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ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 1.
ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN
PFLANZENWELT JAPANS
MIT 6 TAFELN
MITGETEILT AM 12. NOVEMBER 1919 DURCH A. G. NATHORST UNDP O. ROSENBERG
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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Einleitung.
Vor mehreren Jahren erhielt der damalige Intendant der paläobotanischen Ab-
teilung des Naturhistorischen Reichsmuseums zu Stockholm, Professor A. G. NATHORST,
durch Vermittlung des nunmehr verstorbenen Professor TH. FRIES in Uppsala eine Samm-
lung von Pflanzenfossilien zur Untersuchung, die von dem derzeitigen Vorsteher des
Bureaus der Grossen Nordischen Telegraphen Aktiengesellschaft in Nagasaki, Herrn
JULIUS V. PETERSEN, und dem dortigen dänischen Vicekonsul, Herrn J. C. SMITH, im
sädlichen Japan zusammengebracht und der Universität Uppsala verehrt war.
Der Angabe nach stammen die Fossilien von vier verschiedenen Fundstätten:
dem NORDENSKIÖLD'schen Fundort bei Mogi, der sädlich davon gelegenen Insel Amakusa,
der nordwestlich von Nagasaki an der Siidspitze von Kiushiu gelegenen Insel Hirado und
endlich von Shimonoseki am Sudwestende der Hauptinsel (Honshiu).
In dieser Abhandlung sind Pflanzenfossilien von allen diesen Fundorten mit Aus-
nahme von Hirado Gegenstand der Besprechung. Ausser der von den Herren PETERSEN
und SMITH zusammengebrachten Sammlung werden auch einige Pflanzenfossilien von
Mogi beschrieben, die von der Vega-Expedition heimgefuhrt worden sind.
Anfänglich legte die Schwierigkeit, die Mittel anzuschaffen, die fär das Zeichnen
der reichen Menge Arten, welche die Sammlung enthielt, erforderlich waren, einer aus-
fiährlichen Beschreibung derselben Hindernisse in den Weg.
Eine kärzere Mitteilung brachte Professor NATHORST bereits am 31. März 1885 in
einem Vortrag am Jubeltage der Königl. Schwedischen Akademie der Wissenschaften
(NATHORST 7).
Nachdem die Kgl. Schwedische Akademie der Wissenschaften Prof. NATHORST im
Jahre 1887 die LETTERSTEDT'schen Zinsen fär besonders wichtige Untersuchungen zu-
geteilt hatte, wurden die diese Abhandlung begleitenden Tafeln! gezeichnet und zur Re-
produktion fertiggestellt. Wegen anderer dringlicherer Obliegenheiten hat jedoch Prof.
NATHORST die Beschreibung derselben aufschieben missen.
Da er sich jetzt infolge anderer Aufgaben und seines vorgeriäckten Alters ausser
stande sieht, die fragliche Arbeit vollenden zu können, hat er dieselbe dem Verfasser
iberlassen, der nach einigen Bedenken dieses freundliche Anerbieten dankbar entgegen-
genommen hat.
1 Ausgenommen Fig. 12 und 13, Taf. 1, die ich jetzt habe zeichnen lassen.
4 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Die in Rede stehenden Fossilien hatte Prof. NATHORST teilweise vorläufig bestimmt
und erwähnte diese Bestimmungen in seinem Vortrag. So hatte er folgende Arten identi-
fiziert: Fagus ferruginea, Taxodium distichum, Celtis sp., Clethra Mazximoviczi, Tilia
distans, Liquidambar formosana, Prunus pseudo-cerasus, Sorbus Lesquereuxi, Stuartia mono-
delpha, Dictamnus fraxinella, Diospyros Kalki, Viburnum cfr. erosum, Acer palmatum,
Acer pictum var. und Cornus n. sp., und er brachte auf der Basis dieser Bestimmungen
eine kurze Darlegung iäber den allgemeinen Charakter der Flora und ihr Verhältnis zu der
fräher beschriebenen Mogi-Flora.
Verfasser hat nun teils diese vorläufige Bestimmungen Prof. NATHORST”s gepröft und
ist dabei in einigen Fällen zu einer abweichenden Auffassung gekommen, teils hat er das
ubrige Material bestimmt, soweit dies auf Grund des Erhaltungszustandes der Fossilien
möglich war. —
Ich möchte an dieser Stelle Herrn Professor A. G. NATHORST meinen ehrerbietigen
und warmen Dank aussprechen, teils fär die grosse Freundlichkeit mir diese Arbeit zu
iberlassen, teils fär wertvolle Hilfe bei der Ausfiährung derselben. Ausserdem bin ich
dem Intendanten der Botanischen Abteilung des Naturhistorischen Reichsmuseums zu
Stockholm, Professor C. LINDMAN, zu grossem Dank verpflichtet, teils weil er das allge-
meine Herbarium dieser Abteilung in zuvorkommendster Weise zur Verfiägung stellte,
teils auch fär Aushälfe mit Literatur. Ferner bringe ich Herrn Professor H. O. JUEL und
Herrn Dozenten G. SAMUELSSON an der Universität Uppsala meinen ergebenen Dank
dar fär den Zutritt zum Herbarium der Botanischen Institution. Und schliesslich bin
ich noch meinem Chef und Freund, Professor TH. G. HALLE, der meine Arbeit in jeder
Weise erleichtert und mir mit Rat und Tat zur Seite gestanden hat, und Professor RoB.
E. FRIES, der eine Literaturangabe erteilt hat, herzlichen Dank schuldig.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |. 5
Historisches.
Während sich unsere Kenntnis von der Pflanzenwelt und den klimatischen Ver-
hältnissen Europas und Amerikas in den verschiedenen Perioden der Tertiärzeit, dank
zahlreichen Arbeiten von O. HEER u. a., unablässig erweiterte, wusste man lange wenig
oder gar nichts von der Flora Ostasiens, speziell Japans, während der Tertiär- und der
älteren Quartärzeit. Dies war um so mehr zu bedauern, da gewisse pflanzengeographische
Fragen, wie der Ursprung der rezenten Vegetation Japans und die eventuelle Bedeutung
der Eiszeit fär die Ausgestaltung derselben während der Quartärzeit, mit anderen Worten
die Entwicklungsgeschichte der Vegetation während der känozoischen Ara, ihrer Lösung
harrten — und natärlich zum grossen Teil noch bis zu dieser Stunde harren. Man könnte
ja auch Grund haben zu hoffen, dass einigermassen reiche Funde von tertiären und
quartären Pflanzenfossilien in nicht unbedeutendem Grade geeignet sein wärden, die
Klimaverhältnisse in Japan in vergangenen Zeiten zu beleuchten, Fragen von einem ganz
besonderen Interesse, wenn man den Umstand in Betracht zieht, dass in Japan und ebenso
auch auf Sachalin keine Spuren von Gletschern angetroffen worden sind, obschon die
jetzige Durchschnittstemperatur fär den Monat Januar fär den sädlichen Teil der eben-
erwähnten Insel bedeutend unter dem Gefrierpunkt liegt. Wenn man demnach findet,
dass eine wirkliche Eiszeit in Ostasien wahrscheinlich fehlte, wird man sogleich vor die
Frage gestellt: wie war denn das Klima Japans während der spättertiären und der
Diluvialzeit beschaffen? Verlief die Entwicklung während der Tertiärzeit jedoch mit den
Verhältnissen in Mitteleuropa und Amerika parallel, d. h. von einem wärmeren, tropischen
oder subtropischen zu einem kihbleren, gemässigten bis glacialen Klima, oder war das
Klima von Japan in dieser Richtung nicht nennenswert beeinflusst? —
Nachdem GEYLER (2) im Jahre 1881 eine Mitteilung äber Carpinus grandis UNGER
von »Nikawa, Nippon» gebracht, und Professor NATHORST (1) in demselben Jahre eine
vorläuvfige Mitteilung uber die Tertiärflora bei Nagasaki auf Japan veröffentlicht hatte,
erschien zwei Jahre später ein besonders wichtiger Beitrag zur Kenntnis von der fossilen
Flora Japans, und zwar NATHORST's Arbeit: »Contributions å la flore fossile du Japon» (2).
Dieser basierte auf einer von Professor A. E. NORDENSKIÖLD auf der Vegaexpedition zu-
sammengebrachten, reichhaltigen Sammlung Pflanzenfossilien, vorzugsweise von Mogi un-
weit Nagasaki im sädlichen Japan. Der Fundort lag am heutigen Niveau des Meeres.
Die fossile Flora, von der hier nun die Rede ist, zeigte eine augenfällige Uberein-
stimmung mit der Flora, die heutzutage die Waldregionen auf den Bergen von Japan
6 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
kennzeichnet. Ebenso wie hinsichtlich der rezenten ist die grosse Anzahl Bäume und
Sträucher in der Mogi-Flora bemerkenswert, eine Anzahl, welche wir weiterhin Gelegen-
heit haben werden, etwas zu vermehren. WSolche in der Mogi-Flora vorkommende Pflan-
zen, deren jetzige Ausbreitung auf Japan oder Ostasien beschränkt ist, sind: Juglans
Steboldiana MAXIM., Zelkova Keaki SIEB., Lindera sericea BL., Hxcoecaria japonica J. MU-
ELL., Styrax Obassia S. et Z. und S. japonicum 5. et Z., Liquvidambar formosana HANCE,
Deutzia scabra THUNBG., Prunus Buergeriana MiQ., M Hiöstma myriantha S. et Z., Acer
pictum THUNBG., Zanthoxylon ailanthoides S. et Z., Elaeocarpus photiniaefolia HOooKx. et
AÅRN., und Stuartia monodelpha S. et Z. Einige der in der fossilen Flora vorhandenen
Elemente sind heutzutage fär Japan und Nordamerika gemeinsam: Ostrya virginica
WiLLD. und Vitis labrusca L.; andere, wie Dictamnus albus L., sind för Sädeuropa und
Asien gemeinsam. Rhus Griffithi Hoox. fil., die auch in der bei Mogi gefundenen fossilen
Flora enthalten ist, wird nun in der gemässigten Region Himalayas angetroffen. Der
fär die Mogi-Flora charakteristischste Baum war indessen merkwärdigerweise der nun-
mehr nur im atlantischen Nordamerika vorkommende Fagus ferruginea ATT., von welcher
Art reichlich Blätter angetroffen wurden. Bemerkenswert ist ausserdem, dass Farne
gänzlich fehlten und dass Nadelbäume spärlich waren (nur Taxites sp.).
Selbst wenn eine Anzahl in die Mogi-Flora einbegriffene Bäume und Sträucher heut-
zutage in der gemässigten Waldregion Japans angetroffen werden, fehlte es keineswegs
an fär dieselbe fremden Elementen. FEinige wurden soeben in einem anderen Zusammen-
hang erwähnt. Nun sind die folgende hinzuzufägen: Juglans Kjellmani NATH., Carpinus
subcordata NATH. und C. stenophylla NATH., Quercus Stuxbergi NATH., Celtis Nordensköldi
NaATH., Diospyros Nordqvisti NATH., Clethra Maximovica NATH., Tripetaleja Almquwisti
NATH., Sorbus Lesquereuxi NATH., Cydonmia chloranthoides NATH., Rhus Engleri NATH.,
Acer Nordenskiöldi NATH., Ilex Heert NATH., Tilia distans NATH., Magnolia Dicksomiana
NaATH. und Clematis Swbiriakoffi NATH.
Die Zusammensetzung der Mogi-Flora deutet, wie Professor NATHORST hervor-
hebt, ohne Zweifel auf ein gemässigtes Klima hin. Da der Fundort auf Kiushiu, der
sädlichsten von den Hauptinseln Japans, und am Niveau des Meeres gelegen ist, hätte
man eine Flora von weit sädlicherem Gepräge erwarten können. Das beim Absetzen der
Mogi-Schichten herrschende Klima war demnach erheblich kälter als jetzt und natur-
gemäss fehlten daher in der damaligen Vegetation alle die subtropischen Elemente, die
nunmehr in der Flora des sädlichen Japans enthalten sind.
Professor NATHORST brachte die Temperatursenkung, wovon die Pflanzenfossilien
zeugen, mit der Eiszeit in Zusammenhang und hielt das Alter der Flora fär präglazial,
wegen der zahlreichen fremden Formen, die in derselben enthalten sind; andererseits
konnte sie mit Ricksicht auf die ganz beträchtliche Anzahl von noch lebenden Arten
nicht älter als jungpliocän sein. Das Alter näher zu präzisieren war nicht möglich, da es
an bekannten älteren oder jiängeren Schichten fehlte. Es war also nicht möglich zu ent-
scheiden, ob die Mogi-Flora ein Ausdruck fär die tiefste Temperatursenkung war, die
stattgefunden hatte, oder nicht. Jedenfalls war ein kälteres Klima im Vergleich zu den
jetzt herrschenden Verhältnissen konstatiert, und nach Professor NATHORST's Meinung
hängt, wie zuvor erwähnt, dieser Umstand mit der Klimaverschlechterung der Eiszeit zu-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bi. N:o |. i
sammen, die demnach ihre Wirkungen iäber die ganze nördliche Hemisphäre erstreckt zu
haben scheint.
Die Mogi-Flora wärde demnach dem Ende der Tertiär- oder dem Anfang der Quar-
tärzeit angehören.
Professor NATHORST erwähnte in seiner Arbeit (2) ausser den bei Mogi gefundenen
fossilen Pflanzen auch einige andere Funde. Professor A. E. NORDENSKIÖLD hatte teils
in einer japanischen Kuriositätensammlung eine Stufe mit Blättern von u. a. einer
Ulmus (identisch mit U. parvifolia JACQ. oder dieser Art nahestehend), teils bei den Koh-
lengruben auf der Insel Takashima, einige Kilometer von Nagasaki, zum Teil schlecht
erhaltene Blätter gesammelt, die von Professor NATHORST in seiner oben erwähnten Ar-
beit abgebildet und beschrieben sind. Sie sind bedeutend älter als die bei Mogi gefunde-
nen Fossilien. In einem Nachtrag zu der Arbeit äber die Mogi-Flora beschrieb Professor
NATHORST auch Blätter jängeren Alters: Fagus Steboldi ENDL., Castanea vulgaris LAMK.,
eine Alnus, eine Acer u. a. m. Schliesslich wurde durch LESQUEREUX (NATHORST 2, p. 5)
eine Mitteilung erhalten, teils iäber einige von Yeso stammende Pflanzenabdräcke,
welche folgenden Arten angehörten:
Equwisetum sp., Sequoia Langsdorfii BRONGN., Populus arctica HR., Populus n. sp.,
Juglans acuminata var. latifolia Hr., Fagus sp., Quercus platania HR. (?), Alnus rostratum
UNG. (?), Carpinus grandis UNG., Platanus Guilleblmae GöPrpPr. (?) und Acer sp.,
teils äber einige auf Nippon gefundene Pflanzenfossilien:
Lastraea cfr. styriaca HR. und Taxodium distichum miocenum HR.
Diese Flora war augenscheinlich bedeutend älter als die Mogi-Flora. —
Uber Professor NATHORST's wichtige Arbeit iiber die fossile Flora von Japan ent-
stand in der nächsten Zeit Diskussion.
GEYLER (3) referierte in »Mittheilungen des Vereins fär Erdkunde» in Halle a. S.
in demselben Jahre die NATHORST”sche Abhandlung und schloss sich seiner Auffassung an.
Vv. ETTINGSHAUSEN (7) suchte 1883 NATHORST's Bestimmungen der japanischen
fossilen Pflanzen zu kritisieren, und eine nähere Verwandtschaft zwischen der Tertiär-
flora Europas und der japanischen nachzuweisen.
Das folgende Verzeichnis zeigt einige Neubestimmungen, die von v. ETTINGSHAUSEN
ausgefiährt wurden:
Taxites sp. = Sequoia Langsdorfii (BRGN.) HEER.
Zelkova Kealki fossilis NATH. = Myrica Nathorsti ETT.
Alnus subvirides NATH. = Alnus gracilis UNG. var. subvirides (NATH.) ETT.
Fagus ferruginea fossilis NATH. = Fagus Decaulionis UNG.
Castanea vulgaris fossilis NATH. = Castanea Kubinyi KOoVv.
Ulmus sp. = Ulmus plurinervia UNG.
Ostrya virginica fossilis NATH. = Ulmus prae-japonica ETT.
Diospyros Nordqvisti NATH. = Ficus Mogiana ETT.
Wilidrspir= Platenussps
Ausserdem meinte v. ETTINGSHAUSEN, dass Quercus Stuxbergi NATH. der Quercus
mediterranea UNG. sehr nahe stehe.
8 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Er fand, teilweise auf der Basis dieser von ihm vorgenommenen Neubestimmung,
die in den oben angefuährten Fällen ein von demjenigen NATHORST's abweichendes Re-
sultat ergeben hatte, dass eine Menge fär die Mogi-Flora charakteristische Arten zuvor
aus der Tertiärflora Europas bekannt war, und »dass der Charakter der Tertiärflora
Japans von dem der europäischen Tertiärflora nicht wesentlich abweicht und dass auch
die Erstere nur als eim Theil jener Universalflora betrachtet werden kann, aus welcher
die jetztweltlichen Florengebiete der Erde ihren Ursprung genommen haben ».
In seiner im Jahre 1884 abgegebenen Antwort auf Vv. ETTINGSHAUSEN'”s Kritik
konnte Professor NATHORST (7) mit voller Deutlichkeit das Unberechtigte der gemachten
Anmerkungen nachweisen und hielt im grossen ganzen seine fruheren Bestimmungen
aufrecht. Nur in ein paar Fällen war er bei einer erneuten Prifung, teilweise dank reich-
haltigerem Material, zu einer etwas abweichenden Ansicht gekommen. Es stellte sich
heraus, dass Taxites sp. mit Taxodium distichum R1iCH. var, und Rhamnus costata fossilis
NATH. mit Clethra Maximoviczii NATH. identisch war.
Professor NATHORST machte ferner darauf aufmerksam, die Richtigkeit oder Un-
richtigkeit der Anmerkungen v. ETTINGSHAUSEN'S betreffs der Bestimmungen sei ohne
Einfluss auf dessen Ansicht von einer näheren Verwandtschaft zwischen der Tertiärflora
Japans und Europas, denn eine solche bestehe tatsächlich, aber nur hinsichtlich der
älteren (oligocänen oder miocänen) Flora aus dem mittleren Japan, die von LESQUEREUX
(siehe oben) untersucht war.
Aus derselben Zeit stammen auch nach NATHORST einige in Mittel- und Nordjapan
von Dr. E. NAUMANN gesammelte Pflanzenfossilien, iäber welche ersterer im Jahre 1884
eine vorläufige Mitteilung veröffentlichte (NATHORST 6). Wir werden später im Zu-
sammenhang mit der ausföhrlichen Arbeit Professor NATHORST's auf diese Fossilien
zurickkommen.
ÅA. DE SAPORTA publizierte 1884 ein »résumé analytique» von NATHORST's Arbeit
uber die Mogi-Flora und Prof. NATHORST (3) machte aus dieser Anlasse einige Bemer-
kungen.
Späterhin in demselben Jahre diskutierte G. DE SAPORTA (4) die ebenerwähnte
Arbeit.
Phyllites bambusoides NATH. wurde von ihm zu Bambusa sp. bestimmt.
Die Mogi-Fossilien sind Reste von einem Bergwald, denn teils gehören sie zum grös-
seren Teil Arten an, die jetzt auf den Bergen von Japan angetroffen werden, teils ist die
Zusammensetzung der Mogi-Flora analog mit der Zusammensetzung der Flora auf den
Cineriten des Cantal in Frankreich. Dass die pflanzenfährenden Ablagerungen bei Mogi
am Niveau des Meeres gelegen sind, bildet nach SAPoRTA kein Hindernis fär die letztere
Auffassung. Er schreibt: »L orographie japonaise a pu changer depuis Pépoque indéter-
minée å laquelle il $agit de faire remonter cet ensemble végétal; les feuilles recueillies ont
pu aussi avoir été charriées par les eaux . . .» Die von NATHORST (2) dargelegte Ansicht,
dass die Mogi-Flora auf eine erhebliche Klimaverschlechterung deute, wirde demnach
nicht so gut argumentiert sein, wie man glauben könnte. SAPORTA (4) verglich später
gewisse von den japanischen Pflanzenfossilien mit europäischen, und verweilte speziell
bei Fagus ferruginea Att. fossilis NATH., deren Ähnlichkeit mit Fagus pliocemica SAP.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o I. 9
recht auffallend ist. Identische Arten konnten nicht nachgewiesen werden. MNAPORTA
fand demnach eine interessante Analogie zwischen der Mogi-Flora und der im Cantal an-
getroffenen, altpliocänen Flora, aber nichts weiter.
Im Jahre 1885 erwähnte Professor NATHORST (8) in einem Vortrag am Jubeltage
der Königl. Schwedischen Akademie der Wissenschaften in Stockholm die japanischen
tertiären Floren und unterschied dabei drei solche: 1) Eine ältere Flora von oligocänem
oder miocänem Alter aber mehr gemässigt als die entsprechende Flora in Europa; sie
schliesst sich der Hauptsache nach an diejenige von Sachalin, Alaska und den arktischen
Ländern, gleichzeitig aber auch an einige der tertiären Floren Europas, an. 2) Eine
gleichfalls ältere Tertiärflora von etwas wärmerem Gepräge als die erstere, deren Alter
auf Grund ihrer Zusammensetzung schwer zu bestimmen ist. 3) Eine jängere tertiäre
oder quartäre Flora, die ein kälteres Klima als das jetzt in Japan vorhandene andeutet.
Sie ist nahe mit seiner rezenten Waldflora verwandt.
Fundorte fär diese letztere Flora sind Mogi [wo die 1883 (NATHORST 2) beschriebenen
Pflanzenfossilien eingesammelt wurden] und die Insel Amakusa. Der Umstand, dass
eine mit der Mogi-Flora iäbereinstimmende Flora auf der noch siädlicher gelegenen Insel
Amakusa und auch hier am Meeresniveau angetroffen wurde, deutet nach Professor
NATHORST bestimmt darauf an, dass das kältere Gepräge der Mogi-Flora nicht von lokalen
Verhältnissen herriähren kann, was SAPORTA (4) in Frage stellen wollte. Was die Zu-
sammensetzung der Amakusa-Flora nach NATHORST's Darlegung betrifft, wird auf Seite
4 verwiesen.
Professor NATHORST ist demnach der Ansicht, dass die Temperatursenkung der
Eiszeit ihren Einfluss bis nach der Sudspitze von Japan erstreckt hat und dass die daselbst
nun lebende, aus subtropischen Elementen zusammengesetzte Vegetation viel später
eingewandert sein muss.
1886 behandelte FUJITANI die Geologie der Insel Amakusa, leider jedoch nur auf
japanisch. Die Abhandlung ist mir daher in der Hauptsache unzugänglich. Er bildet
einige Pflanzenfossilien ab: Cinnamomum sp.?, Salix sp., Populus (?) sp.?, Platanus sp.?,
Fagus sp.?, Quercus (?) sp.? und Arundo sp.? Wie man sieht, sind die Bestimmungen in
hohem Grade ungewiss und die Qualität der Bilder gestattet keine Neubestimmung. Es
ist unmöglich das Alter dieser Pflanzenfossilien näher zu präzisieren. Wahrscheinlich
sind sie jedoch alttertiären oder vielleicht kretazeischen Alters.
In demselben Jahre publizierte YOKOYAMA (1) einige Notizen iiber japanische
Tertiärpflanzen. Auch diese Abhandlung ist aber nur auf japanisch geschrieben.
Im Jahre 1888 veröffentlichte Professor NATHORST (9) seine zweite grössere Arbeit
iäber die fossile Flora Japans. Er hatte durch Dr. E. NAUMANN, den damaligen Direktor
der geologischen Landesuntersuchung Japans, und dessen Assistenten, nunmehr Pro-
fessor M. YOKOYAMA, Sammlungen von Pflanzenfossilien von einer Menge Lokale in
verschiedenen Teilen von Japan erhalten.
Es stellte sich heraus, dass die verschiedenen Floren zwei Kategorien angehören:
einer vorpliocänen, d. h. wenigstens mitteltertiären, und einer pliocänen oder noch jän-
geren. Wir werden zunächst eine Ubersicht von der älteren Flora (nach NATHORST)
mitteilen.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1.
N
10 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Tab. I. Vorpliocäne Tertiärflora Nord- und Mittel-Japans (nach NATHORST 9).
Pinus sp. (cfr. epios UNG.)
+ Sequoia disticha HR.
X + Sequoia Langsdorfii BRON. sp.
X + Sequoia Tournalii Breen. sp.
X + Taxodium distichum miocenum HR.
(X) + Betula Brongniarti ETT. var.
(X) + Alnus Kefersteinii Gr. var.
X + Carpinus grandis UNG.
>< Carpiniphyllum pyramidale GP. sp. japonicum.
+ Fagus Antipofi HR.
Fagophyllum Gottschei NATH.
X + Castanea Ungeri HR.
X + Castanea Kubinyi KOVATS.
+ Quercus cfr. grönlandica HR.
Xx Querciphyllum cfr. Lonchitis UNG. sp.
X + Juglans acuminata A. BRAUN.
+ Juglans nigella HR.
Comptoniphyllum Naumanni NATH.
Comptoniphyllum japonicum NATH.
X + Saliv Lavateri ÅA. BRAUN.
X (+?) Planera Ungeri ETT.
Ulmus elegantior NATH.
Liquidambar formosana HANCE fossilis NATH.
X Cinnamomum efr. polymorphum HR.
Lauriphyllum Gaudini NATH.
Aesculiphyllum majus NATH.
Aesculiphyllum minus NATH.
+ Acer articum HR.
Acer Paxi NATH.
Vitiphyllum Naumanni NATH.
X Zizyphus tiliefolius UNG. Sp.
Von diesen 31 gefundenen Arten wurden 29 Prozent als neu beschrieben. Von den
uäbrigen sind möglicherweise 58 Prozent mit der Tertiärflora Europas und 51,6 Prozent
mit derjenigen der arktischen Länder gemeinsam. Die in der europäischen aber nicht
in der arktischen Tertiärflora vorkommenden Arten sind die folgende: Pinus cfr. epios
UNG., Carpiniphyllum pyramidale GoEPP., Querciphyllum cfr. Lonchitis UNG. sp., Planera
Ungeri ETt., Cinnamomum cfr. polymorphum HR., Lauriphyllum Gaudim NATH. und
Zizyphus tiliaefolius UNG. sp. Mit der arktischen aber nicht mit der europäischen Ter-
tiärflora gemeinsam sind die folgenden Arten: Sequoia disticha HR., Quercus cfr. grönlan-
dica HR., Juglans nigella HR., Acer arcticum HRr., möglicherweise auch Fagus Antipofi HR.
und die Varietäten von Betula Brongniarti ETT. und Alnus Kefersteinii GOoEPP.
Unter den neubeschriebenen Arten sind japanische Elemente wenig hervortretend.
Professor NATHORST deutet die Möglichkeit an, dass die Ablagerungen, deren Fos-
1 In dieser Tabelle bedeutet X dass die betreffende Pflanze auch in der Tertiärflora Europas, und + dass sie in
derjenigen der arktischen Länder vorhanden war.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:o I. 11
silien vorstehend erwähnt sind, zwei Horizonten einem älteren mit vorzugsweise euro-
päischen und einem jängeren mit vorwiegend arktischen Elementen, angehören.
Die jängere Flora, die vor allem bei Mogi" aber nun auch an einigen anderen
Lokalen angetroffen wurde, enthält die folgenden Arten.
Tab. II. Postmiocäne Tertiärpflanzen in Japan (nach NATHORST 9).
Pinus sp.
Betula alba L.
Betula sublenta NATH.
Alnus sp.
Fagus intermedia NATH.
Fagus sylvatica L. fossilis NATH.
Fagus japonica MAXIM. fossilis NATH.
Faqus ferruginea ArTt. fossilis NATH.
Quercus sp. (wahrscheinlich 2 Arten)
Quercus crispula BL. fossilis NATH.
Quercus Stuxbergi NATH.
Castanea vulgaris LAM. fossilis NATH.
Carpinus sp.
Carpinus subjaponica NATH.
Zelkova Keaki SIEB. fossilis NATHE.
Polygonum cuspidatum S. et Z. fossile NATH.
Cercidiphyllum japonicum S. et Z. fossile NATH.
Actinidiophyllum sp.
Tilia sp. (wahrscheinlich mehrere Arten)
Acer sp. (wahrscheinlich mehrere Arten)
Acer Nordensköldti NATH.
Vitis Labrusca L. fossilis NATH.
Hoveniphyllum Thunbergi NATH.
Acanthopanazx acerifolium NATH.
Cornus submacrophylla NATH.
Myriophyllum sp.
Sorbus Lesquereuxi NATH.
Styrax Obassia S. et Z. fossilis NATH.
Viburnum sp.
Die allermeisten dieser Arten schliessen sich nahe an die jetzt in Japan lebenden
Pflanzen an. Es ist daher recht merkwärdig, dass das bei Mogi gewöhnlichste Pflanzen-
fossil aus Blättern von der heutzutage nur in Nordamerika vorkommenden Fagus ferru-
ginea Art. besteht. FEine andere in der Jetztzeit amerikanische Art, die gleichfalls, wenig-
stens sehr wahrscheinlich, bei Mogi vorkommt, ist Taxodium distichum RicH. Die Mogi-
Flora deutet ein kälteres Klima als das nun im siädlichen Japan herrschende an.
Professor NATHORST erwähnt auch die Funde auf Amakusa (siehe S. 4), die sich
sehr nahe an die Mogi-Flora anschliessen. Auwuch hier ist Fagus ferruginea AITtT. besonders
gewöhnlich. Die Amakusa-Flora scheint ihm etwas jänger als die bei Mogi gefundene
zu sein.
1 Ein vollständiges Verzeichnis der bei Mogi gefundenen Arten folgt erst später (siehe S. 38).
12 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
An einigen anderen Lokalen war die ebenerwähnte amerikanische Buche durch
Fagus sylvatica L. und F. japomica MAXIM. ersetzt, was ein im Verhältnis zu den Mogi-
und Amakusa-Floren juängeres Alter andeutet.
Wie zuvor erwähnt brachte Professor NATHORST (2) 1883 die Mogi-Flora mit der
Eiszeit in Zusammenhang, fand aber in seiner im Jahre 1888 erschienenen Arbeit (9)
uber die fossilen Flora Japans, dass die Verhältnisse wahrscheinlich bedeutend kompli-
zierter seien.
Von den bekannten japanischen, postmiocänen Floren deutet keine ein wärmeres
Klima als das heutige, sondern eher ein kälteres an. Insbesondere gilt dies von der bei
Mogi gefundenen Flora, die am nächsten der Flora der heutigen Fagus sylvatica-Zone
entspricht (siehe TANAKA).
Das heutige Klima in Säd-Japan sollte im Verhältnis zu dem während der Zeit der
fossilen Mogi-Flora herrschenden so viel wärmer sein, wie nötig wäre, um diese postmiocäne
Flora bis zu einer Höhe von etwa 800 m äber dem Meere auf die Berge hinauf zu zwingen.
Mit einer erweiterten Kenntnis von den geotektonischen Verhältnissen Japans
wurde es jedoch wahrscheinlich gemacht, dass hierbei auch andere Umstände in Betracht
kommen könnten. Es liesse sich denken, dass die gegenwärtige Lage der pflanzenfuähren-
den Schichten bei Mogi das Resultat vertikaler Dislokationen wäre, und in solehem Falle
wären ja die Schlussfolgerungen in klimatologischer Hinsicht, die aus Anlass der Lage
der Fundorte am Niveau des Meeres gezogen worden sind, in der Hauptsache als wertlos
anzusehen.
Indessen ist später von HARADA (1890) hervorgehoben worden, dass in Japan im
grossen ganzen eine gewisse Coincidenz der tertiären Schichten mit denen der Kreide
auffalle, woraus man schliessen könne, dass bereits zur Kreidezeit die gegenwärtige Lage
der japanischen Inseln in ihren Hauptzuägen ausmodelliert gewesen sei.
RErss hat neulich die Vermutung ausgesprochen, »dass die tektonischen Grund-
linien der japanischen Inselwelt schon am Anfang des Mesozoicums entstanden sein mö-
gen, da von dieser Zeit an nur leichte Oscillationen, aber keine vollständigen Uberflutungen
stattgefunden zu haben scheinen)».
In diesem Zusammenhang ist auch die oben erwähnte Arbeit SAPORTA'sS (4) uber
die Mogi-Flora von einem gewissen Interesse, da er dort nachweisen suchte, dass diese
am nächsten an die von Cantal beschriebene fossile Flora, die wie die Mogi-Flora eine
Bergflora war, erinnerte.
Die entscheidende Antwort auf diesbezägliche Fragen muss wohl känftigen Unter-
suchungen iber die Geologie Säd-Japans im allgemeinen vorbehalten werden.
Was die vorpliocänen Tertiärfloren in Japan betrifft, so scheint man solche Vor-
gänge, wie die vorstehend in Bezug auf die Mogi-Flora berährten, nicht in Frage stellen
zu brauchen. Auffallend ist nach NATHORST (8), dass keiner der verschiedenen Fundorte
irgend eine Art aufweisen kann, die deutlich fär ein wärmeres Klima in Japan als das in
der Jetztzeit herrschende spricht. b
Professor NATHORST kam zu der Schlussfolgerung, dass »weder die vorpliocäne, noch
die postmiocäne Tertiärflora Japans bis auf den heutigen Tag irgend welchen Beweis fär
ein wärmeres Klima geliefert haben; ja, kein einziges unter den bisher bekannten Pflanzen-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:0 |. 13
fossilien kann als endgältiger Beweis fär eine zweifellose Temperaturerhöhung angefihrt
werden». Diese bemerkenswerte Tatsache, die einen scharfen Gegensatz zu den Verhält-
nissen z. B. auf Grönland zu bilden scheint, veranlasste Professor NATHORST die Möglich-
keit einer Veränderung in der Lage des Pols als einen wahrscheinlichen Erklärungsgrund
zu diskutieren. —
Von SCHENK wurde im Jahre 1888 zwei Exemplare verkieselten mit Fisen impräg-
nierten Holzes aus Japan erwähnt. Sie waren zu fragmentarisch um sichere Bestimmungen
zu ermöglichen. Friher war tertiäres Holz aus Japan (Yeso) von FELIX (1882) beschrie-
ben. Er nannte das fragliche Stick zuerst Rhizocedroxylon Goepperti FEL., veränderte
aber (nach REISS) später seine Benennung zu Cedroxylon Goepperti FEL.
