(navigation image)
Home American Libraries | Canadian Libraries | Universal Library | Community Texts | Project Gutenberg | Children's Library | Biodiversity Heritage Library | Additional Collections
Search: Advanced Search
Anonymous User (login or join us)
Upload
See other formats

Full text of "Kungl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar"














FOR THE PEOPLE 

FOR EDVCATION 

FOR SCIENCE 






L1BRARY 

OF 

THE AMERICAN MUSEUM 

OF 

NATURAL HISTORY 








KUNGLIGA SVENSKA 



VETENSKAPSAKADEMIENS 

HANDLINGAR. 






NY FÖLJD. 



FEMTIONIONDE BANDET. 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKKHI-A.-B. 

1918—1919 



^-f-A-Ya-t - 



UPPSALA 1918—1919 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 



FEMTIONIONDE BANDETS INNEHÅLL. 



Sid. 

1. Folkeson, F., Results of Dr. E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Australia 

1910—1913. 22. Madreporaria. With 1 plate 1—23. 

2. Lundahl, G. S., Om en förut icke beskrifven »Commissura septi» jämte bidrag till 

kännedomen om Septum pellucidum och de telencephala kommissurerna hos rygg- 
radsdjuren. Med 7 taflor 1 — 132. 

3. Odhner, N. Hj., Studies on the Morphology, the Taxonomy and the Relations of 

recent Chamidae. With 8 Plates 1 — 102. 

4. Gislén, T., Results of Dr. E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Australia 

1910—1913. 23. Crinoids. With 1 Plate 1—37. 

5. Huss, H., Bakteriologiska undersökningsmetoders användbarhet vid bedömning av 

ett vattens renhetsgrad 1 — 74. 

6. Eriksson, J., Die schwedischen Gymnosporangieen, ihr Wirtsvvechsel und ihre Spezia- 

lisierung. Mit 4 Tafeln 1—22. 

7. Holmgren, L, Zytologische Studien iiber die Fortpflanzung bei den Gattungen Erigeron 

und Eupatorium 1 — 118 

8. Antevs, E., Die liassische Flora des Hörsandsteins. Mit 6 Tafeln 1 — 71 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 1. 



RESULTS 

OF 

dr. e. mj Obergs 

SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS 

TO 

AUSTRALIA 1910-1913 

XXII. 
MADREPORARIA 

RY 

FOLKE FOLKESON 

STOCKHOLM 



WLTH 1 PL AT K 



COMMUNIOATED JUNE 5 TH 1'J1S BY G. HOLM AND E. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & W1KSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1919 



Introduction. 

From his journey in Australia Dr. Mj Öberg brought horne some stony corals, the 
determination of which was kindly cntrusted to me by Dr. Mjöberg. 

The collection is very valuable for our knowledge of the corals from the west coast 
of Australia, a district from which but little has been recorded. It contains 20 species 
of which 4 have not been previously described in the literature of the subject, and have 
therefore been established as new species; one new genus has been created. 

In order to show the differences in the arrangement of the septa in the genus Po- 
lyphyllia, a part of a specimen of P. novae-hiberniae (Lesson 1833) has been figured, 
though no specimen of that species was collected by Dr. Mjöberg. 

In connection with the discussion of the species of Heterocyathus, H. alternatus 
has been described and figured. That species was created by Verrill in 1864 and noticed 
by him from Gaspar Straits, but it did not attract any attention until 1911, when 
Harrisox found reason to consider it identical with Gardiner's Type II of Heterocya- 
thus aequicostatus E. k H. As I can not share that opinion, and as the description of H. 
alternatus V. is somewhat incomplete, and the figure published by Verrill is not suffi- 
ciently distinct, I have redescribed it below, though there are no specimens of that 
species in Dr. Mjöberg's collection. 

I am much indebted to Professor Théel, Keeper of Zoology to the Swedish State 
Museum, who placed the collections of corals in the Museum at my disposal, and I take 
the opportunity to exr^ress my best thanks to Dr. N. Odhner for much valuable advice. 



Fam. Turbinolidae. 

Flabellum rubrum (Quoy & Gaimard 1833) Bourne 1905. 

Turbinolia rubra Quoy & Gaimard 1833, Voy. de PAstroIabe, Zoophytes, p. 188, plate XIV, figs. 5 — 9. 

Flabellum aculeatum Edwards & II ume 1848 (10), p. 272, plato VIII, figs. 3, 3 a. 

Flabellum debile E. & H. (10), p. 270, plate VIII, fig. 2. 

Flabellum owenii E. & H. (10), p. 279, plate VIII, fig. 9. 

Flabellum spinosum E. & H. (10), p. 271, plate VIII, fig. 4. 

Flabellum stohesii E. & H. (10). p. 278, plate VIII, lig. 12. 

Flabellum sumatrense E. & H. (10), p. 271. 

Flabellum variabile Semper 1872 (26), p. 245, plates XVII, XVIII, figs. 1—10. 

In 1872 »Semper (26) with good reason comprehended the six above-mentioned 
species of Edwards & Haime in a collective name, F. variabile. Moseley in 1880 (24, 
p. 172) retains one of the original names, viz. F. stokesi E. & Ii., instead of Sempi;r"s 
F. variabile. Gardiner (11) identifies several species with F. rubrum (Q. & G.) (1. c., 
p. 125) and presumes that F. slokesi Moseley (= F. variabile Semper) niay be placed 
as a synonym of F. rubrum (Q. & G.) (1. c, p. 130 — 131). Bourne (4) is certainly con- 
vinced of the identity of F. stokesi Moseley (— F. variabile Semper) with F. rubrum 
(Q. &. G.), but he thinks that the latter name does not inelude all the other species, 
which were placed as synonyms by G \rdiner. In default of sufficient materials for 
examination, I can neither ref ute nor adopt Gardiner's opinion, and I join that of 
Bourne, which seems to me to be fully correct. 

In Dr. Mjöberg's collection there are five specimens, all from the Pearl-Banks 
off Cape Jaubert: 1. 42 miles W.S.W., 15.7.11, 72 feet; 2. 48 miles W.S.W., 15.7.11, 78 
feet; 3. 45 miles W.S.W., 17.7.11, 72 feet; 4. 48 miles W.S.W., 15.7.11, 78 feet; 5. 42 
miles W.S.W., 11.7.11, 36 feet. 



No. 


Total no. 
of septa 


No. of septa 

which roaeh 

the pseudo- 

colurnella 


Length of 

calice in 

mm 


Breadth 

of calico 

in min 


Depth of 

calice in 

mm 


Height of 

corallum 

in mm 


Dimensions 
of the basal 
scar in mm 


Angle be- 
tween the 

spiny 

ed ges of 

wall 


Angle be- 

tween the 

eurfaces 

of wall 


1 


142 




36 


29,5 




10,6 


8,7 


20,1 


12,5X5 


73° 


25° 


2 


104 




37 


20,5 




6,8 


5 


1 2, i 


12X4 


02° 


18° 


3 


107 




37 


19,6 




6,8 


5 


10,8 


13X5 


81° 


18° 


4 1 


— 




— 


19,4 




7 


— 


9,7 


12,4X5 


62° 


21° 


5 


04 




24 


11,7 




5 


4,6 


10 


base pointed 


88° 


18° 



1 preserved in spirit. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 I. 5 

Each specimen has two basal processes. 

No. 5 is a young specimen, which has been attached to the ground by its pointed 
base. It is a representative for the forms which were described by Edwards & Haime 
under the uame of Flabellunt spinösum. It shows a verv obvious agreement with a spe- 
cimen in the Swedish State Museum, which, according to a note, belonged to Semper's 
own colleetion of F. variabih. Of the others, which all lack a base, no. 2, as regards 
its exteriör, seems to correspond to fig. 12, plate VIII of Edwards k Haime (F. stokesi 
E. & H.) and nos. 3 and 4 to their fig. 9, plate VIII (F. oiveni); no. 1 finally has the 
sireatest resemblance to the outline to the right in the second line from the bottom of 
Semper's plate XVII. 

Flabellum angiostomum Folkeson n. sp. (Figs. 1—3). 

45 miles W. S. W. off Cape Jaubert, 11.7.11, 72 feet, 1 sp. 

Total number of septa 268; number of septa which reach the columella 62; length 
of calice 46 mm; breadth of calice 15 mm; depth of calice 14 mm; height of corallum 
34 mm; base pointed. 

Seen in side view, the corallum resembles F< pavoninam Lessox. It is compressed, 
hut there are neither wings nor root-like processes, nor any indication of such formations 
on the somewhat rounded side-edges. These edges meet each other at an angle which 
approaehes to 180°. 

The epitheca, of which the greater part is covered by polyzoa, molluscs, worm- 
tubes, and balanides, is somewhat wavy, transversally as well as radially. The rupture 
of the stalk is rather old; it has alsc such a polyzoa -co ver. The septa are thin and not 
crimped and are covered with verv small grann! ae; tbey reach the upper part of the 
w all, but ouly a few of them project above it slightly. The upper parts of the 62 larger 
septa, which are almost equally developed, are convex and reach very prominently into 
the calice, and have exceedingly minute marginal teeth; the more central parts of their 
edges are entire and remarkably concave. Thus the larger septa have the form of an S. 
Their inner parts slope vertically down to tlie columella. The edges of the septa of 
higher cycles are toothed to their full extent, and their granulae are more obvious ac- 
cording to the thinness of the septa. 

The columella is very narrow and is formed by septal spines. 

I have not been able to identif} r this specimen with anyone of the many spccies 
already described, and I have therefore established a new one. It seems, however, to 
be nearest related to F. pavoninum Lessok, but it differs from this species in the peculiar 
form of its larger septa and the small distance between the edges of the upper 
parts of the opposite larger septa. 



Placotrochus laevis Edwards & Haime 1848. 

Placotrochus laecis Edwards & Haime 1848 (10), p. 282 
Placotrochus laevis Semper 1872 (2(>). p. 251, plate XA 

There are five specimens of this rare species from the Banks off Cape Jaubert. 



Placotrochus laecis Edwards & Haime 1848 (10), p. 283, plate VIII, figs. 15, 15 a. 
Placotrochus laevis Semper 1872 (26), p. 251, plate XVIII, figs. 11 — 13. 



FOLKE TOLKESON, MADREPORARIA. 



Localities: 1. 48 miles W.S.W., 15.7.11, 78 feet; 2. 45 milos W.S.W., 17.7.11, 72 
feet; 3. 48 miles W.S.W., 15.7.11, 78 feet; 4. 45 miles W.S.W., 17.7.11, 72 feet; 5. 42 
miles W.S.W., 11.7.11, 36 feet. 



o. 


Long dia- 
meter of 
caliee in mm 


Short d 
meter 
caliee in 


ia- 

of 

mm 


Height 
in mm 


Scar in mm 


1 


15 


6,4 




13,5 


7,4X2,5 


2 


14,8 


6,9 




10,3 


7,0X2,7 


3 


14,1 


0,6 




10,8 


6,9X3,5 


4 


14 


B 




9,6 


7,7X3,2 


5 


13,5 


7,3 




13,8 


3X2,5 



Nos. 1 and 4 have each 96 septa (nos. 2 and 3 are preserved with the polyps in 
spirit, whence their septa cannot be counted) and correspond in other respects also to 
the description and figure by Edwards & Haime. 

No. 5 differs somewhat in general appearance: the caliee is more open, and the 
exteriör form of the corallum reminds one of the specimen reproduced by Semper in his 
figure 13, plate XVIII. Still the pedicel is lacking; the basal scar is verv small. The 
flattened base, of which Semper speaks, is very well developed, and on each edge it is 
provided with one (broken) process like many specimens of the genus Flabellum. This 
base (Semper's Amme) has at its upper part an annular groove still more pronounced 
than the specimen described by this a ut hor. 

No. 5. has 64 septa only; the septa of the two first cycles and some septa of the 
third cyele are developed to the same extent and reach the columella, which is not so 
regular as those in the specimens mentioned above. 

Genus Heterocyathus. 

Edwards & Haime established in 1851 (Monographie des polypiers fossiles des 
terrains palaeozoiques, p. 127) two genera, Stephanoseris and Psammoseris, which, as to 
their general appearance, resembled Heterocyathus very strikingly. The systematic po- 
sitions of these three genera and their mutual relations have been repeatedly discussed. 

Stephanoseris. As regards this genusj the type-species, S. rousseaui (E. & H. ), 
has generally been considered to be a Heterocyathus by authors låter than Edwards & 
Haime. Tenison-Woods (1877, 27, p. 297), Moseley (1880, 24, p. 145), Marenzel- 
ler (1888, 22, p. 17), Vaughan (1905, 29, p. 416), Botjrne (1905, 4, p. 193), Poole 
(1909, 18, p. 898), and Harrison (1911, 17, p. 1026) are all of that opinion. 

In his researches (1904, 12, p. 104-112) on the variation of Heterocyathus aequi- 
costatus E. & H. Gardiner does not enter into any discussion of this question, but in 
his work of 1905 (14, p. 933-934) he unites the two genera Psammoseris and Stephano- 
seris under the cominon name of Psammoseris, and bases this unification on the fol- 
lowing grounds: >>I unite these two genera, since my series of specimens show inter- 
mediate forms in all the characters which are supposed to separate them. » Further 
he says: »It {Psammoseris, syn. Psammoseris and Stephanoseris E. & H.) represents 
either a case of parallel evolution in the Fungidae to the Turbinolidae, or is an inde- 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDUNGAR. BAND 59. N:0 |. 7 

pendent evohition from Heterocyathus, with no real relationship to the Fungidae. The 
latter, as the genus is quite separate from all others in the Fungidae, appears to me to 
be the more probable, but I hesitate to adopt the course of placing it with the Turbino- 
lidae without a more thorough review of the Fungidae than I have the materials to 
undertake. The genus consists at present only of the species recorded below. (P. 
rousseaui E. & H., syn. P. hemispherica E. & H. )» 

On the other hand, Verrill (1865—1866, 30, p. 149, 46—48), without discussing 
the type-species, describes three new species of Stepha?ioseris, from which he separates 
Heterocyathus in establishing one new species of the latter genus. Judging from the 
descriptions and the figure of the species of Stephanoseris described by Verrill, they 
seem to belong to Heterocyathus, an opinion, which Marenzeller (1. c.) also holds. 
Vaughan (1. c, p. 416) has another view, and after having studied the types of Verrill 
he says: »The genus, to which these species belong, is not closely related to Heterocya- 
thus. They are Eupsammids, very close to Balanophyllia, from which they are separated 
by their apparent commensalism with a Sipirnculid worm. Every specimen is at- 
tached to a small gastropod shell, and has a small wormhole in its base. The genus is 
separated from Heteropsammia by its well-developed costae. Most probably Verrill's 
Stephanoseris is not the Stephanoseris of Milne Edwards and Haime; it may be an 
undescribed genus. » — As to the relation of Stephanoseris to Heterocyathus, the author 
does not express any opinion, but he considers Stephanoseris as well as Psammoseris as 
»genera probably erroneously placed in the Fungida». 

Psammoseris. Edwards founded this genus upon two specimens described by 
Gray (1849, 16, p. 77) under the name of Heterocyathus hemisphericus. Edwards himself 
(1860, 8, III, p. 57) says with regard to the new genus: »elle {Stephanoseris) parait 
ne différer de cette derniére (Psammoseris) que par ses cloisons plus débordantes et 
par ses palis. » — Tenison-Woods (1878, 28, p. 8—11) established a new species, P. cyli- 
cioides, thus accepting the genus without discussing its raison d'étre. — Marenzeller 
(1. c, p. 18) says: »Psammoseris verhält sich nä mlich gerade so z\\v Eupsannn iden -Gått ung 
Heteropsammia wie Stephanoseris zur Turbino1iiden-Ga.tt\\ng Heterocyathus. » — Moseley 
(1. c, p. 197) apparently was of the same opinion, though at the place quoted Ste- 
phanoseris by some oversight is given instead of Psammoseris, an error already no- 
ticed by Marenzeller (1. c.) and Vaughan (1. c). — Gardiner united, as has been 
mentioned above, Psammoseris and Stephanoseris under the common name of Psammo- 
seris. — Bourne (1905, 1. c, p. 194) finally makes the following statement: »The 
genus Psammoseris is described by Edwards and Haime as resembling Stephanoseris 
(Heterocyathus) in almost every respect, except that it has no pali. Not having access 
to the type specimens of Psammoseris, I cannot speak with certainty on this subject, 
but I am inclined to think that the genus was founded upon a variety of Heterocyathus, 
in which the pali are so slightly developed as to be indistinguishable from the papilli- 
form columella. An inspection of Gardiner's excellent photographs of Heterocyathus 
(Gardiner 1904, 12, plate III, figs. 13—19) shows that such a reduction of the pali 
is not uncommon. Psammoseris, like Heterocyathus and Heteropsammia, fixes itself in 



8 FOLKE FOLKESON, MADREPORARIA. 

t lie young state 011 a gastropod shell, which it subsequently envelops, and in the adult 
the shell, and the spiral basal cavity continuous with it, is tenanted by a Sipunculid 
of the genus Aspidosiphon. » 

Heterocyathus has always been considered a Turbinolid coral; Stephanoseris and 
Psammoseris have been referred now to the Fungiidae, now to the Turbinolidae, and 
occasionally to the Eupsammiidae. The characteristics on the ground of which the three 
genera have been established, are the presence or absence of pali and synapticula; but 
these factors are very variable and by no means justify the retention of all three 
genera. To ni}' mind, all the specimens in question are very elosely relä t ed and must 
belong to the same genus, viz. Heterocyathus. 

Heterocyathus aequicostatus Edwards & Haime 1848. (Figs. 4—9). 

Heterocyathus aequicostatus Edwards & Haime 1848 (10), p. 324, plate X, fig. 8. 

Stephanoseris rousseaui (Edwards & Haime 1848), (10), p. 324, plate X. figs. 9, 9 a; Edwards 1860 

(8), III, p. 57. 

Heterocyathus phiUppinensis Semper 1872 (20), p. 254, plate XX, figs. 12— U. 

Heterocyathus parasiticus Semper 1872 (20), p. 255, plate XX, figs. 17 a — c. 

Heterocyathus pulchellus Rehberg 1893 (25), p. 8, plate I, figs. 7 a, 7 b. 

Heterocyathus ohlongatus Rehberg 1803 (25), p. 9, plate II. figs. 1, 2. 

Heterocyathus wood-masoni Alcock 1893 (1), p. 141, plate V, 4, 4 a. 

Heterocyathus aequicostatus Gardiner 1904 (12), p. 105, plate III, figs. 1 — 43. 

Gardiner (12, p. 105) describes two types of this species, to which he refers the 
above-mentioned species except S. rousseaui (E. &H. ) and H. wood-masoni Alcook, and 
considers them to be »two perfectly distinct modes of growth ». 

Miss Harrison (1911, 17, p. 1026), in examining this genus, has restricted it to three 
species: H. aequicostatus E. & H., which includes all the above-mentioned species and 
is identical with Gardiner's Type I; II. alternatus Verrill (= Gardiner' s Type II); 
//. heter ocostatus established by miss Harrison. 

As regards H. alternatus, I consider it a good species, which is well separated from 
Gardiner's Type II. As to Gardiner's two types, I am inclined to agree with Gardi- 
ner himself, and I consider them to be only varieties of the same species. As to //. 
heterocostatus Harrison, 1 am unable to express anv opinion. 

Dr. Mjöberg's specimens of H. aequicostatus form natural groups, each with its 
spccific characters. I refer them all to H. aequicostatus, however, in view of the great 
variability of this species, to which Gardiner first called attention. 

Total no. of 
No. Locality specimens 

a 1 42 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 11.7.11, 36 feefc '2 

b » 9.7.11, 60 » 3 

c 45 » , 2.7.11, 70 » 

1 figs. 4 — 5. 

As to the costae, the base and the theca these specimens agree perfectly with Gar- 
diner^ Type I. Septa 48: those of different cycles are remarkably unequal. The 
primaries are by far the highest, and in several places even higher than the base. The 
edges of the smaller septa are toothed close by the columella, at which paliform teeth 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 |. 9 

sometimes appear. Septa of the fourth cycle fuse with those of the third, and these 
a^ain with those of the second cycle. Columella concave with a rough surface, which 
seems sometimes to be almost compact, and in other cases to consist of calcareous rods 
and plates. 

The great difference in height of septa of different cycles, the steepness of the 
primary and secondary septa, and the very dark colonr of the colnmella give a charao- 
teristic appearance to these specimens. 

d 45 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 18.7.11, 140 feet, 1 sp. Figs. 6—7. 

Height of corallum 5,5 mm. Calice slightly elliptical, greatest diameter 6,2 mm. 
Costae of the fourth cycle are somewhat weaker than the rest and have one line of grannlae 
onl) T , which are of the same kind as those on the other costae. Many costae grow broader 
towards the granulated base of the corallum. The intercostal furrows are deep. Septa 
48, not very exsert, the upper septal margins angularly rounded, inner septal edges 
of the primary and secondary cycles vertical and entire, those of the other cycles 
toothed and also rather steep. The septa are distinctly granulated and the different 
cycles fuse with each other in the usual manner. The teeth of the septa resemble pali, 
but genuine pali are lacking. In the centre of the calice the septa rim together into a 
very diminutive columella, which has no papillae. The bottom of calice is grey. 

This specimen agrees well with the description and figure given by Rehberg of 
his species Heterocyathus pvlchéllus. Gardiner does not state to which of his two types 
he ref ers this species. For my part, I consider it synonymous with Type II, in view 
of its having the following characteristics common with this type: the base as broad as 
or smaller than the calice, costae of two types, intercostal furrows deep and broader 
than septa, columella slightly developed and deeply situated, inner septal edges toothed, 
pali very slightly developed or entirely lacking. 

o 42 milos W.S.W. off Cape Jaubert, 10.7. 11, 30 feet, 1 sp. 

f ■• » » • , 9.7.11, 00 » 1 » 

g 1 45 » » , 18.7.11, 140 » 1 » 

1 figs. 8—9. 

Greatest Smallest Height of Coluni9lla Total no. 

diameter of diameter of corallum of septa 

base in mm base in mm in mm 

o 15 13,3 6 slate-grey, very small, surface 

compact and somewhat spiny 67 

f 14,7 13,5 7 white, spongy, 2,5 mmin length 64 

g 13,7 13 7 white, spongy, 3,5 mm in length 64 

The bases, the measurements of which are given above, are much more expanded 
than those of Gardiner's specimens, and this fact seems to be the principal difference 
from Type I. Reciprocally these three specimens are of quite analogous appearance. 




K Sv. Vet, Akad. Haudl. baud 59. N:o 1. 



10 FOLKE FOLKESON, MADREPORARIA. 

Three small specimens from the contents of the stomach of a Tetrodon; nos. i and 
k are very worn. 

Costae of two kinds: the primaries, secondaries, and tertiaries are almost equally 
developed and extend down to the base; they are somevvhat broader than the costae 
corresponding to the septa of the fourth cycle and have more irregular granulations than 
the latter ones, which have only one series of very regular granulae and are not quite so 
prominent as the other costae; the costae of the fourth cycle do not reach the base. Calice 
is open and seems rather shallow, partly owing to the worn state of the upper parts of 
the septa. Septa in four cycles; they are arranged in the manner peculiar to the 
genus Heterocyathus. Paliform teeth are especially prominent in no. h, in which the 
small, papillose, depressed columella is somewhat more markedly delimited than in 
the other specimens. 

I have referred these specimens to H. aequicostatus E. & H., though the bad con- 
dition and the insufficiency of the materials do not admit of an exact determination. 
I am inclined to think, however, that they are only varieties of //. aequicostatus E. & 
H., perhaps only small specimens of this form. 

Heterocyathus alternatus Verrill 1864 (Figs. 10—11). 

Heterocyathus altemata Verrill 1864 (30), IV, p. 149; 18G6 (30), V, p. 41, plate 2, figs. 6, C a. 

Though there is no specimen of this species in Dr. Mjöberg's collection, I here 
mention it in connection with the discussion of the species of Heterocyathus. 

In the collection of the Swedish State Museum there are 8 specimens from un- 
known locality, and 1 specimen from West Australia, which in every respect agree with 
Verrill's description. As, however, neither the description nor the figure clearly show 
that the septal fusions, characteristic of the other species of Heterocyathus, are typ- 
ical of this species also, and the original figure is not quite distinct, I have published two 
photographs. The septa of the fourth cycle soon join by their bending septal edges 
with the septa of the third cycle, and in the centre of calice they perfectly fuse; in the 
centre the septa of the third and fourth cycles, thus fused, also run together with those 
of the second cycle. 

As in the other species of this genus, the septa of the fourth cycle, which run on 
either side of those of the first, show a tendency to become more developed than 
those which run on either side of the septa of the second cycle. Still the septa of the 
fourth cycle in height and breadth are inferior to those of the third cycle. In that 
respect, H. alternatus shows a marked difference from H. aequicostatus E. & H. More- 
over the calice of H. alternatus V. is very shallow: even in the larger specimens the 
distance between the columella and the level of the highest (primary) septa does not 
exceed I — 1,5 mm. 

All specimens are purely white. 

The measurements, in millimetres, are as follows: 



Height . . . 


4,2 


4 


3.4 


3,4 


3,2' 


3 


2,7 


2,7 


2,2 


Diameter . - 


10 


9 


9 


7,8 


8,7 


7 


7 


ti, G 


5,5 


figured. 





















KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO |. 11 

In the few specimens whcre thc calice is not so perfectly round as is usually the 
case, the longer diameter has been measured. 

Miss Harrison says (17, p. 1024) with regard to the types of Gardiner: »Type II 
is probably identical with Verrill's H. alternatus, a speeies which has escaped the no- 
tice of several authors. This speeies possesses all the characters which separate Gar- 
diner^ Type II from Type I, — the base smaller than the disk, with a slight constric- 
tion above it and theri walls spreading obliquely outwards to the edge of the disk, 
alternating costae, paliform teeth exsert before all septal cycles except the last, and an ill- 
developed papillose eolumella which scarcely rises above the surfaee of the broad 
shallow central fossa. » 

The author, however, is overlooking the fäets, that the calice of Gardiner's Type 
II is relatively deep and that the presence or absence of paliform teeth is highly vari- 
able. Besides these differences and the relation in size between the septa of the third 
and fourth cycles, which is diffcrent in the two speeies, the outline of //. alternatus 
Verrill is quite different from that of Type II: in the former the diameter is about 
twice the height (in Verrill' s specimen the relation is 7:4, in those of the Swedish State 
Museum average 13:6); but in Type II the diameter is equal to the height (in Gardi- 
ner^ specimens the relation is 94: 97 for an average diameter of 9,4). 

For this reason I cannot agree with the opinion of Miss Harrison as to the ident- 
ity of Gardiner's Type II with H . alternatus Verrill, though the latter is no doubt 
more closely related to Type II than to Type I. 

Spongiocyathus Folkeson n. g. 

The genus is established on the four specimens described below. The agreement 
between this genus and Ileterocyathus is very striking; the principal difference seems to 
be the marked spongious consistency of the septa iji Spongiocyathus. The character- 
istics of this genus thus are: Corallum simple, fixed upon a small gastropod shell, and 
with a wormhole in its base. No epitheca. Calice subcircular. Columella more or less 
developed. Septa in four cycles and six systems, exsert, generally thick and always of 
a very spongious consistency; those of the third cyele are the smallest. 

Spongiocyathus typicus Folkeson n. sp. (Figs. 12—15). 

There are four specimens, which have a somewhat different appearance, owing to 
the degree of the thickness of the septa: but as they agree in every other respect with 
each other, they undoubtedly belong to the same speeies. 

1. 45 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 2.7.11, 70 feet; 2. 45 miles W.S.W. off 
Cape Jaubert, 16.7.11, 72 feet; 3. 42 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 11.7.11, 36 feet; 
4. 45 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 18.7.11, 140 feet. 



figs. 12—13. - figs. 14- 



Xo. 


Average diameter 
of corallum 


Height o t 
corallum 




in mm 


in mm 


I 1 


11 


7 


2 


10 


5,5 


3 


8,6 


about 
5 


4 J 


11,5 


8 


15. 







12 FOLKE FOLKESON, MADREPORARIÄ. 

The exteriör form of the eorallum resembles that of H elerocyathus aequicostatus 
E. & H. 

The base is almost rouncl, closely covered with rather large, blunt, shiny grarmlae, 
and does not show any detachment scar. 

There are one large and some smaller Avormholes in the base, and in no. 3 the 
trace of a gastropod shell can be seen externally. With the exception of the worm- 
holes, the surface of the base has no perforations and resembles perfectly that of He- 
terocyathus aequicostatus E. & H. 

The septa are very thick and quite spongious and ha ve a rough appearance. The 
primaries oniy seem to have the upper parts of their inner margins entire. There are 
exactly four cycles; those of the third are the smallest, those of the primary the largest. 
The septa of the fourth cycle, which rim on either side of a primary septum, are especi- 
ally high and approach the latter very closely in the exteriör part of the calice; the 
septa thus form six systems. Near the columella the septa of the fourth cycle join 
with those of the third. The primary septa decline abruptly down to the columella; the 
inner margins of the quaternaries are also rather steep; the resting septa slope more 
gently. There are no pali developed. 

The columella is large and conspicuous (except in no. 3), well delimited, and papil- 
lous-spongious; in nos. 1, 2, and 3 it is even or slightly convex, in no. -4 concave. The 
margins of the highest septa about 2 — 3 mm above the top of the columella. 

Distinct costae are lacking, the septa rising directly from the base, at the periphery 
of which there are very short and shallow furrows, forming the continuations of the 
interseptal spaces; the stripes between these furrows correspond to costae. 
All the specimens are quite white. 

Paracyathus porphyreus Alcock 1893 (Figs. 16 — 17). 

Paracyathus porphyreus Alcock 1893 (1), p. 140, plate V, figs. 3, 3 a. 
45 miles W. S. W. off Cape Jaubert, 15.7.11, 66 feet, 3 sps. 

No. Long dia- Short dia- Depth of Height of Total no. No. of septn, 

meter of meter of calice in eorallum of septa with pali 

calice in mm calice in mm mm in min 

1 ' 7,2 5,8 3 10 48 24 

2 5 4,4 2 6 44 20 



about 
3 7 C 2,3 8,5 54 



figured. 



With the exception of the dimensions nos. 1 and 2 resemble each other very strik- 
ingly. No. 3, which was dead and somewhat damaged when collected, shows certain 
differences from the others. The calice is more open, the long diameter is on a lower 
plane than the shorter, and the pali have a different complexion, as shown below. This 
fact, however, can hardly justify the assignment of this specimen to another species than 
the remaining ones. The species of Paracyathus vary very considerabh", and a crit- 
ical examination of that genus will certainly prove that many of the specimens which 



KUNGL. SV. VET. T AKADEMIENS HANDLINGAR. *BAND 59. N:0 |. 13 

have been described as new species, actually are not definite species. Such a revision 
will also show whether there exists any real difference between the genera Paracyathus 
and Trochocyathus. 

The bases encrusting. Epitheca seems to be lacking. Costae, corresponding 
in nnmber to the septa, distinct everywhere, where polyzoa &c. do not cover the cor- 
allum; they are almost equal in size, low, not very broad, and possess crowded, mi- 
nute granules. 

In nos. 1 and 2 the septa of the first two cycles are equal; they are more exsert and 
project rather further into the calice than those of the other cycles. The septa of the 
thircl cycle are not so large and those of the fourth, which are still smaller, fuse with 
them near the columella. The third specimen is worn and many details are obliter- 
ated, but the mutual proportions between the septa of different cycles seem to be ana- 
logous. A few, very small septa of the fifth cycle, which are developed, do not show 
any tendency to fuse with the others. 

All septa are exsert and closely granulated. Each septum in nos. 1 and 2 has a 
permanent dark-coloured, vertical streak at its upper part; thus the corallum, viewed 
from above, shows a dark, marked ring, closely surrounded by a light one, formed by 
the white parts of the septa. On the same specimens such a dark ring exists also on 
the outside of the corallum, directly below the place where septa pass into costae. The 
colour of the worn specimen, no. 3, has faded. The upper parts of the septa entire, or 
very finely denticulate; towards the columella the teeth of the septa become more 
obvious. 

Owing to the site of the columella on a lower plane than the pali, and to the almost 
vertical steepness of the septal edges and of the pali, the latter are conspicuous in speci- 
mens 1 and 2. Only about half the number of septa possess pali. Each septum has 
only one large, marked tootli, but inside of it. near the columella, there exist some 
smaller Jobes too; in most cases, however, these lobes do not make the impression of 
being independent formations, but only parts of the large pali-tooth. Viewed straight 
from above there appears only one crown of pali, formed by the marked teeth. In 
no. 3, which has a more open calice and not so steep an inner edge of the septa and 
the pali, the partition of each septal edge into several pali-teeth is more obvious, and 
hence the pali pass into the columella more continuously, even when viewed from 
above, than is the case with nos. 1 and 2. 

The columella is well develojied in all the three specimens, but not very dense; 
the snrface is papillous. 

Paracyathus profundus Duncan 1886. (Figs. 18—19). 

Paracyathus profundus Duncan 1886 (G), p. 4, plate 1, tigs. 4 — 6. 
45 railes W.S.W. off Cape Jaubert, 15.7.11, 78 feet, 1 sp. 

Height of the corallum, including the broad, encrusting base, 8,5 mm. Calice 
slightly elliptical, open, and rather deep; length of calice 6,4 mm, breadth 5,9 mm, 
depth 2 mm; the marginal axes in the same plane. Septa 46; the primaries are a little 
more exsert than the others and project a little more into the calice; the secondaries are 



14 FOLKE FOLKESOST, MADREPORARIA. 

somewhat smaller than the primaries. The septa of the fourth cycle fuse with those of 
the third at a slight distance from the columella; this, however, doesnot occur with abso- 
lute regularity. The septa are covered with granulations, by which the interseptal 
spaces are much reduced. With the exception of their highest parts, the septal edges 
have a great number of paliform lobes, which gradually pass into the columella, which 
consists of similar papillae. The columella, the pali, and the inner parts of the septa 
dark brown. Costae are equal in number to septa and are visible from base upwards; 
they are equally developed, rather broad, low, and covered with very minute granu- 
lations. 

Though the specimen in some respects differs slightly from Duncan's type-spe- 
cimen, its identity with P. projundus Dtjncan cannot be doubted. 

Trematotrochus zelandiae (Dtjncan 1876). 

Conocyaihw zelandiae Dtjncan 1876 (6), p. 428. 

Trematotrochus zelandiae Harrison 1911 (17), p. 1029, plates LYII, LVIII, figs. 4, 15— -17. 

Five small, worn specimens from the contents of the stomach of a blowfish, a 
species of the genus Tetrodon. 

They agree with the descriptions and figures published by professor Duncan 
and miss Harrison. There are, however, twenty-four costae only; as the upper mar- 
gins of the corals are damaged, the fourth cycle may have been worn away. 

Height of the specimens: 3,9; 3; 3; 2,7; 2,2 mm; diameters of the round cali- 
ces: 1,7; 1,5; 1,5; 1,6; 1,3 mm resp. 

Broome. 



Fam. Astraeidae. 

Lithophyllia margariticola (Klttnztnger 1879). (Figs. 20—21). 

Sclerophyllia margariticola Klunzingek 1879 (21), III, p. 4, plate I. Hg. 12. 
42 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 25.5.11, 70 feet, 1 sp. 

The exteriör form of the specimen will be evident from the figures. The corallum 
has been attached to a substratum. Longer diameter 20,2 mm, height 11 mm, depth 5 mm. 

Epitheca vvell developed; only a small part of some costae is visible. 

Septa 62, thick, finely and closelv granulated, only slightly extending över the 
margin of the epitheca. Rather large and stout, conspicuous septal teeth, generallv 
somewhat increasing in height towards the centre of the corallum. 22 septa reach the 
columella, which is verv marked (4,6 x 2,2 mm), dense, and irregularly papillous. Some 
of the septa of higher cycles fuse with the larger septa near the centre. 

The specimen thus corresponds verv well to the description of Sclerophyllia mar- 
gariticola Kluszinger, but has the epitheca still more developed. On the other hand, it 
has very pronounced Lithophyllia-ch&rsLcbers; except the highly developed epitheca 
in Sclerophyllia, there seems to be no real difference between the two genera. Nor is 
Lithophyllia (incl. Sclerophyllia) a well restrieted genus, and Edwards himself, the 
creator of Lithophyllia, says with regard to it: »Oe genre ne se distingue des Massa que 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 |. 15 

par son polypier simple. » In default of materials for comparison, 1 cannot form a di- 
stinct opinion, but it seems to me that Lithophyllia includes only young, solitary stages 
of compound corals, viz. Mussa and Isophyllia. 

Trachyphyllia amarantus (Dana 1846), juv. (Figs. 22, 23). 

Manicina amarantum Dana 1846, Zooph., p. 189, plate IX, fig. 1. 

Trachyphyllia amarantus Bedot 1907 (2), p. 173, plates XIII, XIV, figs. 56—62. 

There is one small specimen, 13 mm in height, consisting of one calice only, which 
I have referred to this species. The calice is oblong (22,4 x 14,3 mm) and rather deep (7,5 
mm). The costae are lamellated, very marked, and wear spines, generally shorter than the 
height of the lamina, on which the} T are based. The costae correspond to the septa in 
number; those of the highest cycle are not so well developed as the others. Septa in 
four complete cycles and about 20 of a fifth. 24 septa reach the columella; they 
have each a more or less pronounced notch, forming a paliform lobe. At their lower 
parts (from the notch dovvn to the columella) the edges of these twenty-four septa are 
vertical and almost entire. The upper half or two thirds of these septa and the whole of 
the margins of the others slope more gently and are provided with small, slender spines, 
increasing in height towards the columella. All septa rather thin; from the marginal 
spines there are low keels, extending down on the surfaces of the septa. The pseudo- 
columella of a loose consistency, formed by some rather stout spines from the lowest 
parts of the twenty-four principal septa. 

The corallum does not seem be part of a colony which has been broken; probably 
it is a young calice. Not having reached its proper size, it offers some difficulties in 
identification. In the Swedish State Museum there are some typical adult specimens 
of T. amarantus (Dana), perfectly corresponding to the existing descriptions and to the 
excellent photographs by Bedot; the Australian specimen corresponds in every respect 
with these specimens except in the exteriör form, owing to the young state of the for- 
mer; moreover the costae of the adult specimens are somewhat higher than those of 
the young one. 

Favia västa (Klunzinger 1879) Matthai 1914. (Fig. 24). 

Prionastraea, rasta Klunzinger 1879 (21), III, p. 38, plate IV, figs. 8, 12; plate X, figs. 4 a, b. 
Goniastraea halicora var. acuta Klunzinger 1879 (21), III, p. 33, plate IV, fig. 2; plate X, figs. 3 a, b. 
Goniastraea quoyi Bedot 1907 (2), p. 207, plate XXVIII, figs. 141—143. 
Favia rasta Matthai 1914 (23). p. 108. plate XXVII, figs. 3, 5, 6. 

To this species I have referred two specimens, which at first sight seem to be two 
quite different forms. A careful examination. hoAvever, shows the only marked difference 
to be the size of the calices. 

One of the two specimens (fig. 24) is a small colony (32,5 x 21 mm) from Cajje 
Jaubert (48 miles W.S.W., 12.7.11, 140 feet) and agrees well with the description by 



16 



FOLKE FOLKESON, MADREPOBAR1A. 



Klunzinger of G. halicora var. acuta and with the excellent figures given hy him (plate 
IV, fig. 2) and Matthai (plate XXVII, fig. 6). 1 

The other specimen (40 x 44 mm, 4 calices; 42 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 
2.6.11, 70 feet) has much larger calices (the largest one 24 x 28 mm, depth 9 mm); the 
columella has a more dense consistency, and the septal teeth are somewhat larger and 
more conspicnons. The calices correspond almost to those of the specimen figufed by 
Matthai on plate XXVII, fig. 5. 

Plesiastraea urvillei Edwards & Haime 1850. 

Plesiastraea urvUlii Edwards & Haime, Ann. Se. Nat., 3 éme sér., X, 1848, plate IX, fig. 2; XII, 

1850, p. 117. 
Plesiastraea urvillei Howchin 1909 (19), p. 249, plate XVI. 

Two small colonies. — 45 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 29.5.11, 66 feet; 42 
miles W.S.W. off Cape Janbert, 30.5.11, 70 feet. 



Fam. Fungiidae. 

Fungia cyclolites Lamarck 1816. 

Fungia (Ciidoseris) Cyclolites Döderlein 1902 (7), p. 77, plate IV, figs. 7 — 9; plate V, liga. 5, 5 a. 

With the exception of one specimen from Broome, there were collected onlv re- 
latively small individuals, which present a great resemblance to Döderlein's fig. 7, 
plate IV. 

Localities and dimensions (in mm) 

Locality: depth 
45 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 15.7.11 



42 



1 .0.1 1 



25.5.11 
3.5.1J 



00 feet 



7d 



Length 


Breadth 


Heiglit 


19,3 


IS 


7,5 


! 6,3 


1 5,2 


0,3 


23 


21 


7 


21,7 


20 


7,0 


19,8 


18,3 


8,7 


19 


16,7 


6,e 


17,3 


16,5 


7,<i 


16 


14, 


5,3 


16 


14,0 


5 


16 


14,5 


4,0 


15,3 


14,3 


5.J 


15 


14 


4,5 


14 


13,3 


4,8 


13 


12,5 


5 


10 


9,4 


2,7 


26,3 


24,8 


11,2 


24,7 


22 


<> 


17,5 


16,2 


5,5 


15,2 


1 4,0 





15 


14 


5,5 


48 


43,5 


20 



Broome 

1 Matthai seems to have confused the figures 1 and 2, plate IV of Klunzinger: fig. 2, which is 
identical with F. västa (Klz.) Matthai, apparently represents Klttnzinger's var. acuta, not obtusa as it is 
named hy Matthat. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 I. 17 

Herpolitha simplex Gardiner 1905. 

Herpolitha simplex Gardiner 1905 (14). p. 943, plate XCI, fig. 13. 

One specimen from Broome. 

Length 15 cm; greatest breadth 4,9 cm in centre of corallum; gréatest height (not 
thickness) 2,1 cm, likewise in centre. The specimen, however, is somewhat deformed 
in the centre, owing to a triangulär piece at one side of the corallum, where it has been 
damaged and has died; then the intact parts around ha ve secreted a calcareous crust 
with septal structure, and this crust delimits the dead piece. The central fossa, which 
has a breadth of 1,5 — 2 mm and a depth up to 8 mm, and extends över the whole corallum, 
is divided into two parts by means of that deformation. Close to the deformation and 
on either side of it there is a septal fusion across the fossa; but in other places the 
fossa is not broken up, though an indication of an incipient fusion is to be seen on 
two other places, one on each side of the middle. 

The specimen, the under surface of which does not show any scar of attachment, 
agrees perfectlv with the figure and the description by Gardiner in regard to the co- 
lumella, the septa, the appearance of the under surface, and the theca. 

Polyphyllia producta Folkeson n. sp. (Figs. 25 — 26). 

45 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 1 ap. 

The breadth of the specimen, which is to be seen on the photograph, is remark- 
ably constant; the height is verv diminutive in relation to the length of the corallum. 
The underside is almost flat in the centre, but concave (up to 8 mm) towards the ends; 
it is sparingly perforated and is covered with strongly granulated, low spines or short 
keels, which are not at all radiating, except near the margin. At the curved part of 
the corallum there is an indication of a detachment scar in the form of a påle rusty 
brown elevation, which lacks the spines. 

The axial fossa is divided up by septal fusions into 46 secondary calices, each 
with 17—20 radiating septa, of which the larger ones at least reach the columella; the 
latter is formed by aggregated septal processes and is distinct, though narrow and little 
developed. The median range of calices is verv marked, owing to the crowded ar- 
rangement of the septa (15 — 18 per 1 cm) and to the thickness of the septal fusions. 
On the whole, the corallum looks more dense than the specimens photographed by 
Gardiner (15). The lateral calices are arranged in suites, more or less pronounced. 

Septa of two kinds. The higher ones are thick, strongly granulated, and crenel- 
ated: the septa of the central calices average 4 — 5 mm in length, the septa of the 
margins of the corallum 7 — 10 mm, the length of the rest 2,5 — 4 mm. The higher septa 
exceed the lower ones 0,5 — 1 mm onlv; the latter are thinner and not so distinctly granul- 
ated; with the exception of the margin of the corallum, the lower septa every where 
form the meshwork characteristic of the genus. 

According to the degree of radiation of the septa, and to the presence or absence 
of a central furrow broken up into calices, the three genera. Cryplabacia, Polyphyllia 
and Lithactinia were established. In Cryptabacio, all septa of all calices are more or less 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o \. 3 



18 FOLKE FOLKESON, MADREPORARIA. 

distinctly radiating, in Polyphyllia tliose of the central calices are subra diating, the rest 
not at all radiating, and in Lithactinia there are no radiating septa and no axial furrow; 
moreover in Lithactinia the corallum forms a plate, more or less plicate. With good reason, 
Gardiner (15, p. 260) unites the three genera under the common name of Polyphyllia 
and recognizes (1. c., p. 287) orily two species of that genus, viz. P. talpina (Lamarck 
1801) and P. novae-hiberniae (Lesson 1833). 1 To these two species I now add a third, 
which may be a variety of P. talpina (Lamarck) only, but is distinguished from 
the typical forms by the characteristic shape, the very marked axial calices, and the 
very dense appearance of the corallum. 

In the Swedish State Museum there are preserved 8 specimens (including that 
of Dr. Mj Öberg" s collection) of the genus Polyphyllia; two of them belong to P. 
novae-hiberniae (Lesson). 

The measurements in cm of the six others are as follows: 

No. Length of corallum Greatest 

— 
along the along the middle line breadth distance between height of 



axial fossa of the horizontal plana 
between the margins 



1 


55,7 


43,9 


15,5 


2 


30 


27,8 


7,3 


3 


20,3 


18,4 


7,2 


4 


20 


17,8 


5,3 


5 


35,2 


23,8 


4,4 


6 


30 


28 


3,2 



the margins corallum 

14,4 10 

6,3 4,0 

7 2,6 

4.5 2,8 
2 4,2 

2.6 2 

Nos. 2 — 5 from Java; no. 1 locality not recorded; no. 6 from Australia (Dr. Mjö- 
berg's specimen). 

Fam. Eiipsamniiidae. 

Leptopsammia columna Folkeson n. sp. (Figs. 28 — 29). 

45 rnilee W.S.W. off Cape Jaubert, 29.5.11, 66 feet, 1 sp. 

From an encrusting base the corallum rises straight to a height of 6,5 mm. Diame- 
ter in all places 3 mm. 

Septa 24, not exsert över the margin of the wall, almost equal, not fused with one 
another, growing thinner toAvards the columella, under magnifying power distinctly 
granulated, very finely denticulate, all very stceply sloping towards the well developed, 
convex columella, which is of a loose consistency. The calice subcircular with a depth 
of 1,2 mm. The wall thick: theca porous. Distinct costae are wanting, but there are 
very finely denticulate, longitudinal keels, here and there broken off or anastomosing, 
which cannot be seen except under a magnifying glass. Epitheca is lacking. 



» Of this species I publish a photograpli (fig. 27) representing a specimen from Fiji preserved in 
the Swedish State Museum. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 |. 19 



Fam. Turbinariidae. 

Turbinaria crater (Pallas 1766). 

Madrepora crater Pallas 1766, Eleuchus Zooph., p. 332. 

Turbinaria crater Bernard 1896 (3), p. 23, plates I; XXXI, fig. 1. 

There are five specimens of this species. 

1. 45 railes W.S.W. off Cape Jaubert, 30 5.11, 72 foet. 

2. Cape Jaubert. 

3. 45 miles W.S.W. off Cape Jaubert. 
4. 

5. 

1. The colony is slightly cup-shaped and somewhat folded. It consists of a 
quite small (27 x 34 mm), stalked, thin lamina; height of the cup (the stalk is bro- 
ken. off) 10 mm. 

Calices 35 per 4 cm 2 , not at all or very little exsert, turned cutwards; apertures 
elliptical; large diameter 1,7 mm; the concentric arrangements not very marked. 

Septa 20 — 24, granulated and tliick. Columella convex, oval, and spongious but 
rather dense. The ridges.of the coenenchyma long, continuous and rather crowded. 

2. The colony forms a folded cup, which has grown on a shell of a pearl-oyster 
with a stout and short stalk; average diameter 22 cm; height 7,5 cm. 

There are generally 42 calices per 4 cm 2 ; they are arranged in concentric lines, 
are usually turned outwards, and have round or elliptical apertures; the diameters of 
those in the midclle of the corallum 1,25 mm, of the others 1,75 mm. Most of them are 
a little exsert över the surface; the central ones, however, are perfectly depressed. 

20 — 24 granulated septa project into the calice, sloping towards the centre. Co- 
lumella spongious, coenenchyma ordinary. 

3. and 4. The colonies have the shape of irregular cups with short, bulky stalks, 
are somewhat folded, and the relatively thin laminae form radiating, short keels (no. 
3) or protuberances (no. 4); diameter about 22 cm in no. 3, 32 cm in no. 4; height 11,5 
cm respectively 13,5 cm. 

No. 3 has 28 calices on an average and no. 4 41 per 4 cm 2 , arranged in concentric 
lines. In the centre of no. 4 calices are lacking. The apertures are perpendicular to 
the surface (no. 3) or turned slightly outwards (no. 4), round or slenderly oval, 1,5 — 2 mm 
in diameter, slightly (no. 4), or scarcely at all, exsert (no. 3) över the surface of 
the colony. 

Septa generally 20 (no. 3) or 24 (no. 4), thicker towards the periphery and growing 
thinner towards the centre. They are strongly granulated, whereby the interseptal 
spaces are rendered very narrow; they project far into the fossa, and hence are very 
marked. Columella convex, spongious or consisting of a more or less great number of 
granulae. The coenenchyma looks very dense; in no. 4 the ridges are longer than in 
no. 3, and are also somewhat thicker. 



20 FOJ,KE FOLKESON, MADREPORARIA 

5. The colony is a stalkecl cup witli a keel projecting into the cup; lamina thin, 
diameter 20 cm. Heiglit of the colony 11 cm, that of the stalk 3,5 cm. 

Calices about 26 per 4 cm 2 , in concentric lines. Apertures round or elliptical, 
1,5—2 mm, a little exsert över the surface of the colony, perpendicnlarly to it. 

Septa 20 on an average, somewhat granulated; they project distinctly into the 
calice. Columella loosely spongious, little developed. The ridges of the coenenchyma 
are short and thin and the furrows are relatively broad. 

Turbinaria patula (Dana 1848). 

Gemmipora patula Dana 1848, Zoophytes, p. 410. 

Turbinaria patula Bernard 189G (.3), p. 41, plates VIII, IX; XXXI, fig. 16. 

45 miles W. S. W. off Cape Jaubert, 3 sps. (nos. 1, 2, 3). 

Nos. 1 and 2 are relatively small (no. 1 has a diameter of 90 mm, no. 2 of 100 mm), 
stalked and slightly cup-shajDed specimens; in no. 3, which is the largest onc, having a 
diameter of 29 cm, the stalk is short and the lamina is somewhat folded. The calices, 
average 3,75 — 4 mm in diameter, are perfectly round in the centres of the colonies; at 
the margins they are slightly elliptical. The calices extend up to 3 mm above the sur- 
face of the corallum. In nos. 1 and 2 there are 4 calices per 4 cm 2 , in no. 3 8 on the 
same area. Septa almost equally developed, average 24 in number, in nos. 1 and 2 
moreover a few of another cycle. Columella convex, spongious, not verv dense, rather 
large. The coenenchyma with verv conspicuous furrows and ridges, the latter with 
verv finely denticulate edges. 

Turbinaria peltata (Esper 1797). 

Madrepora peltata Esper 1797, Fortsetzungen, I, p. 27, plate XLIL 

Turbinaria peltata Bernard 1896 (3), p. 38, plates VI, VII, VIII; XXXI, fig. 15. 

42 miles W.S.W. off Cape Jaubert, 30.5.11, 70 feet, 1 sp. 

The colony is quite small, 20 x 20 mm; height 17 mm, from which fully half be- 
longs to the stalk. The corallum forms a little cup, almost square, not folded; the 
relatively verv thick margin has a few, elliptical, crowded calices, turned outwards and 
with an average length of the longer diameter of 4 — 6 mm. 

Septa generally 24, almost equally developed; sometimes there may exist a few 
septa of another cycle. They project verv slightly into the deep calice. The columella 
foliate-spongious, convex, well-developed. 

Thougli the thickness of the margin and the appearance of the septa indicate that 
the colony is a specimen of T. peltata (Esper), the undeveloped condition of the colony 
does not allow of an absolutely indisputable identification; the specimen may thus be 
a young colony of the nearly related species T. patula (Dana). 

The corallum resembles the specimen figured by Kent (20), p. 233. 

Turbinaria speciosa Bernard 1896. 

Turbinaria speciosa Bernard 1896 (3), p. 32, plates V; XXXI, fig. 6. 
45 miles W.S.W. off Cape Jaubert. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 |. 21 

The corallum forms a rounded, shallow cup (average diameter 58 cm) with a short, 
stout stalk; la mina folded; height 18 cm, the stalk being 3 cm. 

Calices very crowded, 25 per -A cm 2 , in wavy, concentric lines; aperture round or 
slightly oval (2. mm), tnrned outwards. The distance between the surface of the co- 
rallum to the tops of the calices 1,5 — 2,ö mm. 

Septa generally 24, thin, projecting into the deep calices. Columella spongious, 
small but obvious. The ridges of the coenenchyma very crowded. 



List of Works referred to. 



1. Alcock, A., On sonae newly-recorded corals from the Indian seas. — Journal of the Asiatic Society of Bengal, 

LXII, Calcutta 1893. 

2. Bedot, M., Madréporaires d'Amboine. — Rev. Suisse de Zool., XV, Geneve 1907. 

3. Bernard, H. M., The genus Turbinaria. — Catalogue of the Madreporarian corals in the British Museum, 

II, 1896. 

4. Bourne, G. C, Report on the solitary corals collected by professor Herdman, at Ceylon, in 1902. — Report 

to the government of Ceylon on the Pearl Oyster Fisheries of the Gulf of Mannar by W. A. Herd- 
man. Published by the Royal Society. Part IV. London 1905. 

5. Duncan, P. M., Notices of some deep-sea and littoral corals from the Atlantic Ocean, Caribbean, Indian, 

New-Zealand, Persian Gidf and Japauese etc. seas. — Proc. Zool. Soc, XVI, 1876. 

6. — , On the Madreporaria of the Mergui Archipelago. — Journ. Linn. Soc, XXI, 1886. 

7. Döderlein, L., Die Korallengattung Fungia. — Abh. der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 

XXVII, Heft I, 1902. 

8. Edwards, M., Histoire naturelie des coralliaires. Paris 1857 — 1860. 

9. Edwards, M. & Haime, J., RIonographie des Eupsammides. — Ann. Sciences Naturelies, 3 feme sér., Zoologie, 

X, 1848. 
10. , & , Monographie des Turbinolides. - Ann. Sciences naturelies. 3 éme sér., Zoologie, IX, 1848. 

11. Gardiner, J. S., South African corals of the genus Flabellum with an account of their anatomy and develop- 

ment. — Marine Investig. in South Africa, II, Cape Town 1902. 

12. — , The Turbinolid corals of South Africa. — Marine Investig. in South Africa, III, Cape Town 1904. 

13. — , Madreporaria. Part I. Introduction with notes on variation. Part II. Astraeidae. — The Fauna 

and Geography of the Maldive and Laccadive Archipelagoes, II, part III, Cambridge 1904. 

14. , Madreporaria. Part III. Fungida. Part IV. Turbinolidae. -- The Fauna and Geography of the Mal- 

dive and Laccadive Archipelagoes, II, suppl. I, Cambridge 1905. 

15. — , The Madreporarian corals: I The Family Fungiidae, with a revision of its genera and species and an 

account of their geographical distribution. — Tians. Linn. Soc, second series. Zoology, XII, London 
1909. 

16. Gray, J. E., Description of some corals, includiug a new British coral discovered by W. MacAndrew Esq. — 

Proc. Zool. Soc, XVII, London 1849. 

17. Harrison, R., Some Madreporaria from the Persian Gulf. — Proc Zool. Soc, LXX, London 1911. 

18. Harrison, R. & Poole, M., Marine fauna from the Mergui Archipelago, Lower Burmah, collected by Jas. J. 

Simpson & R. N. Rudmose-Brown: Madreporaria. — Proc. Zool. Soc, London 1909. 

19. Howchin, W., Notes on the discovery of a large mäss of living coral in Gulf St. A'incent, with bibliographical 

references to the recent corals of South Australia. -- Träns. & Proc Royal Soc. South Australia, 
XXXIII, Adelaide 1909. 

20. Kent, W. Saville, The naturalist in Australia. 4:o, London 1897. 

21. Klunzinger, C. B., Die Korallthiere des Rothen Mecres. Berlin 1877 — 1879. 

22. Marenzeller, Emil von, Ueber einige japanische Turbinoliiden. Annalen des K. K. Naturhistorischen 

Hof museums, III, Wien 1888. 

23. Matthai, G., A revision of the recent colonial Astraeidae possessing distinct corallites. - Träns. Linn. Soc. 

Zool., XVII, part 1, London 1914. 

24. Moseley, H. N., Report on certain Hydroid, Alcyonarian, and Madreporarian corals procured during the 

voyage of H. M. S. Challenger in the years 1873 — 1876. — Report on the scientific results of the 
voyage of H. M. S. Challenger during the years 1873—1876, Zoology II, part VII, 1880. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 |. 23 

25. Eehberg, H., Xeue und wenig bekannte Korallen. — Abh. naturw. Verein Hamburg, XII, Heft 1, 1893. 

26. Semper, C. Ueber Generationswechsel bei Steinkorallen und iiber das M. Edwards'sche Wachsthumsgesetz 

der Polypen. — Zeitschr. fur wiss. Zoologie, XXII. Leipzig 1872. 

27. Tenison-Woods, J. E., Onthe extra-tropical corals of Australia. -- Proc. Linn. Soc. X. S. Wales, II, Sydney 

1877. 

28. , On a new species of Psauimoseris. — Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, III, Sydney 1878. 

29. Vaughax, T. W., A critical review of the literature on the simple genera of the Madreporaria Fungida, with 

a tentative classification. — Proc. U. S. Xat. Museum, XXVIII, Washington 1905. 

30. Verrill, A. E., Synopsis of the polyps and corals of the north Pacific exploring expedition. — Communi- 

cations Éssex Inst., IV, V, Salem 1864- 186(1. 



Explanation of the Plate. 



Fig. 1. Flabellum angiosiomum Folkesox 1918. Xat. size. 

> 2. The same specimen. Xat. size. 
3. The same specimen. Xat. size. 

» 4. Heterocyathus aequicostatus Edwards & Haime 1848. X 3,3. 

5. The same specimen. X 3,3. 

6. The same species, another specimen. > 2,9. 
» 7. The same specimen as 6. x 2,7. 

8. The same species, another specimen. X 2,h. 

9. The same specimen as 8. X 1,9. 

> 10. Heterocyathus alternatus Verrill 1864. x 3,4. 
» 11. The same specimen. X 3,4. 

» 12. Spongiocyathus typicus Folkesox 1918. X 2,6. 

13. The same specimen. x 2. 

» 14. The same species, another specimen. X 2,7. 

• 15. The same specimen as 14. x 2. 

» 16. Paracyathus porphyreus Alcock 1893. X 4,r>. 

» 17. The same specimen. X 4,5. 

18. Paracyathus projundus Duncax 1886. < 4.4. 

» 19. The same specimen. X 4,4. 

20. Lithophyllia margariticola (Kluxzinger 1879). X 1,5. 

» 21. The same specimen. X 1,5. 

>• 22. Trachyphyllia amarantus (Dana 1846) juv. X 1,5. 

» 23. The same specimen. X 1,5. 

• 24. Favia rasta (Kluxzixger 1879) Matthai 1914. x 1,5. 

» 25. PoJyphyllia producla Folkesox 1918. fV of the nat. size. 

» 26. The same specimen. x 2. 

• 27. PolyphyUia novae-hiberniae (Lessox 1833). x 3. 
» 28. Leptopsammia columna Folkesox 1918. x 4. 

» 29. The same specimen. v 8. 



Trvekt den 5 februari 1919 



Uppsala 1919. Almqvist i Wiksells Bokti-yckeh-A.-B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 1 



Pl. 1. 




F. Folkeson phot. G. Liljevall ret. & del. 



■■- Sraf. a. - b SO 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



OM EN FÖRUT ICKE BESKRIFVEN 

COMMISSURA SEPTT 

JÄMTE BIDRAG TILL KÄNNEDOMEN OM SEPTUM PELLUCIDUM OCH DE 
TELENCEPHALA KOMMISSURERNA HOS RYGGRADSDJUREN 

AF 



GUSTAF S. LUNDAHL 

MED. LIC. 



MED 9 TAFLOR 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1918 



INLEDNING. 

I detta arbete kommer att skildras en förut icke beskrifven kommissur, tillhö- 
rande Septum pellucidum, kallad Commissura septi. 

Emedan begreppet Septum pellucidum ännu är mycket omtvistadt, har jag 
ansett mig först böra på basen af en utförlig historik söka klarlägga dess morfologi. 

En nödvändig förutsättning för en undersökning af Commissura septi och dess 
morfologiska förhållanden är dessutom gifvetvis en säker kännedom om Telencepha- 
lons öfriga kommissurer, hvilken jag sökt ernå genom noggranna studier af före- 
gående forskares arbeten. Dessa studier försvåras i väsentlig grad genom den stora 
namnförbistring, som råder, rörande de telencephala kommissurerna. I litteraturen 
har jag icke kunnat finna något större sammanfattande arbete öfver sagda kommis- 
surer. Därför har jag trott mig gagna genom att låta min historik efterföljas af en 
sammanfattning öfver dem. 

Därnäst kommer jag att beskrifva Commissura septi och visa dess konstanta 
förekomst hos alla vertebrater genom en systematisk granskning af hjärnor, tillhö- 
rande djur från nästan alla vertebraternas djurklasser och djurordningar. 

Under denna granskning har jag kommit till insikt om nödvändigheten af att 
äfven på andra vägar söka bevisa Commissura septis själfständighet i förhållande 
till närmast Fornices och Commissura hippocampj. I detta syfte har jag dels ut- 
nyttjat Flechstg's myelogenetiska metod dels gjort en serie djuroperationer, h var- 
under jag genomskurit eller af bran t båda Fornices rostralt om Ammonsformatio- 
nerna och därefter studerat de postoperativa degenerationsfenomenen. 



Innan jag öfvergår till min framställning, vill jag här uppfylla en kär plikt 
och frambära mitt varma, hjärtliga tack till alla dem, som möjliggjort och under- 
lättat mitt arbete. I första hand vill jag till min vördade lärare och vän professor 
Emil Holmgren uttala mitt varmaste tack, för att han föreslagit mig studiet af före- 
liggande ämne, ställt Histologiska institutionens stora hjärnsamlingar till mitt för- 
fogande, och för att han med största beredvillighet underkastat sig det stora besväret 
att mikrofotografera den mängd preparat, som jag funnit nödvändiga till illustra- 



4 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SÉPTI. 

tionerna och slutligen för det stora intresse, hvarmed han för öfrigt följt detta mitt 
arbete. Äfvenledes ber jag att få hjärtligen tacka professor K. G. F. Lennmalm, 
för att han välvilligt låtit mig utnyttja K. Serafimerlasarettets nervafdelnings pato- 
logiskt-anatomiska hjärnmaterial och för all vänlig uppmuntran. Vidare ber jag att få 
uttala mitt uppriktiga tack till professor J. E. Johansson för hans stora vänlighet att 
låta mig för mina djuroperationer få disponera öfver Fysiologiska institutionens 
kirurgiska operationsafdelning, och slutligen till professor C. G. Santesson för värde- 
fulla råd, rörande doseringen af bedöfningsmedlen för mina operationsdjur. 

Till sist är det mig en glädje att få tacka amanuens Th. Israelsson och med. 
stud. E. G. Dahlgren för utmärkt assistering under mina djuroperationer och fröken 
Signe Forsgren för de vackra preparatserier, som hon förfärdigat åt mig. . 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2. 



KAP. I. 

Septum pellucidums historik. 

Enligt J. F. Meckel ( 114— 115 åren 1815 — 1827) utgjordes Septum pellucidum, 
som han kallade Scheideivand, af tvenne genomskinliga, triangelformiga membraner, 
bildade af främre, undre delarna af hemisfärernas mediala väggar. Dessa membraner 
afgränsades enligt Meckel uppåt genom den tvärställda Corpus callosum, och hade 
sinsemellan ett hålrum, som var tillslutet öfverallt utom i dess bakre kaudala del, 
hvarest håligheten genom Foramen Monroi stod i förbindelse med tredje ventrikeln. 

C. B. Reichert ( 144 år 1861) ansåg Septum pellucidum vara den icke för- 
tjockade delen af hemisfärens vertikalt ställda, mediala mantelvägg. Hvardera Sep- 
tumplattan var triangelformig med den kaudala, långt utdragna spetsen inskjuten 
mellan Corpus callosum och Fornix. Septum afgränsades dorsalt af Corpus callosum 
och framåt rostralt af Germ, Rostrum och Lamina genu corporis callosi. Genom 
kommissurbildningen afstängdes en sprickformig hålighet mellan Lamina? septi, kallad 
Cavum septi pellucidi, som Reichert ansåg vara en afsprängd del af Fissura longi- 
tudinalis cerebri. 

F. Schmidt ( 163 år 1862) definierade >randbågen» såsom det parti af mediala 
hemisfärväggen, som låg mellan Fissura chorioidea och bågfåran. Septum pellucidum 
utvecklades enligt hans åsikt från den s. k. »inre randbågen», d. v. s. undre hälften 
af randbågen. Närmare förklaringar lämnade icke Schmidt. 

Enligt v. Mihalkovics (H8— 119 åren 1876 — 1877) föregicks hos däggdjuren alltid 
utvecklingen af kommissurerna af en sammanväxning af hemisfärerna framför den 
embryonala slutplattan inom ett triangelformigt område, som han kallade Trigonum 
septi pellucidi, hvars spets var riktad nedåt och korta bas uppåt, nående dorsalt 
om Foramen Monroi. Hos homo afvek enligt v. Mihalkovics denna sammanväxnings- 
process endast därigenom, att inom sagda Trigonum blott dess perifera delar vuxo 
ihop, så att inom den centrala delen af Trigonum hemisfärväggarna alltjämt förblefvo 
åtskilda, hvarigenom den s. k. Ventriculus septi pellucidi bildades och afgränsades. 



6 G. SV LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

C. L. Herrick ( 5 ' J - (i * åren 1891—1893) gaf Septum pellucidum hos reptilierna 
namnet Lobus intraventricularis, emedan han ansåg benämningen Septum pellucidum 
endast vara lämplig hos däggdjuren. 

F. Marchand (iio-in åren 1891 och 1909) kom till den åsikten, att Corpus 
callosum och Septum pellucidum bildades från ett gemensamt anlag, nämligen den 
ofvanför Commissura anterior befintliga primitiva sammanväxningen af hemisfärerna. 
Detta parti kallade han den förtjockade slutplattan och jämställde den med Zucker- 
kandl's Massa commissuralis och förklarade, den hafva bildats genom liflig proli- 
feration af cellerna uti Lamina terminalis. Cavum septi pellucidi ansåg Marchand 
icke hafva uppstått genom att Corpus callosum växte omkring och afstängde en del 
af de mediala hemisf är väggarna, utan sannolikt genom en sekundär sprickbildning 
inom de totalt sammanväxta Laminae septi. 

Ad. Meyer (iio-in åren 1892—1895) bestred, att de mediala delar af hemi- 
sfärväggarna, som kallats Septum lucidum, fingo anses vara ett atrofiskt hjärn- 
barksparti, vare sig hos människan, däggdjuren eller reptilierna, ty den ägde icke 
hjärnbarkens typiska skiktning. Septum lucidums gråa substans var hvarken hos 
reptilier eller däggdjur tydligt afgränsad från stamganglierna. Därför uppfattade 
Meyer Septum i analogi med Substantia perforata anterior såsom en region, där de 
centrala ganglierna bildade en yttre hemisfäryta utan barköfverdrag. Han ansåg 
därför, att Septum bestod af en hjärnbarkslös gangliemassa, som åtminstone hos 
människan var atrofisk. 

Paul Martin (H2-H3 åren 1893—1895) konstaterade, att förtjockningen af 
Lamina terminalis intet hade att göra med Septum pellucidum, som helt enkelt var 
den del af mediala hemisf är väggen, som omgränsades af Corpus callosum. Den se- 
dermera skeende sammanväxningen af hemisfärväggarna inom området för Septum, 
h vilket område han kallade Area irapezoides, ägde rum oberoende af den förtjockade 
Lamina terminalis. Hos husdjur och homo kvarstod dock ingalunda sällan mellan 
Laminse septi ett Spatium septi. 

Äfvenledes v. Kölliker (102— 103 åren 1879 — 1896) ansåg Septum pellucidum 
vara en del af mediala hemisfärväggen. 

G. Elliot Smith (löö— 173 åren 1894 — 1910) trodde först, att Septum pellucidum 
utvecklade sig från den förtjockade dorsala delen af Lamina terminalis, men ändrade 
i sina senare arbeten sin åsikt därhän, att han sedan ansåg Septum pellucidum 
motsvara det hjärnparti, som han gifvit namnet Corpus paraterminale. 

Med Corpus paraterminale eller Corpus praecommissurale menade Elliot Smith 
den del af främre mediala hemisfärväggen, som samtidigt utgjorde den mediala 
väggen till främsta delen af sidoventrikeln, och som sträckte sig framåt till Bul- 
bus olfactorius eller Pedunculus olfactorius, bakåt till Lamina terminalis, som för- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 7 

förenade dem båda. Sagda Corpus sammanhängde ventralt rundtorn sidoventriklarna 
med Corpus striatum och gränsade dorsalt till Hippocampus, som lätt särskildes 
genom sin divergerande cellstruktur och genom Sulcus limitans. Corpus paratermi- 
nale bildade en vertikalt ställd, tjock, grå massa, hvars yta Elliot Smith kallade 
Area prcecommissuralis. 

Corpus paraterminale ansåg Elliot Smith motsvara Herrick's 59_ 64 Lobus intra- 
ventricularis, P. Martin's ll2 — 113 Area trapezoides. 

Corpus paraterminale var enligt Smith fylogenetiskt urgammal och nådde sin 
relativt största utveckling hos amfibierna. Hos däggdjuren förlorade den nästan all 
betydelse på grund af den enorma utvecklingen af omgifvande hjärndelar och atro- 
fierade. Den var intimt förbunden med luktapparaten och karakteriserades hos alla 
djur genom sin enkla, amorfa struktur och genom att den innehöll Fornixtrådar. 

År 1898 ändrade E. Smith sitt tidigare antagande, att Septum pellucidum 
skulle hafva bildats genom den till följd af Corpus callosums tillväxt framkallade 
»sträckningen af kommissurbädden», d. v. s. Lamina terminalis' dorsala del, därhän, 
att Septum pellucidum i stället skulle motsvara sagda Corpus paraterminale. Elliot 
Smith förklarade för öfrigt, att det egentligen var likgiltigt, om Septum ansågs bildas 
från det ena eller det andra af de nu nämnda partierna, »emedan både Corpus para- 
terminale, Lamina terminalis och Septum pellucidum voro delar af samma, gråa massa 
med uniform, histologisk struktur». Samtidigt måste han då också hafva öfvergifvit 
sin åsikt, att Cavum septi pellucidi skulle bildas från en liten recessus, som skulle 
ligga i Lamina terminalis med Corpus callosum till tak och nedåt bakåt gränsande 
till Fornixkommissuren, och som framåt skulle vara öppen och kommunicera med 
Fissura lonpitudinalis. 

Septum bestod enligt Smith hos de flesta däggdjur af en stor, grå massa, hvari 
funnos talrika, amorfa nervceller, hvars axelcylindrar blandade sig med Fornixtrå- 
darna och måhända stannade inom Septum. 

Pedro Ramon y Caj al ( 19 år 1896) beskref hos amfibierna såsom basalganglion 
den nedre hälften af den mediala och laterala hemisfärväggen jämte förbindelse- 
stycket dem emellan ventralt om sidoventrikeln. Den dorsala hälften af mediala 
hemisfärväggen kallade han Septum, i det att han ansåg denna del vara homolog till 
Septum lucidum hos homo. Septums gråa massa innehåller enligt Cajal ganglieceller, 
som han sammanförde till följande 3 grupper: 

1) Nucleus medianus septi, hvars celler äro spolformiga och ligga medialt mellan 
de där talrika nervtrådarna, 

2) Nucleus lateralis septi, hvars celler äro rikt förgrenade och belägna mera 
lateralt åt ventrikeln, 

3) Nucleus triangularis septi, utgörande en liten cellgrupp, som ligger intill 
Commissura hippocampi. 

E. Gaupp ( 31 år 1899) lät däremot hos Råna basala gangliet endast omfatta 
den del af Cajal's Ganglion basale, som utgjorde den nedre delen af laterala he- 



8 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SELTI. 

misfärväggen och kallade den mediala portionen, d. v. s. den nedre hälften af mediala 
hem isf är väggen, för Septum. Ramon y Cajai/s Septum benämnde han i stället för 
Ämmonshornet eller Hippocampus. 

K. Goldstein (60-52 åren 1903 — 1905) kom efter undersökningar å homoem- 
bryoner till det resultatet, att Septum pellucidum måste vara en del af mediala 
hemisfärväggen, och att Cavum septi pellucidi icke kom till stånd genom en se- 
kundär sprickbildning, ty de mediala hemisfärväggarna hade aldrig varit hopväxta. 
Cavum uppstod nämligen genom Bjälkens tillväxt framåt och bakåt, hvarigenom 
under Corpus callosum ett sprickformigt rum blef afgränsadt från Fissura longitudi- 
nalis cerebri. Detta rum fann slutligen under den fortsatta utvecklingen, särskildt 
genom Rostrums växande framåt och nedåt, afslutning åt alla sidor, och kom sålunda 
att utbreda sig långt bakåt under den i kaudal riktning växande Bjälken. Under 
det att den bakre änden af Corpus callosum ryckte bakåt, förlängde sig enligt Gold- 
stein det stycke af Lamina terminalis, som låg mellan Bjälken och Commissura an- 
terior, och bildade därigenom den undre, bakre väggen för Septum pellucidum. 
Lamina stod sålunda äfven i samband med Bjälkens kaudala ände. 

Goldstein fann vidare uti Septum pellucidum följande trådknippen: 

1. Fornix longus' trådar, som öfver och genom Bjälken passerade Septum på 
väg till Fornix. 

2. Trådmassor från basala ganglierna, som rostralt om Commissura anterior 
gingo uppåt genom mediala hemisfärväggens trapezfält och försvunno i Fornix. 

3. Trådar från frontalhjärnans bas, bildande Zuckerkandl's 204— 2 °8 luktbana 
eller Tractus olfactorius septi enligt Edinger 32— 36 . 

W. His ( 73 — 75 åren 1889— 1904) ansåg sin trapezplalta motsvara Elliot Smith's 
Area prsecommissuralis och Zuckerkandl's Massa commissuralis. Han definierade 
sina trapezplattor såsom den å h vardera sidan mellan Fissura prima eller främre 
bågfåran ocli Lamina terminalis belägna delen af främre, mediala hemisfärväggen. 
Med sina djupare, ventrala delar lade sig båda sidors trapezplattor tätt intill hvar- 
andra. De sålunda uppkomna »kontaktytornas» voro endast skilda åt genom en tunn 
bindväfsplatta. Därefter sammanvuxo kontaktytornas gliaväfnader med hvarandra, 
hvarigenom det bildades en »väfnadsbrygga», genom hvilken sedermera Commissura 
anteriors trådar vuxo fram. 

Th. Ziehen (201—203 å ren \gQQ — 1906) fann efter omsorgsfulla studier å hjärnor 
från däggdjur, att hos Carnivora och högre Mammalia kom den fullt utvecklade Corpus 
callosum att afgränsa och omsluta en del af det af Grönberg med namnet Con- 
crescentia primitiva belagda, framför Lamina terminalis belägna, sammanväxta partiet 
af mediala hemisfärväggarna. Detta sammansmälte sedermera med Lamina termi- 
nalis. Denna sammanväxning grep enligt Ziehen öfver på randbågarna och fortsatte 
i occipital riktning. Den af Corpus callosum afgränsade delen förtunnades sedermera 
alltmera och bildade Septum pellucidum. En efterföljande ventrikelbildning mellan 
Septa förekom ej hos Carnivora. 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 9 

Zuckerkandl (204—208 å ren 1887—1909) kallade den väfnadsmassa, som upp- 
stod genom sammanväxning af mediala hemisfärväggarna framför och ofvanför La- 
mina terminalis och inom de af randbågarna afgränsade områdena, för Massa 
commissuralis. Zuckerkandl gaf namnet Septum pellucidum åt den del af sagda 
Massa commissuralis, som icke användes för bildandet af kommissurerna. Nucleus 
accumbens septi, tillhörande Corpus striatum, kallade Zuckerkandl Nucleus septi. 

Unger ( 191 år 1906) definierade i sitt arbete öfver hjärnan hos Gecko Septum 
såsom den ventrala delen af mediala hemisfärväggen, belägen mellan Area parolfac- 
toria och hjärnbarken. Septum af gränsas dorsalt af en fåra, som från Palliums 
occipitala pol löper utefter Ammonsbarkens ventrala rand frontalt, hvilken fåra hos 
alla reptilier är densamma, som Edinger kallar Fissura arcuata septi. 

Septum är hos Gecko enligt Unger kraftigt utveckladt och liknar i hvardera 
hemisfären ett stort ovalt ganglion i den mediala väggen. Detta gränsar lateralt 
till ventrikeln, och frontalt står det i förbindelse med frontala änden af Manteln 
och Ammonsbarken och kaudalt med occipitala delen af denna bark. I sin frontala 
del är Septum cellfattigt, och cellerna ligga icke så tätt som i Corpus striatum och 
Nucleus septi. I de kaudala och laterala partierna blir väfnaden allt cellrikare, 
och dess celler hafva mest pyramidform. Den bakre delen af Septum öfverens- 
stämmer i sin tjockare del med Septums byggnad i allmänhet, under det att det 
kaudalare, aftunnande partiet blir mycket cellfattigt. 

I Septum påträffade Unger följande trådsystem: 

1. Fornixtrådar. 

2. Trådar, tillhörande den myelinfria delen af Commissura pallii anterior. 

3. Tractus septo-mesencephalicus, som är kraftigt utvecklad. Den kommer 
från mediala hemisfärväggen och Septum och går uppåt kaudalt under solfjäder- 
formig spridning uti Septum öfver till Thalamus. 

4. Fasciculus septo-parolfactorius, som är belägen mellan Nucleus septi och 
mediala hemisfärväggen. Den löper dorsalt in i Septums laterala delar nära ventri- 
kelranden och förlorar sig i mellersta tredjedelen af Septum. 

C. U. A. Kappers (93-94 § bTGn 1906 — 1908) gaf hos däggdjuren namnet Sep- 
tum åt den del af mediala hemisfärväggen, som afgränsades uppåt af Fissura- eller 
Fovea septo-corticalis och bakåt af Lamina terminalis. Den del af detta parti, som 
han kallade Area praecommissuralis septi, ansåg han vara identisk med Elliot 
Smith's Corpus paraterminale. 

P. Röthig ( 147 år 1909) kunde inom Septum hos Didelphys marsupialis ur- 
skilja följande ledningsbanor : 

1. Tractus paralfacto-hippocampicus, som, utgående från Lobus parolfactorius, 
förlöper dorso-medialt och kaudalt till Ammonshornet. 

2. Fornix praecommissuralis, som ligger omedelbart intill den förra, och 
måhända motsvarar Ziehen's prsecommissurala fornixtrådar. 

K. Sv. Vet. Akad. Haudl. Band 59. N:o 2. 2 



10 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEFTT. 

3. Fibrse olfactorise (parolfactorise) septi, som gå till Corpus striatum jämte 
dess Nucleus accumbens septi och till Area prsecommissuralis, som närmast skulle mot- 
svara Septum, hvarest de förlora sig i en cellanbopning, som kallas Ganglion septi. 
I några fall kan man därvid till Ganglion septi af skilj a en särskild Tractus ganglion 
septi. 

4. Tractus bulbo- et lobo-hippocampicus. 



C. Judsson Herrick ( 6 5—68 åren 1908 — 1910) ansåg sig efter ingående under-* 
sökningar å hjärnor från amfibier och reptilier böra dela hemisfärväggen i följande 
5 delar: 1) Bulbus olfactorius, 2) Pars ventro-medialis, 3) Pars ventro-lateralis, 
4) Pars dorso-lateralis och 5) Pars dorso-medialis. 

De båda ventrala delarna motsvara Gaupp's 31 Pars inferior sive subpallialis 
hemisphserii och de dorsala delarna Gaupp's Pars pallialis hemisphserii. 

Judsson Herrick anser pars ventro-medialis hemisphserii hos amfibierna ligga 
i ventrala vinkeln mellan hemisfärerna och Fissura limitans hippocampi och gränsar 
rostralt till Bulbus olfactorius och kaudalt till Lamina terminalis. Att döma af 
Judsson Herrick's på detta område sväfvande uttalanden tyckes han vara af den 
åsikten, att Pars ventro-medialis hemisphserii motsvarar Septum pellucidum. Inom 
denna del finnes enligt Judsson Herrick en mera differentierad cellmassa, Corpus 
prsecommissurale, äfven kallad Nucleus medialis septi, som sträcker sig bakåt dor- 
salt till Lamina terminalis både dorsalt och ventralt om Foramen interventriculare. 
Denna cellmassa utgör bädden för Telencephalons kommissurer. 

Reptiliernas Septum är enligt Judsson Herrick mera utveckladt än amfibiernas 
och liknar Septum hos lägre däggdjur. Den enhetliga cellmassa i dess dorsala del, 
som hos amfibierna kallades Corpus prsecommissurale eller -paraterminale finns äfven 
här, ehuru sönderdelad uti flera nuclei. 

Elliot Smith's Corpus paraterminale består enligt Judsson Herrick af två 
delar, som äro olika i struktur och ursprung nämligen: 

1) En ventral del, som ligger i Pars ventro-medialis hemisphserii och är ett 
basalt luktcentrum, och inom h vilken är utdifferentierad en »Nucleus medialis septi». 
Af dess celler bildar en del bädden för kommissurerna, och en del växer bakåt ut- 
efter Fimbrise och bildar Pars fimbrialis septi enligt Kappers och refererar sig till 
Commissura pallii posterior hos vissa reptilier. Judsson Herrick anser, att namnet 
Corpus paraterminale eller -prsecommissurale uteslutande bör reserveras för denna 
ventrala del. 

2) En dorsal del, som tillhör Pars dorso-medialis hemisphserii, och som hos 
Urodela är skild från den ventrala delen genom ett ependymseptum. Denna dorsala 
del är enligt Judsson Herrick Primordium hippocampi, och från amfibierna skall 
man enligt honom lätt kunna uppför djurserien följa den graduella förändringen af 
Primordium till Cortex hippocampi och Ammonsformationen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 11 

L. Edinger's (32—36 å ren 1888 — 1911) forskningar öfver Septum pellucidum 
anser jag mig böra noggrannt redogöra för, emedan hans åsikter på detta område 
i stort sett sammanfalla med den moderna, vetenskapliga uppfattningen af denna 
hjärndels makroskopiska och mikroskopiska anatomi. 

Enligt Edinger äro de frontala delarna af de båda hemisfärerna hos amfibier 
och reptilier inom hela circumferensen likformigt byggda och mottaga här Tracti 
olfactorii. Uti den basala, frontala delen af hvardera hemisfären ligger Lobus olfac- 
torius och omedelbart bakom denna Lobus parolfactorius. Det dorsalt om denna 
senare lobus framför slutplattan belägna hjärnpartiet förblir alltid barkfritt och kallas 
Septum pellucidium. Kaudalt afgränsas Septum af Columnae fornicis. Den dorsala 
gränsen gestaltar sig olika allt efter Corpus callosums utveckling. Hos djur med 
kraftigt utvecklad Bjälke såsom Primates, Ruminantia och Carnivora afgränsar dess 
trådmassa Septum skarpt från Neencephalon. Den mellan de båda Laurina? septi 
kvarstående delen af Fissura longitudinalis cerebri, som afgränsas dorsalt och något 
frontalt af Corpus callosum, kallas Ventricuhis septi pellucidi. 

Hos djur med väl utvecklad Corpus callosum atrofierar Septums vägg alltmer, 
så att namnet pellucidum där kan synas berättigadt, och därför allmänt nyttjas. 
Men annorlunda förhåller det sig hos reptilier och lägre däggdjur, som sakna eller 
endast äga en klent utvecklad Corpus callosum. Hos dem hafva nämligen Am- 
monsformationerna icke förträngts kaudo-ventralt af en kraftigt växande Bjälke, 
utan nå frontalt fram till hjärnans oraldel och hopsmälta där med septalgangliernas 
alltid här kraftigt utvecklade, gråa massor. Därför anse många författare med rätta, 
att den sålunda uppståndna kroppen snarare förtjänar namnet Massa prcecommissu- 
ralis än Septum pellucidum. 

På Septums laterala sida stiger upp olika högt en medial fortsättning af Nu- 
cleus caudatus, kallad Nucleus accumbens septi enligt Ziehen. Om Lobus parol- 
factorius är starkt utvecklad, sälla sig till Septum, som ventralt gränsar till och går 
direkt öfver i Lobus parolfactorius, enstaka af dess cell-öar såsom en ytterligare be- 
ståndsdel till Septums gråa massa. 

Denna gråa massa innehåller ganglieceller, som Edinger enligt Cajal sam- 
manför till följande 3 grupper: Nucleus medianus, -lateralis och -triangularis septi. 

Hos homo är Septums gråa massa så tunn, att den nästan blott består af 
genomdragande trådar. 

I Septum urskiljde Edinger hos högre Mammalia följande trådar och tråd- 
system : 

1. Neuriter från åtminstone cellerna uti Nucleus lateralis septi, hvilka gå 
ventro-lateralt, böja om vid hjärnbasen i kaudal riktning och förlora sig bland de 
talrika från Lobus olfactorius och parolfactorius kommande trådarna. Dessa neuriter 
äro tunna, deras moderceller små, liva rf ör de icke kunna hafva något långt förlopp. 
De hafva äfven observerats af Cajal. 

2. Talrika kollateraler från alla de banor, som genomdraga Septum. 

3. Furnix, som drager förbi genom den ventro-kaudala delen af Septum. 

4. Fornix longus, äfven kallad Fornix prsecommissuralis eller Fibrae per- 



12 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

forantes, som, gående frontalt och sedan kaudoventralt om Commissura anterior, 
ansluter sig till Fornix. 

5. Trådar från Stria longitudinalis Lancisii, som omkring den frontala änden 
af Corpus callosum uppnå Septum. 

6. Trådar, som måhända från Septum gå till Tsenia semicircularis. 

7. Några trådar från Cingulum, som frontalt tränga in i Septum. 

8. Tractus olfacto- et 'parolfacto-ammonicus, som kommer från Lobus olfactorius 
och kaudala delen af Lobus parolfactorius och löper dorsalt till Ammonsformationen 
genom den mest mediala delen af Septum under afgifvande af kollateraler. Denna 
tractus är en tertiär förbindelse mellan lukt- och oralsinne å ena sidan och Neen- 
cephalon å den andra. Dess trådar äro hos homo och många djur väl synbara, 
emedan de i Lobus parolfactorius skimra igenom, endast dolda af ett tunt, grått 
skikt. Edinger skildrar deras förlopp på följande sätt: »Man ser, huru tråd- 
knippen från de laterala delarna af lobi samlas, tilltaga i massa medialt och närma 
sig midtlinjen som en bred, hvit sträng, som, dragande öfver Septums yta, går upp 
till Fissura longitudinalis cerebri och kallas Stiel des Septum. Hos homo, hos 
hvilken Lobi parolfactorii äro mycket reducerade, komma nästan alla trådar från 
Lobi olfactorii. Innan banan når upp till Septum, blir den täckt af Gyrus sub- 
callosus. Denna tractus kallades förr och ofta ännu för mediala luktnervsroten.» 

Edinger framhåller slutligen som sin öfyertygelse, att Septum pellucidum icke 
har någon betydelse i funktionellt hänseende, men väl uti topografiskt. Han moti- 
verar sin åsikt, dels med att Septum ligger i omedelbart grannskap till Palaeencephalon 
å ena sidan och Neencephalon å andra sidan, hvarigenom deras förbindelsebanor 
måste gå öfver Septum, och dels på den omständigheten, att hos Aplacentalia Am- 
monsformationen nästan sammanflyter med Septum. 

Chr. Jakob (? 9 år 1911) räknar Septum pellucidum i vissa afseenden till den 
centrala, subkortikala luktapparaten, bestående af Bulbus olfactorius, Trigonum ol- 
factorium och Area parolfactoria. 

Fiskarnas Pallium membranosum utgör enligt Jakob den ursprungliga ut- 
gångspunkten för utvecklingen af den högsta, nervösa centralapparaten d. v. s. hjärn- 
barken. I stället för Pallium membranosum uppträder hos högre djur Pallium ner- 
vosum sive corticale, bildande hemisfärbarken. Jakob häfdar bestämdt, att denna 
nya bark är en ny hemisfärdel, hvars anlag ligger vid Fissura rhinalis externa. 
Den undantränger den gamla Palliumväfnaden och uppstår alltså icke ur den. 
Först från och med amfibierna bildar hemisfärtaket en solid Mantel, uppbyggd af 
nervceller och trådelement. På ett vida högre plan än den ependymära pra?cortex 
hos amfibier står hjärnan hos reptilier och fåglar med subkortikalt märgskikt, mye- 
liniserade axelcylindrar och stora pyramidceller. 

J. S. Shimazono ( 152 år 1912) gjorde undersökningar öfver Septum pellucidum hos 
homo och kunde därvid urskilja i Septum 3 olika celltyper nämligen: medialt be- 
lägna, stora celler; lateralt liggande, små celler och mellan dem medelstora celler. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 2. 13 

De lateralt belägna cellerna äro runda, små och lagrade tämligen tätt intill 
hvarandra uti den intill ventrikeln stötande subependymala zonen. Huruvida de 
äro atrofiska ganglieceller eller gliaceller, är svårt att afgöra. Till detta cellskikt sluta 
sig medialt medelstora, spolformiga celler med längsaxeln uti ventro-dorsal riktning. 
Dessa celler äro ungefär lika stora som små pyramidceller och förekomma talrikast 
vid basen af Septum, aftaga i mängd uppåt, så att de nästan saknas uti den dor- 
sala tredjedelen af Septum. Uti den mest mediala delen af Septum ligga de stora 
cellerna, hvilka äro ungefär lika stora som de medelstora pyramidcellerna uti hjärn- 
barken. Dessa celler äro spolformiga, pyramidliknande, rundade eller polygonala, 
gruppera sig vid basen af Septum och aftaga i antal uppåt dorsalt. 

På grund häraf anser Shimazono det icke finnas någon anledning att hos 
homo tala om ett speciellt Ganglion septi, och att allt talar för, att Septum är ett 
atrofiskt parti af hjärnbarken. 

Hos homo ligga Septums båda blad så tätt intill hvarandra, att en Ventri- 
culus septi icke alltid kan påvisas. 

I sin skildring af de olika trådsystemen uti Septum ansluter sig Shimazono i 
stort sedt till Edinger. 

Därtill kommer, att han anser sig hafva upptäckt en hittills okänd korsning 
af några få trådar tätt intill Septum (alltså utanför Septum) just på det ställe, där 
hos makrosmatiska djur Commissura hippocampi är belägen. Shimazono kan ej utröna 
dessa trådars natur; han undrar, om det måhända är en Fornixkorsning, som icke 
såsom Commissura hippocampi för öfrigt förträngts kaudo-ventralt, utan blifvit lig- 
gande kvar som en rest af den Ammonshornen sammanbindande kommissuren. 
Ifrågavarande trådar löpa på båda sidor dorsalt, genombryta Columna fornicis på 
dess om böjningsställe och nå upp till de dorsalaste skikten uti Fornix, hvarest de 
förlora sig. 

John B. Johnston (»i— 92 åren 1903—1916) har i en imponerande följd af ar- 
beten redogjort för sina resultatrika undersökningar öfver Telencephalon hos skilda 
vertebrater. Jag vill nu närmast referera hans åsikter om Septum pellucidum 
och därmed i samband stående frågor. På grund af den stora namnförbistringen 
på detta område är det nödvändigt att dessförinnan definiera några af de termer, 
hvilka Johnston använder. 

Med benämningen Primordium hippocampi som infördes af Elliot 
Smith 153-173 , som därmed namngaf de delar af hemisfärerna hos amfibier och reptilier, 
som motsvarade Hippocampusformationen hos däggdjuren, betecknar Johnston den 
föga utvecklade, palliala massa hos t. ex. selachierna, från hvilken Hippocampus- 
formationen utvecklar sig. Denna benämning brukar Johnston både för den 
homologa massa hos Cyclostomata, som är belägen i Telencephalon medium och äfven- 
ledes för den rest af denna massa, som hos högre vertebrater blifvit kvar efter 
Hippocampusformationens utveckling. 

Area olfactoria medialis, som Johnston ibland i sina senare skrifter gifvit 
namnet Area parolfactoria, upptager den rostrala, mediala hemisfärväggen från 



14 G. S. LUNDAHL, COMMISSUEA SEPTI. 

Pedunculus olfactorius till Foramen interventriculare. Den fortsätter kaudalt dels 
ett kort stycke öfver foramen, dels ett långt stycke under detsamma. Den öfre 
delen af Area olfactoria skjutes ut i ventrikeln, hvarigenom vid sagda areas öfre 
gräns bildas en fåra på mediala sidan af ventrikeln, kallad Sulcus limitans hippo- 
campi medialis. Invid denna fåra på gränsen till Primordium hippocampi finnes en 
cellfri region, kallad Zona limitans medialis, som förlöper medialt och något dor- 
salt mot midtlinjen för att där möta zona från andra sidan. Denna Zona limitans 
medialis utgör gränsen mellan Area olfactoria och Primordium hippocampi. 

Vid Foramen interventriculare utbreder sig, som ofvan nämnts, en del af Area 
olfactoria medialis ett litet stycke ofvanför Foramen interventriculare, men större 
delen fortsätter under foramen till höjden af Commissura anterior. Denna del af 
Area olfactoria anser Johnston motsvara, hvad Elliot Smith 153_173 hos reptilier och 
däggdjur har kallat paraterminal- eller prsecommissural body. Man kan alltså här 
enligt Johnston urskilja en liten supraforaminell och en stor, infraforaminell del 
af prsecommissural body. Hos vissa djurformer fortsätter den supraforaminella 
delen till hemisfärens kaudala pol, hvarest den förenar sig med sin namne från andra 
sidan för att bilda den erforderliga bädden för Commissura aberrans. Hos Mam- 
malia omgifver och inbäddar paraterminal body Telencephalons samtliga tre, kom- 
missurala system. Paraterminal body omfattar delar af både Area olfactoria me- 
dialis och Primordium hippocampi. På senaste tiden har emellertid Johnston mo- 
difierat sin åsikt därhän, att paraterminal body aldrig i någon nämnvärd grad 
når öfver Foramen interventriculare, hvarför han föreslår, att namnet paraterminal 
body endast bör få användas för att beteckna de basala luktcentra i höjd med 
Lamina terminalis. 

Area olfactoria lateralis upptager enligt Johnston en del af laterala hemisfär- 
väggen och sammanhänger med Area olfactoria medialis vid Pedunculus olfactorius och 
sidoventriklarnas ventrala vinkel. Den saknar skarpa gränser och har liksom Area 
olfact. med. karaktären af »centrala grått». Sidoventrikelns laterala vägg visar en 
olika djup fåra, som från Foramen interventriculare sträcker sig till Pedunculus ol- 
factorius och kallas Sulcus limitans lateralis. I höjd med denna sulcus finnes 
en cellfri Zona limitans lateralis på ett sätt analogt med förhållandena uti mediala 
ventrikelväggen. Zona limitans lateralis afgränsar Area olfact. lat. från Pallium. 

Taket till Telencephalon består hos lägre vertebrater enligt Johnston af en 
mycket tjock, grå massa, hvars struktur visar, att den är en förelöpare till Hippo- 
campusformationen och utgör det förut nämnda Primordium hippocampi. Detta 
Primordium bildar den dorsala delen af hjärnan och afgränsas nedåt lateralt af Zona 
limitans lateralis och nedåt medialt af Zona limitans medialis. 

Uti mediala Palliumväggen har Johnston påvisat en sammanhängande väfnads- 
formation, som börjar vid Pedunculus olfactorius, delas vid Genu corporis callosi och 
förenas åter bakom Hippocampus. Med andra ord, Hippocampus och Corpus callo- 
sum ligga enligt Johnston inbäddade i en väfnad, som till en del utvecklas till 
Hippocampus och till en annan del kvarstår på ett primitivt stadium. Därvid 
kommer enligt Johnston Septum pellucidum att omfatta detta outvecklade Primor- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2. 15 

dium hippocampi, som genom Sulcus fimbriodentatus är afgränsad från Hippo- 
campusformationen. 

Från Area olfactoria löper ett helt system lukttrådar till Hippocampus, hvar- 
under på vägen en hel del trådar sluta i Septum. Johnston fann äfven trådar, som, 
kommande från Septum, kunde följas till Hypothalamus. Trådarnas relation till 
Septum liknar den till Hippocampus själf. 

Septum pellucidum hos lägre Mammalia består alltså enligt Johnston af en 
tjock, grå väfnadsmassa, som på förut nämndt sätt inbäddar Fornixsystemet och 
dess kommissurer. Denna gråa massa sammanhänger direkt under Splenium corporis 
callosi med Hippocampusformationen och är förenad med supracallosala Hippocam- 
pus genom rader af celler, belägna mellan Bjälkens trådbundtar. Rostralt och dor- 
salt sammanhänger Septum rundt om Genu corporis callosi med Indusium och ut- 
breder sig framåt ventralt till Pendunculus olfactorius. Septum pellucidum utgör en 
del af taket till selachiernas Telencephalon, d. v. s. Primordium hippocampi, som 
har förblifvit på ett lågt utvecklingsstadium. 

Enligt Johnston är Sulcus fimbriodentatus synonym med Sulcus limitans 
hippocampi enligt Elliot Smith 155_ 173 , och utgör gränsen mellan Hippocampus- 
formationen och Primordium hippocampi. 

Johnston anser det vara fördelaktigt att fasthålla termen Primordium hippo- 
campi för att därmed beteckna summan af Hippocampusformationen och Septum 
pellucidum åtminstone hos fiskarna, emedan dessa hos dem äro omöjliga att skilja åt. 

H. Werkman ( 198 år 1914) räknar Lamina terminalis' nedre gräns vid Chiasma 
opticum och dess öfre gräns, där Tela chorioidea börjar, och låter alltså slutplattan 
omfatta summan af hvad flertalet författare kallat Lamina infraneuroporica och 
supraneuroporica. Den del af mediala hemisfärväggen, som ligger »i höjd med La- 
mina terminalis», kallar han Corpus paraterminale. Den framför Lamina terminalis 
belägna väfnadsmassan, som uppstått genom proliferation och modifikation af La- 
mina terminalis' ependymceller, och som sammanlöder angränsande delar af mediala 
hemisfärväggarna och Lamina terminalis till en massa, kallar han la masse unissanle 
eller Ut commissural. Denna lit commissural anser Werkman motsvara Elliot 
Smith's 155 ~ 173 Corpus paraterminale och Zuckerkandl's 204— 208 Massa commissuralis. 
Alltså torde man få påstå, att den åtminstone delvis motsvarar Septum pellucidum. 
Werkman vill icke använda namnet Septum pellucidum, emedan det af olika för- 
fattare användts för mycket olika hjärnpartier, och han förkastar äfven namnet 
Concrescentia primitiva, ehuru han själf tycker det skulle varit lämpligt, för att däri- 
genom icke gifva någon anledning att tro honom hylla dess upphofsman Grönberg's 63 
åsikter om dess uppkomstsätt. 



KAP. 2. 

Sammanfattning rörande Septum pellncidnm. 

Blotta genomläsandet af denna historik måste omedelbart göra det klart för 
en hvar, att Septum pellucidum ännu i denna dag är ett dunkelt begrepp både 
med afseende på dess morfologi och nomenklatur. 

Redan Meckel U4— ll5 och alla författare efter honom öfverensstämma däruti, 
att Septum pellucidum utgör den främre, ventrala delen af hemisfärens mediala vägg. 
Men vid försöken till Septums närmare specifikation hafva åsikterna ohjälpligt diver- 
gerat, och nomenklaturen belastats med en mängd benämningar, baserade på sväf- 
vande, godtyckliga definitioner, hvarigenom förvirringen ökats. Denna oklarhet har 
enligt min öfvertygelse alstrats af, att författarna icke vid definierandet af begreppet 
Septum pellucidum utgått från enhetliga synpunkter i fylogenetiskt hänseende. 

En hel del författare såsom Meckel 114— 115 , Reichert 144 , Marchand u °— U1 , 
Goldstein 5 °— 52 , Edinger 32 — 36 m. fl. hafva till exempel godtagit den uti de flesta 
anatomiska handböcker förekommande definitionen på Septum pellucidum, såsom va- 
rande den del af främre mediala hemisfärväggen, som afgränsas af Fornix och Cor- 
pus callosum. Genom att sålunda göra Septum pellucidum till ett topografiskt- 
anatomiskt begrepp tvungos dessa författare att hos djur, som endast ägde en mini- 
mal Corpus callosum eller alldeles saknade en dylik, antingen välja en godtycklig 
gräns för Septum eller, såsom oftast skedde, införa en ny benämning. Denna kom 
då mången gång att omfatta mer än homologen till, hvad de hos högre Mammalia 
kallade Septum. Så t. ex. anser Edinger, att det hos djur, som sakna Corpus 
callosum eller endast hafva en minimal dylik såsom Monotremata, Marsupialia, 
Edentata etc, är lämpligare att utbyta namnet Septum pellucidum mot Massa pra> 
commissuralis. Edinger säger på ett annat ställe, att hos Didelphys »bortfaller» 
Septum pellucidum, emedan Corpus callosum saknas. 

Många andra författare hafva såsom lämplig indelningsgrund användt varia- 
tionen uti Septums tjockleksutveckling och på grund däraf alstrat nya namn såsom 
Septum lucidum, Massa prseterminalis, Massa praecommissuralis, m. fl. Detta är 
icke blott onödigt utan framför allt olämpligt, emedan, om den principen skulle till- 
lämpas äfven å andra hjärnpartier, det hela skulle blifva ett hopplöst kaos. 



KUKGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2- 17 

Slutligen hafva några författare vid namngifvandet låtit bestämma sig af den 
geometriska figur, som sagda Septum hos olika djur närmast råkade likna t. ex. 
Area trapezoides enligt P. Martin 112—113 ch Trigonum septi pellucidi enligt v. 
Mihalkovics 118—11®. Äfvenledes liar Septums grannskap till Lamina terminalis och 
Telencephalons kommissurer influerat på namnbildningen t. ex. förtjockade slutplat- 
tan enligt Marchand 110—11^ Corpus prsecommissurale sive paraterminale enligt 
Elliot Smith 155-173 , Massa commissuralis enligt Zuckerkandl 204- 208 och Massa 
prsecommissuralis enligt Edinger 32 - 36 . 

Innan jag går in på den viktiga frågan, om Septum pellucidum tillhör den 
palaeencephala eller neencephala delen af Telencephalon, vill jag för undvikande af 
missförstånd inflicka några definitioner, hvilka jag ansluter mig till. 

J. B. Johnston 83-85 förklarade sålunda år 1910, att gränsen mellan Dien- 
cephalon och Telencephalon gick uppåt dorsalt genom Velum transversum och nedåt 
genom den kaudala ytan af Chiasmabukten. Denna definition har sedermera god- 
tagits af Herrick 59-64 , Kappers 95 , Carpentier 95 m. fl. 

Telencephalon består enligt Edinger af: 

1) en ventral del, omfattande Lobus olfactorius, Lobus parolfactorius och Corpus 
striatum, tillsammans bildande Palaeencephalon ; och 

2) en dorsal del, bestående af det medialt belägna Archipallium och det lateralt 
liggande Neopallium, tillsammans utgörande Neencephalon eller Pallium. Archi- 
pallium består enligt Edinger af intet annat än Ammonsformationen, och Commis- 
sura hippocampi är uteslutande dess kommissur. Neopallium är det med hjärnbark 
af tj 7 pisk struktur försedda partiet af Neencephalon mellan Ammonsformationen och 
Fissura marginalis. Neopalliums kommissur är Corpus callosum. 

På laterala sidan utgöres gränsen mellan Palaeencephalon och Neencephalon af 
Fovea limbica äfven kallad Fissura marginalis eller Sulcus rhinalis externus, och på 
mediala sidan af den otydliga Sulcus rhinalis internus. Enligt Johnston's 81— 92 
terminologi utgöras motsvarande gränser af Sulcus och Zona limitans lateralis och 
-medialis respektive. 

Som alla författare förutom Johnston icke ställt frågan för sig, om Septum 
pellucidum tillhör Pakeencephalon eller Neencephalon, äro deras uttalanden i det af- 
seendet sväfvande. De säga i allmänhet endast, att Septum utgör en del af hemi- 
sfärens mediala yta. 

C. B. Reichert 144 , F. Marchand no— 111, Elliot Smith 155 -n 3 , r A mon y 

CAJAL 19 - 20 , TH. ZlEHEN 201 - 203 , ZUCKERKANDL 29 *-^, UNGER 191 , C. U. A. KAPPERS 

93-94^ L; Edinger 32 ~ 36 och J. S. Shimazono 152 hafva sålunda visserligen icke direkt 
sagt, att Septum pellucidum tillhör Neencephalon, men deras skildringar, rörande 
Septum, gifva tydligt vid handen, att de räknat Septum dit eller åtminstone icke 
till Palaeencephalon. Med hänvisning till min föregående historik vill jag här endast 
i korthet granska några af deras uttalanden. 

Reichert till exempel ansåg Septum vara den icke förtjockade delen af hemi- 
sfärens vertikalt ställda, mediala Mantelvägg. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 3 



18 O. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

F. Marchand förklarade Septum bildas från ett gemensamt anlag, nämligen den 
ofvanför Commissura anterior befintliga, primitiva sammanväxningen af hemisfärerna. 

Elliot Smith's definition på Corpus paraterminale är tyvärr otydlig, och Judsson 
Herrick 65 — 68 och Johnston 81 ~ 92 hafva efter verkställd undersökning kommit till 
den slutsatsen, att Smith's Corpus paraterminale omfattade delar af både sekundära 
luktcentra och Primordium hippocampi. Gentemot dessa författare vill jag fram- 
hålla, att jag uti alla Elliot Smith/s af handlingar, rörande detta område, aldrig 
funnit något påstående, att hans Corpus paraterminale skulle omfatta någon del 
af sekundära luktcentra. Tvärtom förklarar han städse i sina skrifter Corpus para- 
terminale eller Septum pellucidum vara den del af främre, mediala hemisfärväggen, 
som ligger mellan Corpus striatum och Lobus olfactorius ventralt och Hippocampus 
dorsalt. Den dorsala gränsen utgjordes af hans Sulcus limitans, som icke är 
homolog med Johnston's Sulcus limitans utan med Sulcus fimbriodentatus, 
som utgör gränsen mellan Ammonsformationen och Primordium hippocampi enligt 
Johnston. Enligt Edinger's definition på Palseencephalon kan alltså Elliot Smith's 
Corpus paraterminale eller Septum pellucidum icke räknas till Palseencephalon. 

Zuckerkandl ansåg Septum pellucidum utgöra den del af hans Massa com- 
missuralis, som uppstått genom sammanväxning af mediala hemisfärväggarna 
ofvanför Lamina terminalis. 

Unger räknade tydligen icke Septum till Palseencephalon genom att definiera 
det såsom den ventrala del af hemisfärväggen, som låg mellan Area parolfactoria och 
hjärnbarken. 

L. Edinger förklarar Septum pellucidum vara den barJcfria, ventrala del af 
hemisfärväggen, som ligger dorsalt om Lobus parolfactorius och i sin tur gränsar 
dorsalt till Corpus callosum eller Ammonsformationen. Han räknar alltså ej heller 
Septum till Palseencephalon. 

Slutligen fasthåller Johnston bestämdt vid, att Septum tillhör Neencephalon. 

Genom studier af speciellt Kapper's 93—97 ocn Chr. Jakob's 79 undersökningar 
af Palliums fylogenetiska utveckling hos lägre och högre vertebrater har jag kommit 
till en annan uppfattning af Septum pellucidum än de föregående forskarna. Jag har 
nämligen därigenom lyckats förklara och visa Septum pellucidums fylogenetiska 
utveckling hos vertebraterna på ett enligt min mening enhetligare och klarare sätt 
än föregående författare. Som denna min uppfattning af Septum pellucidum, hvartill 
jag återkommer längre fram, på ett tillfredsställande sätt förklarar nästan alla dunkla 
frågor, rörande Septum, och varit synnerligen värdefull och fruktbringande för mig 
under detta mitt arbete, anser jag mig böra i korthet relatera de delar af Kapper's 
och Jakob's resultat, hvarpå jag baserat min åsikt. 

Kappers visar sålunda genom undersökningar af embryoner från skilda verte- 
brater uti mycket tidigt utvecklingsstadium, att Telencephalon från första början 
utvecklas nästan lika hos alla vertebrater. 

Prosencephalon består nämligen enligt Kappers till en början af en rörformig 
bildning med tvenne, vertikalt ställda sidoväggar, skilda åt genom en sprickformig 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2- 19 

hålighet och förenade sinsemellan dorsalt och ventralt genom en tunn, ependymal 
tak- och bottenplatta. Dessa sidoväggar komma sedan att spela en dominerande 
roll vid utvecklingen af Telencephalon och sättet för deras vidare differentiering 
blir mycket olika hos olika djur. 

Generellt anser Kappers det gälla, att den ventrala delen af Telencephalons 
ofvannämnda, primitiva sidovägg förstoras och växer uti medial riktning, bildande 
Corpus striatum etc. Sagda sidoväggs dorsala del förstorar sig visserligen äfvenledes, 
men växer uti medio-dorsal riktning i form af en platta, som därigenom så små- 
ningom kommer att ligga som ett skyddande hölje, en Mantel, öfver Telencephalons 
ventrala del. Denna Mantel utgör det första anlaget till Pallium, hvarför Kappers 
gifver det namnet Palceopallium. Öfver läget af dess matrixskikt är det lätt att 
orientera sig på grund af den därstädes tidigt uppträdande Fissura rhinalis externa, 
äfven kallad Fissura marginalis eller Fovea limbica. 

Palaeopallium kommer alltså till en början att bestå af ett medialt membranöst 
parti d. v. s. den nyssnämnda, ependymatösa takplattan, samt de lateralt belägna, 
mer eller mindre stora skifvorna, som utväxa från den primitiva sidoväggens dorsala 
del. Hos fiskarna förblifver Palaeopallium mestadels öfvervägande membranös, och 
därför kallas ofta denna membranösa del Pallium membranosum. 

På grund af en del orsaksmoment såsom Corpus striatums tillväxt och Bulbus 
olfactorius' form etc. kommer enligt Kappers Telencephalon och därmed äfven Palseo- 
pallium att utvecklas olika hos olika djur inom djurserien. 

Hos ganoider och teleostier böjas de palseopalliala sidoplattorna öfver i lateral 
riktning, i stället för att som vanligt växa dorso-medialt, genom s. k. eversion, 
sannolikt en sekundär process, framkallad genom Corpora striatas kraftiga utveckling 
hos dessa djur. Härigenom uttänjes den ependymala, membranösa delen af Palaeo- 
pallium åt båda sidorna öfver den gemensamma ventrikeln. Man får därför icke 
förledas att tro, att hela Palaeopallium här endast vore en ependymmembran, hvilket 
vore felaktigt, emedan dess skifformiga delar verkligen finnas på de laterala omfången. 

Hos selachier, amfibier, reptilier, fåglar och däggdjur växa alltjämt enligt 
Kappers de skifformiga Palaeopallium-anlagen ganska hastigt i storlek, utbreda sig i 
dorso-medial riktning och mötas i midtlinjen. Därefter tvingas de genom å ena sidan 
det begränsade utrymmet och å andra sidan den alltjämt pågående proliferationen 
från de primitiva sidoväggarnas dorsala delar att uti midtlinjen genom s. k. inverte- 
ring böja om uti medio-ventral riktning och utbreda sig i en dorso-ventral riktning, 
så att de slutligen sammanlöda ventralt med Corpus striatum och sekundära lukt- 
centra. Härigenom erhålles den vanliga typen af tvenne, blåsformiga hemisfärer. 

Hos dessa djur med inverterad hjärna bildas alltså tvenne, mediala hemisfär- 
väggar, hvaraf olika delar af skilda författare, såsom framgår af min historik, be- 
nämnts Septum pellucidum och annorlunda. Septum pellucidum kommer alltså, att, 
taget i dess vanliga bemärkelse, omfatta godtyckligt valda delar af de mediala par- 
tierna af Palaeopallium, och kan alltså icke förekomma hos ganoider och teleostier 
på grund af eversionen, om man alltjämt fasthåller vid vår nuvarande uppfattning 
af Septum pellucidum. 



20 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Hos fiskar men framförallt amfibier tilltager Palaeopalliums vägg alltmer i tjock- 
lek. Allmänt erkändt är af Kappers 94 , Edinger 32 ~ 36 , Johnston 81_ 92 , Jakob 79 
m. fl., att redan hos selachier, men betydligt mer hos amfibier det inom Palaeo- 
pallium börjar uppträda ganglieceller, hvarigenom somliga författares namn Pallium 
nervosum, ehuru vagt, får ett visst berättigande. Både hos fiskar och amfibier 
förblifva enligt sagda författare gangliecellerna föga differentierade med icke myelini- 
serade neuriter, och komma aldrig att ligga ordnade uti cellskikt, utan äro alltid 
diffust strödda, hvilket är kännetecknande för Palaeopallium. 

Först hos reptilierna uppträder typisk hjärnbark enligt Jakob, Edinger, Holm- 
gren m. fl., i det att först börjar Ammonsformationen eller Archipallium utvecklas 
och sedan Neopallium. Några författare såsom Johnston m. fl. hafva emellertid 
redan afdelat ett dorso-medialt parti af Palaeopallium hos fiskar och amfibier, och 
förklarat det vara första början till Ammonsformationen och Neopallium. Detta 
måste emellertid vara oriktigt, emedan de af dem demonstrerade delarna aldrig hafva 
den för dessa neencephala delar mycket typiska cellskiktningen m. m. Tvärtom 
äro alltjämt deras ganglieceller diffust strödda och lågt utvecklade, hvilket ju är 
utmärkande för Palaeopallium. 

Allmänt erkändt är af Johnston, Jakob m. fl., att Archipallium utvecklas från 
trakten af Fissura rhinalis externa och utbreder sig på samma sätt som Palaeopallium 
uti först dorso-medial och sedan dorso-ventral riktning. 

Sedan Archipallium utvecklats, uppträder äfvenledes från och med reptilierna 
det första, blygsamma anlaget till Neopallium, som sedan hastigt tilltager uti storlek 
och utbredning, ju högre upp på djurserien man kommer. Neopallium utvecklas lik- 
som Ammonsformationen och Palaeopallium från Fissura rhinalis externa, och utbreder 
sig till en början uti dorso-medial riktning. Det skjuter därvid Archipallium framför 
sig, som därigenom tvingas så småningom öfver från hemisfärens laterala omfång till 
dess mediala och uti mer eller mindre reduceradt tillstånd, olika för olika djur, allt 
för bekanta saker för att här närmare behöfva redogöra därför. Samtidigt har Palaeo- 
pallium alltmer förskjutits, så att det hos reptilier, fåglar och däggdjur förträngts 
ned till ventrala delen af hemisfärens mediala vägg. Där kommer det endast att 
omfatta hjärnpartiet mellan sekundära luktcentra och Corpus striatum ventralt och 
Ammonsformationen dorsalt, d. v. s. med andra ord, hvad flertalet författare kallat 
Septum pellucidum. 

Den typ af stympad kon med breda basen ventralt, som tvärsnitt af Septum 
pellucidum hos högre vertebrater företer, kan måhända förklaras genom trycket 
ofvanifrån under förträngandet nedåt. 

Under det att sålunda Septum pellucidum, taget i gängse bemärkelse, hos 
reptilier, fåglar och däggdjur råkar att omfatta hela Palaeopallium, kommer det däre- 
mot hos fiskar och amfibier att endast omfatta områden af mediala delarna af Pa- 
laeopallium. Detta är oriktigt, emedan dessa lägre stående vertebraters hela Palaeo- 
pallium är homologt med de högre vertebraternas Septum pellucidum. Emedan man 
med Septum pellucidum alltid betecknat en medial bildning, måste det bjuda emot 
att erkänna det faktum, att Septum pellucidum hos everterade hjärnor, alltså hos 



K.UNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2. 21 

ganoider och teleostier, kommer att ligga lateralt vid Fissurse marginales, hvilken 
otymplighet naturligtvis beror på det olämpliga namnet. 

Af det ofvan sagda inses lätt, hvarför författarna aldrig lyckats få en enhetlig, 
af alla erkänd definition på begreppet Septum pellucidum. Rationellast vore att 
helt borteliminera det namnet, men det har trots allt vunnit en sådan spridning, att 
jag föreslår, att den benämningen fortfarande användes hos alla högre vertebrater 
från och med reptilierna för att beteckna Palseopallium, samt att hos fiskar och 
amfibier benämningen Palseopallium bibehålles. Därvid bör man alltid hafva i minnet, 
att Septum pellucidum och Palseopallium äro olika namn på homologa hjärnpartier, 
en homologi som delvis framhållits af Ramon y Cajal och Johnston 81_ 92 . 

Palaeopallium eller Septum pellucidum kommer alltså hos fiskar och 
amfibier att omfatta hela den dorsala delen af Telencephalon och gränsar 
ventro-lateralt till det dorsalt om Fissura marginalis belägna matrixskiktet 
för Pallium och ventro-medialt till Corpus striatum och sekundära 
luktcentra. Längre fram kommer jag att hos amfibierna närmare precisera, hvad 
som tillhör matrixskiktet och Palseopallium. 

Septum pellucidum eller Palaeopallium hos reptilier, fåglar och dägg- 
djur omfattar den främre, förtjockade eller förtunnade delen af mediala 
hemisfärväggen, som saknar typisk hjärnbarksstruktur, och som ventralt 
gränsar till sekundära luktcentra och Corpus striatum och dorsalt till Cor- 
pus callosum, resp. Ammonsformationen, skild från denna genom Sulcus 
fimbrio-dentatus. 

Septum pellucidum eller Palaeopallium kännetecknas vidare af, att 
det består af en grå massa med enhetlig, enkel, histologisk struktur med 
diffust strödda ganglieceller, röjande ett tidigt utvecklingsstadium. 

De rent topografiskt-anatomiska gränserna för Septum pellucidum enligt min 
definition öfverensstämma hos alla högre vertebrater från och med reptilierna med 
Elliot Smith's i55-i73 s Unger's 191 och Edinger's 32-36 } såsom framgår af min historik. 

Septum pellucidum eller Palaeopallium enligt min definition motsvarar ungefär 
Johnston's Septum pellucidum och Primordium hippocampi tagna tillsammans. För 
öfrigt är det dessutom en grundväsentlig skillnad oss emellan, emedan Johnston anser, 
att hans Primordium hippocampi så småningom utvecklar sig till och omvandlas till 
Archipallium, hvilket jag med stöd af Jakob måste förklara vara orätt. Samma är 
förhållandet med hans Primordium areae somaticse, som äfven omfattas af mitt 
Palseopallium, och som enligt Johnston skulle vara första början till Neopallium. 
Härigenom få hans teorier om en Corpus callosum redan hos fiskarna dödsstöten. 
Ty Archipallium och Neopallium uppstå, såsom framgår af det föregående, och som 
Jakob, Edinger, E. Holmgren m. fl. tydligt framhålla, icke genom en direkt om- 
vandling och utveckling af det lågt stående Palseopallium utan genom dess förträng- 
ning och substituering genom en nybildad hemisfärdel. 

Liksom Encephalon delas uti Palseencephalon och Neencephalon, kan man alltså 
dela Pallium uti ]) Palseopallium, 2) Archipallium och 3) Neopallium, hvilka alla 



22 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

äro själfständiga bildningar. De likna hvarandra äfven däri, att livar och en af dem 
äger sin egen kommissur, såsom jag skall visa i det följande. 

Frågan, om Septum pellucidum skall räknas till Edinger's Neencephalon 
eller Palaeeneephalon, blir efter detta nästan en smaksak, ty Septum in- 
tager en mellanställning. 

För att ej rubba Edinger's allmänt godtagna definitioner å Neencephalon och 
Archipallium, och som Palaeopallium står och förblifver på ett lågt utvecklingsstadium 
och ej ändras nämndvärdt uti struktur uti hela djurserien, och som Palseopailium 
vidare förekommer redan hos fiskar och amfibier, d. v. s. hos djur, som bestämdt 
sakna Archipallium och Neopallium, anser jag liksom Chr. Jakob 79 mycket tala för 
att räkna Septum pellucidum till Palaeeneephalon. 

Af det sagda framgår, att fattandet af Septum pellucidum såsom ett uteslu- 
tande topografiskt-anatomiskt begrepp med Corpus callosum, Fornices och Lamina 
terminalis såsom gränser var lockande bekvämt men oriktigt och måste gifva anled- 
ning till oreda. Likaledes fås härigenom den naturliga förklaringen till, hvarför alla 
föregående författares försök att afgränsa godtyckligt valda delar af denna enhetliga 
massa och belägga dem med nya namn icke vunno gillande, utan misslyckades. 

Huru olikartade dessa namn och de hjärndelar, de skulle utgöra en benämning 
för, äro, torde framgå af följande, belysande exempel. 

Meckel 1I4—H5 kallade hos människan de båda genomskinliga, triangelformiga 
membranerna, bildade af främre, undre delarna af hemisfärernas mediala väggar, för 
Scheidewand. Dessa membraner af gränsades uppåt af Corpus callosum. 

v. Mihalkovics H8—119 g a f n0 s däggdjuren det triangelformiga, framför slut- 
plattan liggande hjärnpartiet, bildadt genom sammanväxning af mediala hemisfär- 
väggarna, namnet Trigonum septi pellucidi. Detta områdes spets var riktad nedåt, 
dess korta bas uppåt, och inom Trigonum septi fanns hos människan en Ventricu- 
lus septi pellucidi. v. Mihalkovics menade sålunda tydligen med Trigonum septi 
pellucidi senare författares Septum pellucidum. 

C. L. Herrick 59—64 g a f hos reptilierna Septum pellucidum namnet Lobus 
intraventricularis, emedan han ansåg benämningen Septum pellucidum endast vara 
lämplig hos däggdjuren. 

F. Marchand no—m förklarade, att Corpus callosum och Septum pellucidum 
bildades från ett gemensamt anlag, nämligen den ofvanför Commissura anterior be- 
fintliga, primitiva sammanväxningen af hemisfärerna. Detta parti kallade han den 
förljockade slutplattan. 

Ad. Meyer ne—in g a f d e mediala delar af hemisfärväggarna, som kallats Sep- 
tum pellucidum, namnet Septum lucidum. 

Paul Martin 112 ~ U3 ansåg Septum pellucidum vara den del af mediala hemi- 
sfärväggen, som omgränsades af Corpus callosum, och kallade sagda parti Area trape- 
zoides. 

Elliot Smith 155—173 trodde först, att Septum pellucidum utvecklade sig från 
den förtjockade, dorsala delen af Lamina terminalis, men han ändrade sig i sina 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 23 

senare arbeten därhän, att han ansåg Septum pellucidum motsvara det hjärnparti, 
som han gifvit namnet Corpus paraterminale. 

Corpus prsecommissurale eller -paraterminale utgjorde enligt Smith den del 
af främre mediala hemisfärväggen, som samtidigt bildade den mediala väggen till 
främsta delen af sidoventrikeln, och som sträckte sig framåt till Bulbus olfactorius 
och bakåt till Lamina terminalis. 

Corpus paraterminale gränsade ventralt till Corpus striatum, dorsalt till Hippo- 
campusformationen. 

Elliot Smith ansåg Corpus paraterminale motsvara Herrick's 59— 64 Lobus 
intraventricularis och Paul Martin's 112-113 Area trapezoides. 

Th. Ziehen 201 — 203 förklarade Septum pellucidum vara den del af Grönberg's 53 
Concrescentia primitiva, som afgränsades af Corpus callosum och sedan förtunnades. 
Af motsatt åsikt var emellertid Grönberg 53 själf. Han gaf nämligen namnet Con- 
crescentia primitiva åt det framför Lamina terminalis belägna sammanväxta partiet 
af mediala hemisfärväggarna för att därmed pointera, att det partiet var själfstän- 
digt i förhållande till Septum pellucidum och Lamina terminalis. 

Zuckerkandl 204-208 kallade den väfnadsmassa, som uppstod genom samman- 
växning af mediala hemisfärväggarna framför och ofvanför Lamina terminalis, för 
Massa commissuralis. Han gaf namnet Septum pellucidum åt den del af sagda 
Massa commissuralis, som icke användes för bildandet af kommissurerna. 

Edinger fann det vara lämpligare att hos reptilier och lägre däggdjur kalla 
Septum pellucidum för Massa prcecommissuralis, emedan Septum hos dessa djur 
var kraftigt utveckladt. 

Af denna lilla öfversikt framgår, att hela Septum pellucidum, taget enligt min 
definition, eller en del däraf motsvarar: 

Meckel's 114—H5 Scheidewand, 

v. Mihalkovics' H8-119 Trigonum septi pellucidi, 

C. L. Herrick's 59-64 Lobus intraventricularis, 

F. Marchand's no-m Förtjockade slutplatta till en del, 

Ad. Meyer's 116 - n ? Septum lucidum, 

P. Martin' s 112—113 Area trapezoides, 

Elliot Smith's 155-173 Corpus paraterminale sive Corpus prsecommissurale, 

Zuckerkandl's 204-208 Massa commissuralis till en del, 

L. Edinger's 32—36 Massa prsecommissuralis. 

Alla dessa med olika namn belagda hjärnpartier kunna sålunda utan svårighet 
innefattas uti Septum pellucidum enligt min definition, hvilket ju har en stor prak- 
tisk betydelse. 

Att några författare före mig haft några obestämda funderingar åt samma håll 
som mitt, rörande Septum pellucidum, framgår af min historik. Elliot Smith 153—173 
t. ex. säger på ett ställe, att både Corpus paraterminale, Lamina terminalis och 
Septum pellucidum äro delar af samma, gråa massa med likartad, histologisk byggnad. 

Zuckerkandl 204— 208 kallar Septum pellucidum den del af sin Massa commis- 
suralis, som icke användes för bildandet af kommissurerna. Johnston si— 92 förklarar 



24 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

slutligen Septum utgöra större delen af det outvecklade Primordium hippocampi, 
och att det är den oförändrade resten af Pallium hos Selachii, sedan Ammonsforma- 
tionen utvecklats. 

Laminae septi pellucidi äro hos flertalet djur sammanväxta i mer 
eller mindre stor utsträckning med hvarandra. Det hålrum, som ibland 
kvarstår dem emellan, är en afsprängd del af Fissura longitudinalis cerebri, 
såsom redan Reichert 144 år 1861 visat, och kallas Cavum septi pellucidi 
eller V entriculus septi pellucidi. Detta är så allmänt kändt, att jag med hän- 
visande till min historik utan vidare anser mig hafva rätt att såsom oriktiga för- 
klara: Meckel's 114— 115 åsikt, att Cavum stod i förbindelse med tredje ventrikeln, 
Marchand's 110— U1 förklaring, att Septum uppstod genom en sekundär sprickbildning 
uti en primär sammanväxning samt Elliot Smith's 155— 173 teori om en Recessus 
uti Lamina terminalis. 

Af hvad ofvan skildrats, framgår utan vidare, att H. Werkman's 198 påstående, 
att Septum pellucidum saknas hos lägre Mammalia, måste vara oriktigt. 

I förbigående vill jag nämna några ord om Nucleus septi. 

Nucleus septi enligt Unger 191 motsvarar Nucleus accumbens septi enligt 
Kappers 93-94 och Edinger 32- 36 och tillhör icke Septum utan Corpus striatum, och 
delas af Herrick 59-64 uti en Nucleus accumbens septi och en nucleus lateralis 
septi, hvilken senare Herrick dessutom låter innehålla en del af homologen till 
Septum pellucidum. Samme författare använder vidare namnet Nucleus medianus 
septi för att beteckna delar af Area parolfactoria och Primordium hippocampi. Detta 
är ju olämpligt, och åstadkommer endast förvirring. 

I frågan om Septum pellucidums finare, histologiska struktur ber jag att för 
undvikande af återupprepningar få hänvisa till min historik, och vill jag endast här 
gifva ett kort referat däraf. 

Elliot Smith 155—173 anförde, att Septum visserligen hade en enkel struktur, 
men innehöll talrika, amorfa nervceller, hvars axelcylindrar blandade sig med Fornix- 
trådarna och måhända stannade inom Septum. 

Ramon y Cajal 19— 20 visade, att Septums gråa massa innehöll talrika ganglie- 
celler, som han sammanförde uti 3 grupper: Nucleus medianus, -lateralis och -triangu- 
laris septi. 

Goldstein 50— 52 fann uti Septum: 1) Fornix longus, 2) trådar från basala gang- 
lierna, 3) trådar från frontal hjärnans bas, bildande Tractus olfactorius septi. 

Unger 191 observerade uti Septum hos Gecko: 1) Fornixtrådar, 2) trådar från 
den myelinfria delen af Commissura pallii anterior, 3) Tractus septo-mesencephalicus, 
4) Fasciculus septo-parolfactorius, hvilket äfven någorlunda öf verensstämde med 
Röthig's 147 fynd. 

