Rindenschicht zeigt jetzt ein Complex jugend- 
licher Rindenfasern zarte Sprossungen, eine zur Oberfläche senkrechte 
Längsstreckung verleiht diesen Sprossungen das typische Gepräge der 
Paraphysen. Diese Längsstreckung geht sehr rasch vor sich; deswegen 
ist es schwierig, Bilder, wie das in Fig. 3 Tafel IV dargestellte, zu 
erhalten. Die Paraphysenbildung ist eine ungemein lebhafte, es betheiligt 
sich an derselben bald die gesammte, ungefähr im gleichen Niveau mit 
der ersten Bildungsstätte liegende apotheciale Rindenschicht. Zwischen 
die schon vorhandenen Paraphysen werden neue eingeschoben, indess tritt 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen. 161 


diese intercalare Bildungsweise gegenüber dem marginalen Wachsthum 
der Paraphysenschicht ganz und gar zurück. Die Paraphysen sind in der 
unteren Hälfte meistens reichlich verzweigt und mehrfach gegliedert 
[Tafel IV, Fig. 4—8], was leicht constatirt werden kann, wenn man 
durch vorsichtigen Druck nicht allzu jugendliche Paraphysen isolirt. 
Vollständig ausgebildete, ältere Paraphysen [Tafel IV Fig. 9] auf diese 
Weise unverletzt der Beobachtung zugänglich zu machen, gelingt sehr 
selten, denn sie sind sowohl mit den Köpfen als auch in den unteren 
Partieen fest mit einander verklebt, so dass sie fast immer in der Mitte 
reissen. Im jugendlichen Zustande führen die Paraphysen einen reich- 
lichen, homogenen, stark lichtbrechenden Inhalt; erst bei ihrer voll- 
kommenen Ausbildung nimmt derselbe ein feinkörniges Aussehen an. 
Wir kommen jetzt zum wichtigsten Punkte unserer Darstellung. — 
Wenn die Paraphysenbildung ungefähr eine Ausdehnung über die ganze 
apotheciale Rindenschicht erreicht hat [Tafel III, Fig. 2], so zeigen, 
wiederum vom Centrum ausgehend und nach der Peripherie hin fort- 
schreitend, die einzelnen Ascogonzellen Sprossungen; diese Sprossungen 
bilden in ihrer Gesammtheit das ascogene Hyphengewebe. 
Ich habe lange vergeblich nach der Anlage der ersten Schlauchfasern 
gesucht; die Differenzirung der Ascogone und der dabei eintretende 
Desorganisationsprocess der letzteren nimmt einen so ungemein 
raschen Verlauf, dass schon allein dadurch der Beobachtung grosse 
Schwierigkeiten bereitet werden. Ausserdem ist gerade Peltigera malacea 
weniger geeignet, in die Vorgänge, die sich bei der ersten Anlage des 
Schlauchfasergewebes abspielen, einen Einblick zu gewähren; wir werden 
später bei Peltigera canina viel leichter zum Ziele kommen. Aus- 
stülpungen und kleine Höcker an den einzelnen Ascogonzellen, die sich 
bald schlauch- und keulenförmig verlängern, bilden die erste Anlage zu 
ascogenen Fäden; durch Querwände werden sie an der Ursprungsstelle 
vom Ascogon abgegliedert, sobald sie eine gewisse Länge erreicht haben. 
In dem gleichen Maasse, in dem diese Sprossungen entstehen und sich 
weiter entwickeln, tritt ein Desorganisationsprocess der Ascogone ein: 
das Plasma derselben wird bei der Bildung der Schlauchfasern rasch 
aufgebraucht, die einzelnen Ascogonzellen schrumpfen ein und in kurzer Zeit 
sind in der ganzen Fruchtanlage nirgends mehr Ascogone aufzufinden; 
nur die gelblichen, zusammengefalteten Membranen sind noch als deren 
Ueberreste zu erkennen, bald aber auch diese nicht mehr, wegen ihrer 
hohen Quellbarkeit und der Dichtigkeit des Schlauchfasergewebes. Die 
ascogenen Hyphen zeigen nämlich ein ungemein lebhaftes Wachsthum 
und bilden sehr bald ein so dichtes Gewebe, dass ihre Weiterentwickelung 
ohne Zuhilfenahme von chemischen Reagentien nicht mehr verfolgt werden 
kann. — Nach vorsichtiger Behandlung mit Kali und Jod, wodurch das 


Jahrbuch des botanischen Gartens. IIL 71 


162 Fünfstück : 


Gewebe nur gelockert wird, ohne dass eine wesentliche Veränderung des- 
selben eintritt, kann ein Einblick in die genaueren anatomischen Ver- 
hältnisse des fraglichen Fasergewebes gewonnen werden. Es zeigt sich, 
dass dasselbe aus Hyphen besteht, die in Bezug auf ihre Gestalt die 
grössten Verschiedenheiten aufweisen. Ich fand sie, abweichend von 
früheren Angaben über heteromere Flechten, durch Querwände gegliedert. 
Breite und Länge der einzelnen Glieder ist sehr verschieden; während 
eine Zelle sehr langgestreckt und annährend den Character einer vegeta- 
tiven Hyphe trägt, ist eine andere wieder kurz und blasig angeschwollen 
und zeigt nach verschiedenen Richtungen hin Ausbuchtungen. Im All- 
gemeinen sind die einzelnen Fasern reichlich verzweigt, doch trifft man 
auch häufig auf beträchtliche Strecken hin unverzweigte Schlauchfasern. 
Ihr Inhalt ist homogen, dem Plasma der ursprünglichen Ascogone gleich; 
durch Liegen im Wasser wird er sehr bald feinkörnig, Nach Behandlung 
mit Jod zeigen, selbst nach dem Auftreten der Asci, die Membranen die 
sonst für die Schlauchfasern charakteristische Blaufärbung 
nicht, während das Plasma braun gefärbt wird. Beide Gewebe, das 
schlauchbildende und das paraphysenbildende, halten, nachdem sie eine 
gleiche Ausdehnung erlangt haben, im Wachsthum mit einander gleichen 
Schritt; daher können, sobald ein gewisses Stadium der Entwickelung 
erreicht ist, unterhalb der ganzen Breite der Paraphysenschicht die 
Schlauchfasern nachgewiesen werden. Einzelne Hyphen beider Gewebe 
schieben sich zwischen einander, bleiben aber streng ge- 
schieden. — 

Zwischen der ersten Entstehung des ascogenen Fasergewebes und 
der vollständigen Ausbildung desselben scheint wiederum ein grosser 
Zeitraum zu liegen, was schon aus dem sehr späten Auftreten der ersten 
Schläuche geschlossen werden muss; doch bin ich nicht in der Lage, 
darüber positive Angaben machen zu können, weil meine Beobachtungen 
nach dieser Richtung noch zu lückenhaft sind. — 

Wenn endlich der Process der Bildung des Schlauchfasergewebes im 
Centrum der Frucht zu Ende geführt ist, so beginnt das letzte Stadium 
im Aufbau der Flechtenfrucht: die Bildung der Asci mit den Sporen. 
In der Mitte der Schlauchfaserschicht entstehen in der bekannten Weise 
die ersten Asci als Aussackungen der ascogenen Hyphen, von denen sie 
durch Querwände getrennt werden, sobald sie einen gewissen Grad der 
Ausbildung erreicht haben [Tafel IV, Fig. 12].") Die Bildung der Aseci 
erstreckt sich sehr rasch, vom Centrum nach der Peripherie fortschreitend, 


1) Fig. 12 stellt zwar die entsprechenden Verhältnisse von Peltigera canina dar, 
die Figur kann aber im vorliegenden Fall für Peltigera malacea substituirt werden, da 
alle Arten der Gattungen Peltigera und Peltidea im fraglichen Entwickelungsgange über- 
einstimmen. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen. 163 


über die ganze Lamina; zwischen die schon vorhandenen Schläuche 
schieben sich immer neue ein, weswegen die Paraphysen gegenüber den 
Schläuchen in den Hintergrund treten. 

Ehe wir zu den Schlussfolgerungen aus den gemachten Beobachtungen 
übergehen, seien noch kurz einige interessante Wachsthumsvorgänge er- 
wähnt, die sich während der Ausbildung des Schlauchfasergewebes in der 
apothecialen Rindenschicht abspielen. An der Bildung der Paraphysen 
sind nur diejenigen Partieen der apothecialen Rinde direct betheiligt, die 
dem Ascogongewebe zunächst liegen. Durch das lebhafte Wachsthum 
der Paraphysenschicht und der paraphysenproducirenden Rindenfasern, 
gegen welches das der äusseren Hälfte der Rindenschicht zurücksteht, 
wird eine Spannung hervorgerufen, durch welche allmälig die Paraphysen- 
schicht convex nach innen gewölbt wird [Tafel III, Fig. 2]. Im weiteren 
Verlaufe dieser Wachsthumsvorgänge wird die nicht paraphysenproducirende, 
passiv gespannte apotheciale Rinde von der Paraphysenschicht abgehoben; 
es entsteht so über den Paraphysen zunächst ein Hohlraum, in welchen 
hinein noch eine Zeit lang einzelne Fasern der abgehobenen Rinde 
weiter wachsen. Zwischen den Paraphysen befinden sich einzelne abge- 
rissene Fasern der abgehobenen Rinde, die sich ebenfalls noch einige 
Zeit weiter entwickeln. Fig. 11 Tafel IV veranschaulicht diese Ver- 
hältnisse; aus praktischen Gründen ist nur ein Streifen aus der Mitte 
eines Querschnittes dargestellt. Mit der weiteren Vergrösserung der 
Frucht wird die Nahrungszufuhr für die abgehobene Rinde stetig 
schwieriger; die letztere stirbt deshalb langsam ab, und da sie der 
immer mehr wachsenden Spannung endlich nicht mehr widerstehen 
kann, so reisst sie und bildet das Exeipulum thallodes der Lichenologen. 
Demnach ist hier, wie auch bei allen anderen Arten der Gattungen 
Peltigera und Peltidea, wo dieselben Vorgänge stattfinden, das Apothecium 
anfänglich angiocarp, erst durch secundäre Wachsthumserscheinungen 
wird es gymnocarp. — 

Nachdem wir den Aufbau der Frucht von Zeltigera malacea von 
der ersten Anlage an bis zur Hervorbringung der Asei Schritt für Schritt 
genau verfolgt haben, sei es gestattet, die dabei gewonnenen Ergebnisse 
zu denen anderer Flechten und Ascomyceten von bekannter Fruchtent- 
wickelung in Beziehung zu setzen. — Nach Stahl’s Untersuchungen 
sind bei den Collemaceen wohl entwickelte, physiologisch wirksame Ge- 
schlechtsorgane vorhanden, und wegen der scharf ausgeprägten Sexualität 
betrachtet genannter Forscher die am höchsten differenzirten Collemaceen 
als das erste Glied in der grossen Formenreihe. Andererseits weist 
Krabbe!) bei Sphyridium, Cladonia ete. den asexuellen Aufbau des 


1) G. Krabbe, l. cp. 4 fi. 
11* 


164 Fünfstück: 


Fruchtkörpers nach, er stellt diese Flechten mit den sclerotienbildenden 
Pezizen auf eine Stufe. Demnach stehen diese spermatienlosen Flechten 
als am wenigsten differenzirt bezüglich ihrer Fruchtentwickelung auf 
der niedrigsten Stufe; mit den Ascogonen sind bei ihnen die letzten 
Rudimente der Geschlechtsorgane geschwunden. Zwischen Collema und 
Sphyridium besteht also eine grosse Kluft, zu deren Ausfüllung die noch 
spärlichen Forschungen auf diesem grossen Gebiete erst sehr wenig Ma- 
terial geliefert haben. — Sehen wir nun zu, wo sich Peltigera zwischen 
die vorhandenen, weit von einander abstehenden Endglieder einreihen 
lässt. Das Fehlen der Spermatien bei unserer Flechte legte von vorn- 
herein die Vermuthung nahe, dass eine Uebereinstimmung des Ent- 
wickelungsganges mit den Collemaceen nicht zu erwarten sein werde. 
Unsere Beobachtungen zeigen auch in der That, dass dem Aufbau 
des Apotheciums von Peltigera malacea keinerlei Ge- 
schlechtsact zu Grunde liegt. Aus gewöhnlichen Thallushyphen 
entwickeln sich auf rein vegetativem Wege die Ascogone. Einer Be- 
fruchtung derselben von aussen widerspricht, abgesehen davon, dass wir 
niemals etwas derartiges beobachtet haben, der anatomische Bau der 
ganzen Fruchtanlage; von dichtem Hyphengewebe rings umschlossen 
zeigen die Ascogone nirgends eine Verbindung nach aussen. Es ist also 
nur die Möglichkeit eines Befruchtungsactes im Innern der Anlage in 
Betracht zu ziehen. Aber auch hier finden wir im ganzen Verlaufe der 
Entwickelung nicht die leiseste Andeutung eines Befruchtungsvorganges: 
ausser den Ascogonen sind in dem jugendlichen Apothecium keine Ge- 
bilde vorhanden, denen eine männliche Function beigemessen werden 
könnte, und niemals konnte an einem Ascogon irgend welche Copulation 
beobachtet werden. Die Differenzirung der Ascogone tritt ohne erkenn- 
bare äussere Veranlassung ein; die Asci, das Produkt der Weiterent- 
wickelung der Ascogone, gelangen auf rein vegetativem Wege zur Aus- 
bildung. Sodann ist jene charakteristische schraubige Einrollung der 
Collema-Ascogone bei Peltigera nicht vorhanden; hier sind die Ascogone 
nur unregelmässig hin- und hergebogen. In anderen wesentlichen 
Punkten dagegen stimmt der Entwickelungsgang beider Gattungen über- 
ein; so greift z. B. die strenge Sonderung des paraphysenbil- 
denden vom schlauchbildenden Gewebe in beiden Fällen bis in 
die erste Anlage zurück; ferner sind von dem Augenblick an, wo 
das Peltigera-Ascogon zu Neubildungen übergeht, keinerlei wesentliche 
Abweichungen von der Differenzirung des befruchteten weiblichen Organs 
von Collema zu constatiren. 

Nach der Vorstellung de Bary’s stellen die Ascomyceten eine ein- 
heitliche Reihe dar, die mit sexuell functionirenden Typen beginnt und 
unter allmäligem Aufgeben der Sexualität mit vollständig apogamen 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen. 165 


Formen endigt. Uebertragen wir diese Auffassung speciell auch auf die 
Lichenen, so würde vorläufig die Gattung Collema, wie schon erwähnt, 
mit ihrer deutlich ausgeprägten Sexualität als erstes Glied in einer ein- 
heitlich gedachten Reihe anzusprechen sein. Verfolgen wir diese Reihe 
weiter nach abwärts, so gelangen wir zunächst zu Peltigera. Bei Peltigera 
kommen die männlichen Sexualorgane schon nicht mehr zur Ausbildung; 
sie haben, weil sie functionslos geworden; nach und nach eine Rückbildung 
erfahren und sind so vom vegetativen Flechtenkörper nicht mehr zu 
unterscheiden. Die weiblichen Organe sind dagegen noch vorhanden, 
aber sie sind schon als rudimentäre Gebilde anzusehen, denn an ihnen 
gelangt ein Empfängnissorgan, wie die Trichogyne von Collema, bereits nicht 
mehr zur Ausbildung; sie haben nur noch die jetzt parthenogenetische 
Sporenerzeugung beibehalten. Sphyridium, Cladonia ete. sind endlich in 
der Rückbildung ihrer Sexualorgane am weitesten gegangen, sie sind 
deswegen bis jetzt als die Endglieder der Entwickelungsreihe zu betrachten. 
Bei ihnen sind sowohl die männlichen wie die weiblichen Geschlechtsor- 
gane geschwunden; aus einem vollständig homogenen Gewebe wird direct 
der Fruchtkörper gebildet.') 

Ungefähr dieselbe Stellung, die Podosphaera in der Ascomyceten- 
reihe einnimmt, nimmt Peltigera unter den Lichenen ein. Ob diese 
Flechtengattung aber näher an Collema oder näher an Sphyridium zu 
stellen ist, kann bei unserer geringen Kenntniss anf dem Gebiete der 
Forschung noch nicht entschieden werden; denn dass die Lichenen eine 
continuirliche Reihe bilden oder doch einst gebildet haben, ist gegen- 
wärtig eben nichts mehr als eine blosse Vorstellung. 

Durch das Vorhandensein der mehrzelligen Trichogyne als Fortsatz 
des Ascogons weicht Collema am meisten von allen bis jetzt entwickelungs- 
geschichtlich näher untersuchten Schlauchpilzen ab. Sollten indess die 
neuesten Beobachtungen von Fisch?) an Polystigma Bestätigung finden, 
so wäre damit in einem weiteren Punkte die Uebereinstimmung der 
Flechten mit den Ascomyceten aufgefunden. Nach neueren Untersuchungen 
von Brefeld®?) und Van Tieghem *) ist bei manchen Ascomyceten in 
der ersten Fruchtanlage eine Sonderung des Schlauchfasersystems vom 
paraphysenprodueirenden nicht vorhanden, sondern die Differenzirung 


1) G. Krabbe, I. c. p. 14. 

2) C. Fisch: Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Ascomyceten. Botan. 
Ztg. 1882 p. 851 ff. 

3) O0. Brefeld: Entwickelungsgeschichte der Basidiomyceten. Botan. Ztg. 1876 
p- 57 ff. 

*) Van Tieghem: Neue Beobachtungen über die Fruchtentwickelung und die 
vermeintliche Sexualität der Basidiomyceten und Ascomyceten. DBotan. Ztg. 1876 
p- 166 ff, 


166 Fünfstück: 


beider Systeme tritt erst im Verlaufe der weiteren Fruchtentwickelung 
ohne Mitwirkung eines Sexualacts ein. Wie bereits angeführt, hat 
Krabbe bei Sphyridium etc. für die Lichenen den analogen Typus der 
Sporenfruchtentwickelung aufgefunden. 

Angesichts dieser Thatsachen ist nicht daran zu zweifeln, dass die 
Uebereinstimmung beider Pflanzengruppen im Aufbau des reproductiven 
Sprosses immer mehr dargethan wird, je genauer und umfangreicher die 
Untersuchungen sich nach dieser Richtung hin gestalten. 


Andere Arten der Gattung Peltigera. 


Soweit meine Beobachtungen reichen, stimmen alle übrigen Arten 
der Gattung Peltigera in den wesentlichen Punkten ihrer Fruchtent- 
wickelung mit Peltigera malacea so sehr überein, dass das für letztere 
Species Gesagte mit ganz nebensächlichen Modificationen auch für die 
übrigen Arten der Gattung Geltung hat. Wenn ich trotzdem einige 
Punkte in der Entwickelungsgeschichte anderer, von mir näher unter- 
suchter Arten bespreche, so geschieht es lediglich zum Zwecke der Ver- 
vollständigung der an Peltigera malacea gemachten Beobachtungen. — 

Wie an anderer Stelle bereits gelegentlich erwähnt wurde, lässt sich 
an Peltigera canina die Differenzirung der Ascogone am leichtesten ver- 
folgen, weil dieselbe hier einen weniger rapiden Verlauf nimmt und die 
einzelnen Ascogone und Ascogonzellen an Grösse die gleichen Gebilde 
anderer Arten beträchtlich übertreffen. Wir sind im Stande, an Peltigera 
canina und auch an der mit ihr auf das Genaueste übereinstimmenden 
Feltigera rufescens schon die erste Andeutung von Sprossungen der As- 
cogonzellen beobachten zu können. Tafel V, Fig. 8—17 stellen Ascogone 
und Ascogonzellen von Peltigera canina in den verschiedenen Entwickelungs- 
stadien dar. Eine einzelne höckerartige Ausstülpung einer be- 
liebigen Ascogonzelle [Fig. 8] bildet die Einleitung zur 
Bildung des ascogenen Fasersystems. In Fig. 9 und 15 zeigen 
einzelne Zellen bereits mehrere solche Ausstülpungen, und in Fig. 17 hat 
eine Sprossung [s] durch Gliederung und Verzweigung bereits einen vor- 
geschrittenen Grad der Ausbildung erlangt, während die Ascogonzelle [A] 
durch Ausstülpungen neue Sprossungen andeutet. Erst wenn die 
Sprossungen eine gewisse Grösse erlangt haben, werden sie von der 
Mutterzelle durch Querwände abgegrenzt [Fig 13]. Die Grösse der 
verschiedenen Ascogonzellen ist bei Peltigera canina und P. rufescens im 
Allgemeinen noch weit grösseren Schwankungen unterworfen, als bei 
P. malacea, so dass daran bei einiger Uebung an einem geeigneten Präparat. 
die Species erkannt werden kann. P. polydactyla scheint betrefis der 
Grösse der Ascogonzellen gegen die übrigen Arten zurückzustehen und mit 
P. horizontalis eine gleichmässigere Grösse dieser Zellen gemein zu haben, 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen. 167 


Die Paraphysenbildung scheint nicht bei allen Arten genau zur 
selben Zeit einzutreten; denn während man bei Peltigera canina, rufes- 
cens und malacea noch das Vorhandensein der Ascogone unter der 
Paraphysenschicht leicht constatiren kann, gelingt dies bei P. horizontalis 
sehr selten. Die Paraphysenbildung scheint demnach im ersteren Falle 
früher, im letzteren später eingeleitet zu werden. Die Anlage des para- 
physenbildenden sowohl, wie des schlauchbildenden Fasersystems ist bei 
allen Arten ebenfalls eine streng localisirte; die scharfe Trennung beider 
Gewebe kann in allen Fällen bis auf die erste Entstehung zurück 
genau verfolgt werden. Was bei Feltigera malacea über die erste 
Entstehung und Weiterentwickelung der Paraphysen und über die dabei 
später eintretenden Wachsthumserscheinungen gesagt wurde, lässt sich 
ohne jedwede Modification auf die übrigen Arten übertragen. 

Die gleichen Gründe, die bei Feltigera malacea gegen einen Sexual- 
act geltend gemacht werden konnten, sind auch bei den übrigen genannten 
Arten wieder anzuführen; trotz der sorgfältigsten Untersuchung konnten 
in keinem Falle Spermogonien aufgefunden werden, nirgends ist sonst 
auch nur die Andeutung eines männlichen Sexualapparates vorhanden. 
In vollständiger Ueberinsteimmung mit P. malacea stellt sich demnach 
auch bei den übrigen Arten der Gattung Peltigera der Entwickelungsgang 
der Frucht als ein rein vegetativer dar. 


Peltidea, [Ach.] Nyl. 
Peltidea aphthosa et venosa. 


Die beiden Arten der Gattung Peltidea befolgen beim Aufbau der 
Frucht einen übereinstimmenden Entwickelungsgang ; nirgends trefien wir 
auf eine Erscheinung, die als ein characteristisches Unterscheidungs- 
merkmal dienen könnte. 

Während wir bei der Gattung Peltigera die ersten Fruchtanlagen 
ausnahmslos am Thallusrande seitlich von der Gonidienschicht zu suchen 
hatten, finden wir bei Peltidea die jugendlichen Apotheciumanlagen stets 
unmittelbar unterhalb der Gonidienschicht in geringer Ent- 
fernung vom Thallusrande. Wiederum sehen wir einen Complex von 
Faserenden durch bedeutende Anschwellung und allmälige Umwandlung 
ihres Inhaltes den Character jener Gebilde annehmen, die wir überein- 
stimmend mit anderen Beobachtern bei Peltigera als Ascogone be- 
zeichnet haben. Ohne erkennbare Ursache tritt auch bei der Gattung 
Peltidea die Ascogonbildung ein. Die junge Anlage besteht zunächst 
wiederum aus zahlreichen Ascogonen, die geringere Grösse derselben ist 
das einzige Unterscheidungsmerkmal von den analogen Organen der 
Gattung Peltigera. Auf rein vegetativem Wege entsteht aus dem As- 
cogongewebe das Schlauchfasersystem; alle Erscheinungen, die wir von 


168 Fünfstück: 


der Entstehung der ersten Ascogone an bis zur Hervorbringung der Asei 
bei Peltigera beobachteten, kehren beim Aufbau des reproductiven 
Sprosses von Peltidea wieder. — Durch das lebhafte centrifugale Wachs- 
thum des Ascogongewebes und später der Schlauchfasern einerseits, und 
durch die rasche Ausdehnung der apothecialen Rindenschicht und der 
Paraphysen andererseits wird die beide Gewebesysteme trennende Gonidien- 
schicht auseinander gezogen; der Contact der einzelnen Gonidien wird 
durch sich zwischen dieselben schiebenden Faserenden aufgehoben und 
später sind über die ganze Breite des Hymeniums verstreut diese Go- 
nidien nur noch als vereinzelte, matt gelbgrün gefärbte Kügelchen zu 
erkennen. Gerade der Umstand, dass die Bildung der Ascogone unter- 
halb der Gonidienschicht stattfindet, lässt sowohl bei Peltidea aphthosa 
als auch bei Peltidea venosa die Sonderung des schlauchbildenden vom 
paraphysenbildenden Gewebe besonders scharf hervortreten. 

Schon ohne chemische Reagentien ist unterhalb der paraphysen- 
produeirenden Rindenschicht das Schlauchfasergewebe an dem stärkeren 
Lichtbrechungsvermögen seines Inhalts zu erkennen. Nach einer Be- 
handlung mit Jod kann dasselbe noch genauer als bei Peltigera verfolgt 
werden, denn der homogene plasmatische Inhalt färbt sich stark dunkel- 
braun und hebt sich so von der Umgebung scharf ab. In späteren 
Stadien wird übrigens diese Jodreaction in dem Maasse undeutlicher, in 
welchem das Plasma der ascogenen Hyphen beim Aufbau der Asci ver- 
braucht wird. Fig. 2, Tafel IV, stellt Peltidea aphthosa mit jugendlichen 
Schlauchfasern dar. Das Präparat wurde nach der Einwirkung einer 
schwachen Jodlösung gezeichnet; b sind die dunkelbraun gefärbten as- 
cogenen Hyphen, einzelne Aeste derselben schieben sich zwischen die 
paraphysenbildende Rinde; a, e sind gewöhnliche Thallushyphen. Der 
Deutlichkeit halber sind die einzelnen abgestorbenen Gonidien nicht mit- 
gezeichnet. Die Membranen der Schlauchfasern färben sich bei Peltidea 
ebensowenig, wie bei Peltigera mit Jod blau, auch dann nicht, wenn die 
Ascusbildung bereits begonnen hat. 

Die Entstehung und weitere Ausbildung der Paraphysen stimmt 
ebenso wie die Entstehung und Differenzirung der Ascogone vollkommen 
mit derjenigen von Peltigera überein; das dort Gesagte kann ohne 
Weiteres auf Peltidea übertragen werden. 

Abgesehen vom Orte der Entstehung der ersten Fruchtanlage, 
welchem Umstande höchstens ein systematischer Werth zugesprochen 
werden kann, stimmt, wie wir gesehen haben, die Gattung Peltidea mit 
Peltigera in allen Punkten, die bei der Frage nach der Entstehung und 
Weiterentwickelung der Frucht in Betracht gezogen werden müssen, ' 
überein. Ebensowenig wie dort sind hier Erscheinungen aufzufinden, die 
den asexuellen Aufbau der Furcht zweifelhaft erscheinen liessen; vielmehr 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen. 169 


erheben alle Beobachtungen den rein vegetativen Verlauf der Apothecium- 
bildung auf den höchsten Grad der Wahrscheinlichkeit. 


Nephroma, Ach. 
Nephroma tomentosum et laevigatum. 


Die Entwickelungsgeschichte der Sporenfrucht der Gattung Nephroma 
weicht in wesentlichen Punkten von derjenigen der beiden bis jetzt ab- 
“ gehandelten Gattungen’ab; eine Thatsache, die schon deswegen bemerkens- 
werth ist, weil wir in allen guten Flechtensystemen die drei Gattungen 
nebeneinander gestellt finden, was auch vom systematischen Standpunkt 
aus betrachtet wohlbegründet erscheint. Wie unsere Untersuchungen 
darthun werden, zeigen die habituell so ähnlichen Gattungen im Ent- 
wickelungsgange ihrer Frucht so grosse Verschiedenheiten, dass sie im 
System vielleicht weit auseinander zu stehen kämen, wollte man der 
Entwickelungsgeschichte in dieser Beziehung einen maassgebenden Einfluss 
einräumen. 

Ehe ich zur Darstellung der Anlage und des Aufbaues der Apothecien 
der Gattung Nephroma übergehe, glaube ich die in der Litteratur be- 
stehende Unsicherheit über die Spermogonienfrage bei dieser Gattung 
einer kurzen Erörterung unterziehen zu müssen. Sowohl bei Nephroma 
tomentosum als auch bei Nephroma laevigatum fanden sich an jedem 
von mir genauer untersuchten Material Spermogonien, entgegen den 
Beobachtungen von Lindsay,') der sie bei Nephroma tomentosum an 
europäischem Material niemals, an aussereuropäischem Material sehr 
selten gefunden hat. Den Angaben in systematischen Werken über 
diesen Gegenstand kann keine Bedeutung beigemessen werden, weil sie 
sich wohl zumeist auf die Beobachtungen Lindsay’s stützen. Wie sich 
aus späteren Betrachtungen ergeben wird, scheint mir indessen die That- 
sache bemerkenswerth zu sein, dass ich niemals vollkommen ausgebildete 
Spermogonien habe auffinden können, obwohl ich gerade diesem Punkte 
grosse Aufmerksamkeit geschenkt und eine grosse Anzahl Spermogonien 
darauf hin sorgfältig geprüft habe; bei Nephroma tomentosum wie bei 
Nephroma laevigatum scheint die Entwickelung der Spermogonien selten 
zum Abschluss zu gelangen. — 

Unter einer dicken, interstitienlosen Rindenschicht 
bilden am Thallusrande eine Anzahl grosser, zartwandiger 
Zellen die erste Apotheeiumanlage bei der Gattung Ne- 
phroma [Tafel III, Fig. 3]. Diese kugeligen Zellen sind zu perlschnur- 
artigen, unregelmässig gewundenen Fäden vereinigt, führen ein reichliches, 
homogenes, stark lichtbrechendes Plasma, und da diese Gebilde in all’ 


!) Lindsay, I, c. p. 172, 


170 Fünfstück: 


ihren Eigenschaften mit den Ascogonen von Peltigera und Peltidea über- 
einstimmend erscheinen, so glauben wir auch sie als solche ansprechen 
zu müssen. — Gleichzeitig an verschiedenen Stellen unterhalb der Rinde 
gehen gewöhnliche Thallushyphen allmälig in Ascogone über. Verfolgen 
wir eine Hyphe, deren Endzellen bereits deutlich zu Ascogonzellen ge- 
worden sind, eine gewisse Strecke weit zurück, so werden wir uns immer 
von dem ursprünglich vegetativen Charakter dieser Hyphe überzeugen 
können; der Uebergang von dem einen Zustand in den anderen ist auch 
hier ein so allmäliger, dass man bei jedem Ascogon zu Zellen gelangt, von 
denen man nicht sagen kann, ob sie noch zur gewöhnlichen Hyphe ge- 
hören oder bereits zum Ascogon gerechnet werden müssen. Die ganze 
Anlage ist von einem dichten Hyphengewebe umsponnen, das immer 
mehr verschwindet, je weiter die Entwickelung der jungen Frucht fort- 
schreitet; die Lichenologen beschreiben deshalb die Apothecien von 
Nephroma als „Früchte ohne Gehäuse.“ Verästelungen oder Ver- 
schmelzungen mit einander durch Copulation konnten an den Ascogonen 
niemals bemerkt werden. Das Volumen der letzteren steht hinter dem- 
jenigen der Peltigera-Ascogone beträchtlich zurück. Mit Jod färbt sich 
die Ascogonmembran gelb, der Inhalt braun. Diese Färbungen sind 
aber nicht so entschieden, dass sie geeignet wären, die Beobachtung des 
Verlaufs der Ascogonbildung wesentlich zu erleichtern. Die bereits er- 
wähnten optischen Eigenschaften, die durch die Behandlung mit Jod 
verloren gehen, sind für jene Beobachtungen ungleich günstiger. — 
Trotz der grössten darauf verwendeten Sorgfalt bin ich über die 
Entstehung der ascogenen Hyphen zu keinem sicheren Resultat gekommen. 
Ich kann im Allgemeinen nur soviel angeben, dass die Ascogone plötzlich 
verschwunden und an ihre Stelle die Schlauchfasern getreten sind. Dort 
wo die ersten Ascogone entstanden sind, treffen wir wiederum die ersten 
ascogenen Hyphen an; sie bilden ein ungemein zartes, dichtes, im 
jugendlichen Zustande fast interstitienloses Gewebe [Tafel III, Fig. 4, s]. 
In sehr jugendlichen Stadien bereits färben sich die Membranen der 
Schlauchfasern, abweichend von den Gattungen Peltigera und Peltidea, 
mit Jod deutlich blau. Die einzelnen Hyphen sind von sehr un- 
regelmässiger Gestalt, sie sind sehr reichlich verzweigt und durch Quer- 
wände nur spärlich gegliedert, führen ebenfalls ein homogenes, das Licht 
stärker brechendes Plasma und breiten sich durch lebhaftes centrifugales 
Wachsthum sehr bald unterhalb der ganzen paraphysenbildenden Rinden- 
schicht aus. Während dieses Entwickelungsstadiums bleibt die jugend- 
liche Fruchtanlage von der dicken Rindenschicht fest umschlossen, so 
dass dadurch den Spermatien die Möglichkeit völlig entzogen wird, mit 
dem reproductiven Spross in nähere Berührung zu treten und eventl. 
eine befruchtende Thätigkeit auszuüben. Im Fruchtinnern, wo allein 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen, 171 


noch nach einem Sexualact gesucht werden kann, konnte kein Organ von 
besonderer Gestalt und kein Vorgang beobachtet werden, der als Ge- 
schlechtsaet gedeutet werden könnte. Demnach ist auch bei der Gattung 
Nephroma die Wahrscheinlichkeit sehr gross, dass die Fruchtentwickelung 
ohne Sexualact zu Stande kommt. 

Zwar spielt sich die Paraphysenbildung als ein vege- 
tativer Vorgang in genauer Uebereinstimmung mit Peltigera 
und Peltidea auch bei Nephroma lediglich in der apothe- 
cialen Rindenschicht ab; indess sind doch einige characteristische 
Abweichungen bemerkenswerth. Bei beiden Arten tritt die Paraphysen- 
bildung erst sehr spät ein. Wenn schon längst die Ascogone verschwunden 
und an ihre Stelle bereits ascogene Hyphen in grosser Anzahl und Ausbreitung 
getreten sind, entstehen in der apothecialen Rinde über dem Scheitel 
der Frucht die ersten Paraphysen [Tafel III, Fig. 4]. Ihre Bildung 
schreitet in centrifugaler Richtung rasch vorwärts, sie sind kürzer und 
dünner als die Paraphysen von Peltigera und ungemein reichlich verzweigt 
[Tafel IV, Fig. 10]. Die Paraphysen und auch später die Asci wachsen 
stets nach der Unterseite des Thallus zu; das junge Apothecium ist 
demnach vorerst dem Substrate des Thallus zugekehrt, und erst später 
tritt durch besondere Wachsthumserscheinungen eine so starke Krümmung 
des Fruchtlagers ein, dass das der unteren Seite eines Thalluslappens 
angeheftete Apothecium nach aufwärts gekehrt wird. Diese constant 
wiederkehrende Erscheinung ist von der Systematik als ein Characteri- 
stieum für die Gattung verwerthet worden. Bei Nephroma laevigatum 
treten bereits die ersten Paraphysen direct an die Oberfläche, während 
bei Nephroma tomentosum die letzteren meist anfangs noch von einer 
dünnen, aber wohl immer abgestorbenen Schicht von Rindenfasern be- 
deckt sind; die Lichenologen bezeichnen deshalb die Apothecien der 
Gattung Nephroma als „schleierlos.* Die Bildung der Asci aus den 
ascogenen Hyphen endlich zeigt in keiner Weise von den allgemeinen 
Erscheinungen eine Abweichung. 

Wer jener Auffassung beitritt, dass die Sexualapparate gewisser 
Ascomyceten u. s. w. eine allmälige Rückbildung erfahren haben, wird 
sagen, dass die Gattung Nephroma auf dem Wege von der vollkommenen 
Sexualität bis zur völligen Apogamie eine kürzere Strecke als die beiden 
vorher besprochenen Gattungen zurückgelegt habe. Die Sexualorgane 
sind beiderseits noch vorhanden, aber sie funetioniren nicht mehr; die 
Fruchtentwickelung findet nur noch auf vegetativem Wege statt. Dem 
Ascogon fehlt in unserem Falle jener mehrzellige Fortsatz, der bei Collema 
als Empfängnissorgan gedeutet wird; die Spermogonien sind selten und, 
wie bereits hervorgehoben, fanden wir sie immer unausgebildet; die 
Spermatienproduction sahen wir nur in einigen wenigen Fällen in die 


172 Fünfstück : 


Erscheinung treten: die Rückbildung der Sexualorgane als Folge der 
Nichtausübung ihrer Funktionen hätte also bereits begonnen. Allein so 
lange als für solche Vorstellungen nicht schwerwiegendere Belege bei- 
gebracht werden können, bleibt die Bedeutung der Spermatien für die 
Entwickelungsgeschichte der Flechtenfrucht, wenn es sich um Formen 
wie die besprochenen handelt, nach wie vor eine offene Frage. 


Zusammenfassung. 


Die Hauptergebnisse unserer Untersuchungen können in folgende 
Sätze kurz zusammengefasst werden: 

1) In den Gattungen Peltigera, Peltidea und Nephroma ist die Para- 
physenbildung ein rein vegetativer Process. Die apotheciale Rindenschicht 
ist einzig und allein als paraphysenprodueirendes Gewebe zu betrachten; 
das letztere bleibt von der ersten Anlage bis zum Abschluss der Ent- 
wickelung der Paraphysen vom schlauchbildenden Fasergewebe streng 
gesondert. Für alle drei Gattungen gilt der schon früher von Schwendener 
für andere Flechten ausgesprochene Satz, dass das schlauchbildende Faser- 
gewebe mit dem paraphysenbildenden nicht im Zusammenhang steht und 
beide Gewebe ein selbständiges Wachsthum besitzen. 

2) Bei den Gattungen Peltigera und Peltidea entstehen die ascogenen 
Hyphen als Sprossungen zahlreicher Ascogone, ohne dass eine Erscheinung 
hätte constatirt werden können, die auf einen vorausgegangenen Sexualact 
hinwiese. Bei Nephroma sind als erste Fruchtanlage ebenfalls zahlreiche 
Ascogone vorhanden; indess konnte die Differenzirung der ascogenen 
Hyphen aus denselben niemals mit Sicherheit beobachtet werden. 

3) Die Bildung der Apothecien ist in allen drei Gattungen eine 
streng localisirte.e Das Ascogongewebe bleibt während seines ganzen 
Entwickelungsverlaufes von einem dichten vegetativen Hyphengewebe fest 
umschlossen, so dass die Möglichkeit einer Befruchtung von aussen nicht 
in Betracht gezogen werden kann. 

4) Die Schlauchfasern der Gattung Nephroma färben sich, über- 
einstimmend mit dem gewöhnlichen Verhalten, mit Jod blau, während 
die Membranen der ascogenen Hyphen der Gattungen Peltigera und 
Feltidea niemals jene characteristische Blaufärbung zeigen. 

5) Bei den Gattungen Zeltigera und Feltidea sind höchst wahr- 
scheinlich keine Spermatien vorhanden; sollten sie jedoch noch aufge- 
funden werden, so sind sie schon wegen ihrer Seltenheit nicht als phy- 
siologisch wirksame Sexualorgane in Betracht zu ziehen. 

6) In allen drei Gattungen liegt weder der Bildung der Paraphysen 
noch derjenigen der Ascogone irgend welcher Sexualact zu Grunde. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Lichenen. 173 


Figuren-Erklärung. 


[Die in Klammern beigesetzten Zahlen geben die Vergrösserung an.] 


Tafel II. 


Fig. 1. (350): Querschnitt durch ein junges Apothecium von Peltigera canina. Die 
apotheciale Rindenschicht a hat sich schon durch Sprossungen erheblich verdickt; 
im Ascogongewebe A finden sich bereits zahlreiche isolirte Ascogonzellen. 

Fig. 2. (250): Querschnitt durch ein bereits bis zur Paraphysenbildung vorgeschrittenes 
Apothecium von Peltigera malacea; A: schon im Desorganisationsprocess begriffene 
Ascogone, P: Paraphysenschicht mit den darunter befindlichen paraphysenproducirenden 
Rindenfasern al, a: apotheciale Rindenschicht, G: Gonidien. 

Fig. 3. (350): Querschnitt durch eine jugendliche Fruchtanlage von Nephroma tomen- 
tosum. A sind Ascogone, a: apotheciale Rinde, G: Gonidien. 

Fig. 4. (350): Querschnitt durch ein Apothecium von Nephroma tomentosum. Die 
Paraphysenbildung ist noch im ersten Stadium begriffen; a: paraphysenbildende 
Rindenfasern, darunter sind bereits die ersten, sehr zarten, reich verzweigten und 
selten durch Querwände gegliederten Schlauchfasern s entstanden; P sind jugendliche 
Paraphysen. 


Tafel IV. 


Fig. 1. (250): Querschnitt durch eine ganz jugendliche Fruchtanlage von Peltigera 
malacea ; a: apotheciale Rindenschicht, A: Ascogone. 

Fig. 2. (350): Querschnitt durch ein in der Entwickelung bereits weiter vorgeschrittenes 
Apothecium von Peltidea aphthosa, nach einer Behandlung mit Jod. Die dunkler 
dargestellten Hyphen b sind die aus den Ascogonen resp. Ascogonzellen durch 
Sprossung hervorgegangenen Schlauchfasern, ce sind vegetative Hyphen, a: paraphysen- 
bildende Rindenfasern. 

Fig. 3. (750): Querschnitt durch eine ganz junge Paraphysenanlage von Peltigera 
malacea; P: Paraphysen, a: paraphysenproducirende apotheciale Rindenschicht, al: 
apotheciale Rinde, die später von der Frucht abgehoben wird. 

Fig. 4. (750): Verzweigung einer noch in der Entwickelung begriffenen Paraphyse von 
Peltigera malacea. 

Fig. 5—8. (750): Verzweigte Paraphysen von Peltigera canina, ebenfalls noch in der 
Entwickelung begriffen. 

Fig. 9. (750): Vollständig entwickelte Paraphysen von Peltigera malacea. 

Fig. 10. (750): Isolirte Paraphysen von Nephroma laevigatum. 


174 


Fig. 11. (600): Theil eines Querschnitts durch ein Apothecium von Peltigera malacea, 
das nur um ein Geringes weiter entwickelt ist als das in Fig. 2, Tafel III dargestellte. 
Aus der Paraphysenschicht P ragen vereinzelte abgerissene Rindenfasern F hervor. 
Die von oben herabwachsenden Hyphen F! gehören der die Fruchtanlage ursprünglich 
bedeckenden, jetzt aber durch secundäre Wachsthumsvorgänge bereits abgehobenen 
apothecialen Rindenschicht a an. 

Fig. 12. (750): Schlauchfasern S mit Schläuchen A von Peltigera canina, die Aseci 
sind von ihren Stützzellen darch Querwände abgetrennt. 


Tafel V. 


Fig. 1—5. (750): Ascogone von Peltigera malacea. 
Fig. 6—17. (750): Ascogone und Ascogonzellen von Peltigera canina. Die Sprossungen 
s der einzelnen Ascogonzellen A bilden später das Schlauchfasergewebe. 


Jahrbuch des bot. Gartens I. 


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M. Finfstück.del Lichtäruck v. A. Frisch, Berlin W, 


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A Verlag von Gebr. Borntrasger in Berlin. 


VI. 


Die Eichenarten Amerika’s. 


Neu bearbeitet 


von 


Th. Wenzig. 


Der Zweck dieser Arbeit ist eine in der Natur begründete Grup- 
pirung und eine exakte Charakterisirung der amerikanischen Arten des 
Genus Quercus, Abtheilung A. Zepidobelanus Endl., cupula squamis 
imbrieatis. 

Asa Gray ist es, der durch seine Gruppirung der Eichenarten 
Nordamerikas und zwar der der atlantischen Staaten — vom Mississippi 
bis zum altlantischen Ocean — die Bahn gebrochen hat. Es schien mir 
bei der noch sehr ungenügenden Feststellung der einzelnen Arten wichtig, 
zuerst die durch die beiden Michaux und Asa Gray musterhaft be- 
arbeiteten Arten der atlantischen Staaten genauer zu studiren und dann 
die bis jetzt noch weniger gesichteten Arten der anderen Staaten Amerikas 
einem gründlichen Studium zu unterwerfen. 

Willdenow theilte 1805 in Linne’s Spec. plant. edit. IV, vol. IV, 
2, pag. 423 die Eichenarten nach der Form des Blattrandes in 1) Foliis 
integerrimis, 2) Fol. dentatis, 3) Fol. apice lobatis, 4) Fol. sinuatis 
lobis mucronatis, 5) Fol. sinuatis lobis muticis. Wenn man auch zu- 
geben muss, dass die Form des Blattrandes eine wesentliche Rolle bei 
der Gruppirung der Arten spielt und Willdenow auch schon die Grund- 
lage zu mancher richtigen Gruppirung giebt, so genügt doch ein Cha- 
rakter entschieden nicht.') 

In Endlicher’s Genera suppl. IV, pars 2 (1842), p. 24 N. 1845 
ist der nach meinem Dafürhalten vorzüglichste Charakter zur Eintheilung 
der Eichenarten in die Schuppen des Fruchtnäpfchens (squamae cupulae) 
gelegt worden. 

Alphonse de Candolle hat in seiner Monographie über Quereus 


1) De Candolle in seinen Notes bemerkt, dass durch das Festhalten an einen 
Charakter die ähnlichsten Arten oft weit von einander getrennt werden. 


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176 Wenzig: 


im Prodr. XIV, 2, (1864) p. 2 die Eintheilung Endlicher’s mit 
einigen Abweichungen beibehalten, und bei der an Arten sehr reichen 
Unterabtheilung Lepidobalanus durch die Aufstellung eines neuen inter- 
essanten Kennzeichens: der „ovula abortiva supera vel infera“ fernere 
Untereintheilungen versucht. Obgleich dieses neue Kennzejchen nur erst 
bei einer kleinen Anzahl von Arten nachgewiesen ist, möchte bei weiter 
zu erwartendem Pflanzenmaterial diese Zahl sich vergrössern, und dieser 
neue Charakter mit zur Begründung der Gruppirung dienen. 

Oersted dagegen findet die squamae cupulae als Eintheilungsgrund 
zu „künstlich“ und stützt sich auf die styli; er theilt in Quercineae und 
Castanieae ein und bringt zu den letzteren auch Pasania und Cyelobala- 
nus, Unterabtheilungen von Quercus, welche er mit Castanea verbindet. 
Seine in Liebmann’s „Les chönes de l’Amerique tropicale“ zuerst 
aufgestellte Gruppirung wird von ihm in seinem „Bidrag til Kundskab 
om Egefamilien* (1871) bedeutend modifieirt. Oersted ist in der Auf- 
stellung einiger Gruppen glücklich gewesen, aber nicht immer. Doch 
müssen die von Liebmann hinterlassenen, von Oersted herausgegebenen 
„Les ch@nes de l’Amerique tropicale“ als ein für die Kenntniss und das 
Studium sehr geeignetes Werk gerühmt werden. 

Bei der von mir unternommenen Gruppirung stützte ich mich auf: 
das Blatt, die Schuppen des Fruchtnäpfchens, die Fruchtreife') und den 
Fruchtstand. Gestützt auf das Resultat meiner Beobachtungen an den 
Eichenarten des tropischen Amerikas unterscheide ich: 1) Die Achse 
des Fruchtstandes von grüner Farbe, grösserer Länge: an derselben 
stehen die gestielten Früchte alternirend, wie bei unserer Qu. pedunculata; 
2) dieselbe Achse, aber von rothbrauner Farbe, grösserer Dicke, sehr 
verschiedener Länge: an derselben sind die Früchte sitzend, zuweilen an 
der Spitze gehäuft. In dem zweiten Falle beobachtet man auch un- 
gestielte und kurz gestielte Früchte an ein und demselben Zweige. 

Leider hat Alph. de Candolle versäumt, das Wiener und Berliner 
Herbarium zu benutzen. Da das letztere reiche Schätze birgt, führe ich 
die wichtigsten derselben an. Liebmann hat viele entscheidende No- 
tizen in der Berliner Sammlung gemacht. — Für die Eichen der atlan- 
tischen Staaten sind A. Michaux: Histoire des chönes de l’Amerigue 
septentrionale (1801), F. A. Michaux: Hist. des arb. for. de l’Amer. 
sept. (1812), Asa Gray: Manual of Bot. 5 edit. 1867/8, Chapman: 
Fl. of the Southern U. $., die besten literarischen Quellen. Für das 
Studium der Eichen des tropischen Amerika benutzte ich vorzugsweise:”) 


1) S. Watson hat zweijährige Fruchtreife am Ende des Zweiges beobachtet, be- 
dingt durch die Erschöpfung des Zweiges zur Bildung eines neuen Zweiges im nächst- 
folgenden Jahre. 

?2) Der Kürze wegen eitire ich nach No., bei den Kupfern nach Tafeln. 


Die Eichenarten Amerikas. 177 


Humboldt et Bonpland: pl. equin. Vol. II (1809); Willdenow: 
sp. pl. IV, 1 (1805); de Candolle: Prodr., XIV, 2 (1864); Cha- 
misso et Schlecht.: in Linnaea V (1830); Benth.: pl. Hartw. 
(1839); Liebmann: Oversigt over Egeslaegten i America (1854); 
Liebmann (et Oersted): Les ch@nes de l’Amerique tropicale (1869); 
Sereno Watson: Geol. Surv. of California, Bot. Vol. I (1880). 


1. Species eivitatum orientalium. 


Conspectus sectionum. 


1. Maturatio annua. 


A. Quercus albae, White Oaks. Folia sinuata. 
B. Quercus Prinus, Chestnut Oaks. Folia subrepanda. 


2. Maturatio biennis. 
A. Quercus salieifoliae, Live Oaks. Folia integra, lineari lan- 
ceolata. 
B. Quercus nigrae, Black Oaks. Folia integra aut pinnatifida, 
subtus pilosa, auctumno non rubra. 
C. Quereus rubrae, Red Oaks. Folia pinnatifida, glabra, raro 
subtus pilosa, auctumno rubra. 


Quercus albae. 

1. Q. alba L. sp. pl. 1 edit. II, 996; 2 edit. p. 1414; Mehx. 
Chen. t. 5.; Mehx. £. Arb. for. II, t. 1; A. Gr. Man. 5 edit. No. 1; 
Chapm. No. 15; DC. No. 26. 

Ramuli et folia juvenilia Zomento detergibili, mox glabra. Folia 
longe petiolata, 0,145—0,135 m lg. et 0,090—0,075 m It., ovalia, 
basi cuneato-attenuata, apice acutiuscula, obligque et subaequaliter si- 
nuata, sinubus subacutis, lobis apice obtusis, interdum subsinuatis 
(praecipue superioribus), oblongis vel ovatis, subtus pallidiora, conspi- 
cue reticulata. Fructus 2, apice pedunculi crassi oppositi. Cupula 
hemisphaerica, craterata. Squamae ovatae, lignosae inerassatae, dorso 
prominentes, apice acuminatae obtusae tenuiores tomento detergibili. 
Glans ?/, exserta ovata, styli reliquiis coronata. Gemmae rotundato- 
ovatae. 

In sylvis vulgaris ex A. Gr., a Florida ad Mississippi ex Chpm. 
„White Oak“ Americanorum. — Hb. Willd. No. 17642/3. Hb. 
Berol.: Philadelphia (Leman, 1843); ad Lacum Winipeg (Hooker); 
St. Louis (Engelmann No. 1177 a. 1836 et 1842); St. Louis (Geyer 
a. 1842); Illinois (Brendel). 


Jahrbuch des botanischen Gartens. IH. 12 


178 Wenzig: 


2. Q. obtusiloba Mehx. Chen. t. 1; Mehx. £. arb. for. t. 4; A. 
Gr. No. 2; Chpm. No. 14. — Q- stellata Wangenheim Nordamer. 
Hölzer t. 6. fig. 15; DC. No. 25. 

Ramuli et folia juvenilia flavo -tomentosa (pilis stellatis).. Folia 
longe aut breviter petiolata, 0,185—0,145 m 1g., 0,130—0,115 m It., 
obovata, basi cuneato-attenuata, apice obtusa, sinuata, sinubus superiori- 
bus acutis, inferioribus latis, lobis infimis brevi-ovatis, superioribus dilatatis 
subsinuatis subtetragonis, supremo late dilatato subsinuato, omnibus ob- 
tusis, adulta glabra. Fructus plures sessiles.. Cupula hemisphaeriea 
craterata. Squamae lanceolato-ovatae, apice obtusae, marginatae pilosae 
graciles. Glans semiexserta, ovata, styli reliquiis coronata. Gemmae 
rotundato-ovatae. 

Vulgaris ad meridiem versus ex A. Gr.; in Florida septentrionem 
versus ex Chpm. „Post-Oak“, „Roughor Bor White-Oak“ Ame- 
ricanorum. — Hb. Willd. No. 17653. Hb. Berol.: Michaux; Georgia 
(Beyrich); Illinois (Brendel); St. Louis (Engelmann No. 1175 a. 1834). 

Var. parvifolia Chpm. Rami cinerei, ramuli tomentosi. Folia 
brevipetiolata 0,057 m lg. 0,032 m lt. obovata, ad basin cuneata, apice 
obtusiuscula, apicem versus bilobata, lobis parvis obtusiusculis, sinubus 
rotundatis, vel margine toto parum lobata, supra glabra nitida reticulato- 
venosa, subtus opaca, costa prominente pilosa, juvenilia subtus parce 
tomentosa. Fructus non vidi. 

West-Florida, Apalachicola: Curtiss No. 2589* (April., Novbr.) 
in hb. Berol. 


3. Q. Iyrata Walter, fl. Carol. (a. 1788) p. 235 No. 2; Mchx. 
Chen. t. 4; Mchx. f. t. 5; Chpm. No. 17; DC. No. 20. 

Folia apice ramulorum conferta (Chpm.), subsessilia, obovata, basi 
euneato-attenuata, apice acuta, sinuata, lobis utringue duobus, inferioribus 
ovatis acutis, sinu latissimo separatis a superioribus majoribus oblongo- 
quadrangularibus,, terminali oblongo tricuspidato, laevia, „subtus albo- 
tomentosa denique subglabra* (Chpm.). Fructus subsessilis (ex icone 
optima in Chön.) vel sessilis (ex Chpm.), magnus. Cupula depresso- 
slobosa, glandem subincludens. Squamae ovatae obtusae, interdum sub- 
acuminatae marginatae, dorso protuberantes incrassatae lignosae, farinosae. 

Florida ad Carolinam borealem versus ex Chpm. „Over Cup Oak.“ 


4. Q. macrocarpa Mchx. fl. Bor. Amer. p. 194, Chen. t. 2, 3; 
Mehx. f. t. 3; A. Gr. No. 3; Chpm. No. 16; DC. No. 21. 

Ramuli et folia juvenilia subtus breviter et dense pilosa. Folia longe 
petiolata, 0,170 m lg., 0,117—115 m lt. (A. Geyer), 0,145 m 1g., 
0,095 m 1t. (St. Louis), obovata, sinuata, sinubus latis aut angustis pro- 


Die Eichenarten Amerikas. 179 


fundis, lobis infimis parvis ovatis acutis, superioribus majoribus partim 
subeoalitis etiam suberenato-repandis et dilatatis, plerumque omnibus 
obtusis. Stipulae lineares longe persistentes. Fructus 1—2, mazimi in 
apice pedunculi crassiusculi longiusculi. Cupula hemisphaerica profunda 
erassa lignosa. Squamae inferiores ovatae acuminatae durae velutinae 
marginatae, dorso protuberantes, summae setosae. Glans semiexserta 
ovata, pistilli rudimento coronata. Gemmae parvae ovatae. 

Nova Anglia usque ad Wisconsin, Kentucky versus meridionalem 
oceidentem ex A. Gr., Boreali-Carolina septentrionem versus ex Chpm. 
„Mossy-cup-Oak,“ „Bur-Oak.“ — Willd. hb. N. 17654. Hb. 
Berol.: Beardstown Ill. (Geyer a. 1842); St. Louis (Engelm. N. 1176 
a. 1836 Aug. et 1849); Illinois (Brendel). 

Obs. Q. obtusiloba Mchx. (coll. E. Bourgeau 1857/8, Saskatschawan, Palliser 


Brit. N. Am. Expl. Expedition) est Q. macrocarpa Mehx. fructu minimo 0,012 m alto 
et diametro. | 


Var. olivaeformis A. Gr. — Q. olivaeformis Mehx. f. arb. for. 
IA A 
Foliis angustius et profundius lobatis, cupula glandeque oblonga. 
& Quercus Prinus. 
Ki 5. Q. Prinus L. sp. pl. 1 edit. II, 995, 2 edit. p. 1413; Mchx. 


A. Bor. Amer. II, 195; Willd. N. 40; DC. N. 24. 

Folia oblongo-ovalia, acuminata v. acuta subcuneiformia dentato- 
repanda (Wg.). Cupula craterata subsquamosa; glans ovata (Willd.) 
edulis (A. Gr.). | 

Pennsylvania, Virginia, Carolina, Florida. 

Var. «. palustris Mchx. Chen. t. 6; Mehx. f. t. 7; Chpm. N. 18. 

Ramuli pilosi. Folia longe petiolata, 0,255 m 1g., 0,150 m It. (hb. 

Willd.) obovata, basi inaequalia, apice brevi-acuminata, angulis obtusatis, 
nervi secundarii 12—13 utroque latere, supra in costa prominente pilis paueis 
sparsis, subtus pallidiora, juvenilia pilis mollibus numerosis. Fructus 
magnus brevi-pedunculatus.. Cupula hemisphaerica crassa.. Squamae 
inferiores ovatae, mediae ovato-lanceolatae, summae lanceolatae sericeae 
aut velutinae durae et crassae. (Gemmae majusculae ovatae apice rotun- 
datae vel acutae. 
F Carolina, Florida, Georgia ex Mchx.; Florida ad Mississippi et 
Ei septentrionem versus ex Chpm. „Swamp-Chestnut-Oak.* — Hb. 
j Willd. N. 17616 fol. a 6, 6a,'!) 8; hb. Berol.: Arkansas (Engelm. 
a. 1837). 

Var. 8. monticola Mchx. Chön. t. 7; Mchx. f. t. 8. — Q. mon- 
tana Willd. N. 42. 


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1) Fol. 6, 6a. stimmen mit dem Bilde von Mchx. pater et filius völlig überein. 
12* 


180 Wenzig: 


Folia plus minusve longe petiolata, 0,140 m 1g. 0,095 m It. (hb. 
Wwilld.), 0,148 m 1g., 0,088 m It. (Reading), obovata (subrhombeo- 
ovalia), basi plerumque obtusa, angulis rotundatis, subtus plus minusve 
glauco-tomentosa. Fructus majusculus. Cupula turbinato-hemisphaerica. 
Squamae durae scabrae. Glans oblonga.. Gemmae parvae rotundato- 
ovatae. 

Massachusettsad Virginiam etCarolinam exMchx. „Rock-Chestnut- 
Oak.“ — Hb. Willd. N. 17618 fol. 1 (Kinn)'), N. 17616 fol. 3, 4, 5 
Hb. Berol.: Pennsylvania, Reading; St. Louis (Engelm. N. 1178 a. 1836). 
Florida (Curtiss N. 2593 e. nec var. Michauxii Chpm.). 

Var. y. acuminata Mchx. Ch£ön. t. 8; Mchx. f. t. 9. — Q. Castanea 


' Mühlb. Ges. Naturf. Fr. III, 396; Chpm. N. 19. 


Folia petiolis longis tenuibus, 0,140—0,153 m 1g., 0,075 m It., 
oblongo-obovata, 0,192—0,120 m 1g., 0,042—0,035 m It. lanceolata, 
margine subundulata (Mühlenberg), basi inaequalia, angulis acutis, 
juvenilia minime glauco - tomentosa, adulta ut in %. Cupula sub- 
hemisphaerica tenuis. Squamae oblongo - ovatae obtusae ‘ marginatae 
pilosae etiam durae et crassae. Cupula et glans minores quam in 
var. $. Gemmae ovatae. 

Florida occidentalis ad Mississippi et septentrionem versus ex Chpm. 
Nova Anglia ad Wisconsin, vulgaris in ceivitatibus mediis ex A. Gr. 
„Yellow Chestnut-Oak.“ — Hb. Willd. N. 17616 fol. 4. (Mühlen- 
berg). Hb. Berol.: Cumberland (G. Thurber a. 1845); Illinois (Brendel), 
St. Louis (Engelm. N. 1178 a. 1836), St. Louis Hillsides (Geyer a. 
1842); Arkansas (Engelm. N. 1179 a. 1835). 

Var. d. Chincapin Mchx. f. t. 10; var. pumila Mehx. Chen. t. 9. — 
Q. prinoides Willd. in Nov. Act. Berol. III, p. 397; Chpm. N. 20. 

Frutex. Ramuli et folia subtus glauco-tomentosa. Folia brevi- 
petiolata, 0,075—0,088 m 1g., 0,040—0,055 m lt. oblongo-ovalia, basi 
inaequalia, apice acuta, late serrata, nervi secundarü 6—7 utroque latere. 
Fructus numerosi, plures in apice pedunculorum. Cupula hemisphaerica. 
(zemmae ovatae apice rotundatae. 

Nova Anglia et New York ad Wisconsin et meridiem versus ex 
A. Gr. Virginia et Carolina ex Mchx. „Chincapin-Oak.* 

Var. e. tomentosa Mchx. Chen. t. 9 fig. 2 (ubi folium solum); 
var. discolor Mchx. f. t. 6. — Q. bicolor ?) Willd. in Nov. Act. Berol. III, 
396 et Willd. sp. pl. N. 43; A. Gr. N. 4; DC. N. 23. 


1) Fol. 1 stimmt mit dem Bilde von Mchx. pater et filius völlig überein. 

2) Bei sorgfältigem Studium von Q. Prinus kann Q. bicolor als eigene Art nicht 
bestehen bleiben, Uebergänge zu Q. Frinus können im hb. Berol. nachgewiesen werden. 
Mit grösserem Rechte könnte Q. Chincapin abgezweigt werden, welche noch weniger 
Seitennerven wie Q. bicolor hat. 


Die Eichenarten Amerikas. 181 


Ramuli tomentosi mox glabrati. Folia plus minusve petiolata, 
0,140 m lg. 0,076 m lt. oblongo-ovalia, basi attenuata, apice acuta, 
angulis rotundatis, subtus glauco-velutina, nervis secundarüs 8&—9 utroque 
latere. Fructus, eupula, squamae, glans similes uti in var. «, squamae 
summae in setas latas excurrentes, sed breviores et minus numerosae 
quam in Q. macrocarpa. 

Vulgaris in eivitatibus septentrionalibus ex A. Gr. — „Swamp- 
White-Oak.“ — Hb. Willd. N. 17619 fol. 1 (Mühlenberg). Hb. 
Berol.: Cumberland (Thurber); Illinois (Brendel); Wisconsin (Lapham); 
St. Louis (Engelm. N. 1182). 


Quercus salicifoliae. 

6. Q. virens Ait. ht. Kew. III, 356; Mchx. Chen. t. 10; Mechx. 
EEE 11-2 A. Gr. N. 6; Chpm. N. 4; DC. N. 70.') 

Rami cinerei, ramuli stellato-velutini. Folia sempervirentia, brevi- 
petiolata, 0,060—0,050 m 1g. et 0,022—0,016 m 1t., oblonga, basi 
attenuata, apice obtusa, raro acuta, integra, (raro irregulariter pauci- 
dentata) conspicue reticulato-venosa, supra nitida, subtus pallida glauca 
tenuissime lepidoto- velutina, margine subrevoluta. Fructus 1—3 in apice 
peduneuli. Cupula globoso-hemisphaeriea. Squamae late ovatae apice 
obtusae adpressae dorso glauco-velutinae margine et apice glabrae fuscae. 
Glans ?, exserta (Mehx.) oblonga (A. Gr.). 

Virginia ad Floridam et Mississippi prope mare ex Mchx. 

Florida ad Carolinam septentrionalem ex Chpm. In Virginiae ora 
ex A. Gr. „Live Oak.“ — Hb. Willd. N. 17588 fol. 1. (Kinn), 
N. 17587 (ex ht. Angl.). Hb. Berol.: Carolina (Beyrich). 


7. Q. Phellos L. sp. pl. 1 edit. II, 995; Ait. ht. Kew. III, 354; 
Mehx. Chen. t. 12; Mchx. £. t. 12; A. Gr. N. 8; Chpm. N. 1; 
DC. N. 123. 

Ramuli stellato-puberuli, cito glabrati (DC.). Folia brevipetiolata 
0,056 m Ig. 0,011 m It. lanceolata, basi attenuata, apice acuta plerumque 
longe mucronata, interdum subundulata, supra glabra conspicue reti- 
culato-venosa, subtus praecipue in axillis venarum tomentosa, glabrescentia, 


!) Die unglückliche Zusammenziehung von Q. virens mit Q. oleoides Cham. et 
Schldl. durch de Candolle hat viel Verwirrung angestiftet. Chamisso und 
Schlechtendal kannten Q. virens sehr wohl, Liebmann, Chapman, Oersted 
widersprechen entschieden der Verbindung. De Candolle hat weder die Original- 
pflanzen von Schiede, noch sehr typische Exemplare von Warscewicz gesehen, 
sonst hätte er beide Arten nicht vereinigt. Nun erklärt sich auch, dass Mchx., Chpm., 
A. Gray vor 1864 die zweijährige Fruchtreife behaupten, was durch S$. Watson’s 
Beobachtung: Erschöpfung des Fruchtzweiges zur Hervorbringung eines neuen Zweiges 
im nächsten Jahre bekräftigt wird. 


182 | Wenzig: 


in regione septentrionali decidua, in r. australi sempervirentia (A. Gr.). 
Fruetus solitarii brevissime peduneulati. Cupula turbinato-hemisphaerica. 
Squamae oblongo-ovatae, obtusae, adpressae sericeae margine glabrae 
eiliatae, apice et interdum dorso glabrae. Glans semiexserta 0,008 m 
alta et diametro pilis stellatis. Gemmae parvae ovatae. 

Long Island et New Jersey ad Kentucky et meridionem versus 
ex A. Gr. Florida ad Mississippi et septentrionem versus ex Chpm. — 
„Willow-Oak.“ — Hb. Willd. N. 17585 fol. 8 (Kinn). Hb. Berol.: 
Kentucky (Hooker); New Jersey (Jacquemont a. 1827); Philadelphia 
(Leman a. 1823); Arkansas (Engelm. N. 1167 a. 1835). 

Var. e. pumila Mchx. Chen. t. 13 fig. 1et2. — Q. pumida Walter 
fl. Carol. p. 234; Mehx. f. t. 15. — Q. sericea Willd. sp. pl. N. 3. — 
Q. einerea var. Nutt. Gen. pl. II, 214; Chpm. N. 3, var.; DC. N. 145 
var. d. 

Folia brevissime petiolata, 0,062 m lg. et 0,012 m It., lanceolata, 
apice mucronata, supra glabra, subtus albo-tomentosa. 


Florida ad Carolinam septentrionalem ex Chpm. — Hb. Berol.: 
Georgia (Beyrich a. 1834); Florida (Cabanis). 

Var. $#. maritima Mcehx. Chen. t.13 £.3 (= Q. aquatica sec. DC. 
nec Wg.). — Q. virens var. Chpm. N. 4 var. — Q. maritima Willd. N. 2. 

Folia 0,058 m lg. 0,018 m It. latiuscule lanceolata perennantia apice 
mucronata. Frutex. 

A Florida ad Carolinam meridionalem ex Chpm. — Hb. Willd. 
N. 17586 (Kinn). Olim culta in ht. Berol. 

Var. y. laurifolia Chpm. 1. ce. p. 420. — Q. laurifolia Mchx. 
Chen. t. 17. — Q. aquatica ß. DC. 

Folia subsessilia 0,057 m lg., 0,018 m It. oblonga, apice obtusa 
interdum mucronata, utrinqgue glabra, sultus pallidiora.. „Cupula sub- 
turbinata, glans subglobosa“ (Mchx.). Gemmae ovatae. 

A Florida ad Carolinam borealem ex Chpm. — Hb. Berol.: Florida 
(Cabanis); New Orleans (v. Chrismar). 

Var. d. myrtifolia Wg. — Q. myrtifoia Willd. N. 4. — Q. 
Phellos var. arenaria Chpm. p. 420. — Q. aquatica var. € ? DC. 

Frutex. Folia subsessilia 0,045 m lg., 0,020 m lt. ovalia apice 
rotundata mucronata glabra. 

Florida et Georgia, secus oras ex Chpm. — Hb. Willd. N. 17586 
fol. 1. (Carolina, Kinn). 


8. Q@. imbricaria Mchx. Chen. t. 15, 16; Mehx. f. t. 13; A. Gr. 
N. 9; Chpm. N. 2; DC. N. 124. 
Ramuli juveniles stellato-puberuli v. pubescentes. Folia longius 


Die Eichenarten Amerikas. 183 


petiolata, 0,105 m 1g., 0,034 m It., oblonga, basi attenuata aut inaequalia, 
apice acuta mucronata, juniora supra piosa subtus dense villosa, adulta 
subtus glabra conspieue reticulato- venosa. Fructus solitarii subsessiles. 
Cupula turbinato-hemisphaerica. Squamae ovatae obtusae adpressae 
late marginatae sericeae, dorso glabrae. Glans semiexserta glabra. 


New Jersey ad Wisconsin ex A. Gr. Carolina borealis et septen- 
trionem versus ex Chpm. „Laurel or Shinge-Oak.* — Hb. Willd. 
N. 17595 fol. 1 (Kinn). Hb. Berol.: Illinois (Brendel); St. Louis 
(Engelm. N. 1168 a. 1836, 1842, 1849). 


9. @. einerea Mchx. Chen. t. 14 (icon optima!); Mchx. f.t. 14; 
A. Gr. N. 7; Chpm. N. 3; DC. N. 145. 

Rami einerei tenuiter costati, ramuli breviter glauco - tomentosi. 
Folia subsessilia, 0,060 m 1g., 0,020 m 1t., oblonga basi inaequalia aut 
subeordata aut obtusa, apice acuta mucronata, supra sparsim et minute 
stellato - pilosa viridiora, subtus glauco-tomentosa. Fructus (ex icone) 
1—2 sessiles aut subpedunculati. Cupula hemisphaerico - turbinata. 
Squamae ovatae v. lanceolatae (sericeae DC.). Glans ?; exserta. Gem- 
mae parvae ovatae. 

Virginia orientalis et meridionem versus ex A. Gr. A Florida ad 
Carolinam borealem ex Chpm. „Upland-Willow-Oak.“ — Hb. Berol.: 
Texas (F. Lindheimer N. 309a. a. 1844; Mnz. N. 143). 


Quercus nigrae. 
a. Folia integra apice dilatata. 

10. @. nigra L. sp. pl. 1 edit. II, 996; 2 edit. p. 1413; Mechx. 
Chen. t. 22, 23; A. Gr. N. 11; Chpm. N. 6; DC. N. 125. — Q. fer- 
ruginea Mechx. f. t. 6. 

Ramuli et folia juniora tomento brevissimo stellato incana. Folia 
brevi-petiolata, 0,113 m lg. 0,095 m 1t. (apice), obovata, basin versus 
attenuata, basi obtusa, apice maxime dilatata, sinubus quatuor angulis 
subacutis, lobis plerumque guingue mueronatis (nervis productis), supra valde 
viridia glabra nitida reticulato- venosa, subtus ferrugineo - pubescentia, 
adulta pallidiora glabreseentia in axillis venarum barbata. Fructus 
1—3 brevipedunculati. Cupula late hemisphaerica. Squamae oblongo- 
ovatae obtusae marginatae tomentosae badiae. Glans '/; exserta tomentosa. 
Gemmae oblongo-ovatae tomentosae. 

New York ad Illinois et meridionem versus ex A. Gr. Florida ad 
Mississippi ex Chpm. „Black-Jack or Barren-O ak.“ — Hb. Willd. 
N. 17628 fol. 1, 2 (Mühlenberg); N. 17627 fol. 2, 3; N. 17629 fol. 2 
(Kinn). Hb. Berol.: Illinois australis (Brendel); Texas (F. Lindheimer; 


184 Wenzig: 


Mnz. N. 136); Brazos (Berlandier N. 1572); St. Louis (Engelm. N. 1170) 
Barrenhills (Ch. A. Geyer); Pennsylvania, Reading. 

Obs. I. Q. nana Willd. herb. N. 17630 fol. 1 (Mühlenberg) est forma parvifolia. 

Obs. I. Q. Leana Nutt., Q. heterophylla Mchx., Q. palustris X imbricaria 
Engelm., Q. tridentata Engelm., Q. quinqueloba Engelm. — in hb. Berol. — omnes inter 
se conjunctae; forma singularis rarissima. 

11. Q. aquatica Walter flor. Carol. p. 234. A. Gr. N. 10; Chpm. 
N. 5; Mehx. Chön, t. 19, 20, 21; Mchx. £. t. 17; DC. N. 133. 

Ramuli glabriuseuk. Folia brevipetiolata v. subsessilia, 0,092 — 
0,096 m 1g. 0,050—0,047 m I1t., interdum angustiora, obovata lobis 
paueis parvis, basi valde attenuata, antice aut valde dilatata aut in apicem 
produeta, non mucronata, glabra, subtus pallidiora, in axillis venarum 
barbata, utringque conspieue reticulato-venosa. Fructus 1—2, apice 
pedunculi brevis crassi. Cupula turbinata aut disciformis. Squamae 
ovatae, superiores oblongo-ovatae obtusae sericeae, dorso interdum gla- 
brae, marginatae. Glans ";—? exserta parva ovata glabra. Gemmae 
lanceolatae. 

Maryland ad Virginiam ex A. Gr. Florida et septentrionem versus 
ex Chpm. „Water-Oak.“ — Hb. Berol.: Louisiana (Hooker?); 
Georgia (Curtiss N. 2575); Arkansas (Engelm. N. 1169 a. 1835); 
Texas (F. Lindheimer), Brazos (Constant a. 1848). 

ß. Folia pinnatifida. 

12. @. ilieifolia Wangenheim, Forstw. p. 79 t. 17; A. Gr. N. 12; 
Chpm. N. 13; DC. N. 114. — Q. Banisteri Mehx. Chen. t. 27; Mehx. f. t. 19. 

Frutex. Ramuli et folia juvenilia incano -velutina.. Folia longe 
petiolata, 0,073 m lg. 0,067 m It. (specimen Jacquemont.) ovata, ple- 
rumque 5 lobis acutis setoso-mucronatis, sinubus latis obtusis, basi lata, 
apice acuta, adulta supra glabra reticulato-venosa lucida valde viridia, 
subtus valde glauco -tomentosa. Fructus numerosi solitarii subsessiles. 
Cupula turbinato - hemisphaerica.. Squamae ovatae apice rotundatae, 
breviter tomentosae, apice glabrae. Glans semiexserta non magna, ovata 
brevissime pilosa. Gemmae parvae rotundato-ovatae etiam majores ovatae. 

Nova Anglia ad Ohio et Kentucky ex A. Gr. Georgia ex Chpm. 
„Bear Oak or Black-Scerub-Oak.* — Hb. Willd. N. 17639 fol. 1 
ad 5. Hb. Berol.: New England (E. Tuckerman a. 1842); New York 
(Jacquemont a. 1827); New Jersey, Lake George (Engelm. a. 1856); Penn- 
sylvania, Mount Cove a. 1824; Reading; Texas, Brazos (Constant a. 1848). 


13. Q@. faleata Mchx. Chön. t. 28; Mchx. £. t. 21; A. Gr. N. 13; 
Chpm. N. 12; DC. N. 113.') 


1) Q triloba Mchx. Chön. N. 14 t. 26, Hb. Willd. N. 17629 fol. 1 (Kinn) est 
forma Q. falcatae. 


Die Eichenarten Amerikas. - 185 


Ramuli et folia juvenilia glauco-hirto-tomentosa. Rami verruculosi. 
Folia longe petiolata 0,144— 0,165 m lg. 0,105—0,111 m It. ovalia, 
lobis 3—5 angustis acuminatis longe setoso-mucronatis, supremo valde 
longo attenuato, sinubus latis obtusis, adulta supra glabra, valde viridia 
nitida, subtus ferrugineo-glauca, ad petiolum dense tomentosa. Fructus 
1—2, apice pedunculi brevissimi valde crassi. Cupula plano-hemisphaerica. 
Squamae oblongo -ovatae obtusae tomentosae margine et apice glabrae 
badiae. Glans ?/ exserta, reticulato-sulcata (semper?). Gemmae magnae 
ovatae. 

A New Jersey ad Illinois et meridiem versus ex A. Gr. Florida 
et septentrionem versus ex Chpm. „Spanish Oak.* — Hb. Willd. 
N. 17632 fol. 1, 2 (Mühlenberg). Hb. Berol.: New Jersey (Hooker a. 
1833); Arkansas (Engelm. N. 1208 a. 1835); Georgia (Beyrich); 
Texas (Lindley dedit). 


Quereus rubrae. 

14. Q. Catesbaei Mchx. Chen. t. 29, 30; Mehx. f. t. 20; Chpm. 
397: DE..N: 115: 

Folia drevipetiolata, ovalia, lobis 3—5 interdum subfalecatis divari- 
catis integris v. sinuatis acuminatis longe setoso-mucronatis, sinubus 
latis obtusis, basi acute angustata, apice acuminata, glabra nitida 
coriacea. Fructus 1—2 brevipeduneulati aut subsessiles majuseuli. 
Cupula hemisphaerico - turbinata.. Squamae ovatae obtusae crassae, 
superiores introflexae. (Glans semiexserta subglobosa.. (Gemmae lan- 
ceolatae majusculae. 

A Florida ad Carolinam borealem ex Chpm. „Turkey Oak.“ 


15. Q. eoceinea Wangenheim Nordamer. Hölz. p. 44, t. 9; Mchx. 
Chön. t. 31, 32; Mchx. f. t. 23; A.Gr. N. 14; Chpm. N. 9; DC.N. 119. 