Seit 1888 sind nur einige kleinere Beiträge zur Tertiärflora Japans veröffentlicht
worden.
In « Outlines of the Geology of Japan» 1902 wurde eine kurzgefasste Darlegung von
der Tertiärformation Japans in geologischer und paläontologischer Hinsicht gebracht.
Reiss (1907), der fossile Hölzer aus Japan untersuchte, erwähnte dabei von ter-
tiären Pflanzen ausser den vorhergenannten auch die folgenden: Cephalotaxus sp., Vitis
sp... Magnolia (?) sp. und Hölzer von Abies, Taxodium, Picea, Gingko etc. Diese Bestim-
mungen sind wohl kaum als sicher anzusehen. Die von demselben Verfasser beschriebe-
nen, tertiären Hölzer aus Japan sind in nachstehender Verzeichnung zusammengestellt.
Cedroxylon Goepperti FEL.
» Sp.
Cupressoxylon pannonicum UNG.”
» subaequale GoEPP.??
» sylvestre MERCKL."
» Protolarix (CGoEPP.) KRAUS.?
» salisburioides GOEPP.
» SP.
» podocarpoides REISS?
Pityoxylon fallax FEL.”:'
» silestacum (GOEPP.) KRAUSS.”
» inaequale FEL.
» cfr. Pachtanum MERKL.
» mosquense (MERCKL.) KRAUS.!
» Mac Clurii CRAM.
» (B)ASP:
Alnoxylon jezoense REISS.
1 Nach KRÄUSEL (1919) vielleicht ein Phyllocladoxylon GOoTH.
? Von KRÄUSEL zu der Gruppe Juniperoxylon GOoTH. gerechnet.
3 Nach KRrÄuSsSEL vielleicht ein Tazxodioxylon.
1 Nach KRÄUSEL nicht näher bestimmbar.
> Nach KRÄUSEL infolge ungeniägender Beschreibung nicht näher bestimmbar. Wird von ibm zu der Gruppe Cupres-
sinoxylon (GOEPP.) GoTH. gerechnet.
s Gehört nach KRÄUSEL Piceoxylon GOTH. an.
7 Wird von KRÄUSEL zu der Gruppe Taxodioxylon (HARTIG) GoTH. gerechnet.
14 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Es war dem Verfasser nicht möglich die genannten Hölzer mit Sicherheit mit re-
zenten Gattungen zu identifizieren. Er glaubte jedoch feststellen zu können, dass die
grosse Mehrzahl der tertiären (und kretazeischen) Holzfragmente Yesos, nämlich fast alle
zu Cupressoxylon gehörenden, von Sequoia- oder Taxodium-artigen Bäumen herrihren.
Er hält es ausserdem nicht fär ausgeschlossen, »dass das als Cupressoxylon salisburioides
aus dem Tertiär von Yesso beschriebene Holz zu der miocänen Art [d. h. Gingko (Salis-
burya) adiantoides (UNG.) HEER] gehört». Entscheidende Beweise fär diese Annahme
fehlen, ja, nach KRÄUSEL hat das betreffende Koniferenholz mit Ginkgo nichts zu tun und
kann uberhaupt nicht näher bestimmt werden.
Auch RBEIsS schliesst sich der Ansicht an, dass das Klima in Japan zur Tertiärzeit
nicht wesentlich wärmer gewesen sei als heute.
1911 beschrieb YOKOYAMA (2) vom Miike-Kohlenfeld eine neue Cycas-Art, C. Fu-
juana, die in hohem Grade an die heutzutage in Säd-Japan und China lebende Cycas revo-
luta 1." erinnert. Ausserdem wurde fossiles Holz, Cedroxylon sp., angetroffen. Das geo-
logische Alter der Formation ist nach YOKOYAMA paläogen, d. h. alttertiär.
Von YaAsvIi wurde 1913 tertiäres fossiles Holz, das Sequoia hondoensis sp. nov. ge-
nannt wurde, von Hondo (der Hauptinsel von Japan) beschrieben. Nach KRÄUSEL
ist es der Gruppe Taxodioxylon (HARTIG) GOoTH. zuzurechnen.
Korwazi beschrieb 1913 von einem Lokal unweit Sendai Fagus sylvatica L. var.
Steboldr Max. und Sasa cfr. borealis MAK. et SHIB. Das Alter ist wahrscheinlich jung-
pliocän oder pleistocän.
Köärzlich wurden von KRYSHTOFOVICH zwei Farne (Lastraea japonica KRYSHT. und
Acrostichum hesperium NEWB.) (8) und eine Palme (Sabal nipponica KRYSHT.) (9) aus der
Kohlengrube bei 'Takashima beschrieben. Das Alter der Takashima-Flora ist nach ihm
wahrscheinlich eocän.
Ausserdem hast er die folgende Mitteilung geliefert (9, p. 64): »In a manuscript note
by Prof. YABE, found in the Geological Institute of the Imperial University? the following
species are mentioned in the Woodwardites-zone of Hokkaido, either Eocene or equiva-
lent to the Kendai Group in Alaska, and overlying the Nilssoma-zone, which again over-
lies the Senonian Ammonites-bed:
Equisetum sp.
Sequoia Landsdorfit BRONGN.
Carpinus grandis UNG.
Alnus rostratum UNG.
Platanus aceroides GOoEPP.
Acer sp.
He mentioned besides the following forms as generally found in the Woodwardites-
zone:
Woodwardites virgimica SMITH.
Dicksoma sp.
1 Bekanntlich soll Cycas revoluta L. urspränglich von Japan herstammen,
2 Tokio.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bl. N:o l. 15
Taxodium distichum miocenum HEER.
Populus arctica HEER.
Populus Zaddachir HEER.
Zelkova Ungeri KOoVv.
Platanus sp.»
KRYSHTOFOVICH kam zu der Ansicht, dass die friher von NATHORST (2, p. 79—381;
9, p. 27) von Takashima beschriebenen Pflanzenreste wahrscheinlich einer jängeren
Zone als der Woodwardites-Zone angehören.
Endlich habe ich selbst (FLORIN 1) eine vorzäglich erhaltene Salvinia formosa
HEER aus den Kohlengruben bei Nakanoshima im sädlichen Japan beschrieben.
16 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Zur Kenntnis der jungtertiären Flora auf Amakusa, bei
Shimonoseki und Mogi.
I. Beschreibung der Arten.
4. Amakusa.
Das auf dieser Insel gelegene Fundort ist nicht näher bekannt. Nach FUJITANIS
Karte (1886) iber Amakusa zu urteilen, därfte es auf dem nördlichsten Teil der Insel
zu suchen sein, wo die Tertiärformation zu Tage tritt. Der Angabe nach soll der Fundort
am Niveau des Meeres gelegen sein, wofär auch das reichliche Vorkommen von Bohr-
muscheln spricht.
Das Gestein ist ein heller, geschichteter, vulkanischer Tuff, mit mehr oder weniger
regelmässigem Wechsel zwischen äusserst feinkörnigen, dichten und grobkörnigeren,
lockereren Schichten. Auch innerhalb der feinkörnigen Schichten ist oft eime Andeutung
einer feineren Schichtung zu erkennen.
Die organische Substanz der in dieses Gestein eingeschlossenen fossilen Blätter
ist teilweise erhalten, was die Bestimmung in gewissem Grade erleichtert.
Fam. Pinacer.
(?) Taxodium distiehum RICH.
Taf. 1, Fig. 1, 2.
Taxodium distichum var. NATHORST 1884 (7), p. 6.
Ich habe versucht, die Cuticula an den beiden abgebildeten Nadelbaumzweigen
zu untersuchen, um wenn mösglich eine sicherere Bestimmung zuwegezubringen als es
sonst möeglich ist. Die Cuticula war indessen so schlecht erhalten, dass irgendwelche
Details nicht mit winschenswerter Sicherheit zu unterscheiden waren. Doch bestand
die Epidermis allem Anschein nach aus kurzen, nahezu isodiametrischen Zellen, und
wenigstens in einem Fall schienen quergestellte Spaltöffnungen von dem fär Taxodium
charakteristischen Typus wahrgenommen werden zu können.
Diese wahrscheinlichen Charaktere stimmen mit Taxodium distichum RicH. (FLO-
RIN 2) iiberein, während ausserdem der Habitus dafiär zu sprechen scheint, dass es dieser
Nadelbaum ist, der in der Amakusa-Flora vorkam.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o I. 17
Professor NATHORST (2) beschrieb von Mogi ähnliche Koniferenreste unter dem
Namen von Taxites sp., fand aber später (7) an reichhaltigerem Material, dass sie einer
Varietät von Taxodium distichum RICH. angehörten, die durch besonders lange Blätter
gekennzeichnet wurde. In der Amakusa-Flora ist es auch diese langblättrige Form,
die vorhanden ist, ebenso wie sie an verschiedenen Lokalen in Europa angetroffen zu sein
scheint.
Vv. ETTINGSHAUSEN (7) meinte, die in der Mogi-Flora vorkommenden, zuerst als
Tazxites sp. bestimmten Blattreste sollen zu Sequoia Langsdorfii (BRONGN.) HEER gefihrt
werden, eine Meinung, die NATHORST (7) als irrtämlich nachzuweisen suchte.
Obwohl betont werden muss, dass Bestimmungen von hier berährten Koniferen-
blättern, die ausschliesslich auf äusseren morphologischen Charakteren fussen, nicht
als absolut sicher angesehen werden können, muss andererseits zugegeben werden, dass
Prof. NATHORST's Bestimmung tatsächlich den Eindruck macht richtig zu sein, während
diejenige v. ETTINGSHAUSEN's wahrscheinlich auf Irrtum beruht. Letzterer Verfasser
meint aus unerklärlichen Grunden, der schlechte Erhaltungszustand der Zweige deute
Sequoia Langsdorfii (BRONGN.) HEER an. Wie NATHORST (7) mit Schärfe hervorhebt,
ist diese Motivierung vollkommen wertlos, und wirde man —- was natärlich nicht im all-
gemeinen geschehen darf — eine Bestimmung von derartigen Blättern durch so scehwache
Argumente zu stitzen suchen, so sollte man in der Tat zu einer derjenigen v. ETTINGS-
HAUSEN's entgegengesetzten Auffassung kommen, indem sich herausgestellt hat, dass
Sequoia — sowohl rezent als fossil — eine bedeutend besser entwickelte und demnach
resistentere Cuticula besitzt als Taxodium. ”Tatsächlich därfte man hierin den Grund
zu suchen haben, weshalb das fossile Taxodium distichum RICH. so äusserst selten mit
beibehaltener Cuticula angetroffen wird; und in den Fällen, wo dies wirklich eingetroffen
ist, haben sich die Reste besonders fragmentarisch und leicht zerfallend erwiesen.
Tazxodium distichum RPicH. ist heutzutage auf das atlantische Nordamerika be-
schränkt. In tertiärer Zeit war seine Ausbreitung wahrscheinlich weit grösser und um-
fasste vielleicht damals die ganze nördliche Hemisphäre.
Fam. Juglandace?e.
Juglans Sieboldiana MaAXIM.
Taf. 2, Fig. 10.
Juglans Sieboldiana MAXIM. fossilis NATHORST 1883 (2) p. 37; Taf. 1, Fig. 13—17, 18 (?).
Ein schönes Blatt, das mit grösster Wahrscheinlichkeit dieser von NATHORST von
Mogi beschriebenen Art angehört.
Von dem unten dicken aber nach aufwärts ziemlich rasch sich verjingenden Mittel-
nerven gehen zahlreiche, etwas unregelmässig verlaufende und am Blattrande schlingen-
bildende Seitennerven aus. Die Nervillen sind iiberquerend und recht regelmässig
angeordnet, die Nervenmaschen in Tertiär- und Quartärmaschen geteilt. Der Blatt-
rand ist mit ziemlich groben Zähnen versehen, in welchen schwache und kurze Rand-
nerven auslaufen, die von den Schlingen der Seitennerven ihren Ursprung nehmen.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 3
18 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Juglans? sp.
Taf. 2, Fig. 8.
Blatt länglich mit glattem Rande; Mittelnerv an der Basis des Blattes ziemlich grob,
auf die Spitze zu rasch schmäler werdend; Seitennerven, 14—15 auf jeder Seite des Mittel-
nerven, ziemlich dicht gestellt, anfänglich gerade oder schwach gekrimm+t, am Blattrande
stärker; Nervillen nirgends hervortretend.
Auf Grund des nicht besonders gäönstigen Erhaltungszustandes — so z. B. ist die
Blattgewebe vollständig zerstört — ist eine nähere Bestimmung nicht möglich. Doch
därfte aus recht guten Gränden vermutet werden können, dass es sich um eine Juglans-
Art handelt; und es ist nicht unwahrscheinlich, dass das Blatt der in Japan einheimischen
Juglans regia L. angehört hat, deren Blätter tatsächlich sehr an das hier beschriebene
fossile erinnern.
Fam. Betulacez2.
Carpinus sp.
Tal, 2, igar.
Ein paar Reste von Blättern, die zu unvollständig sind, um näher bestimmt werden
zu können.
Die Seitennerven sind dicht gestellt, die Nervillen fein und iberquerend. In Fig. 3
ist die charakteristiscehe Doppelzahnung des Randes zu sehen.
Die Blätter erinnern an die rezente Art Carpinus laxiflora (S. et Z.) BLUME, die
stellenweise in Japan vorkommt.
Fam. Fagacer.
Fagus ferruginea ATT.
Taf. 1, Fig. 3— TI.
Fagus ferruginea Ait. pliocena NATHORST 1881(1), p. 547.
» » » fossilis NATHORST 1883 (2), p. 43; Taf. 4, Fig. 11—24; Taf. 5, Fig. 1—-11; Taf. 6, Fig. 1.
» » » » . NATHORST 1884(7), p. 7.
Ebenso wie in der Mogi-Flora (NATHORST 2) sind diese Blätter auch in den Samm-
lungen von Amakusa die weitaus gewöhnlichsten und fast auf jeder Stufe zu finden. Es
kommen socwohl kleinere und mutmasslich junge (etwa 5 cm lange) als auch grössere und
ältere (etwa 10 cm lange) Blätter mit einer Menge von Ubergängen zwischen diesen
beiden Extremen vor.
Die auf Amakusa gefundenen fossilen Blätter, welche Fagus ferruginea ATT. ange-
hören, stimmen vollkommen mit denjenigen der Mogi-Flora iäberein. Die Anzahl Seiten-
nerven ist 10—13. Die Zahnung und die Nervatur sind die heutzutage för Fagus ferru-
ginea charakteristischen und treten meistens deutlich hervor. In einigen Fällen ist
jedoch der Blattrand und damit auch die Blattzähne zerstört.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bl. N:o |. 19
Fam. Ulmacer.
Celtis sp.
Taf!'2, Fig. 4.
Das Blatt gestielt, von fester Konsistenz, schräg, 3-nervig, mit besonders kräf-
tigem Mittelnerv; auch die iäbrigen Primärnerven stark hervortretend und aufwärts
gerichtet; Sekundärnerven gleichfalls stark aufwärts gerichtet, die Insertionspunkte
der unteren in bedeutendem Abstand von der Basis des Blattes und der Ausgangsstelle
der Primärnerven gelegen; die Sekundärnerven der äusseren Primärnerven besonders
gut ausgebildet und zahlreich, am Rande schlingenbildend; Nervillen sich schlängelnd
und demnach ohne besonders hervortretende Orientierung.
Diese Form scheint am nächsten mit C. occidentalis L. äbereinzustimmen, obgleich
sie auch an C. Nordensköldt NATH. (1883,2) erinnert. Eine völlig sichere Bestimmung
war nicht möcglich.
Fam. Magnoliacer.
Magnolia Nathorsti n. sp.
Tf: 4; Fig: 7.
Blatt gross, länglich; der Blattrand eben; Mittelnerv stark, auf die Spitze zu schmä-
ler werdend; Seitennerven unter ziemlich spitzem Winkel ausgehend, am Rande schlingen-
bildend; von den Seitennerven geht meistens ein besonders deutlicher, auftwärts gebogener
und am Rande schlingenbildender Tertiärnerv aus; Nervillen, wenigstens in der Regel,
nicht direkt äiberquerend; zwischen dem Mittelnerven und den Seiten- und Tertiärnerven
grosse polygonale Nervenmaschen.
Die Zusammengehörigkeit des Blattes mit Magnolia ist auf Grund der Nervatur
ziemlich sicher. Indessen ist es mir nicht gelungen, sie mit einer zuvor beschriebenen Art
zu identifizieren.
Die Art stimmt in gewissem Grade mit dem von NATHORST (2) unter dem Namen
von Magnolia sp. beschriebenen Blatt von Mogi iäberein. BSie därfte jedoch kaum mit
diesem identisch sein, denn die charakteristischen Tertiärnerven bei Magnolia Nathorsti
scheinen dort zu fehlen.
Von den Blättern von Magnolia obovata THUNBG., an welche das auf Amakusa
gefundene fossile Blatt in hohem Grade erinnert, unterscheidet sich dasselbe mit Riick-
sicht auf den Winkel zwischen Mittelnerv und Sekundärnerven und den Verlauf der inne-
ren Nervillen.
Magnolia Kobus DC. erinnert gleichfalls in hohem Grade an das in Rede stehende
fossile Blatt. Ich habe indessen bei den Blättern dieser Art keine so hervortretende Ter-
tiärnerven angetroffen wie bei dem fossilen.
20 RUDOLF FLORIN, ZUR KENTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFFLANZENWELT JAPANS.
Fam. Hamamelidacer.
Liquidambar europaeum ÅL. BR.
Taf.:3, Fig. 5;
Das Blatt ist fäönflappig mit flach herzförmiger Basis und fänfnervig. Der Winkel
zwischen den Lappen ist spitz und die Blattfläche tief eingeschnitten. Der Rand trägt,
die innerste Partie der Basis ausgenommen, kleine aber deutliche, aufwärtsgerichtete,
spitze Zähne. Die fönf Primärnerven laufen nahezu gerade; nur die beiden dem Mit-
telnerven zunächst befindlichen sind im unteren Teil etwas aufwärts konvex gekrimmt.
In der Nähe der Basis der unteren Primärnerven gehen zwei schwächere Sekundärnerven
von diesen aus, die dem Blatte ein an Siebennervigkeit erinnerndes Aussehen verleihen.
Die iäbrigen Sekundärnerven sind schwach ausgebildet, besonders in der basalen Partie
der Primärnerven. Die Nervatur im iäbrigen tritt nicht deutlich hervor.
Diese Art erinnert in recht hohem Grade an Liquidambar styraciflua L., unter-
scheidet sich aber deutlich von der rezenten Art in Bezug auf die Zahnung. Bei der fos-
silen Art sind die Zähne scharf zugespitzt, während sie bei Liquidambar styraciflua L.
charakteristisch abgestumpft und etwas einwärtsgebogen sind.
Liquwidambar europaeum AL. BR. ist zuvor von verschiedenen Lokalen in der Tertiär-
formation Europas und Amerikas beschrieben worden.
Liquidambar formosana HANCE.
Taf. 3, Fig. 4.
Liquidambar formosana HANCE fossilis NATHORST 1883(2), p. 55; Taf. 8, Fig. 6—9.
Von dieser in der Mogi-Flora (NATHORST 2) durch einige recht unvollständige
Blattabdriäcke repräsentierten Art ist ein besonders schönes Blatt in der Sammlung
von Amakusa erhalten. Es stimmt vollkommen mit der rezenten Art iberein, die
spontan in China und auf Formosa vorkommt. Es ist demnach, wie Professor NATHORST
bemerkt, klar, dass die Art als auch in Japan urspränglich emheimisch anzusehen ist.
Fam. Rosacer.
Spiraea (?) Peterseni n. sp.
a: 2 ESR 6 ARN:
Blätter mehr oder weniger schräg, zugespitzt, einnervig mit starken Mittelnerv;
Seitennerven aufwärtsgerichtet, mehr oder weniger bogenförmig, nicht schlingenbildend,
gewöhnlich ebenso wie die seitlichen Primärnerven in einen Blattzahn auslaufend; 'Ter-
tiärnerven gleichfalls den Rand erreichend, am besten im basalen Teil des Blattes aus-
gebildet, weniger hervortretend an den Seiten desselben; Nervillen spärlich, äberquerend
oder abgebrochen; Nervenmaschen in Tertiär- und Quartärmaschen geteilt; Blattrand
mit grossen, aufwärtsgerichteten und pfriemlich zugespitzten Zähnen.
Die Art ist durch drei hibsche, gut erhaltene Blätter vertreten, die, so weit es mir
zu ermitteln möglich gewesen ist, zu keiner jetzt lebenden Form gefiährt werden können.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND BGIl. N:o I. 21
Die Art ist nach Herrn J. V. PETERSEN benannt worden, der durch die Einsamm-
lung dieser Sammlung Tertiärpflanzen von Amakusa einen wichtigen Beitrag zur Kenntnis
von der fossilen Flora Japans geliefert hat.
Sorbus Lesquereuxi NATH.
Tafa3 IS. de
Sorbus Lesquereuxi NATHORST 1883(2), p. 57; Taf. 3, Fig. 7—15; Taf. 15, Fig. 1.
Diese Art ist in der Sammlung von Amakusa durch einen sehr gut erhaltenen und
fast vollständigen Blattabdruck repräsentiert.
NATHORST hat in der Mogi-Flora (2) die Art zur Gattung Sorbus gefährt, und es
scheint mir am zweckmässigsten diese Bestimmung beizubehalten, obgleich sie vielleicht
nicht völlig sicher ist.
Die am nächsten stehende rezente Form scheint Sorbus alnifolia SIEB. et ZuCC. zu
sein, mit welcher die fossile eine recht grosse Ähnlichkeit aufweist. Sie unterscheiden sich
indessen von einander teils mit Räcksicht auf die Zahnung, teils in Bezug auf die Anzahl
Seitennerven, die bei der rezenten Art zwischen 8 und 11 Paaren variiert, bei der fossilen
mindestens 14 beträgt.
Bei Sorbus alnifolia finden sich zuweilen an der Blattbasis und ein Stick längs den
Seiten des Blattes hinauf ganz wenige schwache Tertiärnerven, die von der gegen die
Blattbasis zugekehrten Seite der Seitennerven ausgehen und in einem nach abwärts
konvexen Bogen nach dem Rande auslaufen. Bei anderen Blättern fehlen die Tertiär-
nerven fast ganz oder ganz. Bei dem auf Amakusa angetroffenen fossilen Blatt scheinen
Tertiärnerven ganz zu fehlen.
Prunus pseudo-cerasus LINDL.
afro, Mo. STO.
Prunus sp., NATHORST 1883(2), p. 56; Taf. 11, Fig. 8.
» pseudo-cerasus LINDL. fossilis NATHORST 1884(7), p. 13.
Blätter umgekehrt eirund, mit grösster Breite oberhalb der Mitte, zugespitzt, mit
auswärts—aufwärts-gerichteten kleinen Zähnen am Rande; Seitennerven etwas diver-
gierend, an der Spitze stärker aufwärts konkav gebogen, schlingenbildend; Nervillen
uäberquerend, nicht besonders deutlich hervortretend.
Professor NATHORST (2) beschrieb von Mogi ein Blattfragment unter dem Namen
Prunus sp. mit der Bemerkung, dass es wahrscheinlich zu Prunus pseudo-cerasus LINDL.
gehöre. MSpäter verglich Vv. ETTINGSHAUSEN (7) dieses fossile Blatt mit Prunus palaeo-
cerasus ETT. aus der Tertiärflora von Loeben. Professor NATHORST (7) fand indessen
bei Priäfung eines vollständigeren Materials, dass die Meinung, die er fräher geäussert
hatte, tatsächlich richtig war.
Es ist mit Räcksicht auf diese Kontroverse von Interesse, dass auch auf der Insel
Amakusa vollständige und sicher bestimmbare Blätter von Prunus pseudo-cerasus LINDL.
angetroffen worden sind, wodurch die Richtigkeit der Meinung Prof. NATHORST'sS bis zu
22 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFILANZENWELT JAPANS.
einem gewissen Grade des weiteren bestätigt worden ist. Diese Blätter stimmen näm-
lich sowohl mit den in der Mogi-Flora angetroffenen als auch mit den Blättern der rezenten
Art vollkommen iberein.
Prunus pseudo-cerasus LINDL. wird heutzutage iäber so gut wie ganz Japan spontan
angetroffen.
Fam. Leguminose.
Sophora ? fallax NATH.
Taf. 3, Fig. 14—16.
Sophora (?) fallar NatHorsTt 1883(2). p. 58: Taf. 10, Fig. 11, 12; Taf. 11. Fig. 1, 2.
Professor NATHORST hat unter vorstehendem Namen einige Blätter von Mogi be-
schrieben, jedoch mit der Bemerkung, dass die Bestimmung unsicher sei.
In der Sammlung von Amakusa liegen gleichfalls einige Blätter vor, die wahrschein-
lich derselben Art gehören, wie die in der Mogi-Flora gefundenen. Ein Versuch eine siche-
rere Bestimmung zuwegezubringen hatte nicht den gewinschten Erfolg, weshalb ich
Professor NATHORST's Bestimmung beibehalte, obgleich mit gewissem Bedenken.
Fam. Rutacezr.
Dictamnus albus L.
Taf. 3, Fig. 11, 12.
Diciamnus frazinella PERS. fossilis NATHORST 1883(2), p. 64; Taf. 13, Fig. 6—9.
Von dieser Art liegen zwei gut erhaltene Blätter vor, die mit denjenigen der rezenten
Art iibereinstimmen.
Von dem verhältnismässig dicken Mittelnerven gehen ca. 12 Paare Seitennerven
— jeder zweite meiSstens schwächer — die ein Stäck vom Blattrande Schlingen bilden,
in einem Winkel von ungefähr 45” aus. Von diesen Seitennerven wiederum zweigen
sich in ihrem äusseren Teil einige Tertiärnerven ab. Zwischen den Sekundär- und den
Tertiärnerven befinden sich polygonale Nervenmaschen. Die Nervatur hat im grossen
ganzen ein recht unregelmässiges Aussehen;: dies gilt besonders in Bezug auf diejenigen
des in Fig. 11 abgebildeten Blattes.
Die Form des Blattes ist asymmetrisch. Der Rand mit seinen rundstumpfen
Zahnen oder besser Unebenheiten ist recht charakteristisch.
Dictamnus albus L. ist fröher von Professor NATHORST von Mogi beschrieben.
Sie kommt in der Jetztzeit von Mittel- und Sädeuropa bis nach Nord-China und dem
Amurlande vor.
Fam. Anacardiacee.
Rhus succedanea L.
Taf. 3, Fig. 13.
Blätter gleichbreit lanzettförmig mit glattem Rande und jäh sich schmälernder
Basis, einnervig; Seitennerven zahlreich, dicht gestellt und von verschiedener Dicke
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o I. | 23
und Länge: zwischen den längeren, nahezu bis ganz zum Blattrand auslaufenden und an
der Spitze gebogenen und schlingenbildenden Sekundärnerven finden sich in der oberen
Hälfte meistens schwächere solche, die höchstens die Hälfte der Länge der ersteren
erreichen; die schwachen Seitennerven auf die Basis des Blattes zu an Länge abnehmend
und bald ganz verschwindend; Nervenmaschen in Sekundär- und Tertiärmaschen geteilt.
Das fossile Blatt scheint in allen Teilen mit dem Blatt der rezenten, in Japan recht
ausgebreiteten Art iäbereinzustimmen.
Fam. Aquifoliace>e.
Ilex peduneulosa MiQ.
Taf. 4, Fig. 9.
Blätter länglich mit abgerundeter Basis und ausgezogener Spitze; Mittelnerv deut-
lich hervortretend, gerade, Seitennerven weniger deutlich, mit dem Mittelnerven einen
verhältnismässig grossen Winkel bildend, einige schwächer als die iäbrigen, am Rande
sich auflösend oder hier schlingenbildend; Nervillen ein unregelmässiges und undeut-
liches Netzwerk bildend.
So weit es mir zu entscheiden möeglich ist, schliesst sich das fossile Blatt so nahe
an die rezente Ilex pedunculosa M1Q. an, dass man dasselbe als zu dieser Art gehörend
ansehen muss.
Es erinnert freilich zum grossen Teil an die von NATHORST (2) von Mogi beschriebene
Ilex Heeri, aber die Blätter sind bei der letzteren Art weit grösser als das auf Amakusa
angetroffene.
Ilex pedunculosa M1Q. kommt in der Jetztzeit spontan in Japan vor.
- Fam. Acerace2e.
Acer palmatum THUNBG.
Taf. 4, Fig. 14.
Blätter siebenlappig, jeder Lappen mit einem in die Spitze auslaufenden Primär-
nerven. Die drei mittleren Blattlappen am grössten und am längsten ausgezogen in eine
allmählich sich sehmälernde Spitze, auf die Basis zu etwas schmäler als in der Mitte. Die
Breite der Lappen auf die Basis des Blattes zu abnehmend. Der Blattrand mit Aus-
nahme der Blattbasis und der basalen Teilen der Lappen mit vorwärts gerichteten, spitzen
Zähnen versehen. Sekundärnerven nicht besonders stark entwickelt, an der Oberseite
des Blattes kaum sichtbar, an den Enden schlingenbildend und anastomosierend. Nerven-
maschen wahrscheinlich in Tertiär- und Quartärmaschen geteilt.
Von dieser Art sind eine grosse Anzahl besonders schöne Abdriicke erhalten, die
mit Bezug auf die Form und den Bau des Blattes vollkommen mit der rezenten Acer
palmatum "ubereinzustimmen scheinen.
Sowohl ältere als juängere Blätter sind in der Sammlung vertreten. In einem Fall
(Taf. 4, Fig. 2) ist auch der lange und diänne Blattstiel mit deutlich kenntlicher Anhef-
tungsstelle erhalten.
24 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Acer palmatum "THUNBG. ist in der Jetztzeit iäiber ganz Japan verbreitet und wird
ausserdem in China (Hupeh) angetroffen. In der Mogi-Flora (NATHORST 2) kommt eine
nahestehende Art, Acer Nordensköldi NATH., vor.
Acer pietum THUNBG.
Taf. 4, Fig. 5.
Acer pictum 'THUNBG. fossile NATHORST 1883(2), p. 60; Taf. 12, Fig. 2—38.
Von dieser Art, die zum ersten Mal als fossil von NATHORST (2) beschrieben wurde,
liegt in der Sammlung von Amakusa nur die Basis eines Blattes vor.
Diese stimmt sowohl mit der Blattbasis der rezenten Acer pictum als auch mit
derjenigen des NATHORST'schen Exemplars von Mogi iberein. Die Nervatur ist charak-
teristisch. Von der Blattbasis gehen 7 Primärnerven aus, darunter 5 kräftigere und 2
schwächere. Die ersteren laufen in je einen Blattlappen aus, die letzteren, die sich der
Basis zunächst befinden, dagegen nicht.
Acer pictum THUNBG. wird in der Jetztzeit spontan in Japan, auf Korea, in China,
in der Mandschurei, im Amurgebiet und auf Sachalin angetroffen.
Acer sp.
Taf. 4, Fig. 6.
Ausser den eben erwähnten Acer-Arten kommt unter den Amakusa-Fossilien ein
Blatt vor, das ohne Zweifel derselben Gattung angehört aber leider hinsichtlich der
Art nicht bestimmt werden kann.
Das Blatt ist wahrscheinlich fönflappig gewesen. Die drei mittleren Lappen sind
auch jetzt noch deutlich, obgleich ihre Begrenzungslinie zerstört ist. Die äbrigen Blatt-
lappen sind grösstenteils verwischt.
Die Nervatur, die bis zu einem gewissen Grade mit derjenigen ibereinstimmt, die
man bei Acer pictum "THUNBG. findet, ist von folgendem Aussehen. Von der Blattbasis
gehen 7 Primärnerven aus, darunter 5 kräftigere und 2 schwächere. Der mittlere Primär-
nerv läuft vollkommen geradlinig aus; die beiden darauf folgenden Paare sind schwach
aufwärts konvex gebogen, während die beiden schwächeren, basalen Primärnerven nach
der entgegengesetzten Richtung gekrämmt sind. Von den Primärnerven gehen eine An-
zahl im Verhältnis zu diesen weniger hervortretende, gebogene Sekundärnerven aus, die in
den mittleren und äusseren Teilen der Blattlappen kräftiger sind als in der inneren und
basalen Partie des Blattes. HFEinzelne Tertiärnerven, vom äussersten Teil der Sekundär-
nerven ausgehend, sind zu erkennen.
Fam. Hippocastanaceze,
Aesculus sp.
Pas, ICD ja
Nur ein Fragment ist vorhanden, das sehr auffallend mit Aesculus äbereinstimmt.
Es ist mir jedoch auf Grund der Unvollständigkeit des Materials nicht möglich, es mit abso-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o Il. 25
luter Sicherheit mit einer bestimmten, sei es rezenten oder fossilen, Art zu identifizieren.
Ich kann demnach auch nicht entscheiden, ob es etwas mit Aesculiphyllum majus NATH.
zu tun hat — obgleich dies kaum wahrscheinlich ist — oder nicht.
Möglicherweise kann man das Recht haben zu vermuten, dass das Blattfragment
der in Japan in der Jetztzeit spontanen Aesculus turbinata BL. angehört.
Der Blattrand ist doppeltgezähnt. Von dem ziemlich dicken Mittelnerven gehen un-
ter ungefähr 45” Winkel Seitennerven aus, die einen im grossen gesehen geraden Verlauf
nehmen und in je einem Blattzahn endigen. Vom distalen Teil der Seitennerven gehen
kurze, abwärts gekräimmte Tertiärnerven aus, die ebenso in je einem Zahn endigen. Die
Nervillen sind schwach und iberquerend.
Fam. Elaeocarpaceze.
Elaeocarpus photiniaefolia HooK et ÅRN.