L. Edinger 32 ~ 36 fann äfvenledes talrika ganglieceller uti Septum, hvilka han 
indelade enligt R. y Cajal 19-20 , och påträffade därstädes följande trådsystem: 1) 
liksom Cajal neuriter från Septums egna ganglieceller, som kunde följas till trakten 
af Lobus parolfactorius, 2) kollateraler från alla genomkorsande banor, 3) Fornix, 4) 
Fornix longus, 5) trådar från Stria longitudinalis Lancisii, 6) trådar från Septum till 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 25 

Taenia thalami och Tsenia semicircularis, 7) trådar från Cingulum till Septum och 
tvärtom och 8) Tractus olfacto- et parolfacto-ammonicus. 

Shimazono 152 kunde hos homo urskilja uti Septum talrika ganglieceller, af 
hvilkas lagring och utseende han ansåg sig hafva rätt att draga den slutsatsen, att 
Septum pellucidum var ett atrofiskt parti af hjärnbarken. I fråga om nervtrådarna 
uti Septum anslöt han sig till Edinger. 

Johnston 81— 92 har funnit, att från Area olfactoria löper ett helt system lukt- 
trådar till Ammonsformationen, hvarunder på vägen en hel del trådar sluta i Septum, 
hvarifrån äfvenledes trådar kunna följas till Hypothalamus. Trådarnas relation till 
Septum liknar enligt Johnston den till Ammonsformationen. 

Denna lilla resumé öfver Septum pellucidums histologiska byggnad har jag an- 
sett vara lämplig för att belysa frågan om Septums funktionella betydelse. Enligt 
Edinger är Septum icke något funktionellt viktigt hjärncentrum, utan har endast 
topografisk betydelse på grund af sitt läge intill andra, mycket viktiga hjärncentra. 
Såsom ytterligare skäl härför anför Edlnger, att »Septalregionen» blir allt obetyd- 
ligare, ju mer Corpus callosum utvecklas. Jag vill genast påpeka den bristande bär- 
kraften i detta senare skäl, ty med samma rätt skulle man då kunna säga, att, 
eftersom t. ex. luktcentra hos högre Mammalia allt mer reduceras, måste dessa 
generellt anses sakna funktionell betydelse. För öfrigt är Septum pellucidum en i 
förhållande till Corpus callosum fullt själfständig bildning utan någon samhörighet. 

Det är mig därför omöjligt att kunna instämma i denna Edinger's åsikt. 

Utan att vilja öfverdrifva Septums betydelse, vill jag dock fram- 
hålla: 

1) att ett flertal författare, hvaraf jag endast nämnt några, funnit 
så talrika ganglieceller uti Septum, att de till och med ansett sig böra in- 
dela dem i olika grupper; 

2) att icke endast, såsom framgår af min resumé, ledningsbanor pas- 
sera genom Septum, utan flera uppspringa från Septum och andra sluta 
därstädes, och 

3) att Septum är en fylogenetiskt urgammal bildning, som uppträder 
tidigare i djurserien än både Archipallium och Neopallium. Detta och ännu 
mer det mycket tungt vägande faktum, att jag, hvilket jag skall visa i det 
följande, har lyckats konstatera, att Septum pellucidum har sin egen kom- 
missur, hvilket ju eljest brukar godtagas som ett utmärkt bevis på funk- 
tionell betydelse, anser jag gifva mig full rätt att antaga, att Septum 
äfven måste vara ett själfständigt funktionerande hjärncentrum af icke 
oväsentlig betydelse. 

Hvad slutligen arten af Septum pellucidums funktion beträffar, anser 
jag mig böra påpeka några fakta, som synas berättiga mig till åtminstone 
den gissningen, att Septum står i en viss relation till luktcentra. Det exis- 
terar nämligen en frapperande öfverensstämmelse mellan ledningsbanornas relation 
till Ammonsformationen och Septum pellucidum. Enligt Goldstein 5 °— 51 , Röthig 147 , 
Edinger 32 " 36 , Shimazono 162 , Johnston 81 - 92 m. fl. erhåller sålunda Septum liksom 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Baud 59. N:o 2. i 



26 G. S. LUNDAHL, COMMISSUBA SEPTI. 

Ammonsformationen trådar från Tractus olfact.-parolf.-ammonicus, hvaraf en del trådar 
sluta i Septum, och står äfvenledes i förbindelse med Gyrus hippocampi och Am- 
monsformationen genom Stria medialis Lancisii och Fornix longus. Vidare står Septum 
genom Cingulum i ömsesidig förbindelse med icke blott tertiära luktcentra utan 
äfven angränsande barkregioner. 

Vidare lämnar Septum enligt Edinger bidrag till Tsenia thalami och Teenia 
semicircularis. Enligt Unger 191 och Johnston löpa banor från Septum till Thala- 
mus och Hypothalamus; och Ramon y Cajal 19-20 och Edinger hafva kunnat följa 
neuriter från Septums åtminstone laterala gangliecellsgrupp till trakten af Lobus 
parolfactorius. 

Liksom Edinger har äfven jag frapperats af den intressanta, ständigt åter- 
kommande öfverensstämmelsen uti utvecklingsgrad af Ammonsformationen och Septum 
hos skilda djur. Hos djur t. ex., som sakna eller endast äga en rudimentär Corpus 
callosum såsom Reptilia, Monotremata, Marsupialia och lägre Placentalia, hos hvilka 
Ammonsformationen är kraftigt utvecklad och icke förträngd kaudalt, är äfvenledes 
Septum kraftigt utveckladt och hopsmälter utan gräns rostralt med Ammons- 
formationen. Men i samma mån som Ammonsformationen reduceras och förtränges 
alltmer kaudalt genom den hos högre Placentalia hastigt tillväxande Corpus callosum, 
reduceras Septum pellucidum alltmer i tjocklek ända därhän, som är händelsen hos 
homo. 

Liksom luktloberna och luktkommissurerna variera ofantligt hos olika djur ända 
ned till rudiment, göra Septum och dess kommissur det också. Men eftersom lukt- 
centra trots reduktionen hos en del djur icke f rånkännas sin stora betydelse, får 
naturligtvis detta ej heller ske med Septum. Liksom vid undersökningar å lukt- 
apparaten får man lära sig att rätt bedöma ett rudimentärt Septum genom jäm- 
förelser med djur, som äga ett kraftigare dylikt. 

Emellertid måste jag reservationsvis framhålla det faktum, att den 
omständigheten, att Septum ligger alldeles intill luktcentra, icke utesluter, 
att det kan hafva en helt annan uppgift. 

Det bjuder mig nämligen emot att, såsom en hel del författare, förklara nyss- 
nämnda reducering af Septum helt enkelt som en följd af de omgifvande väfna- 
dernas kolossala utveckling. Jag känner mig i stället mera tillfreds med den för- 
klaringsgrunden, att hos högre Mammalia antingen behofvet af Septums funktion 
minskats, genom att t. ex. hos dessa djur luktsinnet förlorat sin dominerande bety- 
delse uti djurens kamp för tillvaron, eller ock genom att Septum pellucidums funk- 
tion öfvertagits af Neopallium eller andra hjärndelar. 



KAP. 3. 

De telencephala kommissurernas historik. 

Innan jag öfvergår till skildrandet af den af mig uti inledningen omnämnda 
Commissura septi, är det gifvetvis nödvändigt att dessförinnan göra en noggrann 
utredning af hvad vi för närvarande veta om Telencepbalons kommissurer. 

För nåendet af detta syfte vill jag här nedan först i kronologisk ordning redo- 
göra för de forskare, som på detta område kommit med några nämndvärda nya 
uppslag. Därefter ämnar jag sammanställa deras resultat och söka klarlägga, hvilka 
af de olika författarnas kommissurer, som äro homologer till hvarandra. Jag hoppas 
därigenom kunna undanröja de missförstånd, som uppkommit, icke blott genom att 
samma kommissur fått många olika namn, utan äfven genom att samma benämning 
fått beteckna olika kommissurer. 

Redan J. F. Meckel (i 14— ns § Lren 1815 oc h 1827) beskref hos mänskligt foster 
Commissura anterior, Ammonshornet, Corpus callosum och Septum pellucidum och 
fann, att Commissura anterior låg i hemisfärernas sammmanväxningsställe under 
Foramen Monroi. 

R. Owen (132-133 4 ren 1837 oc h 1844) kom till den åsikten, att Marsupialia 
visserligen ägde en Commissura hippocampi, men skilde sig från alla Placentalia ge- 
nom frånvaron af en verklig Corpus callosum. Efter förnyade undersökningar med- 
delade han år 1844, att icke endast Marsupialia, utan äfven Monotremata saknade 
sistnämnda kommissur. 

Eydottx och Laurent ( 37 år 1838) drogo af sina undersökningar å Echidna 
och Ornithorhynchus den slutsatsen, att hos Monotremata och Marsupialia alla 
kommissurala trådar, belägna dorsalt om Commissura anterior, tillhörde Commissura 
hippocampi, och att sålunda Corpus callosum saknades hos både Monotremata och 



28 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Marsupialia. Samma slutsats ansågo de sig äfvenledes hafva rätt att draga af de 
illustrationer, som Meckel år 1827 publicerade öfver sina undersökningar å Ornitho- 
rhynchus. 

Cuvier och Laurillard ( 23 år 1844) bekräftade Owen's åsikt, att Marsupialia 
saknade en Corpus callosum. 

C. B. Reichert ( 144 år 1861) kom efter noggranna studier å människohjärnor 
till bland annat följande resultat. Hemisfärernas kommissurbildning inledes vid La- 
mina terminalis och skrider öfver på Septum pellucidum, så snart de mediala he- 
misfärväggarna närmat sig hvarandra tillräckligt. Lamina terminalis ventrala del 
förblifver tunn och utgör slutplattan för tredje ventrikeln, men dess dorsala del 
förtjockas. Denna förtjockning hade Tiedeman 187 felaktigt tolkat såsom första an- 
laget till Corpus callosum. Ty sagda förtjockning, som dorsalt gränsar till ventrala 
spetsen af Septum pellucidum, och som alltså ligger helt utanför Septums område, 
innehåller i stället anlaget till: 1) Commissura cerebri (interiör, 2) Commissura pedun- 
culorum septi pellucidi och 3) Commissura columnarum fornicis. 

Pedunculus septi pellucidi, hvarmed Reichert 144 tydligen menar Gyrus sub- 
callosus, ligger enligt sagda författare i den främre, undre delen af vertikala Mantel- 
väggen. 

Commissura cerebri anterior, hvars trådar utstråla mellan linskärnorna i latero- 
kaudal riktning till temporalloberna, är enligt Reichert lätt att afskilja, under det 
att de två andra, nyssnämnda kommissurerna hos fullvuxna icke kunna tydligt 
skiljas från hvarandra. 

Något senare än ofvannämnda, tre kommissurer bildas Psalterium och Commis- 
sura maxima eller Corpus callosum, och föregås af en sammanväxning af hemis- 
färerna i omgifningen af Septum pellucidum. Psalterium och Corpus callosum an- 
läggas på en gång i hela sin utbredning, tillväxa i riktning framifrån bakåt och 
förenas vid den bakre, spetsiga änden af Septum pellucidum till Splenium. 

Reichert skrifver vidare: »Commissura maxima öfvergår framåt rostralt och 
ventralt uti lamina Genu corporis callosi och böjer därefter om i kaudo-ventral riktning 
och går in i anlaget för de i slutplattan liggande, ofvannämnda tre kommissurerna. 
Skulle dessa ligga mera afskilda, drager Lamina genu företrädesvis till Commissura 
pedunculorum septi och Psalterium till Commissura columnarum fornicis. Sedermera 
'utvidgas' Commissura pedunculorum septi och Commissura columnarum fornicis genom 
Lamina genu och Psalterium.» 

Jag vill genast påpeka, att af Reichert's skildring framgår, att Commissura 
pedunculorum septi är en del af Lamina genu, som numera kallns Lamina rostralis, 
eller med andra ord en del af Corpus callosum, och Commissura columnarum fornicis 
måste vara en del af Psalterium eller möjligen äfvenledes af Lamina rostralis. 

F. Schmidt ( 153 år 1862) kom efter sina undersökningar å homoembryoner till 
den slutsatsen, att Corpus callosum bildades genom en sammanväxning af de till 
en bestämd punkt konvergerande, kommissurala trådarna från båda hemisfärerna. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 29 

Därvid trängde trådknippena öfver till den andra hemisfären just i gränslinjen 
mellan de båda randbågarna. 

Randbågen enligt Schmidt utgjorde det parti af mediala hemisfärväggen, som 
låg mellan Fissura chorioidea och bågfåran, som i sin tur motsvarades i sitt främre 
parti af Sulcus corporis callosi och i sitt bakre, undre parti af Fissura hippocampi. 
Randbågen delade sig sedermera i den yttre eller öfre och den inre eller undre 
randbågen. 

Of vannämnda genombrytningsställe låg enligt Schmidt of vanför den främre, ver- 
tikalt stående delen af undre randbågen. Den yttre randbågen kom därigenom att 
ligga ofvanför Corpus callosum, bildande Stria tecta med Fasciola cinerea och Stria 
alba Lancisii. I den inre randbågen utvecklade sig längslöpande trådknippen, hvarur 
sedan Psalterium och Septum pellucidum uppstodo. 

På en gång och i sin helhet anlades Corpus callosum, som sedan liksom 
hemisfärerna tillväxte i längd med samma böjning af sin längsaxel som hemisfärernas. 

W. Flower ( 42 år 1865) sökte genom sina undersökningar å hjärnor från 
Mammalia kullkasta Owen's åsikt angående Corpus callosums förekomst, hvilken 
åsikt alltsedan dess varit allmänt gillad, i det att han påstod, att Corpus callosum 
fanns både hos Monotremata och Marsupialia. Enligt Flower ägde nyssnämnda 
djurklasser en verklig ehuru rudimentär Corpus callosum, sammansatt af trådar ho- 
mologa med dem, som uppbyggde Corpus callosum hos Placentalia. Flower visade 
äfven, att, om man undersökte djurserien från högre Mammalia till lägre, den till 
en början mycket kraftiga Corpus callosum alltmer förminskades, så att den redan 
hos lägre Placentalia t. ex. Erinaceus var betydligt reducerad, under det att sam- 
tidigt Commissura anterior blef allt kraftigare utvecklad. 

Flower tecknade å hjärnor från Marsupialia en Corpus callosum, hvari kunde 
urskiljas Psalteriumtrådar, hvilka motsvarade 0\ven's Commissura hippocampi. Hos 
Echidna voro Corpus callosum och Psalterium oskilj bara, h varför Flower hos detta 
djur betecknade hela massan såsom Corpus callosum. 

J. Sander ( 149 år 1868) publicerade en undersökning af hjärnor från Macropus 
major och Didelphys och kom i fråga om Corpus callosum till samma åsikt som W. 
Flower. 

L. Stieda (178-180 åren 1868 — 1875) konstaterade, att hos sköldpaddorna Te- 
lencephalons kommissurer lågo uti Lamina terminalis. De utgjordes dels af en dor- 
sal, bågformig kommissur mellan de båda hemisfärväggarna, som han ansåg mot- 
svara Corpus callosum hos däggdjuren, och dels af en mera tvärgående mellan hjär- 
nans basalare delar, som skulle vara homolog med Commissura anterior. 

v. Mihalkovics (H8-119 4 ren 137g — 1877) ansåg, att hos Mammalia utvecklingen 
af de kommissurala systemen alltid föregicks af en sammanväxning af hemisfärerna 
framför den embryonala slutplattan. Denna sammanväxning ägde rum inom ett 



30 G. S. LUNDAHL, OOMM1SSURA SEPTI. 

triangelformigt område, kalladt Trigonum septi pellucidi, inom hvilket i början blott 
funnos rundade, embryonala celler, men snart uppträdde där olika kommissursystem. 
Af dessa utvecklades först Commissura anterior, därefter Commissura hippocampi 
och sist Corpus callosum. 

Den först utbildade delen af Corpus callosum låg framför tredje ventrikeln och 
motsvarade Genu. Den vidare utvecklingen ägde så småningom rum bakåt på så 
sätt, att båda sidors randbågar lade sig intill h varandra öfver tredje ventrikeln och 
sammanvuxo. Omedelbart därefter utdifferentierade sig i dem trådar, tillhörande 
Corpus callosum, som alltså erhöll sin definitiva längd genom ett slags »apposition» 
bakåt och icke genom »intussusception» af nya trådar, såsom Schmidt ansåg. 

Rabl-Ruckhard^ (136-142 4 ren 1377 — 1894) återfann hos alligatorerna samma, 
bågformiga kommissur i Lamina terminalis, utstrålande i Mantelväggen, som Stieda 178 
trodde vara homolog med Corpus callosum hos Mammalia. Som emellertid enligt 
Rabl-Ruckhard kommissuren i fråga icke låg i Lamina terminalis, ansåg han 
Stieda's åsikt vara oriktig och betecknade i stället denna kommissur såsom Com- 
missura pallii anterior för att icke utan närmare förklaring behöfva använda namnet 
Fornixkommissur. Rabl-Ruckhard ansåg, såsom tydligt framgick af hans arbeten, 
att Commissura pallii anterior tillhörde luktapparaten. 

Hos alligatorerna upptäckte Rabl-Ruckhard samtidigt en egendomlig kommis- 
sur, som låg i närheten af Commissura anterior och strålade ut i mediala Mantelväg- 
garna. Detta trådknippe kallade han Fomixrudiment, och efter att grundligare 
hafva granskat denna kommissur hos Psammosaurus terrestris, beskref han den hos 
detta djur år 1881 sålunda: »Trådknippet ligger omedelbart bakom Foramen Monroi, 
korsar öfver tredje ventrikeln i form af ett smalt stråk, så att den kommer att ligga 
dorsalt om Thalamus. På båda sidor tränga trådarna in i den del af mediala 
Mantelväggen, som sänker sig ned för att bilda den klent utvecklade temporalloben. 
Kommissuren är mycket tunn, men ändock är en förväxling med andra kommissurer 
utesluten, emedan Commissura anterior ligger framför Foramen Monroi, och Commissura 
posterior ligger skild från Fornixrudimentet genom en oberörd del af taket till tredje 
ventrikeln. Kommissuren är ett rudiment till bakre delen af Fornix och homolog 
med dess transversella trådknippe, som Owen, Meynert, Stieda och speciellt Forel 
hafva beskrifvit hos Mammalia.» 

Rabl-Ruckhard ansåg det beskrifna Fornixrudimentet vara en »kommissur 
för Ammonshornen», emedan dess trådar utbredde sig inom den ventro-kaudala re- 
gionen af hemisfärernas mediala väggar, hvilka partier han betraktade som Hippo- 
campus. 

I ett senare utkommet arbete benämnde Rabl-Ruckhard sagda kommissur 
enligt Edinger^ och Ad. Meyer's förslag af år 1892 med Commissura pallii poste- 
rior. Liksom sedermera A. Meyer hade äfven han funnit, att denna kommissur 
endast fanns hos ödlor, och han hade själf påträffat sagda kommissur hos Psammo- 
saurus, Lacerta, Iguana, Podimena och Chamöeleon, men icke hos Chelonia, Crocodilia 
eller Ophidia. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2- 31 

H. Osborne's (128—130 4 ren 1887 — 1888) resultat af hans noggranna studier 
öfver storhjärnskommissurerna torde i korthet kunna sammanfattas sålunda: 

Hos fiskarna äro luktloberna förenade med hvarandra genom en olfactory 
commissure, som sannolikt är homolog med Pars olfactoria af Commissura anterior hos 
däggdjuren. Hjärnans cerebrala lober äro förenade med hvarandra genom ett eller 
flera trådknippen, som tillsammans bilda Commissura interlobularis. Denna kom- 
missur är den primitiva formen för hemisfärernas hela transversella, kommissurala 
system och representerar sålunda både Commissura anterior och Corpus callosum. 
Fornix är utesluten härifrån, såsom icke varande en transversell kommissur. 

Hos amfibierna ligga enligt Osborne de cerebrala kommissurerna bakom Fora- 
men Monroi och bestå af ett öfre och ett undre trådknippe. Det öfre är det kraf- 
tigare, och dess trådar passera uppåt och framåt bakom och öfver Foramen Monroi 
och förse de dorso-mediala delarna af hemisfärerna. Detta knippe är Corpus callo- 
sum och motsvarar Bjälken hos reptilier och däggdjur. Det undre, ventrala tråd- 
knippet är Commissura anterior, som kan delas i tre portioner: 1) »Parstemporalis», som 
förser Mantelns temporala regioner, 2) »Pars olfactoria», som förser Lobus olfactorius 
och slutligen 3) »Pars frontalis», som förenar de dorso-mediala delarna af Manteln. 

Hos reptilierna ligga de cerebrala kommissurerna under och obetydligt framför 
Foramen Monroi och bestå liksom hos amfibierna af ett dorsalt och ett ventralt 
trådknippe. Det kraftigare utvecklade, dorsala trådknippet stiger upp framför Fora- 
men Monroi och delar sig där enligt Osborne i en främre och en bakre del. Den 
främre delen eller Corpus callosum förser hela den inre Manteln, under det att den 
smalare, bakre delen förser ett inre fält af hemisfärerna och utgör en del af Fornix. 
Det undre, ventrala trådknippet bildar Commissura anterior, i hvilken man utom de 
tre redan hos amfibierna nämnda portionerna kan urskilja ytterligare en del, som står 
i samband med Corpus callosum och utgör en del af Fornix, allt enligt Osborne. 

Hos fåglarna förhålla sig de cerebrala kommissurerna på samma sätt som hos 
reptilierna. 

Befintligheten af en Commissura cornu Ammonis är tvifvelaktig hos amfibierna, 
men förekommer däremot distinkt och kraftig hos Chelonia, och hos lägre däggdjur 
är sagda kommissur lika stor som eller större än Corpus callosum. 

I frågan om cerebrala kommissurerna hos Monotremata och Marsupialia an- 
sluter sig Osborne till Flower och Sander. Hos Didelphys är Hippocampus kraf- 
tigt utvecklad, hvarför Osborne betraktar den främre, rostrala delen af den dorsala 
kommissuren såsom Corpus callosum och den bakre, kaudala delen såsom Commissura 
hippocampi. Redan här vill jag påpeka, att Johnsson-Symnigton sedermera år 
1892 har visat, att alla de kommissurala trådar, som Osborne funnit hos Marsupia- 
lia, hvilka han kallade Corpus callosum, uteslutande refererade sig till hemisfärens 
inre vägg och därstädes till Gyrus hippocampi och Gyrus dentatus. 

L. Blumenau ( 10 år 1891) ansåg, att Corpus callosum icke genast anlades i 
sin helhet, utan först utbildades dess midtparti, från hvilket sedermera utvecklingen 
fortskred framåt, bakåt och åt sidorna. 



32 G. S. LUNDAHL. COMMISSTJRA SEPTI. 

Den samman växning af Septums perifera delar, som därvid ägde rum, före- 
gicks enligt Blumenau alltid af en utbildning af trådar, tillhörande Corpus callosum, 
i hem isf är väggarna. Alltså icke omvändt, som v. Mihalkovics trodde. 

Blumenau ansåg vidare, att den färdigbildade Corpus callosum på sin öfre yta 
ägde fortsättningen af alla de skikt, hvaraf den mediala hemisfärväggen var upp- 
byggd och äfven på sin undre yta var utklädd med ett tunnare barkskikt. 

C. L. Herrick (59—6-t åren 1891 — 1893) publicerade en serie undersökningar å 
hjärnor från fiskar, amfibier, reptilier och lägre däggdjur. Hans uppgifter om kom- 
missurerna strida tyvärr ofta mot hvarandra, hvarför det vid granskandet af hans 
afhandlingar är svårt att komma till enstämmiga resultat. Hos fiskarna trodde han 
sig hafva funnit dels en Commissura anterior, som han delar i tre portioner, dels en 
Commissura calloso-hippocampi. I detta begrepp sammanfattade han både Corpus 
callosum och Commissura hippocampi, hvarvid Corpus callosum alltid skulle utgöra 
den rostrala delen af hans kommissur och Commissura hippocampi den kaudala delen. 
I en senare uppsats tror han ej längre på en Corpus callosum hos fiskarna. 

Hos amfibierna kan han ej med säkerhet af göra, om det finnes en Corpus 
callosum, men håller för troligt, att Bjälkens trådar ligga dolda i den kraftiga 
Commissura hippocampi. 

Hos reptilierna har han förutom Commissura anterior funnit både en Corpus 
callosum och Commissura hippocampi, hvilka han ibland skiljer åt, ibland slår ihop. 
Ehuru han vidare på ett ställe säger, att det är ett faktum, att Fornix och Com- 
missura hippocampi finnas hos alla vertebrater, åtminstone högre än fiskarna, säger 
han å ett annat ställe, att den saknas eller är mycket liten hos Crocodilia och 
Chelonia. 

Hos Lacertse och Ophidia har Herrick observerat den af Rabl-Ruckhard 
med Fornixrudimentet och Commissura pallii posterior och sedermera af Elliot 
Smith med Commissura aberrans namngifna kommissuren. Denna kallade Herrick 
Commissura hippocampi och förklarade den på ett ohållbart sätt vara homolog med 
samma bildning hos Mammalia. 

Hos Didelphys påträffade Herrick både Commissura hippocampi och en Cor- 
pus callosum. 

F. Marchand (no—m 4 ren i89i ocn 1909) uttalade den åsikten, rörande Cor- 
pus callosums utveckling, att dess första anlag låg mellan den yttre och inre rand- 
bågen vid öfre änden af den förtjockade slutplattan. Han ansåg vidare, att de 
kommissurala trådarna gingo öfver till den andra hemisfären uti den redan förut 
ofvanför Commissura anterior befintliga sammanväxningen af hemisfärerna. Han fram- 
höll dessutom att Corpus callosum anlades på en gång i sin helhet, och sedan tillväxte 
genom intussusception, och att vid Corpus callosums bildande ett genombrytande 
af Falx cerebri icke behöfde antagas, emedan den helt enkelt sköts undan genom 
den långsamt fortskridande förstoringen af det sammanväxta partiet. Vidare 
ansåg Marchand, att den söm, utefter hvilken sammanväxningen af randbågarna 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 33 

fortskred bakåt och kaudalt, utgjorde en omedelbar fortsättning af den förtjockade 
slut plattan och kallade den därför den förlängda slut plattan. 

R. Burckhardt ( 12— 17 åren 1891 — 1907) offentliggjorde icke några nämnvärda 
nya synpunkter, rörande kommissurernas utveckling, men införde en del nya benäm- 
ningar, af h vilka jag vill nämna några, emedan de komma att användas i det föl- 
jande. Han ändrade sålunda det af v. Kupffer införda namnet Lobus olfactorius 
impar till Recessus interolfactorius eller Recessus neuroporicus, emedan sagda hjärn- 
parti intet hade att göra med luktfunktionerna, utan snarare var en utbuktning af 
hjärnkaviteten. Med namnet Lamina supraneuroporica betecknade han vidare den 
ependymplatta, som, utbredande sig mellan hemisfärerna, sträckte sig i antero-pos- 
teriör riktning från Recessus neuroporicus till Paraphysen. 

Johnsson-Symington's ( 184 år 1892) undersökningar å Monotremata och Marsu- 
pialia gåfvo som resultat, att han fann Commissura anterior öfverallt konstant och 
indelade den liksom Osborne i tre delar: 

1) Pars olfactoria, som löper framåt och »förenar sig med Nervus olfactorius' 
rötter». 

2) Pars temporalis, som går bakåt lateralt och i regel under Corpus striatum 
och sedan förlöper genom Capsula interna uppåt. 

3) Pars f rontalis, som förser den ventro-laterala delen af Manteln. 

Hos Aplacentalia, som konstant ägde en kraftigt utvecklad Commissura anterior, 
som förenade symmetriska delar af hjärnbarken, kunde Symington icke tydligt af- 
gränsa de temporala och frontala delarna, under det att Pars olfactoria alltid hade 
distinkta gränser. 

Symington fann vidare, att hos Aplacentalia var Commissura hippocampi kon- 
stant och liknade Corpus callosum hos Mammalia däri, att dess trådar samlades till 
en distinkt bundt vid korsningen i midtplanet, men sedan spredo sig, i det att de 
främre gingo framåt och de bakre vände kaudalt. Kommissurens utbredningsom- 
råde motsvarade Hippocampus major och Fascia dentata. De trådar, som af Flower 
skildrats såsom Corpus callosum, fann Symington vara kommissurala trådar, som 
förenade de främre delarna af Hippocampi majores och Gyri dentati med hvarandra 
och stodo i direkt kontinuitet med Commissura hippocampi. 

Emellan Corpus callosum och Commissura anterior rådde enligt Symington den 
relationen, att Corpus callosum var kraftigast utvecklad hos de högst stående Mam- 
malia. Den minskades sedan konstant från högre till lägre Mammalia, under det 
att samtidigt Commissura anterior kompensatoriskt tilltog i tjocklek. Särskildt efter 
öfvergången från Placentalia till Aplacentalia tilltog Commissura anterior plötsligt 
ännu mer i storlek. 

De cerebrala kommissurerna hos Monotremata och Marsupialia kunde enligt 
Symington särskiljas från dem hos Placentalia genom att deras Commissura anterior 
var mycket kraftigare än någon annan, cerebral kommissur och förenade de båda 
hemisfärernas hela Cortex med undantag af Gyri dentati et hippocampi och vidare 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 5 



34 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

genom att de saknade en verklig Corpus callosum. Hos Placentalia däremot var 
Commissura anterior mycket mindre än de andra kommissurerna och utbredde sig 
aldrig till hemisfärbarkens dorsala eller dorso-mediala yta. Därtill ägde Placentalia 
både en Corpus callosum och en Commissura hippocampi. 

Ad. Meyer (i ic-117 å ren 1S92 — 1895) fann, att. hvad Osborne och andra för- 
fattare kallat Corpus callosum, icke förtjänade detta namn. Ty Mantelkommissuren 
hos t. ex. Iguana förlöpte inuti Lamina terminalis och dess direkta fortsättning, 
under det att enligt Meyer trådarna, tillhörande Corpus callosum, alltid skulle för- 
löpa i en sekundär sammanväxning af de mediala hemisfärväggarna. Meyer ansåg, 
att namnet Commissura hippocampi eller »Fornixkommissuren» endast skulle an- 
vändas på kommissuren för de områden, från hvilka Fornix och Fornix longus kommo. 
Namnet Corpus callosum skulle reserveras för det anatomiskt väl afgränsade kom- 
missursystem för de hjärnbarkspartier, som gåfvo upphof till stafkransen och Cap- 
sula interna. Hos Monotremata och Marsupialia fanns endast Commissura hippo- 
campi, ty Corpus callosums funktion hade där öfvertagits af trådar, tillhörande 
Commissura anterior. Hos reptilierna fanns enligt Meyer ej heller någon Corpus 
callosum utan endast en Fornixkommissur, liggande i Lamina terminalis. 

År 1892 beskref Ad. Meyer hos Iguana den kommissur, som Rabl-Ruckhard 
kallade Fornixrudiment, och gaf den namnet Commissura pallii posterior. 

Hos de flesta Mammalia finnas- enligt Meyer följande tre, tydliga kommissur- 
system : 1) Commissura anterior med en del, som förenar stamganglierna och en 
annan del, som förenar Lobi olfactorii med h varandra, 2) Commissura hippocampi 
och 3) en äkta Corpus callosum, som saknas hos Monotremata och Marsupialia. 

Paul Martin ("2-113 åren 1893—1895) meddelade, att hos katten Corpus cal- 
losums första trådar korsa öfver från den ena hemisfären till den andra genom La- 
mina terminalis. I den mån som antalet kommissurala trådar tilltager, erbjuder en- 
ligt Martin Lamina terminalis icke tillräcklig plats, hvarför Corpus callosum snart 
måste öfverskrida dess gränser. 

Lamina terminalis förtjockas på det ställe, där sedermera Corpus callosum och 
Commissura anterior, som Martin kallar nasala kommissuren, utvecklas. Denna 
förtjockning, som består af odifferentierad »hjärnväggsmassa», försvinner efter sagda 
kommissurers anläggning fullständigt förutom den del, som ligger kaudo-dorsalt 
ofvanpå Bjälken, och som bildar den kaudala, förtjockade änden af Striae Lancisii 
hos embryot. 

v. Kölliker (102-103 åren 1879 och 1896) kallade Commissura anterior för 
Rhinencephalons kommissur, emedan den får sin största utveckling hos de makros- 
matiska Mammalia, under det att den är föga utvecklad hos de mikrosmatiska djuren 
såsom homo och endast rudimentär hos de anosmatiska. v. Kölliker uppdelar 
Commissura anterior i tre delar och skildrar mycket detaljeradt deras förlopp. Psalterium 
delar han i en dorsal del eller Psalterium dorsale, som kommer från Alveus och 



KUNGL. SV. VKT. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 35 

öfvergår i den starkare »Psalterium ventrale», som förbinder de ventrala delarna af 
de båda Ammonshornen med hvarandra. 

G. Elltot Smith (150-173 4 ren 1894—1910) anser, att hos alla vertebrater äro 
samtliga Telencephalons kommissurer belägna i Lamina terminalis. Hos högre am- 
fibier, sauropsider och Aplacentalia innehåller Lamina terminalis endast två kommis- 
surer: 1) Commissura ventralis eller Commissura anterior och 2) Commissura dorsalis 
eller Commissura hippocampi. Placentalia äga dessutom en Corpus callosum, likaledes 
belägen i dorsala delen af Lamina terminalis. 

Elliot Smith delar Lamina terminalis i en ventral, ständigt tunn, ependymatös 
del, som innehåller Commissura anterior, och en dorsal del, som på ett tidigt, embryonalt 
utvecklingsstadium förtjockas och kommer att innehålla Commissura hippocampi och 
Corpus callosum. Denna förtjockade del af Lamina terminalis dorsalt om Commissura 
anterior kallar Elliot Smith commissure-bed. Den förtjockade Lamina terminalis 
har samma histologiska struktur som de framför liggande Corpora paraterminalia, 
hvilka jag uti min historik öfver Septum pellucidum noggrant skildrat. Därför an- 
ser Elliot Smith, att denna förtjockning icke uppstått genom en proliferation af 
ependymcellerna uti den primitiva Lamina terminalis utan genom en invasion af grå 
massa, innehållande nervceller, från de angränsande Corpora paraterminalia. Denna 
massa applicerar sig sedan på Lamina terminalis främre yta. 

Commissura ventralis eller Commissura anterior finnes hos alla vertebrater och 
har sitt bestämda läge under ventrikeln uti Lamina infra-neuroporica. Den innehåller 
först blott trådar från Corpora striata och Bulbi olfactorii. men sedermera hos 
högre djur äfven från Lobus pyriformis och Pallium enligt Smith. 

År 1902 meddelade Elliot Smith, att det sedan länge varit kändt, att en del 
trådbundtar, tillhörande Commissura ventralis hos vissa Marsupialia, så fort de passerat 
midtlinjen, skilja sig från den återstående delen af kommissuren. I stället för att 
basalt förlöpa till Capsula externa, hvilket är det vanliga förloppet, passera de genom 
Capsula interna upp till Neopalliums dorsala del. Detta trådknippe, som Elliot Smith 
kallar Fascicidus aberrans commissurce ventralis observerades år 1865 af Flower 42 , 
år 1892 af Johnsson-Symington och år 1897 af Ziehen 201 — 203 . På grund af befintlig- 
heten af dessa trådknippen framkastar Elliot Smith den tanken, att hos Mammalia 
i stigande serie bildas de kommissurala banorna för Neopallium på följande tre vägar: 
1) först via Capsula externa till Commissura ventralis, sedan 2) via Capsula interna 
till Commissura ventralis och sist 3) genom ett framväxande genom Hippocampus, 
hvarvid bildas en ny kommissur, kallad Corpus callosum. 

Anmärkas bör, att Corpus callosum saknas hos Monotremata och Marsupialia. 

Fornixkommissuren är nästan alltid supraventrikulär. Enligt Elliot Smith 
finnes ingen anledning att betvifla, att Commissura dorsalis hos reptilierna hufvud- 
sakligen om icke helt och hållet är homolog med motsvarande kommissur hos Mo- 
notremata, d. v. s. Commissura hippocampi, och att den medio-dorsala cortexformatio- 
nen hos ödlorna är homolog med Hippocampusformationen hos Mammalia. Därför 
måste också trådar, som utspringa från medio-dorsala cortexdelen hos reptilier på 



36 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

ena sidan och korsa öfver midtlinjen för att sluta i samma formation på andra sidan, 
betraktas som homologer till Commissura hippocampis trådar hos Mammalia. Att, 
såsom Ziehen 20I— 203 gjorde, kalla Commissura dorsalis för Commissura superior, 
anser Elliot Smith med rätta vara alldeles olämpligt och föreslår, att det gamla 
namnet skall bibehållas, emedan man öfverallt med Commissura superior enligt Os- 
borne 128—130 menar Commissura habenularis. 

Elliot Smith fann hos Sphenodon kommissurala trådar i tredje ventrikelns af 
ependymceller uppbyggda tak midt emellan Commissura dorsalis eller hippocampi och 
Commissura habenularis, hvilka trådar han kallade Commissura aberrans. Denna 
kommissur utgjordes af ett knippe trådar, som korsade öfver taket till tredje ventrikeln 
uti en brygga af grå substans, som bildats genom sammansmältning af de kaudala 
delarna af de båda Corpora paraterminalia. Elliot Smith förnekar nämligen prin- 
cipiellt en sammanväxning af mediala hemisfärväggarna. Om mot förmodan i mera 
utvecklade stadier en dylik skulle äga rum, kommer enligt Smith i alla fall Commissura 
dorsalis och Commissura aberrans icke att vara belägen uti detta sammanväxningsom- 
råde, utan i sitt eget »matrixskikt», som härstammar från Lamina terminalis. Com- 
missura aberrans trådar sluta, efter att hafva passerat Corpora paraterminalia, uti 
Hippocampus på ett sätt, som är alldeles analogt med det, som karakteriserar Com- 
missura dorsalis i främsta delen af Hippocampus. Commissura aberrans går kaudalt 
om Paraphysen och finnes icke hos Mammalia i form af själf ständigt förlöpande 
kommissur. 

Dess trådar komma med säkerhet från Hippocampus och äro alltså homologa 
med trådar, tillhörande Commissura hippocampi hos Mammalia, men skilja sig från 
dem genom sitt säregna förlopp. Commissura aberrans kan urskiljas som en distinkt 
bundt endast hos Sphenodon och Lacertilia och möjligen hos vissa ormar. Sannolikt 
finnes en analog kommissur hos amfibierna, men emedan denna del af hjärnan hos 
dem är kort, kommer den att ligga invid Commissura superior enligt Osborne och 
kan ej skiljas från den. 

Att den s. k. Commissura superior hos amfibierna erhåller trådar från de kaudala 
delarna af hemisfärerna, är enligt E. Smith redan förut af alla erkändt. De från 
hemisfärerna härstammande trådarna uti Commissura superior hos Ichthyopsida mot- 
svara därför med all sannolikhet Commissura aberrans hippocampi hos Lacertilia och 
Rhynchocephalia och tillhöra alltså, strängt taget, icke Commissura habenularis. 
Detta intressanta faktum förklarar den hopblandning och feltolkning, beträffande 
Commissura habenularis och aberrans, som Osborne råkat göra sig skyldig till. 

Enligt Elliot Smith skulle Rabl-Ruckhard varit den förste, som sett Com- 
missura aberrans hos Psammosaurus och kallat den först Fornixrudiment och sedan 
Commissura pallii posterior. Men enligt N. E. Brill skall Spitzka 175-176 varit den 
förste, som sett den, nämligen hos Iguana, och kallade den Corpus callosum. A. 
Dendy 20_ 27 såg den 1899 hos Sphenodon och benämnde den Commissura fornicis. 

Hos Ornithorhynchus observerade Elliot Smith några få trådar från Area 
prsecommissuralis, som gingo in i Commissura dorsalis, sålunda bildande en commissure 
of the prcecommissural area. Denna ansåg Elliot Smith själf motsvara Reichert's 144 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 



37 



Commissura pedunculornm septi och Henle's 58 Commissura baseos alba. Ehuru denna 
kommissur enligt His skulle vara misstydda delar af Lamina rostralis corporis callosi, 
så måste väl i alla fall denna kommissur anses vara en del af Commissura hippocampi, 
eftersom Ornithorhynchus saknar Corpus callosum. 

Grönberg ( 53 år 1901) antager, att först sammansmälta hemisfärernas mediala 
väggar framför Lamina terminalis. Genom denna sammansmältning uppstår en cell- 
massa, som bör skiljas från Lamina terminalis och Septum pellucidum, hvarför Grön- 
berg kallar den Concrescentia primitiva. Det är genom denna, som de kommissu- 
rala trådarna från Commissura anterior, Commissura fornicis och Corpus callosum 
sedermera korsa öfver midtlinjen. Hos Erinaceus t. ex. kunde Grönberg påvisa sin 
Concrescentia primitiva redan hos 8 mm långt embryo, under det att de kommis- 
surala trådarna påträffades först hos 20 mm långt embryo. 

K. Goldstein (50 52 åren 1904 — 1905) undersökte homoembryoner från senare 
hälften af fjärde månaden och kom till det resultatet, att Corpus callosum liksom 
äfven Commissura anterior och Commissura hippocampi uppstå inom Lamina termi- 
nalis. I sin egenskap af att vara den ursprungliga förbindelsen mellan de båda stor- 
hjärnshemisfärerna lämnar Lamina terminalis det morfologiska substrat, genom hvilket 
kommissurtrådarna taga sin väg från den ena hemisfären till den andra. 

Liksom Elliot Smith bestrider K. Goldstein, att en sammanväxning af ur- 
sprungligen skilda, ytliga hjärnpartier skulle kunna äga rum, liksom äfven möjlig- 
heten af att nervtrådar skulle kunna bryta sig genom ena hjärnväggen till den andra. 

Det tidigaste anlaget till Corpus callosum ligger uti Lamina terminalis' ekto- 
glia. I samma mån som Bjälkens trådar hastigt ökas i antal, uttänja dessa alltmer 
Lamnia terminalis, och slutligen ligger hela Corpus callosum uti Lamina terminalis' 
ektoglia. Man måste i alla händelser uppfatta de partier af den mediala hemisfär- 
väggen, som tillhöra undre randbågen, och som vid Bjälkens tilltagande förstoring 
komma att ligga vid dess sida såsom tillhöriga Lamina terminalis. Goldstein 
gillar sålunda Martin's teori om, att Bjälken i sin helhet ligger i den förlängda 
slutplattan. 

Corpus callosums olika delar: Splenium, Truncus, Genu och Rostrum kunna 
alla redan från början urskiljas. Rostrums tillväxt är karakteristisk för tillväxten 
af Corpus callosum i dess helhet, och Goldstein beskrifver den med följande ord: 
»Man tanke sig, att dessa trådar, som genom tillkomsten af nya trådar, som lägga 
sig mellan de gamla, få trångt utrymme, tränga den tunna hemisfärväggen nedåt 
och framför sig och leda till vidare utveckling af Rostrum. Då skall man förstå 
den intussusceptionella tillväxten af Corpus callosum under en samtidig yttillväxt af 
mediala hemisfärväggen, utan att en fortskridande sammanväxning af hemisfärväg- 
garna behöfver tillgripas för att förklara denna process. På samma sätt tillväxer 
Corpus callosum bakåt, i det att Bjälkens trådar förtränga den s. k. undre Rand- 
bågens, mycket tunna bark bakåt; alltså en expansiv tillväxt.» 

Ett genombrytande af Falx cerebri är enligt Goldstein icke nödvändigt, ty 
under det att Corpus callosum växer bakåt, skjuter den fram mot Falx' luckra väf- 



38 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

nad och förtränger så småningom Falx 5 förbindelsestycke med Tela chorioidea för 
tredje ventrikeln. Därvid blir äfven Tela genom tillväxt betydligt förlängd. Bakom 
Corpus callosum förblir Falx i kontinuerligt sammanhang med Tela, såsom äfven 
Marchand 110— m har observerat. 

Commissura anterior utvecklas på samma sätt som Corpus callosum, hvilket 
länge erkänts. Trådarnas växande genom Lamina terminalis är lätt att visa. Com- 
missura anteriors trådar gå enligt Goldstein i tre riktningar: 1) en främre till fron- 
talhjärnans bas, 2) en bakre till temporalloben och 3) en del, som löper först hori- 
sontellt utåt och sedan stiger genom Capsula externa upp till hvita substansen uti 
laterala hemisfärväggen. 

W. His (73—75 4 ren 1889 — 1904) skiljer i sitt utmärkta arbete om människo- 
hjärnan under första fostermånaderna mellan slutplattan eller Lamina reuniens 
och ändplattan eller Lamina terminalis. Lamina reuniens är ett embryologiskt ut- 
tr} 7 ck för den tunna ependymplatta, som förenar hjärnrörets sidoväggar med hvar- 
andra. Lamina terminalis är det gamla, anatomiska uttrycket för den tunna, 
ependymala platta, som afgränsar tredje ventrikeln framåt och utgör den basala delen 
af Lamina reuniens. 

W. Hrs fann, att till slutet af tredje fostermånaden afgränsades ventrikelsystemet 
framåt i medellinjen uteslutande af Lamina reuniens, hvars basala del eller Lamina 
terminalis är fri framåt. Men längre uppåt dorsalt går Lamina reuniens på båda 
sidor under skarp omböjning och samtidig stark förtjockning öfver i de mediala 
hemisfärväggarnas trapezplattor. Dessa sammanväxa på ett af mig förut under 
rubriken Septum pellucidum skildradt sätt med sina s. k. kontaktytors gliaväfnad 
till en väfnadsbrygga, genom hvilken sedermera Commissura anteriors trådar 
växa fram. 

Anlaget till Commissura anterior fanns enligt His redan i h vardera hemisfär- 
halfvan, innan ett öfverträdande af trådar genom nyssnämnda väfnadsbrygga äger 
rum. Commissura anterior, som är fullt utvecklad inom slutet af tredje månaden, 
ligger omedelbart framför Lamina reuniens, d. v. s. extraventrikulärt. 

Corpus callosum anser His utvecklas på samma sätt som Commissura anterior, och 
detta beskrifver His, i största korthet refereradt, på så sätt, att mediala hemisfär- 
väggarna utveckla sig genom anhopning af nervtrådar till kraftiga plattor. Dessa äro 
i början skilda åt genom den kärlrika Falx cerebri, men närma sig sedan alltmer 
intill hvarandra och bilda tvenne, plana kontaktytor. Sedan Falx atrofierat, sam- 
manväxa kontaktplattornas af neurogliaceller bestående randslöjor i midtplanet 
med hvarandra. Därigenom bildas sålunda en väfnadsbrygga för Corpus callosum 
och Fornix. 

För alla kommissurer gäller det, att först bildas väfnadsbryggan af mediala 
hemisfärväggarnas neurogliaceller, och sedan växa de kommissurala trådarna fram 
genom den. 

Lamina terminalis anser His på intet sätt ha något att göra med kommissu- 
rernas utveckling, ty Lamina terminalis och -reuniens förbli städse en tunn, själf- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 39 

ständig ependymplatta. Det som falskeligen tolkats som förtjockning af Lamina 
reuniens, är i själfva verket de sagittalt ställda, sammanväxta trapezplattorna. 

K. v. Kupffer (loo—ioi 4 ren 1893 — 1906) beskref, huru han hos Cyclostomata 
speciellt Bdellostoma och Petromyzon påträffade uti Telencephalon förutom Commissura 
anterior, som fanns hos alla vertebrater och alltid låg i Lamina terminalis ventralt 
om sidoventriklarna, en annan kommissur. Denna låg dorsalt om sidoventriklarna 
på gränsen mellan den mera dorsalt belägna »Lobus hemispha3ricus> och den rostralt 
och ventralt därom liggande Lobus olfactorius och förband de mediala delarna af 
Pallium nervosum med hvarandra. Som denna kommissur hos amfibier och reptilier 
redan förut erhållit namnet Commissura pallii anterior, ansåg sig v. Kupffer böra 
bibehålla det namnet äfven hos Cyclostomata. 

Hos fiskarna saknades denna kommissur, sannolikt beroende på en regressiv 
förändring af Telencephalon. 

Vid granskning af amfibierna återfann v. Kupffer uti Telencephalon »Torus 
transversus», i hvars yttre, ventrala del Commissura anterior låg och i dess inre, dor- 
sala del den strängformiga Commissura pallii anterior, tydligt afgränsade från hvar- 
andra. Commissura pallii anterior låg bakom Foramen Monroi och omfattade med 
sina armar Ventriculus impar och inträngde dorsalt om ventrikeln i mediala väggarna 
af Pars pallialis hemispbserii. Commissura anterior förband endast Partes subpalliales. 

Reptilierna ägde både Commissura anterior och Commissura pallii anterior, hvilka 
kommissurer emellertid genom ändring af hjärnans form hos reptilierna kommo att ligga 
framför Foramen Monroi till skillnad mot förhållandet hos amfibierna. Hos repti- 
lierna påträffade v. Kupffer dessutom en ny kommissur, som låg mellan Paraphys- 
stjälken och Tela chorioidea ventriculi tertii i omslagsranden af Velum transversum 
och fixerade denna rand. Denna kommissur, först upptäckt af Rabl-Ruckhard 
1878, kallade v. Kupffer i likhet med Meyer och Edinger för Commissura pallii poste- 
rior, men kunde ej afgöra, hvilka hjärndelar det var, som denna kommissur förband. 

Reptilierna saknade Corpus callosum, och v. Kupffer förklarade bestämdt, att 
en Corpus callosum endast fanns hos Placentalia. Han ansåg sig vidare hafva visat, 
att Commissura pallii anterior hos Cyclostomata, amfibier och reptilier var homolog 
med Commissura hippocampi hos däggdjuren. 

Kommissurernas uppträdande föregicks enligt v. Kupffer alltid af att det i 
Telencephalon bildades en tvärgående, epitelial valk, kallad Torus transversus. I 
denna pågick först en liflig cellproliferation, och sedan uppträdde kommissurala nerv- 
trådar i densamma, hvilka formade sig till Commissura anterior och -pallii anterior. 

E. Zuckerkandl (204-208 4 ren 1887—1909) kom efter noggranna forskningar 
framför allt å råtthjärnor till det resultatet, att den primära förbindelsen mellan 
hemisfärerna alltid bestod af en »substansbrygga», uppbyggd uteslutande af celler. 
På intet ställe kunde iakttagas, att hemisfärerna tillhöriga, symmetriska trådsystem 
direkt sammanväxte med hvarandra, utan de växte alltid fram genom redan befint- 
liga »cellkommissurer». 



40 G. S. LUNDAHL, COMMISSUEA SEPTI. 

Denna sammanväxning af hemisfärernas mediala väggar, som föregår och spelar 
en viktig roll i utvecklingen af Corpus callosum och Commissura fornicis, och som 
utbreder sig öfver hela Massa commissuralis och de af randbågarna afgränsade om- 
rådena, föregås alltid af en förökning af cellerna uti mediala hemisfärväggarnas bark. 
Sedan Falx cerebri, som skiljer dem åt, atrofierats, äger sammanväxningen rum. 
Dorsalt om Diencephalons tak genomtränga sagda celler Falx' väfnad och destruerar 
Falx. Antagandet, att Falx skulle atrofiera helt enkelt genom att skjutas undan af 
den tillväxande Corpus callosum, finner Zuckerkandl vara oriktigt. 

Sammanväxningen af de mediala hemisfärväggarna sker nedifrån uppåt och 
föregår och åtföljer de kommissurala trådarnas växande genom denna förenade massa. 
Därför anser Zuckerkandl, att första anlaget till Corpus callosum icke innefattar 
alla de delar, som en fullt utvecklad Corpus callosum äger. 

Commissura fornicis uppstår på samma sätt som Corpus callosum. 

Zuckerkandl framhåller, att Commissura anterior utvecklas på ett afvikande 
sätt, men vågar ej yttra sig om, huruvida för Commissura anteriors passage en för- 
tjockning af Lamina terminalis fordras eller ej. Under det att Corpus callosum enligt 
Zuckerkandl ligger på något af stånd från Lamina terminalis, anlägges Commissura 
anterior i omedelbar anslutning till slutplattan. 

Zuckerkandl anser alltså, att Corpus callosum icke utvecklas uti Lamina 
terminalis och förnekar en förtjockning af slutplattan. Det, som har kallats dylik 
förtjockning, har nämligen varit sammanväxningen af hemisfärernas mediala väggar, 
som därefter sekundärt hopsmälta med Lamina terminalis. Slutplattan är alltså icke 
den på förhand gifna vägen för och ej heller en nödvändig betingelse för åstadkom- 
mande af en kommissural förbindelse mellan storhjärnshemisfärerna. Lamina termi- 
nalis är nämligen en bildning, som endast understödjer den föregående preparationen, 
d. v. s. etablerandet af en »cellbrygga», som möjliggör de kommissurala trådarnas 
växande öfver midtlinjen. 

Th. Ziehen (201—203 å ren iggg — 1906) har noggrant studerat hjärnor från 
Mammalias alla underklasser och ordningar, och därvid bland annat kommit till det 
resultatet, att Telencephalon endast ägde tre kommissurer: 1) Commissura anterior, 
2) Fornixkommissuren och 3) Corpus callosum. Fornixkommissuren har han i en del 
skildringar från embryoner kallat Commissura swperior, hvilket redan förut påpe- 
kats vara olämpligt. 

Liksom His och Grönberg antager Ziehen, att kommissurernas utveckling 
fordrar och föregås af bildandet af en af uteslutande celler uppbyggd brygga, som 
uppstår genom en sammanväxning af hemisfärernas mediala väggar framför slut- 
plattan. Detta sammanväxningsområde kallar han enligt Grönberg för Concre- 
scentia primitiva. Sedan denna konkrescens bildats, sammansmälter den med den 
omedelbart kaudalt därom liggande Lamina terminalis. Härigenom tyckes slut- 
plattan skenbart hafva förtjockats, utan att cellerna i densamma hafva undergått 
någon proliferation. Detta förhållande råder hos alla Mammalia. 

I denna Concrescentia primitiva växa enligt Ziehen därefter fram öfver midt- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 41 

linjen först Commissura anterior, sedan Fornixkommissuren och sist Corpus callosum. 
Dessa kommissurer finnas dessförinnan samtliga anlagda uti hvardera hemisfären, 
ehuru de ännu ej nått midtlinjen. Genom att följa serier af embryoner visar Ziehen, 
huru denna konkresceus från Massa commissuralis, d. v. s. sammanväxta området 
framför Lamina terminalis, griper öfver på rand bågarna, och huru icke blott samman- 
växningen utan äfven Fornixkommissuren och Corpus callosum fortsätta och utbreda 
sig i occipital riktning. 

Corpus callosums trådar behöfva enligt Ziehen icke med nödvändighet genom- 
växa Falx cerebri, utan kunna måhända komma fram genom att helt mekaniskt 
undantränga Falx. Corpus callosums trådars växande öfver från ena sidan till den 
andra äger rum på gränsen mellan inre och yttre randbågen eller ännu sannolikare 
inom innersta delen af yttre randbågen. Det är Corpus callosums midtstycke, som 
utvecklas först, och sedan tillväxer Bjälken genom apposition framåt och bakåt i 
enlighet med v. Mihalkovics' ns—no åsikt, hvarvid dock Ziehen icke kan utesluta, 
att en intussusception äfven kan äga rum. 

Hos Primates utvecklas kommissurerna på samma sätt, som ofvan beskrifvits. 

Ziehen har äfven gjort intressanta undersökningar öfver tidpunkterna för kom- 
missurernas uppträdande och deras myelinisering. Tidigast uppträder Commissura an- 
terior, som His 73_ " 5 kunde påvisa hos 11 veckors (=42 mm:s) homofoster och Hoch- 
stetter 77 redan hos 41 mm:s homofoster. Commissura anteriors trådars växande 
öfver midtlinjen såg His hos 50 mm:s homofoster. Enligt Ziehen myeliniseras Com- 
missura anterior hos homo redan i tredje fostermånaden; hos hund enligt Edin- 
ger 32 ~ 3G 3 dygn efter partus och hos katt enligt Döllken 30 20 dagar efter partus. 

Columna fornicis och Commissura fornicis anläggas hos homo i midten af 4:e 
fostermånaden; hos Ovis tidigare än Corpus callosum och senare än Commissura an- 
terior. Hos Erinaceus påvisade Grönberg 53 det gemensamma anlaget för Corpus 
callosum och Commissura hippocampi hos 20 mm. långt embryo. Myeliniseringen af 
Fornixsystemet hos homo äger rum sent, i regel mellan 3:e veckan och 4:e månaden 
efter partus och lär ej af slutas förrän uti 17 :e månaden. Hos Råna förblir Commis- 
sura pallii anterior beständigt myelinfri. 

Corpus callosum anlägges först i 4:e fostermånaden hos homo enligt His 73 ~ 75 
och v. Mihalkovics 118_ 119 ; hos katt uti 24 mm:s embryo enligt Martin U2--ii3. 
Myeliniseringen af Corpus callosum äger rum enligt Mingazzini 120 , Monakov, Flech- 
SIG 39— 4i } Koelliker 102 ~ 103 , Vogt 195 m. fl. i åldern 2:a veckan till 20:e månaden 
efter partus; de olika författarnas uppgifter falla alla inom den ramen. 

Unger ( 191 år 1906) fann i Septum pellucidum hos Gecko (Plat} T dactylus och 
Ptyodactylus) myelinfria trådar, som tilltogo i mängd uti basala delen af Septum och 
där med stor sannolikhet voro verkliga, kommissurala trådar, som förenade Laminse 
septi pellucidi med hvarandra. Han kallade dem därför Commissura septi och för- 
klarade sig icke hafva sett dem hos något annat djur. Denna kommissur anslöt sig 
i fronto-kaudal riktning till den myelinfria Mantelkommissuren och bildade med 
den ett gemensamt helt. Som denna Mantelkommissur enligt Unger kaudalt öfvergår 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. G 



42 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTl. 

i Commissura pallii anterior och tillhör denna kommissur, hade Unger där- 
med äfven fastslagit, att han ansåg den af honom påträffade Commissura septi 
endast vara en myelinfri del af Commissura pallii anterior. 

Förutom Commissura septi urskilde Unger hos Gecko: 1) den ventralt be- 
lägna Commissura anterior, 2) den mest dorsalt liggande Commissura pallii posterior 
och 3) den mellan dem befintliga Commissura pallii anterior. 

Commissura anterior kunde delas i en främre myeliniserad del och i en bakre, 
mäktig, icke myeliniserad del, af somliga kallad : Pars corticalis, Pars epistriata eller 
Commissura alba. 

Commissura pallii anterior och -posterior förbinda luktbarken å båda sidor, men 
deras absoluta homologi med Commissura hippocampi hos Mammalia är icke fullt 
säkert bevisad. 

Omedelbart framför Commissura pallii anterior ligger den hos Gecko mäktigt ut- 
vecklade myelinjria Mantelkommissuren, som Unger ansåg tillhöra Commissura pallii 
anterior. Dess trådar åtfölja Commissura pallii anterior och Edinger's Pars olfac- 
toria commissurae anterioris ut till periferien. Dess trådar kunna följas till den stor- 
celliga delen af Ammonsbarken, men ej längre, under det att Commissura pallii an- 
teriors trådar äfven kunna följas utanför Ammonsbarken upp till den dorsala bark- 
plattan, hvarför man med säkerhet icke kan säga, att alla trådarna sluta inom 
Ammonshornet. 

Betydligt svagare utvecklad är enligt Unger Commissura palli posterior, som 
icke går direkt öfver i Ammonsformationen utan närmast till den del af mediala 
hemisfärväggen, som representerar öfvergången mellan Septum och Ammonsbarken. 
Commissura pallii posterior finnes endast hos ödlor. 

Kappers och Theunissen (93-97 å ren 1906 — 1908) påvisade, att i selachier- 
hjärnan Ventriculus impar afgränsades frontalt af en tjock, massiv Lamina termi- 
nalis. Denna massiva, gråa massa, kallad prceterminal massiv, fortsatte framåt 
nästan till hjärnans frontala ände och hade uppstått genom att sidoventriklarnas 
mediala väggar stött emot hvarandra och vuxit tillsammans. 

Författarna funno vidare hos selachierna till skillnad från andra fiskar utefter 
nästan hela främre ytan af Telencephalon en Cortexliknande anordning af cellerna, 
som måste betecknas till största delen som en Cortex primitiva, d. v. s. en Cortex 
lobi olfactorii. Dock är anordningen i den bakre, öfre väggen mera komplicerad, och 
torde här den första differentieringen till en Cortex primordialis hippocampi äga 
rum. Hos amfibierna är denna differentiering säkert ådagalagd. 

Langelaan ( 104 år 1908) undersökte homoembryoner i 4:e månaden och fann 
därvid, att Lamina terminalis och hemisfärernas mediala ytor sammanvuxo, utan att 
dock närmare kunna klargöra förloppet. Han ansåg vidare, att Falx cerebri atro- 
fierade parallellt med tillväxten af Corpus callosum. 

C. Jttdsson-Herrick (65—68 åren 1908—1910) urskilde hos amfibier och reptilier 
uti Telencephalon endast 2 kommissurer: en ventral eller Commissura anterior och en 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 



43 



dorsal eller Commissura hippocampi, som delades i Commissura pallii anterior och 
-pallii posterior. Han ansåg, att alla kommissurer, Commissura pallii posterior ej 
undantagen, lågo inbäddade i ett matrixskikt af celler från Corpus prsecommissurale. 

Förloppet af de kommissurala trådarna från Primordium hippocampi visade 
enligt Judsson-Herrick afsevärda variationer. Hos Mammalia gingo dessa trådar 
rostralt öfver Foramen interventriculare och korsade öfver uti Lamina terminalis. 
Hos ganoider och teleostier gingo de under och bakom foramen. Hos selachier, am- 
fibier och vissa reptilier voro de delade uti Commissura pallii anterior och -posterior. 

Commissura pallii anterior löpte hos selachierna rostralt och dorsalt om foramen 
för att korsa öfver uti Lamina terminalis; och Commissura pallii posterior gick hos 
sagda djur kaudalt för att liksom hos amfibierna korsa öfver uti Commissura supe- 
rior, d. v. s. Commissura habenularis. 

Hos amfibierna passerade Commissura pallii anterior bakom och under Foramen 
interventriculare för att korsa öfver uti Lamina terminalis, och Commissura pallii 
posterior gick kaudalt tillsammans med Stria medullaris för att korsa öfver i Com- 
missura superior. 

Hos reptilierna löpte Commissura pallii anterior rostralt och dorsalt om foramen 
och korsade öfver i Lamina terminalis, och Commissura pallii posterior korsade direkt 
genom Velum transversum. 

Commissura pallii anterior hos reptilierna förband enligt Jtdsson-Herrick de 
dorso-mediala delarna af hemisfärerna och hade både i sin rostrala och kaudala ände 
en större eller mindre mängd kommissurala trådar, som icke voro myeliniserade. 

Commissura pallii posterior bestod hos en del amfibier såsom Necturus och 
Råna af icke myeliniserade trådar, som från bakre hemisfärpolens ventrala yta gingo 
medialt öfver i Stria medullaris, inom hvilken de stego upp dorsalt och korsade öfver 
i Commissura superior och passerade sedan till bakre polen af andra hemisfären. 



L. Edinger (32—36 4 ren 1888—1911), en af nutidens allra främsta hjärnforskare, 
har under en lång följd af år i en mängd arbeten berört frågan om Telencephalons 
kommissurers byggnad. Jag skall försöka redogöra för hans åsikter därom i följande 
sammanfattning, som jag gör litet mera utförlig, emedan hans uppfattning är all- 
mänt gillad af de moderna h järnforskarna och ett uttryck för, hvad man hittills 
känner om dessa hjärnstrukturer. 

Liksom Burckhardt 12—17 delar Edinger Lamina terminalis i 2 delar: Lamina 
supraneuroporica och infraneuroporica, i hvilken Commissura anterior ligger. 

Alla Telencephalons kommissurer gå genom Lamina terminalis. Hos selachierna 
förtjockas slutplattan till en egendomlig kropp, som Edinger kallar Massa termi- 
nalis eller Schlussplattenmassiv. Därigenom blir Commissura anterior vid sin öfver- 
gång icke hänvisad till en tunn platta, utan kan dela upp sig i en lång rad korsande 
knippen, i stället för att såsom hos öfriga vertebrater vid öfvergåendet samman- 
trängas till en distinkt, si äten trådbundt. En dylik spridning af Commissura anterior 
öfver större yta kan enligt Edinger uppstå hos lägre vertebrater äfven därigenom, 
att hos dem Lobus olfactorius, som upptager de sekundära luktbanorna, omfattar 



44 G. S. LUNDAHL, COMMI8SURA SEPTI. 

hela f ramändan af hjärnan. Det är först hos reptilierna, hos h vilka Neencephalon 
blir större, som Lobus olfactorius förlägges helt och hållet till Telencephalons botten. 

Edinger indelar Telencephalons kommissurer på följande sätt: alla trådar, som 
förena Palseencephalon med den andra sidan, bilda tillsammans Commissura anterior, 
som till sin väsentligaste del består af luktbanor. Men inom dess område förlöpa 
äfven trådar, tillhörande Neencephalons kommissurer. 

Neencephalons kommissurer äro två och ligga dorsalt om Commissura anterior. 
Den ena tillhör Archipallium och kallas Psalterium, den andra Neopallium och 
kallas Corpus callosum. Som hos lägre vertebrater en del af Bjälkens trådar löpa 
inom Commissura anterior, framhåller Edinger, att han räknar alla trådar från Neo- 
pallium, oberoende af huru de löpa, till Corpus callosum, och att Psalterium endast 
innehåller trådar, som förena Ammonshornen. Dessutom erkänner Edinger, att hos 
alla vertebrater med undantag af fåglarna förlöpa några enstaka Psalteriumtrådar inom 
Commissura anterior. 

Commissura anterior är sammansatt af åtminstone tre olika trådknippen. Hufvud- 
massan är den korsande Tractus bulbo-corticalis, som sannolikt saknas hos Mam- 
malia, samt Tractus bulbo- och måhända äfven lobo-epistriaticus. Därtill kommer 
ett trådknippe, som förbinder Corpora striata med hvarandra, och som hos hajar 
kommer att ligga mera kaudalt, skildt från den öfriga delen af kommissuren, emedan 
Commissura anterior hos dem blifvit utdragen på längden. Måhända kan Commissura 
anterior dessutom innehålla en Tractus interbulbaris, vidare trådar, som förena 
Epistriata och ibland hos fiskar och fåglar trådar, som från Epistriatum gå öfver 
till Hypothalamus å andra sidan. 

Hos Horao kan man genom nervtrådarnas tjocklek och myelinhalt dela Com- 
missura anterior i 2 delar: en f rontal del, som består af gröfre nervtrådar och för- 
enar Bulbi olfactorii med hvarandra, och en af tunnare nervtrådar bestående, kaudal 
del, som hos homo utgör hufvudmassan och sammanbinder Lobi olfactorii och Gyri 
hippocampi på båda sidor. 

Om Corpus callosum är rudimentär eller såsom hos Monotremata och Marsu- 
pialia saknas, löper den kaudala delen af Commissura anterior upp till trakten af 
Ammonshornet. 

Hos amfibier och reptilier äro de båda Ammonsformationerna förenade sins- 
emellan genom Psalterium. Reptilierna äga dessutom en tvärförbindelse, kallad 
Commissura pallii posterior, hvars verkliga slutstation är okänd. 

Hos Aplacentalia finnes enligt Edinger Ammonshornet utveckladt utefter hela 
hemisfärranden, så att dess frontala spets sträcker sig fram öfver ventrikeln tätt 
framför Commissura anterior och slutar i den gråa massa, som omger denna kommissur. 
Hos dessa djur kommer därför Psalterium, som eljest brukar ligga långt bak i 
hjärnan, att ligga alldeles frontalt uti den kaudala delen af Massa prsecommissuralis. 
Skillnaden blir alltså stor mot förhållandena uti en hjärna med kraftig Corpus cal- 
losum. 

När hos högre Mammalia Neopallium utvecklas alltmer, erhåller det, sannolikt 
först hos flädermössen, sin egen kommissur, Corpus callosum. Dess trådar korsa sig 



RUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 45 

tätt dorsalt om Psalterium och tränga Ammonsformationen alltmer kaudalt förutom 
en liten, tunn strimma ofvanpå Corpus callosum, som kallas Stria longitudinalis Lan- 
cisii. Emedan Corpus callosum förblifver mycket kort hos nästan alla däggdjur, 
komma Ammonsvindlingarna, som hos Primates hafva reducerats till ett litet parti 
vid ventrikelns underhorn, att eljest öfverallt med sin frontala del nå framåt dorsalt 
öfver Thalamus opticus. 

Psalterium är enligt Edinger olika kraftigt utveckladt hos olika djurklasser. 
Hos lägre Mammalia, hvilkas Archipallium omfattar nästan hela Cortex, är Psal- 
terium den tjockaste och kraftigast utvecklade af hemisf är väggens kommissurer. Hos 
hästen t. ex. är Psalterium kolossalt kraftig och hos hunden lika kraftig som Corpus 
callosum, men har hos homo reducerats till ett tunt skikt under Corpus callosum. 
Psalterium innehåller dels trådar, som löpa från ena Ammonshornet till det andra, 
dels trådar från Ammonshornet till Thalamus. 

Fornix är den del af Ammonsvindlingarnas märg, som icke förbrukats till kom- 
missurer, och som förbinder denna märg med Diencephalon. Äfven från Stria longi- 
tudinalis Lancisii utvecklas Fornixtrådar, hvilka för att kunna uppnå hufvudmassan 
af Fornix förlöpa antingen rundt om Corpus callosums frontala ände till dess ven- 
trala sida, eller ock genomtränga de Corpus callosum. Båda sätten nyttjas, och så- 
lunda samlas på Corpus callosums undre sida ett bredt trådknippe, som mestadels 
framför Commissura anterior söker sig väg till Fornix. Detta knippe kallas Fornix 
longus eller Fornix prcecommissuralis och når säkerligen icke fram till Corpus mam- 
millare, utan slutar i Tuber cinereum. 

Corpus callosum är enligt Edinger uteslutande en kommissur för Neopallium 
och ligger dorsalt om Psalterium och bör noga skiljas från s. k. »Corpus callosum- 
trådar med abnormt förlopp». Dessa skulle förlöpa inom Commissura anterior och 
stiga upp till det vid hemisfärens mediala rand liggande Ammonshornet eller Archi- 
pallium. 

Corpus callosum, som saknas hos Aplacentalia, uppträder enligt Edinger först 
hos högre Mammalia, börjande hos flädermössen, och är hos gnagare och mindre Mam- 
malia klent utvecklad. Det är först hos de stora rofdjuren, idisslare och framför 
allt hos Primates, som Bjälken tilltager ofantligt i storlek, h vilken tillväxt intimt 
sammanhänger med hemisfärernas tillväxt och speciellt med bildandet af frontal- och 
occipitalloberna. Corpus callosums trådmassa tillväxer i antero-posteriör riktning 
och når hos homo sin största utveckling, men äfven där med stora variationer, allt 
efter utvecklingen af frontalhjärnans vindlingar enligt Spitzka 175 — 176_ 

Från pannioben, occipitalloben och för öfrigt hela barkområdet erhåller Cor- 
pus callosum tvärgående trådar. Corpus callosum består visserligen till en liten 
del af kommissurala trådar enkelt lagrade ofvanpå hvarandra, men till allra största 
delen af trådknippen, som korsa sig i olika riktningar i horisontal- och vertikal- 
planen inom Corpus callosums massa. Callosumtrådarna af ge, enligt Cajal 19— 20 , 
många kollateraler hvilka bruka, innan de afgå från Corpus callosum, böja af i rät 
vinkel, därvid genombrytande många, angränsande trådskikt uti kommissurens tråd- 
massa. 



46 G. S. LUNDAHL, OOMMISSURA SEPTI 

L. Edinger har, såsom det framgår af det ofvan sagda, uti Telencephalon hos 
hela vertebratserien funnit högst tre kommissurer, nämligen: 1) Commissura anterior, 

2) Psalterium jämte därtill hörande Commissura pallii posterior hos reptilierna och 

3) Corpus callosum. 

H. Vogt ( 196 år 1911) ansluter sig fullständigt till L. Edinger vid sin skild- 
ring af Telencephalons kommissurer. 

S. J. de Lange ( l05 år 1911) fann efter ingående studier å hjärnor från rep- 
tilier, att deras Telencephalon ägde följande, tre kommissursystem: 1) Commissura 
anterior, 2) Commissura pallii anterior och 3) Commissura pallii posterior. Af dessa 
ligga de två första uti Lamina terminalis, men den sista är en afsprängd bildning, 
som i denna form icke finns hos alla reptilier, utan blott påträffas hos Lacertse och 
Rhynchocephala. 

Commissura anterior, som Lange beskrifver på samma sätt som Edinger, för- 
löper under ventrikeln och består till största delen af Pars interepistriata. Denna 
del saknar hos Ophidia och Chelonia myelinskidor, men äger hos Lacertse, åtminstone 
Varanus, en ringa mängd myelin. 

Något mera dorsalt, öfver ventrikeln och äfvenledes något mera kaudalt än 
Commissura anterior ligger Commissura pallii anterior eller Psalterium, bestående 
af kortikala trådar från Archipallium, hvilka åtminstone hos Varanus endast komma 
från dess främre och mellersta del. Hos de djur, som icke äga en Commissura pallii 
posterior, innehåller sagda kommissur äfven trådar från ventro-kaudala delen af 
Hippocampusbarken. 

Commissura, pallii posterior består enligt Lange af trådar, som från den 
ventro-kaudala delen af Archipallium förlöpa medio-dorsalt bakom och i höjd med 
Foramen Monroi och korsa öfver tredje ventrikeln till andra sidan. Kommissuren är 
smal, men lätt att se, emedan den är myeliniserad. Trådmassan från den ventro- 
kaudala delen af Hippocampus hos de djur, som icke äga en Commissura pallii po- 
sterior, nämligen Chelonia, Crocodilia, Ophidia och äfvenledes Mammalia, korsar enligt 
Lange öfver till andra sidan som en del af Commissura pallii anterior. På grund 
häraf anser han, att Commissura pallii posterior måste betraktas som en afskild del 
af Ammonskommissuren, och att den icke kan vara homolog med Commissura habe- 
nularis, hvarför redan Elliot Smith 155 ~ 173 varnat. 

Lange förklarar vidare, att reptilierna sakna en Corpus callosum, och att man 
måste fatta afstånd från Spitzka l75_ 176 , Osborne 128—130 ch C. L. Herrick 59-64^ 
som ansågo, att Commissura pallii anterior motsvarade Corpus callosum och Pars 
interepistriata af Commissura anterior. Lange ansåg sig hafva funnit stöd för sin 
uppfattning hos A. Meyer ne-in, r. y Caj al iö-so^ Rabl-Ruckhardt i36-i42 ? Elliot 
Smith 105— 173 ocn Edinger. 

Lange bestrider vidare sannolikheten af att, såsom Zuckerkandl 204— 208 anser, 
Commissura pallii anterior äfven skulle innehålla trådar från Corpus callosum, emedan 
enligt hans åsikt hos alla djur, som äga ett primitivt Bjälkanlag, detta i sin helhet 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 47 

ligger ventralt i nära anslutning till Cotnmissura anterior. Först under den vidare 
fylogenetiska utvecklingen förändras enligt Lange Bjälkens läge till dorsalt i nära 
anslutning till Psalterium. Att detta senare utvecklingsstadium, som är fyletiskt 
yngre, redan skulle finnas hos reptilierna, finner Lange vara högst osannolikt. 

K. Brodmann ( 18 år 1910), framhåller i sin skildring af människohjärnans finare 
anatomi, att det forna antagandet, som försvarats af Reil, Arnold, Meynert m. fl., 
att Telencephalons kommissurer endast förbundo symmetriska delar af hemisfärerna, 
allmänt modifierats därhän, att numera äfven asymmetriska hjärnpartier anses stå 
i förbindelse med hvarandra genom kommissurtrådarna, såsom Muratoff, Anton, 
Dejerine m. fl. visat. Korsningen är alltid dubbelsidig, så att en förstörelse af en 
kommissur på ett ställe medför degeneration af banor uti båda hemisfärerna. 

Telencephalon hos homo äger de tre, vanliga kommissurerna: 1) Commissura 
anterior, 2) Psalterium och 3) Corpus callosum. 

Commissura anterior består enligt Brodmann af ett oparigt midtstycke samt två 
på hvardera sidan från detta bågformigt, framåt och bakåt utstrålande horn. Midt- 
stycket korsar i form af ett horisontalt förlöpande, kompakt trådknippe tätt framför 
Columna fornicis och tränger lateralt in i Corpora striata. Det utsänder efter ett kort 
förlopp följande, trenne, själfständiga trådknippen: en svagare Pars anterior s. olfac- 
toria s. bulbosa, som dels förenar Bulbi olfactorii med hvarandra, dels Bulbus olfac- 
torius på ena sidan med temporalloben på andra sidan enligt Meynert och Deje- 
rine; en Pars terminalis, som enligt Ganser och Kölliker står i förbindelse med 
Stria terminalis, och som blott är påvisbar hos makrosmatiska djur; och slutligen 
en Pars posterior, hvars kortikala ursprung och slutstation äro mycket omstridda. 
Den förhärskande åsikten är den, att den förbinder basala Manteldelar af frontal- 
och temporalloberna med hvarandra. Burdach, Gratiolet och Meynert tro, att 
den slutar i Occipitalloben. Arnold, Luys Ganser och Wernicke kunna endast 
följa den till temporalloberna och anse den förbinda dessa lober. Fovjlle förbin- 
der den med Gyrus cinguli, Substantia perforata anterior och Nucleus amygdalse. 
Schwalbe kallar den Insulakommissuren och Popoff jämte Flechsig Commissura 
lobi lingualis. 

Psalterium, ligger enligt Brodmann, på Corpus callosums undre yta, tätt fram- 
för Splenium mellan de bakre skänklarna af Fornix och utgör hos homo en tunn, 
trekantig platta, som förbinder Ammonshornen med hvarandra. 

Corpus callosum är en kompakt, transversellt förlöpande trådmassa uti taket 
till sidoventriklarna och förbinder med hvarandra de båda hemisfärernas nästan hela 
Cortex. Den förenar icke blott symmetriska delar utan äfven asymmetriskt belägna 
partier med undantag af basala delarna af frontalloben, temporalloben och Ammons- 
hornen, hvilkas kommissurer äro Commissura anterior och Psalterium. 

Genom Splenium corporis callosi förlöper enligt Brodmann en mäktig trådmassa, 
härstammande från alla delar af occipital- och parietalloberna. Genom Truncus 
corporis callosi gå största delarna af Radiatio corporis callosi eller närmare specifi- 
ceradt trådar från: kaudala delen af Lobus f rontalis, Regio Rolandica, Lobus parie- 



48 G. S. LUKDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

talis, Insula m. m. Trådarna, tillhörande Genu corporis callosi härstamma från den 
antero-laterala, mediala och delvis orbitala frontallobsbarken. Rostrum corporis cal- 
losi innehåller kommissurala trådar från Gyrus rectus och delvis från orbitala fort- 
sättningen af Gyrus frontalis superior. Dessa trådar deltaga i bildandet af Commis- 
sura baseos alba (Henle). Förutom ofvan skildrade, transversellt från ena hemisfä- 
ren till den andra förlöpande trådar förekomma äfven i Corpus callosum sparsamma, 
sagittalt och vertikalt förlöpande trådar under namn af Striae longitudinales mediales 
et -laterales, Fornix longus och Fibrse perforantes. 

John B. Johnston ( 81 — 92 åren 1903 — 1916) har med utmärkta resultat gjort en 
mängd omfattande och omsorgsfulla undersökningar öfver Telencephalons byggnad 
hos Cyclostomata, Selachier, ganoider, teleostier, amfibier, reptilier och däggdjur. I 
korthet skall jag söka referera hans åsikter, rörande kommissurerna i Telencephalon, 
men anser mig dessförinnan i tydlighetens intresse vara nödsakad att förutskicka en 
del af Johnston's definitioner på olika hjärndelar. 

Velum transversum utgör den dorsala gränsen mellan Telencephalon och Dien- 
cephalon. Telencephalons takplatta delar Johnston i tre delar: Lamina terminalis, 
Lamina supraneuroporica och Tela chorioidea. Rostralt om Velum transversum skju- 
ter Paraphysen ut från Tela chorioidea. 

Lamina terminalis uppstår genom en sammansmältning af läpparna till Recessus 
neuroporicus och gränsar ventralt till Chiasma opticum, dorsalt till sagda recessus. 
Lamina supraneuroporica sträcker sig från Recessus neuroporicus ventralt till Tela 
chorioidea dorsalt. 

Recessus neuroporicus ligger alltid rostralt och dorsalt om Commissura anterior, 
ventralt om de palliala kommissurerna och mellan Columnae fornicis, där dessa bild- 
ningar finnas. 

Telencephalon äger enligt Johnston inga andra kommissurer än: 1) Commissura 
anterior, 2) Commissura pallii anterior och -pallii posterior samt 3) Corpus callosum. 
Af dessa finnes Commissura anterior hos alla vertebrater och ligger alltid uti Lamina 
terminalis ventralt om Recessus neuroporicus. De palliala kommissurerna förekomma 
hos Cyclostomata, selachier, ganoider, teleostier, amfibier, reptilier och däggdjur. 

Granskas vertebra terna från de lägre utvecklade till de högre, är följande, 
rörande kommissurerna, anmärknings värdt. 

Hos Cyclostomata varierar enligt Johnston Commissura anterior ganska mycket 
i läge och är icke fullt känd till sin sammansättning. Hos sagda djur konvergerar 
hvardera sidans Primordium hippocampi, som omfattar den dorsala delen af väggen 
till den opariga ventrikeln, framåt. De mötas dorsalt om Recessus neuroporicus, 
och åstadkomma en lindrig förtjockning af Lamina supraneuroporica. Genom denna 
förtjockning passerar Commissura pallii anterior, som förut hos dessa djur kallats 
Commissura dorsalis olfactoria, Decussatio olfactoria och helt enkelt Commissura 
anterior af Schilling 151 . I denna kommissur har Johnston funnit dels trådar, 
som förena Formatio bulbaris eller måhända Lobus olfactorius med Primordium 
hippocampi på andra sidan; dels trådar, som komma från den region, där kaudala 



KUNQL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 49 

väggen af hemisfaren förenas med Telencephalon medium. Dessa senare motsvara 
sannolikt de trådar hos selachierna, som Johnston gifvit namnet Corpus callosum. 

Primordium hippocampi äger vidare enligt Johnston hos Cyclostomata kom- 
missurala trådar, som passera genom Commissura habenularis liksom hos fiskar och 
amfibier, och som alltså bilda en Commissura pallii posterior, som dock här icke är 
själfständig. 

Emedan Johnston sålunda anser sig hafva visat, att det här hos de lägst stå- 
ende vertebraterna finns en äkta kommissur i pallial position, d. v. s. Commissura 
pallii anterior, framhåller han bestämdt, att denna dorsala, uti Lamina supraneuro- 
porica belägna kommissur måste vara primitiv och fundamental för alla vertebrater. 

Den primitiva relationen mellan Primordium hippocampi och dess kommissurer, 
liggande i Lamina supraneuroporica, är vackert tydlig hos Cyclostomata och Selachii. 
Hos ganoider och teleostier har enligt Johnston den extrema uttänjningen och böj- 
ningen aflägsnat kommissuren från dess plats uti Lamina supraneuroporica, hvilket 
äfven är fallet hos amfibierna. Däremot återfinnes läget uti Lamina supraneuropo- 
rica för Commissura pallii anterior hos reptilier och däggdjur. 

Hos selachierna äro Primordia på båda sidor förenade sinsemellan genom kom- 
missurala trådar, bildande en Commissura pallii anterior. Dessutom äro de bakre 
delar af Primordia, som utbreda sig utefter Telencephalon medium, på båda sidor 
förenade medelst ett stort antal fina trådar, som korsa öfver i Commissura habe- 
nularis. De bilda sålunda en Commissura pallii posterior primordii hippocampi, 
ehuru ej själfständig. 

Hos selachierna innefattar Johnston uti begreppet Commissura pallii anterior 
alla kommissurala trådar uti Telencephalons tak. Den omfattar sålunda: 

1) kommissurala trådar mellan Primordia hippocampi (= Commissura hippo- 
campi), 

2) kommissurala trådar mellan »Areas somaticae» i Telencephalon (= Corpus 
callosum), 

3) korsade trådar från mediala och laterala Nucleus olfactorius till Primordium 
hippocampi. 

Hos alla selachier ligger enligt Johnston Commissura pallii anterior dorsalt 
och kaudalt om Recessus neuroporicus och liksom hos Cyclostomata uti Lamina supra- 
neuroporica och skiljer sig därigenom genast från Commissura anterior. Commissura 
pallii anteriors aberranta läge hos ganoider, teleostier och amfibier kan omöjligt för- 
klaras på så sätt, att Commissura anterior skulle dela sig i 2 delar, hvaraf den ena 
skulle ligga i Lamina terminalis och den andra uti Lamina supraneuroporica, ty 
detta äger enligt Johnston aldrig rum. 

Commissura anterior är hos selachierna diffus och icke uppdelad i särskilda 
portioner såsom hos ganoider och teleostier och förenar sekundära luktcentra. 

Johnston har hos selachierna gifvit namnet Area somatica åt det hjärnparti, 
som ligger mellan Lobus pyriformis och kaudala änden af Primordium hippocampi 
på hvardera sidan. Areas somaticae äro förenade med hvarandra genom en kommis- 
sur, som korsar i Lamina supraneuroporica i öfre delen af Commissura hippocampi. 

K. 8v. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 7 



50 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Denna kommissur är i morfologiskt och funktionellt hänseende att jämföra med 
Corpus callosum, och har hos selachierna enligt Johnston följande förlopp: »Från 
hela den laterala, ytliga delen af Telencephalon medium med undantag af 'Nucleus 
prseopticus 1 uppstiga fina trådar till ytan och gå framåt uppåt öfver Pedunculus 
olfactorius i nära anslutning till kaudala, yttre delen af Tractus pallii, hvilka båda 
bildningar dock äro tydligt skilda från hvarandra. När Tractus pallii intränger i 
laterala delen af Primordium hippocampi, fortsätter detta trådknippe rostralt och 
korsar sig i den rostrala delen af Commissura pallii anterior, i hvars ytliga, dor- 
sala del den ligger, skild genom ett tjockt cellager från det tunna cellskikt, i 
hvilket Commissura pallii själf ligger inbäddad. Den ifrågavarande kommissuren 
hvarken blandar sig med Commissura pallii eller sänker sig ned till Primordium 
hippocampi på någondera sidan. Detta trådknippe anser därför Johnston vara en 
äkta kommissur för Area somatica uti Telencephalon medium. 

Rotationen af hjärnan framåt och nedåt, som enligt .Johnston är ett karak- 
teristiskt drag hos ganoider och teleostier, medför äfven en vridning af Primordium 
hippocampi, hvilket resulterar uti en förflyttning af Commissura pallii anterior från 
Lamina supraneuroporica till Lamina terminalis. Denna förflyttning tyckes bero på, 
att Commissura anterior erbjuder en mera direkt väg för Commissura pallii anterior. 

Ganoider och teleostier sakna därför en själfständig Commissura pallii anterior, 
ty de trådar, som komma från Pallium, korsa öfver midtlinjen uti Commissura an- 
terior under den opariga ventrikeln. 

Commissura anterior består enligt Johnston hos ganoider och teleostier af föl- 
jande tråclknippen: 

1) trådar från Tractus olfactorius medialis till Nucleus olfactorius medialis och 
mediala kanten af Primordium hippocampi, 

2) trådar, förenande Bulbi olfactorii, 

3) trådar från kaudala delen af Tractus olfactorius medialis till laterala kanten 
af Primordium hippocampi, 

4) trådar från Hypothalamus till Primordium hippocampi. 

Ganoider och teleostier sakna Corpus callosum, men hafva möjligen en Com- 
missura pallii posterior, som i så fall skulle korsa öfver midtlinjen uti Commissura 
habenularis. 

Commissura pallii anterior hos amfibierna korsar enligt Johnston öfver midt- 
linjen under den opariga ventrikeln. Den stiger därefter upp lateralt och kaudalt 
till Foramen interventriculare och böjer sedan framåt öfver den proximala delen af 
laterala ventrikeln för att intränga i den medio-dorsala regionen eller Area hippo- 
campica. Hos dessa djur har Johnston sett en kraftig Commissura pallii posterior, 
som passerar midtlinjen genom Commissura habenularis. Telencephalons kommissurer 
hos amfibierna öfverensstämma sålunda i allt väsentligt med dem hos ganoider och 
teleostier och skilja sig, beträffande Commissura pallii anterior, skarpt från selachier, 
reptilier och däggdjur. 

Hos reptilierna är Corpus callosum ännu icke med säkerhet känd. Commissura 
pallii anterior korsar hos reptilierna öfver midtlinjen rostralt i förhållande till den 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 51 

opariga ventrikeln och stiger framför Foramen interventiculare upp till de laterala 
ventriklarnas mediala väggar för att direkt inträda i Area hippocampica. En själf- 
ständig »Commissura pallii posterior finnes hos några reptilier, men saknas hos 
däggdjuren, som äga två, palliala kommissurer: Commissura hippocampi och Corpus 
callosum. 

Hos lägre däggdjur har Commissura hippocampi samma position som hos rep- 
tilierna, men hos högre däggdjur ändrar den läge och vandrar enligt Johnston upp 
öfver den tredje ventrikeln dorso-kaudalt, beroende på Corpus callosums tilltagande 
storlek och hemisfärernas tillväxt. 

H. Werkman ( 199 år 1913) kom efter sina undersökningar af hjärnor från Ves- 
perugo, Erinaceus och Talpa till följande resultat, beträffande Telencephalons kom- 
missurer. 

Hos däggdjuren äro Telencephalons alla, kommissurala trådar belägna uti en 
cellmassa, kallad la masse unissante eller Ut commissural. Denna cellmassa har 
bildats genom proliferation och modifikation af Lamina terminalis' ependymceller, 
och förenar de mediala hemisfärväggarna med hvarandra på en viss höjd. Sagda 
cellmassa är hos amfibier, reptilier och däggdjur i embryostadium kraftigt utvecklad, 
men af tager i tjocklek hos däggdjuren uti senare stadier af dess ontogenetiska ut- 
veckling på grund af den angränsande hjärnbarkens tillväxt. 

Denna masse unissante består ursprungligen af celler, som äro absolut iden- 
tiska med Lamina terminalis' ependymceller. Efter någon tid förändra sig emeller- 
tid de celler, som äro belägna längst rostralt, förlora sin ependymära karaktär och 
förvandlas till neurogliaceller, hvilka sammansmälta med de mediala hemisfärväg- 
garnas gliaceller. Härigenom kommer la masse unissante att bestå af: 1) ett kau- 
dalt beläget lager af ependymceller, som kanta den opariga ventrikeln och 2) ett 
rostralt beläget neurogliaskikt, genom hvilket de kommissurala trådarna passera från 
ena hemisfären till den andra. Denna modifiering af Lamina terminalis börjar i dess 
nedre, ventrala del och fortsätter sedan uppåt dorsalt till dess öfre gräns. På detta 
sätt förenas sålunda slutligen hemisfärernas mediala väggar utefter Lamina termina- 
lis' hela längd. 

Lamina terminalis' ventrala gräns anser Werkman ligga vid Chiasma opticum 
och dess öfre gräns, där Tela chorioidea börjar. 

Werkman har i Telencephalon funnit 3 kommissurer: 1) Commissura anterior, 
som anlägges tidigast, 2) Commissura hippocampi, som anträffas därnäst, och 3) Cor- 
pus callosum, som utvecklas senast. 

Samtliga kommissurers första utvecklingsstadier äro enligt Werkman identiskt 
lika hos alla, undersökta djur. De första kommissurala trådarna passera genom den 
redan då befintliga, ofvannämnda lit commissural. Inbäddade uti denna masse 
unissante som utvecklas parallellt med framhjärnans tillväxt, korsar Commissura 
anterior först öfver midtlinjen i dess ventrala del. Därefter kommer i dess dorsala 
del först Fornixkommissuren och sedan Corpus callosum. Dessa båda senare kom- 
missurer slår Werkman ibland ihop och kallar dem då tillsammans Commissura 



52 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

dorsalis. Den kaudala delen af Commissura dorsalis anser Werkman endast inne- 
hålla Hippocampustrådar, den mellersta delen en blandning af både Hippocampus- 
och Corpus callosumtrådar och den främsta, rostrala delen endast Corpus callosum- 
trådar. 

De mediala hemisfärväggarna äro skilda åt genom Falx cerebri och kunna 
enligt Werkman icke själfva sammansmälta till en kommissurbädd, såsom Zucker- 
kandl anser, emedan de mediala hemisfärväggarnas celler redan differentierats så 
mycket, att de förlorat sin proliferationsförmåga. 

Falx cerebri förminskas parallellt med tillväxten af lit commissural, hvars 
celler dock aldrig genomtränga Falx. De blodkärl, som påträffas i la masse unis- 
sante, äro icke rester af Falx, utan äro nutrierande blodkärl, som växt fram från 
Falx, liksom de växa fram till mediala hemisfärväggarnas yttre skikt. 

Kommissurerna anläggas sannolikt hos homo på samma sätt som hos lägre 
Mammalia. 

Hos 27 mm långt Erinaceus-embryo fann Werkman ett mycket tunnt knippe 
nervtrådar, liggande i midtlinjen. Dessa trådar koramo från Commissura dorsalis 
och tycktes sluta mellan ependymcellerna uti Diencephalons främre vägg, där de för- 
lorade sig mellan kommissurala trådar, tillhörande Psalterium. Werkman anser, 
att dessa trådar förut ej beskrifvits. Han kan ej afgöra deras natur, men undrar, 
om de icke möjligen tillhöra Fornixsystemet. Under alla förhållanden säger Werk- 
man bestämdt, att hans trådknippe hvarken är af kommissural natur eller bildar 
någon kommissur. 



KAR 4. 

Sammanfattning rörande de telencephala kommissurerna. 

Flertalet forskare hafva vid definierandet af en kommissur framför allt fordrat, 
att kommissuren skulle vara en själfständig bildning och skulle kunna skiljas från 
andra ledningsbanor. Edinger och Johnston lägga hufvudvikten vid utbrednings- 
områdena och belägga med den respektiva kommissurens namn äfvenledes de kom- 
missurala trådar, som förbinda specifika områden, oaktadt de icke förlöpa själfstän- 
digt utan tillsammans med andra kommissurer. I min skildring skall jag taga ve- 
derbörlig hänsyn äfven till denna modernare åskådning, till hvilken jag ansluter mig. 

Osborne 128 ~ 13 °, Reil, Arnold 2 , Meynert m. fl. och i allmänhet gångna tiders 
författare hafva varit af den åsikten, att Telencephalons kommissurer endast för- 
bundo symmetriska delar af hemisfärerna. Denna åsikt har numera allmänt modi- 
fierats därhän, att äfven asymmetriska hjärnpartier anses stå i förbindelse med 
hvarandra genom kommissurala trådar, såsom bland andra Muratoff, Anton, Deje- 
rine, Edinger, Johnston m. fl. visat. 

T tydlighetens intresse vill jag genast påpeka, att diskussionen i det följande 
alltid afser Telencephalons kommissurer, äfven om ordet Telencephalon mången gång 
utelämnats. 

Allmänt erkändt är, att Telencephalon hos högre Mammalia äger tre kommis- 
surer, nämligen Commissura anterior, Commissura hippocampi och Corpus callosum. 

Af ofvanstående historik framgår emellertid, att följande författare dessutom 
riktat nomenklaturen med följande benämningar å kommissurer, tillhörande Telen- 
cephalon : 

C. B. Reichert 144 1) Commissura cerebri anterior. 

2) Commissura pedunculorum septi pellucidi. 

3) Commissura columnarum fornicis. 

4) Commissura maxima. 
Rabl-Ruckhard l36_ 142 1) Commissura pallii anterior eller 

2) Commissura fornicis. 

3) Fornixrudimentet. 



54 



G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 



H. OSBORNE 128-130 



C. L. HERRICK 5 9-64 

Henle 58 

Ad. Meyer U6-H7 

P. Martin 112-113 

V. KÖLLIKER 102-103 

Elliot Smith 155—173 



TH. ZlEHEN 201-203 
ZUCKERKANDL 204-208 

Unger 191 



K. Brodmann i8 



1) Olfactory commissure. 

2) Commissura interlobularis. 

3) Commissura cornu Ammonis. 
Commissura calloso-hippocampi. 
Commissura baseos alba. 
Commissura pallii posterior. 
Nasala kommissuren. 

1) Rhinenceplialons kommissur. 

2) Psalterium dorsale et -ventrale. 

1) Commissura ventralis. 

2) Fasciculus aberrans commissurse ventralis. 

3) Commissura dorsalis. 

4) Commissura aberrans. 

5) Commissure of the praecommissural area. 
Commissura superior. 
Cellkommissurer. 

1) Commissura septi. 

2) Commissura alba. 

3) Myelinfria Mantelkommissuren. 
Insulakommissuren enligt Schwalbe. 

Commissura lobi lingualis enligt Flechsig och Popoff. 



För utvecklingen af alla kommissurer är det ett allmänt erkändt faktum, att § 
först utvecklas Commissura anterior, sedan Commissura hippocampi och sist Corpus 
callosum. De kommissurala trådarnas korsande öfver midtplanet föregås alltid af en 
sammanväxning af hemisfärerna, hvarigenom bildas en väfnadsbrygga enligt W. 
His 73—75 e u er cellkommissur enligt Zuckerkandl 204-208^ hvilken möjliggör trå- 
darnas växande öfver midtplanet. Detta sammanväxta parti har af olika för- 
fattare fått olika namn såsom: commissurebed enligt Elliot Smith 100—173^ Con- 
crescentia primitiva enligt Grönberg 53 och Ziehen 201_ 203 , trapezplattornas kon- 
taktytor enligt W. His ?3-75 ? Torus träns versus enligt v. Kupffer 100-101 j Massa 
commissuralis, substansbrygga eller cellkommissur enligt Zuckerkandl 204-208^ ce \\. 
brygga enligt Ziehen 201-203 qq^ j a m asse unissante eller lit commissural enligt 
H. Werkman 199 . 

Flertalet författare anse, att Telencephalons kommissurer äro belägna uti Lamina 
terminalis såsom C. B. Reichert 144 , L. Stieda 178_ ,80 , Elliot Smith 155— 173 ? Qold- 
stein 5o— 52 ? Edinger 32-36 9 DE Lange 105 , Johnston si-9 2 , Werkman 199 m. fl. Andra 
forskare däremot såsom v. Mihalkovics U8 — 119 , Grönberg 53 , W. His 73— 75 ? Th. 
Ziehen 201—203 qq^ Judsson-Herrik 65 hafva sökt häfda, att så icke är fallet, utan 
att förtjockningen af Lamina terminalis endast skulle vara skenbar och bero på en 
sekundär sammanväxning af kommissurernas väfnadsbrygga och Lamina terminalis. 
Som emellertid dessa frågor falla utom ramen för detta arbete, anser jag mig icke 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 55 

böra här närmare gå in på dem, utan hänvisar till min historik, hvari de olika för- 
fattarnas åsikter utförligt återgifvits. 

Hvad beträffar Commissura anterior, som jag nu ämnar närmare granska, har 
den af olika författare erhållit en del olika namn. 

Reichert 144 kallade sålunda den kommissur, som han fann ligga mest ven- 
tralt af Telencephalons kommissurer hos människan, och hvars trådar han sett ut- 
stråla till temporalloberna för Commissura cerebri anterior. Reichert kan därmed 
omöjligt hafva menat någon annan än Commissura anterior. 

Osborne ,28 ~ 13 ° förklarade, att luktloberna hos fiskarna voro förenade med 
hvarandra genom en oljactory commissure. Denna ansåg han vara homolog med 
Pars olfactoria af Commissura anterior hos däggdjuren. Osborne ansåg vidare, att 
hos fiskarna hjärnans cerebrala lober voro förenade med hvarandra genom ett eller 
flera trådknippen, som tillsammans bildade en Commissura interlobularis. Denna 
skulle vara den primitiva formen för hemisfärernas hela transversella, kommissurala 
system och skulle omfatta både Commissura anterior och Corpus callosum. Att på 
detta sätt låta Commissura interlobularis omfatta två så morfologiskt skilda bild- 
ningar som Commissura anterior och Corpus callosum, är naturligtvis alldeles olämpligt 
och har ej heller vunnit gillande. 

Paul Martin 112—113 använde hos kattor omväxlande namnen Commissura 
anterior och nasala kommissuren och menade därmed städse samma kommissur. 

v. Kölliker 102—103 kallade Commissura anterior äfven för Rhinencephalons kom- 
missur. Han motiverade detta namn därmed, att sagda kommissur fick sin största 
utveckling hos makrosmatiska djur, under det att den var föga utvecklad hos män- 
niskan och endast rudimentär hos de anosmatiska djuren. 

Elliot Smith 153—173 förklarade, att Telencephalon från lägre ryggradsdjur ägde 
två kommissurer: Commissura ventralis och Commissura dorsalis. Hos Placentalia 
fanns dessutom en Corpus callosum. Commissura ventralis förekom enligt Smith 
hos alla vertebrater och låg alltid under ventrikeln uti Lamina infraneuroporica. Den 
innehöll först blott trådar från Corpora striata och Bulbi olfactorii, men hos högre 
djur äfven från Lobus pyriformis och Pallium. Denna beskrifning visar otvetj^digt, 
att Smith's Commissura ventralis fullt motsvarar Commissura anterior. 

Unger 191 delade hos Gecko Commissura anterior uti en främre, myeliniserad del 
och en bakre, mäktigare, icke myeliniserad del, som hade fått olika namn såsom 
Pars corticalis, Pars epistriata och Commissura alba. 

K. Brodmann 18 urskilde tre delar uti Commissura anterior: Pars anterior, Pars 
terminalis och Pars posterior. Enligt Brodmann hade Schwalbe gifvit sagda Pars 
posterior namnet Insulakommissuren och Popoff och Flechsig Commissura lobi 
lingualis. 

Följande kommissurer motsvara alltså hela Commissura anterior eller en del 
däraf: 

C. B. Reichert's lu Commissura cerebri anterior. 

H. Osborne's 128 130 Olfactory commissure och delvis hans Commissura in- 

terlobularis. 



56 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

P. Martin's 112—113 Nasala kommissur. 

v. Kölliker's 102—103 Rhinencephalons kommissur. 

ELLIOT SmITH'8 155—1731 

Judsson Herrick s « } Commissura ventralis. 

Unger's m Commissura alba, som omfattar Pars epistriata af Com- 

missura anterior. 
Schwalbe's 154 Insulakommissur och 

Popoff och Flechsig's 18 Commissura lobi lingualis, hvilka båda senare motsvara 

Pars posterior af Commissura anterior enligt Brodmann. 

Som benämningen Commissura anterior fullständigt fyller sitt ändamål och 
vunnit burskap, måste alla dessa namn vara onödiga och kunna utan förlust eller 
saknad strykas. 

v. Kupffer ioo— ioi^ Johnston b 1-92 och Elliot Smith 155-173 m. fl. hafva på- 
visat Commissura anterior redan hos Cy clostomata, och för öfrigt är det af 
alla erkändt, att Commissura anterior förekommer hos alla Craniota. 

Enligt Meckel 114 ~ 115 , Elliot Smith 105—173^ v# Kupffer 100-101^ Edinger 32-36 t 
de Lange 105 , Johnston 81 — 92 m. fl. ligger alltid Commissura anterior ventralt 
om Foramen Monroi, Recessus neuroporicus och sidoventriklarna. Enligt 
v. Kölliker 102— 103^ Edinger 32—36 m fi får Commissura anterior sin största 
utveckling hos makrosmatiska djur, under det att den blir föga utvecklad hos de 
mikrosmatiska såsom exempelvis människan och endast rudimentär hos de anosma- 
tiska djuren. 

Flower 42 , Symington 184 , Edinger 32-36 m. fl. hafva liksom jag observerat, 
att Commissura anterior tilltager alltmer i omfång från högre till lägre Mammalia, 
och att särskildt vid öfvergången från Placentalia till Aplacentalia denna tillväxt 
markerar sig på ett frapperande sätt. Under det att hos Placentalia Commissura 
anterior är afgjordt mindre än de andra kommissurerna, blir den därför hos Aplacen- 
talia kraftigare utvecklad än någon annan, cerebral kommissur. 

Hos lägre vertebrater omfattar Lobus olfactorius, som upptager de sekundära 
luktbanorna, hela framändan af hjärnan, och hos dem är slutplattan förtjockad. 
Därför blir Commissura anterior hos dem vid sin öfvergång icke hänvisad till en 
tunn platta, utan kan, såsom den äfven gör, dela upp sig i en lång rad korsande 
knippen i stället för att såsom hos högre vertebrater vid öfvergåendet sammanträngas 
till en distinkt, sluten trådbundt. Det är nämligen först hos reptilierna, som till följd 
af Neencephalons tilltagande omfång Lobus olfactorius förlägges helt och hållet till 
Telencephalons botten. 

Kortast och bäst tror jag mig klarlägga Commissura anterior genom 
att säga, att den uteslutande tillhör Palaeencephalon och förbinder Palae- 
encephalon med andra sidan. Den innehåller därför till största delen lukt- 
banor men inuti sagda kommissur förlöpa dessutom hos aplacentalia åt- 
skilliga, palliala trådknippen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 2. 57 

Hvad beträffar den detaljerade, deskriptiva anatomien af Commissura anterior, 
dess fördelning till de olika delarna af Palreencephalon och dess indelning i 2 — 3 eller 
4 portioner finnes intet att tillägga till framför allt Edinger's 32—36 qq^ Brodmann's 18 
skildringar. Därför ber jag att få hänvisa till dessa författare uti min historik lik- 
som äfven till Symington 184 , Meyer 116 ~ 117 och Johnston 81_92 . 

Afven Commissura hippocampi, som nu blir föremål för min granskning, har 
begåfvats med en mängd olika namn. 

Rabl-Ruckhard 136—142 beskref t. ex. hos krokodilerna en bågformig kommissur, 
som strålade ut i Mantelväggen, och gaf den namnet Commissura pallii anterior. 
Rabl-Ruckhard visade sig tydligen hafva ansett den vara homolog med Commissura 
hippocampi hos däggdjuren; ty han hade först tänkt kalla den Fornixkommis- 
suren, men icke ansett sig böra göra det, förrän han gifvit närmare förklaring, som 
dock uteblifvit. Namnet Commissura pallii anterior användes numera allmänt för 
att hos reptilierna beteckna Commissura hippocampi. 

Osborne 128 ~~ 130 talade om en Commissura cornu Ammonis. Han var tveksam, 
om den fanns hos amfibierna, men däremot säker på, att den var distinkt och kraftig 
hos Chelonia. Hos högre vertebrater var den lika stor eller större än Corpus callo- 
sum. Osborne kunde ej gärna med sin Commissura cornu Ammonis mena någon 
annan kommissur än Commissura hippocampi. 

C. L. Herrick 59- G4 trodde sig till en början hafva sett hos fiskarna en Com- 
missura calloso-hippocampi, hvars rostrala del skulle motsvara Corpus callosum och 
kaudala del Commissura hippocampi. I ett senare arbete ändrade Herrick sin upp- 
fattning därhän, att han icke längre ansåg fiskarna äga en Corpus callosum. 

Hans Commissura calloso-hippocampi omfattade alltså efter denna hans sväng- 
ning i åsikt intet annat än Commissura hippocampi. Under sådana omständigheter 
finnes ju icke minsta existensberättigande för benämningen Commissura calloso- 
hippocampi. 

Hos Primates har Ammonsformationen förträngts kaudo-ventralt, så att den 
kommer att ligga vid sidoventrikelns underhorn. Därifrån stiga hos dessa djur Fornices 
upp i form af Crura fornicis i dorsal riktning öfver Thalamus och förenas öfver 
tredje ventrikeln och under kaudala delen af Corpus callosum till Corpus fornicis. 
Uti den vinkel, som Crura sålunda bilda, påträffas tvärgående, kommissurala trådar, 
som utgöra Commissura hippocampi. Sedan gammalt har på grund af sin form det 
triangelformiga parti, som består af de båda konvergerande Crura fornicis och Com- 
missura hippocampi tillsammans kallats Lyra Davidis eller Psalterium. Under de 
senare åren hafva författarna alltmer låtit Psalterium beteckna endast Commissura 
hippocampi. Edinger, Brodmann m. fl. göra det utan betänkligheter. För den hän- 
delse jag någon gång i detta arbete användt termen Psalterium, menar jag där- 
med alltid endast Commissura hippocampi. 

v. Kölliker 102—103 indelade Psalterium uti Psalterium dorsale och Psalterium 
ventrale. 

Elliot Smith 105—173 kallade hos reptilierna Commissura hippocampi omväx- 
lande för Commissura dorsalis, Commissura fornicis och Fornixkommissuren. Elliot 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 8 



58 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Smith förklarade själf bestämdt, att det fanns ingen anledning att betvifla, att 
Commissura dorsalis var homolog med Commissura hippocampi hos Monotremala. 
Detta motiverade han därmed, att han ansåg, att den medio-dorsala cortex-forma- 
tionen hos ödlorna var homolog med Hippocampnsformationen hos däggdjuren. Därför 
måste också de trådar, som utspringa från den medio-dorsala cortexdelen hos repti- 
lierna på ena sidan och korsa öfver midtlinjen för att sluta i samma formation på 
andra sidan, betraktas som homologer till Commissura hippocampi hos däggdjuren. 

Ziehen 201-203 kallar Commissura hippocampi ibland Commissura dorsalis, 
ibland Fornixkommissuren, ibland Commissura superior och visar tydligt, att han 
därmed alltid menar Commissura hippocampi. Emedan den af Osborne införda be- 
nämningen Commissura superior, hvarmed han afsåg Commissura habenularis, af 
många författare ännu användes uti denna betydelse, anser jag det vara olämpligt 
att låta, såsom Ziehen gjort, Commissura superior äfven beteckna Commissura hippo- 
campi. 

I det föregående har jag alltså visat, att Commissura hippocampi motsvarar: 

Rabl-Ruckhard's 136—142 Commissura pallii anterior och Commissura fornicis, 
H. Osborne's J28—130 Commissura cornu Ammonis, 
C. L. Herrick's 59— 64 Commissura calloso-hippocampi, 
v. Kölliker's I02— 103 Psalterium ventrale et dorsale, 
Th. Ziehen's 20 '— 203 Commissura superior. 

Commissura hippocampi förekommer enligt gängse uppfattning hos 
alla Craniota. C. L. Herrick 59_64 , v. Kupffer ,0 °— 101 och Johnston 8i— 92 m# fi # 
hafva påvisat den redan hos Cyclostomata. 

Commissura hippocampi tillhör uteslutande Archipallium och för- 
binder Ammonsformationerna med hvarandra. 

Den är olika kraftigt utvecklad hos olika djurklasser. Hos lägre Mammalia 
är Commissura hippocampi den mäktigaste och mest iögonfallande af hemisfärväggens 
kommissurer. Hos Perissodactyla är den mycket kraftigt utvecklad och hos Carni- 
vora ännu lika kraftig som Corpus callosum. Hos Homo har den däremot reducerats 
till en obetydlighet. Detta beror på Cornu Ammonis varierande utvecklingsgrad. 
Hos Aplacentalia finnes nämligen Ammonshornet utveckladt utefter hela hemisfär- 
randen rostralt till och med framför Commissura anterior. Hos dessa djur kommer 
Commissura hippocampi att ligga alldeles frontalt uti den kaudala delen af Massa 
prsecommissuralis och liknar Corpus callosum hos Mammalia däri, att dess trådar 
samlas till en distinkt bundt vid korsningen uti midtplanet, men sedan sprida sig. 
Hos högre däggdjur däremot förtränger den hastigt tillväxande Corpus callosum Am- 
monsformationen alltmer kaudalt, hvilken senare slutligen reduceras hos Primates 
endast till ventrikelns underhorn. Hos lägre däggdjur har Commissura hippocampi 
samma position som hos reptilierna, men hos högre Mammalia ändrar den läge och 
vandrar upp öfver tredje ventrikeln dorso-kaudalt, beroende på hemisfärernas och 
Corpus callosums tillväxt i liknande riktning. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 59 

Såsom förut nämnts, anser Edinger 32—36, a tt hos nästan alla vertebrater med 
undantag af fåglarna enstaka trådar, tillhörande Commissura hippocampi, söka sig 
väg till andra hemisfären genom Commissura anterior. Å andra sidan tror sig John- 
ston 8i—92 hafva visat, att Commissura pallii anterior hos Cyclostomata och Selachii 
men icke hos högre vertebrater skulle innehålla trådar, tillhörande Corpus callosum. 
Af ven Zuckerkandl 204—208 anse r, att Commissura pallii anterior innehåller trådar 
från Corpus callosum, hvilket emellertid de Lange 105 finner vara högst osannolikt. 

Till Commissura hippocampi räknar Ung er 191 äfven sin my elinfria Mantel- 
kommissur och Commissura septi. 

Uti sin skildring af hjärnan hos Gecko införde nämligen Unger 191 dessa båda, 
nya namn å kommissurer i Telencephalon. Omedelbart framför Commissura pallii 
anterior påträffade han den mäktigt utvecklade, myelinfria Mantelkommissuren, som 
han efter jämförelser med andra reptiliehjärnor ansåg sannolikt tillhöra Commissura 
pallii anterior. Mot Unger's l91 skildring skulle jag vilja invända, att det ingalunda 
är sällsynt hos reptilierna, att främre delen af Commissura pallii anterior förblir 
myelinfri. Eftersom Unger tydligen räknar sin myelinfria Mantelkommissur till 
Commissura pallii anterior, finnes det därför enligt min åsikt ingen anledning att, 
såsom han gjort, afskilja den myelinfria delen och gifva den ett nytt namn. 

Uti Septum pellucidum fann Unger vidare några, myelinfria trådar, som till- 
togo i mängd uti basala delen af Septum och där med stor sannolikhet voro verkliga, 
kommissurala trådar, som förenade Laminse septi pellucidi, hvarför han kallade dem 
Commissura septi. Denna kommissur anslöt sig till och öfvergick kaudalt uti den 
myelinfria Mantelkommissuren. 



I anslutning till min beskrifning af Commissura hippocampi anser jag mig af 
följande skäl böra skildra den intressanta och omstridda Commissura pallii posterior, 

Rabl-Ruckhard 136— i42 f Meyer ! 16 ~ 117 , Elliot Smith 155 - 173 , Lange 105 , John- 
ston 81-92 m. fl. ansågo nämligen, att hos vissa reptilier Archipalliums kommissur be- 
stod af två delar. Den främre af dessa var Commissura pallii anterior, som för- 
enar de främre delarna af Ammonsformationerna, och den bakre Commissura pallii 
posterior, som förbinder de ventro-kaudala delarna af Archipallium. Unger 191 , v. 
Kupffer 'oo-ioi ^h Edinger 32-36 m< fl # anse däremot, att Commissura pallii pos- 
teriors slutstation är okänd, och att man därför icke har rätt att räkna den som en 
del af Archipalliums kommissur, förrän mera tillfredsställande bevis därför framlagts. 

Commissura pallii posterior upptäcktes år 1881 af Rabl-Ruckhard, som då 
till en början gaf den namnet Fornixrudiment hos Psammosaurus terrestris. Han 
beskref den sålunda: 

»Trådknippet ligger omedelbart bakom Foramen Monroi, korsar öfver tredje 
ventrikeln i form af ett smalt stråk, så att den kommer att ligga omedelbart of vanpå 
Thalamus' öfre yta. På båda sidor tränga trådarna in i den del af mediala Man- 
telväggen, som sänker sig ned för att bilda den klent utvecklade temporalloben. 



60 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Kommissuren är mycket tunn, men ändock är en förväxling med andra kommissurer 
utesluten. Ty Commissura anterior ligger framför Foramen Monroi, och Commissura 
posterior ligger skild från Fornixrndimentet genom en oberörd del af taket till tredje 
ventrikeln. Kommissuren är ett rudiment till bakre delen af Fornix och homolog 
med dess transversella trådknippe.» 

Rabl-Ruckhard ansåg det beskrifna Fornixrudimentet vara en kommissur 
för Ammonshornen, emedan dess trådar utbredde sig inom den ventro-kaudala re- 
gionen af hemisfärernas mediala väggar, hvilka delar han betraktade som Hippo- 
campus. 

Rabl-Ruckhard påträffade denna kommissur hos Psammosaurus, Sauria, 
Lacerta, Iguana, Podimena, Chamseleon, men däremot icke hos Chelonia, Crocodilia 
och Ophidia. 

C. L. Herrick 59 ^ 04 har trott sig se den hos Lacerta och Ophidia, kallat den 
Commissura hippocampi och sökt visa, att den var homolog med hela Commissura 
hippocampi hos Mammalia. 

Ad. Meyer US—in beskref ifrågavarande kommissur hos Iguana och gaf den 
namnet Commissura -pallii posterior, hvilken benämning sedermera allmänt användts 
af Rabl-Ruckhard 13.6—142^ Edinger 32— 36 s Johnsson 83 ~ 91 m. fl. 

Elltot Smith 155—173 påträffade sagda kommissur hos Sphenodon, Lacertilia och 
vissa Ophidia, kallade den Commissura aberrans och beskref den på följande sätt: 
»Kommissuren utgöres af ett knippe trådar, som bakom Paraphysen korsa of ver 
taket till tredje ventrikeln uti en brygga af grå substans, som bildats genom sam- 
mansmältning af de kaudala delarna af de båda Corpora paraterminalia. Commissura 
aberrans' trådar sluta, efter att hafva passerat Corpora paraterminalia, uti Hippocampus 
på ett sätt, som är alldeles analogt med det, som karakteriserar Commissura dor- 
salis i främsta delen af Hippocampus. Dess trådar komma med säkerhet från Hippo- 
campus och äro alltså homologa med trådar, tillhörande Commissura hippocampi hos 
Mammalia, men skilja sig från dem genom sitt säregna förlopp. Däggdjuren sakna 
en dylik, själfständigt förlöpande kommissur.» 

Unger 191 fann sagda kommissur hos Gecko. Edinger 32-36 ocn Johnston 81 ~ 92 
meddela, att äfven de funnit den hos vissa reptilier. 

Commissura pallii posterior består enligt de Lange 105 af trådar, som från den 
ventro-kaudala delen af Archipallium förlöpa medio-dorsalt bakom och i höjd med 
Foramen Monroi och korsa öfver tredje ventrikeln till andra sidan. Kommissuren är 
smal, men lätt att se, emedan den är myeliniserad. Trådmassan från den ventro- 
kaudala delen af Hippocampus hos de djur, som icke äga en Commissura pallii pos- 
terior, korsar enligt de Lange öfver till andra sidan som en del af Commissura 
pallii anterior. På grund däraf anser han, att Commissura pallii posterior måste 
betraktas som en afskild del af Ammonsformationens kommissur, och att den icke 
kan vara homolog med Commissura habenularis, hvarför redan Elliot Smith varnat. 

Dessutom skall Commissura pallii posterior finnas, ehuru icke i form af en 
själfständig kommissur, utan korsande öfver midtplanet tillammans med Commissura 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 61 

habenularis hos amfibier enligt Elliot Smith 155 ~ 173 , hos selacbier och amfibier enligt 

JlTDSSON HERRICK 65 - 08 och JoHNSTON 81 - 92 . 

Commissura pallii posterior har Spizka l75 17G kallat Corpus callosum, Rabl- 
Ruckhard 136_ 142 Fornixrudiment, C. L. Herrick 50 — 64 Commissura hippocampi, 
Elliot Smith 155 — 173 Commissura aberrans och Dendy 20—27 Commissura fornicis. 
Dessa namn äro öfverflödiga och böra utgå, i all synnerhet som några af dem all- 
mänt användas i helt andra betydelser. 

Denna namnförbistring är äfven ett talande bevis för, huru åsikterna variera om 
denna Commissura pallii posterior. De olika forskarna på området hafva icke lyckats 
öfvertyga hvarandra, hvarför Commissura pallii posteriors morfologi måste ännu i 
denna dag anses vara outredd. 

Hvad beträffar Corpus callosum hafva visserligen Flower **, Sander 149 och 
Osborne 128—130 trott, att en själfständig Corpus callosum skulle finnas redan hos 
Monotremata och Marsupialia. Ja, Osborne, Herrick 59-64 oc h Stieda ns-iso an . 
sågo, att den fanns redan hos fiskar, amfibier och reptilier. Men detta berodde sä- 
kerligen därpå, att dessa författare icke hade någon klar definition på begreppet 
Corpus callosum. Flower 42 t. ex. ansåg, att hos Echidna voro Corpus callosum 
och Psalterium oskiljaktliga, hvarför han tillsammans kallade dem Corpus callosum. 
Osborne 128—130 s i g hos fiskarna tillsammans Commissura anterior och Corpus callo- 
sum till ett nytt begrepp Commissura interlobularis, som of van skildrats. Osborne 
delade dessutom hos Didelphys den dorsala kommissuren uti en främre del, som han 
kallade Corpus callosum, och en bakre del, som han kallade Commissura hippocampi. 
Herrick 59-64 sammanfattade hos fiskarna Corpus callosum och Commissura hippo- 
campi uti begreppet Commissura calloso-hippocampi, som förut diskuterats, och 
hvars rostrala del skulle vara Corpus callosum och kaudala del Commissura hippo- 
campi. Allt, hvad dessa författare trott vara Corpus callosum, hafva Owen 132—133, 

EYDOUX Och LAURENT 37 , ClJVIER Och LAURILLARD 23 , RaBL-RuCKHARD 136-142 j g Y . 

mington 184 , Meyer Hö—in, Elliot Smith 155 " 173 , v. Kupffer 10 ° — 101 , Edinger 32 — 36 , 
Ramon y Cajal 19 — 20 , Vogt 194- ioö^ DE Lange 105 m. fl. visat hafva varit Commis- 
sura hippocampi. 

Sagda författare hafva äfvenledes fastslagit det allmänt erkända 
faktum, att Corpus callosum alltid saknas upp till och med Monotremata 
och Marsupialia i djurserien. Den finnes sålunda endast hos Placentalia, 
hos hvilka Elliot Smith 155 - 173 och Edinger 32 — 36 säga, att den först uppträ- 
der hos Chiroptera. 

Förvånansvärdt är, att Werkman 199 så sent som år 1913 kan göra sig skyldig 
till att hos Vesperugo, Erinaceus och Talpa sammanfatta Commissura hippocampi 
och Corpus callosum till en Commissura dorsalis. Denna kommissurs kaudala del 
skulle endast innehålla Hippocampustrådar, mellersta delen en blandning af Hippo- 
campus- och Callosum-trådar och rostrala del endast Callosum-trådar. 

Alla äro ense därom, att Corpus callosum först anlägges i hvardera hemisfären 
och sedan korsar öfver midtplanet genom en redan förut färdigbildad cellbrygga, 
åstadkommen genom sammanväxning mellan vissa delar af hemisfärernas mediala 



62 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

väggar. Men vid det närmare bestämmandet af hvilka dessa delar äro, hvilken del 
af Corpus callosum som utvecklas först, hvilken roll Lamina terminalis och Falx 
cerebri därvid spela, divergera meningarna betydligt. Som exempel härpå vill jag 
endast anföra följande : 

Reichert 144 , F. Schmidt 153 och Marchand n °— ni ansågo, att Corpus callosum 
anlades på en gång i sin helhet, hvilket Zuckerkandl 204— 208 bestred. Vidare ansåg 
v. Mihalkovics ii8— ii9 9 att Genu corpus callosi utvecklades först, under det att 
Blumenau 10 och Ziehen 201—203 höllo på, att det var midtpartiet af Bjälken, som 
anlades först. 

GOLDSTEIN »-BB MARflN H2 ^ 113 , ELLIOT SMITH 155-173^ JoHNSTON 8 1~ 92 m. fl. 

ansågo, att Corpus callosum var belägen uti Lamina terminalis, hvilket Rabl-Ruck- 

HARD 136-142, HlS ^3-75 oc h ZUCKERKANDL 204-208 bestredo. 

F. Schmidt 153 och Marchand no— m förlade det första anlaget till Corpus 
callosum till gränslinjen mellan yttre och inre randbågen, under det att Ziehen 201—203 
lokaliserade det till innersta delen af yttre randbågen. 

F. Schmidt 153 , Goldstein 5 °- 52 och Marchand ll0 -" 1 ansågo Corpus callosum 
tillväxa genom s. k. intussusception. Blumenau 10 , v. Mihalkovics ns-no och 
Zuckerkandl 204—208 g en0 m s. k. successiv apposition och Ziehen 201—203 genom 
apposition och till en ringa del äfven genom intussusception. 

Som dessa frågor falla utom ramen för detta arbete, ber jag att, beträffande 
deras närmare detaljer, få hänvisa till sagda författare uti min historik. 

Corpus callosum är uteslutande en kommissur för Neopallium och för- 
binder med hvarandra de båda hemisfärernas nästan hela Cortex och icke 
blott symmetriska delar, utan äfven osymmetriskt belägna hjärnpartier 
med undantag af basala delarna af frontal- och temporalloberna samt Am- 
monshornen. Dessa hjärnpartier förenas nämligen genom Commissura an- 
terior och Commissura hippocampi. 

Corpus callosum är en kompakt, i allmänhet tranversellt förlöpande 
trådmassa uti taket till sidoventriklarna. Den ligger alltid dorsalt om 
Commissura hippocampi, Recessus neuroporicus, Foramen Monroi och ven- 
triklarna. 

På grund af egenskapen att vara Neopalliums kommissur sammanhänger Corpus 
callosums utveckling i hög grad med hemisfärernas tillväxt och tilltager alldeles sär- 
skildt uti omfång, när hemisfärernas frontal- och occipitallober utvecklats. Detta 
är förklaringen, hvarför Corpus callosum, som först påträffats enligt gängse upp- 
fattning såsom en själfständig kommissur hos Chiroptera, ännu är obetydlig hos 
Edentata och Glires och blir kraftigare hos Ungulata och Carnivora, hos hvilka den 
i allmänhet har vuxit sig lika stor som Commissura hippocampi. Speciellt tilltager 
den ofantligt i storlek hos Primates för att nå sin största utveckling hos Homo. 

Corpus callosums deskriptiva anatomi är utförligt skildrad hos K. Brodmann l8 
och Edinger 32 — 36 m. fl. uti min historik, hvarför det vore olämpligt att här upp- 
repa dessa beskrifningar. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 2- 



63 



Ingen forskare har, efter hvad jag kunnat finna, påstått, att Corpus callosum, 
bortsedt från Fibrse perforantes, inom sig skulle härbergera trådar, tillhörande andra 
kommissurer. Däremot ansåg Meyer ll6— 117 , att hos Monotremata och Marsupialia 
Corpus callosums funktion hade öfvertagits af trådar, tillhörande Commissura an- 
terior. Äfven Edinger 32—36 framhåller, att hos lägre vertebrater en del af Corpus 
callosums trådar löpa inom Commissura anterior. Johnston 81-92 har trott sig kunna 
i likhet med Zuckerkandl 204— 208 påvisa Corpus callosum-trådar, löpande inom Com- 
missura pallii anterior hos Cyclostomata och Selachii, hvilket emellertid de Lange 105 
bestrider, såsom varande högst osannolikt. 

Det återstår en liten grupp kommissurer, som intaga en särställning, och som 
jag därför medvetet sparat till sist. Dessa äro: 

1) Commissura pedunculorum septi pellucidi enligt Reichert 144 , 

2) Commissura columnarum fornicis enligt Reichert 144 , 

3) Commissura baseos alba- enligt Henle 58 , 

4) Commissure of the prcecommissural area enligt Elliot Smith 155—173 

Enligt Elliot Smith, His 73-75 , Rauber 143 , Spalteholz 174 motsvarar det af 
Burdach 18 införda begreppet Pedunculus septi pellucidi Vicq-d'Azyr's Pedunculus 
corporis callosi och Zuckerkandl's 204— 208 numera allmänt antagna Gyrus subcallosus, 
och beskrifves utmärkt af Edinger 32-36 # 

Reichert 144 skildrar sina kommissurer i korthet sålunda: »En förtjockning af 
Lamina terminalis, belägen ventralt om och alltså helt utanför Septum pellucidums 
område, innehåller första anlaget till: 1) Commissura cerebri anterior, numera kallad 
Commissura anterior; 2) Commissura pedunculorum septi pellucidi och 3) Com- 
missura columnarum fornicis. Dessa båda senare kunna icke tydligt skiljas från 
hvarandra. Corpus callosum öfvergår framåt rostralt och ventralt uti Lamina genu 
corporis callosi, numera benämnd Lamina rostralis corporis callosi, och böjer där- 
efter om i kaudo-ventral riktning och går in i anlaget för de i slutplattan liggande, 
ofvannämnda, tre kommissurerna. Skulle dessa därvid ligga mera afskilda, 'drager' 
Lamina genu företrädesvis till Commissura pedunculorum septi pellucidi och Psalte- 
rium till Commissura columnarum fornicis. Sedermera 'utvidgas' Commissura pe- 
dunculorum septi och Commissura columnarum fornicis genom Lamina genu och 
Psalterium respektive.» Reichert 144 måste alltså tydligen själf hafva ansett antingen 
båda vara en del af Lamina rostralis corporis callosi, emedan de icke tydligt kunde 
skiljas åt, eller ock endast Commissura pedunculorum septi pellucidi höra dit, under 
det att Commissura columnarum fornicis skulle höra till Commissura hippocampi. 

W. His "3—75 ocn j£ g Brodmann 18 hafva äfven kommit till den åsikten, att dessa 
kommissurer måste vara en del af Lamina rostralis, och hafva vidare visat, att 
Henle's 58 Commissura baseos alba endast är ett annat namn på sagda kommissurer. 

Elliot Smith 155—173 ansåg själf sin commissure of the praecommissural area 
motsvara Reichert's 144 Commissura pedunculorum septi pellucidi och Henle's 58 
Commissura baseos alba. Ehuru Smith's kommissur enligt His "3-75 skulle vara en 



64 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

misstydd del af Lamina rostralis hos Ornithorynchus, hos h vilket djur Smith sett 
den, måste jag bestrida detta, emedan Ornithorynchus saknar Corpus callosum. 