Ramuli partim stellato-pilosi. Folia longe petiolata, 0,157 m lg. 
0,138 m lt. ovalia, basi parum attenuata aut inaequalia apice acuminata, 
profunde pinnatifida, lobis 5 oblongis plus minusve sinuatis longissime 
setoso-mucronatis, sinubus Zatis profundis obtusis, juniora supra sparsim 
stellato - pilosa, subtus tomento glauco detergibili, adulta glabra, supra 
nitida viridia, subtus pallidiora in axillis venarum barbata, utrinque 
reticulato-venosa. Fructus solitarii, pedunculis brevibus crassis. Cupula 
turbinato-hemisphaerica. Squamae oblongo-ovatae obtusae subtomentosae 
margine et apice glabrae subfuscae. Glans semiexserta ovata. Gemmae 
ovatae majusculae. 

Vulgaris ex A. Gr. Florida et septentrionem versus ex Chpm. 
„Skarlet-Oak.“ — Hb. Willd. N. 17636 fol. 2. 3. 6. Hb. Berol.: 
Illinois (Brendel optime!); Kentucky (Hooker); St. Louis (Engelm. 
1172 a. 1834). 


186 Wenzig: 


Var. £. tinetoria A. Gr. 1. c. — Q. tinetoria Bartram, trav. N. and 
S. Carol. and Georgia I, 37 (1791); Mchx. Chen. t. 24, 25; Mchx. f. 
t. 22, differt foliis adultioribus subtus ferrugineis; secundum A. Gray: 
„cortex trunei obscurius coloratus, asperior crassior, intus aurantiacus, 
stigma intus aurantiacum, semen flavidum.* 

„Yellow-Barked or Black-Oak.“ — Hb. Willd. N. 17634 
fol. 1, 3, 4, 5 (optime!). Hb. Berol.: St. Louis (Engelm. N. 1171 
a. 1846). 

Var. y. ambigua A. Gr. 1. c. — Q. ambigua (v. borealis) Mchx. f. 
t. 24. Folia üs Q. rubrae similia, fructus ut in Q. coceinea secun- 
dum Mehx., A. Gr., Weg. 

Lacus Champlain ex A. Gr. „Gray-Oak.“ — Hb. Berol.: New York 
(Jacquemont a. 1827). 


16. @. rubra L. sp. pl. 1 edit. II, 996 et 2 edit. p.’ 1413; Mchx. 
Chen. t. 35, 36; Mechx. f..t. 265: A. Gr. N, 15; Chpm. N. same 
N... 116; 

Ramuli sparsim stellato-pilosi. Folia longissime petiolata, 0,175 m 
lg. 0,120 m It. ovalia, basi subattenuata aut inaequalia apice acuminata, 
lobis 5 (7”—9 ex Mchx.) oblongis cuspidatis irregulariter pauei-dentatis 
longe setoso-mucronatis, sinubus angustioribus et minus profundis quam 
in Q. coccinea, juniora supra pilosa mox glabrescentia subtus tomento 
glauco detergibili, adulta supra viridia glabra nitida subtus pallidiora in 
axillis venarum barbata. Fructus subsessilis. Cupula plano-hemisphaerica. 
Squamae oblongo-ovatae obtusae tomentosae glabrescentes. Glans ?/, exserta 
ovata. Gemmae obtusae majusculae. 

Vulgaris ex A. Gr. Florida et septentrionem versus ex Chpm. 
„Red-Oak.“ — Hb. Willd. N. 17635 fol. 2, 3, 4, 5, 6 (Mühlenberg). 
Hb. Berol.: N. A. (Hooker); Illinois (Brendel, optime!); St. Louis 
(Engelm. N. 1173 a. 1834). 

Var. 8. runeinata (Engelm.) DC.1.c. Folis 0,110 m lg. 0,083 m 
lt., lobis parum profundis et magis adscendentibus. Fructus vix di- 
midio minores, glandes similes iis Q. palustris. 

St. Louis ex A. Gr. Hb. Berol.: St. Louis (Engelm. 9./1860). 

Var. y. Mühlenbergii Wg. Foliis 0,085 m 1g. 0,050 m 1t., gem- 
mis parvis. Hb. Willd. N. 17636 fol. 1. (Mühlenberg N. 331 „Black 
Jack“). 


17. @. Georgiana Curtis in Am. Journ. p. 408; DC. N. 118; 
Chpm. N. 11. 

Rami cinerei, ramuli glabri. Folia breviter v. longe petiolata, 0,090 m 
ls. 0,037 m It. oblonga, basi acuta, apice acuminata mucronata, pinnati- 
fida lobis triangularibus aut longioribus mucronatis, sinubus subrotun- 


3 
j 
t- 


Die Eichenarten Amerikas. 187 


datis, glabra, subtus in axillis venarum barbata. Fructus 1—2 brevi- 
peduneculati. Cupula plano-hemisphaerica 0,006 m alta 0,013 m diametro. 
Squamae ovatae obtusae planae marginatae albo-puberulae glabrescentes 
brunneae. Glans %s—°/ exserta subglobosa 0,008 m alta 0,011 m dia- 
metro puberula mox glabra.. Gemmae parvae oblongo-ovoideae glabrae. 

Georgia. Hb. Berol.: Georgia, Stone Mountain (Curtiss N. 2581, 
Ravenel leg.) 


18. Q. palustris Du Roi Baumzucht II, 268, t. 5 fig. 4, ubi folium 
solum; Mchx. Ch£n. t. 33, 34; Mchx. f. t. 25; A. Gr. N. 16; DC. N. 117. 

Ramuli et folia juvenilia tomento glauco detergibili. Folia lon- 
gissime petiolata, 0,110 m 1g. 0,090 m It. ovalia, basi subattenuata aut 
inaequalia apice acuminata, lobis 5—7 oblongis acuminatis setoso-mucro- 
natis irregulariter pauci-dentatis (quam in @. coceinea), sinubus valde 
profundis et latis obtuso-rotundatis, adulta supra glabra viridia reti- 
culato-venosa, subtus pallidiora in axillis venarum barbata. Fructus 1—2 
subsessiles minores quam in Q. rubra et Q. coceinea. (Cupula plana. 
Squamae iis Q. rubrae similes. Glans °/,exserta ovata. Gemmae ovatae 
acutiusculae majusculae. 

Alleghanies (Mchx.), vulgaris ex A. Gr. „Swamp Spanish or 
Pin-Oak.* — Hb. Willd. N. 17637 fol. 2-6. Hb. Berol.: Illinois 
(Brendel); Philadelphia (Leman a. 1823); St. Louis (Engelm. N. 1174 
a. 1837 et 1842). DBeardstone Ill. (Ch. A. Geyer); ex horto Harbke. 


2, Species Americae tropicae, etiam Galiforniae. 


Conspectus sectionum. 


I. Maturatio annua. 


A. Lobatae Wg. Folia petiolata Zobat«. Fructus plerumque sessilis. 
Squamae cupulae late v. oblongo-ovatae acutae., 

B. Prinoides Wg. Fol. plerumque brevipetiolata et oblonga, sinuato- 
dentata v. undulato-repanda. Fructus plerumque sessilis. Squamae 
late-ovatae acuminatae. 

C. Spicatae Wg. Fol. brevipetiolata, basi plus minus cordata, obo- 
vata v. oblonga, plus minus repanda. Fructus spicati. Squamae 
plus minus lanceolatae. 

D. Glauco-virides Wg. Fol. plerumque brevipetiolata, subtus 
glauco-viridia. Squamae oblongo-ovatae. Gemmae parvae. 

E. Laurifoliae Wg. Fol. integerrima, plerumque oblonga, etiam 
lanceolata, raro ovalia. Fructus plerumque brevi - pedunculatus, 
Squamae plerumque oblongae v. ad apicem attenuatae. 


188 Wenig: 


F. Parvijoliae a. Weg. Folia petiolata, perrva, dentata. Fructus 

sessilis v. subsessilis. Squamae oblongo-ovatae rotundatae. 
II. Maturatio biennis. 

A. Parvifoliae 8. Wg. Fol. plerumque brevipetiolata, perva, in- 
tegerrima. Fruetus subsessilis. Squamae parvae triangulares. 

B. Salieifoliae Wg. Fol. plerumque petiolata, zniegerrima rarius 
dentibus paucis, oblonga aut lanceolata. Fructus sessilis v. brevi- 
et erasso-peduneulatus. Squamae plerumque ovatae, obtusae. 

Ü. Setaceo-mucronatae Wg. Fol. plerumque longe petiolata den- 
tata, dentibus setaceo-mucronatis. Fructus subsessilis v. pedunculo 
brevi erasso. Squamae late ovatae, brevi-acuminatae, obtusiusculae. 

D. Dentatae Wg. Fol. plerumgue petiolata, deniata. Fructus brevi- 
peduneulati. Squamae late ovatae apice rofundaiae v. obtusae. 

E. Polymorphae Wg. Folia petiolata, /orma valde variabili. Fructus 
peduneulatus. Squamae late ovatae acuminatae v. oblongo-ovatae. 


IHN. Androgyne DC. Maturatio biennis. Amenta ereeia, pisilla in 
bast, stamina in medio et apice vel stamina sola. 


L A. Lobaiae Wz2.!) 

1. Q. lobata Nee in Ann. sciene. nat. III, 277; Willd. N. 70; 
DC. N. 29; Liebm. et Oerst. t. 42; S. Watson N. 1. 

„Rami graciles glabri saepe penduli.* Folia petiolata 0,070 m lg, 
0,046 m lt., ovalia, lobato - pinnatifida, lobis obtusis sinuato-dentatis V. 
sinnato-crenatis, sinubus angustis, glabra, juvenilia pilis albis. Frucius 
sessilis. Cupula hemisphaerica 0,015 m alta, 0,020 m diametro. Squamae 
late ovatae acutae. Glans *%s exserta, oblongo-coniea, 1", —2'/“ ala, 
stylı reliquiis. Gemmae ovatae fuseae nitidae. 

California in planitiebus, ad radices collium in montibus civitatıs 
septentrionalis. „Roble* Mexieanorum. 

Var. Hindsii Wg. — Q. Hindsii Benth. Bot. Sulf.; Newberry Pacif. 
R. Rep. VI, 29, t. 1, fig. 7; Liebm. et Oerst. t. 42. 

Cupula plana 0,007 m alta, 0,015 m diametro. Glans 0,033 m alta 
0,015 m diametro. 

California. 

Var. Breveri Wg. — Q. Breveri Engelmann ex S. Watson N. 4. — 
2. lobatae subspeeies Engelm. in Trans. St. Louis Acad. III, p. 389. 

Frutex. Folia ut in Q. lobata sed parva 1';, 2, raro3“1g. Glans 
ut in Q. Garryana. Gemmae ut in Q. Douglasu. 

California in Sierra Nevada. 

1) Bei dem einzelnen Gruppen habe ich die charakteristischen Arten voran und 
die ähnlichen hintereinander gestelli. 


Die Eichenarten Amerikas. 189 


2. Q. Garryana Douglas, Hooker fl. Bor. Amer. II, 159; Nuttall Sylval, 
t. 1; S. Watson N. 2; DC. N. 30; Liebm. et Oerst. t. 40. — Q. Neaei 
Liebm. N. 10; Liebm. et Oerst. t. 41. 

Ramuli petiolique fomentosi v. pubescentes. Folia petiolata 0,110 — 
0,090—0,078 m lg. 0,080 — 0,060 — 0,050 m 1t., ovalia lobato-pinna- 
tifida lobis integris raro subsinuatis obtusis, sinubus angustis, basi obtusa 
v. acuta, apice obtusa supra valde viridia nitida, subtus pallida conspieue 
reticulato-venosa subpubescentia crassa. Fructus subsessilis v. sessilis. 
Cupula plano-hemisphaerica 0,008 m alta 0,015 m diametro basin glandis 
includens. Squamae laxe adpressae oblongo-ovatae flavidae subpubes- 
centes, adultae interdum inflatae. Glans ovoidea saepe ventricosa obtusa 
apiculo immerso. Gemmae magnae lanceolatae valde tomentosae. 

California, Oregon, Columbia britannica. — In hb. Berol.: Hooker: 
Amer. bor.; Lyall: Vancouver Island (2 fol. fr.) 


3. Q. Douglasii Hooker et Arnott, Beech. Voy. 391; Hooker Icon. 
t. 382, 383; Liebm. et Oerst. t. 41.; Nutt. Sylv. I, 10t.4; DC. N. 28. 

Ramuli petioligue dense fulvo-pubescentes glabrescentes. Folia 
petiolata 0,065 — 0,112 m 1g. 0,032 — 0,076 m It. oblongo- 
ovalia basi acuta, apice obtusiuscula, lobata, lobis minoribus obtusiuseulis, 
subcoeruleo-viridia, demum supra glabra subtus pubescentia v. glabres- 
centria. Fructus sessilis v. brevipedunculatus.. Cupula hemisphaerica 
0,009 m alta 0,016 m diametro. Squamae late ovatae acuminatae. 
Glans ?/, exserta ovata apiculata 0,023 m alta 0,015 m diametro. 
Gemmae ovoideae rubro-fuscae subpubescentes. 


California, Texas. — In hb. Berol.: Texas (dedit Lindley). 


4. Q. Gambelii Nutt. pl. Gamb. in Journ. acad. sc. Philad. n. ser. I, 
179.; Torr. in Rep. exp. Sitgreaves t. 18. — Q. Gambelii Liebm. N. 1 
sec. William H. Emory Rep. of the Unit. Stat. and Mexie. Bound. II, 
205; Liebm. et Oerst. t. 40. — Q. Douglasii 8. Gambeliü et y. novo- 
mezicana DC. N. 28. 

Rami flavido-fusci, ramuli juveniles pilis minimis numerosis. Folia 
petiolata 0,096—0,110 m 1g. 0,060—0,075 m It. ovalia basi brevi-cuneata, 
apice acuta, profunde sinuato-pinnatifida, lobis oblongis sinuato-dentatis V. 
ovatis, sinubus latioribus guam in prioribus, supra valde viridia pilis stellatis, 
demum glahra, subtus incano-pubescentia, conspicue reticulato - venosa. 
Fruetus 1, 2 — plures congesti brevi-pedunculati. Cupula hemisphaerica. 
Squamae oblongo-ovatae. Glans semiexserta globoso-ovoidea 0,009 m 
alta 0,007 m diametro apiculata. Gemmae parvae ovatae. 

In Novo-Mexico et California. In hb. Berol.: Fendler N. 806, 
809 (3 fol.) 810b (2 fol.) fl. fr. | 


190 Wenzig: 


Var. Gunnisonii Wg., Q. undulata Torr. var. Gunnisonii Engelm., 
differt foliis minoribus 0,087 m lg. 0,046 m 1t., pallidioribus. Squamae 
griseo-tomentosae, dorso magis convexae. 

Utah. — In hb. Berol.: Jones: City Creek Canon, N. 1722, 8000‘, 
19./5. 1880. 


I. B. Prionoides We. 

5. Q. Galeottii Martens in Bull. Brux. 10 N. 3 sp. N. 26; DC. 
35; Liebm. et Oerst. t. 26. 

Rami flavido-grisei, ramuli pilis stellatis sparsis. Folia brevi-petiolata, 
0,177 m 1g. 0,077 m 1t., oblonga, basi cuneato-acuta, acuminata, un- 
dulato-sinuata, dentieulis antrorsum rectis subcallosis, glabra concoloria, 
costa nervique pilis sparsis. Stipulael ineares parum persistentes. Fructus 
1 sessilis maximus. Cupula hemisphaerica 0,025 m alta, 0,039 m dia- 
metro. Squamae late ovatae acuminatae. Glans semiexserta ovata apice 
depressa apiculata base convexa, 0,039 m alta, 0,034 m diametro. 
Gemmae ovatae glabrae rufae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Liebmann: S. Bartolome (Octbr.); in 
hb. Copenh., Cupul. Liebm. N. 27 et 209 eodem loco (Nvbr.) 


6. Q. excelsa Liebm. N. 12; DC. N. 157; Liebm. et Oerst. t. 30. 

Ramuli sulcati erassi sordide grisei. Folia subsessilia 0,230 m 1g. 
0,085 m It. oblonga basi attenuata inaequali-obtusa, obtusiusculo-acumi- 
nata, profunde sinuato-dentata dentibus oblongis porrectis, supra valde 
viridia nitida glabra, subtus opaca, utrinque costa nervisque prominentibus. 
Fructus 1 sessilis (Liebm.) maximus. Glans (ex icone) ovoidea apice 
depressa apiculata basi late plana 0,044 m alta, 0,033 m diametro. 
Gemmae ovoideae fuscae. 

Mexico. — In hb. Copenh. Cupul. Liebm. N. 206: Matlaluca (Jan.) 


7. Q. insignis Mart. et Galeott. Bull. Brux. 10 N. 3 sp. 25; DC. 
N. 33; Liebm. et Oerst. t. 29. 

Ramuli suleati et costa fol. praecipue infera et nervi ferrugineo- 
hirto-tomentosi. Folia brevissime petiolata 0,245 m lg. 0,080 m It. 
(ex icone 0,120 m lg.) oblonga basi inaequali-obtusa, brevi-acuminata, 
a medio subsinuato-denticulata denticulis callosis, utringue pilis sparsis, 
supra valde viridia. Fructus (ex icone) sessilis maximus. Cupula plana 
turbinato-hemisphaerica 0,015 m alta, 0,062 m diametro, „inter squamas 
dense fulvo-lanata* (DC.). Squamae late ovatae acuminatae villosae. 
Glans °/, exserta latissime ovata apiculata, basi convexa 0,045 m alta, 
0,060 m diametro. Gemmae parvae ovatae Jerrugineo-hirto-tomentosae. 

Mexico. — In hb. Copenh.: S. Bartolome (Jan.) 


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> 


Die Eichenarten Amerikas. -191 


Var. strombocarpoides Oerst.; Liebm. et Oerst. t. 28. 

Ramuli crassi. Folia brevi-petiolata 0,150 m 1g. 0,070 m It. 
oblongo-ovalia basi obtusiuscula, brevi-acuminata, plano-sinuata, denti- 
culis latis, supra costa nervisque immersis, subtus prominentibus. Fructus 
sessilis maximus. Cupula 0,021 m alta 0,045 m diametro, turbinato- 
hemisphaerica.. Squamae ut antea. Glans semiexserta late ovata basi 
valde convexa 0,043 m alta, 0,039 m diametro. Ex icone, 


8. Q. strombocarpa Liebm. N. 18; DC. N. 34; Liebm. et 
Oerst. t. 27. 

Rami sordide grisei, ramuli petioli costa fol. nervique rufo-hirto- 
tomentosi. Folia brevi-petiolata 0,142 m lg. 0,066 m It. oblonga, basi 
inaequali-obtusa, brevi-acuminata, « medio dentieulis brevissimis callosis, 
supra glabra nitida costa nervisque immersis rugulosa, subtus prominen- 
tibus sparse pilosa. Fructus sessilis maximus. Cupula turbinata 0,030 m 
alta 0,040 m diametro lignosa crassa. Squamae late ovatae acuminatae 
obtusiusculae „ferrugineo-villosae* (Liebm.), reflexae. Glans (ex icone) 
semiexserta late ovoidea apiculata, basi maxwime eonvexa, 0,040 m alta 
0,037 m diametro. Gemmae ovoideae majusculae fuscae glabrae. 

Mexico. — In hb. Copenh. Cupul. Liebm. N. 194 et sine numero 
(Aug. Novbr.) 


9. @. Warscewiezii Liebm. N. 46; DC. N. 128; Liebm. et 
Oerst. t. 30. 

Differt a Q. strombocarpa: Folia 0,270 m lg., 0,105 m It., basi 
longe attenuata, plerumque acuminata, a medio subsinuato-dentata dentibus 
latis, supra non nitida, membranacea, utringue pilis sparsis. Fructus 
peduneulo longo et crasso. Cupula hemisphaerica 0,025 m alta 0,038 m 
diametro erassa lignosa. Squamae late ovatae brevi-acuminatae obtusius- 
culae, rufo-tomentosae. Glans */, exserta, ovoidea, basi leviter convexa 

 apice depressa umbonata glabra 0,045 m alta, 0,023 m diametro. 
Gemmae oblongo-ovoideae. 
Guatemala et Costa Rica. In hb. Berol: Warscewiez N. 50a. 


10. Q. eorrugata Hooker Icon. pl. t. 404; DC. N. 32. | 

Rami sordide fuseci tubereulati, ramuli pilosi. Folia petiolata 
0,138 m lg. 0,043 m It. late lanceolata basi subacuta, acuminata, sinuato- 
dentata dentibus acuminatis, interdum apice ineurvatis et callosis, utrinque 
glabra. Fructus sessilis maximus, Cupula 0,022 m alta, 0,038 m 
diametro, Drevi-turbinato-hemisphaerica apice constrieta, valde crassa, 
lignosa. Squamae late ovatae apice attenuatae acutiusculae marginatae, 
demum dorso gibbosae erassae. Glans semiexserta 0,030 m alta, 0,027 m 


192 Wenzig: 


diametro subconico-globosa, basi latissima convexa, apice depressa umbo- 
nata. Gemmae majusculae rotundato-ovoideae glabrae. 

Guatemala. — In hb. Berol.: Warscewicz N. 11 A 38. 

Var. mierocarpa Wg. Cupula 0,018 m alta, 0,025 m diametro. 
Glans 0,025 m alta, 0,018 diametro. 


In Mus. bot. Berol.: Polakowsky: Montana de Dota (1875). 


11. Q. laneifolia Cham. et Schldl. Linnaea V, 78; DC. N. 167. 


Glabra. Rami flavido-cinerei tuberculati. Folia brevi-petiolata 
0,105 m lg. 0,022 m It. lanceolata basi acuta, acuminata obtusiuscula, 
undulato-repanda v. late serrata, reticulato-venosa costa prominente sub- 
coriacea. Fructus 3 spicati pedunculo crassiusculo. Cupula hemisphaerica. 
Squamae late ovatae margine ciliatae, tomento flavido-fuscoe. Glans 
semiexserta ovata apice umbonata, basi convexa 0,020 m alta 0,017 m 
diametro.. Gemmae ovoideae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Schiede N. 22 et 15: prope el molina 
de la Pedreguerra (Octbr.). 


Var. monocarpa Wg. — Q. leiophylla A. DC. N. 141; Liebm. et 
Oerst. t. 32. Folia 0,095 m 1g., 0,027 m lt. a medio serrato-dentata. 
Cupula hemisphaerico -turbinata, squamae superiores ovato -lanceolatae. 
Glans apiculata. 

Mexico. In hb. Copenh.: S. Bartolome (Oectbr.) 

Forma pilosiuseula Wg. Ramuli et folia subtus ad costam pilis 
hirtis paucis. 

Mexico. — In hb. Berol.: Schiede (Sept.): prope Chiconquiaco. 


12. Q. germana Cham. et Schldl. Linnaea V, p. 78; DC. N. 
162; Liebm. et Oerst. t. 37. 


Rami cinerei tuberculis paucis, ramuli glabri (sicei suleati). Folıa 
brevissime petiolata 0,136 m 1g., 0,046 m It. oblonga basi obtusa, apice 
acuta, rarius brevi-acuminata, versus apicem parum sinuata late dentata, 
supra valde viridia nitida, utringue glabra reticulato-venosa, subtus palli- 
diora. Fructus 1—2. Cupula 0,018 m alta, 0,020 m diametro sub- 
globosa margine constricta glandem includens. Squamae majusculae late 
ovatae subacuminatae sordide glauco-tomentosae, dorso apice margineque 
glabrescentes, valde fuscae lignosae. Glans subglobosa glabra reliquiis 
styli majusculi tomentosi. Gemmae parvae ovatae. 


Mexico. — In hb. Berol.: Schiede N. 21: Jalapa (Aug.); in hb. 
Copenh. Cupul. Liebm. N. 119: Alpatlahua 7500° (Septbr.)') 


1) Foliis multo minoribus plerumgue integerrimis. 


z 
3 
i 
A 


Die Eichenarten Amerikas, 193 


13. Q. Almaguerensis Humb. et Bonpl. pl. aeg. p. 157 t. 131; 
DC. N. 176. 

Ramulus flavido-griseus. Folia sessilia 0,146 m lg. 0,065 m It. 
oblonga versus basin attenuata obtusiuscula, apice acuminata, subrepanda 
v. dentibus latis apice callosis, glabra, supra leviter reticulato-venosa, 
subtus glauca membranacea. Sine fl. et fr. 

Nova Granada, Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt. „Encino de 
Roble,* frequens versus Almaguer. Schiede N. 598 prope Jalapa. 


14. Q. eireinata Nee in Anal. cienc. nat. III. 272; Willd. N. 36; 
DC. N. 36. — Q. Liebmanni Oerst. Liebm. et Oerst. t. J. 


Ramuli fusci, flavo-punctati, juveniles pilis stellatis (ferrugineo-velutini 
ex DC. — statu juniore?); petioli demum stellato-pilosi. Folia petiolata 
0,175 m lg. 0,065 lt. oblonga basi inaequali-obtusa, apice obtusiuscula 
callosa, leviter repanda, supra pilis hirtis minutis sparsis valde viridia 
subnitida, subtus tomento denso brevi glauco, costa nervisque glabres- 
centibus. Stipulae lineares pilosae longe persistentes. Ex DC.: „Fruetus 
subsessilis, cupula imperfeeta subglobosa, squamae oblongo-ovatae, fulvo- 
velutinae, glans subexserta.* — Gemmae parvae breves ovatae. 


Mexico. — In hb. Copenh. Cupul. Liebm. N. 89 (2 fol.), Cuesta 
de S. Juan del Estado (Mai). 


15. @. Chinantlensis Liebm. N. 24; DC. N. 155. — Q. cunei- 
Jolia Liebm. N. 3. Liebm. et Oerst. t. K. 


Ramuli glabri. Folia sessilia 0,200 m lg. 0,075 m It. oblonga 
basi attenuata, obtusiuscule acuminata, repando-crenata erenis utrinque 
4—5 latis distantibus patulis, wiringue glabra, costa nervisque prominen- 
tibus reticulato-venosa supra viridia, subtus pallidiora. Sine fl. et fr. 
et gemmis. 


Mexico. — In hb. Copenh.: Lacoba Chinantla, Prov. Oajaca, 
(Juni). 


16. Q. pulchella Humb. et Bonpl. pl. aeq. II p. 44 t. 88; 
DC. 59. — Q. glabrescens Benth. pl. Hartw. N. 428 secundum Liebm., 
DC. 60., Liebm. et Oerst. t. 39. — Q. siderowyla H. et B. pl. 
aeg.’ p. 39 t. 85. 

Frutex. Ramuli juveniles flavo-tomentosi. Folia brevi- et crasso- 
petiolata, 0,080—0,057 m lg. 0,025—0,023 m lt. oblonga, basi sub- 
cordata v. inaequali-obtusa, apice subacuta v. brevi-acuminata, grosse 


dentata margine revoluta, supra glabra nitida costa nervisque immersis 
Jahrbuch des botanischen Gartens. III. 13 


| 


m 


194 Wenzig: 


rugulosa, subtus reticulato-venosa costa pilosa v. tomentosa, persistentia 
coriacea. Fructus 1—2 pedunculo crasso. Cupula hemisphaerica 0,008 m 
alta 0,015 m diametro. Squamae late ovatae v. oblongo-ovatae acutae 
marginatae glauco-tomentosae, versus apicem glabrescentes ferrugineae. 
Glans 2/3 — °, exserta ovoidea, 0,017 m alta 0,012 m diametro apice 
depressa basi convexa.. Gemmae parvae ovoideae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Deppe A, B; C. Ehrenberg (Real del 
Monte) N. 263, D, E, J; Liebm. (Chinantla); Hartweg N. 428, 


Il. C. Spicatae We. 


17. @. retieulata H. et B. pl. aeg. II, p. 40, t. 86. — Q. spicata 
H. et. B. l. e. p. 46, t. 89; DC. N. 58 secundum Liebm. — 
Q. deeipiens Mart. et Gal. 1. c. N. 3 sec. DC. N. 58. 

Ramuli petiolique sordide flavido-tomentosi. Folia petiolo brevi 
crasso, 0,075—0,066 m 1g. 0,043—0,042 m 1t., obovata basi subcordata 
v. cordata, apice rotundata, integra v. denticulis latis remotis, interdum 
undulato-sinuata, supra glabrescentia in costa nervisque tomentosa venis 
immersis rugosa, subtus reticulato - venosa nervis prominentibus sordide 
Fulvo -tomentosa, persistentia coriacea.. Fructus plures longe spicati, 
rhachi sordide flavido-tomentosa. Cupula hemisphaerica 0,006 m alta 
0,010 m diametro, glandis partem tertiam ad quartam includens. 
Squamae lanceolatae v. oblongo-ovatae hirsuto-tomentosae, apice margine- 
que glabrescentes fuscae scariosae marginatae, demum laxiuscule ad- 
pressae obtusae. Glans ovoidea glabra, 0,020 m alta 0,010 m diametro, 
styli trifidi reliquiis. Gemmae parvae ovatae. Stipulae saepe persistentes. 

Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt et Bonpland N. 4408 (8. Rosa 
„Q. reticulata nobis“); Humboldt N. 4061 („Q. spicata* t. C. Kunth 
„Q. rugosa Nee?*); Deppe: Mexico; Hartweg N. 429; Dr. L. Gregg 
N. 638a (Real del Monte) et N. 380 (San Antonio de la Alan-Zanal 
„Encino*); C. Ehrenberg (Real del Monte N. 897, 899, 900, 904, 
905,. 906, 908, 909, 921, 923, 1090); Uhde N. 268, (2 fl 2), 
276 (2 fol. fr.), 297a. In hb. Willd. N. 17609; Humboldt N. 4061 
(„Q. elliptica Nee?* „Q. spieata Willd.*) 

Var. a. erassifolia Oerst., Liebm. et Oerst. t. 34. 

Rami fusci tubereulati, ramuli juniores glauco - tomentosi. Folia 
brevi-petiolata 0,061 m 1g., 0,033 m 1t., ovata basi subcordata, acuta 
integra v. sinuato-denticulata, adulta supra glabra parum nitida costa 
 nervisque immersis rugulosa, subtus valde sordide glauco-tomentosa, costa 
nervisque prominentibus. Fructus defieit. Flores feminei numerosi longe 
spicati ex icone. 

Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 154; Oerstedt, 


Die Eichenärten Ämerikäs. 195 


Puenta Colorado (Debr.) fol. secund. sine numero et loco; N. 155 (fol. 
tert.): Cuesta de Aculzengo (Mai). 

Var 8. laxa Wg. — Q. laxa Liebm. et Oerst. t. 37; DC. 41. 

Rami sordide fusci glabrescentes, ramuli tomento nigro- griseo. 
Folia brevi-petiolata v. petiolata 0,061—0,082 m lg., 0,029 — 0,060 m It. 
ovalia, basi obtusa, apice rotundata, plus minus repanda, supra pilosa 
nitidula, parum reticulato-venosa, subtus petiolique glauco-flavido-tomen- 
tosa conspicue reticulato-venosa. Fructus spieati, rhachi glauco- flavido- 
tomentosa. Cupula subglobosa 0,006 m alta, 0,010 m diametro, glandem 
depresso-globosam parvam subineludens. Squamae late ovatae versus 
apicem attenuatae marginatae tomentosae, margine scariosae. Gemmae 
parvae ovatae tomentosae. 

Mexico borealis. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 85: See- 
mann, Sierra Madre. 

Var. y. Segoviensis Wg. — Q. Segoviensis Liebm. N. 42; Liebm. 
et Oerst. t. J. 

Ramuli jweniles villoso-tomentosi. Folia brevi-petiolata 0,125 m 1g. 
0,090 m It. ovalia, basi subcordata, apice obtusa v. acuta, late sinuato- 
dentata, supra glabra nitida, costa nervisque prominentibus, subtus pilis 
flavidis stellatis floccoso-pubescentia mox glabrescentia. Flores et 
fructus desunt. Fructus ex icone spicati. Gemmae ovatae pubescentes. 

Nicaragua et Mexico. — In hb. Berol. Uhde N. 263, 275. In 
hb. Copenh. Oersted prope Segovia. 45005000’. 


18. Q. glaucoides Mart. et Gal. 1. c. spec. 2; DC. N. 51; 
Liebm. et Oerst. t. 34. 

Rami cum cortice einereo, ramuli pilis stellatis, ceito glabrati. Folia 
brevi-petiolata 0,083 m lg. 0,045 m It. ovalia, basi leviter cordata, 
apice rotundata, integerrima leviter undulata, utringque reticulato-venosa 
glabra, interdum subtus passim arachnoidea. Fructus juveniles brevius 
spieati, rhachi fulvo-tomentosa. Glans a cupula tomentosa inclusa. 
Squamae juveniles rotundato-ovatae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Uhde N. 266; Humboldt N. 4269. In 
hb. Copenh. Cupulif. Liebm.: Cerro de Felipe N. 103, 106 (Mai). 


19. Q. macrophylla Nee in Anal. cienc. nat. III. 438; Willd. N. 
16. — Q. resinosa Liebm. N. 30. — Q. spicata Liebm. et Oerst. t. 35. 
Ramuli glabri crassi flavidi, juveniles cortice tomentoso deglubes- 
cente. Stipulae longae lineares villosae. Folia petiolo brevi et crasso, 
0,310—0,360 m 1g., 0,200—0,230 m It. obovata basi leviter cordata, 
apice rotundata, leviter undulato-repanda, supra plus minus rugosa 
brevissime fulvo-tomentosa glabrescentia subtus conspicue reticulato-venosa, 
13* 


196 Wenzig: 


pilis stellatis floccosa. (Gemma magna ovoidea. Fructus numerost 
longissime spicati, Yhachi tomentosa glabrescente. Cupula hemisphaerica 
0,017 m alta 0,015 m diametro margine constricta. Squamae lanceolatae, 
obtusae laxe adpressae parum distantes, tomentosae apice glabrescentes. 
Glans semiexserta ovoidea glabra 0,012 m alta 0,009 m diametro, styli 
longiusculi tomentosi reliquiis. 

Mexico. — In hb. Berol.: Uhde N. 271 (3 folia ramul. luxuriant.), 
N. 272, 273; C. Ehrenberg N. 905. In. hb. Willd. N. 17615: Humboldt 
(S. Rosa). In hb. Copenh.: Cupulif. Liebm. N. 133 ad Cerro de 
Felipe '), N. 154 ibidem 6—7000‘, N. 195 ad Pico de Orizaba 8— 
10000°?), N. 216. 

Var. 8. rugosa Wg. — Q. rugosa Nee 1. ec. p. 275; Willd. N. 38. 
Folia ovato-oblonga, subtus ferrugineo-pubescentia. 

Mexico in sylvis Huisquiluca et Ocuila in via a Mexico ad Santo 
Christo de Chalma. 


20. Q. obtusata H. et B. pl. aeg. II. p. 26 t. 76; DC. N. 38. — 
Q. affınis Mart. et Gal. secund. DC. 

Rami fusei tubereulosi, ramuli villosi. Folia petiolis villosis 0,137 — 
0,177 m lg. 0,040 —0,055 m It. oblonga, basi inaequali-obtusa, apice 
rotundata, margine repanda, supra glabra in costa et nervis immersis 
brevissime pilosa, subtus conspicue reticulato-venosa brevi-villosa, coriacea. 
Fructus plures spicati. Cupula globoso-hemisphaerica glandem subin- 
cludens. Squamae oblongo-ovatae, ad apicem attenuatae dorso prominulo 
convexae, retrorsum et arcte imbricatae flavido-tomentosae. Glans parva 
depresso-globosa.. Gemmae parvae rotundo-ovatae. 

Mexico. — In hb. Berol. (ex hb. Humboldt) N. 4329, „Ario* 
Mexicanorum. In hb. Willd. N. 17612 Nlle Espe.?) 


21. Q. pandurata H. et B. pl. aeg. I p. 28 t. 77. — Q. magno- 
liaefolia et lutea Nee secundnm Liebmann in hb. Berol. 

Ramuli petiolique glauco-villosi. Folia petiolata 0,125 m I1g. 
0,055 m It. ovali-oblonga basi inaequali-obtusa, apice acuta, versus apicem 
et basin attenuata, angulato-repanda, supra glabra costa nervisque 
immersis brevissime pilosa, subtus conspicue reticulato- venosa brevi- 
villosa coriacea. Fructus plures spicati. Cupula hemisphaerica glandis 
partem dimidiam includens. Squamae oblongo -ovatae dorso prominente 
glauco-tomentosae. Glans valde depresso-ovoidea apiculata. Gemmae 
parvae rotundo-ovoideae. 


1) Convenit cum specimine authentico Neaei. A. DC. 
2) Foliis 0,185 m lg. 0,105 m It. subtus valde tomentosis. 
3) Congruentia cum icone. 


Die Eichenarten Amerikas. 197 


Mexico. — In hb. Berol.: Schiede N. 1095. In hb. Willd. N. 
17611: Humboldt N. 4330.') 

Var. Hartwegii DC. — Q. Hartwegii Benth. pl. Hartw. p. 56 
N. 432. — Q. ambigua H. et B. pl. aeq. II p. 51 t. 95 sec. DC. — 
Q. nudinervis Liebm. N. 32 sec. DC. 

Folia 0,110—0,133 m lg. 0,046—0,060 m It. oblonga. Cupula 
plano-hemisphaerica 0,010 m alta, 0,018 m diametro, interne velutino- 
tomentosa. Squamae lanceolatae subplanae. Glans depresso - ovoidea 
0,015 m alta 0,018 m diametro glabrescens apice tomentosa immersa 
parum apiculata. Gemmae parvae ovatae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Hartweg N. 432; Uhde N. 274, 298. 

Var. laeta Wg. — Q. laeta Liebm. N. 25; Liebm. et Oerst. t. 37; 
DC. 25; Benth. pl. Hartw. N. 419. 

Rami fusei v. sordide fusci, ramuli pilis stellatis. Folia brevi- 
petiolata 0,086 m lg. 0,032 m It. oblongo-ovata, basi leviter cordata, 
apice acuta, undulato-subsinuata dentibus brevibus latis, supra costa parum 
prominente pilosa nitida, subtus glauco-tomentosa costa nervisque prominen- 
tibus. Fructus spicati rhachi subtomentosa. Cupula hemisphaerica 
0,006 m alta 0,012 m diametro interne velutino-tomentosa. Squamae 
oblongo-ovatae v. lanceolatae obtusae glauco-tomentosae. Glans '/ exserta 
glabrescens ovoidea, 0,015 m alta, 0,011 m diametro apieulata. Gemmae 
ovatae rotundato-obtusae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Hartweg N. 419; Uhde N. 306. . In herb. 
Copenh: Cupul. Liebm. N. 221 non Q. laeta Liebm.; Seemann ad Sierra 
Madre, Mex. bor. (Hooker dedit). — Q. confertifolia H. et B.? 


22. Q. tomentosa Willd. N. 35; DC. N. 57. — Q. peduneularis 
Nee 1. c. 270. — Q. callosa Benth. pl. Hartw. N. 616. 

Rami cinerei v. sordide ceinerei; ramuli folia juvenilia et petioli 
tomento denso flavido-brunneo, ramuli demum fusei tuberculati (Mirador). 
Folia brevi- et crasso-petiolata 0,087—0,093 m 1g., 0,037—0,041 m It. 
(ramul. luxur. 0,113 m lg. 0,075 m 1t.), oblonga, basi leviter cordata 
v. inaequalia, apice obtusa, subrepanda v. sinuato-dentata, dentibus latis 
apice callosis, supra glabrescentia costa nervisque immersis rugulosa, 
subtus Aavido- glauco-tomentosa costa nervisque prominentibus. Fructus 
1—3 spieati, rhachi tomentosa partim glabrescente.e Cupula hemi- 
sphaerica intus velutino-tomentosa 0,010 m alta, 0,017 m diametro. 
Squamae?) oblongo-ovatae v. lanceolatae acutiusculae sordide flavido- 
glauco-tomentosae. Glans ". — ?%; exserta late ovoidea apieulata, demum. 


1) Similia iconi. 
2) Adultae lignosae, dorso protuberantes, 


198 .  Wenzig: 


glabra 0,015 m alta, 0,013 m diametro. Gemmae minores ovatae. 
Stipulae lineares longe persistentes. 

Mexico, Guatemala. — In hb. Berol.: Hartweg N. 564; Warscewiez 
N. 17, 19; Uhde N. 297 (3 folia); Humboldt N. 3937. In hb. Copenh.: 
Cupul. Liebm. N. 138, sine numeris (Mart., April., Octbr.) ad Mirador 
et ad Hacienda de Puebla („Q. afinis* M. et G.) (Juni). 

Var. $. bullata DC. differt foliorum dentibus magnis porrectis. 
Folia 0,170—0,150 m 1g. 0,090—0,055 m It., apice acuta. 

Guatemala. — In hb. Berol.: Warscewiez N. 15. 

Var. y. abbreviata DC. foliis 0,100 — 0,146 m lg. 0,050 — 
0,075 m It. 

Guatemala. — In hb. Berol.: Warscewiez N. 43. 


23. Q. glaucescens H. et B. pl. aeq. II p. 29 t. 78; DC. 163. 

Folia brevi-petiolata 0,150 — 0,160 m 1g., 0,063 — 0,078 m It., 
oblonga basi attenuata inaequalia, subacuminata retusa aut obtusa, margine 
revoluta, leviter repanda, subcoriacea glabra, supra reticulato - venosa, 
subtus glauca. Flores feminei spicati ex icone et deseriptione. 

Mexico. — „Cuaiguela“ incolis. — In hb. Berol.: Bonpland 
N. 3921; in hb. Willd. N. 17610 (Humboldt). 


24. Q. Totutlensis DC. N. 122; Liebm. et Oerst. t. 16. 

Rami et ramuli sordide grisei tuberculati, juveniles pilosi. Folia 
petiolata 0,080 m 1g. 0,025 m It. lanceolata basi inaequalia obtusa, 
apice rotundata integerrima leviter undulata glabra concoloria, supra reti- 
culato-venosa, subtus costa nervisque prominentibus. Fructus ex icone 
spieati rhachi glabrescente. Cupula globoso-hemisphaerica 0,017 m alta 
0,023 diametro. Squamae lanceolatae obtusiusculae. Glans "/ exserta 
rotundo-ovoidea acuminata apiculata. Gemmae breves ovatae. 

Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 115, 217 et sine 
numero ad Totutla (April.). 


I. D. Glauco-virides We. 

25. Q. mierophylla Nee 1. c. 264; Willd. N. 7; DC. N. 63; Liebm. 
et Oerst. t. 36. — Q. repanda H. et B. pl. aeq. II, p. 31, t. 79 sec. 
Liebm.; DC. N. 62. 

Frutex. Rami cortice einereo, ramuli et folia juvenilia flavido- 
glauco-tomentosa. Folia petiolis brevibus crassis, 0,035 m 1g. 0,010 m It. 
(Hartw.)!), 0,040 m 1lg. 0,014 m It. (Humb.)?’), 0,025 m ]g. 


1) Cum fr. juvenili. 
2) In ligno anni secundi. 


Die Eichenarten Amerikas. 199 


0,018 m It. (Aschenborn), 0,035 m lg. 0,020 m 1t. (C. Ehrenberg 
N. 1092) oblonga v. ovalia, basi inaequali-obtusa, apice rotundata v. 
acuta, margine undulato-revoluta, integra rarius ad apicem grosse serrata, 
adulta supra viridia pilis stellatis v. glabrescentia scrobiculis minimis 
rugosa, subtus dense glauco-lanato-tomentosa, valde variabikia. Fructus 
1—2 sessiles v. brevi-pedunculati, raro brevi-racemosi. Cupula hemi- 
sphaerica 0,006 m alta 0,015 m diametro.. Squamae oblongo - ovatae 
obtusae, marginatae, margine scariosae ciliatae glauco-tomentosae plerum- 
que demum glahbrescentes fuscae. Glans ?/ — '/. exserta glabra ovoidea 
0,013 m alta, 0,010 m diametro, styli trifidi reliquiis. Gemmae parvae 
subrotundae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt, inter Real del Monte et 
Moran; Hartweg N. 425; Aschenborn N. 158; C. Ehrenberg ad Real 
del Monte N. 265,!) 925, 992, 1092, 1093,?) F. G.; Uhde N. 47, 
265, 296, 305, 307, 308, 309 (Collectio optima!). In hb. Willd. 
N. 17605: Humboldt N. 4081. 

Var. 8. erispata DC. 1. c. In hb. Berol.: Gregg N. 296 ad Buena 
Vista (1848/9). 


26. Q. undulata Torr. account pl. Rocky Mount. in Ann. of Lye. 
1827 p. 248 t. 4; DC. N. 27; Liebm. et Oerst t. 40. — Q. Fendleri 
Liebm. N. 2. 

Rami flavidi, ramuli aureo-tomentosi. Folia petiolata 0,023 — 
0,025 m lg. 0,011 m It. (ex icone 0,047 m lg. 0,020 m 1t.) oblonga 
bası obtusa, apice acuta, subsinuato-dentata, supra pilosa, subtus glauco- 
viridi-tomentosa, utringue conspieue graciliter retieulato-venosa. Stipulae 
lineares mox deciduae. Fructus 2—3 peduneulati. Cupula et glans... 
Gemmae rotundo-ovoideae parvae fuscae glabrescentes. 

Nova Mexico. — In hb. Berol.: Fendler N. 805 (1847). 


Var $. obtusifolia DC. Fol. 0,043 m lg. 0,022 m lt. minus pro- 
funde sinuata dentibus latioribus. 


Nova Mexieo. — In hb. Berol.: Fendler N. 807 (1847). 


Var. y. pungens Engelmann in Trans. St. Louis Acad. III, 392; 
S. Watson N. 5. — Q. pungens Liebm. N. 6; Liebm. et Oerst. t. 45. 
Folia brevi-petiolata 0,037 m lg. 0,025 m lt. ovata basi obtusa, 
apice acuta, plus minus sinuato-dentata, dentibus inaequalibus pungentibus, 
supra pilis stellatis, subtus incano-tomentosa. Fructus sessilis. Cupula 
hemisphaerica 0,007 m alta, 0,010 — 0,012 m» diametro. Squamae 


1) Y— 3a altus. 
2) 6—9" altus. 


200 Wenzig: 


ovato-oblongae obtusae parvae. Glans "a — ?/; exserta, ovoidea obtusa 
0,015 m alta, 0,010 m diametro. 

California, Arizona. 

Var. d. grisea S. Watson N. 7. — Q grisea Liebm. N. 5; Liebm. 
et Oerst. t. 46. — Q. oblongifolia Bot. Mex. Bound. 206; Sitgreaves 
Rep. t. 19. 

Folia brevi-petiolata 0,030 m lg. 0,015 m It. oblonga, basi leviter 
cordata v. obtusa, apice acuta v. obtusa, integerrima v. dentibus paueis 
latis, supra pilis stellatis adpressis, subtus flavescenti-incana valde pubes- 
centia, adulta glabra. Fructus 1—2 peduneulati v. sessiles. Cupula 
hemisphaerica 0,016 m diametro. Squamae oblongo-ovatae acutae. 
Glans 2; exserta 0,018 m alta, 0,010 m diametro oblongo - ovoidea 
apiculata. Gemmae parvae ovatae. 

California, Nova Mexico. 


Il. E. Laurifoliae Weg. 

27. @. Humboldti Bonpl. H. et B. pl. aeq. II, p. 155, t. 130; 
DC. N. 52; Liebm. et Oerst. t. 24. 

Rami fusei, rami verruculosi. Folia petiolata 0,163 m lg. 0,050 m It. 
lanceolata basi attenuata acuta, apice acuminata, integerrima undulata, 
supra glabra subnitida, costa nervisque immersis, subtus prominentibus, 
subtus secus costam barbata, juvenilia subtus stellato-tomentosa. Fruetus 1, 
pedunculo brevi crasso. Cupula hemisphaerica 0,010 m alta, 0,030 m 
diametro. Squamae solute incumbentes lanceolatae obtusiusculae, albido- 
Havido-tomentosae, apice inargineque glabrescentes scariosae. Glans 
semiexserta 0,025 m alta, 0,027 m diametro, Zomento denso brunneo 
detergibili obtecta, late ovata apieulata.. Gemmae oblongae brunneae 
glabrescentes. 

Columbia. — In hb. Berol.: Hartweg N. 1393. 


28. Q. Tolimensis H. et B. pl. aeq. I, p, 153 t. 129; DC. N. 56; 
Liebm. et Oerst. t. 25. 

Ramuli sordide fusci tuberculati, juveniles Zomento denso brunneo 
detergibili. Folia sessilia, 0,140 m 1g., 0,045 m It., lanceolata basi ob- 
tusa (ex icone acuta) apice acuminata, integerrima undulata supra glabra 
subnitida, costa nervisque immersis subtus prominentibus, secus costam 
barbata. Fructus solitarii sessiles (ex icone). Cupula 0,010 m alta, 
0,022 m diametro, pateriformi-hemisphaerica. Squamae oblongo-ovatae. 
Glans ". exserta 0,017 m alta, 0,020 m diametro, late ovata apiculata. 
Gemmae oblongo-ovatae glabrae. 

Nova Grenada. — In hb. Berol.: Humboldt in monte Quindiu., 


29. Q. Costaricensis Liebm. N.35; DC. N. 54; Liebm, et Oerst.t. 24. 


Die Eichenarten Amerikas. SO: 


Rami sordide fusci, tuberculati, ramuli et folia juvenilia Zomento 
floccoso ferrugineo detergibili. Folia petiolo brevi crasso, 0,069 m 1g., 
0,045 m It., ovalia, basi et apice rotundata, integerrima undulata, supra 
viridia, costa nervisque immersis rugulosa, adulta subtus pallidiora, glabra 
crassa coriacea. Fructus 1—2, pedunculo brevi et valde crasso tuber- 
culato. Cupula hemisphaerica 0,016 m alta, 0,025 m diametro. Squamae 
oblongo-ovatae obtusiusceulae laxe imbricatae glabrae brunneae, margine 
scariosae. Glans ?s;— 4 exserta ovoidea apiculata glabrescens 0,029 m 
alta, 0,023 m diametro. Gemmae ovatae glabrae. 

Costa Rica. — In hb. Berol. (optima.): Warscewicz N. 53 (2 fol. 


. fr.); Hoffmann ad Jrazu (regio sylvae), N. 127, c. fl. (Majo), 


c. fr. (Novbr.) 


30. Q. Benthami DC. N. 43; Liebm. et Oerst. t. 22. — Q. un- 
dulata Benth. pl. Hartw. N. 563. 

Rami sordide fusci, ramuli fusci tubereulati, juveniles et petioli to- 
mento fulvo. Folia longe petiolata 0,100 m 1g., 0,040 m It., oblongo- 
ovalia, basi acuta, apice brevi-acuminata, integra undulata, supra glabra 
nitida, subtus in awillis venarum barbata, utrinque reticulato-venosa, costa 
nervisque prominentibus. Fructus 1 pedunculo erasso glabrescente tuber- 
culato. Cupula subturbinato-hemisphaerica, intus velutino - tomentosa 
0,015 m alta, 0,019 m diametro. Squamae ovatae apice attenuatae 
obtusae margine ciliatae brunneo-tomentosae. Glans semiexserta depresso- 
ovoidea 0,018 m alta et diametro, tomento detergibili. Gemmae parvae 
ovoideae. . 

Guatemala. — In hb. Berol.: Hartweg N. 563. 


31. Q. nectandraefolia Liebm. N. 16; DC. N. 140; Liebm. et 
Oerst. t. 5. 

Ramuli sordide grisei punctati, juveniles minime tomentosi. Folia 
subsessilia, 0,110 m 1g., 0,026 m It. (Mirador), 0,135 m 1g., 0,035 m It. 
(S. Bartolome) oblonga, basi inaequali-obtusa, apice acuta v. obtusiuscula 
(obtusa ex icone) integerrima, supra nitida, subtus costa nervisque pro- 
minentibus secus costam subbarbata. Fructus ex icone 2, pedunculo 
brevissimo erasso. Cupula hemisphaerica 0,012 m alta, 0,024 m dia- 
metro. Squamae late ovatae acuminatae, adultae dorso gibbosae, einereo- 
velutinae. Glans ovata semiexserta 0,023 m alta, 0,022 m diametro, 
basi plana. 

Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 109 ad Mirador 
(Octbr.), N. 113 ad S. Bartolome (Octbr.) 


32. Q. Sororia Liebm. N. 15; DC. 175; Liebm. et Oerst. t. 6. — 
Q. glauca Oerst., Liebm. et Oerst. t. 36. 


202 Wenzig: 


Ramuli sordide grisei tubereulati. Folia petiolata 0,126 m 1g., 
0,048 m I1t., oblonga, basi leviter cordata, apice obtusa, integerrima 
leviter undulata, supra nitida, subtus opaca costa nervisque prominentibus 
reticulato-venosa glabra. Fructus sessiis. Cupula hemisphaerica 0,011 m 
alta, 0,016 m» diametro, intus velutino-tomentosa. Squamae oblongo- 
ovatae v. lanceolatae marginatae brunneae glabrescentes. Glans ex icone 
ovoidea, apice depressa, basi parum convexa, 0,019 m alta, 0,015 m 
diametro. Gemmae breves ovatae. 

Mexico. — In hb. Copenh.: Liebmann in Prov. Oajaca. 


33. Q. linguaefolia Liebm. N. 27; Oerst. Bidr. til Kundskab A. 
IV, Fie. 1; DC. N. 138. 


Ramuli griseo-fusei, juveniles ferrugineo-tomentosi. Folia brevi- 
petiolata, 0,103 m 1g., 0,047 m 1t., oblonga, basi leviter cordata, apice 
rotundata, integerrima, supra nitida, subtus secus costam barbata, coriacea. 
Fructus 1—2, pedunculo Zlongo crassiuscule. Cupula subglobosa - hemi- 
sphaerica 0,006 m alta, 0,009 m diametro. Squamae late ovatae, apice 
attenuatae, marginatae scariosae tomentosae demum glabrescentes. Glans 
/s exserta apiculata glabrescens, styli residuis. 

Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 100 ad Cuesta de 
Lachopoda in Prov. Oajaca. 


34. (). eugeniaefolia Liebm. N. 39; DC. N. 158. 


Rami grisei. Folia »etiolis Drevibus et crassis, 0,118 m 1g., 
0,032 m I1t., oblonga, basi longe attenuata cumeata, apice acuminata 
mucronata, integerrima undulata, margine reflexo, utrinque reticulato- 
venosa et glaberrima v. subtus in axillis venarum barbata, nitida subtus 
pallidiora. Fructus juvenilis 1—2, pedunculo brevi crasso. Cupula 
glandem juvenilem subineludens. Squamae oblongae rotundatae marginatae 
scariosae brunneae, dorso tomentosae, marginibus glabrescentes. Gemmae 
minimae rotundo-ovoideae v. ovoideae brunneae glabrae. 

Guatemala et Costa Rica. In hb. Berol.: Warscewiez C et C!; 
Hoffmann N. 863 in Costa Rica ad Candelaria (Jul., Aug.) (2 folia). 


35. Q. eitrifolia Liebm. N. 44; DC. N. 53; Liebm. et Oerst. t. E. 


„Arbor alta“ (ex Hoffm.) Rami et ramuli sordide fusci, juveniles 
et 'folia juvenilia pilis stellatis. Folia petiolata, 0,112 m 1g., 0,037 m It. 
oblonga, basi inaequali-acuta, apice acuta, integerrima, leviter undulata, 
supra costa prominente et nervis immersis, adulta glabra, reticulato- 
venosa. Fructus ...... Gemmae parvae ovoideae. 

Costa Rica. — In hb. Berol.: Hoffmann N. 128 (Majo) in 


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Die Eichenarten Amerikas. 203 


regione sylvatica montis Jrasu. In hb. Copenh.: Cupul. Oerst. N. 6, 
7, 8. Ibidem 8—9000’. 


36. Q. granulata Liebm. N. 43; DC. N. 137. 

Rami et ramuli cinerei saepe tuberculati. Folia drevissime petiolata 
0,055 m lg. 0,019 m It. oblonga basi rotundata v. obtuse cuneata, aplce 
plus minus acuta, integerrima leviter undulata, utrinque glaberrima 
nitida, supra pilis stellatis minimis sparsis et subtilissime granulata, 
petiolis pilis stellatis mox glabris. Fructus ..... Gemmae parvae 
ovoideae. 

Costa Rica. — In hb. Copenh.: Cupul. Oerst. N. 5 in monte 
Jrasu 9000’. 

I. F. Parvifoliae ao. We. 

37. Q. agrifolia Nee 1. ec. p. 271; Willd. N. 22; DC. N. 68; 
Hooker Icon. t. 377; Nutt. Sylv. I. t. 2; Liebm. et Oerst. t. 44; 
S. Watson N. 11. — Q. oxyadenia Torr. rep. Sitgreaves 172 t. 17. 

Ramuli et folia juvenilia subtus pelis stellatis. Folia petiolata, 
0,037 m 1g., 0,025 m I1t., ovata, basi leviter cordata, apice acuta, sub- 
sinuato-dentata, dentibus spinosis, adulta utrinque glabra, subtus conspicue 
reticulato-venosa, dullata, perennantia. Fructus 1—2, pedunculis brevis- 
simis crassis. Cupula turbinato-hemisphaerica, 0,012 m alta, 0,015 m 
diametro. Squamae oblongo-ovatae rotundatae tenues glabriusculae badiae, 
margine ciliatae, summae liberae. Glans 2, exserta, 0,028 m alta, 
0,014 m diametro ovali-oblonga, a basi versus apicem attenuata apiculata 
laevis glabra.. Gemmae parvae ovatae subtomentosae. 

California. — In hb. Berol.: Douglas (1833); Chamisso ad San 
Franeisco; Bolander, eodem loco (fl. fr.) 

Var. $. frutescens S. Watson N. 11. 

Fruteve 3—5’ alt. Folia minora, 1” Ig. Fructus %,—1” lg. saepe 
conferti. 

California, vulgaris in regionibus prope mare. 

Var y. berberifolia Wg. — Q. berberifolia Liebm. N. 7; Liebm. 
et Oerst. t. 45; DC. N. 66. 

Folia brevi-petiolata 0,035 m 1g., 0,028 m It., rotundo-ovata, apice 
basique rotundata, irregulariter denticulata, dentieulis mueronatis supra 
secus costam flocculosa, subtus pruinoso- glaucescentia, pilis stellatis 
brevissimis. Fructus 1—3, sessiles. Cupula depresso -hemisphaerica, 
0,007 m alta, 0,014 m diametro. Squamae oblongo-ovatae obtusae. 
Glass"... Gemmae parvae ovoideae. 

California in Rocky mountains. — 


33. Q. dumosa Nutt. Sylva I, 7; Engelmann in Trans. St. Louis 
Acad, III, 393; S. Watson N. 6, 


204 i Wenzig: 


Ramulı juveniles tomentosi. Folia brevi-petiolata, "a—1 1g., basi 
rotundata raro acuta, apice obtusa, sinuato-dentata (in ramulis luxurian- 
tibus spinoso-dentata), subtus pubescentia coriacea. Fructus sessilis, in 
forma variabilis.. Cupula profunde hemisphaerica, 4—-10‘ diametro. 
Squamae convexae raro planae. Glans ovaks 1” alta aut altior. 

California in „Canons* vulgaris et in declivibus sterilibus litoris 
„Ranges.* 

Var. 5. bullata S. Watson 1. c. 

„Folia rotundiora crassiora pallidiora supra convexa utrinque pilosa 
aut subtus. In Santa Lucia Mountains. 

Var. y. acutidens S. Watson 1. c. — Q. acutidens Torr. Bot. Mex. 
Bound. p. 207. t. 51. 

Folia 0,048 m 1g., 0,019 m It., oblonga, apice basique acuta, irre- 
gulariter grosse serrata, dentibus cuspidatis pungentibus. 

California. 


UI. A. Parvifoliae B. We. 

39. Q. ehrysolepis Liebm. N. 9; Liebm. et Oerst. t. 17; DC. 
N. 69; S. Watson N. 8. — Q. fulvescens Kellogg in Proc. Calif. Acad. 
I, 67. — Q. erassipocula Torr. Pacif. R. Rep. 365, t. 9.') 

Rami grisei, ramuli juveniles et petioli minime tomentosi. Folia 
petiolata, 0,0283—0,045 m 1g., 0,015—0,020 m It., oblongo-ovata, basi 
obtusa v. obliqua, apice acuta mucronata, integerrima (in ramulis luxur. 
denticulata), subtus costa nervisque prominentibus glaberrima, juvenilia 
subtus aureo-pulverulata. Fructus sessilis, raro pedunculati. Cupula 
depresso-hemisphaerica 0,007 m alta, 0,017 m diametro, saepe valde 
crassa. Squamae parvae triangulares valde flavido- v. ferrugineo -tomen- 
tosae. Glans 23 — °)ı exserta ovoidea obtusa 0,027 m alta, 0,016 m 
diametro. Gemmae ovoideae glabrae brunneae. 

California. — In hb. Berol.: Bolander ad Mendorino (1865). 

Var. 8. vaceiniifolia Engelm. 1. c. 395. — Q. vaceinüfolia Kellogg 
l. ec. I, 96; S. Watson N. 8. 

Frutex 2—6‘ alt. Folia /, —1'r“ Ig., ovalia obtusa v. ovali- 
oblonga acuta. 

California in Sierra Nevada. 

Var. y. Palmeri Engelm. — Q. Palmeri S. Watson N. 10. 

Frutex 6—10‘. Folia brevi-petiolata, 6—10 Ig., rotundo-ovalia, 
basi obtusa v. subcordata, apice rotundata, undulato-spinoso - dentata, 
rigidissima coriacea. Fructus subsessilis. Cupula turbinata. Squamae 
parvae, valde ferruginoso-tomentosae. Glans intus valde tomentosa. 

California. 


1) Fructus plures optimi in Mus. bot. Berol. asservati. 


Die Eichenarten Amerikas. 905 


40. Q. hastata Liebm. N. 4; Liebm. et Oerst. t. 47; DC. 
N. 67. — Q. Emoryi Torr. in Emory Rep. 152 Fig. 9. 

Folia drevi-petiolata, 0,046 m Ig., 0,015 m It. oblonga, basi cordata 
v. hastata, apice acuminata mucronata integerrima denticulo uno alterove, 
utrinque glaberrima. Fructus sessilis v. brevipedunculatus. Cupula 
subglobosa. Squamae late ovatae acutae. Glans subinelusa. 

Texas. 


II. B. Salicifoliae Weg. 

41. Q. laurina H. etB. pl. aeq. II p. 32, t. 80; DC. N. 112. — 
Q. lanceolata H. et B. 1. c. p. 34 t. 81; DC. 135; Willd. hb. N. 
17592 (Humboldt).!) 

Rami fusci tubereulati, ramuli petioli folia juvenilia praecipue ad 
costam nervosque stellato-pilosa. Folia petiolata, 0,074 m 1g., 0,025 m 
lt., oblonga, Dbasi attenuata inaequali- acuta, apice acuminata, integra, 
nonnulla infra apicem dente uno alterove, setaceo-mucronata, glabra v. 
subtus in azwillis venarum barbata, supra nitida, coriacea perennantia.”) 
Fructus 1—2 v. plures, spieati, pedunculo plus minus brevi crasso, 
Cupula hemisphaeriea 0,009 m alta, 0,014 m diametro. Squamae ovatae 
obtusae pube peculiari, apice margineque mox glabrescentes, fuscae 
scariosae. Glans ovata, styli reliquiis coronata, 0,018 m alta, 0,012 m 
diametro, glabrescens »—?/; exserta. Gemmae parvae ovoideae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt, C. Ehrenberg ad Real del 
Monte m. Nov.: N. 1006 et ad Cerro pelato: P, K; Uhde: N. 267, 
279, 286. In hb. Willd. N. 17593 (Humboldt). 

Var. «. barbinervis Wg. — Q. barbinervis Benth. pl. Hartw. N. 
427; DC. N. 50; Liebm. et Oerst. t. 2. — Differt foliorum dentibus 4—5, 

In hb. Berol.: Hartweg N. 427; Deppe; C. Ehrenberg ad Sumate 
et Uanganilla N. 1026 (Octbr.), N. 1007, 1027; Uhde N. 280, 281, 
282, 283, 234, 285. 

Var. 8. podocarpa Wg. — Q. nitens var. podocarpa DC.?) N. 
134; Liebm. et Oerst. t. 10. Foliis 0,088 m lg. 0,022 m It. (ex icone). 

Var. y. ocoteaefolia Wg. — Q. nitens v. ocoteaefolia DC. N. 134; 
Liebm. et Oerst. t. 9. Foliis 0,095—0,105 m 1g., 0,029—0,032 m It. 
(ex icone). | 

Var. d. major Wg. — Q. nitens v. major DC. N. 134; Liebm. 


1) Fructum imperfeetum glande in cupula subinclusa, squamis reversis in Q. sessiliflora 
1883 observavi. 

2) Specimen Humboldtii foliis junioribus et adultioribus. 

3) Q. laurinae var. propter petiolum longiorem, foliorum basin acutam, barbam in 
axillis venarum, pedunculum crassiorem et longiorem nec Q. nitentis M. et G. ut cl, 
DC. vult, 


206 Wenzig: 


et Oerst. t. 11. Fol. 0,082 m 1g., cupula 0,009 m alta, 0,013 m dia- 
metro. 
In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 66, 69, 72 ad Apatlahua, 7500’. 


42. Q. depressa H. et B. pl. aeq. II p. 50, t. 92; DC. N. 136 
Liebm. et Oerst. t. 15. 

Frutex sempervirens 1—2 pedalis ramosissimus. Rami sordide fusci, 
ramuli juveniles pube peculiari. Folia petiolata, 0,036 —0,050—0,057 m 
lge., 0,015—0,018—0,027 m 1t. oblonga basi obtusa, apice acuminata, 
integra v. superne 2—4- dentata, dentibus mucronatis, glabra nitida, supra 
pulcherrime reticulato- venosa, coriacea. Fructus 1—2—3, pedunculo 
brevi crasso. Cupula 0,008 m alta, 0,012 m diametro, hemisphaerica 
antice constricta. Squamae juveniles subrotundo-ovatae, demum apicem 
versus parum elongatae, Alavido-tomentosae, apice margineque mox gla- 
brescentes flavido-fuscae. Glans semiexserta 0,016 m alta, 0,009 m 
diametro, ovata, styli reliquiis. Gemmae parvae ovatae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt fl.; C. Ehrenberg ad Real del 
Monte (fr.) N. 264, 924. In hb. Willd. N. 17621 (Humboldt). 


43. Q. nitens M. et Gal. 1. ec. N. 19; DC. N. 134; Liebm. et 
Oerst. t. 11. (Q. niens = Q. commutata Liebm. N. 20). 

Ramuli graciles cinerei, juveniles et petioli et costa foliorum 
juvenilium stellato-puberuli. Folia brevi-petiolata, 0,070 m lg. 0,018 m 
lt., lanceolata, basi inaequali- obtusa, apice acuminata 1—3 dentibus 
brevibus setaceo-mucronatis utroque latere, mox glabrescentia nitida sem- 
pervirentia. Fructus subsessilis. Cupula plano-hemisphaerica, 0,006 m 
alta, 0,012 m diametro. Squamae similes iis Q. barbinervis ex Benth. 
Glans 0,013 m alta, 0,010 m diametro, ovoidea brevissime apiculata, 
glabrescens ?/; exserta. Gemmae parvae ovoideae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Berlandier N. 410 ad Totonillo; Schiede 
N. 18 ad Jalacingo; C. Ehrenberg N. 1008 ad radices rupium Sumiten 
11000’) 

Var. $. subintegra DC. Folia 0,066 m 1g., 0,018 m 1t., saepe 
paueis dentibus setaceo-mucronatis (specim. Hartweg), 0,045 m I1g., 
0,011 m lt. (Uhde N. 288), 0,089 m 1g., 0,021 m lt. (Uhde N. 287) 
integerrima glaberrima. | 

Mexico. — In hb. Berol.: Hartweg N. 422; Uhde N, 287, 288. 


44. Q. Ghiesbregtii Mart. et Gal. 1. ec. N. 10; DC. N. 49; 
Liebm. et Oerst. t. 21. 


1) Vom Gipfel des Cerro de las Navajas, 11000’, auf Obsidian. 


Die Eichenarten Amerikas. 907 


Rami cinerei, ramuli et petioli Zomento villoso fulvo detergibili. 
Folia petiolata, 0,106 m 1g., 0,033 m It., lanceolata base obtusa, apice 
cuspidata, integerrima, leviter undulata glabra, subtus secus costam barbata 
pallidiora. Fructus 1, 2 subsessiles v. pedunculo brevi crassiusculo. 
Cupula plano-hemisphaerica, 0,006 m alta, 0,011 m diametro. Squamae 
ovatae, apicem versus attenuatae, obtusae tomento brevi albo -glauco, 
demum apice margineque glabrescentes fuscae scariosae. Glans 2% — ’/ı 
exserta, ovata apiculata, 0,012 m alta, 0,010 m diametro glabrescens. 
Gemmae minimae ovatae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Liebmann ad Totutla (Aug.) In hb. 
Copenh.: Cupul. Liebm. N. 125, 126. 


45. Q. salieifolia Nee 1. ec. 265; Willd. N. 8; DC. N. 47; Liebm. 
et Oerst. t. 20. 

Ramuli juveniles fusco-rubro-villosi. Folia brevi-petiolata, 5— 7 
pollicaria pollicem It., lanceolata, basi subacuta, apice acuminata mucro- 
nata integerrima undulata, supra reticulata, subtus :n awillis venarum 
Fusco-barbata. Fructus 2, subsessiles. Cupula hemisphaerica. Squamae 
ovatae obtusae cinereo-villosae. Glans .semiexserta. 

Mexico. 

Var. «. Seemanni Wg. — Q. Seemanni Liebm. N. 47; DC. N. 
48; Liebm. et Oerst. t. 20. 

Rami glabrescentess. Folia 0,110 m 1g., 0,036 m It., oblonga. 
_ Fruetus 2 pedunculo crasso longiore. 

America meda. 

Var. $. Oajacana Wg. — Q. Oojacana Liebm. N. 23; DC. N. 170; 
Liebm. et Oerst. t. 23. . 

Folia 0,095 m 1g., 0,032 m It., oblonga, basi leviter cordata, supra 
nervis immersis rugulosa, secus costam pulverulenta, subtus secus costam 
nervosque jloccoso-tomentosa. Fructus 2, peduneulo longiore. 

Mexico. 

Var. y. Tlapuxahuensis Wg. — Q. Tlapuzxahuensis DC. N. 44. 

Folia longiuscule petiolata 3—4” 1g. 10—15 It. Fructus 1 
pedunculatus. 

Mexico. 


46. Q. Guatimalensis DC. N. 165. — Q. turbinata Liebm. N. 41. 
Rami grisei, ramulorum multorum reliquiis eicatrisati. Folia longe 
petiolata, 0,120 m 1g., 0,040 m I1t., oblonga, basi obtusa v. inaequalia, 
apice acuta, integerrima, margine parum reflexo, subtus pallidiora, secus 
costam et in axillis barbata praecipue subtus reticulato - venosa, Costa 
nervisque prominentibus. Fructus solitarii subsessiles. Cupula turbinato- 


208 Wenzig: 


hemisphaerica, 0,013 m alta, 0,010 m diametro. Squamae ovatae 
rotundatae marginatae scariosae ciliatae minime albido-tomentosae. Glans 
semiexserta ovoidea basi convexa, apice parum apiculata, 0,014 m alta, 
0,008 m diametro, tomentosa glabrescens. (Gemmae parvae breves 
ovoideae. 

Guatemala, Mexicc. — In hb. Berol.: Warscewiez N. 37 in 
Guatemala; Uhde N. 300 in Mexico (ramul. luxur.) 


47. Q. microcarpa Liebm. N. 37; Liebm. et Oerst. t. 6; DC. 
N. 139 var. 

Rami grisei, ramuli fusci tubereulati. Folia drevi-petiolata, 0,068 — 
0,095 m 1g., 0,026—0,042 m I1t., oblonga, basi inaequali-obtusa, apice 
obtusa, integerrima, undulata, juvenilia pilis stellatis sparsis, subtus 
pallidiora, costa nervisque prominentibus. Fructus 1—2, sessiles v. brevi- 
pedunculati. Cupula hemisphaerica 0,006 m alta, 0,007 m diametro. 
Squamae oblongo-ovatae obtusae marginatae scariosae parum brunneo- 
tomentosae, marginibus glabrescentes. Glans ?/, exserta ovoidea apicu- 
lata, 0,011 m alta, 0,007 m diametro, glabrescens. Gemmae parvae 
ovoideae. 

Guatemala. — In hb. Berol.: Warscewiez N. 8 et fructus in 
capsula N. 25. 


48. Q. elliptica Nee 1. c. p. 278; Willd. N. 14; DC. N. 139. — 
Q. perseaefolia Liebm. N. 49 secundum Oersted. 

Rami et ramuli sordide grisei punctati, juveniles fusci pilosi. Folia 
brevi-petiolata 0,124 m 1g., 0,042 m late oblonga v. obovata, basi ob- 
tusa, apice acuta, integerrima, supra viridia subnitida, subtus pallidiora, 
supra costa prominente, utıingue glabraı. Gemmae parvae ovoideae. 
Fructus ....... ex DC. squamis ovatis obtusis. 

Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 98. „Q, persaefolia.* 


49. Q. Mexicana H. et B. pl. aeq. II, p. 35 t. 82; DC. N. 142. — 
Q. erassipes H. et B. 1. c. p. 37, t. 83 secundum Cham. et Schldl. 
Liebm., Wg. — Q. rugulosa Mart. et-Gal. 1. c. p. 209. 

Rami cinereo-fusei,-tubereulis minutis brunneis, ramuli et folia 
juvenilia Zomento flavido-brunneo detergibili. Folia petiolata, 0,065 m 1g., 
0,014—0,017 m It., lanceolata, basi et apice obtusa, apice brevi-mucro- 
nata, integerrima, margine revoluta, supra glabra subnitida, costa pilosa 
nervisque immersis rugulosa, subtus tomentosa, nervis non parallelis 
prominentibus, coriacea. Fructus 1 v. 2, subsessiles v. pedunculo valde 
crasso. (Cupula turbinato-hemisphaerica 0,014 m diametro, 0,009 m alta, 
apice constrieta. Squamae ovatae obtusae brunneo-tomentosae, margine 
et apice glabrescentes scariosae ciliatae fuscae, Gemmae parvae ovatae 
glabrae, 


5 


Die Eichenarten Amerikas. _ 209 


Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt, „var. angustifolia Kth.;* 
Hartweg N. 431; Schiede N. 17 in adscensu mont. Orizaba (Septbr.); 
| Deppe; Uhde: N. 50, 290, 301, 302, 303; Dr. Gregg: N. 638b ad 
| Real del Monte; Schiede N. 1379, C. Ehrenberg ad Real del Monte, 
| N. 161 (foliis subtus glabrescentibus), 892, 893, T, U, V, X ce. flor., 
| N. 902 var. latifolia. In hb. Willd. N. 17589 (Humboldt N. 4218); 
N. 17591 (Humboldt ad St. Rosa „var. augustifolia®); N. 17590 
fol. 1, 2. (Humboldt sub nomine „mexicana‘). 
Var. 8. eonfertifolia Wg. — Q. confertifolia H. et B. pl. aeg. 
I, p. 53, t. 94; DC. N. 147; Emory, Rep. of the Unit. Stat. and 
Mex. Bound. (1859) II p. 207. 

. Folia brevissime petiolata, 0,080 nr 1lg., 0,018 m It., lanceolata, 
raro 1—3 denticulis, subtus flavido-tomentosa, conferta. Cupula hemi- 
sphaerica. Arbuscula v. frutex. 

Nova Mexico, California. 
| Var. y. glabrata Liebm. in hb. 
Folia brevi-petiolata, 0,085 m 1g., 0,017 m 1t., lanceolata, basi 
| inaequali-obtusa, apice acuta, brevi- mucronata, integra glabra, subtus 
‚secus costam barbata, utrinque reticulato-venosa. 
Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt ad EI jacal. . 


50. Q. dysophylla Benth. pl. Hartw. p. 55 N, 421; DC. N. 156; 
Liebm. et Oerst. t. 7. 
Rami einerei tuberculati. Ramuli juveniles et petioli crassi tomento 
e brunneo-flavido. Folia brevi-petiolata, 0,070 m 1g., 0,026 m 1t., oblonga, 
| basi subcordata v. obtusa, apice acuta, zntegra v. ad apicem 2—3 dentibus 
} brevi-setaceo-mueronatis, margine revoluta, supra nitida glabra, venis 
immersis rugulosa leviter reticulato-venosa, subtus Zomento denso flavido- 
brunneo, costa nervisque prominentibus, coriacea, crassa.  Fructus 1 sessilis 
v. 2— 3 brevi-spicati, peduneulo. crasso. Cupula subturbinato - hemi- 
sphaerica 0,008 m alta, 0,013 m diametro, intus velutino -tomentosa. 
Squamae late ovatae rotundatae tomentosae apice margineque glabres- 
centes fuscae scariosae. Glans ?/; exserta ovata apieulata 0,013 m alta, 
0,011 m diametro, tomentosa. 


Mexico. — In hb. Berol.: C. Ehrenberg ad Real del Monte N. 894, 
prope Omitlan N. 956. 


51. @. tomentella Engelmann in Trans. St. Louis Acad. III p. 
393; S. Watson, Geological Survey of California, Botany (1880) II p. 97. 
„Rami tomentosi. Folia petiolata 2—3“ 1g., oblongo-lanceolata , basi 
obtusa, apice acuta, crenato-serrata, raro integra, margine revoluto, venis 
Jahrbuch des botanischen Garfens. II. 14 


210 Wenzig: 


prominentibus, juvenilia tomento denso, adulta supra glabrescentia. 
Fruetus subsessilis, biennis, Cupula plano-hemisphaerica ‚ferrugineo-to- 
mentosa. Glans ovata 16‘ alta.* 

California: Guadaloupe Island: Palmer. 


52. Q. lanigera Mart. et Gal. 1. ec. sp. 16; DC. N. 143; Liebm. 
et Oerst. t. E. 

Ramuli juniores tomentosi. Folia brevissime petiolata 0,037 m 1g., 
0,015 m It., oblonga, apice basique obtusa, margine passim mueronulato- 
dentieulata (plerumque ad apicem) supra pilis stellatis minimis, subtus 
tomento denso cinereo. Fructus solitarii subsessiles. Cupula hemisphae- 
rico-turbinata. Squamae ovatae obtusiusculae subvelutinae. Glans 
'/ exserta ovoidea. 

Mexico. 


II. C. Setaceo-mucronatae We. 
a. Folia margine toto dentata, dentibus longe setaceo- 
mucronatis. 

53. Q. Xalapensis H. et B. pl. aeg. Ip. 24, t. 75; DC. N. 127; 
Liebm. et Oerst. t. 4. 

Ramuli pilis stellatis, mox glabrescentes. Folia longe et graciliter 
petiolata, 0,125 m lg., 0,043 m lt., oblonga, basi cumeato-acuta, apice 
cuspidata, glaberrima, supra reticulato-venosa, subtus nervis secundarüs 
prominentibus. Fructus 1— 2, subsessiles. Cupula 0,010 m alta, 
0,020 m diametro, cyathiformis. Squamae apice attenuatae obtusae 
pube subdetergibili, apice glabrescentes badiae margineque scariosae subre- 
volutae. Glans '). exserta ovoidea apiculata mox glabrescens 0,020 m alta, 
0,016 m diametro.. Gemmae ovoideae acutiusculae. 