TE 5. Hig
Plaeocarpus photiniaefolia HOoK. et ARN. fossilis NATHORST 1883(2), p. 64; Taf. 9, Fig. 5.
D
Einige besonders schöne Blätter sind auf Amakusa angetroffen worden. Zuvor
ist die Art als Fossil von NATHORST beschrieben. Die Nervatur ist sehr gut erhalten und
ausserdem recht charakteristisch, weshalb irgendwelche Zweifel an der Richtigkeit der
Bestimmung kaum in Frage kommen können.
Die Blätter sind der Form nach länglich lanzettlich mit mehr oder weniger abge-
rundeter Basis. Der Rand trägt, die in unmittelbarer Nähe der Blattbasis befindliche
Partie jedoch ausgenommen, langspitzige, liegende oder mehr oder weniger auswärts-
gerichtete Zähne. Von dem geraden und wenigstens in Fig. 1 kräftigen Mittelnerven
gehen eine Anzahl Seitennerven in einem von ca. 45” bis zu nahezu 90” variierenden
Winkel aus. Diese sind deutlich und regelmässig schlingenbildend, innere Hauptfelder
von äusseren Randfeldern trennend. Im allgemeinen findet man zwischen zwei kräftigen
Seitennerven einen schwächeren Nerven.
Elaeocarpus photiniaefolia HOooK. et ARN. wird heutzutage spontan auf Kiushiu und
in der Provinz Ku in Japan angetroffen.
Fam. Tiliacer.
Tilia distans NATH.
Taf. 2, Fig. 9.
Tilia distans NATHORST 1883(2), p. 65; Taf. 6, Fig. 5—13.
Die Art ist durch ein einziges schönes und vollständiges Blatt vertreten.
Sie wurde von NATHORST von Mogi beschrieben, wo eine Anzahl Blattreste aber kein
vollständiges Blatt angetroffen war.
Tilia distans scheint zu keiner jetzt lebenden Art gefihrt werden zu können. Sie
unterscheidet sich von rezenten Formen besonders mit Ricksicht auf den im Verhältnis
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 4
26 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
zur Grösse des Blattes bedeutenden Abstand, der vom untersten Paar Seitennerven bis
zum folgenden Paar vorhanden ist. Die beiden Blatthälften sind in hohem Grade asym-
metrisch.
Fam. Theacae.
Stuartia monodelpha StEB. et Zucc.
Taft. 5, Fig. 4.
Stuartia monodelpha S. et Z. fossilis NATHORST 1883(2), p. 66; Taf. 14, Fig. 11, 12.
Das hier abgebildete Blatt scheint in so gut wie allen Teilen mit den von NATHORST
(2) in der Mogi-Flora beschriebenen Resten täbereinzustimmen. Das in der Amakusa-
Sammlung vorhandene Blatt ist jedoch etwas grösser. Aller Wahrscheinlichkeit nach ge-
hört dasselbe der vorgenannten jetzt lebenden Art an.
Hier ebenso wie an den von Mogi beschriebenen Resten sind die Nervillen recht un-
deutlich. FEinige sind jedoch an dem Amakusa-Blatt zu unterscheiden und sind nahezu
gerade und iberquerend.
Das heutige Ausbreitungsgebiet von Stuartia monodelpha S1EB. et Zvcc. beschränkt
sich auf Japan.
Fam. Cornacer.
Cornus sp.
Tall 3, Fig: 2:
Ein unvollständig erhaltenes Blatt, das nicht näher bestimmt werden kann. HSeine
Zusammengehörigkeit mit der Gattung Cornus ist sehr wahrscheinlich.
Vom Mittelnerv gehen vier Paare sichtbarer Seitennerven aus, die stark aufwärts-
gerichtet sind. Im äbrigen ist die Nervatur schlecht erhalten oder iäberhaupt nicht sicht-
bar. Einige äberquerende Nervillen sind hie und da zu erkennen.
Das Blatt erinnert an Cornus altermifolia L., eine in der Jetztzeit nordamerikani-
sche Art.
Fam. Clethracer.
Clethra Maximoviezi NATH.
TakT25 SE
Clethra Mazximoviezi NATHORST 1883(2), p. 51; 'Taf. 1, Fig. 19; Taf. 2, Fig. 2; Taf. 11, Fig. 18—20.
» Mazximoviczi NATHORST 1884(7), p. 13.
Von dieser Art liegt ein vollständiges Blatt vor, das vollkommen mit den von Mogi
beschriebenen Resten ibereinstimmt.
Der 28 mm lange und im basalen Teil 1,5 mm breite Blattstiel setzt sich nach auf-
wärts in einem groben Mittelnerv fort, von welchem zahlreiche Seitennerven ausgehen.
Die letzteren laufen im allgemeinen nahezu gerade vom Ausgangspunkt, ausser
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:0 I. 27
in den alleräussersten Teilen, wo sie sich in einem Bogen nach aufwärts biegen, um hier
mit den nächstfolgenden zu anastomosieren. Von diesen Nervenschlingen am Blattrande
gehen kurze, in Blattzähnen endigende Nerven aus. Die obersten Seitennerven sind in
ihrer ganzen Länge schwach abwärts konvex, die untersten dagegen zeigen eine Andeutung,
sich konvex aufwärts zu biegen. Die letzteren sind dichter als die äbrigen Seitennerven
gestellt. Die Nervillen sind äberquerend. Der Blattrand trägt Zähne mit Ausnahme
ihrer basalen Partien, die ganz glatt sind.
Mit Clethra Maximoviczi NATH. ist C. barbinervis SIEB. et ZucCc. zweifelsohne nahe
verwandt, und es därfte wohl in Frage gestellt werden können, ob sie nicht identisch sind.
Professor NATHORST vermutet, dass die Basis bei der fossilen Art nicht so schmal sei wie
bei der rezenten, aber dies trifft beim Amakusa-Exemplar nicht zu. Clethra barbinervis
scheint ausnahmsweise auch Blätter mit breiter und stumpfer Basis zu besitzen.
Fam. Ebenacer.
Diospyros Kaki L.
Fats Rs Taflör Pig.03; 0.
Blätter breit lanzettförmig, spitz; Mittelnerv an der Basis und noch in der Mitte
des Blattes ziemlich grob, weiter auf die Spitze zu sich verjuängend; Seitennerven mehr
oder weniger spitzwinklig, schlingenbildend, der Basis zunächst dichter gestellt als im
uäbrigen; Nervillen iäberquerend, unregelmässig verlaufend, meistens etwas nach auf-
wärts konvex gekrämmt; Nervenmaschen sehr gross und deutlich, in Sekundär- und
Quartärmaschen geteilt.
Von dieser Art sind in der Amakusa-Sammlung zwei vorzäglich schöne Blätter,
die mit der jetzt spontan in Tonkin, China und Japan vorkommende Diospyros Kali L.
ibereinzustimmen scheinen.
Der Blattrand der fossilen Blätter ist ein wenig verschieden. In Fig. 5, Taf. 5,
zeigt er ein welliges Aussehen, während dies bei dem anderen Blatt fehlt.
Symplocacer.
Symplocos? Smithi n. sp.
sasse LOU: LI,
Blätter länglich mit markierter Spitze, zugespitzter Basis und flachen Zähnen am
Rande, die in der oberen Hälfte des Blattes etwas dichter als in der unteren gestellt sind;
Mittelnerv an der Spitze des Blattes unbedeutend schwächer als an der Basis; die Anzahl
der mehr hervortretenden Seitennerven 7, ausserdem einige schwächere zwischen diesen
vorhanden; der Ausgangswinkel der Seitennerven ziemlich gross, ihr Verlauf anfänglich
im grossen gesehen gerade aber näher dem Blattrande gebogen; Seitennerven hier
Schlingen bildend, wodurch ein zusammenhängendes Randfeld von den auf beiden Seiten
des Mittelnerven vorhandenen 6 inneren Feldern abgetrennt wird; Nervillen kleinere
polygonale Felder zwischen den Seitennerven begrenzend.
28 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
In der Sammlung befindet sich teils ein so gut wie vollständiger Blattabdruck, teils
ein Fragment von einem im Verhältnis zu diesem grösseren Blatt. Nach der Nervatur
und der Beschaffenheit des Blattrandes zu urteilen diärfte man diese Blätter der Gat-
tung Symplocos zuzurechnen können.
Die Art ist nach Herrn J. OC. SMITH benannt worden, der mit Herrn J. V. PETERSEN
zusammen die schöne und wertvolle Sammlung von Pflanzenfossilien zusammengebracht
hat, die hier Gegenstand der Untersuchung ist.
Fam. Apocynacer.
Apocynum androsaemifolium L.
Taf. 4, Fig. 8.
Blatt kurzgestielt, eirund mit schwach markierter Spitze und glattem Rande,
einnervig; Stiel kurz, gekrämmt; Seitennerven unter ungleichem Winkel von den Mittel-
nerven ausgehend: an der Basis des Blattes nähert sich derselbe 90”, um später auf die
Blattspitze zu immer spitzer zu werden; der Verlauf der Seitennerven etwas unregel-
mässig; in der Nähe des Blattrandes bilden sie Schlingen; Nervillen etwas geschlängelt,
uäberquerend.
Das Blatt scheint mir in allen Teilen mit Apocynum androsaemifolium L., einer in
der Jetztzeit in Nordamerika vorkommenden Art, uäbereinzustimmen.
Fam. Caprifoliacer.
Viburnum erosum THUNBG.
Taf. 3, Fig. 1.
Aphananthe viburnifolia NATHORST 1883(2), p. 46; Taf. 6, Fig. 2.
Blätter länglich, gesägt; Mittelnerv ziemlich dick und deutlich hervortretend, er-
haben, ebenso wie die sechs sichtbaren Paare Sekundärnerven, die bis ganz an die Peri-
pherie hinaus laufen; Tertiärnerven im unteren und mittleren Teil des Blattes besonders
deutlich, von der der Basis des Blattes zugekehrten Seite der Sekundärnerven ausgehend;
die von dem untersten Sekundärnerven seiner ganzen Länge nach ausgehenden Tertiär-
nerven 7 an der Zahl, und von diesen auch die der Blattbasis zunächst befindlichen deut-
lich hervortretend; die iäbrigen Sekundärnerven mit Tertiärnerven in der oberen Hälfte
ihrer Länge; Tertiärnerven bis ganz hinaus an den Blattrand laufend, jeder in einen Blatt-
zahn endigend; Nervillen deutlich, iäberquerend, die dem Mittelnerven zunächst befind-
lichen einen rechten Winkel mit diesem bildend, besonders in der Nähe der Basis des
Blattes; die ibrigen Nervillen nach aussen gegen die Peripherie des Blattes die Richtung
ändernd, so dass sie sich mehr oder weniger rechtwinklig zu den resp. Sekundärnerven
orientieren.
Professor NATHORST (2) beschrieb diese Art von Mogi unter dem Namen Aphananthe
viburmifolia NATH. Sie wurde dort nur durch den oberen Teil eines Blattes repräsen-
tiert. In der Sammlung von Amakusa befindet sich ein vollständigeres Blatt erhalten,
auf welchem die vorstehende Beschreibung basiert.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o !. 29
Die Art steht Viburnum dilatatum THUNBG. recht nahe, unterscheidet sich aber von
dieser u. a. mit Ricksicht auf die Nervillen, die hier einen etwas unregelmässig gekrämm-
ten oder geschlängelten Verlauf zeigen und der deutlichen und charakteristischen Orien-
tierung rechtwinklig zum Mittelnerven entbehren, die die Nervillen bei Viburnum erosum
kennzeichnet. Ausserdem unterscheiden sich die beiden Arten in Bezug auf die Blatt-
spitze, die bei Viburnum erosum mehr ausgezogen ist als bei V. dilatatum, womit auch die
Anordnung der Sekundärnerven zusammenhängt. Die Blätter der letzteren Art sind
ausserdem bedeutend dinner und zarter als bei den ersteren.
Niecht näher bestimmbares Blatt.
Phyllites sp.
Tait. 2, Fig. 1.
Ein einziges Blattfragment von diesem Aussehen ist vorhanden.
Das Blatt scheint der Form nach herzförmig oder eirund gewesen zu sein. Vom
Rande ist nur eine kleine Partie oben erhalten, die ein paar grobe, etwas aufwärtsge-
beugte Zähne aufweist. Vom Mittelnerven gehen eine Anzahl nahezu gerade oder gebogene
Seitennerven aus, von welchen wenigstens die oberen in je einen Blattzahn auszulaufen
scheinen. HEinige Tertiärnerven sind zu sehen, die in der oberen Hältfte des Blattes nicht
weit vom Rande, in seiner unteren Hälfte auch weit gegen den Mittelnerven hinein,
ausgehen.
Eine sichere Bestimmung dieses Fragments auszufiähren, hat sich als unmöglich
herausgestellt. Die Nervatur erinnert an Betula und Ulmus aber auch an die aus der
Tertiärformation Europas so häufig beschriebene Planera Ungeri ETTINGSH. Am meisten
erinnert vielleicht das Blatt an Zelkova Keaki SIEB. (siehe NATHORST 4, p. 172; Taf. 10,
Fig. 2—6), auf welches Prof. NATHORST mich neulich aufmerksam machte.
B. Shimonoseki.
Der Fundort ist an der Suädwestspitze der Hauptinsel, Honshiu, gelegen.
Das Gestein dirfte am nächsten mit dem zuvor erwähnten pflanzenfährenden
vulkanischen Tuff auf Amakusa ibereinstimmen.
? Fagus ferruginea ATT.
Taf. 5, Fig. 7—9.
In der kleinen Sammlung von Shimonoseki sind diese Blätter die einzig vorkommen-
den. Man könnte vielleicht vermuten, dass sie einer anderen Fagus-Art als F. ferruginea
ArIT. angehören, aber so weit ich habe finden können ist dies nicht der Fall. Das Material
ist zu unvollständig um eine sichere Bestimmung zu ermöglichen.
C. Mogi.
Uber diesen Fundort, der von Professor A. E. NORDENSKÖLD während der Vega-
Expedition entdeckt wurde, teilt Prof. NATHORST (1) das folgende mit. Die pflanzen-
föhrenden, horizontalen Schichten befinden sich auf dem Niveau des Meeresspiegels und
sind von einige hundert Fuss mächtigen Schichten von vulkanischem Tuff etc. bedeckt.
Das Gestein ist teils ein weisser Ton, teils ein sehr lockerer weisser Sandstein, auf das
engste mit dem ersteren verbunden. Die organische Substanz der fossilen Blätter ist hier
meistens zerstört, was die Bestimmung in gewissem Grade erschwert.
Von den unten beschriebenen Pflanzenfossilien wurden ? Taxodium distichum RIicHE.,
Ulmus cfr. carpinoides GoEPP., Ulmus sp., Tilia sp., Zizyphus sp., Acer sp., Cornus sp.,
Liquidambar formosana HANCE und Phyllites sp. (Taf. 6, Fig. 13) von der Vega-Expedition
heimgebracht.
Fam. Pinacere.
2? Taxodium distiehum RiCH.
Taft ö, HoOTLI
Obschon die Cuticula nicht untersucht werden konnte und die Bestimmung somit
nur auf die äussere Morphologie der Blätter gestätzt ist, därfte es jedoch, auch auf Grund
des in hohem Grade wahrscheinlichen Vorkommens dieser Art in der Sammlung von
Amakusa (siehe Seite 16), als berechtigt angesehen werden können zu vermuten, dass es
sich auch hier um denselben Nadelbaum handelt. Bekanntlich ist auch Professor NAT-
HORST (7) der Ansicht, dass Taxodium distichum RicH. in der fossilen Mogi-Flora vor-
handen ist.
Fam. Salicacezmr.
Salix sp.
Taff GrERionG:
Blatt breit lanzettförmig, von breiterer Basis allmählich schmäler; Mittelnerv gerade
und schmal; Seitennerven zahlreich, dicht gestellt und schlingenbildend, jeder zweite
schwächer; zwischen den Seitennerven polygonale Nervenmaschen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o Il. 31
Auf Grund der charakteristischen Nervatur kann das Blatt mit grosser Wahr-
scheinlichkeit als einer Salix-Art angehörig bezeichnet werden. HEine nähere Bestimmung
ist jedoch aus naheliegenden Gränden nicht möglich.
Fam. Fagacer.
Fagus ? sp.
Taf. 6, Fig. 1.
Ein kleines Blatt, das vielleicht zu Fagus gehört aber nicht näher zu bestimmen
möglich ist. Es kann Fagus ferruginea Art. sein. Doch erinnert das Blatt auch an
Quercus Stuxbergi NATH. (siehe NATHORST 2).
Fam. Ulmacer.
Ulmus efr. carpinoides GOEPP.
Taf. 5, Fig. 12—14.
Blätter eirund mit charakteristisch gezahntem Rande und schräger Basis; Zähne
mit verhältnismässig breiter Basis und scharf zugespitzt; Zahnung in der Regel einfach,
zuweilen jedoch doppelt; Seitennerven zahlreich und dicht gestellt, sehwach gebogen, von
der Basis des Blattes bis zur Spitze desselben unter immer spitzerem Winkel ausgehend;
vom distalen Teil der Seitennerven zuweilen Tertiärnerven ausgehend, je einer von jedem
Seitennerven; sowohl Seiten- als Tertiärnerven in Randzähnen endigend.
Diese schönen Blätter schliessen sich, meiner Meinung nach, am nächsten der oben-
genannten Art an, die aus miocänen und auch pliocänen pflanzenfihrenden Ablagerungen
in Mitteleuropa bekannt ist.
Ulmus sp.
TafbHIrRiss ls
Blatt gross, umgekehrt eirund mit schmaler und etwas schräger Basis, markierter
Spitze und grobgezähntem Rande; Zähne mit sehr breiter Basis und kurzer Spitze; die
Zahnung zum grossen Teil einfach, zu einem kleineren Teil doppelt, in der oberen Hälfte
des Blattes mehr als in der unteren hervortretend; Mittelnerv an der Blattbasis dick,
auf die Spitze zu rasch schmäler werdend; Seitennerven zahlreich, unter recht spitzem
Winkel ausgehend, an der Blattbasis dichter als im uäbrigen gestellt. Tertiärnerven, an
der Blattbasis ausgenommen, nicht deutlich hervortretend.
Da es mir an hinreichendem Vergleichsmaterial von rezenten Arten mangelt, kann
das Fossil hinsichtlich der Art nicht bestimmt werden.
Fam. Magnoliace2e.
Schizandra echinensis (RUPR.) BAILL.
Tar..657 Fig. IP 12(28Ya. 13.
Blätter länglich, umgekehrt eirund lanzettförmig oder oval, etwas zugespitzt;
Blattfläche auf die Basis zu schmäler werdend, zuweilen auf der einen Seite des Stiels
SVA RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
weiter hinunter als auf der anderen laufend, wodurch die Blattbasis etwas schief wird;
Blattrand wenigstens im oberen Teil des Blattes mit kleinen niedrigen Zähnen versehen;
Mittelnerv gerade, an der Basis verhältnismåssig dick, nach aufwärts sich allmählich
verjingend; Seitennerven ca. 5—7 auf jeder Seite des Mittelnervs, unter ziemlich spitzem
Winkel ausgehend, schwach abwärts konvex gekrimmt und am Rande schlingenbildend;
Nervillen uberquerend, gerade oder bisweilen aufwärts gebogen, im oberen Teil des Blat-
tes nahezu rechtwinklig zum Mittelnerv laufend, um weiter hinunter auf die Basis zu
immer spitzere Winkel zu bilden.
Von dieser Art liegen von Mogi drei Blätter vor, eines bedeutend grösser als die
ibrigen. Ihre Zusammengehörigkeit scheint mir, mit Ausnahme vielleicht des in Fig. 12
abgebildeten, unzweifelhaft. Die Blattzähne sind zum allergrössten Teil zerstört. In
Fig. 11 oben sind jedoch ein paar Zähne völlig deutlich, welche die fär die rezente Art
kennzeichnende Form besitzen.
Schizandra ehinensis ist heutzutage iäber Japan und China verbreitet.
Fam. Hamamelidacer.
Liquidambar formosana HANCE.
Paf 6, Hig: 4.
Ein unvollständiges Blatt, das jedoch unzweifelhaft dieser zuvor von Mogi be-
schriebenen Art angehört.
Fam. Rutacer.
Phellodendron amurense RUPR.
Taf. 6, Fig. 17.
Blatt eirund lanzettförmig mit ausgezogener Spitze und glattem Rande, einnervig;
Seitennerven unter einem mehr oder weniger spitzen Winkel ausgehend, einen unregel-
mässigen nach aufwärts konkaven Bogen zeigend und ein Stuck vom Rande des Blattes
Schlingen bildend; Nervillen sich schlängelnd; Nervenmaschen von variierender Form
und Grösse.
Dieses Blatt stimmt vollständig mit den Blättern der in der Jetztzeit auf Nippon
und Yeso in der Regio subalpina lebenden Phellodendron amurense RUPR. iuberein. Prof.
NATHORST bildete in seiner Arbeit »Zur fossilen Flora Japans» (9) zwei unvollständige
Blätter (Taf. XIV, Fig. 8 und 9) ab, welche vielleicht derselben Art angehören. Sie
stammten von Yokohama, Kuragigori in der Provinz Musashi.
Fam. Acerace2e.
Acer sp.
TAG, Ho ae 8:
Eine Frucht von Ahorn ist in den Sammlungen von Mogi angetroffen. MHinsicht-
lich der Art kann sie nicht bestimmt werden. Ihre Grösse ist recht bedeutend.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |. 33
Fam. Rhamnacee.
Zizyphus sp.
Taf. 5, Fig. 18.
Ein einziges Fragment, das nach der Nervatur zu urteilen dieser Gattung angehört.
Ob das Blatt zu Z. tiliaefolius UNG. sp. zu rechnen ist oder nicht, kann ich wegen
seiner Unvollständigkeit nicht entscheiden.
Z. tiliaefolius ist von NATHORST (9) von Japan beschrieben.
Fam. Elaeocarpace2e.
Elaeocarpus photiniaefolia HooKE. et ÅRN.
Taf. 6, Fig. 14 u. 14a.
Die Art (siehe p. 6) ist zuvor von NATHORST (2) von Mogi beschrieben, wo damals
ein einziges Blatt angetroffen wurde. Hier liegt nun ein neues Blatt vor, das offenbar
derselben Art angehört. Die Zähne am Blattrande treten hier nicht deutlich hervor,
weil dieser in der oberen Hälfte des Blattes zerstört ist. Im unteren Teil desselben feh-
len Zähne iberhaupt immer.
Elaeocarpus photiniaefolia HooK. et ARN. wird, wie zuvor erwähnt, in der Jetzt-
zeit spontan auf Kiushiu und in der Provinz Ki in Japan angetroffen.
Fam. Tiliacee.
Tilia sp.
Taf5, Fig: 16; IT.
Professor NATHORST sagt in seiner Arbeit uber die Mogi-Flora (2, p. 65): »Le frag-
ment reproduit fig. 4, pl. 6, montre d”une maniere assez certaine que le genre Tilia est
représenté parmi les feuilles fossiles de Mogi; en effet, ce fragment ne peut guére étre
quw' une portion de bractée de Tilia . . .»
Die PRichtigkeit dieser Vermutung geht auch ohne weiteres bei einer Untersuchung
der auf Taf. 5, Fig. 16 und 17, abgebildeten Reste hervor, welche offenbar die Vorblätter
von einer Tilia-Art bilden, die natiärlich nicht näher angegeben werden kann. In Fig. 16
sieht man deutlich die Stelle, wo der Blitenstiel ausgetreten war.
Tilia sp.
Taf. 6; Fig; 19 u.-19a.
Hier liegt von Mogi ein Pflanzenfossil vor, das mit grösster Wahrscheinlichkeit
auch ein Vorblatt einer Linde bildet. Es besitzt jedoch ein von dem friher beschriebenen
abweichendes Aussehen, ist bedeutend schmäler. Man därfte hieraus schliessen können,
dass in der Mogi-Flora mehr als eine Lindenart repräsentiert gewesen war. Diese Arten
näher anzugeben ist indessen nicht möglich.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 5
34 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Fam. Theacer.
cfr. Stuartia sp.
TA GEO IG.
Eine fachspaltige Kapsel ohne Mittelsäulchen; die 5 Fächer mit einer derben,
wahrscheinlich ehemals verholzten Wand, die an der Aussenseite mit einer in der Mitte
längslaufenden Rippe versehen ist; jedes einzelne Fach unten breit, nach oben allmählich
schmäler werdend; der Umkreis der Frucht ein regelmässiges Fiänfeck bildend; ihre Breite
8 mm, ihre Höhe ca. 6 mm betragend.
Es liegt meines Erachtens nahe zu vermuten, dass diese Kapsel eine Theacee-Frucht
ist. In der Tat ist die Ubereinstimmung mit den Friächten der rezenten Stuartia-Arten
sehr gross, und es lässt sich wohl denken, dass das betreffende Fossil dieser Gattung an-
gehört hat. Bestimmt kann ich mich indessen wegen Mangels an Vergleichsmaterial
von rezenten Arten nicht dariber aussprechen.
Fam. Cornacer.
Cornus sp.
Taft. 6; Figl9, 0.
Zwei unvollständige Blattabdräcke — Fig. 9 ist die Oberseite, Fig. 10 die Unter-
seite — welche die fär Cornus charakteristische Nervatur besitzen, aber der Art nach
nicht bestimmt werden können. — Am meisten erinnern die Blätter vielleicht an die in
Europa und Westasien sehr verbreitete Cornus sangwinea L.; der Unterschied zwischen
dieser Art und anderen nahestehenden ist aber allzu unbedeutend, um eine einigermassen
sichere Bestimmung zu ermösglichen.
Fam. Caprifoliacex.
Viburnuwm erosum THUNBG.
Taf, 6, Fig. 2, 3.
Von dieser Art, die auf Seite 28 von Amakusa beschrieben ist, kommen in den Samm-
lungen von Mogi mehrere wenngleich unvollständige Blätter vor.
Die Anordnung der Tertiärnerven und der Nervillen tritt besonders deutlich hervor.
Unvollständige, nicht näher bestimmbare Blätter.
Phyllites sp.
Taf. 6, Fig. 15.
Ein einziges unvollständiges Blatt, das nicht näher bestimmt werden konnte.
Von dem schwachen Mittelnerven gehen gebogene und mehr oder weniger unregel-
mässig verlaufende Seitennerven aus, die in einem kleinen Blattzahn zu endigen scheinen.
Von der äusseren Hälfte einiger Seitennerven gehen ein oder mehrere Tertiärnerven aus.
Die Nervillen sind an den wenigen Stellen, wo sie wahrnehmbar sind, uäberquerend.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o I. 25
Phyllites sp.
Taf. 6, Fig. 18.
Ein einziges Blattfragment, das nicht näher bestimmt werden kann.
Seine Form ist eirund lanzettförmig. Von dem nahezu geraden Mittelnerven
gehen unter spitzem Winkel 5—6 abwärts schwach gebogene und am Rande schlingen-
bildende Seitennerven aus, zwischen welchen polygonale Nervenmaschen und unregel-
mässig verlaufende Nervillen wahrzunehmen sind. Der Blattrand ist nahezu ganz
zerstört. Nur ganz unten an der Basis ist eine kleine Partie auf der einen Seite der Blatt-
fläche erhalten. Es ist wahrscheinlich, dass an der Basis Zähne fehlten.
36 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
D. Pflanzenfossilien von einem unbekannten Fundort.
Zusammen mit einer Sammlung von Kulmpflanzen wurden vor einigen Jahren
von Kristiania der Paläobotanischen Abteilung des Naturhistorischen Reichsmuseums
zu Stockholm auch einige tertiäre Pflanzenfossilien zugesandt, um bestimmt zu werden.
Der Fundort ist unbekannt. Indessen ist es nach Professor NATHORST sehr wahrschein-
lich, dass sie von Amakusa herstammen, da das betreffende Gestein ganz dasselbe Aus-
sehen aufweist wie das auf Amakusa vorhandene. Ausserdem sprechen auch die in
demselben befindlichen Pflanzenfossilien för eine solche Annahme.
Fagus ferruginea ÅIT.
Pat: SR:
Ein kleiner, vollständig erhaltener Blattabdruck, der wahrscheinlich zu vor-
stehender Art gehört.
Acer palmatum THUNBG.
Von dieser Art ist ein besonders schönes Blatt vorhanden, das mit den Amakusa-
blättern (Taf. 4, Fig. 1—4) vollkommen ibereinstimmt.
Phyllites evodioides n. sp.
Tak L Rig, 13!
Blatt breit lanzettförmig mit abschmälernder Basis und charakteristisch ausgezo-
gener Spitze; Mittelnerv nahezu gerade, an der Basis recht dick, auf die Spitze zu nach
und nach schmäler werdend; Seitennerven 7—38 an der Zahl auf jeder Seite des Mittelner-
ven, mit im allgemeinen nicht besonders spitzem Ausgangswinkel; sie sind bogenförmig
gekrimmt, laufen im äusseren Teil ein langes Stäck nahe dem Blattrande und bilden hier
Schlingen, wodurch eine schmale Randpartie von den nach aufwärts meistens allmählich
verengerten Mittelfeldern abgetrennt wird; die der Spitze des Blattes zunächst und die
der Basis zunächst befindlichen Seitennerven sind naturgemäss kleiner und schwächer
als die iäbrigen; die Anordnung der basalen Seitennerven ist recht charakteristisch;
Nervillen deutlich, uberquerend, etwas unregelmässig, mit dem Mittelnerven einen
Winkel bildend, der niemals ein rechter ist.
Dieses besonders schöne und gut erhaltene Blatt gehört eine Nervationstypus
an, der bei mehreren verschiedenen Gattungen angetroffen werden kann, wie aus dem
Folgenden ersichtlich sein wird.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |. ST
Anfänglich kam ich durch Zufall dazu, das fossile Blatt mit den Blättern von einer
nicht näher bestimmten, der Gattung Evodia (Rutacee) zugerechneten Art zu vergleichen,
die auf Java gesammelt und dem allgemeinen Phanerogamenherbarium des Naturhisto-
rischen Reichsmuseums zu Stockholm einverleibt ist. Es stellte sich heraus, dass das
Blatt dieser tropischen (oder subtropischen?) Pflanze eine Nervatur besitzt, die in auf-
fallender Weise an diejenigen des auf Amakusa gefundenen fossilen Blattes erinnert.
Sie unterscheiden sich eigentlich nur in Bezug auf die Orientierung der Nervillen, indem
diese bei den rezenten Blättern zum ganz iuäberwiegenden Teil rechtwinklig zum Mittel-
nerv sind, was, wie in der Diagnose erwähnt, bei dem fossilen Blatt nicht der Fall ist.
Dass dasselbe kaum der in Rede stehenden Evodia-Art angehört haben kann, war auf
Grund anderer Umstände klar.
Diese Auffassung bestätigte sich auch bald, indem ich denselben oder nahezu den-
selben Nervationstypus bei mehreren Gattungen wiederfand, von welchen einige einem
gemässigteren Klima angepasst zu sein scheinen.
Es stellte sich heraus, dass eine Notaphoebe-Art (N. umbelliflora MEISSN.) von Birma
und den Malajischen Inseln Blätter besitzt, die ein an das fossile Blatt in gewissem Grade
erinnernden Aussehen zeigen. Die Form ist dieselbe aber die Grösse verschieden, indem
die betreffenden rezenten Blätter nicht unbedeutend grösser sind. Der Nervationstypus
stimmt recht gut iäberein. Selbst die Nervillen zeigen bei dem rezenten Blatt im grossen
ganzen dieselbe Orientierung wie bei dem fossilen. Doch ist die Nervatur der rezenten
Blätter viel mehr hervortretend, was auf die dicken und erhabenen Nerven derselben
zurickzufähren ist.
Weiter kann man das fossile Blatt mit Blättern von Lindera-Arten, z. B. der in Japan
in der Jetztzeit spontanen L. umbellata THUNBG., vergleichen, obwohl die rezenten Blät-
ter nicht so vollkommen mit dem fossilen wie in den vorgenannten Fällen iibereinstimmen.
Schliesslich erinnert das fossile Blatt in recht hohem Grade an die von KRYSHTOFO-
VvICH (2, p. 32; Taf. 6, Fig. 4) aus tertiärem Ton im Volynsky-Gouvernement (Russland)
beschriebene Oreodaphne ucraimica, obgleich die Blattbasis bei dieser Pflanze etwas
deutlicher als bei dem auf Amakusa gefundenen Blatt abgesetzt und die Orientierung
der Nervillen mehr rechtwinklig zum Mittelnerv ist. Ausserdem ist zu bemerken, dass
die Blattspitze bei Oreodaphne ucrainica KRYSHT. vollständig zerstört ist, weshalb ein
Vergleich mit dem japanischen Fossil in Bezug auf die Anzahl Sekundärnerven und die
Form der Blattspitze untunlich ist.
Wenngleich es vielleicht gelingen wärde, die fär das fossile Blatt von Amakusa
kennzeichnende Nervatur auch bei anderen Pflanzen wiederzufinden, därfte eine solche
erweiterte Untersuchung kein Ergebnis von grösserem Werte gewähren, iiber dasjenige
hinaus, das durch vorstehende vergleichende Studie gewonnen worden ist. Es därfte
aus dieser hervorgehen, dass eine sichere Bestimmung kaum möglich ist, dass man also
das Blatt nicht mit hinreichend grosser Wahrscheinlichkeit in eine bestimmte jetzt lebende
Gattung einreihen kann. Es ist nicht einmal möglich bestimmt zu entscheiden, welcher
der Familien Rutacee und Lauracee die fossile Pflanze gehört, wenn auch eine Vermutung,
dass es die letztere Familie sei, mir am wahrscheinlichsten erscheint.
38 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
II. Die Zusammensetzung der bei Mogi und auf Amakusa
gefundenen fossilen Floren.
Die siädjapanische jungtertiäre Flora von Mogi und Amakusa besteht, wenn die
Phylliten nicht mitgerechnet werden, nach unserer gegenwärtigen Kenntnis aus 54 Arten,
wozu noch 18 Pflanzenfossilien kommen, die freilich nur hinsichtlich der Gattung
haben bestimmt werden können, die aber doch wahrscheinlich zum grösseren Teil von den
ersteren verschiedenen Arten angehören. Von den 54 näher bestimmten Arten wurden
45 in der Mogi-Flora angetroffen, während 23 in die Amakusa-Flora einbegriffen sind.