Dessa fyra kommissurer hafva alltså intet samband med Septum pellucidum 
eller den af mig nedan beskrifna Commissura septi. De representera inga nya 
bildningar, utan endast godtyckligt afskilda delar af Commissura hippocampi och 
Corpus callosum med sväfvande, till missförstånd ledande definitioner, hvarför dessa 
benämningar icke böra användas. 

Måhända hafva författarna kommit till det resultatet helt enkelt genom en 
feltolkning af tvärsnittsserier genom Corpus callosum. Vid vissa snittriktningar 
måste den ju på grund af Bjälkens bågform skäras på två ställen. Det dorsala 
snittet skulle exempelvis kunna hafva träffat Truncus corporis callosi och det ven- 
trala snittet exempelvis Lamina rostralis, hvilket senare då skulle kunna tänkas 
hafva missuppfattats som en själfständig kommissur. 

För fullständighetens skull vill jag med några ord omnämna de af Shimazono 152 
och Werkman 199 upptäckta trådknippena för att visa, att dessa icke hafva något 
gemensamt med Commissura septi. Uti min historik till Septum pellucidum har 
jag under Shimazono 152 utförligt beskrifvit hans trådknippe. Af hans egna ord 
framgår, att det måste vara en mer eller mindre tillfällig afsprängning af en del af 
Commissura hippocampi, belägen utanför Septum pellucidum. Shimazono har icke 
gjort några kontrollundersökningar å andra djur. Uti min historik, rörande Telen- 
cephalons kommissurer, återfinnes min skildring af det af Werkman 199 år 1913 hos 
Erinaceus-embryo funna trådknippet, hvilket han gissar tillhöra Fornixsystemet och 
bestämdt förklarar livarken vara af kommissural natur eller utgöra någon kommissur. 

I det föregående har jag så uttömmande som möjligt anfört alla de 
forskare, som mera ingående studerat de kommissurala förhållandena uti 
Telencephalon hos vertebraterna. Vidare har jag sammanfört deras rön 
för hvar kommissur för sig i syfte att åstadkomma en möjligast klar och 
redig skildring af dessa kommissurers morfologi. Däraf framgår otvety- 
digt, att den af mig nedan beskrifna Commissura septi aldrig förut skild- 
rats af någon forskare med undantag af Unger 191 . Denne författare har 
visserligen sannolikt sett den hos Gecko, men tolkat den fel, ty han har 
trott den tillhöra Commissura pallii anterior. 






KAP. 5. 

Påvisande af Commissnra septi genom jämförande anatomisk 

forskning. 

A. Undersökningsmaterialet och dess behandling. 

I sin vänlighet och sitt stora intresse har professor Emil Holmgren ställt till 
mitt förfogande i och för mina studier följande djurmaterial, uttaget från de af 
honom sammanförda, å Karolinska institutets Histologiska institution förvarade, stora 
hjärnsamlingarna. Längre fram kommer under hvarje djurordning att angifvas, i 
h vilken riktning hjärnsnittserierna från de olika djuren skurits. 

Pisces. 

Esox lucius 3 exemplar. 

Lophius piscatorius 1 » 

Coregonus oxyrhynchus .... 1 » 

Acanthias vulgaris 2 » 

Raja clavata 2 » 

Galeus canis 1 » 

Amphibia. 

Salamandra maculosa 5 exemplar. 

Spelerpes 2 » 

Råna esculenta 5 » 

Reptilia. 

Sauria. 

Gecco verticillata 2 exemplar. 

Chamseleon vulgaris 5 

Iguana tuberosa 2 

Ameiva surinamensis 4 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 



66 



G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SBPTI. 

Zonurus giganteus 3 exemplar. 

Trachysaurus rugosus 2 » 

Lacerta viridis 4 » 

Lacerta ocellata 6 » 

Pseudopus apus 4 » 

C helonia. 

Emys orbicularis 2 exemplar. 

Testudo graeca 6 » 

Ohrysemys concinna 1 » 

Crocodilia. 
Alligator lucius 3 exemplar. 

Mammalia. 

Monotre?nata. 
Echidna aculeata 1 exemplar. 

Marswpialia. 

Didelphys marsupialis 2 exemplar. 

Phalangista vulpina 2 » 

Monodelphia. 

Insectivora. 

Talpa europoea 4 exemplar. 

Erinaceus europa3us 7 >> 

Chiroptera. 
Vespertilio murmus 5 exemplar. 

Glires. 

Cavia cobaya 4 exemplar. 

Lepus cuniculus 1 » 

Mus albinos 2 » 

Sciurus vulgaris 2 » 

Carnivora. 

Canis familiaris 5 exemplar. 

Pelis catus domestica 6 » 

Artiodactyla. 

Ovis aries 1 exemplar. 

Sus scrofa domestica 1 » 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 2. 67 

Primates. 

Ateles vellerosus 2 exemplar. 

Macacus cynomolgus 3 » 

Oercopithecus sabseus 1 » 

Cynocephalus hamadryas .... 2 » 

Homo. 
Homo sapiens 5 exemplar. 

Hjärnorna från ofvannämnda djur hade professor Holmgren fixerat uti 10 % 
formalin och därefter behandlat dem med 5 % kaliumbikromatlösning eller härdat 
dem med alkohol. Därefter hade han låtit inbädda dem uti celluidin, colloxylin eller 
paraffin och skära dem uti tvär-, sagittal- och horisontalsnittserier, allt efter tillgången 
på djur. 

Med tvärsnittserie menar jag serien uti rostro-kaudal riktning, med horisontal- 
snittserie serien uti dorso-ventral riktning och med sagittalsnittserie snitten från 
sida till sida genom hjärnan, hvarvid knifven ställes uti ett plan parallellt med Fissura 
longitudinalis cerebri. 

Flertalet af dessa hjärnsnittserier hade sedan blifvit behandlade med Kulschitz- 
ky's modfikation af Weigert's myelinskidefärgningsmetod och några efter Pal's modi- 
fikation af samma metod. 

De öfriga paraffininbäddade voro färgade med toluidinblått eller kresylviolett och 
af sedda för undersökning af cellerna. En del hjärnor voro äfven färgade med Golgi's 
kromsilfvermetod. 

För att komplettera detta rikhaltiga och värdefulla material i och för mina spe- 
ciella ändamål har jag själf anskaffat hjärnor från följande djur: 

Canis familiaris . 2 exemplar. 

Felis catus domestica 5 » 

Bos taurus 2 » 

Sus scrofa domestica 2 » 

Homo sapiens 2 » 

De djur, som jag anskaffat för mina experimentella undersökningar, äro icke 
medräknade, utan återkommer jag till dem längre fram. 

Detta mitt material har jag behandlat efter samma metoder, som ofvan anförts. 
Vid myelinskidefärgningen har jag alltid följt Kulschitzky's modifikation af Weigert's 
myelinskidefärgningsmetod. Såsom cellfärg har jag användt kresylviolett. 

Dessutom har jag för att äfven på en annan väg kunna få studera gangliecellerna 
behandlat hjärnan efter en 4 månader gammal katt enligt Golgi's kromsilfvermetod. 

För att komma i tillfälle att närmare studera gangliecellernas axelcylindrar och 
följa dem under deras förlopp har jag behandlat hjärnan från en likaledes 4 månader 
gammal katt enligt Ramon y Cajal's neurofibrill-metod. 



68 



G. S. LUNDAHL. C0MM1SSURA SEPT1. 



B. Ganoidea et Teleostii. 

Telencephalon hos dessa djur har utbildats i en särskild, af vikande riktning. Hela 
dess dorsala del består nämligen af en tunn, ependymatös membran, först upptäckt af 
Rabl-Ritokhard 136—H2 oc h kallad Pallium membranosum. Denna membran fäster 
sig vid. Fissura marginalis intill Telencephalons laterala delar, h vilken vidfästningslinje 
kommer att ligga olika långt lateralt hos olika djur. Den kommer t. ex. hos vissa 
teleostier att till och med ligga på det ventro-laterala omfånget. 

Denna egendomliga s. k. utåtvikning af Telencephalons laterala delar ansågo 
många såsom v. Kupffer ioo— ioi ? Allis 2 m. fl. bero på ett hinder från kraniets sida. 
Detta är osannolikt, emedan kraniet utvecklas sekundärt i förhållande till hjärnan 
och anpassande sig efter denna. För min del anser jag liksom Kappers 93-97 ? Edinger 32-36^ 
Johnston 81-92 m. fl. orsaken vara den, att hos dessa djur den del af basalganglierna, 
som Kappers, Edinger och Jakob 79 kalla Corpus striatum, utvecklas så mäktigt, att 
de laterala delarna af Telencephalon formligen trängas åt sidorna. 

Visserligen ansågo Rabl-Ruckhard 136— 142 och Burckhardt 12 ~ 17 , att de högre ver- 
tebraternas Pallium hos dessa djur endast hade sin motsvarighet uti denna dorsala, 
ependymatösa platta, som icke kunde innehålla några ganglieceller. Men sedermera 
hafva Studnicka isi— i83 ? Allis 2 , B. Haller 54-sg m fk framhållit, att icke endast den 
dorsala ependymplattan, utan äfven de utåtpressade delarna af Telencephalons late- 
rala partier hos ganoider och teleostier måste tillhöra Pallium och utgöra verkliga Pal- 
liumdelar med nervösa element. 

Ariens Kappers 03—97 kom till den uppfattningen, att uti laterala delen af tele- 
ostiernas Telencephalon just vid den dorsala ependymplattans vidfästningsställe låg 
ett område, som motsvarade Manteln hos selachierna. Edinger 32—36 häfdar sam- 
ma mening, i det att han förklarar, att genom den s. k. eversionen allt, hvad som hos 
selachierna låg i taket, kommer hos ganoider och teleostier att ligga uti Telencephalons 
laterala del. Jakob 79 räknar till Palliu manlaget icke blott sagda laterala del, utan 
äfven hela Corpus striatum. Till en liknande uppfattning kommer Johnston 81— 92 genom 
att förklara hela den del af Telencephalon, som ligger dorsalt om Fissura rhinalis 
externa och Zonre limitantes, vara Primordium hippocampi. Detta kommer alltså 
att omfatta icke blott den af de andra författarna allmänt erkända Palliumdelen uti 
den laterala delen af hjärnan vid Fissura rhinalis utan äfvenledes allt, hvad Kappers, 
Edinger och Jakob kallat Corpus striatum. 

Trots noggrant studium af Johnston's afhandlingar på detta område har jag icke 
funnit, att han presterat tillräckliga bevis för det berättigade uti dessa vida gränser för 
Primordium hippocampi. Det är sannolikt därigenom, som han kommit att förneka 
existensen af Corpus striatum hos dessa djur, b vilken kropp dock af alla erkännes vara 
en urgammal bildning, som bör finnas hos alla vertebrater enligt gängse uppfattning. 

Ofvannämnda laterala delars af Telencephalon karaktär af att vara verkliga 
Palliumanlag hafva Kappers och Johnston ytterligare styrkt genom att visa, att cel- 
lerna därstädes äro af ett annat utseende än i ventrala delarna af Telencephalon. De 
hafva äfven påpekat, att den bekanta Tractus pallii slutar inom det området. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2. 69 

Kappers, Edinger, Johnston, Jakob m. fl. liafva alla för kl ar a t, att h o s 
dessa djur inom Palliuman laget icke finnes någon antydan till 
kortikal skiktanordning af cellerna. 

Det sagda torde vara tillräckligt för att fastslå det af alla, mera 
betydande forskare erkända faktum, att Pallium hos ganoider och 
teleostier består af icke blott den ependymatösa tak platt an, utan 
äfven af med nervelement försedda partier af Telencephalons late- 
rala delar, liggande vid Fissura; marginales. Det är alltså endast uti frå- 
gan om, huru stora dessa partier äro, som åsikterna divergera. Detta har sin natur- 
liga förklaring uti den otydliga gränsen mellan Palliumanlaget och Corpus striatum, 
h vilket tvungit författarna att med tillhjälp af dess relation till kända ledningsbanor 
och dess cellers utseende söka fastslå dess lokalisation. 

Som ett försök att utreda frågan om, livar denna gräns skulle dragas i medial 
riktning, skulle gifva anledning till en synnerligen vidlyftig granskning af Corpus stria- 
tum etc. och faller utom ramen för detta arbete, anser jag mig icke här kunna gå när- 
mare in på det området. 

Studiematerialet från ganoider och teleostier har varit: 

Esox lucius a) en serie tvärsnitt 



b) en serie sagittalsnitt / färgade enligt Kulschitzky. 

c) en serie horisontalsnitt ) 

Lophius piscatorius en serie tvärsnitt 1 f de ^ KuLSGHITZKY> 

Coregonus oxyrhynchus en sene tvärsnitt ] 

Sagittalsnitten af Esox visa, att Velum transversum ligger omedelbart framför 
Nucleus habenul*, hvarför alltså en linje, dragen därifrån till kaudala ytan af Chias- 
mavalken, af gränsar Telencephalon från Diencephalon. 

Å tvärsnitten från Esox, Lophius och Coregonus har jag utan svårighet iakttagit 
den tydliga Fissura rhinalis externa, den ependymatösa takplattan och Johnston's 81— 9 ' 2 
Zonse limitantes. Liksom Johnston har äfven jag funnit, att det är en stor skillnad 
mellan cellerna uti Palliumanlaget och ventrala delarna af Telencephalon. Cellerna 
uti Palliumanlaget, d. v. s. dorsalt om Fissura rhinalis och Zonse limitantes, som är en 
mycket skarp gräns i detta afseende, äro nämligen betydligt större än de ventralt där- 
om liggande. Vid närmare granskning af cellerna uti Palliumanlaget visa de sig ligga 
diffust strödda utan någon anordning i skikt. I likhet med Kappers 93—97 } iar j a g ? 
ehuru ej fullt tydligt, kunnat finna, att man där kan urskilja 3 cellgrupper: 1) en me- 
dial grupp af tätt liggande, medelstora celler, 2) ett midtparti af strödda, stora, run- 
dade celler och 3) vid Fissura rhinalis externa dorsalt om Zona limitans en mindre cell- 
grupp af knappt medelstora, ganska tätt liggande celler af rundad eller spolformig 
typ. Denna laterala cellgrupp öfverensstämmer såväl i läge som utbredning med 
livad författarna kallat Palliumanlaget. 

Detta parti å hvardera sidan jämte den ependymatösa takplattan 
utgör alltså, livad jag i det föregående kallat Palaeopallium. Därför 
kommer jag i det följande att med detta namn benämna sagda hjärnregion. 



70 



O. S. LUNDAHL, CUMMISSURA SEPTI. 



Elliot »Smith iw^ira- Kappers 93-97^ Edinger 32— 3ff Johnston S1_92 m. fl. äro 
alla ense om, att Palseopalliums båda hälfter äro förenade sins emellan genom en kom- 
missur, som Kappers kallade Commissura olfactoria, Johnston Commissura hippo- 
campi och flertalet andra författare Commissura pallii anterior. Enligt allas mening- 
ar vidare denna kommissur ej själfständig utan löper tillsammans med Commissura 
anterior eller ventralt om denna. Detta anse Elliot Smith och Johnston bero 
därpå, att hos dessa djur genom rotationen af Lamina supraneuroporica framåt och nedåt 
denna väg för kommissuren blir den kortaste. 

Vid granskning af tvärsnittserier af Esox och Lophius (se fig. 1, som är ett 
tvärsnitt af Lophius framför Commissura anterior) har jag ventralt om Commissura 
anterior återfunnit denna kommissur. Den består af fina, myelinfria trådar, bildande 
ett smalt, obetydligt knippe, som dock någorlunda tydligt kan följas latero-dorsalt och 
något rostralt öfver Zona limitans till om gif ningen af Fissura rhinalis externa. Det kan 
därför icke råda något tvifvel om, att den är en pallial kommissur, förbindande Palreopal- 
liums båda hälfter med hvarandra. Därför får den icke räknas till Commissura anterior, 
ehuru den korsar öfver midtlinjen ventralt om eller tillsammans med Commissura 
anterior. Commissura anterior har nämligen helt andra utbredningsområden. Hvarje 
kommissurs enda, bärande kriterium är dess utbredningsområde, oberoende af den 
variation uti väg, som kommissuren hos olika djur nödgas taga för att nå sina specifika 
ändpunkter. 

Kappers' namn Commissura olfactoria ger endast anledning till 
förväxling med Commissura anterior, livar för det ej bör användas. 
Namnen Commissura hippocampi och Commissura pallii anterior, 
h varigenom deras upphofsmän visat, att de ansett den vara en 
kommissur för Archipallium, äro oriktiga. Fiskarna äga nämligen 
icke något Archipallium, ty därför fordras Ammonsfor mation en 
med typisk, kort i kal skiktning, h vilken formation ingen kunnat 
påvisa förrän hos reptilierna i djurserien. 

Därför är det nödvändigt att gif va denna kommissur ett nytt, 
mera lämpligt namn, h varför jag kommer att kalla den Commissura 
Palceopallii, emedan den förbinder delar af Paleeopallium med hvar- 
andra. I det följande skall jag visa, att den är fullt horn olog med 
Commissura septi pellucidi hos de högre vertebraterna. 



C. Selachii. 

Studiematerialet från selachierna har varit: 



Acanthias vulgaris 
Kaja clavata 
Galeus canis 



färgade enligt Kulschitzky; 



a) en serie tvärsnitt 

b) en serie sagittalsnitt 

a) en serie tvärsnitt j 

b) en serie horisontalsnitt \ färgade enligt Kulschitzky. 
en serie horisontalsnitt J 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 71 

Såsom framgår af tvärsnittserierna från Acanthias och Raja, skiljer sig Telen- 
cephalon hos selachierna väsentligt i byggnad från teleostiernas. Pala3opallium blir 
nämligen hos de förra kraftigare utveckladt och böjes icke ut lateralt genom den s. k. 
eversionen, utan såsom hos amfibier, reptilier och däggdjur utbreda sig de skiffor- 
miga Pal?eopalliumanlagen uti dorso-medial riktning, mötas i midtlinjen och böja där 
genom s. k. invertering om uti dorso-ventral riktning. Härigenom erhålles den 
vanliga bilden af hemisfärerna såsom två, rundade, ihåliga, genom en yttre, sagittal 
fåra skilda kroppar. Framför Lamina terminalis komma de primärt själf ständiga he- 
misfärernas mot h varandra gränsande, mediala partier att sammanväxa och bilda 
jämte Lamina terminalis en sammanhängande massa, kallad prseterminal massiv, som 
vackert synes å horisontalsnitt från Raja och Galeus. Hos några selachier förtjockas 
sidoväggarna och framför allt främre väggen af hemisfärerna så väsentligt, att såsom 
hos Raja sidoventriklarna nästan försvunnit, och Telencephalon kommer att bilda en 
vid första påseendet solid kropp. 

Trots detta är det icke svårt att afgränsa Telencephalon från Diencephalon, eme- 
dan Velum transversum å sagittalsnitt från Acanthias är lätt att finna. Gränsen går 
som vanligt från Velum till kaudala ytan af Chiasmavalken. 

Genom att granska tvärsnittserier af Acanthias möter det icke någon svårighet 
att orientera sig öfver Telencephalons Palliumdel. Fissura rhinalis externa, Sulcus 
limitans medialis och Zonse limitantes synas otvetydigt i preparaten. Hela taket till 
Telencephalon visar sig bestå af en tjock, grå massa, som genom sin relation till led- 
ningsbanorna och genom utseendet af dess celler skiljer sig från de ventralt därom lig- 
gande sekundära luktcentra och Corpus striatum. Cellerna uti Telencephalons tak 
ligga nämligen diffust strödda, äro rundade och föga differentierade och större än cel- 
lerna ventralt om Zona? limitantes. 

Detta dorsala parti är tydligen Palaeopallium, som lateralt 
afgränsas från underliggande Area olfactoria lateralis enligt 
Johnston genom Fissura rhinalis externa och Zona limitans late- 
ralis, samt medialt från Area olfactoria medialis genom Zona- 
och Sulcus limitans medialis. 

Allmänt erkändt är af bland andra v. Kupffer 10 ° 101 , Ariens Kappers 93 — 97 , 
C. L. Herrick 59-64 ? Edinger 32— 36^ Jakob ? 9 , Johnston 81— 92 } a tt uti Palaeopallium finnas 
talrika, föga differentierade nervceller, och att dessa celler ligga diffust strödda utan 
typisk skiktning. Dessa celler hafva kallats Nucleus pallii eller Nucleus dorsalis pallii 
och tolkats såsom början till Archipallium. 

Lika allmänt erkändt är vidare, att Palseopallium, som Johnston kallar Primor- 
dium hippocampi, inom sig äger en äkta, pallial kommissur, som Kappers benämnde 
den dorsala delen af Commissura anterior, Oatois 2 ' 2 den öfre delen af Commissura 
anterior. Catois meddelade samtidigt, att han ansåg den vara homolog med Psalterium 
eller Commissura hippocampi. Johnston kallade den Commissura hippocampi och 
bevisade, att den låg uti Lamina supraneuroporica, och att den var en äkta pallial 
kommissur. Eljest hafva författarna i allmänhet kallat den Commissura pallii anterior 
eller Psalterium. 



72 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Vid granskningen af tvärsnitten från Acanthias har jag kunnat följa den från 
Hypothalamus kommande, kraftiga Tractus pallii upp till de laterala delarna af Palaeo- 
pallium. Från dessa laterala partier kan man vidare se trådar uppspringa, som först 
gå kaudo-medialt, men sedan vända i båge framåt och korsa öfver midtlinjen i höjd 
med Pedimculus olfactorius, därvid bildande en smal, men dock tydlig, tätt under dor- 
sala h järnytan och dorsalt om ventri klarna liggande kommissur. Tyvärr äro dessa 
mina preparat något defekta, h varför jag ej vill fotografera dem. Men sagda banor 
kunna ändock observeras, liksom äfven, att Palaeopallium erhåller rostralt trådar 
från Tractus olfactorius, samt äfven korsade och okorsade trådar från Area olfactoria 
medialis och -lateralis. 

Å sagittalsnitt af Acanthias återfinner jag sagda kommissur vackert tvärskuren 
uti den dorso-kaudala delen af Telencephalon, d. v. s. Pala>opallium, såsom framgår 
af fig. 2. 

Granskar jag tvärsnittserien från Raja clavata uti rostro-kaudal riktning, påträf- 
far jag först Pala3opalliums kommissur kraftig och icke myeliniserad, liggande supra- 
ventrikulärt, rostro -dorsalt i förhållande till den längre kaudalt, infraventrikulärt be- 
lägna, myeliniserade Commissura anterior. Fig. 3, som är ett tvärsnitt i rostrala kanten 
af Commissura anterior, belyser detta. Palseopalliums kommissur är hos Raja betydligt 
kraftigare än hos Acanthias och ligger ej så dorsalt ytligt som den hos Acanthias utan 
ungefär midt emellan ventrikeln och dorsala h järnytan. 

Genomgår jag sedan en horisontalsnittserie från Raja uti dorso-ventral riktning, 
återfinner jag först med lätthet ifrågavarande kommissur, liggande i den dorso-kaudala 
delen af Telencephalon, d. v. s. uti Palseopallium, och supraventrikulärt. Fortsätter 
jag granskningen af preparat efter preparat, så försvinner sagda kommissur efter några 
snitt. Först efter en mängd snitt påträffas betydligt mera ventralt och infraventri- 
kulärt Commissura anterior, så att dessa två kommissurer kunna icke förväxlas. 

Äfvenledes uti horisontalsnitt från Galeiis canis har jag påträffat Pala?opalliums 
kommissur med samma utbredningsområden och lokalisation, ehuru svagare utvecklad 
än hos Raja. 

H varken hos Acanthias, Raja eller Galeus har det varit mig möjligt att upptäcka 
de trådar, som enligt Johnston skulle förlöpa tillsammans med Commissura habenula?, 
ej heller någon motsvarighet till det knippe, som Johnston kallar Corpus callosum. 

Selachierna äga alltså ett kraftigt ut ve ek la dt Palseopallium, 
enligt allas åsikt försedt med nervelement, som icke hafva form 
af pyramidceller och icke äro ordnade uti typiska skikt, utan ligga 
diffust strödda. Selachierna äga alltså icke någon Ammonsforma- 
tion och måste därför sakna den, till uteslutande denna formation 
hörande Commissura hippocampi. 

Commissura hippocampi och Commissura pallii anterior äro 
därför oriktiga benämningar på den hos selachierna befintliga, 
palliala kommissur en, h vilken jag därför kallar Commissura palceo- 
p a II i i. Af det sagda framgår utan vidare, att den är homolog med 
kommissuren med samma namn hos ganoider och teleostier. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2. 73 

D. Amphibia. 

Studiematerialet härstammar från ordningarna Urodela och Anura och består af: 

1) Salamandra maculosa a) två serier tvärsnitt j 

b) en serie sagittalsnitt !> färgade enl. Kulschitzkv: 

c) en serie horisontalsnitt J 

d) en serie tvärsnitt, färgad med tolnidin-blått; 

2 ) Spelerpes a) en serie tvärsnitt I f e med k Iviolett; 

b) en serie sagittalsnitt I 

3) Råna esculenta a) två serier tvärsnitt i 

b) två serier sagittalsnitt > färgade enl. Kulschitzky. 

c) en serie horisontalsnitt j 

Amfibiehjärnans morfologi har studerats af bland andra Carus 23 , Trevirianus 19 °, 

TlEDEMAN 187 , StUDNICKA 181 ~ 183 , BlTRCKHARDT 12 ~ 17 , OSBORNE 128— 130^ BELLONCI 6 , K.OEP- 

pen I09 , Wlassak 20 °, Herrick 59-64 ? Edinger 32—36 qq^ <\ ess finare morfologiska bygg- 
nad af Hannover, Reissner 148 , Stieda 178_ 18 °, Oyarzum 131 , Lavdowsky, Koelli- 

KER 102-103 ? RaMON Y CAJAL» 9 " 20 , WlEDERSHEIM 199 , GaUPP 31 , V. KUPFFER 100-101, EDIN- 

ger 32-36 ? Kappers 93 ~ 97 , Jakob 79 , Johnston si- 92 m. fl. Trots mängden af forskare 
och oaktadt amfibiehjärnan säkerligen måste anses vara en af de mest primitivt 
byggda vertebrathjärnorna, finnas ännu inom t. ex. dess Telencephalon många dunkla 
och outredda morfologiska förhållanden. 

Telencephalon kan i anatomiskt hänseende delas uti: en dorsal del, Pallium, af 
Gaitpp 31 kallad Pars pallialis, af Edinger Manteln, af Judsson Herrick 65 ~ C8 Pars 
dorso-laterialis jämte Pars dorso-medialis, och Primordium hippocampi enligt John- 
ston si— 92 ? sam t en ventral del, Pars subpallialis enligt Gaupp, Basalganglierna enligt 
Edinger, Area olfactoria medialis, lateralis et superficialis enligt Johnston samt 
Bulbus olfactorius jämte Pars ventro-medialis och Pars ventro -lateralis enligt Judsson- 
Herrick. 

Bulbus och Lobus olfactorius omfatta ännu hos amfibierna liksom hos fiskarna 
rostrala och en del af rostro-dorsala omfånget af Telencephalon. Pallium kommer 
alltså att ligga uti den dorso-kaudala delen af Telencephalon dorsalt om Foramen 
interventriculare, hvilket jag konstaterat å sagittalsnittserierna från Salamandra och 
Råna. Pallium afgränsas ventralt genom Zonae limitantes medialis och lateralis samt 
Sulcus limitans medialis och Fissura rhinalis externa. Denna senare fåra kan icke 
urskiljas i främre, men däremot någorlunda tydligt i bakre delen af Telencephalon. 

Amfibiehjärnan skiljer sig hufvudsakligast från fiskhjärnan genom den högre ut- 
vecklingen af dess Pallium, som hos amfibierna utbildats till en kompakt, solid kropp, 
uppbyggd af nervceller och trådelement. 

Att Pallium hos amfibierna verkligen innehåller nervceller, är så enhälligt af alla 
utan reservation erkändt, att detta sakförhållande kan utan vidare betraktas som ett 
faktum, som framgår redan af den ytligaste granskning, och som därför icke vidare 
behöfver styrkas eller belysas. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 10 



74 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

T fråga om Palliums finare, mikroskopiska byggnad divergera meningarna där- 
emot nämndvärdt. 

Jag har noggrant granskat tvärsnitt- och sagittalsnittserierna från Salamandra, 
Spelerpes och Råna och därvid funnit, att, om man går uti rostro-kaudal riktning, 
tilltager först mediala Palliumväggen och sedermera äfven den dorso-mediala delen 
af Pallium kraftigt i tjocklek och buktar därvid fram mot ventrikeln, som därigenom 
blir springformig. Härigenom kommer Sulcus limitans medialis att vackert fram- 
träda. Denna förtjockning är fullt proportionell till en ökad mängd celler inom detta 
område. 

Denna skillnad uti tjocklek af Palliums dorso-mediala och laterala vägg är kon- 
stant, men varierar emellertid väsentligt hos olika djur. Den är till exempel skarpare 
markerad hos Kana, mindre hos Spelerpes, såsom framgår af figurerna 4 och 5. 

Denna tjockleksdifferens uti Pallium, liksom äfven att dess dorso-mediala parti 
har en annan histologisk struktur och är högre utveckladt än den laterala delen af 
Pallium, har länge varit bekant och erkändt. 

Judsson-Herrick 65-68 ) Johnston Hl ~ 92 och Kappers 93-97 hafva med anledning 
däraf kallat den dorso-mediala delen för Archipallium eller Primordium hippo- 
campi. Sagda författare erkänna själfva, att gränsen till den laterala, tunnare och 
enklare byggda delen är flytande, ofta ingen alls. Kappers t. ex. skrifver, att hans 
Commissura hippocampi, som jag skall redogöra för längre fram, icke blott förser 
Palliums dorso-mediala del, d. v. s. Archipallium, utan äfven angränsande delar af det 
laterala partiet af Pallium. Samtidigt pointerar Kappers kraftigt och medvetet, att 
Archipallium hos amfibierna är så föga differentieradt från det öfriga Pallium, att 
det är svårt att se någon gräns, och att i fråga om ledningsbanorna dessa båda delar 
af Pallium förhålla sig som en enhet. 

Efter att hafva granskat snittserierna från Salamandra, Råna och Spelerpes, har 
äfven jag blifvit öfvertygad om, att man i Pallium hos amfibierna måste urskilja tvenne, 
olikartadt byggda partier, nämligen den dorso-mediala och den laterala delen. Men 
gränsen mellan dem är flytande. 

Den dorso-mediala delens histologiska struktur ter sig för mig efter granskning 
af snittserierna från Salamandra och Spelerpes, färgade med toluidinblått och kresyl- 
violett, sålunda. Uti sagda Palliumvägg kan jag urskilja följande cellskikt, räknadt 
från ventrikeln: 

1. Ett ependymcellskikt. 

2. Ett olika tjockt skikt af stora, spolformade, ovala eller runda nervceller, någor- 
lunda ordnade i rader. Dessa cellers axelcylindrar böja om och gå upp till h järnytan 
och bilda alltså icke något subcortikalt märgskikt, utan förlöpa ytligt uti Palliumväggens 
dorsala del liksom hos lägre centra. 

3. Ett tjockt skikt af talrika, diffust strödda, små, oregelbundna celler med korta 
utlöpare, hvilka celler hastigt aftaga i antal i riktning mot hjärnytan. 

Det är sålunda en tydligt ependymär anordning af cellerna uti amfibiernas dorso- 
mediala Pallium-vägg. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 2. 75 

Uti den laterala och dorso-laterala delen af Palliumväggen, som konstant är betyd- 
ligt smalare än den dorso-mediala, påträffas följande cellskikt, räknadt från ventrikeln. 

1. Ett ependymcellskikt. 

2. Ett skikt af stora, spolformade, ovala eller runda nervceller, ordnade i några, 
ofvanpå hvarandra liggande rader, hvilka till antalet alltid äro färre än motsvarande 
uti den dorso-mediala delen af Pallium. 

3. Uti den återstående delen af väggen påträffas endast enstaka, ytterst glest 
liggande celler af indifferent typ. 

Den laterala delen af Pallium skiljer sig sålunda bestämdt från den dorso-mediala, 
både genom att cellskiktet n:o 2 är betydligt tunnare och genom att den alldeles saknar 
den dorso-mediala delens mäktiga cellskikt n:o 3. 

Ingenstädes i hela Palliumväggen har jag påträffat några pyramidceller. Att 
döma af beskrifningarna måste det vara de af mig relaterade, spolformade nervcellerna, 
som Ramon y Caj al i9-2o ? Neumayer 126 och Johnston 81 ~ c2 med större eller mindre 
reservation kallat pyramidceller. Rubaschkin 146 yttrar sig därom försiktigt sålunda: 
»Pyramidcellerna hos Mammalia äga blott en mycket aflägsen, morfologisk likhet med 
Palliumcellerna hos amfibierna». För öfrigt är det numera allmänt erkändt, att pyra- 
midcellerna först uppträda hos reptilierna i djurserien, h vilket bland andra Edinger 32— 36^ 
E. Holmgren, Jakob 79 , Muller 123 m. fl. bestämdt framhållit. 

Amfibierna äga alltså icke något subcortikalt märgskikt, som 
skiljer det ventrikulära ependymcellskiktet från de andra cellerna. 
Någon anordning af nervcellerna uti typiska barkskikt förekommer 
ej. Pyramidceller saknas hos amfibierna. Nervcellerna med deras 
utlöpare förblifva föga differentierade, och deras ne u riter sakna 
m y e 1 i n s k i d o r. 

Den d o r s o-m ediala delen af Pallium hos amfibierna öfverens- 
stämmer i byggnad med Palseopalli um hos fiskarna. Hos amfibierna 
har ännu icke uppstått något Archipallium med dess typiska, enkla 
cellager af pyramidceller, ej heller något Neopallium med dess 
pyramid celler och cellskikt. Därför måste den dorso-mediala delen 
af Pallium hos amfibierna utgöra, hvad jag kallat Palseopallium. 

Af det ofvan sagda framgår, att det icke kan råda något tvifvel om, att den late- 
rala delen af Pallium är enklare och primitivare byggd än den dorso-mediala, och att 
den diffust utan tydlig gräns öfvergår uti den dorso-mediala delen. För att belysa 
denna laterala dels natur vill jag påpeka, att Kappers har visat, att Pallium utveck- 
las från ett vid Fissura marginalis beläget matrixskikt. Chr. Jakob förklarar, att 
Pallium utvecklas från en invid och dorsalt om Fissura marginalis uti laterala hemi- 
sfärkanten liggande matrix, som han kallar marginalbarken. 

I anslutning härtill kan jag ej finna någon bättre förklaring till den strukturella 
olikheten uti Pallium hos amfibierna än den, att den laterala delen just måste 
utgöra detta matrixskikt, och att den dorso-mediala delen eller Pa- 
lseopallium utgör det parti, som nått den största utveckling, som 
Pallium är mäktigt hos amfibierna. 






70 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Detta mitt försök att förklara Palliums laterala del fordrar gif vetvis en vida grund- 
ligare undersökning, än som nu är mig möjlig, hvarför det endast får betraktas som 
en förmodan från min sida. 

Om jag nu i och för undersökning af Pala3opalliums ledningsbanor granskar tvär- 
snittsserierna af Kana och Salamandra uti rostro-kaudal riktning, påträffas först For- 
matio bulbaris olfactoria, därefter Tractus olfacto-lateralis uti dorso-laterala Pallium- 
delen. Sedan uppträder Tractus olfacto-medialis uti mediala väggen samt Tractus 
strio-thalamicus i ventro-laterala delen af Telencephalon, uppspringande från den hos 
amfibierna klent utvecklade Corpus striatum. Några snitt längre kaudalt påträffar 
jag Tractus olfacto-corticalis septi, hvars trådar jag kan följa upp till dorso-mediala 
delen af Palseopallium. 

i nf raventrikulärt och kaudalt om Foramen interventriculare ligger Commissura 
pallii anterior och ventralt därom Commissura anterior. Såsom framgår af fig. 6, som 
är ett tvärsnitt af Råna genom sagda kommissurer, är Commissura pallii anterior 
tydligt skild från den ventralt därom liggande Commissura anterior genom ett tunt 
cellskikt. Detta kan mycket lätt ses å motsvarande snitt, färgade med kresyl violett. 

På sagittalsnitt af Råna synes, huru Commissura pallii anteriors trådar efter kors- 
ningen gå dorsalt och latero-kaudalt till Foramen Monroi och böja därefter framåt 
öfver närmast liggande, kaudala delen af ventrikeln och intränga i medio-dorsala 
delen af Pallium, hvarest jag ej kan följa dem längre. Men Rubaschkin :4G påstår 
sig hafva sett, att Palseopalliums alla cellelement lämna bidrag till kommissuren. 
Enligt Kappers 93—97 skall den utbreda sig äfven till laterala delen af Pallium, hvilket 
jag ej kan konstatera å mina preparat, men har all anledning att anse det öf verens- 
st amma med verkligheten. 

Att Commissura pallii anterior existerar hos amfibierna, samt att den förbinder 
båda sidors Palliumdelar med h varandra, är så allmänt erkändt, att därom ej mera 
behöfver ordas. 

Osborne '28-130 0C \ Y r A mon y Cajal i°- 20 hafva kallat ifrågavarande kommissur 
Corpus callosum, h vilken beteckning naturligtvis ej bör begagnas, emedan alla äro 
ense om, att amfibierna sakna Neopallium. 

RaBL-RuCKHARD 136-142, A. MEYER He-117 ? v. KUPFFER 100-101, EdINGER 32 ~36, 

(tAupp 3I , Rubaschkin 146 hafva kallat den Commissura pallii anterior, och några 
andra i likhet med Johnston 81_ 92 för Commissura hippocampi. Med undantag af 
Johnston, som tydligt påpekar, att denna kommissur icke kan jämföras med Commis- 
sura hippocampi hos Mammalia, hafva forskarna dock allmänt ännu i dag den åsikten. 
Genom hvad jag of van skildrat, anser jag mig hafva visat, att 
Ii os amfibierna ännu ej bildats ett Archipallium, och att den gängse 
uppfattningen af Commissura pallii anterior hos amfibierna, såsom 
tillhörande Archipallium, därför måste vara oriktig. Benämningarna 
Commissura hippocampi och äfven Commissura pallii anterior, 
som hos reptilierna användas för att beteckna Archipalliums kom- 
missur, kunna därför ej längre bruk as hos amfibierna, emedande hos 
dem ickehänförasigtill Archipal liu m. Eftersom jag i det föregående 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 



77 



visat, att den dorso-mediala delen af Pallium hos amfibierna mot- 
svarar Palseopallium hos fiskarna, bör ifrågavarande kommissur 
äfven hos amfibierna benämnas Commissura palceopallii, emedan 
den måste vara homolog med Ii k nämn da kommissur hos fiskarna. 

E. Reptilia. 



Studiematerialet har 


varit glädjande rikligt oc 


ningar af Reptilia: 






Saurii. 


Gecco verticillata 


a 


) en tvärsnittserie 




b 


) er 


i sagittalsnittserie 


Chamaeleon vulgaris 


a 


1 en serie tvärsnitt 




b 


) » 


» sagittalsnitt 




c 


) *> 


» horisontalsnitt 




d 


) » 


» tvärsnitt 1 




e^ 


» 


» sagittalsnitt 


Iguana tuberosa 


a 


i en serie tvärsnitt 




b 


) * 


» » 


Ameiva surinamensis 


Sb , 


3 


serier tvärsnitt | 




b, 


I 1 


serie horisontalsnitt 1 


Zonurus giganteus 


a, 


2 


serier tvärsnitt | 




b 


) 1 


serie horisontalsnitt 1 


Trachysaurus nigrus 


a 


) 1 


serie tvärsnitt | 




b 


) 1 


» horisontalsnitt J 


Lacerta viridis 


a 


I 2 


serier tvärsnitt 1 




b, 


1 


serie sagittalsnitt 




c ; 


) 1 


» tvärsnitt, 


Lacerta ocellata 


a, 


1 2 


serier tvärsnitt 




1) 


) 2 


» sagittalsnitt 




c 


) 1 


serie horisontalsnitt j 




d 


) 1 


» tvärsnitt, färgac 


Pseudopus apus 


a > 


1 


serie tvärsnitt 1 




b 


) 1 


» sagittalsnitt 




c 


) 1 


» tvärsnitt 1 




d 


) 1 


» sagittalsnitt 1 
C helonia. 


Emys orbicularis 


a) 


1 


serie tvärsnitt 1 




b) 


1 


» sagittalsnitt ] 


Testudo grseca 


a i 


2 


serier tvärsnitt 




b, 


2 


» sagittalsnitt 




c] 


1 


serie horisontalsnitt 




d] 


1 


» tvärsnitt, 



Chrysemys concinna, 1 serie sagittalsnitt, 



färgade enligt Kulschitzky, 
färgade enligt Kulschitzky, 

färgade med toluidinblått; 

färgad enligt Kulschitzky*, 
» med toluidinblått; 

färgade enligt Kulschitzky; 

färgade enligt Kulschitzky; 

färgade enligt Kulschitzky; 

färgade enligt Kulschitsky, 
färgad med toluidinblått; 

färgade enligt Kulschitzky, 

med kresyl violett; 
färgade enligt Kulschitzky, 

färgade med toluidinblått. 

färgade med kres}~l violett; 

färgade enligt Kulschitzky, 

färgad med toluidinblått. 
färgad enligt Kulschitzky. 



78 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Crocodilia. 

Alligator lucius a) 2 serier tvärsnitt I .... , ,. , T ^ 

° ' . . färgade enligt Kulschitzky. 

b) 1 sene horisontalsnitt I 

Reptiliernas Telencephalon skiljer sig från amfibiernas framför allt genom den 
mäktiga utvecklingen af Pallium, hvari man nu för första gången kan konstatera en 
typisk Cortex pallii. Denna kan, såsom jag skall visa i det följande, uppdelas uti 
ett större dorsalt och mediodorsalt parti, som kallas Archipallium och ett mindre 
lateralt, som kallas Neopallium. Hjärnbarken kännetecknas vidare af, förutom en 
typisk skiktning, att uti den hos reptilierna för första gången uppträda de s. k. pyra- 
midcellerna. Denna cellform kommer, som bekant, att ingå som en högst karakte- 
ristisk beståndsdel uti all hjärnbark från och med reptilierna uppför hela djurserien till 
och med Homo sapiens. 

Telencephalon hos reptilierna är ganska olika byggd hos dessas olika ordningar. 
Så t. ex. är den enklare hos sköldpaddor och ormar än hos ödlor, hvilkas h järntyp 
mycket närmar sig Aplacentalias uti utveckling. 

Generellt för alla reptilier gäller följande: Telencephalon kan liksom hos fiskar 
och amfibier delas uti den mäktigt utvecklade dorsala delen eller Pallium (= Manteln) 
samt den ventrala delen eller Subpallium, af Burdach 18 och Meyer hg— 117 kallad hjärn- 
kärnorna, af Edinger 32 — 36 , Unger 191 m. fl. stamganglierna, af Turner 189 och seder- 
mera allmänt af Edinger, Jakob 79 ni. fl. Rhinencephalon. Subpallium känne- 
tecknas hos reptilierna framför allt genom den kolossala utvecklingen af Corpus stria- 
tum. Pallium omfattar hela det område af Telencephalon, som ligger dorsalt om Fis- 
sura marginalis lateralt och Area parolfactoria medialt. 

De mediala hemisfärväggarna äro hos några reptilier såsom t. ex. Gecko samman- 
vuxna till en framför Lamina terminalis liggande prseterminal massiv. 

Uti Palliums mediala vägg på gränsen mellan Archipalliumanlaget dorsalt och 
den cortexfria delen af Pallium, d. v. s. Septum pellucidum, ventralt finnes hos de 
flesta reptilier en grund fåra, som Edinger kallade Fissura arcuata septi och Kap- 
pers ( J3— 94 Fissura septo-corticalis. På mediala väggens mot sidoventrikeln vettande 
yta motsvaras sagda fissur af Sulcus intermedius, som hos Leguan är föga utvecklad. 

Fissura septo-corticalis förlöper utefter Ammonsformationens ventrala rand, 
från Palliums occipitala pol bågformigt rostralt, hvarför Unger ibland kallar den Sep- 
tums bågfåra. Den blir därunder grundare och förlorar sig småningom rostralt. 
På grund af Septum pellucidums afsmalnande framåt kommer Archipallium slutligen 
att gränsa direkt till Lobus olfactorius. 

Den ventralt om Fissura septo-corticalis liggande delen af Pallium, som saknar 
cortex, och som ventralt gränsar till Lobus parolfactorius, utgör enligt Edinger 32-36 , 
Kappers 93 - 94 , Unger 191 , Lange 105 111. fl., livad man numera enligt gängse uppfatt- 
ning kallar Septum pellucidum. Septum har sin största utbredning rostralt om Com- 
missura anterior. Enligt Kappers 93 ^ 94 och sedermera Edinger 32 — 30 , Johnston 81 - 92 
m. fl. kan en mindre del af Septum följas öfver ventrikeln ganska långt kaudalt, 
hvilken del visar sig innehålla nedstigande Fimbriatrådar och Commissura pallii pos- 
terior, hvarför den fått namnet Pars fimbrialis septi. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2- 79 

Hvad nu den mikroskopiskt-anatomiska byggnaden af Cortex pallii hos repti- 
lierna beträffar, återfinner man, i stort sett, uti alla arbeten däröfver Edinger's 
skildring däraf, Ii vilken vunnit allmänt gillande. Edinger urskiljer sålunda uti cortex 
följande skikt, räknadt utifrån inåt: 

1) tangentialskikt, 2) molekularskikt, 3) kortikalt skikt, bestående af flera lager 
af pyramidceller, 4) subkortikalt trådskikt, 5) märgskikt, 6) ventrikulärt ependym- 
skikt. 

Hjärnbarken hos reptilierna förekommer emellertid enligt Edinger icke som en 
likformig, homogen cellbyggnad, utan uppträder i form af s. k. cellplattor, som om- 
fatta större eller mindre områden af Pallium. Edinger, Unger, Lange, Kappers 
m. fl. urskilja 4 dylika hjärncellsplattor: 

1) Cortex medio-dorsalis, 2) Cortex dorsalis, 3) Cortex lateralis, 4) Cortex coni 
frontalis pallii. 

Cortex medio-dorsalis omfattar ett mindre parti af den dorsala Palliumväggen 
samt hela mediala väggen af cortex och af gränsas från Septum pellucidum medio-ven- 
tralt skarpt genom dels cellernas utseende dels Fissura septo-corticalis och Sulcus in- 
termedius. Unger urskiljer i denna cellplatta en större medial del, bestående af mindre 
pyramidceller och en mindre dorsal del, bestående af större pyramidceller. Detta har 
gif vit Unger anledning att förmoda, att den mediala delen skulle motsvara Gyrus 
dentatus och den dorsala delen Gyrus hippocampi, om hvilken mening han dock står 
nästan ensam. 

I stället är det allmänt erkändt, att den medio-dorsala cellplattan i sin helhet mot- 
svarar Gyrus dentatus och den dorsala cellplattan Gyrus hippocampi, och att dessa 
båda plattor tillsammans utgöra första anlaget till Ammonsformationen eller Archi- 
pallium, hvilket namn infördes af Elliot Smith. 

Cortex dorsalis eller den dorsala cellplattan ligger ventro-lateralt om och när- 
mare ventrikeln än den medio-dorsala cellplattan. Den består af stora pyramidceller, 
som icke ligga så regelbundet ordnade i rader, som uti Gyrus dentatus. Denna dorsala 
cellplatta kan liksom den medio-dorsala följas ända bort till Telencephalons occipi- 
tala pol och utbreder sig icke blott dorsalt utan äfven ventro-lateralt och öfvergår en- 
ligt Edinger ventralt uti Epistriatum. Den dorsala cellplattan fortsätter sig medialt 
och lateralt ett mer eller mindre stort stycke under de angränsande cellplattorna, 
hvilket brukar kallas Superpositio medialis et lateralis. Denna superposition ar- 
mera uttalad hos Lacertse än hos Testudo. Neuriterna från den dorsala cellplattans 
pyramidceller bidraga till bildandet af Commissura pallii anterior och Fornix. 

Ventralt om den dorsala cellplattan ligger Cortex lateralis, som omfattar den la- 
terala delen af Pallium och fortsätter sig ventralt direkt uti Lobus olfactorius' bark. 
Denna laterala cellplatta består af stora pyramidceller, någorlunda ordnade i cellskikt, 
hvilka direkt fortsätta sig uti Epistriatums dorsala cellager, hvilket Kappers 93— 94 , 
Edinger 32_ 36 , Lange ,05 m. fl. konstaterat. Chr. Jakob ? 9 har äfven observerat 
det intima sambandet mellan cortex och Corpus striatum och ansett sig däraf kunna 
draga den slutsatsen, att Corpus striatum är matrixskiktet för Palliums inre, moto- 
riska cellskikt. Detta påstående har Jakob ännu icke tillfredsställande styrkt. 



80 



G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEFTI. 



Den laterala cellplattan förblifver hos reptilierna ett ganska obetydligt parti uti 
laterala delen af Pallium omedelbart ofvan Fissura marginalis. Därigenom kommer 
hos dem Ammonsformationen att omfatta hela mediala, dorsala och dorso-laterala 
delen af den cortexbärande Manteln. Hos Mammalia däremot undergår, som bekant, 
den laterala cellplattan en ofantlig utveckling. Hos reptilierna anses sagda platta all- 
mänt vara den tidigaste början till Neopallium. 

Cortex coni jrontalis pallii utgör den omedelbara fortsättningen af Lobus olfac- 
torius' bark, som kommer att öfverkläda den rostrala hemisfärpolen och är af mindre 
intresse liksom den af Unger framhållna, ventrala cellplattan, som Kappers och 
Lange ej vilja erkänna som en själf ständig platta. 

Chr. Jakob's 79 af vikande skildring af barkens byggnad anser jag mig ej behöfva 
gå in på, emedan den liksom äfven en del mindre detaljer, rörande tydandet af dessa 
celler, h varom Kappers, Unger 191 , Brill, Levi 100—107 i c k e äro fullt ense, falla utom 
ramen för detta mitt arbete. 

Af det föregående framgår alltså det allmänt erkända faktum, att Pallium hos 
reptilierna kan delas uti den cortexbärande delen och den cortexfria delen eller Sep- 
tum pellucidum, skarpt skilda åt genom deras histologiska struktur. 

Pallium kommer alltså att hos reptilierna bestå af det invid och 
ofvanför Fissura marginalis liggande obetydliga Neopallium, det 
d or salt därom belägna Archipallium och det uti ventromediala 
hemisfärväggen belägna Sep tum pellucidum. 

Granskar jag snittserierna från Chamseleon, Iguana, Lacerta viridis och -ocellata, 
Pseudopus, Emys och Testudo, färgade med kresylviolett eller toluidinblått, kan jag 
endast bekräfta, livad jag ofvan skildrat om hjärnbarkens cellplattor, om den varie- 
rande utvecklingen af superpositionen, samt att ej heller jag funnit något stöd för bi- 
behållandet af den af Unger lancerade, ventrala cellplattan. 

Det återstår sedan att skildra Septum pellucidum, dess utvecklingsgrad och dess 
histologi. 

Septum pellucidum är hos reptilierna allmänt kraftigt utveckladt, tilltager i tjock- 
lek uti dorso-ventral och rostro-kaudal riktning och erhåller därigenom formen af en 
stympad kon med breda basen vettande kaudo-ventralt. »Septum är alltid lätt att 
afgränsa från Archipallium dels genom den kolossala skillnaden uti cellstruktur, dels 
genom ofvannämnda Fissura septo-corticalis och Sulcus intermedius, hvilka blifva tyd- 
ligare uttalade i kaudal riktning. 

Septum visar sig hos alla af mig undersökta reptilier, såsom framgår af fig. 7, ut- 
görande ett tvärsnitt af Lacerta viridis, äga ett mot ventrikeln vettande ependym- 
cellskikt. Men eljest förekommer ingen skiktning, utan Septum är uppfylldt af tal- 
rika, diffust strödda, föga differentierade nervceller, rundade, ovala, kantiga, ibland 
pyramidcelliknande med korta utlöpare. Vidare har jag å preparaten kunnat kon- 
statera, att hos alla reptilier cellernas antal tilltaga uti ventro-kaudal riktning. Hos 
några, t. ex. Emys, Pseudopus och Champeleon äro de talrikast invid det ventriku- 
lära ependymcellskiktet, ehuru ej ordnade uti skikt, och aftaga i antal uti riktning me- 
dialt mot Fissura longitudinalis cerebri. Alltså en form af gruppering, som erinrar om 



KTTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 81 

den uti Palaeopallium hos amfibierna. Till utseendet likna cellerna uti Septum dem 
uti amfibiernas Palaeopallium. 

Någon annan gruppering ut af cellerna än denna, eventuellt från amfibierna ned- 
ärfda reminiscens har det varit mig omöjligt att upptäcka, hvarför jag ej hos reptilierna 
funnit anledning att såsom Ramon y Cajal 19_ 20 därstädes indela cellerna uti tre 
nuclei. Därvid erkänner jag villigt, att jag i somliga preparat funnit, att cellerna här 
och livar kunna ligga circumskript tätare. Dessa cellanhopningar äro dock så ringa, 
samt icke konstanta, och deras celler skilja sig icke på något sätt från de andra uti 
utseende och byggnad, att jag måste betrakta det olämpligt och onödigt belastande 
att belägga dem med speciella namn. 

Liksom Ad. Meyer 1,<J — m , Elliot Smith 1 55 — 173 , Unger ,91 , Johnston 81 - 92 , 
Edinger 32 ~ 36 , Shimazono 152 m. fl. har äfven jag kommit till den åsikten, 
att det speciellt utmärkande för Septum hos reptilierna är dess 
mäktiga utveckling och homogena, enhetliga byggnad, och att dess 
celler icke ligga ordnade i skikt, utan diffust strödda, samt att de 
äro föga differentierade. I det föregående har jag visat, att Palaeo- 
pallium hos fiskar och amfibier hade liknande byggnad. 

Uti frågan h varifrån Palliums olika delar hos reptilierna utvecklas, har Kappers 93 ~ 9i 
visat, huru både Palaeopallium och Neopallium hafva sitt matrixskikt lateralt vid 
Fissura rhinalis externa, och huru Palaeopallium under utvecklingens gång försk jutes 
uti medial riktning. Lange 105 , Kappers, Edinger och Jakob " 9 , skildra vidare och 
belysa med vackra illustrationer, huru laterala cellplattan just vid Fissura margi- 
nalis alltså på platsen för matrix direkt utan gräns öfvergår uti Rhinencephalons 
bark, hvilket jag öfverallt hos reptilierna kunnat konstatera riktigheten af. Enligt 
den framstående hjärnforskaren Chr. Jakob " 9 utvecklas all hjärnbark, alltså både 
Archipallium och Neopallium, från ett invid Fissura marginalis uti laterala hemisfär- 
kanten, på det ställe, där Rhinencephalon och Corpus striatum sammanstöta, liggande 
matrix-skikt, som han kallar marginalbarlcen. Jakob förklarar vidare, att Palaeopallium 
icke utvecklas till Archipallium, lika litet som Archipallium kan omändras till Neo- 
pallium och tvärtom. 

Jakob konstaterar vidare, att det ursprungliga hemisfärtaket, Pallium mem- 
branosum, vid stigande utveckling förskjutes mer och mer inåt medio-ventralt och 
kommer slutligen att bilda det ependymskikt, som utkläder Plexus chorioideus uti 
ventriklarna. 

Slutligen vill jag anföra, att Erik Muller 123 skrifver, att Pallium, som han nyss 
förut indelat uti Archipallium och Neopallium, »utvecklar sig från en på utsidan af 
Telencephalon ventralt belägen insänkning, som hos de högre djuren blir Fossa Sylvii». 

Det anförda torde vara mer än tillräckligt för att visa, att både Archipallium och 
Neopallium ha sitt matrixskikt vid Fissura marginalis. Själf har jag i det föregå- 
ende visat, dels att Palaeopallium utvecklas före Neopallium och Archipallium, dels att 
Palaeopallium äfvenledes har sin matrix vid Fissura marginalis. Alla veta vidare, att 
Archipallium är en äldre bildning än Neopallium. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 11 



82 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SÉPTI. 

Från matrix vid Fissura marginalis utvecklas alltså hos repti- 
lierna först Palseopallium, sedan Archipallium och sist Neopallium. 
Hvarje del utbreder sig till en början uti me di o-d o r s a 1 riktning, 
och gifvetvis måste de senare utvecklade delarna skjuta de äldre 
delarna framför sig i samma riktning. 

Jakob's 79 åsikt, till hvilken jag ansluter mig, om Pallium membranosums vidare 
öden och förändrade läge under utvecklingens gång gäller med samma rätt äfven för 
hela Palseopallium hos fiskar och amfibier. Emedan Palseopallium är mäktigt utbil- 
dadt hos amfibierna och icke kan utvecklas till Archipallium, måste man gifvetvis fråga 
sig, hvart Palseopallium tagit vägen hos reptilierna, ty denna h järndel kan ej tänkas på en 
gång kunna försvinna hos så närstående djurgrupper. Med stöd af of van relaterade 
och bevisade fakta kan detta tillfredsställande förklaras på följande sätt. 

Archipallium förtränger under sin tillväxt medi o-d orsalt Pa- 
lseopallium framför sig i samma riktning. Därefter förträn ges 
Archipallium i sin tur i medi o-d or sal riktning genom Neopalliums 
tillväxt. Därvid får Archipallium ej längre plats inom det dorsala 
omfånget af hjärnan, utan förträn ges delvis öfver till hemisfärens 
mediala parti, därvid alltjämt skjutande Palseopallium framför 
sig. P a 1 se o p a 1 1 i u m måste därför komma att intaga rummet mellan 
Archipallium och Lobus parolfactorius; d. v. s. det kommer att hos 
reptilierna till alla delar sammanfalla med, livad som hos dessa 
djur kallas Sep tum pellucidum. 

Den form af stympad kon, som Palseopallium under denna utveckling erhållit, 
kan måhända förklaras antingen med trycket uppifrån eller därmed, att den förtjoc- 
kade, dorso-mediala delen af Pallium, som hos amfibierna utgjorde Palseopallium, un- 
der den vidare differentieringen hos reptilierna kommer att skjutas ned ventralt. 

I det föregående har jag visat, att Septum pellucidum hos reptilierna öfverens- 
stämmer med Palseopallium hos fiskar och amfibier uti byggnad. På grund af dess 
diffust strödda, föga differentierade celler är det äfven hos reptilierna liksom hos de 
lägre djuren svårt att cytoarkitektoniskt afgränsa Septum från Lobus parolfactorius, 
men däremot ytterst lätt från Archipallium på grund af den stora differensen uti 
dessa bildningars histologi. Denna skarpa gräns utan minsta öfvergång måste ju tala 
mycket mot möjligheten af att Palseopallium skulle kunna utbildas till Archipallium. 

Det sagda torde vara mera än nog för att gifva mig rätt att 
förklara, att Septum pellucidum hos reptilierna måste vara homolog 
med Palseopallium hos fiskar och amfibier. 

Denna homologi styrkes än mer, genom att det varit mig möjligt att visa, att Sep- 
tum pellucidum hos reptilierna äger en Commissura septi, som intet har att göra med 
Archipalliums kommissur, den må kallas Commissura pallii anterior, Psalterium, Com- 
missura hippocampi eller annorlunda. 

I fråga om Telencephalons ledningsbanor kan jag endast bekräfta, hvad som 
förut däröfver skildrats af Edinger 32 - 30 , Kappers 93 " 94 , Lange 105 , Unger ,91 m. fl. 
Därför torde det vara onödigt att belasta detta arbete med referat af dessa, förut kän- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 83 

da saker. Däremot blir det mig nödvändigt att närmare redogöra för Telencephalons 
kommissurer för att kunna klargöra Commissura septis ställning. 

Uti Telencephalon hos alla af mig undersökta reptilier har jag med lätthet funnit 
de välkända och af alla författare erkända trenne kommissurerna: 

1. Commissura anterior, liggande subventrikulärt uti Lamina infraneuroporica. 
Edinger delar den uti: a) Pars transversa corticalis, b) Pars epistriatica och c) Pars 
olfactoria. Denna kommissur består till största delen af sekundära luktbanor, som 
förena ena sidans Rhinencephalon med den andras. 

2. Commissura pallii anterior, 

3. Commissura pallii posterior, hvilka båda senare kommissurer uteslutande 
förena delar af Pallium med hvarandra. 

Med tillhjälp af tvär-, horisontal- och sagittalsnittserier har jag utan svårighet 
kunnat konstatera, att Commissura anterior ligger mest ventralt, Commissura pallii 
posterior mest dorsalt och kaudalt, samt Commissura pallii anterior omedelbart rostro- 
dorsalt om Commissura anterior och rostralt om den gemensamma ventrikeln. 

Commissura pallii anterior försökte på sin tid Stieda i78— iso 1875, Spitzka 175— 176 
1880, Osborne 128-130 1887 oc h Q m l. Herrick 1891 förklara såsom Corpus callosum. 
Sedermera hafva A. Meyer ue-m 1895, Rabl-Ruckhard i*»-i42 1895, Edinger 32-30 
1896 och Koelliker 102—103 1896 m. fl. enats om, att denna kommissur uteslutande 
tillhörde Fornixsystemet och fullt motsvarade Commissura hippocampi hos Mammalia. 
Denna åsikt har, såsom framgår af min historik, erkänts af alla modernare forskare. 
- Jag behöfver endast nämna Elliot Smith i55-i73 ? Ramon y Cajal 19 — 20 , Zucker- 
kandl 204-208 ? Jakob 79 , Lange i° 5 , Johnston 8i— 92^ Röthig 147 m. fl. - Däraf följer 
såsom en nödvändig förutsättning för denna homologi, att man allmänt äfven enats 
om, att denna kommissurs ursprungs- och slutområden hos reptilierna måste vara ho- 
mologa med motsvarande hos däggdjuren, d. v. s. båda utgöra Ammonsformationen 
eller Archipallium. Ramon y Cajal, Zuckerkandl och Unger hafva dessutom trott 
sig uti denna kommissur finna trådar, som de kunnat följa bort till laterala cell- 
plattan, hvilka trådar de tolkat som Corpus callosum, men hvilka trådars existens 
bestridts af bland andra Lange. 

Som regel har jag funnit, att Commissura pallii anterior korsar öfver midtlinjen 
dorsalt om Commissura anterior och rostralt om ventrikeln. Efter korsningen stiga 
dess trådar uppåt dorso-lateralt i merendels mycket vackra bågar till Ammonsforma- 
tionen, hvarest de kunna följas uti märgskiktet till den dorso-mediala och dorsala 
cellplattan. Därvid har jag med säkerhet hos Zonurus kunnat följa några af dess 
trådar äfven lateralt om dorsala cellplattan till trakten af laterala cellplattan. Som 
jag sett detta endast hos Zonurus, vågar jag icke däraf draga någon slutsats. 

Karakteristiskt för Commissura pallii anterior hos reptilierna är vidare, att den 
aldrig är fullt myeliniserad utan mer eller mindre uppblandad med myelinfria trådar. 
Hos Chelonia och Crocodilia är den endast föga myeliniserad, hos Saurii vida bättre. 
Äfven hos Gecco har jag i dess främre del funnit en del myelinfria trådar. Men att 
därför, såsom Unger gör, af skilj a dessa och belägga dem med ett nytt namn, den 



84 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SBPTI. 

myelinfria Mantelkommissuren, anser jag vara onödigt och opraktiskt, så mycket mer 
som Unger själf skildrar den som en del af Commissura pallii anterior. 

Commissura pallii posterior och Unger' s Commissura septi har jag utförligt skild- 
rat uti min sammanställning, rörande Telencephalons kommissurer, h varför jag för 
undvikande af upprepningar ber att få hänvisa dit. 

Jag skulle endast vilja tillägga, att jag funnit en otvetydig Commissura pallii 
posterior hos Gecco, Chamseleon, Lacerta, Iguana, Zonurus, Ameiva, Trachysaurus och 
Pseudopus, alla tillhörande Saurii. Den saknas däremot hos Alligator, Emys och 
Testudo. Hos Lacerta, Chamseleon och Iguana är den svagare utvecklad. Hos Cha- 
mseleon har den ett mera horisontellt förlopp, hvarigenom den icke kommer att sluta 
vid Palliums kaudo-ventrala pol utan något dorsalt därom på dess laterala omfång. 
Hos Zonurus, Trachysauus, Ameiva och Gecco är den synnerligen vacker och kraftig 
och lätt att följa under hela sitt förlopp uti kaudo-ventral riktning. 

Genom att vara fullt myeliniserad skiljer sig tydligt Commissura pallii posterior 
från Commissura pallii anterior med dess blandning af myelinfria och myeliniserade 
trådar, hvarigenom denna aldrig blir så skarpt färgad som Commissura pallii posterior. 

Hos alla djur med undantag af Chamseleon, som ofvan skildrats, har jag kunnat 
följa Commissura pallii posteriors trådar till ventro-kaudala polen af Pallium, hvarest 
de grena upp sig uti ett fint nätverk, öfver hvilket man alltid finner tangentialskiktet 
tydligare uttaladt än i omgifningen. Nätverket utbreder sig medialt, dorsalt och hos 
några ganska långt rostralt. Commissura pallii posteriors utbredningsområde blir 
härigenom ett skifformigt parti vid ventro-kaudala Palliumpolen. Trots detta har 
jag ändock svårt att tro, att Commissura pallii posterior skall utgöra en del af Archi- 
palliums kommissur. 

I det följande kommer jag att relatera resultatet af de undersökningar jag gjort 
hos reptilierna för att utröna den af mig förut omnämnda Commissura septis läge och 
förekomst hos sagda djur. 

Granskar jag sålunda en tvärsnittsserie af Gecco uti rostro-kaudal riktning, på- 
träffar jag först uti de två, ventrala tredjedelarna af Septum myelinfria, tunna kommis- 
surala trådar af blekt brun färgton, hvilka efter korsningen kunna följas ett kort stycke 
lateralt in i hvardera Septumplattan, men ej utanför detsamma. Trådarna bilda till- 
sammans en ljusbrunt färgad kommissur, som vackert synes å fig. 8, och som jag lik- 
som Unger kommer att kalla Commissura septi. Den kan följas circa 250 ;j. uti kau- 
dal riktning. Ett par tvärsnitt kaudalt om det ställe, där Commissura septi försvun- 
nit ur preparaten, uppträder nu Commissura pallii anterior, tydligt skild från Commis- 
sura septi, och bestående af till största delen myeliniserade trådar. Dessa sluta icke 
inom Septum, utan kunna med lätthet följas till Archipallium. Uti snitt längre kau- 
dalt uppträda sedan Commissura anterior och Commissura pallii posterior, h varje kom- 
missur väl af gränsad. 

Tyvärr har jag icke haft tillgång till horisontalsnitt af Gecco, men å sagittalsnitt 
har jag återfunnit Commissura septi uti kaudala delen af Septum, som ett ljusbrunt 
tvärskuret trådknippe af samma höjd uti vertikalplanet som å tvärsnitten. Kom- 
missuren låter sig genom färg och struktur bra skilja från den kaudalt angränsande 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 85 

Commissura pallii anterior. Unger förlägger uti sina illustrationer kommissuren å 
sina sagittalsnitt betydligt mera rostro-dorsalt än jag, h vilket säkerligen är felaktigt, 
emedan den då icke i läge kommer att stämma med hans skildring af tvärsnitten. 

Granskar jag nu en horisontalsnittserie af Zonurus gigantens uti dorso-ventral 
riktning, är det lätt att orientera sig öfver det kraftiga Septum pellucidum. Därvid 
påträffar jag mest dorsalt Commissura pallii posterior med sitt typiska förlopp och läge. 
Uti nästa snitt, medan ännu Commissura pallii posterior finnes kvar i preparatet, upp- 
träder uti kaudala delen af Septum framför Commissura pallii posterior Commissura 
septi i form af myeliniserade, ytterst fina, kommissurala trådar. Dessa korsa öfver 
midtlinjen uti den mest kaudala delen af Septum och löpa sedan uti vackra bågar 
framåt lateralt till Septums bakre, laterala delar, hvarvid alla dess trådar tydligt sluta 
i Septum. Circa 200 \i djupare ventralt försvinner Commissura pallii posterior, och 
i stället uppträder Commissura pallii anterior, som kommer att ligga omedelbart rostralt 
om Commissura septi, som, bibehållande samma läge, kan följas ett godt stycke ven- 
tralt. Commissura septi skiljer sig mycket tydligt från Commissura pallii anterior, utom 
beträffande läget, genom att dess trådar äro myeliniserade, mycket finare och luckrare 
anordnade, tydligen stadda i sin allra tidigaste myelinisation. Längre ventralt på- 
träffas sedan Commissura anterior. 

Vid undersökning af horisontalsnittserier på ofvannämnda sätt uti dorso-ventral 
riktning från Lacerta, Ameiva, Iguana, Trachysaurus och Chamseleon likna de topo- 
grafiskt-anatomiska förhållandena nästan fullständigt dem hos Zonurus, hvarför det 
torde vara onödigt att återupprepa dem. Afven hos alla dessa djur har jag kunnat 
konstatera närvaron af en tydlig, väl afgränsad Commissura septi, med samma läge och 
utbredningsområden inom Septum som hos Zonurus. Commissura septi, hvars trådar 
aldrig gå utanför Septum pellucidum, visar sig hos alla de undersökta djuren vara fullt 
själf ständig i förhållande till Telencephalons öfriga kommissurer. Fig. 9 af Lacerta 
ocellata visar vackert Commissura septi å horisontalsnitt, en bild, som öfverens- 
stämmer med förhållandena hos de öfriga horisontalsnittserier na från de förut upp- 
räknade djuren, hvarför illustrationer af de andra torde vara öfverflödiga. 

Lacerta ocellata skiljer sig från Zonurus så till vida, att Commissura septi hos 
Lacerta ligger dorsalt om Commissura pallii anterior, hvarigenom vid undersökning 
af horisont al-snitten uti dorso-ventral riktning Commissura septi försvinner ur prepa- 
raten, innan Commissura pallii anterior uppträder. Hos Ameiva ligger den särdeles 
vackra Commissura septi i höjd med Commissura pallii anterior och hos Trachysaurus 
något ventralt om densamma, så att hos detta djur Commissura pallii anterior för- 
svunnit ur preparaten, innan Commissura septi blir träffad. Genom differensen i läge, 
utseende och utbredningsområde har jag utan svårighet kunnat konstatera, att Com- 
missura septi icke är någon fortsättning af Commissura pallii anterior. 

Å tvärsnittserier från Zonurus, Lacerta, Ameiva, Iguana, Trachysaurus har jag 
mer eller mindre tydligt återfunnit Commissura septi framför Commissura pallii po- 
sterior, uti rostro-kaudal riktning ungefär i jämbredd med Commissura pallii anterior 
och i allmänhet omedelbart ventralt eller kaudalt om densamma. Äfven å tvärsnitten 
visar sig Commissura septi städse bestå af ytterst fina, myeliniserade trådar. Dessa 



86 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

låta sig, genom detta sitt utseende och genom att de sluta liksom hos Gecco uti 
Septums undre, laterala delar, afgränsa, ehuru ej fullständigt, från den angränsande 
Commissura pallii anterior. 

Äfven uti tvärsnitt från Alligator lucius har jag påträffat tätt under Commissura 
pallii anterior uti ventrala delen af Septum fina, kommissurala trådar, som förena 
Laminse septi pellucidi med hvarandra och icke kunna vara annat än Commissura septi. 
Dessa trådar blifva tyvärr vid korsningen öfver midtlinjen så intimt hopblandade med 
trådarna, tillhörande Commissura pallii anterior, att de ej kunna skiljas åt. 

På grund af den obetydliga myeliniseringen af hjärnan från Testudo grseca har 
det varit mig omöjligt, att afgöra, huru Commissura septi där förhåller sig. 

Det råder intet tvifvel om, att den af mig hos Gecco beskrifna Commissura septi 
är densamma som Unger 191 sett. Men af Unger's egen beskrifning framgår, att han 
ansåg sin Commissura septi endast vara en myelinfri del af Commissura pallii anterior. 
Till samma åsikt säger sig äfven Kappers 93 ~~ 94 hafva kommit vid sin kontrollunder- 
sökning däraf, i det att han helt kort affärdar på två rader Commissura septi »som en 
del af Commissura pallii anterior». Kappers har lika litet som Unger funnit denna 
kommissur hos något annat djur än Gecco. 

Emedan jag lyckats påvisa denna kommissur hos så många här of van beskrifna 
reptiliearter, anser jag mig hafva full rätt att däraf draga den slutsatsen, att Com- 
missura septi konstant förekommer hos alla reptilier. 

Det har alltså lyckats mig att påvisa, att reptilierna äga ytter- 
ligare en äkta kommissur uti Telencephalon förutom Commissura 
pallii anterior och -posterior samt Commissura anterior, nämligen 
den af mig benämnda C ommissura septi. Denna kommissur är hos 
reptilierna stadd i sin allra tidigaste myelinisation. Den tillhör 
uteslutande Septum pellucidum och förbinder Laminae septi pellu- 
c i d i m ed h v a r a n d r a. De n är fullt själfständig i förhållande till 
Telencephalons öfriga kommissurer. I det föregående har jag visat, 
att Septum pellucidum motsvaras af Palseopallium hos fiskar och 
amfibie r. Därför måste äfven den af mig beskrifna Commissura septi 
vara homolog med Commissura palseopallii hos dessa lägre verte- 
brater. Sagda kommissur har med undantag af Unger, som tolkade 
den felaktigt, ingen annan forskare före mig beskrifvit, af hvad jag 
af mina grundligast möjliga litteraturstudier kunnat finna. 

Emedan Palseopallium hos fiskar och amfibier äger sin egen, konstanta kommis- 
sur, var det vid närmare eftertanke endast att vänta, att, sedan jag visat, att Septum 
pellucidum hos reptilierna motsvarar sagda djurs Palgeopallium, jag uti Septum skulle 
återfinna Palseopalliums kommissur, som just är den af mig påvisade Commissura 
septi. Därför bör detta icke väcka förvåning, utan det skulle tvärtom vara för- 
vånansvärdt, om Commissura septi icke påträffats. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 



87 



Hvad Aves beträffar, stå de nära reptilierna, bilda genom sin afvikande byggnad 
med kolossala Corpora striata och ett torftigt utveckladt Pallium en sidolinje å djur- 
serien. Emedan de högst utvecklade Saurii hos reptilierna stå mycket nära Aplacen- 
talia, har jag icke ansett det vara nödvändigt att uti detta arbete äfven undersöka 
fåglarna. Däremot har jag tänkt återkomma till dem längre fram, när jag lyckats 
åstadkomma tillräckligt och lämpligt material från fågelvärlden. 



F. Mammalia. 

Äfven från denna klass ryggradsdjur har jag haft den oskattbara förmånen att 
förfoga öfver ett utomordentligt rikligt material med djurtyper från alla dess mera 
väsentliga underklasser och ordningar, hvilket framgår af följande sammanställning 
jämte samtidig uppgift öfver, huru hjärnorna skurits och färgats. 



Echidna aculeata 
Didelphys marsupialis 
Phalangista vulpina 

Talpa europsea 
Erinaceus europams 



Vespertilio murinus 



Cavia cobaya 



Monotremata. 

1 serie horisontalsnitt, färgad enligt Kulschitzky. 
Marsupialia. 



färgade enligt Kulschitzky. 

färgade enligt Pal's modifi- 
kation af Weigert's metod. 



a) 1 serie tvärsnitt 

b) 1 serie horisontalsnitt 

a) 1 serie tvärsnitt 

b) 1 serie sagittalsnitt 

Monodelphia. 

Insectivora. 

a) 1 serie tvärsnitt 

b) 1 serie sagittalsnitt 

c) 1 serie horisontalsnitt 

d) 1 serie horisontalsnitt, färgad med kresylviolett. 
a) 1 serie tvärsnitt 



färgade enligt Kulschitzky, 



b) 1 serie sagittalsnitt 

c ) 3 serier horisontalsnitt 

d) 1 serie tvärsnitt 

e) 1 serie horisontalsnitt 

Chiroptera. 

a) 1 serie tvärsnitt 

b) 1 serie sagittalsnitt 

c) 1 serie horisontalsnitt 

d) 1 serie tvärsnitt 

e) 1 serie sagittalsnitt 

Glires. 

a) 1 serie tvärsnitt 

b) 1 serie sagittalsnitt 

c) 1 serie tvärsnitt 

d) 1 serie sagittalsnitt 



färgade enligt Kulschitzky, 
färgade med kresylviolett. 

färgade enligt Kulschitzky, 



färgade med toluidinblått. 



färgade enligt Kulschitzky, 
\ färgade med toluidinblått. 



88 



G. S. LUNDAHL, COMMISSTTRA SEPTI. 



Lepus cuniculus (10 dygn) 




Mus albinos 


a) 




b) 


Sciurus vulgaris 


a) 




b) 


Canis familiaris, neonatorum 


a) 




b) 




c) 



Canis familiaris, 3 veckor 
Canis familiaris, 5 veckor 
Canis familiaris, adult. 
Felis catus domestica, neonat. 
Felis catus domestica, 3 veckor 
Felis catus domestica, 4 mån. a) 

b) 



Ateles vellerosus 



Macacus cynomolgus 



Cercopithecus sabseus 
Cynocephalus hamadryas 

Homo sapiens, 2 månader 
Homo sapiens, 3 månader 
Homo sapiens, 5 3 / 4 månader 
Homo sapiens, 32 år 
Homo sapiens, 40 år 



c) 



Felis catus domestica, adult. a) 

b) 

Bos taurus, ung 

Ovis aries, ungt 

Ovis aries, adult. 

Sus scrofa domestica, ungt 

Sus scrofa domestica, adult. 



färgad med kresylviolett. 
färgade enligt Kulschitzky. 

\ färgade enligt Kulschitzky. 

färgade enligt Kulschitzky; 

färgade enligt Kulschitzky; 
färgad enligt Kulschitzky. 
färgade enligt Kulschitzky; 



1 serie sagittalsnitt, 

1 serie tvärsnitt 

1 serie horisontalsnitt 

1 serie tvärsnitt 

1 serie horisontalsnitt 

Carnivora. 
1 serie tvärsnitt 
1 serie sagittalsnitt 

1 serie horisontalsnitt 

2 serier horisontalsnitt 
1 serie horisontalsnitt 
1 serie tvärsnitt, 
1 serie horisontal snitt 
1 serie horisontal snitt 

1 serie horisontal snitt, färgad med kresylviolett, 

2 serier horisontalsnitt, färgade med gangliecellsfärg 

enligt Ramon y Cajal, 

1 serie horisontalsnitt, färgad med gangliecellsfärg 

enligt Golgi; 

2 serier tvärsnitt I ,.. , v , T , 

. . . . . > färgade enligt Kulschitzky. 

1 sene horisontalsnitt ) 





Artiodactyla. 




1 serie horisontalsnitt 




1 serie tvärsnitt 




1 serie horisontalsnitt 




1 serie horisontalsnitt 




1 serie tvärsnitt 




Primates. 


a) 


1 serie tvärsnitt 


b) 


1 serie horisontalsnitt 


a) 


1 serie tvärsnitt 


b) 


1 serie sagittalsnitt 


c) 


1 serie sagittalsnitt, 




1 serie tvärsnitt 


a) 


1 serie tvärsnitt 


b) 


1 serie horisontalsnitt 




Homo sapiens. 




1 serie horisontalsnitt 




1 serie tvärsnitt 




1 serie horisontalsnitt 




1 serie sagittalsnitt 




I serie tvärsnitt 



färgade enligt Kulschitzky. 



färgade enligt Kulschitzhy. 

färgade enligt Pal's modifi- 
kation af Weigert's metod, 
färgad enligt Kulschitzky. 

färgade enligt Kulschitzhy. 



färgade enligt Kulschitzky. 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 89 

Den olikhet och vida mäktigare utveckling, som Telencephalon hos däggdjuren 
företer i förhållande till hos reptilierna, beror bland annat framför allt på den allt kraf- 
tigare fortskridande förstoringen af Neopallium och dess kommissur Corpus callosum 
samt de förskjutningar, som andra bildningar, såsom Archipallium, därigenom blifva 
underkastade. Dessa förskjutningar komma till stånd hos däggdjuren efter samma 
principer — ehuru i vida högre grad — , som jag beskrifvit hos reptilierna. 

Skildringen häraf liksom äfven af ledningsbanornas förhållanden uti Telence- 
phalon hos Mammalia falla utom ramen för detta arbete, hvarför jag ej går in därpå, 
så mycket mer som jag icke har något nytt att tillägga därtill. I det följande kommer 
jag i allmänhet att använda den af Edinger brukade nomenklaturen å dessa banor. 

Såsom jag förut framhållit, omfattar Septum p e 1 1 u c i d u m hos 
däggdjuren, liksom hos reptilierna, den främre, förtjockade eller för- 
tunnade delen af mediala hemisfärväggen, som saknar typisk hjärn- 
barksstruktur. Septum gränsar ventralt till sekundära luktcentra 
och Corpus striatum och dorsalt till Corpus callosum och Ammons- 
formationen, skild från denna genom Sulcus f imbrio-dentatus. 

Med stöd af E. Smith i55-i73 ? Kappers m- q \ Edinger 32 -36, tjnger 191 , Zuc- 
kerkandl 204_ 208 , Johnston 81 ~ 92 m. fl. anser jag mig utan vidare hafva rätt 
att påstå, att Septum pellucidum hos Mammalia, fat t ad t efter min 
definition, h varigenom tidigare författares hopblandande af Sep- 
tum med olika stora delar af Rhinencephalon undvikes, måste vara 
homologt med det af mig förut beskrifna Septum pellucidum hos 
reptilierna. 

Ett förhållande, livarom en hel del författare i allmänhet yttra sig som om en 
själfklar sak, utan att närmare gå in därpå. Detta visar sig därigenom, att de, så- 
som Johnston m. fl. med förkärlek göra, när de skola skildra denna hjärndels fylogeni, 
sammanslå reptilier och däggdjur till en djurgrupp gentemot de lägre vertebraterna. 

Jag ber att för undvikande af upprepningar få hänvisa till min sammanställning 
om Septum pellucidum, hvari dess histologi och relation till ledningsbanorna och funk- 
tionella betydelse utförligt skildrats. Af denna framgår, att alla moderna forskare äro 
ense om, att Septum pellucidum hos Mammalia utgör den framför Lamina terminalis 
belägna, ventrala delen af Telencephalons mediala Palliumvägg. Inom denna ut- 
vecklas enligt A. Meyer ne-in, Elliot Smith, Edinger, Johnston, Shimazono 152 , 
Marchand u °— in , Zuckerkandl 204 — 208 m. fl. icke någon hjärnbark. Den bibehåller 
hos alla Mammalia, Homo icke utesluten, samma enkla, histologiska struktur med mer 
eller mindre diffust strödda, föga differentierade nervceller som hos fiskar, amfibier 
och reptilier. 

Hos Mammalia afgränsas Septum kaudalt af Columnee fornicis. Den dorsala 
gränsen gestaltar sig olika allt efter Corpus callosums utvecklingsgrad: hos djur med 
kraftigt utvecklad Bjälke, såsom Carnivora, Ruminantia och Primates, afgränsar dess 
trådmassa Septum skarpt från Neencephalon. Hos dessa djur atrofierar Septums 
vägg alltmer, hvilket gifvit anledning till adjektivet pellucidum. Hos lägre Mammalia 
däremot, hvilka sakna eller endast äga en klent utvecklad Corpus callosum, förhåller 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 12 



90 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

det sig annorlunda. Hos dem har nämligen icke en kraftigt växande Corpus callosum 
förträngt Ammonsformationen kaudo-ventralt, utan denna når fram till hjärnans rost- 
rala delar och hopsmälter där med det alltid hos dessa djur kraftigt utvecklade Sep- 
tum, som på grund af sin tjocklek kallats Massa prsecommissuralis, hvilket namn af 
många synes lämpligare hos dessa djur än Septum pellucidum. 

Som jag förut vida noggrannare skildrat uti min historik Septums varierande 
utseende och utveckling hos olika Mammalia jämte de olika forskarnas på området 
åsikter därom, torde denna lilla återblick vara tillräcklig. Därför öfvergår jag nu 
till undersökningen af mitt material för att söka utröna, om den af mig hos reptil ierna 
beskrifna Oommissura septi äfven förekommer hos Mammalia. 

Aplacentalia. 
Monotremata och Marsupialia. 

Beträffande Aplacentalia skulle jag först vilja påpeka, att jag af materialet från 
Monotremata och Marsupialia funnit, att liksom hos reptilierna Archipallium och 
Rhinencephalon rostralt direkt öfvergå i hvarandra. Det är först något längre 
kaudalt, som det i samma riktning hastigt i storlek tilltagande Septum pellucidum 
skjuter sig kilformigt in dem emellan och skiljer dem åt. Äfven Lobus olfactorius 
tilltager kaudalt betydligt i bredd. På mediala sidan sammansmälter den med me- 
diala Palliumväggen, d. v. s. Septum, så att Fissura rhinalis medialis blir mycket 
svagt utvecklad och kort. På laterala sidan däremot kan Fissura rhinalis lateralis 
följas utefter hela hjärnan. 

Archipallium har redan hos Aplacentalia trängts öfver till hjärnans mediala yta, 
och intager ej ens där hela ytan, ty Neopallium omfattar dess dorsala del. 

Ventralt om Archipallium finns uti den rostrala delen af hjärnan en grund, med 
svårighet iakttagbar fördjupning af mediala väggen, som motsvarar Fovea septo- 
corticalis hos reptilierna och utgör gränsen mellan Archipallium och Septum pelluci- 
dum. I sin fortsättning bakåt blir denna kraftigare och kallas då Sulcus fimbrio- 
dentatus; rostralt blir den däremot obetydligare och försvinner snart. 

Äfven jag har som så många andra forskare, såsom Owen 132— 133 , Symington 184 , 
Flower 42 , Sander 149 , Elliot Smith 155 — 173 , Ziehen 201 - 203 , Edinger 32 - 36 m. fl. frap- 
perats af, att Oommissura anterior hos Aplacentalia är så enormt stor, vida mäktigare 
än Commissura hippocampi. Vidare har jag funnit, att de af mig undersökta djuren 
sakna en själf ständigt förlöpande Corpus callosum, h varigenom de skilja sig från alla 
Placentalia, och att deras neopalliala, kommissurala trådar förlöpa uti Commissura 
anterior. 

Symington och Elliot Smith hafva på ett tillfredsställande sätt bevisat detta 
genom att konstatera, att Commissura anterior hos Aplacentalia förenar icke blott 
hvardera sidans Rhinencephalon, utan äfven hela dess Neopallium. 

I samma mån som hos Placentalia den själfständiga Corpus callosum utvecklas, 
aftager alltmer antalet neopalliala trådar uti Commissura anterior och reduceras hos 
de högsta Mammalia till ett minimum. Zuckerkandl's 204-208 påstående, att de 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NtO 2. 91 

neopalliala trådarna skulle korsa öfver midtlinjen tillsammans med Commissura }ii}^- 
pocampi, har icke vunnit erkännande, utan bestridts af bland andra Kappers 93—94 

Vid granskningen af horisontalsnittserien, i hvilken hvarje snitt är 50 ;j. tjockt, 
från Echidna aculeata uti dorso-ventral riktning påträffas först Ammonsformationen, 
som man får följa uti ett 30-tal snitt dels tvärskuren dels snedskuren, innan Com- 
missura hippocampi visar sig. Denna kommisurs trådar äro hos Echidna grofva, löpa 
icke parallellt, utan korsa öfver h varandra i olika riktningar och plan, h varför de i 
snitten erinra om en hög om hvarandra kastade trådbitar. Commissura hippocampi 
tilltager i mäktighet i de följande 15 snitten, men af t äger sedan och försvinner efter 
ytterligare 15 snitt ur preparaten. 

Ungefär 10 snitt, innan Commissura hippocampi försvunnit, påträffas uti de mest 
kaudala delarna af det hos dessa djur kraftigt utvecklade Septum fina, fullt myelini- 
serade, kommissurala trådar, löpande parallellt med hvarandra. Dessa korsa öfver 
midtlinjen som ett distinkt trådknippe, tydligt skildt från den rostralt därom liggande 
Commissura hippocampi, såsom synes af fig. 10. Dessa kommissurala trådar förlöpa 
efter korsningen i tydliga bågar utefter Septums kaudo-laterala kanter, alltjämt tydligt 
skilda från Commissura hippocampi, och sluta alla inom de laterala delarna af Septum. 
Ingen af dess trådar kan följas utom Septum. Denna kommissur kan följas 5 snitt 
uti ventral riktning, under det att den alltjämt rostralt därom liggande, vida kraftigare 
Commissura hippocampi kan följas ytterligare några snitt längre ventralt. Uti de 
därpå följande 5 snitten påträffas icke några telencephala kommissurer, men därefter 
uppträder ensam den kolossala Commissura anterior. Denna blir mer än dubbelt så 
kraftig som Commissura hippocampi, kan följas långt ventralt och innehåller bland 
annat trådar, som förbinda Neopalliums olika delar med hvarandra. 

Ofvannämnda af mig för första gången hos detta djur beskrifna 
kommissur uti den ventr o-k au daladelen af Septum kan ej vara annat 
än homologen till den af mig hos reptilierna skildrade Commissura 
septi. Den har nämligen samma läge och utbredningsområde. Den 
är liksom hos reptilierna själfständig i förhållande till Commissura 
hippocampi, Fornices ochTaenise thalami, och dess trådar hafva ett 
annat utseende än dessa bildningar. 



Af ordningen Marsupialia hade jag, som ofvan omnämnts, till mitt förfogande 
Didelphys marsupialis och Phalangista vulpina. 

Granskar jag på samma sätt som hos Echidna uti dorso-ventral riktning en Jwri- 
soutalsnittserie af Didelphys, synes först uti ett 40-tal snitt Ammonsformationen och 
därefter Commissura hippocampi, livars trådar icke stanna inom Septum, utan mycket 
vackert kunna följas till Archipallium. Efter c:a 10 snitt försvinner den kraftigt ut- 
vecklade Commissura hippocampi ur preparaten. Ett par snitt ventralt därom synas 
kaudalt om Fornices uti Septums mest kaudala delar bågformigt förlöpande, fina, 
myeliniserade trådar, som från Septums bakre, laterala delar tätt invid dess kanter 
och tydligt skilda från Fornices löpa kaudo-medialt och närma sig midtlinjen. I 



92 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

nästa snitt korsa de öfver midtlinjen i form af en af fina trådar uppbyggd kommissur, 
liggande kaudalt om och tydligt skild från Fornices. Se fig. 11. Den är ej kraftigare, 
än att den efter tre snitt har försvunnit. Ytterligare 5 snitt längre ventralt börjar den 
kraftiga Commissura anterior uppträda. 

»Sagda s j ä 1 f s t ä n d i g a kommissur, som ligger k a u d o-v e n t r a 1 1 om 
Commissura hippocampi, kan ej vara annat än Commissura septi, 
som alltså äfven förekommer hos Didelphys. 

Betrakta vi nu åter en tvärsnittsserie af samma djur uti rostro-kaudal riktning, 
synes dorsalt det vackra Cornu Ammonis, ventralt det kraftiga Septum, utefter 
livars mediala kant den tydliga Tractus olfacto-parolfacto-Ammonicus kan följas i 
samma snitt från Rhinencephalon upp till Ammonsformationens märgskikt. Längre 
kaudalt påträffas först Commissura anterior och omedelbart därefter Commissura 
hippocampi. Ungefär 6 snitt, hvilka äro 50 ;j. tjocka, längre kaudalt påträffas uti 
Septums ventrala del och under Commissura hippocampi betydligt tunnare, kom- 
missurala trådar, som efter korsningen kunna följas till Septums ventro-laterala delar, 
men icke utanför Septum. Efter 4 snitt äro de försvunna. Ehuru dessa trådar å 
tvärsnitt icke låta sig lika bra afgränsas från Commissura hippocampi som å hori- 
sontalsnitt, råder det intet tvifvel, att de utgöra Commissura septi, så mycket mer 
som de hafva samma utseende, utbredning och läge, som sagda kommissur äger en- 
ligt horisontalsnitten. Efter ytterligare 10 snitt längre kaudalt uti tvärsnittserien 
upphöra först Commissura hippocampi och sedan Commissura anterior. 

Uti en annan tvärsnittserie af Didelphys har jag återfunnit precis samma för- 
hållanden, som här ofvan skildrats. 

Undersökningen af tvärsnitt- och sagittalsnittserier från Phalangista vulpina 
resulterar uti, att jag äfven hos detta djur å motsvarande ställe uti Septum, alltså 
uti dess ventro-kaudala del och under Commissura hippocampi, påträffar ytterst fina, 
skarpt färgade, myeliniserade trådar. Dessa korsa öfver midtlinjen, och bilda sålunda 
en lucker kommissur, hvars trådar kunna följas till Septums nedre, laterala delar, men 
icke utanför Septum. Denna kommissur är Commissura septi. Påfallande är, att 
Commissura septi hos Phalangista, liksom hos många reptilier, skiljer sig från Archi- 
palliums kommissur därigenom, att dess trådar icke blott äro tunnare, utan äfven icke 
fullt raka, hvarför Commissura septi får ett säreget luckert utseende. 

Å sagittalsnittserien af Phalangista är det lätt att orientera sig öfver Septum 
pellucidum och Commissura septi. Den omständigheten, att Commissura septi å dessa 
snitt visar sig ligga ventralt omedelbart invid Commissura hippocampi, förklarar, 
hvarför jag icke, bortsedt från hjälpen af trådarnas afvikande utseende och tjocklek, 
utan vidare kan afgränsa den från Commissura hippocampi. 

Som alltså de af mig undersökta kloak- och pungdjuren visat sig 
äga en otvifvelaktig Commissura septi, anser jag mig hafva rätt att 
där af draga den slutsatsen, att Commissura septi konstant förekom- 
mer hos Aplacentalia. 



KITNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 2. 93 

Placentalia. 

Af dessa djur vill jag först undersöka 

l. Insectivora. 

Granskar man en horisontalsnittserie af Erinaceus europceus uti dorso-ventral rikt- 
ning, påträffas först en tydlig Corpus callosum och därefter Ammonsformationen, 
Commissura hippocampi och Septum pellucidum, hvilka tilltaga i mäktighet ventralt. 
Efter ett 20-tal snitt upphör Corpus callosum och efter ytterligare 2 snitt äfven 
Commissura hippocampi. Omedelbart ventralt därom uppträda uti kaudaja delarna 
af Septum bakom Fornices en smal, distinkt kommissur, bestående af fina, myelini- 
serade trådar. Dessa löpa efter korsningen invid Septums kaudo-laterala ränder och 
sluta alla inom Septums kaudo-laterala delar. Dessa trådar äro tydligt finare än 
dem från Commissura hippocampsi. Sagda kommissur, som vackert synes å figur 12, 
och som är tydligt skild från Commissura hippocampi och Fornices, och som kan följas 
uti trenne snitt, måste vara Commissura septi. Uti de fem följande preparaten finnas 
inga, telencephala kommissurer, men därefter uppträder Commissura anterior, som kan 
följas uti 15 snitt ventralt och är alldeles påfallande svagare utvecklad än hos Aplacen- 
talia. Uti tvenne andra horisontalsnittserier från Erinaceus har jag återfunnit samma 
förhållanden. 

Å sagittalsnitt visar sig Commissura septi ligga ventralt om och i omedelbar 
anslutning till Commissura hippocampi, hvarför den afvikande strukturen på trådarna 
behöfves för att i sagittalsnitt kunna skilja dessa kommissurer åt. Sagittalsnitten visa 
äfven tydligt, att Commissura septi är fullkomligt skild från Tsenia thalami, och att 
den ligger ett godt stycke dorsalt om Commissura anterior. 

Å tvärsnitt kan jag visserligen å motsvarande läge uti kaudo-ventrala delarna 
af Septum återfinna smala, kommissurala trådar af samma utseende som hos dem, som 
bilda Commissura septi. Men de ligga så inbäddade uti Commissura hippocampi, att 
det är omöjligt att af gränsa dem från sagda kommissur. 

Undersökningen af tvär- och horisontalsnittserier af Erinaceus, färgade med 
kresylviolett, ger vid handen, att man kan urskilja en tendens till bildandet af en 
Nucleus medialis septi utefter mediala, ventro-kaudala delen af Septum och en Nucleus 
lateralis septi i Septums laterala och ventrala delar. Nucleus medialis består af diffust 
strödda, stora, polygonala, spolformiga eller pyramidliknande celler med utlöpare. 
Nucleus lateralis är uppbyggd af diffust strödda, mindre celler af samma typer. Dessa 
nuclei äro svagt markerade med flytande gränser till den något cellfattigare omgifningen, 
såsom synes å fig. 13. 

Uti Septum pellucidum hos Talpa europcm är det förutom den omständigheten, 
att cellerna tilltaga uti antal uti de ventro-kaudala delarna af Septum, omöjligt att 
upptäcka någon gruppering af cellerna uti nuclei, ej heller någon skiktning. Cellerna 
hafva för öfrigt samma utseende som hos Erinaceus. 

Uti tvär-, sagittal- och horisontalsnittserierna af Talpa europaea har jag åter- 
funnit Commissura septi, ehuru ej fullt så tydligt som hos Erinaceus. Emedan denna 
kommissur visar sig i alla afseenden öfverensstämma med den hos Erinaceus, anser 
jag det vara öfverflödigt att i detalj beskrifva preparaten från detta djur. 



94 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

2. Chiroptera. 

Granskar jag en tvärsnittserie af Vespertilio murinus uti rostro-kaudal riktning, 
uppträda först det kraftiga Septum pellucidum, en tydlig ehuru klent utvecklad Cor- 
pus callosum, ett par snitt mera kaudalt den vida mäktigare Commissura hippocampi 
och därunder Commissura anterior ungefär samtidigt. Uti de preparat, där Commissura 
hippocampi håller på att upphöra, påträffas i basala delarna af Septum pellucidum fina, 
kommissurala trådar, hvilka säkerligen bilda Commissura septi, på grund af att de äga 
det för denna kommissur karakteristiska läget och utseendet. Men de ligga tyvärr så in- 
timt tillsammans med trådarna från Commissura hippocampi, att de icke kunna afgränsas. 

Uti en horisontalsnittserie påträffas omedelbart ventralt om Commissura hippo- 
campi ytterst fina, kommissurala trådar, förbindande Septums ventro-kaudo-laterala 
delar. Dessa trådar kunna icke vara annat än Commissura septi, men kunna tyvärr ej 
heller här på ett tillfredsställande sätt särskiljas från den omedelbar dorsalt därom 
liggande Commissura hippocampi. Samma resultat ger undersökningen af sagittal- 
snittserien af samma djur. 

Ehuru jag sålunda icke kan tydligt afgränsa Commissura septi från Commissura 
hippocampi, anser jag mig likväl med stöd af mina fynd hos lägre Mammalia och äfven 
de högre, såsom jag skall visa i det följande, hafva rätt att draga den slutsatsen, att 
Commissura septi äfven existerar hos dessa djur. Detta sakförhållande har emellertid 
gjort det nödvändigt för mig att ytterligare söka styrka mitt påstående genom att 
med degenerationsförsök å Commissura hippocampi och Fornix söka påvisa, att Com- 
missura septi trots sitt nära grannskap är fullt oberoende af sagda kommissur och 
Fornix. Detta har lyckats mig genom en serie operationer, som komma att beskrifvas 
längre fram. 

Granskningen af de med toluidinblått färgade preparaten ger vid handen, att 
man hos Vespertilio kan urskilja tvenne nuclei uti Septum pellucidum, nämligen 
en Nucleus medialis septi, omfattande ett par rader större, polygonala eller pyramid- 
liknande celler, som påträffas nära midtlinjen utefter Cavum septi, samt en Nucleus 
lateralis septi, bestående af tätt liggande, men ändock diffust strödda, mindre celler. 
För öfrigt äro cellerna af samma typ som hos Erinaceus. 

3. Glires. 

Undersökes en horisontalsnittserie af Sciurus vulgaris uti dorso-ventral riktning, 
påträffas som vanligt först Corpus callosum och Ammonsformationen, efter ytterligare 
10 snitt Commissura hippocampi, och 15 snitt längre ventralt börjar Septum pellucidum 
uppträda. Efter ytterligare 20 snitt upphör Commissura hippocampi. Omedelbart 
ventralt därom uppträder en distinkt kommissur, väl afgränsad från de rostralt därom 
liggande Fornices. Den består af fina, myeliniserade, kommissurala trådar, ordnade 
uti några större knippen, förbindande med hvarandra de kaudo-laterala delarna af 
Septum, inom hvilket alla deras trådar sluta. Denna synnerligen vackert uttalade kom- 
missur, som synes å figur 14, försvinner efter 5 snitt ur preparaten och efter ytterligare 
15 snitt Corpus callosum. Ett par snitt ventralt därom börjar Commissura anterior 
visa sig. En annan horisontalsnittserie från samma djur visar enahanda förhållanden. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2. 95 

Å tvärsnitt af Sciurus är det mig omöjligt att återfinna Commissura septi, 
säkerligen beroende därpå, att den å dessa snitt skenbart ligger inbäddad uti den 
mäktiga Commissura hippocampi, som uppfyller bakre delarna af Septum. 

Uti sagittalsnitt af Cavia cobaya synas tvärskurna trådar af den mäktigt utveck- 
lade Corpus callosum, kaudalt därom Ammonsformationen jämte Commissura hippo- 
campi och Fornix longus och ett godt stycke ventralt om Commissura hippocampi 
Commissura anterior. Området mellan Corpus callosum rostralt och Commissura 
hippocampi jämte Commissura anterior kaudalt upptages af Septum pellucidum, som 
är genomdraget af en mängd trådar, till största delen tillhörande Tractus olfacto- 
parolfacto-Ammonicus. Uti kaudala kanten af Septum ventralt om Commissura 
hippocampi påträffas ett litet circumskript, tvärskuret, tydligt trådknippe. Detta, som 
synes vackert å fig. 15, kan ej vara annat än Commissura septi. Det är skildt från 
Commissura hippocampi genom ett litet från nervtrådar fritt parti Septumväfnad, 
ligger ett godt stycke dorsalt om Commissura anterior och kan omöjligt hafva något 
gemensamt med Taenia thalami. 

Genom att granska sagittalsnitten från sida till sida är det lätt att konstatera, 
att sagda trådknippe upphör, så fort vi komma utanför Septum pellucidums område, 
h vilket tydligt visar, att detta knippe uteslutande tillhör Septum. 

Riktigheten däraf bestyrkes än mer, genom att jag uti tvärsnitt af Cavia åter- 
funnit Commissura septi å motsvarande plats uti Septum, ehuru ej å tvärsnitt tydligt 
afgränsbar från Commissura hippocampi. 

Äfven uti horisontalsnitt af Mus albinos har jag återfunnit Commissura septi, 
som här är svagare utvecklad, men har samma läge som hos öfriga Glires. 

En tvärsnittserie af Cavia, färgad med toluidinblått, visar, att Septum pellucidums 
histologiska struktur ej förändrats eller utvecklats, utan där återfinnas samma cell- 
typer som hos lägre Mammalia. Hvad beträffar cellernas gruppering, skilja sig dessa 
så till vida, att de hos Cavia tydligt ligga talrikast och tätast uti de laterala och basala 
delarna af Septum. Inom dessa områden äro cellerna äfven större. De blifva mindre 
och aftaga i antal medialt, hvarest deras gruppering tydligen betingas af de därstädes 
genomdragande ledningsbanorna. 

Det ofvan visade torde säkerligen vara tillräcklgt, för att jag 
däraf skall hafva rätt att draga den slutsatsen, att Commissura 
septi äfven förekommer konstant hos Glires, och att den till läge, 
utseende och utbredningsområde öfverensstämmer med hvad som 
visats hos de lägre djuren. 

4. Carnivora. 

Undersökes en horisontalsnittserie af Felis catus domestica uti dorso-ventral rikt- 
ning, påträffas först den kraftiga Corpus callosum och Ammonsformationen samt ett 
tjugutal snitt, hvarje snitt 75 ;j. tjockt, ventralt därom Commissura hippocampi, och 
efter ytterligare 15 snitt börjar Septum pellucidum uppträda. Efter ett 40-tal snitt 
upphör Commissura hippocampi, men redan i 10:e preparatet dorsalt därom börjar uti 
ventro-kaudala delarna af Septum omedelbart framför den lilla resten af Commissura 



96 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

hippocampi uppträda en kommissur, genom läge och utseende tydligt skild från Com- 
missura hippocampi. Uti de följande preparaten tunnar Commissura hippocampi allt- 
mer af, dess mest kaudala del kvarstår längst. Samtidigt tilltager den andra kom- 
missuren alltmer i storlek och försk jutes allt närmare Septums kaudala kanter. Sedan 
sista återstoden af Commissura hippocampi försvunnit, framträder kommissuren i all 
sin skönhet, distinkt, kraftig, fullt myeliniserad, liggande bakom Fornices uti ventro- 
kaudala delarna af Septum. Äfven efter korsningen kan man lätt följa kommissurens 
trådar, som löpa uti vackra bågar utefter Septums kaudala och laterala kanter till 
Septums ventro-kaudo-laterala delar, hvarest de alla sluta. Ingen af dess trådar 
fortsätter utanför Septum. Denna kraftiga kommissur, som synes å figur 16, och som 
ligger fullt fri från Commissura hippocampi, Fornices och Tsenia thalami, måste vara 
den af mig förut beskrifna Commissura septi, emedan den har alla de kännetecken, 
som utmärkte denna kommissur. Den kan följas uti icke mindre än 15 preparat uti 
ventral riktning. Några snitt ventralt därom upphör Corpus callosum, och efter 
ytterligare ett par snitt börjar den hos katten klent utvecklade Commissura anterior 
visa sig. 

Uti icke mindre än 15 st. andra horisontalsnitt serier af samma djur har jag åter- 
funnit samma vackra, kraftiga Commissura septi, som äfven i dessa serier förhåller 
sig, såsom ofvan skildrats. 

Undersökes nu en tvärsnittserie af katt uti rostro-kaudal riktning, påträffar jag 
uti de mest kaudo-ventrala delarna af Septum tätt under Commissura hippocampi en 
del finare, kommissurala trådar, som icke kunna vara annat än Commissura septi. 
Dessa kunna emellertid icke utan vidare på grund af sitt läge afgränsas från Com- 
missura hippocampi. För att ändock fastslå Commissura septis själf ständighet i för- 
hållande till Commissura hippocampi har jag gjort en hel serie lyckade degenerations- 
försök å kattor, hvilka jag skall relatera längre fram. 

Af mina horisontalsnittserier framgår, att Commissura hippocampi måste sluta 
kilformigt afsmalnande med ventrala änden böjd något bakåt, under det att Commissura 
septi ligger ventralt om Commissura hippocampi, men skjuter upp en liten flik fram- 
för den kilformiga afslutningen af Commissura hippocampi. Detta förklarar å ena 
sidan fyndet uti horisontalsnitten, å andra sidan omöjligheten att afgränsa kommis- 
suren å tvärsnitt. 

Granskningen af mitt material från Canis jamiliaris ger samma resultat. Å hori- 
sontalsnitt kan jag nämligen urskilja en vacker och väl af gränsad Commissura septi 
uti ventro-kaudala delarna af Septum. Men å tvärsnitt kan jag visserligen se dess 
trådar, men icke afgränsa dem från Commissura hippocampi. Hos Canis äro för- 
hållandena för öfrigt så lika dem hos Felis, att det vore en ren upprepning af min 
skildring från katten att relatera dem. 

Af det sagda framgår, att Carnivora äga en synnerligen vackert 
uttalad, kraftig Commissura septi, väl afgränsbar å horisontalsnitt. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NtO 2. 97 

Hvad nu åter Septum pellucidum beträffar, är det hos Carnivora klenare ut veck- 
lad t i proportion till hjärnans totala storlek än hos lägre vertebrater. Å tvärsnitt och 
horisontalsnitt bibehåller det alltjämt i bakre delarna sin triangelform med spetsen 
riktad framåt-uppåt och basen nedåt-bakåt. 

Uti den smala, dorso-rostrala delen af Septum pellucidum ligga cellerna likfor- 
migt och sparsamt strödda och äro medelstora, spolformiga eller triangulära med på- 
visbara utlöpare. I den tjockare delen af Septum, alltså uti dess ventro-kaudala del, 
hafva, såsom framgår af med kresylviolett färgade preparat, cellerna grupperat sig till 
trenne, ganska tydligt af gränsade nuclei, som synes å figur 17. Detta öfverensstäm- 
mer fullt med Ramon y Cajal's fynd, hvarför jag indelar dem liksom han uti följande 
nuclei. En Nucleus medialis septi, liggande uti Septums intill midtlinjen gränsande 
parti och bestående af en grupp diffust strödda, stora, polygonala eller triangulära 
celler med tydliga utlöpare. Vidare en Nucleus lateralis septi utefter kaudo-laterala 
randen af Septum, bestående af talrika, diffust strödda, medelstora, spolformiga, run- 
dade eller triangulära celler med dels tjockare, korta, dendritliknande utlöpare, dels 
smalare neuriter. Slutligen en Nucleus triangularis septi, liggande vid basen af Sep- 
tum, genom hvilken Commissura hippocampi och Commissura septi förlöpa, och som 
är sammansatt af samma celltyper som Nucleus lateralis. Mellanpartierna af Septum 
upptagas af glest strödda, små, rundade eller spolformiga celler, som ligga i mellan- 
rummen mellan de förbipasserande ledningsbanorna. 

Å cellpreparat, färgade enligt Ramon y Cajal's 224 neurofibrillmetod, har jag, så- 
som framgår af fig. 18, utan svårighet kunnat konstatera, att ofvannämnda, tre 
Nuclei septi verkligen äga ganglieceller, försedda med neuriter. De förekomma tal- 
rikast uti Nucleus triangularis, hvarest de ligga strödda mellan ändutbredningarna af 
Commissura septi, och hvarest jag på många ställen direkt kan följa, huru gangliecel- 
lernas neuriter direkt öfvergå uti Commissura septi. 

Gangliecellerna och deras utlöpare framträda ännu tydligare å preparat, behand- 
lade enlgit Golgis 224 kromsilfvermetod, såsom framgår af fig. 19, som är en starkare 
förstorad detalj bild af en del af Nucleus triangularis invid Commissura septi. Cellerna 
uti detta preparat äro dels rundade med talrika, ytterst korta utlöpare dels af en mo- 
difierad triangelform med tydliga och långa utlöpare. 

Af denna undersökning med tillhjälp af olika färgningsmeto- 
der framgår, att Septum pellucidum hos Felis ca tus domestica och 
Carnivora i allmänhet, bortse dt från grupperingen uti nuclei, allt- 
jämt står på en låg utvecklingsnivå med föga differentierade nerv- 
celler. Dessa kunna icke tolkas såsom typiska pyramidceller, och 
ligga icke ordnade uti skikt. Till sin histologiska struktur kvar- 
står tydligen Septum pellucidum äfven hos Carnivora på samma 
stadium som hos lägre däggdjur och reptilier och har icke varit 
mäktigt någon vidare differentiering. 



K. Sv. Vet. Akad. Hand]. Band 59. N:o 2. 13 



98 G. S. LUNDAHL, COMMISStJRA SEPTI. 

5. Artiodactyla. 

Granskar jag en horisontalsnittserie af hjärnan från Sus scrofa domestica snitt 
efter snitt, återfinner jag, såsom fig. 20 visar, ventralt om Corpus callosum och Com- 
missura hippocampi uti ventro-kaudala delarna af Septum Commissura septi. Den är 
kraftig, vackert uttalad, fullt myeliniserad, mycket väl genom en bred zon oberörd 
Septumväfnad skild från de rostralt därom liggande Fornices och själf ständig i förhål- 
lande till de andra, telencephala kommissurerna. Efter korsandet öfver midtlinjen kunna 
kommissurens trådar följas ut till Septums kaudo-laterala delar, hvarest de sluta. Alla 
trådarna stanna sålunda inom »Septum. Kommissuren kan följas uti ett tiotal snitt, 
hvarefter den upphör. 

På samma sätt verkställd undersökning af en horisontalsnittserie af hjärnan från 
en kalf ger fullt enahanda resultat. Ventralt om Commissura hippocampi uti ventro- 
kaudala delarna af Septum påträffas, såsom fig. 21 visar, den kraftigt utvecklade 
Commissura septi. Den är synnerligen väl afgränsad från de framför liggande Fornices 
och förbinder som vanligt de kaudo-laterala delarna af Septum med hvarandra och 
slutar inom dessa partier af Septum. Kommissuren kan följas uti ungefär 10 preparat 
och är i förhållande till det relativt klent utvecklade Septum pellucidum ovanligt 
kraftig. 

Å en tvärsnittserie från får har det varit mig omöjligt att kunna urskilja eller 
afgränsa Commissura septi, ehuru den naturligtvis finnes där, hvilket vackert fram- 
går af horisontalsnittserierna. 

Septum pellucidum är hos Bos, Sus och Ovis i förhållande till hjärnans storlek 
möjligen något kraftigare utveckladt än hos Carnivora, men öfverensstämmer för 
öfrigt i byggnad och utseende med dem. 

Sedan jag alltså visat, att alla de af mig undersökta djuren från 
denna ordning äga en Commissura septi, anser jag mig däraf hafva 
rätt att draga den slutsatsen, att en kraftig Commissura septi 
måste finnas hos alla djur, tillhörande Artiodactyla. 

6. Primates. 

Undersöker man en horisontalsnittserie af Ateles vellerosus uti dorso-ventral rikt- 
ning, påträffas först Corpus callosum och tätt därunder Commissura hippocampi, som 
hos detta djur förskjutits uti dorso-kaudal riktning, så att dess rostrala ände kommer 
att ligga dorso-kaudalt om Thalamus strax framför och under Splenium corporis 
callosi. Sedan efter några snitt Commissura hippocampi upphört, börjar det klent 
utvecklade Septum pellucidum visa sig i preparaten och kan sedan följas uti en massa 
snitt och tilltager därunder något i tjocklek uti ventral riktning. 

Ungefär 40 snitt, hvarje snitt c:a 100 ;j. tjockt, ventralt om det, där Commissura 
hippocampi upphörde, uppträder i ventro-kaudala delarna af Septum, synnerligen väl 
genom mellanliggande och från trådar fri Septumväfnad afgränsad från de rostralt därom 
liggande Fornices, en särdeles kraftig, fullt myeliniserad kommissur. Denna kommis- 
surs nästan alldeles horisontellt förlöpande trådar kunna med största lätthet följas till 
Septums kaudo-laterala delar, hvarest trådarna börja sprida sig penselformigt och sluta 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2- 99 

alla inom dessa delar af Septum. Ingen af dess trådar kan alltså följas utanför Septum. 
Denna vackra, kraftiga kommissur, som synes å figur 22, och som måste vara Commis- 
sura septi, kan följas uti icke mindre än tjugu snitt uti ventral riktning, hvarefter den 
upphör. Commissura anterior börjar visa sig först 80 snitt ventralt därom. 

Granskar jag en horisontalsnittserie af Cynocephalus hamadryas, återfinner jag 
samma förhållanden som hos Ateles. Uti ventro-kaudala delarna af Septum bakom 
Fornices, genom vanlig Septumväfnad tydligt skild från dessa, påträffas den synner- 
ligen kraftiga Commissura septi, om möjligt ännu vackrare uttalad än hos Ateles 
och lätt funnen i figur 23. Efter korsningen synes mycket tydligt, huru kommissurens 
trådar sprida sig penselformigt, och huru de sluta dels i de kaudala dels i de laterala de- 
larna af Septum; d. v. s. just inom de områden af Septum, hvilka hos Felis catus domes- 
tica visade sig innehålla talrika ganglieceller, hopgyttrade till en Nucleus triangularis 
och -lateralis septi respektive. Commissura septis trådar löpa här liksom hos alla andra 
djur så horisontellt, att de kunna följas uti hela sitt förlopp uti ett eller ett par snitt. 
Efter ett tjugo-tal snitt upphör kommissuren, som alltså helt och hållet stannar inom 
Septum pellucidum och är fullt själf ständig i förhållande till Fornices, Commissura an- 
terior, Commissura hippocampi och Tsenia thalami. 

Undersöker jag nu en tvärsnittserie af Ateles vellerosus uti rostro-kaudal riktning, 
påträffas först Corpus callosum, därunder det smala, klent utvecklade Septum pellu- 
cidum, vid hvars ventro-mediala rand Gyri subcallosi synas. Längre kaudalt tilltager 
Septum något i tjocklek, och efter circa 150 snitt, h varje snitt 100 ;x tjockt, börjar Com- 
missura anterior visa sig och kan följas uti ungefär 35 snitt. I dessa sistnämna pre- 
parat uppträder uti kaudala delarna af Septum nedanför Fornices en af smala, mye- 
liniserade trådar, som hafva helt annat utseende än Fornixtrådarna, bestående kom- 
missur. Dess trådar korsa bågformigt öfver midtlinjen med konvexiteten på bågen 
riktad dorsalt och kunna sedan följas till Septums kaudo-laterala delar, hvarest de 
sluta. Själfva slutliga uppsplittringen af trådarna kan ej tillräckligt tydligt obser- 
veras, emedan Fornices här fullständigt uppfylla Septum. Men det råder icke minsta 
tvifvel om, att dessa trådar icke tillhöra Fornices, utan utgöra Commissura septi. 
Den kan följas uti ett tjugotal preparat kaudalt och synes bra å figur 24. Å tvär- 
snitten framträder den icke alls så kraftig, som å horisontalsnitt, men det är ju det 
märkliga med denna kommissur, att den på grund af sitt läge visar sig mycket kraf- 
tigare å horisontalsnitt än å tvärsnitt. Först circa 200 snitt längre kaudalt om det, där 
Commissura septi upphörde, börjar Commissura hippocampi visa sig. Det är alltså 
omöjligt att förväxla Commissura septi med Commissura hippocampi, Commissura 
anterior och Corpus callosum. 

Å en tvärsnittserie frän Cercopithecus sabceus har jag likaledes på den karakte- 
ristiska platsen uti ventro-kaudala delarna af Septum pellucidum återfunnit Commis- 
sura septi, utgörande en tydlig, af fina, myeliniserade trådar sammansatt kommissur. 
Den förbinder Septums ventro-kaudala delar med hvarandra, hvilket synes å figur 25. 
Dess laterala ändförgreningar äro visserligen delvis täckta af Fornices, men emedan 
dess trådar hafva ett helt annat utseende och förlopp än Fornices, kunna de icke till- 
höra dem, och ännu mindre Commissura hippocampi, emedan denna kommissur först 



100 G. S. LUNDAHL, COMM1SSURA SEPTI. 

uppträder ett par hundra snitt längre kaudalt. Efter 10 snitt liar Commissura septi 
försvunnit ur preparaten. 

På samma sätt har jag uti en tvärsnittserie från Cynocepkälus hamadryas påträffat 
Commissura septi. Den framträder här vida svagare än å horisontalsnitten från samma 
djur, men har samma läge och utseende som uti tvärsnitten från Ateles och Cercopi- 
thecus. 

För att få en fullödig bild af Commissura septi hos Primates äro äfven sagittal- 
snittserier nödvändiga. Jag vill därför här nedan öfvergå till granskningen af en dylik 
snittserie. 

Undersöker jag nämligen sagittalsnitt af Macacus cynomolgus nära midtlinjen, 
synas elegant den kraftiga Corpus callosum, Commissura anterior och Fornices, liggande 
i kaudala partierna af Septum pellucidum. Ungefär midt emellan Commissura anterior 
och Corpus callosum, rostralt om Thalamus, påträffas uti kaudala delen af Septum pel- 
lucidum, bakom Fornix, ett litet, men skarpt markeradt, tvärskuret trådknippe, som 
ej kan vara annat än Commissura septi, och som utmärkt vackert synes å figur 26. 

Detta tvärskurna trådknippe ligger alltså fjärran från Corpus callosum och 
Commissura anterior. Det är framåt tydligt skildt från Fornix genom ett litet, från 
trådar fritt parti Septum väfnad, bakåt genom ventrikel och Plexus chorioideus skildt 
från Thalamus och Taenia thalami. Det ligger äfven vida aflägset från Commissura 
hippocampi. Denna senare kommissur påträffas nämligen tvärskuren först dorso- 
kaudalt om Thalamus tätt under Corpus callosums bakre del. 

Genom att följa sagittalsnittserien från sida till sida, är det lätt att konstatera, 
att sagda knippe upphör, så fort vi kommit utanför Septum pellucidum. 

Dessa sagittalsnitt visa alltså synnerligen vackert Commissura septis säregna läge 
och dess absoluta själf ständighet. 

Det har sålunda lyckats mig att visa, att äfven hos apor Co m- 
missura septi konstant förekommer såsom en särdeles kraftig, själf- 
ständig kommissur, förbindande de ventro-kaudo-laterala delarna 
af Septum pellucidum med hvar andra. Denna kommissur fram- 
träder vida bättre å horisontalsnitt än å tvärsnitt. 

7. Homo sapiens. 

Af undersökningsmaterialet från Homo, som finnes angifvet under Mammalia, ber 
jag att först få rikta uppmärksamheten på horisontalsnittserien af hjärnan från ett två 
månader gammalt barn. 

Undersökes denna serie uti dorso-ventral riktning, påträffas tätt under bakre 
delen af Corpus callosum omedelbart framför Splenium corporis callosi och dorso- 
kaudalt om Thalamus Commissura hippocampi. Denna försvinner redan efter några 
snitt, hvarje snitt 120 \>. tjockt, ur preparaten. Därefter börjar rostralt om Thalamus 
det hos Homo synnerligen klent utvecklade Septum pellucidum visa sig och kan sedan 
följas uti en mängd snitt. Septum pellucidum är hos Homo i förhållande till 
hjärnans totala storlek svagare utveckladt än hos något annat djur. Septum består 
af en cellfattig, nästan membrantunn, rostro-dorsal del och en något förtjockad kaudo- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 101 

ventral del. Denna senare visar sig innehålla förutom ledningsbanor diffust strödda, 
föga differentierade, spolformiga, polygonala eller triangulära celler. Dessa celler äro 
liksom hos katt ordnade uti trenne nuclei, ehuru ej så tydligt afgränsbara hos Homo 
som hos katt. Frapperande är den skärande kontrasten mellan å ena sidan, att 
Neopallium så kolossalt utvecklats hos Homo, och å andra sidan, att Septum pellu- 
cidum ej undergått någon utveckling alls, utan kvarstår på samma stadium som hos 
lägre Mammalia. Dessa mina iakttagelser öfverensstämma mycket med Shimazono's 15 ' 2 
och Ramon y Cajal's 19— 20 . Edinger's 32_3G påstående, att Septum hos Homo reducerats 
ända därhän, att »dess gråa massa blott består af förbipasserande ledningsbanor», 
måste därför anses vara oriktigt. 

När jag kommit så långt ventralt uti ofvannämnda horisontalsnittserie som till 
ungefär midt emellan Corpus callosum och Commissura anterior, påträffas uti de 
kaudala delarna af Septum, bakom och väl afgränsad från Fornices, en smal, tvärgå- 
ende kommissur, som synes å figur 27. Denna kommissurs trådar löpa efter korsandet 
öfver midtlinjen i vackra bågar utefter Septums kaudo-laterala kanter till deras laterala 
delar, hvarest de tydligt sluta och stanna alltså alla inom Septum pellucidum. Kom- 
missuren kan följas circa 30 snitt uti ventral riktning. Först 50 snitt längre ventralt 
därom börjar den klent utvecklade Commissura anterior att visa sig. 

Kommissuren i fråga har samma typiska läge, utseende och utbredning, som 
visat sig vara karakteristiska för Commissura septi hos alla andra djur inom djurserien. 
Detta måste gifva mig rätt att förklara denna hos människan af ingen före mig be- 
skrifna kommissur vara Commissura septi. Denna är, såsom framgår af preparaten, 
fullt själf ständig i förhållande till de andra, telencephala kommissurerna, Fornices och 
Tsenia thalami. 

Det skulle vara orätt att draga någon slutsats, rörande huru kraftigt utvecklad 
Commissura septi är hos människan, af denna snittserie. Ty denna preparatserie 
härstammar från ett blott två månader gammalt barn. På grund däraf äro alla de 
telencephala kommissurerna långt ifrån fullt myeliniserade. Corpus callosum är t. ex. 
nästan alldeles myelinfri, Commissura hippocampi är blott föga myeliniserad, Com- 
missura septi något mer och kan uti myelinhalt fullt mäta sig med Commissura anterior. 
Denna bristande myelinisering medför naturligtvis, att Commissura septi icke kommer 
att synas så vackert som uti adult material. Genom att välja en så ung hjärna har 
jag emellertid vunnit den fördelen, att jag samtidigt därmed kunnat fastslå, att Com- 
missura septi finnes fullt anlagd och med tydligt påbörjad myelinisation redan hos ett 
2 månader gammalt barn. 

Uti en annan horisontalsnittserie af hjärnan från ett 5 3 /« månader gammalt barn 
återfinner jag uti ventro-kaudala delarna af Septum samma Commissura septi, krafti- 
gare myeliniserad, med samma utseende och läge som uti nyssnämnda serie. 

Granskar jag nu tvärsnittserien af hjärnan från en 40 års man uti rostro-kaudal 
riktning, påträffas först Genu och Truncus corporis callosi, och några snitt kaudalt där- 
om blir äfven Lamina rostralis corporis callosi samtidigt tvärskuren. Denna tvärskurna 
Lamina rostralis kommer därigenom att gifva sken af att vara en själf ständig kommis- 
sur, som med sina grenar dorsalt omfatta Gyri subcalosi. Sagda Lamina rostralis har 



102 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

därför å tvärsnitt förut tolkats som en själf ständig kommissur, af Reichert 144 kallad 
Commissura pedunculorum septi pellucidi, af Henle 58 Commissura baseos alba och af 
Elliot Smith 15 s-i73 commissure of the praecommissural area. 

Efter att uti de följande 50 snitten, hvarje snitt 120 ;j. tjockt, hafva följt det 
smala Septum pellucidum, påträffas kaudalt därom, infra-ventrikulärt Commissura 
anterior, som är klent utvecklad och kan följas uti 20 snitt. Samtidigt som Com- 
missura anterior försvinner, uppträda uti ventrala delarna af Septum under och mellan 
Fornices fina, myeliniserade, tvärgående, kommissurala trådar som förbinda de ventro- 
kaudo-laterala delarna af Septum med hvarandra. På samma sätt som hos aporna 
täckas de laterala delarna af denna kommissur delvis af de kraftiga Fornices, så att 
det är omöjligt att följa dess trådar till deras ändutbrednings- och ursprungsområden. 
Trådarna hafva ett så afvikande utseende från Fornixtrådarna och ett helt annat för- 
lopp och försvinna efter 15 snitt ur preparaten, under det att Fornices alltjämt kvar- 
blifva i det närmaste oförändrade, så att de omöjligt kunna anses tillhöra Fornices. När 
därtill kommer sagda kommissurs typiska läge, kan det icke råda något tvifvel om, 
att den är Commissura septi. 

Undersöker jag slutligen en sagittälsnittserie af hjärnan från en 32 års man, synas 
vackert den mäktiga Corpus callosum, Commissura anterior och Commissura hippocampi. 
Denna sistnämnda kommissur ligger tätt under Corpus callosum omedelbart framför 
Splenium corporis callosi och dorso-kaudalt om Thalamus. Uti Septum pellucidums 
kaudala del påträffas ett ganska kraftigt, tydligt, tvärskuret trådknippe. Det synes 
särdeles vackert å figur 28 och kan ej vara annat än Commissura septi. Det öfver- 
ensstämmer fullständigt till utseende och läge med samma kommissur hos Macacus. 
Sagda kommissur ligger nämligen hos människan bakom Fornix, skild från den genom 
ett från trådar fritt parti af Septum, ungefär midt emellan Commissura anterior och 
Corpus callosum. Emedan ifrågavarande kommissur är af skild från Thalamus genom ven- 
trikeln och Plexus chorioideus, kan den icke utgöra någon del af Taenia thalami. Jämföras 
dessa sagittalsnitt med dem från Macacus, framgår däraf, att Commissura septi måste 
hos människan vara åtminstone relativt lika kraftigt utvecklad som hos aporna. 

Af det sagda och visade framgår med full evidens, att äfven 
hos människan förekommer denna förut icke beskrifna kommissur, 
som förbinder Septum pellucidums ventro-kaudo-laterala delar med 
hvarandra, och som därför gifvits namnet Commissura septi. Liksom 
hos alla andra djur inom djurserien framträder Commissura septi 
hos människan icke tillnärmelsevis så kraftig och distinkt å tvär- 
snitt som å horisontalsnitt. 

Sammanfattning af Septum pellucidums och Commissura septis morfologi hos Mammalia. 

Mina undersökningar af Septum pellucidums histologiska byggnad hos alla de 
af mig i det föregående under rubriken Mammalia skildrade däggdjuren hafva i kort- 
het gifvit följande resultat: 

1. Hos Insectivora och Chiroptera hafva cellerna uti Septum grupperat sig så, 
att man kan urskilja en svag tendens till bildandet af en Nucleus medialis septi och 
en Nucleus lateralis septi. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 103 

2. Hos Carnivora och Primates kan jag något tydligare urskilja trenne nuclei: 
a) Nucleus medialis septi, b) Nucleus lateralis septi och c) Nucleus triangularis septi. 

3. För alla Mammalia, häri äfven inberäknade de djur, hos hvilka jag uti Sep- 
tum kunnat urskilja en mer eller mindre tydlig tendens till nucleus-bildning, gäller 
det generellt, att Septums celler ligga diffust strödda, utan minsta tendens till hjärn- 
barksskiktning. 

4. Hos alla Mammalia finnas nervceller uti Septum pellucidum. Dessa celler 
äro större eller mindre, polygonala, spolformiga, rundade eller triangulära, men hafva 
aldrig pyramidcellens typiska byggnad. 