Mexico, Guatemala. — In hb. Berol.: Schiede ad Jalapa N. 18, 
2 fol. c. fr. (Novbr.); Warszewiez N. 16, 44. In hb. Willd. N. 17614 
(Humboldt N. 4467). | 

Var. 8. longifolia Wg. — Q. longifolia Liebm. N. 38. — Q. acuti- 
folia Nee var. e. longifolia DC. N. 131. 

Folia 0,085 m lg. 0,019 m It. lanceolata, versus hasin cuneata, 
basi inaequali-acuta v. obtusiuscula, apice acuminata, subcoriacea, reti- 
culato-venosa. Fructus 1— plures, peduneulo erasso longiusculo. Cupula 
hemisphaerica margine constricta pubescens. 

Guatemala. — In hb. Berol.: N. 47, 48 (plantae Liebmanni). 


54. Q. acutifolia Nee 1. c. 267; Willd. N. 57; DC. N. 131; 
Liebm. et Oerst. t. 13. 
Rami cinereo-fusci, ramuli mox glabrescentes. Folia longe petiolata 


Die Eichenarten Amerikas. 211 


0,140 m 1g., 0,065 m 1t., oblongo - ovata, basi inaequali-obtusa, apice 
euspidata, irregulariter sinuato-dentata, dentibus nunc parvis, nune magnis 
latis, supra reticulato-venosa, subtus subfusca, nervis prominentibus secus 
costam et nervos in azillis venarum barbata etiam pilis stellatis. Fruetus 
1—4, subracemosi. Cupula hemisphaerica, ore subeonstrieta. Squamae 
late ovatae obtusiusculae planae einereo-pubescentes. Glans '/. exserta 
ovoidea apiculata, 0,016 m. alta, 0,010 »r diametro, glabrescens. Gemmae 
ovoideae. 

Mexico, Guatemala. — In hb. Berol.: Warszewiez in Guatemala, 
N. 23, 28. 

‘Var. 8. Bonplandi DC. 1. c. — Q. acutifolia H. et B. pl. aeg. 
IE p. 55, 1..9. 

Folia 0,160 m 1g., 0,070 m It., subtus in awillis venarum, in costa 
nervisque rufo-villoso-tomentosa, in parenchymate fusca et pilis stellatis 
obtecta. Squamae cupulae infimae dorso protuberantes. 

Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt N. 3917 ce. flor. In hb. Willd. 
N. 17638 fol. 1a, 1b (Humboldt N. 3917). 

Var y. angustifolia DC. 1. c. 

Folia 0,154 m 1g., 0,034 m It. lanceolata. 

Guatemala, Mexico. — In hb. Berol.: Warszewiez N. 6 in Guate- 

mala; Uhde N. 53 (foliis brevioribus) in Mexico. 

Var. d. conspersa DC. 1. c. — Q. conspersa Benth. pl. Hartw. 
p. 91 N. 617 et „Q. saheifola Nee* p. 56 N. 430; Liebm. et Oerst. 
t. 12, 14. — Q. mitida M. et G.; Liebm. et Oerst. t. 11. 

„Ramulis foliisque junioribus pube stellata deeidua eonspersis.* Folia 
0,115 m lg., 0,030 m I1t., lanceolata ‚„saepissime integerrima v. rarius 
setaceo-dentata“ basi inaequali-obtusa „venis subtus ad axillas barbata.“ 

Mexico in montibus Las Casillas; Guatemala. — In hb. Berol.: 
Hartweg N. 430; Uhde N. 278 in Mexico; Warszewicz N. 5, 24, 27, 
46 in @uatemala. 

Var. e. mierocarpa DC. 1. c. 


55. Q. Skinneri Benth. pl. Hartw. p. 90 N. 615; DC. N. 126; 
Hooker Icon. pl. t. 402; Liebm. et Oerst. t. 3. 

Folia longe petiolata, 0,135. lg. 0,070 m lt. (hb. Copenh.), 
0,150 m lg., 0,085 m lt. ex icone Liebm., oblonga, basi acuta v. inae- 
qualia, apice acuminata, sinuato-dentata, glabra rarius subtus in axillis 
venarum barbata'), utrinque viridia, conspicue reticulato-venosa. Fructus 2, 
subsessiles maximi. Cupula plano- pateriformis erassa lignosa, 0,013 m 
alta, 0,040 m diametro. Squamae late ovatae, brevi-acuminatae obtusius- 


1) „Folia omnino Q. zalapensis“ DC. 


14* 


TA a 
P) 


12. Wenzig: 


culae v. acutiuseulae pulverwlentae, apice glabrescentes fuscae, adultae 
protuberantes. Glans 0,040—0,049 m alta, 0,039 m diametro, globoso- 
subeonica, basi lata umbilicata, „intus dissepimentis incompletis irregula- 
riter subdivisa®* ex Benth. (Gemmae oblongo-ovoideae, parum lanatae., 
Mexico, Guatemala. — In hb. Berol.: Hartweg N. 615 in Mexico; 
Warszewicz N. 40. fl. fr. in Guatemala. | 


56. Q. Serra Liebm. N. 13; Liebm. et Oerst. t. B; DC. N. 174. 


Folia brewi-petiolata 0,160 m 1g., 0,045 m It., lanceolata, basi inae- 
quali-obtusa, apice acuminata, antrorsum subsinuato - dentata, dentibus 
majoribus et latioribus quam in Q. zalapensi, utringue glaberrima nitida, 
reticulato-venosa. -Gemmae ovoideae. Flores et fructus ..... 

Mexico. 


b. Folia a medio dentata. 
aa. Dentibus longe mucronatis. 


57. Q. Cortesii Liebm. N. 14; Liebm. et Oerst. t.C; DC. N. 45. 

Folia petiolata 0,150 m lg., 0,032 m 1t., lanceolata, basi longe 
cuneata apice acuminata, remote antrorsum sinuato-dentata, supra nervis 
immersis, subtus prominentibus, in axillis nervorum Jusco - barbata. 
„Fruetus 1—2, sessiles. Cupula junior globosa.* (ex Liebm.) 


Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 26. 


58. Q. chrysophylla H. et B. pl. aeg. I, p. 52 t. 87; DC. 
N. 153. 

Ramuli et petioli juveniles stellato-tomentosi. Folia juniora longius- 
cule petiolata 0,060 m 1g., 0,022 m It. oblonga, basi obtusa inaequalia, 
apice acuta, tr — quinque-dentata, supra breviter stellato-pilosa glabrescentia 
reticulato-venosa nitida, subtus ewili tomento flavo. Flores feminei tomen- 
tosi, in apice pedunculi crassi longitudine petioli. 

Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt; in hb. Willd. N. 17625 
(Humboldt N. 4062). 

Q. chrysophyllae varietas? Wg. — Q. Orizabae Liebm. N. 52; 
DUSN: 171; 

Rami fusei, ramuli juveniles tomentosi. Folia petiolata, 0,075 — 
0,120 m 1g., 0,028—0,045 m 1t., oblonga, basi inaequali-obtusa, apice 
acuminata, antice saepius utrinsecus dentibus 1—3 latis distantibus -V. 
integra, leviter undulata, supra glabrescentia nitida, subtus ferrugineo- 
tomentosa, secus costam et in axillis venarum Jusco-barbata. Fructus 
juniores 2—3 pedunculati. 


Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 84 (2 fol.) (Septbr.) ° 


Die Eichenarten Amerikas. 213 


59. Q. floccosa Liebm. N. 21; Liebm. et Oerst. t. D.; DC. N. 160. 
Ramuli suleati tomentosi. Folia petiolata, 0,150 mn 1Ig., 0,075 m It., 
oblongo-ovalia, basi obtusa v. cuneata, apice subacuta, antice dentieulis 
paueis, undulata, supra glabra costa nervisque immersis rugulosa, juniora 
floeculosa sieut petioli subtus tomento flavescenti- floccoso detergibili. Fl. 


Orizaba 8500° (Septbr.) 


60. Q. Grahami Benth. pl. Hartw. p. 57; DC. N. 164. 

Folia longe petiolata, 0,110 m 1g., 0,035 m It., oblonga basi inae- 
quali-obtusa, apice acuminata, sinuato-dentata, plus minus longe mueronata, 
glabra, reticulato - venosa, costa nervisque secundarüs  prominentibus. 
Fructus 2, 3 v. plures, racemosi, pedunculo fusco crasso tubereulato. 
Cupula globoso-hemisphaerica, 0,008 m alta, 0,012 m diametro. Squamae 
late ovatae purum pubescentes, margine scariosae, badiae. Glans ". ex- 
serta, glabrescens, ovata apieulata 0,014 m alta, 0,009 m diametro. 

; Mexico. — In hb. Berol.: Liebmann: prope Yaversia, in prov. 
Oajaca 7500° (Juni, stat. juven.); in hb. Copenh: Cupulif. Liebm. N. 
35, eodom loco m. Sept. lect. specimen adultum c. .fr. 


bb. Dentibus brevi-mucronatis. 


61. Q@. cealophylla Cham. et Schldl. in Linnaea V (1830) p. 79 
N. 24; DC. N. 129; Liebm. et Oerst. t. 1. — Q. Alamo Benth. pl. 
Hartw. N. 423. — Q. intermedia Mart. et Gal. 1. ec. p. 223 et Q. acu- 
minata Mart. et Gal. 1. e., secundum DC. et Oerst. Bidrag. 

Ramuli, petioli, foliorum costa tomento flavido detergibili. Folia 
crasso-petiolata (Q. Alamo longe petiolata) 0,210 m 1g., 0,105 m It., 
interdum latiora, oblonga, basi inaequali-obtusa, apice acuminata, sinuato- 
dentata v. -denticulata, supra valde viridia nitida glabra, subtus tomento 
denso griseo, nervis secundariis prominentibus. Fructus 1v.2 brevi- et crasso- 
peduneulati. Cupula hemisphaerica 0,016 m alta, 0,019 m diametro, 
intus piosa. Squamae summae liberae non lignosae, late ovatae, apice 
attenuatae obtusiusculae AZavo-pulverulentae, apice margineque glabrescentes, 
scariosae badiae. Glans '/.exserta glabrescens, late ovata, 0,020 m alta, 
0,014 m diametro, brevi-apieulata.. Gemmae oblongo-ovoideae acutius- 
culae glabrescentes,. 


Mexico. — In hb. Berol.: Schiede N. 24 prope Jalapa (Aug.); 
Hartweg N. 423 ad Alamo; Liebmann ad Totutla (Aug.); C. Ehren- 
berg prope Omitlan (Debr.) ce. fl. et fr.; Uhde N. 269 „Eneino blanco,* 
N. 270 ad Tenaneingo, N. 4 „Osas de Roble.* 


214 | Wenzig: 


62. Q. grandis Liebm. N. 34; Liebm. et Oerst. t. 4; DC. N. 150. 

Rami griseo-fusei tuberculati. Folia petiolata, 0,220 m lg., 0,088 m 
lt. oblonga, basi cuneata, apice subfaleato-acuminata, subtus in axillis 
venarum barbata, reticulato-venosa, costa nervisque secundarlis prominen- 
tibus, subsinuato - dentata, muerone minore. Fructus 1—2, peduneulo 
valde crasso, magni. Cupula subglobosa, glandis partes duas includens, 
0,012 m alta, 0,020 m diametro. Squamae oblongo-ovatae obtusae, to- 
mento flawdo-fuseo, dorso ad apicem glabrescentes, margine scariosae. 
Glans depresso-globosa glabra, basi convexa, apice depressa, 0,015 m alta, 
0,016 m diametro. Gemmae ovatae. 

Guatemala. — In hb. Berol.: Warszewiez N. 20. (2 fol. ce. fr.) 


63. Q. Sartorii Liebm. N. 19; Liebm. et Oerst. t. 19; DC. N. 46. 

Folia longe petiolata 0,120 m 1t., 0,140 m oblonga, basi inaequali- 
obtusa, apice acuminata, ultra medium sinuate-denticulata, subtus in 
azillis venarum barbata. Fructus 1 v. 2 subsessiles v. brevipedunculati. 
Cupula ceyathiformis. Squamae late ovatae obtusae, lavido-tomentosae, 
apice margineque mox glabrescentes, scariosae, ciliatae (ut in Q. calo- 
phylla). Glans '/. exserta, 0,012 m alta, 0,007 m diametro, ovata 
apiculata glabrescens. Gemmae parvae ovoidae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Liebmann ad Totutla 4000° (e. fr.), 
Sartorius; in hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 11. 


64. Q. brachystachys Benth. pl. Hartw. p. 91 N. 618; DC. 
N. 150; Liebm. et Oerst. t. 2 (optima!). 

Ramuli lanat. Folia longe petiolata, 0,135 m Ig., 0,060 m It. 
(ex icone) oblonga, basi inaequali-obtusa, apice brevi-acuminata, ad api- 
cem sinuato- dentata, dentibus obtusiusculis, „coriacea rugosa supra gla- 
bra, subtus sordide lanata.* Fruetus plures spicati, pedunculo crassius- 
eulo, biennes. Cupula depresso-hemisphaerica, glandis partem quartam 
includens. Squamae late ovatae Zomentosae. Glans oblongo-conica 0,017 m 
alta, 0,008 m diametro.. Gemmae oblongo-ovoideae. 

Mexico, 


65. Q. seytophylla Liebm. N. 26; Liebm. et Oerst. t. 17 (op- 
tima!); DC. N. 110. 

Rami fusei, juvenzles pilis stellatis Aonditomirh Folia longe petio- 
lata, 0,120 m 1g., 0,066 m It., oblonga, basi acuta, apice acuminata, «a 
medio v. ad apicem sinuato-dentata mucerone brevi, subtus valde albido- 
tomentosa, coYlacea, rigidissima, margine revoluto. Fructus 1v.2v.3 sessiles 
v. brevi-spieati pedunculo crasso. Cupula eyathiformis 0,010 m diametro, 
0,006 m alta. Squamae late ovatae, subacuminatae, tomentosae, margine 
villoso-ciliatae. Glans perfecta deest. Gemmae parvae rotundato-ovoideae. 


Die Eichenarten Amerikas. 215 


Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 141 ad Cuesta da 
Lachopoda, N. 146 inter S. Pedro Nolasco et Castresana, N. 145 inter 
Yalata et Yagochi, Prov: Oajaca. 


66. Q. fulva Liebm. N. 33; Liebm. et Oerst. t. 2; DC. N. 161. 

Rami glabrescentes, »amuli breves petiolique e assi tomento ferrugineo. 
Folia- plus minus longe petiolata 0,115 m Ig., 0,076 m It. ovata v. ovalia, 
basi leviter cordata v. inaequalia, apice acuta, ad apicem subsinuato-den- 
tieulata, brevi-mucronata, supra rugosa, subtus fulvo-tomentosa, margine 
parum revoluto, coriacea. Fructus.... Gemmae oblongo - ovoideae, 
fulvo-tomentosae. 

Mexico borealis. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 225, 226; 
in Sierra Madre legit Seemann (ex hb. Hooker). 


67. Q. furfuracea Liebm. N. 51; Liebm. et Oerst. t. 12; DC. 
sub N. 131. | | 

Folia petiolata 0,088 m 1g., 0,048 m It., ovalia, bası obtusa, apice 
acuminata, subsinuato-dentieulata, dentieulis paueis remotis, breviter setaceo- . 
mucronata, supra glabra nitida, subtus sieut et petioli tomento griseo 
detergibili quasi furfuraceo, in axillis venarum fusco-barbata. Fructus 1 
v. 2 pedunculo erasso brevi, glabri, imperfecti cupula subglobosa inelusi. 
Squamae late ovatae, apice attenuatae brunneae tomentosae, apice gla- 
brescentes fuscae. Gemmae breves ovoideae fuscae glabrae. 

Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 188, 191 ad Chi- 
nantla in prov. Puebla 7—7500'. 


C. Rubra. 

68. Q. Kelloggii Newberry ') Pacif. R. Rep. VI, 28, Fig. 6. — 
Q. rubra Benth. pl. Hartw. 337. — Q. tinetoria var. Californica Torr. 
Pacif. R. Rep. IV, 138. — Q. Sonomensis DC. N. 120; S. Watson N. 15. 

„Ramuli mox glabri. Folia 3, 4’, raro 6“ 1g., late ovalia lobis 
acuminatis integris v. late et lobato-dentatis, primum tomentosa v. sub- 
glabra. Fructus pedunculati saepe plures congregati biennes. Cupula 
hemisphaerica 8—12‘' alta, 6—8‘“ diametro. Squamae ovato-lanceo- 
latae obtusiusculae. Glans odlonga obtusa 12—16“ alta 10 — 12 
diametro* (ex Watson.) 

California, vulgaris in ora „Ranges“ saepius in Sierra Nevada parte 
oceidentali. 

Obs. Ramulus parvus juvenilis c. fl. masc. et fem. Folia similia iis Q. coccineae 


Wangenh. sed lobis parum latiorilus, pilis stellatis sparsis. In Hb. Berol.: Bolander, 
California a. 1866. 


1) Mit Priorität von 7 Jahren nach $. Watson. 


216 R Wenzig: 


1I. D. Dentatae We. 


69. Q. Castanea Nee 1. c. 276; Willd. N. 34; DC. 142; Liebm. 
et Oerst. t. 8. — Q. mueronata Willd. p. 436 N. 34. — Q. tridens 
H,-et-.B. pl...aeg,. II, p. 56 t. 96. 

Rami fusci v. grisei, ramuli et folia juvenilia stellato-tomentosa v. 
pilosa. Folia petiolata, 0,056—0,082 m 1g., 0,019—0,025 m It., oblonga 
basi subeordata, apice acuta brevi-mucronata, plerumque versus apicem 
latiora, a medio tri — quinque-dentata v. In ramulis luxuriantibus margine 
pauce dentata, dentibus latis setaceo-mucronatis, adulta supra glabra nitida 
nervis immersis rugulosa, subtus Alavido-glauco-tomentosa costa nervisgque 
prominentibus, utrinque reticulato-venosa, coriacea persistentia. Fructus 
1—2, subsessiles v. pedunculo brevi crasso. Cupula hemisphaerica, 
0,005 m alta, 0,010 m diametro. Squamae ovatae obtusae Aavido-brevi- 


tomentosae, apice margineque glabrescentes brunneae. Glans '„ exserta - 


ovata, 0,012 m alta, 0,009 m diametro, basi plana, apice brevi-apiculata, 
styli residuis.. (Gemmae parvae ovatae. 

Mexico. — In hb. Berol.: Humboldt N. 4060; C. Ehrenberg 
N. 987, 1171, 1212, 1279; Uhde N. 295. In hb. Wild N2 77620 
(Humboldt). 


70. @. tristis Liebm. N. 11; DC. N. 142. 

Rami tuberculati. Folia brevi-petiolata, 0,058 —0,062 m 1g., 
0,018—0,022 m Ilt., oblonga, basi et apice obtusa, integra, raro sub- 
repanda, setaceo-mucronata, adulta supra glabra nitida nervis immersis, 
subtus costam ad et in axillis venarum pilosa, etiam barbata, costa nervisque 
prominentibus, reticulato - venosa. Fructus 1--2, brevi- et crasso- 
peduneulati. Cupula subturbinato-hemisphaerica, 0,011 m alta, 0,013 m 
diametro. Squamae ovatae v. oblongo-ovatae, caeterum ut in praecedenti. 
Glans ”/s exserta ovata 0,012—0,016 m alta, 0,011— 00,10 m diametro. 
Gemmae parvae rotundato-ovatae. 

Guatemala. — In hb. Berol.: Warszewiez N. 9, 10, 12, 13, 14, 49. 
In bb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 92 et 2 fol. sine numeris „Q. lanigera 
Mart. et Gal.“ = Q. tristis Liebm. 


71. @. erassifolia H. et B. pl. aeq. I, p. 49, t. 91; DC. N. 108; 
Liebm. et Oerst. t. 18. — Q. omissa DC. N. 40; Liebm. et Oerst. t. 18. 
Rami fusei tubereulati, ramuli et folia juvenilia tomento denso flavido- 
Fusco detergibili eu pilis stellatis composito. Folia crasso-petiolata, 0,107 — 
.0,125 m lg., 0,055—0,070 m It., ovata, basi cordata v. inaequalia, 


apice acuta, subsinuata, apice dentieulis remotis mucronulatis, supra nervis 


immersis rugulosa glabra nitidula, in costa pilosa, subtus valde Havido- 
Jusco-tomentosa, coriacea crassa rigida. Fructus 1—2, pedunculo brevi 


a) a DE Er Du 


Die Eichenarten Amerikas. - 2 Wr 


crasso, rarius plures spicati. Cupula hemisphaerica. Squamae late 
ovatae, apice rotundatae flavido-tomentosae, apice margineque glabres- 
centes, fuscae scariosae brevissime ciliatae. Glans ". exserta ovoidea v. 
oblongo-ovoidea, basi subumbonata, apice apiculata glabrescens. Gemmae 
ovoideae obtusae. 

Mexico, Guatemala. — In hb. Berol.: Humboldt, ramul. juv. et ce. 
fr.; Hartweg N. 424; Schiede N. 1110 ad Jalacingo in 5000‘ alt,; 
Berlandier ad Zamaltipan; Uhde N. 277, 310; C. Ehrenberg ad Real 
del Monte N. 262, 1021, 1022, 1023, C, N. 1284, N. 895, 896, 911, 
920, A. In Guatemala v. Costa Rica: Warszewiez N. 42, 41. In hb. 
Copenh.: Cupul. Liebm. N. 222, Seemann in Sierra Madre im Mex. bor. . 


72. @. stipularis H. et B. pl. aeq. II, p. 47, t. 90. 

„Ramuli tomentosi, juniores subrufescentes. Folia juniora supra 
pubescentia*, crasso-petiolata, 0,072—0,080 m 1g., 0,047 m 1t., ovata, 
basi cordata, acuta, superne subsinuata, grosse dentata, dentibus setaceo- 
mucronatis, supra glabra, subtus flavicanti-tomentosa, corlacea crassa 
rigida. Fructus brevi- v. crasso - pedunculatus. Cupula hemisphaerica. 
Squamae rotundato-ovatae mox glabrescentes, badiae. Glans..... 
Stipulae subulato-Lineares longe persistentes. 


Mexico. — In hb. Berol.: Hartweg N. 426. 


73. @. flavida Liebm. N. 22; DC. N. 159; Liebm. et Oerst. t. 2. 

Ramuli juveniles fulvo-floccoso-tomentosi. Folia brevissime petiolata 
0,160 m 1g., 0,080 m 1t., oblonga, basi angustata obtusa v. subcordata, 
apice acuta, plus minus profunde sinuato- dentata, dentibus inaequalibus 
aristatis, supra glabra nitida, subtus Havido-tomentosa, juvenilia fusco- 
floeeoso-tomentosa. Fructus ..... 

Mexico. — In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 2 prope Chinantla, 
7500 — 8000. | 


74. Q. eandicans Nee 1. c. p. 277; Willd. N. 58; DC. N. 152; 
Liebm. et Oerst. t. 7. 

Folia petiolata, 0,160 » Ig., 0,110 m It., ovalia, apice et basi acuta, 
lobata lobis latis dentatis sinubus non profundis, subtus pilis. stellatis bre- 
vibus incanis, Juvenilia incano-tomentosa. Fructus..... 

Mexico. 


75. Q. splendens Nee ]. c. p. 275; Willd. N. 37; DC. N. 109; 
Liebm. et Oerst. t. 9 — nec H. et B. pl. aeq. II, p. 47, t. 90. 

Ramuli tomento nitido ferrugineo. Folia subsessilia, 0,082 m Ig., 
0,032 m 1t., oblonga, basi subcordata, apice acuta, valde irregulariter 
dentata, subtus sericeo-tomentosa. Fructus ..... 

Mexico. 


218 Wenzig: 


I. E. Polymorphae We. 


76. Q. polymorpha Cham. et Schldl. in Linnaea V, 78; DC. 
N. 39; Liebm. et Oerst. t. 38. — Q. petiolaris Benth. pl. Hartw. 
N. 420. — Q, varians Mart. et Gal. 1. c. N. 3. 

Rami fusei, ramuli et folia juvenilia Zomento detergibili e pilis stellatis 
composito. Folia petiolata, 0,090 m 1g., 0,040 m It., in ramulis luxu- 
riantibus multo majora, oblongo-ovata, basi leviter cordata, apice obtu- 
siuscula, integra v. a medio ad apicem dentibus latis parum callosis, 
supra valde viridia nitida glabra, costa nervisque immersis, subtus pro- 
minentibus pallidiora glabrescentia. Fructus solitarii, saepe conferti, 
pedunculo erasso fusco. Cupula (matura) 0,015 m alta, 0,014 m diametro, 
hemisphaerica, intus pilosa, lignosa gibbosa. Squamae late ovatae acu- 
minatae marginatae dorso usque ad apicem costa prominente sordide 
flavido- et breviter tomentosae. Glans ";—?/ exserta, 0,018 m alta, 
0,009 m diametro, oblongo-ovoidea apiculata glabrescens. Gemmae parvae 
rotundo-ovoideae glabrae. 

Mexico. — In hb. Berol. Schiede: N. 20 ad Hacienda de Laguna 
(Oetbr.) e. fr.; Liebmann prope Mirador (Octbr.); Hartweg N. 420; 
C. Ehrenberg N. 972, 1089. In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 191, 
N. 170 prope Mirador, N. 169. 


77. Q. oleoides Cham. et Schldl. 1. c. p. 79; Liebm. et Oerst. 
t. 43. — Q. virens Ait. pro parte, DC. N. 70. — Q. retusa Liebm. 
N. 45. 

Rami sordide grisei, ramuli juveniles flavido-pulverulenti v. parum 
tomentosi. Folia variabilia in magnitudine et forma, petiolis cerassis 
brevibus, 0,057 —0,070—0,087 m 1g., 0,030 — 0,042—0,053 m It. ovalia, 
basi acuta, apice obtusa v. retusa, rarius acuta, integra, rarius dentibus 
1—2 latis (ramul. lux. dentata), margine leviter revoluto, interdum 
subundulata, supra graciliter retieulato-venosa, valde viridia, subnitida 
glabra, costa nervisque immersis subtus prominentibus, subtus Zomento 
denso parvo flavido. Fructus 1—2, pedunculo longiusceulo subcrasso. 
Cupula 0,013 m alta, 0,014 m diametro, subturbinato-hemisphaerica, :n- 
tus pilosa. Squamae ut in Q. polymorpha. Glans °/ı exserta, 0,025 m 
alta, 0,013 m diametro, oblongo-ovoidea apiculata. Gemmae parvae 
rotundo - ovoideae. 

New-Orleans, Texas, Mexico, Guatemala, Costa Rica. — In hb. 
Berol.: Schiede N. 23 ad Hacienda de Laguna (Octbr.) fr. juv., N. 17 
(folia in ram. luxur. parum grosse serrata), Lindheimer N. 184 (fasc. 1, 
1843) ad Brazos in Texas; Behr in Texas (1855); v. Chrismar prope 
New Orleans (1849). In hb. Copenh.: Cupul. Liebm. N. 186, 187 
prope Mirador, N. 181 prope Yecoatla, N. 182 prope Jicaltepee in cam- 


Die Eichenarten Amerikas. 219 


pis, sine num. (folia in ramul. luxur. dentata) prope Trapiche de la Con- 
cepeion, sin. num. prope Paso del Coreo.- 


78. Q. Wislizeni DC. N. 132; 8. Watson N. 12; Engelm. in 
Trans. St. Louis Acad. III, 396. — Q. Morehus Kellogg in Proc. Calif. 
Acad. II, 36? S. Watson. 

Ramuli griseo -fusci, juveniles pilis stellatis sparsis. Folia longe 
petiolata 0,073 —0,080 m 1g., 0,050 0,035 m It., ovata v. oblonga 
basi acutiuscula, apice brevi-acuminata, leviter sinuata, dentibus setaceo- 
mucronatis „valde variabilia: anguste lanceolata usque late ovalia, ple- 
rumque oblongo-lanceolata basi retusa v. leviter cordata v. saepe acuta, 
integerrima v. denticulata v. dentata v. saepe sinuato-dentata v. lobata, 
etiam lobis dentatis® ex S. Watson, subtus pallidiora, utringue glabra 
reticulato-venosa, coriacea. „Fructus sessiles v. pedunculati v. spicati 
biennes. Cupula turbinata "„—1" alta.“ Squamae laxe ümbricatae 
_ membramaceae, oblongo-ovatae rotundatae marginatae scariosae glabrescen- 
tes. Glans %,—1'%" 1Ig. gracilis ad apicem attenuata. 

California. — In hb. Berol.: Bolander ad Mendorino (1866). 

Var. frutescens. S. Watson 1. ce. 

Frutex 3—10‘ Folia minora 1—1'." lg. ovalia, integerrima v. 
setaceo - dentata. 

California. 


III. Androgyne DC. p. 81. 


Stamina graeilia saepe longiora quam antherae minimae, pollen 
dimidio minor. Stigma lineare. Maturatio biennis. Folia perennantia 
(ex 8. Watson). 

79. Q. densiflora Hooker et Arn. Bot. Beech 391; Hooker Icon. 
t. 380; Nutt. Sylva I, 11, t. 5; DC. N. 184; S, Watson N. 14. — 
Q. echinacea Torr. Pacif. R. Rep. IV, 137 t. 19. 

Rami fusco-pubescentes, ramuli tomentosi. Folia brevi-petiolata, 
2—4 v. 5" lg, '%—2" lt. oblonga basi obtusa, raro acuta, apice acu- 
minata v. obtusiuscula, integerrima, margine revoluto interdum denti- 
culata, juniora praecipue subtus fulvo-tomentosa, demum glabra. Amenta 
tomentosa. Fructus solitarii v. plures brevipeduneulati. Cupula plana 
/—1'/" diametro, zintus velutino-tomentosa. Squamae lanceolatae rig- 
dae divaricatae v. rveflexae. Glans '/ exserta ovoidea v. oblonga, 1—1'y." 
alta,-acuta v. obtusa; testa erassissima, intus valde tomentosa. 

California. — In montibus ad Santa Lucia, in litoribus „Ranges“, 
in regione „Sagasta“. In hb. Berol.: Bolander. 


VIH. 


Bereitung des Ourare-Pfeilgiftes 
bei den 'T’ecuna-Indianern. 


Von 
Wilhelm Schwacke, 


Botaniker am National-Museum in Rio de Janeiro. 


Die Bereitung des so weit berufenen Pfeilgiftes der südamerikanischen 
Indianer ist durch die Beschreibungen von Humboldt, Martius 
Schomburgk u. A. zwar in der Hauptsache bekannt, doch finde ich 
bei keinem dieser Autoren die genaue Aufzählung sämmtlicher dazu be- 
nutzter Pflanzen. Da ich Augenzeuge von der Bereitung gewesen bin, 
so kann ich vielleicht durch Nachstehendes zur Ausfüllung dieser Lücke 
etwas beitragen. 

Als ich in den Jahren 1877 und 1878 mit dem Dr. Clemens 
Jobert eine wissenschaftliche Reise in die Provinzen von Maranhao, 
Piauhy, Parä und Alto Amazonas unternahm, hatten wir das seltene 
Glück, die Bereitung des Curare bei den Tecuna-Indianern, am oberen 
Solimöes, nahe der peruanischen Grenze, kennen zu lernen. Wir befanden 
uns im September 1877 in der Indianer-Mission Calderao, sehr malerisch 
am linken Ufer des Flusses auf einer Anhöhe gelegen. Die Hütten be- 
sagter Indianer liegen zerstreut am Ufer eines Waldbaches oder im 
Walde. In jeder dieser höchst primitiven und elenden Hütten, malocas 
genannt, findet man unter dem Dache aufgehängt eines oder mehrere 
jener bekannten Blasröhre (sarabatana), Köcher mit vergifteten Pfeilen 
und kleine Gefässe aus gebranntem Thon, in welchen das eingetrocknete 
Gift sorgfältig aufbewahrt wird. Auch fanden wir ein Bündel Blätter 
von Strychnos Castelnaei Wedd. mit cipd imbe (Philodendron) umwickelt. 
Die Bedeutung dieser getrockneten, sorgfältig aufbewahrten Blätter ist 
uns nicht bekannt geworden; doch werden dieselben bei der Bereitung 
des Giftes nicht benutzt. 

Ehe ich jedoch zur Beschreibung des Verfahrens übergehe, sei es 
mir erlaubt, eine Bemerkung voraus zu schicken. Es ist nicht richtig, 


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D: 


Schwacke: Bereitung des Curare-Pfeilgiftes bei den Tecuna-Indianern. 2921 


dass bei der Giftbereitung besondere Ceremonien Statt. finden und Orakel- 
sprüche hergesagt werden. Auch sind es keineswegs alte Weiber, welche 
der Bereitung kundig sind, wie verschiedene Reisende uns berichten, so 
z. B. der trefliche Maler Biard, in dessen sonst vorzüglichem Buche 
über Brasilien ein Bild existirt, auf welchem wir beim Mondschein im 
Walde Hexen um einen grossen dampfenden Kessel tanzen sehen, während 
Indianer in grosse, posaunenartige Instrumente blasen. Alles dieses ist 
zwar recht poetisch; in Wirklichkeit aber sieht es anders aus. Ich habe 
das Thun und Treiben der Indianer stets höchst prosaisch gefunden. 

Es sind immer gewisse Indianer eines Stammes oder einer Horde, 
welche das Curare bereiten, wie es auch Humboldt in der Esmeralda 
beobachtet hat. 

Am 27. September 1877 gingen wir, begleitet vom Häuptling 
(Kischaua), einem sehr bejahrten Tecuna und seinem rüstigen Sohne, 
in den der Mission benachbarten Wald, um zunächst die betreffenden 
Pflanzen einzusammeln. Dieser Wald von Calderao ist einer der schönsten, 
die ich am Amazonas sah. Er wird nie wie der caa-ygap6 zur Zeit 
der hohen Wasser überschwemmt, da das Terrain hoch gelegen ist, 
sondern stellt den caa-ret& in voller Schönheit und Ueppigkeit dar. 
Die erste Pflanze, um die es sich zunächst handelte, war eine Liane, die 
Basis des Curare bildend. Unsere Indianer schrappten von verschiedenen 
Schlingsträuchern die Rinde ab, stets sie sorgfältig auf der Zunge 
prüfend. Da ihrem scharf ausgebildeten Geschmacke sowie ihrem Späher- 
blick nichts zu entgehen pflegt, so hatten sie bald den Gegenstand ihres 

 Suchens entdeckt. Diese .schöne Liane (Strychnos Castelnaei Wedd.) 
steigt in sehr hohe Bäume, wo sie ihre prächtig belaubten Zweige über 

_ die Kronen derselben ausbreitet. Der grossen Höhe wegen sieht man 
aber von unten aus nichts von den Blättern, obwohl sie sehr gross und 

von charakteristischer Form sind. Nur nach langem Reissen und Zerren 
gelingt es endlich ihrer habhaft zu werden. Leider sah ich nicht die 
Blüthen. Entfernt man die Rinde vom Stamme, die sehr bitter ist, so 

zeigt sich ein schönes, etwas in's Röthliche spielendes Saffrangelb, höchst 
eigenthümlicher Weise von dem Geruche unserer Mohrrübe. Nachdem 

die Indianer die Liane in Stücke von je 3 Fuss getheilt hatten, suchten 

sie eine Lichtung auf, um die Rinde von den übrigen Theilen der 
Stengel zu trennen. Zu diesem Ende breiteten sie die grossen, unge- 
theilten Blätter der Urania Amazonica Mart. (Pacova-Soraroca der 
Indianer) sorgfältig auf den Boden aus. Ueber diesen wurde die Rinde, 

, welehe sie vermittelst scharfer Messer vom Stengel trennten, zwischen 
den Händen gerieben, wodurch sie ein moosartiges Aussehen erhielt. 
Dieselbe Operation nahmen sie mit dem Stengel einer zweiten Liane 
(Anomospermum grandifolium Eichl.) vor, die häufiger vorkommt und 


222 Schwacke: 


leicht an dem abgeplatteten Stamme und den grossen, sehr lang ge- 
stielten, unterwärts weissen Blättern zu erkennen ist. Ebenfalls ist ihre 
Rinde sehr bitter. Die Indianer fügten von dieser ungefähr den 10. Theil 
der ersten bei. Dann wurden die geriebenen Rinden gemengt und sorg- 
fältig in Blätter der Ubi-Palme (Geonoma) gewickelt, die mit bindfaden- 
artigen Lianenzweigen(eip o)umwunden, die Form einesviereckigen Körbehens 
darstellten. Um dies zu bewerkstelligen, wurden vier kleine Hölzer, ein 
Viereck bildend, in die Erde gesteckt, die Blätter zwischen denselben 
ausgebreitet und dann gebrochen. Nunmehr kehrten wir nach der 
Mission zurück. Zu unserem Erstaunen verwandelte sich hier das 
Körbchen vor unseren Augen durch einen Kunstgriff der Indianer in 
einen vollständigen Trichter, der zwischen zwei Hölzer aufgehängt wurde. 
Der Kischaua nahm nun selbst die Filtration des Rindengemenges 
vor, indem er klares Wasser auf dasselbe goss, das anfänglich röthlich 
tropfend, nach und nach eine dunkelbraune Farbe annahm. Nach hin- 
reichendem, häufigem Aufgusse wurde dieser wässerige Extrakt in einen 
Tiegel gethan und über einem sehr gelinden Feuer bis gegen Abend er- 
wärmt, also abgedampft und nicht gekocht, wie manche Autoren fälschlich 
berichten. Um etwaigen Irrthümern vorzubeugen, legten wir den Tiegel 
bis zum folgenden Tage unter sichern Verschluss. 

Sehr früh am folgenden Tage, am 28. September, kehrten die 
Indianer aus dem Walde zurück, die übrigen Pflanzen herbeitragend, 
die als die sogenannten „Begleiterinnen* den beiden Lianen zugesellt 
werden. 

Die erste Pflanze, die man hinzuthat, war Petiveria alliacea, ein 
kleines, krautartiges Gewächs aus der Phytolaccaceenfamilie, das bei den 
Hütten der Tecuna angepflanzt ist. Der Kischaua fügte eine Hand 
voll Blätter derselben hinzu und dann einige Stücke des untern Stengels 
der Dieffenbachia Seguine. Die Blätter mit den Stengeltheilen blieben 
einige Zeit im Tiegel. Danach wurden sie herausgezogen und schliesslich 
ausgepresst. Dann, um die Präparation zu beenden, wurden noch die 
Wurzelrinden zweier Piperaceen und einer Maregravia hinzugethan.!) 
Alles dieses zusammen, im Tiegel stets über mässigem Feuer erwärmt, 
gab nach und nach eine dunkelbraune, dickflüssige Masse, einem Syrup 
nicht unähnlich. Als diese sich abdampfend verminderte und versteifte, 
wurde sie aus dem Tiegel genommen und in kleinen Schälchen im 
Schatten der Hütte getrocknet. 

Das auf diese Weise bereitete Gift, welches der Kischaua sogleich 
an Fröschen probirte, war von vorzüglicher Güte, wie es ja auch als 


1) Die letzteren Pflanzen vermochte ich specifisch nicht zu bestimmen, da sie ohne 
Blüthen waren. 


a ac ee 


a Ta el he u u 
f - z n 


Bereitung des Curare-Pfeilgiftes bei den Tecuna-Indianern. 223 


das vortrefflichste und wirksamste aller Stämme am Amazonas aner- 
kannt wird. 

Die Namen der Pflanzen in der Tecuna-Sprache, die ich durch 
Vermittelung eines Dolmetschers dem Kischaua abfragen liess, ihm 
meine Herbarium-Exemplare vorzeigend, sind folgende: 

1. Strychnos Castelnaei Wedd. ...... guure. 


(so heisst auch das Gift.) 


2. Anomospermum grandifolium Eichl. . ieü. 

2 Fee alkasecı 11. . .-.-.....0.% ‚ yöne. 

4. Dieffenbachia Seguine Schott ..... tajä. 
Berfmeraera, die ee 2 2.2. anna deruma. 

6. Piperacea, die andere ...-..... öbue. 
a ee ae nee s tucano-ia-picon. 


Der Extrakt von Strychnos Castelnaei Wedd. tödtet schon für sich 
allein, wie das Curare selbst; es ist daher anzunehmen, dass die übrigen 
Pflanzen nur dazu dienen, die Wirkung des Giftes zu erhöhen, wie 
denn namentlich die Diefenbachia einen sehr scharfen Saft besitzt. 

Strychnos hirsuta Spruce, vom Rio Negro, von der ich einen Extrakt 
bereitete und ihn in Frösche injieirte, hat dieselbe Wirkung wie Sirych- 
nos Castelnaei, nur ein wenig schwächer. 

Die Indianer Juri, welche ich am Rio Potomayo (im Oktober 1877) 
beim Salsaparilha- Sammeln antraf, haben bei Weiten mehr Curare- 
Pflanzen, welche einer derselben mir aus den Wäldern herbeiholte. Als 
Basis dienten wieder Strychnos und Anomospermum; aber es waren auch 
einige Arzstolochien dabei. Wenn ich mich recht erinnere, so gebrauchen 
sie 13 Pflanzen. Ich besass eine Sammlung derselben, die mir jedoch 
zu meinem Bedauern verloren gegangen ist. 


IX. 


Skizze der Flora von Manäos in Brasilien. 


Von 
Wilhelm Schwacke, 


Botaniker am National-Museum zu Rio de Janeiro. 


Manäos, früher Barra do Rio Negro genannt, unter dem 3° s. Br., 


61° w. L., ist die Hauptstadt der brasilianischen Provinz Alto Amazonas 
und liegt am linken Ufer des Rio Negro, wo derselbe 3000 Meter Breite 
misst. Dieser schöne und mächtige Strom ist also dort drei Mal so breit 
als der Amazonenstrom weiter abwärts bei Obidos. Ein heisses tropisches 
Klima (26,5° mittl. jährl. Wärme) wird durch stetige Brisen gemildert. 
Die Landschaft ist hügelig, was ihr einen freundlichen Charakter verleiht, 
und besitzt nicht jene monotonen, ewig flachen Ufer des untern Amazonen- 
stromes, welche nur durch wenige Berge geschmückt werden.') 

Die Niederschläge sind bedeutend. Die grossen Regen, schon im 
Oktober beginnend, dauern mit kurzen Unterbrechungen aus und endigen 
gewöhnlich in den letzten Tagen des Monates Mai. Diese Epoche wird 
in den dortigen Gegenden der Winter genannt. In dieser unfreundlichen 
Zeit. schwillt der Rio Negro nach und nach an, bis er ungefähr am 
15. Juni seinen höchsten Wasserstand erreicht hat. Seine schwarzen 
- Wellen bespülen dann die Gipfel hoher Bäume. Die Katarakten der 
Waldbäche sind von den Fluthen bedeckt, das Gefälle und Rauschen 
verschwindet. Im leichten Canoe fährt man über die Fälle hinweg. 
Nach dieser Epoche fängt der Strom langsam zu sinken an, bis zum 
September und Oktober, in welcher Zeit grosse, sandige Ufer zu erscheineu 
beginnen, auf denen sich Fischer und Schildkrötenjäger tummeln. 


Die ausserordentliche Feuchtigkeit, welche am Ausflusse des Ama-- 


zonas mit einer intensiven Wärme gepaart ist, ist am Rio Negro bei 
Weitem geringer. Auch die Mosquitos, am Amazonas das Leben uner- 
träglich machend, fehlen dieser schönen Gegend gänzlich. Ein reiner, 


!) Serra dos Parentintins, Serra de Santarem. 


- 
3 


Schwacke: Skizze der Flora von Manäos in Brasilien. 995 


tief blauer, fast nie bewölkter Himmel breitet sich über das grosse 
Waldgebiet aus. Die Gestirne erscheinen von wunderbarer Klarheit. In 
den schwarzen Fluthen spiegeln sich prächtig ihre Lichter. Das Wasser 
des Rio Negro ist von tiefer Schwärze, in Gefässen durchsichtig und 
gelblich. Was die Ursache dieser Farbe sein mag, ist, wie mir scheint, 
bis heute noch nicht hinlänglich erklärt worden. Die zahlreichen Neben- 
flüsse, Waldbäche (ygarapes), haben das klarste, frischeste Wasser, an 
den Katarakten von fast eisiger Kälte. 

Eines der interessantesten Schauspiele ist der Anblick der Stelle, 
wo der Solimöes mit seinen tief gelben Wellen sich mit den schwarzen 
des Rio Negro vermischt, bis sie endlich, vollständig verschmolzen, den 
König der Ströme, den Amazonas, bilden. 

An den Ufern des Rio Negro und in den weit ausgedehnten Wäldern 
des Binnenlandes, sehen wir eine Kraft und Fülle der Vegetation, die 
zweifelsohne der des Orinoco, von welcher uns der grosse Meister der 
Naturgemälde, Humboldt, eine so ergreifende und lebhafte Schilderung 
entworfen hat, in Nichts nachsteht. 

Versuchen wir in grossen Zügen diese Vegetation mit ihren mannich- 
faltigen Gestalten und Farben den Lesern dieser Blätter vorzuführen. 


Die Gewächse, welche, der Hylaea angehörend, in den Wäldern am 
Ufer des Rio Negro und seiner zahlreichen Nebenflüsse dureh ihre Masse 
und häufiges Vorkommen als die bemerkenswerthesten erscheinen und 
welche am meisten die Physiognomie der Landschaft bestimmen, gehören 
der reichen und schönen Familie der ZLeguminosen, vorzüglich den 
Mimosaceen, Sophoreen, Dalbergieen, Swartzieen und Caesalpinieen an. 
Grosser Reichthum an Formen und Gestalten, prächtige Bäume, oft von 
riesiger Grösse, mit kräftigem Stamme, vielfach verzweigten Aesten, häufig 
schirmartig ausgebreitet, schönem, oft doppelt gefiedertem Laube, viel- 
farbigen, grossen Blüthen, entzücken den Botaniker. Ziymenaea, Dipteryx 
(odorata), Caesalpinia, Swartzia, Inga, Cymometra, Sclerolobium, Dimor- 
phandra (pennigera), Tachigalia und viele andere, gehören zu den schönsten 
und auffallendsten Typen. Nicht minder schön, aber weniger kräftig 
entwickelt, treten die Cassien mit gelben, Bowdichia (nitida) mit blauen 
und Diplotropis (brasiliensis) mit rosenrothen Blüthen aus dem frischen, 
glänzenden Grün der Wälder hervor. Die schönste Form ist Parkia mit 
grossen, kopfförmigen, purpurfarbigen Blüthenständen, die langgestielt aus 
dem zartgefiederten Laube herabhängen. Dieses schöne Gewächs wächst mit 
Vorliebe am Ufer des Ygarape, des grossen Wasserfalles. Pentaclethra 
(‚flamentosa) ist ein der Parkia nahe verwandtes Geschlecht. Die Blüthen 
sind nicht kopfförmig und hängend, sondern stehen aufrecht, langet 


walzenförmige Aehren bildend. Dieser überaus schöne Baum liebt nich, 
Jahrbuch des botanischen Gartens. II. 15 


226  Schwacke: 


schattige Orte, sondern zieht sonnige Plätze, namentlich Waldränder vor. 
Campsiandra laurifolia Benth., Heterostemon mimosoides Benth., letztere 
mit schönen, veilchenblauen Blüthen von der Grösse einer Tulpe, sind 
Bäume von auffallender Schönheit. Die Lianenform wird durch Bauhinia 
dargestellt. Der platte, kletternde, treppenförmige Stamm steigt in die 
höchsten Waldbäume, aus deren Gipfel er andere Zweige niedersendet, 
welche mit schönem Laube geziert sind. Auch Mimosa Spruceana 
Benth., sehr häufig vorkommend, gehört als kletternder Strauch zu 
dieser Form. Von strauchartigen Leguminosen, und zwar aus den 
Papilionaceen, zeichnet sich eine Collaea mit purpurfarbigen Blüthen und 
unterseits silberweissen Blättern aus. Als windende Kräuter sind Centro- 
sema und Cltoria die bemerkenswerthesten. Indigofera und Zornia ge- 
hören der Krautform an. 

Von den Gewächsen mit fiedertheiligen Blättern, aber sehr ver- 
schiedenen Familien angehörend, z. B. den Meliaceen und Simarubaceen, 
sind Guarea, Carapa (Guyanensis Aubl.), Zrichilia und Simaruba 
(amara Aubl.) zu erwähnen. Meistens sind diese schönen Gewächse 
Bäume oder Sträucher, doch findet man auch die Lianenform nicht selten. 
So erscheint eine Guarea mit zarten, weissen Blüthen und blutrothen 
Früchten, sehr hoch kletternd in den Wäldern bei Manäos. 

Die Familien, welche nach den Leguminosen uns am häufigsten 
begegnen, sind folgende: 

Rubiaceen. — Palicouresw mit scharlachrothen oder gelben Blüthen 
und Zsychotria‘) finden sich, als Sträucher und Kräuter, überall, wie 
auch die Form eines zarten, am Boden kriechenden Krautes Cocco- 
cypselum. Der schönste Repräsentant dieser grossen Familie ist Warszewxezia, 
ein aufrechter Strauch mit grossen Blättern, kleinen gelben Blüthen, 
welche von sehr grossen, scharlachrothen Brakteen unterstützt werden 
und schon von weitem ähnlich den Bougainvilleen erkennbar sind. In 
der Tupi-Sprache heisst dieses Gewächs curacy-caa, d. i. Sonnenblatt. 
Ein Strauch, als Charaktergewächs ausgezeichnet nnd seinem Habitus nach 
an Haynaldia aus den Lobeliaceen erinnernd, ist höchst bemerkenswerth. 
Die grossen, lederartigen Blätter stehen in Quirlen am Stengel und 
tragen an ihrer Basis grosse Nebenblätter. Aus ihren Achseln gehen sehr 
lange Peduneuli hervor, weisse Blüthen tragend. Der Frucht nach gehört 
dieser eigenthümliche Strauch zu den Cinchoneen. 

Die die Myrtaceen überwiegende Familie der Melastomaceen ist durch 


1) Müller Argov. in seiner Monographie der Rubiaceen hat Palicourea mit 
Cephaelis unter Psychotria gestellt. Alle drei Geschlechter sind im Habitus sowie in der 
Inflorescenz höchst charakteristisch und auf den ersten Blick von einander zu unter- 
scheiden. Sollte man sie nicht, wie es auch Bentham und Hooker gethan (Gen. pl. 
vol. II), besser von einander getrennt halten? 


en. 


Skizze der Flöra von Manäos in Brasilien. 997 


Bäume, Sträucher (sehr wenige kletternd), sowie durch mannigfaltige 
Kräuter dargestellt. Als zwanzig Fuss hohen Baum sah ich eine 
Henriettea mit grossen 5-nervigen Blättern. Die weissen Blüthen, von 
der Grösse eines Guldenstücks, mit mächtigem, lederigem Kelche, brechen 
unterhalb der Blätter aus den Zweigen hervor. Myriaspora ist ein 
endemischer Strauch, dessen Zweige und Blätter mit borstigen Haaren besetzt 
sind und mit einzelnen, in den Blattachseln sitzenden Blüthen. Dieser durch 
seinen eigenthümlichen Habitus ausgezeichnete Strauch gehört zu den 
Seltenheiten. Ausserdem ist er merkwürdig durch seine Anthesis; man 
findet zur Zeit immer nur eine einzige Blüthe geöffnet. Sehr merk- 
würdig ist die Gattung Zococa, aufrechte Sträucher mit rosafarbigen 
Blüthen, die vielnervigen Blätter an ihrer Basis mit einer grossen, an- 
geschwollenen Blase, welche unzähligen Ameisen zur Wohnung dient. Als 
Krautformen dieser prächtigen, an Arten reichen Familie zeigen sich am 
häufigsten die Chidemien mit oft gekerbten Blättern und zarten, weissen 
Blüthen. 

Die Myrtaceen sind wie die Melastomaceen weit verbreitet. Die 
Krautform fehlt ihnen gänzlich. Unter den Zeeythideen nimmt Bertholletia 
ezcelsa H. B. den ersten Platz ein und hat eine grosse Verbreitungs- 
zone. Dieser schöne Baum, von Humboldt und Bonpland am Orinoco 
entdeckt, wächst mit Vorliebe im caa-rete, soll nach zuverlässigen An- 
gaben auch im ebenen, der Ueberschwemmung ausgesetzten Lande vor- 
kommen, selbst habe ich ihn jedoch nie dort beobachtet. Bertholletia 
hat kein eigentliches Vegetationscentrum, sondern erstreckt sich in grossen 
Zonen längs des mächtigsten der Ströme. Am Tocantins wächst sie in 
Gruppen, kommt dagegen bei Parä, Santarem und am Rio Negro nur 
vereinzelt vor. — Leeythis, oft von beträchtlicher Höhe, sowie eine 
Gustavia mit thalergrossen Blüthen, zeigen sich in voller Schönheit. 
Ausser den Lecythideen giebt es noch viele andere Bäume und Sträucher 
aus der Myrtaceenfamilie. (Zrgenia ete.), alle durch glänzendes Laub und 
Blüthen von schneeweisser Farbe ausgezeichnet. — Asteranthus, endemisch, 
der Gruppe der Belvisiaceen angehörig, eine sehr ausgezeichnete Pflanze 
die von Spruce bei Manäos entdeckt wurde, fand ich trotz anhaltenden 
Suchens nicht. — Eine andere Form, die in der Landschaft eine be- 
deutende Rolle spielt, ist die der Zamineen. Neectandra ist die häufigste 
Form; Cinnamomum Zeylanicum ') wird angebaut und ist zu schönen 
Stämmen entwickelt. 

Durch ihre grosse Anzahl sind noch die Solanaceen in der Physiognomie 
der Landschaft von Belang. Meistens Kräuter oder Sträucher, oft mit 


1) Seine Blätter werden in Manäos als sehr wirksames Mittel gegen Wechselfieber 
und Magenübel angewandt. 


15* 


2938 Schwacke: 


scharfen Stacheln besetzt und häufig mit gelappten Blättern versehen, 
zeigen sie sich überall, im Schatten der Wälder wie an sonnigen Plätzen. 
Zwei schöne baumartige Species mit grossen, azurblauen Blüthen und 
Früchten von der Gestalt und Grösse eines Apfels, gehören zu den vor- 
züglichsten. Das Laub der einen erinnert an das der deutschen Eiche. 
Kletternde Kräuter sind bei den Solanaceen selten. Bei Manäos fand 
ich sie nicht, wohl aber am Rio Capua, in der Provinz Parä. 

Malpighiaceen. In dieser schönen Familie sind Bäume seltener, die 
meisten Arten gehören den Lianen und kletternden Sträuchern an. Der 
Baumformen vorzüglichste ist Byrsonima. Eine Species mit gelben 
Blüthen ist nicht selten; eine andere mit rosafarbigen Blumen, welche 
traubenartig nach unten hängen, liebt die Ufer des Rio Negro, und eine 
dritte, ebenfalls durch rosenfarbene Blüthen ausgezeichnet, wächst am 
Ufer der Waldbäche. 

Euphorbiaceen. In mannigfaltigen und habituell sehr verschiedenen 
Gewächsen bei Manäos vertreten. Eine schöne Zevea mit violetten 
Blüthen ist sehr verbreitet. ZZura erepitans, deren Milch zum Betäuben 
der Fische benutzt wird, fehlt, findet sich jedoch in den feuchten Wäldern 
des Amazonas. Eine Alchornea, mit grossen, langgestielten Blättern ist 
ein Charaktergewächs und erscheint häufig an Waldrändern. Eine sehr 
hübsche Form ist Piranhea trifoliolata Baill., ein Baum, welcher am 
Solimöes eine beträchtliche Höhe erreicht. Jatropha multifida mit 
schönen, scharlachrothen Braeteen findet sich hier und da angepflanzt, 
doch sah ich sie nie im wilden Zustande. Manihot utilissima und Mani- 
hot Aypi werden ebenfalls angebaut. Mabea, durch verschiedene Formen 
repräsentirt, ist eine sehr charakteristische Gattung. Eine sehr häufig 
vorkommende Species stellt ein zierliches Bäumchen dar mit hängenden 
Zweigen, blutrothen Blüthen und Früchten. Einige Species erscheinen 
als kletternde Sträucher. Maprounea Guyanensis Aubl. ist ein Bäumchen 
von zierlicher Form und glänzenden Blättern, häufig an Waldbächen. 
Als windende Kräuter sind Dalechampia, Plukenetia und Tragia zu er- 
wähnen. Croton mit filzigen, weissen Blättern und Phyllanthus bilden 
die Krautform. 

Dies wären die vorzüglichsten Familien, welche den Hauptbestand 
der Wälder bilden. Zählen wir immerhin noch einige Formen auf, 
welche, obgleich nicht durch ihre Masse, aber durch ihre Schönheit 
unsere Aufmerksamkeit erheischen. Cochlospermum Orinocense Steud. ist 
ein Baum von zwanzig Fuss Höhe, seinem Habitus nach an die 
Bombaceen erinnernd. Durch grosse, gefingerte Blätter und schöne, 
goldgelbe Blüthen ausgezeichnet, ist er schon von Weitem sichtbar. Die 
nahe verwandte Bixa Orellana bildet allerwärts verbreitete Gruppen. 
Von Urostigma, einem Feigenbaum, sieht man oft Stämme von colossaler 


Skizze der Flora von Manäos in Brasilien. 2929 


Höhe und Dicke. Von baumartigen ZLythraceen ist Physocalymma floridum 
Pohl zu erwähnen mit schönem, rosafarbigem Holze (päo rosa der Bra- 
silianer); mit grossen, rosarothen Blüthen, ist es eine der schönsten Zierden 
der Landschaft. Es wächst vorzüglich an offenen Waldplätzen des grossen 
Wasserfalles. Ein anderer Baum, der in den Wäldern nur vereinzelt 
vorkommt, aber von weitem, wie die Cinchonen in den peruanischen 
Anden, durch seine goldschimmernden Blätter auffällt, ist Didymopanaz 
aus der Familie der Araliaceen. Seine Blätter sind wie bei Cochlo- 
spermum fingerförmig getheilt. Bemerkenswerthe Formen sind ferner 
Cassipourea Guyanensis Aubl. und eine zweite Species dieser Gattung, 
Sträucher mit gegenständigen, ganzrandigen Blättern und zarten, ge- 
fransten Blüthen. Ich fand sie nur am Ufer der Waldbäche. Diese 
Form ist am Rio Negro die einzige aus der Familie der Ahizophoreen, 
während an allen Flüssen Brasiliens, soweit die Salzfluth reicht, Rhizophora 
Mangle L. vorkommt. Hlumiria, Saccoglottis, Qualea (retusa Spr.), 
Erisma (calcaratum Warmg.), Licania, Couepia sind Baumformen mit 
herrlichem Laube. Die letzteren tragen oft gar prächtige Blüthen. Als 
charakteristische Formen sind noch die folgenden bedeutend: Roupala, 
Myrsine, Ardisia, Aspidosperma, Ambelania, Myristica,') Trattinickia 
(burseraefolia Mart.), Calophyllum, Terminalia, Combretum, Emmotum, 
Ternstroemia, Spondias, Mollia (speciosa Mart.). Als häufige Sträucher 
erscheinen Piper, Vismia, Casearia, Lacistema und Trigonia (Spruceana). 
Ein kleiner Baum, Cordia umbraculifera, ist höchst charakteristisch. 
Seine Krone ist schirmartig auf einem rostbraunen Stämmchen ausge- 
breitet, und reich mit weissen Blüthen beladen, bildet er eine grosse 
Zierde der dortigen Gegend. 

Die Loranthaceen sind unter den parasitischen Gewächsen die 
häufigsten. Nach Art der deutschen Mistel siedeln sie sich auf den 
Zweigen der Bäume und Sträucher an (häufig auf Kaffeebäumchen), oft 
mit schön gefärbten und grossen Blüthen geschmückt. — Clusia steht 
als Baum, mit grossen weissen oder rosafarbigen Blüthen, auf den 
Wurzeln oder Zweigen anderer grosser Bäume (Urostigma ete.), ihnen 
Saft und Leben aussaugend, daher er auch matta päo, Baumtödter ge- 
nannt wird. Prächtige Orchideen, Araceen, Cyelanthaceen schmücken die 
Stämme vieler Waldbäume. Marcgravien heften sich nach Art des Epheus 
an alternde Stämme; Norantes, derselben Familie angehörend, bildet 
kletternde Sträucher. 

Lianen. In der Schilderung der Hylaea sagt Grisebach, dass 
diese Form, unstreitig die vorzüglichste tropischer Regionen, am Rio 


1) Eine Species ist höchst bemerkenswerth, da ihre Blüthen nach Art derer von 
Theobroma Cacao aus dem festen Holze des Stammes hervorbrechen. 


230 Schwacke: 


Negro, wenn auch nicht geradezu fehle, doch selten anzutreffen sei. 
Das Gegentheil habe ich zu beobachten Gelegenheit gehabt. In der 
Umgegend von Manäos, an den Ufern der Waldbäche, am Tarumä-assü 
(Nebenfluss am linken Ufer des Rio Negro) und in den Wäldern des 
Binnenlandes gedeihen in grosser Ueppigkeit die Lianen und kletternden 
Sträucher, den verschiedensten Familien angehörend. Einige wurden be- 
reits oben genannt. Weiterhin sind die Menispermaceen durch die 
Lianenbildenden Gattungen Cissampelos, Abuta, Anomospermum (grandi- 
Folium Eichl.) vertreten; Diseiphania lobata Eichl. mit schönen, grossen, 
dreilappigen Blättern ist eine äusserst seltene Form.!) Sie wächst im 
Schatten der Wälder und erreicht keine bedeutende Höhe. Auch ist ihr 
Stamm nicht holzig wie bei fast allen andern Menispermaceen, sondern 
bleibt vielmehr krautartig und zart. Nächst den Menispermaceen sind 
Sapindaceen (Serjania, Paullinia) die häufigsten Lianen. Die schönen 
Lianen aus der Familie der Malpighiaceen (Heteropteris, Stigmaphyllon 
u. a.) bilden mit ihren goldgelben, weissen oder rosafarbigen Blüthen 
(sehr selten sind die Blüthen blau) zunächst die Zierde der Wälder. 
Der Bauhinien ist schon bei Gelegenheit der Leguminosen gedacht 
worden. Passifloren mit vielfach gefärbten Blumen zieren die Ufer oder 
wachsen im Dunkel der Wälder; 7@aesonia?) mit scharlachrothen Blüthen 
steigt in die höchsten Bäume. Dilkea ist ebenfalls eine Liane mit 
schneeweissen Blüthen aus der Passifloraceenfamilie.°) 

Convolvulaceen (Maripa, FPrevostew, Ipomoea) und Cucurbitaceen 


(Anguria) wetteifern mit den Passifloren. Sind letztere schon durch 


ihre Blüthenpracht ausgezeichnet, so sind es die Bignoniaceen nicht 
minder und dazu mannigfaltiger in Blatt- und Blüthenform. .Bignonia 
Chieca H.B., deren Blätter einen rothen Farbstoff liefern, kommt bei 
Manäos sehr häufig vor, doch fand ich sie nie mit Blüthen. Eine kraut- 
artige windende Bignoniacea, mit verholztem Stengel, hat wie Cuscuta 
und Cassytha wirkliche Haustorien und zwar sitzen dieselben am Ende 
der Ranken. Ein Cybistax, dessen Blätter zum Blaufärben benutzt 
werden, steht als Strauch oder Bäumchen mit korkartigem Stamme 
einsam in den Wäldern. — Die Apocynaceen sind als Lianen mit 


1) Ich fand nur 2 Exemplare. Die Früchte waren vordem unbekannt. Siehe 
Eichler im Jahrbuch des Botanischen Gart. zu Berlin, vol. II p. 324 ff. 


2) In der Monographie von Masters (in Martii Flora Bras.) ist keine eigentlich 
brasilische Species beschrieben worden. Ich fand eine solche am Ufer des Ygarape da 
Cachoeira grande, die vielleicht neu ist. 

3) Die Species, welche ich bei Manäos fand, scheint von den bei Masters be- 
schriebenen abzuweichen. Auch sammelte ich Früchte mit Samen, die bislang noch 
nicht beschrieben sind. 


Skizze der Flora von Manaos in Brasilien. 231 


Eehites,') die Asclepiadeen nur mit einer kleinblättrigen Ditass«, und 
zwar im Ygap6-Walde vertreten. (Am Amazonenstrome gehören die 
Asclepiadeen zu den häufigsten Schlingpflanzen). 

Corynostylis Hybanthus Mart., eine Violacee, ist ein windender 
Strauch des Ygapö- Waldes, mit den grössten Blüthen innerhalb der 
Familie ausgestattet. Eine äusserst seltene Form der Lianen wird durch 
Gnetum dargestellt. Ich hatte die Freude, zwei Species mit Blüthen und 
reifen Früchten zu sammeln. „Itoä-assü,“ die grossblättrige Species, 
mit blutrothen Früchten,”) wächst am Ufer des Solimöes; „itoä-i“ 
(Gnetum venosum Spr. et Benth.) , eine kleinblätterige Form, wächst in 
den Wäldern des Binnenlandes. Ich sah ein Exemplar, welches zu einer 
bedeutenden Höhe kletterte. 

Familien, die durch keine einzige Form repräsentirt werden, sind 
die Umbelliferen und Cruciferen. Auch die Labiaten mit Zyptis gehören 
zu den grössten Seltenheiten. Aus den Verbenaceen sind Aegiphila als 
Strauch und einige Vitex-Arten als Bäume die gewöhnlichsten. — Eine 
Familie, welche im Süden Brasiliens an Reichthum der Geschlechter und 
Arten alle andern überwiegt (mit Ausnahme der Leguminosen), ist in der 
so überaus reichen Flora von Manäos höchst kümmerlich vertreten, nämlich 
die der Compositen. Es kommen vor Mikania als Liane, Vernonien als 
Halbsträucher und Unxia und Elephantopus als niedrige Kräuter. 

Von schwimmenden und im Wasser lebenden Gewächsen sind Ponte- 
deria, Jussiaea, Lemna, Utrieularia?) und die so häufige Pistia stratiotes 
die verbreitetsten. Victoria regia Lindl. schmückt die Seen am Solimöes 
unweit Manäos. 

Podostemaceen, im Wasser der Katarakten auf Felsen wachsend, 
konnte ich nicht beobachten, da letztere zur Zeit, wo ich botanisirte, 
mit den Fluthen bedeckt waren. Sie dürften indess wohl vorkommen. 

Balanophoreen scheinen der Flora von Manäos zu fehlen. Ich fand 
keine Spur dieser höchst merkwürdigen Gewächse.*) 

Von solchen Pflanzen, welche durch ihren Nutzen bei den Indianern 


1) Als Bäume und Sträucher kommen die Apocynaceen häufiger vor, so mit den 
Gattungen Ambelania, Couma, Aspidosperma, Lacmellia und T'abernaemoniana. 

?) Die Früchte dieser Species werden wie die der Pupunha-Palme (Guilielma spe- 
ciosa Mart.) von den Indianern mit Leidenschaft gegessen (gebraten) und schmecken 
etwas bitter. 

3) Martius in seiner Reisebeschreibung (III, pag. 13) sagt, dass die Lentibularieen 
in der Hylaea fehlen. Ich beobachtete und sammelte 3 Species von Uiricularia: eine im 
Rio Negro, ähnlich wie Jussiaea repens L. schwimmend, eine zweite auf von Wasser 
berieselten Felsen wachsend und endlich eine dritte in stehendem Sumpfwasser. Ver- 
muthlich kommen auch noch andere vor. 

#) Helosis Guyanensis Rich. fand ich am Rio Jcä (Potomayo) im Jahre 1877 auf 
meiner ersten Amazonas-Reise und 1882 bei Natal auf der Insel Maraje. 


232 Schwacke: 


sehr in Achtung stehen, sind folgende die vorzüglichsten: Paullinia 
sorbilis Mart. (guaranä), Bignonia Chica H.B. (goajurü), Erythrosylum 
Coca Lam. (ypadü), Licania heteromorpha Benth. (macucn). 

Zum Betäuben oder Tödten der Fische werden Pflanzen der ver- 
schiedensten Familien benutzt, so Zchthyothere Cunambi Mart. (Compos.), 
ein Phyllanthus (cunambi-mirim), Camptosema (timb6), Hura erepi- 
tans (assacü) u. a. 

Strychnos hirsuta Spr., ein äusserst häufig verbreiteter Strauch, 
welcher vermittelst sehr kräftig ausgebildeter Ranken klettert, liefert 
ein Curare, welches fast ebenso wirksam ist wie das aus St. Castelnaei 
Wedd., das die Basis des Pfeilgiftes der Tecuna-Indianer abgiebt. 

Von dicotylischen Fruchtbäumen und sonstigen Nutzpflanzen findet 
man angebaut: Mangifera indica, Anacardium oceidentale, Musa (ver- 
schiedene Arten), Lucuma Cainito, Cofea arabica (vorzüglich gedeihend), 
Persea gratissima, Tamarindus indica, Gossypium, Paullinia sorbilis, 
Manihot utilissima und M. Aypi, Citrus aurantium, Couma utilis, T’heo- 
broma Cacao und eine zweite Species mit ausserordentlich grossen 
Früchten (copu-assü). 

Werfen wir nun noch einen Blick auf die Monocotylen und 
Kryptogamen. 

Von Palmen begnüge ich mich diejenigen aufzuzählen, welche 
häufig sind und in der Landschaft eine bedeutende Rolle spielen. Solche 
sind: Gwilielma speeiosa Mart. (nach Martius die einzige von Indianern 
angebaute Palme), Mauritia vinifera, vereinzelt vorkommend und nicht 
wie am Amazonas Wälder bildend, Zuterpe oleracea, Maximiliana regia, 
Leopoldinia pulchra (sehr häufig), Iriartea setigera, Cocos Imajai, ver- 
schiedene Species von G@eonoma, Bactris und die kletternden von .Des- 
MONCUS. 

Von Musaceen ist ausser den angebauten Arten des Genus Musa 
die Urania Amazonica Mart. zu erwähnen, unstreitig eines der schönsten 
Gewächse der Hylaea. 

Der Gramineen vorzüglichste sind Paspalum, Panicum und eine 
kletternde Bambusacea (Chusquea?). 

Cyperus und Seleria sind die häufigsten Cyperaceen, letztere auch 
kletternd, mit sehr scharfen, schneidenden Blättern. ARapatea, ein den 
Cyperaceen nahe verwandtes Genus, aber durch seinen eigenthümlichen 
Habitus leicht kenntlich, schmückt mit breiten Blättern und gelben 
Blüthen feuchte Orte. 

Die Kıryptogamen, in den gebirgigen Gegenden Brasiliens so reichlich 
entwickelt, spielen in der Vegetation von Manäos nur eine untergeordnete 
Rolle. Baumfarne fehlen fast gänzlich. Ich sah nur eine Oyathea von 
sehr geringer Höhe in Gesellschaft der Mauritia vinifera an feuchten 


Skizze der Flora von Manäos in Brasilien. 233 


Orten. Salpichlaena volubilis und Lygodium, beides windende und 
kletternde Farnkräuter, erscheinen ebenfalls nur selten. Schizaea pennula 
Sw. und Schizaea bifida Sw. wachsen in Gesellschaft zweier Cladonien 
im sandigen Ufer des Tarumä-assi. Ein schönes Adiantum und Lind- 
saya Guyanensis Aubl. begegnen im Schatten der Wälder, während 
Lindsaya strieta Dryand., mit sehr zierlichen Wedeln, auf feuchten Felsen 
des grossen Wasserfalles vorkömmt. Hiymenophyllum, Triehomanes und 
Didymoglossum schmücken Waldbäume und von Wasser berieselte Felsen. 

Von Lycopodiaceen ist aus dem Geschlechte Zyeopodium nur das 
weitverbreitete L. cernuum Lin. vertreten. Die Selaginellen (S. erythro- 
pus Spring, marginata Spring u. a.) zieren, grösstentheils in Gesellschaft 
lebend, den feuchten Boden der Wälder oder von Wasser berieselte 
Felsen. Die Moosflora ist im Ganzen dürftig. Die Laubmoose wachsen 
meistens auf feuchten Felsen oder auf morschen Baumstämmen. Von 
den Lebermoosen gilt das Gleiche. Manche leben auch auf den Blättern 
grosser Waldbäume, welche sie oft vollständig bedecken. 

Flechten, oft mit lebhaft gefärbtem Thallus, bedecken die Stämme 
von Bäumen und Sträuchern, sind aber wie die Moose und Lebermoose, 
an Arten arm. Die Pilze sind reichlicher vertreten; man sieht namentlich 
Polyporen von den verschiedensten Farben (sehr häufig eine blutroth ge- 
färbte Art). Alle leben anf morschen Stämmen umgestürzter Bäume. Von 
Conferven sammelte ich eine Species, welche feuchte Steine am Ufer 
des Rio Negro überzieht und eine andere von sehr lebhafter gelber 
Farbe auf Steinen des grossen Wasserfalles. 

Bei dem nur kurzen Aufenthalte in jenen paradisischen Gegenden 
war es mir leider nicht vergönnt, alle dort vorkommenden Pflanzenformen 
beobachten zu können. Jahre würden dazu erforderlich sein, eine so 
überaus reiche und mannigfaltige Flora im Einzelnen zu studiren. Möge 
man daher vorstehende Skizze nicht allzu strenge beurtheilen; sie hat 
jedoch den Vorzug eigener Anschauung. 


X. 


Kleinere Mittheilungen 
über Pflanzen des Berliner botan. Gartens 
und Museums. I. 


Von 
Dr. Ign. Urban. 


(Mit einem Holzschnitt und Tafel VI.) 


l. Ueber zwei Geranium- Arten. 


Im Berliner botanischen Garten wurde im Jahre 1884 unter dem 
Namen Geranium columbinum eine Pflanze eultivirt, welche aus einiger 
Entfernung betrachtet durch ihren Wuchs, ihre Grösse, die röthlich 
überlaufenen Stengel u. a. m. der genannten Art sehr ähnlich sah, jedoch 
durch die weniger stark zertheilten und weniger zahlreichen Blattzipfel 
nicht unerheblich differirte. Bei Betrachtung der Carpelle drängte sich 
sofort die Ueberzeugung auf, dass eine gänzlich verschiedene, von den 
europäischen Arten ganz und gar abweichende Species vorlag: eine sehr 
breite und tiefe Furche oder vielmehr eine kahnförmige Aushöhlung des 
ganzen Rückens, deren Ränder horizontal über der Höhlung in ca. 
9 stumpfliche Zähne kammförmig ausliefen, deren Mittelnerv in die 
Höhlung kielförmig hineintrat und ebenfalls mehr oder weniger höckerig 
oder gekerbt war, waren die charakteristischen Merkmale. Die Exem- 
plare hatten dem Anscheine nach schon abgeblüht; die noch vorhandenen 
Blüthenknöspehen schienen degenerirt, ohne Petalen, mit nur 5 sehr 
kurzen Staubfäden. Zum Glück fand sich von derselben Species noch 
eine jüngere Topfaussaat aus Samen, die unter dem Namen @. Caroli- 
nianum aus einem anderen Garten bezogen waren, und zwar in den ver- 
schiedensten Entwickelungsstadien vor; es konnte die Apetalie und die 
Pentandrie, sowie das Geschlossenbleiben der Kelchblätter bei vorzüg- 
lichem Fruchtansatze in allen, auch in den ersten Blüthen der Pflänzchen 
constatirt werden. 

Aus dem Studium des Herbariums und der Literatur ergab sich 
in Bezug auf die vorliegende Art das Folgende. Das älteste im 


r, „ 


Urban: Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan. Gartens. 235 


botanischen Garten aufbewahrte Exemplar trug die Etiquette: hort. 
Berol. 1858, ex hort. Jenensi, und war von A. Braun als @. javosum 
Hochst. bestimmt. Seitdem ist die Pflanze in vielen Gärten cultivirt, 
aber meist immer wieder zu @. columbinum zurückgeführt. Lange 
widmete zuerst derselben ein genaueres Studium und beschrieb sie im 
Ind. Sem. Hort. Haun. a. 1865 p. 27 unter dem Namen @. omphalo- 
deum Lge. ad inter. als neue Species; er verglich sie mit @. Mascatense 
Boiss. (aus Südost-Arabien) und @. favosum Hochst. (aus Abyssinien); 
Petala hatte auch er nicht beobachtet, vom Androeceum schwieg er ganz. 
Zwei Jahre später (l. c. a. 1867 app. p. 3) zog Lange die Species 
wieder ein, und zwar wegen der völligen Uebereinstimmung mit den 
Pflanzen, welche aus Berliner, unter dem Namen @. favosum erhaltenen 
Samen entstanden waren. Dem trat aber Maximowicz im Ind. Sem. 
Hort. Petr. 1869 p. 16 mit Recht entgegen; er stellte @. omphalodeum 
Lge. wieder her und sagte von ihm: „Patria videtur Abyssinia, unde 
semina sub nomine @. /avosi Hochst. primum a horto Parisiensi verosi- 
militer accepta ad varios hortos botanicos transmissa fuerunt. .... 
@. trilopho proximum, a quo, praeter habitum diversum, facile valvulis 
carpellorum duplo minoribus, cristula centrali lateralibus aequilonga 
denticulata et minus elevata distinguendum. Cum @. favoso Hochst. 
demtis fructibus facile commutandum, sed valvulae @. favosi diversissi- 
mae, nempe transverse inordinate rugoso-favosae. .... Flores plantae 
Junio et Julio jam fructiferae procreantur clausi, apetali! pentandri! 
an serotini tantum, an omnes, ultra inquiretur.*“ 

Von den bekannten Geranien kann unsere Art in der That nur mit 
@. trilophum Boiss. verglichen werden, welches nach der Beschreibung 
ausser durch die von Maximowicz hervorgehobenen Unterschiede noch 
durch das Vorhandensein von Blumenblättern abweicht; wenn Boissier 
von seiner Art aber selbst sagt: „affinis @. /avoso Hochst. ex Abyssinia 
quod praeter folia dissecta a nostro differt carpellis minoribus dorso con- 
cavis margine circulariter cristatis dentatis“, so hat Maximowicez auch 
darin offenbar vollkommen Recht, wenn er dieses Boissier'sche @. favo- 
sum (non Hochst.) mit @. omphalodeum identifieirt und dasselbe als 
Synonym zu diesem zieht; das ächte @. favosum Hochst. ist durch die 
Structur der Carpelle gänzlich verschieden. Es ist sehr wahrscheinlich, 
dass Schimper zu der Zeit, als er für das Pariser botanische Museum 
sammelte, dem dortigen Garten Samen unter der Bezeichnung @. favosum 
einsandte, und dass aus diesen die in den Gärten verbreitete Species 
heranwuchs; in den reichhaltigen Schimper’schen Sammlungen des 
Berliner Museums findet sie sich nicht. Dagegen existiren Exemplare, 
welche von Schweinfurth 1865 an der nubischen Küste gesammelt 
sind und von unserm @. omphalodeum nicht erheblich differiren. Um 


236 Urban: 


nun Klarheit in diese Sache zu bringen, studirte ich sämmtliches Ma- 
terial, auch die Originalexemplare von @. trilophum, welche mir Herr 
Boissier freundlichst überliess, auf das sorgfältigste durch und kam zu 
folgenden Unterschieden: 

@. omphalodeum Lge.: caules purpurascentes pilis glanduliferis et 
aliis brevissimis simplicibus deorsum curvatis dense vestiti. Folia fere 
usque ad basin palmatim 5-partita, crenis ultimis oblongis acutis. 
Inflorescentiae pedunculus nullus, raro evolutus; pedicelli floriferi 
2—5 mm longi; flores sub anthesi clausi. Sepala sub anthesi 2,5—3 mm 
longa. Petala nulla. Stamina fertilia 5, tubo et glandulis stamineis 
nullis. Stigmata perbrevia. Carpidia glabra 4,5 mm longa, triangulari- 
apiculata brunnescentia, carina cavitatis dorsalis elevata sed quam mar- 
gines pectinati breviore. 