Thallophyten und Pteridophyten fehlen in beiden Floren und von Gymmnospermen
ist nur eine Art vorhanden. Die Monocotyledonen sind in der Mogi-Flora durch ein Pflan-
zenfossil repräsentiert, das jedoch nicht mit Sicherheit nach der Gattung bestimmt werden
konnte, während die iäbrigen sämtlich Dicotyledonen sind.
Die grösste Reihe ist Sapindales mit 9 Arten nebst 2 nur zur Gattung bestimmten
Blättern; dann kommt RBosales mit 9 Arten, Fagales mit 5 + 3, Urticales mit 4 —+ 2,
Ranales mit 3 + 2, Ebenales mit 5, Geranmniales mit 4 Arten u. s. w.
Die grösseren Gattungen sind Acer mit 3 Arten und 1 nicht näher bestimmten,
Carpinus mit 2 + 2, BEhus mit 3, Ulmus, Magnolia und Juglans mit je 2 + 1, Tilia
mit I + 2, Liquidambar, Prunus, Ilex, Diospyros und Styrax mit je 2 Arten u. s. w.
Nach diesen summarischen Angaben iber die fossilen Floren werden wir nun im
Anschluss an nachstehende Tabelle versuchen, Zusammensetzung und Charakter der-
selben mehr im Detail zu erörtern.
Tab. III. Die bei Mogi und auf Amakusa gefundenen jungtertiären Pflanzenfossilien,
systematisch geordnet.
I
| Systematische Einheiten | Pflanzennahmen | Mogi |. Amakusa
|
| |
| Conifere | (?) Taxodium distichum RicH. | X< 2
| Glumiflorae Phyllites bambusoides NATH. | < PST
| Salicales Salix sp. | Xx FR
| Salix (?) sp. D —
| Juglandales Juglans Sieboldiana MAXIM. | Xx X<
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |.
Systematische Einheiten Pflanzennahmen Mogi | Amakusa |
| |
; | Juglans Kjellmani NATH. < Fr
FRE uglans sp. Fn >
Fagales Carpinus subcordata NATH. < SE
| Carpinus stenophylla NATH. Xx
| Carpinus sp. X RR
| Carpinus sp. 5 X
| Ostrya virginica WILLD. Xx | Fr
| | Betula (7) sp. < | wa
| | Fagus ferruginea Art. Xx <
| Quercus Stuxbergi NATH. >< 7
Urticales | Zelkova Keaki SEB. X ?
» Ulmus cfr. campestris SM. Xx Te
| Ulmus efr. carpinoides GoEPP. X | FR |
| Ulmus sp. X | |
| Celtis Nordensköldi NATH. >< 3
Celtis sp. ö X
Clematis Sibiriakoffi NATH. RS
| Ranales Magnolia Dicksoniana NATH. X TE |
Magnolia Nathorsti FLOR. = X< |
Magnolia sp. Xx SEP |
Schizandra chinensis (RUPR.) BAI. X | = |
Lindera sericea BL. Xx | FE |
| Lindera (?) sp. Xx = |
Rosales Spiraea (?) Peterseni FLor. = <
| Deutzia scabra THUNBGC. << =
| Liquidambar europeum AL. BR. FE <
| Liquidambar formosana HANCE. X X
Sorbus Lesquereuxi NATH. < <
Cydonia chloranthoides NATH. Xx =
Prunus Buergeriana MiQ. < EE
| Prunus pseudo-cerasus LINDL. x< Xx |
| Sophora (2) fallar Nar. 53 SS |
Geraniales | Phellodendron amurense RUPR. < = |
| Xanthoxylum ailanthoides S. et Z. Xx Kär |
Excoecaria japonica J. MUELL. X< EE
Dictamnus albus L. < X< |
Sapindales Rhus Griffithii Hook. fil. X = |
Rhus Engleri NATH. << |
| Rhus succedanea L. = | Xx
| Ilex Heeri NATtE. X | -
Ilex pedunculosa MaiQ. | Sd | ><
| Acer Nordensköldi NATH. | X< | =
| Acer palmatum THUNBG. | | <<
| Acer pictum THUNBG. | Xx | Xx
| Acer sp. | X< X |
| Aesculus sp. | a X |
Meliosma myriantha S. et Z. X = |
39
40 RUDOLTF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
|
Systematische Einheiten | Pflanzennahmen Mogi Amakusa
|
Rhammnales Zizyphus sp. | X< | = |
Vitis labrusca IL. | X — |
Malvales BElwocarpus photiniefolia Hoor. et ARN. X< << |
Tilia distans NATH. i < X
Tilia sp. | < =
Tilia sp. | X FR
Parietales Stuartia monodelpha S. et Z. | X ><
Umbelliflore Acanthopanax acerifolium NATH. < ES
Cornus sp. < =
Cornus sp. Fr | < |
Ericales Clethra Mazximovicezi NATH. < | <<
Tripetaleja Almqvisti NATH. < | =
Vaccinium (2) Saportanum NATH. Xx | =
IPbenales | Diospyros Kaki L. =-— | <
| Diospyros Nordqvisti NATH. < RR
Symplocos ? Smithi FLOR. = Å
| Styrax japonicum S. et Z. < äv |
Styrax Obassia S. et Z. | X< Tu 1
Contorte Apocynum androsaemifolium IL. | SE X<
| Rubiales Viburnmum erosum THUNBG. | < x<
Viburnum sp. X | —
|
Phylliten Phyllites myricoides NATH. Xx | =
Phyllites caryoides NATH. < | = |
Phyllites attenuatus NATH. < | =
Phyllites crenatus NATH. X< | =
Phyllites ovatus NATH. | Xx | FRE
Phyllites pusillus NATH. | < | =
Phyllites minutus NATH. X< = |
Phyllites acuminatus NATH. < = |
Phyllites cissoides NATH. | X< FR
Phyllites incequabilis NATH. X< =
Phyllites ailanthoides NATH. Xx SN
Phyllites angustus NATH, Xx ae
Phyllites obsoletus NATH. >< FA
Phyllites fraxinoides NATH. < =
7 Phyllites sp. X | =
= | Xx
Phyllites sp.
Die Mogi-Flora.
Unsere Kenntnis von dieser Flora basiert hauptsächlich auf die zuvor erwähnte
Arbeit NATHORST's: »Contributions å la flore fossile du Japon» (2).
Höhere Thallophyten fehlen wie eben erwähnt vollständig, ebenso Pteridophyten.
Von Gymnospermen ist nur die Fam. Pinacee repräsentiert. Nur eine Art kommt
KUNGL. SV. VET. AKADEEMINS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |. 41
vor, die wahrscheinlich mit Taxodium distichum RicH., der heutigen virginischen Sumpf-
zypresse, identisch ist, die in der Tertiärzeit auch iber das westliche Nordamerika und
ausserdem Asien und Europa verbreitet gewesen zu sein scheint, und mutmasslich den
Hauptbestandteil vieler Braunkohlenflöze in Mittel-Europa bildet.
Die Monocotyledonen sind durch Phyllites bambusoides NATH. vertreten, die nach
NATHORST (2) sowohl an Bambusa als an Aruwndinaria erinnert. Nach demselben Forscher
kommen ausserdem einige andere verkohlte Blattfragmente, die möglicherweise das
Vorhandensein von Cyperaceen andeuten, vor.
Von der Reihe Salicales kommen zwei Blätter vor, die zur Gattung Salix gefährt
sind.
Juglandales sind durch zwei Juglans-Arten repräsentiert, wovon eine nur als Fossil
bekannt ist, während die andere auch in die rezente Waldflora Japans einbegriffen ist.
Fagales bildet eine der grösseren Reihen in der Mogi-Flora. Nicht weniger als 5
Gattungen sind hier vertreten, von welchen Carpinus die grösste gewesen zu sein scheint.
Mit Ausnahme von Östrya virginica WILLD. diärfte keine von den fossilen Arten in der
rezenten Flora Japans anzutreffen sein. Bemerkenswert ist das Vorkommen von Faqgus
ferruginea ATT., einer in der Jetztzeit ausschliesslich ostamerikanischen Art, und der
eben erwähnten Östrya virginica WILLD., die heutzutage fir die ostamerikanischen und
japanischen Florengebiete gemeinsam ist.
Urticales wird durch drei Gattungen vertreten: Zelkova, Ulmus und Celtis. Npeziell
Ulmus ist gut repräsentiert. In dieser Reihe kommt nur eine rezente Art, Zelkova Keaki
SIEB., VOL.
Von zu Ranales gehörenden Gattungen finden wir Repräsentanten fär Clematis,
Magnolia, Schizandra und Lindera. Magnoliacee ist die am besten repräsentierte Familie.
Merkwärdigerweise ist keme rezente Magnolia-Art mit Sicherheit beobachtet worden.
Bemerkenswert ist das Vorkommen von Schizandra chinensis (RUPR.) BAILL., einer in
der Jetztzeit japanischen und chinesischen Art, und Lindera sericea BL., heutzutage in
Japan ausgebreitet.
Zu Rosales gehören in der Mogi-Flora nicht weniger als 7 Fossilien, 6 Gattungen
repräsentierend. Von rezenten Arten sind identifiziert worden: Dewutzia scabra THUNBG.,
Liqwidambar formosana HANCE und zwei Prunus-Arten. Die äbrigen sind nur als Fos-
silien bekannt. Die Familie Rosacee ist in dieser Reihe die am besten vertretene.
Von den 4 zu Geramiales gehörenden Arten sind besonders Dictamnus albus L. und
Phellodendron amurense RUPR. von Interesse, weil sie von der Verwandtschaft der Mogi-
Flora mit der des eurasiatischen Kontinents zeugen. Die beiden äbrigen Arten kommen
in der rezenten Flora Japans vor.
Die Reihe Sapindales wird von 5 Gattungen repräsentiert, darunter 3 durch mehr
als eine Art vertreten. Von Rhus kommen zwei Arten vor, die eine, R. Griffithii HooK.
fil., jetzt im Himalaja heimisch, und die andere, R. Engleri NATH., nur als Fossil bekannt.
Von Ilex gibt es eine fossile Art. Die Gattung Acer, die im heutigen Japan ausserordent-
lich reich an Arten und Formen ist, wird in der Mogi-Flora durch zwei Arten vertreten,
von denen eine rezent und eine nur als Fossil bekannt ist. Eine in rezenter Zeit japanische
Meliosma-Art ist in die fossile Flora einbegriffen.
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 6
42 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Von Bhamnales liegen nur zwei Pflanzenfossilien vor, eine Zizyphus-Art, die nicht
näher identifiziert werden konnte, und eine Vitis-Art, V. labrusca L., in der Jetztzeit
fär die Floren Nordamerikas und ÖOstasiens gemeinsam.
Die Reihe Malvales wird durch zwei Gattungen Elaeocarpus und Tilia repräsentiert.
Es scheinen mehrere Tilia-Arten vorhanden gewesen zu sein.
Zu Parietales gehört eine rezente japanische Art, Stuartia monodelpha S. et Z.,
und zu Umbelliflore teils eine nur als Fossil bekannte Acanthopanax-Art, teils eine nicht
näher bestimmbare Cornus-Art.
FEricales wird durch 3 Arten vertreten, von denen keine mit Sicherheit mit einer
rezenten hat identifiziert werden können. Die heutzutage nur in Japan vorkommende
Gattung Tripetaleja scheint schon in der Mogi-Flora vorhanden zu sein.
Von Ebenales angehörenden Gattungen kommen in der Mogi-Flora vor: Diospyros
mit einer jetzt ausgestorbenen Art und Styrax mit zwei rezenten japanischen Arten.
Contortae fehlt vollständig.
Zu RBubiales gehören zwei Viburnuwm-Arten, eme rezente japanische und eine nicht
näher bestimmbare Art.
Die Amakusa-Flora.
Thallophyten fehblen gänzlich.
Von Gymnospermen gibt es hier nur eine Art, wahrscheinlich mit Taxodium distichum
RicH. identisch.
Monocotyledonen fehlen, während die Dicotyledonen zahlreich sind.
Salicales fehlt vollständig.
Die Reihe Juglandales wird teils durch die rezente japanische Juglans Sieboldiana
MAXIM., teils möglicherweise durch noch eine Art repräsentiert.
Fagales wird nur durch eine Carpinus-Art, die nicht näher angegeben werden kann,
und die in rezenter Zeit ostamerikanische Fagus ferruginea ATT. vertreten.
Die Reihe Uvrticales ist in der Amakusa-Flora nicht reich an Arten. Nur eine
Celtis-Art, die wahrscheinlich mit keiner rezenten Art identisch ist, kommt hier vor.
Von zu Ranales gehörenden Gattungen finden wir hier nur eine: Magnolia. Nur
eine Art ist bekannt, die nicht mit einer rezenten hat identifiziert werden können.
Rosales ist relativ gut vertreten. Von den beiden vorhandenen Liquidambar-Arten
ist L. europaeum AL. BR., eine aus dem Mitteltertiär Europas und Amerikas sehr bekannte
Art, selbstredend die interessanteste. FEine ausgestorbene Sorbus-Art, eine auch rezente
Prunus-Art und möglicherweise eine fossile Spiraea- und eine Sophora-Art fällen die
Liste aus.
Die Reihe Geramales umfasst in der Amakusa-Flora nur eine Art, Dictamnus albus L.
Zu Sapindales gehören mehrere Arten, die den Gattungen Rhus, Ilex, Acer und
Aesculus angehören. Alle därften gleichwohl in der rezenten Flora Japans enthalten sein.
Speziell ist Acer mit zwei rezenten Arten und einer nicht näher bestimmbaren Art gut
vertreten.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |. 43
Die Reihe Rhamnales fehlt.
Von Malvales finden wir eine rezente FElaeocarpus-Art und eine fossile Tilva-Art,
von Parietales die rezente Stuartia monodelpha S. et Z., von Umbelliflorae eine nicht näher
bestimmbare Cornus-Art, die allem Anschein nach nicht mit der in der Mogi-Flora vor-
kommenden identisch ist, und von Ericales eine fossile Clethra-Art.
Die Reihe Ebenales wird durch die rezente japanische Diospyros Kalki L. und durch
eine möglicherweise zu Symplocos gehörende Form vertreten.
Zu Contortae wird eine Apocynum-Art, die sehr wahrscheinlich mit der ostamerika-
nischen ÅA. androsaemifelium L. identisch ist, und zu Rubiales eime rezente Viburnum-
Art gerechnet.
Wie aus der Tab. ITT auf S. 38 und diesem Bericht zu entnehmen sein dirfte, zeigen
die beiden Floren im grossen gesehen denselben Charakter. Die in die Amakusa-Flora
einbegriffenen Pflanzen sind freilich der Anzahl nach weniger als die der Mogi-Flora
angehörenden; dieser Umstand hat aber im allgemeinen nicht zur Folge gehabt, dass ganze
Gruppen von in der letzteren vertretenen Pflanzen vermisst wurden. Vielmehr ist
— bildlich gesprochen — die Verminderung statt dessen sehr gleichförmig, d. h. sie hat
alle Reihen in gleichem Grade getroffen. Wenn in einigen Fällen (Glumiflorae, Salicales
und Rhamnales) in der Mogi-Flora vertretene Reihen in der Amakusa-Flora ganz fehlen,
so ist dies ja leicht erklärlich, wenn man bedenkt, dass diese schon in der Mogi-Flora durch
eine winzige Anzahl Arten repräsentiert waren. Ebenso leicht erklärlich ist ja, dass die
Reihe Contortae, die in der Amakusa-Flora vertreten ist, in der bei Mogi gefundenen fehlt.
Die Zusammensetzung der Floren mit Ricksicht auf die Proportion zwischen den
in rezenter Zeit fortlebenden und den nur in fossilem Zustande bekannten Elementen,
ebenso wie das Verhältnis zwischen den in der Jetztzeit in Japan einheimischen und
den fär seine Flora fremden Elementen, die in den fossilen Floren enthalten sind, geht
aus nachstehender Tabelle hervor.
Tab. IV. Die prozentuale Zusammensetzung der fossilen Floren.
Rezente Arten
| S El M
Fundort Nur als Fossilien | Die Gesamtheit | In rezenter Zeit In ÅCRSDAOT
| bekannte Arten | der rezenten in Japan einhei- RER = |
Arten mische Arten SP, SAK
mende Arten |
| | |
Mogi 39 4 61 24, | 45 94 | 16 26
Amakusa 35 20 65 2 | 48 2, 17 2,
Die in dieser Tabelle vorkommenden Prozentzahlen beziehen sich alle auf das Ver-
hältnis zwischen einer gewissen Kategorie von Elementen zur Flora in ihrem ganzen Um-
fang. In der Tabelle wird natiärlich von sowohl den nur hinsichtlich der Gattung bestimm-
baren Resten als auch von den ganz unbestimmbaren Phylliten ganz abgesehen.
Diese Tabelle bietet ein recht grosses Interesse dar. Es geht aus derselben hervor,
dass die prozentuale Zusammensetzung der beiden Floren ganz auffallend gleichartig ist.
44 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Die Amakusa-Flora repräsentiert in dieser Hinsicht im Verhältnis zur Mogi-Flora eine
unbedeutende Verschiebung. Der Prozentsatz der nur in fossilem Zustande bekannten
Arten ist in der Amakusa-Flora 4 Einheiten weniger als in der Mogi-Flora, während der-
jenige der rezenten Arten eine entsprechende Steigerung aufweist. Diese verteilt sich
weiter, wie die Tabelle zeigt, gleichmässig auf die beiden rechten Kolumnen.
Professor NATHORST hat mir mändlich die Vermutung geäussert, dass die Amakusa-
Flora wahrscheinlich etwas jänger sei als die Mogi-Flora. Diese Auffassung könnte mög-
licherweise durch vorstehende Tabelle eine gewisse Bestätigung finden. Indessen scheint
mir der Unterschied zwischen den beiden Floren so klein zu sein, dass sie in der zunächst
folgenden Darlegung als gleichaltrig angesehen werden können. Auf die Frage von ihrem
Alter werden wir in einem späteren Zusammenhang zuräckkommen. —
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 1. 45
III. Die sudjapanischen fossilen Floren von historischem und
ökologischem Gesichtspunkte aus.
Schon THUNBERG beachtete das bemerkenswerte Verhältnis, dass die rezente Flora
Japans ein verhältnismässig grosses Prozent amerikanischer Elemente enthält.
AsA GRAY (1859) war der Erste, der hiermit zusammenhängende Probleme einge-
hender behandelte und die Floren Japans und des östlichen Nordamerika zu paralleli-
sieren suchte, während nach ihm die Flora des westlichen Nordamerika ein von diesen
Gebieten entschieden abweichendes Gepräge aufweist. Diese Ubereinstimmung zwischen
der Flora Ostasiens (Japans und des Amurlandes) und derjenigen der atlantischen Staaten
Nordamerikas wurde von Asa GRAY mit einer Landverbindung zwischen dem asiatischen
und dem nordamerikanischen Kontinent iber das Berings-Meer in Verbindung gebracht,
einer Bricke, die während einer Zeit mit wärmerem Klima als jetzt bestanden und die
einen Austausch von Florenelementen zwischen den beiden Kontinenten ermöglicht
haben sollte.
GRISEBACH suchte später (1870) nachzuweisen, diese Wanderung von Florenele-
menten während friherer Perioden brauchte kaum angenommen werden. Die Uberein-
stimmung zwischen der Vegetation Japans und derjenigen des eurasiatiscehen Kontinents
sei besonders gross, während die von Asa GRAY gefundene Ähnlichkeit mit derjenigen des
östlichen Nordamerika bedeutend reduziert werden könne, denn nur die identischen Arten
därften beriäcksichtigt werden. Die Ähnlichkeit zwischen den Floren der beiden Gebiete,
die tatsächlich vorhanden sei, könne zur Genige durch die klimatischen Verhältnisse
erklärt werden, die einen hohen Grad von Ubereinstimmung zeigten.
Dass GRISEBACH's Auffassung einer Kritik, die die Resultate der Paläontologie
zu Hilfe nahm, nicht standhalten konnte, das zeigte mit winschenswerter Deutlichkeit
ENGLER (1879) in seinem berähmten Buch: »Versuch einer Entwicklungsgeschichte der
Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete, seit der Tertiärperiode ».
ENGLER”s Standpunkt ist allzu wohl bekannt um hier näher erörtert werden zu
brauchen. Wir können uns damit begnägen folgende Worte von ihm selber anzufiähren:
»Es kann auch nicht der geringste Zweifel dariäber bestehen, dass tiiber diese Bräcke (die
Aleuten) hinweg, mochte sie nun einstmals eine continentale Verbindung zwischen Asien
und America hergestellt haben oder immer wie jetzt durch sehr nahe an einander liegende
Inseln gebildet sein, der Austausch zwischen der Pflanzenwelt der östlichen und der west-
lichen Hemisphäre vorzugsweise stattgefunden hat».
46 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Mit einigen auch die jetzige japanische Flora betreffenden Fragen, die mit Kenntnis
von den fossilen Floren Interesse darbieten, werden wir uns im Folgenden beschäftigen.
Selbst wenn man nach ENGLER sich sehr wohl vorstellen kann, dass gewisse Pflanzen
sich auch in der Jetztzeit von Kamtschatka äber die Aleuten nach dem nordwestlichen
Nordamerika und umgekehrt ausbreiten können, so gibt es doch andere, fär welche eine
derartige Ausbreitung undenkbar ist, weil sie nicht hinreichend weit gegen Norden vor-
dringen können. Es gibt auch ostasiatische Florenelemente der letzteren Art, die in
rezenter Zeit in die Flora von Nordamerika, aber nur der atlantischen Staaten desselben,
einbegriffen sind. Beispiele von derartigen Pfilanzen sind Vitis labrusca L. und Ostrya
virginica WILLD., beide auch in der jungtertiären Flora bei Mogi vertreten. Um die Ur-
sachen derartiger Eigentämlichkeiten in der Ausbreitung rezenter Arten aufzuklären
missen die paläontologischen Zeugnisse zu Rate gezogen werden.
Die iossile Flora bei Mogi und auf Amakusa liefert wichtige Angaben in diesem Zu-
sammenhang. Es hat sich nämlich herausgestellt, dass ausser den beiden ebenerwähnten
Pflanzen wahrscheinlich noch drei am Schlusse der Tertiärzeit Japan und dem atlantischen
Nordamerika gemeinsam waren, und zwar Taxodium distichum RiCH., Fagus ferruginea
ArTt. und Åpocynum androsaemifolium IL.
Es ist ja oft hervorgehoben, dass die ersterwähnte dieser Pflanzen in mitteltertiärer
Zeit circumpolare Ausbreitung besass. Es ist auch bekannt, dass sie in der Gegenwart
aut das atlantische Nordamerika beschränkt ist, wohin sie bei Beginn der Eiszeit verdrängt
wurde und von wo sie sich seitdem nicht nennenswert von neuem nach Norden ausge-
breitet zu haben scheint. Dagegen ist es vielleicht nicht so allgemein bekannt, dass
wahrscheinlich diese Conifere gegen Ende der Tertiärzeit im sädlichen Japan vorhanden
war. Seitdem ist dieselbe in diesem Teil der Welt ausgestorben. Aber aus welchem
Grunde?
Dieselbe Frage gilt auch för Faqgus ferruginea ATT. Ebenso wie es mit Taxodium der
Fall ist, ist diese Buche heutzutage auf das atlantische Nordamerika beschränkt. Aber
in die im sädlichen Japan angetroffene fossile Flora ist dieser Baum als ein besonders
wichtiges Element einbegriffen, so wichtig, dass man vermuten kann, er habe einen Cha-
rakterbaum derselben gebildet.
Bemerkenswert ist das Vorkommen von Fagus ferruginea Att. mut. altaica (SCHMAL-
HAUSEN 1) in pliocänen Ablagerungen in Altai, und Fagus ferruginea ATr. miocenica
(MENZEL 1) in den Senftenberger Braunkohlenablagerungen in Deutschland. Diese
Funde scheinen auf eine beträchtliche Ausbreitung dieser Fagus-Art während des späte-
ren Teiles der Tertiärzeit zu deuten. In rezenter Zeit fehlt sie wohl vollständig in Europa
und Asien. Indessen hat mir neulich Prof. NaATHORST miändlich mitgeteilt, dass er vor
mehreren Jahren rezente Fagus-Blätter aus dem Kaukasus gesehen habe, die von den-
jenigen der fraglichen Art kaum zu unterscheiden waren.
Dass Tazodium als ein arktotertiärer Typus anzusehen ist, liegt auf der Hand.
Dass auch Fagus ferruginea Art. einen solchen Typus bildet, därfte nicht nur zufolge des
oben iiber ihre Ausbreitung in spättertiärer und rezenter Zeit gesagten, sondern auch
hinsichtlich des Umstandes, dass die Gattung in miocäner Zeit eine circumpolare Aus-
breitung besass, vermutet werden können.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:0 |. 47
Auch der Fund von Apocynum androsaemifolium L. in der spättertiären Flora Ja-
pans diäirfte in diesem Zusammenhang von Interesse sein. Diese Gattung, von welcher
zuvor keine fossile Arten beschrieben sind, umfasst in der Jetztzeit drei Arten, von denen
eine von Norditalien bis nach China verbreitet ist, während die anderen in Nordamerika
wachsen. Unter diesen heutigen amerikanischen Arten finden wir die eben genannte
Apocynum androsaemifolium IL.
SCHENK schrieb 1890 (SCHIMPER und SCHENK p. 767), dass Apocynum durch ihre
Verbreitung in der Jetztzeit ihren tertiären Character verrät, und glaubte, dass Apo-
cynum möglicherweise unter den als Apocynophyllum beschriebenen fossilen Blättern ver-
treten sein könnte, da die eurasiatische Art, Apocynum venetum L., eimen Apocynophyl-
hum entsprechenden Leitbiändelverlauf besitzt. »Bestimmtes lässt sich dariiber nichts
sagen, weil ausser Blättern nichts vorliegt.»
Interessant ist daher, dass nun eine heutzutage amerikanische Apocynum-Art in
tertiären Ablagerungen angetroffen ist, deren Blätter ein ziemlich charakteristisches und
von demjenigen der eurasiatischen Art abweichendes Gepräge tragen. Die Auffassung
SCcHENE's hinsichtlich des Alters der Gattung Apocynum därfte demnach als bestätigt
angesehen werden können.
Ausser den nun erwähnten Pflanzen sind zahlreiche andere in der spättertiären
Flora Japans vorhanden, die eine nahe Verwandtschaft mit heutigen nordamerikanischen
Formen aufweisen. Wir können als Beispiele die folgenden Gattungen erwähnen:
Magnolia Diospyros
Schwzandra Faqus
Stuartia Ostrya
Rhus Juglans
Liquidambar
Die heutzutage in der Hauptsache tropische Gattung Magnolia umfasst in der
Jetztzeit ausschliesslich ostasiatisehe und amerikanische Arten. In Japan finden wir 8,
in Nordamerika 7 Arten. Beiden Gebieten gemeinsame Arten gibt es jedoch nicht.
Von den rezenten Arten ist keine mit Sicherheit in der spättertiären Flora Japans
nachgewiesen worden. NATHORST (2) hat von Mogi beschrieben: teils Magnolia Dick-
soniana NATH., die recht gut mit sowohl den nordamerikanischen M. acuminata L. und
M. cordata MicHx. als auch mit M. parviflora S. et Z., die letztere Art jetzt in Japan lebend,
iibereinstimmt, teils Magnolia sp., die sehr an die japanische Art M. obovata THUNBG.
erinnert. Von Amakusa habe ich selbst oben Magnolia Nathorsti n. sp. beschrieben, die
auch ihrerseits an M. obovata THUNBG. erinnert, obgleich die Nervatur und die Blattform
etwas abweichend sind.
Dass die fossilen japanischen Arten nicht mit Sicherheit zu rezenten Arten gefihrt
werden konnten, wird wohl gewissermassen frappieren. Denn wenn die Mogi- und die
Amakusa-Flora wirklich spättertiären Alters sind, könnte man ja das Recht haben zu
erwarten, wenigstens eine jetzt lebende Art repräsentiert zu finden. Es muss dann her-
vorgehoben werden, dass die aufgestellten Arten, Magnolia Dicksoniana NATH. und
M. Nathorsti n. sp., nur als provisorische Arten anzusehen sind, und es ist wohl nicht ganz
48 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
ausgeschlossen, dass wenigstens eine derselben, wenn sich reichlicheres Material bietet,
mit einer rezenten Art, am nächsten Magnolia obovata THUNBG., wärde identifiziert wer-
den können.
Was die Geschichte der Gattung betrifft, sei hier Folgendes erwähnt. Schon im
Eocän finden wir arktische, europäische und namentlich amerikanische Formen. Die
oligocäne Serie, in welcher in Amerika Pflanzenreste fehlen, enthält in Europa mehrere
Magnolia-Arten. Die meisten aus dem Miocän beschriebenen Arten sind amerikanische,
während pliocäne und pleistocäne Arten aus Europa und Japan bekannt sind.
BERRY (17) ist zu folgender Auffassung hinsichtlich des Ursprungs der Gattung
gekommen. Da die nun lebenden Formen im östlichen Nordamerika besonders zahlreich
sind und die Ausbreitung der Gattung sich in eocäner Zeit auch iber die arktische Region
erstreckte, ist ihr Ursprung auf einer warmgemässigten oder subtropischen Latitide zu
suchen. Von hier aus wurde sie zuerst kosmopolitisch um später erst aus der arktischen
Wegion in ihrem ganzen Umfang und dann auch während der pleistocänen Vergletscherung
aus Europa zurickgedrängt zu werden. Nur im östlichen Asien und in Amerika konnte
sie fortdauern.
Schizandra, eine andere Magnoliacee, ist, soviel ich weiss, nicht friher fossil gefunden
worden. In der Sammlung von Pflanzenfossilien von Mogi gelang es mir eine auch in der
Jetztzeit in Japan lebende Art, Schizandra chinensis (RUPR.) BAILL., zu identifizieren.
Wie ihr Name besagt, kommt die Pflanze auch in China vor. Nahe verwandt mit dieser
ostasiatischen Art ist die im atlantiscehen Nordamerika vorkommende Schzandra coccinea
Micnx. Ihre grösste Ausbreitung in der Gegenwart hat die Gattung im tropischen Asien
und der gemässigten Region des Himalajas. Da die paläontologischen Zeugnisse im grossen
ganzen fehlen, kann ihre Rolle während der Tertiärzeit nicht näher angegeben werden.
Interessant ist jedenfalls der Fund von Schizandra chinensis (RUPR.) BAILL., weil
er die Berechtigung der Auffassung ENGLER's (1879) beweist, dass diese Pflanze einen
tertiären Typus darstellt.
Von der Gattung Stuartia kommt in der spättertiären Flora Japans eine Art,
Stuartia monodelpha SIEB. et Zuvcc., vor. Diese lebt auch in der Jetztzeit fort und
ihre Ausbreitung ist auf Japan beschränkt. In diesem Lande kommen ausserdem zwei
rezente Arten vor, die nicht von anderswoher bekannt sind. Endlich gibt es noch zwei
Arten im atlantischen Amerika.
Uber die Geschichte der Gattung Stuartia liegen höchst unvollständige Angaben
vor. In Europa scheint die Gattung schon während des Paläogens vorhanden gewesen
zu sein und bis zum Ende der Tertiärzeit fortgelebt zu haben. Im äbrigen ist betreffs
ihrer vorzeitigen Rolle nur das pliocäne Vorkommen in Japan bekannt. Jedenfalls
sprechen die fossilen Funde dafär, dass die Gattung einst eine bedeutendere Ausbreitung
besessen hat als heutzutage.
Von der Gattung Rhus sind folgende Arten in der spättertiären Flora Japans ange-
troffen worden: Rhus Griffithii Hoox., Rh. Engleri NATH. und Bh. succedanea L. Von
diesen ist die erste heutzutage auf die gemässigte Zone Khasias beschränkt; die letzte
ist von Japan durch China und nach dem Himalaja ausgebreitet. Rhus Engleri NATH.,
die von NATHORST (2) als eine neue Art beschrieben wurde, stimmt seiner Angabe nach
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |. 49
recht gut mit Rhus silvestris S. et Z. uberein, deren heutige Ausbreitung Japan und die
Inseln des koreanischen Archipels umfasst. Die genannten rezenten Arten gehören alle
der Sect. Venenate ENGL. an.
Arten von der Gattung Rhus werden in rezenter Zeit in allen Weltteilen angetrof-
fen. Die meisten, oder mehr als 70, finden wir im sädlichen und tropiscben Afrika, ca.
30 Arten in Nordamerika und Mexico und ca. 20 Arten in den gemässigten Zonen Asiens,
während eine kleinere Anzahl in die Flora der Mittelmeerländer, Sädamerikas und Austra-
liens eimbegriffen ist.
Ebenso wie in Bezug auf die rezente Flora nimmt in der fossilen unter den zur
Familie Anacardiacee gehörenden Gattungen Rhus die unstreitbar wichtigste Rolle
ein. Die fossilen Arten sind besonders zahlreich. Am frähesten scheint die Gattung in
der Kreide aufgetreten zu sein, aus welcher Zeit einige europäische und amerikanische
Arten beschrieben sind. Im Eocän umfasst ihr Ausbreitungsgebiet auch Teile der ark-
tischen Zone; und im Oligocän und Miocän war eine Menge Arten, besonders in Europa
vorhanden. Aus dem Pliocän kennen wir nur ganz wenige europälische Arten, und
aus dem jängsten Pliocän oder Pleistocän nur den obenerwähnten japanischen und eine
chinesische.
Die Gattung Liquidambar ist in der spättertiären Flora Japans durch zweli Arten,
L. formosana HANCE und L. europgum AL. BR., repräsentiert. Von diesen ist die erstere
in der rezenten Flora Ostasiens (Chinas) enthalten, während die letztere ausgestorben ist.