5. Septums nervceller hafva dels korta, dels längre utlöpare eller neuriter, såsom 
jag visat å preparat serier från Felis catus domestica, behandlade enligt Ramon y Ca- 
jal's och Golgi's metoder. Uti sagda CAJAL-preparat har jag i det föregående kun- 
nat konstatera, att åtminstone en del af trådarna uti Commissura septi utgöras af neu- 
riter från Septum pellucidums egna ganglieceller. 

6. Septum pellucidum, som hos Aplacentalia är kraftigt, blir allt klenare, ju 
högre uppför djurserien, man kommer, och är svagast utveckladt hos människan. 

Septum pellucidum har alltså hos däggdjuren icke liksom Neo- 
pallium utvecklats vidare, utan bibehållit samma enkla, enhetliga, 
histologiska struktur, med mer eller mindre diffust strödda, föga 
differentierade nervceller som hos reptilier, amfibier och fiskar. 
Septum pellucidum visar sig sålunda äga alla de karakteristiska 
drag, som utmärkte Palseopallium hos de lägre vertebraterna. Af 
hvad som förut skildrats hos reptilier och däggdjur framgår, att 
Septum pellucidum hos däggdjuren måste vara homologt med det 
hos reptilierna och äfven homologt med Palseopallium hos amfibier 
och fiskar. 

Som Edinger 32—36 förklarat, att Corpus callosum först förekommer hos Chi- 
roptera, vill jag framhålla, att jag funnit en tydlig, själfständig Corpus callosum hos 
alla Mammalia redan från och med Insectivora. Monotremata och Marsupialia äga 
äfvenledes en visserligen icke själf ständigt förlöpande men ändock otvetydig Corpus 
callosum, som hos dessa djur mot regeln förlöper infraventrikulärt, ventralt om Com- 
missura hippocampi tillsammans med Commissura anterior, hvars kolossala storlek 
därigenom förklaras. Med tanke på Neopalliums kraftiga utveckling hos Aplacentalia 
skulle det vara förvånansvärdt, om det icke redan fått egna, kommissurala trådar. 

På den typiska platsen uti ventr o-k audala delarna af Septum 
pellucidum, förbindande de ventro-kaudo-laterala delarna af Sep- 
tum, har jag hos Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Chiroptera, 
Glires, Carnivora, Artiodactyla, Simiae och Horn o sapiens påvisat 
homologen till den af mig förut hos reptilierna beskrifna Commis- 
sura septi. Denna kommissur har därför hos Mammalia äfven erhål- 
lit samma namn. 

På grund af bristande material har jag icke haft tillfälle att 
konstatera förekomsten af Commissura septi äfven hos Mammalias 



104 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

återstående djurordningar. Som jag emellertid i det föregående 
kunnat påvisa sagda kommissur hos flertalet af Mammalias djur- 
ordningar, anser jag mig ändock icke hafva minsta anledning att 
betvifla, att denna Commissura sep t i, konstant förekommer hos alla 
d ä g g d j u r. 

Trådarna, som uppbygga Commissura septi, äro hos Mammalia 
fullt myeliniserade och särskild t hos de högre däggdjuren gröfreoch 
kraftigare än hos reptilierna. 

Commissura septi är hos däggdjuren liksom h osdelägrevertebr a- 
terna mindre än Commissura anterior, Commissura hippocampi och 
Corp us callosum. Detta är den naturliga följden af den stora skill- 
naden uti storlek af de olika kommissurernas utbredningsområden. 

Liksom hos reptilierna är det hos däggdjuren ett genomgående, karakteristiskt drag, 
att Commissura septi framträder särdeles vackert å horisontalsnitt och sagittalsnitt. 
Uti sagda snitt kan Commissura septi tydligt och utan svårighet af gränsas från Fornix 
och Commissura hippocampi. Däremot framträder Commissura septi å tvärsnitt från 
samma djur icke på långt när så tydlig eller kraftig och låter sig uti dessa snitt ej heller 
på ett fullt tillfredsställande sätt afgränsas från Fornix och Commissura hippocampi. 

Eftersom svårigheten att fullt tydligt af gränsa Commissura septi från Fornix och 
Commissura hippocampi endast förekommer å tvärsnitten, kan den icke förklaras där- 
med, att Commissura septi skullevara en del af sagda bildningar, emedan den då gifvet- 
borde vara lika svår att afgränsa å horisontalsnitt. 

Utan orsaken till differensen i utseende å horisontal- och tvärsnitt måste ligga i 
en speciell egendomlighet uti kommissurens läge i förhållande till Fornix och Com- 
missura hippocampi. Denna egendomlighet framträder äfven vackert å alla sagittal- 
snittserier, speciellt dem från Carnivora, Simise och Homo. 

Hos Carnivora ligger nämligen Commissura septi omedelbart ventralt om och 
tydligt skild från Commissura hippocampi. Men denna kommissurs ventrala ände 
och Commissura septis dorsala ligga icke den senare under den förre, utan bredvid 
Ii varandra och äro därtill kilformiga med de sneda ytorna parallella med h varandra. 
Härigenom måste det gifvetvis blifva svårt och ofta omöjligt att å tvärsnitt afgränsa 
kommissurerna från h varandra. 

Hos Simise och Homo är läget annorlunda, i det att Commissura septi, hvilket 
vackert synes å sagittalsnitt, icke ligger ventralt om Fornix, utan bakom dess nedre 
del. Närmare bestämdt ligger den i konkaviteten af den båge, som Fornix under 
sitt förlopp ventro-kaudalt beskrifver omedelbart framför Commissura septi. Sagit- 
talsnitten visa såunda vackert, att Commissura septi är oberoende af Fornix, skild 
frän densamma genom ett litet gulfärgadt, från nervtrådar fritt parti Septumväfnad. 
Trots detta blir det på grund af Commissura septis läge uti Fornixbågens konkavitet 
mycket svårt, ja ofta omöjligt att å tvärsnitt särskilja Commissura septi från Fornix 
på annat sätt än genom dess trådars afvikande förlopp och utseende. Ty Fornix blir 
å tvärsnitt från dessa djur träffad både omedelbart dorsalt och ventralt om Commis- 
sura septi. 



KAR 6. 

Öfriga undersökningsmetoder, användbara i och för ytterligare 
fastställande af Commissura septis morfologi. 

I det föregående har jag genom jämförande anatomisk forskning sökt bevisa dels 
den konstanta förekomsten af Commissura septi inom hela djurserien, dels dess fylogeni 
och morfologiska förhållanden för öfrigt. Det utomordentligt rikliga, af mig i det föregå- 
ende skildrade materialet torde med all säkerhet vara mer än tillräckligt såsom bevis 
och stöd för mina uttalanden. 

Den genom Commissura septis säregna läge i förhållande till Commissura hippo- 
campi och Fornices framkallade svårigheten att å tvärsnitt fullt tillfredsställande af- 
gränsa kommissuren från sagda bildningar, har emellertid föranledt mig att äfven 
genom användande af andra, speciella undersökningsmetoder söka bevisa Commissura 
septis fulla själf ständighet, så att intet tvifvel skall kunna råda därom. 

De metoder, som i detta fall kunna komma i åtanke, äro i största korthet följande: 

1. P. Flechsig's myelogenetiska metod. 

2. Den operativa metoden, gående ut på att efter genom operativa ingrepp åstad- 
komna förstörelser eller af klippningar af centra eller ledningsbanor söka erhålla ökad 
kunskap genom studiet af de därigenom framkallade degenerationsfenomenen. 

3. Den patologi ' sM-anatorm ska metoden, hvarvid man söker utnyttja de degene- 
rationsfenomen, som kunna hafva uppstått efter missbildningar eller sjukliga processer 
uti hjärnan, såsom till ex. vid tumörer, gummata, tuberkler, skleroser m. m. 

4. Gudden's 223 utvecklingshämningsmetod, gående ut på att söka skaffa sig 
ökade möjligheter att följa enstaka ledningsbanor genom att borteliminera angränsande, 
förvillande banor med att på operativ väg hos nyfödda djur af bry ta sambandet mellan 
de besvärande banorna och deras moderceller. Därvid har det visat sig, att dessa ba- 
nor stanna i utveckling och så småningom gå under jämte en del andra i samband med 
de läderade gangliecellerna stående neuroner. 

Visserligen hafva förutom Gudden 223 äfven Mayser 32 ~ 36 , Ganser *7-48 ? Fo- 
rel 43 , v. Monakow 124 ernått goda resultat med Gitdden's metod, men jag har än- 
dock funnit den vara olämplig för speciellt mina ändamål af följande skäl. För att nå 
mina syften är det nämligen nödvändigt att antingen exstirpera båda Ammonsforma- 

K. Sv. Vet. Åkad. Handl. Band 59. N:o 2. 14 



106 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SKPTI. 

tionerna eller genomskära Fornices å båda sidor. Detta är en operation så genom- 
gripande, att jag betviflar, att ett nyfödt djur skulle öfverlefva den, och om det öfver- 
lefver den, tillkommer svårigheten att tillfredsställande kunna nutriera djuret under 
konvalescensen. Enligt allas mening lämpar sig Gudden's metod dessutom endast 
för ensidig läsion, emedan den friska sidan behöfs som kontroll vid undersökningen. 
Uti mitt fall skulle jag vidare vara tvungen att låta det nyfödda djuret lefva, åtmin- 
stone till dess myelinisationsprocessen kunde väntas vara i det närmaste afslutad, så 
att jag icke riskerade att förklara en bana atrofierad, som i verkligheten ännu icke er- 
hållit sitt myelin. Detta skulle medföra, att jag skulle nödgas vårda och hålla djuren 
vid lif långa tider, utan att ernå mer, än hvad jag kommer till genom den snabbare 
och bekvämare operationsmetoden för djur med afslutad myelinisationsprocess. 

Hvad beträffar den af mig för korthetens skull benämnda »patologiskt-anatomiska 
metoden», ligger det något mycket tilltalande i den. Därför genomforskade jag under 
min amanuenstid noggrant K. Serafimerlasarettets Nervafdelnings rika samling af 
människohjärnor med professor F. Lennmalm's benägna tillstånd. Jag hade nämligen 
hoppats, att å nervaf delningen bland alla de hjärnor, som tillvaratagits och konserverats 
efter patienter, som aflidit af de mest olikartade hjärnsjukdomar, såsom t. ex. tumör 
cerebri, lues cerebri, tuberculosis cerebri, scleroses en plaques, meningitis m. m., jag 
skulle hafva turen att påträffa några, hvari de sjukliga processerna antingen förstört 
Ammonsformationerna eller af klippt Fornices. Men tyvärr gäckades jag alldeles uti 
dessa förväntningar. 

Jag har därför måst nöja mig med att utnyttja de två första metoderna, och vill 
jag nu skildra resultaten af dem. 



KAP. 7. 



Commissura septi^ myelogeni. 



Undersökningsmaterialet härför har varit: 



( 'anis familiaris, neonator. 



a) 

b) 
c) 



1 serie 
1 serie 

1 serie 

2 serier 
1 
1 
1 
1 
1 



serie 
serie 
serie 
serie 
serie 



Canis familiaris, 3 veckor 

Canis familiaris, 5 veckor 

Canis familiaris, 6 veckor 

Canis familiaris, adult. 

Felis catusdomestica, neonator. 

Felis catusdomestica, 3 veckor 

Felis catusdomestica, adult a) 2 serier 

1 serie 
1 serie 
1 serie 
1 serie 
1 serie 
1 serie 



b) 
Homo sapiens, 2 månader 
Homo sapiens, 3 månader 
Homo sapiens, 5 3 / 4 månader 
Homo sapiens, adult a) 

b) 



tvärsnitt 

horisontalsnitt ( färgade enligt Kulschitzky; 

sagittalsnitt 

horisontalsnitt ] 

horisontalsnitt I „ , 

, . , , ... i färgade enligt Kulschitsky; 
honsontalsnitt ö & 

tvärsnitt J 

horisontal snitt ] 

horisontalsnitt I . , ,. " '■_ 

\ färgade enligt Kulschitzhy; 
tvärsnitt 6 & 

horisontalsnitt ] 

horisontalsnitt 

tvärsnitt 

horisontalsnitt < färgade enligt Kulschitzky. 

sagittalsnitt 

tvärsnitt 



Ofvannämnda material har behandlats efter samma metoder, som jag förut skild- 
rat uti kap. 5. Samtliga preparatserierna hafva färgats enligt Kulschitzky' s modi- 
fikation af Weigert's myelinskidefärgningsmetod. Det mänskliga materialet tillhör 
Histologiska institutionen. Större delen af det öfriga materialet har jag själf anskaffat. 

Med myelogeni eller myelinisation menas, som bekant, den under foetala och när- 
maste tiden efter födelsen så småningom fortskridande utvecklingen af myelinskidorna 
för de redan långt förut färdigbildade axelcylindrarna. 

Det är framför allt P. Flechsig 213 — 2l7 , som studerat myelinisationsprocessen och 
därvid lyckats fastslå, att denna äger rum efter vissa, bestämda lagar, hvilka han satt 
i system. Därigenom har han riktat vetenskapen med en ny, fruktbärande metod. 



108 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Enligt denna kan man genom studerande af ledningsbanorna hos unga djur, in- 
nan myelinisationsprocessen ännu är afslutad, lättare särskilja och följa de enskilda 
trådsystemen. Uti en mängd arbeten från 1872 till 1903 har Flechsig meddelat sina 
rön, af h vilka det naturligtvis är mig alldeles omöjligt att här ens tillnärmelsevis gifva 
en allsidig belysning. Utan jag får nöja mig med att däraf endast relatera följande, 
h varpå jag kommer att stödja tydandet af resultaten af mina undersökningar inom 
detta område. 

Flechsig 213—217 förklarar sålunda: 

1. Myeliniseringen äger icke rum samtidigt uti alla delar af centrala nervsyste- 
met, utan tvärtom på mycket olika tidpunkter, hvilket emellertid redan genom Mec- 
kel 114 — 115 , Parrot, Meynert, Vulpius 192 varit kändt förut. 

2. Trådar, tillhörande samma ledningsbanesystem, myeliniseras samtidigt. 

3. Myeliniseringen inom ett trådsystem äger rum cellulifugalt, d. v. s. från cell- 
kroppen till neuritens ändutbredning. Därigenom möjliggöres ett särskiljande af de 
sensibel-sensoriska eller cortico-petala och de motoriska eller cortico-fugala systemen, 
af hvilka de senare i allmänhet erhålla sina trådar senare än de förra. 

4. Efter tidpunkten för myelinisationens afslutande kunna tvenne, grundväsent- 
ligt olika kategorier af ledningsbanor uti centrala nervsystemet urskiljas, nämligen de 
tidigt färdigmyeliniserade projektionssystemen och de betydligt senare färdigmyelini- 
serade associationssystemen. Därigenom möjliggöres en exakt, funktionell indelning 
af storh järnsbarken uti circumskripta fält och centra. Flechsig urskilde därför 1898 
uti hjärnan 40, dylika fält, som han indelade i följande, tre grupper: 

1. Primordiala området, inom hvilket myeliniseringen börjas redan före födelsen 
och är nästan afslutad, innan den börjar uti »terminala området». Detta område består 
af sinnescentra enligt Flechsig. 

2. Intermediära området, inom hvilket myeliniseringen börjas före utgången af 
första månaden efter födelsen, och hvilket omfattar delar af sinnescentra och associa- 
tionscentra. 

3. Terminala området, inom hvilket myeliniseringen börjas först efter första 
lefnadsmånaden och i allmänhet 4 — 4 7» månader senare än uti primordiala området. 
Terminala området består uteslutande af delar af associationscentra enligt Flechsig. 

Dessa grupper gå dock öfver i hvarandra och bilda egentligen en fortskridande 
utvecklingsserie. 

Flechsig 's läror hafva sedermera väckt mycken opposition. Motståndarna be- 
strida emellertid mindre de af Flechsig meddelade fakta, än de slutsatser, han drager 
däraf. De, som sålunda opponerat sig i ett eller annat afseende mot Flechsig, hafva 
framför allt varit v. Monakow 124 , C. och O. Vogt 2 ' 26 , Sachs, Dejerine 211 , Siemer- 

LING 185 , WESTPHAL 229 , RlGHETTO 134 , HlTZIG 218 , MAHAIM 18 , RlTTISHAUSER ,8 , BROD- 

mann 18 m. fl., h vilkas undersökningar det skulle föra mig för långt att här relatera. 
Allmänt framhålles emellertid med rätta betydelsen af den stora, individuella varia- 
tionen. Ehuru de senare årens kritik och fortsatta forskningar sålunda modifierat 
åtskilliga af Flechsig's läror, kvarstå dock som obestridliga väsentliga delar däraf. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 2. 109 

Såsom allmänt erkända fakta kvarstå sålunda bland andra ännu i 
dag följande: Olika ledningsbanor liksom äfven olika regioner inom 
storhjärnsbarken börja myeliniseras på mycket olika tidpunkter. 
Ledningsbanor, som myeliniseras tidigare än andra, äro fylogene- 
tiskt äldre bildningar än dessa andra. 

Döllken 30 meddelar, rörande myeliniseringen hos hund och katt, följande: 
»Före 8 — 9 dagen efter födelsen finns uti Telencephalon öfverhufvudtaget inga, mye- 
linhaltiga nervtrådar. Vid 8 — 9 dagen börjar myeliniseringen hos katten af Capsula 
interna, Fornix longus, den öfre delen af Ammonshornens kommissur och vid den 19 :e 
dagen af Commissur anterior. I stort sett, äger myeliniseringen hos hunden rum 1 — 2 
dagar senare än af samma banor hos katten. Både hos hund och katt förekomma 
en del betydande, individuella variationer.» Bary 209 meddelar 1898, att hos hund- 
valpar de första kompakta, myelinhaltiga trådknippena börja visa sig först på 9:e 
lefnadsdagen. Mot detta hafva C. och O. Vogt 226 haft en del invändningar att göra, 
men jag kan icke referera dem, emedan deras arbeten icke äro tillgängliga i Sverige. 

Fornix börjar enligt Mingazzini 120 (1897), att hos Homo myeliniseras mellan 
3:e veckan och 4:e månaden och är fullbordad inom 17 månader. Uti Fornix och 
Fimbria hos ett 3 1 ; 2 månader gammalt barn fann v. Monakow 124 blott enstaka, mye- 
linhaltiga trådar. 

Myelinisationen af Corpus callosum börjas hos människan enligt Mingazzini ,20 
uti 2:a — 3:e veckan efter partus och är afslutad först vid 20:e månaden. Hos katt 
börjar enligt Döllken 30 den mellersta tredjedelen af Bjälken att myeliniseras vid 19:e 
lefnadsdagen, under det att öfre delen af Ammonshornens kommissur redan innehåller 
myelin vid 9:e dagen. 

Granskar jag nu med hänsyn till myeliniseringen mina snittserier af hundhjärnor, 
visar det sig, att myelinisationen uti Telencephalon från nyfödd hund ännu icke alls 
börjat. Till samma resultat hade, som bekant, Döllken 30 och Bary 209 äfven 
kommit. 

Undersöker jag nu horisontalsnittserien af hjärnan från en 3 veckor gammal hund, 
äro Rhinencephalon jämte Commissura anterior tydligt blåfärgade, utvisande, att de 
redan äro stadda i en ganska kraftig myelinisering. Äfven Capsula interna innehåller 
en tydlig mängd myelin. Corpus callosum däremot, som är tydligt anlagd uti hvar- 
dera hemisfären, är absolut myelinfri och därför gulfärgad. Commissura hippocampi 
har en blaskigt ljus färg med ett eller annat ytterst sparsamt, blått stänk, markerande 
enstaka, myelinhaltiga nervtrådar. Detta visar, att Commissura hippocampi befinner 
sig uti den allra tidigaste början af myeliniseringen. Fornices äro nästan klart gula 
och sålunda i det närmaste myelinfria. Commissura septi, som är tydligt påvisbar å 
sitt vanliga läge uti ventro-kaudala delarna af Septum pellucidum bakom de ofärgade 
Fornices, har en svag, opak, litet blaskig, men tydlig blå färgton, såsom figur 29 visar. 
Denna blåa färgton är svagare än Commissura anteriors, men tydligt starkare än 
Commissura hippocampis. Detta visar, att af Telencephalons kommissur börjar Com- 
missura anterior myeliniseras först, därefter Commissura septi, därefter Commissura 
hippocampi och sist Corpus callosum. 



110 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Uti horisontalsnittserien af hjärnan från en 5 veckor gammal hund är Corpus callo- 
cum alltjämt ljusgul till färgen och fullt myelinfri. Commissura hippocampi, Fornices 
och Commissura septi äro en nyans tydligare blåfärgade än uti föregående serie. Den 
skarpare blåa färgtonen uti Commissura septi i förhållande till den vida svagare färgade 
Commissura hippocampi framträder mera frappant än förut. Vida skarpare blåfärgade 
än någon af de nu nämnda kommissurerna äro Rhinencephalons och Thalamus' led- 
ningsbanor. Detta vill jag särskildt framhålla såsom en god kontroll på, att ofvan- 
nämnda hjärndelars betydligt reducerade färgbarhet icke beror på, att färgningen af 
preparaten misslyckats. 

Uti horisontalsnittserien från en 6 veckor gammal hund börjar Corpus callosums 
enhetliga, gula färg brytas af ganska talrika, smala, svagt ljusblåfärgade trådar. Detta 
visar, att myeliniseringen af Corpus callosum nu ändtligen kommit i gång. Com- 
missura septi ter sig, se figur 30, som en särdeles kraftig, tydlig kommissur, till stor 
del myeliniserad. Genom sin djupa, blåa färgton afviker den skarpt från Corpus callo- 
sum, Fornices och Commissura hippocampi på grund af deras betydligt svagare, blaskigt 
ljusblåa färg. Rhinencephalons myelinhalt är som förut kraftigast uttalad. Denna 
serie visar särdeles vackert, att Commissura septi måste hafva börjat myeliniseras 
betydligt tidigare än Commissura hippocampi, Fornices och Corpus callosum. 

Hos adult hund äro alla nu diskuterade ledningsbanor och kommissurer fullt mye- 
liniserade. Commissura hippocampi och Fornices förefalla vara skarpare blåfärgade, 
på grund af att deras trådar äro vida gröfre än dem, som uppbygga Commissura septi. 

Telencephalon hos nyfödd katt visar sig äfvenledes vara fullt myelinfri. 

Uti horisontalsnittserien från B veckors katt har Commissura septi en svag, men 
tydligt blå färgton. Commissura hippocampi har afgjordt svagare blå färg liksom 
äfven Fornices. Corpus callosum däremot har den homogena, gula färgton, som å 
KuLSCHiTZKY-preparat utmärker de delar af hjärnan, uti h vilka myelinhaltiga lednings- 
banor icke finnas. Hos adult katt öfverensstämma förhållandena fullständigt med 
hundens. Alltså myeliniseras Commissura septi äfven hos katt afgjordt tidigare än 
Commissura hippocampi, Fornices och Corpus callosum. 



Granskar jag nu en horisontalsnittserie af hjärnan från ett 2 månader gammalt 
barn, observeras följande: Fasciculus longitudinalis inferior, synstrålningen, märgen, 
tillhörande centralgyri, hörselbarken och synbarken visa sig genom sin skarpare blåa 
färg vara vida bättre myeliniserade än de telencephala kommissurerna. Uti Corpus 
callosum finnes en del fina, blåa trådar, som ge den en strimmig, ljusblå färg, visande, 
att den är i en tidig början af sin myelinisation. Commissura hippocampi och Fornices 
hafva en något mörkare blå färg än Corpus callosum, naturligtvis beroende på att deras 
myelinisering liksom hos hund och katt börjats tidigare. Commissura septi har en 
betydligt skarpare, mera djupblå färg än både Fornices och Commissura hippocampi 
och vida mer än Corpus callosum. Se figur 27. Med andra ord: Commissura septi är 
väsentligt mer myeliniserad än Fornices, Commissura hippocampi och Corpus callosum, 
samt har börjat myeliniseras vida tidigare än dessa bildningar. Påfallande är, att Commis- 
sura anterior uti denna serie icke förefaller vara mera myeliniserad än Commissura septi. 



- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 2. 111 

Horisontalsnitt serien af hjärnan från ett 5 3 / 4 månader gammalt barn visar intet 
egentligt nytt, annat än att myeliniseringen uti alla kommissurerna framskridit väsent- 
ligt. Uti denna serie är Commissura anterior afgjordt bäst myeliniserad, och därefter 
kommer Commissura septi, sedan Commissura hippocampi jämte Fornices och sist 
Corpus callosum. 

Uti adult människohjärna är myelinisationsprocessen fullt afslutad, alla telen- 
cephala kommissurerna äro fullt myeliniserade, såsom väntadt var. 



Mitt material har varit för ringa, för att jag däraf skulle våga draga några, långt 
gående slutsatser, men ändock tillräckligt för att bevisa ett par, mycket viktiga saker. 
Genom serierna från hundar, kattor och människor har jag nämligen visat, att följande 
förhållanden konstant råda: Commissura septi börjar myeliniseras afgjordt tidigare 
än Fornices, Commissura Hippocampi och Corpus callosum. Jämför man myelinhalten 
hos Commissura septi med den hos Fornices, Commissura hippocampi och Corpus 
callosum vid olika tidpunkter efter födelsen, visar sig alltid Commissura septi vara 
väsentligt mera myeliniserad än sagda bildningar. 

Med stöd af de ännu obestridda delarna af Flechsig's lagar för 
myelogenien anser jag mig hafva rätt att af of v an stående draga 
följande slutsatser: Commissura septi kan icke vara någon del af 
vare sig Fornices, Commissura hippocampi eller Corpus callosum, 
utan måste vara en i förhållande till dem fullt s j ä 1 f s t ä n d i g bild- 
ning. Commissura septi måste vidare vara fylogenetiskt äldre än 
både Fornices, Commissura hippocampi och Corpus callosum. 



KAP. 8. 



Fornices' afskärande på operativ väg från deras sammanhang 

med Ammonsformationerna å en serie kattor och hundar för 

bevisandet af Commissura septis själfständighet. 



Som litteraturen öfver tekniken vid de kirurgiska operationerna å djur är synner- 
ligen mager och nästan blott har historiskt värde, följde jag genast Pawlows 188 och 
E. Johanssons värdefulla råd, att själf först så noggrant som möjligt sätta mig in uti 
katt- och hundhufvudets topografiska anatomi. I detta syfte utförde jag upprepade 
dissektionsöfningar å döda hundar och kattor, till dess att jag fullt behärskade dess 
topografiska anatomi. »Speciellt öfvade jag mig uti, hvar jag skulle lägga min trepa- 
nationsöppning, och huru stor den skulle vara för att jag med minsta möjliga ingrepp 
och lifsfara för försöksdjuret skulle kunna komma åt Fornix å båda sidor. Därvid 
sökte jag särskildt skaffa mig en uppfattning af Corpus callosums läge i förhållande 
till kraniets suturer och okbensutskotten samt af ungefärliga tjockleken af Corpus cal- 
losum och af de nästan tätt under dess bakre del liggande Fornices. Detta gjorde 
jag för att lära känna, huru djupt under Corpus callosum jag måste skära för att 
med visshet kunna säga, att jag skurit genom Fornices. Först därefter gick jag till 
utförande af operationerna. 

Att jag till försöksdjur valt kattor och hundar, beror icke på någon tillfällighet, 
utan det var fullt medvetet. Jag ansåg mig nämligen böra välja ett någorlunda lättåt- 
komligt djur, som ägde en kraftig Commissura septi, och där Corpus callosum och For- 
nices lågo så i förhållande till hjärnans yta och kraniet, att operationen skulle medföra 
så liten lifsfara som möjligt. Apor hade naturligtvis varit utmärkta, men voro dyr- 
bara i inköp och underhåll och ytterst svåra att under nuvarande krig anskaffa, h var- 
för jag bestämde mig för hundar och kattor. 

Lika mycket beröm som författarna å vivisektionens område slösat på hundarna, 
lika mycket hafva de beklagat sig öfver kattornas svårhandterlighet, ilska, lömskhet 
och deras stora farlighet vid fästandet å operationsbordet. Behandlade efter den prin- 
cip, som jag i det följande skall skildra, har jag emellertid, bortsedt från ett par klös- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 113 

ningar, icke haft minsta olägenhet eller besvär af katten som försöksdjur. Detta 
beror säkerligen delvis på min genom andras varningar stegrade försiktighet och 
vaksamhet, men framför allt på professor E. Johansson's 80 utmärkta hufvudhållare. 

En del författare hafva tillrådt att före narkosen göra tracheotomi. Som jag 
emellertid fruktade, att en eventuell tracheotomi skulle komplicera konvalescensen, 
och som det vidare var mig synnerligen motbjudande att plåga djuren med ett enligt 
min mening icke fullt indiceradt ingrepp, utförde jag icke å något af mina försöksdjur 
denna operation. Resultaten hafva gifvit mig rätt i min förmodan, att den opera- 
tionen skulle hafva varit öfverflödig. 

Operationerna har jag utfört med samma, stränga fordringar å aseptik och efter 
samma kirurgiska principer som t. ex. vid en exstirpation af en hjärntumör hos 
människan. Dessa principer hafva icke mött någon svårighet att genomföra, emedan 
professor Johansson varit vänlig nog att låta mig disponera öfver Fysiologiska in- 
stitutionens kirurgiska operationsafdelning. Denna är mycket rationellt inredd med 
djurstallar, praktiska burar för postoperativa konvalescensen, badrum, rum innehål- 
lande autoklav, sterilisationskokare, rikhaltigt kirurgiskt instrumentarium samt slut- 
ligen en utmärkt operationssal med god belysning, elektriska väggkontakter etc. 

Djuren hafva fixerats å en modifierad form af Czermak's vivisektionsbräda, och 
jag har städse användt den af professor E. Johansson 80 konstruerade hufvudhållaren, 
som visat sig vara för dessa djur så öfverlägsen alla andra konstruktioner, att jag anser 
mig böra i korthet skildra den. 

Uti Skandinav. Arch. fur Physiologie beskrifver professor Johansson själf sin 
hufvudhållare sålunda: »Principen uti konstruktionen är den, att hållaren skall om- 
fatta hufvudet likt en gynekologisk tång. De båda tångbladen läggas med sin öfre 
rand utefter okbågen öfver tuggmusklerna, och den undre utefter underkäkens hori- 
sontala del. Framåt stödja sig de båda tångbladen genom ett lätt S-formigt böjdt ut- 
språng mot näsbenet och mot munhålans tak genom en tapp, som anbringas bakom 
framtänderna hos kanin och bakom hörntänderna hos hund och katt. Underkäken 
tryckes mot öfverkäken genom ett andra utsprång. Tången slutes genom en enkel 
skrufinrättning med spärranordning. Genom denna inrättning kan hufvudhållaren 
bekvämt höjas och sänkas och vridas om en f rontal axel. Med denna hufvudhållare 
blir djuret, utan att det skadas, fast och oskiljbart fixeradt. Hela hjässan lämnas fri, 
och hufvudhållaren lämpar sig för alla operationer utom i munhålan.» 

Djuren hafva skötts af en invid sagda af delning boende vårdarinna, som flera 
gånger dagligen besökt dem, anskaffat deras mat etc. Vid operationerna har jag haft 
två assistenter, af hvilka den ene uteslutande gifvit narkos, den andre har, liksom jag, 
varit omsorgsfullt sterilt v ättad och assisterat vid operationerna. 

Liksom Dastie 188 och Tigerstedt 188 har jag kombinerat atropin, morfin och 
eter på så sätt, att djuret först erhåller subkutant af en lösning af Chloret. morph. 
gm 0,3 + Sulph. atropic. gm 0,03 + Sol. acid. bor. gm 10,o så mycket, som motsvarar 0,007 
gm morfin och 0,0007 gm atropin per 1 kg katt (0,oi gm morfin och 0,ooi gm atropin 
per 1 kg hund). Circa 10 — 15 minuter efter injektionen upphör katten att springa 
omkring och domnar af något. Då nedstoppas katten med hufvudet före uti en stor, 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 15 



114 G. S. LUNDAHL, COTV1MISSURA SEPTI. 

hög glascylinder, å hvars botten jag ögonblicket förut uthällt 20 kbcm eter. Omedel- 
bart sedan katten kommit ned uti glasburken, tillslutes den hastigast möjligt med 
ett icke fullt lufttätt slutande glaslock. Därefter gäller det att vara vaksam och 
ständigt hålla fast locket, ty katten kommer af eterruset uti några ögonblicks 
vildaste excitation, hvarunder den utvecklar en alldeles otrolig muskelkraft och söker 
på allt sätt komma ur burken. När excitationen är öfver, h vilket yttrar sig däri, att 
katten sjunker ihop på bottnen, uttages den omedelbart för att undvika faran af kväf- 
ning och fixeras sedan utan minsta svårighet å operationsbordet och i hufvudhållaren. 
Därefter inledes vanlig eternarkos droppvis å en efter hufvudhållarens form modifie- 
fierad Esmarch's mask. Lämpliga tidpunkten för börjandet af operationen inträffar, 
när kon junkti valreflexerna försvunnit, och djuret blifvit fullt passivt och andas med 
djupa, lugna andetag. Tre af djuren försökte jag operera utan injektion af morfin 
och atropin, men hos dessa gick det åt betydligt mer med eter för narkosen, blöd- 
ningarna blefvo större, salivationen mera besvärande, h varför jag gaf alla de öfriga 
djuren en förberedande injektion af ofvannämnda sammansättning. 

Gången af operationerna har i allmänhet varit följande. Omedelbart före ope- 
rationen badas och rentvättas djuret. Sedan det torkat, erhåller det sin injektion 
af atropin och morfin, eterruset, fixeras på operationsbordet och får sedan fortsatt 
eternarkos droppvis. Därefter genomblötes håret och hårrötterna å det blifvande 
operationsfältet å hjässan med 10% svafvelnatriumlösning, som efter 5 minuter med- 
för den effekten, att det sålunda behandlade håret lossnar och kan borttorkas som en 
mörjig massa. Eventuellt kvarblifvande hårrester bortrakas. Operationsfältet tvättas 
och jodas därefter på vanligt kirurgmanér. Sedan täckes hela djuret med sterila hand- 
dukar och kompresser, hopsatta med säkerhetsnålar, så att endast operationsfältet 
ligger fritt öppet, hvilket ånyo jodas. 

Därefter lägger jag ett snitt i huden uti hjässans midtlinje från ett plan, tänkt 
omedelbart bakom Processus frontosphenoidales ossis zygomatici, hvilka utskott lätt 
kunna palperas, till något kaudalt om Protuberantia occipitalis externa. Huden lossas, 
blödningarna stillas, tinningmusklerna lossas från sina fästen ofvanför okbågarna, och 
kraniet skrapas rent från periostet. Af mina anatomiska förstudier hade jag funnit, 
att trepanationsöppningen bör sträcka sig från Sutura coronalis rostralt, till omedelbart 
framför Sutura lambdoidea kaudalt, där Tentorium cerebelli skjuter in i kraniets kavitet, 
och lateralt ungefär 1 ctm lateralt om Sutura sagittalis å båda sidor. Härigenom er- 
li allés en nära nog kvadratisk trepanationsöppning af knappt ett vanligt frimärkes 
storlek. Vid åstadkommandet af denna trepanationsöppning började jag, för att i möj- 
ligaste mån undvika läsion af Sinus sagittalis med att uti laterala kanten af trepana- 
tionsfältet mejsla mig till ett litet hål. Därefter fann jag det sedan vara lättast att 
med en af Stille konstruerad tång med krumböjda skänklar utvidga hålet, och bit 
för bit knipa bort hjässbenen. Genom tångens konstruktion sköts därvid samtidigt 
Dura mäter undan, så att den icke blef skadad. Sagda hinna blef dock skadad hos 
tre djur, hos hvilka Dura mäter var fullt sammanväxt med benet, och hos hvilka det 
då ej heller gick att undvika att lädera Sinus sagittalis superior, som i dessa fall måste 
underbindas. Blodflödet stillades bäst med hett vatten och uti benen med smält vax. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 115 

Därefter lade jag pä höger sida Va cm lateralt om Sinus sagittalis superior ett 
längdsnitt uti Dura mäter och fäste 2 peanger i hvardera flikens rostrala och kaudala 
hörn, vek den mediala fliken med dess peanger öfver åt vänster och den laterala åt 
höger. Därefter lossade jag trubbigt Falx cerebri från Palliums mediala yta, och de där- 
vid i regel uppstående, rikliga blödningarna stillades med hett vatten. Därefter förde 
jag ned mellan Falx och mediala hjärnytan till Corpus callosums dorsala yta försiktigt 
en af mig för ändamålet konstruerad, vinkelböjd, skaftad platta och förde med den för- 
siktigt hjärnmassan något utåt lateralt. Därigenom erhöll jag ett c:a 2 cm djupt, 
V, cm bredt springformigt rum, hvars botten utgjordes af den hvitglänsande Corpus 
callosum. 

Genom mätningar å ett flertal konserverade och färska katthjärnor hade jag förut 
öfvertygat mig om, att bakre delen af Corpus callosum var 2 — 2 1 / 2 mm tjock, att Co- 
lumna? fornicis lågo tätt under bakre delen af Corpus callosum och voro 2 mm tjocka. 
Därför ansåg jag mig hafva rätt att hoppas, att, om jag stack operationsknif ven 6 mm 
djupt ned uti Corpus callosum circa 4 mm lateralt om midt linjen och på det djupet skar 
ett snitt uti kaudo-rostral riktning i laterala och bakre hälften af Corpus callosum paral- 
lellt med midtlinjen, jag därmed äfven skulle hafva genomskurit Fornix. Så handlade 
jag, stillade blödningen och förfor sedan å vänster sida på samma sätt som å höger. 

Sedan all blödning häfts, sydde jag ihop flikarna af Dura mäter och därefter 
huden, samt lade ett så litet kollodiumförband ofvanpå som möjligt. 

Under de första, tre operationerna hade jag emellertid en obehaglig känsla af att ej 
vara fullt säker på, huru djupt jag kommit med min knif. Därför lät jag hos A. -B. Stille- 
Werner göra ett par smala platinaöglor med skänklarna liggande tätt intill h varandra, 
böjde sedan dessa så, att en liten klack å dem kom att markera af ståndet 6 mm från 
spetsen. Under nästa operation använde jag därför icke knifven, utan brände i stället 
med sagda platinanal, som jag höll glödande genom likström från min pantostat. 
Som det visade sig Aara afgjordt lättare att hålla rätta djupet med den glödande platina- 
nålen, som genom sin värme dessutom uteslöt infektionsfaran och minskade blöd- 
ningen, använde jag detta förfaringssätt äfven vid alla de följande operationerna. 

Jag försökte äfven konstruera en nål, så böjd, att jag vid afskärandet af Fornices 
icke skulle behöfva bränna mer än ett litet hål uti Corpus callosum, men dessa blefvo 
omöjliga att använda på grund af bristande svängrum uti det lilla operationsfältet. 

Hvarje operation räckte i början 1 1 /« timme, men sedan sjönk operationstiden 
så småningom ned till 40 minuter. 

Efter operationerna inlades djuren i konvalescensrummet uti burar på hö och 
höljdes af täcken, åstadkomna af 2 hopfästade handdukar med hö emellan. Vidare 
fäste jag alltid ett tjockt lager hö utefter nedre delarna af burens väggar, för att icke 
djuret under sina försök att blifva kvitt förbandet skulle köra hufvudet så kraftigt uti 
väggarna, att operationssåret skulle kunna äfventyras. 

Under djurens postoperativa lifstid besöktes de, förutom af mina assistenter, af 
mig dagligen morgon och kväll eller oftare, hvarvid förbanden inspekterades, suturerna 
togos, kamferinjektion och laxantia vid behof gåfvos etc. 



116 



G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 



En god kontroll på, att aseptiken varit tillfredsställande, har jag uti, att alla sår 
läktes per primam intentionem, och att aldrig variga meningiter uppstodo. 

På ofvannämnda sätt utförde jag inalles 18 operationer, fördelade på följande sätt. 



Datum för operationen 


Operationens nummer 


] Försöksdjuret 


Postoperativa lifslängden 


3 mars 1917 


Operation 1 


1 katt 


dog efter 4 dygn 


9 mars 1917 


Operation 2 


1 katt 


dog efter 4 timmar af förblödning 


12 mars 1917 


Operation 3 


1 katt 


dog efter 10 timmar af förblödning 


15 mars 1917 


Operation 4 


1 katt 


dog efter 3 dygn 


19 mars 1917 


Operation 5 


1 katt 


dog efter 12 timmar 


19 mars 1917 


Operation 


1 katt 


dog efter 4 dygn 


2G mars 1917 


Operation 7 


1 katt 


dog efter 4 dygn 


30 mars 1917 


Operation 8 


1 katt 


dödades efter 28 dygn 


7 april 1917 


Operation 9 


1 katt 


dog efter 3 dygn 


7 april 1917 


Operation 10 


1 katt 


dog efter 1 '/» dygn 


23 april 1917 


Operation 11 


1 katt 


dog efter 21 timmar af förblödning 


2 maj 1917 


Operation 12 


1 hund 


dog efter 1 dygn 


4 maj 1917 


Operation 13 


1 hund 


dog efter 7 dygn 


4 maj 1917 


Operation 14 


1 hund 


dog efter 1 dygn 


11 maj 1917 


Operation 15 


1 katt 


dog efter 3 dygn 


11 maj 1917 


Operation 16 


1 katt 


dog efter 1 dygn 


19 maj 1917 


Operation 17 


1 katt 


dog efter 21 dygn 


19 maj 1917 


Operation 18 


1 katt 


dog efter 3 dygn 



Jag tillvaratog, fixerade och inbäddade på nedannämndt sätt hjärnorna efter 1 
hund och 2 kattor, hvilka ej lefvat mer än ett dygn efter operationen, och fick vid 
den mikroskopiska undersökningen bekräftadt, livad jag förut förmodat, nämligen att 
uti dessa hjärnor ännu icke hunnit utbilda sig några påvisbara förändringar. Jag 
nöjde mig därför sedan med att endast obducera de djur, som lefvat kortare tid än 
tre dygn efter operationen, för att komma i tillfälle att kontrollera, huru afbrännandet 
af Fornices utfallit. Dessa obduktioner gåfvo mig värdefulla upplysningar, genom 
hvilka jag kunde förbättra min operationsteknik. 

Eljest tillvaratog jag samtliga hjärnorna efter djuren, som lefvat 3 dygn eller 
längre efter operationen. Jag fixerade dem uti 10 % formalin, inbäddade dem uti 
celluidin eller colloxylin, skar dem alla uti horisontalsnittserier och färgade dem efter 
Kulschitzky's 224 modifikation af Weigert's 224 myelinskidefärgningsmetod. Af hvarje 
serie uttogs hvart tredje snitt, hvilka behandlades enligt Marchi's degenerationsmetod. 

Efter ofvanstående operationer hade jag sålunda erhållit följande 11 horisontal- 
snittserier af katthjärnor och 2 horisontalsnittserier af hundhjärnor, alla färgade enligt 

KULSCHITZKY Ocll MARCHI. 



Katthjärna n:o 

Katthjärna n:o 

Katthjärna n:o 

Katthjärna n:o 

Katthjärna n:o 

Katt hjärna n:o 



1 med en postoperativ lifstid af 21 timmar 



2 


» 


» 


» 


» 


> 1 dygn 


3 


» 


» 


» 


» >) 


3 dygn 


4 


» 


» 


» 


» > 


> 3 dgyn 


5 


» 


» 


» 


» > 


> 3 dygn 


6 


» 


» 


» 


» > 


> 3 dygn 



KTTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 


BAND 


59. 


n:o 2. 


Katthjärna n:o 7 


med 


en postoperativ 


lifstid af 


4 dygn 


Katthjärna n:o 8 


» 


» » 


» 


» 


4 dygn 


Katthjärna n:o 9 


» 


» » 


» 


» 


4 dygn 


Katthjärna n:o 10 


» 


» » 


» 


» 


21 dygn 


Katthjärna n:o 11 


» 


» » 


» 


» 


28 dygn 


Hundhjärna n:o 12 


» 


» » 


» 


» 


1 dygn 


Hundhjärna n:o 13 


» 


» » 


» 


» 


7 dygn 



117 



Uti katthjärnorna n:o 1 och 2 påträffades, såsom förut nämnts, inga degenerationer. 

Katthjärnan n:o 3. Platinanålen har uti denna tydligen skurit genom Fornices, 
emedan den äfvenledes skurit genom de dorsala delarna af Thalamus fram till dess rost- 
rala omfång, hvarest läsionen upphör kaudo-lateralt om Septum pellucidums kaudo- 
laterala hörn. 

Under beredandet af en snittserie enligt Marchi's krom-osmium-metod i och för 
undersökning af, om uti preparaten funnes en färsk, pågående degenerationsprocess, 
inträffade det märkliga, att omedelbart efter behandlingen med osmium en degenera- 
tion af hela Fornix på ena sidan kunde tydligt ses makroskopiskt som ett svart fält uti 
Septum pellucidum. Denna svartfärgning försvann emellertid sedan vid härdningen 
uti alkohol och snabbinbäddningen uti celluidin. Detta måste tyda på en degenera- 
tionsprocess uti allra tidigaste början. 

I förbigående vill jag redan nu påpeka det synnerligen anmärkningsvärda fak- 
tum, som jag konstaterat uti alla dessa preparatserier, nämligen att Kulschitzky's 
vanliga myelinskidefärgningsmetod ger ett tidigare och skarpare positivt bevis på färsk 
degeneration än Marchi's ^ å krom-osmium-metod. Uti preparat behandlade enligt 
Kttlschitzky ter sig nämligen degenerationerna såsom tydliga, lätt observerbara, gula, 
affärgade partier, skarpt kontrasterande mot myelinets distinkta, mörkblåa färg. 

Uti KiTLSCHiTZKY-serien från katt hjärnan n:o 3 kan jag därför otvetydigt se, att 
det uppstått en dubbelsidig degeneration af Fornices. Upplysningsvis vill jag nämna, 
att jag med t. ex. höger sida icke kommer att mena preparatets utan synfältets, för 
att få öfverensstämmelse med de tagna mikrofotografierna. Degenerationen å höger 
sida uti sagda hjärna är emellertid icke fullständig, utan upphör något dorsalt om Com- 
missura septi, under det att degenerationen å vänster sida är total med en knifskarp 
gräns mot midtlinjen, och kan följas ända ned till Commissura anterior. Med andra 
ord: Fornix uti Septum pellucidums vänstra hälft är i sin helhet degenerad och nästan 
fullständigt affärgad, och skiljer sig därigenom skarpt från högra Fornix. Trots detta 
är emellertid den kraftiga Commissura septi fullkomligt oberoende af degenerationen, 
och är lika starkt uttalad på höger och vänster sida, såsom vackert synes å figur 31. 

Katthjärnan n:o 4: Marchi's metod gaf negativt resultat, men uti Kulschitsky- 
preparaten kan jag med lätthet följa en partiell degeneration af båda Fornices, må- 
hända mera uttalad å vänster sida. Dessa degenerationer hafva fullständigt affärgat 
de kaudala delarna af Fornices, hvarigenom afståndet mellan Fornices och Commissura 
septi blifvit abnormt stort. Kaudalt om de degenererade Fornices påträffas den 
vackra Commissura septi, som icke visar minsta spår till degeneration, utan är fullt 
oberörd och lika starkt utvecklad å båda sidor, såsom äfven figur 32 visar. 



118 O. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Katthjär nan n:o 5 företer samma partiella, dubbelsidiga degeneration af Fornices 
som föregående hjärna, resulterande däruti, att den fullkomligt degenerationsfria, vackra 
Commissura septi skiljes från Fornices genom ett abnormt stort, ofärgadt område. Detta 
har uppkommit genom att kaudala delarna af Fornices blifvit degenererade och för- 
lorat sin färgbarhet. Samma bild erhålles som af hjärnan n:o 4, hvarför jag hänvisar 
till dess figur n:o 32. 

Marchi's metod gaf äfven här negativt resultat. 

Uti denna hjärna kan man synnerligen vackert se, huru Commissura septis trådar 
följa utefter Septums kaudala kanter, böja om uti rostral riktning vid dess kaudo-late- 
rala hörn och splittra upp sig och sluta uti laterala delarna af Septum. 

Katthjärnan n:o 6: MARCHi-metoden som vanligt utan resultat. Å Kulschitzky- 
preparaten kan man däremot särdeles vackert följa en partiell, dubbelsidig degenera- 
tion, som mycket tydligt träffat stora delar af Commissura hippocampi. Dessa de- 
genera tioner ligga ganska symmetriskt uti medio -kaudala delarna af Fornices och 
kunna följas ända ned till Commissura anterior. Härunder af tager det degenererade 
området så småningom i storlek och kvarstår längst omedelbart dorsalt om Com- 
missura anterior som en ofärgad, sagogrynstor fläck uti medio-kaudala delen af hvar- 
dera Fornix. Under allt detta påträffas på sin sedvanliga plats Commissura septi lika 
oberörd som vanligt, lika kraftig å båda sidor och genom degenerationerna skild från 
Fornices genom ett abnormt bredt, ofärgadt fält, såsom vackert framgår af figur 33. 

Katthjärnan n:o 7, livars ägare lefde 4 dygn efter operationen, företer en prydlig, 
vänstersidig degeneration af laterala hälften af Commissura hippocampi och Fornix, 
hvilken degeneration kan följas till omedelbart dorsalt om Commissura anterior. Grän- 
sen mellan den degenererade och oberörda delen af Fornix är skarp, rak utan någon 
öfvergång. Äfven uti denna hjärna är Commissura septi icke på något sätt degene- 
rerad, utan fortsätter oberörd utåt vänster sida icke blott bakom den icke degenererade, 
mediala hälften af Fornix, utan äfven bakom dess laterala, af färgade, degenererade 
del. Därunder är den lika starkt utvecklad som uti motsvarande delar å höger sida 
och kontrasterar genom sin mörkblåa färg skarpt från den af färgade, ljusa, degene- 
rerade delen af Fornix, såsom tydligt framgår af fig. 34. 

Marchi's metod har äfven uti denna och alla de följande hjärnorna gifvit nega- 
tivt resultat, hvarför jag icke vidare kommer att relatera undersökningarna enligt den 
metoden, om icke något speciellt är att anföra. 

Katthjärnan n:o 8, hvars ägare likaledes dog efter 4 dygn, företer en vacker, dub- 
belsidig degeneration af Commissura hippocampi och Fornices. Uti hvardera sidans 
Fornix i höjd med Commissura hippocampi kan man räkna 6 — 8 st., större eller mindre, 
af färgade degenerationsöar, skilda åt genom bryggor af mörkblåa, oberörda, myelin- 
haltiga nervtrådar. Dessa öar flyta så småningom längre ventralt uti jämnhöjd med 
Commissura septi ihop till ett större, affärgadt parti å hvardera sidan, större å höger än 
vänster sida. Detta parti omfattar kaudala delarna af Fornices, hvarigenom den äfven 
här fullt oberörda Commissura septi kommer att förefalla ligga längre kaudalt från 
Fornices än normalt. Därigenom erhålles en bild, som fullt öfverensstämmer med den 
af hjärnan n:o 6. Se därför figur n:o 33. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 59. N:0 2. 119 

Katthjärnan n:o 9 har äfvenledes fått de kaudala delarna af sina Fornices dege- 
nererade, med en tydligt oberörd Commissura septi kaudalt därom, och öfverens- 
stämmer för öfrigt fullständigt med hjärnan n:o 4. 

Katthjärnan n:o 10, hvars ägare dog 21 dygn efter operationen tidigt en 
morgon, ungefär 3 timmar innan jag hann komma dit. Dessa 3 timmar äro måhända 
orsaken till, att denna preparatserie icke låtit färga sig lika skarpt och vackert som 
de andra. 

Anmärkningsvärdt är, att Marchi's metod mot all förväntan icke gaf något posi- 
tivt utslag, trots det att tidpunkten borde hafva varit den mest gynnsamma för dess 
verkan, och trots det att jag för säkerhetens skull anskaffade ny öfverosmiumsyra. 
Tti denna horisontalsnittserie är Commissura hippocampi intakt, men ju längre ven- 
tralt därom man kommer, desto tydligare framträder en lindrig, men dock otvetydig, 
dubbelsidig och symmetrisk degeneration af kaudala delarna af Fornices. Denna 
degeneration lämnar Commissura septi fullt oberörd kaudalt om degenerationsfältet, 
såsom figur 35 visar. Degenerationen kan följas uti ventral riktning till några snitt 
dorsalt om Commissura anterior. 

Katthjärnan n:o 11, hvars ägare fullständigt tillfrisknade och dödades 28 dygn 
efter operationen, i hopp om att MARCHi-preparaten nu skulle visa en vacker degene- 
rationsbild. Men detta hopp gäckades, så att jag har sedan dess ansett mig böra be- 
tvifla öfverosmiumsyrans äkthet, emedan KuLSCHiTZKY-preparaten visa en vacker 
degeneration. 

Uti denna hjärna påträffas i jämnhöjd med ventrala delen af Commissura hippo- 
campi uti medio-kaudala delarna af Fornices en smal degenerationsstrimma, som sedan 
tilltager uti storlek, ju längre ventralt jag kommer. Den bildar i jämnhöjd med Com- 
missura septi ett bredt, nästan alldeles affärgadt område, omfattande de mediala hälf- 
terna af Fornices' kaudala delar. Se figur 36. Commissura septi, som hos detta djur 
är klenare utvecklad än vanligt, ligger fullt oberörd, lika starkt utvecklad å båda 
sidor, bakom det degenererade partiet. Förutom den klena Commissura septi före- 
tedde denna katt vid obduktionen den tydliga abnormiteten, att den hade en stor 
Vergas ventrikel mellan Corpus callosum och Commissura hippocampi. Detta hade 
till resultat, att, när jag som vanligt brände med min platinanål på 6 mm:s djup 
under Corpus callosum, läsionen icke kom tillräckligt djupt för att totalt afskära Fornices. 
Detta visade sig därigenom, att Thalamus dorsala yta ej alls blef berörd af läsionen. 

Hjärnan n:o 12 efter en hund, som dog efter ett dygn, sannolikt af blodförlusten, 
framkallad genom läsion af Sinus sagittalis superior. Denna kunde vid trepanationen 
icke undvikas, på grund af att Sinus och Dura mäter voro sammanväxta med hjässbenen. 
Denna hjärna företedde icke några sjukliga förändringar eller degenerationer, h vilka jag 
ej heller vågat hoppas skulle kunna hinna utvecklas under den korta, post operativa 
lifstiden. 

Hjärnan n:o IS efter en hund, som dog efter 7 dygn, företedde en dubbelsidig de- 
generationsbild af kaudala delarna af Fornices, lämnande Commissura septi alldeles 
oberörd. Degenerationsbilden öf verensstämde fullständigt med den, som beskrifvits 
hos katthjärnan n:o 4. 



120 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

Denna min operationsserie, h varunder jag lyckats konstatera, att en säker dege- 
nerationsbild kan påvisas redan 3 dygn efter operationen, lämnar ett värdefullt bi- 
drag till klarläggande af den ännu outredda frågan om, när den postoperativa, sekun- 
dära degenerationen inträder. 

Enligt Monakow ,24 skall den börja efter några timmar. Hos kanin såg 
Stroebe 201-203 degenererade trådar redan efter 24 timmar, Th. Ziehen 201-203 först 
efter 3 dygn. Schaffer 201-203 fick hos katt degenerationsbild af Gollska strängen 
redan efter 4 dagar. Ziehen, Schmorl och Spielmeyer 224 m# fl. säga, att man med 
säkerhet kan påvisa degenerationsbilden med Marchi's metod 8 dagar efter operation, 
men bäst 3 — 4 veckor därefter. Degenerationen kommer säkerligen olika hastigt uti olika 
banor. Enligt Worotynski 201—203 (Neurol. Centralblatt 1897) skall åtminstone hos 
hund ordningsföljden af degenerationerna motsvara ordningsföljden uti myelinisationens 
fortskridande. Så skall degenerationen uti Gollska strängen nå sitt maximum redan 
inom 14 dagar efter ryggmärgsgenomskärandet, under det att den ännu tilltager uti 
sidosträngens pyramidbana mot slutet af 4:e veckan. 

Undersökningen af dessa 13 hjärnor från kattor och hundar, å hvilka båda For- 
nices afbränts, har gifvit följande resultat: Uti alla, som härstamma från djur, som 
lefvat 3 dygn eller mera efter operationen, har jag lyckats klart visa, icke blott att en 
otvetydig degeneration af Fornices föreligger, utan äfven att denna degeneration icke på 
något sätt influerat på Commissura septi, som uti alla hjärnorna förblifvit fullt oberörd. 

Detta väl grundade resultat, som jag erhållit genom mina ope- 
rationer, visar alltså otvetydigt, att Commissura septi är en i för- 
hållande till Commissura hippocampi och Fornices fullt själfstän- 
dig kommissur hor Carnivora. Jag anser vidare det icke finnas nå- 
gon anledning att betvifla, att detta faktum äfven måste gällag e- 
nerellt för alla verteb rater. 



KAP. 9. 

Sammanfattning. 

1. Palseopallium omfattar hos fiskarna hela den dorsala delen af Telencephalon, 
förut kallad Pallium, och hos amfibierna den dorso-mediala delen af deras Pallium. 

2. Palseopallium hos fiskar och amfibier innehåller aldrig pyramidceller, men 
däremot nervceller, som förblifva föga differentierade, och som aldrig komma att ligga 
uti typiska hjärnbarksskikt. »Sagda nervcellers neuriter myeliniseras icke. 

3. Ingen del af Palseopallium utvecklas vare sig till Archipallium eller Neopal- 
lium. Föregående forskares påståenden, att Archipallium hos amfibierna utvecklas 
från den dorso-mediala delen af deras Pallium, hvilken del af mig* kallats Palseopal- 
lium, måste vara oriktiga. 

4. Archipallium finnes nämligen icke hos fiskar och amfibier, utan uppträder 
först hos reptilierna. Det utvecklas från ett matrixskikt vid Fissura marginalis och 
skiljer sig från Palseopallium genom sin typiska skiktning och sina karakteristiska py- 
ramidceller. Archipallium skjuter under sin tillväxt Palseopallium framför sig uti 
dorso-medial riktning, h varigenom Palseopallium så småningom förtränges öfver till 
hjärnans mediala yta. 

5. Neopallium uppstår likaledes först hos reptilierna och utvecklas äfvenledes 
från ett matrixskikt vid Fissura marginalis. Neopallium utmärker sig bland annat 
genom sina typiska pyramidceller och tillväxer i början uti dorso-medial riktning, där- 
vid skjutande framför sig både Archipallium och Palseopallium. 

6. Pallium hos reptilier och däggdjur kommer sålunda att bestå af följande, tren- 
ne delar: det fylogenetiskt äldsta Palseopallium, det därnäst kommande Archipallium 
och det senast utvecklade Neopallium. Samtliga nu nämnda delar utvecklas från ett 
matrixskikt vid Fissura marginalis. Emedan de äro fullt själf ständiga i förhållande 
till hvarandra. kunna de icke utvecklas från hvarandra. Af sagda delar kommer Neo- 
pallium att omfatta regionen mellan Fissura marginalis och Ammonsformationen, Archi- 
pallium området mellan Neopallium och Fissura septo-corticalis eller Fissura arcuata 
septi och Sulcus fimbrio-dentatus samt Palseopallium området mellan sagda fissurer 
och Lobus parolfactorius och -olfactorius. Palseopallium kommer alltså att hos reptilier 
och däggdjur omfatta det område, som förut kallats Septum pellucidum, hvarför detta 
senare måste vara fullt homologt med Palseopallium hos fiskar och amfibier. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 59. N:o 2. 10 



122 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPT1. 

7. Septum pellucidum omfattar hos reptilier och däggdjur den främre, förtjoc- 
kade eller förtunnade delen af mediala hemisfärväggen. Det gränsar ventralt till Lobus 
parolfactorius och -olfactorius samt Corpus striatum, dorsalt till Gorpus callosum och 
Ammonsformationen. Den dorsala gränsen går i Sulcus fimbrio-dentatus och Fissura 
septo-corticalis. 

8. Septum pellucidum saknar hos reptilier och däggdjur typiska pyramidceller 
och hjärnbarksskikt och är icke mäktigt någon utveckling. Det bibehåller nämligen 
uppför hela djurserien samma enkla, enhetliga, histologiska struktur med diffust strödda, 
föga differentierade nervceller, röjande ett tidigt utvecklingsstadium. Sagda nerv- 
celler gruppera sig hos åtskilliga djur till 2 eller 3 stycken, mer eller mindre tydliga Nuclei 
septi. Den omständigheten, att Septum pellucidum sålunda visar sig i allt väsentligt 
öfverensstämma med Palreopallium hos fiskar och amfibier, bestyrker ytterligare, hvad 
jag förut visat, nämligen att Septum pellucidum och Palaeopallium måste vara homologa. 

9. Som Paleeopallium hos fiskar och amfibier hvarken är någon del af eller 
tidigaste början till Archipallium, måste det vara oriktigt att, såsom alla författare 
hittills gjort, referera den palliala kommissuren hos nyssnämnda djur till Archipallium, 
emedan det senare saknas hos dessa djur. Som det därför är vilseledande att, som 
hittills, kalla ifrågavarande kommissur för Commissura hippocampi, Commissura pallii 
anterior etc, har jag gifvit den namnet Commissura palceopallii. 

10. Det har lyckats mig att visa, att de ventro-kaudo-laterala delarna af Sep- 
um pellucidum hos reptilier och däggdjur äro förbundna sinsemellan genom en förut 
icke beskrifven kommissur, som erhållit namnet Commissura septi. Denna kommissur 
refererar sig uteslutande till Septum pellucidum. 

11. Åtminstone en del af trådarna uti Commissura septi utgöras af neuriter från 
Septum pellucidums egna ganglieceller. 

12. Commissura septi är mindre än de förut kända, telencephala kommissurerna, 
hvilket fullt öfverensstämmer med den betydliga skillnaden uti storlek af de olika kom- 
missurernas utbredningsområden. 

13. Eftersom Septum pellucidum hos reptilier och däggdjur är homologt med 
Palaeopallium hos fiskar och amfibier, måste äfven Commissura septi vara homolog 
med Commissura palaeopallii hos respektive djur. 

14. Hos fiskar och amfibier äro Commissura pala?opallii trådar icke myeliniserade, 
hos reptilierna äro Commissura septis trådar stadda uti sin tidigaste myelinisation, hos 
däggdjuren äro de fullt myeliniserade. Städse kunna Commissura septis trådar genom sitt 
afvikande utseende skiljas från dem, som tillhöra Commissura hippocampi och Fornices. 

15. Commissura septi är fylogenetiskt äldre än både Commissura hippocampi 
och Corpus callosum och är absolut själf ständig i förhållande till Fornices, Commissura 
hippocampi, Tsenia thalami och Corpus callosum. Detta har jag visat genom jäm- 
förande anatomisk forskning, med tillhjälp af Flechsig's myelogenetiska metod och 
genom en serie af mig på operativ väg åstadkomna, sekundära degenerationer af Com- 
missura hippocampi och Fornices. Dessa degenerationer halva nämligen icke på aågo< 
sätt berört eller influerat på Commissura septi. 



KAP. 10. 
Litteraturförteckning. 

I. Ahlborn, Pr., rjntersuchungen iiber das Gehirn der Petromyzonten. Zeitsclir. i', wiss. Zoolog. Bd 

XXXIX, 1883. 
2 a. Arnold. Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Ziirich 1842. 
2 Ii. Axlis, The cranial muscles and cranial and first spinal Xerves in Amia ('älva. Journ. of Morphol., Vol 

12, 1897. 
:!. v. Bauer, Entwickluim-ucscliichtc der Tiere: 2 Abth. Königsberg 1837. 
4. Bechterew, W., Ueber die Folgeerscheinungen der Zerstörnng verschiedener Hirnteile neugeborener Tiere 

und iiber die Entwickelung ilirer Hirnfnnktionen. Xeurol. Centralblatt X:o 21, 1890. 
.'i. — , Die Leitungsbahnen im Gehirn und Riickenmark. Deutseh. von. Weinberg. Leipzig 1899. 

6. Belloxci, Sulle Commissure cerebrali anteriori dei Amphibie dei Beptilii. Mem. del Beal Accad. d. Science 

del Instituto di Bologna. Ser. IV, Tom. VIII, 1887. 

7. Bernhard Claude, Lecons de physiologie operatoire. Paris 1879. 

8. Burg und Burckhardt, Das Centralnervensystem von Ceratodus Forsteri; Semon Forschungs-Beisen. 

Jena 1906. Siehe auch Anat. Anz., Bd XXV, 1904. 

9. Bischoff, Entwickelungsgeschichte der Säugethiere und des Menschen. Bd IV. Leipzig 1848. 

10. Blumenau, Zur Entwickelungsgeschichte und feineren Anatomie des Hirnbalkens. Arch. f. mikrosp. Anat.. 

Bd XXXVII, 1891. 

11. Bonnet, R, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. Berlin 1912. 

12. Burckhardt, B., Untersuchungen am Gehirn und Geruchorgan von Triton und Ichtyophis. Zeitschr. i'. 

wiss. Zoologie, Bd LII, 1891. 

13. - — , Das Centralnervensystem von Protopterus aunectens. Berlin 1892. 

14. — , Zur vergleichenden Anatomie des Vorderhirnes bei den Fischen. Anat. Anz., Bd IX, 1894. 

15. , Die Homologien des Zwischenhirndaches und ihre Bedeutung fur die Morphologie des Hirns bei nie- 

deren Vertebraten. Anat. Anz. Bd 9; 1894. 

16. - — , Die Homologien des Zwischenhirndaches bei Eeptilien und Vögeln. Anat. Anz., Bd 9, 1894. 

17. - — , Das Centralnervensystem der Selachier als Grundlage fur eine Phylogenie des Vertebratenhirns. Xova 

Acta. Abhandlungen der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutseh. Akad. der Naturforscher, Bd XXXVII, 

X:o 2, 1907. 
18 a. Bcrdach, Bau und Leben des Gehirns. 
18 b. Brodmann, K, Feinere Anatomie des Grosshirns. Handbuch der Neurologie v. Lewandowsky, 1910. 

19. Ramon y Cajal, L'Encephale des Amphibiens. Bibliographie anatomique. T. i. v. 1896. 

20. , Textura del sistema nervioso del hombre v de los vertebrados. Tomo II, 1904. 

21. Cameron, J, On the presence and significanse of the superior commissur throughout the vertebra. Journ. 

of Anat. and Phys, T. XXXVIII, 1904. 

22. Catois, E. H., Recherches sur 1'histologie et 1' anatomie microscopique de 1'encepb.ale chez les poissons. Bull. 

scientif. de la France et de la Belgique. Torne 36, 1901. 

23. Cuvier F., and Latjrillard, Anatomie Comparée, 1844. 

23 a. Carus, Versuch einer Darstellung des Xervensystems und Gehirns. Leipzig 1814. 

24. DANKSCHEwaTSCH, L., Ueber die hintere Kommissur des Gehirns. Xeurol. Centralblatt 1885. 

25. , Einige Bemerkungen iiber den Faserverlauf in der hinteren Kommissur des Gehirns. Xeurol. Centralbl. 

1886^ 



124 G. S. LUNDAHL, COMMISSUEA SEPTI. 

26. Dendy, A., Outlines of the developmenl of the Tuatara Sphenodon punctatus. Journal of microscop. se, 

Vol. XLII, 1899. 
27. , On the strueture, development and morphological interpretation of the pineal organs and adjacen! 

parts of the brain in the Tuatara (Sphenodon punctatus). Phil. Träns. Royal Se. of London. Vol. 

201, 1910. 

28. Dokello Primo, Osservazioni macroscopiche e mioroscopiche sullo sviluppo del corpo callosoe e dell' arco e 

marginale nel Sus scrofa. Ria fatte nel lab di Anat. norm. d. R. Univ. di Roma. Vol. IX, 1903 
e 1908. 

29. Döllingek, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte dts menschlichen Gehirns. Francfurt a. M. 1814. 

30. Döllken, A., Die Reifung der Leitungsbahnen im Tier-Gehirn. Xeurol. Centralbl. Bd XVII, 1898. 

31. Ecker, Wiedeesheim und Gaupp, Anatomie des Frosches. Abth. II, 1899. 

32. Edinger, L., Untersuehungen iiber die vergleichende Anatomie des Gehirnes. I. Das Vorderhirn. Abhandl. 

der Senckenberg. näturf. Gesellsehaft. Bd XV, 1888. 

33. - — , Xeue Studien iiber das Vorderhirn der Reptilien. Abhandl. der Senckenberg. naturf. Gesellsehaft. 

Bd XIX, 1896. 

34. , Die Deutung des Vorderhirns bei Petromyzon. Anat. Anz., Bd XXVI, 1905. 

35. , Bau der nervösen Zentralorgane. Abt. II. Vergleichende Anatomie des Gehirns. Leipzig 1908. 

36. , Bau der nervösen Zentralorgane. Abt. I. Das Zentralnervensystem des Menschen und der Säugetiere. 

Leipzig 1911. 

37. Eydoux et Laurent, Sur 1'Encephale de l'Echidna comparé de l'Ornithorhynque et considerations 

generales sur 1'Encephale des Mammiferes et des Oiseaux. Mag. de Zool., 1838. 

38. FlSH, P. A., The Induseum of the Callosum. Journal of Comp. Xeurol. Vol. 3, 1893. 

39. Flechsig P., Zur Anatomie und Enwickelungsgeschichte der Leitungsbahnen im Grossliirn des Menschen. 

Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abt., 1881. 

40. , Plan des menschlichen Gehirns. Leipzig 1883. 

41. , Neue Untersuehungen iiber die Markbildung in den menschlichen Grosshirnlappen. Xeurol. Centralbl., 

Bd XVII und XVIII, 1898. 

42. Flower, William H., On the Commissures of the Cerebral Hemispheres of the Marsupialia and Mono- 

tremata as compared with those of the Placental Mammals. Phil. Transact. of London, 1865. 

43. Forel, Beiträge zur Kenntniss d. Thalanius optic. Sitzb. d. K. Akad. d. Wiss. 1872. Wien. 

44. Fritsch, Untersuehungen iiber den feineren Bau des Fisch-Gehirns. Berlin 1878. 

45. Gage, S. P., The brain of Diemyctylus viridescens. Wilder Quarter Centrory Book 1893. 

46. Gäll und Spinzheim, Anatomie und Physiologie des Gehirnes. Paris 1810. 

47. Ganser, tjber die vordere Hirnkommissur der Säugetiere. Arch. fiiT Psychiatrie, Bd IX, 1878. 

48. , Ueber das Gehirn des Maulwurfs. Morphol. Jahrb. 1882. 

49. Giese, A., Untersuehungen iiber das Gehirn und die Kopfnerven von Cyclothone acclinidens. Morphol. 

Jahrb., Bd XXXII, 1904. 

50. Goldstein, K., Zur Frage der Existenzberechtigung der sog. Bogenfurchen u. s. v., Anat. Anz., Bd XXIV, 

N:o 22, 1904. 

51. - — , Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Gehirns. I. Die erste Entwickelung der grossen 

Hirnkominissuren und die Verwachsung von Thalamus und Striatum. Arch. f. Anat. und Phys. Anat. 
Abt. 1904. 

52. - — , Untersuehungen iiber das Vorderhirn und das Zwischeiihirn einiger Knochenfische. Arch. fiir mikrosk. 

Anat., Bd LXVL, 1905. 

53. Groenberg, G., Die Ontogenese eines niederen Säugergehirns nach Untersuehungen an Erinaceus europa?us. 

Zool. Jahrb, Bd XV, 1901. 

54. Haller, B., Vom Bau des Wirbeltiergehirnes. I. Salmo und Scyllium. Morphol. Jahrb, Bd XXV, 1898. 

55. - — , Vom Bau des Wirbeltiergehirnes. II. Teil. Emys. Morph. Jahrb., Bd 29, 1900. 

56. , Mitteilung iiber das Grosshirn von Pteropus edulis. Anat. Anz., Bd 30, 1907. 

57. Hamilton, On the corpus callosum in the Enibryo-Brain., Vol. VIII, 1885 — 1886. 

58. Henle, Nervenlehre. Braunschweig 1871. 

59. Herrick, C. L., Notes upon the Brain of the Alligator. Journal of the Cincinn. Society of Xatural 

History, 1890. 
60. , The Commissures and histology of the teleost brain. Anat. Anz., Bd 6, 1891 a. 

61. - — , Contributions to the Comparative Morphology of tlie central nervous system. II. Topography and 

Histology of the Brain of certain Reptiles. 1891 och 1893. III. Topography and Histology of tlie 
Brains of certain ganoid Fishes. Journal of Comp. Neurol. Vol. 1, 1891. 

62. - — , Contributions to the Morphology of the Brain of Bony Fishes. Journal of Comp. Xeurol. Vol. 1 och 2, 

1891 och 1892. 

63. - — , The Cerebrum and Olfactories of the Opossum, Didelphys Yirginica. Journal of Comp. Xeurol. 1892. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 125 

04. Herrick, C. L., The Callosum aud Hippocampal region in Marsupia] an Lower Brains. Journ. of Comp. 

Neurol. Vol. 3. 1893. 

05. Herrick, C. Judsson, On the commissura infima and its nuclei in the brain of fishes. Journ. of Conip. 

Xeurol. Vol. 18, 1908. 
66. - — , The Relations of the Central and Peripheral Nervous Systems in Phylogeny. The Anat. Record. Bd 

4, 1910. 
07. , The Morphology of the forebrain in aniphibia and reptilia. Journal of Comp. Neurol. Vol. 20, 1910. 

68. — , The Morphology of the cerebral hemispheres in Amphibia?. Anat. Anz. Vol. 36, 1910. 
09. Hertwig, O., und Zuckerkandl, Handbuch der vergleichende experimentelle Entwicklungslehre an 

Wirbeltiere. III Teil. Jena 1906. 

70. Hertwig, R., Lehrbuch der Zoologie. Jena 1912. 

71. Hill, Alex, The Hippocampus. Phil. Tians. Royal Soc. of London. Vol. 184 B, 1893. 

72. Hirsch, O., Demonstration zur Verlauf der pallialen Kommissur bei Pteropus edulis. Anat. Anz. Bd 30, 1907. 

73. His, Wilhelm, Die Form-Entwickelung des menschlichen Vorderhirns vom Ende des 1. bis zum Beginn des 

3. Monats, 1889. 

74. — , Zur allgemeinen Morphologie des Gehirns. Arch. f. Anat. und Entwickel. 1892. 

75. - — , Die Entwiekelung des menschlichen Gehirns während der ersten Monaten. Leipzig 1904. 

76. Hitzig, E., Physiologie und klinische Untersuchungen iiber das Gehirn. Gesammelte Abh. Berlin 1904. 

77. Hochstetter, F., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Gehirns. Bibliotheca medica. Stuttgart 1894 

und 1898. 

78. Hoxegger, Vergleichend-anatomisehe Untersuchungen iiber den Fornix. Rec. de zoolog. Suisse. T. V. 1890. 
79 a- Houser, G. L., The neurones and supporting elements of the brain of a selachian. Journ. of Comp. 

Xeurol. Vol. 11. 
79 Ii. Jakob, Chr., Vom Tierhirn zum Menschenhirn. Lehman. Miinchen 1911. 
79 c. , Das Menschenhirn. Lehman. Miinchen 1911. 

80. Johansson, E., Ein neues Stativ fiir operative Tierversuche. Skand. Arch. f. Physiologie VIII, 1898. 

81. Johxstox, J. B., The nervous System of Vertebrats. P. Blakstons Son & C:i. Philadelphia 1906. 

82. - — , The morphology of the forebrain vesicle in vertebrates. Journ. of Comp. Neurology. Vol. 19, 1909 b. 

83. - — , A note on the forebrain of Chimsera. Anat. Anz. Vol. 36, 1910. 

84. , The problem of the correlation mechanismus. Anat. Record. Vol. 4, 191 o b. 

85. , The evolution of the cerebral cortex. Anat. Record. Vol. 4, 1910 c. 

86. - — , The Telencepalon of selachians. Journ. of Comp. Neurol. Vol. 21, 1911 a. 

87. , The Telencephalon of ganoids and teleosts. Journ. of Comp. Neurol. Vol. 21, 1911 B 

88. , The Telencephalon in cyclostomes. Journ. of Comp. Neurol. Vol. 22, 1912 b. 

89. - , The Morphology of the Septum, Hippocampus and pallial commissures in Reptiles and Mammals. 

Journal of Comp. Neurol. Vol. 23. 1913. 

90. - — , The Cell-masses in the forebrain of the turtle Cistudo Carolina. Journ. of Comp. Neurol. Vol. 25, 1915. 

91. - — , The Development of the dorsal-ventricular ridge in turtles. Journal of Comp. Neurol. Vol. 26, 1916. 

92. - — , Evidence of a Motor Pallium in the forebrain of Reptiles. Vol. 26, 1916. 

93. Kappers, C. U. A., The structure of the teleostean and selachian brain. Journ. of Comp. Neurol. Vol. 16, 1906. 

94. - , Weitere Mitteilungen iiber die Phylogenese des Corpus striatum und des Thalamus. Anat. Anz. Bd 

33, 1908. 

95. Kappers, C. U. A., and Carpentier, F. \V., Das Gehirn von Chimsera monstrosa. Folia Neuro-Biologica. 

Bd 5, 1911. 

96. Kappers und Theum>sex, Zur vergleichenden Auatomie des Vorderhirns der Vertebraten. Anat. Anz. 

Bd XXX, 1907. 

97. — , Die Phylogenese des Rhinencephalon, des Corpus striatum und der Vorderhirnskommissuren. Folia 

Neuro-Biologica. Bd 1, 1908. 

98. Kollmax, J., Die Etwickelung der Adergeflechte. Leipzig 1861. 

99. Krause, F., Chirurgie des Gehirns und Ruckenmarks nach eigenen Erfahrungen. Berlin 1911. 

100. v. Kuppfer, Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte des Kopfes der Kranioten. I. Die Ent- 

wiekelung des Kopfes von Acipenser sturio. Miinchen 1893. 

101. - — , Die Morphogenie des Centralnervensystems in dem Handbuch der vergleichenden und experimen- 

tellen Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere von O. Hertwig. 1906. 

102. v. Kölliker, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. 1879. 

103. - — , Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Zweiter Band. Nervensystem des Menschen und der Tiere. 

Leipzig 1896. 
104 a. Laxgelaax, On the development of the large commissures of the telencephalon in the human brain. Brain. 

Vol. 31, 1908. 
104 b. Lancisics, J. M., Opera Omnia Lib. VII de sede cogitantis Animae. (k-uevae 1718. 



12() G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTL 

105. de Lange, S. J., Das Vorderhirn der Reptilien. Folia Ncuro-Biologica, Bd 5. 1911. 

106. LEvr, G., Morfologia c. minuta structura dell' Ippocampi dorsale. Arcli. di anat. e di Embry. Vol. 3, 19()4. 
1(17. - — , Uber die Entwicklung und Histogenese der Ammonsformation. Arch. f. niikr. Anat. Bd 04, 1904. 
108. Livini, F., Das Vorderhirn und Zwischenhirn eines Marsupialiers, Hypsiprynmus infescens. Anat. Anz. 

Bd 31, 1907. 
109 a. Loct, W., New facts regarding the development of the olfactory nerve. Anat. Anz. Bd XVI, 1899. 
109 b. Koeppen, Zur Anatoinie des Froschgehirns. Arch. fiir Anat. und Phys. Anat. Abt. 1888. 

110. Marchand, F., Ueber die Entwickelung des BaLkens im menschlichen Gehirn. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd 

XXXVII, 1891. 

111. - — , Ueber die normale Entwicklung und Mangel des Balkensim menschlichen Gehirn. Abh. d. Sachs. Akad. 

d. Wissensch. Bd XXXI, 1909. 

112. Martin, P., Zur Entwickelung des Gehirnbalkens bei der Katze. Anat. Anz. Bd IX, 1893 — 1894. 

113. , Bogenfurche und Balkenentwickelung bei der Katze und Rind. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. 

F. N. F. Bd XXII, 1895. 

1 14. Meckel, J. F., Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Centralteile des Nervensystems in den Säugetieren. 

Deutsches Arch. f. d. Phys. Bd I, 1815. 

115. — r, Descript. Anat. Ornithorhynchi paradoxi. Lipsia? 1827. 

116. Meyer, Ad., Uber das Vorderhirn einiger Reptilien. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd 58, 1892. 

117. , Zur Homologie der Fornixkommissur und des Septum lucidum bei Reptilien und Säugern. Anat. Anz. 

Bd X, 1895. 

118. Mihalkovics, V., Die Entwickelung des Gehirnbalkens und des Gewölbes. Centralblatt f. d. med. Wiss., 

N:o 19, 1876. 

1 19. , Entwickelungsgeschichte des Gehirns nach Untersuchungen an höheren Wierbeltieren und dem Menschcn. 

Leipzig 1877. 

120. Mingazzini, G., Osservazioni anatomiche intorno ad corpo calloso e ad aleune formazioniche un esso-hamno 

rapporto. Riserche fatte nel labor di anat. normal della R. Univ. di Roma. Vol. VII, 1897. 

121. Minot, On the morphology of the pineal region based upon its development in Acanthiasis. American Journal 

of Anat. Vol. I, 1901. 

122. Munk, H., Uber die Funktionen der Grosshirnrinde. Berlin 1890. 

123. Muller, E., Lärobok i ryggradsdjurens jämförande anatomi. Stockholm 1916. 

124. v. Monakow, Des centres de projection et d'association chez 1'homme. XIII Congr. internat. de Med. Sec. 

de Neurol. 1900. 

125. Neumater, L., Studien zur Entwickelungsgeschichte des Gehirns der Säugetiere. Festschrift zur Geburtstag 

v. Kuppfer. 1899. 

126. - — , Die Grosshirnrinde der niederen Vertebraten. Sitzungsber. d. Gesellsch. fiir Morphologie und Phy- 

siologie zu Miinchen. 1895. 

127. Obersteiner, H., The anatomy of the Central Nervous System. Translated by Alex Hill. London 1890. 

128. Osborne, H. F., The origin of the Corpus callosum, a contribution upon the Cerebral commissures of the 

Vertebrata. I och II. Morphol. Jahrbuch. Bd XII. 1887. 

129. , The relation of the dorsal Commissures of the Brain to the formation of the encephalic vesicles. Americ. 

Natural. 1887. 

130. • , Contribution to the internal strueture of the Amphibian brain. Journal of Morphol. V. II, 1888. 

131. Otarzun, Uber den feineren Bau des Vorderhirns der Amphibien. Arch. fiir Mikrosk. Anat. Bd XXXX, 

1890. 

132. Owen, R., On the Strueture of the Brain in Marsupial Aniinals. Philos. Transäct of London. 1837. 

133. , Marsupialia and Monotremata. Cyclopaedia of Anat. and Physiology. 1844. 

134. Righetti, R., Sulla mielinizzazione delle fibre della conteccia cerebrale umana nei primi mesi divila. 

Rivista di Pat. nerv. ement. Bd II, 1897. 
136. Rabl-Ruckhard, Das Centralnervensystem des Alligator. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd XXX, 1877. 
137. , tiber das Vorkommen eines Fornixrudiments bei Reptilien. Zool. Anz. IV, 1881. 

138. - — , Zur Deutung und Entwicklung des Gehirns der Knochenfische. Arch. f. Anat. und Phys. Anat, Abt. 

1882. 

139. , Das Grosshirn der Knochenfische und seine Anhangsgebilde. Arch. f. Anat. und Phys. Anat, Abt. 1883. 

140. ' , Der Lobus olfactorius impar der Selachier. Anat. Anz. 1893. 

141. - — , Einiges uber das Him der Riesenschlange, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd LVIII, 1894. 

142. - — , Das Vorderhirn der Cranioten. Bd IX. Anat, Anz. 1894. 

143. Rauber, A., Anatoinie des Menschen. Leipzig. 1903. 

144. Reichert, C. B., Der Bau des menschlichen Gehirns. Leipzig 1861. 

145. Retzius, G., Das Menschenhirn. Stockholm 1896. Das Kapitel iiber den Raiidbogen und die ihn umgebenden 

Teile. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 59. N!0 2. 127 

146. Rubasciikin, Zur Morphologie des Vorderhirnes der Amphibien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd 62, 1903. 

147. RöTHiG, P., Riechbahnen, Septum und Thalamus bei Didelphys marsupialis. Senckenberg. Naturforseh. 

Gesellscbaft. 1909. 
148 a. Reissner, Der Bau des centralen Nervensystems der Batrachier. Dorpat 1864. 
148 b. Retzius, Studien iiber Ependym und Neuroglia. Biol. Untersuch. Bd V, 1893. 

149. Sander, J., Ueber das Quercommissurensystem des Gehirns bei den Beuteltieren. Arcb. f. Anatom. 1868. 

150. Sauerbeck, E., Beiträge zur Kenntnis vom feineren Bau des Selachierhirns. Anat. Anz. Bd XII, 1896. 

151. SCHHiiNG, K., Ueber das Gehirn von Petromyzon fluviatilis. Abhandl. der Senckenb. Naturf. Ges. Bd 

30, 1907. 

152. Schimazono, J., Das Septum pellucidum des Menscben. Arch. f. Anat. und Pbys. Bd 36, 1912. 

163. Sciimidt, F., Beiträge zur Entwickelungsgeschiehte des Gehirns. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd XI, 1862. 

154. Si iiwalbe, G., Lehrbuch der Xeurologie. 1881. 

1 55. Smith, G. Eixiot, Preliminary Observations on the Cerebral Commissures. Proc. Linn. Soc. of N. S. W. 1894. 

156. — , The Connection between the Olfactory Bulb and the Hippocampus. Anat. Anz. Bd 10, 1895. 

157. — , The Structure of the cerebral hemisphere of Ornithorhynchus. Journ. of Anat. and Pbys. Bd 30, 

1895—1896. 

158. . Notes upon the morphology of the cerebrum and its commissures in the Vertebrate series. Anat. Anz. 

1895. 

159. — , The morphology of the true Limbic Lobe, Corpus Callosum, Septum pellucidum and Fornix. Journ. 

of Anat. and Pbys. Vol. 30, 1895—1896. 

160. , The fascia dentata. Anat. Anz. Bd 12, 1896. 

161. — , Origin of the corpus callosum. Transact. Linn. Soc. X. S., Vol. VII, 1896 — 1897. 
Kil'. — , The brain of a foetal Ornithorhynchus. Quart. Journ . Micr. Sci. Vol. 39, 1896 a. 

163. — , The Fornix superior. Journal of Comp. Anat. and Phys. Vol. 31, 1897. 

164. — , The relation of the fornix to the margin of the vertebral cortex. Journ. of Anat. and Phys. Vol. 32, 

1897 b. 

165. — , Further Observations upon the fornix with special reference to the Brain of Xyctophilus. Journ. of 

Anat. and Phys. Vol. 32, 1897 c. 
liiii. — , The Origin of the Corpus Callosum: A comparative study of the hippocampal region of the cerebrum 
of Marsupialia and certain Cheiroptera. Träns. Linn. Soc. London. Ser. 2, Vol. 7, 1897 d. 

167. — , The Morphology of the Induseum and Striae Lancisii. Anat. Anz. Bd 13, 1897 e. 

168. - — , Further Observations on the Anatomy of th^jrain in the Monotremata. Journ. of Comp. Anat. and 

Phys. Vol. 33, 1899. 

169. — , On the Morphology of the brain in the Mammalia with special reference to that of the Lemurs. Recent 

and Extinct Linn. Soc. Transact. London. Ser. 2. Zool., 1900— 1903. 

1 70. , On a] peculiarity of the cerebral commissures in certain Marsupialia not hitherto recognized as a distinct 

feature of the Dipno. Proc. Royal Soc. Vol. 70, 1902. 

171. — , On the morphology of the cerebral commissure in the vertebrate with special reference to an aberrant 

commissure found in the forebrain of certain reptiles. Transact. Linn. Soc. London. Ser. Zool., Vol. 
8, 1903. 

172. — , Zuckerkandl on the phylogeny of the corpus callosum. Anat. Anz. Bd 23, 1903 b. 

173. — , The Arris and Gale Lectures on some problems relating to the evolution of the brain. Laneet 1910. 

174. Spalteholz, W., Handatlas der Anatomie des Menschen. Leipzig 1903. 

175. Spitzka, E. C, Notes on the brain of Iguana. Journal of new, and mental Deseases and Science. 1880. 

176. - — , Brain Histology. The Reference Handbook of the Medical Sciences. Vol. VIII, 1889. 

177. Sterzi, G., H sistema nervoso centrale dei vertebrati. Vol. 2, Pisci, Lib. I, Selachii. P. t. 1'anatomia. Padova 

1909. 

178. Stieda, L., Untersuchungen iiber das centrale Nervensystem der Knochenfisehe. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd 

XVII, 1868. 

179. - — , Uber den Bau des centralen Nervensystems der Amphibien und Reptilien. Leipzig. Engelman. 1875. 

180. , Uber den Bau des centralen Xervensystems der Schildkröte. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd 25, 187ö. 

181. Studnicka, T. K., Zur Lösung einiger Fragen ans der Morphologie des Vorderhirns der Cranioten. Anat. Anz. 

Bd IX, 1894. 

182. - — , Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Vorderhirns der Cranioten (I och II). Sitz- 

ungsberichte der Böhmischen Gesellsch. der "Wissenschaften. Math.-Naturwissenscb. Klasse. 1895 — 
1896. 

183. — , Xoch einige Worte iiber meine Abhandlungen iiber die Anatomie des Vorderhirnes. Anat. Anz. Bil 

XIV, 1898. 
1*4. Symington-Joiinsson, The cerebral commissures in the Marsupialia and Monotremata. Journ. of Anatom. 
and Phys. Vol. 27, 1892. 



128 G. S. LUNDAHL, COMMISSURA SEPTI. 

185 a. Siemerling, E., Anatomische Untersuchungen iiber die menschlischen Riickenmarkwurzeln. Berlin 1887. 

185 b. , Ueber Markscheidenentwickelung des Gehirns und ihre Bedeutung fur die Lokalisation. Klin. 

Wochenschrift. Berlin. 1898. 

186. TandlER, J., and Cantor, H., Beiträge zur Entwicklung des Vertebratengehirnes. I. Die EntwicMungsge- 

schichte des Geckogehirnes. Anat. Heft. Bd 35, H 101, 1907. 

187. Tiedeman, Anatoinie und Bildungsgeschichte des Gehirns im Foetus des Menschen. Niirnberg 1816. 

188. Tigerstedt, B., Handbuch der physiologischen Methodik. Erste Band. Leipzig 1911. 

18!». Turner, W., The convolutions of the brain. Verhandlungen des intern. -medic. Congresses in Berlin 1890. 

190. Treviranus, Ueber die hinteren Hemisphären des Gehirns der Vögel, Amphibien und Fische. Zeitsehr. fur 

Physiol. 1831. 

191. Unger, Untersuchungen iiber die Morphologie und Faserung des Reptilien-gehirnes. I. Das Vorderhirn 

vonGecko. Anat. Hefte. Bd XXXI, 1906. 

192. Vulpius, O., Ueber die Entwickelung und Ausbreitung der Tangentialfasern in der menschlichen Grosshirn- 

rinde während verschiedener Altersperioden. Arcli. fur Psych. Bd XXIII, 1892. 

193. Valentin, Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Berlin 1835. 

194. Vogt, C, Zur Hirnfaserungslehre. Allg. Zeitsehr. f. Psychiatrie. Bd. LVIII. 1901. 

195. Vogt, O., Ueber Fasersysteme in den hinteren und caudalen Balkenabschnitten. Neurol. Centralblatt. N:o V. 

196. Vogt, H., Allgemeine Ubersicht iiber das centrale Xervensystein. Francfurt a. M. (im Handbuch der Neu- 

rologie v. M. Lewandowsky 1911). 

197. Wallenberg, A., Beiträge zur Kenntnis des Gehirnes der Teleostier und Selachier. Anat. Anz. Bd XXI, 

1907. 

198. Werkman, H., L'Evolution Ontogenique de la Paroi du Cervau Intermediaire et des Commissures du Cervau 

anterieur chez les Mammiferes inferieurs. Arch. Neerlandaises des Sciences Exactes et Naturelles. 
Ser III B, Torne 2, Haarlem Hollandaise 1913. 

199. Wiedersheim, Grundriss der vergl. Anatomie. Jena 1906. 

200. Wlassak, Die optischen Leitungsbahnen des Frosches. Arch. f. Anat. und Phys. Suppl.-Bd. 1893. 

201. Ziehen, Th., Handbuch der Anatoinie des Menschen v. Bardeleben. Teil I. Das Centralnervensystem. Jena 

1899. 

202. - — , Das Centralnervensystem der Monotremen und Marsupialier. I Teil. Jenaische Denkschiifl. 1897 

— 1901. 

203. - — , Morphogenie des Centralnervensystems der^jyiugetiere (im Hertwigs Handbuch). 1906. 

204. Zuckerkandl, Ueber das Riechcentrum. StuttgaTT 1887. 

205. — , Zur Entwickelung des Balkens und des Gewölbes. Sitz.-Ber. d. Kais. Akad. d. Wiss. in Wien Math.- 

Naturw. Bd CX, Abt. 3. 1901. 

206. - — , Zur Phylogenese des Balkens. Verhandl. d. Morphol., psysiol. Gcsellsch. zu Wien. Centralblatt f. 

Physiol. 1903. 

207. - — , Vorwort der Untersuchungen iiber die Morphologie und Faserung des Reptiliengehirns von L. Unger. 

Anat. Heft. Bd 31, 1906~. 

208. — , Zur Entwickelung des Balkens. Arb. aus den Neurol. Institute an der Wiener Universität. Bd XVII, 

1909. 



Supplement till litteraturförteckning. 

209. Bary, A., Ueber die Entwickelung der Rindencentren. Arch. fur Anat. und Phys., phys. Abt. 1898. 

210. Cyon, E., Methodik der physiologischen Experiment und Vivisektionen. 1876. 

211. Dejerine- Klump ke, Anatomie des centres nerveux. Paris 1895 — 1901. 

212. Ramon y Cajal, El systema nervioso del Hombre e de los Vertebrados. Madrid 1897 — 1901. 

213. Flechsig, P., Zur Entwickelung des centralen Xervensystems. Centralbl. f. d. med. Wiss. 1875. 

214. - — , Die Leitungsbahnen im Gehirn und Riickenmark des Menschen. Leipzig 1876. 

215. - — , Ueber ein neues Einteilungsprincip der Grosshirnoberfläche. Neurol. Centralbl. Bd XIII, 1894. 

216. - — , Weitere Mitteilungen iiber die Sinnes- und Associationsceiitren des menschlichen Gehirns. Neurol. 

Centralbl. Bd XV, 1896. 

217. — , Weitere Mitteilungen iiber die entwickelungsgeschichtlichen (myelo-genetischen ) Felder in der mensch- 

lichen Grosshirnrinde. X T eurol. Centralbl. Bd XXII, 1903. 

218. Hitzig, E., Les centres de projection et d' association du cervau huniaine, Le Nevraxe. T. L. 1900. 

219. Hoesel, O., Beiträge zur Markscheidenentwickelung im Gehirn und in der Medulla oblongata des Menschen. 

Monatsschr. f. Psych. u. Neurol. Bd VI, 1899. 

220. Marburg, Mikroskopisch-topografisches Atlas des menschlichen Zentralnei vensystems. Wien 1909. 

221. Friedländer. C.. Mikroskopische Technik. Berlin 1900. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 2. 129 

222. Hf.rxhf.imkr, Ii., Tecliuik der patbologiscb-bistoiogiscben Untersuchung. Wiesbaden 1912. 

223. Obersteiner, H., Anleitung beim Studien des Baues der uervösen Centralorgane. Leipzig 1901. 

224. Spielmeyer, W., Tecbnik der mikroskopiseben Untersucbung des Nervensystems. 

225. Vogt, C, Etude sur la myelinisation des hemispheres cerebraux. Paris 1900. 

226. Vogt, C. u. O., Zur Erforschung der Hirnfaseruug. Jenaiscbe Deukschr. Bd IX, 1902. 

227. Vogt, O., Sur la myeliuisatiori de rhemisphere cerebral du ehat. Compt. reud. d. seances de la Soc. de Biol. 

1898. 

228. , Zur Hirnfaserungslehre. Allg. Zeitschr. f. Psycbiatrie. Bd LVIII, 1901. 

229. Westphae, Ueber die Markscbeidenbildung der Gehirnuerveu des Menschen. Arcb. i. Psyeb. Bd XXIX, 

1898. 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 2. 17 



KAP. 11 



i. Förkortningar. 



1. Aminonsformationen eller Archipallium. 24. 

2. Blödningar efter operation. 25. 

3. Capsula interna. 26. 
4 Chiasma opticum. 27. 

5. Commissura anterior. 28. 

6. Comniissura pallii anterior. 29. 

7. Coinmissura pallii posterior. 30. 

8. Commissura hippocampi eller Psalteriuni. 31. 

9. Commissura palaeopallii eller Commissura septi. 32. 

10. Corpus callosum. 33. 

11. Splenium corporis callosi. 34. 

12. G-enu corporis callosi. 35. 

13. Truncus corporis callosi. 36. 

14. Cortex medio-dorsalis. 37. 

15. Cortex dorsalis. 38. 

16. Cortex lateralis. 39. 

17. Corpus striatum. 40. 

18. Degeneration och affärgning sekundärt efter ope- 41. 

ration. 42. 

19. Epistriatum. 43. 

20. Fissura sagittalis eller lougitudinalis cerebri. 44. 

21. Fissura marginalis eller fovea limbica eller fissura 45. 

rhinalis externa. 40. 

22. Fornix. 47. 

23. Ganglion habenulae. 48. 



Clobus pallidus. 

Hemisfär. 

Granglieceller med langa utlöpare. 

Ganglieceller med korta utlöpare. 

Lobus pyriformis. 

Läsion genom operation. 

Nucleus caudatus. 

Nucleus medialis septi. 

Nucleus lateralis septi. 

Nucleus triangularis septi. 

Pars membranosa palaeopallii. 

Plexus chorioidcus. 

Putamen. 

Recessns praaopticus. 

Septum pellucidum eller Palseopailmm. 

Sulcus intermedius. 

Tractus opticus. 

Tsenia thalami eller Tractus parolfacto-habenularis. 

Telencejihalon. 

Tbalamus. 

Tractus olfacto- medialis. 

Tractus olfacto-parolfacto-ammonicus. 

Tia (i us strio-thalamicus. 

Ventriculus. 

Ventriculus septi-pellucidi. 



2. Förklaring till figurerna. 

Tvsn = Tvärsnitt. Sagsn = Sagittalsnitt. Horsn = Horisontalsnitt. 



Fig. 


1. 


Fig. 


2. 


Fig. 


3. 


Fig. 


4. 


Fig. 


5. 


Pig. 


ii. 


Pig. 


7. 


Pig. 


8. 


Pig. 


9. 


Pig. 


K). 



Tvsn af Lophius piscatorius omedelbart framför Commissura anterior. Färgadt enligt Kulschitzky. 
Sagsn af Acanthias vulgaris nära midtlinjen, färgadt enligt Kulschitzky. 

Tvsn af Raja clavata omedelbart rostralt om Commissura anterior, färgadt enligt Kulschitzky. 
Tvsn al Spelerpes genom Commissura anterior, färgadt med kresylviolett. 
Tvsn af Råna esculenta genom Commissura anterior, färgadt med toluidinblått. 
Tvsn af Råna esculenta genom Commissura palseopallii, färgadt enligt Kulschitzky. 
Tvsn af Lacerta viridis genom främre delen af Telencephalon framför kommissurerna, färgadt med tolui- 
dinblått. 
Tvsn af G-ecco verticillata rostralt om Commissura pallii anterior, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Lacerta ocellata dorsalt om Commissura pallii anterior, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Echidna aculeata i jämnhöjd med Cm issura hippocampi, färgadt enligt Ktjlschitzkt. 



KUN6L. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 2. 131 

Pig. 11. Horsn af Didelphys marsupialis ventralt om Commissuxa hippocampi, färgadt enligt Kuu< iiitzky. 

Fig. 12. Horsn af Eriuaceus europseus ventralt om Commissura hippocampi, färgadt enligt Kulschitzky. 

Fig. 13. Horsn af Erinaceus europseus ventralt om Commissura hippocampi, färgadt med kresylviolett. 

Pig. 14. Horsn af Sciurus vulgaris omedelbart ventralt om Commissura hippocampi, färgadt enligt Kulschitzky. 

Pig. 13. Sagsn af Cavia cobaya, nära midtlinjen, färgadt enligt Kulschitzkt. 

Fii . IG. Horsn af Felis catus domestica i ventrala kanten af Commissura hippocampi, färgadt enligt Kuls< hitzky. 

Pig. 17. Horsu af Felis catus domestica ventralt om Commissura Hippocampi i jämnhöjd med Commissura septi, 

färgadt med kresylviolett. 
Pig. 18. Horsn af Felis catus domestica i jämnhöjd med Commissura septi. Förstorad detaljbild från Septum 

pellucidum inom området för Commissura septi. behandlad enligt Kamon t Cajal. 
Pig. 19. Horsn af l^elis catus domestica i jämnhöjd med Commissura septi. Förstorad detaljbild af en del af Nuc- 

leus triangularis septi iuvid laterala delen af Commissura septi, behandlad enligt Golgi. 
Pig. 20. Horsn af ung Sus scrofa domestica, ventralt om Commissura hippocampi, färgadt enligt Kulschitzky. 
Fig. 21. Horsn af ung Bos taurus ventralt om Commissura hippocampi, i jämnhöjd med Commissura septi, fär- 
gadt enligt Kulschitzky. 
Pig. 22. Horsn af Ateles vellerosus ventralt om Corpus callosum i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt 

Kulschitzky. 
Fig. 23. Horsn af Cynocerjhalus hamadryas ventralt om Corpus callosum i jämnhöjd med Commissura septi, 
färgadt enligt Kulschitzky. 
Tvsn af Ateles vellerosus omedelbart kaudalt om Commissura anterior, färgadt enligt Kulschitzky. 
Tvsn af Cercopithecus sabseus kaudalt om Commissura anterior, färgadt enligt Kulschitzky. 
Sagsn af ilacaeus cynomolgus nära midtlinjen, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Homo sapiens, 2 månader gammal, midt emellan Corpus callosum och Commissura anterior, 

färgadt enligt Kulschitzky. 
Sagsn af Homo sapiens, 32 år, nära midtlinjen, färgadt enligt Kulschitzky. 

Horsn af Canis familiaris, 3 veckor, i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Canis familiaris, 6 veckor, i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Felis catus domestica X*o 3, i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Felis catus domestica N:o 4 i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Felis catus domestica N:o 6, i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt Kulschitzky; 
Horsn af Felis catus domestica N:o 7 i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Felis catus domestica N:o 10, i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt Kulschitzky. 
Horsn af Felis catus domestica N:o 11, i jämnhöjd med Commissura septi, färgadt enligt Kulschitzky. 



Fig. 


24 


Fig. 


25 


Fig. 


26 


Pig. 


27 


Fig. 


28 


Fig. 


29 


Fig. 


30 


Fii. 


31 


Fig. 


32 


Fii. 


33 


Pig. 


34 


F-v; 


35 


Fig. 


36 






INNEHALLS F Ö R T E C K N ING. 

Sid. 

Inledning :i 

Kaj). 1. Septum pellucidums historik ."> 

Kap. 2. Sammanfattning rörande. Septum pellucidum IG 

Kaj). 3. De telencephala kommissurernas historik 27 

Kap. 4. Sammanfattning rörande de telencephala kommissurerna ' 53 

Kap. 5. Påvisande af Commissura septi genom jämförande anatomisk forskning 65 

A. Undersökninusmaterialet och dess behandling 65 

B. Ganoidea et Teleostii 68 

C. Selachii 70 

D. Amphibia 73 

E. Keptilia 77 

F. Mammalia 87 

Aplacentalia. 

Monotremata och Marsnpialia 90 

Placentalia. 

1. Insectivora 93 

2. Chiroptera { -H 

3. Glires* 94 

4. Carnivora 95 

5. Artiodactyla 98 

6. Primates 98 

7. Homo sapiens 100 

Sammanfattning af Septum pellucidums och Commissura septis morfologi hos Mammalia . 102 

Kap. 6. Öfriga undersökningsmetoder användbara i och för ytterligare fastställande af Commissuras septis 

morfologi 105 

Kap. 7. Commissura septis myelogeni 107 

Kap. 8. Fornices' på operativ väg afskärande från deras sammanhang med Ammonsf ormationerna å en serie 

hundar och kattor för bevisande af Commissura septis själfständighet 112 

Kap. 9. Sammanfattning ' 121 

Kap. 10. Litteraturförteckning 123 

Kap. 11. Förkortningar och förklaring till figurerna 130 



Tryckt den 26 november 1918. 



Uppsala 1918. Almqvist & Wiksells Boktryekeri-A.-B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 1. 









<*£? 




Odorqu.sti Graf A. -B.. Sthltn 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 2. 








V- V ■ 



*C h- OJ CO 



a 


i i 


? 


€ 


o: i/ 


| 






■ ■ 


' 




%~ 



/ 




■ 
. . - 



Cederquists Graf. A -K , StMm 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 3. 





Fig. 9. Hor. sn. af Lacerta ocellata. 



Fig. 10. Hor. sn. af Echidna aculeata. 





Fig. U. Hor. sn. af Didelphys marsuplafis. 



Fig. 12. Hor. sn. af Erinaceus europaeus. 



Cidarqunt? ärat. A.. B.. Sthtm 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 4. 



\\ 




Fig. 13. Hor. sn. af Erinaceus europaeus 



Fig. 14. Hor. sn. af Sciurus vulgaris. 




4,- 







/ 



Fig. 15. Sjg. sn. af Cavia cobaya. 



Fig. 16. Hor. sn. af Felis catus domestica. Kulschitzky. 



Ctd«iquilta Gr»f. A. -B.. Sthlrr 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 5. 




r>i -T-» 









C* 






c 




» 




- 












'. : 




'. ' 
















- 


** 




















~\ 






'• 


















:- 




,_ 









I 



i 



ål. «-b 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 6. 



-3fc 




vP-fe 



Fig. 21. Hor. sn. af Bos taurus. Kulschitzky. 







^^ i 


m 


i t 

• 1H 


■v. 



**«:* 



-AS 



4.) 




Fig. 23. Hor. sn. at Cynocephalus haraadryas. Kulschitzky. 




Fig. 22. Hor. sn. Ateles vellerosus. Kulschitzky. 



Fig. 24. Tvsn. af Ateles vellerosus. Kulschitzky. 



Ced#rqu!Sts Graf. A.-B. StM.n 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 7. 




Fig. 26. Sa};, in. af Macacus cynoniolgus. Kulschitzky. 



Hg. 28. Sag. sn. af Hotno sapiens 32 är. Kulschitzky. 



Cedarquisu Gräl. *.-«.. Slhloi 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 8. 







Odarquitts G-*' A H 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 2. 



Tafl. 9. 




Cedcouisti Graf A. 



KUNGL SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. 



STUDIES ON THE MORPHOLOGY, THE 

TAXONOMY AND THE RELATIONS 

OE RECENT (HAMIDAE 



NILS HJ. ODHNER 

STOCKHOLM 



NV ITU 8 PLATES 



COMMUNICATED OCTOBEE '.H'H 191g j.y HJ. THÉEL AND E. IOXXBEKG 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKER1-A.-B. 

1919 



Introduction. 

A critical study of the literature accessible on the family Chamidae, to which 
I was led by working on the collections of the Svvedish State Museum, has con- 
vinced me that our knowledge of this group of Lamellibranchs is in need of a radical 
revision. Even in attempting to identify species belonging to the group in question 
one meets with difficulties, because the descriptions of the species are verv incom- 
plete, and only antiquated and deficient monographs are at one's disposal for de- 
termination. The descriptions are based exclusively on unessential characteristics 
such as the exteriör shape, the sculpture and the colour of the shell. An arrange- 
ment of the species described in the monographs into larger groups is a still more 
difficult task, as so important an organ as the hinge has been entirely left out of 
consideration by the authors. Even when subjected to special investigations the 
hinge conditions have been more or less incorrectly apprehended by different au- 
thors. As to the anatomical organization of the group one tries also in vain to get 
a detailed conception. Works on this matter deal with only a few organ systems 
and are, further, almost exclusively descriptive, taking into consideration some single 
species of the group, without laying stress upon com parison with other forms. It 
is evidently impossible to obtain an approximate knowledge of the mutnal relations 
of this group of animals and thereby a basis of their natural system, as every con- 
clusion as to the phylogenetic relations is seriously vague, supported as it must be 
by inadequately described and insufficient facts. 

I therefore made it my task to undertake a close investigation of different 
forms belonging to the recent Chamidae stored in the Swedish State Museum, in 
order to gain as exact ideas as possible in all the respects named. In publishing 
the results of this research 1 hope they will attract the attention of zoologists as 
well as paleontologists in order that a joint work may fill the large gaps and give 
an ansvver to the many questions which still remain to be solved but which are 
impossible to clear up by the efforts of a single scientist, before the knowledge of 
these Lamellibranchs is complete enough to let us judge with some certainty the 
problems of evolution which are presented in an unusual degree by the study of 
the family Chamidae and the allied forms. 



4 NILS H.I. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

Many modern authors who have dealt with forms of Chamidae mention the 
difficulties caused by the absence of a good monograph of the group. Antoky (1905) 
gives his experience in the following words (p. 287): »je me vois dans l 1 obligation 
de signaler, ayant malheureusement eu å en faire 1'expérience, Tinsuffisance des mono- 
graphies de ce genre contenues dans les traités précités et 1'intérét qu'il y aurait a 
faire actuellement une revision compléte du G. Chama, au point de vue systémati- 
que». Lynge (1909) makes the following statement (p. 264): »It is very disheart- 
ening to look through the literature of the species of the genus Chama and of their 
distribution, because of the uncertainty and casuality which prevail in it; this is of 
course for the greater part due to the bad diagnoses and figures in which the charac- 
teristic marks of distinction, e. g. in the sculpture, are disregarded, and instead are 
given long descriptions of insignificant and usually individual details pertaining to 
colour and outline; but certainly authors are often too careless in determining solit- 
ary specimens without having a large quantity of material at their disposal for coni- 
parison — better no determination than an erroneous one. It is very eharacteristic 
when Ed. v. Mårtens saj^s: 'Die Arten dieser Gattung sind sehr schwer gegen- 
einander abzugrenzen, daher ihre Bestimmung und Benennung of t etwas willkiirlich', 
and A. H. Cooke: 'It would be impossible here to éntef into a discussion of the 
facts in the case of a genus notoriously so variable as Chama, when Reeve has 
made fiftyfive species out of material probably better represented by ten 1 ». 

These quotations may be sufficent to illustrate the opinions of the authors who 
have been engaged in studying forms belonging to Chamidae. There exist as a m ätter 
of fact two antiquated monographs on the »genus Chama-», one published by Reeve 
(1847) in his Conchologia leonia, vol. 4, the other issued by Clessin (1887) and 
forming part 8: 5 of Martin i & Chemnitz, Conchylien-Cabinet. The last-named 
publication is for the most part a def icient copy of Reeve ; the descriptions as well 
as the figures are bad and, with few exceptions, almost valueless for determination. 

The most recent literature on the morphology and the anatomy of Chamidae 
(Anthony 1905, Pelseneer 1911, Grieser 1913) is chiefly descriptive and based on 
very small material, thus not exhibiting specific details useful for giving an idea of 
the mutual affinities] and practicable for a systematical arrangement of the forms. 

Even the descriptions which take into consideration exclusively the shell 
characteristics are genera] ly given by the various authors in such a manner that an}' 
attempt to arrange the fonns systematically has hitherto been impossible. The 
existing literature on the shells of Chamidae is so confused that a thorough investi- 
gation, from a critical point of view, is necessary in order to solve the problems 
and lead towards a satisfactory knowledge of the matter. 



i. The liingc stnicture of the adnlt Cliamid.ie. 

The most striking fact with regard to the shell is the mode of its attachment 
to the substratum. Part of the forms are attached by their left val ve; this is the 



KUNOL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3- 5 

most frequent case and for this reason those forms have been named normal »Chamas» 
in contrast with the »inverse» Chamas, which are fixed by their right valve. This 
different mode of fixation has not vet been subjected to a critical analysis and has 
been misinterpreted, giving rise to an incorrect homologization of the two groups, 
caused by the striking similarity which they exhibit, especially externally, but also 
in their internal characteristics hitherto stndied, that is in the striicture of the 
hinge. 

With regard to the hinge structure of the group Chamacea the most notable 
investigations have been carried out by Munier-Chalmas (1882) and låter on by 
Bernard (1895, 1897). Both endeavoured to homologize the elements of the hinge 
with those of other lamellibranchian types. In these attempts, chiefly based on 
studies of the alternation of teeth in the adult stage, they encounter considerable 
difficulties and are misled into homologizing in cases where superficial similarity 
and merely analogous conditions prevail. 

Bernard, in his works on le développement et la morphologie de la coquille 
chez les lamellibranches», distinguishes between two chief types of lamellibranchian 
shells, based on differences in the construction of the hinge: 1) the cyrenoid type, 
in which the median cardinal of the right valve fits in front of the median cardinal 
of the left valve, thus being, according to Bernard's denomination, the innermost 
tooth of the hinge or no. 1; and 2) the lucinoid type, in which the left cardinal, 
tooth no. 2, fifts before the chief right cardinal because of the absence of tooth 1 
within the hinge. 

In the case of Ghama Bernard assigns the > normal» forms of this genus, 
which are attached by their left valve, to the lucinoid type, because the cardinal 
tooth of the left valve corresponds to the lamella 2 of this type. In the right shell 
the thooth 1 is represented by a small projection in front of or inside the chief 
cardinal; the last-named shows a tendency towards bipartition into 3a and 3 b (ef. 
fig. 1 [=fig. 22 in Bernard 1895]). 

Concerning the »inverse» Chamas (attached by the right valve), Munier- 
Chalmas had previously drawn attention to the striking resemblance between the 
dentition of the right (fixed) valve and that of the left (fixed) one of the »normal» 
forms. His somewhat superficial investigation made him believe that this similarity 
was due to a real reciprocity of the details, and thus he committed the error of 
assuming that it was of little importance to consider the symmetrical position of 
the valves (if left or right) by comparing and homologizing their dentition, this 
showing, in his opinion, the same elements in analogous cases, so that the fixed valves 
in every case (if sinistral or dextral) corresponded to each other, as did likewise the 
free or upper ones. 

This seeming resemblance of the analogous valves caused Munier-Chalmas to 
make an attempt to avoid the difficulty in its explanation by proposing a new 
terminology or notation for the shells in Ghajnacea. He distinguished between valve 
* and valve |5. As the first-named he indicated a valve with the following charac- 
teristics: 1) an anterior cardinal socket, 2) an oblique cardinal tooth, 3) a posterior 



6 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

oblique cardinal groove, 4) a ligamental crest. Valve p has the following charac- 
teristios: 1) an anterior striated cardinal tooth, 2) an oblique cardinal groove, 3) a 
posterior cardinal tooth, 4) a ligamental crest. 

Valve a in the genus Chama is fixed and is the left one in the »normal» forms, 
the right one in the »inverse» ones. In the genus Diceras, which was compared 
vvith Chama by the author, it is always the left valve, in some cases the fixed one, 
in others the free one. 

This idea that the hinge presents a uniform construction in the fixed valve a 
of the Chamas, irrespective of whether it is right or left, has been adopted by Fischer 
in his Manual de Conchyliologie (1887), by Cossmann & Peyrot (1911) 1 and by many 
other authors, and from these sources it has been propagated in manuals and other 
literature, and is repeatedly quoted by even the most modern authors. No attempts 
at criticising and opposing it have been made. Only Bernard in his last paper (of 
1897) on the hinge of Lamellibranchia tries to give proofs against Munier-Chalmas' 
opinion about the symmetric valves. He remarks (p. 564) that in Eehinochama, 
which he refers to the »normal» forms, »on voit distinctement, au-dessous de 3 a 
(= the cardinal of the right valve) une dent rudimentaire 1, dont Téquivalent man- 
que å la valve gauche des formes 'inverses'». This interpretation is, however, as will 
be found belovv, not correct, and further it does not conclusively disprove Munier- 
Chalmas' theory, because it has not revealed its principal defects. With this ex- 
ception the theory of the symmetric valves has hitherto remained unrefuted. 

Tliere seems, however, to be one reason adducible in favour of the theory of 
Munier-Chalmas, namely that it implies a case of the same kind of inversion as is 
not uncommon among the Gastropoda. Here the so called sinistrorsity of chiefly 
dextral ' forms (as well as dextrorsity of sinistral ones) appears partly as an occa- 
sional teratologic phenomenon, partly as a fixed generic character in Clausilia, 
Physa, Triphora and others. 2 How this anomaly has arisen is a problem not yet 
solved, but it seems to be caused in the process of cleavage on the one hand and 
in the sequent torsion of the visceral mäss on the other. Only among the Gastro- 
pods, where a twisted shell is present, have cases of inverted organization been 
observed. No example of it is known among externally symmetrical forms such 
as Patella, nor have any been described among the Lamellibranchs, and the cause 
of its non-existence here is certainly to be sought for in the permanent bilaterality 
which prevails as a rule in these mollusca. Here] too torsions take place, it is 
true, but these are restricted to the umbonal parts of the visceral mäss and are 
effected bil äter ally. The result of a dextral torsion is a prosogyric, that of a sini- 
stral one an opisthogyric ourving of the umbonal region. The possibility is, however, 
conceivable that already in the early development of the embryo such an inversion of 
the potencies of symmetry may take^place that it results in an inverse organization 
of the full-grown animal, manifested by a dextral construction of the left-sided hinge 

1 The ' last-named authors, however, apply Berna»d's representing, thus odd numbers for the right and 
even for the left valve. 

8 Cf. Dautzenberg li»l l. 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 7 

and vice versa. Such a condition has, however, never been observed either as a 
teratological phenomenon or as a generic acquisition. In the literature I have met 
with only a few statements of something like inversion in Lamellibranchia. One 
was observed by Kimakovics (1897) in Asiarte sulcata. He says (p. 80): »Eine von 
der Sassenbai stammende rechte Klappe hat linksschalige Schlossbildung. i This ob- 
servation is verified by v. Vest (1899, p. 37), who writes: Dass aber eine Schloss- 
verwechslung auch bei frei lebenden, d. h. nicht angewachsenen Arten vorkommt, 
diirfte denn doch zu den selteneren Vorkommnissen gehören. So hat eine von Spitz- 
bergen (Sassenbay) mitgebrachte rechte Klappe der Asiarte corrugaia Brown ( = serai- 
sulcata Leach) ein Linksschloss . . . ; nämlich statt des ihr als rechter Klappe zu- 
kommenden dicken Kardinalzahnes und der beiden seitlichen kleineren Schlosszähne, 
zeigt obiges Exemplar den Schlossbau der linken Klappe mit zwei gleichen Kardinal- 
zähnen und einer grossen Zahngrube dazwischen.» The valve is figured by the author 
in plate I, fig. 9. 

A second case of an assumed inversion has been described by Reynell (1908) 
in a short notice on Asiarte miitabilis. He reproduces a left valve, »which at once 
shows the large central cardinal tooth of the right valve instead of two diverging 
ones with a pit between, which are characteristic of the normal left valve». 1 

Whether the aberrant hinge construction of the valves in question is a rea! 
inversion may, however, be doubted; it might be due to a mere displacement of the 
left median cardinal and of the right anterior one somewhat backwards, compensated 
by a stronger development of the left anterior one and the disappearance of the 
posterior cardinal tooth. 

That this supposition has something to support it I have found by studying 
for the purposes of a monograph a large series of shells of the genus Pisidium, be- 
longing to the collections of the Swedish State Museum. Among these I observed 
some cases of abnormal dentition representing this case of reversibility. A specimen 
of Pisidium scholtzi from Lake Enare offered the aspect of two cardinals and one 
anterior and one posterior lateral in the right valve; in the left valve there were 
one cardinal and, on each side, one well-developed inner and one rudimentary outer 
lateral. The hinge was, consequently, inverted with respect to normal conditions. 

In another case a specimen of P. steenbuchi from Claushavn, Greenland, was 

examined. It too showed the inverse hinge construction, though it occurred together 

with many shells of normal dentition. In this specimen, preserved in alcohol, the 

animal was still retained, and, further, had young ones in its gills (2 on each side). 

Two of them were examined in respect to the hinge, that was found to be normal; 

they showed in the left valve tooth 2 (Bernard's denomination, ef. Woodward 

1913); behind this followed tooth 4 and between them there was space for tooth 3 

of the right valve. Both young ones thus had a normal hinge, which proves that the 

inversion of the mother was not hereditary. 

1 liesides the statements quoted above. Fischer (1880) described a »monstrosité sénestre d'une Telline», 
the posterior end of which was bent to the left instead of to the right: the hinge was not examined, and the 
monstrosity was therefore of a quite unknown nature. — A similar abnormity was observed by Ltnge (1909) 
in TeUina semitorta. 



8 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

The animal was sectioned as well as a normal specimen for comparison. At 
the examination of the sections it appeared that the abnormal specimen had a re- 
gular anatomical organization. The asymmetry of the intestinal canal was quite 
tvpical: a coecal appendage projected from the hind portion of the stomach towards 
the left; the intestine' passed on the right side of the stomach and also traversed 
the inferior end of the duodenum on the right side. These asymmetries, the only 
ones which are to be observed in Pisidium, occur in all species of this genus. The 
typical specimen showed the same organization in all respects. 

From these facts it is evident that the inversion is nothing but a mere dis- 
placement of the hinge elements. Its origin was easy to trace in a large sample of 
P. lilljeborgi, which was subject to considerable variation of the hinge characteristics. 

Bernard, who devoted himself to the most careful study of lamellibranchian 
hinge types, did not know of any case of inversion of this kind. In his last paper 
(1897, p. 504) he says: »Novis avons admis jusqu'ici que chaque den t a son indi- 
vidnalité et nous n'avons pas vu de cas de transfert de type d'une valve å 1'autre». 

As, thus, no case of real inversity among the Lamellibranchia is known — 
the ones just mentioned being nothing but slight dislocations of the hinge elements 
it is probable that the occurrence of this phenomenon, if possible at all, is very 
rare and of a teratologic nature. These facts, in every case, render untenable the 
presumption of a sort of inversion as the fundamental of the theory of Munier- 
Chalmas, and this circumstance invites a critical revision of the theory of the sym- 
metric valves in Chamidae. 

This theory seemed to me to contain too many stränge and improbable ideas 
to be absolutely accepted, especially as it gives no satisfactory explanation of the 
process b}^ which a right valve may acquire the characteristics of a left one, but 
also because it makes no attempts at taking into consideration the real homologies. 
Finding no support for it, I tried to explain the dentition of both groups of Cha- 
midae ont of the general rule that a right valve is homologous with a right one only, 
and that all parts of it must and can be homologized only with those of a right 
valve. 

In the most regular forms, thus in the equi valve Echinochama, I expected to 
find the most primitive conditions, least altered by the attached mode of life. 
Starting from this form, which had, in addition, never been subjected to a detailed 
examination, I hoped to reveal characteristics which would show most clearly the 
relations between both groups. 

In Echinochama arcinella (fig. 2) the following details of the hinge are ob- 
servable: In the left valve a high tooth rises oblique to the dental plate and poste- 
rior to the umbones. Its upper end is abruptly truncated and somewhat projecting 
so as to form a small apex. This tooth, which on its upper side, parallel to the 
ligamental furrow, is furnished with a row of tubercles or crenelations, is on its 
opposite or inner side also furrowed and granulated. In front of this crest-tooth 
there appears a deep socket, the inferior margin of which is thickened and marked 
with a series of strong plicae running in a transverse direction across the dental 



KTTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 9 

plate from the foot of the crest-tooth up to the foremost end of the socket. The 
hindmost ridge is the largest of all. On the upper side of the pit a row of smaller 
tubercles appears, which are wholly separated from and do not correspond in posi- 
tion to the plicae on the inferior side. Behind the ligamental furrow, just beneath 
its end, a knob-like projection represents a reduced lateral tooth. 

In the right valve the hinge shows a large anterior callosity extending from 
the anterior muscular scar to the middle of the hinge plate and irregulary furrowed 
on its upper and lower (inner) sides. The plicae on its inner side coalesce at the 
inferior edge of the dental plate, and the anterior furrows are, before they terminate 
at the lower edge, somewhat deepened, thus causing a partition of the callosity in 
question to appear as a larger upper-hinder and a smaller under-frontal part. Behind 
the features just described follows a broad groove, somewhat rugated at its bottom 
and crossing the dental plate in an oblique direction from above to below. Behind 
the groove and close beneath the ligament, a row of small denticles is to be ob- 
served, running parallel to the ligamental furrow. Just below the inferior end of 
the ligamental groove occurs a small socket; its somewhat callous upper margin re- 
presents a reduced lateral tooth. 

Before we can identify the elements of this hinge, we must take into consi- 
deration in what manner they alternate. When the valves are closed on each other, 
the foremost feature of the hinge is the row of tubercles of the left valve situated 
in front of the large socket. We will denote it, provisory, by x. As number 2 we 
find the chief part of the large callosity of the right valve fitting in the socket of 
the left one; this part will be marked as YA. The rugations below the socket in 
the left valve we denote by r; they grasp under YA, alternating with its plica- 
tions. Behind these rugations (r) fits a small posterior part ( Yp) of the right callo- 
sity. The socket behind the right callosity receives the crest-tooth (X) of the left 
valve, and the row of tubercles (y) behind the socket grasps on the outer side of 
this crest-tooth. Lastly, the seeming lateral of the left valve (L) fits in the small 
pit inside the vestigial right lateral (l). 

Schematically expressed, the alternation of the teeth of Echinochama may con- 
sequently be illustrated as follows (the size of the letters corresponding to that of 
the teeth): 

cardinals laterals 

left valve: x r X L 

right valve: YA Yp y l 

Quite the same elements of the hinge are recognizible in all the so-called »in- 
verse» forms hitherto included in the genus Chama, for example Ch. gryphina and 
Ch. cristella, and this circumstance proves that, contrary to Bernard's opinion, 
Echinochama must be referred to the same group; though regular and equivalve this 
species is also attached by its right valve. In the other »inverse» forms, however, 
reductions may take place in one or other detail. In most of them the crest-like 
tooth X of the left valve is recognized at the first glance by its projecting apex. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 2 



.10 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RÉCENT CHAMIDAE. 

In Ch. gryphina some of the plications (r) are observable on the inferior margin of 
the dental plate, at least in specimens where the teeth are distinctly developed; in 
such a case even an accessory posterior tooth (x } ) may appear. In the right valve 
the rugae are still present on the callus Y, but they exhibit no trace of a trans- 
versal partition as in Echinochama. The posterior tooth y is merely an indistinct low 
crest with or without crenelation. In Ch. cristella the tooth x of the left valve is 
wholly reduced, the plicae r are absent or rather weak, but the margin of the dental 
plate is elevated at this place; the callosity Y of the right valve is striated chiefly 
on its upper side and the tooth y is more or less obscure. In Ch. cornucopia (fig. 
3) the tooth X is less easily recognizable, because its apex is low and not distinctly 
marked off from the shell; further it seems to pass into tooth x, which is strongly 
developed and characterized by irregularly placed tubercles above and some stria- 
tions on its lower (inner) side; these last-named are probable homologous with the 
inferior plicae in Echinochama, which have become somewhat dislocated. Tooth x is, 
as named, well-developed and distinctly tubercled on its inside. The projection Y 
of the right valve is strong and bilaterally furrowed, and tooth y is observable as 
an indistinctly tubercled riblet close beneath the ligamental line. 

Further reductions may take place (for example in Ch. exogyra, where the 
tooth X gets a lower apex, seemingly combined with tooth x as in Ch. cornucopia, 
and the callosity Y löses the furrows on its inner side and preserves them only on 
the upper (outer) side. This dentition is a disappointingly perfect image of sym- 
metry compared with that of the normal Chamas, but traces of tooth y, which has 
no correspondence in those, prove the reduction of their hinge characteristics ac- 
cording to the scheme shown above. 

From the t}^pe described just now the »normal» Chamas show marked diffe- 
rences. Both Bernard and Anthony have chiefly studied such forms without com- 
paring them with »inverse» shells. Their accounts diverge somewhat in details, as 
will be shown below. Taking as our object the same type as Bernard (though 
another species, Ch. macerophylla Chemnitz, fig. 4; ef. fig. 1), we find in it the fol- 
lowing arrangement. 

In the left valve a large callosity projects on the inferior margin of the dental 
plate; it is the tooth 2 of Bernard. It is striated only on its outer (upper) side 
and in an oblicjuely transverse direction. No trace of an anterior tooth has been 
found by the authors mentioned, nor does any exist in my specimens. Behind the 
large tooth (2) there is a socket, and just under the ligament appear two small crests 
with an interjacent furrow; the inferior of them is tooth 4 b of Bernard and tooth 
4 of Anthony. The furrow and the exteriör crest have not been observed by 
Bernard nor by Anthony. Lastly, behind the ligamental furrow, a knob-like pro- 
jection represents a lateral tooth, designated by Bernard as LP II. 

In the right valve a long curved tooth-crest runs parallel to the superior shell 
margin. This crest is rugated on its lower side and is divided into an anterior and 
a posterior part b}^ a slight sinuosity. Bernard recognizes both parts, denoting 
them by 3 a and 3 b, but Anthony thinks this a »precision trop grande» and gives 



J 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 11 

the whole crest the single number 3. A small narrow ridge-like tooth above the 
large one has been overlooked by the authors mentioned; here, in accordance with 
Bernard's method of notation, we number it 5 b. Lastly, below the lower end 
of the ligamental groove, a small knob arises as a vestigial lateral tooth (LP I of 
Bernard). 

As an important feature, though inconsiderable in appearance, we note finally 
a small thickening of the dental plate margin situated in the right val ve beneath 
3 a. Bernard (1895, fig. 22) has recognized in it a tooth 1. 