@. spec. Schweinfurth: caules (ex sieco) brunnescentes pilis bre- 
vissimis simplieibus deorsum curvatis obsiti, pilis glanduliferis apice 
tantum adjectis. Foliorum lobi 5 v. sub-7, ?2s—*/, radii aequantes, 
crenis ultimis ovatis acutiusculis.. Pedunculus nullus. Flores ut in 
praecedente. Carpidia glabra v. in aliis specim. eircumeirca brevissime 
velutino-pilosa, 4—4,5 mm longa, apice truncata, flavida, carina in fundo 
cavitatis dorsalis filiformi integra subintegrave. 

G. trilophum Boiss.: caules (ex sicco) flavo-virides, pilis longis 
simplieibus tenuibus patulis, aliis brevibus glanduliferis et aliis etiam 
brevioribus simplicibus subdeorsum curvatis dense vestiti. Foliorum lobi 
5, ?3—°)ı radii aequantes, crenis ultimis breviter ovatis obtusis v. ob- 
tusissimis apiculatis. Pedunculus nullus v. usque ad 3 cm longus; pedi- 
celli floriferi 1—2 em longi; flores sub anthesi aperti. Sepala sub 
anthesi 5—6 mm longa. Petala evoluta. Stamina 10, omnia fertilia, 
tubo brevi, glandulis stamineis crassis. Stigmata longiora. Carpidia 
glabra, dorso brevissime obsolete et adpresse pilosula, 5—6 mm longa, 
apice plus minus excisa, flavescentia, carina cavitatis in parte "„—"/s 
inferiore elevata supra margines progrediente subintegra v. tuberculata. 

Es ergiebt sich aus dieser Charakteristik, dass @. omphalodeum und 
G. trilophum noch erheblicher von einander differiren, als man nach den 
Diagnosen erwartet hätte; man würde sie, wenn die Schweinfurth’schen 
Exemplare nicht vorhanden wären, mit Recht als verschiedene Arten 
anerkennen müssen. Allein gerade diese Exemplare erschüttern die 
specifische Verschiedenheit. Sieht man von den Blüthencharakteren ab, 
so findet man bei der nubischen Form zunächst direkte intermediäre 
Merkmale, wie die Form der Blattkerbe und die Spitze der Früchte; 
in anderen stimmt sie mit @. trilophum überein, so in der Zertheilung 
der Blätter, der Farbe der Früchte; in anderen mit @. omphalodeum, 
in dem sitzenden Blüthenstande und der Grösse der Früchte; in anderen 


Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan. Gartens. 237 


endlich, in der Behaarung der Stengel und der geringen Entwickelung 
des Mittelnervs des Carpell-Rückens, bildet sie eigentlich den Anfang 
der ganzen Reihe. Es ergiebt sich daraus, dass wir in den von drei 
Lokalitäten (incl. der zweifelhaft abyssinischen) vorliegenden Exemplaren 
eine und dieselbe, aber sehr variabele!) Art vor uns haben, 
und dass die vorhin erörterten unterscheidenden Merkmale, weil 
bei weiteren Standorten höchst wahrscheinlich in anderer Weise 
sich verknüpfend, nicht einmal zur Aufstellung von Varietäten geeig- 
net sind. 

Was aber die Blüthen betrifft, so erhellt mit zweifelloser Sicherheit, 
dass @. trilophum chasmogam, die beiden anderen Formen 
kleistogam sind: bei der kultivirten Form bleiben alle Blüthen aus- 
nahmslos geschlossen, die sehr kleinen, mit wenigen aber sehr gut aus- 
gebildeten Pollenkörnern ausgestatteten Antheren liegen den sehr kurzen 
Narben an und befruchten sie so vortrefflich, dass alle Blüthen Früchte 
ansetzen; analog verhält sich die Schweinfurth’sche Form. Es ist 
nun sehr beachtenswerth, dass die kleistogame Form die Petala 
immer und vollkommen unterdrückt hat, dass die vor den 
Blumenblättern stehenden Stamina entweder gänzlich ge- 
schwunden oder auf kurze pfriemliche sterile Zähnchen 
redueirt sind, dass in den kleistogamen Blüthen, wie von vornherein 
zu erwarten, an der Basis der episepalen Staubfäden die honigabsondern- 
den Drüsen fehlen, ferner dass die kultivirte Form wahrscheinlich in 
allen Blüthen, in allen Exemplaren, in allen Gärten und in 
mindestens 26 Generationen nur auf Selbstbefruchtung an- 
gewiesen gewesen ist.”) Es würde nun nahe liegen, wenigstens zwei 
(eine chasmogame und eine kleistogame) durch erhebliche morphologische 
Blüthenmerkmale auch systematisch leicht charakterisirbare Varietäten, 
die sich auch in Bezug auf geographische Verbreitung verschieden ver- 
hielten, anzunehmen, wenn nicht bei dem jetzt zu besprechenden ächten 
G. favosum Hochst., welches, wenn auch sehr verschieden, doch immer 
noch dem @. trilophum am nächsten steht, beide Blüthenformen in der- 
selben Ausbildung gewöhnlich auf einer Pflanze vorkämen; es ist deshalb 
mit Sicherheit anzunehmen, dass nicht nur das Fehlen der Petala 
und der Drüsen, sondern auch die unvollkommene Ausbildung oder 


1) Man sieht das schon an der Behaarung der Früchte bei den verschiedenen von 
Schweinfurth gesammelten Exemplaren. 

2) Wie Sulvia cleistogama de Bary et Paul (in Ind. sem. hort. Hal. 1867. p. 6: 
Botan. Zeitg. 1871 p. 555; Aschs. ‚in Ind. sem. hort. Berol. 1871. app. p. 3), oder 
Stellaria apetala Bor., welche nach Celakovsky in Sitzgsber. d. böhm. Gesellsch. d, 
Wiss. 1881 pı 245—47, die kleistogame Form von St. media Cir. ist. 


238 Urban: 


das Fehlen der Kronstamina mit der Kleistogamie in direktem Zu- 
sammenhange steht.') 

@. favosum Hochst., welches im Habitus der vorhin besprochenen 
Art (in der cultivirten Form) sehr ähnlich sieht, aber, wie oben schon 
angedeutet, durch die Structur der Carpelle gänzlich abweicht (man 
vergl. den folgenden Holzschnitt), lag mir in zahlreichen, in Abyssinien 
gesammelten sowie aus abyssinischen (durch Schimper 1873 ein- 
geschickten) Samen hervorgegangenen Exemplaren vor, die unter ein- 
ander vegetativ nur in unwesentlichen Punkten (Behaarung der Stengel, 
Form und Grösse der Nebenblätter) differirten. Die Blüthen aber waren 
bei den von Beceari gesammelten, sowie bei den cultivirten Exem- 
plaren sämmtlich kleistogam (d. h. wieder ohne Blumenblätter, ohne 
Staminaldrüsen, mit nur 5 fertilen Staubfäden und sehr kurzen Narben?)); 
bei allen anderen Pflanzen waren die oberen oder wenigstens die obersten 
chasmogam (mit Petalen, Staminaldrüsen, 10 fruchtbaren Staubfäden und 
längeren spreizenden Narben), alle übrigen Blüthen kleistogam. 

Der genannten Species steht nun @. Mascatense Boiss. (aus dem 
südöstlichen Arabien), welches mir der Autor ebenfalls zur Untersuchung 
überliess, ausserordentlich nahe; es weicht nur habituell durch den Wuchs 
(die niederliegenden Stengel), durch die geringere Zertheilung der Blätter 
und die weniger zahlreichen knotigen Verbindungen der Quernerven der 
Carpelle von der abyssinischen Form ab und hängt wohl zweifellos mit 
ihr durch Uebergänge zusammen und das um so wahrscheinlicher, als 
aus den Camaroons eine leider von mir nicht gesehene Form mit „Fruit- 
carpels with faint transverse lines from the dorsal suture, punctate- 
scabrous* bekannt geworden ist. Da ihr Name um 5 Jahre älter ist, 
als der von Hochstetter gegebene, so muss jener vorangestellt werden. 

Es möge nun die systematische Beschreibung beider Arten folgen: 


1. 6. trilophum Boiss. carpidiis quam sepala parum brevioribus, 
ovatis v. anguste ovatis, 4,5—6 mm longis, 3 mm latis, dorso navieuli- 
formi-excavatis, marginibus supra cavitatem in dentes 7—9 pectinatim 


1) Bei @. pusillum, welches von allen von Herm. Müller (Befr. d. Blum. p. 165) 
studirten (Geranium-Arten am meisten, wenn auch nicht ausschliesslich auf Sichselbst- 
bestäubung angewiesen ist, tragen die übrigens zu normaler Länge entwickelten Kron- 
stamina verkümmerte pollenlose Antheren, während die Petala vollkommen entwickelt sind. 

2) Es lässt sich die Kleistogamie auch noch an den abgeblühten, ja fructifieirenden 
Blüthenständen mit Sicherheit constatiren: nicht nur durch das Vorhandensein von nur 
5 der persistirenden Stamina und deren geringe Länge sowie durch das Fehlen der 
Drüsen, sondern auch durch die sehr kurzen Narben auf den Fruchtschnäbeln, die, wenn 
Chasmogamie vorhergegangen war, um das 3—4fache länger sind und gewöhnlich 
spreizen; natürlich muss man bei der Betrachtung der Narbe genau darauf achten, ob 
sie nicht etwa durch Abbröckeln beim Trocknen jene Kürze erreicht habe. 


u 


“ 
Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan. Gartens. 239 


productis, carina cavitatis parum v. valde elevata v. inferne usque supra 
margines produeta integra, tubereulata v. parce pectinata. 


Icon pag. 240. Fig. 1—3. 


@. trilophum Boiss.! Diagn. I. Ser. VI (1845) p. 30 et Flor. Orient. 
J. 882. 


@. omphalodeum Lge. in Ind. sem. hort. Haun. a. 1865 p. 27 et a. 1867 


app. p. 3; Maxim. in Ind. sem. hort. Petr. a. 1869 p. 16. 
G. favosum Boiss. Flor. Orient. I. 883 in nota ad G. trilophum — 
non Hochst. 


Annua. Caules erecti, ascendenti-erecti v. procumbenti-ascendentes, 20—40 cm. 
longi, purpurascentes v. in sicco flavo-virides, pilis brevissimis tenuissimis simplieibus deor- 
sum curvatis semper obsiti v. dense vestiti et aliis longioribus patentibus inferne sim- 
plieibus, superne attenuatis et articulatis, apice glandulam obovatam v. ovalem gerentibus 
undique v. saltem ad apicem hirti, pilis aliis crassitie caulis longioribus simplieibus 
tenuibus patulis interdum adjectis, plus minus ramosi. Stipulae triangulares usque 
lineari-lanceolatae et acuminatae, 1—4 mm. longae. Folia inferiora 5—12 cm. longe 
petiolata, ambitu suborbieularia v. orbiculari-pentagonra, 4—6 cm. diametro, paullo 
latiora quam longiora, palmatim 5- v. sub-7- partita, lobis partes ”%—°/, radii aequan- 
tibus v. fere usque ad insertionem intrantibus, rhombeo-cuneatis, basalibus contiguis v. 
distantibus caeteris aequilatis v. angustioribus, omnibus iterum 3—5-lobulatis, segmentis 
extremis oblongis acutis usque breviter ovatis obtusis v. obtusissimis et apiculatis, supra 
glabrescentia v. pilis crassiusculis articulatis adspersa et aliis brevissimis tenuissimis sub- 
adpressis obsita, subtus pilis simplicibus, ad nervos saepe longiusculis et hine inde arti- 
culatis, glanduliferis v. glandulosis pubescentia. Inflorescentiae 1—2-florae sessiles, 
rarius usque ad 3 cm. longe pedunculatae; prophylla specialia stipuliformia; pedicelli 
fructiferi 1—2 cm longi, erecti v. arcuato-erecti, pube caulis. Flores chasmogami: 
Pedicelli floriferi I—2 cm. longi. Sepala sub anthesi 5—6 mm. longa, 2,5—3 mm. 
lata 3-nervia v. exteriora sub-5-nervia, exteriora marginibus inflexis subnaviculiformia, 
interiora ovata, margine membraracea, dorso pubescentia, 0,3—1 mm longe mucronata, 
in fruetu usque ad 9 mm. longit. et 5 mm. latit. accrescentia, striete erecta et carpidiis 
adpressa, fructibus maturis secedentia, arcuato-patenti-erecta. Petala sepalis dimidio 
longiora, orbiculari-oboyata cuneata vix unguicnlata 8 mm. longa, 6 mm. lata, apice 
rotundata, ad basin pilosula, rosea (ex Boiss.), ex sieco inferne atroviolacea. Stamina 
10, omnia fertilia violacea 5—5,5 mm. longa, e basi latiore linearia, glandulis basalibus 
5 crassis, medio concavis; antherae ovoideo-rectangulares cr. 1,5 mm. longae, 0,8—0,9 mm. 
jatae, dorso supra medium affısae. Stigmata arcuato-patentiaa Flores cleisto- 
gami: Pedicelli floriferi 2—5 mm. longi. Sepala sub anthesi 2,5—3 mm. longa, 
1,3—1,5 mm. lata. Petala plane nulla. Stamina fertilia 5 sepalis opposita, car- 
pidiorum sinubus accumbentia, 1,5—2,5 mm. longa, staminodiis duplo et ultra brevioribus 
inaequilongis plerumque interjectis v. plane nullis, tubo stamineo et glandulis basalibus 
nullis; antherae perparvae, breviter ovatae dorso medio affıxae, vix 0,3 mm. longae; 
pollinis granula perpauca. Stigmata vix 0,5 mm. longa, erecto -patentia, caetera ut 
in chasmogamis. Fructus globulosus v. conico-globulosus; rostrum 8—13 mm. longum 
brunnescens, pilis simplieibus brevissimis patentibus obsitum, glandulis brevissime stipi- 
tatis, sub lente valida conspieuis interdum intermixtis; carpidia glabra v. dorso brevissime 
obsoleteque adpresse pilosula v. eircumeirca brevissime velutino-pilosa, intus subhorizon- 
taliter nervosa, nervis ad marginem elevatioribus, triangulari-apiculata, truncata v. apice 


240 Urban: 


plus minus exeisa, flavescentia v. brunnescentia. Semina ovoideo-elliptica 2,5—2,7 mm. 
longa, 1—1,2 mm. crassa, transversim subquadrangula brunnea, testa minutissime reti- 
culata; radicula ”/; cotyledonum aequans; cotyledones induplicato-plicatae. 


Habitat in Persia inter Kotel Malla et Dalechi, prope Dalechi: Kotschy n. 
22205, in rupestribus montanis prope Gere inter Abuschir et Schiras: Kotschy n. 222; 
in orae Nubicae montibus „Ssoturba“ dietis ad Gebel Schellul: Schweinfurth n. 2397; 
in Abyssinia?: Schimper? — Fl. et fr. m. Mart. et Majo. 


Fig. 1—3. Carpelle von @. trdophum Boiss. (2) und zwar 1. die in Cultur befindliche 

Form vom Rücken her, 2. dieselbe im Querschnitte, 3. von den Kotschy’schen 

Pflanzen vom Rücken her. — Fig. 4. Carpell vom Originalexemplare von @. 
Mascatense Boiss. vom Rücken her (*). 


2. G. Mascatense Boiss. carpidiis quam sepala dimidio usque 
duplo brevioribus, ovalibus v. ovatis, 2,2—3 mm longis, 1,3—1,5 mm 
latis, dorso convexis, in juventute lineas 5—6 transversas et alias lon- 
gitudinales, postremo subirregulares, (praesertim illas) incrassatas et 
suberistato-elevatas rugosas praebentibus. 


Icon pag. 240 Fig. 4. 


@. Mascatense Boiss.! Diagn. 1. Ser. 1. (1842) p. 59 et Flor. Orient. 
I. 882. 

G. favosum Hochst. in Rich. Tent. Flor. Abyss. I. (1847) p. 117; Oliv. 
Flor. trop. Afr. I. 291. 


Annua. Caules erecti v. procumbentes 15—30 cm. longi v. usque metrales, pilis 
brevissimis simplieibus subdeorsum curvatis et aliis longioribus patentibus inferne simpli- 
eibus, superne attenuatis et articulatis apice glanduloso -incrassatis undique v. superne 
tantum vestiti, nunc pilis longiusculis crassitie caulis paullo longioribus simplieibus tenuibus 
patulis intermixtis, saepe inferne glabrescentes, praesertim ad basin ramosi. Stipulae 
triangulari-lanceolatae, lanceolatae v. lanceolato-subulatae, nunc longe filiformi-acuminatae, 
3—5, raro — 10 mm. longae. Folia inferiora usque 10 cm. longe petiolata, ambitu 
orbieulari-reniformia v. 5—7-gona, infera 5—6, raro — 8 cm. lata, 4—5, raro — 6 cm. 
longa, paullo v. parte '/, latiora quam longiora, palmatim 5—7-partita, lobis primariis 
%/,—”/; radii aequantibus, rhombeis v. rhombeo-cuneatis, basalibus angulum latum v. an- 
gustum relinquentibus, iterum trifidis et ad lobulos 3—5-crenatis v. pinnatifido -incisis 
v. pinnatipartitis et «d lobulos infimos iterum parce dentatis, dentibus extremis ovatis 
obtusis v. rstundatis apiculatis v. oblongis, supra pilis brevissimis subadpressis tenuissimis 
obsita et aliis paucis erassiusculis articulatis adspersa, nunc subglabra, subtus ad nervos 


Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan. Gartens. 941 


pilis simplieibus brevissimis crispulis vel longiusculis hine inde articulatis, sed non glan- 
duliferis pubescentia. Inflorescentiae 2-, rarius 1-florae sessiles, raro usque ad 
3 cm. longe pedunculatae; pedicelli 3—15 mm. longi, fructiferi erecti v. arcuato-erecti 
v. patentes, pubescentes. Flores chasmogami: Sepala sub anthesi 5—6 mm. 
longa, 2—3 mm. lata, pube varia, semper ad nervos brevissime pilosa, praeterea parce 
v. erebre glanduloso -pilosa et plerumque inferne pilis elongatis parcis v. crebris obsita, 
3-nervia, nervis lateralibus interiorum tenuibus, exteriora marginibus inflexis subnaviculi- 
formia, interiora ovata v. ovalia v. ovato-oblonga margine membranacea, 0,3—1 mm. 
longe mucronata, in fructu accrescentia, striete erecta et carpidiis adpressa, 5—8 mm. 
longa et 3—4 mm. lata, fructibus maturis secedentia, plus minus patentia. Petala 
obtriangulari-obovata, inferne cuneata, antice truncata, sepala parum v. fere duplo 
superantia, 6—9 mm. longa, 4—6 mm. lata, violacea, ad basin ciliatam obscuriora. 
Stamina 10, omnia fertilia, violacea, 4—5 mm. longa, e basi latiore linearia, glan- 
dulis basal. crassis; antherae ovales 1—1,2 mm. longae, 0,7—0,8 mm. latae, dorso 
supra medium affısae. Stigmata arcuato-patentia er. 1 mm. longa. Flores cleisto- 
gami: Sepala sub anthesi 3—3,5 mm. longa, 1—1,3 mm. lata.. Petala plane 
nulla. Stamina fertilia 5 sepalis opposita, albida. 1,5—2 mm. longa, staminodiis de- 
ficientibus, minutis v. squamiformibus, tubo stamineo et glandulis basalibus nullis; an- 
therae perparvae, ovatae dorso medio affixae, vix 0,3 mm. longae; pollinis granula pauca. 
Stigmata perbrevia vix secedentia. Caetera ut in chasmogamis. Fructus breviter 
globulosus, basi truncatus; rostrum 8&—10 mm. longum, pilis simplicibus brevissimis 
sursum curvatis tenuibus v. brevibus patentibus adspersum; carpidia sub lente valida 
obsoletissime papilloso-pilosa brunnescentia, intus a sutura ventrali utrinque rugoso- 
plicata, breviter rostrato-apiculata. Semina ovalia 1,8—2 mm. longa, vix 1 mm. crassa, 
transversim subteretia brunnea, testa minutissime reticulato-punctata; radieula ®/, cotyl. 
aequans; cotyledones induplicato-plicatae. 


Habitat in Arabia prope Mascat in monte Akadar: Aucher-Eloy n. 4303; 
in Abyssinia: Petit, Schimper (a. 1853) n. 468; in montibus Addi Dschoa 2000 m. 
alt,: Schimper (a. 1862) s. n.; in montibus prope Amogai ead. alt.: Schimper 
(a. 1862) n. 250; in territ. Bogos prope Kereir : Steudner n. 978, prope Lalamba.: 


Steudner n. 977, prope Abita ad Keren in monte Deban alt. 1500—1800 m.: Beccari 
n. 267. — Fl. & fr. m. Aug. — Okt. 


Var. -sublaevis Oliv. Flor. trop. Afr. I. 292. carpidiis lineas 


transversas tenues e sutura dorsali prodeuntes praebentibus, punctato- 
sceabridis. 


Habitat in Guinea superiore in Fe Camaroons dictis in 2000 m. alt.: 
Mann (non vidi). 


2. Ueber einige Oxalis- Arten, 


Oxalis (Sect. Aegopodoxys) erassipes Urb. subglabra; rhizomate 
crasso tuberiformi subterraneo multieipite; foliorum foliolis 3 sessilibus 
obcordato-bilobis, subtus ferrugineo-punctatis; pedunculo cymam umbelli- 
formem laxam gerente, radiis eymae 2—4, usque ad 7 cm longis, ple- 
rumque supra medium more dichasii divisis, dein in monochasia con- 
fertiflora abeuntibus; sepalis 2,5—3 mm longis; petalis calyceem 2—3-plo 


Jahrbuch des botanischen Gartens. II. 16 


243 | Urban: 


superantibus 7—11 mm longis albidis; capsulis oblongis; seminibus 
crebris ovatis acutiusculis. 


O. erassipes Urb. in Hildebrand’s Lebensverhältnisse der Oxalisarten 
(Jena 1884) p. 28 in obs. 


Rhizoma deorsum versus radices 1 v. plures palares elongatas ramosas emittens, 
eircumeirca v. ad apicem tantum, caules dense v. laxe aggregatos breves supra terram 
non v. parum productos vaginis foliorum vetustorum carnoso -incrassatis apice brunneis 
obsitos usque 2,5 cm. crassos, nunc tenuiores 1—4 mm. crassos stipitiformes v. flagelli- 
formes squamis remotis vestitos radiculas fibrosas emittentes apice tantum incrassatos et 
foliorum copia ornatos gerens. Foliorum petioli teretes, parceissime et minute pilosuli; 
foliola angulo apicali acuto usque ad tertiam v. dimidiam folioli partem intrante, majora 
2—2,5 cm. longa, 2,5—3 cm. lata, paullo latiora quam longiora, tenuia, supra adpresse 
parce et brevissime pilosa, ad angulum macula angusta purpurea bierure notata, subtus 
crebrius pilosula v. subglabra, punctis ferrugineis ad marginem sensim crebrioribus, ad 


. nervum medium deficientibus notata. Pedunculus 15—35 cm. longus, 1,5—2 mm. 


erassus teres, pilis parcis brevissimis adpressis v. curvato-erectis albidis obsitus v. sub- 
glaber; prophylla lineari-subulata 4—1 mm. longa, ad apicem versus aurantiaco-incrassata; 
pedicelli ipsi 1—3 em. longi, vix 0,5 mm. crassi. Sepala exteriora lanceolata, interiora 
elliptico-oblonga .et membranaceo-marginata, omnia dorso breviter et parce pilosa et apice 


pubescentia, sub apice punctis 2 aurantiacis notata. Petala dorso quoad in aestivatione 


non obtecta minutissime pilosula, in parte '/, inferiore inter sese coalita, basi ima ob- 
triangulari iterum libera, suboblique obovato-oblonga. (Flores brachy- et mesostyli.) 
Filamenta filiformia edentata, longiora 4,5—5,5 mm. longa, supra tubum dorso in- 
erassata, supra medium brevissime pilosa, intermedia’ parte '/;, brevia parte '/, breviora 
glabra, in parte %, aut ', aut °/, inferiore in tubum connata; antherae subquadrato- 
rotundatae,-apice leviter emarginatae, dorso in ”/, alt. affıxae; pollinis granula normalia 
ovalia. * Ovarium ovato-oblongum multiovulatum glabrum, ad apicem tenuiter pilo- 
sum; styli pilis erectis brevissimis obsiti; stigmata virida. Capsula 8—9 mm. 
longa, 2,7 mm. crassa subangulata.. Semina 25—30 ferrugineo-albescentia, 1 mm. 
longa, 0,7 mm. crassa, reticulato-gibberosa, areolis in medio transversim v. punctiformi- 
impressis. 
Culta in horto bot. Berol., verisim. in America australi indigena. 


Obs. ©. Bonariensis Hort. differt caule supraterraneo brevi cylindraceo, foliis 


utrinque pubescentibus, punctis ferrugineis subtus in tota pagina creberrimis, ad mar- 


ginem majoribus, sepalis cr. 4 mm., petalis 15 mm. longis calyceem 4-plo superantibus 
pallide roseis, filamentis longioribus dorso supra tubum incrassatis et appendiculatis, 
seminibus ovato-globosis. 

O. artieulata Sav. (O. loribunda Lehm.) recedit‘ tuberibus arete cohaerentibus, 
apice in caules cylindraceos carnosos supraterraneos vaginarum residuis obtectos ex- 
erescentibus, ‘radiis pseudo-umbellae basi ima tantum cymose divisis, caeterum*simpli- 


cibus, pedicellis brevioribus duplo crassioribus breviter villosis, calyce et petalis (quoad 


in aestivatione extrinsecus sitis) breviter villosis, calyce dimidio longiore, petalis intus 
lilacinis nigro-venosis, stylis violaceis albido-pubescentibus. 

O. Martiana Zuce. quae cum O,. crassipede foliorum forma et inflorescentia bene 
eonvenit, omnino differt partibus subterraneis (bulbillis'numerosis ovatis ad basin bulbi 
primarii aggregatis) etc. etc. 


Po 52 
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| * 


0. Ehrenbergii Schlecht.! in Otto u. Dietr. Allg. Gartenzeitg. VI. 
(1838) p. 313 et in Hort. Hal. II. t. 6!, Walp. Rep. I. 482 e Mexico 
est ©. cernua Thunbg., incola Africae australis et in Mexico sicut multis 
aliis locis inquilina. 

0. Darvalliana Knowl. et Weste. Flor. Cab. III. p. 5. t. 93! (sine 

- loco natali) ab O. versicolore L. specifice non diversa et sine ulla 
_ dubitatione ex Africa australi in hortos Europaeos introducta est. 


Cl. Walpers (Rep. I. 481) huie plantae erronee patriam Americam 
australem attribuit. 


0. Bridgesii Beriero Msc. in Memorie di Torino XXXVI. 49. t. 4 

status juvenilis (rhizomate squamoso parum erecto) ©. tortuosae Lindl. 
‘in Bot. Reg. t. 1249! (caule squamoso carnoso palmari et ultra) 
mihi esse videtur, quia nec descriptio Berteroana nec plantae a cl. 
Philippi sub hoc nomine missae ab. ic. Lindl. graviore momento differunt. 


Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botän. Gartens. 943 


0. acuminata Schlecht. et Cham. in Linnaea V. (a. 1830) p. 224 
(a el. Schiede in Mexico prope Hacienda de la Laguna, a el. Warszewicz 
in Costarica lecta) ab O. rhombifolia Jaecqg. (Venezuela) nonnisi foliis 

- paullo magis acuminatis recedit. 


0. floribunda Lehm. in Ind. sem. Hamburg. 1826 et in Ind. schol. 
Hamburg. 1827, Lk. et Otto Abb. neuer u. selt. Gew. d. Berl. bot. 
Gart. I. fasc. II. p. 20 t. 10 (planta junior a cl. Sello in Brasilia 
prope Porto Alegre 1825 lecta) a cl. Steudel in Nomenel. II. 240, 

; a Walpers in Repert. I. 481 et a Progel in Mart. Flor. Bras. XII. 
2. 486 pro synonymo ad ©. Martianam Zuce., plantam rhizomate toto 
coelo diversam, laudatur; haecce acaulis bulbis bulbillisgue numerosis 
subterraneis gaudet, illa rhizomate caulescente e terra progrediente squamis 
foliorum obteeto insignis est. ©. floribunda est synonyma cum O. arti- 
eulata Savign. var. hirsuta Prog. 1. c. p. 488 e speciminibus Selloanis 
in Brasilia’ lectis et ex exemplari „in hort. Berol. cult. a Sello e Bra- 
silia miss. 1826* inscripto, ex descriptione, icone et specim. origin. 
Linkianis. Usque ad hoc tempus planta in horto Berol. colitur. 


O. lilacina Klotzsch in Otto u. Dietr. Allg. Gartenzeitg. VII. 
(1840) p. 258 ab O. latifolia H. B. K. non differt. 


O0. esculenta in hortis botanieis (sine autore) divulgata, a cl. 
Dietrich in Otto u. Dietr. Allg. Gartenzeitg. III. (1835) p. 388 
descripta, sed a cl. Walpers in Rep. bot. syst. neglecta, est O. Deppei 
Lodd. Bot. Cab. XV. (1828), t: 1500 Sweet Brit: Fl. Gard. IL ser. I. (1831) t. 
96 p. 96. Huc quoque O. tetraphylla Lk. et Otto Abb. n. u. selt. Gew. 
I. fase. II. p. 21 t. 11 (non Cav.) spectat. Characteres differentiales inter 
hane et O, tetraphyllam Cav. Dietrich 1. e. exposuit. Patria Mexico, 

19? 


244 . Urban: 


3. Ueber die Gattung Trematosperma Urb, 


Das fortgesetzte Studium der vor einem Jahre von mir beschriebenen 
Gattung Zrematosperma hat nichts wesentlich Neues geliefert; namentlich 
gelang es mir nicht, in den spärlich zur Entwickelung gekommenen 
Früchten reife Samen aufzufinden und über Endosperm und Struktur 


‚des Embryo Aufschluss zu erhalten. Wie ich bei der ersten Ver- 


öffentlichung versprach, will ich jetzt die verwandschaftlichen Verhältnisse 
näher erörtern und, da die Pflanze in den botanischen Museen fehlt, 
die wieder beigefügte Beschreibung durch Habitusbild und Analyse ver- 
vollständigen. | 


Trematosperma Urb: 
in Bericht. d. deutschen bot. Gesellschaft I. (1883) p. 182. 


Flores regulares hermaphroditi, 4- (raro 3-) meri. Perian- 
thium inferum simplex sepaloideum crassiusculum breve persistens, 
inferne in tubum cupuliformem connatum; lobi in aestivatione valvati, 
sub anthesi arcuato-erecti. Stamina lobis alterna iisgue numero 
aequalia hypogyna plane libera, sub fructu persistentia; filamenta brevia; 
antherae verticales rectae dorso affıxae biloculares, rima longitudinali 
dehiscentes, loculis subparallelis superne saltem contiguis bilocellatis, 
connectivo mediocri, non glanduloso nec producto; pollen laeve. Discus 
v. glandulae hypogynae nulla. Ovarium sessile liberum 1-loculare; 
stigma terminale sessile persistens depressum bilobum v. in floribus 
trimeris integrum, lobis subinaequalibus. Ovula 2, raro 1, collateralia 
ex apice loculi pendula, anatropa, alterum accrescens, alterum mox 
abortivum, funiculo non piloso. Fructus liber, perianthio persistente 
emarcido, sed non ampliato suffultus indehiscens carnosus, extrinsecus 
sublaevis, intus papillis in semen intrantibus exornatus, Semen funi- 
culo brevi pendulum, endocarpio accumbens, verisimiliter exalbumino- 
sum; testa membranacea, saepius papillis endocarpii perforata.. Embryo 
non rite visus. 


Fruticulus Somalensis laevis, basi subito et valde tuberiformi-in- 
crassatus, indumento simplice. Folia alterna petiolata cordata v. cordato- 
reniformia simplieia palminervia. Stipulae nullae. Flores in awillis. 
Joliorum 1 v. saepius 2 collaterales sessiles, bracteolis minutis. 


Trematosperma cordatum Urb. I. ce. 


Tabula nostra VI. Fig. 1. Habitus (4); 2. Flos desuper visus (&); 3. Perian- 
!hium arte explanatum, intus visum (%); 4—8. Antherae, T— 8 verisimiliter mon- 
strosae (4°); 9. Anthera transversim secta 4%); 10. Ovarium (cum stigmate) longitu- 


’ ( LZaue lith: 
[rematosperma cor datum Urb. 


Verlag von Gebr. Borntraeger in Berlin. 


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Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan, Gartens. 245 


dinaliter sectum floris deflorati (3); 11. Ovulum fertile sub anthesi (4%); 12—13. 
Fructus (3), 13. longitudinaliter sectus; 14. Pars fructus intus visa (%); 15. Semen 
immaturum ($). 


Planta usque metralis, tubere supraterraneo usque ad 15 cm. crasso et ad 12 cm. 
diametro. Caulis superne parce ramosus, cicatrices hinc illine resinam tenacem ex- 
sudans glabrescens; rami hornotini teretes v. subteretes, pilis simplicibus brevissimis 
albidis patentibus circumeirca tubereuliferis, apice laevibus densissime velutini. Foliorum 
petioli subteretes 2—3 cm. longi eglandulosi velutini; lamina margine integra v. parce 
et leviter v. manifeste crenata, apice rotundata, nervo medio 1,5— 3 mm. producto 
erassiuscule mucronata, 6—8 cm. longa, 5—7 cm. lata, nervis e basi prodeuntibus 5 v. 
7 ramosis supra subimp”essis, subtus crasse prominentibus et reticulatis, crassioribus 
subtus ad marginem in ca!los globulosos v. globuloso-conicos eircumeirca pilosos, apice 
ex poro saepius parce secernentes desinentibus, supra breviter pilosa, subtus velutino- 
tomentosa. Flores 1—3 mm. alte supra axillas ipsas orientes, bracteolis cr. 1 mm. 
longis linearibus densissime pubescentibus, gemmis serialibus 1—2 mm. supra florum 
insertionem conspicuis. Alabastrum globulosum 2—2,5 mm. diametro. Perianthium 
viride, extrinsecus patenti-pilosum, intus ad commissuras parce strigosum, in %,—!/s alt. 
coalitum, inferne 4-nerve, nervis ad lobos versus palmatim v. subramose 4— 5 - partitis, 
in fructu persistens, unilateraliter dehiscens; lobi ovato-triangulares, ad apicem incurvati. 
Filamenta linearia glabra 1— 1,5 mm. longa; antherae ovatae, cr. 1 mm. longae, 
apice plus minus emarginatae, sub medio affıxae et usque ad insertionem bicrures; pollinis 
granula oyalia, aquae immersa globosa 21— 24 p. diametro. Ovarium obovatum, 
brevissime patenti-pilosum; stigmatis lobi triangulares v. triangulari - semiorbiculares. 
Ovula ovata, ante anthesin jam inaequalia. Fructus suboblique obovatus, sectione 
transversa suborbiculatus obtusissimus, apice ipso stigmatibus coronatus, viridis, brevissime 
et dense albido-patenti-pilosus, 0,9—1 cm. longus, 5,5—6 mm. diametro, carne 1—1,3 mm. 
cerassa, endocarpio viridi-albescente papillas semiglobosas, conicas v. conico-lineares 
numerosissimas emittente.e. Semen subovale, 5 mm. longum, 2 mm. crassum, subirre- 
gulariter foveolato - exsculptum brunnescens, chalaza fungosa, raphe filiformi tenuiter 
adnata. 


Habitat in terris Somalensibus, unde cd. J. M. Hildebrandt a. 1875 plantas 
vivas horto botanico Berolinensi misit. 


Das monoeyclische, in der Aestivation klappige Perianth, die mit 
den Lappen desselben isomeren, aber abwechselnden, hypogynisch inserirten 
Stamina, die 2-fächerigen, longitudinal aufspringenden Antheren, der ober- 
ständige einfächerige Fruchtknoten, die zu zweien von der Spitze der 
Höhlung collateral herabhängenden anatropen Ovula, von welchen das 
eine verkümmert, das andere zum Samen sich ausbildet, und die ein- 
fachen nebenblattlosen Blätter verweisen die Gattung Zrematosperma un- 
zweifelhaft zu der Familie (oder Tribus) der Prytocreneae.‘) Ausser 
diesen allgemeinen Charakteren bestehen noch in der sehr merklich 


1) Leider muss ich mich ganz auf die Darstellung von Bentham (Gen. Plant. 
I. 354) und von Baillon (DC. Prodr. XVII p. 7 seq.) verlassen, da das Material des 
Berliner botan. Museums sowohl an Gattungen und Arten wie an Vollständigkeit der 
Exemplare hier alles zu wünschen übrig lässt. 


246 Urban: 


supraaxillaren Insertion der Blüthen, in dem Auftreten von 1—2 in 
Zwischenräumen über jenen Blüthen abgehenden Laubknöspchen und in 
dem eigenthümlich ausgebildeten Endocarp, dessen weichstachliche Aus- 
kleidung die Samenhaut öfters durchdringt und sich in das Endosperm 
einbohrt, sehr intime Beziehungen zu jener Familie. Dessenungeachtet 
nimmt 7rematosperma neben den kletternden oder kriechenden Sträuchern 
der Phytoereneen, deren zweihäusige Blüthen in Köpfchen, Trauben, 
Aehren oder Rispen angeordnet stehen, deren Frucht eine Drupa ist, 
eine etwas isolirte Stellung ein, sowohl durch den aufrechten Wuchs, 
die knollige Verdickung des Basaltheiles des Stammes, als’ auch durch 
die hermophroditen, einzeln oder zu zweien über den Blattachseln 
sitzenden Blüthen und durch die fleischige Frucht. 

Vielleicht gehört zur Gattung Zrematosperma auch die noch unvoll- 
kommen bekannte Pyrenacantha grandiflora Baill. (in Adans. X. 270 und 
in DC. Prodr. XVII. 19), bei welcher der Autor selbst das Klettern be- 
zweifelt und die Blüthen fraglich als polygam bezeichnet. Specifisch 
unterscheidet sich diese, auch wenn die erheblichen Gattungsunterschiede 
von Pyrenacantha für die genannte Art keine Geltung haben sollten, durch 
die Stamina, welche 3—4 mal länger sind als das Perianth, durch die 
5 — 6 kurzen pfriemförmigen Narbenlappen, die oblonge, an der ge- 
krümmten Spitze weithin verschmälerte Frucht, das dünne Mesocarp und 
das holzige Putamen. 

Baillon giebt in seiner Monographie der Phytocreneen an: Ovula 
in loculo 2 placentae parietali posticae collateraliter inserta, während 
Bentham bei sämmtlichen Gattungen sie von der Spitze des Faches herab- 
hängen lässt; bei 7rematosperma ist nur das letztere der Fall. 

Zwischen der von Bentham sowohl wie von Baillon als Genus 
affine zu den Phytocreneen gestellten Gattung Cardiopteris und den ächten 


‚Phytocreneen wird durch das Studium von Zrematosperma die Kluft nur 


dadurch etwas geringer, dass jetzt auch für die letzteren mit Sicherheit 
hermaphrodite Blüthen nachgewiesen sind. Nähere Beziehungen zu 
Cardiopteris hat unsere Gattung übrigens nicht. 


4, Ueber die Leguminosen-Gattung CGyclocarpa Afz. 


In der Bearbeitung der Leguminosen für Oliver’s Flor. trop. Afr. 
II. (a. 1871) p. 151 gab Baker als Anhang zu der Gattung Aeschy- 
nomene eine Notiz über eine Pflanze, die von Afzelius in Sierra Leone 
gesammelt und im Manuscript als Cyelocarpa stellaris -Afz. bezeichnet 
war. Da sich Blüthen nicht vorfanden, so publieirte Baker nur eine 


kurze, aber sehr zutreffende Beschreibung der Art unter dem Hinzu- 


Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan. Gartens. 247 


fügen, dass diese Species ohne Zweifel den Typus eines neuen Genus in 
der Nähe von Aeschynomene darstellen würde. Neuerdings ist diese 
Pflanze nun von Soyaux im Gabun-Gebiete aufgefunden und von 
Ascherson bestimmt; leider waren diese Exemplare ebenfalls schon 
nahezu abgeblüht. Im vorigen Jahre entdeckte sie, noch weiter südlich, 
Herr E. Teusz, der Sammler der Plantae Mechowianae, jetzt im Dienste 
der internationalen afrikanischen Gesellschaft stehend, bei Stanley 
Pool am Congo und sandte mir ausser einem Fruchtexemplar auch eine 
Menge reifer Samen zu, welche in zwei Aussaaten sowohl in vorigem 
wie in diesem Jahre mehrere Pflänzchen lieferten, durch deren Studium 
nunmehr die systematische Stellung derselben festgelegt wird. Ich lasse 
zunächst die Beschreibung folgen. 


“ Cyelocarpa Afz. ed. Urb. 


Calyx bilabiatus, labiis inter sese basi ima tantum connatis, superiore 
integro v. breviter bifido, inferiore integro v. breviter trifide. Petala 
calycem paullo superantia, praeter alas carinae paullulum agglutinatas 
libera, longitudine subaequalia pallide flava decidua; vexillum obovato- 
cuneatum; alae oblongae obtusissimae; carina vix incurva late et oblique 
obovata obtusissima, partibus 2 margine supero (exteriore) breviter 
connatis. Filamenta a petalis libera, vexillare usque ad basin a caeteris 
solutum, haecce fere ad medium in tubum antice plerumque fissum (ita 
ut 3 fascieuli ex 1, 4, 5 staminibus evadant) connata; antherae uniformes. 
Ovarium plane sessile, pluriovulatum; stylus falcato-incurvus imberbis, 
stigmate terminali minuto vix conspieuo. Legumen sessile lineare 
- plano-compressum, in annulum seu spiras 1—1'% contortum, marginibus 
continuis, suturis minute spinuloso-scabridis, ventrali post articulos de- 
lapsos persistente, articulis subdeltoideis ad suturam dorsalem (interiorem) 
dehiscentibus. Semina estrophiolata, triangulari-reniformia. 


Herba Africana annua glaberrima erecta. Folia ewacte paripinnata, 
Foliolis 4—8 parvis subintegris ewstipellatis. Stipulae ovato-lanceolatae 
v. lanceolatae membranaceae striatae, infra insertionem productae. In flores- 
centiae 1 — 4-florae subumbellulatae, in awillis foliorum sessiles v. sub- 
sessiles. Flores pallide flavi wnicolores. Bracteae deorsum non 
productae persistentes. 


Genus inter Herminieram et Aeschynomenen collocandum est. Herminiera differt 
vexillo orbiculato, alis latis, ovario stipitato, legumine demum omnino in articulos disjuncto, 
statura fruticosa, bracteis cadueissimis; Aeschynomene vexillo orbiculato, ovario stipitato, 
legumine .recto v. rarissime arcuato-curvato, demum prorsus in articulos disjuncto; 
Soemmeringia (ex descr.) magis recedit petalis post anthesin scarioso-persistentibus, vexillo 
subsessili orbiculato-reniformi, petalis inaequilongis, ovario stipitato, legumine vexillo 
breviore, sutura superiore recta etc. 


248 Urban: 


Cyelocarpa stellaris A/z. Mse.; Baker in Oliv. Fl. trop. Afr, 
IT. (1871) p. 151. 


Cotyledones supraterraneae ovales v. ovatae, basi manifeste cordatae, 2,5—3 mm. 
longae, 1,8—1,9 mm. latae glabrae, brevissime petiolatae, petiolo 0,3 — 0,4 mm. longo, 
supra basin articulato, inter sese stipulam membranaceam (interpetiolarem) in latere 
euphylli primarii latiorem cr. 0,5 mm. longam, in axillis gemmas gerentes. Radix 
ramosa et valde fibrillosa. Caulis 20—35 cm. altus, 1,5—2 mm. supra basin crassus, 
teres brunnescens ramosus, ramis patenti-erectis. Stipulae setaceo-acuminatae integrae 
pallidae v. in sicco rufescentes parallele multistriatae, petiolo (sub articulo) perpaullum 
adnatae, parte 'y—”, longit. infra insertionem caudato-productae, caudis antice sub petiolo 
paullum connatis, caeterum liberis, a basi bifidis, lobulis inaequalibus, longiore v. utroque 
deorsum capillaceo - elongato, persistentes. Folia valde sensitiva disticha brevissime 
petiolata, petiolo 1—2, raro —3 mm. longo, supra basin articulato, foliolis vix 
0,4 mm. longe petiolulatis v. superioribus subsessilibus, ad rhachin ipsam articulatis, 
elliptieis v. plerumque anguste obovatis subeuneatis 5—10 mm. longis, 2,5—4 mm. latis 
subinaequilateris integris v. antice obsoletissime denticellatis, apice rotundatis, obsolete 
apiculatis, subglaucescenti-viridibus, nervo medio subtus prominente, lateralibus vix con- 
spicuis, rhachi supra foliola summa 1—2 mm. longe producta, subulato-setacea. Bracteae 
1—2 mm. longae lanceolatae setaceo-acuminatae membranaceae; pedicelli fructiferi erecti 
2—3 mm. longi; bracteolae perpaullo sub calyce abeuntes eique accumbentes 1 mm. 
longae ovatae v. oblongo -lanceolatae. Flores 3,5—4 mm. longi. Calyeis labium 
superius obovatum plurinerve, inferius sublongius sed angustius lanceolatum v. rectangulare 
3-nerve. Vexillum apice truncatum v. plus minus profunde emarginatum; alae stipite 
quam lamina 3— 6-plo breviore, appendice brevi v. subnulla; carina alis fere duplo 
latior, breviter stipitata et appendiculata. Filamenta sub apice non incrassata; antherae 
juniores didymae. Stylus longit. %, ovarii aequans. Ovarium sub anthesi obsolete 
recurvum lineare, ad suturam utramque densissime verrucoso-aculeolatum. Leguminis 
spirae dextrorsae v. sinistrorsae sibi accumbentes 4—4,5 mm. diametro, in centro perviae; 
articuli 8— 12 planiusculi, er. 1,5 mm. lati. Semina brunnescentia 0,7—0,8 mm. longa, 
convexa laevia nitida, radicula supera patente, cotyledones dimidias vix aequante, endos- 
permio subnullo. 


Habitat in Africa occidentali; in Sierra Leone: Afzelius ec Baker, ad 
Gabon in ditione Munda prope Sibange-Farm, rarissima et inter gramina Savanarum 
solitaria, m. April. fruct.: Soyaux n. 441, ad fluvium Congo prope Stanley Pool 
rarissima, m. April. fructif.: Teusz. 


Der Name Cyelocarpa ist schon einmal von Miquel verwendet, 
aber für eine (Rhynehosporeen-) Gattung, die schon ein Jahr früher (1855) 
von Steudel als Cyelocampe beschrieben war. — Cyelocarpaea DC. Mem. 
Mus. VII (1821) p. 232 bildet nach dem Autor selbst (Prodr. I. 157) 
nur eine Section von Farsetia. — Cyelocarpus Jungh. endlich, in Hoev. 
et Vriese Tigdschr. VII. (a. 1840) p. 210 wohl nur dem Namen nach 
publieirt, da der Name bei Benth. et Hook. Gen. Plant. fehlt, fällt 
nach Pfeiffer (Nomenel. bot. I. 964) mit der Rutaceen-Gattung Boymia 
und diese nach Benth. et Hook. Gen. Plant. I, 296 mit Evodia Forst. 
zusammen. — Der Verwendung des Namens Cyelocarpa für ein neues 
Pflanzengeschlecht steht somit nichts im Wege. 


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Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan. Gartens. 249 


Nach Teusz (in lit.) sind die Blätter von Cyelocarpa stellaris ebenso 
empfindlich wie die von Mimosa pudica. Im Gewächshause ist der 
Unterschied erheblicher; erst nach stärkerer Erschütterung oder Berührung 
legen sich die Blättchen zusammen und auch nicht so vollkommen wie 
bei Mimosa. 

Die Drehung der Hülsen und das Stachlichwerden derselben am Rande 
erinnert stark an Medieago. Allein darin besteht ein bedeutender Unter- 
schied, dass bei Medicago das Ovar sich nach der Blüthezeit einkrümmt und 
die Bauchnaht um das mehrfache hinter der Rückennaht an Länge zu- 
rückbleibt, während bei Cyelocarpa ebenso wie bei Herminiera gerade 
die Bauchnaht sich so stark entwickelt, während die Rückennaht im 
Wachsthum zurückbleibt: die Hülsen drehen bei Medieago zum Vexillum, 
bei Cyclocarpa und Herminiera zu der Carina hin. Bei Medicago- ist 
ausserdem bei den wenigen links und- rechts drehenden Arten die 
Drehungsrichtung für sämmtliche Früchte eines Exemplars (und auch, 
soweit man durch Versuche erproben kann, bei deren Nachkommenschaft) 
constant, während bei den anderen beiden Gattungen links und rechts 
gedrehte Früchte in derselben Traube angetroffen werden. 


5. Eine neue Loasacee aus Argentina, 


Blumenbachia Hieronymi Urd. biennis, foliis ambitu ovatis v. 
subpentagonis, superne sensim angustatis acutis, basi cordatis, subpalmati- 
partitis, lobis 5 ovatis v. ovato-oblongis iterum lobulato- et inaequaliter 
crenatis dentatisve; pedunculo sub anthesi 5—12 em longo; calyeis lobis 
ovatis v. late ovatis, inciso-dentatis usque pinnatifidis; capsulae carpidiis 
intus ad apicem clausis, caeterum longitrorsum apertis, medio parenchy- 
mate lacerato et secedente canaliculatis v. quasi fistulosis et saepius 
semina nonnulla includentibus. 


Blumenbachia multifida Griseb.! Symb. Arg. 139, non Hook. 


Caules procumbentes, apice ascendentes, usque metrals, 3— 6 mm. crassi, 
quadrangulares, setis subdeflexis urentibus hispidi et pilis brevissimis superne vertieillatim 
glochidiatis eircumeirca densissime obtecti. Folia omnia decussata, 1,5—4, raro —7 cm. 
longe petiolata, —11 cm. longa, 3—8 cm. lata, utrinque pubescentia. Flores ex 
axillis folii alterius prodeuntes, nutantes, postremo usque 3,5 cm. diametro; prophylla 
sub calyce prodeuntia ovato-lanceolata usque anguste lanceolato-linearia 4—10 mm. longa, 
0,8—3 mm. lata, integra, raro dentata. Calycis lobi 4—7 mm. löngi, 3—5 mm. lati, 
ramosinerves, longe persistentes. Petala sub anthesi horizontaliter expansa alba saccato- 
eucullata, postremo 10—13 mm. longa, 3—4 mm. profunda. Squamae 3—3,5 mm. 
longae, vix 2 mm. latae, a dorso ovato-rectangulares v. subrectangulares, margine antico 
_ truncatae calloso-incrassatae et revolutae, inferne viridi-favae, superne coccineae, e dorso 
supra basin incuryam fila 3 patentia 2—3 mm. longa emittentes; staminodia interiora 2 


250 | Urban: 


inferne crassiuscula falcata, superne subito filiformi-attenuata, 5—6 mm. longa. Stamina 
65—80, cr. 4-seriata. Stylus postremo 7—8 mm. longus, ad apicem glaber. Discus 
breviter hirsutus. Capsula globulosa 13—-20 mm. diametro, chartacea, pallide flavescens 
scaberrima et inferne setulosa, spira dimidia sinistrorsum contorta, carpidiis et placentis 
ab apice ad basin versus sese solventibus et paullo secedentibus semina emittens; 
carpidia placentis 5—6-plo crassiora, intus usque ad dimidium fructus radium subeuneatim 
producta. Semina nigrescentia subanguste ovata, 2,5—2,8 mm. longa, 1,2—1,3 mm. 
lata, irregulariter gibberosa; embryo rectus linearis; cotyledones ovali-oblongae, quam 
radicula paullo v. vix breviores. 


Colui in horto botanico Berolinensi e seminibus, quae cl. Hieronymus ex Argentina 
benevole mecum communicavit; habitat in Argentinae prov. Cordoba in Sierra 
Achala: Hieronymus n. 206, 505, 790, Fl. et fr. m. Jan, — Mart,, in horto 
nostro lotam per aestatem. 


6. Coreopsis coronata Hook, X C, Drummondii Torr, et Gr. 


Coreopsis eoronata Hook. (Bot. Mag. t. 3460!). Folia infima 
integra ovata v. ovato-elliptica, ad basin cuneata, intermedia saepius 
2- v. 3- foliolata, foliolis lateralibus quam terminale pluries minoribus 
oblongis v. lanceolatis plerumque alternis, superiora integra v. dente 
unilaterali praedita. Involucri exterioris squamae e basi latiore (saepe 
ovata) lanceolatae, 6—8 mm longae, 3—4 mm latae, arcuato-patentes, 
apice purpureo-nigrescentes; interioris squamae inferne (3—4 mm longe) 
virides erectae et florum basin arcte eingentes, superne margine mem- 
branaceo purpurascente excepto tenuissime et densissime nigro-lineolatae 
et radiis accumbentes, fructibus praeter apicem patentem v. reflexum 
arcte appressae. Alabastrum capituli (ab involucro interiore obteetum) 
semiobovatum, sed truncatum. Capitulum cum radio 3,5—4,5 em dia- 

metro. ° Corollae radii luteae, inferne subobscuriores,. supra basin (in 

a — 'ı altitudinis) brunneo-purpureo-maculatae, -lineolatae et -punctulatae, 
basi ipsa iterum luteae, disci luteae. Receptaculum breviter conicum; 
paleae lineari-subulatae erectae. Pollinis granula er. 27 micromm. dia- 
metro, paucis minoribus additis. Ovarium ovale 1,5 mm longum, apice 
utroque latere denticulo solitario subulato dimidio breviore auctum. 
_ Achenia elliptica 4—5 mm longa 2 mm lata brunneo-nigrescentiä extrin- 
secus dense, intus parce verrucis breviter stipitatis v. subsessilibus 
pallidis obsita, circumeirca apice excepto alata, alis 0,5—1 mm latis 
pallide flavidis v. pallide purpureis, sub apice et supra basin intus 
callum valde prominentem amplum, nunec subtrilobum gerentia. 


Coreopsis Drummondii Zorr. et Gray (C. diversifolia Hook. Bot. 
Mag. 't. 3474! non DC.) Folia pinnata, foliolis foliorum infimorum et 
supremorum 3—5, intermediorum 5—7, apicali ad basin saepius iterum 


Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan. Gartens. >51 


lobis 1—2 auctis, pari infimo saepe iterum trifoliolato, lateralibus quam 
terminale minoribus, sed eadem forma. Involueri exterioris squamae e basi 
latiore lineares, 8S—10 mm longae et 1,5— 1,8 mm latae horizontaliter 
patentes, virides nunc apice purpureo-tinctae; interioris squamae ad basin 
(1— 1,5 mm longe) virides suberectae et florum basin imam cingentes, 
caeterum pallide flavescentes, sed margine et ad apicem purpureae, 
dorso obsolete purpureo-lineatae, patentes, fructibus solum ad basin 
versus accumbentes, superne plus minus, saepe subhorizontaliter, patentes. 
Alabastrum capituli (ab involucro interiore obtectum) obverse semiglo- 
bosum. Capitullum cum radio 4—5 cm diametro. Corollae radii 
obscure luteae, paene aurantiacae, basi ima (cr. in parte 10-ma longit.) 
obscure purpureo-brunneae, disci superne purpureo-nigrescentes. Recepta- 
culum semi-globosum; paleae e basi lanceolata superne lineares aequilatae, 
obtusae, supra alabastra inflexae et haec paene obtegentes, postremo 
quoque incurvatae, in parte 's superiore nigro-purpureae. Pollinis 
granula er. 27 micromm. diametro, paucis minoribus additis. Ovarium 
breviter obovatum, 1 mm longum, edentatum. Achenia obovata subin- 
curva (praecipue ab apice), 2,3— 2,5 mm longa, 1,5 —1,7 mm lata, 
intus flavo- v. purpureo-brunnescentia, prominentiis nullis, extrinsecus 
nigrescentia, verrucis demum nigrescentibus obsita, exalata, apice edentata, 
non callosa. 


Coreopsis eoronata Hook. X C. Drummondü Zorr. et Gray. 
Folia imo utroque simplice excepto pinnata foliolis 3, lateralibus multo 
minoribus, nunc oppositis, nunc alternis, terminali interdum iterum 3- 
lobo. Involueri exterioris squamae e basi paene ovata lanceolatae 7 mm 
longae, inferne 2,5 mm latae arcuato-patentes virides, angustissime pur- 
pureo-marginatae; interioris squamae inferne (2,5--3 mm longe) virides 
erectae et florum basin arcte eingentes, superne ad apicem et marginem 
purpureae, et fere ad marginem tenuissime et densissime brunneo-lineo- 
latae. Alabastrum capituli obverse semiglobosum, apice truncatum. 
Capitulum cum radio 5,5 —6 cm diametro.. Coröllae radii -obseure 
luteae, ad basin versus paullo obscuriores, supra basin (in ') longit.) 
maculis linearibus 4—6 brunneo-purpureis in punctula desinentibus 
notatae, ad basin ipsam luteae, disci obscure purpureae. Paleae e basi 
anguste lanceolata lineares obtusiusculae v. acutiusculae, in parte ı—"/ 
superiore nigro-purpureae, inferne subarcuato-ineurvae, superne erectae. 
Pollinis granula cr. 20 mieromm. diametro, majoribus pareissimis inter- 
mixtis. Ovarium obovatum usque ellipticum, 1,5 mm longum, apice 
utroque latere denticulo solitario subulato denticellato, plerumque pur- 
pureo exornatum, marcescens. Fructus nulli. 


35% Urban: Kleinere Mittheilungen über Pflanzen des Berl. botan. Gartens. 


Planta inter exemplaria ©. coronatae (verisimiliter ex C. coronata @ X C. Drum- 
mondüi g‘) enata quoad folia et corollas radii inter species medium tenet, involucro et 
ovario ad ©. coronatam, corollis disci ad ©. Drummondi accedit. Origo hybrida est 
praeter ullam dubitationem. Species originarias ad sectiones diversas (pro generibus 
propriis habitas: Leachia et Calliopsis) pertinere notandum est. 

Anmerkung. Damit die intermediären Eigenschaften des Bastardes um so präciser 
hervortreten, ist die Beschreibung auch der elterlichen Pflanzen nur auf Grund von 
Gartenexemplaren angefertigt. 


XI. 


Beobachtungen über den Blumenbesuch 
von Insekten an Freilandpflanzen des 
Botanischen Gartens zu Berlin. 


Von 
Dr. E. Loew, 


Öberlehrer am Königl. Realgymnasium zu Berlin. 


(Fortsetzung.') 


9. Anthidium. Latr. 
Beobachtete Art: A. manicatum L. 


Die mit den beiden vorausgehenden Gattungen (Osmia und Megachile) 
im Pollensammelapparat übereinstimmenden Wollbienen (Anthidium) unter- 
scheiden sich von ihnen habituell durch auffallend zierliche, gelbe oder 
weisse Körperzeichnungen, die sich von der schwarzen Grundfarbe als 
Streifen oder Flecken abheben. Das stark verlängerte Saugrohr ähnelt 
dem der genannten Gattungen; nur sind die Kiefertaster bis auf ein 
einziges Glied verkümmert (bei Osmia 4 Glieder, bei Megachile 2 Glieder); 
die Oberkiefer erscheinen ähnlich wie bei Megachile am Ende stark er- 
weitert und mit mehreren scharfen Zähnen ausgestattet. Die Körper- 
behaarung tritt im Allgemeinen etwas zurück, ist jedoch an Kopf, Brust 
und Bauch eine ziemlich reichliche. Die häufigste Art, A. manicatum L., 
welche auch im Botanischen Garten in hervorragender Weise als Blumen- 
besucher auftrat, zeichnet sich im weiblichen Geschlecht durch einen 
breitgewölbten, kurzen Hinterleib mit gelben Querstreifen an den Seiten- 
rändern der Segmente aus; auch Kopf, Thorax und Schienen haben gelb 
und schwarze, vielfach veränderliche Zeichnungen. Das grössere und 
robustere Männchen mit ebenfalls veränderlichen, gelben Flecken auf 
Abdomen und Thorax trägt als sekundären Geschlechtscharakter am Ende 
des letzten Hinterleibssegments 3 starke, spitze Zähne, sowie auch am 
vorletzten Ringe jederseits einen Zahn; ausserdem haben Schienen und 


1) S. p. 68—118 dieses Bandes, 


954 Loew: 


Tarsen lange, weisse Haare, die dem Weibchen fehlen. Beide Einrich- 
tungen hängen offenbar mit der Art der Copula zusammen, welche ich 
in mehrfachen Fällen (vgl. oben bei Megachile) zu beobachten Gelegen- 
heit hatte; das emsig saugende und pollensammelnde Weibchen wird 
im Sitzen auf einer Blüthe (z. B. von Stachys silvatica, ‚St. recta) von dem 
ungestümen Männchen überfallen und umklammert, so dass entweder 
beide zu Boden fallen oder auf der Blüthe die nur kurze Begattung 
vollziehen. Das Benehmen des Männchens beim Aufspüren der sittsamen 
Weibchen, sein stossweises Fliegen und syrphusähnliches Schweben in 
der Luft,. wobei es einen eigenthümlichen singenden Ton ausstösst, hat 
bereits H. Müller beschrieben. Dass die &* hauptsächlich durch den 
Geruch beim Aufspüren der 2 geleitet werden, ist mir sehr wahrscheinlich ; ich 
beobachtete (am 14. 8. 82) ein Weibchen, das an den honiglosen Blüthen 
von Ononis spinosa eifrig Pollen sammelte und auch die gewohnheits- 
mässigen, hier aber erfolglosen Saugbewegungen (vgl. Megachile) machte, 
während ein fd in der Nähe des 2 denselben Busch von Ononis um- 
schwärmte. Als ich nun sehr rasch das 2 eingefangen hatte, stürzte 
sich kurz darauf das Männchen auf die vom Weibchen eben verlassene 
Blüthe, die es eifrig umklammerte und kehrte auch verscheucht noch 
einmal zu derselben zurück. — Eine eigenthümliche, mit dem Nestbau 
zusammenhängende Thätigkeit des Weibchens, für welche es durch die 
Zahnbildung der Oberkiefer in ausgezeichneter Weise befähigt ist, besteht 
in dem Abschneiden von Wollhaaren stark behaarter Blätter, um sie 
zum Ausfüttern der Nestlöcher‘) zu verwenden; auf einem solchen Blatt 
sitzend formt es aus den abgeschnittenen Haaren ein kleines Wollbündel, 
das es beim Davonfliegen zwischen Kopfunterseite und Vorderbeinen fest- 
hält. Auch im Botanischen Garten sah ich mehrere Weibchen an den 
weissfilzigen Blättern von Stachys germanica (am 23. 6. 82.), welche sie 
als die am meisten geeigneten unter vielen ähnlichen Pflanzen heraus- 
gefunden hatten, in ihrem Rasiergeschäft begriffen. 

Die Blumenauslese von Anthidium manicatum (mit einer Rüssel- 
länge von 9—10 mm) ist im Vergleich zu der anderer gleichrüssliger 
Bienen eineausserordentlich beschränkte. Die Art besucht nämlich 
fast ausschliesslich Bienen- und Hummelblumen aus den Familien der 
Labiaten, Papilionaceen, Scrophulariaceen und Boragineen. Nach den 
Beobachtungen Müllers führt sie unter 100 Blumenbesuchen 86,3 Besuche 
an Bienen- und Hummelblumen, aber nur 13,7 Besuche an Blumen- 
gesellschaften, nach meinen Ermittelungen im Botanischen Garten sogar 
93,6 Besuche an Bienenblumen, 4,2 Besuche an Falterblumen und 
2,1 Besuche an Blumengesellschaften aus. In Uebereinstimmung damit 


1) Vgl. Smith Brit. Bees etc. p. 168. 


Blumenbesuch von Insekten. 955 


steht eine hochgradige Bevorzugung der dunkeln Blumenfarben; nach 
Müllers Gesammtbeobachtungen fanden 72,7% der Besuche, im Botani- 
schen Garten sogar 873 der Besuche an dunkelfarbigen Blumen (rothen, 
blauen etc.) statt. Um die verschiedene Blumenauslese bei ungefähr 
gleicher Rüssellänge der Besucher besser übersehen zu können, dient 
die folgende Tabelle, in welcher drei Paare je zweier annähernd gleich- 
rüssliger, beim Blumenbesuch hervorragend thätiger Apiden, nämlich 
Apis mellifica und Osmia rufa, Bombus hortorum und Anthophora pilipes, 
Bombus terrestris und Anthidium manicatum, in Bezug auf die procen- 
tische Blumenauswahl verglichen sind. 


Unter 100 Besuchen im Bot. Garten führten aus: 


1) ER Sog : s ons od 
u &n &D SüaE ShE Tad sog 
& oO (mg I 
BA San San, san SSH 288 
= iT- „im SE 85 SEHs 
Io A SWR, som Sa her no 
2 Sur na Da Se Sa 
u © 2 | 23| Sal ar | Sal 
ra MT RAR sa RM Mo 


Besuche. Besuche. Besuche. Besuche. Besuche. Besuche. 


An Bienenblumen .:. . 33,3 483. 86,2 92,8 333 93,6 


- Blumengesellschaften. 23,5 41,7 3,9 — 49,5 2,1 
- Blumen mit völlig ge- 
borgenem Honig . . 15,9 ER 5,8 — 6,4 = 
= Blumenmittheilweiser 
.Honigbergung . . . 13,6 6:7 1,9 1 EN 
- Blumen mit offenem 
232.17 ae DIT — — — aut — 
» Pollenblumen : ! .. . "3,7 _— = — 4,3 = 
- Falterblumen . . . 2,8 — 1,9 _ 1 4,2 
An dunkelfarbigen Blu- 
men. 89 69 14,3...75 AT, :81 


- hellfarbigen Blumen. 45 35 25,90 28 592,7 -13 


Aus diesem Vergleiche, der bei Zugrundelegung der Müller’schen, 
aus Gesammtdeutschland zusammengestellten Beobachtungen nicht wesent- 
lich anders ausfallen würde (vgl. die früheren Tabellen für Apis, Bom- 
bus etc.), geht auf das Evidenteste hervor, dass die von den lang- 
rüssligen Apiden ausgeübte Blumen- und Farbenwahl nicht 
in absolutem Sinne durch die Rüssellänge bestimmt wird. 
Bei wesentlich gleicher Rüssellänge zeigen Bombus hortorum und Antho- 
phora pilipes dennoch merkliche Verschiedenheit in der Auslese, indem 
erstere vielseitiger als letztere verfährt. Noch mehr ist dies mit Anthi- 
dium manicatum der Fall, welche in ihrer Rüssellänge mit Bombus 
terrestris zu vergleichen ist, aber trotzdem eine sehr viel engere Be- 
schränkung auf Bienenblumen und dunkle Blumenfarben hervortreten 


256 Loew: 


lässt; Apis erscheint auch bei diesem Vergleich als diejenige Art, welche 
ihre Besuche auf die verschiedenen Blumentypen und Farben am gleich- 
mässigsten vertheilt. Offenbar hat man es hier mit specifischen, 
nicht von der Rüssellänge abhängigen Eigenthümlichkeiten 
der Bienen zu thun, und wir werden fortan diejenigen Formen, 
welche wie Anthophora pilipes und Anthidium manicatum im Vergleich 
zu Arten gleicher Rüssellänge bestimmte Blumenkategorieen (hier die 
Bienenblumen) einseitig bevorzugen, von den Blumenbesuchern gleicher 
Rüssellänge mit vielseitiger Wahl der Blumentypen als oligotrope 
Arten (im Gegensatz zu polytropen) unterscheiden dürfen. Die am 
meisten oligotrope (fast monotrope d.h. einer einzigen Blumenkategorie 
zugewendete) Art obiger Reihe ist Anthidium manicatum, dann folgt 
Anthophora pilipes, darauf Osmia rufa; als am wenigsten polytrop er- 
scheint Bombus hortorum, in höherem Grade B. terrestris und das Extrem 
bildet Apis. Mit dieser „Heterotropie* berühren wir zum ersten 
Male eine Reihe von Thatsachen, welche durch die Blumentheorie 
Müllers nicht erklärt werden kann; denn nach letzterer hängt die von 
einem Blumenbesucher getroffene Auswahl stets von der Länge und 
Struktur seines Saugapparates ab. Findet bei annähernd gleicher Rüssel- 
länge und Rüsselstruktur zweier verschiedener Arten trotzdem, wie soeben 
in mehreren Fällen constatirt wurde, zwischen ihnen eine erhebliche 
Differenz in der Art ihrer Blumenauslese statt, so müssen dafür speci- 
fische, voraussichtlich in gewissen anerworbenen Lebenseigenthümlichkeiten 
und mit ihnen parallelen, morphologischen Eigenschaften liegende Ursachen 
vorhanden sein, auf welche ich später zurückkommen werde. Speciell 
für Anthidium manicatum sei nur bemerkt, dass bei ihrer Blumenauslese 
die Art des Nestbaues in evidenter Weise mitbestimmend wirkt, während 
für Osmia rufa und Anthophora pilipes die sehr frühe Flugzeit als ein 
die Blumenauswahl regulirender Nebenfaktor nachgewiesen ist (vgl. oben 
bei N. 4 und 8). Indem Anthidium manicatum durch ihre stark ge- 
zähnten Oberkiefer der beim Nestbau unentbehrlichen Wollhaargewinnung 
angepasst erscheint, gleichzeitig aber als langrüsslige, mit höchst differen- 
zirtem Saugapparat ausgerüstete Apide auf den Besuch honigreicher 
Bienen- und Hummelblumen vorzugsweise angewiesen ist, wird sie die- 
jenigen Pflanzen am liebsten sowohl an Blüthe als Blatt aufsuchen, 
welche ihr nach beiden Richtungen gleichzeitig Genüge leisten. Dies 
ist nun ganz besonders mit den stark behaarten und zum Theil filzig- 
blättrigen Labiaten aus den Gattungen Stachys, Salvia, Ballota, Phlomis, 
Lamium, Marrubium u. a. der Fall, an denen auch die Biene bei inten- 
sivem Sonnenschein und ruhiger Luft während ihrer langen Flugzeit (im 
Bot. Garten von Ende Mai bis Mitte September, besonders zahlreich im 
Juni) mit Sicherheit in emsiger Thätigkeit anzutreffen ist. Im Vergleich 


Blumenbesuch von Insekten. 957 


mit den Papilionaceenblüthen haben die Lippenblumen für einen Bauch- 
sammler wie Anthidium zwar die Unbequemlichkeit, dass ihr Bau ihn 
zwingt, den Pollen mit den Vorderbeinen einzusammeln und dann erst 
auf die Bauchbürste zu übertragen. ‘ Ich habe mich mehrfach — so 
z. B. auch bei der falterblüthigen Nepeta macrantha Fisch. (24. 6. 83.) 
überzeugt, dass Anthidium das mühsame Geschäft des Abbürstens von 
Pollen mittels der Vorderbeine nicht scheut. Trotz der grösseren Un- 
bequemlichkeit der Labiatenblüthen zieht sie dieselben aus dem eben 
angeführten Grunde den Blüthen der Papilionaceen und Compositen im 
Allgemeinen vor, auf denen sie den Pollen direkt mit der Bauchbürste 
aufzunehmen im Stande ist. 


Blumenbesuche., 
Nr. 32. Anthidium manieatum. L. 2 und d. 


An Blumengesellschaften: 1) Centaurea Fischeri. Willd. I. Purpum. — 9 
Ed. 2.7.82, 

An Bienen- und Hummelblumen: 2) Ballota nigra. L. I. Hellpurpurn. — 
Q Sgd. 15. 8. 84.; das J‘ um die Blüthen herumschwärmend und nach 9 suchend, — 
3) Betonica alopecurus. L. I. Hellgelb. — dJ' Sgd. 27. 6. 84. — 4) B. hirsuta. L. 1. 
Rosa. — Q Pad. 2. 7. 82. — 5) B. rubicunda. Werder. (Gartenvarietät.) I. Purpurn. — 
&S Sgd. 14. 8. 82. — 6) Calamintha offieinalis. Mnch. I. Hellpurpurn. — Q Sgd. 1.9. 
83. — 7) Coronilla varia. L. I. Rosa. — 9 Psd., und trotz der Honiglosigkeit der Blume 
zu saugen versuchend. 22. 6. 83. — 8) Digitalis purpurea. L. I. Purpurn. — Q und 
&, ganz in die Blüthe hineinkriechend und sgd. 25. 6. 82. — 9) Lamium album. L. 
I. Weiss. — g‘ und 9. Sgd. 12. 6. 83; 22. 6. 83. — 10) L. flexuosum. Ten II. — 
Q Sgd. 20. 5. 84, das g‘ die Blüthen umschwärmend. — 11) L. garganicum. L. II. 
Hellpurpurn. — g' Sgd. 31. 5. 82. — 12) Leonurus lanatus. P. I. Hellrosa. — Q Sgd. 
26. 6. 83. — 13) Lupinus polyphyllus. Lindl. III. Blau. — 9 Psd. und trotz der Honig- 
losigkeit der Blume zu saugen versuchend; das 9‘ die Blüthen umschwärmend. 31. 5. 
82. — 14) Marrubium propinguum. Fisch. et Mey. II. Hellpurpurn. — Q Sgd. 22. 6. 
83. — 15) Nepeta granatensis. Boiss. II. Blau. — J' Sgd. 29. 6. 83. — 16) N. me- 
lissaefolia. Lam. II. Blau. — g‘ Sgd. 8. 6. 83. — 17) N. Mussini. Henk. II. Blau. — 
Q und J‘. Sgd. 18. 6. 82; 31. 5. 82. — 18) N. nuda. L. I. Lila. — 9 Segd. 24. 6. 
83. — 19) Onobrychis montana. DC. I. Rosa. — Q Psd. u. sgd. 2. 6. 82. — 20) O. sativa. 
Lam. I. Rosa. — 9 Psd. u. sgd. 2. 6. 82. — 21) Ononis spinosa. L. I. Rosa. — 9 
Psd. und trotz der Honiglosigkeit der Blume fortgesetzt Saugbewegungen ausführend; 
nachdem das Q gefangen worden war, besuchte kurz darauf ein 9“ dieselbe Blüthe und 
kehrte, als es verscheucht wurde, hartnäckig zu ihr zurück. 14. 8. 82. — 22) Phlomis 
armeniaca. W. II. Hellrosa. — g‘ Sgd. 10. 6. 83. — 23) P. tuberosa. L. I. Hellpur- 
purn. — Q und J. Sgd. 25. 6. 82; 10. 6. 83. — 24) Prunella hyssopifolia. L. I. 
Blau. — d' Sgd. 25. 6. 82. — 25) Salvia Baumgarteni. Grsb. I. Blau. — Q Sgd. 25. 
6. 82. — 26) S. lanata. Mch. I. Blau. — 9 Sgd. 18. 6. 82. — 27) S. offcinalis. L. 
I. Blau. — Q Sgd. 25. 6. 82. — 28) S. pratensis. L. I. Blau. — „‘ Sgd. 31. 5. 82; 
Q mehrere Bl. besuchend und dann auf S. pratensis fl. albo übergehend. 5. 6. 83. — 
29) S. pratensis. L. flor. alb. I. — 9‘ Sgd., der Thorax mit Pollen behaftet. 25. 6. 82. 
— 30) $. pratensis. L. flor. varieg. I. — cd Sgd. 24.6. 83. — 31) S. verbenacea. L. 
II. Blau. — 2 Sgd. 31. 5. 82. — 32) Scutellaria hastifolia. L. I. Blau — Q Sgd. 


18. 6. 82. — 33) S. galericulata. L. I. Blau — 9 Sgd. 29. 6. 83. — 34) Sideritis 
Jahrbuch des botanischen Gartens, III. 17 


258 Loew: 


scordioides. L. II. Hellgelb. — d‘ Sgd. 27. 6. 84. — 35) Stachys ceretica. Sibth. II. 
Purpurn. — gJ' und Q. Sgd. 7. 8. 82; 22. 6. 83. — 36) $. germanica. L. I. Purpurn. 
— Ju. 9. Sgd. 14. 8. 82; 23.6. 82. — Ein Q wurde (29. 6. 83) beobachtet, wie 
es Wolle mit den Öberkiefern von den weissfilzigen Blättern der Pflanze abschabte. — 
37) S. germanica. L. var. villosa. I. Purpurn. — Sgd. 2. 7. 82. — 38) $. lanata. Jacg. 
II. Hellpurpurn. — J' u. 9. Sgd. 18. 6. 82; 2. 7. 82. — 39) $S. longispicata. Boiss. 
II. Hellrosa. — 9 Sgd. 21. 8. 83. — 40) S. ramosissima. Roch. II. Gelb. — 9 Sgd. 
2.7. 82. — 41) S. recta. L. I. Gelb. — Q u. J‘. Sgd. 25. 6. 82; in Copula auf einer 
Blüte 22. 6. 83. — 42) S. setifera. C. A. Mey. II. Hellpurpurn. — d‘ Sgd. 14. 8. 83. 
— 43) S. silvatica. L. I. Purpurn. — Q u. g‘. Sgd., auch in Copula auf einer Blüthe 
23. 6. 82. — 44) Symphytum peregrinum. Ledeb. II. Roth, dann blau — 9. Durch 
Hummellöcher sgd. 22. 6. 83. — 45) Teucrium canuın. Fisch. et Mey. I. Purpurn. — 
d' u. 9. 7. 8. 82; das Q noch am 16. 9. 83. 