Man ist der Ansicht, dass sie am nächsten mit Liquidambar styraciflua L. verwandt war,
die im atlantischen Nordamerika in der Jetztzeit in gewissen Gegenden als Charakter-
baum vorkommt. i
Von rezenten Arten kennen wir nur 4; eine Art wird in China gefunden, eine in
Kleinasien, eine in Zentralamerika und eine in Nordamerika. Diese bilden einen kleinen
Rest von den einige zwanzig zählenden Arten, die aus dem Tertiär beschrieben sind. Die
Gattung entstand mutmasslich gegen Ende der Kreidezeit und dominierte in der Tertiär-
zeit. Bereits im Eocän waren Liquwidambar-Arten auf Grönland, in Nordamerika und
Europa vorhanden. Während des Miocäns wurde wahrscheinlich der Höhepunkt er-
reicht, denn aus dieser Zeit sind einige 10 Arten beschrieben, deren Ausbreitung sich
äber Europa, Asien und Amerika erstreckte. HFEinige pliocäne Arten sind aus Mittel-
Europa bekannt, wo sie seit der Eiszeit vollständig verschwunden sind. Auch in Ost-
asien ist die Gattung seit dem Ende der Tertiärzeit sowohl mit Ricksicht auf die Anzahl
Arten als auch ihre Ausbreitung reduziert worden. Liquwidambar styraciflua 1. tritt am
frähesten in pleistocänen Ablagerungen auf und ist als Fossil nicht ausserhalb des at-
lantisehen Nordamerika gefunden.
Von Diospyros-Arten sind in der spättertiären Flora von Japan zwei bekannt:
D. Nordqvisti NATH. und D. Kaki L., die letztere eine rezente Art.
Heutzutage ist die Gattung kosmopolitiseh und umfasst etwa 170 Arten. Am
zahlreichsten vertreten ist sie im tropischen Afrika, Asien und Sädamerika. In gemässig-
ten Gebieten werden nur verhältnismässig wenige Arten angetroffen.
Auch zahlreiche fossile Arten sind beschrieben worden. Schon in der mittleren
Kreide scheint die Gattung eine bedeutende Ausbreitung besessen zu haben und war in
Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 61. N:o 1. 7
50 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
eocäner Zeit kosmopolitisch. Die meisten oligocänen Arten sind in Europa angetroffen.
In miocänen Ablagerungen kennt man Diospyros-Arten aus Europa und Amerika. HFEinige
pliocäne Arten sind aus Säd-Europa, Java und nun aus Japan beschrieben. Insgesamt
diärften einige 100 fossile Arten bekannt sein.
Man meint, dass die aus den spättertiären Ablagerungen Japans eben beschriebene
und auch in seiner rezenten Flora enthaltene Diospyros Kaki L. der ostamerikanischen
Diospyros virginica IL. nahe steht.
Die Gattung Fagus ist in der spättertiären Flora Japans durch die folgenden Arten
repräsentiert: F. ferruginea Ait., F. sylvatica L., F. japonica Max. und F. intermedia
NaArtH. Von diesen ist die letztgenannte vielleicht als eine nur provisorische Art anzu-
sehen. JFagus ferruginea ATT. ist, wie zuvor erwähnt, darum bemerkenswert, weil ihre
gegenwärtige Ausbreitung auf das atlantisehe Nordamerika beschränkt ist, während sie in
Ostasien ausgestorben ist. Von Fagus sylvatica L. scheint es die Var. Sieboldi MAX. zu
sein, die fossil vorkommt. Nie gehört auch in der Jetztzeit zur Flora Japans, was gleich-
falls von Fagus japonica Max. gilt.
Die gegenwärtige Ausbreitung der Gattung ist die folgende. Fagus sylvatica IL.
bildet den wichtigsten Laubbaum Europas und wird auch in Kleinasien gefunden; ihre
vorerwähnte Varietät findet sich in Japan mit Fagus japonmica MAXIM. zusammen. Im
atlantiscehen Nordamerika kommt, wie eben erwähnt, Fagus ferruginea Ait. als Charakter-
baum vor.
Fossile Arten sind aus der oberen Kreide- und Tertiärformation Nordamerikas
beschrieben, und zwar ausschliesslich der pazifiscechen Staaten, demnach einem Gebiet, wo
heutzutage Buchen fehlen. Aus der Tertiärzeit sind Fagus-Arten ausserdem von Grön-
land, Spitzbergen, Europa, Altai, Sachalin und Japan bekannt. Die Gattung hatte dem-
nach in der Tertiärzeit eine beträchtlich grössere Ausbreitung als jetzt, ebenso wie auch
die Artenzahl damals grösser gewesen zu sein scheint.
In der fossilen Mogi-Flora ist Ostrya virginica WILLD. als ein bemerkenswertes
Element enthalten. ;
Die Gattung umfasst in rezenter Zeit nur zwei Arten, Ostrya carpinifolia SCoP. in
Europa und im Orient und O. virginica WILLD. im atlantisehen Nordamerika und Japan.
In der Tertiärzeit besass sie eine zum Teil andere Ausbreitung als jetzt. So wurden
nach BERRY (17) fossile Arten auf Grönland (Oligocän und Miocän) und in Europa (Mio-
cän) gefunden. Eine hervortretende Rolle scheint Ostrya in tertiärer Zeit ebenso wenig
gespielt zu haben wie jetzt.
Von Juglans-Arten finden wir Juglans Steboldiana MAxIM., eine heutzutage ja-
panische Art, sowohl in der Mogi- als in der Amakusa-Flora vertreten, während die als
eine neue Art beschriebene J. Kjellmani NATH. in der letzteren Flora fehlt. Juglans
Kjellmani NATH. stimmt nach NATHORST (2) sehr gut mit J. regia L. äberein, die heut-
zutage u. a. in Japan gefunden wird.
Die gegenwärtige Ausbreitung der Gattung ist recht bemerkenswert. Alles in
allem därften nur etwa 20 Arten bekannt sein, und von diesen findet man etwas mehr als
die Hälfte in der neuen Welt, von Argentinien im Säden durch Westindien und Mexico
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND BGl. N:o I. 51
bis nach den Vereinigten Staaten Nordamerikas, die äbrigen in Asien, speziell Japan,
und dem Orient.
Am friäbesten trat die Gattung wahrscheinlich in der jängeren Kreide Grönlands
auf. In Bezug auf ihre Ausbreitung in der Tertiärzeit ist das bemerkenswerte Verhältnis
zu erwähnen, dass mehrere Juglans-Arten aus dem pazifiscehen Nordamerika beschrieben
sind — wo jetzt nur eine Art vorhanden ist — und zwar aus so späten Ablagerungen wie
den pliocänen. Juglans-Arten traten ferner in der Tertiärzeit auch in Alaska und Van-
couver, auf Grönland, Island und Spitzbergen auf, wo sie jetzt ausgestorben sind. Die
Gattung besass eine cireumpolare Ausbreitung während der Tertiärzeit und ist in Europa
im Miocän und so spät wie im Pliocän nachgewiesen worden. Eine Art, Juglans regia L.,
scheint die Eiszeit in Europa iberlebt zu haben. —
Aus diesen nun erwähnten Beispielen därfte deutlich hervorgehen, wie nahe ver-
wandt die spättertiäre und die rezente Flora Japans mit der rezenten Flora des atlantischen
Nordamerika ist. Wir werden jetzt untersuchen, ob nicht auch andere Elemente in die
Flora von Japan am Ende der Tertiärzeit einbegriffen waren.
In sowohl der Mogi- als der Amakusa-Flora finden wir Elaeocarpus photimaefolia
HookKr. et ARN., eine auch in der Jetztzeit in Japan einheimische Art.
Die Gattung Hlaeocarpus umfasst heutzutage iäber 60 Arten die in Vorderindien,
auf dem Malajischen Archipel und in Australien sowie auf den Philippinen und in Japan
verbreitet sind. Nie zeigt demnach ein deutlich tropisch-asiatisches Gepräge.
In fossilem Zustande sind ausser der japanischen Art nur einige europäische be-
schrieben, so z. B. Elaeocarpus Albrechti HEER aus Samland in Ost-Preussen im Miocän.
Dagegen fehlten solche gänzlich in der arktisch-tertiären und amerikanischen Flora,
was recht wahrscheinlich macht, dass der Ursprung der Gattung im tropischen Asien zu
suchen ist.
Ein anderes tropisch-asiatisches Element in der spättertiären Flora Japans bildet
Meliosma myriantha SIEB. et Zucc., die, so viel ich weiss, nicht als Fossil von anderswo
beschrieben ist.
Die Gattung Meliosma, die heutzutage nahezu 50 Arten umfasst, ist vorzugsweise
uber das tropische Säd- und das subtropische Ostasien verbreitet, kommt aber auch im
tropischen Amerika, von Mexico bis Brasilien, vor.
Die Polle der Gattung Meliosma in der Tertiärzeit ist nur unvollständig bekannt.
Der japanische Fund lehrt uns, dass ihr erstes Auftreten wenigtens so weit zurick wie im
späteren "Teil der Tertiärzeit, wahrscheinlich noch etwas fräher, zu suchen ist. In der-
selben Richtung sprechen die Funde von Meliosma-Arten, die in neuerer Zeit in pliocänen
Ablagerungen in Europa gemacht worden sind (C. REm u. E. M. RED 4).
Als tropisch-asiatisches Element in der Mogi-Flora ist ferner Lindera sericea BL.
zu erwähnen, eine Art, die gleichwohl zu rezenten Flora Japans gehört.
Von Lindera-Arten gibt es heutzutage ca. 60, die zum grösseren Teil im tropischen
Asien, besonders Sädostasien, einige 10 jedoch im Ost-Himalaja und fast ebenso viele
in Japan heimisch sind.
Von zum Subgenus Benzoin gehörenden Arten abgesehen, die im Mitteltertiär
Europas und Nordamerikas angetroffen wurden und zum Teil während des Pliocäns und
KR
52 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
sogar in quartärer Zeit in der alten Welt fortlebten, därfte die Gattung Lindera als fossil
nur durch die eben erwähnte Lindera sericea BL. repräsentiert sein.
Andere Elemente in der spättertiären Flora Japans deuten auf eine nähere Ver-
wandtschaft mit rezenten Pflanzen von gemässigtem Gepräge auf dem eurasiatischen
Kontinent hin. Als Beispiele mögen die Gattungen Dictamnus und Phellodendron ge-
nannt werden.
In der Mogi- und Amakusa-Flora kommt die auch heutzutage in Japan einheimische
Dictamnus albus L. vor. In der Jetztzeit umfasst die Gattung nur diese Art, die von
Mittel- und Säd-Europa iäber den Kaukasus und Nord-China bis nach dem Amurlande
ausgebreitet ist.
Auch im späteren Teil der Tertiärzeit besass die Gattung wahrscheinlich ungefähr
dieselbe Ausbreitung wie jetzt, nach dem Vorkommen einer Art im Pliocän Frankreichs
und einer in demjenigen Japans zu urteilen.
Dass Phellodendron amurense RUPR. in der Jetztzeit einen der Tertiärflora nahe-
stehenden Typus bildet, wie ENGLER (1879) in seiner »Entwicklungsgeschichte» ver-
mutete, ist durch den Fund derselben in der Mogi-Flora bestätigt worden.
Die Gattung besteht in rezenter Zeit aus zwei Arten, Phellodendron amurense RUPR.
in den subalpinen Wäldern Nord-Japans, im Amurlande und auf Sachalin, und P. japo-
nicum MAXIM. in der Waldregion von Japan.
In fossilem Zustande wurden zu Phellodendron gehörende Arten ausser in Japan im
Miocän und Pliocän Mittel-Europas angetroffen.
Wir finden in der Mogi-Flora auch eine Gattung, die weder fossil noch rezent aus-
serhalb Japans angetroffen worden ist. Ich meine Tripetaleja. Die fossile Artist T. Alm-
quisti NATH. In die heutige japanische Flora sind zwei Arten einbegriffen. —
Uber die rezente Vegetation Japans schreibt ENGLER (1879) in seiner »Entwick-
lungsgeschichte» (p. 37) folgendes: »Japan und die Mandschurei sind reich an den Ty-
pen, welche die Laubwälder des Tertiärlandes zusammensetzen. Wie im Siden der
atlantischen Staaten Nordamerikas sind dieselben auch im sädlichen Japan mit tropischen
und subtropischen Typen gemischt . . . Wenn wir nun ferner beriäcksichtigen, dass die
Flora Japans so wenig arktische Pflanzen besitzt. . ., wenn wir dann aber auch beachten,
dass Japan so ausserordentlich reich ist an Gattungen (ich zähle deren äber 900 auf nicht
ganz 2800 Arten), dass die Zahl der monotypischen Gattungen mehr als 80 beträgt, so
kann kein Zweifel daruäber bestehen, dass Japan eine ursprängliche Flora beherbergt,
dass hier seit langer Zeit keine durchgreifenden Veränderungen stattgefunden haben,
und wobl nur vorzugsweise durch Aussterben eines guten Theils der älteren Formen Um-
gestaltungen in der Flora herbeigefährt wurden. Auch der ganz allmählige Ubergang
zwischen den Floren der gemässigten und der subtropischen Zone, der allerdings in der
Configuration des Landes begriändet ist, die innigen Beziehungen der subtropischen Flora
Japans zu der des tropischen Asiens zeigen, dass in diesem Gebiet solche Störungen, wie
sie während der Glacialperiode in Europa und Nordamerika herbeigefiährt wurden, hier
seit der Tertiärperiode nicht eingetreten sind.»
Dass diese Ansicht wenigstens zu gewissem Grade richtig ist, zeigen meines Erach-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b61. N:o I. 53
tens die fossilen Floren. Schon während des späteren Teiles der Tertiärzeit war in Suäd-
japan eine Vegetation vorhanden, die sich aus Typen zusammensetzte, welche teilweise
noch in seinen mittleren Teilen fortleben. Ebenso wie man in der Jetztzeit von einer Zone
der Fagus sylvatica ENDL., die die kähleren Teile Japans einnimmt (TANAKA), reden kann,
so war vielleicht auch in pliocäner Zeit in Japan eine Fagus-Zone vorhanden, obgleich
ihr Charakterbaum wahrscheinlich von einer seitdem in Östasien ausgestorbenen Art,
Fagus ferruginea Art., gebildet wurde. Es sind wohl Uberreste einer solchen Formation
des Buchenwaldes, die wir in den sädjapanischen Fossilien untersuchen.
Diese setzte sich aus Elementen derselben Art zusammen, wie die rezente Wald-
flora. NATHORST (2) unterschied asiatische (sowohl ostasiatische als ostindische), asia-
tisch-amerikanische oder polartertiäre, europäisch-asiatische und in Japan einheimische
Elemente in der letzteren. In der Mogi — Amakusa-Flora waren, wie aus dem Vorher-
gehenden ersichtlich ist, alle diese Elemente vertreten, nur die Proportion zwischen den
verschiedenen Arten dirfte eine andere als jetzt gewesen sein. Es ist anzunehmen, dass
die älteren polartertiären Elemente damals eine mehr hervortretende Rolle eingenommen
haben als heutzutage.
Im Vergleich zu den entsprechenden Verhältnissen in Europa hat die Pflanzenwelt
Japans wahrscheinlich wenig bedeutende Veränderungen seit dem Ende der Tertiärzeit
durchgemacht. Eine Anzahl Formen, mutmasslich vorzugsweise asiatisch-amerikanische,
wie Taxodium distichum RicH., Fagus ferruginea ATT. und Apocynum androsemifonum IL.,
sind verschwunden und Elemente von rein asiatischem Gepräge an ihre Stelle getreten.
Die Proportionen zwischen den verschiedenen Florenelementen haben sich nach und nach
in gewissem Grade verschoben. Die Fagus-Zone, welche einst das Niveau des Meeres in
Säöd-Japan erreichte, ist nach etwas höheren Breitegraden oder auf die Berge verlegt
worden, um einem gemässigten Regenwald mit subtropischen Elementen, wie Cinna-
momum Camphora F. NEES et EBERM. und andere Lauraceen, Illicium anisatum L. und
andere Magnoliaceen, Camellia japomica L., Ternstroemia japonica THUNBG., Hurya
japonica THUNBG., Pittosporum Tobira ATT. u. a., das Feld zu räumen.
Die Verschiebung in den Proportionen zwischen den verschiedenen Elementen in
der Flora Japans, die wahrscheinlich seit dem späteren Teil der Tertiärzeit allmählich
stattgefunden hat, dirfte mit den klimatischen Veränderungen in Ostasien in spättertiärer
und quartärer Zeit eng zusammenhängen.
Um einen Einblick in das Aussehen der heutigen japanischen Waldflora zu ge-
währen, wollen wir Folgendes aus SCHIMPER's »Pflanzengeographie auf physiologischer
Grundlage» (1898) entnehmen: »Ihre reichste Ausbildung erreichen die ostasiatischen
Sommerwälder auf Nippon, wo sie, im Gegensatz zu den europäischen und in Uberein-
stimmung mit den nordamerikanischen, aus einer bunten Fille verschiedener Holzarten
bestehen, von denen nur selten einzelne, wie Buchen oder Eichen, geschlossene Bestände
bilden. Physiognomisch zeigen dieselben durch die kräftige Ausbildung des Unterholzes
und der oft manneshohen Bodenkräuter, durch einige mächtige Lianen und epiphytische
Farnkräuter, Anklänge an die Regenwälder. Diese unter den winterkalten Laubwäldern
exceptionelle Uppigkeit ist eine Folge vieler Niederschläge, der hohen Temperatur der
Vegetationszeit und, was das Unterholz betrifft, des lockeren Schlusses des Laubdaches.
d4 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Die hervorragendsten Bestandteile eines solchen blattwechselnden Waldes sind
Eichen, Buchen, Hainbuchen, Ahorne, Birken, Rosskastanien, Magnolien, Aralien,
Wallnässe, Ulmen, Planeren, verschiedene Rosaceen und an mehr feuchten Stellen auch
Eschen und Erlien (Quercus serrata und Qu. dentata, Qu. crispula und Qu. glandulifera,
Pagus Sieboldii und F. silvatica, Castanea vulgaris, Aesculus turbinata, Cercidiphyllum
japomicum, Tilia cordata und T. mandschuwrica, Calopanax ricinifolia, Magnolia hypo-
leuca, Acer japomicum, A. pictum und andere, Carpinus laxiflora, C. cordata, Planera
Keaki, Ulmus campestris, U. montana, U. parvifolia, Prunus Pseudo-cerasus, Perocaria
rhoifolia, Fraxinus longicuspis, Betula alba, Alnus sp. u. a. m.).»
Die Ubereinstimmung dieser ippigen Waldflora mit der von Mogi und Amakusa
stammenden fossilen Flora ist auffallend gross. Nicht genug, dass viele der Gattungen
gemeinsam sind, sondern es gilt dies auch von mehreren Arten. Die Mutmassung scheint
mir daher berechtigt, 'd ass diexsin Rederstehenden Pfllamnrne nmHoss
lien im grossen gamnzen einen gemässigten, b bla tt w ere hstenlm;
den bLaubwald, einen Sommer wa ld im Sim ne SCHEMPEERSITHepAa:
sentieren, der demnach in jungtertiärer Zeit man Su dtdaparn
Zi indlen sew esemnsetmy-waumcake:
Wahrscheinlich infolge reicher Niederschläge und hoher Sommertemperatur war
dieser Wald besonders uäppig. Wenn man nach der fast vollständigen Abwesenheit von
Resten von Nadelhölzern urteilen darf, bestand derselbe in äberwiegendem Grade aus
Laubholzbeständen, die eine reiche Mischung von grossblättrigen Laubbäumen um-
fassten, Typen angehörend, von welchen manche in der Jetztzeit ausser Japan nur im
atlantiscehen Nordamerika angetroffen werden. Vielleicht wäre ein Vergleich mit der
Sommerwaldformation dieses Gebietes auch berechtigt, denn wir finden ja in den fos-
silen Floren einige Arten, die jetzt in Ostasien verschwunden sind, aber in den Wald-
formationen des Mississippi und der atlantischen Ebene fortleben. In gewissem Grade
besass der fossile Wald vielleicht stellenweise den Charakter eines Sumpfwaldes. Es
muss Iindessen betont werden, dass wir nichts Bestimmtes dariäber wissen.
An
An
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:0 |.
IV. Das Alter der fossilen Floren und ihr Verhältnis zu gewissen
zuvor bekannten jungtertiären Floren.
Dass die fossile Flora eines Gebietes niemals eine völlig befriedigende Kenntnis von
der ehemaligen Vegetation vermitteln kann, liegt auf der Hand. Dazu ist die Zusammen-
fährung der Reste allzusehr von Zufällen abhängig. Die Erhaltungsfähigkeit der Blätter
und Frichte ist auch sehr verschieden. Man erhält daher in der Regel nur Kenntnis von
Bäumen und Sträuchern mit mehr oder weniger derben Blättern, während die Kräuter,
speziell die terrestrischen, sich meistens unserer Kenntnis entziehen.
Es ist demnach klar, dass die prähistorischen Lokalfloren, besonders wenn ihre
Artenanzahl unbedeutend ist, in ihrer Zusammensetzung in nicht geringem Grade von
einander abweichen können, selbst wenn sie tatsächlich derselben Pflanzenformation
angehört und in demselben geologischen Zeitalter gelebt haben. Wenn man fossile Flo-
ren von verschiedenen Fundorten mit einander vergleicht, geniägt es daher nicht, nur ge-
meinsame Elemente zu beriäcksichtigen; vielmehr muss meines Erachtens wenn möglich
auch der allgemeine Charakter der Floren, das gegenseitige Verhältnis der Arten, ihre
dominierende bezw. untergeordnete Rolle in der vorzeitigen Pflanzenformation etc.,
beräcksichtigt werden, so weit es möglich ist, diesen mit hinreichender Wahrscheinlich-
keit festzustellen. Leider missen jedoch die Möglichkeiten fir eine einigermassen be-
friedigende Floren- und Formationscharakteristik als sehr begrenzt bezeichnet werden,
und zwar naturgemäss in um so höheren Grade je unvollständiger die fossile Flora ist,
oder richtiger, anzusehen ist, denn den Grad von Unvollständigkeit ist es ja nur möglich
zu ahnen. Indessen glaube ich, dass viel zu gewinnen ist, wenn dessen ungeachtet dieser
Gesichtspunkt im Auge behalten wird. Andererseits darf natärlich nicht geleugnet
werden, dass nicht selten einzelne fossile Pflanzen, auch wenn ihre Rolle in der betreffen-
den Pflanzenformation kaum zu ermitteln möglich ist, jedoch eben hinsichtlich der Alters-
bestimmung von grösstem Wert sein können.
Mit diesen Gesichtspunkten vor Augen werden wir unten die beiden japanischen
Tertiärfloren vergleichen und ihr gegenseitiges Alter festzustellen suchen.
Dass sie im grossen gesehen eine gleichartige Zusammensetzung aufweisen, ist schon
fräher betont worden. In beiden scheint die in der Jetztzeit ostamerikanische Buche,
Fagus ferruginea At1t., die Rolle eines Charakterbaumes gespielt zu haben. Dies därfte
man aus ihrem ausserordentlich reichen Vorkommen in den Sammlungen von den beiden
Lokalen zu schliessen berechtigt sein. Fast auf jeder Stäck werden Blätter von derselben
56 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
gefunden. Die heutzutage in Japan vorkommende Buche, Fagus sylvatica L., die an die
Stelle der amerikanischen Buche getreten zu sein scheint, kann von keinem der Lokale
nachgewiesen werden.
Dass die von Amakusa stammenden Fossilien der Anzahl nach hinter den bei Mogi
gefundenen zuriäckstehen, ist auch fruher erwähnt und geht u. a. aus Tabelle ITT hervor.
Dieses Verhältnis ist hauptsächlich auf das kvantitativ weit geringere Material vom
erstgenannten Fundort zurickzufäöhren. Es wurde gleichfalls hervorgehoben, dass die
Verminderung im grossen ganzen gleichförmig ist und alle Reihen in gleichem Grade
trifft. Eine Anzahl in der Mogi-Flora vorkommende Arten fehlen also in der Amakusa-
Flora, und wir wollen als Beispiele die folgenden erwähnen: Phyllites bambusoides NATH.,
Salix sp., Ostrya virginica WILLD.. Quercus Stuxbergi NATH., Zelkova Keaki S1iEB., Ul-
mus-Arten, Clematis Sibiriakoffö NATH., Schizandra chinensis (RUPR.) BAILL., Lindera
sericed BL., Deutzia scabra 'THBG., Cydonia chloranthoides NATH., Phellodendron amurense :
RuPrR., Xanthoxylum ailanthoides S. et Z., Excoecaria japonica J. MUVELL., Meliosma
myriantha S. et Z., Zizyphus sp... Vitis labruska L., Acanthopanax acerifolium NATH.,
Tripetaleja Almquisti NATH. und Styrax-Arten. Andere, obwohl natärlich der Anzahl
nach wenigere, werden in der Amakusa-Flora angetroffen, fehlen aber in der Mogi-Flora.
Beispiele hierfiär sind besonders die folgenden: Liquidambar europaeum AL. Br., Spirmwa(?)
Peterseni n. sp., Blus succedanea L., Ilex pedunculosa M1Q., Aesculus sp., Diospyros Kali
L., Symplocos? Smith n. sp. und Apocynum androscemifolium L. 13 Arten, d. h. nahezu
45 24 der in der Amakusa-Flora enthaltenen, sind fär beide Floren gemeinsam.
Man fragt sich nun von welcher Beschaffenheit der zwischen den Floren vorhan-
dene Unterschied ist, ob spezifischer oder nur gradueller Natur. Ich glaube, dass das
letztere der Fall ist, und dass die Andeutung zur Floren- und Formationscharakteristik,
die im Vorhergehenden versucht wurde, mit gleichem Rechte sowohl der Mogi- als der
Amakusa-Flora gilt.
Aber hieraus folgt kaum mit Notwendigkeit, dass diese Floren gleichen Alters sind,
obwohl man veranlasst sein kann, eine solehe Vermutung auszusprechen. Wir werden
auch andere Umstände in Erwägung ziehen. Wie Tabelle IV zeigt, ist die prozentuale
Zusammensetzung der Floren an rezenten und tertiären Elementen nahezu gleich. Ja,
man kann behaupten, dass sie identisch sei, denn ein Unterschied von 4 Prozent bedeutet
wahrscheinlich garnichts, mit Bicksicht auf die verhältnismässig geringe Artenanzabhl,
speziell in der Amakusa-Flora. Die rezenten Elemente sind ferner in der Tabelle in zwei
Kolumnen eingeteilt, eine för Arten, die heutzutage in Japan einheimisch sind, und eine
andere fir Arten, die nunmehr spontan ausschliesslich ausserhalb dieses Landes ange-
troffen werden. In beiden sind die ersteren Elemente dominierend. Das Verhältnis
zwischen den betreffenden Kategorien beträgt ungefähr 3:1 in beiden Floren. Es zeigt
sich demnach, dass auch in den nun berihrten Hinsichten eine grosse Ubereinstimmung
obwaltet.
Die Auffassung, dass die Mogi- und die Amakusa-Flora gleich-
altrig oder nahezu gleichaltrig sind — in letzterem Falle wäre die
Amakusa-Flora nur unbedeutend jänger anzusehen — därfte also recht wohlmotiviert
sein.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o Il. 57
Professor NATHORST kam in seiner Abhandlung uber die Mogi-Flora (2) zu der An-
sicht, dass dieselbe von pliocänem oder pleistocänem Alter sein misse, und zwar teils
auf Grund des kälteren Klimas im Vergleich mit der Gegenwart, welche die fossile Flora
unzweifelhaft erkennen liess, teils auf Grund ihrer Zusammensetzung mit Räcksicht auf
die Proportion zwischen fortlebenden und ausgestorbenen Elementen.
Dass diese Auffassung wohlbegriändet ist, ist ohne weiteres einleuchtend. Weder
die Mogi- noch die Amakusa-Flora kann miocänen Alters sein, denn dann wiärde sie schwer-
lich iäber 60 Prozent rezente Arten enthalten. Vergleicht man die japanischen fossilen
Floren mit z. B. älteren miocänen europäischen, so wird man einen entschiedenen Unter-
schied konstatieren können: die letzteren tragen ein weit altertämlicheres Gepräge.
Wählt man indessen fär den Vergleich eine jungmiocäne Flora, so ist der Unterschied
in nicht geringem Grade vermindert.
Die Senftenberger Braunkohlenflora, die von MENZEL (1) beschrieben ist und von
ihm als miocänen Alters angesehen wird, ist in mehreren Beziehungen mit den japanischen
spättertiären Floren verwandt. Wir finden sogar mehrere gemeinsame Arten, wie
Taxodium distichum RiCH. (?), Juglans Sieboldiana MAx., Fagus ferruginea AIT.? (die bei
Senftenberg vorkommende von MENZEL als eine f. miocenica auvfgefasst), Liquidambar
europaeum AL. BR. und Acanthopanax acerifoltum NATH. Auch im äbrigen ist die Zu-
sammensetzung der Floren recht gleichartig. So enthält die Senftenberger Flora Arten
von Salix, Carpinus, Castanea, Quercus, Ulmus, Lindera, Prunus, Bhus, Ilex, Acer, Vitis,
Tilia u. a., alles Gattungen, die auch in den japanischen fossilen Floren vertreten sind.
Die Senftenberger Arten tragen aber zum grössten Teil ein älteres Gepräge als die ent-
sprechenden japanischen, denn sie gehören vorwiegend den oligocänen und miocänen
Epochen an, wenngleich manche jedoch bis in das Pliocän hinein vorkommen. MENZEL
sagt (p. 150): »Die Untersuchung der Senftenberger 'Tertiärflora lehrt, dass diese dem
arctotertiären Florengebiet angehörte, das zur Miocänzeit im ganzen cirecumpolaren
Gebiete einen einheitlichen Character trug, und das sich in Europa sädwärts bis zur
Schweiz und Mitteldeutschland erstreckte. Senftenberg liegt nahe der Suädgrenze dieses
Gebietes; seine Miocänflora ist aber ziemlich frei von der Vermischung mit paläotropischen
Florenelementen geblieben, die an anderen Tertiärfundorten in der Siädzone des arcto-
tertiären Gebietes wie in Böhmen u. a. bekanntermassen häufig eingetreten ist.
Die Zusammengehörigkeit unserer Lokalflora zum arctotertiären Gebiete erklärt
die auffällige Zahl gemeinsamer Pflanzenreste, die sie mit den Tertiärablagerungen Ja-
pans teilt, deren Flora, wie SAPORTA wiederholt hervorgehoben hat, auch bemerkens-
werte Ubereinstimmung mit der Pliocänflora des sädlichen Frankreichs aufweist. »
Die interessante Analogie, die zuerst SAPORTA (4) zwischen der pliocänen Flora
Frankreichs, näher bestimmt, des Cantal, und derjenigen Säd-Japans nachwies, ist
in noch höherem Grade zwischen der letzteren und der mittelpliocänen oder vielleicht
noch jängeren Flora zu finden, die neuerdings von C. und E. M. REm (4) aus Lim-
burg an der preussisch-holländisehen Grenze beschrieben worden ist. Die Verfasser
1 Diese Art wurde ausserdem im Niederrheingebiet mit solchen Pflanzen wie Taxodium distichum L. und Liquidambar
europaeum AL. BR. zusammen angetroffen (FLIEGEL u. STOLLER).
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 8
58 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
sagen u. a. (p. 15, 16): «Ön examining the list of trees and shrubs, which form the
most peculiar and striking element in this flora, we find a surprising resemblance to
the living flora of the mountains of western China, and to its more or less allied geo-
graphical provinces — Japan, the Himalaya, Eastern Tibet and the Malay Peninsula».
Die Untersuchung der fossilen Flora bei Limburg, wobei ausschliesslich Frächte
in Betracht gezogen wurden, ergab u. a. als Resultat, dass mehrere in der Jetztzeit ost-
asiatische aber in Europa seit dem Einbruch der Eiszeit verschwundene Arten in dieser
Flora enthalten waren. Als Beispiele seien genannt: Gnetum scandens RoxB., Magnolia
Kobus DC., Stuartia Pseudo-camellia MAXIM., Zelkova Keaki SIEB., Prunus Maximoviczi
RurPr. Andere in die Limburg-Flora einbegriffene Elemente zeigen nahe Verwandt-
schaft mit rezenten, ausschliesslich ostasiatischen Arten, wie beispielsweise Meliosma
europaea REm und Actinidia faveolata RED. Die Verfasser machen weiter auf das be-
merkenswerte Verhältnis aufmerksam, dass wenn gewisse Gattungen in der Jetztzeit
sowohl in Europa als in Östasien zu finden sind, die zu diesen gehörenden Arten in
der fossilen Flora sich näher an rezente chinesische und japanische als an europäische
anschliessen. Solche Gattungen sind: Pterocarya, Styrax (S. Obassia S. et Z. und japonica
S. et Z.), Betula, Cornus, Clematis und Kwpatorium. Doch sind auch dort Gattungen
vorhanden, welche durch Arten, die mit heutigen europäischen nahe verwandt sind,
vertreten werden.
Diese pliocäne europäische Flora zeigt deutlich eine nahe Verwandtschaft sowohl
mit der heutigen als auch mit der spättertiären Flora Japans.
Interessant wäre es, die letztere Flora mit der pliocänen Flora Nordamerikas zu
vergleichen. Indessen weiss man wenig von dieser, und noch bis vor wenigen Jahren
waren nach BERRY pliocäne pflanzenfährende Ablagerungen in Nordamerika ganz un-
bekannt. 1916 beschrieb BERRY (MATSON und BERRY) « The Flora of the Citronelle For-
mation», die von pliocänem Alter befunden wurde; die Anzahl gefundene Arten, welche
18 beträgt, ist aber zu unbedeutend um einen Vergleich von grösserem Werte zwischen
dieser Flora und der sädjapanischen zu ermöglichen. Indessen soll von der amerikanischen
Flora erwähnt werden, dass sie, obwohl 15 von den 18 Fossilien nunmehr ausgestorbenen
Arten angehört zu haben scheinen, nach BERRY einen relativ modernen Eindruck macht.