An examination of the alternation of the hinge elements shows the following 
conditions: As the central tooth in the hinge, when the valves are closed, we find, 
in accordance with Bernard, tooth 2 of the left valve, accompanied bj r a small 
vestigial or rudimentary 1 of the right one; outside 2 and concentric with it runs 
the curved 3 a + 3 b. Behind 3 b fits 4 b (left valve), outside of it 5 b (right valve), 
and lastly the exteriör ridge of the left valve, which may be designated as 6 b. 
The lateral of the left valve (LP II) is received outside the right one (LP I). A sche- 
matic exposition of these conditions is given in the following survey: 

cardinals laterals 

left valve : 2 4 b G b LP II 



right valve : 3 a 1 3 b 5 b LP I 

Modifications of this scheme are to be found in other species of »normal» 
Chamas. Thus in Ch. sinuosa the teeth 3 a and 3 b are quite distinctly separated 
(more obviously than in Ch. macerophylla), and tooth 2 rises from a more triangulär 
foot, but the exteriör crest-teeth of both valves (4 b, 5 b and 6 b) are indistinct, be- 
cause the hinge plate above tooth 3 b is narrower than half this tooth. In Ch. 
florida, on the other hand, 3 distinct crests are visible above tooth 3 b (they may 
thus be designated as 5 b, 7 b and 9 b), and the plate bearing them is quite as broad 
as tooth 3 b. In Ch. f rondosa tooth 3 b has been entirely suppressed and only 3 a 
is present. In. Ch. iostoma, on the contrary, the only right tooth is 3 b (except an 
almost indistinct knob-like 5 b), and the anterior 3 a is wholly reduced (only some 
granulations mark its place). This extreme case of reduction vividly recalls the 
conditions prevailing in the »inverse» Chama cornucopia, if the valves are compared 
symmetrically; and the similarity is all the more striking because the colour as well 
as the solid consistency of the shells agree. Nevertheless the two species must be 
kept apart and allotted to different groups of Chamas, according to the exposition 
of the hinge characteristics made in the above dissertation. 

It now remains for us to make a close comparison of the two types of Chamas 
and to homologize the hinge elements in both the groups. This comparison will 
start out from the two different points of view discussed in the present paper, that 
is from my own opinion and from that which has prevailed hitherto and derived 
from Munier-Chalmas and Bernard. 

In both cases, however, the comparison is based on the results obtained in 



12 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

the above critical investigation, thus leaving previous more or less incorrect state- 
ments out of account, and therefore the same notations as above are used. The 
following survey is consequently composed of the schemes given for each group, the 
first part representing my own idea of correspondence, the second that of Munier- 
Chalmas: 

»Inverse» forms »Normal» forms 

cardinals laterals cardinals laterals 



I Odhner 



( left valve : x r X 



{ right valve : YA Yp y 



tt »t f fre© valve: 

II Muniek- I 



l 
L 



Chalmas) .. , , v . v , 

[ tixed valve: 1A lp y\ l 



4 b 6b LT II 



3 a 1 3 b 5 b LP I 

3a 1 3 1) 5b bl' I 



4 b C bl LP II 



I have intentionally used the letters x and y to designate the teeth in Echino- 
chama and the allied forms, because these were the unknown elements to which 
homologa should be sought in the normal shells. It novv remains to discuss accord- 
ing to which of these schemes the homologisation is to be performed. 

Comparing the »inverse» and the »normal» forms according to part I of the 
above table, we find that there are three cardinal tooth elements in the left valves 
of both forms. In the »normal» Chamas a division of 2 into 2 a and 2 b is trace- 
able through the occurrence of 1 in the right valve, received beneath its middle. In 
the »inverse» forms either such a division must exist as well, or it has been com- 
pletely absent from the beginning. In the first case we have to recognize as tooth 1 
either YA or Yp, in the second case YA must be equivalent to 3 a. Lastly, 
Bernard has found as an homologon of 1 in Chama a small thickening on the hinge 
plate margin beneath the foremost callous tooth in Echinochama. 

Which of these alternatives corresponds to reality is, of course, a question that 
can be solved only by means of ontogenetical researches. In the next chapter we 
will try to show the development of the hinge types in order to get a possibility 
stating the homologies between them. 



2. The ontogenetical development of the hinge types in Chamidae. 

The very confused state of our knowledge of Chamidae has had its natural 
cause in the enormous variability of their exteriör morphology, a feature common 
to all sessile mollusca. The hinge exhibits, it is true, more constant characteristics, 
but as it grows and increases in solidity many primary details change, so that in 
old shells the hinge construction is not so sharply marked as in young ones. In young 
shells we will find the most primitive characteristics, not only specific ones but also 
generic ones. An investigation of the early stages of the shell is therefore of great 
importance as a means of ascertaining the changes that take place during the de- 
velopment of the hinge, its real homologies and consequently the relations of the 
Chamidae to other Lamellibranchia. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3- 13 

Such an investigation will enable us to test and explain the results arrived at 
in the first chapter of this treatise. 

In the young specimens of Echinochnma the shell is quite different from that 
of the adult one, as Fischer first stated in 1887 : »Le nucléus des Echinochama tranche 
par sa coloration sur la teinte générale du test; il indique une coquille embryonnaire 
équivalve, réguliére, ornée de cötes concentriques et ayant tout å fait 1'apparence 
d'un Venerupis> (p. 1049). Jackson (1890, p. 370) verifies Fischer's observations 
respecting the shape, colour and sculpture of the nepionic shell in Echinochama. 

Starting from Fischer's statements, Boehm (1891) made some additional ob- 
servations on the young shell and from these drew some conclusions as to the rela- 
tions of Chama. He says (p. 21): »Die Embryonalschale ist sehr ungleichseitig, mit 
weit nach vorn geriickten Wirbeln, von erhabenen, ziemlich entfernt von einander 
stehenden, concentrischen Lamellen bedeckt. Zwischen den letzteren beobachtet man 
feine, concentrische Linien. Die Emb^onalschale von Echinochama arcinella ist frei 
und gleichklappig. Sie weist demnach, wenn sonst man derselben eine grössere 
Bedeutung zuerkennt, darauf hin, dass der Ursprung von Echinochama — auch Chama 
und Diceras? — bei freien, gleichklappigen Pelecypoden zu suchen ist... Fischer 
findet, dass jenes friihe Stadium in der Form an V enerupis erinner t. Ich wurde, wie 
Steinmann, eher an Astarten aus der Gruppe Astarte Siuderi . . . denken. Auch ge- 
hört V enerupis zu den Sinupalliaten, Astarte wie Echinochama zu den Integripalliaten.» 

Besides the above information, Dalt, in 1895 gives this brief diagnosis of his 
super-family Chamacea: »Carditian forms specialized for a sessil habit with excep- 
tionally spiral growth, and very unequal valves. Echinochama has a free nepionic 
stage in which it has the form, hinge and other characters of Cardita» (p. 541). 

A detailed description of the free nepionic shell of Echinochama was given by 
Dall in 1903 (p. 1395) vvhere he makes the following statements: »The hinge of the 
left valve of the protoconch of Echinochama at about two millimetres length shows 
a ligament with no conspicuous nymph, a single large cardinal slightly medially 
grooved, and the rudiment of a second cardinal in front of the large one near the 
dorsal börder. In a specimen 4.5 millimetres in length a callosity which may re- 
present a third cardinal is developed on the ventral side of the nymph, and is on 
its dorsal aspect distinctly crenulated. The large middle cardinal has become rela- 
tively smaller and is now connected rather obscurely with the anterior cardinal, 
which has elongated and become proportionally larger, while below it on the margin 
of the hinge-plate a small corrugated thickening is perceptible. There is no trace 
of an anterior lateral at any stage or in any species I have been able to study; if 
present it has become obscured by the marginal crenulations. The posterior lateral 
is, however, quite distinct in most cases in both valves. In the right valve at this 
stage there are two simple, subequal, diverging cardinals, but no callosity on the 

nymph. The formula is -jx — i nio Tn' '^ s S row ^ 1 continues the teeth become tumid 

and corrugated, more or less irregular within the limits of the species, but in a ge- 
neral way the attached valve has a ventral and one or two dorsal corrugated ridges 



14 NILS HJ. ODHNHR, STUDIES ON REOENT CHAM1DAE. 

replacing the cardinals, while the free valve has an arcuate ridge corrugated on both 
sides which fits between those of the opposite valve. These are developed by the 
deposition of shell substance at first on and about the original cardinals, connecting, 
modifying, or submerging them, hut they are soon left behind by the rotation of 
the valves and hinge. The small posterior laterals are almost always discoverable. 
In the two millimetres stage the adductor scars are small but distinct, the pallial 
Ii ne b road, entire, and slightly irregular; there is a distinct escutcheon but no 
lunule.» 

It must be an error when Dall designates the figure accompanying this de- 
scription (pl. LIII, fig. 1), as representing the »hinge of a very young Ghama pellu- 
cida Conrad; from San Pedro, California; the valve 2. o mm long» etc. It corre- 
sponds, as a matter of fact, in all essentials with the description of Echinochama 
(except in the presence of an anterior right lateral received into a socket in the 
margin of the left valve», a difference in description and figure that has certainly 
caused the author's mistake for Ch. pellucida). The size of the stage shown in the 
figure (2 mm) as well as its equivalve aspect differs completely from the charac- 
teristics of a young »normal» Chama, as is evident from the researches of Anthony 
(1905) as well as from my own observations; already at a size of less than 1 mm 
in length a young »normal Chama has quite a different shape, as we shall find 
below. The locality of Dall's shell supports the assumption that it belongs to 
Echinochama califomica Dall 1902 (where this species is represented in a figure only; 
a brief description is given in 1903), or perhaps to an »inverse» form such as Chama 
exogyra Conrad. 

Even the interpretation of the hinge development given by Dall offers no 
clear account of the real process which results in a final condition quite opposite 
with regard to the »normal» Chamas, a view that we have reason to consider as 
not maintainable. 

Under such circumstances a revision of the juvenile characters of Echinochama 
and of their metamorphosis to the adult stage was very desirable. 

During my own investigations on the shells of Chamidae, my attention was 
drawn to the difference in the umbonal region in some shells of »normal» and some 
of »inverse» Chamas. For instance a comparison of Echinochama with Chama 
gryphoides (small specimens) gave the result that the shape of the nepionic shell 
remaining on the umbones was essentially different, being lengthenend and furnished 
with distant ribs in the former species (fig. 5) and nearly orbicular with a latticed orna- 
mentation consisting of concentric and radiating striae in the latter. Further com- 
parisons have made it evident that in other species of »inverse» Chamas the nepio- 
nic shell resembles that of Echinochama, and that most of the true Chamas show 
agreement with Ch. gryphoides. In some cases, however, e. g. Ch. fragum (from 
Ceylon), the umbo exhibits more distant riblets and a more lengthened form, thus 
reminding one of an Echinochama. 

After a search among the collections of small shells from the West Indies be- 
longing to the Svvedish State Museum collected by Dr. A. Goés in 1869 I succeeded 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3- 15 

in finding one lett valve (I. 2,4 mm) of the free nepionic stage of Echinochama 
(fig. 6), dredged at St. Martin, 200 fathoms, and a smaller right one of Chama ferru- 
ginea (fig. 7) from the Virgin Island, 200 — 300 fathoms. I was able to identify 
these valves by comparing them with adult specimens of Echinochama (fig. 5) and 
Ch. ferruginea; they exhibited the same characteristics in their erect concentric 
lamellae, which are, on the back part of the shell, suddenly terminated with a strong, 
furrow-shaped spine. The same features are visible on the umbones of adult unworn 
specimens. 

The most interesting characteristics of these shells is the morphology of their 
hinges, as these differ greatly from those of the adult specimens. In the left valve 
there are all the elements described by I)all (1903): a strong median tooth of a 
triangulär shape flanked on both sides by deep pits. In front of the foremost pit 
a narrow ridge-shaped tooth of about the same length as the median one appears. 
Behind the posterior pit a callous thickening of the margin extends backwards as 
far as the ligamental notch. Behind the ligament, on the middle of the dental plate, 
a short lateral tooth is visible, with a concavity on its inner side for a corresponding 
right lateral. 

In the right valve of Ch. ferruginea two teeth are to be found, both situated 
somewhat in front of the diagonal line from the umbo to the back part of the shell. 
The anterior tooth is parallel to the shell margin; its apex projects almost per- 
pendicularly from a long base. The second tooth lies across the dental plate, it is 
stronger, shorter but thicker. The two teeth are separated by a deep triangulär pit 
evidently adopted for the reception of a median cardinal of the left valve. Behind 
the second tooth another hole follows receiving the long posterior cardinal of the 
left shell. Behind it a further tooth-like element is perceptible as a thickening close 
beneath the ligamental nymph. Lastly, behind the ligamental notch, there is to be 
seen a long lateral tooth accompanied by a furrow beneath the shell margin corre- 
sponding to a lateral tooth of the left valve. 

It will easily be seen that these two valves complete each other, as the right 
hinge elements fit between the left ones and vice versa. There is, consequently, ti 
complete concordance of the hinges as well as the exteriör sculpture of the nepionic 
shells in Echinochama and Chama ferruginea. 

In what manner the conditions just described change during the subseqnent 
metamorphosis to the adult stage, would be of the greatest importance to know, 
but nothing has been done so far to study this development. I succeeded, however, 
in finding a small specimen (2,5 mm in breadth) of an »inverse» form (showing the 
characteristics of Ch. ferruginea) attached to a shell of Spondylus americanus from 
the West Indies, and this specimen was suitable for studying the hinge construction 
in both valves (fig. 8). They exhibited the following conditions. 

Beginning with the left valve (fig. 8, left) we find in it, just below the umbo, a 
trigonal cardinal tooth evidently homologous with the left cardinal of the nepionic 
Echinochama. In front of it and separated by a pit a lengthened crest represents 
the anterior cardinal of Echinochama, and behind the median tooth, also separated 



16 NILSHJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

by a deep pit, a long posterior cardinal appears, homologous with that of Echino- 
chama; further a faint trace of a lateral tooth behind the ligamental notch is per- 
ceptible. 

Passing över to the right or fixed valve (fig. 8, right ) we observe in it a lengthened 
crest-like element beneath the umbones, extending from the anterior muscular im- 
pression to a large hole in the dental plate, limited behind by a narrow laminar 
tooth just beneath the ligament. A tooth-like projection, lastly, can be seen just 
before the posterior end of the ligamental furrow, and further there is a small trace 
of a posterior lateral tooth behind the ligament. 

If we consider how teeth of opposite valves alternate, we shall find the following 
conditions: When the valves are closed, the apex of the left or upper valve is situated 
beneath and somewhat in front of that of the right valve. Hence it is evident that 
the foremost crest of the left valve seizes in front of the anterior part of the 
foremost crest of the right valve; the median tooth fits in the middle of this 
crest, and the posterior one in the pit behind it and in front of the lameilar tooth 
beneath the ligament. As the left median tooth is obviously homologous with the 
median tooth of the young Echinochama, the teeth of the right valve, which surround 
it, must be homologous with the right cardinals in the nepionic Chama ferruginea 
just described. These last-named, consequently, are represented in the present form 
by the front and the back parts of the crest. A closer examination of it also suggests 
a division by means of a deeper median furrow into two separate projections, each 
of them being in its turn furnished with an apical groove. 

It is important to state that the lateral teeth alternate, in the stage just de- 
scribed, in the same manner as in the nepionic stage; thus the left lateral grasps on 
the outside of the right one. This alternation is quite similar to that persisting in 
Chama (ef. above). In the adult specimen of Echinochama, however, as we have 
found in the preceding chapter, the alternation is reversed, so that there is, in the 
left valve, a tooth clasping inside the right lateral. It is evident that the left tooth 
in question cannot be homologous with the left lateral of the nepionic stage or with 
LP II of Chama; it is, moreover, a new manifestation and represents a marginal 
tooth (M), such as I have described in Trigonia and Unio (ef. Odhner 1918). This 
originates in the form of a tickening of the dental plate, where a new counter- 
balance to tooth 1 is required as a compensation for LP II which becomes obliterated 
during development. 

A complete confirmation of the validity of the conditions described above con- 
cerning the strueture and the development of the hinge was gained by me quite by 
chance. On a piece of Cladocora caespitosa, a coral from the Mediterranean that 
happened to come in my hands, I found some small attached individuals both of 
Chama gryphoides and of Ch. gryphina. My idea of finding young specimens of 
their free stage in the mud between the coral stocks was realized; the catch con- 
sisted of one right and one left valve of the nepionic Ch. gryphina and some small 
valves of Ch. gryphoides. The Identification of the valves was made possible by 
comparison with the small attached individuals and is all the more certain as only 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 17 

one tinverse» Chama species occurs, viz. gryphina, in the Mediterranean. By means 
of the valves fourid, a continuous series of young stages could be established. 

With regard to the exteriör characteristics of the nepionic shell, both valves 
(figs. 9—10) are of a similar shape and sculpture; they show a prominent papillary 
umbo and distant coneentric laminae, which project on the posterior part as concave 
squamiform spines. For the rest the shell exhibits an extremely minute punctate 
texture. These exteriör characteristics alone remind one vividly of Echinochama, as 
does the shape of the umbonal region of the adult shell. 

Even the construction of the hinge is strikingly similar in both species. In a 
left valve of I.07 mm (fig. 10) there exists a median large cardinal of a trigonal 
shape, descending inwardly, and before and behind it a short but distinct anterior 
and posterior cardinal; a verv small posterior lateral tooth is also traceable. In the 
right valve (fig. 9) two divergent cardinals of uniform size are situated in front of 
the socket, and behind it a short and narrow posterior one. A very strong posterior 
lateral tooth is to be observed behind the end of the ligament fitting inside the 
left lateral. There are no anterior laterals in either valve. 

In a recently attached valve of 1.4 mm length (fig. 11) the hinge construction of 
the nepionic stage still prevails in its essentials as shovvn by the occurrence of two 
separate cardinals. These now arise from a common callosity projecting from the 
dental margin. Behind them one perceives the socket and the third cardinal, and 
lastly the lateral tooth, which is considerably smaller in comparison with the other 
teeth than it is in the nepionic stage. 

A specimen about three times larger (fig. 12) shows the callosity bearing the 
two anterior cardinals considerably increased, so that the primary tooth appears 
merely as a pair of swellings separated by a shallow and narrow furrow on the 
upper and inner side of the callosity. The third (posterior) cardinal retains its indi- 
viduality and has increased in length, but the lateral is relatively still more reduced. 

Lastly, in the full-grown shell, it may happen that the two right anterior 
cardinals are still distinct, though small, and that the left cardinal tooth fitting 
between them is still present. That is the case, for example, in one specimen, which 
comes fronjy Zara in Dalmatia. Most frequently, however, the dental callosity of 
the right valve attains the shape of an entire dental formation, because the teeth 
finally obliterate by the deposition of lime substance. This circumstance has caused 
the misinterpretation of the callosity as a^real tooth ; its origin, however, which is 
shown here, clearly proves that its nature is due to a composition of two primary 
teeth. 

As to the laterals, we find in the adult shell the right one persistent though 
very small. The left lateral, which in the young shell is fitting outside the right 
one, is entirely reduced and is replaced by a small marginal tooth, received inside 
the right lateral, quite as in Echinochama. 

The facts now described, as well as the morphology of the new form Pseudo- 
chama pusilla described further on, allow us to identify the elements of the hinge 
in the »inverse» forms of Chamidae. We must understand that the anterior »tooth» 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 3 



18 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

in the right valve is a false tooth, consisting of both the cardinals of the young 
shell. One can, indeed, observe in some forms, as has already been mentioned, that 
a shallow groove divides this geminons tooth into a larger anterior and a smaller 
posterior part, each of which is further grooved in such a manner that the pre- 
sence of the separating furrow grows difficult to establish and, in other forms, it is 
quite impossible to detect any furrow dividing the geminous tooth in its primary 
components. Where this is present, however, it corresponds to tvvo small ridges in 
the left valve, situated just within the large dental hole; in these small ridges, 
which do not differ by any peeuliar characteristics from the other rugations of the 
pit ground, we recognize the homologon to the juvenile median left cardinal. Lastly, 
in the young shell the posterior cardinal of the left valve has been greatly enlarged 
so as to form the chief cardinal in the adult stage. 

That the process of development described above takes place in all the »inverse» 
forms of Chamidae is evident from the circumstance that it is possible to range these 
species according to the more or less complete stage of metamorphosis they represent. 
Such an arrangement was indicated above; here we confine ourselves to establishing 
that Echinochama and the other »inverse» forms agree in the chief characteristics 
of the hinge and its development. 

On the other hand all true or normal» Chamas represent a formation and a 
development of the hinge essentially different from the forms described just now. 
Our investigation of the full-grown shell has enabled us to settle that the »normal» 
Chamas represent a type other than the »inverse» ones. In their umbones they 
generally show a nepionic shell of a more circular outline and a latticed sculpture; 
and essential differences in the hinge are shown in the present treatise. 

In order to obtain an early stage for studying the juvenile characters I have 
examined many shells in the collections of the Riksmuseum (State Museum) on which 
Chamas were attached. I sncceeded in finding some small specimens on a shell of 
Spondylus aculeatus collected by M' Andrew (1869) in the Gulf of Suez and probably 
belonging to the species Ch. reflexa. In a left or attached valve (fig. 13) a single 
strong cardinal projected from the dental plate. Behind it, just in the shell margin, 
a rudiment of a posterior tooth appeared as well as a rudiment of a, lateral crest 
farther back. In front of the large cardinal no trace of an anterior tooth was per- 
ceptible. In the more advanced dextral valve (fig. 14) there were seen one strong 
posterior cardinal (3 b) and one anterior smaller (3 a) ; and beneath the latter tooth 
the ridge-like erect margin of the dental plate was distinct, running from the muscular 
impression, where it was highest and terminated with a blunt end, to the inner side 
of the subumbonal sinus, where it became lower and finally disappeared; this ridge 
certainly represents a rudiment of tooth 1 in the adult. Behind the posterior tooth 
a smaller projection occurs just before the ligamental furrow, and a trace of a 
posterior lateral could be observed close behind the end of the ligamental groove. 

The dextral valve was covered with cuticular hairs, but none could be seen 
in the left valve. 

Anthony (1905) has studied an earlier stage of a Chama sp. from the Gulf 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3- 19 

of Tadjourah off the Red Sea. Both valves have, before their affixation, cuticular 
hairs. The dentition is more like that of Echinochama, because there exists in either 
valve a long lateral lamina, and in the dextral valve tvvo distinctly separated car- 
dinal teeth. A single difference is offered by the absence of an anterior cardinal 
tooth in the left valve (ef. Anthony, p. 316, fig. 41). 

After many futile researches with a view to getting small early stages of Chama 
I found, among material collected on the north western coast of Australia by Dr. 
E. Mj Öberg, a great many shells, together with specimens still preserving the soft 
parts of the animal. The most abundant species of Chama in these collections was 
Ch. jukesi (apparently a growth stage of Ch. rejletxa), and to this species the small 
specimens turned out to belong, their identity being possible to establish by means 
of a complete series of transitory stages. Those equal in size to the young ones of 
Ch. reflexa described above (ef. tigs. 16, 17) exhibited the same characteristics in an 
equal state of development. In still smaller shells (fig. 15) there were slight diffe- 
rences. Especially, the crest representing tooth 1 was more obvious than in older 
shells (ef. figs. 15 and 17). 

By observing a minute right valve of about 1 mm length I found this tooth 
to be rather distinct as a comparatively short ridge of the same thickness as the 
crest curving beyond it, representing the undifferentiated primary lamella III, the 
origin of both 3 a and 3 b. This shell apparently represented the same stage as that 
figured by Anthony (1905, fig. 41). This author, as is obvious from his designation 
of the teeth, has overlooked tooth 1 inside the primary lamella III, and interpreted 
the latter incorrectly, giving its foremost part the number 1 instead of 3 a, and the 
back part of it the number 3 instead of 3 b. Even the manner in which Anthony 
gives the formula of the hinge shows that he has incorrectly identified its elements; 
the correct formula must be expressed in quite the same manner as for the adult 
stage shown above. 

No anterior lateral tooth is found in the adult, nor does it appear during the 
development, contrary to Bernard's statement (1895) that it may occur in certain 
species of Chama. 

As to the exteriör characteristics of the young Chama these correspond, as will 
be found from the figure 17, to those described by Anthony; the dissoconch ex- 
hibits a sculpture of fine radiating riblets crossed by distant concentric lamellae. 
On a free dissoconch observed by me in the material at my disposal, these lamellae 
appeared to be more elevated on the posterior part of the shell. The dissoconch 
sculpture was, just as Anthony states, abruptly changed into that of the definite 
shell, consisting of irregular concentric rugations and scattered squamulae on the 
posterior half of the shell. 



20 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 



3. The homologies of the liiiige elements in Chamidae and tlie reasons for 
constitnting the new genus Pseudochama. 

On the assumption tliat the juvenile shell in either group of the recent Cha- 
midae agrees essentially with either of the types described above, we are dealing 
with two separate lines of evolution: that of the »inverse» Chamas and that of the 
»normal» ones. In the latter forms we trace, even from the earliest stages, the chief 
arrangement of the persistent dentition, the formula of the juvenile as well as that 
of the adult stage being expressed, as stated above, in this manner: 

Left valve: I 2 4 b 61> II 



Right valve: 3 a 1 3 b 5 b I 

In the »inverse» forms, on the contrary, a metamorphosis takes place, resulting 
in an obliteration of the primary median tooth of the left valve, which is contained 
among the rugations of the adult hinge designated by r above, as well as a change 
of the primary median right tooth, which becomes united to the anterior one and 
is only occasionally separated from it by a furrow corresponding to one of the left 
rugations (r). Lastly a reduction of LP II takes place, compensated by a develop- 
ment of a new tooth element, the marginal tooth. 

The development of this type consequently fully confirms the view expressed 
above as to the difference between the hinge of the »inverse» forms and that of the 
»normal» ones. Even for the juvenile stage it is possible to establish nearly all the 
same elements as in the adult, but their nature as distinct teeth is more obvious 
in the young shell. This circumstance makes it evident that a comparison of both 
the types in order to homologize the teeth of the »inverse» forms will be much more 
easily performed on the basis of the juvenile characters than on those of the full- 
grown individual. 

Leaving out of view the differences in size etc. that arise during the increase, 
we ha ve found in the young stage of Echinochama and the remaining »inverse» forms 
a dentition of the same elements as in the adult shell, thus being given by the 
formula 



Left valve: 



Right valve: 



X II 



YA Yp 



X is the small posterior, x the small anterior and r the large median cardinal ; 
YA and Yp are of equal strength, and y is of inconsiderable size. 

By designating the cardinal teeth according to the principles of Bernard we 
have to reckon with three alternatives: 

,, 4a 2 4 b „s 2 4 b 6 b ,s 2 a 2 b 4 b 

i; — — — — ; -i] — 5-; — =— r — ' ö ) 



3a3b5b 3b 5b 7b 1 3b 5b 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 21 

In the absence of the earliest stages of development, which should facilitate an 
empiric solution of the question, vve are obliged to make comparisons with other 
forms of Lamellibranchs and to draw conclusions as to the greatest probability. There 
are two circumstances against alternative 1. In most of the Lamellibranchs examined 
by Bernard, where a small tooth comes as the first in the left valve and the sub- 
sequent one is larger, this first tooth is 2 a and the second 2 b; few cases are known 
(e. g. Lutetia), where 4 a is proved to exist, and these cases are essentially different 
from the ones described here. On the other hand, the foremost tooth of the right 
valve is remote from the outer shell margin and, consequently, can scarcely be 3 a 
but is either 1 or 3 b. These facts, which thus militate against alternative 1, also 
support alternative 3. 

Against the second possibility an additional circumstance may be alleged: no 
similar case of reduction of both anterior right teeth is known, for either 1 or 3 a 
or a trace of division of 2 is discernible in hinges with three tooth elements in each 
valve. 

In accepting the third alternative as the most natural possibility, \ve state 
the following differences between young stages of »normal» and »inverse» Chamas. 

In the »normal» Chamas tooth 2 is undivided and 1 rudimentary, but 3 a 
persistent; in the »inverse» forms 2 is deeply split into one anterior smaller and a 
larger posterior tooth in analogy with, for example, Petricola (ef. Bernard 1895); 
further 1 is highly developed and 3 a is entirely reduced. 

As growth continues, the primary dentition changes, and finally the adult 
shells assume a bewildering resemblance as mirror images of each other, so that the 
fixed valves on one hand and the free ones on the other exhibit a striking similarity 
reciprocally. This phenomenon is of course a false or pseudo-convergence. 

As a result of the facts concerning the development of the hinges in Chamidae 
we find, on the one hand, that the whole homologization of Munier-Chalmas and 
his theory of the symmetric valves must be abandoned as being founded on a false 
assumption of a similarity that has proved to be nothing but a superficial pseudo- 
convergence. 

On the other hand the difference between the both types of hinges in the 
recent Chamidae is so fundamental that there are sufficient reasons for keeping them 
apart as separate genera, the »normal» forms retaining the old generic name, and 
the »inverse» forms constituting a new genus Pseudochama which is more closely 
allied to Ecliinochama, which it embraces, than to Chama sensu stricto. 

There remains only a single fact that seems to disagree with the results de- 
duced above, and, on the contrary, seems to speak in favour of the theory of 
Munier-Chalmas. Reeve (1847) in his monograph on Chama has described a spe- 
cies Ch. pulchella, which lie denotes as indifferently »normal» or »inverse» by these 
words: it may be observed that the umbones are turned in one example from left 
to right, and in the other from right to left». In fig. 10 a lie illustrates the first 
case (a »normal» specimen) and fig. 10 b represents a larger, »inverse», shell. 

Through the kind permission of Mr. S. F. Harmer of the Natural History 



22 NILS HJ. ODHNEK, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

department of the British Museum, I got an opportunity of procuring photographs 
of the two specimens in question, showing their interiör with the dentition. An 
examination of the photographs gave the following results: the »normal» form (fig. 
10 a of Reeve, fig. 18 in the present work) has a hinge construction quite typical 
for other »normal» Chamas, and the »inverse» shell (fig. 10 b of Reeve, fig. 19 here) 
agrees in all details with other »inverse» forms. 1 As a consequence of the above 
argument, the specimens, in spite of their similar exteriör sculpture and colouration, 
belong to considerably different genera, and their referring to the same species is not 
at all maintainable. 

This example clearly shows the risk and insufficiency of dealing only with 
external characters when describing forms of Chamidae. From the striking resem- 
blance of their rather peculiar sculpture and colouration Reeve was misled into 
assuming their identity. And this is, indeed, not the only case of exteriör conver- 
gence between the essentially divergent groups of Chamidae. Previously, Broderip 
(1835) when constituting his Ch. imbricata referred to this species both dextral 
and sinistral shells, but Reeve found them worthy of being kept apart specifi- 
cally, and so he established for the dextral form the new species Ch. janus. From 
Reeve's monograph may be obtained further examples to illustrate the confusing 
parallelism in general shape, sculpture and colours between the two series of Chamas 
(Chama s. str. and Pseudochama) perhaps above all Ch. venosa and P. janus. This 
external similarit}^ caused Cooke (1886) to unite some »normal» Chamas, namely 
M'Andrew's Ch. ruppelli (together with Ch. rejlexa and, possibly, Ch. foliacea) with 
the »inverse» Pseudochama cornucopia. The named author says (p. 96): »However 
much these four so-called 'species' may differ at first sight, yet careful examination 
convinces me that the specimens (and they are many) all belong to one species and 
to one only . . . Whether even the four species here supposed to be represented are 
ultimately synonymous I do not discuss, being merely occupied with the species be- 
fore me. 2 But any one who cares to examine the types in the British Museum may 
note the exceeding similarity not only of these, but also of nivalis Reeve, brassica 
Reeve and rubea Reeve. » 

A keeping together of the above-mentioned »normal» Chamas with the »in- 
versed» PseudocJiama cormicopia is, however, as based only on the exteriör appearance, 
inconsistent with the facts of the matter as shovvn here. Though bewilderingly alike, 
the two groups must be kept apart, as they represent different types of hinge- 
construction. No transitions between them can be established, nor have any species 
been found in which the different hinge types are a mere individual characteristic. 
All accounts of such occurrences are due to insufficient investigation. All exteriör 
similarity between forms of either type is due to convergence. 

1 For this species 1 liave proposed (ef. Odhner 1917) the nainc Pseudochama similis, reserving Reeve's 
naine fur the true Chama specimen, wliicli may be, otherwise, a variely of Ch. lärarn* Linné. 

2 Cooke was engaged in a ( ritical revision of M'Andrew's Mollusca from the Gulf of Suez. Having at 
1 1 1 \ disposal some of the original specimens of Ch. re/lc.m and ruppelli as well as of P. cornucopia, all acquired 
by Riksmuseum, I am able to settle, in coutrary to Oooke's statement of t lic identity of the two tirst-named forms, 
the identity of Ch. ruppelli (as comprehended by M*Andrew) with Ch. iostoma Conrad; to the synonymy of Ch. 
rcflexa is to be added Ch. porösa Clessin. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 23 

On accoimt of the great difference between both groups their allying into a 
single genus Chama is untenable, and they must be allotted to separate genera. 

It was Lamarck who, in 1819, first distinguished between the two groups of 
Chamas, the one being characterized by »crochets tournant de gauche å droite», and 
the other by »crochets tournant de droite å gauche». Afterwards the conception 
normal» and »inverse» Chamas was created by Munier-Chalmas (1882) for the 
respective groups; the first-named was so called because these forms are the most 
comraon. For this group we have to retain the generic name Chama, not because 
of the frequency of the species, but because it was on some of them (Ch. lazarus 
and Ch. gryphoides) that Linné constituted his genus Chama in 1758. In 1767 Linné 
established the species Ch. arcinelkt, which is referable to the dextral group of 
Chamidae. 

The Lamarckian distinction was abandoned låter on, when Broderip established 
his Ch. imbricata in 1835, to which he also referred a dextral shell which he con- 
sidered as a young specimen. This »species», however, was shown by Reeve in 
1847 to comprise two distinct ones, Ch. janus in addition to Ch. imbricata, and 
Reeve remarks that the direction of torsion is constant in every single species with 
the exception of his Ch. pulchella which, however, as we found above, also hickades 
two species. This misinterpretation of Reeve's has causecl his view of the Chamas 
as a uniform genus to be retained, so that even the most modern authors repeat 
the statement that it contains forms of different torsion. Thus Dall (1895, p. 542) 
says: »Either of the valves of Chama may be the sessile one, but the teeth in the 
fixed val ve, whether right or left, are always the same, and similarly with the free 
valve.» Anthony (1905, p. 288) states that »chez les Chames, la fixation se fait 
tantöt par une valve, tantot par 1'autre . . .», but he remarks in a note: »D'aprés 
Woodward dans certaines espéces de Chames la valve fixée serait indifférement la 
droite ou la gauche; je n'ai jamais rien constaté de semblable. » Pelseneer (1911, 
p. 58) says: »Les espéces de ce genre ne sont pas toutes fixées sur le cöté gauche: 
il existe des formes 'inverses', fixées par le coté droit . . . (dans Ch. pulchella Reeve 
d'Australie, la fixation se ferait indifféremment sur l'un ou l'autre coté).» 

We have just stated that the »normal» Chamas have priority for bearing this 
generic name. For the so-called »inverse» forms, which have been found to develop 
from a separate type and thus are not at all »inverse», a nevv genus must be created 
as a result of the above arguments. For the most symmetrically shaped of them a 
separate genus, Echinochama, was established by Fischer in 1887 (= A rcinella Scnu- 
macher 1818). As this genus was based on the characters peculiar to the single 
species E. arcinella (to which Dall added a few new forms låter on), I find it most 
convenient to keep it restricted as a sub-generic name for these rather character- 
istic forms only, though in their essentials (hinge construction) they constitute typ- 
ical members of the hitherto so-called »inverse» group. As a comprehensive name 
for this whole group, which is, as it seems, a well defined genus, I have proposed 
(in 1917) Pseudochama, a name which refers to the misleading phenomenon of con- 
vergence to the genus Chama in its new, restricted, sense. 



24 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

4. Morphology of Pseiidocliama pusilla n. sp. 

Figs. 20—27. 

Shell small-sized, ventricose, with somewhat irregularly orbicular outline, slightl}' 
inequivalve, attached by the foremost third of the right valve. Lovver (right) valve 
only a little more inflated than the upper one but with the umbones produced higher. 
Umbones only feebly spiral. Dissoconch rounded square with a few distant con- 
centric threads and traces of some radiating posterior riblets (fig. 21). Sculpture 
of both valves consisting of radiating rows of small blunt spines more or less openly 
furrow-shaped on their under sides; some ones on the hinder part of the shell more 
dilated, squamous. Colour of the exteriör pale-rosc. Interiör of the shell bright 
rose, lighter at the margins; these crenelated near the edge all round. Pallial line 
simple without sinus; mnscular scars distinct, the anterior one produced somewhat 
higher and narrower, the posterior shorter and broader. Ligament short, superficial, 
its posterior end penetrating to half the-breadth of the dental plate. Hinge with 
distinct elements: in the right valve (fig. 20 b, Ii) two conical teeth (1 and 3 b) rising 
behind the mnscular impression close to each other, separated only by a deep and 
narrow hole, with feebly bifid apices and some irregular grooves on their umbonal 
and inner sides. Behind the teeth a large furrow-shaped dental socket and behind 
it, just below the ligament, a row of tubercles representing a rear cardinal (5 b), 
extending to the end of the ligamental groove and followed there by an indistinct 
tubercular lateral tooth (L I). In the left valve (fig. 20 c,e,g): close above the 
adductor scar a deep dental hole, bounded at the posterior side by a narrow tri- 
angulär tooth (2 b) with some lateral grooves; in front of it, above the dental socket, 
a row of tubercles indicating a vestigial anterior cardinal (2 a). Behind the median 
tooth a deep obliquely triangulär pit and behind it a crest-like tooth (4 b) rifled on 
its upper side and extended, parallel to the shell margin, to the end of the liga- 
mental groove. Behind the ligament an indistinct lateral (LP II) fitting out of 
LP I, and inside it, separated by a socket, a marginal tooth (M), 1 fitting inside 
LP I. No scars of the branchial suspensor muscle were seen. 

Dimensions in millimetres : height of the closed shell 7.3, of the left valve 6; 
length (in antero-posterior direction) 6.3; thickness (breadth) of the closed shell 5.3, 
of the left valve 2.1. 

Locality: 4 specimens of this new species collected in the Strait of Macassar 
are preserved in the collections of the Swedish State Museum acquired from Salmin 
( 29 /v 1877). 

In all probability, to judge from the organization of the soft parts (see below), 
this species is identical with a small form obtained by the Siboga Expedition in St. 
79 a (Strait of Macassar, Borneo bank 2° 38'.s S, 117° 46' E, 54 m, fine coral-sand), 



1 Cf. Odhner 1918 and above. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3- 25 

mentioned and drawn by Pelseneer (1911). In a somewhat contradictory manner 
this aufchor designates it on page 58 as being a »jeune indéterminable», but on the 
next page 59 as being »å maturité sexuelle»; the latter statement is also supported 
by the figure (pl. XXI, fig. 7), in which the genital glands are reproduced as highly 
developed (ef. below, anatomy). The length of this animal is about 5 mm. 

To judge from the liinge construetion of this new form (the presence in the 
left valve of a weak anterior cardinal tooth, of a stronger posterior one and of a 
marginal tooth) as well as from the mode of attachment (by means of the right 
valve) it is to be included in the new genus Pseudochama. Besides this fact, we 
shall find that its hinge exhibits characteristics which do not persist in the adult 
species of the genus hitherto known, but which prevail during an earlier stage of 
their development (separation of 1 and 3 b and persist ence of LP II). Compared 
with other species of the genus Pseudochama pusilla, consequently, preserves juvenile 
characteristics during its whole life, a circumstance giving us a reason for establishing 
a distinct sub-genus for the new species. As a significant sub-generic name for it 
I propose the combination Eopseuma. 

In three of the specimens the soft parts of the animals were well preserved 
and enabled a detailed examination of the anatomy to be made. 



Externa] inornholoffy of the animal (figs. 22, 23). 

The mantle consists of a simple layer of flat epithelial cells. Its inferior 
margins are coalesced all round, except for the three openings of the siphons and the 
foot; the zone of coalescence and the free mantle edges outside it are wholly smooth, 
but the short, somewhat separated siphons are slightly papillated; their openings 
occupy together a length of about a third of the under side (= distance between 
the lower ends of the adduetors). The small pedal slit is situated immediately be- 
neath and in front of the anterior adduetor, and above it the pallial margins are 
coalesced again. 

The visceral hump exhibits regular symmetry except that the right umbo is 
more elevated than the left one. In this elevation the right gill and the dorsal 
inner organs also participate, but beneath the level of the heart at the point where 
it is penetrated by the rectum as well as beneath the upper part of the stomach 
there is, for the most part, a symmetrical organization of the animal throughont. 

From the under frontal side of the visceral hump projects the small finger-like 
foot, somewhat bent upwards; its length is about 2 / 3 °f that of the anterior ad- 
duetor. In transversal section it has an elongated elliptic outline, due to its com- 
pression from the sides. On sections only small traces of the posterior retractors of 
the foot are perceptible; these penetrate the nephridia as thin threads, attaining 
only half the breadth of the nerve cords. No anterior retractors exist. On the 
posterior side of the visceral hump an indistinct triangulär cutaneous lobe projects 
in the median line beneath the genital openings. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 4 



26 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

The gills. On the sides of the body two pairs of branchiae are present. In 
their upper part they are unequal in size, due to the inequilateral shape of the 
animal, but on both sides they entirely cover the body, extending from the mouth 
to the posterior adductor. The branchial axis descends in a dorso-ventral direction 
from the front lateral side of the pericard and is connected to the side of the body 
in the vicinity of the visceral ganglion. Here it receives a nerve from this ganglion 
and is then disconnected from the body and becomes freely hanging into the mantle 
cavity ; at its lower end it is separated from the mantle as well as from the gill of 
the opposite side. The branchial axis encloses, besides the blood vessel, a strong 
longitudinal muscle. 

The gill filaments emerge from the axis in a forward and backward direction. 
The considerably larger anterior or inner gill extends to the mouth; its chief part 
hängs freety down into the mantle cavity and shows a plication in the direction of 
the filaments, these being gathered in groups of about 13 each, separated by furrows; 
about 10 such groups or plicae are present. 

Above the mouth the free f rontal margin of the gill, which is furnished with 
a marginal furrow in its ventral edge, becomes attached to a limb that emerges 
from the space above and between the two labial palps (fig. 23). In this limb, 
along its inside, a large blood vessel runs in a dorsal direction up to the umbones 
and across their upper and outer sides communicates with the branchial vein in- 
cluded into the branchial axis. 

Both the outer and the inner lamella of the anterior gill is well developed, 
above the mouth as well as below it. Even the inner one is plicated in a way just 
corresponding to the outer one, so that the furrows meet each other and the boundary 
filaments of the opposite lamellae are combined by vascularized bridges. Intra- 
lamellar conjunctions between the filaments of adjacent plicae occur as well as close 
intraplical ones throughout the whole gill, even in its umbonal part. 

The upper margin of the inner lamella is entirely free from the body, and it 
is only high up, at the umbones, that it joins it. It contains a blood vessel and a 
supporting cord of muscular or connective tissue, both corresponding to the same 
features in the branchial axis and passing into it below. Finally on the umbones 
the blood vessel of the branchial axis also receives that of the inner lameliar margin. 

The posterior gills likewise emerge from the branchial axis at their uppermost 
end and first send their filaments forward to constitute a descending sheet, than, 
after being reflected backwards at the edge of the gill, they form a reflected lamina 
which is expanded posteriorly beyond the branchial axis as an appendix. covering 
the pericard and the nephridia, as far as the posterior adductor. The filaments of 
the outer lamina, which have run parallel to those of the inner sheet, make a sharp 
curvaticn just outside the axis of the gill, where they pass into the »appendix» and 
are here directed obliquely downwards. By the strong elevation of the right side 
the filaments of the right gill describe a sharper curve, about a right angle, than 
those of the left. A further difference between the opposite sides appears in a strong 
projecting fold in the posterior part of the back gill and behind it a deep groove 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3- 27 

running in a dorso-ventral direction; no such features are present in the left gill. 
This flexure of the posterior part of the gill mentioned is due to the mode of 
attachment by the right val ve. 

The posterior margin of this appendix is free from the body up to about half 
the height of the nephridium; at this point it becomes fixed to the wall of the body. 
The anterior edge of the outer gill shows no marginal furrow such as occurs in the 
inner or foremost gill. In the posterior gill the same connections of filaments and 
lamellae are developed as in the anterior one. 

The mode of junction to the body of the sheet margins is possibly subject to 
variation; this is, however, impossible to decide because of the scarcity of material 
at our disposal; in all the three specimens examined the conditions were completely 
similar to each other and agreed with the above description. 

The microscopical structure of the gills is like that of Echinochama arcinella 
(described below) with the exception that no inter-marginal connections between the 
marginal and the axial vein exist in the anterior gill. 

The exteriör openings of the genital ducts are situated on the back wall of 
the body close in front of and beneath the pericard, somewhat higher up than, but 
separated from and opposite to the nephroprocts. The wall of the body here forms 
a small pad outside and close below the ends of the ducts. 

Internal anatoniy. 

The intestinal system (fig. 24). At the sides of the mouth, as usual, two 
pairs of oral palps are present. They are attached at the upper end of the anterior 
adductor, both pairs at the same height and on both sides they attain about a third, 
or somewhat less, but not half the length, of the adductor. On account of the 
broadness of the body they are far removed laterally, and the mouth forms a narrow 
fissure, bounded on its front and back sides by a thickened lip extending between 
the bases of the opposite palps. On their adoral sides, which are turned outwardly, 
the palps are furnished with close longitudinal lists, about 3 — 5 in number, each 
accompanied with a secondary one as in Chama pellucida (ef. Grieser 1913); the 
aboral sides of the palps are smooth. The hind palp is covered by the gill, but the 
front one is left free. 

A short oesophagus leads to the stomach. It is orbicular in a transversal 
section and contains the same number of lists and furrows as in Ch. pellucida. The 
stomach . widens upwards and narrows posteriorly to a short coecal appendix. The 
posterior wall of the stomach is lined with a high cylindrical endothelium with a 
strong cuticula; towards the sides the endothelium becomes lower and the back wall 
is bounded by a pair of deep pockets or furrows, limited on their front side by 
strong limbs projecting inward. Just in front of these limbs debouch a pair of liver 
ducts, the left one somewhat higher up than the right. Some rather large ducts 
open in the före part of the stomach, on its sides; the sinistral one debouches some- 
what lower and is the largest. It has a strong descending trunk of about the same 



28 NILS HJ. ODHNEE, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

width as the oesophagus and contains nutritive material such as Diatomacea. Di- 
stally it becomes strongly branched. To the right of the oesophagus a branched 
liver duct, though a much narrower one, also debouches. Lastly, close to the upper 
coecal pouch another short liver canal opens on the left side. Other ducts are pre- 
sent at the root of the large trunk on the left side. On the right side of the sto- 
mach only the above-named anterior one occurs and besides it a posterior one. The 
anterior ducts lead from the anterior liver folliculi, the posterior from the rear ones. 

Owing to the inequilaterality of the body, the right portion of the liver is 
expanded dorsally and even penetrates more deeply behind the intestine than the 
left half. This, on the other hand, descends farther down in front of the duodenum 
and its lower end nearly reaches the anterior flexure of the intestine. The liver folliculi 
are comparatively large (their diameter being about half that of the intestine or 
more) and are lined with a simple layer of granulose secretory cells. 

While in Ch. pellucida (according to Grieser) the proximal part of the in- 
testine or the duodenum is divided into a wider tube on the right and a narrower 
furrow on the left, in the present species the position is reversed, so that the nar- 
rower furrow lies on the right. The bipartition begins immediately beneath the root 
of the large anterior liver trunk. The narrow right furrow, as the duodenum de- 
scends, turns by degrees över to the front side and the lowest end is disconnected 
from the larger tube and somewhat descending, like a short coecum. Its high cy- 
lindrical epithelium has a strong cuticula. Whether it forms the homologon to the 
crystalline sac in other lamellibranchs is doubtful. 

The intestine proper emerges from the front side of the lower end of the 
duodenum; it describes a short turn forward and then runs without any complica- 
tions in a weak S-curve towards the pericardium. It penetrates the heart and de- 
scends as usual on the hinder side of the posterior adductor to the anal siphon. 

To recapitulate the most essential characteristics of the intestinal canal we 
find the largest liver ducts on the left side, though the right half of the liver is 
produced far dorsally. On the left side, however, the liver is more spacious for- 
ward and downward than on the right side. It is possible that the stronger en- 
largement of the left side has caused the torsion of the duodenum out of a probably 
symmetrical primary stage with a sagittal arrangement of the two duodenal portions 
such as still occurs in their distal end. In Ch. pellucida Grieser found that most 
of the liver ducts debouched on the left side, but in it the duodenum is turned in 
an opposite direction. 

The excretory organs (figs. 25, 26). The nephridia are situated behind the 
pericard and in front of the posterior adductor on both sides of the median rectum. 
The right nephridium reaches somewhat high er up than the left one. Both kidneys 
form together on their front side a convex projection into the pericard, which is 
expanded somewhat laterally över the sides of the nephridia and for the rest is open 
and well developed throughout. 

The reno-pericardial funnels emanate from the lateral corners of the pericardial 
fundus; they are long and narrow and converge in an acute angle to the median 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 3. 29 

line, embracing between them the blood sinus; behind the ciliated funnels the peri- 
cardial tube vvidens to an ampulla. Behind the ampullae, which lie close to each 
other, the tubes again become somewhat narrower, but still lie close side by side 
until finally they diverge at the uppermost ends of the nephridia at the sides of 
the interjacent rectum; outside it, on the upper side of the adductor, they widen 
and are joined, by a curvation upward and forward, to the proximal sacs of the 
kidneys. The exteriör sacs rapidly widen distally and embrace the pericardial tubes, 
except on the median side, where these börder upon each other. The outer sacs are 
strongly and finely lobed and filled with a coarse-grained mäss consisting of entire 
cells repelled from the walls. Just in front of the ampullae, on the upper side of 
the ciliated funnels, the exteriör sacs open into each other by a narrow passage. 
Beneath it they form small lobes on the median side, which soon disappear, a blood 
sinus filling the remaining space between the ciliated funnels. On the sides of this 
blood sinus the cerebro-visceral connectives enter into the nephridia, surrounded on 
all sides by their lobes; between the nerves there project a pair of ventral lobes. 
The chief outer sac opens laterally close by the nephrostomes through a nephro- 
proct opposite to and somewhat above the genital pores. 

The quite vestigial foot retractors pass through the nephridia in the form of 
narrow cords, the strength of which is only about half that of the nerve connectives. 

In the uppermost corners of the pericardium a layer of excretory cells exists, 
corresponding to a pericardial gland such as is described for Ch. jjellucida by 
Grieser. 

The circulatory system. Immediately at its origin from the heart, on the 
dorsal side of the intestine, the anterior aorta is divided into a larger dorsal branch 
and a smaller descending one. The latter vessel runs along the intestine on its back 
and left side, branches into the liver beneath the stomach and continues its way 
to the rear side of the stomach downwards, till finally they disappear near the point 
where the intestine starts, and are replaced by the intervisceral lacunar system round 
the intestine and the genital coeca. 

The larger dorsal branch of the anterior aorta runs to the dorsal side of the 
left body half inside the genital coeca and through the liver, into which it descends 
and apparently vanishes among the lobes; from the same region, however, it reap- 
pears more ventrally as the two pedal vessels, and these, farther down, become one, 
which can be traced into the foot. 

The walls of the aorta are rather thin all över, a feature that is perhaps due 
to the bad state of preservation. 

The posterior aorta runs along the under side of the intestine with slight 
asymmetry to the right, and then on its median side behind the adductor. 

As to the afferent blood system, the two branchial veins emerge from the 
auricles, having from the very outset a considerable width; they give rise to the 
veins in the branchial axis on the one hand and those along the dorsal and frontal 
branchial edge on the other; from the latter, in the vicinity of the cephalic ganglia, 
branches pass över to the anterior adductor and the mantle. 



30 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

The nervous system (tig. 27). From the cerebral ganglia, which are situated 
close above the labial palps surrounded on their posterior and exteriör sides by con- 
nective tissue, there emerges on the dorsal side, with an anterior direction, a nerve 
to the under side of the adductor, and closely behind it there appears, on the right 
side, a smaller one that had no correspondance on the left side. On the antero- 
inferior side of the ganglia and slightly separated from them a small buccal centre 
exists (ef. fig. 23), from which a nerve descends into the posterior palp and from 
which the inferior pharyngeal commissure emerges. This fact implies an agreement 
with Gh. pellucida, but the present form does not exhibit so perfect a separation of 
the buccal ganglia from the cerebral centra as is presented by the latter species. 

From the posterior side of the cerebral ganglia there emerge the pedal and 
the visceral connectives and on their inner side the dorsal pharyngeal commissure 
and the dorsal pallial nerves. The path of the latter is of interest. The left one 
soon plunges through the body wall, penetrates the liver and approaches the oeso- 
phagus on its upper and frontal side, and finally reaches the epithelium. The right 
one is considerably weaker, runs superficially near the frontal branchial margin and 
disappears in the median line on a lower level than the left one. 

In Chama pellucida, too, which is attached by its left side, there occurs a 
stronger left and weaker right pallial nerve (Grieser 1913). 

The cerebro-visceral connectives penetrate the liver and run about halfway be- 
tween the stomach and the surface of body. Just in front of the pericard there 
exists a sort of commissure between them, composed, just as in Ch. pellucida, of 
some branches which innervate the genital organs and the nephridia. 

From the visceral ganglion, which is considerably larger than the cerebral ones, 
two pairs of nerves start on the back side, the stronger ones run to the under and 
the weaker ones to the front side of the adductor; in front short nerves emerge to 
the branchial suspenders, in which small ganglia are formed, the right one situated 
somewhat more dorsally. 

Connected with the branchial nerve and on the base of the branchial axis a 
thickening of the epithelium is observable, representing the osphradium. On the 
upper sides of the small pedal ganglia are situated the statocysts, each containing 
one statolith. 

The genital system. The sexes are separate. The specimen cut in sections 
was a male, sexually mature, with its spermatophorous tubes filled with very minute 
spermatids. The genital duets are paired and strongly branched, extending from 
the top of the umbones on each side to the bottom of the intestinal pouch at the 
sides of the intestine. 

The ramification of the genital duets is comparatively simple. From an axis 
running from the exteriör openings in an antero-inferior direction to the foot, on 
the one hand, and to the umbones on the other, the lobes project chiefly in a 
frontal direction. Both organs are almost symmetrical, but on the left side the coeca 
penetrate somewhat farther downwards, and in addition they occupy a somewhat 
wider space in the middle part of the body, thus extending even behind the in- 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 31 

testine. The right coeca do not attain the same dilatation in the antero-posterior 
direction, but are, on the other hand, more produced dorsally, where they fill the 
umbonal prominence. 

Summary and conclusions. Though attached by its right side the present 
species does not exhibit any special development of the organs on the right side. 
These are produced in a dorsal direction, it is true, but in the antero-posterior di- 
rection they are less expanded than those of the left side. On the left side the 
Ii ver as well as the genital coeca extend, in the middle of the body, beyond the 
median line both in front of and behind the stomach. The left posterior dorsal 
pallial nerve runs in such a manner as to give support to the view that the anterior 
portions of the left liver have been subject to a depression över to the right from 
a probably symmetrical original stage. The numerous and large liver ducts on the 
left side also contribute to the impression of a stronger development of the left 
moiety. It is possible that the rudiment of the left liver has been larger than the 
right one ever since its origin. 

In Chama pellucida most of the liver ducts are present on the left side, too, 
though this species is attached by this verv side. And further the chief part of the 
liver is situated on the left half of the body. Arguing from this circumstance, com- 
pared with the conditions found in the present new form, we arrive at the con- 
clusion that in the latter the internal organization is, at least to a certain extent, 
not inverse compared with the »normal» forms of Chama. 

Only a fevv details seem to realise more conspicuously a true reversation, 
especially the duodenum, which, in the present Pseudochama, is turned in such a 
direction that the narrower furrow lies to the right and the broader to the left, in 
contrast to Ch. pellucida in which the position is reversed. Further, the anterior 
aorta in our species has been more developed on the left, in Ch. pellucida on the 
right side, but its mode of branching seems to be different and therefore not suit- 
able for a comparison with respect to the symmetries. 

If the two forms are compared with regard to all the remaining character- 
istics, we find for the most part agreements. The gills seem to be constructed ac- 
cording to a similar scheme, though different in proportions: a less number of plicae 
and of filaments constituting them is characteristic of P. pusilla. In the nervous 
system the only difference is that in Ch. pellucida a more distinctly separated buccal 
ganglion is present; but with regard to the accessory commissure between the 
visceral connectives there is full agreement. In the genital system the openings alone 
are somewhat dissimilar ; in Ch. pellucida they are »riisselartig in den Kiemenraum 
vorgestiilpt» (Grieser 1913, p. 246). In both species the foot is reduced to a short 
process, which is relatively smaller in Ch. pellucida and here still retains the anterior 
retractors, which are even stronger than the posterior ones. The musculature is, 
however, subject to variation in different species (ef. the following chapters), and 
cannot be considered as a characteristic of generic validity. 

There remains only one internal organ to take into consideration: the nephri- 
dium. And here the differences seem to be more conspicuous and fundamental. Tn 



32 NILS ILT. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

Ch. pellucida the pericardial tube is »in die Epithelfalten der Innenwand des Aussen- 
sackes eingehiillt» (Grieser 1913, p. 252, ef. fig. 9). Finally it debouches, thus re- 
taining its narrow breadth throughout, into the dorsal part of the outer sac, while 
in the new species it is widened dorsally and passes into the apical end of the outer 
sac. Further in Ch. 'pellucida the lobes and the lining cells are larger. 

In 1912, as well as on a renewed investigation, I found exactly the same con- 
ditions as in Ch. pellucida in another sinistral form from the West Indies, which 
has turned out to be Chama sarda Reeve. 

The differences in the shape of the nephridium on the one hand, as well as 
the accordance of the organization on the other, are of such importance compared 
with the few and trifling cases of inversion that they completely upset the opinion 
which has prevailed hitherto even among anatomists and which is expressed by 
Pelseneer (1911, p. 58, ef. p. 86) in these words: »Les Chama fixées sur le coté 
droit présentent un situs inversus par rapport aux Chama gauches. » 

Thus the nephridium, above all other organs, seems to support the same com- 
ception of the dextral forms as the strueture and the development of the hinge give 
rise to, namely that these must be separated from Chama and kept apart as con- 
stituting a distinct genus. It now remains to investigate whether in other species 
the same essential organization prevails as in the types compared above, and on 
this more comprehensive inquiry to base our definite conclusions as to the reciprocal 
relations and systematical arrangement of the Lamellibranchs which constitute the 
object of the present investigation. 



5. Anatomien] researclies on species of Psendochaina. 

Echinochama arcinella Linné. 

Figs. 28-32. 

Tvvo specimens from Cape Sable, Florida, kindly sent to me by Dr. W. H. 
Dall, Washington, have been the subject of the following examination. 

Externa] morpliolocry (fig. 28). 

The mantle is thin all över, even on the umbones, which project to an equal 
level. The free mantle margin is smooth, somewhat wavy due to the shell sculp- 
ture; the inner mantle folds are, as usual, coalesced, their exteriör surface is minu- 
tely and irregularly tubercled. The siphonal openings occupy about 2 /& — 1 /s of the 
whole under margin, the pedal slit is rather small and lies just under the end of 
the anterior adduetor, occupying a space of about 2 /-> of itslength; the anal siphonal 
opening sends a large fold inward, and the inspiratory opening has the margins ele- 
vated to a distinct siphon, the lenght of which may attain to about 1 7« times the 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 33 

breadth (in one specimen; in the other it is somewhat shorter, with a more con- 
tracted opening). Its margins are extremely finely papillated. 

The adductor muscles are about uniform in size; the distance between their 
upper ends is greater than the length of the anterior one, which has a concave 
anterior outline. 

The labial palps are elongated, triangulär, with rounded ends, and attached 
at an equal height on both sides, somewhat below the upper end of the adductor; 
their length is about a third of that of the adductor. On their oral side the palps 
have up to 13 ridges, each accompanied by a secondary one. Congregations of 
unicellular glands are, as usual, present in their interiör, appearing externally as a 
branched or dendritic pattern of pigmented veins. Cuénot, who has studied (1914) 
these formations in Solen, finds in them a kind of phagocytic organs, which seem 
to be comraon among the Lamellibranchs. 

The foot is elongated, vermiform, its length being about 5 times the breadth, 
and it projects about half-way between the mouth and the lower end of the visceral 
hump. Behind the foot there follows a triangulär pouch of the visceral hump with 
a very small triangulär lobe situated behind at a distance from the end of the 
pouch equal to the distance from this to the base of the foot. 

The gills leave the front half of the body uncovered. The posterior gill is 
somewhat more than half as broad as the anterior one. Both gills are (in both 
specimens) completely free from each other and from the mantle, with their ends 
hanging within the siphonal fold. Their reflected laminae are attached to the body 
only in their upper part (to a longer or shorter extent). 



Intemal anatomy. 

The intestinal system (fig. 29). The oral orifice is broad, and the oeso- 
phagus has, in the beginning, a triangulär section with small lists projecting in- 
wardly. Higher up its shape becomes more flattened (oval in transversal section), 
and its epithelium is considerably low and the walls lose their folds. (No further 
details could be stated because of the bad state of preservation.) Towards the 
stomach the oesophagus widens, its epithelium becomes more elevated and there 
appears a minute plication of it in a longitudinal direction. Dorsally the oesophagus 
curves up to a level higher than the stomach. 

In its upper portion the stomach is rather wide; it is protracted into a small 
corner backwards. Its frontal walls are like those of the oesophagus, b ut the back 
ones are lined with a thick cylindrical epithelium. From the posterior right side 
there projects a pouch of the wall which, farther below, is separated from the sto- 
mach, forming a sort of coecum with a large transversal extension. From the frontal 
wall, to the left of the oesophagus, the large Ii ver duct emerges; it is directed down- 
wards and is comparatively narrow and short, and did not contain any nutritive 
substance in the case of the specimen examined. Other liver ducts debouch both 

K. Sv. Vet. Akad. ITandl. Band 59. N:o 3. 5 



34 NILS HJ. 0DHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

011 the left and on the right side, some of the latter being the lowest and opening 
just in the upper part of the duodenum. 

Beneath the large anterior liver duct the stomach grows narrower and passes 
into the duodenum. In transversa] (horizontal) section it appears to have an elliptical 
outline and an oblique position to the sagittal line. Its foremost portion is separated 
from the larger posterior part by a septal band, thus forming a narrow groove. As 
the duodenum descends, the septum grows broader and the furrow thus becomes deeper, 
while on the other hand the larger cavity of the duodenum becomes narrower. Be- 
sides this the duodenum is somewhat twisted, so that the smaller furrow is, in- 
feriorly, placed on the right. At their lower end both parts of the duodenum pass 
into the intestine, only the left one forming a small pouch beneath the transition 
point. The intestine describes a turn backwards and a second one forwards and 
then runs with a weak S-formed curvation and without any dilatation towards the 
pericard, which it penetrates, as well as the heart, continuing its course in the usual 
manner on the posterior side of the adductor to the anal orifice. 

The stomach as well as the duodenum are kept stable by strong muscular 
cords radiating from their walls to the muscular layer of the body surface (fig. 30). 

The liver forms a bipartite mäss, the left lobe of which lies more to the front 
and the right one is extended more backwards and more upwards. Both terminate 
at about the level of the genital pores. The anterior liver canal receives ducts from 
both the left and the right liver folliculi, the branches on the left side debouching 
at a lower, the ones of the right side at a higher level. 

The circulatory system. The heart has comparatively small auricles, well 
separated from each other on both sides of the likewise small ventricle. From the 
latter there emerges, as usua], an anterior aorta on the dorsal side of the intestine and 
a posterior one on its ventral side. Immediately after its exit from the ventricle, 
from which it is bounded by a valve, it widens into a large sinus which gives rise 
to two branches. The dorsal one divides again into two vessels, of which the su- 
perior one runs forwards above the stomach and ultimately enters the mantle; it 
gives off a short descending branch on the right of the stomach. The inferior ves- 
sel passes beyond the left side of the stomach towards the oesophagus, and follows 
the left side of the latter to the vicinity of the mouth. Here it gives rise to a wide 
branch directed towards the front and forming a large sinus on the left and back 
side of the stomach, while the smaller trunk of the vessel passes on, somewhat to 
the left of the median line, into the foot as arteria pedalis. From the oral sinus 
one branch penetrates forward on the left side to the adductor and a smaller one 
emerges to the right of the oesophagus likewise to the adductor. 

The ventral branch of the anterior aorta is arteria gastrica. It descends im- 
mediately from the sinus in an oblique direction out of the left side of the stomach. 
Close beneath the posterior coecal sac of the stomach the arteria gastrica bifurcates 
to the two sides of the stomach. Each of its branches then descends perpendicu- 
larly, the left one at the frontal part of the duodenum, the right one along its 
median line. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 35 

Aorta posterior gives off a ventral branch between the upper ends of the ne- 
phridia dowmvards along and between their pericardial tubes. It gives branches 
to the interiör of the adductor and to the visceral ganglion. With its principal 
trunk the posterior aorta follows closely beneath the rectum on the back side of 
the adductor, until ultimately it divides into two vessels, which penetrate into 
the siphonal muscles. 

Of the veins the most noteworthy are two large vessels running at the sides 
of the oesophagus. They carry the blood from the anterior parts of the mantle, 
and near the cerebral ganglia they receive branches from the foot and the liver. 
These two anterior venous trunks run closely beneath the affixation suture of the 
anterior (inner) gill and pass, posteriorly, into the smaller vessels enclosed in the 
upper margin of the reflected lamina. This marginal vein gives off branches into 
the gill along the principal filaments in a manner described under the heading of 
the respiratory organs; on the other hand the marginal vein communicates with the 
branchial vein in the axis of the gill. 

From the posterior parts of the body the blood is carried by a short vein 
under the pericardium to the sinus venosus or renalis, which spreads between and 
round the nephridia. From here the branchial vein leads through the branchial axis, 
giving off branches on the one hand to the anterior gill by establishing a few Com- 
munications with its marginal vessel, on the other hand to the posterior gills, where 
these branches get the nature of filamentar vessels (see further under the heading 
of the gills); their distal ends debouch into a posterior marginal vessel (at the edge 
of the reflected sheet), which emanates directly from the sinus venosus. The branch- 
ial vein is prolonged upwards outside the auricle, but does not eommunicate 
with its interiör. 

No direct communication exists between the arterial and the venous blood 
systems, as no veins joining the sinus venosus and the auricle are present ; the only 
mode of transition of the blood from the veins back to the heart is the indirect one 
by means of the branchial capillaries. From these the blood is led into the arteria 
branchialis and then directly into the auricle. There exists, consequently, in the 
present form a complete arterial heart contrary to the case in Anodonta, where a 
direct communication from sinus venosus to the heart has been described (ef. 
Hescheler 1900; Schwanecke 1913). 

The foot consists of an exteriör layer of circular träns versal and longitudinal 
muscles crossing each other; the interiör is occupied by a lacunar tissue of thin 
transversal muscles penetrated by the pedal nerve cords. Nearer the end of the 
foot there appear unicellular glands in the epithelium. A byssus gland is absent. 

The muscular layer spreads backwards över the visceral pouch and forms the 
two posterior retractors which penetrate the nephridia and are inserted on the front 
side of the adductor. Towards the front the muscles form some fascicles which re- 
present a pair of anterior retractors, reaching to the vicinity of the mouth only 
and not inserted in the shell. 

The nervous system (fig. 30). The cerebral ganglia are situated us usual at 



36 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAM1DAE. 

the sides of the oesophagus. They give nerves to the anterior adductor and the 
anterior labial palps, but not to the posterior ones; both pairs of palps are innerved 
from the buccal ganglia. A distinct dorsal pallial nerve exists only on the right 
cephalic ganglion. It describes a curve upwards, passes in front of the oesophagus 
över to the left side, branches, on the one hand, forward to the back side of the 
adductor and on the other backward on the left side of the oesophagus into the 
liver mäss. A very weak vestigial pallial nerve also emerges from the left cerebral 
ganglion, but it only reaches the oesophagus and then disappears. 

Buccal ganglia are very distinct. They are connected to the cerebral centra 
by a very short nerve emerging immediately beneath the pedal connectives. The 
buccal ganglia innervate both labial palps. They are connected by a thin sub-oeso- 
phageal commissure which, in its median part, consists of anastomosing ganglious 
cords. 

The pedal ganglia are coalesced almost quite to a centrum with only a slight 
dorsal furrow; it innervates the foot. Statocysts, each containing one statolith, were 
observed somewhat above the pedal ganglia. 

The cerebro-visceral connectives run nearer to the stomach than to the body 
surface. Just in front of the pericard the connectives are joined by a transversal 
commissure. 

The visceral ganglion sends nerves to the gill suspensors and to the frontal 
and the inferior side of the adductor. 

The genital organs. They extend from the upper sides of the umbones 
through the whole body on both sides of the stomach and the intestine into the 
most inferior pouch of the visceral hump. They are formed by narrow, highly 
branched tubes, somewhat widened at their ends. They are also situated on the 
frontal side of the stomach, thus surrounding it completely. The tubuli are joined 
distally to some larger ducts which debouch through the papilliform genital orifices 
situated in front of and somewhat higher than the inferior funnels of the pericard. 
At about this level the genital tubes börder on the liver, which they surround on 
its outer and inner side and between the lobea of which they wind. The sexes are 
separated. 

The nephridia (fig. 29). As usual these are situated between the pericardium 
and the posterior adductor and are lengthened in a dorso-ventral direction. Both 
reach to the same height above at the sides of the median rectum. At about their 
upper end the pericardial tubes debouch into the wider exteriör sacs, on their post- 
erior sides. Farther down the pericardial tubes are flattened between the outer 
sacs and the adductor. Finally they widen to an ampulla-like dilatation with num- 
erous though short projecting folds. The two opposite ampullae börder on each 
other medially and penetrate forward between the outer sacs. Their ciliated oscular 
tubes are rather short with strong dense cilia and smooth, not plicated walls. At a 
point above and in front of the ciliated funnels a very narrow communication opens 
between the outer sacs, and a short median lobe descends between the funnels. In 
their distal parts, the pericardial tubes have weakly plicated walls throughout. The 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 37 

outer sacs have their walls slightly but densely lobate especially in front, outwardly 
and inferiorly. On their back sides the foot retractors run, at their exit, below, 
plunging into deep furrows of the sacs; above, the retractors are situated behind 
the kidneys and outside the pericardial tubes. The nephroprocts appear somewhat 
beneath and out of the nephrostomes and form, as usual, only simple pores in the 
body wall, without any papillae or other specialization of the epithelium. 

The pericardium is open throughout, though compressed from front to behind, 
narrowing downwards into two short lateral corners, from which the nephridia emerge. 
An excretory epithelium corresponding to the pericardial gland in other Lamelli- 
branchs covers the outside of the auricles to their whole extent. 

Respiratory organs (figs. 31, 32). The gills are of the folded or ribbed type. 
Both the anterior and the posterior one is folded and the folds of the descending and 
those of the reflected lamina are opposite each other. Each fold is composed of 28 — 30 
filaments, and these are transversally connected by dense interfilamentar blood 
vessels. Besides them there occur connections within one and the same fold between 
the opposite filaments (intraplicatural connections). Even the single folds belonging 
to the same lamella have their principal filaments joined to each other by means 
of »connections interplicaturales» (Anthony). Further there exist junctions from 
one lamella to the opposite one; these interfoliar connections are established be- 
tween opposite principal filaments, which are united through their whole or part of 
their length by a blood vessel, of which every alternate one is arterial and the 
interjacent ones venous. The junctions between the venous vessels begin to appear 
nearer to the branchial axis than do the arterial ones. The venous septa, however, 
are of two kinds, higher and lower, which alternate, so that every fifth is a higher 
one. There exist, consequently, interfoliar connections between all opposite prin- 
cipal filaments, contrary to the conditions stated by Anthony for Chama iostoma, 
namely that, »pour la branchie interne ces cloisons interfoliaires existent dans la 
region moyenne de 1'organe tous les cinq plis». These connections seen by Anthony 
undoubtedly correspond to the higher venous septa. 

Besides the connections mentioned above, we found another kind in the inter- 
marginal veins, forming a communication between vena marginalis of the reflected 
laminae and vena branchialis. These are limited to the higher venous septa, but 
occur only below the point where vena branchialis enters into the axis of the gill. 
They are few in number and seem to have no correlation to the folds, though there 
are generally, as has been mentioned, four folds of each lamina between them. 

The posterior (exteriör) demi-branch has a descending lamina of considerably 
reduced size and also differs from the anterior gill in having the venous vessels 
serving both as interfoliar and intermarginal copnections. An account of their 
appearance is given in the preceding pages, as well as of the arteriae that establish 
exclusively interfoliar connections. 



38 NILS HJ. ODHNBR, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

Pseudochama exogyra Conrad. 

Figs. 33—37. 
Three specimens from California have been examined, one of them in sections. 

External morphology. 

Mantle (fig. 33). Its edge is shortly papillated above and between the siphonal 
openings, which occupy together more than V3 (nearly ?,) of the inferior margin (from 
anterior to posterior adductor). Pedal slit small, immediately beneath the anterior 
adductor; in front of this the mantle is open. There is no siphonal fold beneath 
the expiratory opening. The right umbonal process is made up of the thickened 
mantle throughout and contains no liver diverticula nor any genital coeca. 

The anterior adductor is about equal in length to the distance between the 
upper ends of the adductors and is larger than the posterior one (which is about 
2 /3 of the former). 

The labial palps are situated at unequal heights, the anterior one of the left 
side with its anterior corner as high up as the upper end of the adductor and the 
apex at about l /t of its length; on the right side the palps are thrown upwards 
so that their ends do not reach the adductor; besides that they are directed back- 
wards. Both pairs are connected by lips and striped on their adoral sides. 

A finger-shaped f oot projects towards the pedal slit. Its length is about 3 — 
4 times its breadth and about x Ja (nearly J) of the inferior margin from anterior to 
posterior adductor; the body behind the foot is rounded and somewhat depending, 
with or without an inconspicuous triangulär lobe situated at a distance from the foot 
equal to the length of the foot. 

The gills häng freely, separated from each other and from the mantle ; the 
upper edges of the reflected plates in both gills are free from the body. At the 
mantle the anterior edge is somewhat retracted, leaving the labial palps uncovered 
by the gill. 

Intcrnal anatomy. 

Intestinal system (fig. 34). No common liver canal exists; on the left side 
of the stomach opens only an ordinary small one, on the right side many large ones 
debouch, especially a rather wide one in the posterior part of the stomach. From 
the posterior wall of the stomach there emerges a short coecum that descends to 
about the cerebro-visceral connective. In the duodenum the narrower furrow lies 
in front or somewhat to the right, the broader one at the hinder side. By taking 
a turn forwards and upwards the duodenum passes into the intestine, which is 
somewhat widened before it attains its rectal portion. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 3. 39 

The blood system. The upper branch of the anterior aorta gives off a vessel 
to the mantle and passes to the left of the stomach and downwards on the left 
side of the oesophagus, and a small branch runs över to its right side; behind the 
mouth it gets a median position and runs down into the foot. The descending trunk 
of the aorta passes on the left side to the stomach under the coecal appendage, 
where it divides and surrounds the stomach; from the base of this trunk a small 
lateral vessel is given off to the right side of the body. 

The nervous system is similar to that of Echinochama arcinella in having a 
distinct buccal ganglion on each side. The cerebro-visceral connectives pass through 
the liver nearer to the stomach than to the outer surface of the body; the right 
one lies almost immediately outside the stomach. Statocysts were easily seen at the 
sides of and somewhat above the pedal ganglia. 

The gills are folded, as usual, and each fold contains about 28 — 30 filamen ts. 
Otherwise the gills are constructed according to the same scheme as in Echinochama, 
but the interfilamentar bridges are not situated so densely as there, there being 
about 30 altogether in a single fold. There are also, as in Echinochama, direct 
axio-marginal junctions between the veins in the lower part of the gills. 

The ge ni t al organs offer nothing of especial interest, their exteriör openings 
lie at about the same level as the nephrostomes; they are wide, and each is pro- 
longed into a papilla. 

Nephridia (figs. 35 — 37). The intestine passes about medially through the 
heart and above the adductor, and the nephridia, consequently, are situated sym- 
metrically. The right one rises somewhat higher than the left, but both terminate 
below the intestine. The pericardium is open and symmetric throughout and not 
much compressed in an antero-posterior direction. The nephrostomes are placed 
rather close to each other in the lateral corners of the pericard. The ciliated funnels 
are rather short, though broad ; they converge inwardly, and behind them the peri- 
cardial tubes approach closely; each widens to an ampulla-shaped organ with folded 
walls, and both lie pressed closely upon each other. Backvvards and upwards the 
pericardial tubes grovv somewhat narrower again and ultimately debouch into the 
uppermost parts of the outer sacs, on their posterior side. The last-named form 
numerous small pockets in their walls, communicate by a short passage with each 
other immediately above the ciliated funnels and debouch outside and below the 
nephrostomes, opposite to the genital pores. Through the outer sacs there pass the 
foot retractors in a ventro-dorsal direction and at the bottom of deep furrows which 
penetrate from below and divide each sac into two large lobes (ef. figs. 35, 37). 



Pseudochama ferruginea Reeve. 

Figs. 38—45. 

Some specimens from the West Indies were examined, one of them being 
rather young, only 3 mm in length. One of the examples was sectioned. 



40 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAM[DA"E. 



External morphology (figs. 38, 39). 



Mantle (fig. 38). The right horn-shaped umbonal process is formed exclusively 
by the thickened mantle and does not contain any liver nor any genital coeca. The edge 
of the mantle is smooth all round, even at the siphonal openings; the two siphonal 
orifices occupy together nearly 1 jz (less than half) of the inferior margin; the pedal 
slit is small and situated beneath the adductor, in front of which the margins of 
the mantle are separated. Under the expiratory siphon there is, as mentioned below, 
a strong siphonal fold projecting into the mantle cavity. 

The anterior adductor is somewhat shorter than the distance between the 
upper ends of the adductors and larger than the posterior one (which is about 2 / 3 
of the anterior in length). 

The labial palps are very short, scarcely reaching beneath the upper end of 
the adductor and not equalling Ve of its length on the left side; on the right side 
they are larger (about l U of the adductor) and situated somewhat higher, with their 
apices directed backwards; both pairs are connected by means of lips. 

The falciform, laterally compressed f oot has a length of twice its breadth, and 
is about 'A — V» of the length of the anterior adductor; the body behind the foot 
is relatively short; a distinct though small triangulär lobe projects at a distance 
from the base of the foot equal to the length of the foot. 

The gills are separated from each other as well as from the body and the 
mantle, but with their ends descending within the strong siphonal fold (in the spe- 
cimen shown in the figure the gills are contracted) that projects from the under 
and lateral sides of the expiratory orifice. In the two gills the upper margins of 
the reflected plates are quite separate from body and mantle. In the adult specimen 
the anterior margin of the gills is somewhat retracted at the mouth, so that the 
gill does not cover the labial palp; in the young specimen, however, the posterior 
palp is covered. 

In another specimen (fig. 39) from Tortola, 5—10 fathoms, somewhat younger 
than the large one, the right gill had its reflected plate attached at one point only, 
namely at the triangulär lobe; the ends of both pairs of gills reached within the 
siphonal fold. 

Internal anatomy. 

The intestinal canal (fig. 40). Beneath the cardial aperture of the oeso- 
phagus, which shows, in a träns verse section, a regular plication with a dorsal 
longitudinal crest and 5—6 furrows on its sides, the principal liver canal opens into 
the stomach. Its width is about the same as that of the stomach. It receives a 
great number of secondary liver canals, most of them from the left; these debouch 
higher up than the right ones (for this reason they are not visible in the figure). 
The large liver canal emerges on the left side of the stomach, but resumés farther 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 59. N:0 3. 41 

below its place in the median line and penetrates deeply; its lowest branches pass 
över to the right side. Into the stomach there also debouch several liver canals, 
for example one pair into the hinder part. From the rear part of the stomach a 
short coecai appendage emerges, inclining somewhat to the left. The duodenal part 
of the intestine is divided into a narrow furrow on the right and a wider one on 
the left; these two parts join farther down, and the original right furrow, widening 
by degrees, passes finally into the intestine proper, which describes a turn to the 
front and the right. Af ter a deflection upwards, the intestine becomes, to some 
extent, rather dilated; it grows narrower again before arriving at the pericard, which 
it pierces as well as the heart, as usual, and then runs, as the rectum, to the anal 
orifice. 

In the young specimen 3 mm in length a verv short rudiment of the coecai 
appendage appears; immediately to. the right of it a liver canal debouches. The 
difference was also observed that here the intestinal turn was situated on the left 
instead of on the right; perhaps this difference is a matter of individual A T ariation. 

The circulatory system (fig. 40). In the adult specimen the anterior aorta 
sends its dorsal branch forwards on the left side of the stomach. On the left side 
of the oesophagus it descends into the foot, detaching small vesseis behind the oeso- 
phagus as well. The descending aorta sends a weak branch to the right side, while 
the main trunk plunges into the left side of the visceral mäss to the stomach, where 
it bipartites and surrounds the intestine beneath the coecai appendage. In the young 
stage the arteria gastrica runs superficially in the body musculature; on the left 
side, after coming somewhat in front of the intestine, it plunges down in an oblique 
direction towards the stomach, where it divides as usual. 

The nervous system (fig. 41) is similar to that of other species of Pseudo- 
chama in having buccal centra separated from the cerebral ganglia. The cerebro- 
visceral connectives run half-way between the stomach and the outer body vvall. In 
the adult as well as in the young specimen a median commissure exists between 
the nerve cords close in front of the pericard. 

The gills. In the young specimen the gills are almost unfolded or at least 
in the beginning of foldation ; the adult animal has about 30 filaments to form each 
fold. The descending lamina of the posterior gill is well developed; it is somewhat 
larger on the left than on the right side in the adult, but in the young specimen 
the posterior gills are of equal size. The anatomical structure of the gills agrees 
completely with that of Echinochama arcinella. 

The nephridia (figs. 42 — 435). In the young specimen the nephridia have a sym- 
metrical position beneath the median rectum, but the right one extends somewhat 
higher up and outside the rectum. A small space separates both nephridia from each 
other. From the medio-lateral corners in the undermost end of the pericardium, which is 
open right to the fundus, the ciliated funnels of the pericardial tubes emerge. The 
whole of the pericardial tube is uniformly narrow (fig. 43) and much thinner than 
the outer sac, or about l j& of it in diameter. It debouches into the upper end of 
the latter without any dilatation. The pericardial tubes have their inner walls di- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 6 



42 NILS HJ. 0DHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

rectly opposite to each other throughout their entire extent, though they are se- 
parated by the space named. On their outer and back sides they are covered by 
the exteriör sacs. These are minutely and densely lobed, though not so strongly 
as in the full-grown animal. The nephroprocts are situated, as usual, out of and 
beneath the nephrostomes and separated from the genital pores. At this stage weak 
rudiments of posterior retractors exist. 

In the full-grown animal the conditions prevailing in the young have altered 
in the following manner (figs. 44, 45). The nephridia become closely compressed 
against each other, so that the pericardial tubes lie side by side and the outer sacs 
in front of and behind them are adjacent. Here, too, as a consequence, they still 
retain the primitive character of free pericardial tubes, not surrounded by the outer 
sacs. Shortly behind the point where the pericardial tubes diverge, some small lobes 
of the outer sacs protrude between them and extend behind the portions of them 
that run on the hinder side of the outer sacs (fig. 44). In the young specimen no 
similar lobes exist, and the pericardial tubes run superficially on their inner sides 
throughout. Further, in the full-grown animal there is an ampulla-shaped dilatation 
of the pericardial tube developed behind the funnels and the entire pericardial tube 
is relatively somewhat wider than in the young one. The outer sac is strikingly 
lobed by means of high folds. The position is also changed inasmuch as the peri- 
card has been greatly compressed in an antero-posterior direction, probably as a 
consequence of the augmentation in space of the genital glands; thus, in its lower 
end, only the lateral corners are retained, and these are pressed farther laterally 
than in the young animal. The nephroprocts are situated beneath the genital pores, 
separated from and opposite to them. Every trace of the foot retractors which 
appear distinctly in the earlier stage is now absent; there is only a strong muscular 
layer covering the isthmus in front of the nephridial openings. 

Genital organs. In the young specimen the liver occupies the anterior, the 
genital glands the posterior part of the visceral hump, though in its upper part 
these organs extend their branches as far as the mouth. The extensive development 
of the genital organs shown in the adult stage seems to be the cause of the sub- 
sequent compression of the pericard, a process that is observable in many genera 
of Lamellibranchia, as I have pointed out in my publication on the nephridia and 
their phylogeny (in 1912). 



Pseudochama retroversa Lischke. 

Figs. 46—49. 

The two specimens examined, one of them in sections, were collected in Labuan, 
Borneo, by the Vega Expedition in 1879. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 43 



External morphology (fig. 46). 

Mantle. Its edge as well as that of the siphonal openings is completely smooth, 
the former only somewhat wrinkled. The siphonal openings together occupy less 
than half the distan ce between the adductors; the pedal slit is very small and 
situated immediately beneath the end of the anterior adductor, in front of which 
the lobes of the mantle are entirely separated. Under the expiratory opening a 
comparatively narrow siphonal tube projects between the ends of the gills. The 
right umbonal process is formed exclusively by the thickened mantle and contains 
no viscera. From the umbo a stripe of this thickening runs downwards in the 
bottom of the cavity formed by the upward deflection of the posterior part of the 
lower valve. 

The anterior adductor is decidedly shorter than the distance between the 
upper ends of the adductors and about twice as long as the posterior muscle. 

The labial palps are situated at different heights, those on the left side 
being attached at the upper end of the anterior adductor and attaining about Vio 
of its length ; those on the right side being inserted higher up and remote from the 
adductor and having their tips turned backwards. Both pairs are connected by 
lips and striated on their adoral surfaces. 

The foot is falciform, somewhat diiated distally, compressed, its length a little 
less than twice its breadth and about a fifth of the length of the anterior adductor; 
the body behind the foot is convexly rounded, with a small triangulär lobe at a 
distance from the foot equal to the length of the same. 

The ends of the gills häng freely and have the upper (posterior) margins of 
their reflected plates separated from the mantle and the body; the ends of the gills 
are also free from each other, but loosely cover a siphonal fold which projects be- 
tween them. At the mouth the anterior margin of the anterior gills partly covers 
the posterior labial palps, there being only a slight sinuosity above the mouth. The 
remaining part of the visceral hump, except the end of the foot, is also covered by 
the gills, which are produced farther upwards on the right side. 



Internal anatomy. 

The intestinal canal (fig. 47). The oesophagus shows in transverse section 
one dorsal list and one ventral furrow as well as 4 lateral furrows on each side. 
Before its termination into the stomach it describes a dorsal curve. 

The stomach has also a convex dorsal outline and is furnished with a short 
coecal appendage. Into the stomach debouch : the principal liver canal in front of 
the left side, originating from the liver folliculi of the left side, and farther above 
some small canals on the right side. Into the coecal appendage and on its sides 
rather small liver canals also terminate. 



44 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAM1DAE. 

In the duodenum the two furrows are situated in such a way that the narr- 
ower one lies on the left and the broader on the right side; the latter widens down- 
wards and passes into the intestine by a single turn. The intestine is somewhat 
thicker in its median part. 

The circulatory system. The ascending branch of the anterior aorta, af ter 
its exit from the bulbus, traverses the liver on the left side of the stomach beneath 
the intercardinal lamella of the mantle. It descends again on the left side of the 
oesophagus and then into the foot. The ascending branch also sends a small vessel 
to the right side of the body which irrigates the liver and the genital organs in 
that part. The descending aorta trunk penetrates the liver and arrives at the left 
side of the stomach, where it bifurcates and encircles it from behind. Under the 
stomach it dissolves into smaller vessels, which ultimately disappear among the 
viscera. 

The nervous system is of the same type as in other forms of P ' seudochama ; 
the cerebro-visceral connectives run through the liver about half-way between the 
stomach and the exteriör surface of body. 

The gills are constructed in much the same way as in Echinochama, with the 
exception that no direct axio-marginal vessels exist in the higher venous septa ; 
the latter alternate with the lower ones and with arterial septa of a still smaller 
height quite as in Echinochama. The folds of the gills each contain about 23 fila- 
ments. 

The kidneys (figs. 48, 49). As a consequence of the posterior deflection of 
the body from its substratum, the right insertion of the posterior adductor has a 
more posterior position than the left one; a corresponding obliquity of the nephridia 
can, of course, be established. Both these organs, however, just as the intestine, 
are placed nearer to the left than to the right side of the body. The right ne- 
phridium is produced somewhat higher than the left one. The open pericard grows 
narrower downwards ultimately forming two lateral corners. From the apices of 
these emerge the pericardial tubes. The ciliated funnels converge in an acute angle, 
widen to a somewhat more spacious ampulla with folded walls lined with small 
ciliated cells; from these ampullae the remaining parts of the tubes are directed 
upwards acquiring a rather broad shape, and reach as far as the upper end of the 
nephridia where they pass into the outer sacs. The pericardial tubes have their 
median sides uncovered, not until they diverge again on the back side of the outer 
sacs are they overlapped by some lobes of the latter. These, consequently, do not 
completely surround the pericardial tubes, but cover them only outside. The walls 
of the outer sacs have shallow lobes. A narrow mutual communication exists above 
the nephrostomes, and below and outside them the nephroprocts open, opposite to 
the genital pores. 

In this species, consequently, the nephridial apparatus has, for the most part, 
been displaced över to the left side. 

The genital pores are situated on small papillae opposite to and somewhat 
above the nephroprocts. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 45 



Pseudochama cristella Lamarck. 

Figs. 50-53. 

Some specimens from the north-western coast of Australia, collected by Dr. 
Mj Öberg (ef. Odhner 1917) have been studied. 



External nioiphology (fig. 50). 

The mantle is thin, only slightly thickened on the ridge of the right side and 
in the right umbo, which forms a cornet. Its margins are minutely papillated; the 
inspiratory siphon is rather small, smooth-edged, and the anal orifice has a large 
siphonal fold; both orifices occupy somewhat less than a third of the whole under 
margin. The pedal slit lies beneath the anterior adduetor and is a little shorter 
than half its length. 

The adduetor muscles are unequal in size, the anterior one about lj times 
the size of the postenor one and removed from it as far as its own length. 

The labial palps are short, not exceeding l J& of the anterior adduetor; the 
right ones are attached higher up. 

The foot is rather small, not exceeding the length of the palpi; compressed 
laterally and somewhat dilated towards the end; behind it the visceral hump hängs 
as a pouch (in mature specimens) and a minute triangulär lobe is present far back. 

The gills cover the whole body; the anterior one is not twice as broad as the 
posterior. The ones on the right side extend farther upwards than those of the 
left side. The mode of attachment of the gills varies. A full-grown specimen has 
them hanging freely behind, thus separate from each other and from the mantle; 
the reflected laminae of both gills are free from body. In two smaller specimens 
the gills are united to each other behind; in one of them they are, in addition, 
attached by their tips to the mantle. 



Internal anatoiuy. 

The intestinal canal (fig. 51). A wide primary liver canal branches off to 
the left side of the body immediately beneath the end of the oesophagus, and a 
narrower one debouches on the right side, as well as a great many smaller ones 
everywhere in the stomach. A very short descending coecal appendage is differ- 
entiated on the right of the median line. The duodenal part is split into the two 
longitudinal furrows as usual, the narrower one situated on the right and the broader 
one on the left. By means of a single flexure the duodenum passes into the 
intestine. 



46 NILS HJ. 0DHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

The circulatory system (fig. 51). The anterior aorta sends its dorsal trunk 
forward to the left of the stomach and then descends through the foremost part of 
the liver, where it dissolves into branches, one of them traversing the right side of 
the oesophagus and becoming ramified in this part of the liver. The descending 
trunk of the aorta, immediately after its exit from the pericard, gives off a weak 
collateral to the right which is ramified on the inside of the genital coeca on the 
right side; the primary trunk also detaches a strong lateral to the left side which 
passes forward through the liver to the oesophagus, which it follows, giving off some 
vessels to the stomach, and finally forms the pedal arteria. The chief descending 
trunk of the aorta passes forward towards the stomach, where it divides, bifurcating 
on its posterior wall. 

The nervous system is organized in a similar manner to that of the pre- 
ceding species; thus it is furnished with buccal ganglia and with a pre-pericardial 
commissure. 

The nephridia (figs. 52, 53) are situated almost symmetrically at the sides 
of the sub-median intestine. They are extended rather far beyond the latter, the 
right one being the highest. Both nephridia are pressed together without any se- 
parating space. The pericard is large and spacious; at the top, round the heart, it 
has a square section, towards below, however, it grows narrow and finally it is 
retained only as two lateral funnels, which are situated rather close together. From 
them there emerge the rather long nephridial ciliated tubes, which are continued 
by an ampulla or dilatation with folded walls. The pericardial tube then forms a 
laterally compressed and rather broad channel, turns upwards and luns in the angle 
of the median and back wall of the outer sac. Having diverged from the 
opposite pericardial tube, it again describes on the posterior side of the exteriör sac 
a weak flexure towards the median line and then debouches into the uppermost end 
of the outer sac. The two outer sacs are strongly lobate and communicate with 
a short bridge above the pericardial tubes. Their exteriör openings are situated 
just out of and beneath the latter, and are separated from the opposite genital 
pores, which appear somewhat higher up. Traces of foot retractors are completely 
absent in the nephridia. 

The microscopical structure of the gills agrees in the main with the conditions 
found in Echinochama. Each fold generally contains up to about 23 (sometimes 
more than 30) filaments. The venous septa alternate with considerably lower ar- 
terial ones; every third or fifth venous septum is higher, as in Echinochama, but 
they contain no direct axio-marginal vessels, contrary to the form mentioned. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 47 

6. Anatoinical researches 011 species of Chama. 

Chama reflexa Broderip. 

Figs. 54, 55. 

The following facts are based on a few specimens from the north-western coast 
of Australia collected by Dr. Mj Öberg and referred by me to the typical form of 
this species (ef. Odhner 1917). 

External niorphology (fig. 54). 

Mänt le. This is thin all över the body, only slightly thickened towards the 
umbones, especially on the left side, where the umbonal region is a little more pro- 
minent. In the lower margin the inner folds of the mantle have, as usual, coalesced, 
leaving open a pedal slit vvith a length of from ' « to about half that of the an- 
terior adduetor and ascending to about half its height before the mantle margins 
join again. The two siphonal apertures together occupy nearly half (but less than 
a third of) the under margin. The siphons are very short and have a single wreath 
of small papillae round their base. They are usually pigmented, as is also the 
interjacent rough area, but in specimens in which the shell is less coloured, the 
pigmentation of this part lessens or is even entirely absent. The remaining part of 
the fold of the mantle as well as the pedal aperture is smooth and uncoloured. 
A siphonal fold projects beneath the exhalent aperture. 

The adduetor mu seles are about equal in length, or else the anterior one 
is somewhat larger, and situated a distance equal to its own length from the post- 
erior one. 

The labial palps are rather lengthened. The left ones are inserted higher 
up than the right ones and are directed somewhat backwards. With their tips they 
more of less reach beneath the upper end of the adduetor. The right ones are 
inserted lower down (at the level of the uppér end of the adduetor) and are equal 
in length to l /i or about ! the adduetor. They have about 15 longitudinal lists on 
their adoral sides. 

The foot is compressed, short and broad (its length not more than twice its 
breadth), tapering to a point and situated about twice its length from the mouth. 
The visceral pouch terminates somewhat more than its own length beneath it, and 
a large triangulär lobe is present above its end. This lobe attains a size equal to 
that of the foot. 

The gills. The right pair are somewhat broader than the left ones and cover 
almost the whole body, leaving only its frontal margin with the foot and the labial 
palps free. The posterior gill has a well developed descending lamina somewhat 
more than half the breadth of this demi-branch and about half as broad as the 



48 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

anterior one. In 3 specimens the posterior ends of the gills had their tips joined 
to the margin of the siphonal fold, thus forming a closed anal chamber. In these 
specimens the reflected laminae had their margins partly (in their uppermost and 
lowest regions) attached to the body, but in the intervening space they had them 
free from it. In one other specimen the gills were entirety freely hanging; even 
their ends were free from the siphonal fold. Another specimen showed the same 
condition with the exception that in the left gill only the apical point of the end 
had coalesced with the margin of the siphonal fold. 

Internal anatomy. 

Alimentary canal (fig. 55). The oesophagus has a dorsal furrow and a 
ventral list. It enters into a somewhat widened cardial portion of the stomach. 
Behind that portion the pyloric division follows, separated bj^ a semi-circular fold 
from the former and having an oblique extension; from its upper left side a length- 
ened coecal appendage extends towards the umbo. Into the cardial division there 
debouch on the left side one dorsal and somewhat below it one smaller ventral 
liver canal. In the central part of the stomach there open one right and one left 
canal in the front and far back a large right one, which branches to the sides and 
penetrates deeply into the right ventral liver mäss behind the duodenum. To the 
left on the frontal side a large canal also emerges, which plunges deeply down and 
may represent the principal liver duct, though it does not much exceed the other 
in size. From the right side of the pyloric portion a coecal sac projects. The 
duodenum has its intestinal or narrower furrow on the right and the broader one 
on the left; below it passes through a simple flexure into the intestine. 

Circulatory system (fig. 55). The anterior aorta passes above the stomach 
with its dorsal trunk and here gives off a branch to the mantle. It then descends 
on the left side of the oesophagus, sends a branch backwards between the liver 
lobes and forms a large sinus between oesophagus and left cerebral ganglion, from 
where a vessel is given off to the anterior adductor and the mantle while the main 
trunk proceeds as the arteria pedalis into the foot. 

The ventral trunk of the aorta anterior detaches a short and small branch 
towards the right side, where it soon disappears among the hepatic and genital 
follicles. The main left trunk follows the intestine, passes över to the duodenum 
beneath the pyloric sac and bifurcates there, its right branch following the back 
side of the duodenum and the left one descending along its frontal side, giving rise 
to some other longitudinal vessels and only disappearing at the beginning of the 
reflected intestine. 

Nervous system. Of the cerebral ganglia the left one is situated on the 
higher level. They are rather widely separated (about three times the length of one 
ganglion). Buccal ganglia are well defined. The cerebro-visceral cords run through 
the foremost parts of the liver, the right one about midway between the surface of 
the stomach and the body, the left one sub-cutaneously. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 49 

Nephridia. The left nephridium is the highest one, reaching to the upper 
wall of the rectum. The pericardial tubes emerge from the lateral corners of the 
pericard; behind the short oseular tubes they expand into compressed ampullae with 
folded walls, which are quite embedded in the outer säcs by means of a pair of 
median lobes descending on their inner sides. The pericardial tubes are in their 
upper parts enclosed in the back wall of the outer sacs. These are slightly lobate 
all round, mostly in their frontal and under sides and lined with a simple layer of 
bladder-like cells. The nephroprocts are situated close beneath and outside the 
nephrostomes and opposite to and below the genital papillae. 



Chama reflexa forma jukesi Reeve. 
Figs. 56—64. 

A large series of specimens from the north-western coast of Australia, collected 
by Dr. Mjöberg, has been the subject of the following investigation. This ample 
material shows a complete transition of the external characteristics (sculpture and 
colour) into the larger Ch. reflexa, for which reason I have considered the latter 
species as the full-grown and Ch. jukesi proper as the young, though already mature, 
form of one single species, viz. Ch. reflexa. This view (expressed in my work of 
1917, p. 29) is proved to be maintainable even on the basis of the inner organization. 

External morphology (fig. 56). 

The mantle is thin throughout or comparatively slightly thickened towards 
the umbones, which are generally small and project equally on both sides. When 
the left umbo is strongly developed, as a result of the stronger concavity of the left 
valve, the mantle on this side is somewhat more thickened than usual. The si- 
phonal openings are situated in the hindmost third of the lower margin. The anal 
siphon is small, about */* of the length of the posterior adductor, and has no or only 
a very weak siphonal fold. The terminal margin of the siphon is smooth, its basal 
one may be minutely papillated ; there are no or only very few pigment döts round 
the siphon. The length of the pedal slit is about V* of that of the anterior adductor. 

The labial palps occupy a length of about V* — V? of the anterior adductor; 
they are fixed at about the same level and the left pair is directed downwards, the 
right one backwards. 

The adductors are almost equal in size, the anterior one only a little larger, 
and both are shorter than the distance between the upper ends of the adductors. 
Further, the anterior adductor is in its upper part usually narrower than the inser- 
tion length of the palps, and the posterior one is broader than the posterior gill. 

The foot is narrow, lengthened, its length being about 4 times its breadth 
and equal to or larger than 1 U of the anterior adductor. Its form, however, changes 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 7 



50 NILS HJ. ODIINER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

according to the state of preservation so that it may be, sometimes, broad and 
short. Behind the freely projecting foot the body hängs like a pouch, and then 
follows a triangulär lobe, which in most specimens forms the footing of the inner 
gill lamellae; only in exceptional cases is it free from these. This lobe is larger than 
the »pouch» and the foot together. 

The gills cover the whole body on the umbones as well; above, behind the 
labial palps, their margins are somewhat sinuous. In a great number of specimens 
(22) the gills were attached by their axes to each other behind the foot, to the 
mantle by their ends and by their inner lamellae to the lobe of the foot as well as 
to each other. Either both the gills were attached to the body and the mantle 
by their reflected lamellae, or their respective margins were completely or partly 
free. Only in a few specimens were the gills free from one another but fixed loosely 
to the mantle; their reflected lamellae were free and the foot had a long projecting 
triangulär lobe. The posterior gill of either side or of both sides may be partly or 
completely free, while the anterior one is attached, but never, it seems, vice versa; 
the posterior gill is not attached when the anterior one is free. 

The soft parts are quite as variable in their morphology as is the shell in its 
form and sculpture. In the size of the labial palps and the foot, as well as of the 
gills a great variation is found (undoubtedly influenced by the state of preservation), 
and no cases of mutual correlation of the organs can be established with regard to 
their size. The only case of constancy seems to be present in the relative size of 
the adductors; their length was about equal in all the specimens examined. 

Internal anatomy. 

The intestinal canal (fig. 57). A large liver canal opens in the median an- 
terior side of the stomach, receiving abundant branches from both sides. It extends 
downwards to the height of the mouth. Besides that some other liver ducts de- 
bouch on both sides of the stomach at about the same height as the primary one. 
From the uppermost ventricle of the stomach there emerges a coecal appendage 
extending forward on the left side in a slight curve and ending acuminate and blind. 
In its interiör it is lined with a high ciliated epithelium. On the back wall of the 
stomach another short median coecal appendage debouches. The duodenum is divided 
by two epithelial lists into one narrow right furrow and a more spacious left one. 
Towards the lower end the foremost list gets the shape of a typhlosolis, the back 
one disappears. By a single curve the duodenum passes into the intestine, which 
is somewhat dilated in its median part. 

Compared with Ch. pellucida described by Grieser 1913 the present species 
shows a reversed construction of the stomach. In Ch. pellucida (ef. Grieser, fig. E) 
we find a right anterior coecal appendage, and the division of the duodenum is 
made in such a way that the narrower furrow runs to the left and the broader one 
to the right. Another considerable difference exists in the presence of a posterior 
coecum in Ch. julcesi, which seems to be absent in Ch. pellucida. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 51 

Even in a very young stage (shell 3 mm) the anterior coecal appendage was 
observed on the left side of the stomach. There was also a large primary liver duct 
on the left and a division of the stomach as in the adult, but no trace of a posterior 
coecal appendage. 

In the oesophagus the epithelium shows near the mouth numerous small folds, 
and farther backward one dorsal and one ventral furrow are seen, situated some- 
what obliquely to the median line, but no regular plication like that of Ch. pellucida 
can be established. A maximum of 8 or 9 small lists appear on each side of the 
dorsal and the ventral furrows, which become lateral towards the mouth, while the 
interjacent thick epithelium forms the lips. 

The circulatory system (fig. 57). The ascending trunk of the anterior aorta 
passes in the median line above the stomach towards the front; it descends 
again on the left side of the oesophagus. On the left of the mouth it gives off an 
arteria pedalis and passes över to the anterior adductor. The descending trunk 
of the anterior aorta is bipartite into two branches, the larger one plunges into 
the left side of the body outside the intestine, approaches the stomach and encircles 
it beneath the coecal appendage, while the smaller branch runs superficially on the 
left side of the body. From the blood sinus there also emerges a short and narrow 
branch to the right through the posterior parts of the liver and the genital coeca. 

The nervous system (fig. 58). Buccal ganglia exist, separated from the cerebral 
centra. The cerebro-visceral connectives pass, on the left side, in the front part 
immediately within the genital coeca, only slightly embedded in the liver, and nearer 
to the outer surface of the body than to the stomach; on the right side somewhat 
deeper. A median commissure exists in front of the pericardium. In the young 
stage the position of the cerebro-visceral cords is the same. 

The gills. In the young stage examined (fig. 59) the anterior gill was just 
beginning to be folded, while the posterior one still had a smooth surface. A still 
younger specimen showed just the first step of development of the back gill, re- 
presented by a series of small curved filaments appearing as projections from the 
ends of those of the anterior gill. 

In the adult stage (fig. 60) each fold of the gills contains about 22 filaments. 
These are connected by dense interfilamentar vessels. Folds of the same lamella are 
connected by interplicatural bridges between the adjacent principal filaments; within 
one single fold there also occur connections between opposite filaments which may 
be named intraplicatural. The intruding folds of the opposite lamellae are combined 
interfoliarly. Along the principal filaments there run vessels in the same alternation 
as in Echinochama, that is one arterial alternates with a venous in the next fold. 
The septa joining the venous vessels begin to appear nearer to the gill axis than 
those of the arteriae, which are not met with until deeper in the gill. Every fifth 
venous septum is higher than the surrounding ones. All the venous vessels run 
from the marginal vein of the reflected lamellae down along the principal filaments, 
turn up into the opposite lamella and continue towards the axis of the gill; they 
do not, however, reach the branchial vein contained into it, but are obliterated be- 



52 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

fore arriving at the axis. In the corresponding manner all the arterial vessels de- 
bouch into the branchial arteria, but their distal ends in the upper part of the re- 
flected lamina are obliterated and only in the lower portion of the gill do there 
exist any direct Communications between them and the branchial arteria. No con- 
nections corresponding to those vve met with in Echinochama and appearing between 
the marginal vein and the vena branchialis exist at all; the latter vein irrigates 
exclusively the posterior gill, which is effected according to the same scheme as in the 
species mentioned, but with the difference that in Ch. juJcesi the descending lamina 
of the posterior gill is also completely furnished with veins as well as arteriae. The 
veins of this lamella, however, are not differentiated from the marginal one, both 
being represented in each fold by a single large vessel which has a somewhat cup- 
shaped dilatation and which forms by its inner margin the intermarginal connection 
and by its outer one the filamentar vessel (ef. fig. 60). 

The nephridia (figs. 61 — 64) are situated symmetrically at the sides of the 
intestine; the left one is somewhat larger and higher. They emerge with their 
funnels from the lateral corners of the pericard, which is narrowed inferiorly so as 
to be retained only in these corners. Behind the comparatively short nephridial 
funnels the pericardial tubes of the kidneys widen into a pair of ampullae with 
folded walls. These lie close to each other and are, for a short space, left uncovered 
on their upper sides by the outer sacs. After their divergence they are displaced 
on the rear side of the nephridia and separated from each other by some large lobes 
of the outer sac. Here they become rather narrow. They open in the upper part 
of the outer sacs rather remote from their upper ends. The exteriör sacs of the 
kidneys are wide and lobated into large and spacious follicles, have a narrow com- 
munication above the nephridial funnels and open on the outer side of these opposite 
the genital pores. 

In a young stage (length of the shell 3 mm) the nephridia (fig. 63) were dif- 
ferent from those of the adult in having completely separated pericardial tubes, 
which were situated on the under and hinder sides of the outer sacs and completely 
embedded in these. 

No trace of foot retractors was observable in either the young or the adult 
stage. 

The genital organs consist of tubes with many branches; in the adult spe- 
cimen that was examined microscopically they contained eggs. They debouch through 
a pair of short ciliated papillae situated in front of and close to the nephroprocts 
but somewhat higher up than these. 



Chama sarda Reeve. 
Fig. 65. 

Of this species, from the West Indies, two specimens were examined in sec- 
tions and some others in toto. 



KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 53 

External morpliology (fig. 65). 

The mantle is thickened över the whole body, mostly towards the left 
umbo. The tvvo siphonal openings together occupy almost half (or at least more 
than a third of) the under margin. No siphonal fold is present but there is at least 
an indication of the median part of one; the gills are fixed on the sides of the anal 
siphon. The inspiratory opening is small, only V3 of the posterior adductor in length. 
Both siphonal openings have their basal as well as their apical margins papillated 
and pigmented, othervvise the mantle fold is smooth. The pedal slit is very small, 
only Vs of the anterior adductor in length. 

Of the adductor muscles the anterior one is considerably the larger, the 
posterior one being only about a /a of the former in length ; the former is also larger 
than or equal to the distance between the upper ends of the adductors. The an- 
terior adductor is broader at its upper part than the insertion length of the palps, 
and the posterior one is narrower than the posterior gill. 

The labial palps are inserted at equal levels on both sides, at or beneath 
(not above) the upper ends of the anterior adductor; the right ones are directed 
dovvnwards, the left ones somewhat backwards ; the ends of both pairs reach down 
to about V* or V« °f the anterior adductor. The lips are distinct, and the breadth 
of the mouth is about twice that of the palps. 

The foot is lanceolate, narrow at the base, somewhat widened towards the 
end; its breadth at the base is about l li of the length, and this is equivalent to 2 h 
of the distance from its base to the ends of the labial palps. The foot projects 
from a keel-shaped elevation of the frontal under part of the visceral hump. Behind 
the foot a small knob-like swelling represents the pouch, and farther back, at a 
distance from it equal to the length of the foot, a short triangulär lobe appears, 
which may be free from or united to the gills. 

The gills almost completely cover the visceral mäss of the body. Those of 
the specimen shown in the figure have their tips attached to the mantle on both 
sides of the anal siphon but are separated from each other in the median line. The 
margins of the reflected laminae are quite free (except in the posterior gill, which 
is attached to the mantle belovv). In another specimen the gills, with their lower 
ends, coalesce with each other and with the mantle, but the reflected laminae have 
free margins. In two young specimens the gills were completely free. 



Interna] anatoiny. 

The intestinal canal. The oesophagus shows in a transverse section one 
dorsal list and one ventral furrow as well as 5 furrows on each side. Just above 
the outlet of the oesophagus into the stomach there debouches a short liver canal; 
immediately beneath the oesophagus there appear two canals on the left and two 
on the right, as well as one farther back on the right side; then the principal liver 



54 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

duct follows on the left side. The latter receives branches from both right and left 
liver folliculi and disappears at about the level of the mouth. The stomach has a 
short median coecal appendage on its back vvall and a finger-shaped process pro- 
jecting from the left side towards the front. The duodenum has a regular circular 
section with the narrower furrow to the right throughout its whole length. Below, 
the duodenum passes into the intestine by means of a simple flexure. Its median 
portion is thickened as to form a colon. 

The circulatory system. The heart has well separated auricles. The anterior 
aorta, as usual, is divided into a dorsal and a ventral trunk. The former gives off 
a vessel into the mantle and runs forward to the left of the stomach and down- 
ward along the left side of the oesophagus. Near the junction of the large liver 
canal with the stomach, the aorta sends a small branch över to the under side of 
the oesophagus; here it descends between this and the liver duct. In another spe- 
cimen it gave rise to a vessel that encircled the duodenum. The chief trunk of the 
present arteria penetrates to the vicinity of the mouth, where on the left side of 
the oesophagus it gives off a branch towards the front. Somewhat beneath the 
cerebral commissure it forms a transversal sinus, from which the anterior adductor 
receives its arteriae. On the back side of the mouth the primary trunk descends 
as arteria pedalis. 

The ventral branch of the anterior aorta is divided into a right and a left 
vessel; both penetrate -downwards through the liver and the genital folliculi. In the 
other specimen both soon disappeared, the right one first. The left branch in the 
latter specimen reached the left side of the stomach and here detached a small ca- 
pillary to the right; then it followed the left side for a short distance downwards 
till it disappeared above the point where the coecal sac emerges. In the other spe- 
cimen the course of the arteria gastrica was the normal. 

Thus the present species, in contrast with the other Chamas, exhibited the 
peculiarity that in one specimen the arteria gastrica was much reduced and that its 
function had been taken över by the gastral branch of the oesophageal arteria. 
This arrangement, which was probably an occasional aberration, is the normal one 
for most of the Lamellibranchia. 

The nervous system. In the cerebral complex there exist buccal ganglia 
situated, as is usual in the genus, between the bases of the labial palps, and con- 
nected by means of short cords to the cerebral ganglia. The cerebro-visceral con- 
nectives pass inside the genital coeca, but do nöt penetrate the liver, and proceed 
midway between stomach and body wall on the right side and somewhat nearer to 
the stomach on the left; there is also a median commissure in front of the pericard. 

The nephridia are of the same type as in Ch. jukesi, with comparatively 
short and narrow pericardial tubes, separated from each other by a lobe hanging 
from the outer sacs. Only just behind the communication between the latter the 
pericardial tubes immediately touch each other. Both nephridia are about equal in 
size, but the left one is produced somewhat higher, namely above the rectum. The 
ciliated funnels are rather long and the ampullae have the same shape and construc- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 55 

tion as in Ch. jukesi. The outer sacs also agree entirely with those of the latter 
species. There were no traces of foot retractors perceptible among the nephridial 
lobes. 

The pericard is wide above, narrowing towards the base, till finally it is 
retained only as the lateral corners from which the pericardial tubes of the nepridia 
issue. 

The genital organs are composed of tubes with numerous branches which ex- 
pand all round the body in a single layer outside the liver. They debouch through 
fissure-like openings with somewhat thickened lips which are situated opposite and 
somewhat above the nephroprocts. 

In the structure of the gills we have to observe the existence of direct inter- 
marginal connections between the marginal and the axial veins (ef. Echinochama). 



Chama gryphoides Linné. 

Figs. 66—69. 

Two specimens, one of which was sectioned, originating from Rovigno, Adri- 
atic, have been examined. 

External morphology (figs. 66—68). 

The mantle is thickened in the left umbo, otherwise rather thin. In the lower 
margin the openings are pigmented and papillated, as shown in the figures given 
by Poli (1791, pl. XXIII, fig. 4, fig. 20). The pedal opening is strikingly long, 
as is fully shown in Poli's figures copied here. 

The adduetor muscles are about equal in size (in one specimen the posterior 
adduetor is broader, in the other the reverse). 

The labial palps are inserted at equal heights on both sides, immediately 
above the adduetor; they attain about Vs of its length. 

The gills are coarsely folded, in the anterior gill the folds lie 2 and 2 together, 
separated by broader furrows (about 17 — 20 double folds can be counted). The 
posterior gill is considerably narrower than the anterior one and the posterior ad- 
duetor. In both specimens the gills were separated from each other, but in the 
smallest one both pairs had coalesced with the mantle; in the larger one the right 
gill was free from the mantle. In the latter the anterior gills had free margins of 
the reflected laminae, but the right one had coalesced to the body inferiorly; the 
posterior gill of the right side was free, that of the left side attached to the ad- 
duetor. In the small specimen both the anterior gills had their inner margins 
attached to the sides of the body and, at the triangulär lobe, for a short space to 
each other, but the anterior gill of the right side was free from the body above; 



56 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAM1DAE. 

the posterior gill was completely attached on the left, only below on the riglit 
side. 1 

The foot is short and broad (its length is a little greater than its breadth) 
and is situated at a distance from the mouth of about its own length. Behind it 
there follows a short pouch and then the triangulär lobe. 

Internal anatoniy. 

The intestinal canal (fig. 69). Somewhat behind and above the inner mouth 
of the oesophagus the stomach has a transversal extension, and its left corner is 
produced into a finger-shaped coecal appendage directed forwards and somewhat 
upwards and lined with the same cylindrical ciliated epithelium as the stomach. 
This coecum debouches just above the level where the upper wall of the oesophagus 
passes into the stomach. Outside this coecal appendage there appears a large liver 
duct which descends from the left umbonal liver folliculi; it opens into the sto- 
mach at the side of the oesophagus, and some smaller ones lie close by. Some- 
what below the cardia liver ducts open both on the left and right side into the 
foremost part of the stomach. The liver ducts are, consequently, divided throughout 
their whole extent into a left and a right trunk; of these the left one penetrates 
most deeply and represents the principal liver canal of the Chamidae in general. 
Both the left and the right canals were filled with nutritive matter. Just above 
their junction with the stomach this detaches from its right posterior wall a short 
and wide hanging coecal sac. The stomach also receives some more liver ducts on 
the right side. Below it passes into the duodenum, which is divided into a narrow 
furrow on the right and a larger one on the left; below they attain a uniform width 
and pass into the intestine with a curve forwards and upwards. The latter keeps 
about the same width troughout, and having passed through the heart, proceeds on 
the hinder side of the adductor posterior. 

The circulatory system (fig. 69). Aorta anterior, as usual, splits into t\vo 
trunks, of which the dorsal one passes into the mantle and runs forward to the left 
side of the oesophagus, where it descends into the foot as the arteria pedalis; the 
ventral trunk follows the intestine downwards to the left side of the duodenum, 
which it encloses from behind by bifurcating. 

The nervous system is of the usual type; its cerebro-visceral connectives 
run at the left side close beneath the surface of the body, on the right side they 
go much deeper between this and the stomach. In their frontal part they penetrate 
the liver, in the posterior half they lie outside it. The left cerebro-visceral con- 
nective describes a wide curve upwards as a consequence of the elevation of the 
left umbo. 

The gills ha ve from 20 to about 30 filaments in each fold. They are con- 
structed chiefly as in Ch. julcesi. No axio-marginal connections exist. 

1 Poli (1791) represents in pl. XXIII, fig. 4, the inner margin of the right gill as free from the hody; 
posteriorly the tips of the gills are apparently fixed to the circumsiphonal muscles of the mantle. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 57 

The nephridia show the usual Chama-tyipe with the pericardial tubes separated 
from each other by intruding lobes from the outer sacs. The oscular funnels are 
narrow and short, debouch into long ampullae with folded walls and being in contact 
with each other for a short distance until they attain a narrower shape and sepa- 
rate. The upper parts of the nephridial tubes rim upwards, embedded on the hinder 
wall of the outer sacs, in which they open, in the left nephridium at the side of 
the rectum and in the right one somewhat more below. The right nephridium ex- 
tends with its upper end only to the side of the rectum, the left one terminates 
somewhat above it. The outer sacs have strong and large lobes and large bladder- 
like cells, each with one concretion. Their exteriör openings lie close above the 
nerve cords and opposite to the genital pores. No traces of pedal retractors were 
observed. 

The genital glands have the usual position behind and outside the liver and 
are, as usual, formed of tubes with numerous branches. They debouch through a 
pair of small papillae in front of the nephroprocts. 



Chama coralloides Reeve. 

Figs. 70, 71. 

The statements given below are based on some specimens from Panama. 

External morpliology (fig. 70). 

The mantle is considerably thick över the whole body, especially at the apex 
of the left umbo, which is formed exclusively by the thickened mantle. The under 
margins of the mantle are, as usual, coalesced, except the siphonal and the pedal 
openings ; the two former ones occupy together half the length of the under margin 
(up to about 2 /3 of it). The expiratory opening is very large (its diameter as long 
as or longer than half the posterior adductor); the inspiratory one is narrow, and 
the pedal slit has a length about 1 Ja of that of the anterior adductor. A strong 
siphonal fold projects beneath the expiratory opening. Between the siphons and in 
their margins small and dense papillae are present. 

The adductor muscles vary in size, being sometimes (in young specimens) 
almost uniform, in other cases (as in the specimen figured) very unequal in size, 
the anterior adductor being twice as broad and twice as long as the posterior one 
and equal to the space between the upper ends of the adductors. 

Of the labial palps the left ones have been displaced far above and are 
situated just above the level of the right umbones. On both sides their tips 
are directed backwards and their whole length is only about ] /s of the anterior 
adductor. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 8 



58 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

The foot is elongated and very much compressed. Its length is nearly 4 times 
its breadth and more than 1 / 4 of the length of the anterior adductor. 

The g i Ils cover about half the posterior part of the body, leaving the palps 
free, because there is a sinuosity of the anterior gill margin. Both pairs of gills 
have the upper margins of their reflected laminae completely free from the body 
and their lovver ends separated from each other. 

Internal anatomy. 

The intestinal canal (fig. 71). The mouth is nnusually broad and very obli- 
que, opening higher up on the left side than on the right, and the left palpi are 
inserted much above the right ones. 

Al ready above or at the level of the entrance of the oesophagus into the 
stomach there debouches on the left side of the latter, which is expanded trans- 
versally so as to form a sharp corner on eaeh side, one large anterior finger-shaped 
coecai appendage. Beneath and in front of it a short liver duct opens from behind 
and immediately beneath the cardia a larger left canal with many branches, which 
descends for some distance but soon disappears among the liver folliculi. On the 
right side the liver ducts debouch at a lower level. A large median one receives 
laterals from both left and right, and beneath it a still shorter left one appears. 
At about this level there. emanates on the right side (in both specimens examined) 
a posterior coecai appendage which projects some distance towards the intestine. 
Beneath it follows the duodenum, with its narrower furrow situated on the right. 
The intestine describes a coil behind the end of the duodenum, then widens some- 
what in its middle part, pierces the heart and terminates in the usual way. 

The liver is asymmetrically developed: the left side is highly elevated and 
produced into the left umbo, and the lower part descends somewhat deeper than 
that of the right side which covers the stomach and the intestine laterally in their 
upper parts and descends behind them farther down, while the left lobe of the liver 
is retained only in front of the stomach. Being thus asymmetrically produced, the 
liver shows in addition a slight torsion from the left towards the front and the right. 

The circulatory system. The anterior aorta forms a small sinus in front 
of the pericard. From here there start as usual a dorsal and a ventral trunk. The 
former passes upwards to the right of and above the stomach towards the front, 
then descends above and to the left of the oesophagus. Immediately above the 
mouth it divides into a branch which runs to the front of the mouth and from 
there sends vessels to the anterior adductor, and a posterior vessel which passes 
into the foot as arteria pedalis. A short lateral diverges from the root of this 
dorsal trunk över to the liver and the genital folliculi into the right side of the body. 

The descending aorta trunk follows the left side of the intestine downwards 
and passes över to the duodenum somewhat below the lower end of the coecai 
appendage (on the level of the mouth). Having formed a large sinus it divides into 
two branches, which embrace the duodenum and descend deeply down along its sides. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 59 

The nervöns system has taken part in the general distortion of the body 
inasmuch as the left cerebral ganglion lies higher than the right one. Buccal 
ganglia are present. The cerebro-visceral connectives run only in their front part 
and for a short distance through the liver, mostly outside it, on the right side close 
beneath the body surface and on the left side midway between the stomach and 
body surface. The left cerebro-visceral connective describes a wider curve upwards 
than does the right one. 

The gills. On the left side these are extended into the umbonal protraction. 
As usual the gills are folded, each fold containing between 30 and 40 filaments. 
The folds are peculiar in having their opposite walls intimately united intraplicatur- 
ally, so that they appear as extremely thin laminae. Beneath the point where 
vena branchialis enters into the axis of the gill there are also established inter- 
marginal connections with the free margin of the reflected laminae, exactly as in 
Echinochama arcinella. Otherwise the same conditions seem to prevail as in that 
species, but details could not be established because of the bad state of preservation. 

The descending lamina of the posterior gill is much reduced in size. 

The kidneys. The elevation of the left umbonal region has influenced the 
situation and the correlation in size of the nephridia. The left one is wider and 
extends farther above and below than does the right nephridium, inasmuch as the 
former has its upper end in the level of the rectum, while the latter terminates 
lower. The left expansion has also caused an obliquity in their shape; this is to 
be observed in transversal sections, from which it appears that both pericardial 
tubes emerge in an oblique direction from the left and the oscular tubes lie in the 
same line as the ampullae. The former are very short, the latter lengthened and 
wholly separated from each other, being embedded in the outer sacs, which com- 
municate narrowly with each other above the pericardial tubes. These then run at 
the hinder side of the outer sacs and become narrower, continuing upward till they 
debouch into the upper ends of the sacs, somewhat earlier in the right nephridium. 
The lobation of the tubes and the sacs is the usual one for Chamidae, and the ne- 
phroprocts are situated just below the nephrostomes opposite to and lower than 
the genital pores. 

No pedal retractors penetrating the nephridia were visible. 



Chama lazarus Linné. 



Figs. 72-74. 



Two specimens from the north-western coast of Australia, collected by Dr. 
Mj öbérg, were examined in toto and then sectioned for examination of the inner 
anatomy. 



CO NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

Externa] morphology (fig. 72). 

The mantle is thin even on the umbones, which are situated at almost the 
same height. In the under margin the two siphonal openings occupy less than half 
but more than a third of the length from anterior to posterior adductor. Beneath 
the expiratory opening a strong siphonal fold projects inwards. The pedal slit is 
comparatively large, equalling in length about half the anterior adductor; above it, 
on the frontal side of the adductor, the mantle is open. 

The adductor muscles are of about equal size or the anterior one is slightly 
larger; the latter is shorter than the interadductoral distance. 

The labial palps are fixed at about an equal height on both sides, the ones 
on the left side, however, being somewhat higlier; they are very small, their length 
being scarcely V 7 °f that of the anterior adductor. The ones on the left side have 
their tips directed backwards. The opposite pairs are united by thin rim-like lips. 

The foot is much compressed from the sides and has the shape of a some- 
what quadrangular disk; its length is equal to or slightly exceeds its breadth and 
is about l U of the length of the anterior adductor. 

The gills cover the body almost entirely; the front margin of the anterior 
pair is curved or sinuated, leaving the labial palps uncovered. The posterior gills 
are of about the same breadth as the anterior ones. The ascending lamina of the 
rear gills has its margin fused with the mantle in front of the adductor. The inner 
lamina of the anterior gill is free above, but is attached to the body along its lower 
half, symmetrically on both sides. With their lower parts both pairs of the gills 
are fused with each other and to a septum or a triangulär lobe on the hind part 
of the visceral pouch, as well as to a siphonal fold which is formed by and projects 
from the mantle. These structural conditions cause the presence of a closed branch- 
ial chamber. In the other and larger specimen from the same locality all the cases 
of coalescence mentioned are less pronounced and perfect. The posterior gills are 
thus free from the mantle, even at their lower ends; the anterior ones are for their 
most part free from the body and only attached at the extreme back to the tri- 
angulär lobe and to each other, and their tips are separated from each other and 
freely projecting within the siphonal fold. 



Internal anatomy. 

Alimentary canal (fig. 73). The oesophagus, immediately above the mouth, 
shows in a transverse section a dorsal furrow and a ventral list as well as 5 lateral 
f urrows on each side, the second of which is larger than the others. The two largest 
opposite furrows are situated obliquely to the median line, the right one somewhat 
higher up. 

At its upper end the length of the stomach is somewhat greater than its 
breadth. From its left cardiac side a corner projects towards the front; it is, at 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 61 

the side of the oesophageal portion, protracted to a coecal appendage lined with the 
same sort of epithelium as the stomach itself and curving slightly downwards. This 
feature is present in both specimens examined. Beneath it there debouch two liver 
ducts on the left side of the central division of the stomach, coming from the upper, 
the frontal and the lateral parts of the liver, and on the right side likewise two 
corresponding branches. This is also the case in both specimens, though in the 
larger one the left ducts are considerably wider than the right ones. Beneath the 
oesophageal portion of the stomach the roots of the above-mentioned liver ducts 
separate from the stomach and descend, symmetrically, as two principal ducts 
receiving branches from the lateral parts of the liver. A large liver duct coming 
from behind debouches in the middle of the right side of the central part. Farther 
below, the anterior median protraction of the stomach situated between the two 
lateral principal liver ducts, detaches a third descending liver canal, which fulfills 
the part of the lateral ones, which now disappear. At the same level the posterior 
part of the pyloric portion is separated from the centra] part by an intruding fold 
and forms a short and broad coecum. The median liver duct and the right post- 
erior one penetrate far down into the liver, the former in its frontal part, the latter 
in the portion situated behind the stomach. 

Beneath the points where the posterior pyloric sac and the anterior liver duct 
separate, the stomach passes into the duodenum. This has its narrower or intestinal 
furrow on the right and the broader one (or the coecum of the crystalline style to 
which it seems to correspond) on the left. The duodenum descends into the »pouch», 
where it passes into the intestine by a simple curvation to the right. The intestine 
is somewhat widened in the middle into a sort of colon and passes as usual through 
the heart, terminating as the rectum in the anal chamber. 

The liver is situated with its umbonal parts quite symmetrically outside the 
stomach ; farther down the right portion of it retains its great expansion on the 
posterior side of the duodenum, but the left part remains only in front of it, and 
penetrates deeper. This asymmetry is caused by the fact that the duodenum is 
situated chiefly at the left side of the body. 

It is remarkable that in the upper part of the alimentary system there prevails 
in the present species, contrary to the rule in Chamidae, an almost complete symmetry, 
which however becomes distorted in the lower part of the intestinal canal. 

The circulatory system (fig. 73). The dorsal trunk of the anterior aorta 
passes to the left of the stomach and descends on the left side of the oesophagus 
to a short distance above the mouth, where it sends a branch forward which passes 
just inside the left cerebral ganglion and continues to the adductor; its remaining 
trunk penetrates into the foot as the arteria pedalis. 

The descending aorta trunk runs, as usual, on the left side of the intestine 
till it arrives to the duodenum where it bifurcates under the end of the pyloric sac, 
and encloses the duodenum; the two vessels follow the front and the back sides of 
the duodenum deep into the foot. 