An Falterblumen: 46) Betonica grandiflora. Steph. II. Purpurn. — Q Psd., 
vergeblich zu saugen versuchend. 23. 6. 82. — 47) Nepeta macrantha. Fisch. I. Blau. 
— Q Mit den Vorderbeinen Pollen sammelnd und denselben mittels der Mittel- und 
Hinterbeine auf die Bauchbürste übertragend, nicht sgd. 24. 6. 83; 21. 8. 83. 


10. Heriades Spin. und Chelostoma Latr. 


Beobachtete Arten: Zeriades truncorum L. (= Trypetes truncorum 

Schenck). — Chelostoma florisomne L. (= Ch. mazillosum L.)..— Ch. 

nigrieorne Nyl. (= Heriades nigricornis Schenck). — Ch. campanularım 
K. (= Heriades campanularum Sehenck). 


Beide Gattungen bilden eine so eng zusammengehörige Gruppe unter 
den Bauchsammlern, dass sie ohne Zwang hier vereinigt werden können. 
Habituell zeichnen sich die vier obigen Arten durch sehr schmale 
Körpergestalt mit halbeylindrischem, oberseits spärlich behaartem Ab- 
domen aus. Im Saugapparat sind nur geringfügige (freilich in syste- 
matischer Hinsicht wichtige) Unterschiede vorhanden, indem Heriades 
Spin. (= Trypetes Schenck) an den Lippentastern zwei verbreiterte und 
verlängerte (als Scheiden funktionirende) Glieder nebst zwei seitlich ab- 
stehenden, kurzen Tastgliedern, Chelostoma Latr. (= Heriades Schenck 
ex. part.) dagegen drei verbreiterte und gestreckte Glieder und nur ein 
einziges seitlich abstehendes, kurzes Tastglied besitzt. Die grösste Art 
(ca. 10—11 mm lang), Chelostoma florisomne L., ist schwarz mit weissen 
oder gelblichen Hinterleibsbinden; ihre Geschlechtscharaktere erscheinen 
stark ausgeprägt, indem das 2 einen grossen Kopf mit langen, vom 
Kopfende abstehenden und sich kreuzenden Oberkiefern, sowie auf dem 
Kopfschilde ein vorstehendes Blättchen trägt, während die Sf auf dem 


zweiten Segment der Bauchunterseite einen starken, hufeisenförmig ge- 


randeten Höcker,') am Endsegment zwei abgestutzte Zähne, sowie einen 


1) Ueber den speciellen, durch die Art der Copula erklärbaren Bau der Sexual- 
theile von Chelostoma, sowie ihre stufenweise Ausprägung bei den verschiedenen Arten 
vgl. H. Müller, Anwerdung u. s. w. p. 7678. 


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Blumenbesuch von Insekten. 959 


kleineren, blättchenlosen Kopf mit gesägten Fühlern und dem Kopf an- 
liegenden Oberkiefern besitzen. Ch. nigrieorne Nyl., die nächstkleinere 
Art von c. 9—10 mm Länge, hat ebenfalls einen schwarzen, weiss- 
bandirten Hinterleib und ähnliche Sexualunterschiede; nur fehlt beim 2 
das Blättchen des Kopfschildes und beim J sind die Fühler nicht ge- 
sägt. Ch. campanularum K., die kleinste Art von c. 5 mm Länge, hat 
einen durchaus schwarzen Hinterleib und der Bauchhöcker des S ist 
klein; endlich Zeriades trumcorum L. (7 mm lang) hat im männlichen 
Geschlecht ein ungezahntes Endsegment und der Bauchhöcker fehlt; das 
2 unterscheidet sich besonders durch seinen an der Basis gerandeten 
Hinterleib von den ähnlichen Arten der Gattung Chelostoma. Das Saug- 
rohr misst bei Ch. campanularum 3 mm, bei Ch. nigricorne und H. trun- 
corum 4—4% mm, bei Ch. florisomne e. 5 mm; diese Längen sind zwar 
geringer als die der meisten übrigen Apiden mit hochentwickeltem Saug- 
apparat, relativ jedoch zu der geringen Körpergrösse der Arten ziemlich 
bedeutend. Diese Kleinheit ermöglicht es denselben auch in Bienen- 
blumen mit sehr tiefliegendem Honig hineinzukriechen und letzteren in 
einer für den Zweck der Fremdbestäubung oft ungünstigen Weise zu 
gewinnen. In der Blumenauslese zeigt Heriades truncorum im Gegensatz 
zu der gleichrüssligen Chelostoma nigricorne folgende Unterschiede (nach 
den Beobachtungen Müllers): 


Heriades trun- Chelostoma nigri- 


corum L. corne Nyl. 
An Blumengesellschaften . . . . «2,23 der Bes. 17,82 der Bes. 
- Blumen mit völlig geborg. Hole 0:7 22% a re - 
- Blumen mit theilweise geborgenem 
Honig . er N Er ee 
- Blumen bi Men Honig‘ Be = 2 Me N ey 
momenbiumen „. u N dee 39,0 = Va ae 
zrennmen : ... tele  % a 
- dunkelfarbigen Blumen . . . . 33,35 der Bes. 75 2 der Bes. 
- hellfarbigen Blumen . ... . 66,4=- - - 5 EIER 


Heriades truncorum erscheint hiernach als eine ausgesprochen oligo- 
trope, Chelostoma nigricorne als eine schwach polytrope Form; erstere 
bevorzugt nämlich weiss- oder gelbgefärbte Compositen, letztere dunkel- 
farbige (blaue oder rothe) Bienenblumen, ünter denen die Campanula- 
Arten an Zahl überwiegen. Hiermit übereinstimmend benahm sich 
Heriades' im botanischen Garten; sie tlog jedoch ausschliesslich an 
hellfarbigen Compositen, während Ch. nigricornis die Blumengesellschaften 
und die Bienenblumen in gleichem Grade besuchte; unter letzteren über- 
wogen auch hier wieder die Campamula-Arten. Ch. campanularım K, 

47° 


260 IRRE new: 


verhält sich nach Müllers Beobachtungen in der Blumenauswahl ähnlich 
wie Ch. nigricorne (Besuche an Bienenblumen 36,2%, an Blumen mit 
völliger Honigbergung 27,42, an Blumengesellschaften 27,4%, an Blumen 
mit theilweise geborgenem Honig 4,52, an offenen Honigblumen 4,5 2 
an dunkelfarbigen Blumen 72,72, an hellfarbigen 37,3 2); auch ihre 
Bienenblumenbesuche bestehen ganz überwiegend aus solchen an Cam- 
panula-Arten, in welchen alle Chelostoma-Arten mit Vorliebe zu über- 
nachten pflegen oder Schutz vor Regen suchen. Ausser an Campanula 
fand Müller Ch. campanularum bei bienenblüthigen Pflanzen nur an 
Salvia, in deren Blüthe die Biene wiederholt einkroch, ohne sich zu be- 
stäuben (s. H. M. Befr. p. 323). Gleiches beobachtete er für Ch. nigri- 
corne und die falterblüthige Convolvulus sepium (Nachtr. III. p. 7), sowie 
für Ch. campanularum und Convolvuhıs arvensis (Befr. p. 263). Für Ch. 
florisomne sind die vorliegenden Beobachtungen sehr spärlich, sie zeigt 
entschiedene Vorliebe für Campanula-Arten, Taraxacum und Ranuneulus. 
Eine gewisse Neigung zu Oligotropie scheint danach auch bei den 
Chelostoma- Arten vorhanden zu sein und wenigstens bei Ch. nigricorne 
und campamularum mit einseitiger Auswahl der als Nachtquartier be- 
quemen Campanula-Glocken zusammenzuhängen. Zeriades truncorum da- 
gegen ist eine fast monotrope Form mit starkem Bedürfniss von Pollen, den 
die emsigen 2 am vortheilhaftesten auf Compositen- und Dipsaceen- 
köpfen einzuheimsen vermögen; in bemerkenswerther Weise geht hiermit 
eine stark ausgesprochene Bevorzugung der hellen Blumen- 
farben in Widerspruch zu der Blumentheorie Müllers 
parallel, da nach derselben eine derartige Apide die dunkelfarbigen 
Blumen vorziehen müsste. 


Blumenbesuche. 


Nr. 35. Heriades truncorum L. 2 und S (= Trypetes truncorum 
[L.] Schenck). 
An Blumengesellschaften: 1) Arnica Chamissonis. Less. III. Gelb. — 9 


Psd. 29. 6. 83. — 2) Doronicum austriacum. Jacq. I. Gelb. — g‘ Sgd. 10. 6. 83; 
Q Psd. 3.6. 83. — 3) D. Pardalianches. L. I. Gelb. — 2 Psd. 10. 6. 83. — 4) Hele- 
nium autumnale. L. III. Gelb. — Q@ Psd. 3. 9. 82. — 5) H. decurrens. Vatke. III. 


Gelb. — Q Ped. 15. 8. 84. — 6) Hieracium bupleuroides. Gmel. I. Gelb. — g' Sgd. 
15. 8. 84. — 7) Leontodon asper. Poir. I. Gelb. — Q Psd. 27. 6. 84. — 8) Pyrethrum 
parthenifolium W. var. pulverulentum. Hohen. IJ. Gelb (Scheibe) und weiss (Strahl). — 
Q 29.6. 83. — 9) Rudbeckia laciniata. L. III. Gelb. — 9 Psd. 31. &. 83. — 10) Sca- 
biosa lueida. Vill. I. Weiss. — Q Ped. 7. 8. 82. — 11) Senecio Doronicum. L. I. Gelb. 
— Q Ped. 20. 6. 82. — 12) S. nemorensis. L. I. Gelb. — Q Psd. 7..8. 82. 


Nr. 34. Chelostoma florisomne L. @ und Z (= Ch. maxillosum L. 2). 


An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 1) Ranunculus lanuginosus. 
L. I. Gelb. — J’ Sgd. 20. 5. 84; Q Psd. 4. 6. 84. 


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Blumenbesuch von Insekten. 261 


Nr. 35. Chelostoma nigricorne Nyl. 2? und SZ (= Heriades nigricornis 
[Nyl.] Schenck). 

An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Epilobium angustifolium. 
L. I. Purpurn. — g' Sgd. 26. 6. 83. — 2) Geranium palustre. L. I. Hellpurpurn. — 
d‘ Sgd. 26. 6. 83. — 3) G. pratense. L. J. Blau. — J' Sgd. 26. 6. 83. 

An Blumengesellschaften: 4) Crepis montana. Tausch. I. Gelb. — g* Sgd. 
2. 7. 82. — 5) Doronicum Pardalianches. L. I. Gelb. — g' Sgd. 3. 6. 83. — 6) Lac- 
tuca perennis. L. I. Blau. — g‘ Sgd. 22. 6. 83. — 7) Mulgedium alpinum. Less. I. 
Blau. — Jg‘ Sgd. 31. 5. 82. — 8) M. macrophyllum. DC. III. Blau. — g' Sgd. 2. 7. 
82. — 9) Rudbeckia laciniata. L. III. Gelb. — 9 Psd. 14. 8. 82. 

An Bienenblumen: 10) Campanula carpathica. Jacq. I. Blau. — 9 Sgd. u 
Psd., dabei ganz in die Blüthe hineinkriechend. 8. 8. 84. — 11) C. glomerata. L. I, 
Blau. — g‘ Nur sgd., sonst wie vorhin. 29. 6. 84; @ Wie vorhin. 25. 6. 82. — 
12) C. latifolia. L. var. serotina. I. Blau. — 5‘ Nur sgd., sonst wie vorhin. 2. 7. 82. — 
13) C. rhomboidalis. L. I. Blau. — 2 Wie vorhin. 12. 6. 83. — 14) C. spec. ? Blau. 
— Q Wie vorhin. 25. 6. 82. — 15) Scutellaria altissima. L. Il. Blauu — Q Ganz in 
die Blüthe hineinkriechend u. sgd. 23. 6. 82. 


Nr, 36. Chelostoma campanularum K. 2 (= Heriades campanularum 
[K.] Schenck). 


An Blumengesellschaften: 1) Hieracium foliosum. W. K. I. Gelb. — 9 
Psd. 15. 8. 84. 

An Bienenblumen: Campanula carpathica. Jacq. I. Blau — 2 Ganz in die 
Blüthe hineinkriechend u. sgd. 15. 8. 84. 


11. Stelis. Latr. 
Beobachtete Arten: sStelis aterrima Pz. — St. phaeoptera K. 


Diese Gattung stellt mit der nächstfolgenden Coekowys Latr. einen 
parasitären Seitenzweig der Bauchsammler (Megachilidae) dar, zu denen 
ihre Arten in einem ähnlichen Verwandtschaftsverhältniss stehen wie 
Psithyrus zu Bombus, sowie die Melectiden zu den Anthophoriden. Auch 
hier bestätigt es sich wieder, dass die Consocialität vorzugsweise zwischen 
solchen Gliedern der Apidenfamilie stattfindet, welche morphologisch mit 
einander nahverwandt sind. Damit gewinnt die Annahme grosse Wahr- 
scheinlichkeit, dass die Bauchsammler - Stammform erst dann in einen 
parasitären und einen autotrophen Zweig sich gespalten hat, als sie die 
wesentlichen gegenwärtigen morphologischen und biologischen Eigen- 
schaften einer Megachilide bereits besass. — Die Arten von Stelis zeich- 
nen sich durch einen sehr spärlich behaarten, schwarzen, am Endrand 
der Segmente bisweilen blassgefärbten (bei manchen Arten auch weiss- 
bandirten oder gefleckten), gewölbten Hinterleib aus, dem bei den 2 der 
Pollensammelapparat gänzlich fehlt. Das Saugrohr gleicht durchaus dem 
einer Megachile oder Osmia, ebenso (abgesehen von minutiöseren Merk- 
malen) das Flügelgeäder; die Sexualunterschiede sind nur schwach ent- 
wickelt, indem die Höcker- und Zahnbildung des männlichen Abdomens, 


262 Loew: 


der wir bei Arten von Osmia, Megachile, Anthidium und Chelostoma be- 
gegnen, hier vollständig unterdrückt ist. Von den im Botanischen Garten 
fliegenden Stelis-Arten ist St. aterrima Pz. mit 5—5; mm langem Saug- 
rohr die grösste; sie ist schwarz mit heller gefärbten Rändern der Hinter- 
leibssegmente, hat wie auch die folgende Art stark getrübte Flügel und 
schmarotzt (nach Smith und Schenck) bei Osmia fulviventris; die kleinere 
Art, St. phaeoptera K., ist einfarbig schwarz und schmarotzt ebenfalls 
bei Osmien (nach Smith O. fulviventris).*) 

Die Blumenauslese von Stelis entspricht soweit die spärlichen (nur 
21 Besuchsfälle umfassenden) Beobachtungen Müllers ein Urtheil ge- 
statten, vollkommen der eines mittelrüssligen Bauchsammlers, indem 
die Blumengesellschaften (mit 62 2 der Besuche) am meisten vorgezogen 
werden, dann folgen die Blumen mit völlig geborgenem Honig (mit 
28,6%), zuletzt die Bienen- und Falterblumen (mit je 4,72). Im 
Botanischen Garten wurden von mir 12 Besuchsfälle von Stelis ver- 
zeichnet, von denen 11 an Blumengesellschaften stattfanden. Von Blumen 
mit geborgenem Honig besuchen die beiden obengenannten Arten sehr | 
gern Malva silvestris (von Smith für England, von Müller auch für 
deutsche Fundstellen angegeben), sowie Geranium-Arten; auch im 
Botanischen Garten fand sich Stelis phaeoptera auf Geranium pyrenaicum 
L. ein. Ob entschiedene Vorliebe für dunkle Blumenfarben vorhanden 
ist, bleibt noch zweifelhaft, da nach Müllers Beobachtungen die dunkel- 
farbigen, nach meiner eigenen Wahrnehmung die hellfarbigen Blumen 
vorgezogen werden. Die einseitige Bevorzugung von Blumengesellschaften 
erscheint bei Stels allein aus ihrem Verwandtschaftsverhältniss zu den 
bauchsammelnden Megachiliden erklärbar, da sonst bei einem Schmarotzer | 
eine regelmässig geübte, einseitige Blumenauswahl unverständlich wäre. | 
Da aber eine solche in der That stattfindet, so kann man darin nur eine 
erblich gewordene Gewohnheit erblicken, welche auf den Parasiten von 
der bauchsammelnden und daher Compositen liebenden Stammform über- 
ging. Es liegt hier also ein zweiter Fall von Oligotropie in 
Folge von Vererbung vor, da ich bereits im Früheren bei Psithyrus 
(s. 0.) ein ähnliches Verhältniss constatirt habe; bei dieser Gattung 
äussert sich die Oligotropie entsprechend der einer langrüssligen Bombus- 
Form sogar bei Fund 2 verschieden, indem jene die Gewohnheit, an Blumen- 
gesellschaften zu saugen, festgehalten haben, während diese gleich den 
pollensammelnden ächten Hummelweibcehen die Bienenblumen bevorzugen. 


1) Stelis octomaculata Sm. schmarotzt nach diesem Autor bei Osmia leucomelaena, 
St. signata Latr. nach Morawitz an Anthidium strigatum, der sie auch ähnlich ist, St. 
pusilla Sp. bei Heriades truncorum, St. minima Schenck nach letzterem bei C’helostoma 
campanularum K. 


Blumenbesuch von Insekten. 263 


Blumenbesuche. 
Nr. 37. Stelis aterrima. Pz. 2. 
An Blumengesellschaften: 1) Doronicum austriacum. Jacq. I. Gelb. — 2 
Sgd. 5. 6. 83. — 2) Hieracium porphyritae. F. Schultz. I. Gelb. — Q Sgd. 25. 6. 82. 
— 3) Lactuca viminea. Presl. I. Gelb. — 9 Sgd. 22. 6. 83. — 4) Rhaponticum pul- 


chrum. Fisch. et Mey. II. Rosa. — Q Sgd. 23. 6. 82. — 5) Scabiosa daucoides. Dsf. 
II. (Nordafr.) Lila. — 9 Sgd. 7. 8. 82. 


Nr. 38. Stelis phaeoptera. K. 2 und d.. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Geranium pyrenaicum. L. 
I. Violett. — Q Sgd. 18. 6. 82. 

An Blumengesellschaften: 2) Centaurea Fischeri. W. I. Purpurn — 9 
Sgd. 22. 6. 83. — 3) Crepis sibirica. L. I. Gelb. — 9 Sgd. 25. 6. 82. — 4) Doronicum 
austriacum. Jacg. I. Gelb. — 9 Sgd. 12. 6. 83. — 5) Mulgedium alpinum. Less. I. Blau. 
— dj‘ Sgd. 10. 6. 83. — 6) Senecio Doronieum. L. 1. Gelb. — Jg‘ Sgd. 23. 6. 82. — 
7) S. nemorensis. L. var. I. Gelb. — Sgd. 15. 8. 84, 


12. Coelioxys. Latr. 
Beobachtete Arten: C. rufescens Lep. — C. elongata Lep. 


Die durch ihren kegelförmigen, mit weissen Haarbinden ') und 
Seitenflecken gezierten Hinterleib habituell leicht erkennbaren Coelioays- 
Arten besitzen das Saugrohr und die übrigen Hauptmerkmale einer 
Megachilide, während bei ihren 2 in Folge des Parasitismus der Pollen- 
sammelapparat vollständig verkümmert. Speciell charakteristisch für die 
Gattung sind ferner dreigliedrige Kiefertaster, dreizähnige Oberkiefer, be- 


_ haarte Augen, sowie Form und Bezahnung des Schildchens. Die Sexual- 


unterschiede erscheinen stark ausgeprägt, indem am Hinterleib der 2 das 
obere und untere Endsegment in eine schmale, klaffende, beim Stechen 
nach oben gerichtete Spitze auslaufen, während die am Endsegment 
6 oder 8 Dornspitzen tragen, von denen 2 an den Seiten des Segments 
stehen und die mittleren 4 paarweise miteinander verwachsen. Den 
Arten eigenthümlich ist ein widerwärtiger, wanzenähnlicher Geruch, der 
wohl als eine Schutzeinrichtung gegen den Angriff von Vögeln — nach 
Smith ?) auch gegen die Wirthsbienen — zu gelten hat. Von den im 
Botanischen Garten bisher gefundenen beiden Arten schmarotzt C. 
»ufescens Lep. nach Gerstäcker”?) bei Anthophora parietina und qua- 
drimaculata, sowie auch bei Megachuile ericetorum und Osmia adunca, 
nach Smith *) auf der Insel Wight auf Osmia zanthomelaena, Coeliowys 


1) Es ist bemerkenswerth, dass bei einer Gruppe von Coelioxys (C. octodentata 
Lep., coronata Först., erythropyga Först.) statt der für einen Schmarotzer entbehrlichen 
Haare flache Schuppen auftreten. 

2) a. 2. 0. p. 141. 

3) Stett. Entom. Zeit. 30. Jahrg. (1869) p. 169. 

4) 2. a. 0. p. 145. 


264 Loew 


elongata Lep. bei Megachile ligniseca, Willughbiella und eireumeineta; 
auch die übrigen Species leben als Kukuksbienen bei Megachile - Arten, 
©. umbrina Sm. nach diesem Autor jedoch anch bei Saropoda. 

Behufs der Ermittelung der Blumenauslese habe ich die Besuche 
aller von H. Müller aufgeführten Arten!) zusammenziehen müssen, weil 
einerseits die Speciesbestimmung bei dieser Gattung sehr unsicher ist, 
andrerseits die für die einzelnen Arten angegebenen Besuchsfälle zu spär- 
lich erscheinen. Die Artengruppe wählt nach Müller die Blumentypen 
in folgender Reihe aus: 1. Bienenblumen (mit 34% der Besuche); 
2. Blumengesellschaften (mit 343); 3. Blumen mit völliger Honig- 
bergung (323). Unter letztgenannten kommen besonders Geranium-Arten, 
Malva silvestris und Rubus fruticosus mehrfach vor, also Blumenformen, 
welche auch ‘die verwandten Stelis-Arten (s. oben) gern aufsuchen. In 
der Farbenauswahl werden die dunkelfarbigen (mit 66% der Besuche) 
den weissen oder gelben entschieden vorgezogen. Im Botanischen Garten, 
in welchem nur 10 DBesuchsfälle verzeichnet wurden, kamen 4 an 
Geranium-Arten, 4 an Blumengesellschaften und 2 an Bienenblumen 
vor. Hiernach hat Coekoxys entschiedene Oligotropie nach dunkelfarbigen 
Bienenblumen, Blumengesellschaften und bestimmten Honigblumen (Ge- 
ranium, Malva), die sich wie bei Stelis nur aus Vererbung und aus den 
Gewohnheiten der stammverwandten Bauchsammler erklären lässt, bei 
denen die Arten schmarotzen und mit welchen sie auch gemeinsame 
Blumenbesuche ausführen. Mit der Theorie Müllers steht die Art der 
Auslese in Widerspruch, da bei der verhältnissmässig geringen Rüssel- 
länge der Species (4—43 mm) ein Besuch von Bienenblumen nur in 
schwachem Grade stattfinden dürfte. 


Blumenbesuche. 
Nr. 39. Coelioxys rufescens. Lep. 2 und d. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Geranium palustre. L. I. 
Hellpurpurn. — Q Sgd. 25. 6. 82. 

An Blumengesellschaften: 2) Hieraeium murorum. Fr. I. Gelb. — 2 Sgd. 
29. 6. 84. 

An Bienenblumen: 3) Stachys germanica. L. var. intermedia. Ait. I. Purpurn. 
— J' Sgd. 27. 6. 84. — 4) S. larata. Jacq. II. Hellpurpum. — Q Sgd. 27. 6. 84. 


Nr. 40. Coelioxys elongata. Lep. 2.°) 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Geranium phaeum L. I. 


1) Diese sind im Hauptwerk ©. acuminata Nyl., €. conoidea Ill., ©. quadriden- 
ZUR L., ©. simplex Nyl. (= C. elongata Lep.), C. umbrina Sm. und unbe Arten; 
'n den Nachtrasen kommen noch C. vectis Sm. und (. rufescens Lep. hinzu. 

2) Obgleich ich zur Bestimmung der Coelioxys-Arten ausser Smith Catal. of the 
Brit. Bees. 2. Edit. Lond. 1876., und Schenck Die nassauischen Bienen. Jahrb. des 


TE 


Blumenbesuch von Insekten. 265 


Violett. — Q Sgd. 3. 6. 83. — 2) G. pratense. L. I. Blau. — Q Sgd. 24. 6, 83. — 
3) G. rubellum. Mnch. ? Vaterl. Blasslila.. — Q Sgd. 23. 6. 82. 
An Blumengesellschaften: 4) Helenium autumnale. L. II. Gelb. — 9 


Sgd. 1. 9. 83. — 5) Ligularia speciosa. Fisch. et Mey. I. Gelb. — Q Sgd. 23.6 82. — 
6) Rudbeckia laciniata. L. II, Gelb. — 9 Sgd. 31. 8 83. 


13. Panurgus Latr. und Dasypoda Latr. 
Beobachtete Arten: Panurgus ealearatus Scop. — Dasypoda hirtipes F. 


Während alle bisher vorgeführten Bienengattungen ein hochentwickeltes 
Saugrohr mit stark verlängerter Ligula, zweigestaltigen (d. h. an 
der Basis als verbreiterte und verlängerte Scheiden, an den Enden als 
Tastapparat fungirenden) Lippentastern und gleichfalls dem Sauggeschäft 
angepassten Unterkiefern mit mehr oder weniger verkümmerten Tastern 
besitzen, beginnt mit den Panurgiden (Panurgus Latr., Dasypoda Latr. 
ete.) die Reihe der kurzrüssligen Bienen, deren Saugapparat die 
von H. Müller !) scharfsinnig nachgewiesenen Stufen der Anpassung 
bis zu dem der Grabwespen hinunter aufweist. Panurgus stellt ein 
interessantes Uebergangsglied dar, indem seine Zunge noch sehr lang ist 
und die Lippentaster sich der Eingestaltigkeit nähern; ihre beiden untern 
Glieder sind nämlich verlängert und abgeflacht, das dritte kürzere 
schwankt in seiner Richtung, ?) das vierte dient als Tastspitze. 
Bleiben sämmtliche Glieder der Lippentaster kurz und fallen sie in die- 
selbe Richtung, wie es bei der naheverwandten Dasypoda der Fall ist, 
so erscheint der erwähnte Uebergang bereits vollzogen. Im Pollensammel- 
apparat tritt innerhalb der Uebergangsgruppe zwischen lang- und kurz- 
rüssligen Bienen ebenfalls ein eigenthümliches Schwanken ein, so dass 
. derselbe selbst innerhalb einer einzelnen Familie nicht immer einheitlich 
gebaut ist. So hat Panurgus im weiblichen Geschlecht an Hinterferse, 
Hinterschiene, Hinterschenkel und Hinterhüfte lange Sammelhaare, ausser- 
dem an den Seiten des Metathorax glatte, vertiefte Stellen für die 
Pollenaufnahme, welche aber der kurzrüssligen Hosenbiene (Dasypoda) 
fehlen. Diese trägt an Hinterhüften, Hinterschienen und der stark ver- 
längerten Hinterferse schöngefiederte Sammelhaare von einer Länge wie 
sonst keine zweite einheimische Biene und häuft auf denselben Pollen- 


Ver. f. Naturk. d. Herzogth. Nassau. XIV. Heft (1859), auch die ausgezeichneten Be- 
schreibungen Gerstäckers der bei Berlin vorkommenden Coelioxys-Arten (Stett. Entom, 
Zeitung. 30. Jahrg 1869 p. 168—73) eingehend verglichen habe, so hege ich doch über 
die richtige Bestimmung obiger Coelioxys einige Zweifel, da die an letzterem Orte an- 
gegebenen Merkmale nicht vollkommen zutreffen; freilich stimmt auch keine andere der 
von Gerstäcker beschriebenen Arten besser überein. 

1) H. Müller. Anwendung etc. p. 35—40. 

2) a. a. O. p. 25. 


266 Loew: 


massen an, welche im Volumen dem ihres halben Hinterleibs gleich- 
kommen und bereits von C. C. Sprengel mit den Waarenballen eines 
Packpferdes verglichen worden sind. — Der Habitus beider obengenannter 
Arten ist ein sehr verschiedener, da Panurgus calcaratus Scop. (Rüssel- 
länge 3 mm) eine kleinere, sehr schwach behaarte, schwarze Art mit 
flachem, fast ovalem Hinterleib darstellt, die im weiblichen Geschlecht 
durch lange braune Sammelhaare und im männlichen durch einen dicken 
Kopf sowie einen abgestutzten Zahn am Hinterschenkel sich auszeichnet, 
während Dasypoda hirtipes F. (Rüssellänge 5 mm) eine stark behaarte, 
grosse und schlanke Biene mit weiss- oder gelblich bandirtem Hinter- 
leib ist; das 2 kennzeichnet sich durch die bereits beschriebenen Sammel- 
haare von rothgelber Farbe, das C durch lange Fühler, zugespitzten 
Hinterleib und stark behaarte Beine, sowie durch sein ungestümes Gebahren 
anderen Bienen gegenüber, die es fast nach Wespenart anzugreifen pflegt, 
um sie von einer Blüthe zu verjagen. Bei dem Blumenbesuch beschränkt 
sich P. calearatus Scop., wie auch P. Banksianus Latr. fast ganz auf 
gelbgefärbte Compositen, zwischen deren Blüthen sich 2 und d’ im 
Blüthenstaube wälzen. Nach Müller fanden unter 20 Besuchern beider 
Arten 16 Besuche an gelbgefärbten Blumengesellschaften statt, die übrigen 
betrafen Convolvulus arvensis, Ranunculus acris, Erysimum cheiranthoides 
und Oenothera biennis. Im Bot. Garten fand sich ?. calearatus ebenfalls 
auf einer gelbgefärbten Composite ein. Dasypoda fliegt nach den Listen 
Müller’s ganz ausschliesslich an den Blumengesellschaften der Compositen 
und Dipsaceen; das 2 läuft während des Sammelns unter hastiger Be- 
wegung der Beine über das Körbchen, in deren Blüthen es dabei hier 
und da den Rüssel einsenkt; das d‘ macht flüchtigere Blumenbesuche 
und sucht mit grossem Eifer nach 2. Imi Bot. Garten traf ich beide 
Geschlechter nur einigemale an Compositen. Bei der Farbenauswahl be- 
vorzugt Dasypoda ebenfalls die hellfarbigen Blumen, wenn auch im 
schwächeren Grade als Panurgus. Beide Arten sind nach ihrem Ge- 
sammtverhalten als fast monotrop (für hellfarbige Blumengesellschaften) 
zu bezeichnen, da sonst nahverwandte Bienen mit gleichkurzem Rüssel 
einen bedeutend vielseitigeren Wirkungskreis zu entfalten pflegen. 
Offenbar ist eshier das auch in dem überreich entwickelten 
Sammelapparat sich kundgebende Bedürfniss reichlichster 
Pollengewinnung für die Brut, welches Panurgus und Dasypoda 
auf die Kategorie der blüthenstaubreichen und bequem zugänglichen 
Blumengesellschaften beschränkt. 


Blumenbesuche. 
Nr. 41. Panurgus calcaratus. Scop. ®. 
An Blumengesellschaften: 1) Hieracium brevifolium. Tausch I. Gelb. — 
DO Sich zwischen den Blüthen wälzend und dicht mit Pollen behaftet. — 11. 9. 83. 


Blumenbesuch von Insekten. 267 


Nr. 42. Dasypoda hirtipes. F. 2 und d. 


An Blumengesellschaften: 1) Crepis biennis. L. I. Gelb. — J* In mehreren 
Exemplaren sgd. 24. 6. 83. — 2) Hieracium umbellatum. L. I. Gelb. — og“ Psd. u. sgd. 
24. 8. 83. — 3) Rhaponticum pulchrum. Fisch. et Mey. II. Rosa. — J' Sgd. 26. 6. 83. 


14. Cilissa. Leach. 
Beobachtete Art: C. trieineta. K. (= C. leporina Pr.) 


Die Gattung bildet ein Uebergangsglied zwischen den kurzrüssligen 
Andreniden und den Anthophoriden, mit denen sie im Pollensammelapparat 
— einer dichten Haarbürste auf Schienen und Fersen der Hinterbeine, 
sowie einem steifen, das zweite Tarsenglied bedeckenden Haarbüschel — 
übereinstimmt. Die Zunge ist viel kürzer als bei Panurgus, die Neben- 
zungen sind eigenthümlich faserig, die Lippentaster eingestaltig und 
wenig erweitert. Habituell gleicht obige Art für ein ungeübtes Auge 
der Honigbiene oder auch gewissen Grabbienen, unterscheidet sich aber 
leicht (abgesehen von den bereits erwähnten Kennzeichen) durch ihren 
kegelförmigen, an der Basis abgestutzten, mit gelblichen Haarbinden 
‘versehenen Hinterleib, der beim 2 in eine schwarze, neben weiss ge- 
zeichnete Endfranse ausläuft, während das & durch längere, fast gesägte 
Fühler verschieden ist. Ausser C. trieineta K. kommen hier auch €. 
haemorrhoidalis F. und C. melanura Nyl. in Betracht, weil in den 
Blumenbesuchen dieser ungefähr gleichrüssligen Arten (Rüssellänge 3— 
4 mm) ein ganz auffallender Unterschied hervortritt. Während nämlich 
©. trieineta eine stark ausgesprochene Vorliebe für Bienenblumen — und 
zwar besonders Arten von 7rxfolium, Medicago, Lotus, Onomis ete. — be- 
kundet und nur nebenher Blumengesellschaften, sowie Blumen mit flacher 
. liegendem Honig besucht, trifft man ©. haemorrhoidalis häufig an Cam- 
panula- Arten, in denen sie auch übernachtet, daneben auch an .Lotus, 
Prunella und Malva. C. melanura wird, obgleich sie eine nicht seltene 
Art ist, fast immer nur an Zythrum Salicaria L. gefangen; in einem 
einzigen Falle traf H. Müller (Nachträge III. p. 145) ein d an 
Thrineia hirta. Die drei Arten sind demnach in verschiedenem Grade 
oligotrop. C. trieineta und C. haemorrhoidalis neigen bereits zu 
Monotropie, die eine für eine Blumenkategorie, die zweite für einen 
Gattungstypus (Campanula); die dritte Art bietet den sehr 
seltenen Fall von Monotropie für eine einzelne Pflanzen- 
species (ZLythrum Salicaria) dar. Letztere Pflanze zeichnet sich durch 
eine lange, vom Juni bis September währende Blüthezeit sowie durch 
Blumen- und Honigreichthum aus und reicht daher für das Bedürfniss 
der vom Juni bis August schwärmenden Biene allerdings aus. Es ist 
dies um so merkwürdiger, als der nur 3—4 mm lange Rüssel von C. 
melanura für die bequeme Ausbeutung des Honigs von ZLythrum, der in 


268 Loew: 


einer 5— 7 mm langen Kelchröhre geborgen wird, eigentlich nicht ge- 
nügt und sie deshalb nach H. Müller (Befr. p. 195) veranlasst wird, 
den Kopf möglichst tief in die Röhre einzuzwängen. Genannter Beobachter 
hebt a. a. OÖ. auch hervor, wie genau die Körperdimensionen der Biene 
gerade der trimorphen Zythrum-Blüthe angepasst seien, indem sie beim 
Saugen mit der Unterseite des Kopfes die kürzeren, mit der Unterseite 
der Brust die mittleren und mit der Unterseite des Hinterleibs die 
längeren Staubgefässe der drei verschiedenen Blumenformen berühre. 
So erbeutet sie also ein Maximum von Pollen und dies im 
Verein mit der langen Blüthendauer und dem Blumenreichthum von 
Lythrum Salicaria mag vielleicht der Grund ihrer ausschliesslichen Be- 
suche an dieser Pflanze sein. Bei der nahen Verwandschaft genannter 
Cilissa-Arten liegt übrigens auch die Annahme nahe, dass ©. melanura 
aus ©. Zrieineta oder einer ihnen gemeinsamen Stammform als allmählich 
monotrop gewordene Rasse durch natürliche Züchtung hervorgegangen ist. 


Blumenbesuche. 
Nr. 43. Cilissa trieineta. K. 2 und d. 
An Bienenblumen: 1) Medicago carstiensis Jacq. I. Gelb. — Q Normal sgd. 
u. psd., JS sgd — 22. 6. 83. — 2)M. faleata X sativa. Rchb. I. Gelb, andere 


Blüthen blau. — Q@ Wie vorige 8. 8. 84. 


15. Andrena F. und Halietus Latr. (Hylaeus F.) 


Beobachtete Arten: S. weiter unten. 


Beide sehr artenreiche Gattungen rangiren nach der Ausbildung 
des Saugapparates hinter den Panurgiden, aber vor den Gattungen 
Sphecodes und Prosopis, welche in ihren Mundtheilen nur wenige Schritte 
der Anpassung über die Grabwespen hinaus gemacht haben.') Die Zunge 
ist verhältnissmässig kurz, aber am Ende zugespitzt und behaart, die 
Lippentaster sind immer eingestaltig, die Kiefertaster sechsgliedrig, 
Kinn und Angeln lang gestreckt. Der Pollensammelapparat steht da- 
gegen bereits auf einer hohen Stufe der Ausbildung; denn nicht nur sind 
Hinterschienen, Hinterschenkel und Hinterhüften dicht mit Haaren besetzt, 
sondern auch die Seiten der Hinterleibsbasis und des Metathorax haben 
zur Aufnahme von Blüthenstaub geeignete glatte Stellen. Besonders 
charakteristisch ist ein lang herabhängender, gekrümmter Büschel schön- 
gefiederter Haare (die Hüftlocke), welcher bei Andrena am hinteren 
Schenkelring, bei Halictus an der Schenkelbasis sitzt. Beide Gattungen 
lassen sich (abgesehen von Merkmalen des Flügelgeäders) im weiblichen 
Geschlecht leicht durch das fünfte Hinterleibssegment unterscheiden, 


1) H. Müller Anwendung etc. p. 24. 


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Blumenbesueh von Insekten. 269 


welches bei Halietus eine kahle, von Haaren eingefasste, bei Andrena 
fehlende Längsrinne trägt, während die d' von Halictus durch ein mehr 
oder weniger verlängertes, am Endrande meist hellgefärbtes Kopfschild 
‘sich auszeichnen. Es würde zu weit führen, hier die einzelnen, im 
Botanischen Garten gefangenen Species ausführlich zu charakterisiren; 
nur die für die Blumenauswahl massgebende Rüssellänge sowie auch die 
Gesammtkörperlänge der verschiedenen Species mag angegeben werden. 
Von Andrena wurden beobachtet: 


I. Arten mit glattem, glänzendem, fast unbehaartem Hinterleib: 
l) Andrena albicans Müll.. Rüssel 2—2,5 mm Körper. 8—11 mm 


2) A. nitida Fourc. .... z 3,9 > - 12-—14 - 
lI. Arten mit behaartem, nicht bandirtem Hinterleib: 

MIA hbalis K....,:.. Rüssel 3,5 mm Körperl. 12 — 14 mm 
4) A. parıula K. ..... 2 te s D—6 - 
III. Arten mit bandirtem Hinterleib: 

5) A. Scheneki Mor... ... Rüssel 4 mm Körper. 12—14 mm 
6) A. extricata Sm. .... .- 3-4 - z 10-14 = 
7) A. eombinata Chr. . . . - 3% z 8—11 - 
8) A. propinqua Schenck. . z unit. 3 . 8—10 - 
9) A. separanda Schmiedk. : 3 hie - 9-10 = 
IV. Arten mit dichtpelzig behaartem Hinterleib: 

MIN A fuwa Schr... ».... Rüssel 3 mm Körperl. 11—12 mm 


Von Halietus : 


| I. Grosse Art mit ganzen Randbinden: 
1) Halietus sexcinetus F... Rüssel 5-6 mm Körperl. 13—15 mm 


II. Mittlere Art mit schwarzen Segmenträndern und Randbinden: 
2) H. rubieundus Chr... . Rüssel 4—4,5 mm Körperl. 10— 12 mm 


II. Mittlere Arten mit schwarzen Segmenträndern und ganzen 


Basalbinden: 
3) H. leucozonius Schr. ... Rüssel 4 mm Körperl. 8,510 mm 
4) H. zonulus Sm. .... - 4 2 8,5— 10 mm 
IV. Mittlere Art mit schwarzen Segmenträndern und unterbrochenen 
Basalbinden: 
5) H. sexnotatus K. ..... . Rüssel 4 mm Körperl. 10—11 mm 


!) Die Rüssellängen theilweise nach Angaben Müllers, 


270 Loew: 


V. Mittlere Arten mit hellen Segmenträndern und weissen 


Basalflecken: | 
6) H. eylindrieus F..... Rüssel 3—4 mm Körperl. 8,5 — 11 mm 
A . = E 6— 7 = 
VI. Kleine Arten ohne deutliche weisse Haarbinden oder 
Flecken: 
8) H. nitidiuseulus K. ... Rüssel 2 mm Körper. 5— 6 mm 
9) H-mallosılus K., 2 Su E Arge E 5-6 -» 
10) H. minutissimus K. .. z 1.942 E 3— 4 = 


Biologisch unterscheiden sich die Andrena- und Halietus-Arten vor 
Allem durch verschiedene Entwickelung; bei ersteren treten die über- 
‚winternden 2 und 0’ annähernd gleichzeitig — und zwar oft schon im 
ersten Frühjahr (März bis April) — auf; der meist nur kurzlebigen ersten 
Generation folgt bei manchen Arten noch eine zweite im Sommer oder 
Herbst.') Bei Haletus dagegen überwintern nur die befruchteten 2, 
welche im Frühjahr allein fliegen; dann entwickelt sich eine Sommer- 
generation von 2 und J’, welche zusammen schwärmen, zuletzt kommt 
noch — wenigstens bei einer Reihe von Arten — eine Herbstgeneration, ?) 
deren J' eine bis in den Oktober dauernde Flugzeit haben und dann zu 
Grunde gehen, während die 2 wieder überwintern. Wir werden sehen, 
dass dieser sehr ausgeprägte Unterschied in der Erscheinungszeit von 2 
und c beider Gattungen auch in der Art ihrer Blumenauslese deutlich 
zum Ausdruck gelangt. 

In der Auswahl der verschiedenen Blumentypen zeigen die aufgeführten 
Halietus- und Andrena-Arten als kurzrüsslige Bienen eine bestimmt aus- 
sesprochene Vorliebe für Blumen mit flacher liegendem Honig und für 
helle Blumenfarben, wie es die Theorie Müllers verlangt. Nach den 
Listen Müllers entfallen auf die einzelnen Blumenkategorien folgende 
Procentzahlen des Gesammtbesuchs: | 


1) Nach Schmiedeknecht Apid. Europ. p. 425. 


2) Nach W. H Müller Proterandrie der Bienen. Liegnitz (1882) p. 7—10. Der- 
selbe constatirte übrigens eine um 8 — 14 Tage vorauseilende Entwickelung der g' vor 
den © bei Arten von Halictus und Andrena, sowie bei den meisten übrigen einheimischen 
Bienengattungen. Diese „Proterandie“ wurde auch von andern Beobachtern wie F. Smith, 
Schenck, H. Müller in einzelnen Fällen bemerkt und ich selbst kann sie z. B. für Anthophora 
pilipes, Osmia rufa, Anthidium manicatum nach meinen Beobachtungen im Bot. Garten 
bestätigen. Bei einigen Bienen kommt auch entschiedene Protogynie (vorauseilende Ent- 
wickelung der 2) vor, so z. B. bei Andrena Clarkella K. nach Schmiedeknechts Be- 
obachtungen (Apid. Europ. p. 425). 


u a 


Blumenbesuch von Insekten. 971 


Andrena. Halietus. 
(8 Arten mit (9 Arten mit 
182 Besuchen.) 376 Besuchen.) 
An Windblüthen und Pollenblumen 6,63 5,9% 
- offenen Honigblumen ...... 25,3 - = 
- Blumen mit theilweiser Honig- 
ee ne 27,4 - 17,0. - 
- Blumen mit völlig geborgenem 
le 16,4 = 17,6 - 
- Blumengesellschaften ...... 11,5 : 35,3 = 
emenhlamien. ........». 12.0 16,2 - 
ine eier» 0,6 = 0,8 - 
An hellfarbigen Blumen ...... 714 3 64,4) 
zedankellarbigen =  ...... 26 = 35,6 = 
Im Bot. Garten war die Auswahl folgende: 
Andrena. Halietus. 
(11 Arten mit (11 Arten mit 
47 Besuchen.) 95 Besuchen.) 
Ans Pollenblumen '; . 2... =; i 4,3% 1,12 
- offenen Honigblumen...... 25,3.: 5972 
- Blumen mit theilweiser Honig- 
ne el 27,6 = 2,1» 
- Blumen mit völlig geborgenem 
a SR; u. uy — = 20,9 - 
- Blumengesellschaften .. . ... . 8,5 - 48,8 - 
Ber Bienenblumen . 1. 212. 2. 31,9 - 19,7 = 
alterblamen. ... 21... .2...0. Re 2,1 - 
An hellfarbigen Blumen ...... 715,37 62.98 
= donkeläarbgen >= ...... 26,7 - 33 - 


Da die Besuchsfälle im Botanischen Garten viel spärlicher sind als 
nach den Listen Müllers, so kommt den Unterschieden in den beider- 
seitigen Procentzahlen keine grosse Bedeutung zu. Uebereinstimmend 
geht aus den Beobachtungen erstens hervor, dass die kurzrüssligen An- 
drena- und Halietus-Arten die Blumen mit offenem, theilweise und völlig 
geborgenem Honig in stärkerem Grade aufsuchen als irgend eine lang- 
rüsslige Bienenart. Zweitens zeigt sich aber zwischen beiden Gattungen 
der Unterschied, dass die Halietus-Arten sich relativ viel häufiger an 
 Blumengesellschaften einfinden als die Andrenen. Die Verhältnisszahl 
der Besuche an Bienenblumen (12—31,9 5 des Gesammtbesuchs) erscheint 
höher als sie in Wirklichkeit ist, weil diese Blumen in der Mehrzahl 
der Fälle nur unvollkommen von genannten kurzrüssligen Bienen ausge- 


272 i Loew: 


beutet werden können. Die geringen Körperdimensionen mancher Arten 
ermöglichen es ihnen, in eine Bienenblume völlig hineinzukriechen und 
so zum Honig auf eine der Fremdbestäubung ungünstige Weise zu 
gelangen; in anderen Fällen ‚beschränken sich die Arten an Bienen- 
blumen (wie auch an den Falterblumen) auf das Geschäft des Pollen- 
sammelns oder sie stehlen endlich den Honig durch Löcher, welche 
vorher von Hummeln gebissen worden sind. Eine Uebersicht dieser 
Besuche an Bienenblumen nach Müllers Listen ergiebt Folgendes (in 
Procenten des Gesammtbesuchs): 


Besuche, die für das 


Besuche, die für das 
Insekt vollkommen 
erfolgreich waren 
(Pollen- und Ho- 
nigausbeute gewäh- 


Insekt nur theil- 
weise erfolgreich 
waren (nur Pollen- 
oder nur Honigaus- 
beute, letztere auch 


Besuche, die für 

das Insekt voll- 

kommen erfolg- 
los waren. 


rend). durch Diebstahl). 
Andrena-Arten . . . 34,5% 29,13 33,3. 
Halietus-Arten . . . . 53,1 = 3.0 15,0 = 


Hiernach gelingt die Ausbeute der Bienenblumen den im Allge- 
meinen etwas langrüssligeren Falietus - Arten besser als den noch kurz- 
rüssligeren Andrenen, beide besuchen jedoch eine Reihe von Bienen- 
blumen (z. B. nach H. Müller die langgrifflige Form von Primula 
offieinalis, ferner Ajuga reptans, frische Blüthen von Antirrkinum majus, 
Lamium purpureum, Irifolium pratense u. a) vollkommen vergeb- 
lich und offenbar nur probeweise, indem sie dadurch bestätigen, 
dass von einem constant zweckmässig wirkenden Instinkt der blumen- 
auswählenden Bienen keine Rede sein kann. 

Die hohe Differenzirung des Pollensammelapparats bei den Grab- 
bienen (Halictus und Andrena) setzt ein damit parallelgehendes starkes 
Pollenbedürfniss derselben unzweifelhaft voraus; die erstaunliche Menge 
von Blüthenstaub, welche sie an ihrem Körper anhäufen, steht aber mit 
dem Futtervorrath ihrer Larvenzellen durchaus nieht in Einklang.) Es 
ist daher von Bedeutung, dass durch die Beobachtungen von Müller das 
Fressen von Pollen durch blumenbesuchende Grabbienen selbst nachge- 
wiesen worden ist.”) Da die gleiche Eigenthümlichkeit nur noch den 
auf tiefster Anpassungsstufe stehenden Gattungen Prosopis und Sphecodes 


1) Vgl. Schenck, Die nassauschen Bienen p. 117. 

2) Müller beobachtete z. B. das Pollenfressen von Andrena albicans an HRibes 
alpinum, Rosa canina und Centifolia, von A. combinata an Sisymbrium officinale, von 
Halictus eylindrieus an Stellaria Holostea, von H. zonulus an Solidago canadensis (Nachtr. 
III. p. 92), von FM. albipes an Echium vulgare etc. An Teesdalea nudicaulis sah er 
(Nachtr. II. p. 199) mehrere kleine Halictus-Arten, welche Pollen frassen, aber ausserdem 
auch saugten und Pollen sammelten; als er einige Exemplare in die Hand nahm, konnte 
er deutlich wahrnehmen, wie sie etwas verschluckten Pollen wieder ausspieen, 


Blumenbesuch von Insekten. 273 


zukommt, welche jedoch einen besonderen Pollensammelapparat entbehren, 
so erscheinen Andrena und Halietus als ein Uebergangsglied zwischen nur 
pollenfressenden und pollensammelnden Bienen. Gleichzeitig erklärt sich 
durch das Pollenfressen der Bienen selbst das oben erwähnte Missver- 
hältniss zwischen eingesammelten Pollen und Larvenfuttervorrath auf un- 
gezwungene Weise. 
Die schon erwähnte Verschiedenheit in der Entwickelung von und 
2 bei Andrena und Halietus hat auf ihre Blumenauslese einen sehr 
merkbaren Einfluss. Die in Betracht kommenden Andrena-Species sind 
vorwiegend Arten mit früher und kurzer, für beide Geschlechter annähernd 
gleicher Flugzeit, während bei der Gattung Aalietus die der ver- 
schiedenen Generationen vom Frühling bis zum Herbst schwärmen, die 
Jd dagegen relativ spät (abgesehen von der nur für gleiche Generationen 
geltenden Proterandrie) zur Entwickelung gelangen und bis in den oft 
kalten Spätherbst eine unbehagliche und nur aus dem Grunde noch nicht 
vollzogener Begattung erklärbare Existenz fortsetzen. Trennt man in 
Rücksicht auf diese biologischen Verhältnisse die Blumenbesuche der 2 
und J‘, so zeigt sich eine bemerkenswerthe Verschiedenheit. 
Andrena. Halietus. 
Besuche der J' Besuche der @ Besuche der 5‘ Besuche der 2 
An Blumengesell- 
schaften.... 2143 11,23 ‘0,12 27,73 
- Blumen sämmt- 
licher übriger 
Kategorien .. 78,6 - 88,8 - 29,9 - 172,3 = 


Es besuchen also die beiden Geschlechter von Andrena die Blumen- 
gesellschaften in ungefähr gleichem Verhältniss, die spät fliegenden 
Halietus-Männchen aber in sehr viel stärkerem Grade als ihre vom Früh- 
jähr bis Herbst thätigen 2. Der Grund davon liegt vermutlich darin, 
dass die Compositen und Dipsaceen während der Herbstflugzeit der J 
in unserer heimathlichen Flora das am meisten vorwiegende Contingent 
unter den Herbstblumen bilden und daher auch von den honigsuchenden 
J‘ regelmässig aufgesucht werden. Während die Mehrzahl der obenge- 
genannten Aalictus-Arten im Allgemeinen als polytrop zu be- 
zeichnen ist,') machen also ihre 0" trotz gleicher Rüssellänge eine 


1) Dies gilt besonders für diejenigen Arten, für welche ausreichendes Material von 
Besuchsfällen vorliegt, wie z. B. für Halietus ceylindrieus. Diese Art wählt in folgender 
Reihe aus: 1) Blumengesellschaften (34,6 %). 2) Blumen mit völliger Honigbergung 
(20,2%). 3) Bienenblumen (16,3%). 4) Blumen mit theilweiser Honigbergung (15,3 %). 
5) Windblüthen: und Pollenblumen (6,7 °%). 6) Blumen mit offenem Honig (5,7 %). 
7) Falterblumen (1 %). Das Schwanken zwischen einer ganzen Anzahl von Blumen- 
kategorien macht die Polytropie evident. Dass innerhalb der Gattungen Halictus und 
Jahrbuch des botanischen Gartens. II. "18 


274 Loew: 


durch späte Flugzeit bedingte Ausnahme und erscheinen als oligotrop 
für die spät aufblähenden Blumengesellschaften, — gewiss ein sehr schönes 
Beispiel dafür, dass die Blumenauslese nicht bloss von der Rüssellänge, 
sondern auch von vielen anderen rein biologischen Momenten, hier z. B. 
von dem Verhältniss zwischen der Flugzeit eines Blumen- 
besuchers und der Aufblühzeit derihm zugänglichen Blumen- 
formen abhängig sein kann. 


Blumenbesuche. 
Nr. 44. Andrena albicans. Müll.!) 2 und d. 


An offenen Honigblumen: 1) Euphorbia aspera M. B. I. Gelb. — 
dg‘ Sgd. 7. 5. 82. 

An Blumen mit theilweise geborgenem Honig: 2) Salix einerea. L. I. 
Ohne Blumen. — d' Sgd. 28. 4. 83. 

An Blumengesellschaften: 3) Valeriana offieinalis. L. var. altissima. I. 
Weiss. — Q Sgd. und Psd. 18. 6. 82. 


Nr. 45. Andrena nitida. Foure. 2. 


An Pollenblumen: 1) Adonis vernalis. L. I. Gelb. — 9 Päd. 8. 5. 83. 

An Blumen mit offenem Honig: 2) Euphorbia palustris. L. I. Gelb. — 
DO Sgd. und Psd. 21. 5. 82. 

An Blumen mit theilweise geborgenem Honig: 3) Ranunculus acris. 
L. I. Gelb. — 9 Sgd. und Psd. 23. 5. 82. — 4) Sisymbrium austriacum. Jacg. I. 
Gelb. — 9 Psd. 18. 5. 82. 


Andrena auch oligotrope neben nahverwandten polytropen Arten vorkommen können, ist 

sicher; für letztere Gattung habe ich nach den zuverlässigen Angaben Schmiedeknechts 

(Apid. Europ.) folgende Zusammenstellung gemacht (die mit einem * bezeichneten 

Arten sind entschiedene Frühjahrsbienen): 

Polytrope Arten: Oligotrope Arten: 

* Andrena albicans Müll., *4A. tibialis K.,| A. nasuta Gir. (an Anchusa officinalis), 

*A. Trimmerana K., *A. Gwynana K., 4A.|*A. cineraria L. (an Salix), A. lapponica Sm. 

fucata Sm. *A. parvula K., *4. spinigera K., | (an Vaccinium), A. Cetü Schr. (an Scabiosa), 

*A. extricata Sm., *A. fulvierus K., A. pro- | A. florea F. (an Bryonia), A. alpina Mor. 

zima K. etc. (an Campanula), A. austriaca Pz. (an Um- 
belliferen), A. Hattorfiana F. (an Knautia), 
A. eurvungula Th. (an Campanula), A. lucens 
Imh. (an Umbelliferen) etc. 


Eine grosse Zahl der frühfliegenden Arten fliegt regelmässig an Weidenblüthen, 
ohne dass daraus ohne Weiteres Oligotropie zu folgern ist. Auffallend erscheint es viel- 
mehr, dass die spät erscheinenden Arten eine vorwiegende Neigung zu Oligotropie, die 
Frühjahrsbienen dagegen zu Polytropie erkennen lassen — möglicherweise aus dem 
Grunde, weil im Frühjahr der Kreis der disponibeln Blumen noch spärlich ist und daher 
vielseitiger ausgenutzt werden muss als im Sommer, in welchem Blumen gleicher Kate- 
gorie in zahlreicheren Formen vorhanden sind. 

!) In der Nomenklatur, Synonymie und Anordnung der Andrena-Arten bin ich der 
neuesten Darstellung der Gattung durch Schmiedeknecht (in den Apid Europ.) 
gefolgt. 


Blumenbesuch von Insekten. 275 


An Blumengesellschaften: 5) Doronicum caucasicum. M. B. I. Gelb. — 
O Sgd. und Psd. 22. 5. 83. 

An Bienenblumen: 6) Pulmonaria offieinalis. L. I. Blau. — 9 Nur Ped. 
16. 5. 82. — 7) Symphytum offieinale. L. I. Violett. — Q Nur Psd. 18. 5. 82. 

An Falterblumen: 8) Asperula taurina. L. I. Weiss. — Q@ Nur Pd. 2. 6. 82. 


Nr. 46. Andrena tibialis K. (= A. atriceps K.) 2 und d.. 
An offenen Honigblumen: 1) Chaerophyllum hirsutum. L. I. Weiss. — g' 


Sgd. 16. 5. 82. — 2) Molopospermum peloponnesiacum. Koch. I. Gelb. — 9 Sgd. 
und Psd. 3. 6. 83. — 3) Siler trilobum. Scop. I. Gelbweiss. — 9 Sgd. und Pd. 
2. 6. 82. 


An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 4) Sisymbrium austriacum. 
Jacq. I. Gelb. — 9 Sgd. und Psd. 16. 5. 82. 


Nr. 47. Andrena parvula.. K. 2 und d. 


An Blumen mit theilweise geborgenem Honig: 1) Arabis albida. Stev. 
II. Weiss. — g‘ Sgd., 2 Psd. und sgd. 28. 4. 83., 6. 5. 83. — 2) Schievereckia 
podolica. DC. I. Weiss. — Q Psd. und Sgd. 8. 5. 83. 


Nr. 48. Andrena spec.') 


An Blumengesellschaften: Valeriana asarifolia. Dufr. II. Weis. — 9 
Psd. und Sgd. 31. 5. 82. 


Nr. 49. Andrena Schencki Mor. (= A. Schrankella Nyl.) 2. 


. An Blumen mit offenem Honig: 1) Heracleum disseetum Ledeb. I. (Altai.) 
Weiss. — 9 Sgd. und Psd. 22. 6. 83. — 2) Imperatoria Ostruthium. L. J. Weiss. — 
QO Wie vor. 2. 6. 82. 


Nr. 50. Andrena extricata. Sm. (= A. fasciata. Wesm.) 2 und d.. 


An Blumen mit offenem Honig: 1) Aegopodium alpestre. Ledeb. I (Altai.) 
Weiss. — 9 Sgd. und Psd. 25. 5. 82. — 2) Euphorbia palustris. L. I. Gelb. (Ohne 
Blumen.) — Q Psd. 7. 5. 82. 

An Blumen mit theilweise geborgenem Honig: 3) Barbarea vulgaris. 
Br. I. Gelb. — 9 Pod. 7. 5. 82. — 4) Brassica oleracea. L. I. Gelb. — 9 Pxd. 
7. 5. 82. — 5) Ornithogalum umbellatum. L. I. Weiss. — Q Ped. 18. 5. 82, 

An Blumengesellschaften: 6) Doronicum austriacum. Jaeq. I. Gelb. — 
d Sgd. 8. 6. 83. 

An Bienenblumen: 7) Medicago sativa. L. I. Blau — d' Sgd. 26. 6. 83. 


Nr. 51. Andrena combinata. Chr. (= A. dorsata Sm.) 2. 


An Blumen mit offenem Honig: 1) Euphorbia aspera. M. B. II. Gelb. 
(Ohne Blumen) — Q Psd. 18. 5. 83. 

An Blumenmittheilweisegeborgenem Honig: 2) Sisymbrium austriacum. 
Jacgq. I. Gelb. — 9 Sgd. und Psd. 31. 5. 84. 

An Bienenblumen: 3) Astragalus monspessulanus. L. I. Purpurn. — Q Psd. 
25. 5. 85. — 4) Lupinus polyphyllus. Lindl. III. Blau. — Q Pollen mittels der Nudel- 
presseinrichtung herausdrückend und denselben an Schenkel- und Schienenbürste der 


1) Diese zu der Gruppe von Arten mit schwach behaartem, nicht bandirtem 
Hinterleib gehörige Species gehört möglicherweise zu A. austriaca Pz. (= A. Rosae K. 9) 
x 18* 


276 Loew: 


Hinterbeine übertragend. — 5. 6. 83. — 5) Nepeta Mussini. Henk. I. Blau. — 9 Nur 
psd. 8. 6. 83. — 6) Pentstemon procerus Dougl. III. Blau — Q Wie vor. 2. 6. 82. 
— 7) Vieia onobrychioides. L. I. Blau. — Q Wie vor. 31. 5. 82, 


Nr. 52. (?!) Andrena propinqua. Scheneck (= A. Lewinella K.) 


An Blumen mit theilweise geborgenem Honig: 1) Bunias orientalis. 
L. I. Gelb. — 9 Psd. und Sgd. 3. 6. 83. — 2) Sisymbrium austriacum. Jacq. I Gelb. 
— Q Wie vor. 31. 6. 84. 


Nr. 53. (?) Andrena separanda. Schmiedekn. 


An Bienenblumen: 1) Trifolium pannonicum. L. I. Gelbweis. — 9 Psd. 
23. 6. 82. 


Nr. 54. Andrena fulva. Schr. 2 und d. 


An Pollenblumen: 1) Tulipa silvestris. L. I. Gelb. — 9 In die Blüthe 
kriechend und dicht mit Pollen behaftet wieder herauskommend. 8. 5. 83. 

An Blumen mit offenem Honig: 2) Euphorbia palustris. L. I. Gelb. 
(Ohne Blumen). — 9 Psd. 7. 5. 82. — 3) E. pilosa. L. I. Gelb. (Ohne Blumen). — 
OD Ped! 7.5. 82. 

An Blumen mit theilweise geborgenem Honig: Salix nigricans. Sm. I 
(Ohne Blumen) — Q Sgd. 6. 5. 83. 

An Bienenblumen: 5) Fritillaria latifolia. W. II. Gelb und braun. — 9 Ganz 


in die Blüthen hineinkriechend, psd. 6. 5. 83. — 6) F. imperialis. L. II. Roth. — 9 
Wie vorige 8. 5. 83. — 7) Hyaeinthus orientalis. L. II. Blau. — dj‘ Sgd. (? ob mit 
Erfolg). 6. 5. 83. — 8) Muscari botryoides. DC. I. Blau. — Q Sgd. 6. 5. 83. — 


9) M. Lelievrii. Bor. et Jord. I. Blau. — Q Sgd. 6. 5. 83. — 10) Scopolia carniolica. 
Jacq. I. Braun, inwendig gelb. — 9 Ganz in die Blüthen hineinkriechend und sgd. 
6. 5. 83. 


Nr. 55. Halictus?) sexeinetus. F. (= H. quadrieinetus Ol. 2.) 2. 


An Blumengesellschaften: 1) Mulgedium alpinum. Less. I. Blau. — Q Sgd. 
öl. 5. 82. 
An Bienenblumen: Nepeta Mussini Henk. II. Blau. — Q Sgd. 3. 6. 83. 


Nr. 56. Halietus rubieundus Chr. 2 und d. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Geranium palustre. L. I. 
Hellpurpurn. — Q Sgd. 20. 8. 82. — 2) Origanum vulgare. L. I. Purpurn. — Q Sgd. 
2.18:482: 

An Blumengesellschaften: 3) Aster Lindleyanus Torr. et Gr. III. Lila (Strahl) 
und gelb (Scheibe). — g“ Sgd. 4. 9. 83. — 4) Helenium autumnale. L. III. Gelb. — 
Q Sgd. und Psd. 3. 9. 82. — 5) Solidago livida. W. III. Gelb. — 9 Wie vorige. 
16. 9. 83. 


1) Die mit einem ? versehenen Arten sind als unsicher bestimmt zu betrachten, 
da es mir bei so artenreichen Gattungen wie Andrena, Halictus ete. nicht immer mög- 
lich war, ein sicheres Urtheil über ein vereinzelt gefangenes Exemplar zu gewinnen. 

2) In der Nomenklatur und Anordnung der Halictus-Arten war ich in Ermangelung 
von Besserem auf Schencks Schriften angewiesen, da mir die Mon»>graphie von Förster 
wegen der Zersplitterungssucht dieses Autors kein Vertrauen erwecken konnte. Ueber 
die Bestimmung der kleineren Arten blieben mir daher einige Zweifel. 


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Blumenbesuch von Insekten. 277 


Nr. 56. Halietus leueozonius Sehr. 2 und d.. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Geranium striatum L. II. 
Weiss mit dunkeln Adern. — g' Sgd. 3. 9. 82. 

An Blumengesellschaften: 2) Aster brumalis. N. E. III. Lila und gelb. — 
d' Sgd. 11. 9. 83. — 3) Doronicum austriacum. Jaegq. I. Gelb. — Q Psd. 25. 5. 84. 
— 4) D. plantagineum. L. II. Gelb. — Q Psd. 4. 6. 84. — 5) Hieracium australe. Fr. 
I. Gelb. — J' Sgd. 11. 9. 83. — 6) H. crinitam Sibth. et Sm. II. Gelb. -— Q Sgd. 
24. 8. 84. — 7) H. umbellatum. L. I. Gelb. — 9 Sgd. 31. 8. 83. — dJ' Sgd. 24. 8. 
84. — 8) Silphium Asteriseus. L. III. Gelb. — Q Sgd. 14. 8. 83. 


Nr. 58. (2) Halictus zonulus Sm. d. 


An Blumengesellschaften: 1) Taraxacum salinum (Poll.) I. Gelb. — d' 
Sgd. 2. 9. 83. 


Nr. 59. Halietus sexnotatus. K. 2. 


An Blumen mit offen liegendem Honig: 1) Euphorbia pilosa. L. I. Gelb. 
— Q Sgd. und Psd. 22. 5. 83. 

An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 2) Asparagus officinalis. L. 
I. Grünlich. — Q Sgd. 10. 6. 83. — 3) Geranium palustre L. I. Hellpurpurn. — 9 
Sgd. 20. 8. 82. — 4) Geum japonicum Thbg. III. — 9 Psd. 21. 5. 82. — 5) Plec- 
tranthus glaucocalyx. Max. III. Hellila. — Q Sgd. 31. 8. 83. 

An Blumengesellschaften: 6) Aster sparsiflorus. Mch. III. Lila und gelb. 
— Q Sgd. 11. 9. 83. — 7) Doronieum austriacum. Jacq. I. Gelb. — 9 Psd. 25. 5. 83, 
— 8) Heliopsis laevis. P. III. Gelb. — 9 Sgd. 31. 8 83. — 9) Rudbeckia speciosa. 
Wend. III. Gelb und braun. — Q Sgd. 2. 9. 83. — 10) Silphium Asteriscus L. III. Gelb. 
— Q Sgd. 14. 8. 83. 

An Bienenblumen: 11) Lamium flexuosum Ten. II. — Q Nur Psd. 20. 5. 84. 
— 12) L. garganicum. L. II. Hellpurpurn. — Q Wie vorige. 7. 5. 82. — 13) Nepeta 
lophantha. Fisch. I. Blau. — 2 Nur Psd. 20. 8. 82. — 14) N. Mussini Henk. II. 
Blauu — Q Wie vorige. 3. 6. 83. — 15) Pentstemon procerus. Dougl. III. Blau. — 
© Nur Psd. 2. 6. 82. — 16) Symphytum offieinale. L. I. Violett. — © In die Blüthen 
hineinkriechend und zu saugen versuchend. — 5. 6. 83. — 17) Verbena hastata X 
offieinalis. Bläulichviolett. — Q Sgd. 1. 9. 82. 

An Falterblumen: 18) Monarda fistulosa L. III. Lila. — 2 Ohne Erfolg zu 
saugen versuchend. 20. 8. 82. — 19) Silene Bastardi. Bor. I. Weiss. — Q In die 
Blüthe hineinkriechend. 8. 6. 83. 


Nr. 60. Halietus eylindrieus. F. 2 und d. 


An Pollenblumen: 1) Tulipa Didieri Jord. U. Gelb und roth. — 2 Im 
Blüthengrunde dicht mit Pollen behaftet liegend. 7. 5. 82. 

An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 2) Geranium palustre. L. I. 
Hellpurpurn. — cd‘ Sgd. 1. 9. 82. — 3) G. ruthenicum Uechtr. I. Weissröthlich, klein- 
blüthig. — g' Sgd. 3. 9. 82. — 4) G. sanguineum. L. I. Purpurn. — JS Sgd. 20. 8. 
82. — 5) Heuchera cylindracea. Lindl III. Grünlich. — Q Sgd. 23. 5. 82. — 6) Ori- 
ganum vulgare. L. I. Purpurn. — g' Sgd. 24. 8. 84. — 7) Plectranthus glaucocalyx 
Max. III. — g' Sgd. 31. 8. 83. 

An Blumengesellschaften: 8) Aster Amellus. L. I. Blau und gelb. — 9 
Sgd. 1. 9. 83. — 9) A. prenanthoides Mhlbg. III. Blaulila und gelb. — Jg‘ Sgd. 11. 
9. 83. — 10) Biotia corymbosa. DC. III. Weiss und gelb. — d' Sgd. 4. 9. 83. — 
11) Centaurea microptilon. G. G. I. Purpurn. — J' Sgd. 1. 9. 82. — 12) Cephalaria 


278 Loew: 


radiata. Grsb. I. Gelb. — g' Sgd. 24. 8. 84. — 13) Coreopsis aurieulata. L. III. Gelb- 


— dj‘ Sgd. 2. 9. 83. — 14) Diplopappus amygdalinus. Torr. et Gr. II. Weiss und 
gelb. — J' Sgd. 4. 9. 83. — 15) Doronicum austriacum. Jacq. I. Gelb. — Q Psd. 3, 
6. 83. — 16) D. macrophylium. Fisch. II. Gelb. — Q Psd. 18. 5. 82. — 17) Helenium 
autumnale. L. III. Gelb. — J‘ Sgd. 1. 9. 83. — 18) Hieracium brevifolium. Tsch. II. 
Gelb. — dJ' Sgd. 4. 9. 83. — 19) H. crinitum. Sibth. et Sm. II. Gelb. — J" Sgd. 
24. 8. 84. — 20) H. virosum. Pall. I. Gelb. — J' Sgd. 24. 8. 84. — 21) Scorzonera 
parviflora. Jacqg. I. Gelb. — Q Psd. 24. 6. 83. — 22) Senecio macrophyllus M. B. I. 
Gelb. — Q Sgd. 14. 8. 83. — 23) Solidago fragrans. W. DI. Gelb. — Q9 Sgd. 1. 9. 
83. — 24) S. glabra. Dsf. III. Gelb. — d' Sgd. 2. 9. 83. — 25) S. livida. W. Ill. 
Gelb. — g' Sgd. 14. 9. 83. — 26) $. Riddellii. Frank. III. Gelb. — d' Sgd. 14. 9. 
83. — 27) Tragopogon floccosum. W. K. I. Gelb. — 9 Psd. 10. 6. 83. 

An Bienenblumen: 28) Caryolopha sempervirens. Fisch. et M. I. Blau — 
Q Ohne Erfolg (?) sgd. 23. 5. 84. — 29) Physochlaena orientalis. G. Don. II. Violett. 
— Q Nur Psd. 8. 5. 83. — 30) Physostegia virginiana Bth. III. Rosa. — 9 Tief in 
die Blüthe hineinkriechend. 17. 9. 83. — 31) Uvularia flava. Sm. III. Gelb. — 9 Nur 
Psd. 8. 5. 83. — 32) Verbena officinalis. L. flor. albo. I. Weiss. — J' Sgd. 21. 8. 83. 


Nr. 61. Halietus albipes. F. 2. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Geranium phaeum. L. I. 
Violett. ee Q2 Sgd. 20. 9. 84. 


Nr. 62. Halietus nitidiusculu. K. 2 und d“. 


An Blumen mit offenem Honig: 1) Cydonia vulgaris. W. II. Weiss. — 2 
Psd. 21. 5. 82. — 2) Euphorbia nicaeensis. All. II. Ohne Blumen. Gelb. — 9 Sgd. und 
Psd. 21. 5. 82. — 3) Saxifraga deeipiens. Ehrh. (Fliegenblume) I. Weiss. — Q Sgd. 
18. 5. 82. 

An Blumen mit theilweise geborgenem Honig: 4) Schievereckia podo- 
liea. DC. I. Weiss. — 9 Sgd. und Psd. 3. 5. 83. 

An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 5) Geranium palustre. L. I. 
Hellpurpurn. — Q Sgd. 1. 9. 82. — 6) Geum coceineum. Sibth. II. Hochroth. — 9 
Psd. 20. 6. 82. 

An Blumengesellschaften: 7) Doroniecum caucasicum. MB. II. Gelb. — 9 
Psd. 22. 5. 83. — 8) Hieracium brevifolium Tsch. II. Gelb. — d' Sgd. 4. 9. 83. — 
9) H. virosum. Pall. I. Gelb. — 2 Sgd. 24. 8. 84. — 10) Saussurea albescens. Hook. 
fill et Thom. I. Purpurn. — cd" Sgd. 24. 8. 84. — 11) Senecio nebrodensis. L. I. 
Gelb. — 9 Pd. 23. 5. 84. 

An Bienenblumen: 12) Lamium maculatum L. var. hirsutum. I. Helipurpurn. 
— Q Nur Psd. 7. 5. 82. — 13) Mertensia virginica. DC. III. Blau. — 9 Nur Psd. 
16. 5. 83. — 14) Nepeta Mussini. Henk. I. Blauu — Q Nur Psd. 21. 5. 82. — 
15) Pulmonaria angustifolia. L. I. Blauu — 2 In die Blüthe hineinkriechend. 3. 5. 83. 
— 16) Scrophularia nodosa. L. I. Braun und gelb. — Q Psd. 2. 6. 82, — 17) S. ver- 
nalis. L. I. Gelb. — Q Pd. 7. 5. 82. 


Nr. 63. Halietus villosulu. K. 2 und d. 


An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 1) Geranium palustre. L. I. 
Hellpurpurn. — d' Sgd. 21. 8. 83, 

An Blumengesellschaften: 2) Leontodon asper. Poir. I. Gelb. — Q Pd. 
24. 6. 83. — 3) L. crispus. Vill. II. Gelb. — @ Psd. 4. 6. 84. — 4) L. hastilis. L, 
I. Gelb. — Q Sgd. 1. 9. 83. 


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Blumenbesuch von Insekten. 979 


Nr. 64. Halietus minutissimus. K. 2 und d. 


An Blumen mit offenem Honig: 1) Saxifraga deeipiens. Ehrh. var. Stern- 
bergii. Rehb. I. (Fliegenblume). Weiss. — Q Sgd. 16. 5. 83. 


An Blumen mit theilweise geborgenem Honig: 2) Sedum spectabile. 
Bor. II. Rosa. — 9 11. 9. 83. 


An Blumen mit völliger Honigbergung: 3) Epilobium Fleischeri. Hochst. 
I. Purpum. — 9 1. 9. 83. — 4) Trollius asiaticus. L. I. Gelb. — 9 Psd. 22. 5. 83. 
— 5) Tunica Saxifraga. Scp. I. Lila. — dJ' Sgd. 14. 9. 83. 


Nr. 65. Halietus spec. 


An Blumengesellschaften: 1) Senecio nemorensis. L. var. I. Gelb. — Jg" 
Sgd. 15. 8. 84. 


16. Sphecodes Latr. und Prosopis F. 


Beobachtete Arten: Sphecodes gibbus L. (einschliesslich Sph. sub- 
quadratus Sm etc.) — Sp. ephippius L. — Prosopis communis Nyl. — 
Pr. armillata Nyl. (= hyalinata Sm.). — Pr. confusa Nyl. (= Pr. 

signata Nyl.) 


Diese beiden Gattungen repräsentiren den ältesten Urtypus der 
Apiden, indem sie weder einen Pollensammelapparat besitzen, noch sich 
in ihren Mundtheilen wesentlich von Grabwespen unterscheiden, von 
welchen die hypothetische Abzweigung des Apidenstammes stattfand. 
Freilich gehören sie beide verschiedenen Seitenlinien der Bienenfamilie 
an und zeigen dementsprechend auch gewisse Unterschiede in ihrer Aus- 
rüstung. Während die Maskenbienen (F’rosopis) einen fast ganz kahlen 
Körper sowie schwach behaarte Fersen haben, finden sich bei Sphecodes 
(Grabwespenbiene) an Kopf, Thorax und Beinen die ersten Anfänge einer 
für das Pollensammeln!) geeigneten Haarbildung. Ebenso verschieden sind 
die Mundtheile, indem bei Prosopis eine kurze, vorn stark verbreiterte 
und ausgerandete Zunge in Zusammenhang mit der Gewohnheit ihre 
Larvenzellen mit einer Schleimhaut auszustatten, sich entwickelt hat, bei 
Sphecodes dagegen eine bereits sich zuspitzende, quergestreifte und be- 
haarte Ligula vorhanden ist. Letztere Gattung steht beiläufig in einiger 
Verwandtschaft zu Halictus; Prosopis ähnelt zwar in der Zungenbildung 
der Andrenide Colletes, welche ihre Larvenzellen mit einer seidenartigen 
Membran auskleidet, hat aber sonst mit dieser Gattung wenig Gemein- 
sames.”) Die einheimischen Sphecodes-Arten sind meist schwarz mit 
theilweise rothem Hinterleib und zeichnen sich durch ausserordentliche 


1) H. Müller hat in einzelnen Fällen (so an T'anacetum vulgare, Taraxacum offici- 
nale, Hypochoeris glabra) das Haftenbleiben von Pollenkörnern im Haarkleide von 
Sphecodes direkt beobachtet; auch fand er, dass die Biene am Körper hängengebliebenen 
Pollen mit den Fersenhaaren abfegt. 