Er fand in derselben Taxodium distichum RIiCH., Pinus sp., Yucca sp., eine Hicoria-Art,
eine Fagus-Art, 4 Quercus-Arten (unter diesen die rezente Quercus nigra L.), eine Planera-
Art, eine Caesalpinia-Art, Prunus sp., Vitis sp., eine Trapa-Art, eime Nyssa-Art, eine
Bumelia-Art und Fraxinus sp. Die Flora weist eime Zusammensetzung auf, die zweifel-
los ein heutiges amerikanisches Gepräge trägt, ebenso wie die fossilen Floren bei Mogi
und auf Amakusa in hohem Grade eimen heutigen japanischen Charakter besitzen.
Nach diesen Vergleichen mit europäischen und amerikanischen spättertiären Floren
gehen wir zu den Beziehungen zwischen der Mogi—Amakusa-Flora und anderen be-
kannten asiatischen Tertiärfloren iber.
Leider kennt man verhältnismässig wenig von der tertiären Pflanzenwelt Ost-
asiens, und die Beiträge, die bisher geliefert worden sind, haben grösstenteils Floren oder
einzelne Pflanzen von vorpliocänem, zum Teil paläogenem Alter umfasst. Die Kenntnis,
die wir jetzt von diesen älteren Floren (ausser denjenigen Japans) besitzen, ist von fol-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:0 |. 59
genden Verfassern vermittelt: HEER (2), der fossile Pflanzen aus Sibirien, dem Amurlande
und von Sachalin? beschrieb; PALIBIN (1), der solehe vom Sichota-Alin Gebirge und den
Kommandeur-Inseln studierte; NowaK, der auch fossile Pflanzen aus Sichota-Alin be-
schrieb; und SCHMALHAUSEN (2), der die fossile Flora der Insel Neusibirien untersuchte.
Nach KRYSHTOFOVICH (5) gibt es alttertiäre Pflanzen auch auf Anadyrland. Von wahr-
scheinlich miocänem Alter ist die Flora, die von ABICH und PALTBIN (2) aus der Kirgisen-
steppe beschrieben ist, und die von Prof. YANISHEVSKY [nach KRYSHTOFOVICH (5)] in der
Nähe von Tomsk gefundene Flora. Spuren von einer Flora von jängerem Charakter
als diejenige von HEER (2) von den Flässen Amur und Bureja im Amurlande beschriebene
wurden von KRYSHTOFOVICH (5) unweit der Mändung des Bureya angetroffen.
Dass die Tertiärflora der Kirgisensteppe weit älter als die sädjapanische ist, geht
ohne weiteres aus ihrer Zusammensetzung hervor. ABICH erwähnte folgende Arten:
Corylus insignis HERR, Taxodium dubium HEER, Dryandra Ungeri ETT., Zizyphus tiliae-
folius HEER, Quercus Nimrodi UNG.? und Q. Drymeja UNG., Carpinus grandis UNG., Fagus
Antipofi (ABICH) HEER, Sequoia Langsdorfii HEER, Ficus populina HEER und Liquidam-
bar sp. PALIBIN (2) fand ausserdem Juglans acuminata AL. BR. und Quercus Gmelini
AL. Br. Schliesslich wurde diese Liste 1915 von KRYSHTOFOVICH und PALIBIN mit
den folgenden Pflanzen ergänzt: Salvinia Reussir Ett., Phragmites oeningensis A. BR.,
Poacites sp. und Liquidambar europeum AL. BR.
Die einzige ostasiatische fossile Flora von jängerem Gepräge — ausser der siäd-
japanischen — die wir gegenwärtig kennen, stammt aus der Talschlucht des Flusses
Buchtorma am Fusse des Altaigebirges und ist von SCHMALHAUSEN (1) beschrieben.
Wenn Archegoniaten ausgeschlossen werden, wird die Buchtorma-Flora folgende
Arten umfassen:
Sequoia Langsdorfit HEER Corylus avellana L.
Abies alba MILL. Fagus Antipofit HEER
Picea excelsa LINK. Fagus Deucalionis UNG.
Pinus sp. Fagus ferruginea ATT.
Jumperus communis IL.? Quercus Etymodrus UNG.
Arundo Donazx L.? Populus Heliadum UNG.
Carex sp. Salix sp.
Betula lenta WILLD. Planera RBichardi MIiCH.
Betula Sokolowit SCHMALH. Planera Keaki SIEB.
Alnus cordifolia TEN. Fraxinus Ornus L.
Alnus serrulata WILLD. Liriodendron tulipifera L.
Alnus glutinosa WILLD. Acer ambiguum HEER
Almus incana GÄRTN. Acer Lobelii TEN.
Carpinus betuloides UNG. Acer Nordenskiöldi NATH.?
1 Durch KRYSHTOFOVICHS (1918: 6, 7) Untersuchungen hat es sich herausgestellt, dass HEER's »Miocäne Pflanzen von
Sachalin» (2) zum Teil von kretaceischem Alter sind.
>? Von SCHMALHAUSEN als Acer palmatum THUNBG. mut. Nordensköldi aufgefasst.
60 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Tilia cordata MIiLu. Prunus serrulata HEER.
Juglans densinervis SCHMALH.
Juglans crenulata SCHMALH.
Spiraea opulifolia L.
Diese Flora macht einen recht jungen Eindruck. SCHMALHAUSEN berechnet, dass
66 2, aus rezenten Arten bestehen. 502924 der Anzahl kommen in miocänen Ablagerungen
vor, 60 2, wurden im Miocän und Pliocän angetroffen. Von diesen tertiären Arten leben
einige fort, während die meisten verschwunden sind.
Durchmustert man die vorstehende Liste, so trifft man unter den rezenten Arten
ausser säd- und osteuropäischen Elementen auch japanische und nordamerikanische.
Einige dieser Pflanzen hat die Buchtorma-Flora mit der sädjapanischen Flora gemein-
sam: Fagus ferruginea ATT., Acer Nordensköldi NATH. und Planera Keaki S1EB. (= Zelkova
Keaki), und bemerkenswert ist, dass die Fagus-Art auch in der fossilen Flora gewisser
Gegenden des ostasiatiscehen Kontinents eine hervorragende Rolle gespielt zu haben
scheint. Nächst den Blättern der Alnus-Arten waren nämlich nach SCHMALHAUSEN die
Fagus ferruginea-Blätter die am gewöhnlichsten vorkommenden.
In Bezug auf das Alter der Buchtorma-Flora kam SCHMALHAUSEN zu der Auf-
fassung, dass sie älter als die Mogi-Flora sein möässe. Auf Grund des grossen Prozent-
satzes rezenter Arten nähert sich die Flora in hohem Grade der quartären; andererseits
aber macht es der gleichfalls grosse Prozentsatz tertiärer Elemente unmöglich, dieselbe
zum Quartär zu rechnen, und sie muss also fär älter gehalten werden. Wahrscheinlich
gehört sie daher dem Pliocän an. Die Buchtorma-Flora deutet ausserdem nach SCHMAL-
HAUSEN auf ein wärmeres Klima als das nun herrschende hin, während von der Mogi-
Flora das Gegenteil gilt.
SCHMALHAUSEN schreibt zuletzt: »Ich habe im Vorstehenden den Umstand nicht
beriäcksichtigt, dass möglicherweise die Gegend bereits einige tausend Fuss äber dem
Meer gehoben gewesen sein kann, als die Thonschichte mit den Pflanzenresten sich ab-
setzte, denn jetzt liegt die Fundstelle 3 263 Fuss täber dem Meer und es ist nur sicher,
dass die Lage der Schichten nach ihrer Bildung verändert worden ist. HSollte unsere fos-
sile Flora eine Gebirgsflora darstellen, wofär ibrigens zur Zeit kein Beweis vorhanden
ist, so könnte sie von etwas grösserem Alter sein, als ich angenommen habe und viel-
leicht zum Miocän gehören. »
Selbst wenn derartige Umstände nicht in Erwägung gezogen werden, scheint mir
ein wenigstens mittelpliocänes Alter fär die Buchtorma-Flora, nach ihrer Zusammenset-
zung zu urteilen, nicht unwahrscheinlich zu sein.
Die Vergleiche, die oben zwischen der Mogi — Amakusa-Flora und gewissen anderen
Tertiärfloren vorgenommen worden sind, därften mit Bestimmtheit dahin weisen, dass
dieselbe in Ubereinstimmung mit NATHORST's (2) Auffassung von der Mogi-Flora post-
miocänen Alters angesehen werden muss. Quartär, d. h. pleistocän, scheint sie mir kaum
sein zu können, teils auf Grund des nicht geringen Prozentsatzes von jetzt ausgestorbenen
Arten (ca. 39 4, fär die Mogi-Flora und ca. 35 9, fär die Amakusa-Flora), teils auf Grund
des Umstandes, dass eine solche Art, wie Liquidambar europaeum AL. BR., die vom Oligo-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bl. N:o 1. 61
cän bis zum Pliocän vorkommt, in einer der Floren vorhanden ist, und zwar in derjenigen,
die möglicherweise etwas jänger als die andere sein könnte.
Werden folglich alle bekannten Umstände in Betracht gezogen, so dirfte man
schwerlich zu einer anderen Auffassung kommen können als zu der, dass die siäd-
japanischen fossilen Floren, sowohl die Mogi- als die Amakusa-Flora,
arter: Wanrseheinliichkkeit nach von jungpliocänem Alter sind.
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KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.
BAND bl.
N:o |. 67
Register der erwähnten Arten.
Abies alba 59.
Acanthopanaz acerifolium 11, 40,
56, 57.
Acer ambiguum 59.
» areticum 10.
» japonicum 54.
» Lobelii 59.
» Nordenskioldi 6, 11, 24, 39,
59; 60:
» palmatum 4, 28, 36, 39.
» palmatwm mut. Nordenskioldi
Fk
KT Fart 10:
» picltum 4, 6, 24, 39, 54.
» pictum fossile 24.
KIESprr i. bi, "14, 24730, 32, 39:
Acrostichum hesperium 14.
Actinidia faveolata 58.
Actinidiophyllum sp. 11.
Aesculiphyllum majus 10, 25.
» minus 10.
Aesculus sp. 24, 39, 56.
» turbinata 25, 54.
Alnoxylon jezoense 13.
Alnus cordifolia 59.
» — glutinosa 59.
» — gracilis var. subvirides 7.
» mcana 59.
» — Kefersteinii var. 10.
» — nostratum 7, 14.
» — serrulata 59.
mo spold, IE, 54,
» — subvirides 7.
Aphanmanthe viburnifolia 28.
Apocynuwm amdrosaemifolium 28, 40,
43, 46, 47, 53, 56.
» venetum 47.
Arumdo Donaz? 59.
» sp.? 9
Bambusa sp. 8.
Betula alba 11, 54.
» — Brongmarti var. 10.
» > lenta 59.
» — Sokolowii 59.
»y spi 39:
» — sublenta 11.
Calopanaz ricinifolia 54.
Camellia japonica 53.
Carex sp. 59.
I
Carpiniphyllum pyramidale 10.
Carpinus beluloides 59.
» cordata 54.
» grandis 5, 7, 10. 14, 59.
» laxiflora 17, 54.
» stenophylla 6, 39.
» spsubl;j 18, 39.
» subeordata 6, 39.
» subjaponica 11.
Kubinyi 7, 10.
» Ungeri 10.
» vulgaris 7, 54.
» vulgaris fossilis 7, 11.
Cedrozylon Goepperti 13.
» sp. 13, 14.
Celtis Nordensköldi 6, 19, 39.
» — occidentalis 19.
» sp. 4, 19, 39.
Cercidiphyllwm japonicum 54.
» japonicum fossile 11.
Cinmamomum Camphora 53. |
» cfr. polymorphum 10.
» Sp. 9:
Clematis Sibiriakoffi 6, 39,
Clethra barbinervis 27.
» Mazximoviczi 4, 6, 8, 26, 40.
Comptoniphyllum japonicum 10.
» Nauwmanni 10.
Cornus alternifolia 26.
» sanguinea 34.
» Sp. 4, 26, BOrd4r 40, 42.
» — submacrophylla 11.
Corylus avellana 59.
56. |
» insignis 59.
Cupressoxylon panmonicum 13.
» podocarpoides 13.
» salisburioides 13, 14.
» sp. 13.
» subaequale 13.
» sylvestre 13.
Cycas Fujiana 14.
» — revoluta 14.
Cydonia chloranthoides 6, 39, 56.
Deutzia scabra 6, 39, 41, 56.
Dicksonia sp. 14.
Dictamnus albus 4, 6, 22, 39,
4252.
» frazxinella 4, 6, 22,
41, 42, 52.
Diospyros Kaki 4, 27, 49, 43, 49,
50, 56.
» Nordqvisti 6, 7, 40, 49.
» virginica 50.
Dryandra Ungeri 59.
BElaeocarpus Albrechti 51.
» photimiaefolia 6, 25, 33,
40, 51.
» photiniaefolia fossilis 25.
Equisetum sp. 7, 14.
Purya japonmica 53.
Excoecaria japonica 6, 39, 56.
Fagophyllum Gottschei 10.
Fagus Antipofi 10, 59.
» Decaulionis 7, 59.
» ferruginea 4, 6, 11, 18, 29,
31, 36, 38, 41, 42, 46, 50,
d3r 55 5750 60:
» — ferruginea fossilis 7, 8.11, 18.
» — ferruginea miocenica 57.
» — ferruginea mut. altaica 46.
» — ferruginea pliocena 18.
» intermedia 11, 50,
» japoniea 11, 12, 50.
» — pliocenica 8.
» Steboldi 7, 54.
» sylvatiea 11,12, 50, 53, 54, 56.
» sylvatica var. Sieboldi 14, 50.
>» BP. ot7) ök
Ficus Mogiana 7.
» populina 59.
Frazxinus longicuspis 54.
» Ornus 59.
Ginkgo adiantoides 14.
Gnetum scandens 58.
HoveniplyyUum Thunbergi 11.
Ilex Heeri 6,23, 39.
» pedunculosa 238, 39, 56.
Illicium anisatum 53.
Juglans acunvinata 10, 59.
Juglans acuminata var. latifolia 7.
» crenulata 59.
» densinervis 59.
» Kjellmani 6, 39, 50.
» nigella 10.
» regia 18, 50, 51.
» Sieboldiana 6,17, 38, 50, 57.
» Sieboldiana fossilis 17.
» ? sp. 18, 39.
68 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Juniperus communis 59.
Lastraea japonica 14.
» cfr. styriaca 7.
Lawriphyllum Gawudini 10.
Lindera sericea 6, 39, 41, 51, 56.
» (?) sp. 39.
» umbellata 37.
Liriodendron tulipifera 59.
Liquidambar europaeum 20, 39, 42,
49, 56, 57, 59, 60.
» formosana 4, 6, 20, 30,
d2, 39, 41, 49.
» formosana fossilis 10,
20.
» sp. 59.
» styraciflua 20, 49.
Magnolia acuminata 47.
» cordala 47.
» Dicksoniana 6, 39, 47.
» hypoleuca 54.
» Kobus 19, 58.
» Nathorsti 19, 39, 47.
» obovata 19. 47.
» parviflora 47.
» Sp. 19, 39, 47.
Meliosma europaea 58.
» myriantha 6, 39, 51, 56.
Myrica Nathorsti 7.
Myriophyllum sp. 11.
Notaphoebe umbelliflora 37.
Oreodaphne ucrainica 37.
Ostrya carpinifolia 50.
» virginica 6, 39, 41, 46, 50, 56.
» — virginica fossilis 7.
Perocaria rhoifolia 54.
Phellodendron amuwrense 82, 39, 41,
52, 56.
» japonicum 52.
Phragmites oeningensis 59.
Phyllites acuminatus 40.
» ailanthoides 40.
» angustus 40.
» attenuatus 40.
» bambusoides 8, 38, 41, 56.
» caryoides 40.
» cissoides 40.
» crenatus 40.
» evodioides 36.
» fraxinoides 40.
» inaequabilis 40.
» minutus 40.
» myricoides 40.
» obsoletus 40.
» ovatus 40.
» pusillus 40.
» sp. 29, 30, 34, 35, 40.
Picea excelsa 59.
Pinus cefr. epios 10.
Pinus sp. 11, 58, 59.
Pittosporum Tobira 53.
Pityoxylon fallax 13.
» inaequale 13.
» Mac Clurii 13.
» mosquense 13.
» efr. Pachtanum 13.
» silesiacum 13.
» (C).SP., 13:
Planera Keaki 6, 29, 39, 41, 54,
56; 58, 095-60:
» Richardi 59.
» Ungeri 10, 15, 29.
Platanus aceroides 14.
» Gwillelmae 7.
» Sp. OLD
Poacites sp. 59.
Polygonum cuspidatum fossile 11.
Populus arctica 7, 14.
» Heliadum 59.
» SP: US o
» Zaddachii 15.
Prunus Buergeriana 6, 39.
» Mazximovieczi 58.
» palko-cerasus 21.
» pseudo-cerasus 4, 21, 39, 54.
» pseudo-cerasus fossilis 21.
» serrulata 59.
» sp. 21, 58.
Querciphyllum efr. Lonchitis 19.
Quercus crispula 54.
» erispula fossilis 11.
» dentata 54.
» Drymeja 59.
» Etymodrys 59.
» glandulifera 54.
» Gmelini 59.
» efr. grönlandica 10.
» mediterranea 7.
» nigra 58.
» Nimrodi? 59.
» platamia 7.
» serrata 54.
» Sp. Oe
» Stuxbergt 6, i, Vl, 31; 39,
56.
Rhamnus costata fossilis 8.
Rlizocedroxzylon Goepperti 12.
Rhus Engleri 6, 39, 41, 48.
» Griffitlii 6, 39, 41, 48.
» — silvestris 49.
» sucecedanea 22, 39, 48, 56.
Sabal nipponica 14.
Salix Lavateri 10.
>». 18p..19; 1307 38; BÖRD:
Salvinia formosa 15.
» Reussii 59.
Sasa cefr. borealis 14.
Schizandra chinensis 31, 39, 41,
48, 56.
» coceinea 48.
Sequoia disticha 10.
» hondoensis 14.
» Langsdorfii 7, 10, 14, 17, 59.
» Tournalii 10.
Sophora? fallax 22, 39.
Sorbus almifolia 21.
» Lesquereuzxi 4, 6, 11, 21. 39.
Spiraea opulifolia 59.
» (2?) Peterseni 20, 39, 56.
Stuartia monodelpha 4, 6, 26, 40,
49 ASASE
» monodelpha fossilis 26.
» pseudo-camellia 58.
efr. Stuartia sp. 34.
Styrax japonicum 6, 40, 58.
» Obassia 6, 40, 58.
» — Obassia fossilis 11.
Symplocos ? Smithi 27, 40, 56.
Taxutes Sp. Ösd
Taxodium disticehum 4, 8, 11, 16, 30,
38, 41; 46, 53, HT Lbe
» distichum miocenum TT,
105 15:
» dubium 59.
Ternstroemia japonica 53.
Tilia cordata 54, 59.
» distans 4, 6, 25, 40.
» — mandschurica 54.
» SP. 7; 115 3OMGITLA0
Tripetaleja Almquisti 6, 40, 52, 56.
Ulmus campestris 54.
» cfr. campestris 39.
» efr. carpinoides 30, 31, 39.
» elegantior 10.
» nvontana 54.
» — parvifolia 7, 54.
» — plurinervia 7.
» — prae-japonica 7.
» SP. "7, 90; SIKIOE
Vaccinium (2) Saportanum 40.
Viburmuwm dilatatum 29.
» erosum 4, 28, 34, 40.
» Sp:p lb pe0:
Vitiphyllum Nauwmanmi 10.
Vitis labrusea 6, 40, 42, 46, 56.
» labrusca fossilis 11.
Woodwardites virginiea 14.
Xanthoxulon ailanthoides 6, 39, 56.
Zelkova Keaki 6, 29, 39, 41, 54,
56, 58,1 59,. 60:
» Keaki fossilis 7, 11.
» Ungeri 10, 15, 29.
Zizyphus sp. 30, 33, 40, 42, 56.
» tiliefolius 10, 33, 59.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |.
Inhalt.
Einleitung .
Historisches
Zur Kenntnis der törtiären Plora duf Aranda hel Slämpnoseki nd Moi
I. Beschreibung der Arten
A. Amakusa
B. Shimonoseki
C. Mogi S
D. Unbekanntes Husdort (örttrschernton Larne ;
II. Die Zusammensetzung der bei Mogi und auf Amakusa Felundenen osm fploren.
Die Mogi-Flora
Die Amakusa-Flora . :
III. Die södjapanischen fossilen Boren. von histaritelism; id fökolesisnkor Geschtspunicte aus
VI. Das Alter der fossilen Floren und ihr Verhältnis zu gewissen zuvor bekannten jungtertiären Floren
Literaturverzeichnis .
Register der erwähnten Ärten
Erklärung der ”Tafelabbildungen
69
70 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS.
Erklärung der Tafelabbildungen.
Die Figuren sind, wenn nicht anders angegeben wird, in natärlicher Grösse gezeichnet.
Tafel 1.
Fig. 1—11 Amakusa, Fig. 12—13 unbekanntes Lokal.
Fig. 1, 2. (?)Taxodium distichum RICH.
Fig. 3—11. Faqus ferruginea Ait. Fig. 3, 5 u. 7 zeigen die Unterscite, die öbrigen die Oberseite einiger Blätter.
Fig: 12: Fagus ferruginea Air. Ein kleines Blatt.
Fig. 13. Phyllites evodioides n. sp.
Tafel 2.
Fig, 1—11. Amakusa.
Big Phyllites sp. (Betula oder Ulmus?).
Fig. 2,3. Carpinus sp. [cfr. OC. laxiflora (S. et Z.) Br.]
Fig. 4. Celtis sp. (efr. CO. oceidentalis L.) Die Unterseite eines Blattes.
[ed
Fig. 5, 5a, 6, 7. Spiraea (?) Petlerseni n. sp. Fig. 5 u. 7 zeigen die Unterseite, Fig. 6 die Oberseite der Blätter.
Fig. 5a veranschaulicht einige Nervenmaschen; vergrössert.
Fig. 8. ?Juglans sp. (cfr. J. regia L.)
Fig. 9. Tilia distans NATH.
Fig. 10. Juglans Sieboldiana MAXIM.
Fig. Ul: Clethra Mazximoviczi NATH.
Tafel 3.
Fig. 1—16. Amakusa.
1 Viburnum erosum THUNBG.
Fig: 2 Cornus sp. (cfr. OC. alternifolius LT.)
Fig. 3 Aesculus sp. (cfr. A. turbinata BL.)
Fig. 4. LTiquidambar formosana HANCE.
Fig. 5. Liquwidambar ewropaeum AL. BR.
Fig. 6. Diospyros Kalki L.
ENSI: Sorbus (?) Lesquereuxi NATH.
Fig. 8—10. Prunus pseudo-cerasus LINDL.
Fig. 11, 12. Dictamnus albus IL.
Fig. 13, 13a. Ehus suecedanea L. Fig. 13a zeigt einige Nervenmaschen vergrössert.
Fig. 14—16. Sophora(?) fallax NATH.
Tafel 4.
Fig. 1—11. Amakusa.
Fig. 1—4. Acer palmatum THUNBG.
Fig. 5. Acer pictum THUNBG., die Basis eines Blattes.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o Il. Öl
Fig. 6. Accr sp.
Zl
Fig. Magnolia Nathorsti n. sp.
Fig. 8. Apocynum amndrosaemifolium L.
Fig. 9. Ilex pedunculosa MiQ.
Fig. 10, 11. Symplocos? Snvithi n. sp.
'Tafels.
Fig. 1-6 Amakusa, Fig. 7—9 Shimonoseki, Fig. 10—18 Mogi.
Fig. 1—3. HElaeocarpus photiniaefolia HOOoK. et ÅRN.
Fig. 4. Stuartia monodelpha STEB. et ZuccC.
Fig. 5,6. Diospyros Kaki L. Fig. 6 zeigt einige Nervenmaschen, vergrössert.
Fig. 7—9.(?) Fagus ferruginea ATT.
Fig. 10, 11. Tazodium distichum ATT.
Fig. 12—14. Ulmus cfr. carpinoides GOEPP.
Fig. 15. Ulmus sp.
Fig. 16, 17. Tilia sp. Fig. 16 zeigt die Oberseite, Fig. 17 die Unterseite eines Vorblattes.
Fig. 18. Zizyphus sp.
Tafel 6.
Fig. 1—19. Mogi.
Fig. 1. Fagus sp.
2,3. Viburnum erosum THUNBG.
Fig. 4. LTiquvidambar formosana HANCE.
5,6. cfr. Stuartia sp. Eine Frucht von oben (Fig. 5) und von der einen Seite (Fig. 6) gesehen.
7,8. Acer sp. Eine Frucht.
Fig. 9,10. Cornus sp. (cfr. C. sanguinea 1:.).
Fig. 11, 12(?), 13. Schizandra chinensis (RUPR.) BAILL.
Fig. 14, 14a. Elaeocarpus photiniaefolia HOooK. et ARN. Fig. 14a zeigt das Blattgewebe ein wenig vergrössert.
Fig. 15. Phyllites sp.
Fig. 16. Salix sp.
Fig. 17. Phellodendron amwrense RUBR.
Fig. 18. Phyllites sp.
Fig. 19. Tilia sp. Ein Vorblatt.
Tryckt den 16 augusti 1920.
Uppsala 1920. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 2.
STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG
IM MITTELSCHWEDISCHEN OSTSEEGEBIET
JANUAR 1913—MÄÅRZ 1914
VON
J. WESTMAN
| MITGETEILT AM VEM U . E. HAMBERG UND N. EKHC
|
>
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCI
1920
;
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7 ORSA 1 I FOSUTE VI01 Hö tuvor sek TJUPPIIYTIE
vJOnAeTe
H- AUTOS HTROB JR få fr fl LEA TEPFOMAK
OcKf :
1. Einleitung.
Die Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung, die unten mitgeteilt werden, sind
in Nyköping während der Zeit Januar—Juni 1913 und August 1913—März 1914 und
in Kullbo im Juli 1913 mit dem ÅNGSTRÖMschen Kompensationspyrheliometer Nr.
152 gemacht worden. Diese Serie bildet die Fortsetzung meiner fräher veröffent-
lichten Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung in Nyköping und Kullbo im Jahre
1912.! An jenen Aufsatz wird darum betreffs der Konstanten und Korrektionen der
Messinstrumente hingewiesen, sowie auch betreffs des Betrages der Messungsfehler,
die in den Jahren 1913—14 von derselben Grösse wie im 1912 sein därften. Zu-
fälligerweise habe ich am 6., 7. und 8. April 1912 an der Leuchtfeuerstelle Häfringe,
wo ich seit November 1908 die Sonnenscheindauer? registriert habe, die Stärke der
Sonnenstrahlung gemessen. Auch diese Beobachtungen werden hier angefäöhrt.
Die Koordinaten und die Konstanten der Beobachtungsorte sind folgende:
[ESO HA CKEUDSS OLLE. sj tsstae Hat ee La sal ide VEN. Le, je le Ae a Nyköping Kullbo Häfringe
NOTA ICHONBTSITON Lied sl dry se sl NA sj SNES € 1 NR RR 58” 45'.4 58” 44'.6 58” 36'.0
Östliehe. Längervon, Greenwich, ,. isl: sele euriede sop tå 1208 13 bg för? LAY 1925
NYICSTO RIO ONS NEslete elevs ler tolkar 6) le, fer fö) ee sv ARR plem 6 m Töm
Entfernung vom nächsten offenen Meeresufer . . . » « 7 km 2 km —
Entfernung von der äusseren Grenzlinie der Schären . . 30 km 12 km 0 km
PIvIornan go; VON UNYKOPINE « te oh sjlsld oc. pi 4äLe does 6 a — 25.0 km 24.6 km
LL AE TED Sf 2 NEJI al 0 1) 010 ja 2 ROT RN ET RR NT OT ONONSONROEEO — — 16.8 km.
Bei meinen Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung in Treurenberg, Upp-
sala, Nyköping, Kullbo und auf Häfringe ist es mir bisweilen gelungen, die Gesamt-
strahlung bei sehr niedrigen Sonnenhöhen unter gänstigen atmosphärischen Verhält-
nissen festzustellen. Diese Messungen habe ich unten öbersichtlich zusammengefasst,
da derartige Beobachtungen von grossem Belang fär die Kenntnis der totalen atmo-
sphärischen Absorption sind.
Die genannten Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung in Nyköping und
Kullbo während der Zeit Januar 1912—März 1914 bilden eine sehr homogene und
! WESTMAN, J.: Stärke der Sonnenstrahlung im mittelsehwedischen Ostseegebiet im Jahre 1912 (K. Sv.
Vet. Akad. Handl., Bd. 58, N:o 8, Stockholm 1918).
? WeEsTMAN, J.: Sonnenscheindauer (Ibid., Bd 47, N:o 8, 1911 und Bd 57, N:o 9, 1917).
4 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
ziemlich vollständige Serie und könnten es daher verdienen, nach verschiedenen
Richtungen bearbeitet, sowie auch mit Messungen aus anderen Orten zusammenge-
stellt zu werden. Da ich verhindert bin, mich einer derartigen Arbeit zu widmen,
muss ich mich hauptsächlich darauf beschränken, die Grösse der Gesamtstrahlung
darzulegen und die Variation der anomalen atmosphärischen Absorption der Gesamt-
strahlung während der genannten Zeit fär das mittelsehwedische Ostseegebiet fest-
zustellen.
2. Die Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung.
Sämtliche Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung in Nyköping und Kullbo
während der Zeit Januar 1913—März 1914 sind in der Tabelle I des Anhangs zu-
sam mengefasst. Der Luftweg m, den die Strahlung durchlaufen hat, ist aus dem
H
760
entnommen ist und H den Luftdruck am Beobachtungsorte, auf 0”, Normalschwere
und Meereshöhe des Pyrheliometers reduziert, bedeutet. Jeder in der Kolumne 5
angegebene Wert der Strahlung ist in der Regel das Mittel aus drei Messungen,
wie sich aus der Kolumne 7 näher ergibt. Das Aussehen des Himmels ist in der
Kolumne 8 beschrieben worden, wo die Ziffern die Bedeutung haben, die aus der
Tabelle 1 hervorgeht. Die Temperatur und die Feuchtigkeit der Luft habe ich mit
ASSMANN”S Psychrometer gemessen, die Richtung und die Stärke des Windes geschätzt.
Der Luftdruck ist den Jahrbächern der Meteorologischen Zentralanstalt (Meteorolo-
giska iakttagelser i Sverige) entnommen.
Ausdruck m =
«e Atm. berechnet, wo die Grösse e den Tabellen BEMPORAD's!
Tabelle 1. Art der Beschreibung des Aussehens des Himmels.
| Erste Stelle (links) Zweite Stelle Dritte Stelle (rechts)
Ed Farbe des Himmels in der Nähe i Farbe des Himmels im ubrigen, Wolken in der Nähe der Sonne
der Sonne wo niedere Wolken fehlen oder vor der Sonne
0 Notiz fehlt Notiz fehlt Wolkenfrei
1 Tiefblau. (Der Himmel ausserge- | Tiefblau. (Der Himmel ausserge- | Ci in der Nähe der Sonne
wöhnlich klar) wöhnlich klar)
2 Blau. (Der Himmel klar) Blau. (Der Himmel klar) Ci—S in der Nähe der Sonne
3 Spuren weisser Farbe | Spuren von Beschleierung des Him- | Niedere Wolken in der Nähe der
| mels Sonne
4 Deutlich weisse Farbe | Der Himmel deutlich beschleiert Die Strahlung scheint Ci passiert
zu haben
5 Sehr weisse Farbe | Der Himmel beschleiert Die Strahlung scheint Ci—S pas-
| siert zu haben
6 Milchweisse Farbe. (Atmosphärische |
Korona)
! BeEMPORAD,A.: Zur Theorie der Extinktion des Lichtes,
(Mitt. Grossh. Sternwarte zu Heidelberg, 1904).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:O 2. 5
In der Tabelle II des Anhangs wird die Stärke Q der Strahlung, durch lineare
Interpolation aus der Tabelle I hergeleitet, als Funktion des Luftweges m gegeben.
In der Regel ändert sich die Luftfeuchtigkeit am Beobachtungsort von einer Mes-
sung zur andern. Zur Erleichterung der Vergleichung habe ich daher die Strahlung
auf denselben Wert des Feuchtigkeitsdruckes e för jeden Tag reduziert. Dabei wurde
angenommen, dass die Strahlung mit 0.023 Gramm-Kalorien pro Minute und cm”
herabgesetzt wird, wenn der Feuchtigkeitsdruck um 1 mm zunimmt. Diese Reduk-
tion ist meistens nur zum nächsten ganzen Millimeter von e ausgedehnt. Die hier-
durch unterlaufenen Fehler der Tabelle II därften geringfögig sein, wenn auch bei
grossen m-Werten Unsicherheit hinsichtlich der Grösse des ebengenannten Absorp-
tionskoeffizienten herrscht. Es mag bemerkt werden, dass sämtliche Messungen der
Stärke der Sonnenstrahlung, die als Funktion nur vom Luftwege gegeben sind ohne
Bericksichtigung des Feuchtigkeitsdrucks am Beobachtungsorte oder einer anderen
damit äquivalenten Grösse, von beschränktem Werte sind.
3. Die Maxima der Stärke der Sonnenstrahlung.
Die Stärke der Sonnenstrahlung an klaren Tagen Ende Januar bis Anfang Juni
1912 im mittelsehwedischen Ostseegebiet war ganz besonders gross. Die stärkste
Strahlung während dieser Zeit wurde in Nyköping am 2. April und 16. Mai und an
der Leuchtfeuerstelle Häfringe am 6. und 7. April gemessen (Tabelle 2). Nur selten
därfte anderswo im Tieflande eine stärkere Strahlung mit dem ÅNGSTRÖM”schen Kom-
pensationspyrheliometer oder mit anderen Normalinstrumenten gleicher Genauigkeit
gemessen worden sein.
Tabelle 2. Die im mittelschwedischen Ostseegebiet beobachteten Maxima der
Sonnenstrahlung Januar 1912—März 1914.