Nervous system (fig. 74). The cerebral ganglia are situated at the same 



62 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

level, the right only a little more anterior than the left one. They are connected 
by a short commissure (its length equalling that of a single ganglion). Buccal ganglia 
are quite distinct and situated as usual. Pallial nerves are distinct on both sides. 
Of the cerebro-visceral connectives the right one penetrates the liver throughout its 
vvhole extent and passes nearer to the duodenum than to the surface of the body; 
the left one is subcutaneous outside the duodenum and the intestine. A median 
commissure exists between them in front of the pericard. 

The gills. Each fold contains about 50 filaments in the inner demi-branch 
and above 60 in the outer one of the anterior gill. In the posterior gill the descend- 
ing lamella is also folded but is narrow, being only 1 jz of the outer one in breadth. 
In this latter lamella about 50 filaments compose one fold. Direct intermarginal 
connections exist in the lower part of the gill below the point of entrance of the 
vena branchialis into the axis of the gill. Interfoliar connections are established 
only between the venous principal filaments; the arterial ones are united only near 
the frontal margin. 

The nephridia. These are of about equal form and size, situated behind the 
pericard, which is to a great extent open, and extend upwards to the sides of the 
rectum, where they terminate at the same height. The one on the right side is 
somewhat wider. The narrow pericardial tubes open into the upper part of the 
outer sacs, at about the upper third of their height, where they are completely 
embedded in the middle of their back walls. Below they widen into a pair of length- 
ened and somewhat ventrally expanded ampullae with slightly folded walls and are 
completely separated from each other in the median line by the intrusion of lobes 
from the outer sacs. The pericardial tubes open into the pericard through short 
and wide oscular funnels, the length of which does not exceed the breadth of the 
interjacent space. They diverge only slightly and are produced in the same direction 
as the ampullae. Above the ampullae a narrow communication exists between the 
outer sacs. Their external apertures are seen just below the nephrostomes as a 
narrow fissure with somewhat thickened lips. 

The foot retractors are observed as rather strong cords on the back sides of 
the ampullae and their continuations upwards. They reach the adductor and insert 
the shell in front of it. 

The genital openings form wide fissures with slightly produced margins 
situated in front of and somewhat above the nephrostomes. 



Chama pellucida Broderip. 

In order to test the statements made by Grieser (1913) as to the position 
of the stomachal coecum and the duodenal furrows in Ch. pellucida, I sectioned a 
specimen from St. Joseph, Panama (collected by the Eugenie Exp. in 1852). Though 
badly preserved it showed distinctly a narrow coecal appendage emerging from 
the lejt side of the stomach and extending straight forward to the side of the oe- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 3. 63 

sophagus. There was also a posterior, wider and shorter coeca] sac descending from 
the lower part of the stomach, between this and the intestine. Of the liver ducts a 
large main median one opened in front below the cardia; it was filled with nutritive 
matter and descended to the lower part of the liver. From the uppermost liver 
folliculi there led ducts which opened higher on both sides of the stomach, the upper- 
most opening being situated on the left side. In the duodenum the narrower or 
intestinal furrow appeared on the right side and the broader one on the left. Their 
position in this specimen was thus the typical one that is found as a rule in all the 
Chamidae, and not reversed as stated by Grieser. 

As for the anterior aorta it was observed that this descended along the left 
side of the stomach (contrary to the statement by Grieser). On account of the 
bad state of preservation, no details could be stated with certainty, but it seemed 
as if a ventral trunk of the aorta was lacking and as if the gastral arteria was re- 
placed by some small vessels branching off from the oesophageal portion of the chief 
aorta anterior. 

As a consequence no reversation of the organization is observable in Ch. 
pellucida compared with other species of the genus. Under these circumstances it 
looks as if Grieser, although his investigation was performed very carefully, possibly 
inverted his sections during reconstruction and thus confused right and left. 



7. Summary of and general remarks on the anatomy of Chamidae. 

1. The gills. 

Of the structure of the gills of Chamidae more or less exhaustive accounts are 
given by Ridewood (1903), Anthony (1905), and Grieser (1913). The statements 
of these authors deal, in the first place, with the fine structure of the gills, and 
hence they more or less leave out of consideration some points of view concerning 
on the one hand the general habitus, on the other the intimate connection of the 
gills and the circulatory system, both matters which exhibit facts of fundamental 
importance for an exact conception of the structure, the function and the phylo- 
genetic development of the branchiae and, as a consequence, of their taxonomic 
value. 

As far as their exteriör habitus is concerned the gills in all Chamidae are very 
uniformly organized. On each side a complete ctenidium is present, emerging from 
an axis which is strongly developed and descending vertically in the form of a 
branchiophore. This projects freely from the side of the body on the point where 
the nervus branchialis enters, but above this point it coalesces intimately along the 
side of the body. Besides this nerve the branchiophore contains a strong muscle, 
which is inserted on the shell in front of the upper end of the posterior adductor, 
where it produces a small impression, as well as an afferent and an efferent blood 
vessel. 



64 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

From the branchial axis there proceeds on each side of the body one inner 
(anterior) and one outer (posterior) demi-branch. The inner one is considerably 
the larger and covers the sides of the body towards the front as far as the mouth, 
where it becomes fixed in the extension of the interlabial lateral line. The post- 
erior demi-branch is much smaller, covering about l jz of the former, and extends back- 
wards to the posterior adductor. Both demi-branchs have well developed descending 
and ascending lamellae, as has the smaller posterior one too. in which the ascending 
lamell a forms a supra-axial or post-axial extension or appendix. In the anterior 
margin of the anterior demi-branch a marginal furrow appears that is absent in the 
posterior demi-branch. This feature is common to many other Eulamellibranchia, such 
as Anodonia, Astarte, Cardita, Cylherea, Cyprina (ef. Rice 1898; Wallengren 1905). 

Both demi-branchs are plicated. In each plica there are in different species, 
and even in the different regions of the same gill, a somewhat varying number of 
filaments, up to about 30. At the bottom of the interplicatural furrows one prin- 
cipal filament occurs, which is only a little broader than the remaining (ordinary) 
ones. Of the strueture of the single filaments Grieser (1913) gives a careful de- 
scription, to which I refer the reader for details. 

Within each demi-branch theie appear, on the one hand, organic connections 
between the ordinary filaments, so that they are all joined to their neighbours by 
means of tubular bars (synaptorhabdic type of gill), and on the other, similar con- 
nections between the principal filaments of opposite lamellae, by which connections 
these are joined. The interfilamentar junctions rim perpendicularly to the filaments; 
the interlamellar ones run along the principal filaments, thus forming septa within 
the demi-branch. In Chamidae these septa alternate in height, so that generally each 
fifth one reaches nearer to the axis of the gill, and of the interjacent ones, which 
end more remote from it, each second one is produced farther than the adjacent 
ones. An alternation of the septa, though of a simpler nature, is met with in most 
of the plicate synaptorhabdic gills; only in Veneridae and some other forms (such 
as Donax, Psa?nmobia, Semele) are the septa all of a uniform height. To this circum- 
stance we shall return låter. 

In the gills of the Chamidae there exist other connections besides those already 
mentioned. Anthony and Grieser have paid attention to the so-called »intraplica- 
tural» junctions between filaments opposite each other within the same plica, a 
feature that is also observed by Ridewood in Solenocurtus philippinarum and 
Thracia papyracea (1. c. p. 254, fig. 42; p. 263, fig. 52). Further there exist in 
certain forms the intermarginal or axio-marginal bars which connect the upper margin 
of the reflected lamella directly to the axis of the gill. These formations, which 
have a special interest in connection with the circulation of the blood and which 
will be further discussed låter on when dealing with the gill vessels, have not been 
previously observed either in Chamidae or in other Lamellibranchs. 

With regard to the general morphology of the gills in Chamidae a remarkable 
variation in their method of fixation to the body is met with in Chama as well as 
in Pseudochama. In one and the same species the ends of the gills may 1) häng 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 65 

freely into the mantle cavity; 2) coalesce either with each other or 3) with the 
siphonal fold in addition. When they häng freely the gills repeat the conditions of 
a primitive ctenidium such as occurs in its simplest shape in the Protobranchia and 
in a more advanced stage in Arcidae, Trigoniidae and most of the P seudolamelli- 
branchia. In higher forms freely hanging gills are met with in Astarte and Cardita 
(Rice 1898), and I have found this condition prevailing even in Gallista, Rupellaria 
and Cyrena. 

I have found a similar individual variation of the gill fixation only in Septifer 
(fam. Mytilidae). In different specimens of a single species e. g. S. excisus, S. bilo- 
cularis, the gills are either completely free or have their tips attached to the mantle. 

As to the upper edges of the reflected lamellae these may be, in the Chamidae, 
wholly or partly free from the body or attached to it throughout their length. 
Different combi nations of the mode of attachment, even in the same species, are 
exemplified in the descriptive part of the present inquiry. 

Both Anthony and Grieser have observed the peculiar partial fixation and 
disconnection of the margins of the gill, but the fact that an individual variation 
exists in these respects has not been pointed out by them. The construction that 
Anthony puts upon the phenomenon seems to be somewhat nnsatisfactory, as he 
considers it to be due to a »tendance qu'ont les branchies de ces animaux a rompre 
leurs connexions avec les parties avoisinantes, a devenir compétement libres et flotter 
dans la cavité palléale ...» He states three cases: 1) »les solutions antero-internes 
existent seules, 2) les solutions internes et externes existent seules, 3) les branchies 
flottent librement dans la cavité palléale». 

Contrary to Anthony I consider the freeness of the gills as a primitive 
condition and their fixation as a secondary one, because the former case is confined 
to primitive forms of Lamellibranchia, because it precedes the definite stage in the 
ontogenetical development and lastly because a reduction from an accomplished stage 
must be considered more improbable than the retention of a primitive stage. 

I also remember of the individual variation mentioned above in the fixation 
of the gills. To this individual variation in Chamidae (as well as in Septifer) we 
find a parallel — at least as far as the coalescence of the ends of the gills is con- 
cerned — in the specific variation in Callista and Mytilus or in the generic variation 
in the Veneridae family as a whole. In other words: the gills of Chamidae (and 
Septifer) are, as far as the points mentioned above are concerned, still undefined 
and subject to individual variation, while in other groups they have developed to 
specific or generic constancy of the same characteristics. In Chamidae, so to speak, 
a first step to the consolidation of the respiratory organs in the direction mentioned 
is taken, though as yet it is a mere tentative groping and therefore does not result 
in any definite organization. 

In dealing with the gills of Chamidae we have also to consider, as an im- 
portant point, their intimate relation to the blood system. This has not been dealt 
with in literature, and it may be said as a general verdict that little is known about 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 9 



66 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

the circulation of the blood in the gills of Lamellibranchia, a problem which I hope 
to get the opportunity of subjecting to a comparative inquiry. 

With regard to the Chamidae the conditions may be stated as follows. In the 
freely depending branchiophore there are enclosed a venous afferent and an arterial 
efferent vessel. From the afferent trunk there emanate perpendicular vessels into 
the posterior demi-branch, where these vessels run along each seeond principal fila- 
ment. The interjacent principal filaments of the posterior demi-branch are furnished 
with vessels communicating with the efferent chief trunk. From the anterior demi- 
branch there also run perpendicular arteriae to the efferent trunk, these too accom- 
panying each seeond principal filament. The interjacent principal filaments (or 
interlamellar septa) of the same demi-branch are occupied by venous vessels emanating 
from the marginal vein in the upper edge of the reflected lamella. These capillaries 
are not connected with the axial vein. But, on the other hand, junctions may be 
established between the latter and the marginal vein in the reflected lamella. Such 
intermarginal or axio-marginal junctions exist in e. g. Echinochama arcinella and 
Pseudochama ferruginea, but are not found in P. pusilla and Chama jukesi. 

In the anterior demi-branch the afferent vessels, which start from the margin 
of the reflected lamella, descend into this lamella, and the efferent ones ascend into 
the direct or descending lamella. Where the interlamellar septa terminate towards 
the branchial axis and the principal filaments separate, the vessels give off a short 
branch which joins the distally situated filament and is obliterated towards its end. 
Thus the afferent vessels reach the branchial axis with their distal capillary ends, 
the efferent ones the upper margin of the reflected lamella, but no connection of 
the ends with the respective main trunks ever takes place. On the other hand, 
however, a communication may appear between these trunks and the terminations 
of capillaries of the same system, so that in Chama jukesi the arterial ends of the 
vessels are connected with the axial arteria branchialis, and in Echinochama and 
Pseudochama ferruginea, as already mentioned, a junction is established between the 
marginal vein and the axial one. In all cases these Communications occur in the 
lovver part of the anterior gill. 

In the posterior demi-branch the connections between equivalent vessels are 
arranged somewhat differently from those in the anterior, inasmuch as the veins 
have the composed character of ordinary filamentar vessels and, at the same time, 
axio-marginal connections, because they run on one side down to the edge of the 
gill (in Echinochama only in the reflected lamella) on the other directly to the post- 
erior fmargin. These facts are due to the wide extension backwards of the lamella 
mentioned and the shortness of the direct one. The arteriae appear simpler inas- 
much as they accompany the principal filaments without any axio-marginal junc- 
tions. In the posterior demi-branch we also see much more clearly than in the 
anterior one that the venous interlamellar septa are higher than the small or ob- 
solete arterial ones. 

According to the above argument the gills (both demi-branchs) of the Chamidae 
show, with regard to their vascularisation, these remarkable characteristics: the 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 67 

interlamellar septa are of alternating height and the afferent vessels are enclosed 
in the higher, the efferent in the lovver septa. 

These facts agree with some statements foimd in literature as to the circula- 
tion of the blood in the gills of Lamellibranchs. Ridewood's utterance (1903) about 
the principal filaments may be quoted as comprehending all that is hitherto known 
on this matter. Ridewood says (p. 162): 

»The differentiation of principal filaments may possibly be connected in some 
obscure way with the fact that these alone contain the afferent branchial blood 
channels, the arterialised blood finding its way back to the auricle from the ordi- 
nary filaments. This direction of the blood stream is a matter upon which Bonnet, 
Sluiter and Haren-Norman are agreed; but I am not in a position to express an 
opinion upon it since, the whole of the material available being preserved in alcohol, 
I have not injected any specimens. Ménégaux, it should be noted, regards the 
blood as passing down one principal filament and back by the next, the principal 
filaments of each lamella being thus alternately afferent and efferent (Solen and 
some other forms), and Johnstone in his investigations of Cardium has arrived at 
the same conclusion.» 

That the interlamellar septa alternate in height in most of the synaptorhabdic 
Lamellibranch gills is a fact pointed out by Ridewood, as already mentioned. In 
all probability it seems to be a general rule that the afferent vessels are contained 
in the highest septa, the arterial ones in the lowest septa or, when all septa are 
of equal height, into the apices of the interjacent plicae, as in Veneridae and some 
other forms (ef. above). No comparative investigations on this matter have been 
carried out so far, but this supposition is supported by all the facts known (ef., 
for example, the conditions described by Vlés 1909 for Mya, Johnstone 1899 for 
Cardium, as well as Ridewood 1903). 

If this supposition should pro ve to be correct, we have in the more or less 
intimate coalescence between the principal filaments a good measure of the degree 
of development and the mutual relation of the synaptorhabdic gills. The cases in 
which the efferent vessels are situated in the apices of the plicae must be explained 
— and this seems to be Ridewood's opinion too — as a more primitive condition, 
because here no coalescence has yet taken place. When one begins, it seems to be 
the afferent vessels that are in every case first subject to it. This phenomenon and 
the formation of principal filaments and interlamellar septa seems to be explained 
satisfactorily as follows: 

The branchial axis of Chamidae contains, as is shown by the figures, one 
posterior (in other cases dorsal) afferent and one anterior (resp. ventral) efferent 
blood trunk. This state of affairs may be general, at least in the higher Lamelli- 
branchs. If we imagine a primary eleutherorhabdic stage with simple filaments in 
which these vessels are contained, then, as a matter of course, they must enter into 
the filaments in the same relative position : the afferent capillary thus gets its place 
on the dorsal side of the efferent one. When these simple filaments become reflected, 
which is carried out, as usual, by bending up in a dorsal direction, it results that 



68 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

the dorsal afferent vessels must be situated immediately beside each other in op- 
posite legs of every filament. When the next step towards higher development is 
taken by the coalescence of the reflected and the direct legs of each single filament, 
this junction must be first effected between the shanks of these real afferent vessels. 
Because the venous capillaries are directly exposed to the blood pressure, while the 
arterial ones are exposed only indirectly, the result of the conditions mentioned is 
that such a filament will soon assume an exclusively afferent function by having its 
afferent capillary enlarged and the efferent vessel reduced in the same degree, being 
retained only in those filaments which are not connected interlamellarly. If, låter 
on, interfilamentar organic junctions appear between such a principal filament and 
the adjacent ordinary ones on both sides of it, these too must become afferent. As 
a compensation for this condition the remaining interjacent filaments situated inter- 
mediarily between two afferent septa, i. e. in the apex of a plica, are reserved for 
the action of carrying off the blood stream. In these, on the other hand, the prim- 
ary afferent vessel is obliterated, so that, when the efferent principal filaments also 
coalesce, the interlamellar septa become alternately afferent and efferent, as we find 
them in Chamidae. 

As the posterior demi-branch in the Chamidae does not begin to appear until 
after the anterior one, a fact that I have observed in small specimens and that one 
must expect in accordance to the general rule, this demi-branch still remains in an 
earlier stage of development than the anterior one. In such an argument we find 
the explanation of the fact that, in the posterior demi-branch, only the afferent 
vessels have coalesced into interlamellar septa. In Chama jukesi the act of coale- 
scence seems not to have proceeded so far as in Echinochama, where the coalesced 
parts of the veins are differentiated as short descending branches and even the ef- 
ferent vessels show a similar prolongation in the points of reflection. In Chama 
jukesi, on the contrary, a continuous lacunar formation of the veins and a simple 
bending up of the arteriae represent an earlier stage of coalescence. 

With regard to the axio-marginal connections in the lower part of the anterior 
demi-branch in some forms of Chamidae, these are certainly to be considered as erna- 
nating from a communication that appears early between the marginal and the axial 
vein, which, during the ontogenetical development, is split in a number of parallel 
vessels. The conditions that appear in the efferent vessels in Chama jukesi may 
possibly be explained as remains of an entire lacunar projection from the efferent 
axial trunk into the filamentar rudiments just in the lower end of the gill. 
Under the pressure of the local conditions these may probably, so to speak, take 
a shorter cut in their development by a direct prolongation and a secondary separa- 
tion throughout of their two arms, instead of a distal reflection and a subsequent 
perfection of the reflected arm. 

The above explanations of the development of the gills in Chamidae are purely 
hypothetical and only a close comparative investigation of the ontogeny will give a 
solid basis for an opinion on this question. But several facts exist that seem to 
verify this opinion. Thus in many Filibranchia and certain eleutherorhabdic Pseudo- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 69 

lamellibranchia there exist intrafilamentar septa that may mark the double purpose 
of the filament as a passage of simultaneous afferent and efferent blood streams. 
These disappear as soon as the gill either becomes synaptorhabdic, i. e. develops 
organic interfilamentar junctions (ef. Ridewood; of special interest is Avicula ar- 
gentea, fig. 16, p. 212), or remains eleutherorhabdic but develops a marginal con- 
tinuous vein in the reflected lamella. In the former case the disappearance may be 
explained, according to the hypothesis given above, by the formation of organic 
interfilamentar junctions, in the latter case (e. g. Mytilus) the reduetion of the septa 
may be due to the fact that the entire demi-branch is to be considered as func- 
tioning like a single plica of the Chama gill, inasmuch as the one lamella becomes 
entirely afferent, the other entirely efferent. In this case the blood circulation 
within the gill becomes very different from that in Chamidae and might exhibit 
sharp contrasts, so that either the direct lamella is afferent (as in Unio; ef. Lang 
1900) or the indirect one is. In this we have an explanation to the contradictory, 
but probably quite correct, accounts of different authors of the direction of the 
blood streams in different forms. Even such a conclusion may be justified as that 
an unplicated synaptorhabdic gill is to be deduced from an unplicated eleuthero- 
rhabdic and a plicated of the former kind from a plicated of the latter, thus in the 
first case a filibranch, in the second a pseudolamellibranch. There seem to be good 
reasons for deducing from the latter type the gills of Chamidae, as the formation 
of principal filaments is probably the first step to their extreme complexity. 

Lastly, we have to state that the gills of Chamidae do not exhibit any funda- 
mental characteristic suitable for drawing a distinction between the two genera of 
the family, Chama and Pseudochama. 



2. The vascular system. 

In the preceding chapter we have set forth the leading features of the circula- 
tion of the blood within the gill. This account will now be completed by a survey 
of the intervisceral blood circuit within the chief part of the body. The Chamidae 
exhibit in their arterial blood system a peculiarity not met vvith elsewhere, as far 
as is known, among the Lamellibranchia. The anterior aorta, as soon as it leaves 
the heart, divides into one dorsal and one ventral trunk. Such a division is not 
usual in the Lamellibranchs, but the undivided aorta anterior runs forwards on the 
dorsal side of the stomach. Only in Chama pellucida does this normal condition 
seem to prevail. The ventral aorta trunk of the Chamidae penetrates the liver and 
the genital coeca and arrives at the sides of the stomach just beneath its posterior 
coecum; here it bifurcates, encircles the duodenum from behind and descends along 
each of its sides into the foot, where it disappears among the venous lacunae. In 
this ventral branch we thus recognize an arteria visceralis that has been, contrary 
to the rule, detached from the post-stomachal instead of the oesophageal part of 
the common trunk. 



70 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

The dorsal branch of arteria anterior passes above the stomach forward, giving 
off small laterals to the mantle and to the liver and then descends again along the 
left side of the oesophagus, in the similar way in Chama and Pseiidochama. In the 
vicinity of the mouth it gives off a branch towards the front anterior adductor and 
mantle and then descends into the foot as the arteria pedalis. In one case, a spe- 
cimen of Chama sarda, it was observed that a small branch emerged from the oe- 
sophageal portion of the arteria and proceeded backwards to the stomach, here 
forming, as it seemed, a circular vessel round the duodenum, and similar conditions 
may prevail in Chama pellucida. In this small collateral there may certainly be 
seen a homologon to the arteria visceralis of other Lamellibranchia. Whether it is 
to be considered as a rudimentary or a vestigial feature is, in the present stage of 
our knowledge, impossible to decide. 

Both Chama and Pseudochama exhibit precisely the same conditions with regard 
to the arteria visceralis and the position of its oesophageal portion on the left of 
the oesophagus. There may be some (individual?) variation in the mode of forking 
and the size of the different branches; thus, for example, Pseudochama jerruginea 
and cristella have an accessory lateral aorta running on the left side of the body 
towards the front and then proceeding as the arteria pedalis into the foot, while 
the dorsal trunk, passing above the stomach, soon disappears above the oesophagus. 
The sole exception to the rule that the aorta anterior descends on the left of the 
oesophagus, is presented, according to Grieser, by Chama pellucida, where this 
vessel was said by this author to run along the right side of the oesophagus, and 
to give off a collateral to the right cerebral ganglion instead of, as usual, to the 
left one; for the same species I have, however, found the normal conditions (ef. 
above). 

The above-mentioned peculiar bifurcation of the arteria anterior immediately 
in front of the heart has not previously been observed. Ménégaux, who has studied 
the circulatory system in Pseudochama riippeUi, says nothing about its existence nor 
does Grieser mention anything about it in Chama pellucida. It seems to me that this 
fact is, however, of considerable importance and that it may contribute to our under- 
standing of the relations of the present group. 

Otherwise the arterial system presents~no peculiarities. Towards the posterior 
portion of the body a posterior aorta emanates from the heart ventrally to the 
rectum; it soon gives off a ventral branch to the nephridium and to the ganglion 
viscerale, but is then continued along the under side of the rectum, till it furcates 
and ramifies into the siphons and the posterior part of the mantle margin. 

The venous system begins, throughout the body, in the intervisceral lacunae; 
these are most common along the anterior and the under side of the visceral hump. 
From the foremost portion emanate the anterior veins, which run immediately be- 
neath the line of f ixation of the anterior demi-branch ; at the point where this passes 
into the dorsal margin of the reflected lamella the vein plnnges down into the margin 
and runs along it all round the ventral bend at the end of the gill, where it joins 
the axial vein. This emerges from the renal sinus round the nephridia, which in 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 71 

their turn communicate with the posterior lacunae of the visceral hump by means 
of a vessel beneath the pericard. From the renal sinus there emanates on the other 
hand the marginal vein of the posterior demi-branch. 

The complete circuit of the blood thus takes place as follows: From the bran- 
chiae the arterial blood is pumped by the action of the heart into the efferent vessel 
of the branchial axis, which debouches into the auricle, after the reception of a 
dorsal branch from the upper part of the branchial axis. From the auricles the 
blood arrives into the heart and from there, by means of the anterior and posterior 
arteriae, into the different parts of the body. It accumulates in the venous lacunae 
and is carried away from them through the intravisceral veins mentioned. The 
marginal veins carry the blood to the margin of the reflected lamella and the axial 
vein communicates with them below. By the venous interlamellar septa the afferent 
vessels discharge their blood into both lamellae of the demi-branchs, so that in the 
gill of the Ghamidae a much more complicated blood circuit takes place than in 
forms such as V nio with unplicate synaptorhabdic branchiae (ef. the preceding chapter). 

The strueture of the heart and the position of the valvulae in Chamidae is 
described in detail by Grieser in 1913 for Ch. pellucida, and nothing need be added 
with regard to this. 

3. The digestive system. 

All the species studied in this work have a very simple digestive canal. This 
is formed in all cases by a short oesophagus followed by a stomach with various 
coecal appendages and Ii ver duets. Beneath its fundus there follows a contracted 
duodenal portion divided into two semi-tubular cavities, one of them being the reai 
intestinal channel and the other the homologon to the coecum containing the cry- 
stalline stylet that is still in intimate connection with and not perfectly differentiated 
from the intestinal portion (on this question see further below). The duodenum 
passes below through a sharp curve into the intestine proper, which may run more 
or less in an S-curve through the body; it pierces the heart, behind which it pro- 
ceeds as rectum to the anal siphon. A colon or widened median part of the intestine 
may or may not exist. 

Differences between the species consist in the position and perfection of the 
coeca as well as of the curvation of the intestine, which may or may not form a 
flexure towards the front. These differences, however, as well as the more or less 
complete presence of a colon, may perhaps be results of variation. 

With regard to the coecal appendages of the stomach a short or sometimes 
rather produced posterior one is always present except in Pseudochama pusilla. All 
of the forms of Chama have a peculiar finger-shaped coecal appendage on the left 
side of the stomach produced towards the front and tapering. It is lined by the 
same thick epithelium as the stomach, thus differing from the liver duets, which 
have a lower epithelial lining. Grieser, who has observed this feature in Ch. pel- 
lucida, states clearly that in this form it emanates from the right side of the stomach, 



72 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

contrary to the forms studied by me. This has already been mentioned above (ef. 
under the heading of Ch. pellucida). The account of the coecal appendage in 
question is quite enigmatical. 

In all the forms of the genus Pseudochama the appendage named is entirely 
absent. This fact is noteworthy and vvill be useful in verifying the generic distinc- 
tion betvveen Chama and Pseudochama that we have concluded to exist on account 
of the characteristics of the shell. 

Of the liver canals there is usually one larger anterior one, descending into 
the lower part of the liver and some smaller ones debouching on each side of the 
stomach. The large chief liver duet contains masses of nutritive particles. The 
same conditions prevail in Pseudochama as in Chama, but the rule has exceptions, 
inasmuch as some species show an aberrant arrangement. Thus in Pseudochama 
exogyra, Chama gryphoides and Ch. lazarus the generally single principal liver duet 
has been divided into two, one at each side of the stomach. There is also some 
variation in the ramification and the debouching of the other duets, but within the 
same species the perfection of the conditions mentioned seems to be constant, since 
they are found to be similar in two specimens of some species which were examined. 

Even the bipartition of the duodenal portion of the alimentary canal is quite 
similar in Chama and Pseudochama. The narrower furrow, serving as the digestive 
portion, always lies on the right side, and the wider one on the left. There are 
some slight aberrations in this respect, inasmuch as Pseudochama exogyra and P. 
pusilla have the narrow furrow situated more to the front of the larger one. 

The smaller of the two cavities of the duodenum is interpreted by Grieser 
(1913) as representing an intestinal portion and the larger a sort of crystalline sheath, 
which has not yet been separated into a special pouch as in a number of Lamelli- 
branchs (such as Mya, ef. Vlés 1909; Donax, Barrois 1889; Tagelus, Bloomer 1906; 
Psammobia, Bloomer 1910). Similar conditions as in the Chamidae prevail in Area 
(Matthias 1914), Mytilus (List 1902), Cardium (Johnstone 1899), Anodonta (Lang 
1900, Schwanecke 1913) and other forms. In Pseudochama jmsilla signs of separa- 
tion may be observed, as here the crystalline portion descends freely in the form 
of a short sac. Grieser has found the crystalline style in some of his specimens 
of Ch. pellucida, but I have never seen any trace of a secretion in the corresponding 
portion of the duodenum. 

In the lower end of the duodenum both portions pass into the intestine proper; 
this is performed by a gradual dilatation of the intestinal furrow and a simultaneous 
diminishing of the other one, their separation being previously indicated by the 
appearance of a typhlosolis. 

When bending into the intestine the alimentary canal may form a simple curve 
backwards (Chama jukesi, imbricata, lazarus) or describe a flexure or coil towards 
the front (Pseudochama pusilla, exogyra, ferruginea, Chama gryphoides), or a coil 
towards the back (Chama coralloides, Echinochama arcinella). A median thickening 
of the intestine or a colon exists in Chama jukesi and Pseudochama exogyra, but is 
not observed in P. pusilla, P. cristella, Echinochama and Ch. gryphoides. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 59. N:0 3. 73 

Grieser gives a careful account of the composition and the histological struc- 
ture of the alimentary canal in Ch. pellucida, so that it seems superfluous to re- 
capitulate these conditions and I refer the reader to his vvork for them. Only some 
points are added concerning the general morphology of the alimentary canal. Except 
for the case described by Grieser there is no fact to support the opinion as to 
inversion in the position of the organs of Chama and Pseudochama. The alimentary 
canal, on the contrary, presents the same scheme in both genera. I have found no 
support for the opinion expressed by Pélseneer (1911, p. 58) in these words: 
»LMntestine s'y enfonce dans la partie droite de la masse viscérale chez ces Chama 
'inverses', tand is qu'il s'enfonce a gauche dans les Chama gauches.> In reality the 
intestine seems to tend to form a tura towards the right side in dextral (»inverse») 
as well as in sinistral (»normal») forms of Chamidae. 

Even if one were to pro ve any cases of »inversion» of the alimentary canal 
in any species of Chamidae, this might perhaps be explained from the conditions 
prevailing in Area. Matthias (1914) has found that the duodenum emanates in 
some cases from the left, in others from the right of the stomach, and that its 
narrow furrow is always turned to the median line of the body, thus either to the 
left or to the right. In such cases there can be no question of any inversion, but 
only of a tendency towards orientation in a certain direction (tropism). 

4. The nervous system. 

In both Chama and Pseudochama the closest conformity prevails in the main 
strueture of the nervous system. This is described in so complete a manner b}'' 
Grieser (1913) that only some points as to the differences deduceable need be given 
here. Grieser also discusses the peculiarities of the nervous system comparatively, 
as far as this is possible with our present knowledge. The presence of a special 
buccal centre as well as of a »median commissure» between the cerebro-visceral con- 
nectives are peculiarities detected by Grieser in Chama pellucida, and I have found 
them prevailing in all forms examined both of Chama and Pseudochama. 

In all the Chamidae, though they are of a sessile habit, there exist statocysts 
situated somewhat above the pedal ganglia, each containing one statolith. 

5. The nephridia. 

In 1912 I gave a short note and a schematical figure of the nephridium of 
Chama sp. (= Ch. sarda Reeve), showing its position behind the pericardium and 
round the foot retractors, as well as the relatively large length of their pericardial 
tubes in com parison with Cardium and Tridacna. A closer examination of the ne- 
phridia was carried out by Grieser (1913) in Ch. pellucida where he found the same 
conditions with respect to the position and the strueture. From his figures and 
description it is evident that in Ch. pellucida the pericardial tubes are surrounded 
by the distal sacs, these covering the former even on their median sides by lobes 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 10 



74 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

protruding between tliem from above. A revision of Ch. sarda ga ve the result that 
the same arrangement is to be found in that species as well. 

When examining Pseudochama pusilla I found, however, a discrepant state, 
inasmuch as here the pericardial tubes are covered only on their exteriör sides by 
the distal sacs, and börder directly on each other in the median line. This differ- 
ence between Chama and Pseudochama was afterwards found to be constant, the 
former genus always having the pericardial tubes separated from each other in the 
median side, the latter having them uncovered on this side. 

In a few cases this rule is, however, somewhat less obvious. Ch. julcesi, when 
adult, has its pericardial tubes in their foremost part uncovered on the median side, 
but in the young stage it has them completely embedded. Pseudochama ferruginea, 
on the contrary, shows in its full-grown stage a slight lobation of the exteriör sacs 
on the upper sides of the pericardial tubes; the lobes do not, however, penetrate 
down between these. In a young specimen examined no lobes were observed, and 
the position of the pericardial tubes was the normal one. 

Besides the differences in position there is also usually some discrepancy in 
the width and the length of the pericardial tubes, these being in Chama narrower 
and somewhat shorter and debouch sooner into the exteriör sacs, as we found to be 
the case in Pseudochama. Even in the histological structure of the distal sacs the 
genera seem to differ from each other. Chama has large lobes with large bladder- 
like cells lining them, but in Pseudochama the lobation is somewhat finer and the 
lining cells are smaller. The state of preservation in the specimens examined did 
not admit of any sharper analysis of the nature of these histological elements. 

The conditions prevailing in the young specimens of Chama jukesi and Pseudo- 
chama ferruginea compared with those of the adult stages make it evident that the 
differences pointed out are rather profound and that aberrations, when present, are 
of a secondary nature. Which of the two types is the older one phylogenetically 
it is impossible to stats by comparisons with other Lamellibranchs, as both arrange- 
ments are common even in primitive forms. The most probable supposition is that 
both forms have originated from a state such as occurs, for example, in Area (ef. 
Odhner 1912, p. 299, fig. 2), which seems to include potentiality in both directions. 
Ontogenetical research is required before this problem can be definitely decided. 



8. Subdivision of tlie recent Chamidae and taxonoinical remarks 

on single species. 

From the analytical studies on the characters of the shells as well as on the 
anatomical organization presented in the preceding chapters it is evident that these 
give good grounds on which to base a classification of the recent Chamidae. To 
revise the whole family in this respect is beyond the purpose of the present treatise, 
which in spite of the comprehensive material necessary for such a task, will be re- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 75 

stricted to giving some chief points and to drawing attention to the possibility and 
the advantage of using even the soft parts of the animals for the classification. It 
is to be hoped that the views given here will be noted by subsequent writers on 
this subject. 

For the discrimination of different species \ve really have found available marks 
in the external morphology, for example the relative size and extension of the ad- 
ductors, the mantle slits, siphons, labial palps, foot and other characteristics. For a 
subdivision of the family into large groups, on the other hand, the inner anatomy 
as well as the hinge construction offer good and suitable grounds. These justify 
the classification of the Chamidae given below. According to our present knowledge 
the family comprises only two recent genera, one of them including three subgenera, 
which may be characterized and arranged thus: 

I. Shell with the apices twisted to the right and the left valve attached to the 
substratum; nepionic shell verv small (about 0,5 mm), with concentric and 
radial sculpture; lateral teeth persistent: no marginal teeth of the adult shell; 

2(a + b) 4 b 6 b II 

dentition -. Animal with a finger-shaped coecal appendage 

3a 1 3b 5b I 

projecting forward from the left side of the stomach; nephridia with the peri- 
cardial tubes entirely embedded in the distal sacs Chama Linné 1758. 

II. Shell with the apices twisted to the left and the right valve attached ; nepionic 
shell distinct; adult shell with a left marginal tooth. Animal without lateral 
coecal appendage of the stomach; nephridia with the pericardial tubes not 
covered on their median side by the distal sacs Pseadochama n. gen. 

1. Teeth 1 and 3 b of uniform size, 2 b distinct, 4 b of moderate size. LP II 

2 a 2 b 4 b M II 

persistent, though vestigial; dentition of the adult shell - — • 

1 3b 5b i 

Nepionic shell (about 2 mm in length) with concentric and radiating sculp- 
ture. Alimentary canal with an indication of a separating crystalline sac; 
no posterior coecum of the stomach subg. Eoyseuma n. subg. 

2. Teeth 1 and 4 b highly developed, 3 b and 2 b obsolete. LP II obliterated 

2 a 2 b 4 b IM 

in the adult shell; dentition - -. Nepionic shell with con- 

1 3 b 5b| i 

centric sculpture only. Alimentary canal with the crystalline sac not diffe- 
rentiated from the duodenum. Stomach with a distinct posterior coecum. 

A. Shell without lunula, inequivalve, always attached, never spiny, usually 
smooth, squamous or laminated. Nepionic shell suborbicular, small- 
sized (about 1,4 mm) subg. Pseudochama s. str. 

B. Shell with distinct lunula, nearly regular and equivalve, attached when 
young, usually free when adult, ribbed and spiny. Nepionic shell largé, 
elongated (about 2,4 mm) subg. Echinochama Fischer 1887. 



76 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 



Taxonomical remarks on the genus Ghama. 

It might perhaps be possible to base a classification of the species of Chama 
on the shape and sculpture of the nepionic shell as well as on anatomical charac- 
teristics, but hitherto we have very inadequate knowledge with regard to these things. 
Until more complete knowledge is gained, the shell alone is available for taxonomic 
purposes. There exist, however, few genera among the Mollusca where so great a 
polymorphism of the shell is to be found as in Ghama and hence it seems to be an 
impracticable task to make a delimitation and a classification of the species. 

Anthony (1905) has drawn attention to two different modes of attachment 
prevailing among the Chamidae. He describes them in the following words: »La 
fixation peut se faire suivant deux modes, soit par la region antérieure de la coquille 
seulement, comme chez les Chama riippelli Reeve, et les Chama iostoma Conr., par 
exemple, et alors le plan sagittal est obliquement incliné sur le plan de fixation; 
soit par toute la surface de la valve comme chez les Chama brassica, Reeve, par 
exemple, et alors le plan sagittal est paralléle au plan de fixation . . . Dans ce der- 
nier cas, et lorsque le plan sagittal est a peu prés horizontal, le contour valvaire 
est arrondi. Dans le premier cas au contraire . . ., le contour valvaire, au lieu d'étre 
arrondi, présente une forme allongée dorso-ventrale avec pointe ventrale correspon- 
dant au sommet de 1'angle diédre constitué par les regions antérieure et posté- 
rieure. » 

The mode of fixation would offer a good basis for classification, if only it were 
constant in the same species. This is, however, far from the case. In their most 
extreme perfection the modes of attachment are apparently profoundly different, but 
in many species a more or less perfect fixation may offer degrees of transition be- 
tween these or similar extreme conditions. In Ch. gryphoides, for example, the under 
valve may be attached to shells with its foremost half; this is flattened and the 
postenor part is then raised perpendicularly from the base, thus forming an angle 
with the front portion. When the mussel is attached to corals, twigs and similar 
narrow things, the substratum has of ten not the same influence in flattening the 
front part of the shell, but this keeps its convexity throughout, without forming 
any angle. The same modifications are to be observed in other species, for example 
Ch. sarda and Ch. reflexa. What part the substratum plays with respect to the 
form of the shell is exemplified in a striking manner by specimens of the latter 
species before me. When attached to shells they acquire an ovate or broadly rounded 
outline with a sharply raised posterior half, but in some specimens which were found 
attached to a piece of a branchlet the shell has been elongated in the extension of 
the wood. Such a variation of form caused by exteriör conditions is very common 
among the Chamidae and has given rise to a great many »species» which are merely 
modifications in shape of a few real species. I have previously (1917) pointed out 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 77 

how rich in synonyms Ch. reflexa is; 1 to tliose I mentioned then may be added Ch. 
carditaejormis Reeve, which has proved, according to materials at my disposal, to be 
only a peculiarly elongated modification of Ch. reflexa, while the more rounded shell 
has, for example, been described by Clessin as Ch. billowiana. 

Not only the shape but also the sculpture may be influenced by the surround- 
ings and vary in accordance to the local conditions. This is exemplified by Ch. spinosa 
Bröd. In its typical state its sculpture consists of densely set produced spines on 
the upper val ve and more sparse spines as well as lamellae on the lower one. The 
latter has also a strongly produced, spirally twisted, apex and is rather thin. These 
characteristics are preserved when the shell is attached to an unchanging substratum. 
When fixed on corals, however (as, for example, some specimens collected at Tama- 
ta ve, Madagascar, by Dr. Kaudern) 2 these characteristics are obvious only in young 
specimens. In older ones the left valve is intimatety and with its whole surface 
accrete to the substratum; this is evidently due to the increase of the coral, and 
the upper valve is more or less covered by a lime crust, also deposited by externa! 
agents (algae). In this case both valves have a thicker structure and shorter spines 
than those which are attached more freely. That both forms are identical is proved 
by the similarty shaped under valve as well as by the sculpture of young individuals. 
The thicker shells are probably identical with the form which Clessin has described 
under the names of Ch. parvula and granulata, while the thinner and more spinose 
type seems to be identical with Clessin's Ch. fragum (which is not synonymous 
with this form of Reeve). 

The last-named example illustrates what an important influence the growth 
has on the shape and sculpture. In this connection I give as my opinion that, in 
all probability, the form which Clessin (1889) has named Ch. lamarckiana and which 
may be identical with Ch. bermudensis Heilprin 1890, is nothing but a form of in- 
crease of Ch. sinuosa. In the collections of the State Museum (Riksmuseum) there 
exists a specimen from the coral reef of Bermuda collected in 1889 by Dr. Fors- 
strand. A careful comparison of this specimen with other Chamas from the West 
Indies has given the result that it shows a close agreement with large specimens of 
Ch. sinuosa, except for the fact that it is extremely solid. Because of its solidity 
as well as of the incrustation of algae and other lime-depositing organisms, no exact 
idea of the original sculpture is obtainable, but a tendency to the formation of lobes 
in the margins is traceable and there exists a faint trace of the posterior radiating 
furrow that is characteristic of the species in question. lnteriorly Ch. lamarckiana 
agrees with this species in having a similar course of the mantle line relative to the 
adductor scars, as well as a similar colour (greenish white), lustre and smoothness. 



1 From these, I think, must be excluded Ch. rilppetti of M'Akdrew (different from that of Reeve, which 
is a Pseudochama, probably synonymous with P. cornucopia). The species in question, which seems to corre- 
spond entirely with Ch. porösa of Clessin, differs in some respects from Ch. reflexa, and is probably identical 
with Ch. iostoma of Anthony, which originates from the Red Sea. According to Lamy 1917 this latter is 
synonymous with Lamarck's Ch. Minbula. 

2 Of. Odhner 1919, p. 30, pl. 3, tigs. 35—39. 



78 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

In the same respects it differs from the other West Indian form that can be thought 
of, Ch. macerophylla. For these reasons it seems probable that Ch. lamarckiana is 
a large form of Ch. sinuosa; in order to be quite certain about this it is, however, 
necessary to examine small specimens of that form. 

To growth are also to be ascribed changes in the dentition observable in some 
cases. By the successive deposition of lime substance effectuated by the animal it- 
self the hinge elements grow by degree coarse and indistinct; above all tooth 3 a 
shows a tendency to be obliterated as 3 b increases. 

We now have considered some cases of variability caused by oecological facts. 
This is, however, certainly complicated by the interference of a variation which has 
its grounds in genetical conditions and is subject to mendelism. I only wish to 
draw attention to the matter without entering on a discussion of it. A variation 
of this kind is manifested, for instance, in the shape and the position (distance) of 
the addnctors and their relation to the pallial line, the nature of the margins of 
the shell (if smooth or crenulated) and of the inside of the shell (if smooth, grained 
or striped), the colour and other characteristics, Avhich may be differently developed 
in different specimens of the same species. It should be observed, however, that 
in some Chamas the same characteristics are specifically fixed and constant as vary 
greatly in other species of the genus. Thus, for example, the relative size of the 
adductors in Gh. coralloides is fixed inasmuch as the anterior one is twice as long 
as the posterior one, while some variation in this relation is observable in other 
species. In Gh. macerophylla and crenulata the adductor scars are situated entireiy 
inside the pallial line, which passes outside them; in other species, e. g. Ch. sarda, 
the pallial line coincides more or less with the outer börder of the adductor scars, 
which are generally situated inside this line; in Ch. iostoma (= rilppelli M' Andrew, 
not Reeve) they are placed half-way out of the pallial line. Another example is 
the fact that in Ch. ynacerophylla the börder of the shell outside the pallial line is 
narrower than half the adductor breadth, while in Ch. sinuata the same zone is 
broader than half the adductor; in other species this characteristic varies. Lastly 
we find that in Ch. macerophylla the scars of the branchial snspensor muscles are 
very distinct in every specimen; in Ch. gryphoides, for example, they are, on the 
contrary, sometimes not visible at all. 

In spite of the great variability of the characters of the shell it still seems 
possible to state some main points with regard to a classification of the Chamas on 
the basis of their sculpture. This, too, varies greatly, it is true, due to surroundings, 
growth, wear and other external conditions, but nevertheless the sculpture presents 
characters of specific constancy. Ch. sinuosa, for example, is at once recognized by 
its generally deeply impressed furrow running from the umbones to the back margin, 
and this furrow is always more or less distinct, however much the sculpture may 
vary in other respects; it appears even in worn specimens, which are identifiable 
because of this. On the other hand Ch. brassica and its allies are easily identified 
by the scaleless zone near the postero-dorsal margin. If characteristics may thus 
be given which are significant for single species, it is also possible, to some extent 



KTTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 59. NIO 3- 79 

at least, to group the species according to their sculpture, and such an arrangement 
will, moreover, correspond to the lines that the development has followed. If we 
study the sculpture of a Chama we will find that towards the umbones a concentric 
ornamentation is predominant, even when a radiating sculpture is prevalent towards 
the periphery. This fact appears very strikingly in Ch. fragum, where the nepionic 
stage is followed by a shell with well developed, distant concentric lamellae; these 
are only divided into spines låter on. This circumstance proves that a concentric 
sculpture is the original one in Chama, just as has been shown, for example, in 
Trigonia. We therefore seem justified in grouping the Chamas, according to the 
stage which their sculpture represents, in a series showing a transition from a primi- 
tive concentric to a secondarilv acquired radiating ornamentation. 

As the first group in this series we distinguish those forms of Chama where 
concentric lamellae prevail throughout and predominate över the radiating features.* 
The type of this group is Ch. lazarus, where the lamellae are rather distinct and 
remote towards the umbones, but differentiate into irregular lobes or branched pro- 
jections towards the margins. Within the same group I include Ch. pulchella Reeve 
(the sinistral specimen; ef. Odhner 1917) as well as Reeve's Ch. praetexta and lobata, 
which may perhaps be nothing but juvenile specimens of Ch. lazarus. 

In all other Chamas the concentric lamellae are either much closer or much 
depressed; in both cases they are more or less subjected to a division into lobes, 
scales or spines. Among these forms we can distinguish a group where a tendency 
to form lobes may be observed; these lobes are generally localized into two radi- 
ating lines from the umbones to the postero-inferior side, while in the frontal part 
of the shell the lamellae are still continuous and undulatory. To this group are to 
be referred Ch. frondosa, sinuosa, macerophyUa and senegalensis (= crenulata). 

In a third group no large lobes are seen but the lamellae are fringed with 
small (flat) scales, about equal in size throughout the shell, or only slightly larger 
on its posterior side without showing any tendency to be localized into a separate 
zone. In this group, which embraces, for example, Ch. gryphoides and its allies (Ch. 
circinnata and nicolloni), Ch. pellucida and pacijica, the concentric lamellae can be 
still traced as the common base from which the flat scales project. In Ch. gry- 
phoides the latter may be changed into spines (var. aculeata), but the traces of the 
primary lamellae are still observable, thus presenting a difference from the Ch. 
spinosa group. 

We now arrive at the forms of Chama in which the primarily erect con- 
centric lamellae have been depressed and their primary undulations have been pro- 
duced into isolated scales of a vaulted shape. Here we find some forms in which 
a differentiation of the posterior scales has taken place, so that here there are many 
rows of more elongated spines, while they are shorter in the foremost part; further, 
along the postero-dorsal margin no scales appear. In this group I include Ch. im- 
bricata, Ch. divaricata and its allies (brassica, rubea, dunkeri, ambigua, semipurpurata, 
which may perhaps be only synonyms of the first-named species). 



82 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

group in queation. In the P. radians section, however, the shape is evidently sub- 
ject to considerable variation. 

In the subgenus Echinochama, which contains only two recent species from the 
coast of America (E. arcinella Linné and E. califomica Dall) the sculpture has 
been strangely differentiated into radially arranged spines. This unique sculpture, 
which finds its correspondence in the spinosa group of Chama, is probably of late 
origin and may perhaps justify the raising of this subgenus to generic validity; this 
is, of course, a matter of subjective comprehension. Dall & Simpson (1902, p. 496) 
state that the shell is usually detached before it becomes adult. 

Geographical distribution of the Chamidae. 

The distribution of Chamidae presents three separate geographical centra, one 
oriental and comprising the Indian ocean and adjacent parts of the Pacific, and 
characterized by the subgenus Eopseuma and species such as Ch. lazarus, reflexa and 
spinosa, P. cristella and retroversa. The second chief centrum exists on the coasts 
of America; is seems to have its source in the Antillan region, from where it has 
given offshoots to both coasts of N. and S. America. Characteristic of this region 
are the subgenus Echinochama and species such as Chama sinuosa and Pseudochama 
radians. No species of the family seems to be distributed över both regions, with the 
possible exception of Ch. spinosa, which is stated by Carpenter (1864 and 1873), 
to be known from the west coast of California and from Panama and otherwise is 
found throughout the Pacific and the Indian Ocean as far as the Red Sea. The state- 
ment that Ch. lazarus comes from the West Indies (Anthony, 1905, and W. R. 
Rush, »Nautilus» 1891) is certainly due to the fact that Ch. lazarus of Lamarck 
is different from the Linnean species and synonymous with Ch. macerophyUa (ef. 
Lamy 1917). 

Between these chief centra there protrudes a smaller one, the Mediterranean, 
characterized by Chama gryphoides and allies and Pseudochama gryphina; it extends 
to the Azores on the one hand (Ch. gryphoides; Dautzenberg & Fischer 1897), 
and to Cape Verde Islands on the other (P. gryphina; Dautzenberg 1910). 

The northern limit of the Chamidae in the Atlantic is, on the European side, 
the coast of France, from where Dautzenberg has described a new species, Ch. 
nicolloni. According to Jeffreys, further, Ch. gryphoides has been dredged at Cape 
Breton (ef. Dautzenberg 1892). A statement is also made by Christensen (1907) 
that one specimen of Ch. gryphoides has occasionally been caught on the west coast 
of Denmark; the author thinks that it has fallen from the bottom of a ship. On 
the American side Cape Hatteras is the northern limit of Chama as well as Pseudo- 
chama (Dall 1889). Southward the family extends to the coast of Brazil; Dall 
(1891) states the occurrence of Ch. congregata at Santa Caterina (26° S.). The 
southernmost habitat of a Chama (crenulala) on the west coast of Africa is S. Thomé 
(Tomlin & Shackleford 1914). On the east side of South Africa a species of 
Chamidae was caught and is mentioned by Bartsch (1915) under the name of 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 3. 83 

»Chama gryphinal» (»a rather poor specimen»). At Madagascar and Réunion some 
species of Chama occur (Riksmuseum; Deshayes 1863), and in Western Australia 
the southernmost limit is Geraldton (Ch. spinosa; Verco, Hedley 1916), on the east 
coast the southernmost locality is Port Jackson, from where E. A. Smith (1885) reports 
the same species. From New Zealand no member of the family is knovvn. On the 
west side of America Chamas range from San Francisco (Ch. pellucida; Carpenter 
1864) to Valparaiso and Juan Fernandez Islands (Dall 1909, the same species); 
Pseudochama has a more restricted distribution on this coast. In the Pacific the 
most extreme localities of Chamidae are Japan and the Sandwich Islands on the 
one hand and Lord Hood's Island on the other. 

This survey shows that the recent Chamidae are restricted to the regions of 
constant warm streams (with few exceptions) ; f urther that they inhabit coral reefs 
especially. Clessin describes (1889) a Chama maculata from Magellan Strait, but 
this is certainly inaccurate. 

No species of Chamidae is known to inhabit both the west and east coast of 
the Isthmus of Panama. That an early communication has existed across this bridge 
of land is, however, shown by the fact that the West Indian Echinochama arcinella 
is replaced on the western coast of America by a closely allied form, E. calijornica 
Dall. On the other hand, an immigration seems to have taken place from the 
Caribbean subregion eastward ; Chama crenulata from the west coast of Africa seems 
to be closely related to Ch. macerophylla, a faunistical relation supported by the 
occurrence of many identical species on the opposite coasts of the tropical Atlantic. 

Fossil forms of Chama and Pseudochama. 

As early as in 1814 a fossil Chama was described by Brocchi, who in this 
year established his Ch. (Pseudochama) sinistrorsa, a name which had previously been 
taken by Bruguiére (1792) for an other species; ef. Cossmann & Peyrot 1911); 
the name must therefore yield to the synonymous Ch. gryphina of Lamarck (1819), 
contrary to the statement made by Weinkauff (1867). Lamarck in 1819 also de- 
scribed one fossil species of Pseudochama (laevigata) as well as six Chamas. He 
gives, however, no statements as to their geological occurrence. 

The oldest fossil Chamidae are reported from the cretaceous s}stem. Stoliczka, 
who gives (1871) a list of all forms known by him from cretaceous strata, makes 
the following remarks about them (p. 231): »We have no distinct account of any 
species of true Chama occurring in the jurassic period, and even in the cretaceous 
there are only few species known with sufficient certainty, others more resemble in 
form Diceras and Pequienia.» This is especially the case with some that are attached 
by the right val ve, for example Ch. cornucopiae of d'Orbigny (1847) and Ch. haueri 
of Zittel (1865). The former is very different from a Pseudochama on account of 
its longitudinally ribbed shell. About Ch. haueri Zittel states in his diagnosis (p. 
147): »Välva major tumida, profunda, affixa vel libera, sinistrorsa»; a similar in- 
differently fixed or free state is known only in Echinochama. As, in addition, the 



84 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

dentition of both forms is entirely unknown, their inclusion among the genus Pseudo- 
cha?na is very uncertain. 

In the tertiary epoch, however, typical members of both genera appear and 
flourish even more than nowadays. Their geographical distribution was also wider 
than the present one, though yet limited to the tropical and subtropical zones of 
the world. Thus many forms are described from the tertiary system of France and 
Belgium (by Cossmann & Peyrot 1908, 1911 and Doncieux 1911, not to speak of 
older authors). From America Dall (1903) has recorded many new species of Chama 
found in the tertiary beds of Florida; among them there are four species of Pseudo- 
chama, of which P. draconis from oligocene »is a rather coramon species with a sur- 
face recalling that of Echinochama y> (Dall 1903, p. 1399). Even of Echinochama 
two species are knovvn in a fossil state, namely E. antiquata Dall 1903 and E. 
arcinella, which occurs in the pliocene of Florida (Dall) as well as in S. Domingo 
(Deshayes 1838; Cossmann & Peyrot 1911). 

Fossil Pseudochamas are recorded also from the tertiary of Europé (France and 
Italy), e. g. P. aqultanica and P. sinistrorsa (ef. Cossmann & Peyrot 1911). 

From Australia Tåte (1887) mentions the tertiary Ch. lamellifera from Tas- 
mania, thus a locality situated beyond the southernmost limit of their recent dis- 
tribution. 

I have not troubled to make a closer study of the fossil forms of the genera 
in question, since they present, in a still higher degree than the living species, un- 
surmountable difficulties in discrimination. This task must be committed to Paleon- 
tologists in connection with a necessary revision of the taxonomy hitherto applied 
to the unusually polymorphous group Chamacea. 



9. On the origin of the recent Chamidae. 

The purpose of the inquiry made in the preceding chapters was to gain an 
idea of the characters which are of a specific and a generic account for the taxonomy 
of the recent Chamidae. We have showti that there are good reasons for esfcablishing 
the new genus Pseudochama comprising the forms hitherto considered as »inverse», 
because they differ from the »normal» ones (Chama) in both conchological and ana- 
tomical respects. On the other liand we must admit that the great agreement 
existing between Chama and Pseudochama in the sculpture of the shell and in the 
main features of the anatomical organization is a sign of close relationship. The 
differences in the construetion of the stomach and nephridia are shown to be in full 
agreement with the characteristics of the shell and have consequently increased im- 
portance as generic characters. Taken alone the anatomical discrepancies would 
perhaps appear rather insignificant, if one did not remember what a slight variation 
in form the nephridia are subjected to in the highest Lamellibranchia. Even this 
general similarity of the nephridia gives a stronger emphasis to the discrepancies 
where such exist. And that it offers, in certain cases, important grounds for generic 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 85 

distinction has been made evident by the present investigation. No other organs 
present such distinct marks for discriminating the genera and no others correspond 
so intimately to the shell characteristics than do the stomach and the nephridia. 
That the hinge elements and the excretory organs in other groups of Lamellibranchs 
show congruity in their phylogenetic development is a phenomenon to whicli I have 
called attention in a previous treatise (1912) and which I have verified in a recently 
published paper (1918); the present results are devoted to completely justifying this 
view. 

Without entering into a discussion of the question rising from these statements 
as to the reasons why the nephridia and the alimentary canal are, as it seems, 
more adapted than other organs for establishing the relationship in the same direc- 
tion as is pointed by the characteristics of the shell — for this embryological in- 
vestigations are required which I hope to get an opportunity to carry out låter on 
— I confine myself to drawing attention to the nature of these organs as inner ones 
without any necessary predispositions, as it seems, of reciprocity to the exteriör 
surroundings. Hence they grow less dependent of influences from without and can 
more easily preserve an original construction than such organs as the foot, the 
mantle and the gills. which show a more extensive faculty of adaption to various 
external conditions of life. 

The configuration of the stomach and nephridia in Cltamidae thus supports the 
separation of Pseudochama and Chama, but on the other hand their construction 
gives evidence of a close mutual relation of these genera. Further they allow us 
to judge, to a certain extent, about their affinity to other genera of heterodont 
Lamellibranchs. 

Anthony (1905) arrives at the opinion that Chamidae are closely related to 
Cardiidae: »11 me semble, en som me, que les Chames actuelles peuvent étre con- 
sidérées comme provenant probablement de Cardiidae analogues par leur forme aux 
Lithocardium, c'est-å-dire inéquilatéraux» (p. 326). 

If we prove this view with respect to the nephridium in Chamidae, we find 
at once that the relative length of the pericardial tube is a characteristic not con- 
fined to Cardiidae, where the pericardial tube is much shorter. This circumstance 
speaks against the assumption of a close affinity in that direction. I pointed out 
this difference in 1912 without entering into a more detailed investigation of the 
matter, which was outside the scope of my work and apparently of secondary im- 
portance. — As far as the stomach is concerned it has in Cardiidae no coecal appen- 
dage such as is characteristic of Chama. 

If taken alone the organs in question would perhaps be less convincing evi- 
dence for the necessity of a separation of the two familiae. But a closer investiga- 
tion will reveal a great many anatomical points in which Chamidae and Cardiidae 
differ considerably. Even the external division of the body is highly dissimilar: on 
the one hand we have Cardiidae with a powerful foot and with large labial palps 
attached at the inferior end of the anterior adductor, on the other hand Chamidae 
with a strongly reduced foot and with large labial palps attached at the superior 



86 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

end of the adductor. These facts are left out of consideration by Anthony. He 
pays attention to the similarity in the disposition of the mantle slits, an arrangement 
common to other genera such as Cypricardia, Isocardia, Chamoslrea, and to the gills, 
which have also a similar construction in different familiae. »La branchie de la 
Chame est tres semblable ä celle d'un Cardium», says Anthony (p. 325). But the 
gill of Chama shows also a striking agreement with that of other genera. Its struc- 
ture as a plicated synaptorhabdic gill, showing alternately high and low interlamellar 
septa, is shown in many other forms e. g. Mya (Vlés 1909), and the resemblance 
to Cardium is not at all greater than to Veneridae. The marginal furrow of the 
anterior demi-branch, which Anthony considers as supporting his opinion, is present 
in many different genera of Lamellibranchia (ef. above p. 64). The gills must, con- 
sequently, be employed only with caution as evidence of a closer relation. 

Anthony finds further support in the intestinal canal. »Le tube digestif des 
Chames est par rapport å celui du Cardium edule et du Cardium norvegicum, ou nous 
1'avons étudié, extrémement simple. Mais cette consideration ne suffit pas pour 
éloigner les Chames des Cardiidae, chez lesquelles d'une espéce a 1'autre les plus 
grandes variations existent dans la disposition du tube digestif» (p. 325). That the 
simple intestine of the Chamidae should be derived from the spirally coiled one of 
Cardiidae is, however, hardly likely, though in other respects there are agreements 
between both families, e. g. in the simple duodenal portion without freely depending 
crystalline sac. 

Of the excretory and the genital organs Anthony" only says that they »n'offrent 
rien de particulier chez les Chames». 

Such are the arguments that Anthony brings in favour of an anatomical rela- 
tion between the Chamidae and the Cardiidae. All contributions to a comparative 
investigation and to a comprehension of the relations based on the anatomy are 
certainly needed, and Anthony's researches have thrown light upon many problems, 
but his reasons in support of an agreement between Cardiidae and Chamidae are far 
from convincing. The arguments that he has been able to deduce from the sculp- 
ture and the construction of the shell are also few. Of the sculpture ha says (p. 
324): »Sur les Chames adultes 1'ornementation est difficilement caractérisable . . . 
Sur les formes jeunes au contraire non encore fixées, les ornements sont tres spéci- 
aux et se rapprochent infiniment de ceux que 1'on rencontre å 1'état adulte chez 
certains Vénéridés, comme s'accordent a 1'affirmer Jackson, F. Bernard et moi- 
méme; ils n'ont aucun rapport avec 1'ornementation des Cardiidés ainsi que Dou- 
villé en fait la juste remarque. » But in the next sentence the author finds that 
the hinge supports an opposite view: »Mais la dentition des jeunes Chames se rap- 
proche absolument de celle des Cardiidae adultes, et plus particuliérement de celle 
du genre Lithocardium, chez lequel comme chez les Chames la dent latérale antérieure 
a disparu.» 

Such are the proofs of a relation between Chamidae and Cardiidae which 
Anthony deduces from the characters of the shell. The hinge does not, however, 
agree with that of Cardiidae as closely as Lithocardium would prove. It is true that 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 3. 87 

the anterior laterals are absent in that genus, a condition coramon with Chama, but 
its hinge is of a somewhat different type, having in the right valve 2 cardinals and 
2 laterals, in the left 1 tooth of each kind. Further, Lithocardium is an eocene 
fossil, and the Chamidae appear already in the lower cretaceous system, though it 
may be doubted whether the forms described from these formations are referable to 
the recent genera. 

Thus neither the anatomical nor the conchological evidence for Anthony's 
opinion about an origin from Cardiidae is verv convincing. It seems to me that he 
bas been fascinated by Pelseneer's authority, when this writer suggests a close 
relation of the familiae in question because of the structure of the gills. But in 
this respect the Chamidae are not more closely related to Cardiidae than they are, 
for example, to Veneridae (ef. Johnstone 1899 and Ridewood 1903). And if there 
were agreement in the structure of the gills, their external morphology is against 
such an opinion because of the fact mentioned above that in Chamidae the gills 
exhibit a more primitive stage in the individual variation of their fixation to the 
body and to each other. In this respect Cardium has proceeded to generic con- 
stancy. It must be admitted, however, that the anatomical structure of the gills 
of Cardium is somewhat more primitive on account of the separated efferent fila- 
mentar vessels (ef. Johnstone 1899). 

There is a fact not mentioned by Anthony nor by Grieser, who also accepts 
the opinion of the former author, that gives the anatomy of the Chamidae a special 
peculiarity and separates these forms from other Lamellibranchs that have been in- 
vestigated with regard to the matter. This is the structure of the arterial blood system, 
above all the course of the arteria gastrica (or visceralis). In Chamidae this erna- 
nates immediately from the sinus in front of the pericard, and then goes forward to 
the back side of the stomach. This specialization is not recorded for any other 
Lamellibranch, though the circulatory system is studied comparatively by Ménégaux 
(even with regard to the Chamidae, where he did not, however, observe this peculi- 
arity), and is described by many authors for many different forms (ef. Egger 1887, 
Pholadidea, Jouannetia; Johnstone 1899, Cardium; Vlés 1909, Mya; Schwanecke 
1913, Anodonia, and others). In all these forms the arteria visceralis arises as far 
towards the front region as the vicinity of the mouth. In all probability the arteria 
visceralis is homologous with the posterior aorta (also called arteria visceralis) in the 
gastropoda, which separates from the anterior or aorta cephalica immediately after 
the departure from the ventricle. In Chamidae the same organization prevails, which 
may perhaps be a sign of primitivity. The aberration observed in Ch. sarda, where 
a small collateral runs from the oesophageal trunk of the aorta to the stomach, 
may then be considered as representing the first step in the development of an 
arrangement like that of the Lamellibranchia in general. 

Another peculiarity in the anatomy of Chamidae is the presence of a buccal 
centre in the nervous system, detected by Grieser. A similar feature is known 
only in Phaseolicama magellanica (Igel 1907), though sought for in vain by Pelse- 
neer (1911) in the same species. Its nature, under such circumstances, is very 



88 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

doubtful; one cannot say whether it is a primitive character or a product of spe- 
cialization. In any case it, together with the blood system, helps to give the 
Chamidae a separate position among the existing LameUibranchia. 

The opinion criticized above as to the relations between Chamidae and Cardi- 
idae has proved to have no solid basis. If novv we examine other suppositions ex- 
pressed in the literature we find two views based on the external sculpture of the 
shell, namely that of Fischer about the agreement between the nepionic stage of 
Ecliinochama and Venerupis, and Boehm's assumption of its greater resemblance to 
Astarte. Both opinions are based exclusively on the sculpture of the shell, without 
any attempt to find support for them from anatomy. Even the view about their 
origin from Carditian forms set forth by Dall and based on the structure of the 
hinge does not take into account agreement in anatomy. 

A comparison of the Chamidae on the one hand with the three families men- 
tioned on the other in regard to anatomy does not support either theory. Astartidae 
and Carditidae have a completely open mantle, Veneridae, on the other hand, well 
developed siphons, and Chamidae occupy a medial position between these extremes 
as far as the siphonal openings are concerned. As to Cardita and Astarte these forms 
are in many respects more simply organized than the Chamidae and therefore might 
represent in these points earlier stages than the latter (e. g. the gills) ; but in other 
characteristics they show a peculiar specialization (e. g. the spiral coecum on the 
ventral side of the stomach in certain forms of Cardita; ef. Pelseneer 1911, p. 38; 
pl. XIII, fig. 2). But if we consider the unplicated synaptorhabdic nature of their 
gills and recall to mind the above conclusions on the phylogeny of the respective 
gill types we must at once reject the possibility of a closer relation between Chamidae 
and Astartidae — Carditidae. 

As to the origin from the Veneridae this supposition seems to be more probable. 
Their gills are plicated but otherwise they are more primitive than those of Chamidae 
on account of the separation of the efferent filamentar vessels, quite as in Cardiidae. 
On the other hand the Chamidae represent, as pointed out above, a more primitive 
stage of consolidation on account of the individual variation of the gill fixation. In 
the inner organization agreements exist between the two familiae in the simplicity 
of the duodenum and the absence of a separate crystalline coecum, but differences 
in the coiled course of the intestine of Veneridae (e. g. Circe; ef. Pelseneer 1911). 
Of the rest of the inner organization of Veneridae no detailed accounts are given. 

Thus we find primitivity in the Chamidae on the one hand and in the Ve- 
neridae and the Cardiidae on the other. These appearances make it probable that 
these families might have a common origin. 

We now return to the characteristics of the shell in order to test their evi- 
dence as to the mutual relations of the forms in question. 

Is should be remarked that Fischer's and Boehm's opinions on the affinities 
of Chamidae ref er only to Echinochama and thereby al so to Pseudochama in a wider 
sense according to the argument in chapter 2 of the present work, and that An- 
thony speaks of the anatomy of Chama proper. We are then justified in asking 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NO 3. 89 

whether the family is diphyletic, so that either genus has its own origin, separated 
from that of the other. Echinochama and Pseudochama have, for instance, perhaps 
emanated from Venerwpis, while Chama is to be derived from Cardium or other 
forms. The striking uniformity in organization of both genera is decidedly against 
such a supposition of a diphyletic origin of the recent Chamidae. 

By means of comparative anatomical investigation we may certainly succeed 
in finding the mutual relations between the recent Lamellibranchia, to estimate their 
greater or less agreement with each other, to state their more or less primitive or- 
ganization with respect to different characteristics and to group them systematically 
according to the increasing perfection of one or other character. Such a system 
may correspond to the general course of their evolution, but for a single form it 
gives no information as to its origin in details. To get such an insight and to follow 
the entire form in its development and not only its separate organs, we have re- 
course to another means, without which it is impossible to gain any knowledge of 
these problems, namely the paleontological facts afforded by the fossils. In scarcely 
any other group of animals does there exist such good possibilities as in the La- 
mellibranchs of tracing the differentiation of the recent forms during geological 
epochs. In their hinge they possess an accurate indicator of the course of develop- 
ment, and attention has always been paid to this attribute as a region of useful 
markings, though great difficulties stånd in the way of stating a homologization of 
the hinge elements and of utilizing them for comparative research. 

In nearly all manuals, paleontological as well as exclusively zoological (for 
instance Tryon 1884, Zittel 1885, Fischer 1887, Cooke 1895, Dall 1895, Hescheler- 
Lang 1900, Pelseneer 1906), the family Chamidae or the superfamily Chamacea com- 
prises, besides the recent genus Chama, a lot of fossil ones as well, such as Diceras 
and Requienia. It seems thus to be universally admitted that a close affinity exists 
between these genera. 

In Diceras as in the recent Chamidae dextral as well as sinistral forms are 
found, but there is the difference between the two groups that in Diceras the sinistral 
forms are not >inverse» in respect to the dextral ones because the right valves have 
always the hinge of a right valve, either attached or free, and likewise the left 
ones. Being generally turned to the left they are generally compared with the in- 
verse Chamas, from which, according to Bernard, they differ only in the absence 
of the tooth 4 b. 

With the new views that have been applied to the Chamidae in this treatise 
we shall now try to make a homologization with the genus Diceras, considering first 
the sinistral forms and their agreement with Pseudochama. 

If we observe, for example, a specimen of Diceras arietina, as shown in 
Hoernes's figure (1882 b , in pl. VII) we find in the right valve an anterior tooth 
designated z and a posterior one, z x , the former apparently representing a tooth 1, 
the latter a tooth 3 b. In the left valve the anterior tooth z is homologous with 
2 and is divided into two parts, which surround a socket for the right tooth 1. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 3. 12 



90 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

Behind the large socket for 3 b there follows a tooth z±, which is evidently homo- 
logous with LP II. 

A direct comparison based on the superficial similarity of the species just 
described and a Pseudochama would give very incorrect results, as the anterior right 
»tooth» of the latter is a composition of the original teeth 1 and 3 b, as stated in 
this treatise. Consequently it does not correspond to the anterior one of Diceras 
but to both teeth of the right valve of Diceras. 

On the other hand a comparison of the nepionic stage of Pseudochama with 
Diceras arietina shows a better agreement of both. And if we change the full- 
grown Diceras for a younger stage, as shown by Hoéknes (1882 b , fig. 9) the homo- 
logy prevailing in the respective hinges is more striking because 3 b is relatively 
smaller and of about the same size as 1. It seems not only as if in the left valve 
of this stage 2 a and 2 b were more distinctly separated than låter on, but also as 
if 4 b were present, fitting in the furrow behind 3 b. No distinct trace of posterior 
laterals are to be seen in the figure, but the presence of them in the adult is a 
criterium of their existence, probably in a more obvious form, also in the young 
shell. 

As a consequence of the above arguments we thus note a striking similarity 
betvveen Pseudodiama and the sinistral Diceras, especially in its young stage. 

Passing on to Chama we shall now try to find ont where its origin is to be 
sought for. Evidently Chama cannot be compared with Diceras arietina either as 
young nor as adult, on account of its entire tooth 2 and the rudimentary tooth 1. 
If we take, on the other hand, a dextral Diceras (shown by Hoernes 1882 in pl. 
VIII, fig. 9) we find at the first glance a striking agreement between this form 
and a very young stage of Chama such as is already described in Chapter 2 of this 
work. 

Tooth 1 is present in the Diceras in question as a somewhat ridge-shaped 
projection extending backwards from the anterior muscular scar. Further 3 a is 
distinct as the continuation of 3 b towards the front. A right posterior lateral is 
also well developed — in short we find an arrangement quite homologous to that 
described above for the early stage of Chama. 

As a result of the above comparisons it may be repeated that Pseudochama 
shows a close relation to the sinistral and Chama to the dextral forms of Diceras. 

That the recent Chamidae and the genus Diceras are genealogically akin is 
evident also from the fact that they are much alike externally. Stoliczka, in his 
important work on the Indian cretaceous Pelecypoda (p. 231) states this in the 
words quoted above to the effect that the cretaceous species partly resemble in form 
Diceras and Requienia. 

A revision of the known fossils described as Chama is necessary before we 
shall be able to judge the geological origin of the genera in question with any 
certainty. 

In the work by Hoernes quoted above (of 1882) this author gives an explana- 
tion of his view, which has been accepted by many subsequent paleontologists, about 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3- 91 

the origin of Diceras, which he assumes is to be sought for in the Megalodontidae. 
This view, as we have said, has been accepted by modern authors; thus Frech 
(1912) gives a detailed »Entwurf eines Stammbaumes der Megalodontiden», basing 
on the latest scientific results and completing in a very interesting manner as well 
as verifying, in the essential, the arguments given by Hoernes. Frech seems, 
however, to maintain the opinion that the Chamidae have emanated directly from 
the Megalodontidae, supporting his assumption by the fact that the difference be- 
twen the two families is the inequilaterality of the former, while the latter is chiefly 
equivalve, and that there exist forms of Megalodus which apparently mediate the 
transition by their rather advanced inequivalvity (e. g. M. loczyi). 

This supposition of Frech's may prove to be correct or not — at present 
nothing can be said about its probability, because the hinge of M. loczyi is still 
unknown. It shows, however, how closely Chamidae and Megalodontidae are related 
to each other. If the species mentioned agrees in shape with Chama there are also, 
on the other hand, examples of a very great similarity in the hinge construction. 
Thus we find in Physocardia (for example Ph. hornigi Bittner 1912, pl. I, figs. 1 
—4) a hinge with a thin ridge representing tooth 1 , tooth 2 is complete and so is 
tooth 3, and 4 is very short; all teeth are placed parallel to the hinge margin, and 
all these characteristics are common to Chama. A further similarity is to be ob- 
served in the shape of the anterior muscular impression, which, as Bittner says 
(p. 10) »bei Megalodon in einer Art engen Spaltes zwischen Schlossplatte und Vorder- 
rand liegt, während er bei unserer Veczprémer Art eine weite Ausrandung an der- 
selben Stelle einnimmt». In addition to the equivalvity a difference from Chama 
is shown by the absence of posterior lateral teeth. 

If the genus Physocardia reminds us of Chama there are also, on the other 
hand, forms of Megalodontidae which, on account of a strong development of tooth 
1 and a division of tooth 2, seem to be ancestors of Pseudochama; such a species 
is, for example, Megalodus co?npressus (ef. Frech 1912, p. 89, fig. 100) and in a 
higher degree Protodiceras pumilus (Frech 1912, fig. 101). In the last-named spe- 
cies, of which Boehm (1891) first ga ve a correct description of the hinge and a new 
opinion of its systematical position, we notice in the left valve a horseshoe-shaped 
tooth grasping the small anterior one of the right valve, the latter thus being 1 
and the former 2 with its före and back parts (2 a, 2 b). In this form we find a 
striking resemblance to Pseudochama and a step towards the hinge type of Diceras 
just described, and because of this it is considered to be the real ancestor of Diceras, 
as Boehm was the first to note and Frech has made evident in his phylogenetic 
scheme of the Megalodus-tvihe. 

O ur investigation has led to the result that the recent Chamidae must be di- 
vided into two well-defined genera Chama and Pseudochama, of which the former 
is to be derived from sinistral, the latter from dextral forms of Diceras. On the 
other hand both genera exhibit a striking similarity to different genera of Megalo- 
dontidae. In consideration of their great agreement with each other in their ana- 
tomy it is more probable that both genera have originated from a single and common 



92 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

source, which we have assumed to be Diceras, than that they represent earlier off- 
shoots from different points of the Megalodus tribe. The agreement with Megalo- 
dontidae, however, undoubtedly speaks in favour of a genetic continuity between 
Chamidae and Megalodontidae in the way that is maintained by the paleontologists. 
Anatomical facts indicate that Chamidae occupy a separate position among the 
Lamellibranchia, and this might be in accordance with the view presented here, 
while, on the contrary, both anatomical and paleontological facts decidedly speak 
against a close relation between Chamidae and Astartidae or Carditidae. 

There is, however, a circumstance that might be interpreted as a support 
against the opinion deduced here as to the relation of Chamidae, namely the sculp- 
ture of the shell. The forms of Diceras, like those of Megalodonlidae, are smooth or 
furnished with a feeble concentric sculpture, while the Chamidae show the greatest 
variation in their sculpture. Even if the com parison is extended to the nepionic 
stage of the recent Chamidae, it results only in a statement of contrasts both in 
form and ornamentation. The sharp lamellae of a Pseudochama as well as the weak 
ones and the radiating striation of a Chama have no parallels in the adult shell 
either of Diceras nor of Megalodus. Boehm (1891) tells us what difficulty these 
contrasts offer for the understanding of the problems concerning the origin of 
Chamidae. He remarks (p. 21), »dass die Embryonalschale von Echinochama arci- 
nella nicht die mindeste äussere Ähnlichkeit weder mit Megalodon, noch mit; Proto- 
diceras, noch mit Diceras besitzt . . . Die äusseren Formen hier und dort sind voll- 
kommen von einander verschieden.» 

As an explanation of this peculiar state of affairs two alternatives are con- 
ceivable. 1. Both Diceras and (perhaps also) Megalodus have nepionic stages similar 
to those of Chamidae and differing from the full-grown shells; in this case they 
should be traceable on the umbones when these are still in a good state of pre- 
servation. The differences between the young Diceras arietina and the full-grown 
one are, however, not great enough to support such a supposition, but a still younger 
stage would perhaps enable us to find out whether a mode of development similar 
to that of Chamidae is also characteristic for Diceras or not. 

If this is not the case there still remains the second alternative for explaining 
this state of affairs. 2. From the shape and sculpture of the umbonal nucleus in 
Chama and Pseudochama, which differs from those of the extra-umbonal shell and 
is sharply defined from it, we conclude that the postlarval development is not a 
direct one, as in Cardiidae and Veneridae for example, but proceeds indirectly and 
is complicated by a metamorphosis, something like that of Unio with its glochidium 
larva. This nepionic stage interjacent between the prodissoconch and the permanent 
stage, is to be considered as a juvenile specialization or a coenogenetical larval stage, 
which has arisen through a development produced somewhat beyond the direct line 
of evolution. The umbonal shell, consequently, may be regarded as a character 
proper to Chamidae without any correspondence in their earlier ancestors. 

That such a view is supported is proved by the following circumstances. The 
nepionic shell varies considerably in size in Pseudochama. It seems to be larger in 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 93 

Echinochama (where it attains 2,4 mm in length and has 6 lamellae) than in other 
forms of Pseudochama (at least P. ferruginea where it seems to vary from 1,2 mm 
with 4 lamellae to a somewhat larger size with 5, and in P. gryphina, where it 
attains 1,4 mm with about 4 lamellae). In Pseudochama (Eopseuma) pusilla it is 
about 2 mm; the upper and smoother portion measures 0,8—0.9 mm and has about 
4 rather prominent lamellae and traces of about 4 radial rows of squamulae; the 
peripheral part has many radiating squamuliferous ridges). Furher, in Chama the 
nepionic shell is very small (0,5 mm) and its smoother upper portion is only about 
V* of the entire umbonal shell. In the spinosa-growp of Chama, however, the ne- 
pionic shell is comparatively large. Hence we find that the more the characteristics 
of the hinge or the sculpture of the shell differ from a more primitive stage (most 
in Echinochama and the Chama spinosa-section, less in Eopseuma and the remaining 
Chamas), or the more specialized these characters become when full-grown, the 
larger is the smooth or only concentrically sculptured portion of its nepionic shell. 
It seems as if smoothness or a radial sculpture were primitive in the earliest stages 
of development; during the course of specialization a concentric ornamentation 
appears, which ultimately occupies the whole of the nepionic shell as this becomes 
larger. Or, to put it briefly, the nepionic shell is subject to a caenogenetic specializa- 
tion, relative to the advanced development of the adult shell. In Eopseuma, we 
may repeat, teeth 1 and 3 b are separated and of uniform size during life, while in 
the Pseudochamas mentioned 3 b is still traceable as a distinct tooth separated from 
1, but the latter has greatly exceeded 3 b in size; in Echinochama a separation of 
these teeth is scarcely visible, and besides that the shell has become almost equi- 
valve, which seems to be a secondarily acquired property. In Eopseuma the nepionic 
shell strikingly recalls that of Chama, and this genus shows a closer resemblance to 
its presumed ancestors (the sinistral Diceras) than does Pseudochama to the dextral 
Diceras. In Chama the caenogenetic metamorphosis and the subsequent progressive 
development has made the type less distanced from its ancestors than has been the 
case in Pseudochama. 

It is evident that the genus Pseudochama has consequently been subject to a 
progressive development both as regards its full-grown and its nepionic stages, while 
Chama has remained more constant and conservative. It is perhaps even possible 
that the concentric sculpture of the nepionic Pseudochama is an atavism, being a 
reappearance of that of the earliest known cretaceous species such as Chama haueri 
Zittel. If a true member of Chamidae at all, this form appears most likely to 
belong to Pseudochama (ef. above). 

Dall (1903) is of the opinion that the genus Goossensia established by Coss- 
mann (1885) is to be connected with Chama as »based on the nepionic young of 
Chama*. In this case it ought to be allied to Echinochama, and some similarities 
in sculpture and hinge construetion seem to support this view; but the differences 
are even more important. The sculpture consists of strong irregular radiating ribs 
(crossed by concentric ones), which offers a similarity to Chama (according to Coss- 
mann), but also to a Cardita (except for the somewhat irregular appearance), and 



94 NILS HJ. ODHNEE, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

the hinge consists of 2 teeth in each valve; besides a posterior lateral there exists 
an anterior one as well. On account of these facts I find it different from the 
Chamidae, so that it cannot be included in this family nor be considered as a transi- 
tional stage between these and the Carditidae. 

Among the recent Chamidae are to be reckoned only the genera included in 
the conspectus given in the preceding chapter. 

Finally we may admit the possibility that both Veneridae and Cardiidae, 
which, from an anatomical point of view, seem to have a common origin with 
Chamidae, might have originated from forms closely related to the nepionic stages 
prevailing in Chamidae, as the nepionic shell of a Pseudocliama reminds one of a 
Venerupis and that of a Chama is like a Cardium. Both families appear at a relatively 
late period, and their origin from Chamidae is admitted by paleontologists. No facts 
on which an exact opinion on these questions can be based have hitherto been 
presented, and both anatomical and ontogenetical investigations must be carried out 
before we are able to judge with certainty about the mutual relations of Chamidae, 
Cardiidae and Veneridae. 



Addenda. 

In a paper of 1917 entitled »Coquilles sénestres chez les lamellibranches» (Bull. 
Mus. d'Hist. nat.) Lamy has given a close examination of the specimen of Tellina 
plicata described as sinistral by Fischer 1880 (ef. above p. 7, note); the examination 
makes it evident that no true inversion exists in this case, the hinge being entirely 
normal. 



KUNGD. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3- 95 



List of works referred to. 

1758. Linné, C. v., Systema Naturae. X. Hblmdse. 

17(i7. , > » XII. » 

1792. Bruguiére, J. G., Encyclopédie Méthodique. Versailles. 

1795. Poli, I. X., Testacea utriusque Siciliae. II. Parmse. 

1819. Lamarck, J. P>. de, Hist. Nat. des Anim. sans Vertébres. Vol. (i. 

1835. — — , » »'»•»■> (2nd ed.). 

1835. Broderip, W. J., On the genus Cliania, Brug. with descr. of some spec. etc. Träns. Zool. Soc. 1834. 

1847. d'Orbigny, A., Paléontologie francaise. Terrains crétacés. T. III, Lamellibranches. 

1847- Peeve, L. A., Mouograph of the genus Chama. Conchologia iconica. Vol. 4. 

1834 — 58. Deshayes, G. P., Traité élémentaire de Conchyliologie. Paris. 

1863. — : — , Coucliyliologie de l'ile de la Kéunion. Paris. 

18(i5. Zittel, K. A. v., Die Bivalven der Gosaugebilde in den nordöstl, Alpen. Denkschr. d. K. Akad. d. 

Wiss. Wien, mathem. -naturw. Cl. Bd 24. 
1871. Stoliczka, F., Pelecypoda. Cretaceous Fauna of Southern India, 111. Mem. Geol. Survcy India. Calcutta. 
1873. Caepenter, P. P., The Mollusks of Western North America. Smithsonian Misc. Collections. Vol. 10. 

Washington. 
1877. Weinkauff, II. G, Die Conchylien des Mittelmeers I. Cassel. 
1 880. Fisciier, P., Monstrosité sénestre d"une Telline. Journ. de Conch. XX. 
1882. Hoernes, R., Materialien zu einer Moncgraphie der Gattung Megalodus . . . Denkschr. d. K. Akad. d. 

Wiss. Wien, mathem. -naturw. Cl. Bd 40. 
1882 b . , Die Eutfaltung des Megalodus-Stammes in den jiiugeren mesozoischen I'ormationen. Kosmos, 

vol. 10. 
1882. Munier-Chalmas, E., Études critiques sur les Budistes. Hull. Soc. Géol. de France. 

1884. Tryon, G. W.. Structural and Systematic Conchology. Vol. 111. Philadelphia. 

1885. Cossmann, Description d'espéces du Terrain tertiaire des envir. de Paris. Journ. de Conch. T. XXV. 
1885. Smith, E. A., Lamellibranchiata. Rep. »Challenger». Vol. XIII. 

1885. Zittel, K. A. v., Handbuch der Paléontologie. 2. 

188(3. Cooke, A. IL, Rep. on the Test, Moll. obtained ... in the Gulf of Suez . . . 1869. By Rök 

MacAndrew. Republ. Part, V. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 5. Vol. XVIII. 
1887. Egger, E., Jouannetia Cumingii. Eine Morphol. Unters. Arb. Zool. Instit, Wiirzburg. Vol. 8. 
1887. FrscHER, P., Manuel de Conchyliologie et de Paléontologie conehvliologique. Vol. 3. Paris. 
1887. Tåte, R., The Lamellibranchs of the older Tertiary of Australia, Part II. R. Soc. S. Austr. Tians, and 

Proc. Vol. 9. Adelaide. 
1889. Clessin, S., Die Familie der Chamideu. Martini & Chejinitz, Conchylien-Cabinet, 8: 5. Nurnberg. 

1889. Dall, W. H., A prel. Cat. of the . . . Mollusks and Brachiopods of the S. E. Coast of the U. States. 

Bull. U. S. Nat. Mus. No. 37. Washington. 

1890. Heilprin, A., On some new species of Mollusca from the Bermuda Islands. Proc. Acad. Nat, Sci. 1889. 

Philadelphia. 
189.0. Jackson, A. T., Phylogenv of the Pelecypoda. The Aviculidae and their Allics. Mem. Boston Soc. 
Nat. Hist. Vol. IV. 

1890. Ménégaux. L., Recherches sur la circulation des lamellibranches marins. Besan^on. 

1891. Boeiim, G., Megalodon, Pachyerisma uiid Diceras. Ber. Naturforsch. Gesellsch. Freihurg. Vol. (i, 

part, 2. 

1891. Dall, W. IL, On some Marine Moll. from the S. Coast of Brazil. Nautilus. 

1892. Dautzenbekg, Ph., Descript. d'une espéce nouvelle du genre Chama provenant des cötes océaniques de 

France. Bull. Soc. Sci. Nat, de 1'ouest de la France. II. 



96 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 

1895. Bernard, F., Premiére note sur le développement et la morph. de la coquille ehez les Lamellibranches. 

Bull. Soc. Géol. de France. 3 ser. T. 23. 
1895. Cooke, A. II., Molluscs. The Cambridge Natural History. London. 
1895. Dall, W. H., Contrib. to the Tertiary Fauna of Florida. Part III. A new Classification of the Pele- 

cypoda. Träns. Waguer Free Instit. Philadelphia. Vol. 3, p. 3. 
1895. Rochebrune, A. T. de, Note sur les moll. rec. par M. Diguet en Basse-Californie. Bull. Mus. Paris. I. 
1897. Bernard, F., Quatriéme note sur le développement etc. Bull. Soc. Géol. de France, 3 sér. T. 25. 
1897. Dautzenberg, Pu., & Fischer, P., Campagnes scient. de S. A. le Prince Albert I de Monaco. Mém. 

Soc. Zool. France. X. 

1897. Kimakovics, M. v., D:r A. v. Sachenheim's Mollusken-Ausbeute im nördlichen Eismeer an der West- u. 

Nordkiiste Spitzbergens. Verb. Siebenburg. Vereins f. Naturw. Vol. 4G. Hermannstadt. 

1898. Ricf, E. L., Die systematische Venvertbarkeit der Kiemen bei den Lamellibranchiaten. Jenaische Zeit- 

scbr. f. Naturw. Vol. 31. 

1899. Johnstone, J., Cardium. Liverpool Marine Biol. Comm. Memoirs. Vol. 2. 

1899. Vest, W. v.. Ueber die Bildung und Entwicklung des Bivalven-Scblosses. Verb. des Siebenburg. Vereins 

f. Naturwiss. Vol. 48. Hermannstadt. 

1900. IIesciieler, K., Mollusca. Lang, Lehrbuch d. vergl. Anatomie d. wirbellosen Tiere. 

1902. Dall, W. H., & Simpson, Ch. T., The Mollusca of Forto Rico. Bull. U. S. Fish Commission. Vol. XX. 
(1900) Washington. 

1902. List, Th., Die Mytiliden. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Monogr. XXVII. Berlin. 

19U3. Dall, W. IL, Contribution to the Tertiary Fauna of Florida. Part VI. Träns. Wagner Free Instit. 
Philadelphia. Vol. 3. 

1903. Ridewood, W. G., On the Structure of the Gills of the Lamellibranchia. Philos. Träns. Roy. Soc. 

London. Ser. B. Vol. 195. 
1905. Anthony, R., Influence de la fix. pleurothétique sur la morphologie des Mollusques aeéphales. Ann. Sci. 
Nat. Zool. Sér. 9. T. 1. Paris. 

1905. Wallengren, II., Zur Biologie der Muscheln. I. Die Wasserströmungen. Lunds Universitets Årsskr. 

ser. 2, 1, No. 2. 

1906. Bloomer, II. IL, On the Anatomy of Tagelus qibbus and T. divisus. Proc. Malac. Soc. London. 

Vol. VII. 

1906. Pelseneer, P., Mollusca. Ray Lankester, A Treatise on Zoology. Part V. 

1907. Christensen, S., Om den jydske Vestkysts Molluskfauna og om tre for vor Fauna nye Mollusker. Nat. 

Medd. Kj0benhavn. Ser. 6, 9. 

1907. Igel, J., Uber die Anatomie von Phaseolicama magellanica Rousseau. Zool. Jahrb. Anat. Vol. 26. 

1908. 

1908. Cossmann, M., Pélécypodes du montien du Belgique. Extr. des Mém. Mus. d'hist. nat. Belgique. T. V. 

1908. Reynell, A., On Astarte mutabilis, with reversed hinge dentition. Proc. Malac. Soc. London. Vol. 

VIII. No. 1. 

1909. Dall, W. H., Rep. on a Coll. of Shells from Peru etc. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 37. Washington. 
1909. Lynge, H., Marine Lamellibranchiata. (The Danish Exp. to Siarn 1899 — 1900). Mém. Acad. Roy. 

des Sci. et de Lettres de Danemark, Copenhague. 7 sér., sect. des sci. T. V. No. 3. 

1909. Vlés, F., Monographie sommaire de la mye {Mya urenaria Linné 1767). Mém. Soc. Zool. de France. 

1910. Bloomer, H. H., On the Anatomy of the British species of the genus Psammobia. Proc. Malac. Soc. 

London. Vol. IX. 

1910. Dautzenberg, Ph., Contrib. ä la Faune malacologique de 1'Afrique occidentale. Actes de la Soc. Linné- 

enne de Bordeaux. 

1911. Cossmann & Peyrot, Conchologie néogénique de 1'Aquitaiue. Actes de la Soc. Linnéenne de Bordeaux. 

T. LXV. 
1911. Doncieux, L., Catalogue descript. des foss. nummulitiques de l'Aude et de 1'Hérault. P. II. Ann. de 
1'Univ. de Lyon (Nouvelle sér.). I. Fasc. 30. 

1911. Pelseneer, P., Les Lamellibranches de 1'Expéd. du Siboga. Partie anatomique. Siboga Exped. Lilla. 

Leiden. 

1912. Bittner, A., Lamellibranchiaten aus der Trias des Bakonyer Waldes. Res. d. wiss. Erforsch. des 

Balatonsees. Bd 1. Teil 1. Palaeontologie III. Wien. 
1912. Frech, F., Neue Zweischaler und Brachiopoden aus der Bakonyer Trias. Res. d. wiss. Erforsch. des 
Balatonsees. Bd 1. Teil 1. Palaeontologie III. 

1912. Odhner, N., Morphologische und phylogenetische Untersuchungen uber die Nephridien der Lamelli- 

branchien. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd 100. 

1913. Grieser, E., Uber die Anatomie von Ghama pellucida Broderip. Fauna Chilensis. Vol. 4. P. 2 Jena. 
1913. Schwanecäe, IL, Das Blutgefässsystem von Anodonta cellcnsis Schröt. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Vol. 107. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 97 

1913. Woodward, B. B., Catalogue of the British species of Pisidium. London. 

1914. Cuénot, L., Les organes phagocytaires des Mollusques. Arch. de Zool. Experiment. T. 54, Fasc. 9. 
1914. Dautzenberg, Ph., Sinistrorsités et dextrorsités tératologiques chez les Mollusques Gastéropodes. Bull. 

Soc. Zool. de France. T. 39. 
1914. Matthias, M., Yergleichend anatomische Untersuchungen uber den Darmkanal und das Herz einiger 
Arcaceen. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Vol. 52. 

1914. Tomlin, J. R., & Shackleford, L. J., The Marine Moll. of Säo Thomé. Journ. of Conch. No. 8. 

1915. Bartsch, P., Rep. on the Turton Coll. of S. African Marine Mollusks etc. Smithsonian Institution U. 

S. Nat. Museum. Bull. 91. Washington. 

1916. Hedley, Ch., A prel. Index of the Mollusca of Western Australia. Journ. of Roy. Soc. of Western 

Australia. Vol. I. Perth. 

1917. Lamy, Ed., Notes sur les espéces Lamarckiennes du genre Chama. Bull. Mus. d'Hist. nat. Paris, n:o 3, 4. 
1917. . Coquilles sénestres chez les Lamellibranches. L. c. n:o 7. 

1917. Odhner, Nils Hj., Mollusca. Results of Dr. E. Mjöberg's Swedish Sci. Exp. to Australia 1910 — 1913. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 52. N:o 16. Stockholm. 
1918. , Zur Kenntnis der Homologien des Bivalvenscblosses. Geol. Fören. Förhandl. Stockholm. Bd 41. 

Part. 5. 
1919. , Contribution ä la Fauue malacologique de Madagascar. Arkiv f. Zoologi (K. Sv. Vet. Akad.), 

Bd 12, N:o 6. Stockholm. 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 59. N:o 3. 13 



98 



NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 



Reference letters on the figures. 



a. a. aorta anterior. 

a. ax. axial arteria. 

a. g. arteria gastrica. 

a. p. aorta posterior. 

ad. a., ad. p. adductor anterior, posterior. 

b. g. buceal ganglia. 
br. branchiae. 

br. a. branchial axis. 

c. cerebral ganglia. 

c. f. ciliated funnel of nephridia. 

co. nephridial communication. 

c. s. coecal sac. 

e. exteriör sac of nephridia. 

f. foot. 

g. f. genital folliculi. 
g. o. genital opening. 
h. heart. 

int. intestine. 

L. ligament. 

LPI, II posterior lateral tooth I, II. 

1. liver. 

1. d. liver ducts. 



1. p. 


labial palps. 


M 


marginal tooth. 


MA, MP 


anterior, posterior muscular scar. 


m. 


mouth. 


n. o. 


nephridial opening. 


oe. 


oesophagus. 


p. 


pedal slit. 


per. 


pericard. 


P- g- 


pedal ganglia. 


pl. 


plica of branchiae. 


pr. 


principal filament or vessel. 


p. t. 


pericardial tube. 


r. p. 


retractor pedis. 


s. 


septum. 


S\. 


anal siphon. 


S\\. 


branchial siphon. 


s. f. 


siphonal fold. 


st. 


stomach. 


v. a. m. 


axio-marginal vein. 


v. ax. 


axial vein. 


v. g. 


visceral ganglion. 


v. m. 


marginal vein. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 3. 



99 



Explanation of figures. 



Plate 1. 



Fig. 


1 


Fig. 


2 


Fig. 


3 


Fig. 


4 


Fig. 


5. 


Fig. 


6 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


10 


Fig. 


11 



Chama lazarus Linne. Hinge construction (after Bernard 1895). 

Echinochama arcinella Linne. West Indies. Nat. size. 

Pseudochama cornucopia Linné. Gulf of Suez. Nat. size. 

Chama macerophylla Chemnitz. West Indies. Nat. size. 

Echinochama arcinella Linné. Umbo of a left valve with nepionic shell. X 25. 

Echinochama arcinella Linné. Free nepionic shell, left valve from outside and inside. X 25. 

Pseudochama fcrruginea Reeve. Free nepionic shell, right valve from outside and inside. X 25. 

Pseudochama ferruginea Reeve. Left and right valve of a small specimen (breadth 2,5 mm) from 

Spondylus americanus, West Indies. X 20. 

Pseudochama gryphina Linné. Free nepionic shell, right valve from outside and inside. X 25. 

Pseudochama gryphina Linné. Free nepionic shell, left valve from outside and inside. X 25. 

Pseudochama gryphina Linné. A recently attached right valve. X 25. 



Plate 2. 

Fig. 12. Pseudochama gryphina Linné. A somewhat older right valve. X 15. 

Fig. 13. Chama reflexa Reeve. A left valve of a recently attached shell from Spondylus aculeatus. Gulf 

of Suez; length 1 mm. X 40. 
Fig. 14. Chama reflexa Reeve. Gulf of Suez. A small right valve (length 1,25 mm). X 40. 
Fig. 15. Chama reflexa forma jukesi. N. W. Australia. A small right valve. X 60. 
Fig. 16. Chama reflexa forma jukesi, a more advanced stage of a right valve. X 35. 
Fig. 17. Chama reflexa forma jukesi, the left valve corresponding to fig. 16. X 35. 
Fig. 18. Cliama pulchella Reeve, the prototype, fig. 10 a, left and right valve from inside. Nat. size. Photo. 

Herring, N. H. Mus., London. 
Fig. 19. Pseudochama similis n. sp. (= Chama pulchella Reeve, fig. 10 b), prototype, left and right valve 

from inside. Nat. size. Photo. Herring, N. H. Mus., London. 
Fig. 20. Pseudochama pusilla n. sp. a, b, h right shell from outside and inside, c, d, g the corresponding 

left valve, e, f another left valve. a — f X 3,5; g, h X 7,5. 
Fig. 21. Pseudochama pusilla n. sp. Umbonal part of a left valve with nepionic shell. X 20. 



Plate 3. 



Fig. 22. Pseudochama pusilla n. sp. General habitus of the animal. X 15. 

Fig. 23. Pseudochama pusilla n. sp. Oral region, showing labial palps, ganglia and attachment of gills. 

Fig. 24. Pseudochama pusilla n. sp. Alimentary canal. 

Fig. 25. Pseudochama pusilla n. sp. Right nephridium; the pericardial tube is cut open. 

Fig. 26. Pseudochama pusilla n. sp. Nephridia, seen from above; schematical. 



100 



NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 



Fig. 27. Pseudochama pusilla n. sp. Nervous system. 

Fig. 28. Echinochama arcinella Linné. General habitus of the animal. X 3. 

Fig. 29. Echinochama arcinella Linné. Anatomy of the visceral liump. 

Fig. 30. Echinochama arcinella Linné. Nervous system and surrounding parts of the body. 



Fig. 31. 

Fig. 32. 

Fig. 33. 

Fig. 34. 

Fig. 35. 

Fig. 36. 

Fig. 37. 

Fig. 38. 

Fig. 39. 



Echinochama 

system. 

Echinochama 

septa. 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 



Plate 4. 

arcinella Linné. Schematical view of the structure of gills and intrabranchial blood 
arcinella Linné. Schematical view of the alternation and vascularisation of the branchial 



exogyra Conrad. 
exogyra Conrad. 
exogyra Conrad. 
exogyra Conrad. 
exogyra Conrad. 
ferruginea, Reeve. 



Morphology of the animal. X 2,5. 
Intestinal and circulatory systems. 

General habitus of the right nephridium; the pericardial tube cut open. 
Horizontal section through the nephridia at the place of communication. 
Schematical view of the nephridia from above. 
General habitus of the adult animal. X 2. 



ferruginea Reeve. General habitus of a young specimen from Barthelemy. X 1 5. 



Fig. 40. 

Fig. 41. 

Fig. 42. 

Fig. 43. 

Fig. 44. 

Fig. 45. 

Fig. 46. 

Fig. 47. 

Fig. 48. 

Fig. 49. 

Fig. 50. 



Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

open. 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 

Pseudochama 



ferruginea 
ferruginea 
ferruginea 
ferruginea 
ferruginea 
ferruginea 



Reeve. 
Reeve. 
Reeve. 
Reeve. 
Reeve. 
Reeve. 



retroversa Lischke. 
retroversa Lischke. 
retroversa Lischke. 
retroversa Lischke. 
cristella Lamarck. 



Plate 5. 

Alimentary and circulatory systems. 

Nervous system. 

Schematical view of the nephridia of the young specimen. 

Right nephridium of the young specimen. 

Schematical view of the nephridia of the adult stage. 

Right nephridium of the adult specimen; the pericardial tube cut 

General habitus of the animal. X 2. 
Alimentary and circulatory systems. 
Right nephridium ; pericardial tube cut open. 
Nephridia seen from above. 
General habitus of the animal. X 2,5. 



Fig. 


51 


Fig. 


52 


Fig. 


53 


Fig. 


54 


Fig. 


55 


Fig. 


56 


Fig. 


57 


Fig. 


58 


Fig. 


59 



Plate 6. 

Pseudochama cristella Lamarck. Alimentary and circulatory systems. 

Pseudochama cristella Lamarck. Right nephridium; the pericardial tube cut open. 

Pseudochama cristella Lamarck. Nephridia seen from above. 

Chama reflexa Reeve. General habitus of the animal. X 2. 

Chama reflexa Reeve. Alimentary canal and arteriae. 

Chama reflexa forma jukesi Reeve. General habitus of a full-grown specimen. X 2,5. 

Chama reflexa forma jukesi Reeve. Alimentary canal and arteriae of the adult stage. 

Chama reflexa forma jukesi Reeve. Nervous system. 

Chama reflexa forma jukesi Reeve. Young specimen with the posterior demi-branch still only indi- 

cated by a series of simple filaments. X 20. 



Plate 7. 

Fig. 60. Chama reflexa forma jukesi Reeve. Schematical view of the structure and the blood vessels of the 

gill. 
Fig. 61. Chama reflexa forma jukesi Reeve. Right nephridium of the adult stage. 



KTTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 3. 



101 



Fig. 62. Chama reflexa forma jukesi Reeve. Nephridia of the adult stage seen from above. 

Fig. 63. Chama reflexa forma jukesi Reeve. Left nephridium of the young specimen. 

Fig. 64. Chama reflexa forma jukesi Reeve. Horizontal section through the nephridia of the young specimen. 

Fig. 65. Chama sarda Reeve. General habitus of the animal. X 2,5. 

Fig. 66. Chama gryphoides Linné. General habitus of the animal. X 5. 

Fig. 67. Chama gryphoides Linné. Copy from Pon 1795, ventral aspect of the animal. 



Plate 8. 



Fig. 68. 

Fig. 69. 

Fig. 70. 

Fig. 71. 

Fig. 72. 

Fig. 73. 

Fig. 74. 



Chama gryphoides Linné. 
Chama gryphoides Linne. 
Chama corulloides Reeve. 
Chama coralloides Reeve. 



Copy from Pon 1795, lateral aspect of the animal. 
Alimentary canal and arteriae. 
General habitus of the animal. X 2. 
Alimentary canal and arteriae. 

* o -. 



Chama lazarus Linné. General habitus of the animal. 
Chama lazarus Linné. Alimentary canal and arteriae. 
Chama lazarus Linne. Xervous system. 



K. Sv. Vet. Akaii. Harull. Band 59. N:o 3. 



13* 



102 NILS HJ. ODHNER, STUDIES ON RECENT CHAMIDAE. 



Contents. 

Pag. 

Introduction 3 

1. The hinge structure of the adult Ckamidae 4 

2. The ontogenetical development of the hinge types in Chamidae 12 

3. The homologies of the hinge elements in Chamidae and the reasons for constituting the new genus 

Pseudochama 20 

4. Morphology of Pseudochama pusilla n. sp 24 

5. Anatomical researches on species of Pseudochama 32 

Echinochama arcinella Linné 32 

Pseudochama cxogyra Conrad 38 

Pseudochama ferruginea Reeve 39 

Pseudochama retroversa Lischke 42 

Pseudochama cristella Lamarck 45 

G. Anatomical researches on species of Chama 47 

Chama reflcxa Reeve 47 

Chama reflexa forma julcesi Reeve 49 

Chama sarda Reeve 52 

Chama gryphoides Linné 55 

Chama coralloides Reeve 57 

Chama lazarus Linné 59 

Chama pellucida Broderip 62 

7. Summary of and general remarks on the anatomy of Chamidae 63 

1. The gills 63 

2. The vascular system 69 

3. The digestive system 71 

4. The nervous system 73 

5. The nephridia 73 

8. Subtlivision of the recent Chamidae and taxonomical remarks on single species 74 

Taxonomical remarks on the genus Chama 76 

Taxonomical remarks on the genus Pseudochama 80 

Geographical distribution of the Chamidae 82 

Fossil forms of Chama and Pseudochama 83 

9. On the origin of the recent Chamidae 84 

List of works referred to 95 

Reference letters on the figures 98 

Explanation of figures 99 



Tryckt den 27 oktober 1919. 



Uppsala 1919. Almqvist & Wiksells Boktryckari-A.-B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. 



Taf. 1. 




N. Odhner phot. et de!. G. Liljevall del. 



C«dtrqui>l Gr»f. A. -8.. Slhlrr 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. 



Taf. 2. 





13 






\. 




14 






LPll 




N. Odhner phot. et del. G. l.iljevall del 




C«deri)uiitj Gr.f. A. -B.. SlHh» 



j 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. 



Taf. 3. 




<s-S 



N. Odhner del. 



30 



CeiWquhti Grät. A. -B., Sthli* 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. 



Taf. 4. 



a, aoc. 




Cederqu.st» Gmf A. -8., Sth!m 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. 
V 



Taf. 5. 




C«r1erq j sti Grsl A. -B., $thi.r 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. 



Taf. 6. 




N. Odhner del 



<>l-rg.M. G'*f A K Si» 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. 



Taf. 7. 



a.ajc. 










6b 



N Odhner del. 



Cedfrquitts firsf A. -B.. Sthlm 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 3. Taf. 8. 





N. Odhner del. 



Cederquisti Graf. * -h 3tl 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 4. 



RESULTS 

OF 

DR. E. MJÖBERGS 

SWEDISH SCIENTIEIC EXPEDITIONS 

TO 

AUSTRALIA 1910—1913 

XXIII 
CRINOIDS 

BY 

TORSTEN GISLÉN 

W1TII 1 PLATE AND 3 FIGURES IN THE TEXT 



COMMUNICATED DECEMBER 4TB i;,is BY (i. !K>LM AND 15. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1919 



^I^he present work is a revision of Doetor Eric Mjöberg's coliection of Australian 
Crinoids, which Doetor Nils Odhner lias kindly entrusted to me for determi- 
nation. I wish to convey to him in v heartiest thanks for liis courtesy. 

All the specimens taken by Doetor Mj Öberg have been previously found in 
the Australian seas and belong to the littoral fauna. They originate from northwest 
Australia and were collected during the months of May till July in 1911, chiefJy in 
two localities, partly at Broome on the beach at low tide, partly about 40 miles 
W. S. W. from Cape Jaubert at a depth of 40—80 feet. 

The speeimens are as follows: 

Gomalida pectinata (L.) with var. purpurea (J. Mull.). 

Comaster typica (Loven). 

C omaster multijida (J. Mull.). 

Zygometra microdiscus (Bell) with var. elegans (Bell). 

Amphimetra variipinna (P. H. Carp.). 

Amphimetra milberti (J. Mull.) and 

Oligometra adeonce (Lamarck). 

In describing Comatida pectinata and its variation purpurea 1 have diseussed 
the mutual relation of both forms and carried out a statistical investigation on the 
frequency and arrangement of the cirri. I have b} r this investigation obtained cer- 
tain results, which cause me to doubt whether it is right to place C. purpurea as a 
species. Provisionally I have kept it as a variety, but it is probable that it is me- 
rely a juvenile form of the bigger C. pectinata. 

The species of the genus Comaster found in the coliection on which I have 
worked have shown certain difficulties in identification partly because several spe- 
cimens are juvenile forms, parti}' because some species in this genus are charac- 
terized by distinguishing marks, which are probably more significant as marks of 
age than of species. This circumstance has caused me to look more closely at some 
more dubious forms and to some extent to discuss their mutual relation. 

Concerning Zygometra elegans (Bell) I have corae to the conclusion that it is 
only a variety of Z. microdiscus. 

In the genus Amphimetra I have tested the connection and the relation between 
.4. variipinna and crenulata (P. H. Carp.) and also examined some attributes distin- 



TOKSTJäN G1SLEN, CKINOlDS. 



guishing thc species in the milberti-growp. Both the former ones I have referred to 
the same species; as to the latter group I am of the same opinion as Reichen- 
sperger that A. discoidea A. H. Clark is not to be distinguished as a species and 
consequently I have joined the synonymous lists of both into one. 

Both in the description of Comatula pectinata and Amphi?neira milberti, but 
especially in Oligometra adeonce, I have taken great pains to contribute to the sta- 
tistics of variation as to the number of the cirri and of the cirrus-segments. In the 
last-mentioned species the number of the segments and the length of the proximal 
pinnulse have been objects for my especial attention and I have fomid out here with 
regard to the number of the cirri and cirrus-segments (cirrals) that the variability 
even in specimens of about the same size is rather great, a fact that ought to make 
us very cautious in establishing new species on the basis of these characters. 

In demonstrating the ramifications of the arm and the distribution of the 
syzygies 1 have used the suggestion that Minckert has applied in his paper of 1905, 
but I have modified his idea and simplified his notation so that the scheme is more 
easy to use. More detailed information about this will be found at the explanation in 
the scheme under C omaster typica. 

As to the abbreviations and technical terms I have previously applied the 
terminology that Bather and other crinoid students after him have used. 

R. (the radial) is thus the first ossicle of the arm, often hidden by Cd (Centro- 
dosale). After the radial there are almost always two primibrachials, which are denoted 
by I Br 1 and I Br 2. The last mentioned is an axillary carrying on its distal sur- 
face two secondary arms. If the animal has ten arms these subdi visions are unra- 
mified, otherwise after the I Br 2 the secundibrachials (II Br:s) follow with the 2 d > 
the 4 th or in some cases the 3 d segment forming an axillary. On this one a new divi- 
sion series, the tertibrachial (III Br), may possibly arise, then perhaps a IV Br series 
and so on. The segments of the armbranches that are not further divided are signi- 
fied as Br (brachial) with the number of the segments counted from the last axillary. 

The number of the cirri (C.) is written in roman figures, the number of the 
segment in arabic ones. 

The pinnules (P.) are denoted on the outside of the arm by ordinals, on the 
inside they are given the letters P a , P b , P c etc. 

Thus I have indicated the pinnula on II Br 2 or on Br 2 as Pj under all circum- 
stances, not, as has been hitherto customary, in the former case as Pl> (distichal 
pinnula); this has been done so as to get a corresponding notation and to avoid the 
same pinnula in one arm-division for instance being called Po, on another arm with 
developed »palmaria» (III Br) being named Pr. Finally I have indicated synarthries 
by hyphens, syzygies by the plus sign. 

Before passing on to the actual descriptions of the species I shall enumerate 
the localities from which the collection has been made, giving at the same time a 
complete list of the species which have been taken at each different place. 




KUNUE. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 4- 

Station 1. Cape Jaubert, 42 Miles W. S. W. Depth 70 feet, 29 js>. 
Gomaster multifida ju v. ] specimen. 

Station 2. Cape Jaubert, 42 Miles W. S. W. Depth 70 feet, 3,, /5. 
Comatula pectinata and tlie var. purpurea, 1 specimen of each. 

Station 3. Cape Jaubert. 45 Miles W. S. W. Depth 70 feet, ! / 6 . 
Comatula pectinata, 1 specimen. 

Station 4. Cape Jaubert, 4,5 Miles W. S. \Y. Depth 72 feet, */»■ 
Oligomclra adeonce 4 specimens. 

Station 5. Cape Jaubert, 42 Miles W. S. AV. Depth 42 feet, Vt. 
Comatula pectinata 4 specimens. 
Comasler typica 1 specimen. 
Comaster multifida 2 specimens. 

Station 6. Cape Jaubert, 45 Miles W. S. AV. Depth 60 feet, s fi. 
Amphimetra milberti 1 specimen. 

Station 7. Cape Jaubert, 45 Miles W. S. W. Depth 42 feet, 15 /t. 
Amphimetra variipinna 1 specimen. 

Station 8. Cape Jaubert, 45 Miles W. S. W. Depth 60 feet, 15 /t. 
Amphimetra milberti 1 specimen. 

Station 9. Cape Jaubert, 45 Miles W. S. W. Depth 66 feet, ,5 /t. 
Amphimetra milberti 1 specimen. 

Station 10. Cape Jaubert, 45 Miles W. S. W. Depth 66 feet, 16 /t. 
Oligometra adeonai 9 specimens. 

Station 11. Cape Jaubert, 45 Miles W. S. W. Depth 72 feet, 17 A- 
Amphimetra variipinna 2 specimens. 
Amphimetra milberti 1 specimen. 
Zycjometra microdiscus var. elegans 1 specimen. 

Station 12. Cape Jaubert, 45 Miles YV. S. W. Depth 66 feet, 2 %. 

Comatula pectinata 5 specimens and the form purpurea 1 specimen. 

Station 13. Broome on the beach at low tide, 27 A. 
Comaster typica 1 specimen. 
Zygometra microdiscus 1 specimen. 
Oligometra adeonce 2 specimens. 

Station 14. Cape Jaubert, 45 Miles W. S. YV. Depth 80 feet, 2 7-. 
Comatula pectinata var. purpurea 1 specimen. 



U T0KSXEN GISLEN, CKINOIDS. 

Comasteridtc A. H. Clark. 
Comatula Lamårck. 

Comatula pectinata (L.). 

Asterias pectinata 1758 Linné op. cit., p. 663, 1843 J. Muller op. cit., p. 133. 

Comatula cumingii 1847 J. Muller op. cit., ]>. 255. 

Actinometra pectinata 1862 Dujardin et Hupé op. cit, p. 210; 1884 Bell »Alert», p. 165; 1888 l\ II. 
Carpemter Chall. Rep., Vol. 26, p. 284; 1891 Hartlaub op. cit., p. 107; 1898 Döderlelv op. cit., p. 178. 

Actinometra affinis 1S82 P. H. Cabpenter op. cit. 5, p. 517. 

Actinometra sp. juv. 1884 Beel »Alert», p. 170. 

Actinometra parvicirra (part) 1894 Bell op. cit., p. 391. 

Comatula pectinata 1908 A. IT. Clark op. cit. 11, p. 202; 1911 op. cit. 32, i>. 714: 1912 op. cit. 34, 
p 8ii: 1913 op. cit. 40, p. 389; op. cit. 41, p. 10; 1915 op. cit. 42 and op. cit. 43. p. 222; II. L. Clark 

Comatula pectinata var. purpurea (J. Mull.). 

Alccto purpurea 1843 J. Mull. op. cit., p. 132. 

Comatula purpurea 1862 Dujardin et Hupé op. cit.. p. 202; 1910 A. II. Clark op. cit. 26, pp. 95—98; 
1911 op. cit. 31, p. 451; op. cit. 32, p. 746; op. cit, 33, p. 247; 1912 op. cit, 34, p. 81; op. cit. 38, p. 5, 
1913 op. cit, 40, p. 389; op. cit, 41, p. 9; 1914 A. II. Reichenspergek 1. c. p. 86: 1915 A. II. Clark op. 
cit, 42 and op. cit. 43, p. 224; II. L. Clark op. cit. 101. 

Localities: 

Station 2: 2 specialens (one the purpurea-v ariety). 

Station 3: 1 specimen (colour of the living animal dark green aceording to 
an adjoined statement). 

Station 5: 4 specimens. 

Station 12: 6 specimens (one a typic pur]) urea). 

Station 14: 1 specimen (Colour in life dark red). Var. purpurea. 

Description: 

Centrodorsal discoidal a little pressed down in the middle, l 1 /--- 3 mm in dia- 
meter, in full-grown specimens almost covering the radials, in immature ones leaving 
them bare. 

C. VI— IX {purpurea) X— XVIII {pectinata), 9 — 15 (usually 10 — 12) 5— 9 mm. 
First segment short, the length is half the breadth, closely united with Cd. Second 
segment as long as it is broad. The length of third till eigtth segments a little 
greater than the breadth, viewed sideways with very oblique joints. This appearance 
of theirs is caused by the segment proximally having a deep dorsal excavation and 
a powerful ventral prominence, the distal part of the segment having a correspon- 
ding dorsal prominence and a ventral concavity. No dorsal spines developed except 
opposing spine. The latter one is small, distinct, a fourth of the breadth of the 
penultimate segment. Terminal claw long, pointed, in its proximal part acutely 
(60—90°) bent, one and a half times as long as the penultimate segment. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 4. 7 

Arms 10. Very different in length. The long adoral ones always with ambula- 
cral furrows, more slender, 65 — 95 mm. The aboral ones 2 /3 of their length, 35— 
45 mm. 

The latter ones are thicker and more clumsily formed, usually without ambulacral 
furrows. The proximal segments are also strongly enlarged and extended from about 
the 8 th to the 30 th segment. This condition is no doubt connected with the special 
way in which the Comasterids move, described by H. L. Clark in 1915. In their 
creeping movements they make use of the posterior arms as levers and obviously 
on account of this the strained surfaces of the segments that support the flexor 
muscles have become somewhat enlarged. 

The R. with dorsal knöt proximally in the median line, in most cases con- 
cealed by Cd. I Br 1 and 2 united by syzygy. Br 1 and 2 with the same mode of 
articulation. The breadth of I Br 1 about 5 ti mes its length, it is narrow, bandlike, 
laterally united. I Br 2 pentagonal, the axillar angle greater than 90°, often with a 
shallow, dorsal notch at the point. The first Br:s inside more or less brazed in 
couples. 

Second Br. -syzygy between segment 3 and 4, third at about 10 th , fonrth at 
about 16 th segment, after that usually with an interval of 5 segments. About the 
first 7 Br. -segments discoidal, then dorso-distally tongue-like prolonged, alternately 
on the right and the left side (ef. A. H. Clark op. cit. 26, fig. on p. 97. It is to 
be observed that the regular alternation of right and lett prominences that I have 
found in my specimens is not visible in his drawing). Along the median line at the 
dorsal side of the arm rims a weakly developed crista, usually light coloured. 

The mouth is admarginal, situated in a raclius. Anus subcentral. Disk with 
limegranules more or less developed. 

P x 9 — 11 mm. The number of the segments varies between 30— >45. The 10 
— 30 outermost ones with combs. The typical pectinata has 25 — 30 segments pro- 
vided with combs, the pupurea-iovm OIU y 10—15. The basal segments 2 and 3 at 
P, and in a still higher degree at P 2 enlarged and outwardly (i. e. on the side that 
is directed towards the top of the arm) carinate (ef. Chall. Exp. Vol. 26, Tab. 53, 
fig. 18—20). Po a little shorter with > 30 segments and 10—25 teeth. The pupurea- 
form with the combs less developed. From P :j the segments are shorter, coarser, 
without combs, 15 — 20-jointed, 4—5 mm. The 4 outermost segments have the dorsal 
spines more accentuated, strengthened by hooks, one or two rows on each segment, 
with about 3 hooks in every row (ef. A. H. Clark op. cit. 42, fig. 52). On the 
pinnules with low ordinal there are still rudimentary combs shaped like small ven- 
tro-distal prominences. 

Johannes Muller distinguished in his ti me Comatula purpurea and pectinata 
as two species. Carpenter, in his work on the Crinoids of the Challenger Expedition, 
levelled this species under C. pectinata and they were regarded as one species till 
A. H. Clark 1910 (op. cit. 26) once more began to advocate their differentiation. C. 
pectinata was supposed to have a more or less connected row of C: i, purpurea having 
them concentrated in small interradial groups. 



8 TORSTEN GISLEN, CRINOIDS. 

Are C. pectinaia and purjmrea really differentiated with regard to this character? 

To answer this question I have very carefully examined the arrangement and 
grouping of the cirri on the specimens that have been at my disposal. During my 
examination I have come to the conclusion that the two types are not without inter- 
mediate forms and that the type purpurea is hardly to be estabhshed as a species, 
at least if the differentiation is founded upon the arrangement of the cirri. 

In the following I have shown with vertical lines the group arrangements. 
(They thns correspond to gaps in the row.) As soon as 2 or, at the most, 3 C:i 
liave entered into a group it extends ont from the interradial compartment, to which 
it is limited in the purpurea-i orm. 

Roman numerals signify the number of the C:i, arabic ones indicate the seg- 
ment-number. R = Radial area. IR = interradial. 

Specimen 1 (Station 2) C. XVIII (of those XII empty joint-cavities) 12, 11, 
— | XI, 12, — (young R., regenerating in an old joint-cavity?) — , 13, — , — , etc. 
in a continuous row. 

Specimen 2 (St. 2) C IX (a small specimen, the arms 40 and 25 mm resp., 
ptirpurea-type) j 11, 1111 (young)lOj 11 j 12, 12 j 10 (young, indistinctly segmented) 11 . 

Specimen 3 (St. 3) CXI (of these V ones broken at the basis. Tendency 
to purpurea-arrangement. Empty joint-cavities radially) | 12, 11 (young, ventrally of 
the C-row \ 11 j 11 j 11 .! 11 1. A psendo-purpurea. 

Specimen 4 (St. 5) (a small specimen) C. XIV j 11 (young IR) 10 9, 10,9 11 
(juv., IR) 11, 10 (juv., IR), 10 (very young, R) 10 (young R), 11, 11 (young, R) — 
(very young, IR) 11 j. 

Specimen 5 (St. 5) C XIV (V of these old with coloured stripes crossing 
each other — in 3 cases R.-ly arranged, in 2 cases evident! y forced out of their 
place by the outgrowing C. The rest of the C. unstriped) 10, 10, 10, 10, 10, 10, 9 
(young) 9, 10, 9, 9, 9, 9, 9. 

Specimen 6 (St. 5) C. X 11, 13 (R) 1 12, 10, 12 13, 11 i 10, 11 — j. In the groups 

I, 4 and 5 pwrpwrea-arrangement. On the remaining places no interradial concen- 
tration. 

Specimen 7 (St. 5) (large specimen) C XV 11, 11 11, 11, 11 11, 11, 11; 

II, 11 1 11, 10, 10 10, 11 |. Two interradial groups, one with 2 and one with 3 C. 
The fixing places of the remaining C:i form a continuous row, but are by the animal, 
when it was still in life, bent together in groups that are usually situated inter- 
radially. 

Specimen 8 (St. 12) C XVIII (of these III small ones) 11, 15, 10 11 (young) 
11 (very young) i 12, 11, 10 (young), 12, 11, 12, 11, 11 (young) 12, 10, 11 12, 12 . Thus 
2 /r. of the row with pitrpurea-Sbrrangement. 

Specimen 9 (St. 12) C XVI (II empty joint cavities) 12 (young, ventrally), 
11, 10, — , 10, 11, -, 10, 10, 11, 10 9, 11 10, -, — . 

Specimen 10 (St. 12) C XVI (one small C) 11, 12, 12, 11,— (young, grows 
R-ly) 12 (young), 11. - (young R), — , _, — , — , 12, 12, 13, — (young R) . Large 
specimen. 



KUNOL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:f) 4. 9 

Specimen 11 (St. 12) C XIV (of these V are young ones, of which IV are R- 
placed) 12, 12, 11, 11, 10, 11 (young, R), 12, 10 (young IR), 12, 11 (young, R), — , 
12 (young, R), 12, — (young, R indistinctly segmented, probably regenerated in an 
old joint-cavity) . All the old C except one or two are IR-placed. The specimen 
is a rather intermediate form. 

Specimen 12 (St. 12) C XJI (II small ones, II empty joint-cavities) |11|11| 
II, 13, 11, 12, 11, — , 11 (very young), 11, 11 (young), - - 1. % of the circum- 
scription with purpurea- arrangement. Both the young C grow in the same radius on 
each side of a greater radial C. 

Specimen 13 (St, 12) C VI 11 10 10 10 II, 10. A typical purpurea. 

Specimen 14 (St, 14) C IX 10, 11 (young) K), 11|9|10, 10 10, 10 ; . Purpurea- 
form. 

Of these 14 specimens examined numbers 2, 13 and 14 are of the typical 
purpurea-iorm, the rest of a more or less decided pectinata-type. N:rs 3 and 7 might 
be thought to represent a purpurea if \ve only look at the divergence of C, but if 
we examine the condition more closely \ve find that the resemblance is only appar- 
ent. The specimens 6, 8, 11, 12, and in a more or less decided degree other ones 
also (for instance sp. 5), offer illustrations of transition- or intermediate forms. 

A difference that is not noted by A. H. Clark is that the comb in C. pur- 
purea is considerably less developed and provided with fewer teeth, which, as they 
proceed from a smaller part of the breadth of the segment, seem to be more sparse. 
This might perhaps be a differentiating character, but I consider it equally prob- 
able that the difference is due to different ages, especially as the small specimen 
from St. 3 has a similar comb. In 1915 H. L. Clark made a contribution to the 
biology of the Australian Crinoids and he treats among others C. purpurea, which 
(at Maér, where he has worked) is much more common than C. pectinata. He says 
he has found among the former mature specimens, a fact that would support the 
theory that in North Australia the forms are distinguished as really different types. 
Is there any paedogenetical phenomenon present here or are the intermediate forms 
to be regarded as hybrids? 

The purpurea-iorm may be kept as a variety until the exact state of affairs 
has been established. 

Comaster (Agazziz) A. H. Clark. 
Comaster typica (Loven). 1 

Phanogenia typica 1866 S. Loven op. cit. p. 223 — 233; 1008 A. H. Clark op. cit. 11, p. '203. 

Actinomctra stellata 1879 V. H. Oarpenter op. cit. p. 390. 

Actinomctra multifida (part) 1884 Beij< »Alert», p. 169; 1894 op. cit. p. 394. 



1 A. II. Clark's new vvork: The unstalked Crinoids of the Siboga Expedition (1918), which indicates 
very important progress in our knowledge of the Crinoid system, has unfortunately not come into my hands 
before my investigation was already sent to he printed. According to Clark's monograph C. tyjpica (Loven) is 
synonymous with C. norcrguinecr, (J. Muij,.). My specimens also agree closely with C. minimas A. II. Ci,. 
which is apparently very similar to young specimens of ('. nov&guineté. 

K. Sv. Vet. Akful. Handl. Band 59. N:o 4. ■_' 



10 TORSTEN GISLÉN, CRINOIDS. 

Actinometra variabilis (part) 1884 Beli »Alert», p. 169. 

Actinonic/ia typica 1888 P. Ii. Cabpekteb op. cit. 8, p. 296. 

Comaster typica 1908 A. II. Clark op. cit. 3, p. o'86; 1909 op. cit. IG: p. 365; op. cit. 25, p. 139- 
1!)11 op. 32, p. 747; 1912 öp. 34, p. 83; op. 38. p. (i; 1913 op. cit. 40. p. 390; op. 11. p. 12: 1915 <>p. 42 
and op. 43, p. 222. 

Localities: Station 5: a rather small specimen; Station 13: a fairly large, 
niatnre specimen. 

Specimen 1 (St. 5) Cd the same as in the following one, but smaller not 
covering the R:s. C VII 0,5 — 1,5 mm, indistinctly segmented, of a very juvenile 
appearance, not reaching beyond I Br 1. 

The III Br:s are 2 (in 8 cases) or 4 (in 1 case). The divisions of the 
arms are 1221 or 22 or 2221. No genital swollen pinnules. The arms 28; from 45 
to 70 mm. Anus subcentral, not inflated. Colour in spirit yellow-red. The spe- 
cimen is a small one. 

Specimen 2 (St. 13) Cd pentagonal, the angles interradial. Breadth across 
4 mm. The borders irregularly small lobate; in the depressions between the lobates 
the C:i are fixed. The centre a little hollowed. Cd is a little lowered in the surround- 
ing ring of R:s and I Br:s. 