2) H. Müller Anwendung etc. p. 37—38, 


980 © Loew: 


Variabilität aus; die kleinen und schwer unterscheidbaren Prosopis-Species 
haben eine durchgehend schwarze Körperfarbe, die nur am Thorax, den 
Beinen, am Gesicht und Fühlerschaft durch weisse oder gelbe Zeichnungen 
geziert ist. In biologischer Beziehung wichtig erscheint es, dass beide 
Gattungen durchaus nicht (wie früher angenommen) parasitär leben, 
sondern ihre Larven mit dem ausgespieenen Ueberschuss der eigenen 
Honig- und Pollennahrung füttern.") Das Geschäft des Pollenfressens ?) 
ist neben dem Saugen das einzige, das sie bei dem Mangel eines Pollen- 
sammelapparats während ihrer Blumenbesuche auszuüben vermögen. 
Trotzdem giebt sich auch in ihren Blumenbesuchen eine merkbar 
grössere Stetigkeit und Ausdauer zu erkennen als in denen der Grab- 
wespen. Die Auswahl der verschiedenen Blumenkategorien ist für die 
obigen Arten (nach Müller) folgende: 


Sphecodes. Prosopis. 
(2 Arten mit (3 Arten mit 
45 Besuchen.) 71 Besuchen.) 
An Pollenblumen. . . . Ag — | 11,23 
- Blumen mit offenem Hordgkt ’ 26,63 17 € 
- Blumen mit theilweise geborg. 
Honig». 2% 5 11,1 19,1 
- Blumen mit völlig gebrgenem 
Home) ER 22,2 = 26,8- 
2 Dee A: 37,8 = 12,6 = 
2, HBienenblumen 72.4.1555 7). 4 2,2 = 12,6 - 
An hellfarbigen Blumen . . .. . 173,73 63,33 
=, dunkelfarbigen =, . ...%, . 26,7 = 36,7 = 


Im Allgemeinen entspricht die Auslese der Müller’schen Regel, indem 
die hellfarbigen Blumen mit flachliegendem Honig von beiden Gattungen 
bevorzugt werden. Charakteristisch ist jedoch der Unterschied, dass 
Sphecodes mit verhältnissmässig etwas längerem Saugrohr von allen 
Kategorieen die Blumengesellschaften am meisten und die Bienenblumen 
am wenigsten besucht, während die Prosopis-Arten (mit einem nur 1— 
1,25 mm langen Saugapparat) die Blumen mit völlig geborgenem Honig 
am liebsten und die Blumengesellschaften, sowie Bienenblumen in gleichem 
Grade auswählen. Auch meine Beobachtungen im Bot. Garten, in welchem 


1) H. Müller Befr. p. 45. 

2) Für Sphecodes z. B. an Blumen von Solidago canadensis und Leontodon autum- 
nalis, für obige Prosopis- Arten an den Blumen von Lepidium sativum, Reseda odorata , 
den Pollenblumen von Rosa canina,: Spiraea Ulmaria, Sp. Aruncus ete, (durch Müller) 
beobachtet. Dass in der That ein wirkliches Fressen und nicht bloss ein Durchkauen 
des Pollens zum Zweck der Larvenfutterbereitung stattfindet, geht unzweifelhaft daraus 
hervor, dass. dasselbe auch von Prosopis-f‘ an Pollenblumen ausgeübt wird. 


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Blumenbesuch von Insekten. 981 


die Zahl der Besuchsfälle nicht besonders gross war, ergaben ein ähnliches 
Resultat; die drei genannten Prosopis-Arten trafen die Auswahl in 
folgendem Verhältniss: 1) Blumengesellschaften 45%. 2) Blumen mit 
völlig geborgenem Honig 152. 3) Bienenblumen 15,5. 4) Offene Ho- 
nigblumen 12,5 2. 5) Blumen mit theilweiser Honigbergung 7,5 7- 
6) Falterblumen 5 2 der Besuche; an hellfarbigen Blumen überhaupt 
fanden 67,5%, an dunkelfarbigen 32,5 5 der Besuche statt. 

Spheeodes, dessen Pollenfressen beiläufig selten beobachtet ist, wurde 
von Müller nur in einem einzigen Falle an einer Bienenblume (Corydalis 
cava) gefunden und zwar gewann sie an derselben den Honig durch vor- 
her von Hummeln gebissene Löcher; die Prosopis-Arten finden sich 
dagegen nicht selten an Bienenblumen ein; durch ihre Kleinheit dazu 
befähigt, kriechen sie z. B. in Salvia-Blüthen ein und gelangen unter 
schwacher Drehung des Hebelwerks der Staubgefässe bis zum Honig. 
An anderen Bienenblumen fliegen sie direkt an die Staubbeutel und 
fressen Pollen. Ich habe sie im Bot. Garten in diesem Geschäft sogar 
an den Falterblumen von Asperula taurina und Betonica grandiflora ge- 
troffen. Da die Maskenbienen (Prosopis) auch gern Pollenblumen in 
derselben Weise ausbeuten, so muss diese Gewohnheit des Pollenfressens 
sich auch in ihrer Blumenauslese stärker geltend machen als bei den 
Grabwespenbienen (Sphecodes), welche vorzugsweise Honig an hellfarbigen 
Blumengesellschaften (so auch im Bot. Garten) saugen. Sphecodes er- 
scheint hiernach als eine in schwachem Grade, Prosopis als eine in 
hohem Grade polytrope Form und zwar übertrifft sie in ihrer Poly- 
tropie sogar die Honigbiene, indem die Verhältnisszahlen für die Besuche 
an den einzelnen Blumenformen noch geringere Unterschiede zeigen als 
bei Apis. (Vgl. Apis.) Offenbar hängt diese Polytropie mit 
der Gewohnheit des Pollenfressens zusammen, in Folge deren 
die Maskenbienen sich nicht auf die ihrer Rüssellänge entsprechenden Blumen 
mit flachliegendem Honig beschränken, sondern auch an die partielle 
Ausbeutung von Bienen- und Falterblumen sich heranmachen. Nebenher 
haben sie noch die specielle Eigenthümlichkeit gern stark duftende 
Blumen (Arten von Reseda, Tanacetum, Achillea, Matricaria etc.) aufzu- 
‚suchen, was H. Müller mit ihrem eigenen aromatischen Geruch in eine 
mir nicht klar erscheinende Beziehung‘) bringt. Auch im Bot. Garten 
flogen mehrere Arten von Prosopis in ausserordentlich zahlreichen Indi- 
viduen an den asterähnlichen, weiss und gelben Blumen von Diplopappus 


1) H. Müller Befr. p. 41. — Eine Deutung obiger Eigenthümlichkeit liesse sich 
vielleicht in einer Art von Geruchs-Mimicry finden, indem stark riechende Blumen von 
“ gewissen Insekten gemieden werden. Wenn sich nachweisen liesse, dass die Hauptfeinde 
der Prosopis-Arten durch aromatischen Duft verscheucht würden, so hätte diese Erklärung 
einen gewissen Anhaltspunkt. 


282 | Loöew: 


amygdalinus Torr. et Gr., die einen starken Mandelgeruch verbreiten. 
Auch die Art der Blumenthätigkeit von Sphecodes bietet insofern grosses 
Interesse dar, als man sich den Grundtypus derjenigen Bienenstammform, 
welche von der Grabwespenlebensweise zu der einer ächten Apide über- 
ging, ungefähr unter der Form genannter Gattung vorzustellen hat, da 
sie ja zwischen Prosopis und den nächst höheren Grabbienen eine ge- 
wisse Brücke herstellt. Wie für eine solche Binde- und Mittelform 
a priori zu erwarten, hat bei ihr die bei Prosopis stark ausgesprochene 
Gewohnheit des Pollenfressens schon bedeutend nachgelassen, dafür zeigt 
sich jedoch die des Saugens auch in der Zungenbildung verstärkt, zu- 
gleich macht sie die ersten Ansätze zum Pollensammeln. Körper- 
ausrüstung, Lebensgewohnheiten und Blumenauslese weisen auch hier 
wieder auf einander hin und sind daher nur in ihrer gegenseitigen Cor- 
relation erklärbar. 


Blumenbesuche. 


Nr. 66. Sphecodes gibbus. L. 2. 

An offenen Honigblumen: 1) Alchemilla alpina. L. I. Grünlich. — 9 Sgd. 
23. 5. 82. 

An Blumen mitvölliger Honigbergung: 2) Astrantia neglecta. C. Koch et 
Bouche. Weiss. — @ Sgd. 11. 9. 83. 

An Blumengesellschaften: 3) Achillea nobilis. L. I. Weiss und gelb. — 
Q Sgd. 14. 8.83. — 4) Aster sagittifolius. W. II. Lila und gelb. — Q Sgd. 4. 9. 83. 
— 5) Doronicum austriacum. Jacg. I. Gelb. — Q Sgd. 20. 5. 84. 


Nr. 67. Sphecodes ephippius. L. 2 und d. 


An Blumengesellschaften: 1) Diplopappus amygdalinus. Torr. et Gr. III. 
Weiss und gelb. — J' Sgd. 24. 8. 84. — 2) Doronicum austriacum. Jacq. I. Gelb. — 
Q Sgd. 25. 5. 84. — 3) Solidago glabra. Dsf. III. Gelb. — g' Sgd. 4. 9. 83. 


Nr. 68. Prosopis communis. Nyl. 2 und d. 


An offenen Honigblumen: 1) Siler trilobum. Scop. I. Gelb. — Q Sgd. 12. 6. 83. 

An Blumen mit theilweiser Honigbergung: 2) Arenaria graminifolia. 
Schrad. I. Weiss. — cd‘ Pollenfressend. 21. 5. 82. — 3) Bunias orientalis. L. I. Gelb. 
— d'‘ Wie vorige. 31. 5. 84. — 4) Potentilla Meyeri. Boiss. var. Fenzlii. Lehm. II. 
Gelb. — 2 Wie vorige. 29. 6. 83. 

An Blumen mit völliger Honigbergung: 5) Geranium ibericum. Cavy. var. 
platypetalum. II. Blau. — 9 8. 6. 83. — 6) G. palustre. L. I. Hellpurpum. — d' Sgd. 
20. 8. 82. — 7) G. silvaticum. L. var. robustum. I. Violett. — Q Sgd. 5. 6. 83. — 
8) Gypsophila fastigiata. L. I. Weissrosa. — Q@ 20. 8. 82. 

An Blumengesellschaften: 9) Aster lanceolatus. W. III. Lila und gelb. — 
Q Sgd. 4. 9. 83. — 10) Centaurea dealbata. M. B. II. Rosa. — d‘ Sgd. 29. 6. 84. — 


11) Cephalaria uralensis. R. et Sch. var. cretacea. I. Gelbweiss.. — Q 24. 8. 84. — 
12) Diplopappus amygdalinus. Torr. et Gr. II. Weiss und Gelb. — Q@ und g‘. Sehr 
zahlreich, sgd. 1. 9. 83. — 13) Doronicum austriacum. Jacg. I. Gelb. — J' Sgd. 


3. 6. 83. — 14) Galatella hyssopifolia. (L.) III. Lila und gelb. — Q Sgd. 11. 9. 83. — 
15) Pyrethrum macrophyllum. W. I. Weiss und gelb. — Q Sgd. 29. 6. 84. — 16) Soli- 
dago glabra. Dsf. II. Gelb. — 2 Sgd. 4.9. 83. — 17) S. lateriflora. Ait. II. Gelb, — 


Be 


Blumenbesuch von Insekten. | 283 


Wie vorige. 14. 9. 83. — 18) S. livida. W. Ill. Gelb. — J' Sgd. 16. 9. 83. — 19) 8. 
Riddellii. Frank. III. Gelb. — Wie vorige. 14. 9. 83. : 

An Bienenblumen: 20) Campanula carpathica. Jacq. I. Blau. — @ In die 
Blüthe hineinkriechend. 8. 8. 84. — 21) C. lactiflora. M. B. U. Hellblau. — 2 Wie 
vorige. 24. 6. 83. — 22) C. Hostii. Baumg. I. Blau. — 9 Wie vorige. 24. 6. 83. — 
23) Physostegia virginiana. Bth. III. Rosa. — 9 In die Blüthe hineinkriechend. 14. 9. 83. 

An Falterblumen: 24) Asperula taurina. L. I. Weiss. — Z' An den Staub- 
gefässen sitzend und Pollen fressend. 2. 6. 82. — 25) Betonica grandiflora. Steph. 
I. Purpurn. — 9 Wie vorige. 25. 6. 82. 


Nr. 69. Prosopis armillata. Nyl. 2 und d. 


An offenen Honigblumen: 1) Chaerophyllum bulbosum. L. I. Weiss. — 9 
Sgd. 29. 6. 83. — 2) Peucedanum ruthenicum. M. B. II. Hellgelb. — 9 Sgd. 10. 8. 84. 

An Blumengesellschaften: 3) Doronicum austriacum. Jacq. I. Gelb. — 9 
und g“. Sgd. 3. 6. 83. — 4) Hieracium boreale. Fr. I. Gelb. — 9 Sgd. 2. 7. 82. — 
5) Lactuca viminea. Presl. I. Gelb. — Q Sgd. 2. 7. 82. — 6) Senecio nemorensis. L. 
var. I. Gelb. — g' Sgd. 15. 8. 83. — 7) Solidago glabra. Dsf. III. Gelb. — Q Sgd. 
2. 9.83. 

An Bienenblumen: 8) Campanula latifolia. L. I. Blauu — 9 In die Blüthe 
hineinkriechend. 2. 7. 82. — 9) Anchusa ochroleuca. M. B. II. Gelbweiss. — 9 
Pollenfressend. 18. 6. 82. 


Nr. 70. Prosopis confusa. Nyl. 


An Blumengesellschaften: 1) Diplopappus amygdalinus. Torr. et Gr. II. 
Weiss und gelb. — 9 Sgd. 2. 9. 83. 


Nr. 71. Prosopis spec. 


An offenen Honigblumen: 1) Peucedanum Cervaria. Cuss. I. Weiss. — 9 
Sgd. 8. 8. 84. — 2) P. ruthenicum. M. B. II. Hellgelb. — Q Sgd. 8. 8. 84. 

An Blumen mit völlig geborgenem Honig: 3) Astrantia major. L. var. 
involucrata. Koch. I. Weiss. — Q Pollenfressend. 8. 8. 84. 

An Blumengesellschaften: 4) Hieracium bupleuroides. Gmel. I. Gelb. — 
QD Sad. 15. 8. 84. 


Rückblick. 


Da eine vorurtheilslose Prüfung der Blumentheorie Hermann 
Müllers das Ziel war, welches mich bei Anstellung und Durchführung 
der Beobachtungen im Botanischen Garten leitete, so erscheint es an- 
gezeigt, jetzt nach Vorführung einer breiteren Basis von Material einen 
zusammenfassenden Rückblick auf die Blumenbesuche der Apiden zu 
werfen und damit zugleich die am Eingang dieses Aufsatzes aufgeworfenen 
Fragen zur Erörterung zu bringen. Als wesentlichste Momente der 
Theorie Müllers sind folgende, zum Theil seinen eigenen Worten ent- 
nommene Sätze zu betrachten: 

1) Die Blumentheorie beruht auf der Voraussetzung der vortheil- 
haften Wirkung der Fremdbestäubung. (Alp. p. 476.) 


284 Loew: 


2) Blumen und Blumenbesucher stehen im Verhältniss gegenseitiger 
Anpassung; speciell sind die Insektenblumen in Folge natürlicher Zucht- 
wahl aus ursprünglich einfachen, honiglosen Formen (Pollenblumen) durch 
die Stufen der Blumen mit offenem und theilweise verdecktem Honig zu 
den schwer zugänglichen Formen mit völliger Honigbergung vorge- 
schritten; letztere haben dann durch einseitige Anpassung an die Körper- 
ausrüstung gewisser Besucherklassen speecifische, die übrigen Besucher 
mehr oder weniger ausschliessende Einrichtungen angenommen und sind 
zu Dipteren-, Wespen-, Bienen- und Falterblumen etc. gezüchtet worden. 
(Alp. p. 477—511.) | 

3) Die blumenbesuchenden Insekten haben ebenfalls von ihren ur- 
sprünglichen Stammformen aus deutlich erkennbare Fortschritte in der 
vervollkommneten Blumenausbeutung gemacht und sind innerhalb jeder 
Klasse von blumenuntüchtigen, kurzrüssligen Formen zu immer lang- . 
rüssligeren, blumentüchtigeren und daher auch die Kreuzung der Blumen 
erfolgreicher bewirkenden Besuchern durch Naturauslese gezüchtet: worden; 
das in dieser Beziehung schlagendste Beispiel stellt die Apidenfamilie dar, 
bei welcher sich alle möglichen Uebergänge zwischen dem Urtypus einer 
noch blumenuntüchtigen, kurzrüssligen, aber zur Bienenlebensweise über- 
segangenen Grabwespe und den höchstentwickelten Formen mit compli- 
cirtem Saug- und Pollensammelapparat, sowie mit höchstgesteigertem, 
durch Socialverbände mit Massenproduktion von Larvenfutter bedingtem 
Nahrungsbedürfniss (Apis, Bombus) noch in den gegenwärtig lebenden 
Species erhalten haben. (Alp. p. 511—525; Anwendung der Darwin’schen 
Lehre auf‘Bienen a. a. O.) 

4) Parallel mit der Entwickelung der Blumen von ursprünglich allge- 
mein zugänglichen zu späteren, auf gewisse Besucherkreise beschränkten An- 
passungsstufen geht die Entwickelung der Blumenfarben in bestimmter 
Reihenfolge, indem — abgesehen von den Missfarben oder Sprenkelflecken 
der unter dem Einfluss von Aasfliegen stehenden Blumen — anfangs nur 
weithin leuchtende weisse, weissgelbe und gelbe Blumenfarben unter dem 
Einfluss kurzrüssliger Besucher auf den Stufen der Pollenblumen und der 
Blumen mit offenem oder theilweise verdecktem Honig gezüchtet wurden. 
Sobald die gegenseitige Anpassung der Blumen und ihrer Kreuzungs- 
vermittler bis zur Bildung vertiefter Safthalter und verlängerter Rüssel 
fortgeschritten war, musste sich die Ausbildung weniger lichtvoller Farben 
seitens der Blumen und die Fähigkeit sie zu erkennen seitens der In- 
sekten gegenseitig steigern. Die Züchtung rother, violetter und blauer 
Blumen begann daher auf der Anpassungsstufe der Blumen mit völlig 
geborgenem Honig und die gleichzeitige Ausbildung der Fähigkeit, diese 
Farben leicht zu unterscheiden, auf der Anpassungsstufe mässig lang- 
rüssliger Falter, Bienen und Fliegen. Durch ‘die Auswahl der langrüss- 


Blumenbesuch von Insekten. 285 


ligen Schwebfliegen und Falter gelangten hauptsächlich nur rothe, violette 
und blaue Schwebfliegen- und Falterblumen zur Ausprägung. Dagegen 
wurden die mit ausgeprägtem Farbensinn begabten, ihre Brut mit massen- 
hafter Pollen- und Honignahrung versorgenden Bienen zu vielseitiger 
Ausbeutung der Blumen und damit zur Züchtung mannigfaltiger Blumen- 
farben veranlasst. Die ursprüngliche weisse und gelbe Farbe der Pollen- 
blumen wurde unter dem Einfluss von langrüssligen Bienen und Schweb- 
fliegen ebenfalls.in Roth, Violett und Blau umgezüchtet, während durch 
die Auswahl der Abend- und Nachtfalter neben violetten und blauen 
‘auch glänzendweisse, in der Dämmerung leuchtende Farben entstanden. — 
Die Reihenfolge dieser Farbenentwickelung wird je nach Umständen ver- 
schieden gewesen sein. (Alp. p. 530—33.) 


5) Wenn die Anpassung einer Blume mit der Wirkungsweise ihrer 
Kreuzungsvermittler sich in voller Harmonie befindet, so ist anzunehmen, 
dass ihr Besucherkreis im Wesentlichen derselbe geblieben ist, seitdem 
sie unter dem kreuzungsvermittelnden Einfluss des letzteren ihre Aus- 
bildung erlangt hat; findet zwischen der Anpassungsstufe einer Blume 
und ihrer Kreuzungsvermittler eine merkliche Disharmonie statt, 
so ist anzunehmen, dass sich ihr Besucherkreis nachträglich erheblich 
geändert hat, sei es durch ihre Ausbreitung in einen neuen Bezirk (so 
. durch Einwanderung aus dem Tieflande in die Alpen) — sei es durch 
Eindringen neuer Kreuzungsvermittler in ihr ursprüngliches Gebiet oder 
Verschwinden ursprünglicher Kreuzungsvermittler aus demselben. Letzterer 
Fall tritt ein, wenn einseitig einer bestimmten Insektenabtheilung ange- 
passte Blumen durch eine der genannten Ursachen in die Lage kommen, 
von ihren eigentlichen Kreuzungsvermittlern nur noch spärlich oder gar 
nicht mehr, dagegen von einer andern Insektenabtheilung, der sie sich nicht 
angepasst haben, die aber trotzdem ihre Kreuzung zu bewirken vermag, 
überwiegend häufig besucht und gekreuzt werden. (Alp. p. 545—60.) 


Die auf statistischem Wege ableitbaren Thatsachen, welche 
diese Theorie stützen, sind — abgesehen von dem im ersten Satze aus- 
gesprochenen, wohl allgemein anerkannten Faktum der vortheilhaften 
Wirkung der Kreuzung — folgende: 


1) Je offener eine Blumenkategorie den Honig darbietet, von desto 
mehr kurzrüssligen Besuchern aller Insektenklassen wird sie aufgesucht; 
je tiefer sie den Honig birgt, desto mehr langrüsslige Besucher aus den 
Klassen der Hymenopteren, Dipteren und Schmetterlinge finden sich auf 
ihr ein. Einseitig angepasste Blumenformen (Falter-, Dipteren- und 
Bienenblumen) zeigen auch in ihren Besuchszahlverhältnissen fast aus- 
schliessliches Vorherrschen derjenigen Insektenform, für welche sie an- 
gepasst erscheinen, 


286 Loew: 


2) Je kurzrüssliger ein Blumenbesucher ist, desto mehr Besuche 
an Blumen mit wenig tiefgeborgenem Honig führt er aus; je lang- 
rüssliger und blumenkundiger er erscheint, desto mehr zieht er die 
Kategorieen von Blumen mit tief gelegenem Honig vor. Bei gesteigerter 
Nahrungsbedürftigkeit (z. B. bei Apis und den Hummeln) lässt sich 
eine mehr oder weniger extensive Ausbeutung an den Blumen mit flach- 
liegendem Honig constatiren. Die einer bestimmten Biumenform in 
ihrer Körperausrüstung einseitig angepassten Insekten suchen dieselbe 
auch vorwiegend auf. 


3) Kurzrüsslige, blumenuntüchtige Besucher bevorzugen die hellen 
(weissen und gelben) Blumenfarben, langrüsslige, nicht besonders nah- 
rungsbedürftige ziehen die dunkeln Farbennüancen (roth, blau und violett) 
vor; sehr nahrungsbedürftige Formen wählen einen mehr gemischten 
Farbenkreis aus. 


4) Eine unter besonderen Umständen eintretende Disharmonie 
zwischen Blumenanpassung und Wirkungsweise der Kreuzungsvermittler 
wurde bisher nur aus Vergleichung gewisser im deutschen Tieflande 
und in den Alpen vorkommender Gattungen in Bezug auf Blumen- 
konstruktion und Insektenbesueh (z. B. in den Gattungen Viola, Gentiana, 
Asperula, Orchis, Daphne, Primula ete.) von H. Müller wahrscheinlich 
gemacht, nicht eigentlich thatsächlich bewiesen. Nur ein einziges 


Beispiel einer direkten Umzüchtung einer falterblüthigen alpinen Pflanze 


(Primula farinosa) in eine bienenblüthige an den bienenreicheren Lokali- 
täten des Tieflandes ist bisher bekannt. 


Es erhebt sich hier sofort die Fundamentalfrage: Gelten die 
eben angeführten Thatsachen auch dann, wenn den Blumen- 
besuchern eines bestimmten Gebiets Blumen fremdländi- 
scher Herkunft zur Auswahl dargeboten werden? Oder tritt 
dann eine Disharmonie zwischen Blumen und Besucherkreis ein, etwa in 
Analogie des Falles, dass eine grössere Anzahl von ausländischen 
Blumenformen plötzlich in fremdes Terrain einwandert und nun der 
Auslese der daselbst einheimischen und in ihren Gewohnheiten mehr 
oder weniger stabil gewordenen Insektenarten ausgesetzt wird? Das 
Verhältniss gegenseitiger Anpassung gilt doch zunächst nur zwischen 
Blumen und Kreuzungsvermittlern eines bestimmten Vegetations- und 
Faunengebietes, welchem als ihrer gemeinsamen Heimath die Stamm- 
formen der gegenwärtig aufeinander angewiesenen Blumen und Insekten 


angehört haben. Wir wissen ja thatsächlich, dass z. B. in den Tropen 


ganz andere Beziehungen zwischen den Blumen und der ihre Kreuzung 
vermittelnden Thierwelt statthaben, als z. B. in den Zonen des Wald- 
gebiets beider Hemisphären. Wie weit erstreckt sich denn nun das 


r 
IV EERNG 


B BE 


Blumenbesuch von Insekten. 287 


Gebiet, in welchem die Anpassungsstufen z. B. unserer im norddeutschen 
Tieflande einheimischen Insekten mit den von ihnen gekreuzten Blumen 
in Harmonie stehen? — Es hat somit ein bedeutendes Interesse, zur 
weiteren Lösung dieser Fragen gleichsam ein Experimentum erueis in 
der. Weise anzustellen, dass man einerseits die in einem bestimm- 
ten Gebiet einheimischen Insekten eine nach natürlichen 
Bedingungen erfolgende Auslese unter Blumen möglichst 
abweichender pflanzengeographischer Abstammung treffen 
lässt, andrerseits die an denselben Pflanzen in deren Hei- 
:math ausgeführten Insektenbesuche mit denen auf fremdem 
Terrain ausgeführten vergleicht. Da Versuche nach dieser 
Richtung mit Tropenpflanzen bei den zu abweichenden Vegetations- 
bedingungen derselben in unserm Klima nicht ausführbar sind, so habe 
ich die Beobachtungen im hiesigen Botanischen Garten in Angriff ge- 
nommen als einer Lokalität, an welcher wenigstens einige Haupterforder- 
nisse für das Gelingen eines derartigen, im grössten Maassstab durch- 
zuführenden Experiments verwirklicht erscheinen.. Zunächst fliegt dort 
eine grosse Anzahl von Insekten, deren heimathliche Blumenauslese 
durch die sorgfältigen Ermittelungen Müllers vollkommen bekannt ist; 
ferner wachsen daselbst Pflanzen verschiedenster geographischer Provenienz 
in schönstem Durcheinander und mit einer Reichlichkeit von Arten, wie 
sonst an keiner benachbarten Lokalität. Gelegenheit zu kreuzungs- 
vermittelnder Thätigkeit für unsere einheimischen Insekten an aus- 
ländischen Blumenformen, mit denen sie keinerlei Band irgendwelcher 
anerworbenen Gewohnheit verknüpft, ist demnach reichlich vorhanden, 
und der Erfolg ihres Bestäubungsgeschäfts wird ja thatsächlich durch die 
Samenkataloge des Gartens von Jahr zu Jahr von Neuem bewiesen. Es 
ergiebt sich endlich aus dieser Versuchsanordnung ein bequemer Ver- 
gleich zwischen der Blumenauslese an fremdländischen und einheimischen 
Blumenformen, da letztere nicht in unbedeutender Zahl im Garten eben- 
falls kultivirt werden. Das alles sind Vortheile, welche mich mit 
Consequenz an der einmal eingeschlagenen Richtung festhalten liessen. 
Freilich war ich mir von vornherein bewusst, dass ich selbst in dem 
kaum wahrscheinlichen Falle vollkommener Durchführung meines Planes 
doch nur die eine Seite des eben erwähnten Problems einige Schritte 
der Lösung näher zu bringen vermöchte; denn der in der Heimatlı der 
fremdländischen Blumen sich vollziehende Insektenbesuch entzieht sich 
vorläufig unserer Kenntniss') und muss künftiger Ermittelung vorbehalten 


1) Vielleicht lässt sich durch diesen Hinweis auf ein dankbares Feld der Beobach- 
tung z. B. ein Entomologe in den Vereinigten Staaten dazu veranlassen, Besucherlisten 
zunächst für die im Laufe dieser Arbeit erwähnten Pflanzen Nordamerikas zu veröffent- 


288 Loew: 


bleiben. Aber auch abgesehen von dieser erst in Zukunft lösbaren Seite 
der Aufgabe bleibt das von mir Erreichte weit hinter meinem ursprüng- 
lichen Ziele zurück, da ich bisher einen verhältnissmässig. nur geringen 
Theil der im Botanischen Gärten im Freien cultivirten Pflanzen auf 
ihren Insektenbesuch genauer prüfen konnte. Immerhin beträgt die Zahl 
der von mir berücksichtigten Arten ungefähr ebensoviel, als die der von 
H. Müller in seinem Hauptwerk über Befruchtung beschriebenen Pflanzen. 
Dies — und die Hoffnung, mit der Zeit manche unvermeidlichen Lücken 
und Irrthümer eines ersten Versuchs verbessern zu können, gab mir den 
Muth, das gesammelte Material wenigstens in Fragmenten an die Oeffent- 
lichkeit zu bringen. 

Von Blumenbesuchen der Apiden wurden im Vorigen c. 1000 ver- 
schiedene Beobachtungsfälle verzeichnet, und wir sind auf Grund dieses 
Materials im Stande, die oben aufgeworfenen Fragen gerade an einer 
Gruppe der „blumentüchtigsten“ Insekten zu prüfen. Wie der ‘Leser 
schon bei Durchsicht der auf die Bienengattungen 1—16 bezüglichen 
Einzeldarstellungen gefunden haben wird, ist die Uebereinstimmung 
zwischen den Verhältnisszahlen der Blumenbesuche im Botanischen Garten 
und den von Müller für die gleichen Insekten angegebenen im Allge- 
meinen eine recht befriedigende. Sie ist sogar viel grösser, als ich 
selbst bei Beginn meiner Arbeiten erwartet hatte, da ich der statistischen 
Methode Müllers zuerst kein rechtes Zutrauen zu schenken vermochte. 
Schrittweise wurde ich bei Auszählung der von mir selbst mit mög- 
lichster Objektivität aufgezeichneten Beobachtungsfälle zu der Aner- 
kennung gebracht, dass die oben unter N. 1—3 aufgeführten 
Thatsachen auch auf dem ganz beschränkten Areal des 
Botanischen Gartens sich vollkommen bestätigt finden, 
ja zum Theil noch schärfer hervortreten als an dem durch Müller von 
zerstreuten Standorten gesammelten Material. Wer noch Zweifel an dem 
Werth der Methode hegen sollte, dem kann nur empfohlen werden, 
einige Tausend Blumenbesuche von Insekten aller Klassen sorgfältig zu 
registriren und dann erst ein Urtheil zu fällen. Obgleich ich auch jetzt 


noch die Blumentheorie Müllers nicht nach allen Seiten hin für wider- 


spruchsfrei ansehen kann, so muss ich trotzdem die obigen Thatsachen, 


auf welchen sie sich aufbaut, auf Grund meiner eigenen Beobachtungen 


für richtig erklären. Ich thue dies ausdrücklich, weil von Seite einiger 
Entomologen die Untersuchungen un unbegreiflicher Weise ver- 
dächtigt worden sind. | 


lichen oder mir mitzutheilen; die statistische Bearbeitung des Materials würde ich im 
Interesse der Sache gern übernehmen. 


i 
J 


re 


Blumenbesuch von Insekteti. 389 


Um zunächst eine Totalübersicht über die im Botanischen Garten 
gesammelten Beobachtungen zu geben, dient die folgende Tabelle: 


Blumenauslese der Apiden (71 Arten) im Botanischen 
Garten. 
Unter 1000 Blumenbesuchen führten aus: 


Langrüsslige Kurzrüssliige Gesammt- 


Honigbiene. 


Bienen. Bienen. besuch. 
An Pollenblumen . . . 5 Bes. 7 Bes. 3 Bes. 15 Bes, 
- Blumen mit offenem 
I 14 - 23 = 37 = 
- Blumen mit theilweise 
geborgenem Honig . 21 - 25 - 18 - 64 - 
- Blumen mit völlig ge- 
borgenem Honig... 30 - 47 = 26 = 103 - 
- Blumengesellschaften. 168 - 55 = Bun: 302 = 
- Bienen- und Hummel- 
2. aa ee ” || Dr ar 41 = 452 = 
- Falterblumen. . . . 14 = B72 5 = PATE 
578 4 227 + 195 = 1000 Bes. 


Farbenauswahl der Apiden im Botanischen Garten. 


Unter 1000 Blumenbesuchen führten aus: 


Langrüsslige Kurzrüssiige Gesammt- 


B; Honigbiene. B; 

ienen. ienen. besuch. 

An hellfarbigen Blumen . 210 Bes. 108Bes. 128Bes. 446 Bes, 

- dunkelfarbigen Blumen 368 = 119 = 67 = 994 = 
578 + 227 4195 = 1000 Bes. 


Hiernach besuchen die langrüssligen Bienen (aus den Gattungen 
Bombus, Psithyrus, Anthophora, Melecta, Osmia, Megachile, Anthidium, 
Heriades, Chelostoma, Stelis und Coelioxys) fast ausschliesslich Bienen- 
und Hummelblumen, sowie Blumengesellschaften und zwar erstere 
Blumenform als der ihnen eigenthümlichen Anpassungsstufe doppelt 
so häufig als letztere; ebenso bevorzugen sie die dunkeln Blumenfarben. 
Die kurzrüssligen Bienen dagegen (aus den Gattungen Panurgus, Dasy- 
poda, Cilissa, Andrena, Halictus, Sphecodes und Prosopis), deren Be- 
theiligung an den Blumenbesuchen des Botanischen Gartens auffallend 
schwach erscheint,') suchen die Blumen mit flach geborgenem Honig 


1) Diese schwache Betheiligung der kurzrüssligen Bienen an den Blumenbesuchen 
des Botanischen Gartens im Gegensatz zu der starken der langrüssligen Apiden ist ein 
neuer Beweis für die grössere Blumentüchtigkeit und das gesteigerte Nahrungsbedürfniss 
der letzteren, mit welchen Eigenschaften jedenfalls auch eine stärkere Flugfähigkeit und 

Jahrbuch des botanischen Gartens. III 19 


390 Loew: 


(offene Honigblumen, Blumen mit theilweise oder völlig geborgenem 
Honig) ungefähr in gleichem Grade wie die Blumengesellschaften auf; 
ihre Besuche an Bienenblumen stehen an Zahl um die Hälfte gegen die 
an Blumengesellschaften ausgeführten zurück und fallen überdies, wie 
oben bei Andrena und Halictus gezeigt wurde, oft vollkommen nutzlos 
aus. Ihre Bevorzugung der hellen Blumenfarben erfolgt ungefähr im 
gleichen Verhältniss, wie die der dunkeln Farben durch langrüsslige 
Bienen. Apis nimmt zwischen beiden Reihen eine interessante Mittel- 
stellung ein, indem sie ihre Besuche ziemlich gleichmässig auf Blumen 
mit völlig geborgenem Honig, Blumengesellschaften und Bienenblumen 
vertheilt, jedoch mit entschiedener Vorliebe für letztere; auch in ihrer 
Farbenauswahl berücksichtigt sie beide Hauptkategorieen sehr gleich- 
mässig. Der nivellirende Einfluss des hochgesteigerten Socialismus 
kommt somit auch in der Bienenwelt zu statistisch erkennbarem Aus- 
druck. In voller Uebereinstimmung mit der Theorie Müllers steht es 
endlich, dass die Besuche jeder Bienenkategorie an den verschiedenen 
Blumenformen eine auf- und absteigende Reihe bilden, welche auf der 
entsprechenden Blumenanpassungsstufe ihren Maximalwerth _ erreicht. 
Dementsprechend bilden auch die Besuche sämmtlicher Apiden an 
Pollen- und Falterblumen die niedrigsten Anfangs- und Endglieder 
jeder Reihe. 

Wir treten jetzt der oben aufgeworfenen Frage näher und prüfen 
zunächst, ob die von den Apiden ausgeführten Besuche auch an aus- 
ländischen Blumen in demselben Ausleseverhältniss wie an einheimischen, 
ihnen vollkommen angepassten Formen erfolgen. Zu diesem Zwecke 
wurden von vornherein alle im Botanischen Garten in Bezug auf In- 
sektenbesuch überwachten Pflanzen. nach ihrer geographischen Verbrei- 
tung!) in drei Hauptgruppen (mitteleuropäisch-asiatische, 
südeuropäisch-orientalische und nordamerikanisch-ostasia- 
tische Pflanzen) getheilt und mit einem die Verbreitung andeutenden 
Zeichen (I, II und III) in den Besuchslisten versehen. Vergleichen wir 
nun die an Pflanzen der drei Verbreitungszonen ausgeführten Besuche 
gesondert, so ergiebt sich folgendes: 


Ausdauer in der Blumenausbeutung verbunden ist; die kurzrüssligen Bienen begnügen 
sich vorwiegend mit der Blumenausbeute wenig entfernter Flugquartiere. 


1) Die Abgrenzung wurde in zweifelhaften Fällen nach der vorwiegenden Ver- 
breitung vorgenommen; kommt z. B. eine Pflanze wie Caryolopha sempervirens in England 
vor, ist sie aber sonst überwiegend südeuropäisch, so wurde sie der Zone II zugetheilt. 
Pflanzen des mittleren Asiens und der Altaigegenden wurden noch der Zone I, Steppen- 
pflanzen und auch Pflanzen des Himalaya dagegen der Zone II zugewiesen. Für die 
Vereinigung der japanischen Pfanzen mit den nordamerikanischen sprachen bekannte 
pflanzengeographische Gründe. 


| 
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| 
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Blumenbesuch von Insekten. 291 


Auslese der Apiden unter den Blumen verschiedener 
geographischer Herkunft. 
Unter je 100 Blumenbesuchen an Pflanzen 


derselben Zone fanden statt: 
An Pflanzen der An Pflanzen der An Pflanzen der 


Zone ]. Zone II. Zone III. 
(Mitteleuropä- (Südeuropäisch- (Nordamerika- 
isch - asiatisch.) orientalisch.) nisch-japanisch.) 
An Pollenblumen . . . . 1,9 Besuche 0,6 Besuche 0,6 Besuche 
- Blumen mit offenem 
a A a > 2 1.8 #0 
- Blumen mit theilweise 
geborgenem Honig . 88 - 9,3 = —_ z 
- Blumen mit völliger 
Honisbergung . . . 135 - 4,8 6.670 
- Blumengesellschaften . 26,3 z 19,8 2 60,2 > 
- Bienen- und Hummel- 
BEN. ...; . „ . 44,1 - 62,7 z 21,1 2 
Bakerhumen . .. . 12 > 1,1 > 10,2 - 
An hellfarbigen Blumen . 47,3 Besuche 29,8 Besuche 58,8 Besuche. 
- dunkelfarbigen Blumen 52,7 E 70,2 2 41,2 - 


Aus diesem Vergleich geht hervor, dass die im Botanischen 
Garten fliegenden Apidenarten unter den fremdländischen 
Blumen eine andere Auswahl treffen als unter den ein- 
heimischen. Sie wählen zwar die Blumenkategorieen der südeuropäisch- 
orientalischen Pflanzen in derselben Reihenfolge aus wie die der mittel- 
europäisch-asiatischen, aber die Bevorzugung der Bienen- und 
Hummelblumen und dementsprechend auch der dunkeln 
Blumenfarben ist eine fast um 20% stärkere. Noch viel auf- 
fallender erscheint es, dass die Blumenkategorieen der ameri- 
kanischen Pflanzen in einem durchgreifend abweichenden 
Verhältniss besucht werden. Hier sind es nämlich die hell- 
farbigen Blumengesellschaften, welche unsern einheimischen 
Bienen am anziehendsten erscheinen. Wir haben somit eine Dishar- 
monie zwischen Blumen und Insekten vor uns, welche zwar 
künstlich durch die Versuchsbedingungen geschaffen ist, aber trotzdem 
zur Erklärung der von der Natur gegebenen Beziehungen zwischen 
Blumen und ihren Kreuzungsvermittlern benutzt werden darf. Die 
gleichen Apiden — und zwar überwiegend (s. oben) langrüsslige Formen, 
welche unsern einheimischen, dunkelfarbigen Bienen- nnd Hummelblumen 
vorzugsweise angepasst sind, vermeiden diese Blumenkategorie an Pflanzen 
amerikanischen Ursprungs in auffallendster Weise, bevorzugen dieselbe 

19* 


BE 


292 Ei 


aber an Gewächsen Südeuropas und des Orients in noch stärkerem Maasse 
als an heimathlichen Blumen. An blosse Zufälligkeiten zu denken, liegt 
bei so starker Abweichung der Verhältnisszahlen nicht der geringste 
Grund vor. Die Disharmonie muss also eine andere Ursache haben. 
Vergegenwärtigt man sich zunächst, dass sowohl die Apiden Nord- 
amerikas!) von unsern einheimischen als auch die dort wachsenden 
Blumentypen von den unsrigen zwar im Allgemeinen verschieden, aber 
doch untereinander durch zahlreiche Gattungs- und Familienverwandt- 
schaften verknüpft sind, so ist zu erwarten, dass kaum eine wesent- 
liche Differenz zwischen den Anpassungsbeziehungen der dortigen 
Bienen- und Blumenformen einerseits und den Typen unserer hei- 
mathlichen Fauna und Flora andererseits stattfinden dürfte, und 
dass also die Pflanzen Nordamerikas, auf deutschen Boden verpflanzt, 
eine ausreichende Zahl von passenden Kreuzungsvermittlern auch 
unter unsern deutschen Bienen finden müssten. In einzelnen Fällen 
ist dies auch sicher der Fall; so gehört z. B. der nordamerikanische 
Diplopappus amygdalinus im hiesigen Botanischen Garten zu den von 
Hymenopteren und Fliegen am häufigsten besuchten Pflanzen. Jedoch 
scheint in anderen Fällen schon die unmittelbare Beobachtung dafür zu 
sprechen, dass z. B. amerikanische Bienen- und Hummelblumen wie 
Mertensia, Chelone, Pentstemon, Physostegia u. a. in der That weniger von 
unsern Bienen aufgesucht werden, als ihre verwandten, aber in Deutschland 
einheimischen Formen. Die statistischen Erhebungen (der obigen Tabelle) 
stellen dies ganz ausser Zweifel. Da unter den im Botanischen Garten 
eultivirten Gewächsen Nordamerikas die gelbgefärbten Compositen an 
Zahl die Bienen- und Hummelblumen gleicher Abstammung überwogen, 
so wird aus diesem Umstande die zuerst überraschende Zahl der Bienen- 
besuche an Blumengesellschaften Amerikas auch vollkommen verständlich. 
Das gerade entgegengesetzte Verhalten findet bei den südeuropäisch- 
orientalischen Pflanzen statt; hier sind es gerade die dunkelfarbigen 
Bienen- und Hummelblumen, welche in disharmonischer Weise von 
unsern einheimischen Bienen vorgezogen werden und die auch unter den 
Gewächsen gleicher Abstammung im Botanischen Garten an Zahl über- 


1) Fast sämmtliche der im Vorigen erwähnten Bienengattungen sind auch in 
Nordamerika durch Arten vertreten, so Bombus (B. vagans Sm., carolinus F., Americano- 
rum F. etc.), Psithyrus (P. fraternus Sm., citrinus Sm. ete.), Anthophora (A. abrupta Say, 
bomboides Sm. ete.), Osmia (0. bucconis Say, lignaria Say ete.), Megachile (M. pugnata 
Say, pruina Sm. ete.), Anthidium (A. maculifrons Sm., jugatorium Say etc.), Chelostoma 
(Ch. albifrons K.), Coelioxys (C. modesta Sm., octodentata Say ete.), Stelis (St. foederalis 
Sm.), Colletes (C. tkoracica Sm.), Halictus (H. capitosus Sm. und viele andere Arten), 
Andrena (A. placida Sm. ete.), Prosopis und Sphecodes. — Die Beziehungen zwischen 
der Flora des nordamerikanischen und des europäisch-asiatischen Waldgebiets sind bekannt. 


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Blumenbesuch von Insekten. | 293 


wiegen. Durch künstlich gesteigerte Zahl der Vertreter 
einer bestimmten Blumenkategorie kann somit die von den 
Apiden sonst streng festgehaltene Art ihrer Blumenauslese 
aus der gewohnten Bahn abgelenkt werden. Würden die- 
selben nordamerikanischen Pflanzen in das europäische Waldgebiet ein- 
wandern, welche im Botanischen Garten cultivirt werden, so würde dies 
zweifellos auf die Blumenauslese unserer einheimischen Bienen einen 
ähnlichen Einfluss ausüben, wie wir ihn eben auf dem verhältnissmässig 
sehr kleinen Beobachtungsareal des Botanischen Gartens statistisch nach- 
zuweisen vermochten. Damit ist eine neue experimentelle Stütze für 
den oben unter N. 4 ausgesprochenen Satz gewonnen. Die veränderte 
Blumenauslese — wie sie in unserm Versuchs-Beispiel durch vermehrte 
Zahl der Blumenbesuche langrüssliger Apiden an gelb gefärbten Blumen- 
gesellschaften oder an dunkelfarbigen Bienenblumen herbeigeführt wird — 
muss nothwendigerweise unter den Bedingungen der natürlichen Zucht- 
wahl ganz bedeutende Veränderungen sowohl in der Körperausrüstung 
und den Gewohnheiten der Bienen als auch in den sich ihnen anpassenden 
Blumenformen im Gefolge haben. 

Finden wir so die sämmtlichen Fundamentalthatsachen, auf welchen 
die Blumentheorie Müllers sich aufbaut, durch eigene Beobachtung be- 
stätigt, darf uns das doch nicht von vorurtheilsloser Würdigung wider- 
sprechender Fakta abhalten. Schon bei Besprechung einzelner Bienen- 
gattungen (vgl. Anthidium u. a.) habe ich auf die merkwürdigen, nur 
aus bestimmten biologischen Ursachen erklärbaren Unterschiede in der 
Blumenauslese gewisser gleichrüssliger und auch sonst nahverwandter 
Bienen aufmerksam gemacht und diese ungleichartige Weise des Aus- 
wählens mit dem Ausdruck der Heterotropie belegt. In vielen Fällen 
zeigte es sich, dass innerhalb der Apidenfamilie Arten nahverwandter 
oder gleicher Gattung, ja auch beide Geschlechter derselben Species trotz 
gleicher Länge und Konstruktion des Saugapparats, in oligo- oder poly- 
trope Formen zerfallen. So besitzen die d' von Bombus eine ganz ent- 
schiedene Vorliebe für Blumengesellschaften, während die 2 im Allge- 
meinen mehr polytrope Neigungen haben; leicht verständlich wird dies 
dadurch, dass nur die 2 das Larvenfuttermaterial eintragen und ihre 
Nahrungsbedürftigkeit daher viel grösser ist als bei den nur für sich 
selbst sorgenden, bequemen Männchen. Der gleiche Unterschied zwischen 
2 und hat sich durch Vererbung auf die Schmarotzergattung Psithyrus 
übertragen, ohne dass er bei der Lebensweise derselben nothwendig wäre. 
In höchst charakteristischer Weise wird ferner die Blumenauslese der 
beiden gleichrüssligen Bombus hortorum und Anthophora pilipes, welche 
das längste Saugrohr unter den einheimischen Bienen besitzen, einerseits 
durch lange Flugzeit bei der erstgenannten Art, durch frühe und ver- 


294 Loew: 


hältnissmässig kurze Flugzeit bei der zweiten Species bedingt. Dass 
auch die Art des Nestbaues Einfluss auf die Art der Blumenauslese ge- 
winnen kann, zeigt sich bei Anthidium manicatum, welche den Bienen- 
blumen filzigblättriger Labiaten besonders angepasst erscheint, im Ver- 
gleich zu dem gleichrüssligen, aber aus Nahrungssorgen wenig exklusiven 
Bombus terrestris. Langdauernde, ununterbrochene Flugzeit sowie die 
höchste Form der socialen Entwickelung bedingen bei der Honigbiene 
eine auffallend starke Polytropie, welche sie selbst zur Ausbeutung von 
Pollenblumen und Windblüthen drängt, während die ungefähr gleich- 
rüsslige Osmia rufa entschieden einseitig auswählt; merkwürdig erscheint 
es dabei, dass die J offene Honigblumen und Blumen mit theilweise ge- 
borgenem Honig, die 2 Blumengesellschaften und Bienenblumen vorziehen. 
Bei der Lage des Pollensammelapparats der Bauchsammler ist eine vor- 
wiegende Ausbeutung von Blumengesellschaften und Bienenblumen, deren 
Pollenstreuapparat wie bei den Papilionaceen von unten her wirkt, schon in 
der Körperausrüstung selbst angedeutet; diese Neigung findet sich extrem 
ausgebildet z. B. bei Heriades truncorum, welcher entgegen der Farben- 
regel Müllers sich besonders für hellfarbige Blumengesellschaften engagirt 
zeigt. Auch die von Bauchsammlern sich ableitenden Kuckucksbienen 
Stelis und Coeliowys halten die Gewohnheit des Saugens an Blumen- 
gesellschaften und Bienenblumen durch Vererbung fest, ohne dafür in 
ihrer jetzigen Lebensweise einen Grund zu haben. Noch merkwürdiger 
erscheinen die Fälle, in denen sich die Oligotropie zur Monotropie, 
d. h. der fast ausschliesslichen Bevorzugung einer einzelnen Blumen- 
kategorie, ja selbst einer einzigen Gattungsform oder gar einer be- 
stimmten Blumenspecies steigert; bei Zanurgus und Dasypoda scheint 
ein auch im Haarkleide sich aussprechendes, starkes Pollenbedürfniss die 
Ursache ihrer stetigen Besuche an hellfarbigen, pollenreichen Compositen 
zu sein. In der Gattung Cilissa hat sich sogar eine nur für Zythrum 
Salicaria gezüchtete Species (C. melanura) aus unbekannten Ursachen 
herausgebildet. Leicht. verständlich erscheint dagegen wieder die durch 
späte Flugzeit bedingte Vorliebe der Halietus- c' für spätblühende Blumen- 
gesellschaften, während sich die zugehörigen, von Frühjahr bis Herbst 
schwärmenden 2 entschieden polytrop verhalten. Auch die Andrenen 
scheinen je nach der Flugzeit einseitig oder vielseitig in der Blumen- 
auslese zu verfahren. Polytropie findet sich endlich auch bei der pollen- 
fressenden Prosopis, welche ihre Besuche gleich der Honigbiene ziemlich 
gleichmässig auf die verschiedenen Blumenkategorieen vertheilt, während 
bei den verwandten Sphecodes schon exklusivere Neigungen hervortreten. 

Fast bei sämmtlichen Bienengattungen war es somit möglich, einen 
neben der Rüssellänge vorhandenen biologischen Faktor nachzuweisen, 
welcher die Art der Blumenauslese mitbestimmt und einen derartigen 


Blumenbesuch von Insekten. 295 


Einfluss zu gewinnen vermag, dass die oben aufgestellten Regeln der 
Blumentheorie im Einzelnen geradezu umgestossen werden; eine lang- 
rüsslige Bienenart z. B. sehen wir offene Honigblumen und Blumen mit 
theilweiser Honigbergung stärker als Bienenblumen besuchen, eine andere 
aber Liebhaberei der hellen (anstatt der dunkeln) Blumenfarben betreiben. 
Weder die beiden Geschlechter derselben Art noch die verschiedenen 
Species derselben Gattung noch die gleichrüssligen Gattungen derselben 
Familie stehen bei ihren Blumenbesuchen in der theoretisch verlangten, 
rein mechanischen Abhängigkeit von der Rüssellänge. Nestbau, frühe 
oder späte Flugzeit, besondere Vorliebe der Larven oder der erwachsenen 
Insekten für Pollennahrung, vererbte Gewohnheiten etc. — alle diese 
Momente beeinflussen die Art der Blumenauswahl mindestens ebenso sehr, 
als sie von der Rüsselstruktur und Rüssellänge der Kreuzungsvermittler 
abhängt. Auch Müller hat bereits den Einfluss einiger dieser Neben- 
faktoren, nämlich des gesteigerten Nahrungsbedürfnisses bei der Honig- 
biene und den Hummeln'), sowie der Kuckuckslebensweise bei Psithyrus? ) 
erkannt. Aber er hat diesen Nebenfaktoren ein viel zu geringes Gewicht 
beigelegt. Ausdrücklich sei aber hervorgehoben, dass die erwähnten, 
durch individuell biologische Momente bedingten Abweichungen von der 
normalen Blumenauswahl sich aus den statistischen Erhebungen Müllers 
selbst nachweisen lassen und letztere fast ausnahmslos in Uebereinstimmung 
mit den im Botanischen Garten ausgeführten Zählungen stehen. Indem 
Müller jedoch polytrope und oligotrope Arten unterschiedlos zusammen- 
fasste, konnte er stets nur zu Durchschnittswerthen in den Verhältniss- 
zahlen der Auslese gelangen, in denen sich die Unterschiede mehr oder 
weniger aufhoben. Nach dieser Richtung, d. h. nach der Seite des 
individuell Biologischen hin — scheint uns seine Blumentheorie 
eines weiteren Ausbaues bedürftig zu sein. Indem die Theorie 
einseitig die Rüssellänge der Blumenbesucher und das Niveau der Honig- 
bergung in den Blumen zum leitenden Princip erhob, mussten sich daraus 
weitere bedenkliche Consequenzen ergeben. Nach der küssellänge ordnet 
Müller die Apiden in eine von den kurzrüssligen zu den langrüssligsten 
Formen aufsteigende Reihe und denkt sich nun, dass sich auch die Ent- 
wickelung der verschiedenen Formen auseinander ganz einseitig in der- 
selben Reihe bewegt hat. Ebenso meint er, dass aus Pollenblumen 
zunächst Honigblumen mit flach geborgenem Honig, aus diesen Blumen 
mit tiefer geborgenem Honig, endlich Bienen- und Falterblumen durch 
natürliche Züchtung entstanden seien, und dass ebenso die dunkelfarbigen 
Blumen aus hellfarbigen sich entwickelt hätten. Ich bin der Meinung, 


1) Alp. p. 521. 
2) Alp. p. 521-—22, 


996 Loew: Blumenbesuch. von Insekten. 


dass dies entschiedene Trugschlüsse sind, da wir in einer grossen Zahl 
von Fällen innerhalb der gegenwärtig ausgeprägten Bienengattungen ein- 
seitig auswählende, d. h. hoch angepasste, neben vielseitig verfahrenden, 
niedriger in der Anpassungsskala stehenden Formen und ebenso innerhalb 
ein- und derselben Blumengattung z. B. Falter- und Bienenblumen neben 
Blumen mit flacher geborgenem Honig in schönster Harmonie neben 
einander finden. Das wird auch zu Zeiten der Ausbildung unserer gegen- 
wärtigen Species aus ihren hypothetischen Stammformen nicht anders 
gewesen sein, und eine in gerader Linie einseitig nach einem einzelnen 
Merkmal erfolgende Entwickelung der Gattungstypen erscheint uns daher 
als ein Nonsens. Wir müssen vielmehr daran festhalten, dass Blumen 
und Insekten jedes bestimmten Floren- und Faunengebietes ein zusammen- 
gehörendes Ganzes mit speciellen Bedingungen, biologischen Sonder- 
beziehungen und specifischen Anpassungseigenthümlichkeiten bilden, die 
erst in ihrer Besonderheit von Land zu Land erforscht sein müssen, ehe 
wir die Aufstellung einer allgemeinen, die Gesammtanpassungsbeziehungen 
umfassenden Blumentheorie als berechtigt anerkennen dürfen.') 


1) Herın Professor Eichler, der mir für den Zweck vorstehender Untersuchungen 
gütigst eine völlig ungehinderte Benutzung des unter seiner Direktion stehenden Botanischen 
Gartens gestattete, sowie Herrn Dr. Urban, welcher eine grössere Anzahl von Pflanzen- 
bestimmungen für mich zu revidiren die Gefälligkeit hatte, statte ich an dieser Stelle 
meinen aufrichtigsten Dank ab. 


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XI. 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 


Von 
KR. Prantl, 


Professor an der K. Bayr. Forstakademie zu Aschaffenburg. 


(Mit Tafel VII und VIII) 


Als ich vor längerer Zeit Gelegenheit hatte, mehrere getrocknete 
Exemplare von Helminthostachys zeylanica einer eingehenden Unter- 
suchung unterziehen zu können, machte sich das Bedürfniss geltend, diese 
Gattung mit ihren Familiengenossen Ophioglossum und Botrychium zu 
vergleichen. Von diesen Gattungen war wohl je eine Art (0. vuwlgatum 
und B. Lumaria) zu wiederholten Malen untersucht. worden, über die 
zahlreichen übrigen Arten finden sich jedoch in der Literatur nur ver- 
einzelte Angaben. Indem ich nun diese übrigen Arten in den Bereich 
der Untersuchung zog, soweit eine solche am getrockneten Material 
durchführbar ist, ergaben sich ausser den für den Vergleich der Gattungen 
wichtigen Daten auch Resultate, welche für die Erkenntniss der Ver- 
wandtschaft der einzelnen Arten von Bedeutung sind und somit in einer 
wissenschaftlichen systematischen Bearbeitung derselben zur Geltung ge- 
langen müssen, Ein Versuch, diese Resultate für die Systematik zu ver- 
werthen, soll in vorliegender Arbeit gemacht werden, welche indess nicht 
im Stande ist, das Thema erschöpfend zu behandeln, da das vorliegende 
Material stellenweise noch zu dürftig ist; doch glaube ich wenigstens den 
Weg bezeichnen zu können, den die Untersuchung derjenigen Arten ein- 
zuschlagen hat, welche Anderen besser und reichlicher zu Gebote stehen 
würden. — Das Material für meine Untersuchungen bestand, ausser meiner 
eigenen Sammlung und einigen lebenden Exemplaren, aus den Herbarien 
zu Berlin, München und Wien, für deren gütige Ueberlassung ich den 
Herren Vorständen den aufrichtigsten Dank sage; besonders werthvoll war 
für mich das Berliner Herbar durch die Objecte, welche schon A. Braun 
vorgelegen hatten und von dessen Hand mit zahlreichen Notizen versehen 
sind. Auch Herr Prof. Luerssen hatte die Güte, mir einige Arten zur 
Ansicht zu übersenden, 


298 Prantl: 


Indem ich bezüglich des Vergleiches der drei Gattungen der Ophio- 
glosseen auf meine Mittheilung über Zelminthostachys') verweise, seien in, 
folgendem die beiden Gattungen Ophioglossum und ‚Botryehium nachein- 
ander geschildert. Eine Uebersicht über das System der Arten in beiden 
Gattungen habe ich bereits früher gegeben.?) 


I. Ophioglossum. 


Einer Darstellung der früheren Versuche, die Arten dieser Gattung 
zu umgrenzen und anzuordnen, bin ich dadurch überhoben, dass in der 
ausführlichen Arbeit Luerssen’s°) dieselben besprochen sind. Es sei 
hier nur soviel angeführt, dass die von Presl*) aufgestellten, beziehungs- 


weise begründeten Gattungen Cheiroglossa und Ophioderma dem in der 


That entfernteren Verwandtschaftsverhältnisse der betreffenden Arten zu 
den übrigen Ausdruck geben. Ihre generische Abtrennung erscheint 
aber desshalb nicht geboten, weil ihre Verschiedenheit von den beiden 
anderen Gattungen Botrychium und Helminthostachys eine ungleich viel 
grössere ist; die ganze Familie kann nur dann harmonisch gegliedert 
werden, wenn dieselben als Sectionen der Gattung Ophioglossum einver- 
leibt werden. 

Ausser der Stellung der fertilen Blatttheile bestehen noch folgende 
Unterscheidungsmerkmale zwischen den drei Sectionen von Ophioglossum: 
das Rhizom, welches bei Zuophioglossum unterirdisch, bei Cheiroglossa 
und Ophioderma epiphytisch lebt, zeigt bei Zuophioglossum nur an den 
freien Rändern der die Blätter umgebenden Hüllen geringe Haarbildung, 
während bei Ophioderma die Fläche der Hüllen papillös, bei Cheiroglossa 
mit langen aus je einer Zellreihe bestehenden Haaren besetzt ist. Der 
in das Blatt austretende Fibrovasalstrang gibt bei Zuophioglossum im 
Grunde des Blattstiels zwei seitliche Stränge ab; bei beiden anderen 
Sectionen zeigt der Querschnitt am Grunde des Blattstiels zahlreiche 
Stränge, deren Uebertritt in den Stamm nicht untersucht werden konnte. 
Die stärkeren Nerven der Blattspreite verzweigen sich bei Cheiroglossa 
dichotomisch, bei den übrigen ist ein deutlicher Mittelnerv vorhanden. 
Spaltöffnungen finden sich bei Zuophioglossum und Ophioderma auf beiden 
Blattflächen, doch bei ersterer Section zuweilen auf der Oberseite spär- 
licher, oder selten fehlend, bei Cheiroglossa nur unterseits. Die Wurzel- 
stränge sind bei Zuophioglossum monarch, bei Cheiroglossa diarch, bei 


1) Helminthostachys zeylanica und ihre Beziehungen zu Ophioglossum und Botrychium. 
— Berichte der deutschen bot. Gesellsch. I. 1883 S. 155—161. 

2) Systematische Uebersicht der Ophioglosseen. — Ebenda S. 348—353. 

3) Zur Flora von Queensland. — Journal des Museums Godeffroy. Heft VII. 

*) Supplementum Tentaminis Pteridographiae. Prag 1845. 


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Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 299 


Ophioderma tri- oder tetrarch. Ich habe diese Verhältnisse in folgenden 

Diagnosen kurz zusammengefasst: 

Euophioglossum: Rhizoma hypogaeum, praeter involucri margines 
glabrum; peduneulus solitarius e petiolo vel basi laminae oriundus; 
petioli fascieuli basi tres, intra laminam plus minus ramosi; stomata 
utringque obvia, rarius supra parca vel nulla; radieis fasciculus 
monarchus. 

Ophioderma: Rhizoma epidendrum papillosum; peduneulus solitarius 
e lamina oriundus; lamina fasciaeformis integra vel dichotome lobata, 
basi sensim in petiolum teretem angustata, nervo mediano hinc inde 
laterales emittente, petioli fasciculi numerosi; stomata utrinque obvia; 
radicis faseiculus tri- ad tetrarchus. | 

Cheiroglossa: Rhizoma epidendrum longipilosum; pedunculi plures, 
anteriores e margine basali laminae dichotome lobatae oriundi, nervis 
dichotomis; petioli fasciculi numerosi; stomata infera; radieis fasciculus 
diarchus. 

Dass hingegen die von Presl auf O. Bergianum gegründete Gattung 
Rhizoglossum nicht einmal den Werth einer Section beanspruchen darf, 
soll unten bei Besprechung genannter Species des Näheren dargelegt 
werden. 

Während die beiden Sectionen Ophioderma und Cheiroglossa nur je 
eine Species enthalten, concentrirt sich das systematische Interesse auf 
die Section Huophioglossum, deren Formen von Presl als 23, in Hooker 
und Baker’s Synopsis Filicum als 7 Arten aufgezählt werden, während 
Luerssen nur 3 Species anerkennt, von denen eine „sich durch die 
ungemeine Biegsamkeit ihrer vielen Formen auszeichnet.* Nachdem ich 
in meiner vorläufig mitgetheilten Uebersicht unter Hinweglassung der 
ungenügend bekannten Formen 27 Arten aufgeführt habe, muss ich hier 
die Gründe auseinandersetzen, welche mich zu dieser dem Standpunkte 
Luerssen’s gerade entgegengesetzten Auffassung geführt haben. 

Luerssen begründet seine Auffassung hauptsächlich damit, dass er 
an den einzelnen Merkmalen der Reihe nach die schrittweisen Ueber- 
gänge nachweist. So lehrreich nun ein solcher Vergleich an und für 


sich ist, so darf aber doch aus dem Umstande, dass jedes einzelne Merk- 


mal von Art zu Art sich ohne scharfe Abstufung verändert, nicht der 
Schluss gezogen werden, dass zwischen diesen Arten keine scharfen Gren- 


- zen existiren, dass selbe somit in eine einzige zu vereinigen wären. Denn 


der Charakter der Arten liegt ja hier, wie in anderen Gattungen, nicht 
in einzelnen Merkmalen, sondern in deren Gesammtheit, welche immer 
noch in zahlreichen verschiedenen Combinationen auftreten kann. Es 
liegt in der Argumentation Luerssen’s aber auch der Fehler, dass die 
Zugehörigkeit seines Materials zu den bis dahin anerkannten Arten nicht 


| 


300 Prantl: 


immer richtig festgestellt ist; so gehört z. B. die auf seiner Tafel 18 
Fig. 139 dargestellte Pflanze keineswegs zu ©. lusitanicum, sondern zu 
dem in mehrfacher Beziehung davon verschiedenen ©. Gomezianum; es 
sind daher die Schlüsse, die aus der Einbeziehung dieser Pflanze auf die 
Veränderlichkeit des O. lusitanicum gezogen werden, von vornherein 
hinfällig. 

Luerssen drückt nun seine Auffassung in der Form aus, dass er 
ausser ©. Bergianum und O. bulbosum alle Formen als Varietäten zu 
O. vulgatum bringt. Gibt man nun die Möglichkeit zu, dass diese 
Formen als einzelne Varietäten von einander unterschieden werden können, 
so scheint die Frage, ob sie als Varietäten oder als ebensoviele Arten 
zu bezeichnen seien, von untergeordneter Bedeutung zu sein. Sie gewinnt 
aber an Bedeutung, wenn man folgende practische Erwägungen in Be- 
tracht zieht. Es gibt eine grosse Anzahl von Sammlern, Floristen ete., 
deren wissenschaftliches Bedürfniss befriedigt ist, wenn sie auf Etiquetten 
oder in Katalogen einen aus zwei Worten bestehenden Namen schreiben 
können; auf „Varietäten* wird eine Rücksicht in der Regel nicht ge- 
nommen. Nun bilden derartige Kataloge die Grundlage für die Kennt- 
niss der geographischen Verbreitung und es werden durch die Nichbe- 
achtung und Geringschätzung der „Varietäten vollständig falsche 
Vorstellungen über die geographische Verbreitung zu Tage gefördert. 
In der That ist auch seit dem Erscheinen von Luerssen’s Publication 
„Ophioglossum vulgatum“ aus allen möglichen Weltgegenden aufgeführt 
worden. Dieser Uebelstand erscheint um so bedenklicher, da mit der 
Unterscheidung der Formen auch die geographische Verbreitung erst in 
ihren Grundzügen festzustellen ist. Das gegenwärtige Chaos kann nur 
gelichtet werden, wenn man zunächst sich von jeder Abstraetion fernhält 
und rein empirisch die verschiedenen Formen zu unterscheiden sucht. 
Man gelangt so zu „empirischen® Arten, wie Hackel') sich treffend 
ausdrückt. Die von Luerssen vermissten „sicheren Charaktere für scharfe 
Unterscheidung der sämmtlichen Formen“ glaube ich durch meine Unter- 
suchungen beigebracht zu haben und damit den ersten Schritt zur ge- 


“ nügenden Erkenntniss, die Feststellung der empirischen Arten, thun zu 


können. Wie sich aus folgendem ergeben wird, glaube ich noch einen 
Schritt weiter gehen und diese empirischen Arten nach ihrer natürlichen 
Verwandtschaft gruppiren zu können. Es wäre somit der Anfang für 
die anzustrebende wissenschaftliche Erkenntniss gegeben; wenn mit deren 
Fortschritt einige meiner empirischen Arten als Varietäten einer höheren 
Einheit, einer „theoretischen“ Art untergeordnet werden, so habe ich da- 
gegen nicht das Geringste einzuwenden; zur Zeit scheint es mir indess 


1) Monographia Festucarum europacarum. Kassel 1882. $S. 48. 


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Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 301 


gebotener, in Anbetracht der herrschenden Verwirrung das Hauptgewicht 
auf die Trennung und Unterscheidung zu legen; ausserdem liegt das 
Material noch nicht mit der genügenden Vollständigkeit vor, um den 
sicheren Boden der empirischen Artumgrenzung verlassen zu können, 
welche ihrerseits vielleicht gerade wieder Veranlassung zu einer genaueren 
Beachtung der verschiedenen Formen, somit zur Vervollständigung des 
Materials bieten Könnte. 

Die oben erwähnten sicheren Charaktere, welche die Unterscheidung 
der Arten ermöglichen, liegen hauptsächlich in der Nervatur der sterilen 
Spreite, der Länge des Blattstiels und der Structur des Exospors. In 
den folgenden Zeilen sollen zunächst diese Charaktere ausführlich be- 
sprochen werden und sodann diejenigen Merkmale Erwähnung finden, 
welche in untergeordneter Weise zur Anwendung kommen. 

Die Nervatur der sterilen Spreite ist bei allen Arten netzaderig. 
Unterschiede wollte man bisher in der Grösse und Gestalt der Maschen 
des Adernetzes, in dem diese Maschen zuweilen ausfüllenden secundären 
Maschenwerk, in dem mehr oder minder deutlichen Vortreten einer 
Mittelrippe finden. Der richtige Weg, die Nervatur für systematische 
Zwecke zu verwerthen, liegt aber nicht in dem Herausgreifen eines dieser 
Charaktere, sondern vielmehr darin, dass man von den einfachsten Formen 
ausgeht und die complieirteren hiermit vergleicht. Auch ist wenigstens 
für das erste Studium die Beobachtung mit der Loupe nicht ausreichend, 
sondern es muss von der durchsichtig gemachten Spreite ein vollständiges 
Bild bei stärkerer Vergrösserung entworfen werden. Die beste Methode 
des Durchsichtigmachens ist das Kochen in alkoholischer Kalilösung und 
Einlegen in Glycerin; doch sind derartig zugerichtete Objeete für die 
Aufbewahrung im Herbar natürlich verloren; wo ich diese Methode nicht 
anwenden konnte, musste -ich mich mit dem blossen Kochen in Wasser 
begnügen. Die auf den beiden Tafeln VII und VIII dargestellten Ob- 
jeete wurden sämmtlich mittels eines Prismas bei 5maliger Vergrösserung 
entworfen und unter Anwendung von 26 maliger Vergrösserung in den 
feinsten Details ausgezeichnet, geben also ein völlig getreues Bild der 
untersuchten Einzelobjecte. Kennt man nun das Blatt einer Species mit 
diesen Details, so lässt sich die Constanz gewisser Eigenthümlichkeiten 
leicht mit der Loupe an einer beliebig grossen Anzahl von Exemplaren 
controliren, natürlich vorausgesetzt, dass die Nervatur am getrockneten 
Blatt überhaupt hervortritt, was nur bei wenigen Arten niemals der 
Fall ist. 

Die Nerven der Spreite schliessen sich unmittelbar an die Fibrovasal- 
stränge des Blattstiels an; es muss also die Betrachtung der Nervatur 
an diesen Strangverlauf anknüpfen. Bei den einfachst gebauten Arten 
(z. B. O. lusitanieum, O. Gomezianum) gibt, wie bereits erwähnt, der aus 


302 Prantl: 


dem Stamm in das Blatt austretende Strang nahe dem Grunde des Blatt- 
stiels zwei seitliche Stränge ab, so dass im Blattstiel bis zur Spreite hin 
drei Stränge verlaufen (Tafel VII Fig. 1), der Medianstrang (m) und 
die beiden Lateralstränge (11); dass von den beiden letzteren je ein Ast 
für den Strang des fertilen Blatttheils abgeht, soll hier nur beiläufig er- 
wähnt werden. Der Medianstrang setzt sich bei allen Arten als Mittel- 
nerv durch die Spreite fort; die Lateralstränge hingegen verhalten sich 
bei den einzelnen Arten ungleich. Den einfachsten Fall zeigt ©. Bergianum 
(Tafel VII Fig. 3), bei welchem die beiden Lateralstränge bis nahe an 
die Spitze den Medianus begleiten, nur durch wenige Verbindungsstränge, 
die wir als Venae (v) bezeichnen, mit diesem verbunden. Vergleicht 
man nun hiermit O©. lusitanicum (Fig. 6 und 7) so sieht man in dem 
Netzwerk nicht nur den Mittelnerv deutlich hervortreten, sondern auch 
(Fig. 6) vom Blattstiel aus die beiden Lateralnerven eintreten und sich 
alsbald gabeln, so dass am Grunde der Spreite einschliesslich des Mittel- 
nerven 5 Längsnerven vorhanden sind. Diese Längsnerven lassen sich 
leicht durch das Netzwerk hindurch bis gegen die Spitze zu verfolgen, 
erfahren noch hier und da Gabelungen (in Fig. 7 steigt so ihre Anzahl 
an der breitesten Stelle bis auf 8) und werden untereinander, sowie mit 
dem Mittelnerv durch kurze, meist rechtwinklig oder wenig schräg an- 
setzende Venen verbunden. Man wird nun auch auf den übrigen Figuren 
4, 5, 9, 10, 11, 15 leicht die Längsnerven erkennen, und wahrnehmen, 
dass die in den Figuren 3—11 dargestellten Nervaturen darin unterein- 
ander übereinstimmen, dass vom Mittelnerv kein (oder wie in Fig. 5 nur 
ein vereinzelter) Seitennerv innerhalb der Spreite entspringt, vielmehr 
nur Nerven geringerer Dimension und Bedeutung, die Venae, die Ver- 
bindung zwischen dem Medianus und den Aesten der Lateralstränge 
herstellen; diese letzteren lassen sich bis nahe an die Spitze der Spreite 
verfolgen, convergiren dort gegen den Mittelnerven und schliessen sich in 
ähnlicher Weise aneinander an, wie dies für die parallele Nervatur der 
Monoeotylenblätter bekannt ist. Da die Nervatur hier hauptsächlich von 
den neben dem Mittelnerv herlaufenden Lateralsträngen gebildet wird, 
habe ich diese Form als den paraneuren Typus bezeichnet. Die 
Verschiedenheiten, welche sich innerhalb desselben auf den angeführten 
Figuren geltend machen, sind einmal solche, welche von der Grösse und 
dem Umriss des Blattes unabhängig sind, insbesondere das Auftreten 
neuer zarter Nerven, welche noch ausser den Venen eine quere, schräge 
oder longitudinale Verbindung herstellen, auch häufig mit einzelnen 
freien Spitzen endigen, es sind diess die „Venulae,* welche z. B. in 
Fig. 9 (vl) deutlich hervortreten und durch ihre Anwesenheit dem Blatt 
ein z. B. von Fig. 7. verschiedenes Gepräge verleihen, wenngleich sie 
letzterem nicht vollständig fehlen. — Hingegen lehren die erwähnten 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 303 


Figuren auch andrerseits, welche Momente mit dem Umriss des Blattes 
in ursächlichem Zusammenhange stehen; so ist es begreiflich, dass mit 
zunehmender Breite des Blattes eine Vermehrung, eine Öftere Gabelung 
der Längsnerven verbunden ist; an den längergestreckten Blättern sind 
die Maschen der Nerven länger, der Winkel der Verzweigungen der 
Nerven sowohl als der Ansatz der ‘Venae wird spitzer; es erhellt dies 
insbesondere aus einem Vergleich der Figuren 6 und 7, welche zwei 
Blätter der gleichen Species darstellen. 

Ein ähnliches Verhalten der Längsnerven bemerkt man auch in den 
Figuren 12, 13, 14, 16, 17. Auch hier lassen sich dieselben bis nahe 
an die Spitze verfolgen und convergiren gegen den Mittelnerv; allein im 
Gegensatz zu den bisher betrachteten Formen zeigt sich hier eine Ver- 
ästelung des Mittelnerven in Fig. 13 (0. Gomezianum) und Fig. 14 
(O. capense); es geht hier unter der Mitte der Spreite ein Seitennerv s 
vom Mittelnerven ab. In beiden genannten Figuren zeigt sich auch eine 
starke Entwickelung der Venulae, welche besonders in Figur 13 um so 
mehr auffällt, als die Spreite an Gestalt und Grösse den oben betrachteten 
ähnlich ist, aber weit weniger Verästelung der Längsnerven aufweist. 
Bei ©. vulgatum (Fig. 12 und 16) sind Seitenäste des Mittelnerven 
innerhalb der Spreite ebenfalls wahrnehmbar; es kommt aber hier noch 
eine reichliche Verästelung. des Medianstranges innerhalb des Petiolus 
dazu, wie aus dem Schema Fig. 2 näher erhellt; dasselbe wurde durch 
eine Querschnittserie aus dem Stiel eines durchaus sterilen Blattes er- 
"halten und zeigt die alternirend an beiden Seiten des Medianus ent- 
springenden Aeste ss, welche den Medianus begleitend in die Spreite 
eintreten und diese gleich den Lateralnerven durchlaufen. In diesem 
Schema ist auch angedeutet, wo die für den fertilen Blatttheil bestimmten 
Stränge (f) entspringen würden, wenn das Blatt fertil wäre; der that- 
sächliche Strangverlauf eines fertilen Blattes lässt sich nicht übersichtlich 
darstellen, da vom Strang des fertilen Blatttheiles unterhalb dessen Aus- 
gliederung wieder Aeste entspringen, welche als äusserste Nerven in die 
sterile Spreite übertreten. 

Kehren wir von dieser eigenthümlichen Complication der Nervatur 
wieder zu unserem Ausgangspunkt, dem Mediannerven mit zwei Lateral- 
nerven zurück, so finden wir diesen wieder bei den Taf. VIII Fig. 18 bis 
34 dargestellten Arten, aber nach einer anderen Richtung hin an Com- 
plication zunehmend. Bei O. Dietrichiae (Fig. 18) hat es zwar bei 
flüchtiger Betrachtung den Anschein, als würden die 5 (von den gegabelten 
Lateralnerven und dem Medianus gebildeten) Längsnerven die Spreite 
bis zur Spitze durchlaufen und dadurch sich an das Verhalten von ©. 