NfvAklö piirn g | Half ri nigie
a | SR lade | e Q | Tag Wahbre | om är | Q
rtszeit Atm. | mm 1912 : I Ortszeit Atm. mm
| i
April 2 11.40 a. | 1.698 17 1.378 April 6 | 11.21 a. Gr sa TEST
Öp 1.692 17ett nn i1380 09 p. 1.589 3.3 1.388
OMR: 1.693 1.806, 1393: If -.033 pa. |+-.1.598 ER | 1.393 |
1.33tp.0 | (1.821 1.5 1.380 Jäs ipis EL660, |, 3206 Ik. 1348
1.40 p. 1.841 15 1.382 | April 7 11.48 a. | 1.598 | 3.0 1.368
Mai 16 1.24 p. 1.354 5.9 1.344 0.24 p. | 1.602 | 3.2 1.374 |
Vom Anfang Juli 1912 an erwies sich eine Schwächung der Sonnenstrahlung,
die aller Wahrscheinlichkeit nach eine Folge der Verunreinigung der Atmosphäre durch
Asche vom Ausbruch des Katmai—Vulkans auf den Alöuten am 6. Juni 1912 war.
Um den Betrag und den Verlauf dieser Absorption im mittelschwedischen Ostsee-
6 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
gebiet darzulegen, sind die Maxima der Stärke der Sonnenstrahlung fär jeden Monat
in Nyköping und Kullbo als Funktion des durchlaufenen Luftwegs m angegeben.
Diese Werte können als direkt gemessene angesehen werden, da sie ohne jede Re-
duktion aus den Messungen (Tabelle I des Anhangs) durch lineare Interpolation in-
nerhalb kleiner m-Intervalle, oder in einzelnen Fällen durch Extrapolation zum
nächsten ganzen m-Wert unter Benutzung anderer Messungen an naheliegenden kla-
ren Tagen, hervorgegangen sind.
Tabelle 3. Monatliche Maxima der Sonnenstrahlung im mittelschwedischen
Ostseegebiet Januar 1912—März 1914.
Gramm-Kalorien pro Minute und cm?.
Durchlaufener Luftweg m Atm. nach BEMPORAD
Monat on — L .
1.5 2 EE 4 EE 6 8 10
1912 | |
Januar — sis. skona se Cres de Fl — — -— — | 0.904 0.862 — —
KOPrUar så SERA SE (RS = — 1.118 1.081 | 0.914 0.826 0.693 0.590
MärZs ver este fel ssk ne RT AN 1.266 vr INS 0.971, |, 10.833 0.631 0.513 —
Aprild ce: 19 1.393 | 1.346 1.186 1.078 | 0.981 0.750 0.666 0.574
Ma INA gt Ede Ja 7 1.330 1.249 1.103 0.984 | 0.886 0.799 0.625 0.531
Juni 2 1.205 1.050 0.767 0.551 0.450 — = =
Juli 14 1.046 0.911 0.676 0.526 | 0.424 0.335 0.236 -—
Åmugusb. fbtslisn ie stra = 0.564 0.358 0.220 | 0.174 = = —
September . - . . . . «| 19 01802 0 662 0.508 | 0.384 0.313 0.211 0.152
Ölstober st se A 53 — = 0.667 0.550 | 0.460 0.380 — =
Novernbecgr sr AA ENE = = I OR 0.519 0.385 0.285
Dezember oc . bcten sis 2 — — | — = | — = 0.338 —
1913 |
JanUat uu: ser AeR a - — — — | 0.759 |. 0.658 0.499 0.408
Hebruar's orie R N SR 0.932 0.800 0.668 0.533 | 0.362 =
MAT rg KR 13 — 1.115 | 0.954 0.816 — | — 0.712..1- 0.593 | 0.314 =
April fn stR 13 1.211 1.066 | 0.900 SNR FAN ax
Må ER eds. 13 1.125 1.051 0.879 0.761 | 0.642 0.564 — —
JUns bed LD 2 1.152 1.046 0.804 0.657 | 0.556 = = —
JU a REA VIE IRA 10 — — 0.789 0.677 0.582 0.500 0.380 0.300
| August 2 — 1.017 0.803 = — — = =
September. . . . « GLO 7 = 1.095 | 0.967 0.777 — = —
| Oktoberfbs.b. ss: 4 = 1.200 | —+.042 0.905 | 0.793 0.630 0.554 —
[November . . . . .. | 6 — — — e 0.797 | 0.738 | 0.619 | 0.500
| Dezember . .. 4 = ER == =S ET0:668 0.531 0.468
| 1914 |
Januar - So RS) — — — — — 0.658 0.564 0.393
Möära 10 62)8 (900006; 3 = 1.260 1.101 0.950 0.793 | 0.692 0560 0.453
n = Zahl der Messungstage. Diese Werte der Sonnenstrahlung sind nicht auf die mittlere Entfernung zwischen
Erde und Sonne oder auf den Wasserdampfdruck ec = 6 mm reduziert.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:0 2. 7
Die in der Tabelle 3 zusammengestellten Maxima der Strahlung sind insofern
nicht völlig vergleichbar, als die Zahl der Messungstage fir jeden Monat nicht die-
selbe ist. Es ist wahrscheinlich, dass fär Monate, wo die Zahl der Messungstage
gering ist, die gemessenen Maxima unter sonst gleichen Umständen verhältnismässig
niedrig ausfallen. Die Hauptziäge der oben genannten Absorption der Sonnenstrah-
lung während der angegebenen Zeit därften jedoch durch die Tabelle 3 ohne wei-
tere Erklärung deutlich veranschaulicht sein. Es mag nur bemerkt werden, dass
das Maximum der Absorption auf August (2 Messungstage) 1912 zu fallen scheint.
Da aber der Feuchtigkeitsdruck am 18. August verhältnismässig gross (12 mm) war
und daher eine kräftige Absorption bewirkt haben muss, geht aus der Tabelle nicht
deutlich hervor, ob das Maximum der anomalen Absorption durch den Aschengehalt
der Atmosphäre auf den August oder auf den September (19 Messungstage) 1912
fiel. Die Tabelle zeigt weiter ein sekundäres Maximum der Sonnenstrahlung in den
Monaten Januar—März 1913 und ein Minimum im Juli 1913. Diese Schwankung
hat ihre Ursache in der jährlichen Variation der Wasserdampfmenge, welche die
Strahlung durchläuvft, rähbrt aber von dem Aschengehalt der Atmosphäre nicht her,
wie sich unten näher ergeben wird. Seit Juli 1913 wuchs die Stärke der Sonnen-
strahlung langsam und erreichte im März 1914 vereinzelt bei grösseren Sonnenhöhen
dieselben Maxima wie während der entsprechenden Zeit 1912.
4. Normalwerte der Sonnenstrahlung im mittelsehwedischen Ostseegebiet.
Es sei Q=0Q(m, e, p, p) die Stärke der Sonnenstrahlung als Funktion vom Luft-
weg m und dem atmosphärisehen Wasserdampfdruck e am Beobachtungsort. Man
denke sich ferner & als eine Fläche in ein rechtwinkliges Axensystem (Q, m, e) ein-
gelegt. Der Erdbahnradius p ist ein Parameter, dessen jährliche Variation die Form
dieser Fläche nur wenig ändert. HNSämtliche die Sonnenstrahlung absorbierende Stoffe
zufälliger Art in der Atmosphäre an klaren Tagen werden mit dem Parameter p
bezeichnet. Hinsichtlich der Monate Januar—Mai 1912 hat p einen wahrscheinlich
sehr geringen HFinfluss auf die Form der Fläche Q gehabt, während der Zeit Juli
1912—März 1914 dagegen, wo p vorwiegend den von dem Ausbruch des Katmai-
Vulkans herrährenden Aschengehalt der Atmosphäre ausmacht, einen sehr tiefge-
henden.
Die Reduktion der gemessenen Stärke der Sonnenstrahlung auf die mittlere
Entfernung p, zwischen Erde und Sonne ist nach dem Gesetze von der Proportionali-
tät gegen die inverse zweite Potenz des Abstandes gemacht worden (Tabelle 4 und
Tabelle I des Anhangs).
Die Menge und die Verteilung des Wasserdampfes, den die Sonnenstrahlung in
jedem einzelnen Falle durchlaufen hat, kann in der Regel nicht genau bestimmt wer-
den. Die dadurch bewirkte Absorption der Sonnenstrahlung wird daher unter Be-
nutzung des Feuchtigkeitsdrucks e am Beobachtungsorte als Mass der durchlaufenen
Wasserdampfmenge nur angenähert festgestellt. Aus GORCZYNSKY's und meinen Un-
8 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
tersuchungen der Messungen der Sonnenstrahlung in Treurenberg, Warschau, Uppsala,
Nyköping und Modena hat sich ergeben, dass der Absorptionskoeffizient 80
OC
för 1.5<m<4 Atm. im Durchschnitt 0.023 Grammkalorien pro Minute und cm? för
einen Zuwachs von I mm des Feuchtigkeitsdrucks beträgt, wie dies aus der Tabelle 4
: 5 4)
Tabelle 4. Zusammenhang zwischen der Absorption af der Sonnenstrahlung und
e
dem atmosphärischen Wasserdampfdruck e am Beobachtungsort.
Länge
| Nörd- | EE Grenzen von
| Beobachtungs- liche | DSENGR Nach den Messungen. Je 0 IQ 0” Q öQ Not
| ort BrereS | (ES im nm | : Of | ORO ge OM
7 | wich Atm. | mm
| | ET N |
| Treurenberg | 79255! | 16? 51' | 1899, Sept. 5, 9 acer TRdaT5Ol 0.026 Bl = 1
| > IE mit 1900, Juni 15, Juli 3, 19. | 2 —|30— £Ö0 00 vi
Uppsala 59 51 | 17 38 | 1901, Sommer 1.5—4 | SR 0025 | — 0.002 0.001 2
| Nyköping 58 45 17 27 | 1912, Jan. —Mai [OO är 01023 & bd 3
| Warschau 52 13 21 xx 1901, 4 Tage 2 | 18-—16:4/— 0:016 | = =
| | |
fa EG ÅR ä Eg | oe | 4.0—14,7| —0.026 | — = NN
| Modena 44 39 | 10 55 | 1902, Jan. —Okt. | 1.1—2:5 | 3 —15' | —0:016 |(=0:007)). — (01000) |A
+ Höchstens ein paar Einer in der dritten Dezimalstelle.
++ Astronomisches Observatorium.
l. GORCZYNSKY, L.: Sur la marche annuelle de Pintensité du rayonnement solaire å Varsovie. (Bureau mét. de Var-
sovie, 1906, p. 116—119).
2. WESTMAN, J.: Mesures de PVintensité de la radiation solaire faites å Uppsala en 1901. (K. Sv. Vet. Akad. Handl.
Bd 42, N:o 4 [comm. 19061, 1907, p- 24—28).
3. ——: Stärke der Sonnenstrahlung im mittelsehwedischen Ostseegebiet im Jahre 1912. (K. Sv. Vet. Akad. Handl.,
Bd 58, N:o 8, S. 10).
4. ——: Die Verteilung der Insolation in Schweden. (Nova Acta Reg. Soc. Sc., Uppsala 1910, p. 5).
ubersichtlich hervorgeht. Dieser Koeffizient ist indessen nicht als eine Konstante
aufzufassen. Aus CHISTONTsS Messungen in Modena 1902 habe ich folgende Werte
hergeleitet
m I 152 13 1.4 IC 2.0 2.5 Atm.
STCC) 0.008: 0:010 0.010 +0.012) 0015 0.014. 0.018 Gramm-Kalorien
de Minute X cm?
Hieraus ist zu folgern, dass der Absorptionskoeffizient bei höherem Sonnen-
stand mit m wächst. Fär das Intervall 1.5<m<25 ergibt sich im Durchschnitt
0.016, was mit dem oben angefiährten Wert 0.023 im Intervalle 1.5<m<4 Atm. somit
ziemlich gut iäbereinstimmt.
Die Variabilität des Absorptionskoeffizienten Se geht annähernd aus den zwei-
e
ten Differentialquotienten der Tabelle 4 zahlenmässig hervor. Aus den Messungen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o 2. 9
in Nyköping Januar—Mai 1912 wurde hergeleitet, dass diese Grössen im Intervalle
1.5<m <4 Atm. ein paar HEiner in der dritten Dezimalstelle nicht ibersteigen,
wie sich auch aus den Messungen in Uppsala 1901 ergeben hat (Tab. 4). Fir
Tabelle 5. Die Stärke Q(m, 6, py P) der Sonnenstrahlung im mittelschwedischen Ost-
seegebiet auf die mittlere Entfernung po zwischen Erde und Sonne auf den
Wasserdampfdruck e=6 mm reduztiert.
Gramm-Kalorien pro Minute und cm”.
Durchlaufener Luftweg m Atm. nach BEMPORAD
Tag rå AC 5 a i mad
1912 1.5 2 a ee 5 6 8 10
JäntanrkslN Gr = SI (TRE 0.839 | 0744 | — -
Februar 2 | — = — | 0.932 0 BES 2
3 - — — 0.773 ak 2 SA
FN YE = = 0.912 | 0.835 0.757 0.628 0.528
AR = — 0.902 = 23 sö bad
lö jun | [EN = 1.022 | 0872 ASA KUR AA -
März 13 | — 1.175 ög FR 2 pay et AA
25 = 1.188 NN NNE 2 len Jae 4
28 — -— 1aldl ler = — = => 2
30 = 1.189 1.021 == = — ES La
31 = 1.211 106445), 01925: ug0s78År rg och = 2
April 2 SNARARE 1.083 | 0.970 | 0.876 = >= 2
| 1263 | 1173 | 1008 | 0924 | 0.810 = É 2
12 .-| 1.293 = =S UAE Zn CK OH EVA
13 1.268 1.163 — 2 — a A TE
J4 | 1.293 1.210 26 & = Er =S "ad
2 AE 1.229 | 1.067 te ne Ha tjl ex IS
24 2 = 0.989 nd = = UT CET
28 te 1.217 = EX a = Ae =
200 = = 2 zz = 0.584 | 0.491
30 | 1.307 | 1.189 | 1.040 = 23 0.697 | 0.576 fd
Mai Fur [TE AN hb (0 2 se 22 ARA 1390
GETA EE SOM I ar 29 & 0:700' | 0.574 | 0.534
9 a Lä 2 Kl 2 ch = 0.456
8 1 1.274 1.149 = — — | — = | 2,
167 I 1358 kk 1273 ET ef 1.003 0:904 | 0:811 0.631 | —
18 | 1.321 = 23 Ex . 20
31 = — 0.983 = — — =
Juni 7 1.240 — — — = FR AA Me
TOA Losg e OC NE = sj 200
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 2.
NN
10 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
Modena sind diese Grössen von geringer Zuverlässigkeit, da die Zahl der Messungstage
gering war.
Fär die Mittelwerte der Sonnenstrahlung und die entsprechenden Werte des
Feuchtigkeitsdrucks, wie auch, bei höherem Sonnenstand, fär die einzelnen Messungen,
durfte die Reduktion der Messungen auf einen und denselben e-Wert, unter Benutz-
ung des oben angefuhrten Durchschnittswerts 0.023 för den Absorptionskoeffizienten,
Tabelle 6. Die Normalwerte Q=0Q(m, 6, po, p) der Sonnenstrahlung im mittelschwe-
dischen Ostseegebiet an klaren Tagen 31. Januar— 10. Juni 1912.
Gramm-Kalorien pro Minute und cm”.
ES a Sex ÖR Fl AASE ELO
a
[CS]
m Atm. | 15 |
I I I
Q(m, 6, po, P)
: fBeob. (KEL358 1:273 TLL 1.003 | 0.904 0:811 Ir 0.628, 1; 0534
Maxima I ; |
| lBer. (1) | 1.360 12787 IFE 0.990 0.879 0.785 | 0.635 0.524
VGER a Beob. 1.286 T4É95 1.042 0.930 0.832 0.742 0.599 0.502
edia
2) | R278 1.197 1.052 0.930 0.826 0.738 0.597 0.492
lä Beob. | 1240, | 1.143 0.980 0.872 0.773 0.697 0.574 0.456
| Minima A |
(3) 12405 ELT5T 0.999 0.875 0.773 | 0.689 0.563 | 0.476
n 15 16 16 | 8 7 | 5 5 4
(1) Max. Q(m, 6, 00) p)= = 1.67 X 10—0.06115 m40.00108 m?
)
2) Med. Qb(m, 6, 00, p) = 1.57 X 10—0-06115 m +0.00108 m?
3) Min. Q(m, 6, 00, p) = 1.57 X 10—0-07124 m+0.00194 m?
m Atm. 1.5 2 | 3 4 | 5 6 | 8 10
2
Med. Q(m, 6, 00, P) | 1.286 | 1.195 1.042 0.930 0.832 0.742 | 0.599 0.502
F 0.022 | 0.023 0.032 0.027 0.031 0.031 | 0.019 0.024
| 0.006 0.006 0.008 0.009 0.015 0.014 | 0.008 0.012
Med. Q'(m, e, 00, P) 1.301 1.230 1.064 1.003 0.909 0.790 | 0642 0.566
Ja 0.047 0.032 0.045 0.029 0.030 0.040 | 0.026 0.025
fu 0.012 0.008 0.012 0.010 0.015 0.018 | 0.012 0.012
| Wahrscheinlicher Fehler: F und F' des Einzelwertes, f und f' des Mittelwertes. |
Resultate ergeben, die viel besser vergleichbar sind als die direkten Messungen z. B.
die Maxima der Tabelle 2. Es muss jedoch vorausgesetzt werden, dass diese Reduk-
tion einen geringen Erfolg hat, wenn es sich um Messungen bei niedrigem Sonnen-
stand handelt, wo die Strahlung entfernte Atmosphärenschichten durchläuft, deren
Wasserdampfgehalt einen nur geringen Zusammenhang mit dem Feuchtigkeitsdruck
am Beobachtungsort hat.
Die in Tabelle 5 zusammengestellten Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung
an klaren Tagen in Nyköping während der Zeit 31. Januar—10. Juni 1912 sind auf
mittlere Entfernung p, zwischen Erde und Sonne, wie auch auf den Feuchtigkeits-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bl. N:o 2. LT
druck e=6 mm reduziert worden. Dabei wurde angenommen, dass der Absorptions-
koeffizient des Wasserdampfes 0.023 fär das ganze m-Intervall von 1.5 bis auf 10
Atm. beträgt. Inwiefern diese Annahme berechtigt ist, wird durch Angabe der
wahrscheinlichen Fehler in der Tabelle 6 beleuchtet. Die Messungen der Stärke der
Sonnenstrahlung fär jeden Tag sind somit auf die Sektion Q=0Q(m, 6, po» p) der Q-
Fläche zuräckgefährt.
Wie oben gesagt wurde, war die Sonnenstrahlung in der soeben genannten
Zeit (Tab. 5) sehr kräftig und wenig veränderlich. Ihr Mittelwert fär jedes m mag
daher als Normalwert dienen, mit dem im Folgenden die Strahlung während der
Zeit Juli 1912—März 1914 verglichen wird, um die anomale Absorption infolge des
Vulkanaschengehalts der Atmosphäre festzustellen. Die Maxima, Media und Minima
dieser Normalwerte sind in der Tabelle 6 zusammengefasst. Die Zahl der Einzel-
werte (Tage der Tabelle 5), die diesen Normalwerten zu Grund liegen, wird mit »
bezeichnet. Die berechneten Werte haben sich aus den empirischen Formeln (1),
(2) und (3) ergeben. Man sieht, dass diese Formeln die beobachteten Normalwerte
mit bemerkenswerter Genauigkeit wiedergeben.
Wird die Reduktion der Messungen nur auf p=p,, nicht aber auf e=6 mm
durchgefährt, so bekommt man die Mittelwerte Q'=0Q'(m, e, py, p) der Tabelle 6. Man
findet, dass jene Mittelwerte einen sanfteren Verlauf aufweisen als diese, und dass
man im Intervalle 1.5<m <4 Atm. f<f' hat, was den Nutzen der Reduktion beweist.
Auch fär die grösseren m-Werte wird durch die Reduktion ein bemerkenswerter Vor-
teil fär den Vergleich der Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung aus verschie-
denen Jahreszeiten an demselben Beobachtungsort, wie auch aus verschiedenen
Beobachtungsorten, gewonnen, wie die Durchschnittswerte der wahrscheinlichen
Fehler (Tab. 6) zeigen.
Die wahrscheinlichen Fehler der reduzierten Stärke der Sonnenstrahlung sind
jedoch von einer beträchtlichen Grösse, namentlich fär grössere m-Werte. Dies ist
zwar teilweise auf die mangelhafte Elimination des absorbierenden FEinflusses des
atmosphärischen Wasserdampfes zuräckzuföhren, hängt aber auch wahrscheinlich zum
grossen Teil von den Änderungen des örtlichen Aschengehalts von Tag zu Tag, wie
auch von anderen Zufälligkeiten ab. Die Träbung der Atmosphäre ist bei der ge-
nannten Reduktion nicht beräcksichtigt, da die Beobachtungen iber das Aussehen
des Himmels (Tabelle I des Anhangs) dafär keinen hinreichenden Grund liefern.
Objektive Anhaltspunkte äber die Tribung durch Messungen z. B. der Polarisation
des Himmelslichtes konnten mangels instrumenteller Ausrästung nicht erhalten werden.
Es geht endlich hervor, dass die Formel
1
| 2 ye .
Ö —0.06115 SO ramm-Kalorie
QE=Ie rt x 107—09:06115 2+0.00108 1? — Q 023 (e—6) G lorien
P
Minute X cm?
die gemessene Stärke der Sonnenstrahlung in Nyköping während klarer Tage 31.
Januar—10. Juni 1912 genau wiedergibt. (Vergl. Medd. Met.-Hydrogr. Anst. Bd 1,
INFOT 56 L920, 51-165)
12 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
5. Die Variation der Stärke der Sonnenstrahlung im mittelscehwedischen
Ostseegebiet wiihrend der Zeit Juli 1912—März 1914.
Die Stärke der Sonnenstrahlung im fräheren Teil des Jahres 1912 wurde oben
(Tab. 5) besprochen und ihre Normalwerte (Tab. 6) zusammengestellt. In der Ta-
belle 7 sind die Mittelwerte der Strahlung an klaren Tagen fär jeden Monat während
der Zeit Juli 1912—März 1914 gegeben.
Die Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung sind fär diese Periode ebenso-
wie fär jene auf die Sektion Q=90Q(m, 6, po, p) d. h. auf p=p, und e=6 mm im In-
tervalle 1.5<m<10 Atm. reduziert worden. In der Tabelle 7 wurden nur die Tage
Tabelle 7. Die Variation der Stärke Q(m, 6, py Pp) der Sonnenstrahlung im
mittelschwedischen Ostseegebiet Januar 1912—März 1914.
Die Stärke der Strahlung ist auf p= p, und e=6 mm reduziert.
| RE ARA Luftweg m Atm. nach BEMPORAD EVER rn nach
| 15 |. 21737] ars aha 8 AEA
I
| Gramm-Kalorien pro Minute und em” Relative Werte
KÖRA SR | 1.236 | 1.195 | 1.045 | 0.930 | 0.832 | 0.742 | 0.599 | 0.502 |100 100100 100/100|100/100/100
fn ormalwerte | | |
| 1912 | |
| Juli 6, 7,8 ss ss oss vs + + | 1.130] 0.985 | 0.755 | 0.607 | 0.502 | 0.423 | 0.335 | 0.287 | 88| 82| 72| 65| 60| 57| 56| 57
[TG TO 22 05 AE sor» + | 0.813] 0.663 | 0.442 | | 63)! 55 | 142) 0 FELT EES eEG) RR
[CAG g ISEN rr rs rs | — | 0.720] 0.510 | 0.396 | 0.318 | 0.257 | 0.191 | 0.172) —I 60) 49) 431-38) 35/32] 34
|isept. sudoku — 10.610 | 0.463 | 0.341 | 0.222 51144]: 37) 27
|1S0pb:428429, sd arsa ertstonsrl a rill sa 0644 NO LST OL3S21K0I306 62| 53| 46) 41. —| —
Ölkt.;9 2 för AT or sördtornl ÄR — | — | 0.616 | 0.520 | 0.453 | 0.373 £ 59) 56) 54| 50) — —
[ENG va 0 SO EE RS SA | — | 0:504 | 0.440 |. 0.308 |,0.186 | ——/ —J =16159on fn
|D 6Zz5 523 et SE rs Sr Sr ANGE 0:23 — SG
1913 |
Jan. tpleok80.. Ia. SIFO | 0.574 | 0.375 | 0.335 | 0.268 || —| —| —| — 69| 51| 56|'53
Febri 012,22) 128: Ås). MA | — | 0960 | 0.782 | 0.708 | 0.556 | 0452 | 0.296 | 0.275 | —L 80| 75| 76| 67| 61| 49| 55
März 25, 26, 27 ov. os vm n . | — | 1.066 | 0.900 | 0.774 | 0.642 | 0.523 | 0.246 | — | —L 89) 86) 83| 77) 70) 41) —
April 3, 4,;9;.113, 15, 16,:22 . « « |.1.085]40:971:| 0:78 |.0,6440] — Lt lur Ule rg | 84] SL) 5) Bö
Mai 12, Ti ol og sele «+. | 1.153 | 1.025 | 0.845 | 0.702 | 0.598 | 0.504 | 0.359 | 0.272 | 90) 86) 81| 75| 72) 68| 60) 54
TURE HS Ib our ös IRAN 1.164] 1.050) 0.834) 0:682,| 0.576) — 1 = MSE 188180 ra eg EN
Juli 13, 15, 20, 301. so «| 1.228 | 1.050 | 0.867 | 0.742 | 0.662 | 0.588 | 0.460 | 0.371 | 95| 88) 83| 80| 80) 79) 77) 74
NG RE | 6 | GÖRA 107 "95 VENEREA
Sept. 5, 6, 25, 28, 29 . . vv... «| — | 1158) 0:977'| 0.847 | — | 0.731 | 0.636 | 0.495) —1 97| 93) 91) —) 991106] 99
(ÖRA GG or Bo SE | — | 1.156 | 0.973 | 0.839 | 0.748 | 0.669 | 0.506 | — | —I 97| 93) 90) 90) 90) 84 —
Nos Br son SES NS 0.686 | 0.567 | 0.453 | —| —| —| —I —I 92] 95| 90
TIO ZOE SKE ASRAR VOR; BOAREA sa 0:573'| 0.437] '0:365)|h = || —V =E Vg
1914
Jans, San SNR 0.623 | 0.467 | 0.378 | —| —| | —I —| 84! 78:75
Märzj 3,04 29 «| — | 1118] 1.009] 0.878 | 0.752 | 0.656 | 0.530 | 0.423 | —LI 94| 97) 94| 90) 88) 88) 84
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:0 2. 13
mitgenommen, wo die Strahlung sich kräftig erwies und einen regelmässigen Gang
hatte; andere Tage, wo die Strahlung von Zufälligkeiten herabgesetzt war, wurden
nicht mitgenommen. Die Wahl der Messungstage ist somit nicht ganz objektiv,
andererseits ist die Zahl der zweifelhaften Grenzfälle ziemlich gering. Es scheint
mir daher, dass die Tabelle 7 die Hauptzäge und ein recht eingehendes, objektives
Bild der Variation der Sonnenstrahlung im mittelscehwedischen Ostseegebiet während
einer Zeit von nahezu zwei Jahren nach der Verunreinigung der Atmosphäre durch
Asche vom Ausbruch des Katmai-Vulkans am 6. Juni 1912 gibt.
Der Einfluss der Asche auf die Stärke der Sonnenstrahlung war der Haupt-
sache nach die folgende. Schon am 6., 7. und 8. Juli 1912 betrug die anomale Ab-
sorption am Mittag 10 Prozent und am Sonnenuntergang 50 Prozent der normalen
Strahlung bei gleichem Sonnenstand. Die Absorption wuchs dann allmählich zu
einem Maximum um etwa den 1. September, wo sie am Mittag und am Sonnenun-
tergang 40 bezw. 70 Prozent der normalen Strahlung betrug. Der Zuräckgang der
Absorption war zuerst, während des Herbstes 1912, ziemlich schnell, wurde dann
langsamer, so dass im Herbst 1913 die Absorption 5 bezw. 20 Prozent der normalen
Strahlung am Mittag und am Sonnenuntergang betrug. Von einer vielleicht nur zu-
fälligen und örtlichen Depression der Strahlung im Dezember 1913 (2 Messungstage)
abgesehen, därfte die Stärke der Strahlung vom Herbst 1913 an wenigstens bis Ende
März 1914 ziemlich unverändert geblieben sein. Zu dieser Zeit hatte somit die Son-
nenstrahlung noch nicht die Stärke erreicht, die sie Anfang 1912 hatte. Ob diese
andauernde Schwächung der Strahlung von der Verunreinigung der Atmosphäre durch
die Asche des Katmai-Ausbruchs allein verursacht ist oder etwa auch auf die Uber-
lagerung anderer absorbierenden Elemente zufälliger Art zuräckzufähren ist, kann
nur durch Vergleich der Messungen der Sonnenstrahlung aus verschiedenen Orten
entschieden werden.
Es ergibt sich ferner, dass die oben besprochene sekundäre Schwankung der
Stärke der MSonnenstrahlung (Tab. 3) mit einem Maximum im Frähling und einem
Minimum im Sommer 1913 sich in der Tabelle 7 nicht wiederholt. Diese Schwan-
kung war somit nicht die Folge einer entsprechenden Änderung des Aschengehalts
der Atmosphäre, sondern scheint von der jährlichen Änderung einerseits der atmo-
sphärischen Wasserdampfmenge und andererseits des Erdbahnradius bedingt zu sein.
Auch das Minimum der Strahlung im August 1912 nach der Tabelle 3 kommt in der
Tabelle 7 nicht zum Vorschein und ist auf dieselben soeben genannten Ursachen
zuräckzufuhren.
Eine vorläufige Berechnung hat ergeben, dass die Insolation im mittelschwe-
dischen Ostseegebiet um den 1. September 1912, wo der Einfluss der Vulkanasche
auf die Sonnenstrahlung am kräftigsten war, auf etwa 49 Prozent der normalen In-
solation vor dem Ausbruch des Katmai-Vulkans herabgesetzt war. Es ergibt sich
also, dass die Vulkanasche eine beträchtliche Störung der normalen Verteilung der
Energiezufuhr in den verschiedenen Schichten der Atmosphäre verursacht hat, und eine
tiefgehende Wirkung auf die Witterung gehabt haben muss.
14 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
6. Die Stärke der Sonnenstrahlung bei niedrigen Sonnenhöhen.
An den 6. und 7. April 1912 wurde an der Leuchtfeuerstelle Häfringe die
Stärke der Sonnenstrahlung unter sehr gäönstigen atmosphärischen Verhältnissen ge-
messen (Ende Tabelle I des Anhangs). Durch die Formel
12
Q(m, e, p, p) =1 57 GC XX YOF BLS 000108m7 20 dosa(er AG) +Hyy
Pp)
wo q den Wert 0.057 hat, werden diese Messungen vom 7. April im Intervalle
1.6 <m <16 Atm., d. h. fast vom Sonnenaufgang bis Mittag, ziemlich genau wieder-
gegeben, wie folgende Werte zeigen:
m 1.6 2 4 6 8 10 12 14 16
Qobs. 1.366 1.295 1.055 0.901 0.750 0.618 0.553 0.475 0.416
Qver. 1.385 1.315 1.056 0.367 0.726 0.620 0.542 0.483 0.437
Die mittlere Abweichung beträgt 0.015. Die Sonnenstrahlung war also an diesem Tag
im Mittel 0.057 Gramm-Kalorien pro Minute und cm”? stärker als durchschnittlich fär
klare Tage in Nyköping in der ersten Hälfte des Jahres 1912 nach der Formel (1).
Bei regelmässiger Strahlung (m<10 Atm.) ist die Grösse 4 von der Sonnenhöhe un-
abhängig und bildet dann eine charaktäristisehe Konstante und ein ubersichtliches
Mass der Stärke der Sonnenstrahlung.
In der Tabelle 8 sind einige Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung bei
niedrigem Sonnenstand aus verschiedenen Beoachtungsorten zusammengestellt. In der
Tabelle 8. Die Stärke der Sonnenstrahlung bei niedrigen Sonnenhöhen.
Milligramm-Kalorien pro Minute und cm”.
| Luftweg m Atm. Luftweg m Atm.
3eobachtungsort | P | 2 elit TT FR neve MA RT | TER Sr Gol rslad FENG
AST | 10 26 a ÄR AG SA ROS a (a nd se SA de ISA 0
1000 X Q(m, e, p, p) | 1000 X Q(m, 3, oo, P)
| | | | T | ”
| Treurenberg | | | | | | | | i
| 1899, September. 6 | 686 | 6075) — | = = EET | iom 62 | |
| 11 | ,667 | 4591.4| 5274 AGNE =) | 637. | 574' (15235 |A
18 | 695 | 639 | 577 | 504 as [AES 703- 116467 | STI |G 04 SR —
26 2Al laggt) 625 | FS LVR IEI T4ES fiaseni Gao |
1900, April 12 dissa) 482: |s72r |t825. Pere AA05 I Mann sb VT SKI
20::-); 643! |-572/:|: 516 |1:464::|]/ 411 11873 10604: 532 f4750] 52036
21 | 419: 3831 | - Ab | SRA
Uppsala | | | | | |
1901, Januar — 13.-| 670 | 604 | 537 | —- 1 — 204 610 | 554 | 507 |
17 ET öser = Å 607 ISRN rd =
o3 | — | 522 | 443 | | | | | 507 | 431 |
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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 2. 15
se
Luftweg m Atm. Luftweg m Atm.