C IX in a single, incomplete row, 0,5—2.5 mm. The number of the segments 
is about 10. C:i indistinctly segmented and of very juvenile appearance, without any 
trace of terminal claw or dorsal spines. The fix ing points, as mentioned before, 
lowered and grown round in Cd. 

The R:s almost or quite invisible. I Br 1 form a frustum of a triangle, its 
base face turned outwards. Breadth proximally about 2, distally 3 times the length. 
I Br:s 1 are grown together laterally into a circle and united with I Br:s 2 by a 
syzygy. The latter ossicle forms a right-angled triangle with the base towards I Br 1. 
The space between the basal parts of the primary arms not U-shaped owing to the 
fact the IIBr.-s have almost straight and parallel outsides. 

The II Br:s are 4 (1 — 2 3 + 4). II Br:s 1 inside grown together (like all the 
following primipostaxillar ossicles), rectangular II Br 2 broader on the outside, nar- 
rovver on the inside. II Br 3 narrow, bandshaped (breadth o times the length) form- 
ing a syzygy with the obtuse-angled or rectangular IIBr4. The II Br:s inside 
forming curved lines with each other, so that the interspace appears pear-shaped 
(ef. A. H. Clark op. 34, fig. on p. 88 of Comaster parvus). 

The III Br:s are 2 (1 — or +2), the IV Br:s 4 (present in 3 cases). 

First Br. syzygy between the 3 d and 4 th segment. Second about the 10 th . 
Third about the I5 th , etc. with an interspace of about 5 segments. About the 7 
first segments discoidal, afterwards with produced distal ends irregularly wedge-shaped. 

The number of the arms > 39 (probably 42). The anterior arms about 105, 
the posterior 80 mm. Mouth marginal. All the arms with their genital pinnules 
swollen and, except some of the posterior ones, provided with ambulacral furrows. 
Anus central, inflated. Small lime-granules in the skin. 






K.UKGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 4- 11 

P : — P 3 without sexual products, more slender. Pi(on II Br 2) 35 — 40 (the seg- 
ments are covered with skin and therefore indistinct), 15 mm. P 2 13 ram, P 3 8 mm. 
P 4 — P ]5 toi9 with about 25 segments, whieh are as long as they are broad. These are 
the genital pinnules, which are thick, coarse and have their proximal ( ; ? /a) parts very 
much strained by the sexual products. The 7 distal segments with strong hooks, 
3 on each segment. Remaining segments with smaller, more irregularly arranged 
spines. 

The tips of the pinnules turbinated, provided with a short comb with about 
6 large teeth. 

P J( , etc. 11 mm, again more slender, composed of about 25 segments. These 
very long (length as much as 3 times the breadth) at least in the proximal part. 
The distal hooks only developed on the 3 last segments. Here and there terminal 
combs with 6 — 10 teeth; these appear both among the genital and distal pinnules. 

Colour of the specimen kept in spirit: division ossicles dorsally brown; have 
yellow spöts. The dorsal side of the Br:s have two yellow bands along the arms. 
Remaining parts of the animal dark-brown. 

I have referred both the specimens described above to C omaster typica chiefly 
on account of the construction of Cd and development of the C:i. The specimens of 
C. multifida described below differ very considerably in these two characters, and 
as I have both a young and a mature specimen where Cd and the C:i are of the 
C. typica-iorm, I do not hesitate to refer these specimens to this, though the num- 
ber of the arms is smaller and the method of ramification differs from the normal 
typica. Perhaps it might be possible in this case to suggest a form »minor». 

A. H. Clark has obtained a classification of the methods of different articula- 
tions between the segments. There are muscular articulations either in straight or 
oblique joints, and also non-muscular connections divided in syzygies and synarthries. 
For a more detailed description of the function and development of these ef. Clark 
op. cit. 9, p. 113 ff., and op. cit. 22, p. 587 ff. Here I will only mention that syzy- 
gies may replace synarthries and thus be transformed in direction to. the syzygies, 
so that they are still impossible to distinguish morphologically from the syzygies. 
Synarthries changed in this way are called pseudo-syzygies by Clark. 

In order to demonstrate the ramification of the arms in my specimens of C. 
typica I give below a scheme of the ramification in the large specimen. The arran- 
gement is the Minckert one, which I have modernized and modified. 

Roman numerals signify the number of the division series, thus for instance 
II = II Br, arabic ones = the ordinals of the segments. Br as usual = Brachial. R = 
Radiale; Rj in this case (counted from the dorsal side) is situated sideways, left of 
the mouth, then follow R 2) R ;j etc, in the direction of the pointer. Syzygies and 
synarthries certainly have different marks, but they pass över to each other to an 
unlimited extent, so that instead of a mark I have often put a query. Where the 
» pseudo-S3 r z3 T gy » is fully developed I have denoted it by the same symbol as a 
'true» syzygy. 

The regenerate I have marked by enclosing an index to the number of the 



12 



TORSTEJS GISLEN, CR1NOIDS. 



segment. The indexmark 1 forms the sign of a first regeneration, 2 of a second one, 
etc. Ex. Br 1 — 2 3 + 4 X 5j 6! 7i 8 X + 9 2 10. etc. ought to be read thus: that the arm 
was first broken at the syzygy between Br 3 and 4 and from there regenerated, 
then once more thrown off from the 8 th and then the exteriör part of the arm was 
again renewed. The distribution of the pinnules is (in Rj) indicated by horizontal 
lines, whieh are applied below or above the symbol of the segment according as the 
pinnula is fixed inside or outside the arm. 



r,i i 



ii 



[ni 



2 3 + 1 



III 1 



Br 1 — 2 

Brl — 23 +456+ 7 
Br 1 — 23 +45 7 . 
Bil 



III 1—2 IV 1—23 + 4 



■23 + 4567 



l Br 1—23 + 4507 



R„ l 1 



Il 1—23 + 4 



111—23 + 4 



II 1-23 + 4 



R a I 1 ■'. 2 



1—23 1 4 



R 4 I 1 ?2 



(111—23 + 4 



II 1 —23 + 4 



III 1 



111 1 



111 1 



III 1 



(Br 1-23 + 4567. . .13+14 . 

t Brl— 23 + 4567. • . .14 + 15 

f Brl — 23 + 4567. . . 12 + 13 . 

t Br 1 — 2 3 + 4 5 7 . . . 

( Brl — 23 + 4567 . . .11+12. 

2 

l Brl — 23 + 4567 . . . 11 + 12 . . 

Brl,— 2, 3, +4, 5, 0, 7, ... . 

Br \ l — 2,3^4, 5, 6, 7, . . . . 



-M 



III 1 



III 



111 1 



III I 



III 1—2 



III 1 —2 



III 1-2 



III 1—2 



( Br 1 — 2 3 + 4 5 7 . 

1 IV 1 — 23 + 4l Br ' 

( Brl— 23 + 45 7 . 

1 Brl— 23 + 4507 . 

[ Brl— 23 + 4567 . 

i Br 1—23 + 4567 . 

( Brl— 23 + 4567 . 

i Br 1 — 2 3 + 4 5 6 7 . 



23 + 4507 

•23 + 4507 



. . 18 + 19 

12 + 13 . . 

13 + 14 . . 



J Brl 
\ Brl 



23 + 4507 
23 + 4507 
I Br 1—23 + 4567 
i Br 1 - 2 3 + 4 5 7 
J Brl— 23 + 4567 
t Brl— 23 + 4567 
I Br 1 — 2 3 + 4567 



Il + 12 
11 + 12 
11 + 12 

11 + 12 

12 + 13 
12 + 13 
12+ 13 



Brl —23 + 45 07 11+1! 



17 + 18 
17 + 18 



B 5 has exactly the same appearance as B 4 . Regenerate light brown. 




KUMGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BA>JD 59- NIO 4- 



13 





Fic. l. 



Fig. 2. 




Fig. 3. 



Textfig. I. Exteriör part of a l'[ in Gomatula pcctinata showing the comb, vvhich, as iu all Comastorids, 
is only cleveloped one-sidedly. In tlic joint between tbc 6th and 7th combed segment thcre is a break. Tlie 
proximal part of tlic P. with the ventral facc directed upwards, the distal part is shown from the left sidc. M /i. 

Textfig. 2. Distal part of P, of Comaster multifida. The comb composéd of 10 teeth. The last segment 

terminating in two small hooks. a5 /i. 

Textfil). 3. The tip of a genital pinimla Comaster typica. The comb with 8 teeth. Dorsal side of the genital 
segment somewhat spiny. Soft parts of these segments greatly distended by genital produets. 25 /i. 



14 TORSTEN GISLÉN, CR1N0IDS. 

Comaster multifida (J. Mull.). 

Comatula multiradiata (part) 1816 Lamabck op. cit., p. ■<'■}■). sec 1909 A.H.Clark op. cit. 11. y. 87. 

Alecto multifida 1841 Jon. Muller op. cit., p. 147. 

Comatula multifida 1S62 Dujardin et HurÉ op. cit., p. 207. 

Actinometra multifida 1888 P. II. Carpenter Chall. Rep., Vol. 26, p. 383 and in other places; 1894 
Bell op. cit., p. 394. 

Actinometra variabilis (part) 1884 Bell »Alert», p. 109. 

Actinometra belli (part) 1898 Döderlein op. cit., p. 479; Pl. 36 tig. 4 (hut not 4 a). 

Comaster carpenteri 1908 A. H. Clark op. 3, p. 686. 

Comaster multifida 1909 A. II. Clark op. cit. 17, p. 506; 1911 op. cit. 32. p. 750: oj». 33, p. 217: 
1912 op. 34, p. 84; 1915 op. cit, 42. 

Localities: Station 5: two specimens; Station l:a juvenile specimen. 

Specimen 1 (from St. 5). Cd 3 mm, thinly deepened in the middle, with a swollen 
börder, which supports VII C:i. These are 12- to 13-segmented, 5 mm in length and 
from the 6th segment provided with obtuse, dorsal spines, which are not very stout. 
In the first segment the length is 1 /a of the breadth; the second and third segment 
longer. The 4th and following ones about as long as they are broad. Dorsal spine 
on the distal part of the segment, opposing spine not more strongpy developed than 
the other spines. Terminal claw bent, a little longer than the penultimate segment. 

The R:s appear as a narrow ring around the Cd. 

Arms 32, the anterior ones 90, the posterior ones 50 mm. 

The genital pinnules slightly swollen. The tips of the pinnules yellowish. 

Specimen 2 (Stat. 5). Cd 4 mm a little thicker, flat, without swollen börder. 

C XII, 14; 6 mm, arranged in groups reminding one of Comatula purpurea. 
The segment without distinct dorsal spines. 

R:s concealed. II Br 4 are 4 (3 + 4). III Br:s either 2 (in 4 cases) on 4 (in 
7 cases). Six on the outer, five on the inner side. IV Br 4 (3 + 4) in 2 cases. 

The arms 33, dorsally more rough, the segments with stronger distal collars than 
in the preceding specimen. Length 105 and 60 mm resp. Swollen genital pinnules first 
at P 7 , not very marked. The teeth of the combs about 10 in number. The dorsal 
side of the arms yellow-coloured in spirit. Otherwise the same as the preceding one. 

The species in this genus are in most cases distinguished by vague and uncer- 
tain characters; in the descriptions unsatisfactory distinguishing marks of little or 
no value are used and in several authors one may also find partly contradictory 
descriptions. To take C. multifida, for instance, Muller says it has 44 arms and 
> XX C:i. Bell (»Alert» p. 169) states that the number of the arms is 60—90, the 
C:i being X (» Act. variabilis Bell (part) = C. multifida). 1 A. H. Clark (op. cit. 32, p. 
733) distinguishes multifida from typica by the former having less than 50 arms, 
C: i XII. We therefore get a variability in the number of the arms from 40 to at least 
60, in the number of the C:i of 10 — >20. But if one starts from these variations 
as a basis for the identification of the specimen, the characters become altogether 
too vague to pennit of any certain determination, the attributes pass över into the 
area of other species, as for instance C. fruticosus, parvus, distincta, pulcher. 

1 According to A. II. Clark. 



, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 4. 15 

If we examine the description of C. dislincta, it agrees to a rather great extent 
with my specimens. The only character with a bigger difference is the number of 
the C:i. In the original specimen they are said to have been XXX. According to 
A. H. Clark (op. cit. 42, p. 46), Actinomelra parvicirra Carpenter (Chall. Rep.) pro 
parte should be C. distincla, which is not mentioned among the specimens described. 
Having found in Chall. Rep., Vol. 26 among the figures of Act. parvicirra Pl. 67, 
fig. 4 so me proximal pinnules with the characteristic C omaster- combs and together 
with them a figure of the animal from which the pinnules were taken, I do not 
hesitate to take this specimen to be C. distincla (N. B. The remaining specimens 
referred to this species by Carpenter are species of the genus Comanthus having 
smaller and much more numerous teeth in the combs). B ut in this specimen of 
Carpenter there are about XIV cirri. Here the number of the C:i apparently varies 
between XIV — XXX. This is a pretty considerable difference. 

What is the explanation? How is it that the characters are so vague and 
fluctuating? This might be due, chiefly, to the fact that the characters used as 
systematic distinguishing marks have a rather low value as such, so that a great 
number of the forms described are not in reality species but onty edafic forms of 
one and the same greatly varying species. In order to confirm this fact the original 
specimens ought of course to be brought together and critically compared with each 
other side by side. A new description of possibly existing good species ought to go 
hand in hand with this examination. All this, however, is pia desideria and one has 
to satisfy oneself by ploughing through the descriptions of the species and only 
noting when connecting intermediate forms are found and in such cases considering 
whether the forms ought not to be levelled under one and the same species. Perhaps 
statistical investigations of the variability of the systematic characters founded on 
abundant material are to be recommended in the Crinoids more than in any other 
animal group. Only when this method has been tested, only when we have obtained 
a clearer idea of the systematic validity of the characters, will we be able to speak 
with any confidence of the extention of the forms and limitations of the species 
within this province. 

To this species I have also referred an obviously young specimen of the genus 
Comaster taken at station 1 on the 29th of May. 1 The habitus of the animal is 
rather different and so I will first give a description of this and then examine its 
systematic position. 

Cd flattened, 1,5 mm, the bare part deepened. The börder swollen, carrying 
the C:i. These are XIII, 9—14; 6 mm. First segment short, 3 d — 5 th about twice 
as long as broad, then the segments decreasing, the 5 last ones being stouter than 
the preceding ones (as is usual in the Comasterids). On the dorsal side of the 
5th_gth segments blunt distal knobs, the 9 th — ll th ones with distinct spines, which 



1 In the pot iii which the animal was enolosed there were two slips with two different statoments of 
locality hut only one animal. The statement not given hefore was: Cape Jauhert, 45 Miles W. S. "NY. Depth 
48 feet. 8 /? 1911. The slip lirst given is, however, very deeply red-coloured, the latter almost uiicoloured, from 
which I conclude, as the animaTs colour in lite was evidcntly dark red. that the former is more correct. 



IG 



TORSTEN G1SLKN, CRINOIDS. 



do not, however, reach to more than about -/s of the breadth of the segment. Pen- 
ultimate segment shortened on the dorsal side. Terminal claw long ( 3 /4 of the 
penultimate and antepennltinate segment), strongly curved. 

The arms are 19; 40 mm, most of them still shorter. 

R:s plainly visible. I Br 1 and 2 united by a syzygy, which is qnite eqnal to 
the one, for instance, between Br 3 + 4. 

The fnrther distribution of the syzygies is especially remarkable, see below. 

The I Br:s 1 united at their bases, a little broader than the visible part of the 
R:s, from which they are separated by a well marked articulation, which has some- 
what swollen borders. Breadth 3 times the length. II Br:s exist in 6 cases, 3 of 
these have 2, and 3 have 4 segments. In two of the former cases both the II Br:s 
are united by a synarthry, in the latter cases the arrangement is either 4 segments 
without discernible syzygy (the regenerating arms 8 — 11) or 1+2, 3 + 4. 

II Br 1 and following primipostaxillar ossicles closely grown together in pairs 
at their bases. III Br.s are found in 3 cases, in two the segments are 2, in the 
third case these are 3! with a syzygy between the segments 2 + 3. All III Br:s are 
fixed on an axillary, which is a II Br 4. 

First syzygy on the undivided arm is sometimes found between Brl + 2, the 
second between Br3 + 4, the third about the 12 th segment. But in one case at least 
(arm 4) we meet with the third Br-syzygy between Br 5 and 6. Another type shows 
the distribution of the syzygies at the arms 1, 13 and 17, where the first syzygy is 
found between Br3+ 4, the second one between Br6 + 7. 

The Br-segments up to and including the 5 th discoidal, to about the 8 th without 
distal prominences, then wedge-shaped with produced distal ends, which have dentated 
or knotty collar borders. The number of the Br-segments is 50—70. 

I give below a scheme showing the ramification of the arms and the distribu- 
tion of the syzygies. 



u, T I?2 



i:.,i I ?2 



Br 1-2 3 + 4 5 0+7 . . . 12+13 
Br 1-2 3 + 45 67 . . 
Br 1-23 + 4507 . . 



II 1 — 



II 1 



TI 1-2 



\ Brl+23+45+67 

l Br 12 3 + 450 7 . 
J Br 1-2 3 + 45 7 . 
I Br 1-2 3 + 45 G 7 . 



11+12 . 
11 + 12 . 

12+13 . 
11 + 12 . 
11 + 12 . 
1 1 + 12 . 



II l-23?4, 



B.,1 1+2 { 
I 



!! J I 1 



j Br 1,-2, 3, + 4, 5, 0,7, 
I Br 1,-2, 3, + 4, 5,0, 7, 
1 Brl,-2, 3, + 4, 5,0, 7, 
l BrI,-2, 3,H 4,5,0,7, 
Br I? 2 3 + 4 5 7 8 9 10+11 . . . 



III I, 



Hl 1,-2, 



II 1 ?2 3 + 4 



( Br 1-23+450+7 



I2| 13 



! Brl— 23 + 45678+9 . . . 
Br l! 23 + 45 6 7 13+14 . 



. 12, I 13, 

. II, ! 12, 



8 
!t 
10 
II 
12 

13 

14 

1.". 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NtO 4. 17 

(Bv 1 ? 2 3+4 56 7 . . . 10+11 IG 

R s Ilrf2 ' I Brl?23 + 4 5 6+, ... 17 

( Br 1 ? 2 3+4 507 . . . 10+11 ... IS 

111 I? 23 + 4 III 1 2 + 3^ 

l 1 Br 1-2 3 + 4 5 G 7 . . .9+10. . . 1!) 

Pi 9 mm vvith about 30 segments, P 2 7 mm, P 3 5 mm, P., 3 mm. The length 
then again increasing to 5 mm. Distal pinnules 12- — lö segmented. Proximal pin- 
nules (Pj — P 4 ) with terminal combs. Here and there to P u similar combs also appear. 
The teeth of the comb are abont 5 in number; the comb is rolled tight into a little 
globule, which is yellow, contrary to the rest of the animal, which is brown-red. The 
exteriör P:s with distal claws dorsally as in the specimens described above, the rest 
of the P:s with irregularly smallspiny segments (ef. fig. 4). 

The weak parts of the animal are separated from the body. Anus central. 

If I had only paid ätten tion to the existing descriptions of the species and 
not taken into consideration the fact that an animal may pass through certain 
changes during its development I probably, should, have called this specimen C. ser- 
rata. In the description of this species that A. H. Clark (op. cit. 1, p. 154) has 
given there are, as a matter of fact, some small differences: that the C:i nsually 
have a greater number of segments, that Cd stretches a little more över the R:s, 
and that the arms are greater in number (30) and a little morespiny; still all these 
characters may be variable at different ages and in different animals and therefore 
to be regarded as rather unimportant. 

When determining a Comasterid according to the scheme construeted b} 7 A. H. 
Clark (op. cit 34) one finds that it is the genus Comatula that is first distinguished 
by the appearance of a syzygial articulation between I Br 1 and 2 and of a repeti- 
tion of this articulation between the IIBr:s, if such are to be found. This fact made 
me think at a first, hasty glance that I had before me a Comatula, b ut I soon 
observed that I was on a wrong track and found on closer examination the little 
terminal combs that characterize the genus Comaster appearing at intervals on the 
distal primules. Finally I decided that C. serrata corresponded most closely with 
my specimen. A. H. Clark himself states that he has confounded specimens of this 
species with Comanthus parvicirra, a species to which I suspected my doubtful spe- 
cimen to be related before I discovered the combs on the distal pinnules. 

Considering the confusion of the two species I began to suspect that I might 
also be able to discover a Comaster in the synonomous list given by Clark (op. 
cit. 32). 

Previously C. serrata was only known from the seas round the South of Japan 
and this caused me to be somewhat sceptical about my decision. 

On inspecting the descriptions of Comanthus yarvicirra in all its different pseu- 
donyms I also found my suspicions verified. 

Of Actinometra elongata Carpenter says (Chall. Rep., Vol. 26, p. 311): »The 
first six or eight (pinnules) have a slight terminal comb, which occurs at intervals 

K. Sv. Vet. Akad. Han, 11. Band :•:). N:o 4. 3 



18 TORSTEN GTSLÉN, CRIKOIDS. 

to far ont of the arm», of Actinometra simplex (ibid. p. 312): »The first four pin- 
nules on each side ha ve a small terminal comb, which is found at intervals till near 
the ends of the arms», and finally of Actinometra quadrata (ibid. p. 331): »A term- 
inal comb on the pinnules of the first eight brachials and then irregularly till the 
twentieth. » 

If we wish to keep the CLARKian classification — and the scheme given by 
this excellent crinoid student gives for us the only possible clne for keeping clear the 
puzzling mixture of Crinoid species — all these species must then be levelled under 
the genus Comaster. Then if all the forms given in the synonymy of Comantlius 
parvicirra are so similar that they might have been referred to this species, further 
if Comaster serrata is so similar to Comantlius parvicirra that A. H. Clark has been 
able to confuse them vvith one another and finally if I show in addition that some of 
the synonymous species of Comantlius parvicirra are to be placed in the genus Co- 
master, it must be probable that they onght to be referred to the species serrata 
(one cannot with certainty come to this conclusion from the descriptions of Car- 
penter, because they are partly imperfect in the characters specific to C. serrata). 

But if these three forms of Actinometra all belong to Comaster serrata, then 
this species has a much greater distribution, for Actinometra elongata was brought 
home from Banda, Act. simplex from the Admiralty Islands and Act. quadrata from 
the Tongatabu Reefs. Under these circumstances it would not be stränge if the 
species were found on the shores of Australia. 

What makes me, in spite of this, assign the discussed specimen to Comaster 
'multifida is partly its plainly indicated youth, partly the fact that Döderlein (op. 
cit. Pl. 38, fig. 4) reproduces a specimen exactly similar to mine, named Actinometra 
belli, that Clark has declared to be a juvenile form of C. multifida. 

In doing so, I leave out of consideration the question whether Comaster serrata 
is really a species or if it may possibly be only a juvenile form of bigger Comaster- 
species. 

I pass on, however, to discuss the syzygies and their distribution. A more or less 
developed syzygy appearing between I Br 1 and 2 is a rather common phenomenon in 
the Co?nasterid-iami\y (Clark says, for instance, that this is the case in Comaster 
serrata). The occurrence of sjoiarthries and syzygies in II and III Br:s is not very 
stränge, either, except for the condition of the III Br series, which carries the arms 
18 and 19. This has 3 segments with a syzygy between 2 and 3, a fact that is again 
found in the »fimbriata» group of Carpenter and the corresponding genus Capillasler 
of Clark. (This may serve as a reminder not to attach too great systematic import- 
ance to the number of the osssicles in the division series of the arms.) 

The distribution of the syzygies on the undivided arm is, however, more 
interesting. 

On 15 arms there is the normal distribution of the syzygies, i. e. first syzygy 
between Br 3 and 4, second about the 12 th segment, but at the arms 1, 4, 13 and 
17 the state of affairs is different, for the second (or third) syzygy already appears 
between the 5 th and 6 th or 6 th and 7 th segments. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 4. 19 

As I have mentioned above, I bave considered the specimen to be a young 
one. Its very small size and the structure of the segments point to this, as well as 
the small number of the arms and the absence of genital swollen pinnules. I have 
already before touched on Minckert's opinion about the manner of the development 
of the multibrachiate Crinoids. My opinion of the frequent occurrence of syzygies 
in the above-mentioned four arms is that this is related to the fact that the arms 
have not yet accomplished their ramification but will be exposed to a break with 
accompanying duiplicative regeneration. The break of the arm would in such a case 
take place between Br 1 and 2 or 3 and 4 and on the fracture so formed an axillary 
would be regenerated with a couple of new arms, which would have the normal 
distribution of syzygies by having one proximal syzygy less. Compare also the mode 
of syzygial distribution in Zygometra microdiscus (St. 11) on an arm starting from a 
II Br-axillary. 



Zy^oinetridrt} Clark. 

Zygometra Clark. 

Zygometra microdiscus (Bell). 

?Hyponome sursii 1808 S. Loven op. cit., p. 54. 

Antedon microdiscus 1S84 Bell »Alert» p. 103; 1888 1'. 11. Carpexter Chall. Rep., Vol. 26, p. 97: 
1898 Döderleix op. cit., p. 47ii. 

Antedon multirudiata 1888 P. H. Caupenter Chall. Rep., Vol. 26, p. 94. 

Zygometra microdiscus 1907 A. II. Clark op. cit. 2, p. 348; 1909 op. cit. 16, p. 307: 1911 op, cit. 
31, p. 458; op. cit. 32, p. 760; 1912 op. cit. 34, p. 103, op. 38, p. 11; 1913 op. cit. 40, p. 393: op. cit. 11. 
p. 20; 1914 A. Reichensperger op. cit., p. 90; 1915 A. II. Clark op. cit. 42 and op. 43. p. 224. 

Zygometra multirudiata 1907 A. II. Clark op. cit. 2. p. 34S; 1911 op. cit. 32, p. 761; 1912 op. 34, 
p. 104, — 



Zygometra microdiscus var. elegans (Bell). 

Antedon elegans 1884 Bell »Alert», p. 162; 1898 Döderlein op. cit., p. 475. 

Antedon fluduans 1888 P. H. Carrenter Chall. Rep.. Vol. 2<i. p. 94. 

Zygometra elegans 1907 A. II. Clark op. cit. 2, p. 348: 1909 op. cit. 16, p. 367; 1911 op. cit. 31 . 
p. 458; op. cit. 32, p. 762; 1912 op. cit. 34, p. 104: 1913 op. cit. 40. p. 393; op. cit. 41, p. 21; 1915 op. 
cit. 42 and op. cit. 43, p. 224. 

Localities: Zygo)netra microdiscus from St. 13 and var. elegans from St. 11. 

Description of the specimen from St. 13: Zygometra microdiscus. Cd flattened; the 
dorsal pole bare, 3 mm in diameter. Cirri XLII in 3 to 4 irregular rows (only XVII 
large C:i, the rest either being empty joint-cavites or in those regenerating young 
C:i, XVI in number). The number of cirrals: 50 (dorsal knöt from 24 th ), 51 (dorsal 
spine from 19 th ), 48 (21), 46 (19) juv., 48 (very young), 40 (16). The outgrown C:i 



20 



TOKSTEN GISLÉN\ CRJNOIDS. 



40 — 50 mm. From the 16 th — 24 th segment (see above) there appears a small, dorsal 
knöt, plainly visible, or a blunt spine in the distal part of the segment; the spine is 
about 1 J5 of the breadth of the segment. About the 12 th segment is somewhat longer 
than it is broad, from this the remaining cirrals decrease. First segment about V-' 
as long as the second. Opposing spine about half the breadth of the segment, 
distally curved like the preceding ones. Terminal claw 1 '/a times as long as the 
penultimate segment, curved a little, coloured white like the other dorsal spines. 

Arms >49 (less than 60) about 130 mm. 

The R:s almost completely concealed, projecting only in the corners. I Br:s 1 
and 2 united by a syzygy. I Br:s 1 contiguous at their bases. The ossicles verv short 
and narrow (length l ji of the breadth). I Br 2 a flattened pentagon, length in the 
medial line about Va of the breadth. The arms from this ossicle and to III Br 2 
have a ventrolateral and fairly distinct edge. The II Br:s are 4 (1- — 2 3 + 4), in one 
case 2(1 — 2). II Br:s 1 like other primipostaxillaries united inside. The III Br:s either 
4 (in 11 cases) or 2 (in 7 cases). The IV Br:s are 4 in all the 9 cases. For the 
distribution of the syzygies on the unramified arm see the scheme. Certain sweeps 
of syzygies are visible at about the same height of the arm. 

Pi on II Br 2, P, either on III Br 2 or, if these are only 2 III Br:s, on IV Br2, 
V 6 on Br2. On the arm, where the II Br:s only had two components, P x appeared 
first at III Br 2. 



fil 12 3 + 4 



lt,l 1+2 



II 1-2 



III 1-23 + 4 



III 1-2 3 + 4 



III 1-23 + 4 



III 1-2 3 1-4 



\ Br 1-23 + 4 33+34 . . . 

\ Br 1-23 + 4 31+32 19 + 50 . . . 

| Br 1-23 + 4 32 + 33 49 + 50. . . 

( Br 1-23+4 . . . 

Br 1-2 3 + 4 36 + 37 50 + 57- 

... 55 + 50 . 



IV 1-23 + 4 



IV 1-23+4 



l Br 1-23 + 4 35 + 30 

| Br 12 3 + 4 31+32 . . . 

1 Br l 23+4 33 + 34 53 + 54 

Br 1-2 3 + 4. . .8 + 9. . .20 + 27. .39 + 40. . . 

I Brl-23+4 37 + 38 55 + 

IV 1-2 3+4 



[ Br 1-23+4 



37+38 



50 + 



II 1-2 3 + 4. 



R 2 I 1+2 



II 1 -2 3+1 



III 1 



III 1 -2 



IN 1-2 



III 1-2 3 + 4 



IV1-23+4 



IV 1-23+4 



) Brl-23 + 
I Br 1-2 3+ 
| Br 1-2 3+ 



f Brl I -2 1 3,+4 
IV 1-2 3 + 4. { 

1 l Br 1,-2 



IV1-23+4 



IV1-23+4 



IV 1-23+4 



j Brl 

I r.ii 



l Br 1-23 + 4 31+32 50+51. . . 

42,1-43, 01, I (12, 

3, + 4, 41, +42, 04, + G5, 

j Br 1-2 3 + 

l Br 1-2 3 + 4 . . 13+14 . . 304 31 49 + 50 . . . 

| Br 1-23 + 4 33 + 34 62+63 

i Brl - 23 + 4 31+32 . . . 50 + 51 . . . 

| Br 1-2 3 + 4 33 + 34 . . . 

I Brl -2 3+4 39 + 40 59 + 00 

23 + 4 39 + 40. . .51 + 52. . . 

23 + 4 39 + 40. . .53 + 54. . . 



K.UNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 4. 2 1 

P t 39 — 48, 20 — 22 mm. The basal joints about as long as they are broad, 
the length of the distal ones 1 V- times the breadth. The proximal segments with 
lateral, black spöts. P 2 36 — 43, 20—23 mm, basal joints as by Pj, a little flattened. 
P ;! -38 (20 mm); P 4 26, 13 mm; P, 24, 10 mm; P ]M 15, 8 mm. The distal pinnules 
about 20, 8 mm. 

The segments of the division series smooth, the Br. joints more and more 
collar-shaped, the arms laterally a little compressed. An oval interspace between 
the innermost II and III Br:s. 

Arms large, bent towards the mouth, which is central. All the arms with am- 
bulacral furrows. The skin on the anal tubus encrusted with coarse lime granules. 
The intestines half knocked off from the dorsal part of the animal. 

Colour on the living animal (according to a statement enclosed) beneath 
(= dorsally) yellow-white, ditto above (= ventrally). The pinnules dark with whitish, 
rectangular small spöts. The specimen in spirit yellow-brown, the arms being 
chocolate brown ventrally. The segments of the distal pinnules have dark bands 
with white ends of the segments, by which the pinnules get a distribution of colours 
that looks like a string of pearls. 

Description of the specimen from Station 11: Zygometra microdiscus var. elegans. 

Cd hemispherical. Dorsal face coloured by shallow, black-margined pits (due 
to the C:i having fallen off), 3 mm. 

C XXX (of which X fresh joint-cavities and V young C). In the interiör (dor- 
sal) row 25—28 mm: 33(10), 35(10), 35(10). I-E 36(12), 42(13). Exteriör (ven- 
tral) row 32—35 mm: 42 (13), 42 (13), 45 (14). The remaining C broken. The segments 
most often shorter than they are broad, the next to the first spiny segment longest, 
as long as or longer than its breadth. Dorsal spines Vz^/s of the breadth of 
the segments. Opposing spine a little longer than the preceding, about as high as 
the breadth of the segment, starting from the whole dorsal surface. Terminal claw 
rather curved, 2 — 3 times as long as the penultimate segment. The spines of the C 
and their fixing points white-coloured. Basal segments distally white-coloured. 

Arms > 37 (probably about 40), 105 mm. 

R:s projecting as narrow ribbons, laterally contiguous. I Br:s 1 separated from 
one another; breadth 4 times the length. I Br 2 united with the preceding ossicle by 
a syzygy, narrowly pentagonal, in the median line a little broader than I Br 1. 

II Br:s are 4 (1 — 23 + 4) appearing in 9 cases. I Br:s 1 soldered together basally 
two by two inside, the same is the case of the following primipostaxillaries. III Br:s 
either 2 (in 14 cases) or 4 (in one case). IV Br:s 4 (1—2 3 + 4) appcar in all 4 cases. 



III 



TORSTEN GISLEN, CRTNOIDS. 



| Bil, -2, 3, +4,. . 



I Br 1, -2. 3, + 4. . . . No distinct syzygies on account of tlio voutli of tlic 
il I -2 3 !- I, , 

| Brl, — 2,3, + 4, . . . regenerated arms. 



Ilf 1.-2. 

| Br 1,-2, 3,-1-4,. . . 

Kl fBr 1-23+45. . .39+40. . -58 + 5'J 

| IV 1-2 3+4 

III 1-2 I Br 1-23 + 45. . -37 + 38. . .59 + 00 

I Br 1-2 3+4 5 53 + 54 

f Br 1-2 3 + 4 5 40 + 41. . .03 + 64 

III 1-23 + 4 { 

l Br 1-23 + 45 38 + 39. . .59 + 60 



{ II 1-2 3 + 4 



73 + 74 . . . 
70 + 77 . . . 

74 + 75 . . . 

. . . 87 + 8S 
70+77 . • • 



The division series and the Br:s up to about Br 10 markedly smooth, discoidal, 
t hen inore or less wedge-shaped with produced distal borders. For the distribution 
of the syzygies see the scheme. The only exception to this distribution of syzygies 
is an arm that comes directly from a II Br 2. The appearance of syzygies is here: 
1-23 + 4 . . . 13 + 14 . . . 19 + 20 . . . 25 + 26 . . . 33 + 34 . . . 42 + 43 ... Is this 
possibly a phenomenon resembling the one observed in Comaslcr midtifida juv. Per- 
haps it is a general phenomenon that young arms have closer syzygies. 

The pinnulation of tlie arms is indicated in the scheme in the same may as in 
the one under Comaster typica. 

P x 31—39, 14 mm; P 2 32^36, 16 mm; P 3 19 — 28, 9—12 mm; P 4 18 + , about 
8 mm; P 5 13, P 13, 6 mm. The P:s then again increasing P JL 19, 9 mm. — P a 
about 25, 13 mm; P b of similar length; P c and P d rapidly decreasing. P f the shortest; 
then the P:s increasing again. 

Disk thrown off. 

Colour in spirit: The arms påle chocolate brown. The pinnules dark violet, 
white ribboned. Cd see above. The soft parts of the animal dark coloured. 

The species last described is undoubtedly mostclosely related to Zygomelra elegans 
Bell. This species is distinguished from Z. microdiscus by having »mostly or entirelv 
(Clark op. cit. 32, p. 734) two ossicles in the III Br series in stead of 4 (or 3 according 
to the older terminology). Bell characterizes the species as follows (Alert» pag. 162): 
»...three distichals . . . If the arms divide again there are generally two joints, 
when there is not a syzygy; but there may be three joints and then the axillarv 
is a zyzygy » (2IIIBr:s in 4 cases, 4 III Br:s in one case, according to the figure). 
P. H. Carpenter (Chall. Rep., Vol. 26, p. 94) says: Palmars and postpalmars (when 
present) usually of two-articulated joints.» 

A. H. Clark in op. cit. 31, p. 459, has referred a specimen to this species 
and in a note he gives the following statement: >. . . eleven of the III Br-series are 
2 and seven are 4(3 + 4)...» In my specimen there are 2 III Br:s in 14 cases, 4 in 
one case. In the specimen first described (a microdiscus s. str.) there are 2 III Br:s 
in 7 cases, 4 in 11 cases. 

The boundary between the two »species» is evidently rather vague. To which 
species should one refer a specimen which has the same number of two- and four- 
jointed III Br:s? 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 4- 23 

Concerning other characters that probably distinguish elegans from microdiscus 
A. H. Clark says in op. cit. 41, p. 21: »Examination of these types shows that 
this species (elegans) has shorter C:i than the preceding {microdiscus) and small and 
weak pinnules. » 

I have compared both the specimens described above side by side and found 
that the C:i are really somewhat smaller and arranged in two rows instead of 3 or 
4, the cirrals and pinnulars fewer in number, the arms somewhat shorter, the proximal 
pinnules a little weaker in »elegans », i. e. the specimen from Station 11; still all these 
characters may be due to different sizes and ages of the specimens. 

Considering that in addition to the difference above mentioned, the specimen 
from Stat. 11 also has dorsal spines that are a little longer and more aciite, dif- 
fering colour and the proximal parts of the arms somewhat slenderer, I am inclined 
to regard Z. elegans as a variety of Z. microdiscus, though it may possibly only be 
a voiing form of the latter. 



Himcrometridac A. H. Clark. 

Amphimetra A. H. Clark. 

Amphimetra variipinna (P. H. Carp.). 

Åntedon variipinna 1882 P. II. Carpemeu. oi>. cit. 5, p. 50(1: 1888 Chall. Rep., p. 256 II'.: ?1902 
Uei.i. op. cit., p. 224. 

Åntedon crenulata 1882 P. H. Caepentei: op. cit. 5, p. r>i>7. 

Antedon decipiens 1884 Bell »Alert», p. 159. 

Antedon irregularis 1884 Bell »Alert», p. 161. 

Antedon dulia 1888 P. H. Carpenter Chall. Rep.. Vol. 20. p. 258. 

Antedon brodd Haktlaub op. cit., p. 23. 

Himerometra variipinna 1907 A. II. Clark op. cit. 2. p. 356; 1908 op. cit. 11, p. 210. 

Amphimetra variipinna 1!)09 A. H. Clark op. cit. 12, p. 7: 1911 op. cit. 32. p. 701: 191-2 oj), cit. 
34, p. 110; op, cit. 38, p. 10; 1914 A. Reicheksperger op. cit.. p. 02: 1 * 1 1 5 A. H. Clark op. cit. 42. 

Amphimetra crenyilåta 1912 A. II. Clark op. cit. 38, p. 16; 1913 op. cit. 41. p. 22; 1915 op. cit. 
42 and op. cit. 43. p. 223. 

Localities: Stations 7 and 11. 

Cd thickly discoidal, with an almost flat, papillated, dorsal surface, which is 
3 — 4 mm in width. 

C XXIX, XXIX and XXXV resp. arranged in two rows (in this number are 
also included soine empty, fresh joint-pits. From a number of these regenerate 
young pinnules). The segments 38—46 in the exteriör (dorsal), 33—39 in the inte- 
riör (ventral) cirrus-whorl. Dorsal carination begins in the external row at 19 th — 21 th 
segment (in an exceptional case already at the 12 th ), in the internal whorl at the 
14 th — 16 th (in the specimen with XXXV C the segments are 35 — 40; dorsal carina- 
tion appearing first at the very last segments). Proximal segments laterally flattened, 
the distal ones compressed from the sides. The former with a length as great as 
"'. a of the breadth, the latter half as long as thev are broad. First segment short, 



24 TORSTEN GISLÉX, CRINOIDS. 

the length l U of the breadth. Opposing spine usually a little stronger than the 
dorsal spines of the preceding segments. Terminal claw curved, at least as long as 
the pennltimate segment. The length of the C:i 25 — 30 mm. 

The arms are XXIII, XXIV and XXX resp., 8o — 100 mm, closely presscd 
against each other, but little wall-sided. 

The corners of the R-.s project as small, triangular-shaped portions between 
the fixing places of the C:i and the I Br:s 1. Their surface is strongly granulated 
(almost completly concealed, however, by Cd in the specimen from Stat. 7). I Br:s 1 
laterally united. I Br 1 and 2 united by a synarthry, each of thcm with a median 
tubercle. This points straight upwards on I Br 1, bent backwards on I Br 2, so that 
the tnbereuli converge into a joint tip. This is repeated in all the pairs of joints 
united by synarthry. 

The II Br:s are 4 (1 — 2 3 + 4), in exceptional eases 1 — 2 3—4; in the latter case, 
3 d and 4 th segments being provided with the tnbereuli, described above. In the spe- 
cimen from St. 7 there are in two eases only 2 (1—2) segments. The III Br:s are 
2 (1 — 2), united by syzygy a few times (after IIBr3 + 4; or 3 — 4; see the scheme, 
which is otherwise a typical one). 



r n 1-2 3+4' 



Brl-23+4 12+13. . .20 + 21 

Er 1 -23 + 4 . . . 10+11 . . . 18+1!) 



Ill 1 

l Er 1 2 3 + 4. 15 + 10. . .20 + 27 

IMI-2: 

. 11 + 12 . . .24+25 . . . 



[ Br 1-2 3+4 
[ I1I1 + 2 

l Brl-23+4 



l] I1 _23+4J l Brl-2 3 + 4 15+10. . .27 + 28. . . 

I Brl-2 3 + 4 13+14. . .20 + 27. . . 

The primipostaxillaries united inside. The syzygies in the division series con- 
nect a very narrow, discoidal hypozygale and an irregularly triangular-shaped epi- 
zygale (the axillary). 

The first 10 Br:s discoidal, then wedge-shaped segments. The segments again 
discoidal in the distal part of the arm. The ossicles of the division series and the 
proximal part of the arm plump and sw ollen. From Br 7 and 8 dorsal, thick, 
transverse prominences, developed most strongly on the sides of the segments that 
carry the P., thus alternating on the right and on the left side. Distal segments 
collar-shaped. 

Concerning the appearance of the syzygies see the scheme. In the distal parts 
of the arms they are found at intervals of 12—20 segments. 

Pj (on IIBr2) 21, 6 mm. First segment short. The 2 d — 10 th about as long 
as b road with prominences directed outwards (against the tip of the arm). Distal 
segments shorter, with the inner margin provided with low knöts. The whole P 
compressed and wound a quarter of a turn. P_> at III Br 2 or Br 2, 21, 7 min. 
very much coarser and stronger. The two first segments tapering towards their 
basis, somewhat longer than broad. From the 2 d segment a crista, sharply set off, 
and directed towards the tip of the arm. From the 6 th segment branches the cari- 






KUNGT-. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 4. 25 

nation and from this and to the 15 th segment the P is rather pronouncedly 2—3- 
edo-ed. The 16 th — 20 th segment more rounded with thickened, spiny borders distally. 
P 3 18, 8—10 mm. The two first segments without out-turned prominences, remaining 
segments with large and verv spiny processes, which at the last 8 ioints round the 
distal parts of the segments form a spiny garland. This garland also appcars but 
still more delicately developed up to P 10 . P 4 16—18, 11 — 12 mm; P 5 12, 7 — 9 mm; 
P n 15, 7 mm. — P a rather short, corresponds to P^ P b the longest, P, a little shorter. 

Disk without lime-plates. 

Colour in life minium red, in spirit a little fainter. 

In 1882 P. H. Carpenter distingnished Anledon crenulata from A. variipinna, 
the former having crenulated R:s and the distal parts of the arms smooth. In the Chal- 
lenger Report he has communicated a long critical investigation as to the variability 
of the species variipinna and he comes to the conclusion that the »species» crenulata, 
dubia (Carp.) and decipiens, irregularis (Bell) ought all to be referred to one and 
the same species. He has demonstrated in a very plain manner how the distinguishing 
characters are distributed on different forms and how they vary and transgrediate 
into one another. A. H. Clark has also found a wide variability in his Äustralian 
specimens (ef. for instance op. 32, p. 764 ff). In 1914 A. Reiciiensperger also 
made an excellent contribution to the variability of this »proteus» -species, to quote 
Carpenter. In order to elucidate how wide the variability really is I give some 
figures : according to Carpenter the number of the arms varies between 1 1 and 25, 
C XV— XXX, 20—35. According to Reichensperger the figures are: arms 10—20, 
C:i XV— XXIV, 35-38, and according to Clark (op. cit, 32): arms 14—26; C:i 
XVT-XXIX, 35—45. 

From all these facts mentioned above it seems to be clear that it is rather a 
hazardous matter to re-propose crenulata without further investigation, as Clark has 
clone in his op. cit. 33. In the cit. op. 43, 1915, he does not mention variipinna 
as an Äustralian species, so that the specimens described in op. cit. 32 ought obviously 
also to be referred to crenulata. 

Two of my specimens agree with crenulata inasmuch as the R.s are granu- 
lated — the third specimen has the R:s almost completely concealed (on account of 
which it is rather difficult to see if they are smooth or granulated) — with variipinna 
in the strongly produced prominences at the distal arm-joints. The exceptionally 
high number of cirri and arms are added as new » characters-). The dorsal spiny 
processes on the cirrals are rather insignificant and I have found that here, like 
everywhere else, these formations occur rather capriciously (influenced by the age of 
the C:i etc), in the case under discussion they sometimes begin on the 12 th , some- 
times first on the 24 th segment. 

Considering that Carpenter has shown how differently the processes of the 
arms might be developed in various specimens of this species, I find it rather prob- 
able that the crenulation of the R:s is also subject to a considerable variability. 
And if this is the case, I think it would be more advisable once more to let crenu- 
lata be absorbed in variipinna, particularlv as my specimens have only one of the 

K. Sv. Yrt.. AJjad. Handl. Band ."»9. N:o i. 4 



26 TORSTEN GISLÉN, CRINOIDS. 

cremilata-chardicters and are consequently, to a certain extent, intermediate forms. 
For anyone who wishes to keep the species crenulata it will be difficult to decide 
where a specimen with the R:s concealed ought to be referred (ef. again the speci- 
men from St. 7). 

Amphimetra milberti (J. Mull.). 1 

Comatula (Alccto) milberti 1816 .T. Muller op. cit., p. 178. 

Comatula milberti 1862 Dujardin et IIupé op. cit., p. 202. 

Comatula leevissima (part) 1875 Grube op. cit., p. 74. 

Anteäon Icevipinna 1882 P. H. Carpekter op. cit. 5, p. 502. 

Antedon milberti (part) 1884 Bell Linn. Soc. N. S. W. Proc. p. 497: 1884 Dell »Alert», p. 156; 
1894 Bbll op. cit., p. 394. 

Himerometra milberti 1907 A. H. Clark op. cit. 2. p. 356; 1908 op. cit. 11, p. 215. 

Himerometra discoidea 1908 op. cit. 11, p. 215. 

Amphimetra milberti 1909 A. II. Clark op. cit. 12, p. 7; 1911 op. cit. 32, p. 7«>7 ; op. 33, p. 251); 
1912 op. 34, p. 111; 1913 op. 41, p. 24; 1914 A. Reichensperger op. cit., p. 95; 1915 A. II. Clark op. cit. 
12 and op. 43, p. 223. 

Amphimetra formosa 1909 A. II. Clark op. 20, p. 32, op. cit. 25, p. 157. 

Amphimetra discoidea 1911 A. H. Clark op. cit. 31. p. 459: op. cit. 32, p. 7(16: op. cit. 33, p. 250: 
1912 op. cit. 34, p. 112; 1913 op. 40, p. 393; op. 41, p. 24: 1914 A. Reichensperger op. cit., p. 93; 1915 
A. H. Clark op. cit. 42 and op. 43. p. 223. 

Localities: Stations 6, 8, 9 and 11, 

Cd thickly discoidal; the open, bare, dorsal surface 3 mm. Borders somewhat 
swollen towards the fixing places of the C:i. 

C: i XXIII -XXIX in two rows, 26—38, 20—28 mm. The dorsal spines begin 
at the 9 th or first at the 21 th segment. They are short, ne ver attaining more than 
V:t of the breadth of the segment and are attached to the distal parts of the seg- 
ments. Opposing spine twice as large, very acute, pointing outwards perpendicul- 
arly from the penultimate segment, the fixing snrface taking up almost the whole 
segment. Terminal claw strongly curved, usually rather slender and very long-pointed, 
half as long again as the penultimate segment. 

The arms 10, 140 mm, pressed closely against one another, though not at all 
or very slightly flattened laterally. 

The R:s smooth, discoidal projecting most in the corners, I Br:s 1 united. I Br 
1 and 2 with a joint process, formed as in A. variipinna, but more set off than in 
this species. Br:s 1 grown together by pairs on the inside, united with Br:s 1 by a 
synarthry and provided with a joint prominence. The segments to about Br 10 irre- 
gularly discoidal with dorsolateral knöts (as described by Carpenter) then triangular- 
shaped. The arms smooth till about the 50 th — 60 th segment, then slightly collar- 
shaped. For the syzygies see the scheme. 

| Br 1-23 + 4. . .10 + 11. . . 18 + 19. . . . 25.+26, . • . 34, + 35, . . - 43, + 44, . . . 55,+56, . 
R.I 1-2 < 
1 l Br 1-23 + 4 . 

( Br 1-2 3+4 . 
R,I 1 -2 { 

\ Br 1-2 3+4 . 



10 + 11 . 


. . 18 + 19, . 


. .2.-,, + 20, . 


. 34, + 35, . 


. -43, + 44, . 


11 + 12, . 


. . 18, + 19, . 


. . 29. + 30, . 


. .42, + 43, . 


. . 57, + 58, . 


9 + 10 . . 


. 21 + 22, . . 


. 32, + 33, . . 


. 49, +50, . . 




9+10 . . 


. 10+17, . . 


.20, +30, . . 


. 37, + 38, . . 


. 50, + 51, . . 



1 According to A. II. Clark's Siboga investigation this name is lo 1 »o replaced by A. jaquwoti (J. 
MOia.) 1846. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 4. 11 

P.j (at Br 2) 13 (St. 8) — 16 (St. 11), 5,5— 8 mm. The segments (except the most 
distal) a little longer than they are broad, smooth. The 9 proximal ones with 3 
edges. The outermost segments with the distal borders somewhat produced. Some- 
thing similar at V, and P 3 also. 

P 2 (on Bro) 13 (St. 8)— 19 (St. 11), 7 — 10,5 mm. First segment short, rather 
square. The 3 d and 4 th segments the longest. Second to 6 th triangulär, otherwise 
like P,. P 3 (on Br 7) 13 — 17, 7—9 mm; P 10 16, 5,5 mm; P,_. 18, 7,5 mm; P 75 23, 
9 mm. The first two segments of the distal pinnules bulbously swollen. From the 9 th 
segment there are long, slender ossicles. P a (on Br 4) 15, 7 mm, corresponding to 
P,; P b (on Br6) 17, 9 mm. 

Colour in the living animal dark red or, according to other information, bluish 
violet, the dorsal side of the arms and pinnules and in the exteriör half the ventral 
side also påle yellow (= the regenerated part). Compare fig 5 on the plate. 

I give below a eontribution to the variability in the C:i and the P. The 
figures in brackets indicate at which segment the dorsal spine begins. I = inner 
(dorsal) row; E = external (ventral) row. 

Station 6: C XXIX I: 28 (very young, without dorsal spines), 28 (19), 30 
(young regenerating), 31 (12). I-E: 30 (12). E: 30 (11), 30 (very young, 3 mm), 32, 
33(12), 33 (youngK 35 (12). 

Arms 10, 120 mm — P L 15, 7.5 mm; P 2 16, 9 mm; P 3 16, 9 mm; P 4 15, 7,5 
mm; P J5 15, 7 mm. — P a 14, 6 mm; P,, 13, 8 mm; P c 15, 8 mm. Distal pinnules 
20, 9 mm. A påle coloured specimen. 

Station 8: C XXIII I: 29 (14), 28 (13), 28 (11), 27 (17), 27 (13), 27 (17), 26 (13). 
E: 27 (very young, regenerate), 29 (17), 29 (18), 31 (16), 31 (19), 35 (21). 

Arms 10, 75 mm. Segments smooth, proximally a little rugged. The 4 first 
Br:s a little flattened inside. First I Br:s like first Br:s but partly fused. — P x 13, 
5,5 mm; P_, 13 — 14, 7 mm; P 3 13 of about the same length; P 4 12—14, 6— > 6 mm. 
— P a 11, 4,5 mm; P b 12, 6,5 mm; P c 13, 8 mm. Distal pinnules 16—17, 6.5 mm. 
The segments short. Basal ones never, distal segments somewhat, longer than they 
are broad. The former coarse and thick, the latter, especially at P G , slender and 
thin. 

Station 11: C XXIV 1:27 (10), 28 (11), 31 (11), 31 (11), 34 (12). I-E: 28 
(very young), 35 (16). E: 32, 32 (young), 32 (31! young), 36 (15, old), 37 (16), 38. 

Arms 10, 120 mm. Sharp transition (at some syzygies) to the paler coloured 
exteriör parts of the arms. Distal pinnules 21—22, 9.5 mm. 

In connection with this species I wish to examine somewhat more closely how 
far some proximal Amphimetra species can be considered to be related. Already in 
1914 A. Reichensperger emphasized the close relation between A. milberti and 
discoidea. As a conclusion of his investigations he considered he could make the 
following statement about both the species: »dass man wohl kaum von zwei Arten, 
höchstens von lokalen Varietäten reden känn», and below: Wenn ich trotzdem 
discoidea hier von milberti getrennt halte, so geschiet es nur um die zeitige Verwir- 
rung ... in der S} r stematik nicht zu vermehren. » I entirely agree with his opinion 



28 TORSTEN GISLÉN, CRIN01DS. 

that it is incorrect to keep these forms as species on the ground of the somewhat 
different cirrals in the two species. My specimens should preferably be referred to 
the milberti-iorm. 

There is also another species that seems to me to be slightly differentiated 
from this group of forms. I ref er to A. schlegelii. This species is described as 
smaller (arms 70 mm) with shorter (Pj 5, P 2 7,5, P 3 8 mm) but comparatively many- 
jointed (18) proximal pinnules, with the sides of the arms proximally flattened and 
the arm-bases only fused a little, unto 13 arms and fewer C:i. If one compares the 
specimen from Station 8, one finds that it approaches this species in a great many 
characters. 1) In the length of the arms. 2) In the length of Pj, P, and P 3 and 
in their formation (distally thin and slender;. 3) In the fact that the IBr:sl are 
not grown together but only pressed closely against another. The most important 
differences are that the arms are 10 and that the segments of the proximal pinnules 
are 13 and not 18. The former character is to be considered as rather unimportant, 
but the latter may be of more value though not too significant. One may compare, 
for instance, the fact that the segments on P a (if I also except the specimen discussed) 
vary between 14 and 16, on P 2 betvveen 15 and 19, on P 3 between 16 and 17. If one 
compares this with the fact that the biggest specimens show the highest number 
of segments, the smallest ones the lowest, it is evident that the number of pin- 
nulars is subject to certain changes at different ages. The above shows us that the 
figures taken from the number of segments on proximal pinnules, like so many other 
similar marks, enable us only with great caution to draw any conclusions as to the 
possibility of distinguishing the forms in question. Especially in the case of smaller 
specimens one must always keep in mind the possibility that the above mentioned 
slight, meristic differences are caused by influences of age and are only to be found 
in immature animals. 

Though nearly related to Amphimetra milberti, A. schleegelii is probably a good 
species because of the high number of pinnulars combined with small arms. 

Colohometridae Clark. 

Oligometra A. H. Clark. 
Oligometra adeonae (Lamarck). 

Comatula udeone 1816 Lamarck op. cit. p. 535; 1862 Du.urdin et Hupe op. cit., p. 200. 

Antedon adeonae 1884 (part) Bell »Alert», p. 156; 1888 P. H. Carpenter Chall. Kep., Vol. 26, p. 206. 

Antedon pinniformis 1884 Bell »Alert», p. 156. 

Antedon bidcns 1884 Bell »Alert», p. 158; 1888 P. H. Cabpenteb Chall. Rep., Vol. 26, p. 206; 1898 

DöDERLEIN Op. Cit., p. 476. 

Oligometra lidens 1908 A. H. Clark op. cit. 4, p. 126; 1909 op. cit. 16, p. 368. 
Oligometra adeonae 1908 A. H. Clark op. cit. 4, p. 126; 1911 op. cit. 32, p. 776; op. cit. 33, p. 255; 
1912 op. 31, p. 175; 1914 A. Reiciiensperger op. cit.. p. 105. 

Oligemctrides adeonae 1913 A. II. Clark op. cit. 41, p. 37; 1915 op. cit, 42 and op. 43. p. 225. 

Localities: Stations 4, 10 and 13. 

Cd discoidal — hemispherical. The bare dorsal surface a little arched, with small 
pits and knöts, 2.5 mm, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 4. 2!) 

C in two rows XIX-XXXV, 19-29 (at the inner row) 22—32 (at the inte- 
riör) about 12 mm. The outer segments provided with two groups of processes: a 
posterior transverse lath (B) and an anterior (more distal) spiny row (A). The poste- 
rior lath straight and even at the proximal börder of the segment. The anterior at 
the distal part of the segment somewhat curved and with irregular protuberances 
at the margin, on the distal segments these are prolonged to two blunt lateral spines. 
The posterior crista usually appears somewhat before the anterior one (thus not quite 
agreeing with Clark's figure at op. cit. 42, fig. 353). Outgrown C, usually with B 
appearing about the o th , A at 8—13 segment. 

First segment short. The four following ones broader than they are long, then 
rather square or a little longer than they are broad. The penultimate segment 
shorter again, with opposing spine, which occupies only a part of the dorsal surface 
of the segment, attaining l {a of the breadth of the segment. The posterior lath often 
still remaining. Terminal claw coarse, strongly curved, about as long as the penulti- 
mate segment. The distal borders of the segments on their ventral side bent a little 
outwards, which gives the C:i a somewhat uneven margin. 

Dorsal prominences are first developed at proximal segments, last of all at the 
distal ones. First B appears, then A. 

Arms 10, 50—70 mm. 

The R:s visible as narrow ribbons or only projecting in the corners. The 
median part with one or more distinct knöts. Similar often on the proximal part 
of IBrl. 

I Br-.s 1 with the breadth 3 times the length, basal halves grown together 
inside. Form with I Br:s 2 a medio-dorsal joint prominence. These swellings sepa- 
rated from the remaining part of the ossicles by shallow grooves. The axillan T forms 
a distal angle, which is r less than 90°. — Br:s 1 inside united basally, form with 
Br:s 2 median dorsal swellings. I Br 1— Br 2 with lateral laths encircling a narrow 
U-shaped gap between the arms. First syzygy as usually between Br3 and 4. 
Second appears from about the 8* h to the ll th segment, then with an interval of 5 
segments as, for instance, 9+10. . . 14 + 15. . . 19 + 20 etc. — Br:s 4 to 9 with pro- 
nounced, swollen distal borders. The prominence on Br 4 most strongly developed 
inside, thus a prominence directed backwards alternating on the outside and inside 
of the arm. In addition on these segments proximally developed knöts often form 
an indistinct, median ridge. After the 2 d syzygy the segments grow smoother and 
are wedge-shaped. 

P x 13 — 20, 10—15 mm (on Br 2). First segment rather square, second half 
again as long as broad. Third, fourth and fifth segments more than tvvice as long 
as they are broad. The segments then shorter again, always, however, a little longer 
than broad. The P smooth, strongly compressed laterally like the following ones, 
directed stiffly upwards. P 2 13—19, 9 — 14 mm, with the same appearance as Pj 
(4ti» segment the longest); P 3 13—17, 7—12,5 mm; P 4 13—22, 6—10,5 mm (the seg- 
ments shorter, the length never more than 1 '/■* of the breadth); P-, -— P 7 similar but 
with the segments still shorter and increasing in number; P K , 24, 7 mm. Distal pinnules 



30 TORSTEN ULSl.ÉN, CRINOIDS. 

21 — 25, 7 — 10 mm. First two segments a little bulbously swollen, the others verv 
tliin and slender. - P il (on Br 4) corresponds approximately to P l7 1\ corresponding 
to P 2 etc 

Mouth somewhat displaced laterally. Anus subcentral. Peristom with lime 
grämdes. 

Colour dark red (in spirit deep red-brown). Oral pinnules often white-coloured 
at the tips (for instance in specimens No. 3, 14 and 15). Two specimens from St. 
10 with Eulima sp. 1 

From Station 4 all the specimens present segments of a niore or less rough 
appearance and the arms feel scabrous. Median, dorsal prominences at the proximal 
segments are less developed. Basal parts of the arms have the lateral processes more 
perfected, by which the animal appears more wall-sided. I mention this type as a 
form scabra. 

In order to ascertain the extent of the variability in the number of the cirri, 
cirrals and segments of proximal pinnules I have carried out an investigation on the 
accessible specimens, which is as follows: 

I = C:i in the inner, E = C:i in the exteriör row. 

B= posterior lath, A = anterior processes. 

N. B. In counting the pinnulars I have paid minute attentioii to the fragile 
tip not being broken, which has happened very often. If this fact is not taken into 
account one löses a number of 2 to 4 pinnulars when counting the segments. 

Specimen 1. (Stat. 4): Arms 65 mm. C XXXIV (of that VII little ones). 

1:24 (B 18 A 18), 24 (B 4 A 16), 27 (B 4 A 16). I- E: 27 (B 12 A 15). E: 28 
i (young), 29 (B 8 Eli), 30, 30 (young, only B developed, from the 3 d — 12^ seg- 
ment). 

P, 17, 12,5 mm; P 2 17, 12 mm; P 3 17, 11,5 mm; P, 22, 9,5 mm ; P, 24, P 1:l 26, 
9 mm. P a 17, 12,5 mm; P h 16; P d 21. 

Specimen 2 (Stat. 4): Arms 65 mm. C XXXIV (of that IV little ones). 

I: 17, 21, 21, 22. E: 23, 25, 25, 25 + (B 5 A 13). 

Pj 16-18, 14 mm; P, 15+, 12.5 mm: V, 13+; P 4 19 + ; P 5 21, 9 mm; P a 15+; 
l\, 15, 11,5 mm; P c 15, 10 mm. 

Specimen 3 (Stat. 4): Arms 70 mm. C XXXV (thereof II little ones). 

1:20, 22 (B 4 A 8) I— E : 20. E: 25 (B 4 A 10), 25, 26 (B 5 A 10). 

P : 18-19, 14 mm; P 2 16—17, 13 mm; P 3 15+; P, 22. — P a 16 + , 13 mm; P„ 15 ; , 
12 mm; P d 25. 

Specimen 4 (Stat. 4): Arms about 65 mm. C XXXII 1: 18, 21, 21, 22 (B 4 
A 15), 23. E: 22, 22 + (B 5 A 10), 26, 26. 

P 4 17, 12,5 mm; P, 18, 13 mm; P :i 17, 11 mm;P 4 15, 9,5 mm: P, 18, 12,5 mm. 

1 Dr. Nils Odhnbk, Stockholm, to wliom 1 delivered the species fur dctermination, has kintlly given t lie 
following statement. The largest specimen, attaelied on Centrodorsalc of Oligometra adconce, is 1,5X0,7 mm 
and has nearly 8 turus. 1'ossibly itlentical with Eulima capillastericola of Bartsch, but as the description of 
tias species does not contain anything specially characteristic and i- not accompanied by auy jilate. it cannot 
with certainty be identified. The less so as even full-grown species of the genus Eulima are extremcly difficuU 
io determine on account of thcir slightly characteristic exteriör and the absence of a radula. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N.O 4- 31 

Specimen 5 (Stat. 10): Arms 55 mm. G XIX. I: 20 (B 4 A 8), 20 (B 5 A 4), 20, 
23. I— E 23. E: 23 (B 5 A 4), 25. 

l\ 15 — 16, 9 : 5 mm; P 2 15, 9 mm; P :; 13, 7 mm; V 4 18, 6,5 mm; I\, 14, 9,5 
mm; P b 14, 8,5 mm. 

Specimen 6 (Stat. 10): Arms 50 mm. C XXII. I: 19, 22, 24. E: 25 (young), 27. 
P x 15-16; Po 14- 15 (11 mm); P 3 11+; P 4 16. P b 14; P, 16. 

Specimen 7 (Stat. 10): Arms 60 mm. C XXXI (VI empty pits and III 
young regenerating C:i). 1:22, 23, 26 (B 5 A 8); E: 24, 24, 25 (B 5 A 13), 25 (B 4 
A 6), 25 (B 5 A 5), 26. 

Pj 14 (a regenerate from the 8 th segment) 10 mm; P 2 13 (9 mm); V 4 19, 8,. r > 
mm; P 5 18 (7 mm); P 6 25 (9 mm). P a 12 (9 mm); P b 12 (8 mm); P c 14 (8 mm); 

P f 22 (9 mm). 

Specimen 8 (Stat. 10): Arms about 60 mm. C XXIV (II little ones). 1:21, 
23, 23, 24 (no dorsal spine or only slightly indicated ones on some few segments 
from about the 18 th ). E : 25, 25, 27 (B 7 A 13). 

Pj 17, about 11 mm; P 2 15, of about the same length; P 3 14, shorter; P a 16 
(11,5 mm), P t 14 (10 mm), P d 17 (7 mm). 

Specimen 9 (Stat. 10): Arms 60 mm. C XXIII. (A single row of C, but their 
fixing places usually correspond to I and E. In the number there is also included 
V regenerating C.) 1:21, 24, 24, 24, 24 (B 6 A 10), 25 (B 4 A 10). I-E: 25, 26. 
E: 23 (B 4 A 9), 24, 24, 25 (B 2 All), 26, 26, 28. 

P, 13 (10 mm); P 2 14 (9 mm); P 3 14 (8 mm); P 4 13 (6 mm); P-, 15 (6 mm); 
P 9 19 (7 mm). — P a 14 (9 mm); P,, 13 (8 mm); P d 14 (6 mm). — Appearing on a 
short arm possibly freshly regenerated from Br 4. 

Specimen 10 (Stat, 10) : Of sca&ra-type. Arms 60 mm. C XXXI. E: 25, 25, 26, 
26 (B 5 A 9). 

Pj 16 (11,5 mm); P. 2 16 (10 mm); P :i 14 (9 mm); P, 19 (8 mm). - P ;1 12 + ;P„ 
ditto. 

Specimen 11 (Stat. 10): C XXVTI. 1:24 (B 3 A 9), 25, 28 (B4 A 25), 29. 
E: 25, 32. 

P, 15 (11 mm); P 3 14. — P a 15; P c 15; P„ 19. 

Specimen 12 (Stat. 10): Of scrt&ra-type. Arms about 70 mm. C XXIV (of 
these II little ones). 1:19, 21. E: 22 (B 5 A 8), 24, 28 (young). Pj 15 (10 mm); 
P 2 14 (9,5 mm); P 4 15 (7 mm). — P a 14; P b 14 (the distal segments provided with 
slight distal prominences), 10 mm. 

Specimen 13 (Stat. 10): C XXV. 1:19, 22 (B 3 A 7). I-E: 25, 25. E: 23, 
24 (B 4 A 6). 

Pj 20 (14 mm): P 2 18; P, 17 (11 mm); P 4 20: P, 21. - P c 18 (10,5 mm);P g 24 
(10 mm). 



:J2 torstbn gislkn, CRINOIDS. 

Specimen 14 (Stat. 13): C XXX (I small one). T: 19 (B 4 A 8), 24 (B 8 All). 
I — E: 28 (B 3 A 8; the 6 outermost segments smooth). E: 2"). 

Pi 14-16; P 2 15 (11 mm); P 4 14. P a 15; P k 25. 

Specimen 15 (Stat. 13): CXXVI1I (I small). T: 20 (B 5 A 9), 21 (B 4 A 8), 
21 (B 5 A 15, only slightly developed). E: 23, 25. 

P a 20 (15 mm); P 2 19 (14 mm); P, 17 (12,5 mm); P 4 18. (10,5 mm); P, 21 (12,6 
mm). - P, 19-21 (15 mm); P,, 16 (12.5 mm); P c 16 (11 mm). 

The conclusion to be drawn from these figures is that the number of cirri and 
cirrals, the length of proximal pinnules and the number of their segments are all 
quantities with rather great variability. It is pretty certain that they vary at dif- 
ferent ages and that the figures of variability would have been still larger if the 
accesible specimens had been more unequal in size. 

The number of C:i varies between XIX and XXXV. 

As to their distribution on Cd we can distinguish more or less distmctly two 
categories: an inner dorsal row, which has as a rule a lower number of segments, an 
exteriör ventral one with a higher number. (Probably a usual phenomenon. Com- 
pare also the figures I have given for the number of cirrals in Am/phimeira milberti 
and Zygometva microdiscus var. elegans.) This is evidently connected with the fact that 
the animal is still growing, and also that new C:i are formed at the R:s on the 
Cd börder. In the exteriör row the younger C:i are therefore to be found, and if 
it is true that the number of the segments increases during the growth of the animal, 
it is easily explainable that older C:i (in the interiör row) ought to have fewer, 
younger C: i (in the exteriör row) more segments. 

Though the proximal P:s vary both in length and in number of segments, the 
mutual relation of length between Pj, P 2 and P 3 in the above described cases is 
nevertheless uniform. The number of pinnulars in Pj varies between 13 (sp. 9) and 20 
(spp. 13, 15), and the length of the pinnula between 10 and 15 mm. * The figures 
in P 2 are 13 (sp. 7) and 19 (sp. 15), 9 — 14 mm resp. In P 3 the length decreases 
and the number of segments usually also (except, for instance, specimen 1 and 9). 
In the following P:s the length does not increase at all, or, in any case, only very 
slowiy, but the number of segments rises quickly to the number of pinnulars (20 — 25) 
in distal pinnules by the abbreviation of the segments. The appearance and dimen- 
sions of corresponding segments are rather similar in the specimens described. In 
this connection, however, I wish to call attention to the presence of distinct, though 
small, distal prominences on the segments in P b in specimen 12. I wish also to laj T stress 
upon the fact that the specimens examined are of about the same size and therefore 
one is not sure that younger specimens will not show different proportions. 

A. H. Clark in his description of the Crinoids of the British Museum (1913) 
has, becausc of this species, proposed a new genus Oligomeirides. The only statemen t 
concerning the characterizing of the genus that he has given, is, as far as I have 
ascertained, to be found in op. cit. 42, p. 302, where the genus is said to have 
double dorsal prominences on the cirrals. Here I have kept the species in the old 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 4. 33 

genus as, for my own part, I doubt whether it is right to establish a new genus on 
the basis of this character. The development of the spines is very variable, as one 
can see from the fignres that I have given. Sometimes they already appear on the 
most proximal segments, sometimes first in the distal part of the cirrus, sometimes 
they are very insignificant or even absent (as in sp. 8 inner row). 1 

The question as to how far the small forms O. intermedia and marginata are 
to be considered as real species or mere juvenile forms of the above mentioned spe- 
cies, I shall leave undecided. 

One may, however, observe the peculiar statement that P a is absent in O. 
intermedia. In such a little species as O. intermedia one may suspect that the absence 
of P a is due to youth and not a mature character as it is for instance in Decametra. 

1 In Clark' s above-mentioned new work Oligomctrides is distinguished from Oligometra by the former 
liaving P t as the largest pinnula (compare my conrirmatory rigures). 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o i. 



34 TORSTEN GISLÉN, CR1NOIDS. 



Literature. 

Agazziz, L., Prodrome d'un monographie des Radiares ou Echinodermes. Memoire de la Soc. des Sciences Na- 
turelies de Neuchåtel, Torne 1, p. 168—199. Neuchåtel 1835. 
Audouin, V., Explication sommaire des Planches d'Échinodermes de l'Egypte et de la Syrie. Description de 

l'Egypte. 2:d Edition, Torne 23 (Crinoids pp. 4—5). Paris 1828. 
Bather, F. A., Suggested terms in Crinoid Morphology. Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 6, Vol. 9, pp. 51—66. 

London 1892. 

, The term syzygy in the description of Crinoids. Zool. Anzeiger, Vol. 19, pp. 57—61, 198. Leipzig 1896. 

Bell, F. J., An attempt to apply a method of formulation to the species of the Comatulidce, with description 

of a new species. Proc. of the Zool. Soc. of London 1882, pp. 530 — 536. 
, Notes on a collection of Echinodermata from Australia. Linn. Soc. N. S. W. Procedings, Vol. 9: 3, pp. 

496—507. Sydney 1884. 
, Zoological collections of H. M. S. »Alert» (Echinodermata, Crinoidea). Brit. Mus. of Nat. Hist., Zoolo- 

gical Collections of H. M. S. »Alert», pp. 153—170. London 1884. 
, On the Echinoderms collected during the voyage of H. M. S. »Egeria», when surveying Macclesfield Bank. 

Proc. of the Zool. Soc. of London 1894, pp. 392—412. 
, The Actinogonidiate Echinoderms of the Maldive and Laccadive Islands. Gardiner, Fauna and Geo- 

graphy of the Maldive and Laccadive Archipelagoes, Vol. 1, Part. 3, pp. 223 — 233. Cambridge 1902. 
Carpenter, P. H. (1), On the genus Actinometra Mull., with a morphological account of a new species (A. 

polymorpha) from the Philippine Islands. Journ. of the Linnean Soc, Vol. 13, pp. 440—457. London 

1878. 
(2), On the genus Actinometra MtfLL., with a morphological account of a new species (A. polymorpha) 

from the Philippe Islands. Träns, of the Linnean Soc, Ser. 2, Zool. 2, pp. 1 — 122. London 1879. 
(3), Preliminary Report upon the Comatulce of the »Challenger Expedition». Proc. of the Roy. Soc, 

Vol. 28, pp. 383—395. London 1879. 
(4), The Comatulce of the Leyden Museum. Notes from the Leyden Museum hy F. Jentink, Vol. 3, 

pp. 173—217. Leyden 1881. 
(5), Descriptions of new or little known Comatulce. Journ. of the Linnean Soc. (Zool.), Vol. 16, pp. 

487—526. London 1883. 
(6), Report upon the Crinoidea collected during the voyage of H. M. S. »Challenger» during the years 

1873 — 1876 (Part. I: General Morphology with descriptions of the stalked Crinoids). Report of the 

Scientific Results of the Exploring voyage of H. M. S.» Challenger» 1873 — 1876. Zoology, Vol. 11 (Part. 

32). London 1884. 
(7), On the variations in the form of the cirri in certain Comatulce. Träns, of the Linnean Soc, Ser. 2, 

Zool. 2, pp. 475—480. London 1885. 
(8), Report upon the Crinoidea etc. (Part. II: The Comatulce). Report of the scientific Results of the 

exploring voyage of H. M. S. »Challenger» 1873—1876. Zool., Vol. 26 (Part. 60). London 1888. 
(9), Report on the Comatulce of the Mergui Archipelago collected hy Dr. J. Andersson. Journ. of the 

Linnean Soc, Vol. 21, pp. 304—316 London. 1889. 
Chadwjck, H. C , Report of the Crinoidea collected by Professor Herdman at Ceylon 1902. Report of the 

Ceylon Pearl Oyster Fisheries, Part. 2, Suppl. Rep. 11, pp. 151 — 158. London 1904. 
, The Crinoidea (of the Sudanese Red Sea). Journ. of the Linnean Soc, Vol. 31, pp. 44 — 48. London 

1908. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 4. 35 

Clark, A. H. (1), Descriptions of new species of recent unstalked Crinoids from tbe coasts of north eastern 

Asia. Proc. of tlie U. S. National Museum, Vol. 33, pp. 127—156. Washington 1907. 
(2), New genera of recent free Crinoids. Smithsonian Miscellaneous Collections, Vol. 50, pp. 343 — 3G4. 

Washington 1907. 
• (3), The Crinoid genus Comatula Lam., with a note on the Encrinus Parroe of Guerin. Proc. of tlie 

U. S. Nat. Mus., Vol. 33 ; pp. 683 -68S. Washington 1908. 
(4), New genera of unstalked Crinoids. Proc. of the Biological Soc, Vol. 21, pp. 125 — 136. Wash- 
ington 1908. 
— — (5), Descriptions of new species of Crinoids, chiefly from the collections made by the U. S. Fisheries 

Steamer »Albatross» at the Hawaian Islands in 1902, with remarks on the classification of the Coma- 

tulida. Proc. of the U. S. National Museum, Vol. 34, pp. 209—239. Washington 1908. 
(6), Some cases of abnormal armstructure in recent Crinoids. Proc. of the U. S. Nat. Mus., Vol. 34, 

pp. 265—270. Washington 1908. 
(7), On a collection of featherstars or Comatulids from Japan. Proc. of the U. S. Nat. Mus., Vol. 34, 

pp. 305—319. Washington 1908. 
(8), The nomenclature of the recent Crinoids. Proc. of the U. S. Nat. Mus., Vol. 34, pp. 435 — 542. 

Washington 1908. 
(9), The homologies of the armjoints and armdivisions in the recent Crinoids of the families of the 

Comatulkla and the Pentacrinitidce. Proc. of the U. S. Nat. Mus., Vol. 35, pp. 113—131. Washington 

1909. 
(10), New genera and species of Crinoids. Proc. of the Biol. Soc, Vol. 21, pp. 219 — 232. Wash- 
ington 1908. 
(11), Preliminary Notice of a collection of recent Crinoids from the Philippine-Islands. Smithson. Miscell. 

Coll., Vol. 52, pp. 199—234. Washington 1908. 
('2), A revision of the Crinoid tamilies Thalassomctridai und Himerometridoe. Proc. of the Biol. Soc, 

Vol. 22, pp. 1 — 22. Washington 1909. 

(13), Two new Australian Crinoids. Proc of the Biol. Soc, Vol. 22, pp. 39 — 42. Washington 1909. 

— — (14), The type of the genus Comastcr. Proc. of the Biol. Soc, Vol. 22, p. 87. Washington 1909. 
(15)j On a collection of recent Crinoids from the Philippine Islands. Proc of the U. S. Nat. Mus., Vol. 

36, pp. 391—410. Washington 1909. 

(16), The Crinoids of the »Gazelle»-Expedition. Zool. Anzeiger, Vol. 34, pp. 363 — 370. Leipzig 1909. 

(17), Revision of the crinoid family Comasterida:, with description of new genera and species. Proc. 

of the U. S. Nat. Mus., Vol. 36, pp. 493 — 507. Washington 1909. 
(18), Description of seventeen new species of recent Crinoids. Proc of the U. S. Nat. Mus., Vol. 36, 

pp. 633—651. Washington 1909. 

(19), New recent Indian Crinoids. Proc. of the Biol. Soc, Vol. 22, pp. 143 — 152. Washington 1909. 

(20), Five new species of recent unstalked Crinoids. Proc of the U. S. Nat. Mus., Vol. 37, pp. 29 — 34. 

Washington 1909. 
(21), New genera and higher groups of unstalked Crinoids. Proc. of the Biol. Soc, Vol. 22, pp. 173 — 

178. Washington 1909. 
(22), The nonmuscular articulations of Crinoids. American Naturalist, Vol. 43: 2 (N:o 514), pp. 577 — 

587. Boston 1909. 
(23), A proposed division of the Phylum Echhiodermata. Proc of the Biol. Soc, Vol. 22, pp. 183 — 

184. Washington 1909. 
■ (24), The affinities of the Echinoidca. American Naturalist, Vol. 43:2 (N:o 515), pp. 682—686. Boston 

1909. 
(25), On a collection of Crinoids from the Copenhagen Museum. Videnskablige Meddelelser fra den 

Naturhistoriske Förening, pp. 115 — 194. Kj0benbavu 1909. 
(26), On the type specimen of the Crinoid described by Muller as Alccto purpurca. Proc. of the 

Biol. Soc, Vol. 23, pp. 95 — 98. Washington 1910. 
(27), On a collection of unstalked Crinoids made by the U. S. Fisheries Steamer »Albatross» in the 

vicinity of the Philippine Islands. Proc. of the U. S. Nat. Mus., Vol. 39, pp. 529 — 563. Washington 

1911. 
(28), The recent Crinoids of the coasts of Africa. Proc of the U. S. Nat. Mus., Vol. 40, pp 1-51. 

Washington 1911. 
(29), The recent Crinoids of the Leyden Museum. Notes from the Leydeu Museum, Vol. 33, pp. 175 

— 193. Leyden 1911. 
— — (30), A new unstalked Crinoid from the Philippine Islands. Proc. of the U. S. Nat. Mus., Vol. 41, 

pp. 171—173. Washington 1911. 



36 TORSTEN GISLÉN, CRINOIDS. 

Clakk, A. H. (31), Die Fauna Siidwest- Australiens. Crinoidea. Ergebnisse der Hamburger siidwestaustralischen 

Forscbungsreise 1905 von Michaelsen und Haktmeyer, Bd. 3, Lieferung 13, 34 pp. Jena 1911. 
(32), The recent Crinoids of Australia. Australian Museum Mem. IV, Scientific Results of the Travvling 

Expedition of H. M. C. S. »Thetis» etc., Part. 15. Sydney 1911. 
(33), Notes sur les Crinoides actuels du museum d'Histoire Nat. de Paris. Bull. Mus. d'Hist. Nat.. 

Vol. 17, pp. 243—260. Paris 1911. 

(34), The Crinoids of the Indian Ocean, 325 pp. Calcutta 1912. 

(35), Seveuteen new East Indian Crinoids belonging to the families Comastcridce and Zygömetridce. 

Proc. of the Biol. Soc, Vol. 25, pp. 17—28. Washington 1912. 
(36), Preliminary description of eleven new Crinoids belonging to the families Himerometridce, Maria- 

metridoz and Colobometrida: discovered by the »Siboga» in the dutch East-Indies. Ann. and Mag. of 

Nat. Hist., Ser. 8, Vol. 10, pp. 31—41. London 1912. 
(37), On a small collection of recent Crinoids from the Indian Ocean. Records of the Indian Museum. 

Vol. 7, pp. 267—271. Calcutta 1912. 
(38), The Crinoids of the natural bistory museum at Hamburg. Smithson Miscell. Coll., Vol. 60, N:o 10, 

33 pp. Washington 1912. 
(39), Description of a collection of unstalked Crinoids made by Captain Svensson in eastern Asia. Proc. 

of the Biol. Soc, Vol. 26, pp. 177—182. Washington 1913. 
(40), The Crinoids of the Museum fuer Naturkunde, Berlin. Proc. of the U. S. Nat. Mus., Vol. 43, 

pp. 381—410. Washington 1913. 
(41), Notes on the recent Crinoids in tbe British Museum. Smithson. Miscell. Coll., Vol. 61, N:o 15, 

89 pp. Washington 1913. 
; (42), A monograph of the existing Crinoids, Vol. 1. The Comatulids. Part 1. Smithsonian Institution, 

U. S. Nat. Mus. Bulletin 82, 406 pp. Washington 1915. 
(43), Tbe distribution of the recent Crinoids on the Coasts of Australia. Internationelle Revue der 

gesamten Hydrobiologie, Bd 7, pp. 222 — 234. Leipzig 1915. 
Clark, H. L., Ecliinodermata of the Scientific results of tbe trawling Expedition of II. M. C. S. »Thetis» off the 

coast of New South Wales. Australian Mus. Mem. IV, Part, 11. Sydney 1909. 
, The Comatulids of Torres Strait: With special reference to their habits and reactions. Papers from the 

Department of Mar. Biol , Vol. 8, pp. 97 — 125. Carnegie lust. Washington 1915. 
Döderlein, L., Bericht iiber ,die von Herrn Prof. Semon bei.Amboina und Thursday Island gesammelten Crinoidea. 

Denkschrift der med.-naturwiss. Gesellschaft, Vol. 8, Semon's Forschungsreisen 5, Text und Atlas, pp. 

475—480. Jena 1898. 
Dujardin F., et Hupé, H., Histoire naturelie des Zoophytes Échiuodermes. I. Crinoides (pp. 35 — 218). Paris 1862. 
Grube, E., Einige noch unbeschriebene Comatulen aus Nord-Borneo. Jahresbericht der Schlesisch. Gesellsch. f. 

vaterländ. Cultur 1875, pp. 74—75. Breslau 1876. 
Hartlauis, Cl., Beitrag zur Kenntuis der Comatulidenfauna des indischen Archipels. Nachrichten von der Kgl. 

Ges. der Wiss. zu Göttingen aus dem Jahre 1890, pp. 168 — 187. Göttingen 1890. 
v Beitrag zur Kenntnis der Comatulidenfauna des indischen Archipels. Nova Acta Acad. Cses. Leopold. - 

Carol. German Nat. Cur., Bd. 58, pp. 1 — 120. Halle 1891. 
, Die Comatuliden (Reports of the dredging operations etc. by the V. S. Fisheries Com. Steamer »Alba- 
tross» during 1891). Bull. of the Mus. of Comp. Zool. at Hanvard Coll., Vol. 27, pp. 127 — 152. Cam- 
bridge, Mass. U. S. A. 1895. 
Lamarck, J. de, Histoire naturelle des animaux sans vertébres. Torne 2, pp. 530 — 535. Paris 1816. 
Linné, Carl von, Systema Natur*, Ed. X, Vol. III, p. 663. 1758. 
Loven, S., Phanogcnia, ett hittills okänt släkte fria Crinoideer. Öfversikt af K. V. A:s Handlingar 1866, N:o 

!), pp. 223—234. 
— , En hittills obekant Echiuoderm, Hyponomc sarsii Loven. Forhandl. ved de skand. Naturforskermode 10, 

1868. D:o Ann. and Mag. of Nat. Hist., Ser. 4, Vol. 4, pp. 159 — 160. London 1869. 
Ludwig, H., und Hamann, O., Die Seelilien. Bronn: Klassen und Ordnungen des Tierreichs, H. Bd, III. Abt., V. 

Buch. Leipzig 1907. 
Minckert, W., Uber Regeneration bei Comatuliden nebst Ausfiihrnng uber die Auffassung und Bedeutung der 

Syzygien. Arcbiv fur Naturgeschichte, Vol. 71: 1, pp. 163 — 244. Berlin 1905. 
Muller, Joh., Uber die Gattungen und Arten der Comatulen. Wiegmann: Archiv fur Naturgeschichte, Jahrg. 7, 

pp. 139—148. Berlin 1841. 
, Neue Beiträge zur Kenntnis der Arten der Comatulen. Wiegmann: Archiv fur Naturgeschichte, Jahrg. 9, 

pp. 131-136. Berlin 1843. 
— — , Nachtrag zu der Abhandluug uber die Comatulen. Bericht der K. Akademie der Wiss. zu Berlin, Vol. 

11, pp. 177—179. Berlin 1846. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 4. 37 

Muller, Jou., Ueber die Gattuug Gomatula Lam. und ihre Arten. Abhandl. der K. Akademie der Wiss. zu Ber- 
lin 1847, Phys. Kl., pp. 237—265. 

Reichensperger, A., Beiträge zur Histologie und zum Verlauf der Regeneration bei Crinoideen. Zeitschr. fur 
Wiss. Zoologie, Bd 101, pp. 1 — 69. Leipzig 1912. 

, Ungestielte Crinoideen der Aru- und Kei-Inseln. Abhandl. von der Senchenbergiscben naturf. Ges.. Bd. 35. 

pp. 79—108. Frankfurt a. M. 1914. 



Explanation of the plate. 

Vig. 1. Gomatula peetinata (specimen 12, see the description). X. B. the greatly enlarged joints and 
segments on the proximal part of the posterior arms and their short. clumsy pinnules. Enlarged twice nat. size. 

Vig. 2. Comatula peetinata var. purpurea (specimen 13 in the description). The cirri of typical 
purpurea distribution. The anterior arms Ionger, more slender, the posterior oncs shorter and coarser. Nat. size. 

Vig. 3. Comaster typica (specimen 2. ef. the text). Cd with few, feebly developed, short cirri fixed 
in grooves, which are lowered in Centrodorsale. 2 /i. 

Vig. 4. Comaster multifida juv. (the broken arm is indicated as N:r 17 in tlie text). The syzygies 
on arm 4 are plainly visible. The pinnules very spiny. 8 /i. 

Fig". 5. Zygomctra microdiscus var. elegans. Nat. size 

Vig. 6. Amphimetra milberti (Station 9). The distal part of the arms is of a paler colour. The 
transition between the proximal dark and the distal liglit segments often very sharp, appearing in a hypozygalc 
or just in the segment coming before this ossicle. Probably fully regenerated but not yet »reroloured» arms. 
A secondary regenerate is indistinctly visible in the most distal part of an arm to the left. — Nat. size. 

Fig. 7. Oligometra adeoncc. Proximal pinnules (Pi — P5-7) from different specimens showing the 
varying length and mutual relation in these pinnules a) from specimen 1, b) trom sp. 15, c) sp. 2, d) sp. 9, 
e) sp. 7. */>• 



Tryckt den 10 november 1919 



Uppsala 1919. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 4. 



Taf. 1. 









Ii /■ I 

w 






Cedetquist» Gra». A. B.. Sthfm 



KUNGL SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 59. N:o 5. 



BAKTERIOLOGISKA 

UNDERSÖKNINGSMETODERS ANVÄNDBARHET 

VID BEDÖMNING AV ETT VATTENS 

RENHETSGRAD 



AF 



HARALD HUSS 

STOCKHOLMS STADS IIÄI.sov.ir.lisvolMt. BOTANIST 



MEDDELAD DEN -I DFaEMBEE 1918 AJF K. SONDEN iK'11 A. PETTERSSON 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

191!) 



I samband med de undersökningar af vattnet i sjöar och vattendrag inom Stockholm 
och i dess omgifningar, som på uppdrag af Stockholms stads hälsovårdsnämnd af 
ingenjören, med. doktor Klas Sondén och mig under de senare åren utförts, har jag 
underkastat de vid dessa arbeten begagnade bakteriologiska undersökningsmetodernas 
användbarhet vid åtgörandet af ett vattens renhetsgrad en rätt ingående pröfning. 
Resultaten af dessa undersökningar äro sammanförda i föreliggande afhandling. 
Stockholm i oktober 1918. 

Författaren, 



1. Vattnets halt af å köttpeptongelatin utvecklingsbara 

mikroorganismer. 

Att ett naturligt substrats halt af mikroorganismer stiger i samma mån som halten 
af i detta förkommande, lösta eller suspenderade näringsämnen blir högre, är ett all- 
bekant faktum. Näringsämnenas beskaffenhet utöfvar ett stort inflytande på orga- 
nismernas art. Då, de konstgjorda i laboratoriearbetet använda substratens samman- 
sättning aldrig motsvarar alla, i det naturliga substratet befintliga småorganismers 
fordringar i sagda hänseende, så följer häraf, att de upplysningar, som bestämningar af 
å dylika substrat odlade organismers mängd lämna, aldrig bli fullt exakta. De relativa 
tal, som erhållas medels de brukliga kvantitativa undersökningsmetoderna, äro dock i 
vanliga fall tillräckligt upplysande för de ändamål, för h vilka de fastställts. 

Vid vattenundersökningar begagnas vanligen köttpeptongelatin såsom närande 
substrat vid de kvantitativa bestämningarna af i objektet förekommande mikrober. 
Härvid erhållna frekvenstal angifva alltså de å detta näringssubstrat odlingsbara, i 
vattendragen vegeterande metatrofernas mängd. Ett vattens halt af metatrofa mikro- 
organismer korresponderar emellertid oftast med dess halt af organiska föroreningar. 
Då dessa senare nu utgöra så att säga kärnan af näringsämnena uti de förorenade till- 
flöden, som i grannskapet af städer och andra samhällen belägna vattendrag upptaga, 
så framgår häraf, att fastställandet af ett vattens halt af å köttpeptongelatin utvecklings- 
bara mikroorganismer kan vara af ganska stort värde vid bedömningen af dettas renhet 
i hygieniskt afseende. I ett orent vatten kan man alltid konstatera en hög halt af å 
köttpeptongelatin odlingsbara mikrober, äfven om denna understundom kan visa sig 
vara rätt olika i vattendrag af ungefär samma föroreningsgrad. Halten af här i fråga 
varande mikroorganismer kan m. a. o. ej alltid begagnas såsom säker indikator å före- 
fintligheten eller frånvaron af förorening i ett vatten. De resultat, som de kvantitativa 
bestämningarna gifva, kunna emellertid i många fall bekräfta andra — biologiska och 
kemiska - - data, som erhållits vid ett vattens undersökning. I allmänhet visar ett vat- 
ten med hög halt af B a c t e r i u m c o 1 i äfven en hög siffra för andra å köttpepton- 
gelatin växande organismer. Om ock den vid 37° konstaterade jäsningstitern hos ett 
vatten ej alltid kan sägas vara identisk med dettas c o 1 i titer, så har dock af under- 
sökningen framgått, att jäsningstiter och halt af metatrofa mikrober gå tämligen pa- 
rallellt. Detta får dock ej fattas så, att om ett vattendrag den ena årstiden liar en jäs- 
ningstiter = 1 < j < 10 och en iY-halt == 1 000, dessa tal återfinnas lika vid en annan 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NtO 5. 



Tabell I. 

Mälarevattnets halt af mikroorganismer, jäsningstiter, halt af hafssalt (%) och syre (cm 8 /lit.) 

vid uppsjön den 10 december 1913. 



Djup 


Björkfjärden. 


Ekeröfjärden. 


Klubben. 


Essingarna. 


Badinrättningen. 


Riddar • fjärden. 





17 M 


1 100 M 


5 500 M 


4 900M 


76 000 M 


57 000 M 




10 < j 


0,1 < j < 1 


0,01 < j<0,l 


0,Kj£l 


0,001 < j<0,oi 


0,0001<j<0,001 




0,13 S 


0,57 S 


0,67 S 


0,72 S 


1,88 S 


1,09 S 




8,3 


7,8 


8,0 


7,9 


6,4 


7,73 O 


5 


0,13 S 


0,58 S 


0,6 S S 


0,92 S 




1,27 S 




8,3 


7,7 O 


8,0 O 


7,7 




7,0 O 



















50 000 M 










0,001 < j<0,oi 








3,12 S 










5,5 O 


10 


50 M 




1 900 M 




56 000 M 125 000 M 




82 000 M 




Kj<10 




0,Kj<l 




0,00l<j<0,0i 0,00l<j<0,0i 




0,00l<j <0,0l 




0,13 S 




0,74 S 




1,98 S 2,15 S 




2,30 S 




8,3 O 




7,1 O 




5,7 O 6,2 O 




5,9 O 


15 


50 M 




9 600 M 




46 000 M 48 000 M 




69 000 M 




1 < j < 10 




0,01 < j <0,l 




0,001<j<0,0l 0.00l<j<0,01 




0,000l<j<0,00l 




0,13 S 




1,20 S 




2,30 S ■ 2,56 S 




2,69 S 




8,3 O 
33 M 




5,4 O 




5,5 O 




5,8 O 




5,6 O 


20 


18 000 M 




118 000 M 


• 




10 < j 








0,01 <j<0,l 




0,01 < j <0,i 




88 000 M 




0,13 S 








2,43 S 




2,71 S 




0,001 < j<0,01 




8,3 O 








5,5 O 




5,4 O 




2,91 S 


25 


16 M 

10 < j 




12 000 M 

0,Kj<l 




47 000 M 
0,00l< j<0,oi 




68 000 M 
0,01 < j <0,l 




2,9 O 










0,13 S 




1,53 S 




2,48 S 




2,78 S 






8,1 O 
450 M 




4,2 O 




5,4 O 
37 000 M 




4,4 O 




30 
















1 < j <10 




0,01 < j <0,1 






0,74 S 




2,57 S 






7,9 O 
2 800 M 




5,1 4 O 




35 










0,01 < j<0,l 






1,05 S 






7,5 O 




40 
















. 





6 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

årstid. Vid mina jämförande undersökningar har jag funnit, att en jäsningstiter af 
0,ooi < j < 0,oi den ena årstiden kan motsvaras af en Jf-halt = 820, en annan årstid 
af en M -halt = 400 000. Vattenföroreningens art är gif vetvis rätt olika i dessa båda 
anförda fall. Härpå beror naturligtvis ock, att ett vattendrag med en .M-halt af 22 har 
samma jäsningstiter som ett som — vid samma årstid - - har en Jf-halt = 1 800. 

ilf-halten kan äfven vara en kontrollerande faktor vid undersökningar öf ver olika 
vattenslags blandning. Så t. ex. lämna bestämningarna af M -halten — vid sidan om 
öfriga (biologiska och kemiska) undersökningsresultat — rätt värdefulla, kompletterande 
upplysningar om uppsjöns framträngande uti Mälaren i december 1913 (Se tab. I.). 
M -siffrorna visa tydligt, hurusom det af stadens kloaker starkast förorenade vattnet, 
som inträngt i Mälaren från bäckenet strax öster om Stockholm, lagrat sig i bottenför- 
djupningarna vid Essingarna och Klubben till en höjd af ungefär 10 meter under vatten- 
ytan. I Ekeröf järden går gränsen vid samma tillfälle å ett djup, som ligger mellan 10 
och 15 meter. Jämföras M -siffrorna för Björkfjärden å den ena sidan och öfriga, öst- 
ligt belägna delar af Mälaren å den andra, så styrka dessa de öfriga analysresultaten, 
som visa, att vatten från Ekeröf järden ej inträngt uti Björkfjärden under den rådande 
uppsjön. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 



2. A^attnets jäsningstiter. 

Med ett vattens jäsningstiter menas den minsta mängd af detsamma, som fram- 
kallat gasbildning uti med dextros försatt peptonlösning vid 37 eller 46° (resp. 45°). 

Ju högre ett vattens halt af ur dextros gas alstrande bakterier är, desto mindre 
vattenmängder erfordras naturligtvis vid jäsningstiterns fastställande för erhållande af 
positivt utslag, d. v. s. för framkallande af gasbildning. Jäsningstitern har vid de för 
Stockholms hälsovårdsnämnd utförda undersökningarna prof väts vid 37° S 

Halten af vid denna temperatur dextros för jäsande bakterier stiger i samma mån 
som vattnets halt af afloppsvatten från städer, andra bebodda platser och vissa fabriker 
blir högre. Gasbildningen framkallas i de flesta fall af B a c t e r i u m c o 1 i, i säll- 
synta fall af andra, denna närstående bakterier, såsom B. e n t e r i t i d i s, B. p a r a- 
coli, B. paratyphi, B. cloacae, B. vulgaris eller ock af smörsyre- 
bakterien Bacillus amylobacter. Ett vattens jäsningstiter blir sålunda 
oftast ett uttryck för dettas halt af B. c o 1 i och benämnes därför också c o 1 i-tiler. 
Ju renare ett vatten är i här ifrågavarande afseende, desto högre blir det tal, hvarmed 



1 Vid jäsningsprofvets utförande begagnades som näringssubstrat följande lösning (enligt EiJKMAN): 

Pepton 10 

Dextros 10 

Klornatrium 5 

Vattenledningsvatten ad 100 

De tona ingredienserna fuktades med kallt vatten, hvarefter kokbett vatten tillsattes till bestämd vikt. 
Detta beredningssätt bar den stora fördelen, att klimpbildning undvikes; slås varmt vatten därmot direkl på torr 
pepton uppstå klimpar, som endast långsamt lösas. Lösningen filtrerades, hvarefter den fördelades på vanliga 
(Tu. Smith's) jäsningskolfvar af 25, resp. 180 cm 3 rymd (inkl. kulan). I de mindre kolfvarna fylldes 2,5 cm 3 
dextroslösning, i de större 20 cm 3 , bvarpå dessa efter att ha försetts med bomullsproppar steriliserades på samma 
sätt som köttpeptongelatin i strömmande vattenånga. Vid pröfningen af ett vattenprofs jäsningstiter afpipet- 
térades O.oooi, 0,00 l, 0,0 1, 0, l, 1,0 och 10,0 cm 3 vatten å små jäsningskolfvar och 100,0 cm 3 å en stor jäsnings- 
koll. I de små jäsningskolf varna utspäddes vätskan med sterilt vatten till 15 cm 3 , hvarvid kolfvens hela rör- 
formiga del och nära nog hälften af dess kida upptogs af blandningen. Någon tillsats af sterilt vatten till den stora 
jäsningskolfven var ej behöflig. I de små jäsningskolfvarna innehöll vätskeblandningen 1,7 % dextros, i den stora 
var halten 1,6 6 %, således praktiskt taget densamma i alla jäsningskolfvar. Kolfvarna ställdes i termostat vid 37°. 
Efter 24, resp. 48 timmar uttogos de kolfvar, i hvilka gas bildning inträdt, bvarpå spridningskulturer anlades i 
köttpeptongelatin eller å köttpeptonagar i och för gasalstrarens eventuella isolering och närmare karakterise- 
ring. I de undantagsfall, då dessa isoleringsförsök gåfvo negativa resultat, kan man anse, att jäsningen fram- 
kallats af en anaerob mikroorganism eller ock att så stor procentsats af gasalstraren på grund af substratets halt 
af syra aflidit, att den undersökta vätskemängden (tre öglor) ej innehållit några lef vande celler. Att ibland det 
förra, ibland det senare varit orsaken till att en renodling af den gasbildande mikroben varit omöjlig, visa de 
observationer och rön, som gjorts under undersökningarnas gång och hvilka refereras längre fram. 



8 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

jäsningstitern betecknas. Nu kan man icke utan mycket arbete och tidsspillan exakt 
fastställa ett vattens jäsningstiter — detta torde ock i vanliga fall vara obehöfligt för 
bedömningen af vattnets föroreningsgrad — , man får nöja sig med att anföra två tal, 
mellan hvilka jäsningstitern, af utförda undersökningar att döma, måste antagas ligga. 
Jäsningstitern 0,oi < j < 0,1 betecknar m. a. o. ett afsevärdt starkare förorenadt vat- 
ten än 10 < j < 100. Dessa tal betyda, att 0,oi, resp. 10 cm 3 vatten ej föranledt gasbild- 
ning med dextrospeptonvätska vid 37°, under det att 0,1, resp. 100 cm 3 af motsvarande 
vatten gifvit positiva resultat. Den exakta jäsningstitern måste på grund häraf sökas 
nullan de angifna talen. 1 många fall kanske den ock befinnes vara lika med det högsta, 
anförda talet. 

Huruvida man skall kunna sätta likhetstecken eller ej mellan vid 37° fastställd jäs- 
ningstiter och colititer blir helt och hållet beroende af de resultat, som efterföljande 
undersökningar af den uti råkultur i jäsningskolfven föreliggande, gasalstrande bak- 
terien gifver. Och resultaten af undersökningen öfver gasalstrarens karaktärer bli i 
sin ordning beroende af de villkor, som vederbörande analytiker uppställer för att bak- 
terien i fråga skall betecknas såsom B. c o 1 i. Vid här ifrågavarande undersökningar 
ha bakteriestämmar med nedanstående egenskaper ansetts vara B. c o 1 i: kortare 
eller längre — ibland kokklika — stafvar med en bredd om 0,7 — l[j., som icke bilda spo- 
rer, som äro gramnegativa, förjäsa dextros vid 37° och 45° under gasbildning, koagulera 
mjölk vid 37° under alstrande af gas och syra, men som icke peptonisera köttpepton- 
gelatin och ej heller alstra svafvelväte i järngelatin 1 vid under 20° liggande temperatur. 
Beträffande de karaktärer, som en bakteriestam bör äga för att inrangeras under be- 
nämningen B. c o 1 i, råda bland bakteriologerna rätt delade meningar i visst hän- 
seende. Om de of van refererade, morfologiska egenskaperna, om bakteriens förhål- 
lande vid gramfärgning och likaledes dess förhållande till dextros vid 37° står icke någon 
strid. Likaså äro alla ense om att bakterien bör vara i af saknad af proteoly tiska egen- 
skaper. B. c o 1 i ' s svafvel vätebildande förmåga vid rums- och lägre temperaturer 
ha, så vidt förf. bekant är, förut ej varit föremål för undersökning. Rörande bakteriens 
förhållande till mjölk äro meningarna delade. Koaguleringen af detta substrat anses 
af de flesta forskare såsom en obligatorisk karaktär hos B. c o 1 i. Konrich (23) 
och andra ha emellertid konstaterat, att c o 1 i stammar, som ej äga denna förmåga, före- 
komma i fäces. Utom de ofvan anförda egenskaperna pröfvas också af mången bakterio- 
log, om den ifrågavarande organismen har reducerande inverkan på färgämnen (neutral- 
rödt) och om den är indolhi\da,nde. B. c o Ii från varmblodiga organismer synes i 
allmänhet vara indolalstare, karaktären är dock icke obligatorisk och af denna orsak har 
densamma i detta arbete icke medtagits bland identitetsvillkoren. Hos fiskarna — de 
enda kallblodiga djur som i detta sammanhang äro af större intresse — kan tarmen inne- 



1 Jämgelatm. 10 em 3 köttpeptongelatin försattes med 0,5 cm 3 af en steril lösning ;ti' nedanstående sam- 
mansättning: 

Ferritartrat (ferrum tartaricum oxidatum) ... 0,5 

5% Natriumkarbonatlösning 15 

upphettades svagt till lösning, hvarefter 

Vattenledningsvatten ad 50 

tillfogades. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 5- 9 

hålla såväl indolalstrande B. c o 1 i som stammar, h vilka sakna denna egenskap 
(jfr sid. 11). 

För att undslippa alla dessa identitetsprof å den gasalstrande bakterien och på så 
sätt förenkla pröfningen af ett vattens renhetsgrad införde Eijkman (13) år 1904 sitt för 
réncJbsvattenundersökning af sedda »jäsningsprof ». Detta jäsningsprof genomföres på 
samma sätt som undersökningen af ett vattens jäsningstiter, blott med den väsentliga 
skillnaden, att en temperatur af 46° begagnas i stället för 37°. Eijkman benämner prof- 
vet jäsningsprof och icke coliprof och detta med rätta, då det visat sig, att den 
gasalstrande mikroorganismen ej alltid utgöres af B. c o 1 i, utan en och annan gång 
af Bacillus amylobacter eller af andra, vid denna temperatur dextros 
förjäsande bakterier (B. enteritidis, B. cloacae, B. paracoli, B. 
p a r a t y p h i, B. v u 1 g a r i s). Dessa faktorer äro dock i föreliggande fall bety- 
delselösa elLer åtminstone ej så vägande, att profvet på grund häraf blir mindre tillför- 
litligt. Flera af de bakteriologer, som efterpröfvat Eijkman^ jäsningsprof, ha förbisett 
E's redan i den första afhandlingen om undersökningsmetoden gjorda påpekande af 
detta förhållande och antingen infört »förbättringar» i profvets utförande (Bulir, 8) 
eller ock föreslagit förändring af dettas benämning »colititer» — som Eijkman ej själf 
infört — till »f örruttnelsetiter » (Sachnowski, 54). Det senare förslaget torde ej kunna 
betecknas såsom lämpligt dels på grund af att gasbildningen vid ett positivt utfallet 
jäsningsprof vanligen förorsakas af B. c o 1 i, som icke är någon förruttnelsebakterie, 
dels därför att förväxling lätt låter sig tänkas med Spitta och Weldert's (64), resp. 
Seligmann's (61) »f örruttnelseprof », h vilka afse att fastställa biologiskt renade vattens 
benägenhet att ruttna. Seligmann's prof är i verkligheten ingenting annat än en be- 
stämning af vattnets »f örruttnelsetiter», m. a. o. fastställandet af den minsta mängd 
vatten, som inom 24 timmar förmår reducera en viss mängd metylenblått vid 37°. 
Eijkman's afsikt med detta prof är icke att medels detsamma påvisa närvaron af B. 
coli i vatten, profvet af ser att fastställa graden af ett vattens förorening med fäkalt 
förorenadt kloakvatten. Som äfven de vid sidan om B. coli nämnda bakterierna 
understundom kunna förekomma i kloak vatten, så är det för bedömningen rätt likgil- 
tigt, om gasbildningen förorsakats af dessa eller af »f äkalbakterien » B. coli. Eijk- 
man^ prof innebär en förenkling af pröfningen af ett vattens renhetsgrad på bakterio- 
logisk väg, men metoden har af mången befunnits otillförlitlig; temperaturen kan 
hämma, resp. förhindra den för fäkalhaltigt kloakvatten karakteristiska B. c o 1 i ' s 
utveckling. När jäsning, åtföljd af gasbildning, uppträder i- ett enligt Eijkman ansatt 
prof, befinnes det i de flesta fall, att gasalstraren är B. c o 1 i. B. c o 1 i har m. a. o. 
förmåga att växa och förjäsa dextros vid 46°. Då det uti naturen ingalunda saknas for- 
mer (varieteter) af denna bakterie, som icke förmå växa vid 46°, och då dessa dessutom 
såsom förekommande hos hallblodiga organismer, resp. i vatten och andra substrat vegete- 
rande mikrober betecknas såsom hygieniskt betydelselösa, ansågs och anses än i dag af 
många bakteriologer det EiJKMAN'ska profvet vara en utmärkt metod att afgöra ett 
vattens beskaffenhet. Af ett stort antal forskare har profvet emellertid förkastats. 
Kallblodiga djurs och i öfrigt hygieniskt betydelselösa stammar af B. c o 1 i hindras 
visserligen för det mesta att utvecklas, men den höga temperaturen minskar äfven, 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 5'J. N:o 5. 2 



10 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

enligt livad dessa forskare funnit, utvecklingsmöjligheterna för sådana stammar af B. 
c o 1 i, som kunna vara af betydelse för bedömandet af ett vattens renhet. Som frå- 
gan är af stor vikt, torde ett närmare skärskådande af densamma vara nödvändigt. 

Den hygieniskt sedt betänkligaste föroreningen i ett vattendrag representeras 
gifvetvis af fäkalier från_varmblodiga organismer, speciellt däggdjur. Dessa fäkalier 
äro så godt som alltid synnerligen rika på B. c o 1 i. Då nu kloak vatten från be- 
bodda platser städse har en viss halt af lösta eller uppslammade föroreningar af fäkalt 
ursprung, torde kloakvattens närvaro i ett vattendrag icke kunna på bakteriologisk 
väg påvisas på ett enklare sätt än genom att fastställa förefintligheten af B. c o 1 i 
i detsamma. Utom hos däggdjuren påträffas emellertid B. c o 1 i i fäces från ett fler- 
tal andra såväl varm- som kallblodiga djur (fåglar, fiskar, grodor). För att afgöra, 
om den i ett vatten konstaterade B. c o 1 i härstammar från den ena eller andra grup- 
pen djur -- och detta är af hygienisk betydelse - - måste m. a. o. den ur vattnet isole- 
rade bakterien identifieras. Vid de undersökningar, som äro nödvändiga i och för denna 
identifiering, stöter bakteriologen på flera svårigheter. Gränserna mellan de olika, 
från skilda djur härstammande formerna af bakterien befinnas ej alltid vara så skarpa, 
som önskligt vore. Likaså förekomma stammar af understundom rätt stor olikhet 
uti samma djurarts fäces. I stort sedt råda emellertid högst väsentliga skillnader i ka- 
raktär mellan å ena sidan i varmblodiga, å den andra i kallblodiga djurs tarm lefvande 
B. c o 1 i. Fågel- c o 1 i har - - såvidt hittills bekant -- samma morfologiska och bio- 
logiska karaktärer som B. c o 1 i från människans och andra undersökta däggdjurs 
fäces. Mängden af i vattendragen förekommande fågelfäces torde dock i de flesta fall 
vara så liten, att man utan allt för stora samvetsbetänkligheter kan bortse från denna 
eventuella felkälla vid påvisandet af B. c o 1 i (jfr 19, sid. 466). Eijkman's jäsnings- 
prof baserar sig hufvudsakligen på den fysiologiska skillnad mellan i varm- och kall- 
blodiga organismer förekommande B. c o 1 i, som består däri, att den förra under 
gasalstring förjäser dextros vid 46°, under det att denna egenskap vanligen saknas hos 
den senare formen. 

Dels för att kontrollera i litteraturen refererade uppgifter, dels för att få en på 
egna undersökningar fotad uppfattning om ofvan behandlade spörsmål ha i samman- 
hang med föreliggande arbete ur fäces från människor, hästar, kor och fiskar isolerade 
gasalstrares karaktärer underkastats en prof ning. De analyserade bakteriestammarnas 
antal är visserligen ej så stort, men då de vid undersökningarna erhållna resultaten 
tämligen väl sammanfalla med andra bakteriologers rön på området, så torde de slut- 
satser, som dragas af pröfningen, få anses berättigade. 

Ur m ä n n i s k o-jäces isolerade gasalstrares karaktärer. T morfologiskt hänse- 
ende visade de undersökta 50 stammarna inga afvikelser från de kännetecken, som de 
bakteriologiska handböckerna angifva såsom karakteristiska för B. c o 1 i. De äro 
utan undantag gramnegativa, peptonisera icke köttpeptongelatin och bilda icke svaf- 
velväte i järngelatin. Samtliga stammar förjäste dextros under gasbildning såväl vid 
37° som vid 46°. De stammar, som pröfvats å indolbildning, ha befunnits vara indol- 
alstrare, antingen reaktionen utförts å 14 eller två dagar gamla kulturer i 1 % pepton- 
vätska. Alla stammarna hafva koagulerat mjölk vid .37° inom sju dagar. Inom 24 tim- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 11 

mar liar mjölk koagulerats af 22 stammar, inom 48 timmar af 13, inom 72 timmar af 
4, inom 96 timmar af 4, inom 120 timmar af 5 stammar, inom 144 timmar af 1 och inom 
168 timmar af 1 stam. 

Alla stammar för jäste mjölksocker under bildning af gas och syra. 

Ur h ä s t-fäces isolerade gasalstrares karaktärer. De morfologiska och biologiska 
egenskaperna stämma nästan fullständigt öfverens med de nyss för människo-c o 1 i 
beskrifna. Af de från fyra hästar härstammande 20 stammarna gaf endast en negativt 
resultat vid prof ning af dess 11 dagar gamla pepton vätskekultur å indol. 

Inom 24 timmar koagulerades mjölk vid 37° af 14 stammar, inom 120 timmar af 
1 stam, inom 168 timmar af två, inom 288 af 2 stammar och inom 384 timmar af 1 stam. 

Alla stammarna för jäste mjölksocker, mjölken blef sur; gas alstrades härvid endast 
af 14 af de 20 kulturerna. Indolbildning konstaterades hos alla stammar utom hos en, 
hvilken dock i öfrigt visade alla en varmblods-c o 1 i s karaktärer. 

Ur k o-fäces isolerade gasalstrares karaktärer. De undersökta, 35 stammarna 
stämma morfologiskt och biologiskt nästan fullkomligt öfverens med B. c o 1 i ur män- 
niskofäces. Den enda af vikeisen rör mjölkkulturerna. 

Inom 24 timmar koagulerades mjölk vid 37° af 24 stammar, inom 48 timmar af 
6 stammar, inom 120 timmar af 1, inom 168 timmar af 1, inom 288 timmar af 2 stammar; 
inom 720 timmar koagulerade 1 stam icke mjölk. 

Fyra af stammarna bilda ej gas vid mjölksockrets förjäsning. 

Ur f i s k-fäces isolerade gasalstrares karaktärer. Vid renodlingen af i fisk-fäces 
eventuellt förekommande gasalstrare förfors på följande sätt. Ur fisk, som först upp- 
skurits, uttogs ur den under erfoderliga försiktighetsmått uppskurna ändtarmen fäces, 
som öfverfördes i jäsningskolfven, innehållande dextrospeptoiivätska. Kolfvarna ställ- 
des vid 37°. När gasbildning inträdt (efter 24 eller 48 timmar), isolerades gasalstraren 
genom anläggning af spridningskulturer i köttpeptongelatin eller kongorödt-agar 1 , 
hvarefter af utväxta kolonier en, två eller flera afstuckos å dextros-agar i och för vi- 
dare morfologisk och biologisk undersökning. Mången gång visade sig fisktarmen ej 
innehålla några vid 37° utvecklingsbara gasalstrare. Inalles ha - - när vid Vattenled- 
ningsverkets laboratorium undersökta exemplar medräknas (jfr 27c) - - 37 fiskar varit 
föremål för undersökning. Af dessa gåfvo endast 19 gasbildning vid 37°. 

Fördelade på iiskarter visade sig af 

9 abborre 4 gifva gas uti dextrospeptoiivätska 



10 gädda 


5 


» 


» 


>> 


» 


2 braxen 


1 


» 


» 


» 


» 


3 sarv 


2 


» 


» 


» 


» 


1 sik 





» 


» 


» 


» 


2 id 


2 


» 


>> 


» 


» 


4 ruda 


2 


» 


» 


» 


» 


1 Kongorödtagar. Laktos 





1,5 

1 ",, vatteulösning ai koiigorödt 30,0 

Köttpeptonagar 100,0 

Steriliserades 8 minuter vid 120° 






12 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

5 strömming 1 gifva gas uti de xtrospepton vätska 
1 lake 1 » » » » 

Af 24 vid prof ningen lej vande fiskar gåfvo 14 gas i dextrospepton vätska 
13 » » döda » » 5 » » » 

Vi de vid Vattenledningsverkets laboratorium anställda försöken pröfvades gas- 
alstrarens förhållande till dextros vid 45°, dels på så sätt, att några öglor af den för jästa 
vätskan i jäsningskolven (råkultur af gasalstraren) öfverfördes i ett Durham-rör 1 , inne- 
hållande dextrospeptonvätska, dels genom att ympa ett likadant Durham-rör med ren- 
kultur af bakterien. 18 kulturer undersöktes på sitt förhållande till dextros vid 45° 
genom öfverympning i dextros-agar. 1 

Formen hos de isolerade gasalstrarna är i hufvudsak densamma som hos varmblods- 
c o 1 i. Undersökningar öfver dessa senares rörelseorgan ha icke gjorts. Däremot 
har en del af de stammar af ur fisk isolerade gasalstrare, som analyserats vid Vatten- 
ledningsverkets laboratorium, ciliefärgats enligt Casares-Gil (jfr 26). 

Långt ifrån alla vattenbakteriologer fordra af B. c o 1 i, att den för att anses 
vara en »äkta» sådan skall äga dextrosspaltande förmåga äfven vid 46°. De utförda 
ciliefärgningarna upplyste mig om att vid 37° dextros förjäsande bakterier, som också 
ha öfriga, väsentligen för B. c o 1 i utmärkande biologiska egenskaper, därför ingalunda 
behöfva vara B. c o 1 i. Dessa ha dock samma form som B. c o 1 i. Likaså äro de 
gramnegativa. Endast genom cilieringens beskaffenhet skilja de sig från en 37°-c o 1 i. 
Af 37 undersökta fiskar innehöllo endast 5 vid 45° dextros förjäsande mikroorganismer, 
d. v. s. gasbildning erhölls antingen när ifrån de vid 37° ansatta jäsningskolf varna öfver- 
fördes vätska i DuRHAM-rör med dextroslösning, som höllos vid 45°, eller dels när ur 
samma jäsningskolf var isolerade gasalstrare pröfvades enligt nämnda metod. Ur 4 
af dessa fiskar erhölls gasalstraren i renkultur och kunde sålunda undersökas morfo- 
och biologiskt. I morf ologiskt hänseende skilja sig de undersökta --8 — stammarna ej 
från en del af de öfriga ur fisk renodlade gasalstrarna. Cilieringen är densamma som 
hos varmblods-c o 1 i, nämligen peritrik. 

De biologiska skillnaderna mellan 37°- och 45°-gasalstrare äro stora. Samt- 
liga de stammar, som vid 45° sönderdelat dextros under gasbildning, visa samma bio- 
logiska egenskaper som varmblods-c o 1 i i allmänhet, med undantag af en stam, hvilken 
ej alstrat indol inom försökstiden — 14 dagar — , och en annan som framkallat svafvel- 
vätebildning i järngelatin. Indolalstringen är emellertid icke ett obligatoriskt karaktärs- 
drag hos varmblods-c o 1 i; stammen kan därför trots frånvaron af denna egenskap 



1 Kultur i Dueham-70/-. I stället för skakkultur i dextrosagar begagnades understundom kultur i Dur- 
HAM-rör (jfr 21) med användning af dextrospeptonvätska såsom näringsmedium för att pröfva gasalstrarnas in- 
verkan på dextros vid 45°. Fördelen med att pröfva denna karaktär enligt Duriiam är den relativt ringa mängd 
substrat som denna metod fordrar. Härtill kommer, att dextrospeptonvätskan i DuRHAM-röret på kortare tid an- 
tar termostatens temperatur än livad fallet är med det agarlialtiga geléet, faran för att missvisande gasbildning 
skall uppträda under den tid, som temperaturen i mediet ligger t. ex. mellan 25 och 40°, är här så godt som ingen. 
under det att i agar-röret den långsamt stigande temperaturen kan ge de eventuellt rikligt inympade bakterierna 
tillräcklig tid till dextrosens klyfning under gasbildning. Lämpligast är att före kulturernas inställande i 45°- 
termostaten hålla dessa en stund i 45° varmt vatten. Härvid stiger temperaturen i ett rör med cirka 10 cni 3 
agar på några få minuter till 43 å 44°, medan ungefär 1 h 1 l f 2 timme åtgår för erhållande af samma temperatur i 
ett rör, som inställts i en 45° varm termostat. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 5. 13 

mycket väl räknas såsom en varmblods-c o 1 i. Af saknaden af svaf velvätebildnings- 
förmåga i järngelatin vid 18 — 20° liar däremot vid hittills af förf. utförda prof ningar be- 
funnits vara obligatorisk för denna c o 1 i-form. En svafvelvätebildande, ur en rudas 
f äces isolerad gasalstrare torde höra till den grupp af bakterier, som sammanfattas under 
benämningen »köttförgiftnings »-bakterier. Dess karaktärer stämma öf verens med dem 
som stammar af B. p a r a c o 1 i och B. paratyp h i B vid af förf. vid annat 
tillfälle utförda undersökningar visat. Af ven en ur kalf-fäces isolerad stam af B. c o 1 i 1 
visade samma egenskaper. Dennas förhållande till sackaros (ingen gasbildning) ställer 
den dock nära enteritidi s-gruppen. 

Se vi i sammanhang härmed på fisk-gasalstrarnas förhållande till kongorödtagar, 
så finna vi att alla 8 vid 45° gasalstrande stammar bildat svarta kolonier å detta sub- 
strat, d. v. s. sönderdelat laktos under uppkomst af syra. Detta är långt ifrån fallet 
med de stammar, som blott vid 37° bilda gas i dextroshaltigt substrat. Af 44, endast 
vid 37° gasbildande stammar växa 30 å kongorödt-agar utan att svärta substratet, 
alltså med »hvit» kolonifärg. 18 stammar ha ej prof väts härutinnan. 

Mjölk påverkas mycket olika af dessa vid 37°, men ej vid 45° gasalstrande bak- 
terier. 14 stammar stå i biologiskt hänseende rätt nära varmblods- c o 1 i. Mjölk 
koaguleras under bildning af gas och syra af 2 stammar inom 24 timmar, af 1 stam 
inom 48 timmar, af 2 stammar inom 144 timmar, af 1 stam inom 192 och af 1 stam inom 
240 timmar. 

Af dessa 14 stammar äro dock endast 2 utmärkta genom indolbildning. De inom 
48 timmar mjölkkoagulerande stammarna bilda alla svarta kolonier å kongorödtagar, de 
öfriga hvita kolonier (1 stam ej undersökt i detta hänseende). 

Af öfriga 48 stammar bilda 26 hvita kolonier å kongorödtagar (17 stammar ej 
pröfvade). Af dessa 48 stammar koaguleras mjölk med sur reaktion af 12, med bibehål- 
lande af sin amf otära reaktion af 22. 4 af stammarna göra mjölken sur, men bringa den 
ej till koagulering. 10 af de undersökta stammarna förändra ej mjölken, livarken i fy- 
sikaliskt eller kemiskt hänseende. Af de 48 stammarna äro 26 indolbildare (observations- 
tid: 14 dagar). 

De ur fisk-fäces isolerade gasalstrarnas förhållande till järngelatin är intressant. 
20 stammar af 70 undersökta bilda svafvelväte i detta substrat, när kultiveringen sker 
vid rumstemperatur. I detta afseende stå de nära till enteritidis-grvpjieii hörande bak- 
terier. Som af förf. hittills utförda undersökningar framgått 2 , alstra dessa mikroorga- 
nismer — med undantag af B. parat yphi A ■ - svafvelväte i järngelatin vid 18 — 
20°. Detsamma är förhållande med B. t y p h i. Däremot har förf. ännu aldrig på- 
träffat någon ur varmblods-fäces isolerad c o 1 i-stam, som framkallat svafvelvätebild- 
ning i järngelatin vid en temperatur under 20°. B. c o 1 i bildar ju alltid svafvelväte 
i peptonhaltig näring vid 37°, men icke - - så långt förfzs erfarenhet sträcker sig - - vid 
rumstemperatur. I detta hänseende öfverensstämmer B. dysenteriae och 
pseudodysenteriae med B. c o Ii. Öfverensstämmelsen mellan »köttförgift- 

1 Genom vänligt tillmötesgående från professor A. M. Bergmans sida jämte några andra c o 1 i- och p a r a- 
c o 1 i-stammar erhållna från Statens Veterinär-bakteriologiska Anstalt. 

2 Dessa undersökningar skola publiceras vid annat tillfälle. 



14 



H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



nings »-bakterierna — fortfarande med B. paratyphi A som undantag — sträc- 
ker sig så långt, att de alla bilda svaf velväte vid så låg temperatur som vid 5 — 10°. B. 
typhi synes ej vara svaf velvätealstrande vid denna temperatur, men tydlig produk- 
tion af denna gas äger dock rum vid 10 — 15°. Af de ur fisk-fäces renodlade gasalstrarna 
ha 13 stammar visat sig bilda H,S vid 5 — 10° (observerade temperaturer: 5 — 6,4°). 
Vid temperaturer under 5° (observerade temperaturer: 1,1 — 4,3°) bildade 5 stammar 
H 2 S. Intressant är ju, att B. typhi i detta hänseende synes intaga en mellanställ- 
ning mellan B. coli och e n t e r i t i d i s-gruppen; dock äro dess förbindelser med 
den senare gruppen i detta liksom i andra biologiska afseenden afsevärdt intimare än 
med B. coli. För längre fram i detta arbete anställda jämförelser kan en samman- 
ställning af här behandlade bakteriers svafvelvätealstringsförmåga vid olika tempera- 
turer vara af intresse. 



Bakterieart Antal undersökta 
stammar 

5—10° 

B. coli 50 


Temperati 
10—15° 


ir 
15—20° 


37 

+ 


» dysenteriae . . . 


3 


— 


— 


+ 


» » ... 


1 


— . 


— 


— 


» pseudo-dysenteriae 
» paratyphi A . . . 

» typhi 

» coli (kalv) . . . 


1 
4 
1 
1 


+ 
+ 


+ 

+ 


+ 

+ 


» paracoli » ... 


1 


+ 


+ 


•h 


» » » . . . 


2 + 


+ 


+ 


+ 


» paratyphi B . . . 
» enteritidis .... 


3 

1 + 


+ 
+ 


+ 

+ 


+ 
+ 


» typhi murinm . . 


1 + 


+ 


+ 


+ 



Af ur fisk-fäces isolerade gasalstrare peptonisera 20 stammar gelatin, 9 inom 24 
timmar, 5 inom 48 och 6 inom 96 timmar. Dessa stammar torde kunna anses vara be- 
släktade med B. cloacae och B. t y p h i m u r i u m. 

Sammanfattningsvis kan man sålunda på grund af utförda undersökningar 
säga, att de ur varmblodiga organismers fäces isolerade gasalstrarnas egenskaper 
visat sig vara identiska med dem som i litteraturen angifvas vara karakteristiska för 
B. coli. Till skillnad från de flesta ur fisk-fäces renodlade gasalstrare ha dessa 
varmblods-c o 1 i alltid visat förmåga att under gasbildning förjäsa dextros vid 45°. 
Detta synes vara den viktigaste skillnaden i biologiskt afseende mellan de båda 
formerna af B. coli. De 7, med varmblods-c o 1 i (enligt den i detta arbete 
gifna definitionen) i allt öfverensstämmande stammar, som funnits i fisk-fäces, ha af 
allt att döma varit tillfälliga invånare i djuren, i tre af de fem, 45°-bakterier inne- 
hållande fiskarna antagligen inkomna med det från varmblods- coli ingalunda fria 
vattnet i Fiskarhamnen resp. Årstaviken. De af förf. utförda undersökningarna visa 
ju tydligt, att 45°-gasalstrare endast undantagsvis förekomma i fisktarmen. Ur en 
gädda isolerad gasalstrare har tydligen varit mycket känslig för den syra (resp. andra 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDUNGAR. BAND 59. N:0 5. 15 

ämnesomsättningsprodukter), som alstrats i jäsningsvätskan vid 37°, eftersom det ej 
lyckats isolera en enda stam 45°-gasalstrare ur denna. Ur en ruda har en stam 45°-gas- 
alstrare isolerats, trots att gas ej alstrats i DuRHAM-rör vid 45°, när dextrospeptonvätska 
ympats med råkultur ur 37°-jäsningsvätskan. Denna stam härleder sig ur den enda, 
svarta koloni, som utvecklades, när vätska ur jäsningskolfven spreds å kongorödtagar. 
45°-gasalstrare torde i detta fall ha varit utomordentligt sällsynta. Detta synes äfven 
ha varit förhållandet med en annan rudas fäces. Af de två med vätska ur jäsnings- 
kolfven ympade DuRHAM-rören visade endast det ena gasbildning vid 45°. Af två, 
från spridningskulturen i kongorödtagar afympade, svarta kolonier alstrade också blott 
den ena gas vid 45°. Mordberg (46) fann vid en undersökning af fäces från fiskar och 
grodor, att denna alltid var fri från såväl vid 37° som vid 46° gas alstrande mikrober, 
när djuren fångats i rent vatten. Fäces från djur, som tagits ur orent vatten, fram- 
kallade blott i några prof gasbildning vid 46° (det lyckades ej M. att isolera gasalstrarna 
i dessa fall). Dessa Mordbergs resultat tala också för, att 45°-gasalstrare ej äro att 
räkna till de ordinarie gästerna i fisktarmen. Visar sig denna någon gång innehålla 
gasalstrare, hvilkas egenskaper sammanfalla med varmblods-c o 1 i, torde djuret här- 
stamma från eller tidvis ha uppehållit sig i med fäces från varmblodiga organismer för- 
orenadt vatten. 