" Bergianum anschliessen; allein die an den Medianus sich bei s ansetzenden 
Nerven sind keine Venae, sondern es sind Seitenäste des Medianus, 


304 Prantli: 


welche diesem und den Lateralnerven parallel gegen die Spitze verlaufen; 
von letzteren werden die inneren Aeste durch eine longitudinale Vene 
(v) mit den Seitenästen (s) verbunden, während die äusseren unter Ver- 
einigung mit den inneren erlöschen. Deutlicher tritt das Wesen des 
hier in die Erscheinung tretenden Typus, den ich wegen der fiederigen 
Verzweigung des Medianus als den ptiloneuren bezeichne, bei Fig. 
19 (O. lanceolatum), 20 (©. Luersseni), 21 (O. rubellum) hervor. Die 
Seitennerven (s) treten alternirend zu beiden Seiten des Mittelnerven auf 
und bedingen dadurch einen divergirenden Verlauf der stärksten Nerven, 
welche freilich gegen die Spitze wieder Convergenz zeigen können. Im 
engsten Zusammenhang damit tritt die Betheiligung der Lateralnerven 
am Aufbau des ganzen Nervennetzes sehr zurück; dieselben erfahren 
keine oder sehr seltene Verästelung und erlöschen alsbald. Ferner 
zeigen die Venae, welche die Seitenäste verbinden, in der Nähe des 
Medianus einen schrägen bis longitudinalen Verlauf. Der Winkel, unter 
welchem die Seitenstränge vom Medianus abgehen, wird gegen die Blatt- 
spitze zu immer offener, und es ist dann, wie in Fig. 24, nicht sofort 
erkennbar, das man es nicht mit Venen, sondern mit Seitenästen zu thun 
hat. Die vollkommenste und zugleich complicirteste Ausbildung zeigt 
dieser Typus bei den in Fig. ‘26 (O. jibrosum) und 28 (O. ellipticum) 
dargestellten Arten. Die in regelmässiger oder (Fig. 28) gestörter 
Alternation entspringenden Seitenäste verlaufen, besonders im unteren 
Theil des Blattes, zunächst vorgestreckt, um sich dann allmählich nach 
aussen zu biegen und in dem feinen Netzwerk der Randregion zu ver- 
lieren. _Mit diesem divergirenden Auswärtsbiegen ist natürlicherweise 
das Erlöschen der nächsthinteren Nerven verbunden. In beiden genannten 
Figuren tritt ferner das von den Venulae gebildete sekundäre Netzwerk 
sehr deutlich hervor, sowie der longitudinale Verlauf der innersten, je 
zwei Seitennerven verbindenden Venae. Dass diese complieirten Bildungen 
nur auf dem weiteren Ausbau des oben an seinen einfacheren Repräsen- 


 tanten erläuterten ptiloneuren Typus beruhen, zeigt Fig. 27, welches 


das Blatt einer jungen Pflanze (Adventivspross) von O, elliptieum dar- 
stellt; dasselbe zeigt eine überraschende Aehnlichkeit mit den Figuren 
19—21, und es wiederholt sich also auch hier in den aufeinanderfolgenden 
Blättern einer erstarkenden Pflanze der phylogenetische Entwickelungsgang. 

Dem ptiloneuren Typus gehört ferner der in den Fig. 29 — 34 
dargestellte Verwandtschaftskreis an; dieser differirt von den soeben be- 
trachteten Arten darin, dass den neben dem Medianus in die Spreite 
eintretenden Nerven eine verhältnissmässig stärkere Betheiligung am Auf- 
bau des Nervennetzes zukommt; doch ist gegen die Spitze hin der di- 
vergirende Charakter der Seitenäste des Medianus deutlich ausgesprochen. 
Beachtung verdient unter diesen zunächst Fig. 34, welche ein Jugendblatt 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. . 305 


von ©. ovatum darstellt, einer Species, deren Normalblätter der Unter- 
suchung nicht geopfert werden konnten; das hier dargestellte Blatt 
zeichnet sich durch eine auffallende Armuth an Nerven, fast völliges 
‚Fehlen der Venulae aus, obgleich seine Dimensionen sehr ansehnliche 
sind. — Ferner ist ©. peduneulosum (Fig. 33) bemerkenswerth, an dessen 
Normalblättern Seitenäste des Mittelnerven erst gegen die Spitze zu be- 
obachtet werden, während Blätter junger Pflanzen deutlich. derartige 
Seitenäste zeigen, wenn auch wie in Fig. 34 mit Störung der Alternation; 
hingegen lässt auch am erwachsenen Blatt die Richtung der seitlichen 
Nerven die Zugehörigkeit zu diesem Typus sofort erkennen. — Leider 
war es nicht möglich, an einem Repräsentanten dieses Verwandtschafts- 
kreises den Strangverlauf im Petiolus kennen zu lernen; ich kann daher 
nur die Vermuthung aussprechen, dass die zahlreichen in den Grund der 
Spreite eintretenden seitlichen Nerven zum Theil ihre Entstehung vom 
Medianstrang des Petiolus nehmen könnten. — 

Ein zweites Merkmal, welches für die Unterscheidung der Arten 
sehr gute Dienste leistet, bisher aber völlig unbeachtet geblieben war, 
ist die Länge des oberirdischen Theils des Blattstiels. An 
getrockneten Exemplaren tritt der grössere oder geringere Chlorophyli- 
gehalt des Stieles sehr deutlich hervor, und es findet sich stets eine 
ziemlich scharfe Grenze zwischen der unteren farblosen Region und dem 
oberen chlorophyllreichen Theile. Obwohl ich nun nur unser Ophioglossum 
vulgatum, welches die Spreite stets dicht über der Bodenoberfläche trägt, 
im Leben beobachten konnte, wird doch der Schluss nicht zu gewagt 
sein, dass jene an getrockneten Exemplaren, und zwar für die Species 
an constanter Stelle auftretende Grenzlinie der Bodenoberfläche entspricht. 
In den Diagnosen nenne ich einen Blattstiel, der bis zur Spreite im 
Boden steckt, einen Petiolus hypogaeus, einen solchen, der mit einer 
nennenswerthen, zumeist der weitaus grösseren Strecke über den Boden 
sich erhebt, Petiolus epigaeus. 

Die Struetur des Exospors zeigt darin Uebereinstimmung, dass 
sämmtliche Arten netzförmige Verdickungen besitzen, sowie dass diese 
Verdiekungen (mit den unten zu besprechenden Ausnahmen) an den drei 
Tetraöderflächen gegen den Scheitel hin allmählich erlöschen. Verschieden- 
heiten treten auf in der Maschenweite, der Höhe der Verdickungsleisten 
und dem Breitenverhältniss zwischen Leisten und Maschen. Im Allge- 
meinen sind diese Verhältnisse für jede Species constant; nur bei ©. 
vulgatum fand ich einen grösseren Spielraum, in welchem die erwähnten 
Verhältnisse variiren. In der von Luerssen gewählten Darstellungs- 
weise treten dieselben nicht mit der wünschenswerthen Deutlichkeit her- 
“vor, einmal weil gerade an den weitmaschigen Sporen einzelne kleinere 


Maschen auftreten, die das Durchschnittsmass verschieben, ferner weil 
Jahrbuch des botanischen Gartens, II. 20 


I 


306 Prantl: 


bei directer Messung die Differenz meist nur 2 Theilstriche des Mass- 
stabes beträgt, somit kleine Nuancen bei der Umrechnung in Miera 
(bei Luerssen offenbar durch Multiplieation mit 13) völlig verschwinden 
müssen. Ich habe es daher. vorgezogen, die Maschenweite durch ihr 
Verhältniss zum Durchmesser der Spore auszudrücken und verfuhr bei 
der Constatirung folgendermassen: ich zähle auf der Mitte der gewölbten 
Fläche einige auf einer geraden Linie liegende Maschen ab und schätze, 
welchen Bruchtheil des Sporendurchmessers diese abgezählte Strecke be- 
trägt; durch öftere Wiederholung dieses Verfahrens in verschiedener 
Richtung an einer Spore, sowie an mehreren Sporen erhält man geeignete 
Durchschnittswerthe, welche nebst der absoluten Grösse des Sporen- 
durchmessers in den Diagnosen angegeben sind. — In der Höhe der 
Leisten unterscheide ich zwei Extreme; dieselben sind bei 300 maliger 
Vergrösserung in der Profilansicht entweder als deutliche . Vorsprünge 
sichtbar — striae elevatae, oder nicht wahrnehmbar — non elevatae. 
— Sind die Leisten im Verhältniss zur Maschenweite sehr schmal, so 
zeigen die Maschen polygonalen Umriss; in anderen Fällen jedoch er- 
scheinen die Maschen nur als kreisrunde Tüpfel in einer gleichartigen 
Verdickung. — Es bedarf wohl kaum besonderer Erwähnung, dass nur 
reife Sporen zur Untersuchung gezogen werden dürfen; wo es möglich 
war, entnahm ich sie aus solchen Sporangien, welche einzeln noch unge- 
öffnet zwischen geöffneten vorhanden waren. | 

Als vereinzelte auffallende Vorkommnisse müssen die Sporen von O. 
lusoafricanum, O. Braunii und O. Gomezianum hier erwähnt werden. 
An den Sporen der beiden erstgenannten Arten konnte ich weder Scheitel- 
leisten noch Tetraöderflächen erkennen; sie sind vollständig kugelig mit 
sehr zahlreichen kleinen Maschen versehen, die bei O. Braunii theilweise 
miteinander zusammenfliessen, bei ©. lusoafricanum ausserdem sehr gross. 
Ob hier in der That specifische Eigenthümlichkeit oder eine Art von 
Missbildung vorliegt, welche aber allen vorliegenden Exemplaren vom 
gleichen Standort zukommt, muss die Zukunft lehren. — Noch räthsel- 
hafter ist die degenerirte Ausbildung der Sporen bei einer als latifolia 
zu bezeichnenden Varietät von O. Gomezianum, welche nicht nur in der 
Blattbreite, sondern auch in eben dieser Eigenthümlichkeit der Sporen 
übereinstimmend von zwei Localitäten aus Centralafrica und Angola vor- 
liegt. Die Sporen, aufgesprungenen Sporangien entnommen, zeigen ab- 
norme Grösse, keine Scheitelleisten, feine. Punctirung und sind häufig 
von einer aus Epiplasmakörnchen bestehenden Hülle umgeben; dazwischen 
finden sich zahlreiche unvollendete Theilungsstadien, lauter Erscheinungen, 
wie ich sie für hybride Aneimien und Aspidium remotum beschrieben habe." ) 


1) Untersuchungen zur Morphologie der Gefässkryptogamen. II. Die Schizaeaceen. 
Leipz. 1881. p. 56. 


Beiträge zur Systematik der Öphioglosseen. _ 307 


Die Möglichkeit eines hybriden Ursprungs dieser Form kann ja nicht 
gänzlich in Abrede gestellt werden, aber für diese sprechen, ausser dieser 
Degeneration der Spogzen, durchaus keine anderen Thatsachen; es liegt 
keine Form, an deren Elternschaft ausser dem typischen ©. Gomezianum 
gedacht werden könnte, von beiden Standorten vor. Da nun auch eine 
etwaige Misshandlung unreifer Exemplare von Seiten zweier verschiedener 
Sammler kaum als Ursache dieser Abnormität vermuthet werden kann, 
neige ich mich am meisten der Vermuthung zu, dass diese eine Form 
die Fortpflanzung durch Sporen, die ja auch bei den anderen Arten 
nicht sehr häufig eintreten dürfte, gänzlich eingebüsst habe. — Ausser- 
dem fand ich nur bei den von Nimes in Böhmen stammenden Exemplaren 
des O. vulgatum degenerirte Sporen. 

Den im bisherigen besprochenen drei Merkmalen, der Nervatur, dem 
Blattstiel und dem Exospor muss ich nach meinen Erfahrungen so her- 
vorragenden systematischen Werth zuerkennen, dass ihre Kenntniss für 
die Beurtheilung einer Form absolut unerlässlich ist. — In secundärer 
Weise finden noch folgende Eigenschaften Anwendung: 

Die zuerst von Milde berücksichtigte Gestalt der Epidermis- 
zellen darf nur mit grosser Vorsicht verwendet werden; denn dieselbe 
wechselt nicht selten an verschiedenen Regionen des nämlichen Blattes; 
ich habe sie an sämmtlichen Arten untersucht und bezeichne in den 
Diagnosen als Epidermis porrecta eine solche, deren Zellen in der 
Längsrichtung des Blattes gestreckt sind, als E. undique directa eine 
solche, deren Zellen nach verschiedenen Richtungen gestreckt sind; die 
Wände der Epidermiszellen sind entweder gerade (E. stricta) oder 
wellig (E. flexuosa). — Die Stomata, deren Grösse bei einigen Arten 
(z. B. O. ovatum) sich bedeutend steigert, bei anderen (O. ellipticum) 
unter das Durchschnittsmass herabsinkt, sind nach der Richtung ihrer 
Spalte entweder St. porrecta oder undique direeta. — Eine Eigen- 
thümlichkeit der sterilen Spreite bei ©. elliptieum und O. fibrosum ist 
die Vitta, d. h. ein medianer Längsstreifen, welcher sich sowohl im 
trockenen als auch (nach Welwitsch’s Notizen) im lebenden Zustande 
durch die blassgelbe Färbung vor der übrigen Blattfläche auszeichnet; 
diese Färbung beruht offenbar auf Chlorophyllarmuth und reicht vom 
Mittelnerv beiderseits ungefähr bis zu den mit diesem parallelen Venae, 


"umfasst also diejenigen Maschen des Nervennetzes, welche die wenigsten 


Venulae enthalten. 

Die Consistenz des Blattes scheint Verschiedenheiten aufzuweisen ; 
doch steht deren Verwerthung die ungleiche Behandlung des Materials 
im Wege; zudem gelang es mir nicht, Querschnitte von Blättern zu voll- 
ständiger Quellung zu bringen, um die Mächtigkeit des Chlorophylige- 
webes, Dicke der Aussenwand der Epidermis u. s. w. genügend feststellen 

20* 


308 Prantl: 


zu können. Uebrigens scheint es, dass die Ausbildung des Blattgewebes 
auch hier vom Standort beeinflusst wird. 

Der fertile Blatttheil, (dessen Stiel als pedunculus bezeichnet 
wird) entspringt mit Ausnahme von ©. Bergianum stets in der Nähe 
des Spreitengrundes, bei manchen Arten wie ©. lusitanicum noch deutlich 
vom Blattstiel, bei anderen (O0. gramineum, O. vulgatum) aus der Basis 
der Spreite selbst. Das Verhältniss seiner Länge zum sterilen Blatttheil 
ist für manche Arten charakteristisch, darf aber nur zur Reifezeit der 
Sporen constatirt werden, da die Streckung des Pedunculus erst sehr 
spät erfolgt. Die Anzahl der Sporangien, die Beschaffenheit der Spitze 
des fertilen Blatttheils werden in den Diagnosen aufgeführt. 

Misslich ist die systematische Verwerthung der Anzahl der gleich- 
zeitig entwickelten Blätter, da hierfür ein viel umfangreicheres Material 
nöthig wäre, als es Herbarien liefern können; zudem lehren die Be- 
obachtungen an unserem O. vulgatum, dass die gleiche Species sich hierin 
an verschiedenen Localitäten verschieden verhalten kann; doch habe ich 
in den Diagnosen stets das Resultat meiner diesbezüglichen Beobachtungen 
angegeben und für einige Arten, so besonders ©. capense ist das Persistiren 
der Basalstücke der abgewelkten. Blätter charakteristisch. 

Der Stamm zeigt nur bei ©. crotalophoroides (= O0. bulbosum) 
die bekannte Eigenthümlichkeit der knollenähnlichen Ausbildung; die 
hiermit zusammenhängende massige Entwickelung des Parenchyms findet 
sich auch bei verwandten Arten, deren Rhizom dadurch verhältnissmässig 
dick erscheint. Für O. erotalophoroides kommt dazu noch der Umstand, 
dass die hintere Region des Stammes, sowie die Austrittsstellen der ab- 
gestorbenen Wurzeln sich mit einer dünnen Korklage bedecken. 

Die Wurzeln bieten Verschiedenheiten in der Dichte ihres Auf- 
tretens, die bei ©. brosum ihr Maximum erreichen dürfte; doch konnte 
ihre Anordnung nicht näher verfolgt werden; von der gewöhnlichen braunen 
Farbe der Wurzeln weicht O. jbrosum durch blasse Färbung, O. capense 
_ durch stets röthliche Farbe ab. 

Ob die Bildung der Adventivsprosse auf den Wurzeln allen Arten 
zukommt oder nicht, vermag ich nicht anzugeben; gesehen habe ich 
solche Sprosse bei ©. lusitanieum, O. coriaceum, O. capense, ©. vulgatum, 
O. Luersseni, O. ellipticum, O. japonicum, O. pedunculosum, O. retieulatum. 
Nur für O. fibrosum gibt Welwitsch in seinen Notizen ausdrücklich 
ihr Fehlen an. Um zu „perenniren,* wie Göbel (Grundz. d. Systematik 
p. 274) sich auszudrücken beliebt, bedarf kein Ophioglossum dieser Ad- 
ventivsprosse; dass O. pedunculosum nach Production fertiler Blätter ab- 
sterbe, und sich nur durch diese Sprosse erhalte, wie Hofmeister be- 
hauptet, mag wohl an einer vergeilten Gartenpflanze eingetreten sein, ist 
aber nicht allgemein richtig. 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 309 


Mit Hilfe der im bisherigen besprochenen Merkmale gelingt es nun, 
wie oben bereits erwähnt, nicht bloss die Arten empirisch zu unter- 
scheiden, sondern auch nach ihrer natürlichen Verwandtschaft zu gruppiren. 
Die letztere ergibt sich in erster Linie aus der Nervatur, in deren beiden 

eben geschilderten Typen ich den Charakter zweier Hauptabtheilungen er- 
blicke; innerhalb einer jeden lassen sich die verwandten Formen in 
folgender Weise in Gruppen zusammenfassen: 


Sectio I. Euophioglossum. 


1. Paraneura. Nervus medianus laminae sterilis intra laminam 
laterales non vel hinc inde solitarium emittens, laterales e fasci- 
culis binis lateralibus petioli vel ex parte e mediano petioli oriundi, 
repetitofurcati, subparalleli, versus apicem convergentes. 

A. Petiolus subnullus, pedunculus lamina brevior. 
1. ©. Bergianum Schlecht. 


Diese Art stellt den einfachsten Typus von Euophioglossum vor und kann 
gewissermassen als Ausgangspunkt für die divergirenden Entwickelungs- 
reihen gelten; durch einfache Blattgestalt und Nervatur schliessen sich 
die beiden folgenden Gruppen an, die sich indess unterscheiden: 


B. Graminea. Petiolus epigaeus; pedunculus e basi laminae oriundus; 
lamina linearis vel lineari-lanceolata. 
2. O. gramineum Willd. 3. O. lusoafricanum Welw. 
C. Lusitanica. Petiolus hypogaeus; pedunculus e petiolo vel rarius 
e basi laminae lanceolatae oriundus; venulae non copiosae. 
4. ©. lusitanieum L. 5. ©. Braunii Prantl. 6. ©. coriaceum 
Cunn. 7. ©. californieum Prantl. 
D. Vulgata. Petiolus hypogaeus vel breviter epigaeus; pedunculus 
e basi laminae oriundus; venulae copiosae. 
Wie oben auseinandergesetzt, ist die Nervatur dieser Gruppe nicht mehr 
die reine Form des paraneuren Typus, doch weist ihre Ausbildung an 
schwächeren Blättern entschieden auf eine nahe Verwandtschaft mit der 


Gruppe Lusitanica hin, von welcher sie sich als höhere Entwickelungs- 
stufe ableiten dürfte; hierher gehören: 


8. O. Gomezianum A. Br. 9. O. capense Schlecht. 10. ©. 
Enngelmanni Prantl. 11. O. vulgatum L. 

2. Ptiloneura. Nervus medianus laminae sterilis intra laminam 
laterales porrectos vel divergentes emittens, laterales petioli parce 
ramosi. 

A. Lanceolata. Petiolus epigaeus; pedunculus e basi laminae 
oriundus; lamina linearis vel lanceolata rigida. 
12, O. Dietrichiae Prantl. 13. O. lanceolatum Prantl. 


Im äusseren Habitus den Graminea der vorigen Abtheilung nahestehend, 
schliesst sich diese Gruppe gleich diesen zunächst an den einfachsten 
Typus des O, Bergianum an, bildet aber durch die ptiloneure Nervatur 


310 Prantl: 


den Anfang einer- in folgender Gruppe sich weiter entfaltenden Ent- 
wickelungsreihe. 


B. Macrorrhiza. Rhizoma saepissime pro ratione crassum; petiolus. 
- hypogaeus; pedunculus e basi laminae vel petiolo oriundus, 
gracilis; laminae forma varia. 
Diese Gruppe umfasst Formen von einfachem, nebst solchen von 
complieirterem Bau und lässt sich in 3 Untergruppen eintheilen, von | 


welchen es indess zweifelhaft erscheint, ob sie wirklich der natürlichen 
Verwandtschaft entsprechen: 


a. 14. O. Tnersseni Prantl. 15. ©. rubellum A. Br. 16. O. 
macrorrhizum Kze. 17. O. tenerum Mett. 18. O. ypane- 
mense Mart. 

b. 19. ©. erotalophoroides Walt. 20. O. opacum Carmich. 

e. 21. ©. ellipticum Hook. et Grev. 22. O. fibrosum Schum. 

C. Retieulata. Rhizoma cylindricum; petiolus epigaeus, rarius 
hypogaeus; pedunculus e petiolo vel basi laminae oriundus, 
rigidus,. 

Diese Gruppe umfasst eine Reihe, welche nicht an die vorige Gruppe, 
sondern an einfachere Formen sich anschliesst; mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit lässt sich die Gruppe der Lusitanica als Ausgangspunkt 
dieser Reihe bezeichnen, welche indess dem entschieden ptiloneuren Typus 
angehört. Es ist ja durch unsere Eintheilung nach dem Typus der 
Neryatur nicht ausgeschlossen, dass der ptiloneure Typus mehrmals aus 
dem paraneuren hervorgegangen ist. Diese Anknüpfung an die Lusi- 
tanica wird auch durch die mehrfachen Aehnlichkeiten zwischen den 
Reticeulata und Vulgata unterstützt. Es gehören hierher: 


23. O. laneifolium Presl. 24. O. japonicum Prantl. 25. ©. 
ovatum Bory. 26. O. peduneulosum Desv. 27. O. retieu- 
latum L. | 


Sectio II. Ophioderma (Endl.) 
23. O. pendulum L. 


Sectio III. Cheiroglossa (Presl.) 
29. O. palmatum L. 


Beschreibung der einzelnen Arten.') 


Sectio I. Euophioglossum. 
1. Paraneur.a. 
ee 
1. 0. Bergianum Schlechtend. Adumbr. p. 10! — Kunze in Linn. 
x. p. 487. — Grev. et Hook. in Bot. Misc. II. p. 219. — [Hook. Ie. 


1) Citate, die ich nicht selbst einsehen konnte, sind eingeklammert. — ! bedeutet, 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 311 


plant. Tab. 263]. — Mett. Lips. p. 120. — Pappe et Raws. Syn. fil. 
p. 48.! — Moore Ind. fill. p. CXXV. — Kuhn Fil. Afr. p. 176. — 
Hook. et Bak. Syn. p. 447. — Luerssen in Journ. Mus. Godefir. VII. 
Tab. 18. fig. 153. 154. | 
Rhizoglossum Bergianum Presl Suppl. p. 48. 
Ophioglossum pygmaeum Bergius mser. 


Rhizoma eylindricum. Folia 3 vel 4. Petiolus subnullus; pedun- 
culus e basi folii oriundus. Lamina sterilis e basi hypogaea antrorsum 
sensim paullum dilatata sublinearis acuta, 3—5 centim. longa, 0,1 lata, 
carnosa, nervis tribus parce anastomosantibus, medio validiore; epidermis 
utringue porrecta strieta; stomata utringue 70—90 w longa. Peduneulus 
lamina sterili brevior, vix dimidiam aequans; sporangia 6—8-juga, apice 
elongato lineari. Sporae areolis circa 10 ad diam. hexagonis, striis non 
elevatis tenuibus. 

Tab. VII, Fig. 3. 

Cap: Bergius B. In planitie capensi ad Kuilsrivier pone villam Dom. J. H. Sturk, 
locis saxosis inter caespites legit Pappe Julio 1845 B. 


Eine genauere Untersuchung des Ursprungs des fertilen Blatttheils war mir eben- 
sowenig als Luerssen möglich; doch konnte ich mich überzeugen, dass Peduneulus und 
steriler Blatttheil aus der nämlichen Hülle hervorgehen, wodurch ihre Zusammengehörig- 
keit zu einem einzigen Blatte evident bewiesen und die Annahme getrennter fertiler und 
steriler Blätter widerlegt wird. Damit fällt auch jede Berechtigung, diese Art zu einer 
besonderen Section zu erheben. Luerssen scheint kräftigere Blätter untersucht zu haben, 
als sie mir zu Gebote standen; denn seine Figuren zeigen bis 6 nebeneinander verlaufende 
Nerven; doch sind die 2 Nerven am Grunde der Figur 154 zweifellos irrthümlich, und 
auch der Ursprung der Seitennerven vom Medianus in Fig. 153 dürfte nur auf mangel- 
hafter Beobachtung beruhen. 


B. Graminea. 


2. 0. gramineum Willd. in Act. Erf. 1802. p. 18. Tab. I. Fig. 1! — 
Sw. Syn. p. 169. — Willd. Spec. V. p. 59. — Grev. et Hook. in Bot. 
Misc. IH. p. 218. — Presl Suppl. p. 51. — nec R. Br. 

O. gracillimum Welw. in litt.! 

O. lusitanieum var. graeillimum A. Br. in Kuhn fil. Afr. p. 177! 

O. lusitanicum Hook. et Bak. Syn. p. 445. ex p. 


> 


Rhizoma cylindricum, pro ratione crassum. Folia bina. Petiolus 
epigaeus; pedunculus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis a bası 
fere aequilata linearis vel lineari-lanceolata acuta, 1—1,4 ctm. longa, 
0,1—0,2 lata, rigida; nervi intrantes 5, medianus validior, strietus, 
laterales paralleli furcati venis transversis obliquisque in areolas elongatas 


dass ich authentische Exemplare gesehen habe. — Die Herbarien, in welchen die an- 
geführten Exemplare liegen, sind: B = Berlin; L = Luerssen; M = München; P = 
mein eigenes; V = Wien. 


312 Prantl: 


juncti, venulis raris liberis; epidermis infera porrecta substricta, supera 
subporrecta flexuosa, stomata utrinque porrecta 50—60 wlonga. Pedun- 
culus rigidus, viridis, laminam aequans vel subduplo superans, sporangia 
4—9-juga apice elongato acuto. Sporae 40 u latae, areolis 6—8 ad 
diam. angulosis, striis subelevatis tenuibus hine inde dilatatis. 
Tab. VII. Fig. 4. | 
Ostindien: St, Thomas: de Friedland Hb. Willd. nr. 19441. — Penisnula Ind. 
or.: Hb. Wight propr. nr. 27. B. (?) ' 

Westafrica: Angola Reg. Illa, 2400—3800 ped. alt. Distr. Pungo Andongo, 

in pascuis breviter herbidis juxta ripas rupestres rivulorum prope Catete, Jan. 1857: 

Welwitsch It. ang. nr. 36. B. 

» .Obige Diagnose ist hauptsächlich nach Welwitsch’s Exemplaren entworfen, 
welche am eingehendsten untersucht werden konnten. Willdenow’s Exemplar stimmt, 
soweit es einer näheren Untersuchung zugänglich war, d. h. in Nervatur und Epidermis 
der Oberseite damit vollständig überein, so dass ich angesichts der übrigen habituellen 
Aehnlichkeit kein Bedenken trage, diese beiden Pflanzen für identisch zu halten. Ob 
aber das Wight’sche Exemplar, welchem von A. Braun’s Hand die Bemerkung: „0. 
gramineum hb. Wight, non Willd.“ beigefügt ist, wirklich hieher gehört, mag bei der 
höchst mangelhaften Beschaffenheit desselben dahingestellt bleiben. — Von O. lusitanicum 
unterscheidet sich diese Art sofort durch den grünen Blattstiel und die am Grunde nicht 
verschmälerte Spreite. 


3. 0. lusoafricanum Welw. in litt.! 

O. lusitanieum A. Br. in Kuhn fil. Afr. p. 177 ex p.! — Hook. et 
Bak. Syn. p. 445 ex p. 

Rhizoma cylindricum. Folia solitaria. Petiolus epigaeus; pedun- 
culus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi fere aequilata 
sensim dilatata anguste lanceolata, acuta, 1,8—5 ctm. longa, 0,2—0,5 
lata, rigida; nervi intrantes 5, medianus paullo validior, laterales pa- 
ralleli porrecti, venis obliquis transversis porreetisque, venulis pareis 
conjunctivis rarius liberis; epidermis infera porrecta substrieta, supera 
minus porrecta flexuosa; stomata utrinque porreeta 70—80 mw. longa. 
Pedunculus rigidus laminam sterilem duplo vel magis superans; sporangia 
6—14-juga, apice elongato acuto. Sporae 80 w latae, areolis 20—25 ad 
diam. angulosis, striis non elevatis tenuibus, apice inconspicuo. 

Tab. VI. Fig. 5. 

Westafrica: Regio III, 2400—3800 ped. alt. Distr. Pungo Andongo, in declivüs 
apricis arenoso-humosis (humo cum arena gneisica) montium editiorum praesidü inprimis 
in editis de Pedra Cazella, Jan. Febr. 185%: Welwitsch it. ang. nr. 34. B, 


Gleich Vorigem durch grünen Petiolus und hohen Ursprung des Pedunculus von 
O. lusitanicum sofort zu unterscheiden. 


C. ZLusitonica. 


4. 0. lusitanicum L. Spec. I. p. 1518. — Willd. in Act. Eıf. 
p. 19. — Sw. in Schrad. Journ. f. 1800 II. p. 112. — $w. ibid, f. 


? 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. >13 


1801. I. p. 308. — Sw. Syn. p. 169. — Willd. Spec. V. p. 59. — 
Hook. et Grev. Ic. Tab. 80. — Grev. et Hook. in Bot. Misc. III. p. 218. — 
Link Fil. H. Berol. p. 16! — Presl Suppl. p. 50. — Milde Fil. Eur. 
p. 190. — A. Br. in Kuhn Fil. Afr. p. 177 ex p.! — Hook. et Bak. 
Syn. p. 445 ex p. — Strobl in Oest. bot. Zeitschr. 31. 1881. p. 23! 


O. vulgatum var. lusitanicum Hook. et Aın. sec. Milde I. c. — 
Luerssen in Journ. Mus. Godefir. VIII. p. 14 ex p. Tab. XII. Fig. 47 
bis 53, 59, 60. Tab. XIV. Fig. 101—106. Tab. XVII. Fig. 140. 


Rhizoma eylindrieum. Folia 1-—3, saepe petiolis mortuis circum- 
data. Petiolus hypogaeus; pedunculus e petiolo oriundus. Lamina ste- 
rilis basi longe attenuata sensim dilatata, lanceolata, obtusa vel acuta, 
non apieulata, 1—4 centim (a basi pedunculi) longa, 0,2—0,4, raro ad 
0,6 lata, carnosa; nervi intrantes 3 vel 5, medianus paullo validior 
strietus, laterales paralleli porreeti furcati venis transversis vel obliquis 
versus marginem crebrioribus juncti; venulae subnullae; epidermis infera 
undique porreeta strieta, supera porrecta, versus apicem minus porrecta, 
strieta; stomata utrinque porrecta, 70—80 w longa. Pedunculus lami- 
nam subduplo superans, rarius aequans; sporangia 3—12-juga, apice 
elongato. Sporae 30—40 w latae, areolis 12—15 ad diam. subrotundis, 
striis latiusculis subelevatis. 

Tab. VII. Fig. 6, 7. 


Nordafrica: Algier in pascuis, Oran: Munby Pl. Alg. exs. Cent. 1. 1850. V. — 
Sables gazonneux pres de la Calle: Durieu de Maisonnewe fl. Gall. Germ. exs. 
765. B. — Desfontaines in Hb. Willd. nr, 19440. — Tanger: Reliqu. Marocca- 
nae ex Hb. Schousboe. V. 

Canarische Inseln: Teneriffa. BB Madeira: Kumar. V, 

Portugal: Wawra nr. 315. 1857. V. In pinetis sabulosis trans Tagum in Valle 
de Zebru rarissimum. Febr. 1840. Un. it. 1841. Welwitsch. I. lus. 316. B. P. V. 

Südfrankreich: Basses Pyrendes, Pelouses humides et graveleuses pres de Gave de 
Pau a Billitres, pres Pau: Brutelette Dec. 1865. Schultz Herb. norm. 987. M. 
V. — Hyeres, Janv. 1858: Jouffroy V. 

Corsica: B. — Sables maritimes de lang de Biguglia pres de Bastia, Janv. 1865: 
Mabille Hb. Cors. 1. V. — Sardinien: Ad litus in fruticetis prope Orry, Januar: 
Müller Un. t. P. V. M. 

Italien: Unweit Herculanum, März: Sieber B. — In arenosis montis Vesuvü loco 
dicto Granatello, Dechr. 1868: Pedicino, Rabenh. cr. vasc. eur. nr. 111. M. 

Sicilien: Link B. — In saxosis vulcanieis prope Cataniam, März 1874: Strobl. M. 

Istrien: Torre d’Orlando, Gegend von Pola, Novbr, 1858: Tommasini, Rabh, cr. 
vasc. eur, nr. 28. M. 

| England.] 


5. 0. Braunii nov. spec. 
O. lusitanicum A. Br. in Kuhn fil. Afr. p. 177. ex p.! 


314 Prantl: 


Rhizoma eylindrieum, radicibus rubescentibus. Folia bina, petiolis 
mortuis circumdata. Petiolus hypogaeus; pedunculus e petiolo oriundus. 
Lamina sterilis basi longe attenuata lanceolata acuta vel obtusiuseula, 
brevissime apiculata, 2,5—4,5 cetm. (a basi pedunculi) longa, 0,3—0,6 
lata, tenuis, pellucida; nervi intrantes 5, medianus strietus validior, hine 
inde lateralem emittens, laterales paralleli furcati, venis transversis vel 
parum obliquis, venulis pareis sed semper obviis, conjunctivis liberisque; 
epidermis infera porrecta strieta, supera praeter basin undique directa, 
substrieta; stomata infera porrecta, supera plurima porrecta, 70 w longa. 
Pedunculus laminam subduplo superans, substrietus; sporangia 9—18-juga, 
apice elongato. Sporae 50—60 u latae, apice indistineto, areolis mi- 
nutissimis, ad 30 ad diam., saepe apertis, striis non elevatis. 

Tab. VII. Fig. 8. 

Capverdische Inseln: Auf dem Gipfel des Monte Gurdo 5000‘, St. Nicolao, 
October 1851: C. Bolle. B. 


6. O. coriaceum A. Cunn. Fl. Nov. Zel. prec. in Hook. Comp. II. 
1836. p. 361. — Presl Suppl. p. 49. 

OÖ. gramineum R. Br. Prodr. Fl. N. Holl. I. p. 163. — Grev. et 
Hook. Mise. II. p. 218. ex p. — Presl Suppl. p. 51. ex p. — nec Willd. 

O. vulgatum ß. costatum Hook. Fl. Tasm. II. p. 153. Tab. 169. A. 

O. vulgatum L. var. y. gramineum et 6. lusitanicum Hook. Fl. N. 
Zeaäl. II. p. 50. 

O. vulgatum var. lusitanieum Luerssen in Journ. Mus. Godeffr. VII. 
p. 14. ex p. Tab. XII. Fig. 40—42. 

O. vulgatum Hook. et Bak. Syn. ex p. 

Rhizoma cylindrieum. Folia 1—2. Petiolus hypogaeus; pedunculus 
e petiolo vel basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi longe cuneata lan- 
ceolata vel ovato-lanceolata acuta vel obtusa breviter apiculata, 1—2,5 ctm. 
longa, 0,3—0,7 lata, carnosa; nervi intrantes 3 vel 5, medianus vali- 
dior, strietus, laterales paralleli, furcati, venis transversis obliquis vel 
subporrectis, venulis liberis conjunctivisque; epidermis infera porrecta vel 
lateralis undique directa, plus minus flexuosa, supera undique directa 
subflexuosa; stomata infera fere omnia porrecta, supera undique directa 
vel plurima porrecta, 59—80 w longa. Pedunculus laminam usque triplo 
superans; sporangia 7—15-juga, apice brevi vel elongato acuto. Sporae 
40—50 w latae, areolis 12—15 ad diam., angulosis vel rotundis, strüs 
subelevatis. | 

Tab. 'VIL 817.9. 30/15. 
Australien: F. Müller L. nr. 5473. — Botanical Reserve, Victoria V. 
Tasmanien: Archer B. — Neuseeland: Lyall B, Wawra nr. 273. V. 
Bolivia: In vieiniüs Sorata; Loma de Ullontiji, Yaurine; Ticacirca in graminosis. 


Regio temperata 2650— 3000 ‘, Jan. Febr. 1858. Mandon Pl, And. Boliv. 1600. V. 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 315 


Die hier beschriebenen Exemplare stimmen nicht vollständig untereinander überein, 
insbesondere der Bau der Epidermis und das Exosporium variiren stärker, als dies sonst 
innerhalb einer Species der Fall zu sein pflegt. Doch schienen sowohl die beobachteten 
Differenzen zu gering, als auch das Material zu dürftig, um eine Trennung vorzunehmen. 
Jedenfalls müssen die australischen gewöhnlich zu O. lusitanicum gezogenen Pflanzen 
von diesem getrennt werden, da die Venulae viel reichlicher, die Epidermis nie so porrect 
und striet ist, wie bei O. lusitanicum. Ob für die hier beschriebenen Pflanzen der Name 
O. coriaceum Cunn. wirklich der richtige ist, scheint nicht über jeden Zweifel erhaben; 
besonders Cunningham’s Phrase „Fronde oyata“ passt nicht genau; indess mag er 
einstweilen dieser Form verbleiben, bis die australischen Arten ein gründlicheres Studium 
erfahren. Zweifellos scheint mir die Hierhergehörigkeit von R. Brown’s OÖ. gramineum, 
ein Name, der aber wegen O. gramineum Willd. nicht anwendbar ist. 


7. 0. ealifornicum n. sp. 

O. vulgatum Cleveland in Bull. Torrey Club. IX. April 1882! — 
nec L. 

Rhizoma cylindrieum. Folia 1—2, petiolis mortuis circumdata. 
Petiolus hypogaeus; pedunculus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis 
lanceolata vel ovata, acuta vel obtusa, non apiculata, 1,5—1,7 ctm. longa, 
0,4—0,7 lata, carnosa; nervi intrantes 3, medianus validior, laterales 
paralleli, furcati, venis transversis obliquisque, venulis liberis conjuncti- 
visque; epidermis infera subporreeta subflexuosa, supera undique directa 
substricta; stomata infera porrecta, supera undique directa, 70 w longa. 
Peduneulus laminam duplo superans; sporangia 10—15-juga, apice brevi. 
Sporae 50 w latae, areolis 20—25 ad diam. rotundis, striis inaequalibus 
non elevatis. 

Tab. VII. Fig. 11. 

Südcalifornien: S. Diego. April 1882. Cleveland, comm. Parish. P. 


D. Vulgata. 

8. 0. Gomezianum Welw. in litt.! — A. Br. in Kuhn Fil. Afr. 
p. 176! 

O. vulgatum var. lusitanicum Luerssen in Journ. Mus. Godefir. VIH. 
p. 14 exp. Tab. XIV. Fig. 98—100; Taf. XVII. Fig. 139. 

O. lusitanicum Hook: et Bak. Syn. p. 445 ex p. 

? O. nudicaule L. [Suppl. 443.] Syst. ed. XV. p. 967. — Willd. 
in Act. Erf. 1802. p. 20. — Sw. Schrad. Journ. f. 1800. II. p. 112. — 
Sw. Syn. p. 169 et 397. Tab. IV. Fig. 2. — Willd. Spec. V. p. 59. — 
Presl Suppl. p. 54 ex p. — Pappe et Raws. p. 47 ex p. — nec Aut. 
plurim. 

? O. lusitanieum [Thunb. Prodr. 171.]. 

? O. eapense Sw. in Schrad. Journ. f. 1801. I. p. 308. 

? O. capense ß. nudieaule Schlecht. Adumbr. I. p. 9. — Grerv. et 
Hook. in Misc. III. p. 217. 


316 Prantl: 


Rhizoma eylindrieum. Folia bina, petiolis mortuis brevissimis cir- 
cumdata. Petiolus hypogaeus, saepe brevis; peduneulus e basi laminae 
oriundus, Lamina sterilis lanceolata vel elliptica acuta, non apiculata, 
1,5—2 cetm. longa, 0,3--0,5 lata, carnosa vel tenuis; nervi intrantes 
3—5, medianus validior, substrietus, laterales porrecti, furcati, venis 
transversis vel parum obliquis remotis, venulis crebris intra areolas 
anastomosantibus, partim liberis, basi media rarioribus; epidermis infera 
porrecta substrieta, supera undique directa flexuosa; stomata 60—80 w 
longa, infera porrecta, supera plurima porrecta. Pedunculus laminam 
sterilem paullo vel usque triplo superans; sporangia S—10-juga, apice 
distineto angusto. Sporae 40 w latae, areolis 12 ad diam. angulosis vel 
rotundis, striis subelevatis. 


Tab. VII Fig. 13. 


Africa: Angola Reg. Ill. 2400—3800 ped. alt. Distr. Pungo Andongo sociale 
cum alüs formis (O. rubello, O. gramineo) in pascuis breviter herbidis juxta 
ripas rivuli Catete, Jan. Febr. 1857: Welwitsch It. ang. 35. B. — Reg. Il. 
3800 ad 3500 ped. alt. Distr. Hrilla in pascuis editissimis arenoso-lmosis, aestate 
inundatis, Morro Lopollo versus planitiem Empalauca, April 1860: Welwitsch 
It. ang. 161. B. (?) ad Niger: Barter herb. Kew 1363. V. 


Die Blattsubstanz ist an Welwitsch’s Pflanzen dick, an Barter’s dagegen, 
deren Pedunculus auch etwas länger ist, dünn. Ob Welwitsch nr. 161, von A. Braun 
zu OÖ. lusitanicum gebracht, hierher gehört, ist nicht ganz sicher, da ich die Nervatur 
nicht untersuchen konnte. — Bezüglich der Nomenclatur sei die Vermuthung ausge- 
sprochen, dass in dieser Pflanze das stets zweifelhaft gebliebene O. nudicaule L. zu finden 
sei. Vergleicht man die Abbildung des O. nudicaule in Swartz’s Synopsis, so findet 
man eine gewisse habituelle Uebereinstimmung; insbesondere ist bei O. Gomezianum der 
Petiolus oft auffallend kurz. Dazu kommt, dass Linn& sein O. nudicaule vom Cap an- 
giebt, von allen anderen africanischen Arten aber keine der erwähnten Abbildung so 
nahe kommt, als die hier in Rede stehende Pflanze. Abgesehen von der doch noch be- 
stehenden Unsicherheit möchte ich aber den Namen O. nudicaule schon deshalb nicht 
restituiren, weil mit diesem Namen die verschiedensten Pflanzen bezeichnet wurden und 
derselbe daher am besten ganz zu vermeiden ist. 


Var. latifolium. — O0. ellipticum Welw. in litt. nec Hook. et Grev. 
Lamina sterilis elliptica, ad 0,9 centim. lata, tenuis; sporae degenerae. 
Angola: Reg. III. 2400—3800 ped. alt. Distr. Pungo Andongo in pascuis breviter 


herbidis sociale cum alüs Ophioglossi speciebus juxta rivulos pr. Catete, Febr. 1857: 
Welwitsch It. ang. nr. 32. B. 


Centralafrica: Seriba Ghattas im Lande der Djur, 10. Juni 1869: Schweinfurth 
nr. 1422 B. 1922 V. 


9. O. eapense Schlechtend. Adumbr. p. 9. Tab. I. Fig. 2. excl. 
var. 8. — Grev. et Hook. in Misc. II. p. 217. — Kunze in Linn. X. 
p. 487. — A. Br. in Kuhn Fil, Afr. p. 176. — Kuhn in Decken’s 


Reisen III. p. 61. 


- 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 317 


O. nudicaule Presl Suppl. p. 54 ex p. — Sturm in Mart. Fl. Bras. 
fasc. 23. p. 143 exp. — Pappe et Rawson p. 48 exp. 

O. vulgatum Hook. et Bak. Syn. p. 446 ex p. 

O. cuspidatum Milde in Bot. Zeit. 1864. p. 107 ex p.! 

O. vulgatum var. polyphyllum A. Br. in Kuhn Fil. Afr. p. 181 ex p.! 
— Milde Fil. Eur. p. 183 exp. 

O. arabicum Ehrenbg. mser. 


Rhizoma eylindricum, radieibus rubescentibus. Folia 1—3, ple- 
rumque 2, petiolis mortuis eircumdata. Petiolus hypogaeus, pedunculus 
e basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi vaginante oblonga vel 
lineari-oblonga, rarius ovato-oblonga, obtusa vel acuta, distinete apiculata, 
2,5—7 ctm. longa, 1—1,7 lata, carnosa vel herbacea; nervi intrantes 
9, medianus paullo validior subflexuosus, unum alterumve lateralem intra 
laminam emittens, laterales arcuati flexuosi, venis transversis vel parum 
obliquis, venulis numerosissimis, intra maculas etiam basales et medias 
in rete eximium copiose anastomosantibus, partim liberis; epidermis 
infera porrecta subflexuosa, supera undique directa subflexuosa; stomata 
70 w longa, infera porrecta, supera undique directa, sed plurima porreeta. 
Peduneulus lamina plerumque brevior vel paullulo longior; sporangia 
10—23-juga, apice distinetissimo angustoe. Sporae 35—60 ww latae, 
areolis 20 ad diam. angulosis vel rotundis, striis non elevatis. 

Tab. VII. Fig. 14. | 


Cap: Mund et Maire B. — Ecklon et Zeyher 36. 3. B. 1884 V, 

Nubien: Westseite der Insel Macaur 21° Breite, Korallenschut, Mai 1864: 
Schweinfurth 903. B. 

Abyssinien: Auf kleinen Bergebenen mit Flugsand bedeckt 3—4000 ‘, Mawerr. 
17. Aug. 1854. Schimper nr. 90. V. et ed. Hohenacker nr. 222. V. — Im Sand 
auf Bergebenen 4200 °. Erren. 26. Juli 1854: Schimper nr. 90. B. — In arena 
deserti prope Djeddam. 2. Jan. 1836: Schimper Un. it. 1837. nr. 984. B. 

Capverdische Inseln: S. Antao, Costa do Sul bei Pixino, November 1852: C. 
Bolle. B. 


Vor Allem muss hervorgehoben werden, dass Schimper’s Pflanzen vollständigst 
mit den Cappflanzen übereinstimmen und von den atlantischen Formen des O. vulgatum 
gründlich verschieden sind. Sie mit letzteren zu vereinigen war ein arger Missgriff 
Milde’s, der leider bis jetzt nicht als solcher erkannt wurde; selbst A. Braun, der 
in seinen Notizen die Verschiedenheit der Nervatur erkannt hat, wird durch diese Wahr- 
nehmung abermals irregeleitet und vermuthet, dass O. capense wohl mit „O. polyphyllum“ 
zu vereinigen sei. Nicht bloss Nervatur und der Typus der Sporen, auch die rothe Farbe 
der Wurzeln und die langen Reste der vorjährigen Blätter stimmen bei allen oben auf- 
geführten Exemplaren völlig überein. Dennoch existiren geringe Verschiedenheiten in 
der Consistenz der Spreite, Grösse der Sporen und Breite der Leisten des Exospors, so 
dass man drei Formen unterscheiden könnte: 

a) Undurchsichtige Blätter, Sporen 50-60 p. gross mit eckigen Maschen — die 
Pflanzen vom Cap, Nubien und einige abyssinische. 


318 Prantl: 


b) Dünne, durchsichtige Blätter; Sporen wie vorige. — Capverdische Inseln. 
c) Dünne, durchsichtige Blätter, Sporen nur 35—40 p gross mit rundlichen 
Maschen zeigen einige abyssinische Pflanzen. 


10. ©. Engelmanni nov. spec. 

O. vulgatum Eaton, Ferns of Southwest. p. 340 exp. 

Rhizoma cylindricum. Folia bina, petiolis mortuis circumdata. 
Petiolus hypogaeus vel breviter epigaeus, pedunculus e petiolo vel basi 
laminae oriundus. Lamina sterilis elliptica vel lanceolato -elliptica ob- 
tusa, apieulata, 3,5—8 ctm. longa, 1,5—2 lata, carnosa, subtus palli- 
dior; nervi intrantes 13, medianus ultra medium paullo validior, strietus, 
intra laminam lateralem non vel solitarium emittens, laterales interiores 
mediano approximati, paralleli, exteriores arcuato- porrecti, venis trans- 
versis obliquisque, venulis numerosis inter se anastomosantibus in rete 
inclusum, apicibus liberis conjunctivisque; epidermis utringue undique 
directa flexuosa; stomata 75—100 uw longa, infera plurima porrecta, 
supera undique directa. Pedunculus laminam aequans vel superans; 
sporangia 12—27-juga, apice brevi acuto. Sporae 45—50 w latae, 
areolis 15—20 ad diam. angulosis, striis non elevatis. 

Tab. VIII. Fig. 17. 

Nordamerica: Texas, feuchte Plätze höherer Gebirgsthäler, Commanchespring. 
Mai 1849: Lindheimer nr. 53. B.; auf Felsen an lichten Stellen des Cedern- 
waldes bei Neu-Braunfels, Mai 1850: Lindheimer nr. 414. B. — S. Louis 
(Missouri) 41. Riehl. B. 


Diese Pflanze, gewöhnlich mit O. vulgatum verwechselt, unterscheidet sich durch 
die Sporen, deren Leisten im Profil nicht sichtbar sind, durch lockereres Netz der Haupt- 
nerven und reichlicher anastomosirende Venulae; auch liegt der grösste Breitendurchmesser 
nahezu in der Mitte der Spreite, nicht wie bei O. vulgatum näher der Basis. Alle diese 
Charaktere bringen die Pflanze näher an O. capense, von ‘dem sie sich wiederum durch 
minder reiches Netz der Venulae, durch genäherte innere Seitennerven und die flexuose 
Epidermis unterscheidet. Der Ursprung der inneren Seitennerven konnte hier nicht 
untersucht werden. 


11. 0. vulgatum L. Sp. I. p. 1518. — Sw. in Schrad. Journ. 
f. 1800. II. p. 112. — Willd. in Act. Erf. p. 17. — Sw. Syn. p. 169. — 
Willd. Speec. V. p. 58. — Schkuhr Farnkr. p. 155. Tab. 153. — Grev. 
‚et‘ Hook. in Bot. Misc. III. p. 216. — Presl Suppl. p. 49. — Hook. 
Gen. Fil. Tab. 59. B. — Mett. Lips. p. 121. — Milde in Nov. Acta 
26. 2. 1858. p. 333. — Milde Fil. Eur. p. 188. — A. Br. in Kuhn 
Fil. Afr. p. 180. — Hook. et Bak. Syn. p. 445 exp. — luerssen in 
Journ. Mus. Godeffr. VIII. p. 14 exp. Tab. XIH. Fig. 63—65; Tab. 
XV. Fig. 109—112; Tab. XVII. Fig. 133. — Eaton Ferns of N. Amer. 
II. p. 261. Tab. 81. Fig. 1—4. 

O. mierostichum Ach. [Act. Holm. 1809. p. 59, Tab. 3. A.] sec. Milde. 


Beiträge -zur Systematik der Ophioglosseen. 319 


O. ovatum Opiz [Kratos 4. 1819] sec. Milde. 

O. polyphyllum A. Br. in Seub. Fl. Azor. p. 17! 

O. azoricum Presl Suppl. p. 49! 

O. ceugpidatum Milde in Bot. Zeit. 1864. p. 107 ex p.! 

O. lusitanieum Hook. et Bak. Syn. p. 445 exp. 

O. intermedium Vigineix mser. sec. Milde. 

O. unifolium Gilib. sec. Milde. 

Rhizoma cylindricum. Folia singula, rarius bina. Petiolus hypo- 
gaeus; pedunculus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi bre- 
viter lateque cuneata ovata vel ovato-lanceolata, rarius oblonga, obtusa 
vel acutiuscula, rarius acuta, plerumque breviter apiculata 3—12 ctm. 
longa, 1—5,5 lata, carnosa, sicca fere semper pellucida, subtus paullo 
pallidior; nervi intrantes 11 vel plures, medianus vix validior, substrietus, 
versus’apicem flexuosus fere indistincetus, lateralem non vel unum emittens, 
laterales proximi subparalleli porrecti, interiores valde approximati, exte- 
riores basales divergentes sed antrorsum porrecti, venis transversis obli- 
‚quisque, venulis conjunctivis liberisgque medianis porrecetis; epidermis 
infera media porrecta strieta, lateralis undique directa Nexuosa, supera 
undique direeta media strieta, lateralis subflexuosa; stomata 70—100 « 
longa media utrinque porrecta, lateralia infera plurima porrecta, supera 
undique directa. Pedunculus laminam subduplo superans; sporangia 
11—52-juga, apice elongato. Sporae 30—50 u latae, areolis 6—12 ad 
diam. angulosis, striis elevatis angustis vel hine inde dilatatis. 

Tab. VII. Fig. 12. 16. 

Madeira: Leuchtenberg M. Kumar V. Schacht. B. Oberhalb S. Antonio 1600 ‘, 
1865. Kny B. Ribera da Methade 1865. Mandon Pl. mad. V. — Azoren: 
Hochstetter. B. Terceira in pratis montanis. 1838. Hochstetter nr. 165. V. 

Südeuropa: Spanien: Ruiz. B. — Italien: In montibus Marese. Herb. Neap. V. 
Bosnien: In pratis subalpinis pr. Borovizza. 1847. Sendiner 24. M. 

Westasien: In umbrosis hortorum ad aquarum ductus 4000 ’ eirca Zebdaine prope 
Damascum. Juni 1855. Kotschy I. syr. 89. B. 

Deutschland: mult. loc. B. M. P. V.; Rabenh. Cr. v. eur. nr, ”7.; Schultz Hb, 
norm. nr. 986. 

England: P. 

Scandinavien: Pr. Holmiam: Wıkström. V. Wahlenberg. M. Upsaliae: Ehrhart 
171. M. V. Ostrogothia: Holmgren. M. 

Russland: Petersburg. V. 

Nordamerica: Mühlenberg Hi. Willd. Boston: W. Boott. B. 

Diese Art variirt in einigen Merkmalen, besonders in der Anzahl der Blätter, der 
Blattgestalt und den Sporen. Exemplare, welche gleichzeitig zwei entwickelte Blätter 
tragen, finden sich nicht bloss auf Madeira und den Azoren, wo dies häufiger der Fall 
zu sein scheint, sondern auch in Deutschland. Um hierauf eine Varietät zu gründen, 


müsste erst das constante Auftreten zweier Blätter am gleichen Stock in verschiedenen 
Jahrgängen constatirt werden. Die Blattgestalt nähert sich bisweilen dem elliptischen 


320 ‚Prantl: 


bis oblongen, so ebenfalls an Exemplaren von Madeira und den Azoren, weshalb man 
hierin Uebergänge zu O. lusitanicum zu finden meinte. Indess kommt die gleiche Blatt- 
form auch an mitteleuropäischen Exemplaren von Nimes in Böhmen vor. An den Sporen 
wechselt die Grösse der ganzen Sporen wie die Anzahl der Maschen; so haben die 
Hochstetter’schen Exemplare grössere Sporen mit zahlreichen Maschen, als die meisten 
europäischen Pflanzen. Doch finde ich die gleichen Sporen auch an den von Heiland 
bei Lychen gesammelten ebenfalls zweiblätterigen Exemplaren. Die von Kny auf Ma- 
deira gesammelten Pflanzen bilden durch ihre zwar grösseren aber mit nur wenigen grossen 
Maschen versehenen Sporen den Uebergang hiezu. Aus gesagtem ergibt sich, dass von 
einer specifischen Abtrennung der atlantischen Pflanzen keine Rede sein kann, ja dass 
selbst die Abgrenzung einer bestimmten Varietät mit Schwierigkeit verbundenen ist. 


2. Ptiloneur.a. 
A. Lanceolata. 

12. 0. Dietrichiae n. sp. 

O. vulgatum var. graminewm Luerssen in Journ. Mus. Godeffr. VII. 
p. 15 excl. syn. Tab. XII. Fig. 32—39; Tab. XIV. Fig. 95—97; Tab. 
XVII. Fig. 151—152. a 

Rhizoma eylindrieum. Folia 1—2. Petiolus epigaeus, pedunculus 
e basi laminae oriundus. Lamina sterilis linearis acuta, 2,4—3,5 ctm. 
longa, 0,1 lata, rigida; nervi intrantes 3, medianus paullo validior, 
strietus, laterales parallelos porreetos emittens, venis obliguis porrectisque, 
venulis nullis; epidermis infera porrecta subfiexuosa, supera porrecta 
flexuosa; stomata 60 — 75 w longa, utrinque porrecta. Pedunculus 
laminam superans, tenuis sed rigidus; sporangia 6—8-juga, apice valde 
elongato acuto. Sporae 40 uw latae areolis 12—15 ad diam. angulosis, 
striis subelevatis. 

Tab. VIII. Fig. 18. 
Neuholland: Queensland, Rockhampton: A. Dietrich. V. 


13. ©. lanceolatum n. sp. 

O. vulgatum var. lanceolatum Luerssen in Journ. Mus. Godeffr. VIII. 
p. 15. Tab. XI. Fig. 233—31; Tab. XIV. Fig. 91 —94; Tab. XVIN. 
Fig. 145—150, an 144? 

?O. minimum Colenso. 

?O. vulgatum var. &. minimum Hook. Fl. N. Zeal. II. p. 50 ex p. 

?O. lusitanicum Hook. et Bak. Syn. p. 446 ex p: 

Rhizoma ceylindricum. Folia bina. Petiolus epigaeus, pedunculus 
e basi laminae oriundus. Lamina sterilis lanceolata vel lineari-lanceolata 
acuta, subapiculata, 0,5—1,4 ctm. longa, 0,15—0,3 lata, rigida; nervi 
intrantes 3, medianus paullo validior, laterales arcuato-porreetos emittens 
venis transversis obliguis porrectisque, venulis parcis liberis conjunctivis- 
que; epidermis infera porrecta flexuosa, supera undique directa, sub- 
flexuosa; stomata 60 — 70 w longa, utringue porreeta. Pedunculus 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 321 


laminam usque triplo saperans, tenuis sed rigidus; sporangia 4—14-juga, 
apice elongato acuto. Sporae 45 u latae, areolis 10 ad diam. angulosis, 
striis subelevatis. 

Tab. XVII. Fig. 19. 

Neuholland: Queensland, Rockhampton. Juli 1866. A. Dietrich. 515. I. nr. 4721 
ex p. — Port Mackay: A, Dietrich. V. 

Gleicht durch seine Kleinheit dem folgenden, mit dem es auch in einigen 
Exemplaren des Hb. Luerrsen verwechselt ist, unterscheidet sich aber leicht durch den 
starren grünen Petiolus und die Sporen. Ob O. minimum Colenso, ebenso die gleich- 
namige Varietät Hooker’s zu diesem oder folgendem gehört, lässt sich nicht entscheiden. 


B. Macrorrhiza. 

14. 0. Luersseni n. sp. 

O. vulgatum var. macrorrhizum Luerssen in Journ. Mus. Godeffr. 
VII. p. 14 ex parte; Tab. XII. Fig. 1—22 (wenn nicht einzelne 
Figuren zu vorigem?); Tab.-XIV. Fig. 87—88; Tab. XVII. Fig. 142 bis 
143, an 144? — nec O. macrorrhizum Kze. 

Rhizoma eylindricum. Folia singula. Petiolus hypogaeus; pedun- 
culus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi subito dilatata 
ovata vel subrotunda vel obovata breviter acuminata, 0,3—0,5 ctm. longa, 
0,15—0,3 lata, rigida; nervi intrantes 3, medianus vix validior sub- 
flexuosus, laterales arcuato-porreetos emittens, venis transversis obliquis- 
que, venulis pareis liberis conjunctivisque, epidermis infera porrecta sub- 
strieta, supera undique directa strieta; stomata 50 w longa, infera 
porrecta, supera undique directa. Peduneulus laminam multoties superans, 
tenuis sed rigidus; sporangia 3—7-juga, apice elongato, acuto. Sporae 
35—40 u latae, areolis 20 ad diam. rotundis, striis non elevatis. 

Tab. VIII. Fig. 20. 

Neuholland: Queensland, Curtis Island, Juni 1866. A. Dietrich 384 1. nr, 
4714; Rockhampton: A. Dietrich. 515. I. nr. 4721 ex p. 


15. ©. rubellum Welw. in litt.! — A. Br. in Kuhn Fil. Afr. p. 
179! — Hook. et Bak. Syn. p. 445. 

Rhizoma breve, crassum. Folia bina. Petiolus hypogaeus brevis, 
peduneulus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis obovata vel sub- 
orbieularis vel ovata apiculata, 0,5—0,9 ctm. diam., carnosa, sicut omnes 
partes rubescens; nervi intrantes 5, medianus -vix validior, flexuosus 
laterales areuatos emittens, venis obliquis porrectisque, venulis crebris 
liberis conjunctivisque, epidermis infera porrecta flexuosa, supera undique 
directa subflexuosa, stomata 60 w longa infera porrecta, supera undique 
direct. Pedunculus laminam multoties superans, gracilis, sporangia 
9—11-juga, apice brevi acuto. Sporae 50 u latae, areolis 12— 15 ad 
diam. angulosis, striis elevatis. 

Tab. VII. Fig. 21. 


Jahrbuch des botanischen Gartens. II. 21 


322 Prantl: 


Westafrica: Angola, Reg. II. 2400 — 3800° alt. Distr. Pungo Andongo in 
pascuis breviter herbidis juxta ripas rivuli Catete, nec non prope Candumba ad flum. 


Cuanza. Jan. Febr. 1857. Welwitsch IL. ang. 53 B. 
Welwitsch erwähnt in einer Anmerkung, dass diese, im lebenden Zustande roth 
überlaufene Art gesellig mit O. Gomezianum und O. gramineum wachse, aber Uebergänge 
habe er nie beobachtet. 


16. 0. maecrorrhizum Kze. Anal. Pter. 1837. p. 2. — Kae. 
Farnkr. I. p. 57. Tab. 29. Fig. 1. — Presl Suppi. p. 54. — Sturm 
in Mart. Fl. Bras. fasc. 23. p. 145. 

O. pusillum Lepr. nec. Rafın. see. Kze. et Sturm. 

O. vulgatum var. maccorrhizum Luerssen in Journ. Mus. Godeffr. 
VID. p. 14 ex p., Tab. XII. Fig. 43—45, 57—58, Tab. XII. Fig. 
81—83. 

O. nudicaule Hook. et Bak. Syn. p. 465 ex p. 

Rhizoma breve, crassum, radieibus tenuibus. Folia terna (P). 
Petiolus hypogaeus, pedunculus supra basin laminae oriundus. Lamina 
sterilis e basi cuneata lanceolata, obtusa vel acuta, non apiculata 0,7 ctm. 
longa, 0,25 lata, tenuis; nervi intrantes 3, medianus paullo validior 
flexuosus, intra laminam laterales arcuatos emittens, venis obliquis 
porrectisque, venulis liberis conjunctivisque; epidermis infera subflexuosa, 
supera undique directa subflexuosa; stomata 40 — 50 w longa, infera 
porrecta, supera undique directa. Peduneulus gracilis, laminam duplo 
superans, sporangia 5-juga, apice tenui. Sporae 35 w latae, areolis 8 
ad diam., angulosis, saepe apertis, striis irregularibus elevatis. 

Tab. VIII. Fig. 22. 


Brasilien: Rio de Janeiro: Beyrich. B. 
Obige Diagnose ist nach einem einzigen Exemplar, welches mir zugänglich war, 
entworfen. 


17. ©. tenerum Mett. mser. — A. Braun mser. in Herb. Berol! 

O. ypanemense Link Fil. H. Berol. p. 16! nec Mart. 

O. nudicaule Sturm in Mart. Fl. Bras. fasc. 23. p. 144 ex p. — 
Eaton Ferns of N. Amer. HI. p. 267. Tab. 81. Fig. 8—10. 

O. vulgatum var. macrorrhizum Luerssen in Journ. Mus. Godeffr. 
VIII p. 14 ex p; Tab. XII. Fig. 46, 54, 55; Tab. XIII. Fig 84—86; 
Tab. XVII. Fig. 141. | 

Rhizoma breve crassum. Folia bina. Petiolus hypogaeus, pedun- 
culus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi longe cuneata 
lanceolata vel elliptica obtusa vel subacuminata, non apiculata, 1,5 ctm. 
longa 0,5—0,7 lata, tenuis, nervi intrantes 3, medianus paullo validior 
substrictus, laterales arcuatos emittens, venis obliquis porrectisque, venulis 
pareis, saepe porrectis, liberis conjunctivisque; epidermis utrinque undique , 
directa (?), supra magis flexuosa; stomata 40—50 mw longa. Pedunculus 


Beiträge zur Systematik der ÖOphioglosseen. 323 


laminam quintuplo superans, gracilis, sporangia 18-juga apice elongato. 

acuto. Spbrae 30 u latae, areolis 12—15 rotundis, striis non elevatis. 
Tab. VII. Fig. 23. 

Nordamerika; Georgia in collibus arenosis ad fl. Savannah: Beyrich. B. 


Auch von dieser Form sah ich nur ein einziges Exemplar, welches bezüglich der 
Epidermis nicht mit der gewünschten Ausführlichkeit untersucht werden konnte. 


18. 0. ypanemense Mart. Ic. Crypt. Bras. 1828. p. 39 et 130. 
Tab. 73. Fig. 1! 


O. nudieaule Presl Suppl. p. 54 ex p. — Kaze. Farnk. I. p. 59 
ex p. — Sturm in Mart. Fl. Bras. fasc. 23. p. 144 exp. — Fee 
Crypt. vasc. Bres. I. p. 218 ex p. — Hook. et Bak, Syn. p. 445 exp. 

O. Spruceanum Fee Cr. vasc. Bres. I. p. 218. Tab. 52. Fig. 2. 


Rhizoma cylindricum, cerassum. Folia terna an plura? Petiolus 
hypogaeus, pedunculus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi 
subito dilatata elliptica obtusa vel subacuminata, indistincte apiculata, 
0,7—1 etm. longa, 0,5 etm. lata, tenuis, nervi intrantes 3, medianus 
validior substrietus, laterales arcuatos emittens, venis porrectis obliquis- 
que, venulis copiosis liberis conjunctivisque, hine inde in rete inclusum 
anastomosantibus; epidermis infera media porrecta, lateralis undique 
direeta flexuosa, supera undique directa flexuosa; stomata 50—60 w longa, 
infera plurima porrecta, supera undique direeta. Pedunculus laminam 
sextuplo vel magis superans, gracilis, sporangia 6—16-juga apice brevi 
acuto. Sporae 40 w latae, areolis 20 ad diam. subangulosis, striis non 
elevatis. 

Tab. VII. Fig. 24. 

Brasilien: Pro. S. Paulo in terra glebosa ad Ypanema 1818: Martius. M. 
[S. Gabriel de Cachoeira ad Rio Negro: Spruce 2041 sec. Fee]. 


19. 0. erotalophoroides Walt. [Fl. Carol. 256]. — Kze, in 
Linn. IX. p. 13. 

O. bulbosum Michx. [Fl. bor. am. 2. p. 276]. — Sw. Syn. p. 169. — 
Willd. Spec. V. p. 60. — [Barton fl. Am. Tab. 56. Fig. 2]. — Grev. 
et Hook. in Misc. III. p. 219. — Presl Suppl. p. 51. — Liebm. Mex. 
p- 304. — Mett. Fil. Lechl. p. 27. — Sturm En. pl. Chil. p. 46. — 
Luerssen in Flora 1876. p. 300. — Luerssen in Journ. Mus. Godeffr. 
VII. Tab. 16. Fig. 124. — Hook. et Bak. Syn. p. 445 ex p. — Eaton 
Ferns of N. Amer. Il. p. 265. Tab. 81. Fig. 5—7. 

O. stipatum Colla [Mem. Ac. Taur. 1836. p. 52. Tab. 75. Fig. 1]. 
— Presl Suppl. p. 55. — Sturm En. pl. Chil. p. 47. 

O. pusillum Michx. [Fl. am. 2. p. 276]. — [Raf. et Nutt. Gen. 
2. 248]. 

21* 


394 Prantl: 


O. tuberosum Hook. et Arn. [Beech. Voy. 53.] — Grev. et Hook. 
Misc. IH. p. 219, 

O. vulgatum var. erotalophoroides Eaton [in Chapman’s Flora 
p. 999]. 

Rhizoma globosum, radieibus pareis tenuibus. Folia plerumque terna. 
Petiolus hypogaeus, pedunceulus e petiolo oriundus. Lamina sterilis e 
basi vaginacea subtruncata ovata obtusa, non apiculata, semper concava, 
1—2,5 etm. (a basi pedunculi) longa, 0,7—1,5 lata, carnosa, concolor; 
nervi intrantes 5, medianus paullo validior, flexuosus, laterales arcuatos 
emittens, venis obliquis porreetisque, venulis pareis conjunctivis liberisque; 
epidermis infera porrecta, versus marginem undique directa, strieta, supera 
undique directa strieta; stomata 50 — 60 u longa, infera porreeta vel 
subporrecta, supera rariora undique direeta. Pedunculus gracilis, lami- 
nam triplo superans, sporangia 4—11-juga, apice elongato lato. Sporae 
50 « latae, areolis 15 ad diam. angulosis, striis elevatis. 

Tab. VII. Fig. 25. 

America: Chile: Leibold, comm. Wawra nr. 2910. V.; Bridges. M.; ad Coral: 
Ochsenius 1860. B., Lechler ed. Hohenacker n. 503. V. — In pascuis declivibus 
humidis ad Valparaiso. Aug. 1830. herb. Bertero 1195. Un. it. 1835. M. — In 
graminosis maritimis prope Telcakuano Sept. 1828: Pöppig Coll. pl. chil. II. 
262. B. M. P. V. — In collibus apricis, October: Philippi nr. 246. V. — 
Bolivia: Prov. Larecaja, in vicinüs Sorata; Ticonquaya, Nasacara, prope Lacatia, 
Pocara et in scopulosis humo opertis 3200 — 3700 m., Jan. — Aprü, Reg. Temp. 
et alpina: Mandon pl. And. Bol. 1601. V. — Caracas: Moritz Jan. 43. 
nr. 7. B. — Mexico: Prope Real del Monte: Ehrenberg. B. — Carolina: 
Bosc. Hb. Willd. nr. 19422. 


O. tuberosum Hook. et Arn. dürfte trotz des Ausdruckes: „Fronde oblongo -lance- 
olata, in petiolum attenuata“ hierher zu ziehen sein, da diese Gestalt des Blattes durch 
Einfaltung bei schlechter Präparation häufig zu Stande kommt; vergl. auch unsere 
Fig. 25. 


20. 0. opacum Carmich. [Journ. Linn. Soc. XII. 509] sec. A. Br. — 
Hook. et Grev. Ic. Tab. 40 B. — Grev. et Hook. in Bot. Misc. II. p. 
219. — Presl Suppl. p. 51. — A. Br. in Kuhn Fil. Afr. p. 178. — 

O. bulbosum Hook. et Bak. Syn. p. 445 ex p. 

O. alpinum Carm. mser. sec. A. Br. 

Rhizoma globosum. Lamina cordata opaca. Pedunculus e petiolo 
oriundus lamina brevior. 

[Tristan da Cunha: Carmichael. — St. Helena: Haughton sec. A. Br.) 
Von dieser Art kenne ich nur Beschreibung und Abbildung bei Hooker and Greville, 


wonach sie mit O. crotalophoroides grösste Aehnlichkeit besitzt; wenn nicht etwa ein un- 
reifes Exemplar abgebildet wurde, ist der Pedunculus kürzer als die Spreite. _ 


21. ©. ellipticum Hook. et Grev. Ic. Tab. 40 A. 1831. — Grev. 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 325 


et Hook. in Bot. Misc. III. p. 217. — Kze. in Linn. IX. p. 13! — 

Splitg. in Hoev. et Vriese Tjidschr. VII. p. 440. — ?an Brackenr. Un, 

St. Expl. Exp. p. 314. 

O. nudicaule Presl Suppl. p. 54 ex p.! — Kze. Farnkr. I. p. 59. 
Tab. 29. Fig. 3. — Sturm in Mart. fl. Bras. fasc. 23. p. 144 exp. — 
Fee Crypt. vasc. Bres. I. p. 218 ex p. — Hook. et Bak. Syn. 445 ex 
D.- nee L: 

O. surinamense Reichenb. in Weigelt Pl. exs.! 

O. flavicaule Klotzsch mser. in hb. Berol.! 

O. vulgatum var. surinamense Luerssen in Journ. Mus. Godefir. 
VII. p. 18; Tab. XV. Fig. 119—121; Tab. XVI. Fig. 131; Tab. 
XVII. Fig. 132. 

Rhizoma cylindricum, radieibus saepe nigricantibus. Folia plerum- 
que bina. Petiolus hypogaeus vel breviter epigaeus, pedunculus e basi 
laminae oriundus. Lamina sterilis e basi cuneata anguste elliptica vel 
lanceolata, rarius oblonga, acuta, rarius obtusa, distinete apieulata, 1,5 
bis 4 ctm. longa, 0,5—1,7 lata, tenuis, ultra medium vitta pallida per- 
ceursa; nervi intrantes ceireciter 9, medianus paullo validior, strietus, 
laterales divergentes tandem in rete dissolutos emittens, venis plerisque 
porrectis, medianis cum nervorum basi areolas angustissimas elongatas 
formantibus, venulis numerosissimis in rete inclusum anastomosantibus, 
apicibus multis liberis, intra areolas medianas basales nullis; epidermis 
infera media ad apicem angustissime elongato-porrecta strieta, lateralis 
undique directa flexuosa, supera praeter basin mediam undique directa 
vix flexuosa, versus marginem magis flexuosa; stomata 50 w longa, infera 
pleraque porrecta, supera lateralia undique directa. Pedunculus laminam 
duplo superans gracilis; sporangia 9—24-juga apice brevi acuto. Sporae 
30—40 u latae, areolis 15—20 ad diam. subrotundis, striis non elevatis. 

Tab. VIII. Fig. 27, 28. 

Südamerica: Brasilien: Amazonas: Pöppig 2812. B. — In graminosis ad Ega 
Pöppig 1831. V. — Piauhy: Gardner 2991. V. — Französisch Guayana: 
Bory B. Poiteau B. ad Karouany 1857: Sagot 706 B. V. — Surinam: Weigelt 
1997, Hostmann 521. B. Paramaribo in arenosis humidis: P. — |? Sandwich- 
Inseln: Brackenridge]. 


Die von Klotzsch als O. favicaule bezeichneten Pflanzen sind zwar etwas kleiner, 
haben breitere und derbere Blätter, etwas grössere Sporen, als die übrigen, lassen sich 
aber nicht davon trennen. Abgesehen von der Vitta, welche sie mit folgender Art ge- 
mein hat, schliesst sich diese Art am nächsten an O. ypanemense an, welchem auch ihre 
Jugendblätter gleichen. 


22. 0. fibrosum Schumacher in Dansk. Selsk. Afh. IV. 1829 p. 
226. — A. Br. in Kuhn fil. Afr. p. 176! — Kuhn in Deck. Reis. II. 
p. 61! — Luerssen in Reliqu. Rutenb. p. 52. 


326 Prantl: 


O. Wightü Grev. et Hook. in Bot. Misc. III. p. 218. — Presl 
Suppl. p. 51. 


brevipes Beddome S. Ind. Ferns p. 23. Tab. 73. 
. aphrodisiacum Welw. in litt.! 

. pedunculosum Presl Suppl. p. 54 ex p.! 

. nudicaule Hook. et Bak. Syn. p. 445 ex p. 


O. vulgatum Luerssen in Flora 1876 p. 300! — Luerssen in Journ. 
Mus. Godeffr. VII. p. 14 ex p. Tab. XIII. Fig. 79—80! — Hook. et 
Bak. Syn. p. 446 ex p. 


Rhizoma crassum, radieibus numerosissimis pallidis. Folia 1 —7. 
Petiolus hypogaeus, pedunculus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis 
e basi breviter cuneata elliptica vel oblonga vel ovato-lanceolata vel 
lanceolata, obtusa vel acutiuscula, brevissime apiculata, 4—7 cetm. longa, 
1,3—2 lata (rarius minora 2,2 longa, 1 lata), subcarnosa, fere ad apicem 
vitta pallida percursa; nervi intrantes 7, medianus paullo validior sub- 
strietus, laterales divergentes tandem in rete dissolutos emittens, venis 
plerisque porrectis, medianis cum nervorum basibus areolas angustissimas 
elongatas formantibus, venulis numerosissimis in rete inclusum anastomo- 
santibus, apicibus multis liberis, intra areolas medianas basales nullis; 
epidermis infera media ad apicem elongato-porrecta, lateralis undique 
directa flexuosa, supera praeter basin mediam undique directa subflexuosa; 
stomata 60 w longa, lateralia undique directa. Pedunculus laminam 
sterilem duplo vel magis superans, rigidus; sporangia 25—50-juga, apice 
brevi obtuso. Sporae 40 wlatae, areolis 20 ad diam. subrotundis, striis 
non elevatis. 


Tab. VIII. Fig. 26. 


Ostindien: Sumatra: Menzies. V.; Ceylon: Thwaites 1043. V.; Malabar Reg. trop.: 
Stockes. V. B., Canara Reg. trop.: Stockes. B. 

[Madagascar: Rutenberg sec. Luerssen]. Nossi-be: Boivin 1846—48. V. 

Centralafrica: Seriba Ghattas: Schweinfurth Ser. II. nr. 147, M. Angola Reg. 
III. 2400—3800 ped. alt. distr. Pungo Andongo, in breviter herbidis rupestribus 
silvarum primitivarum, inprimis inter Quibala et Cabanga: Welwitsch It. ang. nr. 


IM. 
Var. eordatum A. Br. mser. 


Lamina brevior (3 etm. longa) latiorque (2 etm.) basi cordato-exeisa, 
reliqua speciei. 
Centralafrica: Seriba Ghattas 23. 6. 69.: Schweinfurth Nachtrag zu nr. 
1921. 2. 


Ich glaube kaum, dass diese Art mit voriger, welche ebenfalls eine Vitta aufweist, 
nahe verwandt ist, sondern vermuthe eher, dass ebenso wie ©. ellipticum sich an die 
kleineren amerikanischen Arten anschliesst, auch O. ibrosum sich an die Gruppe des 
O. rubellum anschliessen dürfte. R 


ESS 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 327 


C. KReticulata. 

23. 0. laneifolium Presl Suppl. p. 50. — A. Br. in Kuhn fil. 
Ben. 1 (7! 

Rhizoma cylindrieum. Folia plerumque singula. Petiolus breviter 
epigaeus, pedunculus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi 
longe cuneata lanceolata acuta breviter apiculata, 1,5 — 3,5 ctm. longa, 
0,3—0,7 lata, carnosula vel tenuis subtus concolor vel pallidior; nervi 
intrantes 5—7, medianus paullo validior strietus, laterales divergentes 
emittens, venis obliquis porrectisque, venulis liberis conjunetivisque ad 
basin mediam nullis; epidermis infera media porrecta strieta, lateralis 
subporrecta subflexuosa, supera media porrecta substricta, lateralis undique 
directa subflexuosa; stomata 60 w longa, utringue pleraque porrecta. 
Peduneulus laminam duplo superans; sporangia 9—23-juga, apice brevi 
acuto. Sporae 30 w latae, areolis 15—20 ad diam. subangulosis, striis 
subelevatis. 

Tab. VII. Fig. 30. 

Madagascar: Imerina, Sümpfe: Hidebrandt nr. 3850. P. — Jsle de France. B. 


24. O. japonicum n. sp. - 

Rhizoma cylindricum. Folia 1—2. Petiolus hypogaeus vel breviter 
epigaeus; pedunculus e basi laminae oriundus. Lamina sterilis e basi 
cuneata lanceolata, obtusa vel acutiuscula, distinete apiculata, 2—4,5 etm. 
longa, 0,5—1 lata, carnosula, fere concolor; nervi intrantes 7, medianus 
fere ad apicem validior, laterales subporreetos emittens venis obliquis 
porrectisque, venulis conjunctivis plerisque porreetis liberisque; epidermis 
infera porrecta flexuosa, supera undique direeta, flexuosa; stomata 65 ad 
75 w longa, infera porrecta, supera undique directa. Pedunculus laminam 
triplo- superans, sporangia 13—50-juga, apice elongato. Sporae 40 w 
latae, areolis 20 ad diam. angulosis, striis non elevatis. 

Tab. VIII. Fig. 29. | 
Japan: Ujeno 1873 Hilgendorf B. Tokio: Dönitz. B. 


25. 0. ovatum Bory [It. 2. p. 206]. — Willd. Spec. V. p. 58! 
— Sw. Syn. p. 169. — Grev. et Hook. in Bot. Misc. II. p. 216. — 
Presl Suppl. p. 49. — A. Br. in Kuhn Fil. Afr. p. 180. 

O. sarcophyllum Desv. [Ann. Linn. Soc. VI. p. 193.]. — A. Br. 
in Kuhn Fil. Afı. p. 180! 

O. reticulatum Sturm in Mart. Fl. Bras. fasc. 23. p. 143. ex p. 

OÖ. vulgatum Hook. et Bak. Syn. p. 446 ex p. 

Rhizoma eylindrieum. Folia 2—3. Petiolus epigaeus; peduneulus 
e petiolo, rarius e basi laminae oriundus. Lamina sterilis elliptica obtusa 
ve] acutiuscula, non vel vix apiculata, 3—7,5 ctm. longa, 2—4,5 lata, 


328 Prantl: 


carnosula, subtus pallidior; nervi intrantes 7 — 9, medianus flexuosus, 
basi validior, versus apicem evanidus, laterales subporrectos emittens, 
venis obliquis vel subtransversis, venulis parecis liberis conjunctivisque; 
epidermis utrinque undique directa flexuosa; stomata 90—120 w longa, 
supra [parca vel] nulla, infera pleraque porrecta; margo integerrimus 
vel cellulis prominentibus. Pedunculus lJaminam paullo superans, sporangia 
17—35-juga, apice subelongato. Sporae 40—50 w latae, areolis 18 ad 
20 vel pluribus ad diam., rotundis vel angulosis, striis non elevatis. 
Tab. VIIL Fig. 31. 

Mauritius: Boivin. B. 

Bourbon: B. Plaine des Osmondes nr. 18. Bory de St. Vincent: Hb. Willd. 

Ich glaube O. sarcophyllum mit O. ovatum vereinigen zu müssen; die Verschieden- 
heit der Consistenz dürfte durch den Erhaltungszustand bedingt sein; die Exemplare 
Kunth’s sind offenbar im welken Zustande eingelegt worden, daher runzelig, die im 
Herb. Willdenow stark gepresst. Stomata gelang es mir nie auf der Oberseite zu finden, 
allerdings auch an einer kleinen Stelle jenes Exemplars nicht, an dem sie A. Braun 
„ziemlich reichlich‘ angibt. Vielleicht verhalten sich verschiedene Regionen des Blattes 
hierin verschieden. Der Name O. ovatum ist durchaus nicht bezeichnend, denn der grösste 
Breitendurchmesser der Spreite liegt hier im Gegensatze zu beiden folgenden Arten ge- 
rade in der Mitte der Spreite. 


26. 0. pedunculosum Desv. in Berl. Mag. V. 1811. p. 306. — 
Link. Fil. p. 16. — Kunze Farnkr. ]. p. 58. Tab. 29. Fig. 2. — Presl 
Suppl. p. 54 ex p. — Mett. Fil. Lips. p. 121. Tab. XXX. — Luerssen 
in Journ. Mus. Godeffr. VIII. Tab. XVII. Fig. 134—137. 

O. moluccanum Schlecht. Adumbr. I. p. 9. in nota. — Grev. et 
Hook. in Bot. Mise. III. p. 216. — Presl Suppl. p. 53. 

O. cordifolium Roxb. Wall. Cat. 47 a! 

O. elongatum R. Cunn. apud A. Cunn. in Hook. Comp. II. 1836. 
p- 361! — Presl Suppl. p. 49. 

O. petiolatum Hook. Exot. Flora Tab. 56. — Grev. et Hook. in 
Bot. Misc. III. p. 217. — Presl Suppl. p. 50. ex p. 

OÖ. Cumingianum Presl Suppl. p. 52! 

O. cognatum Presl Suppl. p. 53! 

OÖ. reticulatum Grev. et Hook. in Bot. Misc. IH. p. 217 exp. — 
Presl Suppl. p. 52 ex p. — Sturm in Mart. Fl. Bras. fasc. 23 p. 143 


ex p. — Beddome Ferns $. India p. 23. Tab. 70. — Milde Fil. Eur. 


p. 190 ex p. — A. Braun in Kuhn Fil. Afr. p. 179. ex p. 

O. lusitanicum Link En. Hort. Berol. IH. p. 455! 

O. vulgatum var. australasiaticum Luerssen in Journ. Mus. Godefir. 
VII. p. 14!; Tab. .XIO. Fig. 166 — 76; Tab." XV, Eie. 710777108 
1135, 114. 

O. vulgatum var. moluccanun Luerssen ibid. Tab. XII. Fig. 77 
bis 78; Tab. XVI. Fig. 125—127. 


ir ee m eh" da dl End Aus et De di Den u a nn 


a a a Fb a 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 329 


O. vulgatum Luerssen in Flora 1876 p. 300 ex p! — Hook. et 


Bak. Syn. p. 446 ex p. 

Rhizoma eylindricum, radieibus nigrieantibus. Folia 1 — 2, rarlus 
3—4. Petiolus epigaeus; pedunculus e petiolo oriundus. Lamina sterilis 
e petiolo subito dilatata truncata vel late cuneata, nunquam cordata, 
ovata vel ovato-lanceolata rarius subrhombea, obtusa vel acutiuscula, bre- 
viter vel vix apieulata, tenuis vel subcarnosa, subtus pallidior, 1,5—5 etm. 
longa, 1— 3 lata; nervi intrantes eireiter 11, medianus prope basin 
paullo validior, flexuosus, versus apicem plerumque indistinetus, laterales 
paucos porrectos in rete dissolutos emittens, venis transversis, obliquis 
et prope basin porrectis, areolis mediis porrectis, venulis non numerosis, 
conjunctivis liberisque; epidermis utringue undique directa flexuosa; 
stomata supra parciora, utringue undique directa, 70 — 90 mw longa; 
marginis cellulae convexae. Pedunculus laminam triplo superans; sporangia 
15—32-juga, apice elongato. Sporae 30—50 w latae, areolis 20 ad 
diam. subrotundis, striis non elevatis. 

Tab. VII. Fig.-33, 34. 

Neuseeland: Lyall. B. Jepakirıma: Wawra 272. V. Ururuwvenna: A. Cumn. V, 

Neuholland: Queensland, Port Mackay u. Rockhampton: A. Dietrich. V. 

Java: Korthals B, Zollinger 1TIT u. 1777a. B.; am Wege nach dem Megamen- 
dang: Wichura 2367. B. In cultis circa Bogor. Novbr. 61. S. Kurz. M. 

Philippinen: Corregidor: Cuming 284. V. 

Japan: Yokohama: Maximowicz It. sec. 1862. nr. 131. B. (mit einem O, vulgatum, 
welches wohl erst im Herb. Petrop. dazu gelangte). 

Ostindien: Nemora, Bengal 1808. Wallich nr. 47a; Himalaya, Massuri: Hügel. 
V. M. Hort. Calcutt. nisi ripae fl. Gangis: Gaudichaud, B. 

Ceylon: Thiwaites 1408. B. V.; Wawra 1043. V. 

Die Zusammengcehörigkeit der hier zusammengefassten Formen ergiebt sich für die 
spontanen Exemplare ohne Weiteres, Nach dem Vaterland und der Beschreibung gehört 
auch das freilich nicht gut abgebildete O0. simplee Rumph. Herb. Amb. VI. p. 152. 
Tab. 68. Fig. 1 hierher, auf welches Schlechtendal sein O. moluccanum gründete. 
Die nähere Untersuchung hat nun ergeben, dass auch die unter dem Namen O. peduncu- 
loum von Desvaux beschriebene und in mehreren Gärten cultivirte Pflanze nichts 
anderes als diese ostindische Species ist. Die aus Gärten stammenden Exemplare variiren 
in der Gestalt der Spreite ausserordentlich, zeigen aber gegenüber den spontanen durch- 
gehends eine starke Verlängerung aller Theile, Verschmälerung und dünnere Consistenz 
der Spreite, lauter Merkmale, die auf einen durch Lichtmangel bedingten abnormen Zu- 
stand hindeuten. Auch Desvaux beschreibt die Blätter als „ovata,“ wie ich sie an 
keinem cultivirten Exemplar gesehen habe. Im Wiener Herbar liegen Exemplare mit 
der Bezeichnung: „E sporis ceylonieis enatum.* In der Beschreibung Desvaux’ ist 
das Vaterland: „America borealis?“ offenbar irrthümlich angegeben; das Gleiche ist wohl 
bei O. petiolatum Hook. der Fall, das nach Abbildung und Beschreibung nichts anderes 
als unsere Pflanze sein kann, obwohl es aus „Westindien“ stammen soll. 

Nahe Verwandtschaft zeigt diese Art mit folgender, und ich gestehe, wiederholt in 
der Versuchung gewesen zu sein, sie damit zu vereinigen; allein sie unterscheidet sich 
doch constant durch den mit vorgewölbten Zellen versehenen Rand, der bei O, reticulatum 


330 | Prantl: 


wie bei allen anderen völlig glatt ist. Auch an den kräftigsten Exemplaren des O. pe- 
dunculosum wird die Spreite nie herzförmig, wenngleich schwächere Formen des O. reti- 
culatum truncat sein können. Das Ädernetz der Venulae ist hier nie so reichlich 
entwickelt, als bei O. reticulatum, die Maschen der Nerven sind hier mehr in der Längs- 
richtung gestreckt. 


27. 0. retieulatum L. Sp. II. p. 1518. — Sw. in Schrad. Journ. 

f. 1800. II. p. 112. — Willd. in Act. Erf. p. 18. — Sw. Syn. p. 170. — 

Willd. Spec. V. p. 60. — Kze. in Linn. IX. p. 12! — Hook. et Grev. 

Ic. Tab. 20. — Grev. et Hook. in Bot. Mise. II. p. 217. — Presl 

Suppl. p. 52 ex p. — Liebmann Mex. Bregn. p. 305. — Sturm in 

Mart. Fl. Bras. fasc. 23. p. 143 ex p. — Mett. Fil. Lips. p. 121. — 

Milde Fil. Eur. p. 190 ex p. — Fee Cr. vasc. Bres. I. p. 218. II. 

p. 91. — Brackenridge Un. St. Expl. Exp. p. 315. — Pappe et Raws. 

p. 48. — A. Br. in Kuhn Fil. Afr. p. 179 exp. — Kuhn in Decken’s 

Reisen III. p. 61. — Hook. et Bak. Syn. p. 446. 

O. peruvianum Presl Suppl. p. 52. 
O. vulgatum var. reticulatum Luerssen Fil. Gräff. in Schenk Mitth. 

I. p. 366 ex p. — Luerssen ibid. p. 404. — Luerssen in Journ. Mus. 

Godeffr. VIII. Tab. XV. Fig. 115—118; Tab. XVI. Fig. 123—130. 

Rhizoma eylindrieum, radieibus fuseis. Folia 1—2. Petiolus epi- 
gaeus; pedunculus e petiolo oriundus. Lamina sterilis subito dilatata, 
cordata, rarius subtruncata, ovata vel ovato-rotundata, rarius reniformis, 
obtusa, saepe rotundata, rarius acutiuscula, apiculata, tenuis, rarius rigida, 
subtus pallidior, 2—7,5 etm. longa, 1,8—6,8 lata; nervi intrantes 9 vel 
plures, medianus prope basin validior, flexuosus, versus apicem saepe 
indistinetus, laterales maxime divergentes, inprimis basales marginem 
petentes in rete dissolutos emittens, venis basalibus porrectis, reliquis 
subporrectis, venulis versus marginem copiosis, conjunctivis liberisque, 
saepe in rete inclusum anastomosantibus; epidermis utringue undique 
directa flexuosa; stomata 65—80 w longa, utrinque undique directa; 
margo integerrimus. Peduneulus laminam triplo superans; sporangia 
17—45-juga, apice elongato. Sporae 30—35 w latae, areolis 20 ad 
diam. subrotundis, striis non elevatis. 

Tab. VIII. Fig. 32. 

Mascarenen: Mauritius: Sieb. Syn. 19. B. P. V. Boivin. V. Delessert. B. 
Commerson M. Bourbon: Boivin, B. Isle de France et Bourbon: Bory. Hb. 
Wild. 19443, 

Africa. Sansibarküste, Festland bei Mombassa an feuchten Stellen: Hildebrandt 
nr. 2019. M. P. V.  Natal: Gröger 1870. V. — In graminosis prope Umlansk: 
Krauss Oct. 39. V. M. — Angola Reg. III. 2400—3800. Distr. Pungo An- 
dongo in pascuis editis ad 3600° montium de Pedras de Guinga. Jan. 57. 
Welwitsch nr. 29. B. Ibid. frequenter in breviter graminosis filicetorum Cyathearum 
ad juga editiora montis Pedra de S, Antonio, ipsius Praesidii. Dec. 1856. 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 331 


Welwüsch nr. 28. B. — Ibid. Reg. litoralis. Distr. Ilha de S. Thome in sinu 
Biafra, in silvestribus graminosis juxta rivulorum margines insulae S. Thomae sub 
aequatore. Dechr. 1860. Welwisch nr. 30. B. 

Capverdische Inseln: Berge von S. Nicolao in silvulis Euphorbiae Tuckeyanae. 
Aug. et Sept. 1851: Bolle. B. 

Brasilien: Corcwado: Wawra nr. 520. V. Peru: Pöppig 206. B. Maynas 
ad Mission. de Sion. Aug. 1830: Pöppig. P. V. Locis graminosis Cuchero, 
Jan. 1830: Pöppig. V. 

Französisch Guayana: Poiteau. B. Mana Mars 1858: Sagot 1150. B. 

Columbien: Hartweg. 1841. V. Venezuela: P., Prov. Caracas Galipan 4800‘, 
1842 Janv. Linden 29. V. Cumbre v. Valencia: Karsten B. Colon, Tovar: 
Karsten B. 

Costarica: Candelaria pr. Azari auf trocknen Hügeln. 7. 57: Hoffmann 596. B. 
S. Jose Potrero, auf feuchten Wiesen: Hoffmann 597. B. Graben, Abhänge, Garten 
des Hrn. Carmigal b. S. Jose: Polakowsky B. 

Guatemala: Fl, Torre ad ripas humidas: Friedrichsthal 133. V. 

Mezico: Jalapa: Schiede 819. B. 

Westindien: Jamaica: Bertero B. Guadeloupe: L’Herminier 1862. B. V. 8. 
Thomas, Brown inter saxa 00. mtr. Juli 81: Eggers, nr, 459. P. 

|Samoa: Tutwla: Brackenridge. — Palau: Tetens sec. Luerssen in Mus. 
Godeffr. Fig. 128.] 

Die Merkmale dieser Art variiren etwas. Schmälere Blätter haben gestrecktere 
Areolen, zeigen aber doch reichere Aderung als O. pedunculosum. Im Umriss der Spreite 
erinnern an letzteres sämmtliche Exemplare von Angola. Die mexikanischen und perua- 
nischen Exemplare haben etwas dickere Consistenz als die übrigen, jene von den Cap- 
verdischen Inseln ein etwas ärmeres Ädernetz. 


Sectio II. Ophioderma. 


23. 0. pendulum L. Sp. p. 1518. — Sw. in Schrad. Journ. £. 
1800. II. p. 112. — Sw. Syn. p. 170. — Willd. Spec. V. p. 60. — 
Hook. et Grev. Ic. Tab. 19. — Grev. et Hook. Misc. IH. p. 219. — 
A. Br. in Kuhn Fil. Afr. p. 179. — Kuhn Fil. N. Hebr. I. p. 584. 
— Milde Novara I. p. 225! — Luerssen Fil. Graeff. in Schenk Mitth. 1. 
p. 264. — Luerssen Samoa ibid. p. 403. — Luerssen in Journ. Mus. 
Godeffr. VII. p. 16. Tab. XV. Fig. 122, 123. Tab. XVIH. Fig. 155 
bis 157. — Hook. et Bak. Syn. -p. 446. — Luerssen in Flora 1875. 
p. 439! 

Ophioderma pendulum Presl Suppl. p. 56. 

? Ophioglossum intermedium Hook. Ic. Pl. x. 1854. Tab. 995. 
Hook. et Bak. Syn. p. 446. 

Rumph Herb. Amb. Tab. 37. Fig. 3. 

Rhizoma crassum. Folia 1—3. Petiolus teres sensim explanatus 
in laminam faseiaeformem linearem vel lanceolatam obtusam, saepe 
dichotome lobatam, 20—127 etm. longam, 1—4,5 latam, coriaceam. 


332 Prantl: 


Nervi porrecti, medianus vix validior, hins inde. laterales emittens; 
laterales porreeti venis obliquis areolas hexagonas plus minus elongatas 
formantes, venulis hine inde obviis; epidermis utringue porrecta stricta; 
stomata 120—130 uw longa, utrinque porrecta, rarius hinc inde obliqua. 

Pedunculus e laminae parte posteriore oriundus, medianus, multo brevior, 

quam spica apicem laminae sterilis non attingens, sporangia 40—212-juga, 

apice obtuso. — Sporae 50 w latae, areolis 15 ad diam. rotundis, striis 
non elevatis. | 

Mascarenen: Mauritius: Boiin 1846—48. V. Sieber Syn. 16. B. P. V, Aubert 
Petit Thouars in Hb. Wild. nr. 19444, 

Ostindien: Hügel 3130 et 3787. V. Ceylon: Thwaites 1409 B. V. Walker B. 
Nicobar: Jelinek. V. Java: Jelinek V. Zollinger 1776. B. Nagel 419. B. 
Korthals. B. Amboina: Mart. 1817. Doleschau 77T. V. 

Marianen: Gaudichaud 1822. B. 

Australien: Queensland: Friedrich. M. 

Fiji-Inseln: Seemann 1860, 794. B. V. 

Hawai’che Inseln: Kauai: Wawra 2067. V. Oahu: Wawra 1764. V. 


An den schmäleren Formen sind die innersten Seitennerven dem Mittelnerv deutlich 
genähert, die inneren Maschen sehr lang; je breiter das Blatt, desto gleichmässiger 
werden die Maschen und desto undeutlicher der Mittelnerv; ebenso wird die oberseitige 
Epidermis kurzzelliger, die Aehre kürzer. Einige Exemplare Wawra’s entsprechen 
genau der var. falcata bei Grev. u. Hook. und scheinen den Uebergang zu O. intermedium 
Hook. zu bilden, von dem ich zwar nur die Abbildung kenne; an diesem ist, wenn sich 
nicht noch andere Unterschiede herausstellen sollten, nur die Aehre kürzer und wird von 
der sterilen Spreite nicht überragt. 


Sectio II. Cheiroglossa. 


29. O0. palmatum L. Sp. p. 1518. — Sw. in Schrad. Journ. 
1800. II. p. 112. — Willd. in Act. Erf. 1802. p. 19. — Sw. Syn. 
p. 170. — Willd. Spec. V. p. 161. — Kze in Linn. IX. p. 14. — 
Martens et Galeotti in Mem. Brux. XV. 1842. p. 14. — Grev. et Hook. 
in Mise. III. p. 220. — Liebmann Mex. Bregn. p. 305. — Sturm in 
Mart. fl. Bras. fasc. 23. p. 245. Tab. IX. — Mett. Fil. Lips. p. 120. — 
A. Br. in Kuhn Fil. Afr. p. 179. — Eaton Ferns of N. Amer. I. 
p- 269. Tab. 81. Fig. 11—14. 

Cheiroglossa palmata Presl Suppl. p. 57. — Fee Crypt. v. Bres. 
1. 9.0219, 

Cassiopteris nov. gen. Karsten mser. in hb. Berol. 

Plumier Fil. Am. Tab. 163. 

Rhizoma crassum. Folia bina (an semper?). Petiolus postice teres, 
antrorsum applanatus; lamina sterilis ambitu subrhombea basi cuneata 
repetito-dichotome lobata, lobis 4—9 elongatis acutis; nervi e basi la- 
minae divergentes, in areolas porrectas anastomosantes, venulis plerisque 
porrectis conjunetivis liberisque; epidermis utrinque stricta, infera porrecta, 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 333 


supera subporrecta; stomata 100 w longa porrecta et obliqua. Pedunculi 

5—14 e petiolo et margine basali laminae oriundi, non raro furcati, 

breves; sporangia 23—38-juga, apice brevi obtuso. Sporae 60 u latae, 

areolis 20—25 ad diam. angulosis, striis subelevatis. 

Tropisches America: Guadeloupe: L’Herminier 1862. B. V. Columbien: Karsten. 
B. Colonie Tovar: Moritz 156. B. Brasilien: Sello. B.- 

[Bourbon, Seychellen sec. A, Br. 1. c.] 


Zweifelhaft gebliebene Arten. 


Zunächst seien diejenigen Objecte erwähnt, welche ich keiner der 
oben aufgezählten Arten einverleiben konnte, welche aber nicht eingehend 
genug untersucht werden konnten, um sie als selbständige Arten auf- 
führen oder mit Beschreibungen der Autoren identificiren zu können. 


1) Eine Form, welche sich wohl an die Gruppe Lusitanica an- 
schliessen dürfte, vertreten durch die von Sieber Fl. Nov. Holl. 638 
ausgegebene, von Presl als „O. gramineum* bestimmte Pflanze, welche 
nach dem Exemplar des Berliner Herbars eine dem O, Zusitanicum ähn- 
liche Nervatur zu besitzen scheint, sich von diesem letzteren aber durch 
dünne Consistenz und lange Spitze des Pedunculus unterscheidet. Dieser 
Pflanze mindestens sehr ähnlich ist im Berliner Herbar das Exemplar: 
Nova Irlandia: Turner, von A. Braun als „O. Schmidiü Kze., Mett., O. 
minutulum Vieill.“ bezeichnet. ©. Schmidii Kze. ist in dessen Filices 
Nilagiricae in Linnaea 24. p. 246 beschrieben. 


2) Exemplare des Wiener Herbar’s von Neuseeland: Hochstetter 
nr. 94, sowie von Neuholland: Caley, welche vielleicht, wie auch eben- 
dort von mir unbekannter Hand bemerkt ist, zu O. costatum R. Br. 
Prodr. N. Holl. p. 163 gehören dürften. Erwähnt wird letztere Art bei 
Grev. et Hook. in Misc. III. p. 218 und Presl. Suppl. p. 54; Hook. et 
Bak. Syn. p. 446 ziehen sie zu O. vulgatum; Luerssen in Journ. Mus. 
Godeffr. VIH. p. 16. Tab. XII. Fig. 61 u. 62 bezeichnet vorliegende 
Exemplare ebenfalls als O. costatum, zieht aber das O. elongatum Cunn. 
dazu, welches indess nach Ausweis eines Originalexemplars zu O. pedun- 
culosum gehört. Wenn ich eine Vermuthung über die Stellung dieser 
Pflanze aussprechen darf, so möchte ich sie an den Anfang der Gruppe 
Reticulata bringen, welche sie vielleicht noch enger als O. laneifolium 
mit den Lusitanica verknüpfen dürfte. 

Ferner finden sich in der Literatur folgende Arten beschrieben, deren 
Diagnosen bei gleichzeitigem Mangel von Originalexemplaren eine Ein- 
reihung in obiges System nicht gestatten. 

3) O. pubescens Raf. [in Desv. Journ. Bot. IV. 273. — Desv. in 
Linn. Soc. VI. p. 193]. — Presl Suppl. p. 55. — Nordamerica. 


334 Prantl: 


4) O. Loureirianum Presl Suppl. p. 55. — ©. lusitanieum Lour. 
[Fl. coch. ed. Willd. II. p. 825]. — Cochinehina und China. 

5) O. Melipillense [Remy, Gay. chil. VI. p. 541]. — Sturm En. 
chil. 1858. p. 47. — Chile. 

6) ©. parvifolium Grev. and Hook. in Misc. III. p. 218. — Presl 
Suppl. p. 51. — Beddome F. S. India p. 23. Tab. 71. — Ostindien. 

7) O. coneinnum Brackenr. Un. St. Expl. Exp. p. 315. Tab. 44. — 
Sandwich - Inseln. | 


Il. Botrychium. 


Bekanntlich war diese Gattung wiederholt Gegenstand der Bear- 
beitung durch Milde'), und es ist unleugbar dessen Verdienst, Ordnung 
in die zum Theil schwierigen Arten derselben gebracht, insbesondere die 
Nomenelatur und Synonymik festgestellt zu haben. Indess muss ich 
nach vollständigem Studium des mir zugänglichen Materials in zwei 
Punkten den Anschauungen Milde’s entgegentreten, einmal in der 
Gruppirung der Arten, zweitens in der Auffassung des von Milde unter 
B. ternatum zusammengefassten Formenkreises. 

Milde (Monogr. p. 96) theilt die Botrychien in zwei Sectionen: 
Eubotrychium und Osmundopteris, letztere bloss von O. virginianum ge- 
bildet. Begründet wird diese isolirte Stellung des letzteren durch die 
anadrome Nervatur am hintersten Segmentpaare I. Ordnung, die offene 
Blattscheide und die geschlängelten Epidermiszellen. Nun kommt aber 
Anadromie gelegentlich auch bei dem nahe verwandten B. lanuginosum, 
freilich nur an sehr üppigen Exemplaren vor; die offene Blattscheide 
tritt auch bei anderen Arten auf, wenn mehrere Blätter gleichzeitig ent- 
faltet sind; es bleibt also nur die Beschaffenheit der Epidermis, ein 
Merkmal, dem unmöglich eine so tief einschneidende Bedeutung zuerkannt 
werden kann, dass darauf die Abtrennung des B. virginianum von den 
habituell äusserst ähnlichen verwandten Arten gegründet werden könnte. 

Dem gegenüber möchte ich Gewicht legen auf die Behaarung, 
welche nur einem Formenkreise eigenthümlich ist, der auch in Gestalt 
und Verzweigung des Blattes enge Zusammengehörigkeit verräth, während 
die andererseits einander wiederum nahe stehenden Arten völlig kahl 
sind. Damit geht völlig parallel die Vertheilung der Stomata, welche 


1) Die Gefässkryptogamen in Schlesien; und Ueber Botrychium erassinervium und 
seine Verwandten — Nova Acta. XXVI. II. 1858. | 

Ueber Botrychien, deren Eintheilung und Unterscheidung. — Bot. Zeit. 1864. 
p. 101—107. 

Filices Europae, Asiae minoris et Atlantidis. 1867. 

Monographia Botrychiorum. — Verh. d. zool.-bot. Ges. Wien 1869. 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 335 


bei den kahlen Arten auf beiden Blattflächen, bei den behaarten nur 
unterseits vorkommen. Auch das Xylem des Rhizoms zeigt die deut- 
liche radiale Reihenordnung, welche äusserlich an die cambiale Thätig- 
keit der Phanerogamen erinnert, nur bei den behaarten Arten. Dass 
man es hier mit keinem ächten Cambium zu thun hat, lehrt auf den 
ersten Blick die Entwicklungsgeschichte!); schon der Umstand, dass in 
den älteren Stammtheilen am Grunde des Rhizoms das Xylem schwächer 
entwickelt ist als in den jüngeren, muss darauf führen, dass ein nach- 
trägliches Diekenwachsthum hier nicht stattfindet. In der That hat die 
Anordnung der Xylemelemente in radialen Reihen lediglich darin ihren 
Grund, dass schon das Procambium an der Stammspitze dieselbe Reihen- 
anordnung zeigt. 

Diese Charaktere bedingen eine zweifellos natürliche Eintheilung der 
Gattung in zwei Sectionen, wovon die eine, umfassend B. Lunaria mit 
seinen Verwandten Eubotrychium heissen, die andere dagegen, der Typus 
des „B. ternatum* und B. virginianum, wegen der Behaarung den Namen 
Phyllotrichium erhalten mag. 

Mit diesen besprochenen Merkmalen kreuzt sich ein anderes, welches 
zwar von Röper für einige Arten constatirt wurde, aber systematische 
Berücksichtigung bisher nicht gefunden hat. In beiden Sectionen kann 
die Blattstellung zwei- oder mehrzeilig sein. Da in der Regel in jeder 
Vegetationsperiode nur ein Blatt entwickelt wird, ist diese Differenz 
allerdings nicht auffallend und als Erkennungsmittel praktisch wohl nicht 
zu gebrauchen; doch ist es durch eine Querschnittserie durch das Rhizom 
sehr leicht, sich am Verlaufe der Blattspurstränge über die Blattstellung 
zu orientiren. 

Es ergiebt sich sonach folgende Uebersicht der Gattung .Botrychium, 
welche ich bereits in den Berichten der Deutsch. bot. Gesellsch. I. 348-—350 
mitgetheilt habe, hier aber wiederhole, da es bei Mangel des Bedürfnisses 
nicht meine Absicht ist, in derselben Weise wie für Ophioglossum eine 
ausführliche Beschreibung der Species zu geben, meine Auffassung sich 
vielmehr durch einige Bemerkungen zu mehreren Arten genügend be- 
gründen lässt. 


Sectio I. Eubotrychium. Folia semper glaberrima; stomata in 
utraque pagina obvia; lamina oblonga vel deltoidea ad summum bipin- 
nata; petioli fasciculi bini praeter binos in pedunculum exeuntes; xylema 
rhizomatis indistincte seriatum. 

A. Folia polysticha; peduneulus prope basin laminae sterilis oriundus; 
radieis fasciculus fere semper diarchus. 


1) Sogar Göbel (Grundzüge der Systematik p. 279) hat sich hier durch den fertigen 
Zustand irreführen lassen. 


336 Prantl: 


a) Segmenta primaria nervis dichotomis, vel nervo mediano in- 
distincto tertiariis breviori instructa. 

1. B. Tamaria Sw. Sporae verrucis lobato-confluentibus ornatae. 

Neuholland, Japan, [Himalaya], ganz Europa, Grönland, 
[Nordamerika von Colorado bis Labrador], Unalaschka, 
[Patagonien]. 

b) Segmenta primaria nervo mediano distincto pinnato, tertiarios 
superante instructa, pinnatifida usque pinnata. 
a) Segmenta acuta vel acutiuseula. 

2. B. boreale Milde. (? B. cerassinervium Rupr.). Segm. primaria 
rhombea pinnatifida, sinubus angustissimis; folii vernatio recta, 
sporae verrucis rotundis ornatae. 

Nordeuropa [Sibirien?], Unalaschka. | 

3. B. lanceolatum Angstr. Segm. primaria lanceolata pinnatifida, 
sinubus acutis [folii vernatio inflexa]; sporae verrueis rotundis 
ornatae. | 

Nordamerika, [Sibirien], Schweden, [Schweiz]. 

ß) Segmenta obtusa, oblonga. 

4. B. matricariaefolium A. Br. Sporae verrueis angulosis ornatae. 

[Nordamerica, Canada, Unalaschka, Schweden, Russland], 
Norddeutschland, [Ungarn], Elsass. 


B. Folia disticha, pedunculus infra medium petiolum oriundus, radieis 
faseiculus triarchus. 
5. B. simplex Hitche. Sporae verrueis lobato-confluentibus. 
[Nordamerika, Schweden], Norddeutschland, [Tyrol.] 


Sectio II. Phyllotrichium. Folia juvenilia, saepe et adulta pilosa; 
stomata infera; lamina deltoidea, bi-usque quinquepinnata; xylema rhizo- 
matis distincte seriatum. 

A. Ternata. Folia disticha; peduneulus infra (rarissime supra) me- 
dium petiolum oriundus, vernatio recta subeireinata; fasciculus unus, 
radieis di-usque tetrarchus. 

a) Lamina herbacea, non marginata. 
a) Segmenta paenultimi ordinis ab apice ad nervum sextum 
pinnatifida, deinde pinnatipartita vel pinnata. 

6. B. ternatum Sw. Sporae retieulatae areolis rotundis clausis. 

Japan, Himalaya. 
$) Segmenta paenultimi ordinis ab apice ad nervum deei- 
mum pinnatifida, deinde pinnatipartita vel pinnata. 

7. B. daueifolium Wall. (B. subcarnosum Wall. ex p.). Segmenta 

acuta; sporae granulatae. 
Ostindien, Ceylon, Japan. 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 337 


8. B. subbifoliatum Brackenr. Segmenta obtusa; sporae reticulatae 
areolis rotundis clausis. 
Hawai’sche Inseln. 
b) Lamina carnosa, ob epidermidem pachyticham subcallose 
marginata. 
«) Nervi porrecti; laciniae supra basin non vel margine an- 
tico paullum dilatatae. 
x Segmenta paenultimi ordinis ab apice ad nervum sex- 
tum pinnatifida, deinde pinnatipartita vel pinnata. 

9. B. australe R. Br. (B. virginianum Hook. nec Sw., B. erosum 
Milde, B. Millefolium Hochst.). Segmenta ultimi ordinis mar- 
gine antico non dilatata; sporae reticulatae, areolis clausis. 

Neuholland, Vandiemensland, Neuseeland. 

10. B. silaifolium Presl. (B. decompositum Mart. et Gal., B. ruti- 
folium var. robustum Ruppr.). Segmenta ultimi ordinis margine 
antico paullum dilatata, incumbentia; sporae retieulatae areolis 
clausis. 

[Mexico], Californien, [Nutka Sund]. 
xx Segmenta paenultimi ordinis ab apice ad nervum de- 
cimum pinnatifida, deinde pinnatipartita vel pinnata. 

BB obliguum Willd. (B. lunarioides Schkuhr, B. dissectum 

Sprengel.) Sporae reticulatae areolis plerumque confluentibus. 
Nordamerica, Mexico, [Neu-Granada]. 
ß) Nervi divergentes, laciniae supra basin utrinque dilatatae. 

12. B. lunarioides Sw. (B. fumarioides Willd). Laciniae utrinque 
fere aequaliter dilatatae subcordatae rotundatae vel oblongae, 
erenulatae. — Nordamerica. 

13. B. rutifolium A. Br. Laeiniae anteriores antice magis dilatatae, 
ovatae, plerumque integerrimae. 

[Kamtschatka?, Sibirien], Scandinavien, Russland, Deutsch- 
land, Ungarn, Rumänien. 

B. Cieutaria. Folia polysticha; pedunculus e basi vel costa lami- 
nae, rarissime e petiolo oriundus; vernatio inflexa; fasciculi petioli 
plures, radieis tri- usque pentarchi. 

14. B. lanuginosum Wall. Pedunculus e costa oriundus; segmenta 
secundaria fere semper catadroma; vagina clausa. 

Östindien, Ceylon. 

15. B. virginianum Sw. (B. eieutarium Sw.). Pedunculus e basi 
laminae vel rarius e petiolo oriundus; segmenta secundaria 
postrema anadroma; vagina aperta. 

Columbien, Mexico, Nordamerika, Japan, [Sibirien], Russ- 


land, Scandinavien, Alpen. 
Jahrbuch des botanischen Gartens. II. 22 


338 Prantl: 


Betreffs der Arten der Section Eubotrychium habe ich nur zu be- 
merken, dass B. erassinervium: Ruppr. wohl kaum etwas anderes sein 
dürfte, als B. boreale Milde; ich habe zwar keine Exemplare gesehen; 
allein in der Abbildung und Beschreibung bei Milde in Nov. Acta XXVI. 
II. p. 763. Tab. 55. Fig. 10 u. 11 suche ich vergebens nach einem 
Merkmal, wodurch es sich von B. boreale unterscheiden sollte. 

Die Verwandtschaftsbeziehungen des B. simplex finden in meiner 
Anordnung, wie ich glaube, ihren richtigen Ausdruck, indem es gewisser- 
massen die Verbindung zwischen beiden Sectionen vermittelt; in den 
wesentlichen Merkmalen ist es ein Eubotrychium; durch die zweizeilige 
Blattstellung und die tiefe Insertion des fertilen Segmentes nähert es 
sich aber der Gruppe der Ternata. Für die auch schon ausgesprochene 
Annahme eines hybriden Ursprungs zwischen B. Lunaria und B. ruti- 
Folium finde ich keinen genügenden Grund; im Gegentheil spricht sein 
Vorkommen in Nordamerica dagegen. 

Hingegen enthält die Gruppe der Ternata eine bedeutend grössere 
Anzahl von Arten, als Milde anerkennen wollte; sie fallen fast alle 
unter Milde’s Collectivspecies B. ternatum; nur B. dauecifolium, von 
Milde neben B. lanuginosum gestellt, gehört, wie unten bewiesen werden 
soll, in diesen Verwandtschaftskreis. Ich gebe nun gerne zu, dass die 
von mir aufgeführten acht Arten dieser Gruppe untereinander sehr nahe 
verwandt sind, ja dass bisweilen die Unterscheidung sehr schwierig wird; 
ich würde auch kein Bedenken tragen, sie in eine Sammelspecies zu ver- 
einigen, wenn sie gleiche geographische Verbreitung hätten; da aber jede 
Form ihren eigenen Verbreitungsbezirk hat, und wie unten gezeigt 
werden soll, die Verbreitung in Relation zur Verwandtschaft steht, so 
halte ich es für unzweckmässig, durch Zusammenfassung unter gemein- 
schaftlichem Namen die genauere Unterscheidung zu unterdrücken und 
die Kenntniss der geographischen Verbreitung zu trüben. Die drei 
nach geographischem Gesichtspunkt unterschiedenen Subspecies Milde’s 
A. Europaeum, B. Australasiaticum, C. Americanum entsprechen der wirk- 
lichen Verwandtschaft nicht und Milde hat sich daher selbst (Fil. Eur. 
p. 204 f.) veranlasst gesehen, noch eine andere „natürliche“ Anordnung 
der Formen zu treffen, die mir indess die wirkliche Verwandtschaft eben- 
sowenig richtig auszudrücken scheint. Auch Eaton (Ferns of the South- 
west p. 340) verwirft Milde’s Arrangement, ohne indess in den Ferns 
of North-America etwas Besseres an die Stelle zu setzen, als eine lineare 
Aufzählung der verschiedenen Varietäten. 

Wie obige Uebersicht zeigt, kann man die Formen in drei Gruppen 
bringen, innerhalb deren jeder die Verwandtschaft eine innigere ist; die 
eine derselben umfasst die in Ostindien, Japan und Hawai einheimischen 
Arten, die zweite B. australe, B. silaifolium und B. obliguum in 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 339 


Neuholland und Nordamerika, die dritte B. lunarioides und B. rutifokum 
im Norden. 

Die Unterschiede der einzelnen Arten liegen einmal in der Con- 
sistenz der sterilen Lamina, welche in den Formen der ersten Gruppe 
dünner ist, als bei allen übrigen; ferner in der constanten habituellen 
Verschiedenheit, für welche ich in der Zahl der innerhalb des vorderen 
nur fiederspaltigen Theils der Segmente verlaufenden Nerven einen Aus- 
druck gefunden zu haben glaube. Die Grenze zwischen „pinnatifid“ und 
„pinnatipartit* habe ich da angenommen, von wo aus nach rückwärts 
die Tiefe der Einschnitte annähernd constant bleibt. Die Unterschiede 
in der Structur des Exospors sind so gering, dass sie nur mit grösster 
Vorsicht Anwendung finden können. Die Zahl der Xylemgruppen in den 
Wurzelsträngen ist je nach der Stärke der Wurzeln ziemlichen Schwan- 
kungen unterworfen. 

Da nun ausführliche Diagnosen wegen der im Allgemeinen überein- 
stimmenden und nur schwerfällig zu beschreibenden Theilung des Blattes 
nur geringen Werth besitzen würden, so will ich im Folgenden nur 
wenige Bemerkungen zur Ergänzung obiger Uebersicht anfügen und ins- 
besondere die Synonymik und die von mir gesehenen Exemplare namhaft 
machen. 


6. B. ternatum Sw. in Schrad. Journ. f. 1800. I. p. 111. — 
Sw. Syn. p. 172. — Presl Suppl. p. 45. — Kze. Farnkr. II. p. 52. 
Tab. 121. 

B. ternatum DB. australasiaticum a. vulgare ex p. et ß. dentatum 
Milde Monogr. p. 103. Tab. 8. Fig. 8. 

Osmunda ternata Thunb. [Fl. Jap. 329. Tab. 32.]. 


Die Consistenz der sterilen Lamina ist nicht so dünn, wie bei den beiden nächst- 
folgenden, indem die Epidermis im getrockneten Zustande stets Runzeln zeigt; die Spreite 
ist bis 4fach gefiedert; die Breite der Segmente, soweit nur pinnatifid, erreicht höchstens 
1 ctm.; der Rand ist stumpfgezähnt. 

Japan: Jokohama: Wawra 1560, V. Schottmüller 115 B. Naumann B. Nagasaki: 
Wichura 1238, 1369a—c. B. Hakodate: Maximowiez. It. sec. 128. B. Kiushiu: 
Dönitz. B. 

Himalaya: Sikkim: Herb. Anderson 1412. M. 


7. B. daueifolium Wall. [Cat. 49]. — Hook. et Grev. Ic. Tab. 
161. — [Hook. Bot. Mag. 1862. Tab. 5340]. — Milde Fil. Eur. 
p. 206. — Milde Monögr. p. 117. Tab. 8. Fig. 6. 

B. subearnosum [Wall. ex p.]. — Presl Suppl. p. 45. — Milde in 
Bot. Zeit. 1864. p. 104. 


Diese Art umfasst zweierlei Formen; als die typische sei die bisher als DB. dauci- 
folium beschriebene betrachtet. Dass dieselbe nicht mit D. lanuginosum verwandt ist, 
‚folgt ausser dem ganzen Habitus aus der zweizeiligen Blattstellung und dem ungetheilten 


22 * 


340 Prantl: 


Strang des Petiolus, Charaktere, gegen welche die höher oben als sonst erfolgende Ab- 
zweigung des Pedunculus um so weniger ins Gewicht fallen kann, als dies Merkmal 
eben nur der typischen, besser gesagt extremen, Form zukommt. — Die Consistenz ist 
dünner als an vorigem; die sterile Spreite, obwohl durchschnittlich grösser, doch nur 
höchstens dreifach gefiedert, die Segmente spitz oder langzugespitzt, am Rande mit 
spitzen Zähnen besetzt, soweit pinnatifid 1—3 ctm. breit. Die Sporen sind nicht 
netzig, sondern mit Körnchen besetzt, welche hie und da zu gebogenen Leistchen 
zusammenfliessen. 

Ostindien: S. Kurz. M. Sikkim: Hook. Fil. et Thoms. B. 

Ceylon: Thwaites 1410. B. V. 

ß. japonieum NOV. var. 

Steht dem B. ternatum etwas näher, als die eben beschriebene extreme Form, indem 
der Pedunculus unter der Mitte des Blattstiels entspringt; die Consistenz, Theilung, Zahnung 
der Spreite, sowie das Exospor sind der typischen Form völlig gleich; nur sind die 
Segmente nie so lang zugespitzt, wie sie bei jener vorkommen können. In den Herbarien 
lag diese Form bis jetzt unter D. ternatum var. 

Japan; Tanaka Pl. Jap. V. Nagasaki: Wichura 1368. B. 

8. B. subbifoliatum Brackenr. Un. St. Expl. Exp. 1854. p. 317. 
Tab. 44. Fig. 2. 

B. ternatum B. australasiaticum «a. vulgare, forma subbifoliata Milde 
Monogr. p. 103. — Luerssen in Flora 1875 p. 439. 

Das Rhizom trägt im Gegensatz zu den verwandten Arten fast stets zwei gleich- 
zeitig lebende Blätter, dieselben sind von grossen Dimensionen, aber nur höchstens drei- 


fach gefiedert, die Segmente stumpf, kurz gezähnt, soweit pinnatifid 1—2,5 ctm. breit. 
Brackenridge’s Angabe von zwei sterilen Spreiten übereinander beruht offenbar auf 


ungenauer Beobachtung. ° 
Hawai’sche Inseln: Kauai: Wawra 2061. V. 


9. B. australe R. Br. Prodr. Fl. N. Holl. 1810. p. 164. — 


Presl Suppl. p. 45. | 

B. virginicum Hook. Fl. Nov. Zeel. II. 1855. p. 50. 

B. virginicum Hook. Fl. Tasm. II. 1860. p. 154. Tab. 169. Fig. B. 

B. ternatum B. australasiatieum ex p. Milde Fil. Eur. p. 200. — 
Milde Monogr. p. 156. — Milde Novara I. p. 225! 

Die Normalform besitzt sehr fleischige Blattsubstanz, eine bis 4fach gefiederte 
Spreite mit gestreckten Stielen der Segmente, welche sich häufig übereinander legen, doch 
sind die Lacinien letzter Ordnung stets schmal, einander nicht deckend; der Rand ist 
glatt oder schwach gekerbt bis gezähnelt, die Segmente, soweit pinnatifid, höchstens 
1 ctm. breit. 

Neuholland: Caley V. Newcastle — Hunter’s River: Hügel V. 

Vandiemensland: F. Bauer V. 

Neuseeland: Sinclair B. J. Smith B. Haast 86 u. 748. V. Wawra 274. V. 
Jelinek V. Auckland; Hay V. Waikato, Waipa, Pirongia: Hochstetter 95 V. 


Als Varietäten gehören hierzu: 
ß. erosum. 


B. erosum Milde in Bot. Zeit. 1864. p: 102. 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 341 


B. ternatum B. australasiatieum y. erosum Milde Monogr. p. 197. — 
Milde Novara I. p. 225! 


Die Substanz dünner, die Spreite grösser, die Segmente breiter, spitz und: ungleich 
gezähnt. Sporen gleich der typischen Form. 
Neuseeland: Auckland: Hay. V. 


y. Millefolium. 

B. Millefolium Hochst. mser. in hb. Vindob. 

B. ternatum B. australasiaticum 6. Millefolium Milde Monogr. p. 158. 

Die Spreite in lange schmale linealische einnervige Lacinien zerschnitten; die 
Nerven treten, wie dies auch sonst in ähnlichen Fällen bekannt ist, unter minder spitzem 
Winkel aus, als an der Normalform. Man vergleiche auch das unten über die correspon- 
dirende Form disseetum des D. obliguum Gesagte. 
Neuseeland: Tikitapu-See: FHochstetter nr. 96. V. 


10. B. silaifolium Presl [Rel. Haenk. I. p. 79]. — Presl Suppl. p. 45. 

B. decompositum Mart, et Gal. in Mem. Brux. XV. 1842. p. 15. 
Tab, L 

B. lunarioides [Gray Man.] sec. Eaton. 

B. rutifolium var. robustum Rupr. ap. Milde in Nov. Act. 26. 2. 
2.102. Tab. 55. .Fig. 9. 

B. ternatum Ü. americanum ex p. Milde Fil. Eur. p. 202. 

B. ternatum B. australasiaticum «. vulgare Milde Monogr. p. 106. 

B. ternatum var. australe et subvar. intermedium Eaton F. N. Amer, 
I. p. 149. Tab. XXa. 


Substanz fleischig; Spreite bis 4fach gefiedert; die Nerven weniger porrect, als bei 
vorigem; die Segmente, soweit pinnatifid, bis 1,5 ctm. breit; Lacinien gekerbt oder kurz- 
gezähnelt. Die Sporen mit geschlossenen Maschen. 

Diese Form ist in einzelnen Exemplaren sowohl von B. australe als von BD. obliguum 
nicht leicht zu unterscheiden; einer Vereinigung steht indes die doch zu grosse Ver- 
schiedenheit dieser beiden im Wege. — Was die Nomenclatur anbetrifft, so kenne ich 
die Pflanze Presl’s nur aus den Angaben Milde’s, welcher dessen Originalexemplar 
gesehen hat; die Abbildung .des 3. decompositum Mart. et Gal. stimmt vollständigst und 
zweifellos mit den von mir untersuchten Exemplaren überein; das Gleiche gilt von der 
Abbildung des B. rutifolium var. robustum bei Milde. 

Diese Form hätte wohl Milde von der Unnatürlichkeit seiner rein ren, 
Eintheilung überzeugen können; seine Unklarheit spricht sich auch darin aus, dass er 
diese Pflanze in den Fil. Eur. wegen des Vaterlandes bei (©. americanum aufführt, in der 
Monographie aber trotzdem zu BD. australasiaticum bringt. In einer früheren Mittheilung 
(Bot. Zeit. 1864. p. 101 u. 106) werden dem „B. decompositum“ irrthümlicherweise ge- 
schlängelte Epidermiszellen und anadrome Segmente zugeschrieben. 


Pacifische Küste Nordamerika’s: Californien: Robinson V. Cascade Moun- 
tains: Lyall V. Howell. M. |Nutka Sund: Presl; Unalaschka u. Kamtschatka: 
Ruprecht]. 

11. B. obliguum Mühlenb. apud Willd. Spec. V. p. 638. — 

Presl Suppl. p. 44. 

B. lunarioides Schkuhr Krypt. Gew. p. 158. Tab. 157. 


342 Prantl: 


B. euneatum Desv. [in Ann. Soc. Lin. Par. VI. p. 195]. 

B. lunarioides var. obliguum |Gray Man.] sec. Eaton. 

B. ternatum Ü. americanum ß. obliguum Milde Monogr. p. 169. 
Tab. VII. Fig. 5. 

B. ternatum var. obligquum Eaton F. N. Amer. I. p. 150. Tab. XX. 
Fig. 2. 

In der Normalform durch die langen ungetheilten Enden der Segmente ausgezeichnet; 
die Consistenz ist dünner als bei vorigen; die Spreite meist bloss dreifach gefiedert; die 
Segmente, soweit pinnatifid, bis 1 ctm. breit; Lacinien am Rand gezähnelt. Die Sporen 
netzig, doch die Maschen meist offen, zusammenfliessend. 

So ausgezeichnet die typische Form ist, so variirt doch die Gestalt der Segmente 
beträchtlich; es kommen Einschnitte bis fast zur Costa selbst bis zum 7. Nerven vor; 
auch die Sporen zeigen bisweilen geschlossene Maschen, so besonders an den mexi- 
canischen Exemplaren, welche überdies mehr zertheilt oder tiefer eingeschnitten sind, als 
die Normalform. 

Nordamerica: Louisiana: A. Gray M. Arkansas: Engelmann B. Massachusetts . 
Robinson V. Philadelphia: Moser Un. it. 1832. P 
Mexico: Huajalote: Ehrenberg 550. B. Serro colorado: Schiede 820. B. 

Die beiden Schiede’schen Exemplare des Berliner Herbars rechne ich hierher, ob- 
wohl das grössere eine reichlicher verzweigte Spreite besitzt. 

Mettenius (Ann. sc. nat. Ser. 5. II. p. 271) führt diese Art von Bogota: Lindig 316 am, 

ß. dissectum. 

B. dissectum Sprengel Anleit. II. p. 172. — Mühlenb. N Willd. 
Spec. V. 64. — Schkuhr p. 159. Tab. 158. 

B. lunarioides var. dissectum [Gray Man.] sec. Eaton. 

B. ternatum Ü. americanum y. dissectum Milde Monogr. p. 164. 
Tab. 8. Fig. 7. 

B. ternatum var. dissectum Eaton F. N. Amer. I. p. 150. Tab. XX. 
Fig. 1. 

Ist analog der Varietät Millefolium von B. australe, indem jeder Nerv in einen 
weit vorspringenden lineallanzettlichen Zahn ausgeht; doch zeigt sich dem Millefolium 
gegenüber eine dem Charakter des B. obliguum entsprechende grössere Gleichheit der 
Hauptnerven unter sich. Gerade der Umstand, dass die analogen, zerschlitzten Formen 
von B. obliguum einerseits und B. australe andrerseits sich verschieden ausbilden, weist 
auf eine tiefere Verschiedenheit der beiden Arten hin, wenn sie auch in gewissen Formen 
habituell ähnlich werden und durch das B. silaifolium gewissermassen verknüpft werden. 


Nordamerica: Pennsylvanien: Mühlenberg B. Massachusetts, Salem: Robinson V. 
Medford B. 
12. B. lunarioides Sw. Syn. p. 172. — Presl Suppl. p. 45. 
Botrypus lunarioides Michx. [Fl. Am. II. p. 274]. 
Botrychium fumarioides Willd. Spec. V. p. 68. 
Botrychium Fumariae Sprengel [Syst. IV. p. 23]. 
Osmunda biternata Lam. [Enc. IV. p. 650]. 
Botrychium ternatum C. americanum «. lunarioides Milde Monogr. 


. 162. Tab. VII. Fig. 12. 


a 


Beiträge zur Systematik der ÖOphioglosseen. 343 


Botrychium ternatum var. lunarioides Eat. F. N. Amer. I. p. 148. 
Tab. 20. Fig. 3. 

Hievon habe ich nur zwei Exemplare gesehen; der Stiel ist kürzer als bei allen 
anderen Arten, die Lamina fleischig, sehr in die Breite gezogen; die Segmente letzter 
Ordnung beiderseits rasch verbreitert, am Rande klein gekerbt; die Tiefe der Einschnitte 
reicht von allen Arten am weitesten gegen die Spitze, bis zum fünften Nerv; der nur 
pinnatifide Theil ist höchstens 0,5 ctm. breit. Sporen netzig. 


Nordamerica: Carolina; Richard. Hb. Willd. nr, 19448. 
13. B. rutifolium A. Br. 


Die verwickelte Synonymik möge bei Milde nachgesehen werden, dessen B. ter- 
natum A. europaeum sich mit dieser Art fast vollständig deckt; nur Ruprecht’s var. 
robustum ist auszuschliessen und aus Japan habe ich diese Form nicht gesehen. Der 
Unzweideutigkeit halber muss hier der Name BD. rutifolium allen Prioritätsansprüchen 
zum Trotz aufrecht erhalten werden. 

Nächst dem BD. lunarioides die kleinste Art der Gruppe; Consistenz fleischig; Spreite 
bis dreifach gefiedert; die vorletzten Segmente bis zum sechsten Nerven pinnatifid, hier 
bis 1 etm. breit. Von vorigem leicht an der eiförmigen Gestalt der meist ganzrandigen, 
nach vorne rascher verbreiterten Segmente letzter Ordnung zu unterscheiden; die Sporen 
wie bei vorigem netzförmig. 

Schweden: Angström. V. P. etc. 

Deutschland: mult. loc.; Rabenh. Or. v. eur. nr. 30; M. 
Transilvanien: Pavai V, 

Galizien: Lemberg: Tomaschek V. 

Rumänien: Becau: Brandza V. 

Die Angaben Kamtschatka und Unalaschka bei Milde sind in Zweifel zu ziehen; 
denn die Ruprecht’sche Pflanze gehört zu BD. sdatfolium. 


14. B. lanuginosum Wall. 


Hiezu ist zu bemerken, dass ich die von Milde nicht untersuchte Knospenlage mit 
BD. virginianum übereinstimmend fand. — Die Sporen sind mit zuweilen leistenartig ge- 
streckten Körnchen locker besetzt. 


15. B. virginianum SW. 


Die Sporen dicht mit runden Warzen besetzt. Hiezu dürfte wohl das von Trew 
in Nov. Act. 1757. Tab. II. Fig. 7 abgebildete Botrychium gehören, welches Milde in 
Nova Acta 26. 2. Tab. 53 Fig. 202 copirt und p. 745 als „ganz unbekannte Art“ 
aufführt. 


Il. Die geographische Verbreitung der Arten beider Gattungen. 


Während es für Ophioglossum wegen ungenügender Feststellung der 
einzelnen Formen bisher überhaupt nicht möglich war, der geographischen 
Verbreitung Beachtung zu schenken, werden für Botrychium von Milde 
zwei Centren angenommen, eines in Nordamerica, und ein zweites im 
Himalaya. Es mag diess ein zutreffender Ausdruck dafür sein, dass in 
Nordamerica und durch Sibirien damit verbunden in Nordeuropa eine 


344 Prantl: 


grössere Anzahl von Arten vorkommen, sowie dass im Himalaya sich 
zwei andere Arten finden. Berücksichtigt man aber die natürliche Ver- 
wandtschaft und sucht die geographische Verbreitung damit in Zu- 
sammenhang zu bringen, so ergiebt sich ein wesentlich verschiedenes 
Resultat. Am leichtesten lässt sich dies an der Gruppe der Ternata 
zeigen. Das auf Neuholland und Neuseeland beschränkte B. australe 
zeigt nahe verwandtschaftliche Beziehungen einerseits zu B. silaifolium, 
andererseits zu B. ternatum. B. silaifolium finden. wir an der pacifischen 
Küste Nordamericas bis in den hohen Norden; hieran schliessen sich so- 
wohl systematisch als geographisch B. obliguum und B. lunarioides in 
Nordamerica, sowie .B. rutifolium in Nord- und Osteuropa. Es ergiebt 
sich sonach sowohl in der Verwandtschaft als in der Verbreitung eine 
divergirende Entwicklung von Australien an die pacifische Küste, von 
dort einerseits nach dem Osten der Union, andererseits durch Sibirien nach 
Europa. Das in anderer Richtung an B. australe sich anschliessende 
B. ternatum gehört nebst dem verwandten B. daueifolium Japan und 
dem Himalaya an; als isolirter Posten dieser Gruppe erscheint dann noch 
B. subbifoliatum auf Hawai. 

Ebenso wie diese beiden an B. australe sich anschliessenden Formen- 
reihen verhalten sich geographisch die beiden Arten der Gruppe Cieutaria, 
wovon .B. virginianum vom tropischen Ameriea bis in den Norden, ebenso 
aber auch in Japan, Sibirien, Nordeuropa und den Alpen vorkommt, 
B. lanuginosum aber nur Ostindien und Ceylon angehört. 

Es weisen diese Thatsachen darauf hin, dass die gemeinsame Heimäth 
der beiden Gruppen Ternata und Cicutaria in der nächsten Umgebung 
des indischen Oceans zu suchen ist. — Von der Section Eubotrychium 
gehören 4 Arten ausschliesslich dem Norden an, worunter für BD. simplex 
der Zusammenhang des americanischen mit dem europäischen Verbreitungs- 
_ bezirk allerdings noch nicht festgestellt ist; die fünfte Art jedoch, 
B. Lunaria, findet ‚sich ausser diesem nördlichen Areal noch im Hima- 
laya, Japan, Neuholland sowie in Patagonien. Es kann daher die Ver- 
muthung nicht von der Hand gewiesen werden, dass auch die Section 
Eubotrychium, obwohl im Norden vorherrschend entwickelt, doch ihren 
Ursprung dort genommen habe, wo eine ihrer Arten mit den Ausgangs- 
formen von Phyllotrichium gemeinschaftlich vorkommt, d. h. zwischen 
Östindien und Australien. 

Mein System der Ophioglossum-Arten setzt mich nun in den Stand, 
in ähnlicher Weise auch für diese die natürliche Verwandtschaft mit der 
geographischen Verbreitung in Relation zu setzen. Die einfachst gebauten 
Arten dieser Gattung (O. Bergianum, die Graminea und Lanceolata) 
bewohnen das allerdings sehr ausgedehnte Areal von Africa über Ost- 
indien nach Neuholland. An diese schliessen sich in Africa und nord- 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 345 


wärts auf den atlantischen Inseln und in Europa ein Theil der Zusitanica 
und Vulgata, andererseits über den stillen Ocean in America O. coriaceum 
und ©. californieum. Zweifelhaft muss vorläufig der Zusammenhang des 
nordamericanischen und europäischen Areals von ©. vulgatum, sowie die 
Anknüpfung von ©. Engelmanni bleiben. Die Gruppe Macrorrhiza ist vor- 
herrschend im tropischen America entwickelt; nur O. rubellum und 
OÖ. fibrosum vertreten diesen Typus in Africa, während das auch am ein- 
fachsten gebaute ©. Zuerssen? in Neuholland die geographische Verbin- 
dung dieser beiden Bezirke herstellt. Die meisten Reticulata gehören 
dem tropischen Asien an, sich bis zu den Mascarenen einerseits, Japan 
und Neuseeland andererseits ausdehnend; nur ©, retieulatum findet sich 
sowohl im tropischen America, als in Africa. Aehnlich wie letzteres 
verhält sich ©. palmatum, während ©. pendulum wieder dem tropischen 
Asien angehört. Wenn es auch nicht gelingt, die auffallende Verbreitung 
des O. retieulatum und O. palmatum in ihren Ursachen zu ergründen, so 
ergiebt sich doch für die übrigen Arten das Resultat, dass die Verbrei- 
tung auch für sie wie für Botrychium vom tropischen Asien ausgegangen 
sein dürfte, das bekanntlich auch die Heimath der dritten Gattung Hel- 
minthostachys ist. Jedoch ist von diesem Centrum der ganzen Familie 
der Ophioglosseen aus die Verbreitung der beiden artenreichen Gattungen 
in verschiedener Weise, vielleicht zu verschiedenen Erdperioden erfolgt; 
denn es verdient Beachtung, dass Africa, so reich an Ophioglossum-Arten, 
nicht ein einziges Botrychium beherbergt. 

Es mag gewagt erscheinen, lediglich aus der heute obwaltenden 
Verbreitung der Arten im Zusammenhang mit ihrer Verwandtschaft auf 
ihre ursprüngliche Heimath zu schliessen; doch stehen uns andere Hilfs- 
mittel für unsere Familie nicht zu Gebote; denn die paläontologischen 
Thatsachen, welche mit Sicherheit sich auf die Familie der Ophioglosseen 
beziehen, beschränken sich lediglich darauf, dass in den Tertiärschichten 
von Oeningen ein Ophioglossum gefunden wurde, welches mit ©. vulgatum 
und O. lusitanicum Aehnlichkeit zeigt. Dies beweist nur, was auch aus 
anderen Gründen wahrscheinlich ist, dass die oben angenommene Ver- 
breitung vom ursprünglichen Centrum aus in der Tertiärperiode der 
Hauptsache nach vollendet war. Von anderen Objecten wollte man noch 
Hausmannia und Chiropteris zu den Ophioglosseen bringen; doch kann für 
H. diehotoma Dunker (Monogr. d. nordd. Wealdenbildung p. 12. Tab. V. 
u. VI. s. auch Schenk Foss. Flora d. Wealdenf. p. 21. Taf. VIII) davon 
keine Rede sein; Chiropteris der Würzburger Lettenkohle zeigt zwar 
ähnliche Nervatur wie Ophioglossum palmatum; im Uebrigen spricht aber 
gar nichts für ihre Verwandtschaft mit unserer Familie. Auch die von 
Renault (Ann. d. sc. nat. VI. Ser. T. I. p. 220 ff.) beschriebene 
Botryopteris kann höchstens eine intermediäre Stellung zwischen den 


346 Prantl: 


Ophioglosseen und anderen Farnen, wohl den Osmundaceen, einnehmen, 
entfernt sich aber zu weit von den heute lebenden Ophioglosseen, um hier 


in Betracht kommen zu können. 


Anhang 1. 


Index specierum generis Ophioglossi. 


Cassiopteris nov. gen. Karsten = O0, pal- 
matum L. 29. 

Cheiroglossa palmata Presl = O. palma- 
tum L. 29. 


ÖOphioderma pendulum Presil = 0. pen- 
dulum L. 28. 
Ophioglossum alpinum Carmich. mscer. = 
OÖ. opacum Carm. 20. 
OÖ. aphrodisiacum Welwitsch = 0. fibrosum 
Schum. 22. 
. arabicum Ehrenberg mser, = 0. ca- 
pense Schlecht. 9. 
O. azoricum Presl = 0. vulgatum L. 11. 
O. Bergianum Schlecht. 1. 
0 
16) 


je) 


. Brauniü Prantl 5. 
brevipes Beddome = 
Schum. 22. 

O. bulbosum Michx. = 0. erotalophoroides 
Walt. 19. 

— — Hook. et Bak. exp. = 0. opacum 
Carm. 20. 

O. californieum Prantl 7, 

O. capense Schlecht. 9. 


O. fibrosum 


— — Sw= ?0. Gomezianum Welw. 8. 

— — yar. nudicaule Schlecht. = ? 0. 
Gomezianum Welw. 8. 

OÖ. cognatum Presi = 0. pedunculosum 
Desv. 26. 

OÖ. coneinnum Brackenr. —= dub. nr. 7. 

O. eordifolium Roxb. = O. pedunculosum 
Desv. 26. 

O. coriaceum A. Cunn. 6. 

OÖ. costatum R. Br. = dub. nr. 2. 

O. crotalophoroides Walt. 19. 

OÖ. Cumingianum Presl = O0. pedunculo- 
sum Desv. 26. 

OÖ 


. euspidatum Milde ex p. = O. vulgatum 
1. 31, . 

— — =. capense Schlecht. 9. 

O. Dietrichiae Prantl 12, 


O. ellipticum Hook. et. Grev. 21. 
— — Welw. = 0. Gomezianum Welw. 8. 
var. latifolium. 
O. elongatum R. Cunn. = 0. pedunculo- 
sum Desv. 26. 
O. Engelmanni Prantl 10. 
O. fibrosum Schum. 22. 
O. flavicaule Klotzsch mser = 0. ellipticum 
Hook. et Grev. 21. 
O. Gomezianum Welw. 8. 
O. gracillimum Welw. = 0. gramineum 
Willd. 2. 
O. gramineum Willd. 2. 
— — R.Br.=O0. coriaceum A, Cunn. 6. 
O. japonicum Prantl 24. 
O. intermedium Hook. = ? O. pendulum 
ı PO 2 
— — Vigineix = 0. vulgatum L. 11. 
O. lanceolatum Prantl 13. 
O. lancifolium Presl 23. 
O. Loureirianum Presl = dub. nr. 4. 
O. Luersseni Prantl 14. 
O. lusitanicum L. 4. 
O. lusoafricanum 
Welw. 3. 
Braunii Prantl 5. 
O. gramineum Willd. 2. 
— — Hook. et 2 Gomezianum Welw. 8. 
Bak. exp. = [0O. vulgatum L. 11. 
O. lanceolatum Prantl 13. 
— — Link = 0. pedunculosum Desv. 
26. 
— — Loureiro = dub. nr. 4. 
— — Thunb = ? 0. Gomezianum 
Welw. 8. 
— — var. gracillimum A. Br. = 0. gra- 
mineum Willd. 2. 
. lusoafricanum Welw. 3. 
. macrorrhizum Kze. 16. 
. Melipillense Remy = dub. nr. 5. 


— — AB. xp = 


= ’5,0 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 347 


O. microstichum Ach. = 0, vulgatum 
Me 

O. minimum Colenso = ? O, lanceolatum 
Prantl 13. 

O. minutulum Vieillard = dub. nr. 1. 

OÖ. moluccanum Schlecht. = 0, peduncu- 
losum Desv. 26. 

O. nudicaule LL = ? O, Gomezianum 
Welw. 8. 

. an Hook, et 
— — Fee ex as 


II 


[ OÖ. ypanemense Mart. 18, 
O. macrorrhizum Kze. 16. 
| Ö. ypanemense Mart. 18. 


es, Hoch. <8 O. ellipticum Hook. et 


Bak. exp. = Cras.551, 
O. fibrosum Schum. 22. 
OÖ. capense Schlecht. 9. 
— — Presl ex J O. ypanemense Mart. 18. 
p- = ID. ellipticam Hook. et 

Grev. 21. 
OÖ. capense Schlecht. 9. 

— — SturmexJ O. tenerum Mett. 17. 

p. = [0. ellipticum Hook. et 

Grev. 21. 


O. opacum Carmich. 20. 

O. ovatum Bory. 25. 

— — Opz =O0. vulgatum L. 11. 

OÖ. palmatum L. 29. 

O. parvifolium Hook. et Grev. — dub. 
vr. 6 

O. pedunculosum Desv. 26. 

— — Presl ex p.= O.fibrosum Schum. 22. 

O. pendulum L. 28. 

OÖ. peruvianum Presl = O0. reticulatum 
1,272. 

O. petiolatum Hook. = O. pedunculosum 
Desv. 26. 


O. polyphyllum A. Br. = O. vulgatum 


EL.» 1k 

O. pubescens Raf. = dub. nr. 3. 

O. pusillum Lepr. = 0. macrorrhizum 
Kze. 16. 

— — Mich. = 0.  crotalophoroides 
Walt. 19. 

OÖ. pygmaeum Bergius mser. = O0. Ber- 


gianum Schlecht. 1. 
O. reticulatum L. 27. 
— — Beddome = 

Desv. 26, 


OÖ. pedunculosum 


» 


O. reticulatum A. Br. 


— —. Grerv. et Hook. | ex p. = 0. pedun- 


— — Milde culosum Desv. 26. 
— — Presl 


— — Stumm 
— — Sturm ex p. = 0. ovatum Bory 25. 
O. rubellum Welw. 15. 
0) 


. sarcophyllum Desv. = 0. oyatum 
Bory 25. 
O. Schmidii Kze. = dub. nr. 1. 
OÖ. Spruceanum Fee = 0. ypanemense 
Mart. 18. 
O. stipatum Colla = 0. erotalophoroides 
Walt. 19. 


O. surinamense Reichenb. = O, ellipticum 
Hook. et Grev. 21. 

O. tenerum Mett. 17. 

O. tuberosum Hook. et Arn. = O0. crotalo- 
phoroides Walt. 19. 

O. unifolium Gilib. = 0. vulgatum L. 11. 


O. vulgatum L. 11. 


— — (Cleveland = 0. _ californicum 
Prantl 7. 

— — Eaton ex p. = 0. Engelmanni 
Prantl 10, 


O. coriaceum A. Cunn. 6. 

= == Hook: „[o capense Schlecht. 9. 

O. fibrosum Schum. 22. 
b5 ovatum Bory 25. 

— — Luerssenf O. fibrosum Schum. 22. 

exp. = { O.pedunculosum Desvy.26. 

— — var. australasiaticum Luerssen = 

OÖ. pedunculosum Desv. 26. 


Bak. exp. = 


— — r. costatum Hook. = 0, coriaceum 
A. Cunn. 6. 
— — v. crotalophoroides Eat. = crotalo- 


phoroides Walt. 19. 

— — v. gramineum Hook. = O0. coriaceum 
A. Cunn. 6. 

— — — Luerss.= 0. Dietrichiae Prantl 12. 

— — v.lanceolatum Luerss. = 0. lanceo- 
latum Prantl 13. 

— — v. lusitanicum Den A.Cunn. 6. 
Luerss. ex p. =\O.GomezianumWelw.8- 

— — — Hook. = O.coriaceum A. Cunn. 6. 

— — v. macror- | O. Luersseri Prantl. 14. 
rhizum Luerss.?” O.macrorrhizum Kze. 16. 
exp. = | OÖ. tenerum Mett. 17. 

— — v. minimum Hook. = ? O. lanceola- 
tum Prantl 13. 


348 Prantl: 

OÖ. vulgatum var. moluccanum Luerss. — OÖ. vulgatum var. surinamense Luerss. — 0. 
OÖ. pedunculosum Desv. 26. ellipticum Hook. et Grev. 21. 

— — v.polyphyl- | OÖ. Wightii Grev. et Hook. = O. fibrosum 
lumA.Br.exp. a Schum. 22. 
— ee O.. ypanemense Mart. 18. ; 

— — v.reticulatum Luerss. = 0. reticula- — — Link = 0. tenerum Mett. 17. 
tum L. 27, Rhizoglossum Bergianum Presl = 0. Ber- 


gianum Schlecht. . 1. 


Anhang 2, 


Zur Erleiehterung der Bestimmung der einzelnen Formen gebe ich 
hier noch eine geographische Uebersicht der von mir in Exemplaren ein- 
gesehenen Arten der Section Euophioglossum, sowie einiger bemerkens- 
werther Angaben der Literatur (in Klammern), und der zweifelhaften 
Arten [in eckigen Klammern]. 


Nord- und Mitteleuropa: O. lancifohum Presl. 
O. vulgatum L. O. ovatum Bory. 
Südeuropa: OÖ. reticulatum L. 
O. lusitanieum L. Ostindien, Ceylon, Cochinchina, Java: 
O. vulgatum L. OÖ. gramineum Willd. 
Orient: O. fibrosum Schum. 
O. vulgatum L. O. pedunculosum Desv. 
Nordafrica: [O. Loureirianum Presl.] 
O. lusitanicum L. [O. parvifolium Hook. et Grev.]- 
Madeira, Canarische, Capverdische Inseln, LO. Schmid Kze.] 
Azoren: Japan: 
OÖ. lusitanicum L. OÖ. japonicum Prantl. 
O0. Braunü Prantl. O0. pedunculosum Desv. 
0. capense Schlecht. Philippinen: 
O. vulgatum L. O. pedunculosum Desv. 
O. retieulatum L. Palau: 
Tropisches Africa: (0. retieulatum L.) 
O. gramineum Willd. Neuholland und Neuseeland: 
OÖ. lusoafricanum Welw. O. coriaceum A. Cunn. 
OÖ. Gomezianum Welw. O. Dietrichiae Prantl. 
O. capense Schlecht. O. lanceolatum Prantl. 
OÖ. rubellum Welw. O. Luersseni Prantl. 
O0. Abrosum Schum. O. pedunculosum Desv. 
O. retieulatum L. [O. costatum R. Br.] 
Cap und Natal: [O. minutulum Vieill.] 
0. Bergianum Schlecht. Polynesien, Sandwich: 
OÖ. capense Schlecht. (0. ellipticum Hook. et Grev.) 
OÖ. reticulatum L. 2 [O. concinnum Brackenr.) 
Madagascar und Mascarenen : „ Samoa: 


O. fibrosum Schum. (©. reticulatum L.) 


Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 349 


. Engelmanni Prantl. 
. vulgatum L. 
. tenerum Mett. 
. ypanemense Matt. . crotalophoroides Walt. 
. crotalophoroides Walt. . reticulatum L. 
. ellipticum Hook. et Grev. [O. pubescens Raf.] 
reticulatum L. 
[O. Melipillense Remy]. 
Mexico und Vereinigte Staaten: [O. opacum Carm.] 
O. californicum Prantl. 


Tropisches America: 
. coriaceum A. Cunn. 
macrorrhizum Kaze. 


So som 
SO999 


. 


St. Helena und Tristan: 


Erklärung der Tafeln VII. und VIII, 


Die Figuren 1 und 2 sind ‚schematisch; alle übrigen wurden bei 5maliger Ver- 
grösserung mit dem Prisma entworfen, bei 26maliger Vergrösserung im Detail aus- 
gezeichnet und für den Druck photographisch auf die Hälfte verkleinert, stellen also 


die sterilen Spreiten der betreffenden Arten 2,5mal vergrössert dar. — Es bedeutet 
in allen Figuren m Mittelnerv, ll Lateralnerv; s Seitenast des Mittelnerven; v Vena; 
vl Venula. 


Mar VI. 


Fig. 1. Schema des Strangverlaufs im Petiolus von Ophioglossum 
Zusitanicum; m Mittel-, ll Lateralstrang; f der in den fertilen 
Blatttheil austretende Strang. 

» 2. Schema des Strangverlaufs in einem sterilen Blatttheil von 
Ophioglossum vulgatum; ss Seitenäste des Mittelstrangs; 
f deutet an, wo die Stränge für den fertilen Blattheil sich 
abzweigen würden. 

. Dergianum Schlecht. Cap: leg. Pappe. ” 

. gramineum Willd.e. Angola: leg. Welwitsch. 

. lusoafricanum Welw. Angola: leg. Welwitsch. 


DD 


. lZusitanicum L. Portugal: leg. Welwitsch. 
desgl. Sardinien: leg. Müller. 

. Braunü m. S. Nicolas: leg. Bolle. 

. coriaceum A. Cunn. Vietoria: Herb. Vindob. 

desgl. Bolivia: leg. Mandon. 

. californicum m. S. Diego: leg. Cleveland. 

. vulgatum L. var. Terceira: leg. Hochstetter. 

. Gomezianum A. Br. Angola: leg. Welwitsch. 

. capense Schlecht. Cap: leg. Ecklon et Zeyher. 


ee 


er 
[eV 
En Zn 


NE. ER an ak = Ten - en Den - BE \ pr = er - ' 
De 
oO 


15. O0. coriaceum A. Cunn. Tasmania: leg. Archer. 
16. 0. vulgatum L. Schwaches Blatt; von Aschaffenburg. 
17. 0O. Engelmanni m. Texas: leg. Lindheimer. 
Zar. VII. 
„ 18. O. Dietrichae m. Rockhampton: leg. A. Dietrich. 
„ 19. O. Zanceolatum m. Rockhampton: leg. A. Dietrich. 
„ 20. O. Luersseni m. Queensland: leg. A. Dietrich. 


a A ac eh. 


350 


Prantl: Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen. 


. 21. 
22. 
23. 
24. 


25. 


26. 


27. 
28. 
29. 
30. 


31. 
32. 
33. 
34. 


O. rubellum Welw. Angola: leg. Welwitsch. 

O. macrorrhizum Kze. Rio Janeiro: leg. Beyrich. 

O. tenerum Mett. Georgia: leg. Beyrich. 

O. ypanemense Mart. Ypanema: leg. Martius. 

O. crotalophoroides Walt. Chile: leg. Pöppig. 

O. fibrosum Schum. Ceylon: leg. Thwaites. 

O. ellipticum Hook. et Grev. Junge Pflanze. 

OÖ. ellipticum Hook. et Grev. Surinam: leg. Weigelt. 

O. japonicum m. ' Japan. 

O. lancifolium Presl. Madagascar: leg. Hildebrandt. 

O. ovatum Bory. Junge Pflanze. Mauritius: leg. Boivin. 

O. reticulatum L. S. Thomas: leg. Eggers. 

O. pedunculosum Desv. Ceylon: leg. Thwaites. 
desgl. Junge Pflanze. 


Druck von E. Buchbinder in Neu-Ruppin. 


Taf. VI. 


Jahrbuch des k.bot. Gartens I. 


Jahrbuch des k.bot. Gartens IL Taf. VII. 


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