Samtliga undersökningar af ur fäces isolerade gasalstrare visa också, att skarp 
skillnad i allmänhet råder mellan å ena sidan kallblodiga djurs B. c o 1 i och å den 
andra i varmblodiga organismers tarm förekommande B. c o 1 i. Däremot ha inga 
så stora — hvarken morfologiska eller biologiska - - skillnader mellan de olika stammar 
af denna bakterie, som isolerats ur artolika, varmblodiga organismers fäces, konstate- 
rats, att det kan sägas vara möjligt att på någon af de vägar, som här ofvan refererats, 
särskilja dem. Man får nöja sig med att konstatera när- eller frånvaron af »B. c o 1 i 
från varmblodiga organismer», d. v. s. vid 45°, i dextrospeptonvätska gas alstrande 
B. c o 1 i. Om bakterien härstammar från människor, hästar eller andra varmblo- 
diga djur, synes ej möjligt att afgöra. 

Under sådana förhållanden och på grund af livad förut sagts här ofvan, talar mycket 
för att endast de vid 45° växande och gasbildande stammarna af B. c o 1 i äro — prak- 
tiskt-hygieniskt sedt — af vikt för ett vattens bedömning. Eijkman's vid 45° anställda 
jäsningsprof borde därför på ett enkelt och tidsbesparande sätt möjliggöra bestämningen 
af ett vattens renhetsgrad. Emot denna metods tillförlitlighet ha emellertid som nämnt 
ett flertal bakteriologer opponerat sig. Neumann (48) uttalar som sin - - på jämfö- 
rande försök grundade - - uppfattning, att en temperatur af 46° verkar hämmande på 
B. c o 1 i ' s utveckling i dextrosbuljong eller ock rent af dödande på bakterien. Äfven 
Nowack (49) gjorde liknande erfarenheter vid sina undersökningar, af hvilka framgick, 
att förmågan att vid 46° förjäsa drufsocker är beroende af antalet i kulturvätskan befint- 
liga bakterieindivid. Af den ena stammen -- N. arbetade med renkulturer då B. c o 1 i — 
framkallade 28 individ gasbildning, under det att 11 gåfvo negativt resultat. Af en annan 
stam åter erhölls gas med 125 720000 individ i jäsningskolfven, men ingen gasbildning, 
när kulturvätskan ympats med 1 257 200 individ. Nowack anser därför, att om Eijk- 
man\s jäsningsprof utfaller negativt, så bevisar detta icke med säkerhet, att B. c o 1 i är 



16 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

frånvarande. För erhållande af tillförlitliga resultat förordar Nowack på grund häraf 
jäsningsprof vets ansättande vid 37°, vid hvilken temperatur en anrikning af B. c o 1 i 
inträder; med denna anrikade kultur utföres så Eijkman's prof vid 46°. Enligt Krttse 
(36) äger Eijkman's jäsningsprof en så ringa känslighet, att detsamma nära nog är utan 
allt värde. K. undrar, om profvet öfver hufvud taget skall kunna betecknas som ett 
framsteg. I hvarje fall erhålles därmed — lika litet som med äldre förfaringssätt — intet 
absolut mått på ett vattens hygieniska beskaffenhet. C o 1 i-profvet må utföras på 
livad sätt som helst, men enligt Kruse är den viktigaste sidan af undersökningsmetoden 
den, att profvet anställes kvantitativt och icke kvalitativt. I denna form kan Eijkman's 
jäsningsprof komplettera öfriga hjälpmedel, som komma till användning vid bedöm- 
ningen af ett vattens hygieniska beskaffenhet, men ingalunda ersätta dem. Mordberg 
(46) påvisade -- som redan å sid. 15 omnämnts — , att vid 46° gas alstrande bakterier 
understundom anträffas uti grod- och fisk-fäces. På grund häraf, men äfven med anled- 
ning af att gamla, försvagade kulturer af B. c o 1 i, som varit utsatta för skadliga inf ly- 
telser, ej förmå alstra gas ur dextros vid 46°, anser M., att den teoretiska grundvalen 
för Eijkman's metod ej är alldeles riktig. Federolf (15) fann, att gasbildning ibland 
uteblef vid 46°, trots att profvet innehöll ur människo-fäces isolerad B. c o 1 i . Enligt 
hans mening bör jäsningsprof vet därför ansättas vid 37° i stället för vid 46°. Fromme 
(16) är af samma åsikt. Fäkal förorening af vatten kan enligt Prång (52) understundom 
förbises, om Eijkman's jäsningsprof begagnas i och för dennas påvisande. Man måste 
därför enligt Prång betrakta detta prof som ett, visserligen värdefullt, men dock otill- 
räckligt hjälpmedel vid fastställandet af fäkal förorening i vatten. Till samma resultat 
har man kommit vid Dusseldorfs vattenledningsverk enligt dettas årsredogörelse för 
1911. Vid den en gång i veckan därstädes företagna undersökningen af samlingsbrunnens 
vatten å B. c o 1 i befanns Eijkman's metod otillräcklig. Hehewerth (20) uttalar 
som sin åsikt, att Eijkman's jäsningsprof icke är i stånd att med någorlunda tillfredsstäl- 
lande säkerhet tillkännage närvaron af B. c o 1 i, icke ens om man härmed blott menar 
»B. c o 1 i stricte sensu (Eijkman)». Förmågan att utveckla sig vid 46° tillhör enligt 
CtUTOWSKi (18) endast sådana individ af B. c o 1 i, som äro fullkomligt friska; mer 
eller mindre atypiska eller försvagade celler äro icke så termotoleranta. Därför anser 
Gutowski, att det vore önskvärdt att vid pröfning af vatten å B. c o 1 i först anrika 
denna bakterie vid 37° och sedan prof va dess jäsningsförmåga vid 46° enligt Bulir (jfr 
sid. 9). Af Henningsson (23) utförda, jämförande pröfningar gåfvo till resultat, att 
46°, ja, t. o. m. 41° måste anses såsom för den här ifrågavarande bakteriens utveckling 
ogynnsamma temperaturer. Fyra stammar af B. c o 1 i, isolerade ur ett och samma 
fäcesprof, gåfvo ingen gasbildning vid 46° inom 72 timmar, äfven i det fall, då jäsnings- 
kolfven innehöll 60000 individ af organismen. Två ur ett annat fäcesprof renodlade 
stammar visade ej heller iörmåga att alstra gas ur dextros; jäsningskolfvar, innehållande 
40000 celler af B. c o 1 i, lämnade negativt resultat inom 72 timmar. I samtliga fall 
inträdde gasbildning vid 46°, när kulturkärlet ympats med omkring 1 000 000 individ. 
Ett par andra, ur fäces isolerade stammar gåfvo likaså negativt resultat inom 24 
timmar vid 41°, t. o. m. när 40000 individ inympats i jäsningskolfven. Efter 48 tim- 
mar hade gasbildning ägt rum äfven i kolfvar, som innehöllo 240 celler af bakterien. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 17 

Vid 37° erhöll Henningsson alltid positiva resultat; minimum inympade individ utgjorde 
20. Enligt Henningsson fann Konrich ingen nämnvärd skillnad i B. c o 1 i's gas- 
alstrande förmåga vid 37° och 42°. På grund af de undersökningar, som utförts, anser 
Henningsson den EuKMAN'ska metoden alltför osäker för att vara användbar vid 
bakteriologiskt-hygieniska undersökningar af vatten. Henningsson har utarbetat 
en ny metod för bedömning af ett vattens föroreningsgrad i här behandladt afseende, 
för hvilken ledogöres längre fram. 

Of van anförda undersökningar tala ju för att bestämningen af ett vattens jäsnings- 
titer helst bör utföras vid en temperatur af 37° och ej vid 46°, om något så nära tillför- 
litliga resultat önskas. Vid tiden för i detta arbete refererade undersökningars början 
publicerade Eijkman (14) ett arbete, i hvilket han går till rätta med sina vedersakare 
och trots de bevis, som dessa lämnat för jäsningsprofvets otillförlitlighet, anser sig på 
grund af egen erfarenhet böra fasthålla vid den en gång af honom fastslagna temperaturen, 
46°. Eijkman gör dock i detta arbete ett medgifvande beträffande temperaturen, så 
till vida som han tror, att lägre temperatur kan användas, t. ex. 42°, vid hvilken sådana 
jäsningsmikrober, som förekomma uti klanderfritt vatten, ej växa. 

Visserligen funnos vid tiden för här beskrifna vattenarbetens början ett rätt stort 
antal skrifter offentliggjorda (jfr sid. 22), h vilkas resultat talade för EiJKMAN'ska jäs- 
ningsprofvets tillförlitlighet, men de skäl, som anförts för lämpligheten af att använda 
37° i stället för 46°, föreföllo å andra sidan så vägande, att förf. ansåg försiktigheten bjuda 
att för jäsningstiterns fastställande använda den lägre temperaturen. Tillfälle till 
anställande af jämförande undersökningar öfver olika temperaturers inverkan på resultatet 
af jäsningsprofvet saknades, då å det laboratorium — Farmaceutiska Institutets bak- 
teriologiska laboratorium - - där vattenundersökningarna utfördes, endast en termostat 
stod till förfogande. Först i början af år 1916 erbjöd sig ett tillfälle att ordentligt pröfva, 
i livad mån 37° kunde anses lämpligare än 46° vid jäsningstiterns undersökning. Vid 
tiden för författarens anställning såsom ledare af den bakteriologiska afdelningen vid 
Stockholms Vattenledningsverks laboratorium begagnades - - och hade sedan flera år 
tillbaka begagnats - - en temperatur af 45° vid jäsningstiterns fastställande, m. a. o. på 
en grad när samma temperatur som Eijkman förordat såsom lämplig för sitt jäsningsprof. 
Försiktigtvis ansattes dock - - i likhet med livad som sker vid Königliche Landesanstalt 
fur Wasserhygiene i Berlin — Dahlem — understundom parallellprof a 100 cm 3 vid 37°. 
Detta förhållande talade för, att vid 45° ansatta prof ej ansågos gifva tillförlitliga resultat; 
lämpligheten af att begagna en temperatur af 37° fick här ytterligare ett stöd. Då förf. 
nu på grund af livad ofvan anförts ansåg det vara förenadt med alltför stort ansvar att 
fortfarande utan vidare bibehålla den höga temperaturen af 45° vid jäsningstiterns fast- 
ställande, men å andra sidan ej heller utan närmare prof ning ville förkasta den sedan 
flera år tillbaka använda och dessutom mycket tidsbesparande, EuKMAN'ska metoden, 
ansattes under en längre tid — ■■/, — 29 / 5 1916 — alla jäsningsprof vid såväl 37° som 45°. De 
undersökta vattenprofven härstammade dels från Årsta viken och Bornsjön i ofilt reradt 
och filtreradt tillstånd, dels från Mälaren utanför Norsborgs- verkets intag. Ur de jäsnings- 
kolfvar, i hvilka gas bildats efter 24 eller, som i ett afsevärdt antal fall, först efter 43 tim- 
mar, gjordes försök att renodla gasalstraren. Isoleringen skedde genom anläggning af 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 5. 3 



18 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

spridningskulturer i köttpeptonagar eller kongorödtagar vid 37°. Samtidigt öfver- 
ympades en eller ett par öglor af vätskan i jäsningskolfven i ett DuRHAM-rör, innehållande 
dextros-peptonvätska, hvilket ställdes vid 45° under 48 timmars tid; om gasbildning inom 
denna tid ej ägde rum i kulturen afbröts detta försök. Vid försöken att isolera gasalstra- 
ren anlades ytspridningskulturerna till att börja med å köttpeptonagar, sedermera å 
både detta substrat och å kongorödtagar, mot slutet af försöksserien uteslutande å 
kongorödtagar. Från hvarje platta afstacks — efter 24 timmars kultivering vid 37° — 
en koloni i dextrosagar; härvid utvaldes, när det rörde sig om köttpeptonagarkulturer, 
kolonier med c o 1 i-karaktär, när kongorödtagar användts som substrat svarta ko- 
lonier. Å detta senare näringssubstrat utvecklades antingen endast svarta eller ock 
både »hvita» och svarta kolonier eller i andra fall uteslutande »hvita». I senare fallet 
afstacks äfven en koloni i och för jämförelse af svarta och »hvita» koloniers egenskaper. 
Dextrosagarkulturen ställdes för 24 timmar vid 37°. Visade blåsbildning uti geléet, 
att kulturen var gasalstrande vid denna temperatur, fortsattes dess undersökning genom 
öfverympning i DuRHAM-rör med dextros-peptonvätska, som ställdes vid 45°, i mjölk 
vid 37°, i köttpeptongelatin vid 20° och i peptonvätska vid 37° i och för påvisande af indol- 
bildning. Dextrosagarkulturen begagnades till pröfning af bakteriens förhållande vid 
färgning enligt Gram. Resultaten af dessa vid Vattenledningsverkets laboratorium ut- 
förda undersökningar framgå af nedanstående sammanfattning. 1 



Antal jäs- 
ningsprof 


Gasbi 
37° 




Gasbildning 

direkt i Dur- 

ham 45° 


45 c -gasal- 
strore inne- 
hålla 


Renkulturer 


aning 
45° 


Gasbildning 
37° 45° 


B. coli iso- 
lerad ur 


1066 
1 066 


148 


91 


75 

70 


85 
91 


J09 

78 


71 
69 


71 

69 



Af denna tabell ser man, hurusom antalet vid 37° gasbildande prof är afsevärdt 
större än vid 45°. När vätska från dessa prof direkt pröfvats å eventuell halt af vid 
45° gas alstrande organismer, visa de jämförande talen (75 — 70) ej så stora skillnader. 
Förhållandet är ungefär detsamma, om man jämför siffrorna för de prof, i hvilka vid 
försökstidens utgång --24 resp. 43 timmar — påvisats närvaro af 45°-gasalstrare (85— 
91). Siffran för 37°-jäsningsprofven — 85 - - har erhållits genom att hopräkna alla 
de kolfvar, som antingen vid direkt öfverympning af vätska i DuRHAM-rör eller vid pröf- 
ning af ur denna isolerad renkultur befunnits innehålla 45°-gasalstrare. Undersök- 
ningen af renkulturerna har gifvit till resultat, att endast ungefär 65% af ur 37°-kolfvar 
isolerade gasalstrare visat sig vara från varmblodiga organismer härstammande B. 
coli, under det att motsvarande tal för 45°-kolfvarna blir omkring 90%. Af de 148 
vattenprof, som bildat gas vid 37°, ha som of van nämnts 85 innehållit 45°-gasalstrare. 
Vid direkt öfverympning af vätska ur de vid 37° jästa profven till DuRHAM-rör erhölls, 
såsom tabellen visar, i 75 fall gasbildning i dessa rör vid 45°. 171 fall kunde B. coli 
isoleras ur samma jäsnings vätska. I 8 fall, då B. coli påvisats i (.". isolerats ur) 



1 Beträffande detaljer rörande dessa undersökningar hänvisas Ull 27 a. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:Q 5- 



19 



den jästa vätskan, har denna vid direkt öfverympning i DuRHAM-rör ej framkallat gas- 
bildning med dextros-peptonvätska. Den jästa vätskans halt af B. c o 1 i har säker- 
ligen på grund af mängden af vid dextrosens sönderdelning alstrad syra i dessa fall varit 
så ringa, att hvarje ögla af vätskan ej innehållit minst en cell af B. c o 1 i. I 13 fall 
har det emellertid å andra sidan inträffat, att jäsnings vätskan vid direkt öfverympning 
i DuRHAM-rör framkallat gasbildning, när vid 45° gasalstrande B. c o 1 i ej kunnat 
isoleras ur densamma. Det torde vara tillåtet att antaga samma orsak till frånvaron 
af öfverensstämmelse i dessa fall som ofvan nämndes, nämligen anhopningen af syror, 
hvilka dödat en stor del af bakterieindividen uti kulturen. Att B. c o 1 i är synner- 
ligen känslig för fria syror är ju ett allbekant faktum. Kulturer af bakterien, som man 
håller på lager i samlingar, lefva afsevärdt kortare tid, när dextrosagar begagnas som 
substrat, än då ett medium utan tillsats af socker användes. Smith påvisade, enligt 
livad Worthmann (71) meddelar, B. C o 1 i's känslighet, när den odlas i dextrosbul- 
jong. För att prof va denna utfördes af förf. i samband med föreliggande undersök- 
ningar några försök häröfver. 1,6% dextros-peptonvätska ympades med ägarkultur 
af ur vatten isolerad B. c o 1 i. Kulturerna höllos vid 37°. Efter 3 och 4 dagar 
bestämdes kulturens halt af B. c o 1 i genom anläggning af spridningskulturer i kött- 
peptongelatin och köttpeptonagar. Efter 7 dagar ympades mjölk med 1 cm 3 af dex- 
trospeptonvätskekulturen. Om mjölken ej koagulerats inom 96 timmar, afbröts för- 
söket. Följande sammanställning visar resultaten. 





Antal B. coli i 


kulturen 


Förhållande till mjölk (1 cm 3 7 dagar gammal kultur + 9 cm 3 


Stam af 


(per cm 3 ) efter dagar 


mjölk) efter timmar 












3 


4 


24 48 72 96 


ii. i 


00 




oo 


Koagulerad 








II. 5 


40 000 


260 


Ej koagulerad 


Ej koagulerad 


Ej koagulerad 


Ej koagulerad 


II. 13 


21 000 


060 


» 


» 


» 


» 


II. 27 


17 000 




1 280 


» 


» 


» 


» 


II. 33 


18 000 




220 


» 


» 


» 


» 


II. 41 


224 000 




700 


T> 


» 


» 


» 


II. 57 


21000 




160 


» 


» 


» 


»> 



Om försök utförts, att genom öfverympning af endast en ögla (rymmande 0,oois — 
0,002 cm 3 ) af den 4 dagar gamla dextrospeptonvätskekulturen framkalla gasbildning 
i frisk dextrospeptonvätska, så torde detta med säkerhet hafva misslyckats i ett stort 
antal fall, åtminstone om kulturerna II. 5, 11.33 och 11.57 användts såsom experiment- 
objekt. Halten af B. coli i den jästa vätskan är så ringa, att hvarje ögla ej gärna 
kan innehålla minimum för framkallande af växt, nämligen en cell. Af de 91 jäsnings- 
prof, som enligt tabellen å sid. 18 gifvit gas vid 45°, ha endast 69 befunnits innehålla 
från varmblodiga organismer härstammande B. c o 1 i. 19 fall, då B. coli på- 
visats i (.-. isolerats ur) jäsnings vätskan, har denna icke framkallat gasbildning vid 
45° i DuRHAM-rör vid direkt öfverympning uti dextros-peptonvätska. I likaledes 9 fall 
har det omvända förhållandet inträffat, att B. coli icke kunnat isoleras ur jäsnings- 



20 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

profvet, trots att detta vid direkt öfverympning i DuRHAM-rör gifvit orsak till gasbild- 
ning vid 45°. Förklaringsgrunden till dessa förhållanden torde väl få sökas på samma 
håll som ofvan på tal om 37°-jäsningsprofven nämndes. De i kulturerna alstrade sy- 
rorna ha dödat hufvudmängden af B. c o 1 i. Man skulle ju ock kunna tänka sig 
möjligheten af att antalet individ af bakterier, som med en ögla jäsnings vätska ympats 
öfver i DuRHAM-röret, varit för ringa att framkalla gasbildning ur dextros vid så hög 
temperatur som 45°. Enligt Nowack och Henningsson (jfr sid. 15 och 16) erfordras 
ett afsevärdt större antal bakterieindivid än ett för att gasalstring skall kunna äga rum 
vid 45°. Dessa påståenden motsägas dock af försök, som numera aflidne föreståndaren 
för Stockholms Vattenledningsverks laboratorium, d:r K. G. Kuylenstierna, på sin 
tid utförde. Af anteckningar och tabeller, som förf. funnit å nämnda laboratorium, 
framgår, att Kuylenstierna undersökt i vatten uppslammade renkulturers förhål- 
lande uti dextros-haltiga substrat enligt Eijkman och Bulir vid 45°. De pröfvade 
stammarna hade isolerats 

ur fäces (human) 4 

» vatten från Löfstafjärden 2 

» » » Ekeröfjärden 1 

» » » Mälaren vid Strängnäs 1 

» » » Rastas jön 1 

» » » Årstaviken 1 

» » » Svartån 1 

» filtreradt vatten i en samlingsbrunn vid Vattenledningsverket . 1 

» vattnet i Järntorgets brunn 1 

» sodavatten 1 

» Vichy vatten (från olika fabriker) 13 

Halten af B. c o 1 i uti vattenuppslamningarna fastställdes medels agarplattkulturer 
vid 37°. Pröfningarna utfördes i jäsningskolfvar af vanlig typ (Smith) vid 44,5 — 45°; 
4 — 5 parallellprof ansattes. I alla de fall, då kolfvarna ympats med (af de kvantita- 
tiva bestämningarna å agarplattorna att döma) endast ett individ af ofvannämnda 
stammar af B. c o 1 i, erhölls gasbildning vid 45°. Dessa resultat tala för att en tem- 
peratur af 45° lämnar tillförlitliga utslag, äfven när kulturens ursprungliga halt af B. 
c o 1 i är den lägsta möjliga. Af de försök, som förf. anställt i samband med här 
refererade undersökningar vid Vattenledningsverkets laboratorium, synes det ock som 
om den ofvan å sid. 19 framställda förklaringen till att det ej alltid lyckats isolera gas- 
alstrarna ur jäsnings vätskan skulle vara riktig. Med 84 jäsningskolfvar (42 ansatta 
vid 37°, 42 ansatta vid 45°) utfördes försöken att isolera gasalstraren med användning 
af såväl köttpeptonagar som kongorödtagar, m. a. o. dubbelplattor. 

I 62 fall erhölls renkultur af 45°-gasalstrare å båda substraten 

I 12 » » » » » endast å köttpeptonagar 

I 10 » » » » » » » kongorödtagar. 



, 



KUNGL SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 5- 21 

Af de senare 22 fallen voro 

17 fall ur jäsningsprof vid 37° 
5 » » » » 45°. 

Utgången af dessa undersökningar visar, att äfven om renodlingar företagas det ej 
alltid lyckas med en sådan att konstatera närvaron af 45°-coli. Att procentsatsen af 
misslyckanden är större, när det gäller isolering ur vid 45° ansatta jäsningsprof, är ju helt 
naturligt, då omsättningen vid denna höga temperatur är afsevärdt lifligare än vid 37°, 
halten af bakteriecellen ogynnsamt påverkande omsättningsprodukter hastigare ökas 
än vid den lägre temperaturen, hvarigenom uti kulturvätskan lefvande bakterier snabbt 
aftaga i mängd. 

Af de undersökningar, som anställts vid Vattenledningsverkets laboratorium, anser 
sig förf. böra draga den slutsatsen, att gasbildningen vid Eijkman's vid 45° ansatta jäs- 
ningsprof i de flesta fall torde förorsakas af B. c o 1 i, härstammande från varmblodiga 
organismers fäces. Förutsattes det, att detta påstående är riktigt, har alltså medels 
jäsningsprofvet ifråga i 91 fall af 1 066 fäkal förorening påvisats. Jämföras härmed de 
resultat, som erhållits, när jäsningsprof af samma vatten ansatts vid 37°, så finner man, 
att närvaro af B. c o 1 i med säkerhet konstaterats i blott 71 fall af 1 066, en ogynnsam 
siffra alltså i relation till den vid 45° erhållna, nämligen 91. Antages emellertid äfven 
här, att i alla de fall, då närvaron af 45°-gasalstrare påvisats i jäsningsprof ven, dessa 
utgjorts af B. c o 1 i, erhålles talet 85, en siffra sålunda, som står 91 något närmare än 
71. Det skulle m. a. o. af dessa jämförelser framgå, att fäkal förorening fastställts medels 
37°-jäsningsprofvet i 85 af ] 066 prof, medels 45°-jäsningsprofvet i 91 af 1 066 prof. Det 
torde emellertid på grundval af livad i det föregående sagts vara tillåtet att antaga, att 
ett mindre antal af de 148 37°-kolfvar, hvilka — trots att gasbildning inträdt i dem — vid 
undersökning ej visat sig innehålla 45°-gasalstrare, dock innehållit dylika. Öfverens- 
stämma dessa antaganden med verkliga förhållandet — och mycket talar ju härför — , så 
måste det medges, att skillnaden mellan de resultat, som erhållas medels vid 37° och vid 
45° anställda jäsningsprof, är praktiskt taget ingen. I h varje fall torde icke med fog kunna 
påstås, att Eijkman's jäsningsprof vid dessa under en längre tid utförda undersökningar 
förorsakat en mildare bedömning af de analyserade vattnen, än om genom noggrann 
karakterisering af den vid 37° anrikade gasalstraren närvaron af B. c o 1 i, härstam- 
mande från varmblodiga organismer, i hvarje enskildt fall konstaterats. Detta framgår 
också af de rapporter beträffande de olika vattnens c o 1 i-titer, som under samma tid 
afgåfvos från Vattenledningsverkets laboratorium. Den i rapporten angifna c o 1 i- 
titern har i 117 fall utfallit lika vid 37° och 45°. I 17 fall har den afgifvits uteslutande 
på grundval af jäsningsprofvet vid 37°, i 27 fall åter uteslutande på grund af det resultat, 
som detta gifvit vid 45°. M. a. o., om för coli-titerns fastställande uteslutande användts 
en temperatur af 37°, så hade positivt resultat erhållits i 134 fall, om jäsningsprofvet 
däremot ansatts endast vid 45°, hade positivt resultat erhållits i 144 fall. Med positivt 
resultat menas här då »erhållandet af klarhet om colititerns höjd». Dessa uppgifter tala 
på sätt och vis för önskvärdheten af att ansätta jäsningsprof af ett vatten både vid 37 
och 45°. Praktiskt sedt torde dock genom fastställandet af c o 1 i-titern medels jäsnings- 



22 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

prof vid den ena af dessa temperaturer tillräckligt tillförlitliga upplysningar erhållas om 
ett vattens renhetsgrad i hygieniskt hänseende. Förf. anser sig för sin del af de utförda 
undersökningarnas resultat hafva blif vit öfvertygad om att Eijkman' s jäsningsprof, ansatt 
vid 44,5 — 45°, lämnar mycket goda hållpunkter i och för bedömning af ett vattens be- 
skaffenhet i här afhandlade afseende. Vid undersökningarna å Vattenledningsverkets 
laboratorium hålles temperaturen mellan 44,5 och 45°. Ett öfverskridande af de af 
Eijkman såsom maximum föreslagna 46°, om också blott med en half grad, gör profvet 
odugligt. Eijkman (14) antager, att orsaken till att efterpröfningarna af hans jäsnings- 
prof i så många fall lämnat otillfredsställande resultat är att söka uti användandet af 
okänsliga termoregulatorer i termostaterna. Af denna anledning föreslår Eijkman 
att sänka temperaturen något, t. ex. till 45°. Substratets reaktion är också, såsom 
Eijkman påvisat, af stor betydelse. Upphettas den koncentrerade dextroslösningen 
(se sid. 7) vid för hög temperatur vid steriliseringen, erhållas negativa utslag äfven med 
vatten, som innehålla B. c o 1 i. Vid förf:s undersökningar har dextrospepton- 
vätskan alltid steriliserats uti strömmande vattenånga. 

Framställes nu den frågan: Skall jäsningsprof vet bedömas efter 24 eller 48 tim- 
mar?, så anser sig förf. med ledning af utförda undersökningar böra svara, att en 
tid af ungefär två dygn är tillräcklig. Efter 43 timmar bedömas jäsningsprof ven vid 
Vattenledningsverkets laboratorium, och denna tid har visat sig vara tillräcklig. Att 
bedöma dem redan efter 24 timmar, såsom Christian (12) föreslår, anser förf. ej vara 
riktigt. Af ofvan behandlade, vid 45° positiva jäsningsprof (91 st.) voro 16 negativa 
t. o. m. 24 timmar. Efter 43 timmar visade alla dessa gasbildning och ur 3 af kolfvarna 
lyckades det att isolera 45°-c ö 1 i. Detta talar för, att jäsningsprof ven ej böra bedömas 
för tidigt. En stor del atypiska B. c o 1 i torde först efter längre tid — om de öfver 
hufvud taget komma till utveckling — bilda gas ur dextros (jfr 19). 

Iakttagas ofvan diskuterade försiktighetsmått och tillvägagångssätt vid ansättandet 
af Eijkman' s jäsningsprof, så är förf. af den åsikten, att undersökningsmetodens känslig- 
het är - - såsom Eijkman själf påpekar i sitt arbete (14) — tillfredsställande. Samma 
mening hyser på grundval af noggrann pröfning af metoden ett flertal andra bakterio- 
loger. Christian (12) säger: »Om någon skulle invända, att äfven de bakterier (B. 
c o 1 i), som växa vid 37°, men icke vid 46°, indicera farliga föroreningar, så kan denna 
invändning icke godkännas. De i härvarande institut befintliga stammarna af B. c o 1 i, 
liksom äfven ett antal särskildt ur fäces från vuxna, barn, kaniner, marsvin, kanarie- 
fåglar, etc. isolerade stammar gåfvo samtliga gasbildning vid 46°». Äfven Bulir 
(8) har funnit Eijkman's jäsningsprof känsligt. Till samma resultat kom Worthmann 
(71) vid sina undersökningar. »Det finnes visserligen», skrifver Worthmann, »många 
stammar af B. c o 1 i, som gifva negativt resultat vid Eijkman's jäsningsprof, men dessa 
förekomma som det synes städse tillsammans med sådana, som förmå bilda gas vid 46°. 
Det EiJKMAN'ska profvet torde därför vid undersökning af vatten, som varit utsatt för 
fäkal förorening, alltid utfalla positivt, om tillräckliga mängder af objektet användas 
härför.» Schweiz 1 lifsmedelsbok (60) påbjuder användandet af Eijkman's jäsningsprof 
för påvisandet af varmblods-c o 1 i (B. c o 1 i i inskränkt bemärkelse) i dricksvatten. 
Hilgermann (24) begagnar i första hand det EiJKMAN'ska profvet vid undersökning 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- N:0 5. 23 

af ett vatten å B. c o 1 i, men ansätter, i fall detta utfaller negativt, ett nytt jäsnings- 
prof vid 37°, ur h vilket gasalstraren isoleras och undersökes i och för identifiering. 
Enligt Sachse (55) gifver Eijkman's metod i ett stort antal fall tillförlitliga resultat; 
en liten bråkdel slår fel. »I ett stort antal fall torde man icke begå något missgrepp, om 
man bedömer ett vattens halt af B. c o 1 i med ledning af de resultat, som Eijkman's 
jäsningsprof gifvit» (55). De ofvannämnda författarna ha sålunda kommit till i hufvud- 
sak samma resultat som undersökningarna vid Vattenledningsverkets laboratorium 
gifvit. De försiktigare anse det dock, som synes, nödvändigt att komplettera metoden 
med ett jäsningsprof vid 37°, om 46 c -profvet utfaller negativt. 

På senare åren, d. v. s. efter det att här ifrågavarande undersökningar af Stockholms 
vattendrag börjats, har äf ven ett flertal afhandlingar beträffande påvisandet af B. c o 1 i 
i vatten medels Eijkman's jäsningsprof offentliggjorts, h vilka framhäfva detta profs 
otillräcklighet för nämnda ändamål. Såväl Uhlenhuth och Dold (67) som Abel (la) 
framhålla i sina hygieniska, resp. bakteriologiska praktika önskvärdheten af att, om 
Eijkman's prof ger negativt resultat, anrika B. c o 1 i vid 37° och därefter prof va den 
anrikade bakteriens gasalstrande förmåga vid 46°. I Amerikas Förenta Stater måste 
vatten af en viss kvalitet i bakteriologiskt hänseende tillhandahållas resande å båtar 
och järnvägar, som förmedla trafiken mellan de enskilda staterna (interstate commerce). 
Vid påvisandet af B. c o 1 i användes mjölksockerpeptonbuljong, som efter blandning 
med vatten ställes vid 37°. Gasbildning (jämte uppkomsten af röda kolonier å mjölk- 
sockerlakmusagar och EndoagSiT) bevisar, att B. c o 1 i finnes närvarande i vattnet 
(Ib). De senast publicerade arbeten, som syssla med bestämningen af coli-titern, ha 
Thöni (66) och Sachnowski (54) till författare. Thöni jämförde med användning af ett 
mångsidigt material de båda metoder, som den schweiziska lif smedelsboken anför, näm- 
ligen Eijkman's jäsningsprof och v. Freudenreich's metod. Enligt Thöni slog Eijkman's 
prof fel i ett stort antal fall. Sachnowski har likaledes funnit, att en temperatur af 
37° är fördelaktigare för en undersökning å B. c o 1 i medels jäsningsprof vet än 46°. 
Trots dessa, relativt talrika underkännanden af EiJKMAN'ska jäsningsprof vet tror sig 
förf. dock med anledning af de resultat, som vid Vattenledningsverkets laboratorium 
med användning af ett rätt betydande material anställda undersökningar gifvit, kunna 
förorda anställandet af jäsningsprof vet vid 45°; härvid erhållen jäsningstiter eller c o 1 i- 
titer (som i det föregående nämnts, torde endast i undantagsfall jäsnings- och c o 1 i-titer 
vid denna temperatur ej vara identiska) angifver, i hvilken grad det undersökta vattnet 
kan misstänkas vara förorenadt med fäkalier från varmblodiga organismer eller ej. Det 
torde — under hänvisning till tabellen å sid. 18 — böra påpekas, att det långt ifrån alltid 
lyckas att isolera gasalstraren ur vid 37° jästa prof, m. a. o. om det, såsom Gärtner 
(19, sid. 461) och andra vilja, för en exakt bestämning af c o 1 i-titern erfordras, att ha 
identifierat gasalstraren, så komrae nog c o 1 i-titern mången gång att betecknas med ett 
högre tal än livad som motsvarade verkligheten. Bestämningen af c o 1 i-titern skulle 
sålunda på denna väg ej gestalta sig exaktare än när det lätt utförda och tidsbesparande 
jäsningsprof vet vid 45° anställdes. Ju flera tillvägagångssätt, som komma till an- 
vändning vid undersökningar af här behandlad art, desto större säkerhet torde analyti- 
kern ha för att de erhållna resultaten äro exakta. Men af praktiska skäl inskränkes dock 



24 



H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



under vanliga förhållanden antalet bestämningar och metoder i möjligaste mån. Af 
praktiska skäl anser förf. det också vara onödigt och säkerligen är det ej heller påkalladt 
ur hygienisk synpunkt att för hvarje vattenprof ansätta parallelserier af jäsningsprof. 
Om dessa ansättas vid 45° och vattnet bedömes med ledning häraf torde — möjligen med 
mycket sällsynta undantag — en allt för sträng eller en allt för mild bedömning af under- 
sökningsobjektet vara uteslutet. 

Vid de undersökningar, som utfördes vid Vattenledningsverkets laboratorium 
öfver jäsningsprofvets användbarhet i vattenanalysen, isolerades som nämnts gasalstra- 
ren ur den jästa vätskan. Dessa gasalstrande bakteriers karaktärer finnas samman- 
ställda uti originalpublikationen (27 a). En jämförelse af de egenskaper, hvilka ur 
varm- och kallblodiga organismers fäces isolerade gasalstrare visat, med dem som 
konstaterats hos ur vatten isolerade torde i detta sammanhang vara af intresse, såsom 
ytterligare belysande frågan om jäsningsprofvets värde som indikator å fäkal förorening. 
Under hänvisning till of van nämnda publikation lämnas i det följande en jämförande 
sammanställning af de observationer, som undersökningarna gifvit tillfälle till att göra. 

Till att börja med kan då sägas, att de flesta ur vid 45° (vid Vattenledningsverkets laboratorium) ansatta 
jäsningsprof isolerade gasalstare visat sig vara identiska med i varmblodiga organismers tarm förekommande 
B. c o 1 i . Af de 78 stammarna äro 

morf ologiskt = B. c o 1 i 78 

gramnegativa 78 

peptoniserande i köttpeptongelatin inga 

indolalstrande 70 

gasalstrande vid 37° 78 

gasalstrande vid 45° 69 

koagulerande mjölk vid 37° inom 24 timmar 20 



)> 




» 


» 


* 


» 


48 


» 




i> 


» 


» 


» 


72 


» 




» 


» 


» 


» 


96 


» 




» 


» 


» 


» 


120 


» 




i> 


» 


» 


» 


144 


» 




» 


» 


» 


>/ 


216 


» 




» 


» 


» 


» 


240 


» 




» 


» 


» 


» 


288 


!> 




» 


» 


» 


» 


360 


Ur 


de 


vid samma 


tillfälle 


såson 


Af dessa 


äro 













41 
2 
4 
2 
2 
3 
1 
2 
1 



alla med sur reaktion. 



viil samma tillfälle såsom paralleller, vid 37° ansatta jäsningsprof ven hafva isolerats 109 gasalstrare. 

morfologiskt = B. c o 1 i 109 

gramnegativa 109 

peptoniserande köttpeptongelatin inom lo dagar 2 

indolalstrande 84 

gasalstrande vid 37° 109 

» »45° 71 



-coaguleiai 


de 


in 


jölk 


vid 


37° 


inom 


24 


timmar 


» 






i) 




>> 


» 


48 


» 


» 






i> 




» 


» 


72 


» 


» 






» 




» 


i) 


90 


» 


» 






» 




>> 


i> 


120 


o 


» 






» 




» 


» 


144 


» 


o 






» 




» 


» 


168 


» 


» 






» 




» 


» 


192 


» 


» 






» 




» 


» 


216 


» 


» 






» 




» 


» 


240 


» 



30 

43 

5 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 5. 



25 



360 


» 


432 


» 


450 


» 


458 


» 



koagulerande mjölk vid 37° inom 204 timmar 2 

1 

1 

;) » » » » 4O0 » 1 

» » » » » 458 » 1 

» » med sur reaktion 104 

» » » amfotär » 3 

» » » alkalisk^ » 1 

utan inverkan på mjölk vid 37° 1 

koagulerande och därefter peptoniserande mjölk 2 

A sid. 24 behandlade gasalstrare härleda sig, som förut påpepats, från vattenprof, som tagits under tiden 
31.1 — 29. V. 1916. Under tiden 2. VI — 31. VIII ansattes vid Vattenledningsverkets laboratorium alla jäsningsprof 
vid 37°. Ur de 308 prof, som härvid gåfvo gasbildning, isolerades 162 gasalstrare, hvilkas egenskaper här nedan 
för jämförelses skull meddelas. 



Antal jäs- 
ningsprof 


Gasbildnir 
37° 


g 


Gasbildning 

direkt i Dur- 

ham vid 45° 

gifva 


45°-gasal- 
strare inne- 
hålla 


Renkulturer 




Gasbildning 


B. coli iso- 


37" 45° 


lerad ur 


368 


1G2 




29 


31 


112 19 


19 



Af dessa 112 gasalstrare äro 

morf ologiskt = B . coli 112 

gramnegativa 112 

peptoniserande köttpeptongelatin inom 10 dagar 70 

indolalstrande 88 

gasalstrande vid 37° 112 

» »45° 19 

koagulerande mjölk vid 37° inom 24 limmar 81 

» » » » » 48 » 16 

» » » » » 72 » 4 

» » » » » 96 » 1 

» » » » » 120 >> 3 

» » »)> »144 » 2 

» » » » »168 » 2 

» » » » »216 » 1 

» » » » med sur reaktion 44 

» » » » » amfotär » 63 

» » » » » alkalisk » 3 

koagulerande och därefter peptoniserande mjölk 65 

utan inverkan på mjölk 2 

Af de 52 gasalstrare, som isolerats ur jäsningsprof, anlagda med vatten från Malmens olika delar i 
december 1913, äro 

morfologiskt = B. c o 1 i 52 

gramnegativa 51 

(Af de såsom gramnegativa angifna 51 stammarna färgas 2 stammar rätt starkt violett, dock äro de ej tyd- 
ligt positiva. ) 

peptoniserande järngelatin inom 30 dagar inga 

svafvelvätebildande i » » » » 2 

gasalstrande vid 37° 52 

» »45° 47 

koagulerande mjölk vid 37° inom 2() timmar 10 

» » » » » 24 » 5 

» » » » » 40 » 18 

» » » » » 72 » 5 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Baud 59. N:o 5. 4 



26 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER, 
koagulerande mjölk vid 37° inom 96 timmar 



ej »> 

utan inverkan på mjölk vid 37 



» 


» 
» 
» 
» 
)> 
» 
» 


)) 
)) 
» 
)> 
» 
>> 
)) 


» 

» 

med 

men 


120 
144 
168 
240 
264 
sur i 
föran 


,> 




» 


» 




» 






)) 






» 


» . . .... 




» 


eaktion 


46 


» 


drande dess reaktion till sur . 





De ur insjöarna renodlade gasalstrarnas karaktärer voro följande. 

Af de i november-december 1913 isolerade och närmare undersökta 80 renkulturerna äro 

morfologiskt = B. c o 1 i 80 

gramnegativa 80 

peptoniserande järngelatin inom 30 dagar 3 

svafvelvätebildande i » » » » 2 

gasalstrande vid 37° 80 

» »45° 44 

koagulerande mjölk vid 37° inom 20 timmar 1 

7 

27 

3 

1 

1 

1 

1 

1 

. . . . 1 



» 


)> 


» 


)> 


24 


» 


» 


» 


l> 


» 


40 


» 


» 


l> 


» 


» 


72 


» 


» 


» 


» 


» 


96 


i) 


» 


» 


» 


» 


192 


» 


» 


» 


» 


» 


216 


» 


)> 


» 


)> 


» 


240 


» 


» 


» 


» 


» 


264 


» 


I) 


» 


1) 


)> 


576 


» 


» 


» 


» 


med 


sur res 


ikti 


» 


» 


» 


men 


föränd 


ran 



ej » » » » men förändrande dess reaktion till Bur . . 16 

utan inverkan på mjölk vid 37° 20 

Af de i april-maj 1914 isolerade och närmare undersökta 56 renkulturerna äro 

morfologiskt = B. c o 1 i 56 

gramnegativa 50 

peptoniserande järngelatin inom 30 dagar 2 

svafvelvätebildande i » » » » 4 

gasalstrande vid 37° 56 

»> »45° 42 

koagulerande mjölk vid 37° inom 15 timmar 9 

19 

4 

4 

2 

2 

4 

2 

1 

1 



» 


)) 


» 


» 


» 


20 » 


» 


» 


» 


» 


» 


24 » 


» 


» 


» 


» 


» 


36 .> 


» 


» 


l> 


» 


» 


45 »> 


» 


» 


» 


)> 


» 


48 » 


» 


» 


» 


» 


» 


96 » 


» 


» 


» 


» 


l> 


192 » 


» 


» 


» 


» 


)) 


552 » 


» 


)> 


» 


» 


» 


576 »> 


» 


» 


» 


» 


med 


sur reakt 


» 


)> 


» 


» 


men 


förändran 



ej » » » » men ioranaranae dess reaktion till sur . . 2 

utan inverkan på mjölk vid 37° 6 

Af de i juli-september 1914 isolerade och närmare undersökta 46 renkulturerna äro 

morfologiskt = B. c o 1 i 46 

gramnegativa 46 

peptoniserande järngelatin inom 30 dagar <> 

svafvelvätebildande i » » » » 1 

gasalstrande vid 37° 46 

» »45° 44 

indolalstrande 13 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 27 

koagulerande mjölk vid 37° inom 23 timmar 25 

>» » » » » 24 » 1 

» » » » » 46 » 13 

» * » » » 72 >> 3 

» » * » » 96 » 4 

» » » » med sur reaktion 44 

» » » » » amfotär » 2 

Af de i februari 1916 isolerade och närmare undersökta 19 renkulturerna äro 

morfologiskt = B. c o 1 i 19 

gramnegativa 19 

peptoniserande i järngelatin inom 30 dagar 2 

svafvelvätebildando i » » » » 2 

gasalstrande vid 37° 19 * 

» »45° 14 

indolalstrande 18 

koagulerande mjölk vid 37° inom 24 timmar 1 

» >> » » » 48 » 8 

» » » » » 72 » 2 

» » » » * 96 » 3 

» i) » » »120 » 1 

>> >> » >> » 144 » 1 

» » » » med sur reaktion 16 

ej » » » » , men förändrande dess reaktion till sur . 1 

utan inverkan på mjölk vid 37° 2 

Sammanfattas nu ur varm- och kallblodiga organismers fäces och ur vatten medels 
vid 37° ansatta jäsningsprof isolerade gasalstrares karaktärer, finna vi, att samtliga 
stammar beträffande den yttre formen, sådan denna visar sig efter enkel färgning med 
fuksin, öfverensstämma med B. c o 1 i. Ciliefärgningar ha — som förut påpekats — 
ej utförts å andra gasalstrare änåen del af ur fiskfäces renodlad de xtros för jäsande bak- 
terier. Af dessa har det framgått, att i fisk förekommande 45°-gasalstrare torde höra 
till de peritrika bakterierna, m. a. o. att dessa, i de fall då de äfven visa öfriga för B. c o 1 i 
karakteristiska egenskaper kunna antagas vara från varmblodiga organismer härstam- 
mande B. c o 1 i, som tillfälligtvis inkommit i fisktarmen. De flesta fiskar ha ju visat 
sig vara fria från 45°-gasalstrare. I ett par af de undersökta fiskarna var — af under- 
sökningsresultaten att döma — tarmens innehåll rätt rikt på denna form af B. c o 1 i. 
Antagligen har fisken i dessa fall slukat hela klumpar af fäces från någon varmblodig 
organism. Undersökningarna öfver cilieringen hos fisk-gasalstrarna ha dessutom visat, 
att monotrika bakterier ofta torde kunna förorsaka positivt resultat, då jäsningsprof vet 
ansattes vid 37°. Anmärknings värdt är, att i tre fall, då gasalstraren ciliefärgats och 
härvid befunnits vara monotrik, dess biologiska egenskaper (förhållande till mjölk, 
köttpeptongelatin, dextros vid 37° och indolbildning) helt öfverensstämma med en del 
bakteriologers B. c o 1 i. Hade i dessa fall ciliefärgning (och i två fall odling i järn- 
gelatin) ej utförts, borde bakterien utan vidare ha räknats till B. c o 1 i (i vidsträckt 
bemärkelse). Vid färgning enligt Gram ha alla stammar på ett undantag när gifvit 
negativt resultat. De biologiska skillnaderna framgå tydligast af följande samman- 
ställning, i hvilken talen angif va % af undersökta stammar. 

Ingen enda ur varmblodiga organismers fäces isolerad gasalstrare har visat pep- 
toniserande egenskaper, ingen enda har bildat svafvelväte i järngelatin. Alla ur män- 



28 



H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



Biologiska karakterer 



Ur fäces isolerade stammar 




Ur vatten 


solerade starr 


iraar 












s-^. 


^-^ 




















O -g 


2-2 


M 


M 


* 


-<»« 


o 










2 > 


2 > 




OS ,_, 


O» ,-^ 


o --^ 




« 










— a 


— « O 


— oj 


OS oj 


x 












— < c 


c 


._ C 


. C 


"■ ' c 


m 

B 

c 


43 


o 

M 


m 


S .2 
1 c 


1 c 




-2 :f 
1 » 


S 1 
1 '« 




2 '■=* 


s 








1 c 




Så 


> C 




.i. I-H 


■g ~ 


























* c9 


3 (S 


Q 


o 


a. 


s 


ta 










>-J > 


HS > 


fc 


< 


1-3 














' 





















29 


2 


62 





4 


7 


13 


10 











29 


— 


— 


4 


3 


8 


2 


10 


100 


95 


100 


50 


80 


80 


— 


— 


— 


28 


95 


100 


100 
85 


100 
91 


11 

70 


05 
90 


17 

97 


90 
84 


55 
49 


75 

78 


96 
97 


74 


100 


82 





15 


G 


5 


9 


1 


4 


6 


8 


3 


3 


o 





3 


19 


1 


2 


12 


45 


14 





15 


100 


100 


97 


49 


95 


39 


88 


55 


86 


96 


85 











32 


3 


56 











4 











o 





1 


3 


















Pepton iseran de 

Svafvelvätebjldande 

Indolalstrande 

Gasalstrande vid 45° 

inom 168 tim. ( 7 dagar) 

» 720 » (30 » ) 

e; » » » » » 

med sur reaktion .... 

ainfotår » .... 

alkalisk » .... 



v 





T3 


r- 


2 


co 


B 


T3 


C 


> 


a 

M 
as 


•o 


O 




M 


£ 



nisko- och ko-fäces och 95 % af de ur häst-fäces renodlade stammarna bilda indol, alla 
sönderdela de dextros under gasbildning vid 45°. Likaledes koagulera de flesta (d. v. s. 
alla människo-stammar, 85 % af häst- och 91 % af ko-stammarna) mjölk inom 7 dagar 
vid 37°. Mjölkens reaktion förändras af alla ur varmblodiga organismer härstam- 
mande gasalstrare till sur. Uti naturen funna bakterier med ofvannämnda egenskaper 
torde med säkerhet kunna betecknas såsom från varmblodiga organismer direkt eller 
indirekt härstammande B. c o 1 i. Att endast en ringa procentsats af i fisk-fäces 
förekommande gasalstrare är identisk med varmblods-c o 1 i synes af föregående 
tabell. Med ledning af denna tabell kan man ock lätt orientera sig beträffande för- 
hållandet mellan denna bakteries och andra gasalstrares frekvens under de olika års- 
tiderna och i de olika vattendrag, som varit föremål för undersökning. Jämförelser 
af detta slag, hvilka ju basera sig på undersökningar af ur jäsningsprof isolerade mi- 
krober, äro naturligtvis behäftade med de felkällor, som uppstå därigenom att ren- 
odling af de verkliga gasalstrarna ej alltid lyckas. Äfven om förmågan att vid 45° 
sönderdela dextros under gasbildning synes böra betraktas såsom den mest konstanta 
af alla en varmblods-c o 1 i's egenskaper, så är det dock ingalunda tillräckligt, att på 
grund af att en ur ett jäsningsprof isolerad mikroorganism är gasalstrande vid 45° rub- 
ricera densamma såsom B. c o 1 i. Man måste äfven taga hänsyn till gasalstrarens 
öfriga karaktärer. Frekvensen af varmblods-c o 1 i är vid de undersökningar, som 
verkställts vid Vattenledningsverkets laboratorium, synnerligen olika under å ena sidan 
perioden januari — maj och å andra sidan sommartiden juni— augusti. Under vinter* 
och vårmånaderna kunna 65 % af isolerade gasalstrare betecknas såsom varmblods- 
c o 1 i, medan siffran härför under sommaren går ned till 17 %. Det synes ingalunda 
osannolikt, att en stor del af de gasalstrare, som icke växa vid 45°, men som utveckla 
sig i vid 37° ansatta jäsningsprof, när inga 45°-gasalstrare uppträda som deras konkurren- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 29 

ter, tillhör de arter, hvilka vanligen vegetera i fisktarmen. Att dessa arter förekomma 
talrikare under sommarmånaderna än under den kallare årstiden, synes under sådana 
förhållanden helt naturligt. De äro visserligen — i likhet med varmblods-c o 1 i — i 
allmänhet synnerligen resistenta i vatten, men aftaga dock synbarligen mot vintern 
i antal, dels väl på grund af att tillförseln af fiskfäces under den kalla årstiden 
minskas, dels till följd af det decimerande inflytande som fysikaliska förhållanden 
och flagellater, ciliater och andra bakterieätare utöfva. De karaktärer, som den större 
parten af sommaren 1916 undersökta gasalstrare äger, öfverensstämma ganska mycket 
med fisk-gasalstrarnas. Utom det att dessa vid Mälarens, Årsta vikens och Bornsjöns 
undersökning isolerade gasalstrare ofta peptonisera gelatinhaltigt substrat och koa- 
gulera mjölk utan att förändra dennas reaktion, bilda de äfven svafvelväte i järngelatin 
i mycket stort antal (då ej alla gasalstrare, som undersökts vid Vattenledningsverket, 
prof väts å svafvelvätebildande förmåga, finnes ingen siffra härför å tabellen, sid. 28), 
allt karaktärer, som äro vanliga hos ur fiskfäces renodlade gasalstrare. Högsta siffran 
för peptoniserande och mjölk vid amfotär reaktion koagulerande gasalstrare har vid 
undersökningen af insjöarna erhållits sommaren 1914 (juli — september-serien). Or- 
saken till att siffrorna för 45 -gasalstrare äro så olika för sommarmånaderna 1916 och 
1914 får nog sökas i det förhållandet, att Vattenlednings verkets undersökningar (1916) 
omfatta vattendrag, som året om ha ungefär samma renhetsgrad, under det att de af 
förf. för Hälsovårdsnämndens räkning utförda undersökningarna beröra sjöar, h vilkas 
vattenbeskaffenhet på sommaren nedsättes delvis genom orena tillflöden från endast 
under denna tid bebodda villor. I förra fallet är halten af varmblods-c o 1 i sommar 
och vinter ungefär densamma, under det att halten af fisk-gasalstrare på sommaren 
ökas i betydande grad; i senare fallet ökas antalet varmblods-c o 1 i i samma grad 
som vattnets halt af fisk-gasalstrare stiger. Vid jäsningsprofvet tager varmblods-c o 1 i 
öfverhanden på grund af att densamma bildar syra hastigare än hvad fisk-gasalstrarna 
i allmänhet synas göra. 

Ej så få ur vatten isolerade gasalstrare göra mjölk sur utan att därför koagulera 
densamma. Särskildt hög är den procentuella siffran för dylika former i november — 
december-serien 1913 (45 ° ). Alla vid denna undersökningsserie renodlade 45°-gas- 
alstrare koagulera mjölk, större delen (c:a 90 %) inom 7 dagar, resten dock först efter 
8 — 24 dagar. Vid öfriga vinter- och vår-serier äro siffrorna för de ej koagulerande stam- 
marna icke så höga, 12, resp. 14 och 15 %. Anmärkningsvärdt är, att samtliga, vid 
Hälsovårdsnämndens undersökning af insjöarna november — maj isolerade gasalstrare 
göra mjölk sur. Under sommaren 1914 koagulera 4 % af stammarna mjölk med bibe- 
hållande af dennas amfotära reaktion. Hvad indolbildningen hos gasalstrarna angår, 
så är den mycket växlande och det förefaller af undersökningarna, som om konstaterandet 
af om en stam är indolbildare eller ej icke kan få vara afgörande vid bestämmandet af 
om gasalstraren är B. c o 1 i eller ej. Om indolbildning skulle anses obligatorisk för 
varmblods-c o 1 i, så komrae endast högst 28 ° af de vid juli — september-serien 1914 
renodlade gasalstrarna att kunna räknas som sådan. Beträffande gasalstrarnas svafvel- 
vätebildning hänvisas till tabellen å sid. 28. 

Det torde af allt som i det föregående sagts till belysning af jäsningsprofvets värde 



30 



H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



framgå, att isoleringen och identifieringen af gasalstrarna medföra ringa nytta i prak- 
tiskt-hygieniskt hänseende. Den tillfredsställelse och säkerhet, som den bakterio- 
logiske analytikern gifvetvis känner efter att på denna väg ha fastställt när- eller från- 
varon af varmblods-c o 1 i uti ett vatten, talar visserligen för värdet af det arbete, som 
nedlägges härpå, men då å andra sidan de jämförande pröfningar af 37°- och 45°-jäs- 
ningsprofven, som förf. anställt, visat, att resultaten bli desamma, äfven om hela detta 
tidskräfvande identifieringsarbete öfverhoppas och jäsningsprofvet ansattes vid 45°, 
så torde det vara lämpligast att böja sig för fakta och bestämma jäsningstitern hos ett 
vatten vid 45°. Nedanstående tabell förtydligar rätt bra, huru öfverensstämmande 
resultat jäsningsprofven gifva, oafsedt, om de ansättas vid 37° eller 45°. 



Tid 


Temperatur 


Antal ansatta 
jäsningsprof 


45°-gasalstrare D ,- '. , , 
" B. coli isolerad 
innehålla (% af ,„, , . 

. , ur (% af ansatta 
ansatta läs- ... rN 
J | jäsningsprof) 
ningsprof) 


31.1— 29.V. 
31.I-29.V. 


37" 
45° 


1066 
1 066 


8 
8,5 


6 
6,5 



Vid undersökningar öfver bakteriens indol-bildning synes tryptof an vätska 1 vara 
att föredraga framför peptonlösning. Den förra är praktiskt taget färglös, under det 
att den senare är svagt gul; uti en i sig själf nästan färglös kultur ställer det sig lättare 
att påvisa indol, antingen detta sker med Erlich's reagens eller enligt Salkowski. 
Af de försök, som förf. utfört med användning af tryptofanvätska, har det synts framgå, 
att till c o 1 i-gruppen hörande eller med denna besläktade bakterier utveckla sig kraf- 
tigare och hastigare i detta medium än i peptonlösning. Indolbildning kan tidigare 
påvisas i en tryptofan-kultur än i en peptonkultur. Numera föredraga väl de flesta 
bakteriologer Ehrlich's reaktion vid påvisandet af indol, men om man vill fasthålla 
vid begagnandet af Salkowski' s reagens, så torde dock fastställandet af indols närvaro 
underlättas afsevärdt genom att använda tryptofanlösning vid odlingen. Beträffande 
Ehrlich's reaktion kan påpekas, att tillsatsen af oxidationsmedel (persulfat) alltid 
är obehöflig, när större mängder indol föreligga. Om reaktionen utföres genom att 
skikta reagenset öfver kulturen inbesparas afsevärda kvantiteter af detta. Uppkom- 
sten af en röd eller rödviolett ring anger synnerligen skarpt närvaro af indol. 

Rörande inverkan af en temperatur af 45° på sådana stammar af B. coli, som 
icke alstra gas ur dextros vid denna värmegrad, kan nämnas, att kulturer af gädda, 
efter att 24 timmar ha hållits i dextrosagar vid nämnda, supraoptimala temperatur, 
vid 37° visade kraftig gasbildning. Samma observation har gjorts af Nowack (49). 



1 Magncsiumsulfat 0,0 2 

Kaliumdifosfat 0,20 

Ammonhnnlaktat 0,50 

Asparagiu 0,5 

Trypotofan 0,03 

Destillerat vatteu ad 100,00 



KUNGk. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 5. 



31 



Alla stammar äro emellertid icke lika resistenta. 10 ur en annan gädda isolerade c o 1 i- 
stammar befunnos efter 24 timmars uppehåll i dextrosagar vid 45° vara döda. 

Om man nu framställer den frågan: H vilken jäsningstiter kan anses angifva en 
starkare och hvilken en svagare kloakvattenförorening hos det undersökta vattnet?, 
blir svaret det följande. Praktiskt taget nästan rena ytvatten gifva vanligen icke gas- 
bildning vid anställandet af Eijkman's jäsningsprof med mindre kvantiteter än 10 
cm 3 . Svagt förorenade vatten gifva positivt resultat (d. v. s. gasbildning) med kvan- 
titeter, liggande mellan 0,i och 1 cm 3 . Vattendrag, som mottaga mindre af sevärda 
mängder kloakvatten eller som äro starkt förorenade därmed, framkalla gasbildning 
vid Eijkman's prof redan med kvantiteter, liggande omkring 0,oi cm 3 och därunder. 



Förf. anser, att man vanligen kan betrakta ett vatten med jäsningstitern 



100,o < 


j såsom praktis 


kt taget fritt från klo 


akv 


10,o < ; 


< 100,o innehålla 


spår af 


» 


l 5 o <; 


< 10,o » 


mycket små mängder 


» 


0,i<! 


i < 1,0 » 


små » 


» 


0,oi < ; 


< 0,i » 


icke obetydliga » 


» 


0,ooi < ; 


_<_ 0,oi » 


afsevärda » 


» 


0,oooi < ; 


< 0,ooi » 


stora » 


» 


0,ooooi < ; 


< 0,oooi » 


mycket stora » 


» 



Huruvida de gasalstrande mikroorganismerna härvid härstamma från varmblo- 
diga djur eller människor torde för bedömningen vara rätt likgiltigt. 



32 



H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



3. Henning ;sson's jäsningsprof. 



Då Henningsson\s jäsningsprof syntes förf. vara ett enkelt ntfördt och — af 
H:s af handling att döma — synnerligen lätt tydbart prof för bestämning af ett vattens 
renhetsgrad, ansåg sig förf. böra underkasta detsamma en jämförande pröfning i sam- 
band med undersökningen af insjöarna inom Stockholm och i dess omnejd. 

Härvid begagnades såsom näringssubstrat en dextrospeptonlösning af 
samma sammansättning som vid jäsningstiterns bestämmande. Vidstående 
figur visar en afbildning af den jäsningskolf, som kom till användning vid 
dessa undersökningar. Den afviker något från den som Henningsson 
begagnade vid sina undersökningar på detta område, men öfverensstäm- 
mer — om man frånser några rent yttre detaljer — med den förbätt- 
rade form å apparaten, som Henningsson föreslog till användning, men 
hvilken han själf ej pröfvat. Jäsningskolfven utgöres af två delar, en 
behållare för det med dextrospeptonlösning försatta vattenprofvet och 
ett i behållaren inslipadt, graderadt rör för mätning af den alstrade 
gasmängden. Den kulform iga delen af behållaren för vattenprofvet 
rymmer 24 cm 3 , gasröret 28 cm 3 och dettas med en liten öppning upp- 
till försedda »bihang» 23 cm 3 , d. v. s. lika mycket som gasröret rymmer 
of vanför förbindelseröret. Jäsningsprof ven ansattes i denna kolf på 
följande sätt: 4 cm 3 dextros-peptonlösning afpipetterades i behållaren, 
h varefter gasröret påsattes och bihangets öppning försågs med en 
bomullspropp. Apparaten steriliserades i strömmande ånga på samma 
sätt^som köttpeptongelatin. Behållaren fylldes med viss mängd af vattenprofvet, 
hvarefter den sammanfogades med det med sterilt vattenledningsvatten fyllda gasröret 
och ställdes vid 37°. Den alstrade gas volymen uppmättes med vissa tidsintervaller. 
I det föregående har redan omnämnts, till h vilka resultat Henningsson (23) kom 
vid sina jämförande undersökningar öfver jäsningsprof vet i och för fastställandet af ett 
vattens c o 1 i titer. Ansättandet af jäsningsprof vet vid 46° såsom Eijkman förordat 
lämnade Henningsson synnerligen otillfredsställande resultat (jfr sid. 16). Enligt 
H. bör jäsningsprofvet för att B. c o 1 i skall kunna komma till utveckling, m. a. o. 
för att prof vet skall blifva tillförlitligt, utföras vid 37°. Detta nödvändiggör emellertid 
isolering och noggrann undersökning af den gasalstrande mikroorganismen, om man 
vill vara säker på att gasbildningen verkligen förorsakats af B. c o 1 i. För att und- 
slippa detta tidskräf vande arbete utarbetade Henningsson en ny metod för påvisandet 




KUNOL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 33 

af fäkal förorening uti vatten, hvilken baserar sig på det förhållandet, att förmågan hos 
B. coli att alstra gas ur dextros är desto mindre ju längre bakterien uppehållit sig i vatten. 
B. coli håller sig länge vid lif i vatten, men den försvagas enligt Henningsson så små- 
ningom, hvaraf följden blir, att dess spaltande inflytande på dextros nedgår till ett mini- 
mum eller blir lika med noll. Henningsson afser m. a. o. att medels sin metod kunna skilja 
en färsk förorening af fäkalt ursprung från en gammal och därför hygieniskt mer eller 
mindre betydelselös sådan. Enligt denna metod blandas 5 delar af vattenprofvet och 
1 del 10 ° dextrospeptonvätska (dextros 10, pepton 10, klornatrium 5, vatten 75) å en 
steril kolf. Blandningens dextroshalt utgör ungefär 1,7 ° . Med denna blandning f ylles 
behållaren i en Henningsson's jäsningskolf (fig.l ), hvarefter det med sterilt vatten fyllda, 
graderade gasröret påsättes. Apparaten inställes nu i en termostat å 37° och hålles här 
48 timmar. Under denna tid har man uppmärksamheten inriktad hufvudsakligen på 
följande tre punkter: 

1) tidpunkt, när gasbildningen begynner. 

2) gasmängd efter 24 timmar. 

3) gasmängd efter 48 timmar. 

Inträder nu gasbildning redan efter o till 6 timmar, så innehåller vattnet enligt 
Henntngsson ett mycket stort antal fäkal-c o 1 i, och detsamma kan anses vara mycket 
starkt förorenadt med fäkalier. Ju flera timmar som förflyta innan gasbildningen börjar, 
desto färre B. coli förekomma i vattnet. Om gas uppträder först efter 14 till 15 tim- 
mar, så innehåller undersökningsobjektet blott enstaka fäkal-c o 1 i. Förflyta åter 
omkring 15 timmar, innan gasbildningen har börjat, så föreligger icke någon verklig, 
fäkal förorening. Har vattnet verkligen varit utsatt för fäkal förorening, så ligger denna 
enligt Henningsson i detta fall så långt tillbaka i tiden, att densamma upphört att äga 
sin ursprungliga karaktär. Det är här icke fråga om verklig tarm-c o 1 i, säger Hen- 
ningsson, utan om förändrade och försvagade stammar af bakterien. 

Gasmängden får efter 24 timmar icke vara mindre än omkring 5 cm 3 , om man skall 
kunna anse, att verklig fäkal förorening föreligger. En mindre gasmängd angifver, 
att den fäkala föroreningen icke är färsk. 

Gasmängden får efter 48 timmar icke vara mindre än omkring 9 cm 3 , om man skall 
kunna påstå, att verklig fäkal förorening föreligger. I allmänhet skall densamma dock 
vara större (10 — 14 cm 3 ), öfverstiger gasmängden 16 — 20 cm 3 , så talar detta förr 
mot en verklig fäkal förorening. Henningsson observerade nämligen endast undantags- 
vis stammar af tarm-c o 1 i, hvilka ägde en så intensiv gasbildningsförmåga. Däremot 
konstaterade han förefintligheten af sådana i vatten inom Stockholm och i dess omgif- 
ningar och vanligen då i relativt rena vattendrag (22). 

Henningsson refererar i sin afhandling om dessa undersökningar de försök, som 
utförts för att utröna, i hvilken grad ljuset å ena sidan och uppehållet i vatten å den andra 
inverkar nedsättande på B. c o 1 i's dextros-spaltande egenskaper. Af de här anförda 
experimenten (sammanlagdt 9 försök) framgår, att ljuset föranleder atypicitet hos B. 
coli, innan bakterien dör. I vatten, som innehåller af sevärda mängder för B. coli an- 
vändbara näringsämnen, förökas bakterien till att börja med, men börjar så småningom 
visa atypiska egenskaper för att slutligen dö bort. I vattenledningsvatten suspenderad 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 5. 5 



34 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

ägarkultur af B. c o 1 i (sammaulagdt 3 försök) bibehöll alltid sin dextrosspaltando 
förmåga, när vattnet förvarats i mörker (under högst fyra månader), utom i ett fall, då 
atypicitet uppträdde efter 1 1 / 3 månad. Vid detta sistnämnda försöks början bildade 
vattnet 8,7 cm 3 gas efter 24 timmar och 12 cm 3 efter 48 timmar. Efter 1 1 / 3 månad var 
gasmängden 2,o cm 3 efter 24 timmar och 8,o cm 3 efter 48 timmar. Den sockerförjä- 
sande förmågan har otvifvelaktigt här gått tillbaka. De efter 48 timmar alstrade 8 cm 3 
gas understiga dock blott med 1 cm 3 den minimimängd, som af Henningsson anses in- 
dicera förorening af fäkalt ursprung. 

Att atypiska stammar af B. c o 1 i förekomma i tarmen hos varmblodiga orga- 
nismer veta vi af Konrich's och andras undersökningar. Där påverkas cellerna kraftigt 
af de omsättningsprodukter, som de själfva och andra mikrober bilda, hvarigenom de 
bli atypiska i ett eller annat afseende. Förmågan att spalta dextros under gasbildning 
synes härvid bibehållas intakt längre än egenskapen att koagulera mjölk. Den först- 
nämnda af dessa båda karaktärer försvagas under inverkan af solljuset, som vi sett af 
Henningsson's försök. Vid uppehåll i sjöar och andra vattendrag torde ljusets infly- 
tande på denna B. c o 1 i's egenskap ej sträcka sig allt för djupt under vattenytan. 
Att bakterien i fråga i allmänhet ej degenererar särdeles hastigt i för direkt belysning ej 
utsatt vatten visa såväl Henningsson's som författarens nedan refererade försök. En 
ur fäces isolerad c o 1 i-stam suspenderades i sterilt vattenledningsvatten (1 ögla agar- 
streckkultur på 1 liter vatten). Efter fyra månaders förvaring vid rumstemperatur 
fann Henningsson, att gasbildningsförmågan var densamma som vid försökets början. 
Samma resultat gaf ett på likadant sätt genomfördt experiment med en annan c o 1 i - 
stam. Så snart det med B. c o 1 i infekterade vattnet utsattes för solljusets inverkan, 
gick dettas gasbildande förmåga tillbaka. Två af förf. i sterilt sjövatten suspenderade 
stammar af B. c o 1 i pröfvades efter 6 månaders förvaring vid 18 — 20° på gasalstrings- 
förmåga. En ögla af vattnet öfverfördes i en HENNiNGSSON-kolf och utspäddes med 
vatten och 10 % dextros-peptonvätska, så att blandningens sockerhalt blef den af Hen- 
ningsson angifna (omkring 1,7 %). Gasmängden utgjorde med 

B. c o 1 i T efter 24 tim. 5,5 cm 3 , efter 48 tim. 13,o cm 3 

» » III » » » 8,5 » , » » » 16,o » 

Efter 1 1 '/a månader pröfvades gasalstringsf örmågan hos några ur fäces isolerade 
stammar, hvilka förvarats vid rumstemperatur uti sjövatten med och utan tillsats af 
sterilt bottenslam. 

Gasmängd i cm 3 efter 
B. c o 1 i I i sjövatten 
» »Ii slam- 

Samling 7 i siö- 
» 7 i slam- 
» 57 i sjö- 
» 57 i slam- 

Följande försök, som förf. anställt, lämna äfven ett bidrag till frågan om B. c o 1 i's 
biologiska egenskaper efter en tids uppehåll i vatten. 



15 tim. 


24 tim. 


48 tim 


3,o 


6,o 


15,o 


3,5 


6,5 


14,o 


4.«. 


6,4 


9,5 


3,5 


5,7 


9,2 


4,0 


8,.» 


14,5 


3,8 


7,5 


15,o 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 59 NIO 5. 35 

Ett i sjön Orlången (vid Björksättra) å 5 m. djup med evakuerad pipett ä cirka 
100 em 3 den 3. IX. 1914 taget vattenprof förvarades under tre månader i det strax efter 
proftagningen tillsmälta glaskärlet vid rumstemperatur. Förvaringen skedde i mörkt 
skåp. Jäsningstitern, som proftagningsdagen var 1 < j < 10, visade sig nu vara 
0,i < j < 1. Dessa olika resultat torde icke få tydas så som om B. coli under vattnets 
förvaring förökats. 1 Vattnets jäsningstiter ligger omkring 1. Vid den proftagnings- 
dagen företagna undersökningen har 1 cm 3 vatten emellertid icke räckt till för att fram- 
kalla gasbildning, under det att detta varit fallet vid den senare utförda pröfningen. 
Hvarje cm 3 af vattnet innehåller alltså icke minst ett individ af B. coli. Denna för- 
klaring torde få antagas vara den riktiga. Härpå tyder ock vattnets förhållande till 
mjölk; ytvattnets jäsningstiter. h vilken å detta ställe vid de andra prof tagningsserierna 
visat sig vara nästan lika vid botten och ytan, ligger också omkring 1. Det strax efter 
proftagningen i en Smith's jäsningskolf med 10 cm 3 vatten ansatta jäsningsprofvet gaf 
efter 24 timmar 3,2 cm 3 gas, efter 48 timmar 3,g cm 3 . Efter tre månaders förvaring, 
såsom ofvan beskrifvits, lämnade 1 cm 3 vatten efter 48 timmar 9,5 cm 3 gas, under det 
att med 10 cm 3 vatten efter 24 timmar erhöllos 1,2 och efter 48 timmar 7,9 cm 3 gas. 

I Orlången (vid Stensättra) den 3. IX. 1914 från 1,5 m djup på ofvan nämn dt 
sätt upphämtadt vatten gaf proftagningsdagen följande resultat vid jäsningsprofven 
(i 8mith's kolfvar): 

Gasmängd i cm 3 efter 24 tim. efter 48 tim. 
0,i cm 3 vatten 

l,o » » 3,3 4,o 

10,o » » 2,8 9,9 

Efter tre månaders förvaring på samma sätt som parallelprofvet från Björksättra 
erhöllos följande resultat vid jäsningsprofven: 

Gasmängd i cm 3 efter 24 tim. efter 48 tim. 
0,i cm 3 vatten — — 

l,o » » 0,7 0,7 

10,o » » 0,5 1,2 

Vatten från Trekanten upphämtadt medels evakuerade pipetter den 3. IX. 1914 
vid sjöns yta visade nedanstående förhållande vid jäsningsprofven. 
Proftagningsdagen : 

Gasmängd i cm 3 efter 24 tim. efter 48 tim. 
0,oi cm vatten — — 

0,i » » 3,5 6,2 

1,0 » » 3,G 4,4 

10,0 » » 5,7 8,2 

Efter tre månaders förvaring i tillsmält pipett vid rumstemperatur gåfvo resp. 
0,i, l,o och 10,o cm 3 af vattnet ingen gasbildning inom 48 timmar. 

1 Jfr Horowitz (25). 



36 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

Ett af de tre undersökta vattenprofven alstrade alltså mera gas efter tre månaders 
förvaring än vid proftagningen, af de två öfriga visade sig ett vara atypiskt beträffande 
gasbildningsförmågan, under det att det andra, som vid proftagningen framkallade 
liflig och enligt Henningsson för fäkal förorening typisk gasbildning, efter tre månader 
helt saknade denna förmåga (obs! sammanlagdt endast ll,i cm 3 vatten pröfvade å för- 
hållande till dextros). Af de tre vattenprofven är det från Trekanten det starkast för- 
orenade, m. a. o. rikast på näringsämnen, det från Orlången vid Björksättra det i samma 
mening renaste. Troligen har man att häruti söka orsaken till B. c o 1 i's olika resi- 
stens i resp. vatten. Omsättningsprodukter ha bildats i största mängd i vattnet frän 
Trekanten, i minsta mängd i Orlångens rena vatten; lifsförhållandena ha gestaltat sig 
ogynnsammast i Trekantens vatten, hvarför bakterierna här hastigast aflidit. 

Horowitz (25) konstaterade, att Newa vatten, i hvilket B. c o Ii var påvisbar 
uti 0,i cm 3 , efter 15 dagars förvaring vid rumstemperatur icke gaf jäsning ens uti en 
mängd af 10 cm 3 . När vattnet förvarades vid 1°, visade sig c o 1 i-titern vara den- 
samma efter 15 dagar som vid prof tagningstillfället. På grund häraf visar Newa- 
vattnet — i likhet med livad Houston fastställt för vattnet i Thames — en högre halt 
af B. Co Ii vintertid än på sommaren (Jfr härmed sid. 37.). Både af dessa under- 
sökningar och af dem som förf. å sid. 34 o. följ. relaterat synes det otvifvelaktigt 
framgå, att B. c o 1 i ofta bibehåller sin typiska gasbildningsförmåga längre tid uti 
rent än i orent vatten vid 18 — 20°. Härpå kan också hos vatten ur Magelugnen vid 
Hackmyra (27.VII.1914), Drefviken vid Sköndal och Vändelsö (27.VII.1914), Lillsjön 
(ll.VIII. 1914), Kyrksjön (ll.VIII. 1914), Lötsjön (11. VIII. 1914) och Råstasjön 
(11. VIII. 1914) konstaterad atypisk gasbildning bero. 

Vid bedömandet af användbarheten af Henningsson's jäsningsprof torde det äfven 
vara af vikt att fastslå, att i samma vattenprof svaga och kraftiga gasalstrare kunna 
förekomma bredvid hvarandra. Detta kan förorsaka, att vatten, som veterligen äro 
mer eller mindre starkt fäkalt förorenade, uti parallellprof understundom visa växlande 
gasbildningsförmåga. Af undersökningarna har framgått, att 20 cm 8 vatten ur sjöar, 
h vilkas jäsnings-, resp. c o 1 i-titer betecknas med ett lågt tal och om h vilka man med be- 
stämdhet vet, att de mottaga betydande mängder kloak vatten med fäkalt innehåll, 
ej alltid gifvit den gasmängd, som Henningsson anser vara minimum för att vattnet 
skall kunna förklaras vara eller nyligen ha varit utsatt för fäkal förorening. I flera af 
dessa fall har förf. ur mindre kvantiteter än 20 cm 3 vatten isolerat typiska varmblods- 
c o 1 i. Så var t. ex. förhållandet med i februari 1916 undersökt vatten ur 
Hammarbysjön. Ur såväl 1 cm 3 som 10 cm 3 isolerades typisk varmblods-c o 1 i, 
men vid Henningsson's jäsningsprof (parallellprof!) erhölls endast 1,2, resp. 2,o cm* 
gas efter 24 timmar. Efter 48 timmar var gasbildningen säkert atypisk i den ena 
kolfven (4,5 cm 3 gas), medan den andra kolfven med 8,5 cm 3 gas stod den typiska 
mycket nära. 

Ur Långsjön i maj 1914 upphämtat vatten gaf i en mängd af 20 cm 3 blott 1,3 cm 3 
gas efter 24 timmar, men efter 48 timmar 15 cm 3 . 20 cm 3 vatten ur Magelugnen (Hack- 
myra) gåfvo (den 27. VII. 1914) efter 24 timmar 2,2 cm 3 , efter 48 timmar 27,7 cm 3 gas. 
I Smith's jäsningskolf, innehållande 10 cm 3 vatten, alstrades under samma tider 2,0, 



K.UNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59- NIO 5. 37 

resp. 9,5 cm 3 gas, alltså — om nian antager att (såsom ofta visat sig vara fallet) ungefär 
hälften af alstrad gas gått förlorad i dessa fall - - 5,2 resp. 19 cm 3 gas. Samma vatten 
har m. a. o. i det ena fallet gifvit för fäkal förorening atypisk gasbildning, i det andra 
typisk. Samma resultat erhölls vid undersökning af den 27. VII. 1914 ur Drefviken (Skön- 
dal) taget prof. 20 cm 3 vatten gåfvo efter 24 timmar i HENNiNGSSON-kolfven 3,2 cm 3 
gas, under det att 10 cm 3 af samma vatten i Smitits jäsningskolf alstrade 4,8 cm 3 . 
Vattnet i den rätt starkt förorenade Lillsjön visade den 11. VIII. 1914 efter 24 timmar 
atypisk (2,5 cm 3 ), efter 48 timmar typisk (16,6 cm 3 ) gasbildning. På samma sätt för- 
höllo sig de minst lika starkt förorenade Råstasjön och Lötsjön den 11. VIII. 1914. 

Vattnet har oftast visat atypisk gasbildning under sommarmånaderna, när ämnes- 
omsättningen i vattendragen är lifligast, men äfven under den kallare årstiden (februari 
och maj ) har sådan observerats. Det förefaller förf. ingalunda omöjligt, att den atypiska 
gasbildningen understundom kan förorsakas af bakterier med samma biologiska karak- 
tärer som de gasalstrare, h vilka påvisats uti fisktarmen. I några fall har det visat sig, 
att dessa senare ibland bilda endast små mängder gas ur dextros (jfr äfven tabellen 
å sid. 38 — 39 ). Så alstrade tarminnehåll ur gädda IV efter 48 timmar endast 0, öcm 3 gas i 
en Smith's kolf, innehållande 15 cm 3 1,7 % dextros-lösning. A andra sidan kan det in- 
träffa, att i fisktarmen förekommande gasalstrare alstra lika mycket eller mera gas än 
ur varmblodiga organismers fäces isolerad B. c o 1 i. Abborre I bildade sålunda i 
en med 15 cm 3 1,7 % dextrosvätska fylld Smith's kolf 6,i cm 3 gas inom 24 timmar. 

I en likadan jäsningskolf, innehållande 120 cm 3 dextroslösning af samma koncentra- 
tion, bildade abborre I 53,o cm 3 gas, under det att B. c o 1 i I (isolerad ur fäces) ur 
samma mängd dextrosvätska på samma tid blott bildade 36,o cm 3 gas. Om (beträffande 
gasbildningsförmågan) atypiska fäkal-c o 1 i och kraftiga fisk-gasalstrare samtidigt 
förekomma i ett vattenprof, torde sannolikheten vara mycket stor för att de senare 
taga öfverhand uti jäsningsprofvet och genom den rikliga gasutvecklingen ge anledning 
till det eventuellt oriktiga antagandet, att vattnet nyligen förorenats med fäkalier. 

Vid undersökningen af systemet Mälaren — Saltsjön fördelade Henningsson vat- 
tenprofven allt efter deras renhetsgrad i tre grupper. Till grupp I ställdes sådana prof, 
om hvilka man med säkerhet kunde säga, att de voro fäkalt förorenade. Grupp II om- 
fattade de sannolikt fäkalt förorenade och grupp III de sannolikt icke fäkalt förorenade 
prof ven. Af de till grupp I hörande prof ven gåfvo 95 % typisk gasbildning, inom grupp 

II visade alla och inom grupp III endast 13,5 ° af prof ven typisk gasbildning. 

Beträffande föreliggande undersökning af insjöarna har förf. icke kunnat finna, 
att gasbildningsförmåga och renhetsgrad hos ett vatten alltid äro proportionella. Un- 
dersökningarna visa, att vatten, om hvilka man af jäsningstitern att döma måste antaga, 
att de innehålla rätt afsevärda mängder fäkaliehaltigt kloakvatten, i en del fall visat 
synnerligen svag gasbildningsförmåga. Uti ifrågavarande afseende mycket renare 
vatten ha åter gifvit typisk gasbildning, enligt Henningsson indicerande färsk, fäkal 
förorening. 

Af följande sammanställning, i hvilken endast gränsvärdena medtagits, fram- 
går, att Henningsson's jäsningsprof ej alltid lämnar det resultat, som man af ett vattens 
jäsnings- (resp. coli-)titer kunde vänta sig. Den efter 24, resp. 48 timmar bildade 



38 



H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



gasmängden är synnerligen variabel och ingalunda alltid närmelsevis lika hos vatten af 
samma renhetsgrad. 





igstiter 




Bildad 


Sjasmängd i cm" 




Typisk gasbildning i ",, 


Jösniii 


Efter 24 tim. 


Efter 


48 tim. 


Min. 


Max. 


Min. 


Max. 


Efter 24 tim. 


Efter 48 tim 


0,001 < 


j^ 


0,1 


1,8 


12,2 


11,2 


27,0 


74 


40 


0,1 < 


j 2 


1,0 


1,2 


14,5 


4,5 


34,3 


72 


36 


1,0 < 


j 2 


10,0 


2,0 


10,8 


2,2 


24,8 


7.", 


50 



Det HENNiNGSSON'ska jäsningsprofvet synes därför förf. näppeligen så tillförlit- 
ligt, att det kan rekommenderas till användning vid bestämningen af graden af ett vat- 
tens förorening med fäkalier. Härvid är gifvetvis det vid 45° utförda EiJKMAN'ska 
jäsningsprofvet att föredraga. Det HENNiNGSSON'ska jäsningsprofvet synes ock förf. 
något besvärligt att använda i praktiken, speciellt, när ett s^ort antal vattenprof sam- 
tidigt skola tagas i arbete. Henningsson fordrar som nämnt, att observationer rörande 
tidpunkten för gasbildningens början skola göras, för att man med ledning häraf och den 
alstrade gasens mängd skall kunna komma till klarhet om den fäkala föroreningens styrka. 
Observationer beträffande tidpunkten för gasbildningens början ha vid de af förf. ut- 
förda, här föreliggande arbetena icke gjorts. I några fall antecknades, om gasbildning 
inträdt efter 15 timmar. Då de under dagens lopp tagna vattenprofven ibland ej 
kommo under arbete förrän kl. 6 — 9 e. m., inses lätt svårigheten i att — när under- 
sökningarna utfördes af en person ensam — vaka öfver jäsningsprofvens utveckling 
under de närmast följande 15 timmarna. 

Det torde slutligen vara af vikt att påpeka, att vid Vattenledningsverkets labo- 
ratorium ur fisk isolerade 37°- och 45°-gasalstrare, som hållits i vattenledningsvatten 
vid rumstemperatur längre tid (10 stammar under 18 veckor, 8 stammar under 19 veckor, 
12 stammar under 16 veckor och 13 stammar under 8 veckor), befunnits ha sin förmåga 
att bilda gas i dextrospeptonvätska vid 37°, resp. 45° orubbad. 

Nedanstående tabell visar en del af dessa stammars förhållande uti Hennings- 
SON-kolf. 1 cm 3 af vattenuppslamningen öfverfördes i kolfven och utspäddes — sedan 
erforderlig mängd 10% dextrospeptonvätska tillsatts — med så mycket sterilt vatten- 
ledningsvatten, att kolfvens kulformiga del var fylld. Sedan gasröret påsatts, ställ- 
des kolfven vid 37° och observerades under 48 timmar. 



Gasalstrare 




Förvarats i vatten 


Gasmängd i 


Hem 
i crr 


NINGSSON-kolf 

, 3 






(veckor) 


efter 24 tim 




efter 48 tim. 


G J a 1 




18 


3,9 




6,3 


G 11 a 1 




18 


2,o 




6,8 


St 1 a 2 




18 


10,o 




13.7 


B 1 a 1 




17 


2,i 




9,3 


I 1 a 1 ( 


45°) 


16 


5,o 




12,3 






NGL. SV. VET. AKADEJ 


[IENS HANDLI 


NGAR. BAN 


d 5a 


. n:o 5. 


Gasalstrare För\ 


'arats i vatten 


Gasmängd i 


Hen: 


»INGSSON-kolf 










env 








(veckor) 


efter 24 tim 




efter 48 tim. 


I T a 2 


(45°) 


16 


5,3 




8,0 


1 I b 1 


(45°) 


16 


4,2 




9,o 


I Ib 2 


(4f>°) 


16 


5,2 




10,» 


G VT b 1 




16 


4,o 




7,8 


R III a 1 


(45°) 


16 


6,2 




12,o 


R IV a 1 


(45°) 


16 


5,8 




13,4 


I II a 1 




16 


0,5 




10,1 


A V a 1 


(45°) 


8 


3,1 




13,5 


A VI a 1 




8 


0,0 




8,8 


A VII b 2 




8 


3,o 




15,1 


L I a 1 




8 


5,i 




11,8 



39 



De med (45°) betecknade stammarna äro sådana, som bilda gas äfven vid 45°. 

Af de undersökta 18 stammarna ha sju gifvit typisk gasbildning, d, v. s. minst 
5 cm 3 gas, efter 24 timmar. Efter 48 timmar visade sig gasbildningen vara typisk uti 
11 kolfvar. Ingen stam alstrade öfver 16 — 20 cm 3 gas efter 48 timmar, maximum 
befanns vara 15,1 cm 3 . Såväl vetenskapligt som praktiskt intressant är, att af de 7, 
uti här ifrågavarande af seende pröfvade 45°-gasalst rårna, h vilka alla, såsom redan i det 
föregående framhållits, i såväl morfo- som biologiskt hänseende äro identiska med varm- 
blods-c o 1 i, 5 stammar gifvit för fäkal-c o 1 i typisk gasbildning efter 24 timmar 
och 6 stammar efter 48 timmar. Alla 45°-stammarna ha visat typisk gasbildning an- 
tingen efter 24 eller 48 timmar, hvilket synes af följande sammanställning, där den ty- 
piska gasmängden kursiverats. 



Gasalstrare 


Gasmängd 


i cm 3 




efter 24 tim. 




efter 48 tim. 


I I a 1 


5,o 




12,3 


a 2 


5 y : 




8,0 


b l 


4,2 




9,» 


b 2 


5,2 




10,9 


R III a 1 


6,2 




12,0 


R IV a 1 


5,8 




13,4 


A V a 1 


3,1 




13,5 



Af 37°-gasalstrarna visade sig af 9 undersökta stammar 2 vara typiska gasbildare 
efter 24 timmar, 5 typiska efter 48 timmar. Endast 4 af de 16 ur fiskfäces isolerade gas- 
alstrarna gåfvo atypisk gasmängd efter såväl 24 som 48 timmar. 

Att atypicitet i fråga om dextrosspaltande förmåga understundom kan uppträda 
hos B. c o 1 i, när den under längre tid uppehåller sig uti mot solljusets inverkan skyd- 
dadt vatten, torde icke kunna förnekas. Atypiciteten synes härvid ■ — om man får 
döma af de resultat, som såväl Henningsson's som i samband med föreliggande under- 
sökningar utförda försök gifvit — infinna sig desto tidigare ju högre halt af näringsämnen 
substratet har, m. o. a. ju starkare förorenadt vattnet är. Af Henningsson ut- 



40 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

förda försök visa emellertid å andra sidan, att stammar af B. c o 1 i kunna uppehålla 
sig i vatten, försatt med 1 °/oo buljong - - alltså ett jämförelsevis rätt näringsrikt sub- 
strat — , i 22 månader, utan att gasbildningsförmågan på något sätt förändras. Häraf 
framgår, att bakterien icke under alla förhållanden blir atypisk i vatten. Ett vatten, 
som bildar enligt Henningsson för färsk, fäkal förorening typisk gasmängd, behöfver 
m. a. o. icke alltid vara fäkalt förorenadt. Äfven om själfreningen i ett vattendrag 
försiggår på normalt sätt, så att inkomna föroreningar med tiden förlora sin ursprung- 
liga natur, är det alltså, som vi sett, ingalunda omöjligt, att vattnet trots detta fortfa- 
rande innehåller typisk B. c o 1 i. Häraf framgår i sin tur, att påvisandet af varm- 
blods- c o 1 i i ett vatten ej alltid måste tydas som bevis på att detta nyligen mottagit 
föroreningar af fäkalt ursprung. 

Äfven de bestämningar af ur fisk isolerade gasalstrares dextros-spaltande för- 
måga, som förf. utfört, visa, att de resultat, som erhållas med Henningsson's jäsnings- 
prof, ej alltid äro så lätta att tyda till det rätta. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 41 



4. Vattnets förhållande till mjölk. 

Om steril mjölk försättes med kloakvatten i förhållandet 1: 10 och blandningen 
hålles vid 37°, så koagulerar mjölken inom 10 — 24 timmar med sur reaktion och under 
gasbildning. Utspädes kloakvattnet med allt större mängder sterilt vatten, innan det 
blandas med mjölken, så befinnes detsamma, när urspädningen nått en viss höjd, ej längre 
påverka mjölken på samma sätt som i koncentrerad form. Mjölken koagulerar antingen 
ej alls eller mycket långsamt eller ock undergår den andra förändringar, hvilka i det föl- 
jande skola beröras. 

Resultaten af några förberedande försök öfver ytvattens förhållande till mjölk, 
som förf. utförde före här refererade undersökningars början i november 1913, berätti- 
gade till det antagandet, att man af ett vattens inverkan på steril mjölk vid 37° skulle 
kunna erhålla rätt användbara hållpunkter för dettas bedömning ur hygienisk synpunkt. 
Henningsson påpekar också uti sin i det föregående omnämnda af handling {23), att 
man vid undersökningar av ett vatten borde kunna erhålla värdefulla upplysningar om 
detsammas förorening med fäkalier genom att aktgifva på koaguleringens förlopp uti 
mjölk, som försatts med vissa mängder af vattnet. H. pröfvade metodens värde i sam- 
band med de undersökningar af Mälaren — Saltsjön, som han utförde åren 1909 — 1911. 
1 cm 3 vatten blandades med 9 cm 3 steril mjölk och hölls vid 37°. Härvid visade sig, 
att vatten, om hvilket man med bestämdhet visste, att det var förorenadt af kloak- 
vatten, alltid koagulerade mjölk inom 48 timmar. Om vattnet åter var relativt rent 
eller fritt från fäkal förorening, inträdde koaguleringen först efter tre eller flera dagar 
eller också icke alls. 

På grund af hvad ofvan anförts pröfvades vid undersökningarna af Mälaren 1913 
och insjöarna inom Stockholm och i dess omnejd 1913 — 1916 alla vattenprofs förhål- 
lande till steril mjölk vid 37°. 

10 cm 1 å profrör affylld, steril, separerad mjölk försattes med 1 cm 1 af vattenprofvet, hvarpå om- 
skakades. Blandningen hölls under en tid af högst 30 dagar vid 37°; h varje dag nttogs rören ur termo- 
staten för undersökning af kulturens fysikaliska beskaffenhet och reaktion å lakmuspapper. Visade inne- 
hållet efter kortare eller längre tid typisk coli-jäsning (koagulering, gasbildning och sur reaktion) afslutades 
försöket. Så länge detta icke var fallet eller om utvecklingen uti kulturen slog in i annan riktning (koa- 
gulering vid amfotär reaktion, peptonisering, alkalisk reaktion, amylobacter- eller put ri f i c u s-jäsning, 
etc.) fortsattes observationerna för hvarje dag under en månads tid. Kulturernas reaktion pröfvades hvarje 
dag. Härvid användes såväl blått som rödt lackmuspapper, å hvilka — sedan de fuktats med lednings- 
vatten — en ögla af kulturen öfverfördes. På detta sätt var det alltid lätt att med säkerhet afgöra, om 
mjölken bibehållit sin amfotära reaktion, om denna höll på att öfvergå i sur eller alkalisk eller slutligen 
om rent sur eller rent alkalisk reaktion förelåg. 

Verkställda undersökningar ha visat, att alla vatten, hvilka a priori kunna antagas 
vara uppblandade med föroreningar af fäkalt ursprung, inom korttid (15 — 72 timmar) 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 5. G 



42 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

bringa mjölk till koagulering, samtidigt som mjölken antager sur reaktion. Ett fler- 
tal af prof ven koagulera mjölken utan att förändra dess amf otära reaktion; först senare 
antager kulturen sur reaktion. Af undersökningarna framgår, att det alltid rör sig om 
renare vatten, när kulturens utveckling är sådan. I de fall åter, då den amfotära reak- 
tionen icke förändrats hos den koagulerade mjölken, utan håller sig längre tid (observa- 
tionstid: en månad), föreligga sannolikt rena vatten, fria från fäkala föroreningar. 
Vattnets jäsningstiter belöper sig i dessa fall till 1 < j < 10 a 100 < j. Dessa senare 
vatten kunna äfven påverka mjölken så, att densamma efter koaguleringen (med eller 
utan förändring af substratets ursprungligen amfotära reaktion till sur eller alkalisk) 
peptoniseras. Ofta observerar man, att vatten, h vilkas jäsningstiter ligger mellan de 
två of van nämnda talen, äro utan all inverkan på mjölk vid 37°. 

När mjölk koaguleras af vatten inom kortare eller längre tid med antagande af 
sur reaktion, torde koaguleringen i regel förorsakas af B. c o 1 i: i de fall, då vattnet 
med säkerhet är f äkalt f örorenadt, af varmblods-c o 1 i, vid renare vatten af atypisk 
sådan eller af bakterier, liknande en del af dem som förekomma i fisktarmen. Någon 
enstaka gång torde mjölkens koagulering ske genom Streptococcus lactis 
eller andra mjölksyrebildande, men ej gasbildande mikroorganismer. Vid undersök- 
ningarna har det visat sig, att mjölkkoagulering vid sur reaktion och dextrosför jäs- 
ning ej alltid förorsakas af samma bakterier, äfven om jäsningstitern betecknas med ett 
så lågt tal, att man kan antaga att vattnet innehåller minst en cell af B. c o 1 i i den 
volym, som pröfvats i detta hänseende. Vid renodlingar ur med vatten af denna beskaf- 
fenhet koagulerad mjölk ha i flera fall endast sådana mikrober isolerats, som icke haft 
dextrosspaltande egenskaper. Bacillus p u t r i f i c u s synes icke vara säll- 
synt i vatten. I hvarje fall har den rätt ofta kommit till utveckling, när B. c o 1 i 
saknats, och då förorsakat substratets peptonisering under alstrande af kraftig stank 
af gammal Limburgerost. Då ett vattens inverkan på mjölk resulterar uti p u t r i- 
f i c u s-jäsning, torde alltid ett relativt rent vatten föreligga. På samma sätt synes 
det ofta förhålla sig, om mjölkkoaguleringen vid 37° förorsakas af Bacillus a m y- 
lobacter. 

Undersökningen af ett vattens förhållande till mjölk kan sålunda — såsom of van 
visats - - vara en god, kompletterande hjälp vid bestämningen af detsammas renhets- 
grad. Dock måste man alltid ihågkomma, att ej alla vid 37° ur dextros gas alstrande, 
och mjölk koagulerande c o 1 i-liknande organismer tillhöra gruppen »varmblods- 
c o 1 i ». För den skull torde det kanske vara ännu lämpligare och endast bidraga till 
att göra pröfningen skarpare och lättare definierbar, om vattnets förhållande till mjölk 
undersökes vid såväl 37° som 45°. Ett stort antal af förf. vid Vattenledningsverkets 
laboratorium anställda, jämförande försök ha lämnat till resultat, att vatten, hvars 
jäsningstiter (vid 45°) betecknas med talet 0,i < j < 1 eller med lägre tal, koagulerar 
mjölk vid 45° inom 24 — 48 timmar med sur reaktion. Vatten af renare beskaffenhet 
förändrar mjölken antingen icke alls eller ock på ungefär samma sätt som vid 37°. 
Vatten, som innehåller ett eller flera individ af varmblods-c o 1 i pr cm 3 , bringar mjölk 
mycket fortare till surning vid 45° än vid 37°. Genom att ansätta ett mjölkprof vid 45° 
utesluter man alla endast vid 37° växande stammar af B. c o 1 i och denna närstående 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 43 

eller liknande arter. Mjölkprofvet konfirmerar resultatet af jäsningsprofvet, antingen 
37° eller 45° användes för bådas anställande. Om såväl jäsningsprof som mjölkprof 
af ett vatten ansattes vid 45° och det förstnämnda härvid ger positivt resultat, d. v. s. 
gasbildning, under det att mjölken icke förändras genom c o 1 i-jäsning, kan man häraf 
sluta, att jäsnings-, resp. c o 1 i-titern snarare är belägen högre än 1, kanske omkring 
2 eller 3. Gifva åter båda profven positivt resultat torde med säkerhet kunna antagas, 
att hvarje cm 3 vatten innehåller minst ett individ af B. c o 1 i. 

Of van framförda åsikter beträffande värdet af undersökningar öfver ett vattens 
förhållande till mjölk styrkas af följande pröfningar af outspädt och utspädt kloak- 
vattens och vattenledningsvattens inverkan på nämnda substrat. Om det ock för re- 
sultatens värdesättning varit synnerligen önskvärdt, att jäsningstitern hos de olika ut- 
spädningarna af kloakvattnet bestämts samtidigt som dessas förhållande till mjölk pröf- 
vats, så visa dock de gjorda observationerna, att mjölkprofvet, så som det här utförts, 
kan lämna ett godt stöd vid bedömandet af ett vattens renhetsgrad. 



Kloakvattens förhållande till steriliserad mjölk. 

9 cm 3 mjölk försattes med 1 cm 3 outspädt, resp. med sterilt vattenledningsvatten utspädt kloakvatten, 
hvarefter kulturerna liöllos vid 37° och underkastades observation hvarje dag för utrönande af mjölkens fysikaliska 
och kemiska förändringar. Kulturernas reaktion bestämdes med användning af med vattenledningsvatten fuk- 
tadt lakmuspapper. Två parallellkulturer (a och b) ansattes alltid. 

Det vid försöken använda kloakvattnet hämtades ur den afloppskanal, som går från Hagalund till Ulfsunda- 
sjön och som under vägen upptager kloakvatten från de samhällen, hvilka ligga söder om Hagalund; kanalen ut- 
mynnar i Ulfsundasjön vid Ekelund. Profven togos den 18. IX. 1914 och 21. XI. 1914. Vid dessa tillfällen var di- 
kets botten täckt med ett svart, stinkande slam, som visade kraftig gasbildning; tofsar af Beggiatoa al b a, 
m. fl. för polysaprobt vatten karakteristiska mikroorganismer förekommo rikligt i vattnet och å i detsamma ned- 
sänkta föremål. Vattnet reagerade svagt alkaliskt å lackmuspapper. 

Vid en den 16. XI. 1915 företagen besiktning och efterföljande undersökning af därvid tagna prof visade sig 
kanalens flora och fauna vara ungefär densamma som vid föregående besök under år 1914. Egendomligt nog an- 
träffades vid detta tillfälle enstaka exemplar af Diaptomus gracilis lefvande i det på Beggiatoa 
rika vattnet. Häraf förefaller det som om resistensen gentemot stark förorenade vatten ej skulle vara så ringa 
som man kunde tro hos Diaptomus gracilis. 



Mjölks förhållande till kloakvatten, taget den 18. XI. 1914. 

1) Outspädt kloakvatten: 

Efter 22 timmar: a och b koagulerade + gasbildning, sur. 

2) 10% kloakvatten: 

Efter 22 timmar: a och b koagulerade + gasbildning, sur. 

3) 2% kloakvatten: 

Efter 22 timmar: a och b koagulerade + gasbildning, sur. 

4) 0,1 % kloakvatten: 

Efter 22 timmar: a och b koagulerade + gasbildning, sur 

5) 0,01 % kloakvatten: 

Efter 22 timmar: a och b koagulerade + gasbildning, sur. 

6) 0,001 % kloakvatten: 

a) Efter 22 timmar: koagulerad + gasbildning, sur. 

b) » » » ö + , sur. 
» 26 » + gasbildning, sur 
» 48 » koagulerad + » , sur. 



44 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

7) 0,0001 % kloakvatten: 

a) Efter 22 timmar: koagulerad -f gasbildning, sur. 

b) » » » + , sur. 
» 25 » koagulerad + gasbildning, sur. 

8) 0,00001 % kloakvatten: 

a) Efter 22 timmar: koagulerad + gasbildning, sur. 

b) » 22 » » + , sur. 
» 26 » » + gasbildning, sur 



Mjölks förhållande till kloakvatten, taget den 21. XI. 1914. 

1) 0,01% kloakvatten: 

Efter 23 timmar: a och b koagulerade + gasbildning, sur 

2) 0,0 01 % kloakvatten: 

a) Efter 23 timmar: koagulerad + gasbildning, sur. 

b) »23 » + 0, svag blånad. 

» 48 » koagulerad + gasbildning, sur. 

3) 0,0 001% kloakvatten: 

a) Efter 23 timmar: + 0, amfotär. 

» 96 » + 0, svag blånad. 

»120 » + 0, sur. 

» 144 » koagulerad + gasbildning, sur. 

1>) » 23 » + 0, amfotär 

» 96 » + 0, svag blånad. 

» 120 » + 0, sur. 

»360 » + 0, sur. 

4) 0,00001% kloukvatten: 

a) Efter 23 timmar: + 0, amfotär. 

» 48 » + 0, » 

» 72 » Hinna på ytan, amfotär. 

» 192 » Börjande peptonisering, amfotär. 

» 240 » Fortsatt » , » 

» 360 » » » , » 

b) » 23 » + 0, amfotär. 
» 360 » + 0, » 

5) 0,000001 % kloakvatten: 

a) Efter 23 timmar: + 0, amfotär. 

» 72 » Hinna på ytan, amfotär. 

» 168 » Börjande koagulering, amfotär. 

» 192 » Koagulering + börjande peptonisering, amfotär. 

» 360 » Fortsatt peptonisering, amfotär. 

b) » 23 »> + 0, amfotär. 
» 360 » + 0, » 

6) 0,0 00 001 kloakvatten: 

a) Efter 23 timmar: + 0, amfotär. 

» 28 » Börjande peptonisering, amfotär. 

» 48 » Största delen af mjölken peptoniserad, amfotär. 

» 72 » Mjölken nästan klar, amfotär. 

» 120 » Amfotär, (endast helt svag rodnad). 

» 192 » Nästan alkalisk. 

» 216 » Alkalisk 

b) » 23 » + 0, amfotär. 
» 168 » + 0, » 

.» 192 » Löplikt koagulerad, amfotär. 

» 216 » Börjande peptonisering, amfotär. 

» 360 » Fortsatt » , » 



72 


» 


168 


» 


360 


» 


23 


» 


360 


)> 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5- 45 

7) 0,00000001 % läou k ratten: 
a) Efter 23 timmar: + 0, amfotär. 

» 72 » Hinna på ytan, amfotär. 

» 96 » Löst koagulerad utan gasbildning, amfotär. 

)> 144 » Börjande peptonisering, amfotär. 

» 192 » Fortsatt » , svag blånad. 

» 360 » » '> , » » 

1>) » 23 » + 0, amfotär. 

» 360 » + 0, » 

8) 0,00000000 1 % kloakvatten: 

a) Efter 23 timmar: + 0, amfotär. 
» 48 » En stor del af mjölken peptoniserad, amfotär. 

Mjölken nästan klar, amfotär. 
Amfotär (endast helt svag rodnad). 
Amfotär » » » » 

b) » 23 » + 0, amfotär. 
+ 0, ») 

För jämförelses skull liar äfven mjölks förhållande till ett medels sandfiltrering renadt ytvatten 1 , nämligen 
Stockholms vattenledningsvattens, pröfvats. 



Vattenledningsvattens förhållande till mjölk. 

I. Prof taget den 22. XII. 1913 ur tappkran i Farmaceutiska institutets bakteriologiska laboratorium. 

Vid anstäldt jäsningsprof (37°) visade af tre kolfvar å 100 cm 3 och fem kolfvar å 15 cm 3 vatten endast en 
kolf å 100 cm 3 gasbildning efter 48 timmar. Efter 24 timmar ingen gasbildning. Den efter 48 timmar alstrade 
gasmängden var ringa (12 cm 3 ); efter 120 timmar hade bildats 14 cm 3 gas och kulturen luktade smörsyra. Å fem 
köttpeptongelatiuplattor, hvilka hvardcra försatts med 1 cm 3 vatten, utvecklade sig efter 

4 dagar: 1) 9, 2) 5, 3) 9, 4) 11, 5) 8 kolonier. 
9 » 35, 27, 35, 42, 35 »> 

Af ofvanstående analysresultat synes, att ett i bakteriologiskt afseende synnerligen rent vatten kom till 
användning vid undersökningen öfver vattenledningsvattens förhållande till mjölk. 

Fem kulturer ansattes, alla innehållande 9 cm 3 steriliserad mjölk och 1 cm 3 vatten. Temperatur 37°. 

Kultur 1. 

Efter 720 timmar: oförändrad, amfotär. 

Kultur 2. 

Efter 360 timmar: oförändrad, amfotär. 

börjande peptonisering, alkalisk. 

mjölken helt peptoniserad, alkalisk. 

: oförändrad, amfotär. 

oförändrad, amfotär. 

Koagulerad + börjande peptonisering, amfotär. 

Putrificus -jäsning. 

Största del av koagulum peptoniseradt. 

: oförändrad, amfotär. 
Koagulerad + börjande peptonisering, amfotär. 
PwJri/teMS-jäsning. 
Största del af koagulum peptoniseradt. 

1 Vattenledningsvattnet innehåller ju visserligen äfven grundvatten, men då dess halt af sådant är 
ytterst ringa, torde man kunna bortse härifrån vid bedömandet af här berörda försök. 



» 


408 


i» 


» 


720 


» 


Kultur 3. 




Efter 


720 


timmar 


Kultu 


r 4. 




Efter 


48 timmar: 


» 


96 


i) 


» 


120 


» 


» 


720 


>> 


Kultur 5. 




Efter 


48 timmar 


» 


96 


» 


)> 


120 


» 


» 


720 


i) 



72 


» 


90 


» 


120 


i) 


216 


» 


240 


» 


330 


» 



46 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

II. Prof v et taget den 4. IX. 1914 ur tappkran i Farmaceutiska institutets bakteriologiska laboratorium. 
20 kulturer ansattes, alla innehållande 9 cm 3 steriliserad mjölk och 1 cm 3 vatten. Temperatur 37°. 

Kultur 1. 

Efter 48 timmar: oförändrad, amfotär. 

Löst koagulerad, amfotär. 

Koagulum söndersprängdt af gasbildning, svag blånad. 

Fortsatt gasbildning, svag blånad. 

Ytterst svag blånad. 

Sur. 

Kulturen äger ostlukt. 

Kultur 2. 

Efter 72 timmar: oförändrad, amfotär. 

» 96 » Koagulerad, svag blånad. 

» 120 » Ringa gasbildning, sur. 

» 336 » Syrlig lukt. 

Kultur 3. 

Efter 72 timmar: oförändrad, amfotär 

» 96 » Koagulerad, amfotär. 

» 120 •> Börjande peptonisering, amfotär. 

» 336 » Fortsatt peptonisering, amfotär. 

Kultur 4. 

Efter 72 timmar: oförändrad,, amfotär. 

» 96 » Koagulerad, amfotär. 

» 336 » Koagulerad, amfotär. 

Kultur 5. 

Efter 72 timmar: oförändrad, amfotär. 

» 96 » Koagulerad, amfotär. 

» 336 » Koagulerad, svag ostlukt, amfotär. 

Kultur 6. 

Efter 72 timmar: oförändrad, amfotär. 

» 96 » Koagulerad + gasbildning, amfotär. 

» 216 i) Ytterst svag blånad. 

» 240 » Sur. 

i) 330 » Syrlig lukt. 

Kultur 7. 

Efter 72 timmar: oförändrad, amfotär. 

» 96 » Koagulering + börjande peptonisering, amfotär. 

» 144 o Gasbildning. 

» 330 » Ostlukt, fortsatt peptonisering, amfotär. 

Kultur 8. 

Efter 90 timmar: oförändrad, amfotär. 

» 120 » Löst koagulerad, amfotär 

» 144 » Gasbildning. 

» 330 » Ingen ytterligare förändring, amfotär. 

Kultur 9. 

Efter 90 timmar: oförändrad, amfotär. 

» 120 » Löst koagulerad, amfotär. 

» 144 » Gasbildning. 

» 288 » Ingen ytterligare förändring. 

» 336 )> Ostlukt, delvis peptonisering, amfotär. 

Kultur 10. 

Efter 96 timmar: Oförändrad, amfotär. 

» 120 * Rätt fast koagulerad, svag blånad. 

» 288 » Sur reaktion, syrlig lukt. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. N:0 5. 47 

Kultur 11. 

Efter 120 timmar: Oförändrad, amfotär. 

» 144 » Koagulerad, amfotär. 

» 336 i> Ostlukt, delvis peptonisering, amfotär. 

Kultur 12. 

Efter 120 timmar: Oförändrad, amfotär. 

» 144 » Koagulerad -j- gasbildning, amfotär. 

t 336 » Ingen ytterligare förändring, amfotär. 

Kultur 13. 

Efter 120 timmar: Oförändrad, amfotär. 

» 144 * Koagulerad, amfotär. 

» 192 » 'Gasbildning. 

» 336 » Ostlukt, i öfrigt ingen förändring, amfotär. 

Kultur 14. 

Efter 168 timmar: Oförändrad, amfotär. 

* 192 » Löst koagulerad, amfotär. 

» 288 » Ingen ytterligare förändring. 

» 336 » Hälften af koagulum peptoniséradt, svagt rutten lukt, amfotär. 

Kultur 15. 

Efter 240 timmar: Oförändrad, amfotär. 

» 264 » Löst koagulerad, sur. 

» 336 » Ingen ytterligare förändring, Bur. 

Kulturer 16—20. 

Efter 336 timmar: Oförändrade, amfotära. 



H. HUSS. BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



5. Vattnets halt af å järngelatin svafvelvätebildande 

mikroorganismer. 

Vid ett par undersökningsserier — Mälaren och insjöarna hösten 1913 — bestäm- 
des vattnets halt af svafvelvätebildande mikrober genom att sprida 1 cm 3 eller mindre 
mängder af objektet i järngelatin och efter 5 dagar räkna de svarta, resp. brunsvarta 
kolonier, som utvecklat sig. Vid dessa bestämningar kommo sålunda blott sådana 
mikroorganismer i betraktande, som ur ägghviteänmen frigöra svafvelväte. Materialet 
för det i våra vattendrag på biologisk väg alstrade svafvelvätet utgöres emellertid som 
bekant icke endast af ägghviteänmen, äfven oorganiska svafvelföreningar, t. ex. sul- 
fater, användas härför af vissa organismer. Det vid svafvelvätets oxidation i vattnet 
utfällda svaflet förblir säkerligen ej heller någon afsevärd tid i denna form. Svafvel- 
väte återbildas, äfven i detta fall under mikroorganismers medverkan. 

Ju större mängd afloppsvatten invid bebodda samhällen belägna vattendrag mot- 
taga, desto högre är vanligen dessas halt af å peptonhaltiga näringssubstrat utveck- 
lingsbara mikroorganismer. Då emellertid en del af torrsubstansen i kloakvatten ut- 
göres af ägghviteänmen eller dessa närstående föreningar och det väl i de flesta fall för- 
håller sig så, att vattendragets halt af dessa ämnen stiger i samma mån som nämnda 
förorening tilltager, ansåg förf. det ingalunda omöjligt att kvantitativa bestämningar 
af i vattnet förekommande, ägghvitespaltande och härvid svafvelvätebildande mikro- 
organismer skulle kunna lämna för bedömningen af mediets renhetsgrad uti ifrågava- 
rande af seende värdefulla upplysningar. Kruse (36) påpekar dock, att förruttnelse- 
bakterierna, h vilka tillhöra de organismer, som frigöra svafvelväte ur ägghviteföreningar, 
finna ett jämförelsevis inskränkt fält för sin verksamhet i naturen i detta af seende. 

Vi öfvergå nu till besvarandet af frågan: Kan man af ett vattens halt af i ägg- 
hvitehaltiga näringsmedier svafvelvätebildande mikroorganismer draga några slutsatser 
rörande dettas renhetsgrad i hygieniskt afseende? Till frågans belysning meddelas först 
här nedan resultaten af 1913 års undersökningar af Mälaren och insjöarna inom Stock- 
holm och i dess omnejd. 

Af dessa tabeller framgår, att de ur ägghviteänmen svafvelvätebildande mikro- 
organismerna befunnits vara mer eller mindre talrika i de förorenade vattnen, under 
det att de uti de renare och renaste sjöarna antingen helt saknas eller ock förekomma i 
fåtal. Så visade sig de ur Björkfjärden hämtade prof ven i de mängder af vattnet som 
undersökts fria från svafvelvätebildare. Detsamma var förhållandet med Källtorps- 
sjön, Trehörningen, Orlången vid Björksättra, Magelugnen vid Russtorp, Drefviken vid 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIEKS HANDLINGAR. BAND 59. N.O 5. 49 

Mälarevattnets halt af svajvelvätebildande mikroorganismer den 10 december 1913. 



Prof tagningsställe 



Djup i m., där 
prof togs 



Antal å järngela- 
tin H„S bildande 
mikroorganismer 
i 1 em 3 (efter 5 da- 
gar vid 18—20°) 



Björkfjärden 



Ekeröfjärden mellan Norsborg och Ekerö kyrka 



Norr om Klubben 



.Mellan Essingarne och Södra landet 



Riddarfjärden norr om Ragvaldsbro 



Norrström norr om Badinrättningen 



ytan 





10,0 





15,0 





20,0 





25,0 





30,0 





35,0 





ytan 





10,0 





15,0 


1 


23,0 


1 


ytan 





10,0 


3 


15,0 


3 


20,0 


2 


25,0 


5 


32,0 


5 


ytan 


2 


10,0 


2 


15,0 


3 


20,0 


I 


25,0 


1 


ytan 





10,0 


2 


15,0 





21,0 


3 


ytan 


3 


7,0 


1 



Insjöarnas halt af svafvelvätebildande mikroorganismer november — december 1913. 




Källtorpsjön 

Dammtorpsjön 

I Järlasjön 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 59. N:o 5. 





Antal å järngela- 


Djup i m , där 
prof togs 


tin H 2 S bildande 
mikroorganismer 
i 1 cm 3 (efter 5 da- 




gar vid 18—20°) 


ytan 


1 


4,0 


2 


3,0 





ytan 


1 


ytan 


10 



50 



H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



Proftagningsställe 



Järlasjön 
Trekanten 

Långsjön 



Treliörningen .... 
Orlängen (Stensättra) 
(Björksättra) 



Ån mellan Ågestasjön och Magelugnen 
Magelugnen (Hackmyra) 



(Russtorp) 

Flatsjön 

Drefviken (Sköndal) . 

(Skrubba) . 

(Vändelsö) . 

Drefvikens utloppså . 

Judarn 

Lillsjön 

Kyrksjön 

Lötsjön , 

Råstasjön 

Kottlasjön 



Djup i m., där 
prof togs 



15,0 
ytan 
4,5 
ytan 
2,5 
0,5 
2,0 
ytan 
6,0 
0,5 
ytan 
1,0 
ytan 
10,0 
ytan 
12,0 
ytan 
6,0 
ytan 
12,0 
ytan 
9,0 
1,0 
2,0 
2,0 
2,0 
1,0 
2,0 
2,0 



Antal å järngela- 
tin' H 2 S bildande 
mikroorganismer 
i 1 cm 3 (efter 5 da- 
gar vid 18— 20 c ) 



6 

119 

112 

1 





3 





2 

2 

19 





o 

2 



1 





o 
o 

3 

1 
1 
1 
9 

I 



Skrubba och Vändelsö. Mälarens vatten vid Klubben var vid 25 och 32 meters djup 
relativt rikt på svafvelvätealstrare. Järlasjön innehöll vid ytan flera sådana mikrober 
än vid botten. Magelugnen vid Hackmyra förhöll sig omvändt. Lots jons vatten var 
jämförelsevis rikt på svafvelvätealstrare. Allra rikligast förekommo sådana emellertid 
uti Trekanten. Å andra sidan saknades de helt i det orena vattnet i Riddarfjärden 
såväl vid ytan som å 15 meters djup, likaså i den rätt starkt förorenade Råstasjön. Det 
praktiskt taget nästan rena vattnet i Flatsjön innehöll däremot vid proftagningstillfället 
svafvelvätealstrare i samma mängd som vissa delar af Mälaren i december 1913. 

De utförda undersökningarnas resultat verka visserligen föga uppmuntrande till 
fortsatta studier af vattnens bios i här ifrågavarande hänseende, men då det — af flera 
fall att döma — ser ut som om understundom ett visst samband skulle förefinnas mellan 



KUNOL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 59. NIO 5. 51 

ett vattens föroreningsgrad och halt af svafvelvätealstrare, anser förf., att det gifvetvis 
bör vara af intresse och vikt att ånyo upptaga undersökningarna härom. De ofvan 
refererade undersökningarna äro för fåtaliga för att man skall kunna vara berättigad att 
af dem draga några bestämda slutsatser. Dylika vattenanalyser torde äf ven lämna bidrag 
till belysning af frågan om svafvelvätets uppkomst i våra vattendrag, beträffande hvilket 
spörsmål vi för närvarande äro relativt litet informerade. Förf. tillåter sig att hänvisa 
till den å sid. 14 meddelade tabellen öfver vissa bakteriearters svafvelvätebildande 
förmåga vid olika temperaturer. Temperaturen spelar naturligtvis vid svafvelvätets 
uppkomst i naturen samma betydande roll som vid andra biologiska processer. Vi se af 
den sistnämnda tabellen, att optimum härför ej är beläget vid samma värmegrad för alla 
mikroorganismer. Då temperaturen uti vattendragen såväl vid botten som å öfriga 
djup växlar med årstiden, kan man taga för gifvet att svafvelvätet i dessa ej hela året 
om härleder sig från en enda bakteriearts ämnesomsättning. Förf. har vid undersökning 
af bottenslam från olika bäcken inom Stockholms vattensystem konstaterat förekomsten 
af ett par olika arter af svafvclvätebildare i detta, af hvilka en har sitt minimum beläget 
mellan 0° och 1° och den andra mellan 5 och 10°. Redogörelse för dessa undersökningar 
skall lämnas å annat ställe. 

Äfven vid undersökningarna öfver ur jäsningsprofven isolerade gasalstrares karak- 
tärer pröfvades, såsom förut omnämnts, dessas svafvelvätebildande förmåga uti järnge- 
latin. Ytterst få af dessa stammar bildade svafvelväte. De torde möjligen vara iden- 
tiska med eller närstående B. paratyphi B. En del af dem öfverensstämmer 
till karaktären med vissa ur fiskfäces isolerade gasalstrare. Af 70 fisk-gasalstrare bilda 
20 stammar svafvelväte vid rumstemperatur. 10 af dessa peptonisera samtidigt gelatin 
och stå kanske på grund häraf nära B. c 1 o a c a e . Af de stammar, som vid Vatten- 
ledningsverkets laboratorium renodlats ur med positivt resultat utförda jäsningsprof 
har ett stort antal (af 72 stammar 61 ) visat sig vara svaf velvätealstrande vid rumstem- 
peratur. Troligt är, att äfven af dessa bakterier en del frigör svafvelväte ur äggh vite- 
ämnen vid samma temperaturer som t. ex. B. paratyphi B, nämligen minimum 5°. 



52 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 



6. Vattnets förhållande till nietylenblått. 

Ej endast nietylenblått utan äfven andra färgämnen - - såsom lackmus, metyl- 
violett, neutralrödt, tionin - reduceras af bakterier, jäst- och mögelsvampar. Alla 
hittills i detta hänseende pröfvade mikroorganismer af nyssnämnda slag ha visat sig äga 
denna karaktär. Färgämnet öfverföres uti en levkoförening, hvarigenom det förut 
färgade mediet blir färglöst. Hvad särskildt bakterierna angår, har reduktionsförmågan 
befunnits vara rätt olika hos olika arter. Den ena arten reducerar färgämnet på mycket 
kort tid, den andra däremot långsamt eller icke alls. B. c o 1 i reducerar orcein mycket 
kraftigt, B. t y p h i afsevärdt långsammare (36). Neutralrödt öfverföres genom 
reduktion af B. c o 1 i i en gult fluorescerande förening, B. typ h i är utan inverkan 
på detta färgämne. Reduktionshastigheten växer i allmänhet med ökad halt af mikro- 
organismer hos mediet. På grund häraf har »reduktasprofvet » fått en mycket vidsträckt 
användning i och för bedömning af handelsmjölkens hållbarhet (4). Spitta (63) före- 
slog redan år 1903, att med ledning af den hastighet, hvarmed nietylenblått vid rums- 
temperatur reduceras af flodvatten, bestämma dettas renhet. Spitta och Weldert 
(64) hafva senare föreslagit användandet af reduktionsprofvet äfven vid prof ning af 
på biologisk väg renadt af lopps vattens benägenhet att ruttna. I alla dessa fall begag- 
nas nietylenblått såsom indikator. Färgämnet affärgas desto hastigare af mjölk och 
vatten ju rikare dessa äro på mikroorganismer. Då ett med kloak vatten förorenadt 
vatten har en högre halt af sådana organismer är ett rent ytvatten, syntes det sålunda 
som om reduktasprofvet äfven vid de föreliggande undersökningarna skulle kunna vara 
till nytta vid bedömningen af de resp. vattendragens renhetsgrad. 

Vattnets reducerande inverkan på nietylenblått bestämdes till att börja med 
med användning af metylenblåttgelatin. 

Då de i gelatinen utvecklade bakteriekolonierna helt naturligt visade en mycket 
varierande reduktionsförmåga, affärgningen m. a. o. gestaltade sig något ojämn, utbyttes 
den ofvan beskrifna metoden efter att hafva blifvit använd endast ett fåtal gånger mot 
nedanstående tillvägagångssätt : 

1 cm 3 0,i %, i strömmande ånga steriliserad metylenblättlösning afpipetterades uti 
en steril, 50 cm 3 glasproppsflaska, hvarefter 5 cm 3 10%, steril peptonlösning tillsattes 
och flaskan fylldes med vatten. Flaskan slöts med aktgif vande på att inga luftblåsor 
innestängdes uti kulturen och ställdes vid rumstemperatur (18 — 20°). Innehållets 
färg kontrollerades en gång om dagen. Den tid som förflöt från kulturens ansättnings- 
datum till affärgningsdagen antecknades. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAK. BAND 59. N:0 5. 53 

Äfven denna pröfningsmetod fick snart vika för en annan, hvilken helt enkelt 
bestod däri, att vattnet blandades med en viss mängd metylenblåttlösning och tiden 
för affärgningens inträde observerades. Härigenom torde undvikas, att sådana mikro- 
organismer, som genom peptontillsatsen gynnas i särskild grad, hållas inom tillbörliga 
gränser i sin utveckling; miljön blir också på detta sätt naturligare, ej så plötsligt för- 
ändrad som vid peptontillsatsen. Vid prof vet s ansättande förfors på följande sätt: 
Uti en steril glasproppsflaska a 50 cm 3 afpipetterades 1 cm 3 (i vissa fall endast 0,5 cm 3 ) 
0,i % metylenblåttlösning, hvarefter kärlet fylldes med vatten och slöts såsom of van 
nämndes. Blandningen ställdes vid 18 — 20°; vid februariserien 1916 äfven vid 37°. 
Den tid, som förflöt från profvets ansättning till dess fullständig affärgning inträdt, 
antecknades. Observationer härutinnan utfördes hvarje dag. 

Metylenblåttlösningen användes vid alla pröfningar af resp. vattenprofs reduk- 
tionskraft i med alkohol försatt vattenlösning enligt följande recept: 

Metylenblått 0,1 

Absolut alkolhol • 5 

Vattenledningsvatten 20 

uppvärmdes öfver gaslåga till lösning, hvarefter tillsattes 

Vattenledningsvatten ad 100 

Lösningen begagnades vid dessa pröfningar steril. Steriliseringen skedde genom 
en half timmes upphettning i strömmande vattenånga. Utförda försök ha emellertid 
visat, att steriliseringen synes vara obehöflig och liksom lösningens ålder utan nämn- 
värdtinflytande på reduktasprofvets resultat. Däremot är tillsatsen af alkohol till 
färglösningen synbarligen af mycket stor betydelse för reduktionen. Detsamma kan 
sägas om det vid pröfningen använda färgämnets mängd och art. Så reduceras det 
ena metylenblåttpreparatet lätt och ledigt, under det att det andra fabrikatet först 
efter lång tid påverkas af mikroorganismerna. Beträffande dessa detaljer uti reduktas- 
profvet hänvisas till sid. 54 o. följ., där resultaten af de af förf. anställda försöken äro 
beskrifna. 

Det är naturligtvis af mycket stor vikt vid användningen af metylenblått som 
indikator å ett vattens renhetsgrad, att färgämnet ej tillsättes profvet i allt för stora 
kvantiteter, som kunna verka hämmande pä mikroorganismernas fysiologiska funk- 
tioner. Vid af förf. verkställda pröfningar befanns det, att en 0,1%, med 5% absolut 
alkohol försatt metylenblåttlösning (BB de Haén) ej dödade B. coli och ej heller 
Bacillus Globigii (B. mesentericus ruber) inom 24 timmar, hvaraf 
framgår, att metylenblåtts dödande inverkan på mikroorganismer synes vara ganska 
ringa. Efter en vecka visade sig B. coli vara död. Tillsatsen bör ej vara större 
än att en från början kraftigt blå färgton erhålles å blandningen af vatten och färglös- 
ning. Å andra sidan måste äfven hänsyn tagas till att observationer rörande tidpunkten 
för blandningens affärgning ej gärna kunna utföras hela dygnet om under flera dagar. 
Metylenblåttill satsen bör m. a. o. vara så stor, att underlåtandet af nattobservationer 
ej allt för mycket influerar på bedömandet af pröfningsresultaten. Tillsättas för små 
mängder metylenblått, blir skillnaden uti reduktionsförmåga^mellan olika — speciellt 
starkare förorenade — vatten ingen eller för ringa för att af densamma skola kunna dragas 
några slutsatser beträffande objektets renhet. Till samma resultat kom Barthel (3) 



54 H. HUSS, BAKTERIOLOGISKA UNDERSÖKNINGSMETODER. 

vid undersökningar öfver reduktasprofvets användbarhet i mjölkanalysen. Af alldeles 
samma orsak liar det, såsom nyss nämndes, visat sig olämpligt att — för att påskynda 
affärgningen — till blandningen af vatten och metylenblått sätta närande substanser, 
såsom t. ex. pepton. Resultatet af reduktasprofvet erhålles visserligen härvid redan 
inom några få dagar, äfven i de fall, då praktiskt taget rena vatten föreligga till pröfning, 
men de skillnader i renhetsgrad som kunna förefinnas mellan två dylika vatten, utplånas så 
godt som helt och hållet, om substratet för de reducerande mikroberna göres näringsrikare. 
I det föregående har redan påpekats, att arten af det färgämne, som kommer till 
användning vid metylenblåttprofvet, utöfvar ett stort inflytande på undersöknings- 
resultatet. Förf. har pröfvat nedanstående metylenblåttsorters användbarhet för här 
i fråga varande ändamål. 

I. Metylenblått purissimum: finkristalliniskt, grågrönt pulver; 

II. Metylenblått B extra (ZnCl 2 -fritt) Kahlbaum: Storkristalliniskt, grönt, metall- 
glänsande pulver; 

III. Metylenblått 2 B extra Kahlbaum: rödbrunt pulver; 

IV. Metylenblått 6 B Merck: rödbrunt pulver; 

V. Metylenblått BB E. de Haén (Chemische Fabrik »List», Seelze bei Hannover): 
mörkt grågrönt, finkristalliniskt pulver; 
VI. Metylenblått RR E. de Haén: har samma utseende som föregående, men är något 

mera storkristalliniskt än detta; 
VII. Metylenblått B extra E. de Haén: metallglänsande, storkristalliniskt, mörkgrönt 
pulver; 
VIII. Metylenblått extra pat. E. de Haén: = VI; 
IX. Metylenblått medicinal