RR Ert OT] EA TE AR ETS ED I OR RC VE TA BR OR EDA
| 1000 X Q(m, e, 0, Pp) | 1000 X Qin, 3, 09, P)
9 SEN [RAR
1901, Februar = 9 | 631 | 542 | 479 | | [Ten [Som ATSK | |
18 — | 59r' | 529 | 467 | | 55 | 48907 ae | =
März 20.-| 647 | 571 | 498 | 441 | 384 | 327 | 634 | 560 | 488 | 435 | 381 | 328
21 61454 Iil640, 04 4810) 428105 IGBT söta ras ran | 1387
22 598. 1/1 534, | 1,470 :|,,406 | —/ 1 | 608: 545 |.481 | 48 OR =
April 6 604 > 516 | | 634 | 547 | FISEN aid
Dezember 23 60656 GRAN 42 ana AA 568, 476 |E3851, | 32 | AA
Nyköping | | | | | | | | |
1912, Februar = 5 602 "| 60L I rlagst A OMR ID | EIB | 1600 12501 ao jig |
Häfringe | | | | | | | | |
1912, April 7. | 618:| 553 ) 475 | 416::| 363) | 3114-1618 | 552: | 474 | 415 | 362 I 3809 |
Mittelaj | 1638 115621 1]4 523 A|1430,5A 374 ey 848 ri)) 1637, |, 854): 4761), 423 )),1 353 21
Kullbo | | | |
1912, Juli RN as Loo KS | 858 | 335 | |
une SE = | | 325 | — | = sd
August 18 | 031 | 024 | OI7T | — = — | 245 | 231 | 221 = | = | =
| Nyköping | | | | | | | |
MiOioR November 16 | 286, | 226. | — | — | — | — | CTR, (RE EEE SEN I
1913, Januar 30 | 407 | 336 S | = | = 377 | 311 | - - SA
Februar = tl ae = a | — | | 206 = Ls 2 3
10 = = = 2 | = | = 331 | - NN = |
12 328 | | | 344 - | |
21 291 | 242 | | | 250 | 202 | — = = =
2 | AR EE É RR äs NEN
Mai Se EE as) = SS) =
September 28 | 358 | | | 37 ol — | = |
29 | 448 : | | 567 5 |
Sareks KE | 82) le = | -
22 | 420 | 342 264 — | — | — | 466 | 389 | 303 — | —- —
230 1500 | = || HO | (ER
Dezember 2 | 468 | LE a | |
7 436 | =S | | 421 | |
1914, Januar = 27 | 393 | 330 | | 43400 3yon = = | |
März 13 453 | 374 | | 492 | 412 | SA
Regel sind diese Messungen an ausserordentlich klaren und schleierfreien Tagen
gemacht, und die Werte der Strahlung sind daher als Maxima anzusehen. Beson-
ders bemerkenswert ist die starke Strahlung in Treurenberg am 26. Sept. 1899.
Die in der Tabelle 8 zusammengefuährten Messungen 1899 Sept. 6.—1912 April
7., die sämtlich im Winter bei geringem Feuchtigheitsdruck gemacht worden sind,
zeigen fär die meisten Messungstage eine gute Ubereinstimmung mit ihren Mittelwer-
ten, die auch einen regelmässigen Gang aufweisen. Namentlich die Messungen aus
Uppsala 1901 und diejenigen aus Nyköping—-Häfringe 1912 schliessen sich einander
16 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913— 1914.
eng an. Fär die Zeit 1912 Juli 7.—1914 März 13. zeigt sich die Sonnenstrahlung
sehr variabel, was auf die vereinigte Wirkung der Vulkanasche und der Variation
des Wasserdampfsgehalts der Atmosphäre zuruäckzufähren ist.
Die Reduktion der Messungen auf p=p, und auf e=3 mm nach dem oben
angefährten Gesetz von der Änderung der Stärke der Sonnenstrahlung mit dem
Feuchtigheitsdruck e am Beobachtungsorte scheint fär die meisten Tage eine be-
merkenswerte Verbesserung der Ubereinstimmung zu ergeben. Man vergleiche die
Messungen vom 6. Sept. 1899 im Treurenberg, vom 20. März 1901 in Uppsala und
vom 7. April 1912 auf Häfringe. Die Abweichungen der reduzierten Werte von ihren
Mitteln beträgt im Intervalle 10 <m < 20 Atm. nur etwa 2.7 Prozent des Mittelwertes.
Die in der Tabelle 8 gegebenen Mittelwerte können als Normalwerte der Strahlung
bei sehr niedrigem Sonnenstand an klaren und schleierfreien Tagen betrachtet wer-
den. Die Vergleichung der reduzierten Werte Juli 1912—März 1914 mit diesen Nor-
malwerten gibt annähernd fär das mittelsehwediscbe Ostseegebiet die absorbierende
Wirkung der Vulkanasche der Atmosphäre auf die Strahlung bei tiefem Sonnenstand
während der genannten Zeit.
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18 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913 —1914.
Tabelle I. Messungen der Stärke der Sonnenstrahlung in Nyköping
und in Kullbo Januar 1913—März 1914.
Nekösines J9=58" 45.4 N; 2=17" 1.3 E von Greenwich
YSNINS | Januar—Juni 1913, August 1913—März 1914.
|p=58" 44.6 N; 2=17" 27.3 E von Greenwich
Fullbos | Juli 1913.
fr 2 3 4 ES FOT 12 13
o 2 0 NE ONES ER sl | ku -
Tag CE: SÖS 2. 55 RS Ses: fe Bewölkung = 33 23 Sj
70 (85 ASA ae fasa :NAG ar Å 5 RAS
DA 3 3 3 LA = > oz
1913 | Atm ES Gram | | mm | Cels mm Ao
| Januar 7 | 116? | 8341 | 6.626, C03517 C0:S40K K3r 500) 0 | 765.6 |+ 2?.5| 4.9 89 INW 0.5
13 51 5.74 | 9.331 | 0.258 | 0.250 | 315001 66.8 !+ 2.21 4.9 90 NW 0.5
| 1356 | 5.52 | 9.649 | 0.257 | 0.249 | 3 |500| Ci 0 | 66.8/+ 2.21 49 90 INW 0.5
| 99 | 12.45 | 12.46 | 4.657 | 0.678 | 0.658 | 3 |520| MR EEG fö 0
12 59 | 12.32 | 4688 | 0.638 | 0.619 | 3 |520 15.1. |— 17.2) 20840 NG
13 5 | 12.14 | 4.753 | 0.664 | 0.645 | 3 [520 01). 75.6 |= 11 .2| 210-845 |
13 18 | 11.65 | 4.956 | 0.637 | 0.618 | 3 |520 75.6 |— 10.8] 2.0. 850
13 23 | Il 44 | 5,035 | 0.637 | 0.618 | 2 |520 20, | 75.61] —10: .6||(21SGN SEO
13.56 | 9.71 | 5872 | 0.389 | 0378 | 2 |520] 0 | 75.5|—11 .4| 1.9, 840 REG
30| 13 4 | 12.45 | 4626 | 0801 | 0.718 | 3 |520| «0, | 69:51|— 5-.9)| 24 SNS 1
13 49 | 10.38 | 5.476 | 0.701 | 0.681 | 3 |520| 69.3 |— 5 .8| 24 79158 I
| 13 54 | 10.10 | 5618 | 0.694 | 0.674 | 3. |520 «0 | 69.2|— 5.8) 24 79 8 1
| J4 19. | 8.47 | 6.61 | 0.606 | 0.588. | 3 520 +0 | :69.1|— 5.8) 2.4 9NS 1
| 14 34 | 7.38 | 7.494 | 0.554 | 0.538 | 3 |520] 68.9 |— 6 ..0| 2.5 82IS I
14 40 | 6.92 | 7.941 | 0.513 | 0.498 | 3 |520| 0) | 68.9 |— 6 .0! 2.5 83 IS 1
15 1 5 18 | 10.202 | 0.397 | 0.385 | 2 |520 «0 | 68.7|— 6 .1| 2.4 81 IS 1
1513 | 3.78 | 12.532 | 0318 | 0.309 | 2 |520] +0 | 686|— 6 4) 2.4 83 IS 1
| Februar 4| 1253 | 14.20 | 3.933 | 0647 | 0.629 | 3 600 43.6 + 5 -6 | 43, 684 WES
| 12 59 | 14.00 | 3.987 | 0.649 | 0.631 | 3 |600)| S—Cu 0 | 43.6/+ 5.6) 43 63|/W 3
13 45 | 11.97 | 4.627 | 0.521 | 0507 | 3 |600)| S—Cu 0 | 44,0)/+ 5 .2| 4.2063K WERES
14 6 |10.69 | 5.152 | 0471 | 0.458 | 3 |600| Ci—Cu 1 | 44.2/+ 5.1) 42 64 /W 3
15 28 | 4.00 | 12.193 |- 0.168 | 0.163 | 3 |600 "0 | 44.9 + 4.6 43 68 |W 3
| 6| 1536. | 3.79 | 12805 | 0293 | 0285 | 3 |020 0 | 50.7/+ 2 4/40 Tä |w 3
| 10| 11.36 |16.67 | 3.471 | 0.862 | 0.840 | 3 520 "0 | 64.3 |+ 4.2|/ 35 57 WW 2
| 15.44 | 4.10 | 12.287 | 0.320 | 0.312 | 3 |020] | 65:38) — | 35 57A NNYVIKOrE
| 15 48 3.69 | 13.324 | 0.293 | 0.286 | 3 1020] sn TJ 3.5 57 INW 0.5
11 | 1543 | 4.48 | 11.559 | 0243 | 0237 | 3 |520 20 | 72.4|+ 3.6) 4.6 78 IWNW 0.5
12 | 13.33 | 15.08 | 3.862 | 0.749 | 0.730 | 3 |020 +0 | 73.0 /+ 3.4 3.9 66 INW 1
| 14 15 | 12.50 | 4615 | 0.633 | 0617 | 3 |021] Ci I | 73.0/+ 3.21 4.0 69 INW 1
| 1815 | 7520) 7.408. | 0.391 | 0:38 | C3NO2u Ci 0 | 73.0/+ 3.0] 4.1 73 INW 0.5
| 1536 | 5.48 | 9.788 | 0.346 | 0.337 | 2 [021] Ci 0 | 73.0/+ 2.71 4.0 72 NW 0
| 1544 | 4.67 | 11.185 | 0.226 | 0220 | 3 |O21] Ci 0 | 73.0/+ 2.5| 4.1 75 INW 0
13 | 11 34 | 17.62 | 3.317 | 0.884 | 0:862 | 3 520 +0 | 70.1]+ 3 4/1 4.4 75 INNW I
| 12.39 |17.39 | 3.360 | 0.856 | 0.835 | 3 |520 "0 | 70.0 + 4.6 4.0 63 INNW 0
| 1322 |15.93 | 3.651 | 0.714 | 0.697 | 3 1501) Ci 1 | 70.0|+ 4 .6| 3.6 56 INNW 1
Geschiätze Werte sind kursiv gedruckt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:O 2. 19
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14 53 | 12.39 | 4.570 | 0.665 | 0.651 | 3 |500| 0: | 59.2, — 2.4 | 2.0 51 IW 3
15 38 | 8.06 | 6.831 | 0.450 | 0.440 | 2 |520| 0 | 59.3, — 3.0 | 1.4 42 |IW 3
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16 5 | 5.19 |10.067 | 0.287 | 0281 | 3 | 520 0 | 59.3] — 3,0 | 1.4 42 WNW 3
16 9 | 4.75: | 10:835 | 0.258 | 0.253 | 3 |520| 0 | 59.3) — 3.0 | 1.4 42 IWNW 3
16 13 | 4.32 | 11.699 | 0.245 | 0.240 | 4 |520| 0 | 59.3 | — 3.0 | 1.4 42 IWNW 3
22| 14 14 | 15.90 | 3.615 | 0.853 | 0.835 | 5 |420| 0 | 611|— 1.2 | 16 41 NW 2
14 35 | 14.26 | 4010 | 0.822 | 0.805 | 3 |420] 0 | 612)— 12 |16 41 INW 2
14 55 | 12.55 | 4527 | 0.740 | 0.725 | 3 |520| +0 | 6L3)— 1.2 | 1.6 41 NW 2
15 17 | 10.49 | 5365 | 0.633 | 0.620 | 3 |520] 0 | 61.4|— 14 | 1.6 40 NW 2
1533 | 8.90 | 6254 | 0554 | 0.543 | 3 |020| "0 | 616|— 1.4 | 16 40 INW 2
16 0 | 6:05 | 8855 | 0.344 | 0.337 | 3 [020] OM NE NR EES SA
16: 6 | 5:39) -9:780 | 0.285 | 0.279 | 310201 £0| 617) — 1.85) 18 47 INW 2
16.15: -| 4:40 | 11.565 | 0.207 | 0.203 | 2 |021| Ci Q | 61 18) 8 47 INW 2
28| 12.29 |22.93 | 2.537 | 0.993 | 0.975 | 11500) Ci 1 | 55.4) — 4.5 | 2.22 70 NW = 2
15.55 | 8.55 | 6.448 | 0.475 | 0.466 "| 1 |500| 01 56,5)|— 45122 70 NW — 2
16 8 | 7.10 | 7.635 | 0383 | 0.376 | 2 [500] 0 56.5 | — 45 | 22 70 NW 2
16 12.1 6.66 | 8074 | 0.361 10.355 | 2 |500 0 | 56.5|— 4.6 | 1.8 56 | 0
|MMärz ir 1| 13: 741) 22.385) 2683 | 1.015 | 0997 |. 3 |500| 0 | 66.0) — 4.6 | 16 52 NW 1
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20 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
Geschätzte Werte sind
kursiv gedruckt.
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22 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
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Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt.
RS a
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:0 2. 23
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för RE) 321987 |. 1.86L | 0:988- | 1014 kk 3607] Cu 1 | 554] 18.0 | 44 28/w 3 |
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14 48 | 42:58 | 1475 | 1.067 | 1.103 | 3 !0201 0! 594) 21.0 110.7 57ISW 1
Geschätzte Werte sind
kursiv gedruckt.
24 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—19114.
14 Fe 3 40 land EGR SA SN 9 | 10 | I 12 13
——— | a =
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Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt.
[TOR HVAR TÖS Hr LK EV RAI IUI NIH
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[I
NUNLÖ SS SS oe Fo = NI I RA VS - KRW OS IN
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:0 2. 25
l 2 3 4 5 la6 7/8] 9 | 10 | 11 12 13
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Dez. 211012126 9.24 | 5.927 | 0.673 | 0.654 | 3 |400] EO, AT 0.6 | 2.7 56 /W 2
Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt.
K. Sv. Vet. Akad. Handl, Band 61. N:o 2. 4
26 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 19:3—1914.
| 1 2 3 4 Sr EG LS OC Ju 12 13
G | AU | o |
Dez. 4 !2:| 134370) + G.6Y,) 7:982 | 0:532 |,Ö.5M7 | 3 |400 0 | 747.9|+ 10.| 26 53/W 2
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| 1914 | | |
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Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N.O 2. 2
Häfringe 9 = 58? 36.0, 4 = 17” 19.25 E von Greenwich.
I | i] I TT)
1 fö fs fos Ae [0 | 9 10 | 1 12 13
| |
1912 | | | Page |
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13 45 3407 |er739011 1.364 | 11.367 | 34 — |-Cu 1 | 42.2) + 5.1 | 3.22 49INW 3
14 13 31.94 |, 1.842 | 1.344 | 1.347 | 3). — 1 Cu 1 | 4221 + 54 | 3.1 46/INW 3
15 26:82], 2.158- |, 1295-17 1:298-] 3) — = 22 = EE
15 32 24109) 23814 E1250 | 262. | 13 1005] Cu, Ci 3 | 42.3) + 5.6 | 3.0 44 INW 2
15 58 OL IIFS700K Lok fEL2rsr a soo 3 SE
16 3 20/47. | 127765 INILO2E | E1195 | INO03N NN HH =
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5 18 0.73 | 29.324 | 0.187. | 0.188 | 11 — | — 1) — SL EE
5 20 0.95 | 27.010. |. 0.199: | 0.200 | 11 — | — 1| — — we
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5 44 3.82 | 12.701 | 0.514 | 0.515 | 11) —]— 1) — = = |=
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636 | 10.48 | 5.289 | 0.935 | 0.938 | 2 |000| A—Cu, A—S 01] 49.8) 0.01 2.7 59INW «4
| 656 | 13.06 | 4295 | 1.021 | 1.024 | 2 l000) — — 1499] I HH
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7 13 15.23 | 3.959 | 1.059 | 1.062 | 21000] — — | 50.01] |
8 29 24.44 | 2.377 | 1.234 | 1.238 | 5 |010]| A—Cu, A—S 1 | 50.2| + 0.4 | 3.0 62 NW — 3l
8 51 26.86 | 2.178 | 1.263 | 1.267 | 5 |020] Fr—Cu 1 | 50.3) + 0.6 | 3.1 66 /N 4
9 43 31.89 | 1.865. | 1.320: | 1.324 | 5 |010] Cu 3 | 50.6] + 1.2 | 3.0 60 N 4|
10 8 | 33.89 | I771 | 1.339 | 1.343 | 4 |010] Fr—Cu 1 | 50.7| + 1.4 | 2.9 58 N 4
10 31 | 35.42 | 1701 | 1.350 | 1.354 | 3 |010] Fr—Cu 1 | 50.9 |
11 33 —1-37.93 | 1.604 | 1.362 |-1.366 | 51000] Cu I | 5121 + 2.21 2.9 54'N 4
11 48 38.14 | 1.598 | 1.368 |-1.:372 | 5 1010] Cu 1 | 51.3] + 2.2 | 3.0 56 N 3
12 24 38.00 | 1.602 | 1.374 | 1.378 | 5 |000] Cu 2 | 516|+ 1.9 | 3.2 60 N 3
12 54 37.75 | 1.612 | 1.367 | 1371 | 2 1002 | Cu, Ci 6 | 51.8) + 2.0 | 3.1 59|N 3
16 20 18.73 | 3.060 | 1.144 | 1147 | 3 1010] Cu 3) 52.71 + 401 2.5 41 INNW 2
16 34 16:99 | 3.360 | 1.109 | L1I2 | 51010) Cu 352.911 4201) 2167 42 INW = 3
17-23 10:75 | 5.085 | 0.937 |=0.9407| 3 1020] — — 1 53.2] |
18 35 1.68 | 21.486 | 0.308 | -0.309 | 2 1010] — — 11535 |
18 39 1.22 | 24.800 | 0.257 | 0.258 | 2 |010] Ni, Cu, Ci 2 1..53.5| + 2.8 | 2.0.35INNW 2
8) 651 12.73 | 4.406 | 0.810 | 0.813 | 2 1005] — — [50.8 | |
6 56 13.38 | 4.203 | 0.846 | 0.849 | 3 1005] A—Cu, Ci—S 61] 50.8|— 0.1 | 3.2 69/W 1
TNA 15.68 | 3.615 | 0.710 |70.712-1| 371005) —ENS0.S
Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt.
28 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTEILSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—10914.
Tabelle II. Die Stärke Q der Sonnenstrahlung als Funktion vom Luftweg m
und vom Wasserdampfdruck e.
Millegramm-Kalorien pro Minute und cm”.
I
| | Luftweg m nach BEMPORAD | Luftweg m nach BEMPORAD
Tag e | | j | | fekag e
| ERNST e 8 10 1) eg 47.34) 8
NE mr | 4 | |
1913 | | | | | |
I (ÅRE RN EA TG 6 ET ES ED AR EE | 27) 757). 1,080110942] bene] 6) EN
290624 EE BS 31 | 81 LIG 1,009 | 835 | 672 | 455 | — | —
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28] 21 — | — | 925 | 792 | 525 1357 | — | 301 ME 766 | 665 | 489 | 380 | 304
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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.
Tabelle III.
BAND Bl.
N:O 2.
Notizen aus dem Messungsprotokoll.
Atmosphärische Korona
Geschätzte Ausdehnung
Tag AL re | Horizontaler Radius Vertikaler Radius
rtszeit | | - r
[Tanks von der Sonne | Rechts von der Sonne | Oberhalb der Sonne KSP OO IE
1913 | |
April) 311 449”p. IS | 135 | 14”
IRA l6np:. ll 10 | 3 | 17
März = 2| 127p. | Heller Bezirk um die Sonne.
11 2 2p. | Fortwährend hell um die Sonne, wie im Sommer 1912.
Mai 21 4 49 p. | Milchweise Farbe um die Sonne (Korona), wie von einem Schleier aus Ci—S.
Abendröte.
Tag M. E. Z. | Beschreibung
| RARE RASER "a ra ng ka
1913 |
Februar 28| 530” | Schön; 5.55 p.: dauert fort am Horizont.
März 25 = | Schön.
261 650 p. | Sehr prachtvoll, Himmel klar.
27 — | Schön.
April 9 = | Schöne Abendröte ist mehrmals im April erschienen.
14 Tp: | Schön, am Horizont.
22 — | Am Horizont.
Mai 31 915 p. | — 9:40 p....: Schön, Himmel klar.
Juni = 4 — | Abendröte.
Sept. 25 EA | Schön ; in diesem Jahre erscheint Abendröte häufiger als gewöhnlich.
Okt. 20 oÖ. ö.p: | Dauert fort.
5 545 p | Dauert am Horizonte fort.
13 = | Abendröte an klaren Tagen in der letzten Zeit.
K. Sv. Vet. Akad. Handl.
Band 61.
N:o 2.
4k
30 WESTMAN, STÄRKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914.
SR Ho
Einleitung .
Die Messungen der Stärke der Sonnenstrallang:
Die Maxima der Stärke der Sonnenstrahlung > ds
Normalwerte der Sonnenstrahlung im mittelschwedischen Östseegobidt,
Die Variation Stärke der Sonnenstrahlung im mittelschwedischen Östseegebiet välrend der. Zeit
der
Inhaltsverzeichnis.
Juli 1912—März 1914
6. Die Stärke der Sonnenstrahlung bei niedrigen Sonnenhöhen.
Anhang.
Tabelle I.
Tabelle II.
Tabelle III.
Messungen der Stärke der Sonnenstrahblung in Nyköping und in Kullbo Januar 1913
—März 1914 . :
Messungen der Stärke der ISounenstrsblune I Hälrinae
Die Stärke & der Sonnenstrahlung als Funktion vom Luftweg mm und vom NESS
dampfdruck e. ;
Notizen aus dem Messungsprotokoll
Tryckt den 7 juli 1920.
Uppsala 1920. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 3.
STUDIEN UBER
DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE
DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN
VON
ERIK ASPLUND
MIT 58 ABBILDUNGEN IM TEXT
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1920
9
|
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2 at A-UPKOTATARÖR ZIP TFTAYGUTA
i [YE
ie Embryologie der Angiospermen ist besonders während der letzten zwei Jahr-
AR ein Gegenstand eifriger Forschungen gewesen. HEin sehr grosses Material
von Tatsachen ist zusammengetragen worden hinsichtlich des Baues und der Ent-
wicklung des Embryosackes, des Endosperms und des Embryo. Verschiedene Typen
derselben sind bekannt geworden und auch an theoretischen Spekulationen fehlt es
nicht. In der Tat ist unsere Kenntnis der betreffenden Dinge so weit entwickelt,
dass die Möglichkeit, Tatsachen zu entdecken, die etwas prinzipiell neuves darbieten,
als ziemlich gering bezeichnet werden muss.
Indessen hat sich in der letzten Zeit eine Tendenz immer mehr geltend ge-
macht, die Resultate der Embryologie fär die Systematik zu verwerten. Zu diesem
Zweck sind aber Untersuchungen notwendig, die sich nicht nur auf eine einzige oder
einige wenige Pflanzen eines engeren oder weiteren Verwandtschaftskreises beziehen,
sondern diese Untersuchungen mässen sich auf ein Material erstrecken, das fir den
betreffenden Verwandtschaftskreis als repräsentativ gelten kann. |
Auch ist es ja von grosser Bedeutung, dass nicht allzu grosse Teile des
Systems in dieser Hinsicht unbekannt sind. Durch solche Läcken wird natärlich der
Wert systematischer Schlussfolgerungen wesentlich beeinträchtigt. Durch die vorlie-
gende Untersuchung : wird beabsichtigt, einen Beitrag zur Ausfällung einer solchen
Läcke zu liefern. Gerade iäber die Familien der Reihe Rubiales scheinen mir embryo-
logiscehe Untersuchungen sehr erwinscht zu sein. Die wenigen, die bereits vorliegen,
lassen auf das Vorkommen ziemlich grosser Unterschiede zwischen den verschiedenen
Familien schliessen, ohne jedoch iäber die Verbreitung verschiedener Typen der Em-
bryosackentwicklung und der Endospermbildung etc. annähernd genägende Aufschlisse
zu liefern. Im folgenden werden die Resultate meiner Untersuchungen der Vale-
rianaceen dargelegt, ich habe mich auch mit den Dipsacaceen und den Caprifoliaceen
beschäftigt und hoffe später Gelegenheit zu bekommen iber diese Familien zu be-
richten.
Ehe ich zur Darstellung meiner Beobachtungen ibergehe, möchte ich dem Prä-
fekten des hiesigen botanischen Laboratoriums, Herrn Prof. Dr. O. JUEL fär wert-
volle Ratschläge und fär das Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat,
meinen besten Dank aussprechen.
4 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Fär wertvolle Hilfe beim Anschaffen von Material bin ich den Herren Pro-
fessor Dr. O. JUEL, Privatdozent Dr. O. DAHLGREN und Mag. phil. R. STERNER zum
grössten Dank verpflichtet.
Uppsala, Botanisches Laboratorium, April 1920.
Material und Methoden.
Fär die vorliegende Untersuchung ist fast ausschliesslich fixiertes Material be-
nutzt worden. Betreffs Valeriana officinalis, V. dioica und Valerianella olitoria ist
es von wildwachsenden Pflanzen gesammelt, betreffs Valeriana montana, V. supina;
V. alliariifolia, V. phu, Valerianella rimosa, V. eriocarpa, V. coronata, Centranthus
ruber, C. macrosiphon, Fedia cornucopiae und Patrinia rupestris von Exemplaren, die
im hiesigen botanischen Garten gezogen sind. Gelegentlich wurde auch noch ge-
wöhnliches Alkoholmaterial und nach ublichen Methoden aufgeweichtes Herbarmaterial
verwendet.
Als Fixierungsflässigkeiten wurden verwendet: die beiden JuELrschen Gemische
Zinkehlorid— Eisessig— Alkohol (2 Gr. Zn Cl,, 2 cm” Eisessig, 100 cm? 30 24, Alkohol) und
PtCl,—CrO0,—FEisessig (2,5 Gr. 1096 PtCl,-Lösung, 25 cm? 29, CrOs-Lösung, 1 cm?
Eisessig, 75 cm”? destilliertes Wasser), die ZENKERsSche Lösung (10 Gr. HgCl,, 5 Gr.
K.Cr,;0O,, 2 Gr. Na,SO,, 10 cm? Eisessig, 200 cm? destilliertes Wasser) und die
CARNOYsSche Mischung (Absoluter Alkohol und FEisessig im Verhältnis 3:1 bis 4:1).
Die letztgenannte Flässigkeit ist hauptsächlich fär junge Stadien zur Verwendung ge-
kommen, hat aber oft auch von befruchtungsreifen Embryosäcken und Endosperm-
stadien sehr gute Präparate geliefert. Die besten Resultate sind im allgemeinen mit
PtCl,—CrOzs-Eisessig oder mit der ZENKERschen Lösung erzielt worden. Fär die
Untersuchung der Entwicklung des Fruchtknotens und des Gefässbändelverlaufes in
demselben kam im allgemeinen 9592, Alkohol mit etwas Eisessig versetzt zur An-
wendung. In derartigem Material sind bisweilen tberraschend gut fixierte Embryo-
säcke erhalten worden, z. B. der in Fig. 47 a—b abgebildete Embryosack.
Fär die Untersuchung der frähesten Entwicklungsstadien des Fruchtknotens
sind Schnitte von 5 p Dicke verwendet worden, fär die älteren Stadien ist die
Dicke der Schnitte im allgemeinen 10 » gewesen.
Die Präparate wurden im allgemeinen mit HEIDENHAINS FEisenhämatoxylin ge-
färbt, bisweilen wurde jedoch die FLEMMiNGsche Dreifärbung verwendet. Die Häma-
toxylinfärbung wurde immer mit Lichtgrän- oder Orange G-Färbung komplettiert.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 3. 5
Die Staubfäden.
Wie von PAYER (1857, Pl. 130, Fig. 2, 3 und Pl. 132, Fig. 17) und BUCHENAU
(1854, S. 108) nachgewiesen worden ist, werden die Staubfäden gleich nach oder
gleichzeitig mit der Krone angelegt. Besonders fräh wird der einzige Staubfaden der
Centranthus-Arten angelegt (BUCHENAU a. a. O.). Dieser wächst anfangs schneller
als die Krone und ist demnach der am meisten hervortretende Teil der jungen Blu-
menknospen (Fig. 1, 2). Schon ehe die Differenzierung in Filament und Anthere
Fig. 1. Centranthus ruber, Läogsschnitt einer jungen Bläte, in der Mitte
die Anthere, rechts und links die Krone. — Fig. 2. Centranthus ma-
crosiphon, Längsschnitt einer etwas älteren Bläte. Anthere, Krone und
Pappus. Schnittrichtung senkrecht zu der der Fig. 1. — Fig. 3. Vale-
riana officinalis, Pollenkorn mit generativer Zelle, vom Periplasmodium
umgeben. — Fig. 1 u. 2 Vergr. 160, Fig. 3. 900.
deutlich ist, werden die Epidermis und die subepidermale Schicht erheblich plasma-
reicher als das äbrige Gewebe. In der subepidermalen Schicht werden wie gewöhn-
lich vier Archesporplatten differenziert, deren jede in einem Querschnitt mehrere
Zellen enthält. Jede Archesporzelle wird durch eine perikline Wand geteilt. Von den
beiden so entstandenen Zellen wird die äussere periklin geteilt und die äussere von
den zuletzt gebildeten teilt sich noch einmal periklin. Die innere Tochterzelle der
Archesporzelle wird zur Pollenmutterzelle. Von den drei, den Archesporzellen ent-
stammenden Zellenschichten bildet die innerste die Tapetenschicht, die mittlere wird
bald zerdräckt und schwindet später völlig und die äusserste bildet eine fibröse
Schicht. Die Entwicklung der Antherenwand und der Pollenmutterzellen folgt also
dem gewöhnlichen Schema. Die Pollenmutterzellen bilden in jedem Antherenviertel
einen Teil eines einschichtigen Hohlzylinders. Vor der heterotypischen Teilung treten
oft perikline Teilungen ein. In Querschnitten erscheint demnach der Pollenmutterzell-
Komplex sichelförmig. Während des Synapsis-Stadiums liegen die Pollenmutterzellen
dicht aneinander, sobald aber das Spirem fertig ist, beginnt das Lumen des Antheren-
6 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUÖTEN EINIGER VALERIANACEEN.
faches grösser zu werden ohne dass sein Inhalt einen entsprechenden Zuwachs zeigt.
Die Form des Antherenfaches wird immer mehr zylindriseh und die Pollenmutter-
zellen werden von einander frei. Während der Diakinese sind sie völlig frei und ab-
gerundet, und ihr Plasma zeigt eine deutlich radiierende Struktur. Nach der hetero-
typischen Teilung unterbleibt die Wandbildung, und nach einem kurzen Interphasen-
stadium tritt die homotypische Teilung ein. Die Pollenbildung folgt demnach bei den
Valerianaceen dem simultanen Typus, der ja unter den Dicotyledonen vorherrscht.
Während der Metaphasen der meiotischen Teilungen liegen die Chromosomen dicht
angehäuft, weshalb ihre Anzahl nicht zu ermitteln ist. Während der Diakinese und
der Interphase ist dies doch möglich, obgleich oft ziemlich schwierig. Es ist mir
gelungen, die Chromosomenzahlen der folgenden Arten festzustellen:
Chromosomenzahl
gerceehnet in
Pollenmutterzellen Samenanlagen
Arten d
; Homotypische
Diakinese Interphase Interphase Metaphase
Centranthus macrosiphon . . . 16 16 16 16
Valeriana montana . . . . . 16 16 16 —
» FLN SS or SKB — 24 24 —
> OfIECINAlUS Es SNS 32 — =
PUMPA PUPEElBUS Ler fel ol SKE 11 1 = =
Die Chromosomenzahlen der vier ersten Arten können als Multipeln einer Grund-
zahl 8 aufgefasst werden und bilden dann die Serie 2x8, 3Xx8 und 4x8. HNolche
Serien sind ja keineswegs selten innerhalb Verwandtschaftskreisen verschiedener
Ordnung (vgl. z. B. TIScHLER 1917). Es ist aber nicht möglich Patrinmia in diese
Serie einzufögen. Ihre Chromosomenzahl ist entweder eine vereinzelte Abweichung
von den regelmässigen Zahlen innerhalb der Familie oder gehört einer anderen Serie,
von deren es mir nicht gelungen ist, einen zweiten Vertreter zu finden (vgl. z. B.
HOLMGREN 1919, S. 30). Die Zahl 11 ist jedenfalls anmerkungswert, sie ist fräher nur
bei wenigen Pflanzen gefunden worden (vgl. DAHLGREN 1916, S. 7).
Das interessanteste Moment in der Entwicklung der Staubfäden ist das Zer-
fliessen der Tapetenzellen, das zur Bildung eines Periplasmodiums fährt. Die Peri-
plasmodiumbildung ist von JUEL (1915) bei Valeriana officinalis untersucht worden.
Ich habe ebenso gut entwickelte Periplasmodien gefunden bei Valeriana phu, V.
montana, V. alliaritfolia, Valerianella olitoria, V. coronata, V. rimosa, V. eriocarpa,
Centranthus ruber, C. macrosiphon, Fedia cornucopie und Patrinmia rupestris; nur bei
Valeriana supina habe ich während der ganzen Pollenentwicklung das Verbleiben
der Tapetenzellen auf ihren urspränglichen Plätzen beobachten können.
Ein Detail im Verlauf der Periplasmodiumbildung mag erwähnt werden. Wie
oben gesagt wurde, ist jedes Antherenfach anfangs im Querschnitt sichelförmig und
wird später abgerundet. Schliesslich wird im Querschnitt die Grenzlinie zwischen
der Tapetenschicht und der nächsten Wandschicht annähernd kreisrund, während der
Raum innerhalb der Tapetenschicht immer etwas von der urspränglichen Sichelform
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 3. Zz
behält. Die Tapetenschicht ist demnach längs der inneren Seite des Antherenfaches
dicker als im Ubrigen. Ein Teil derselben besteht sogar aus 2—3 Zellenschichten
und bildet eine in das Antherenfach hineinragende Partie. Die Bildung des Peri-
plasmodiums wird dadurch eingeleitet, dass die Zellen dieser Partie scblauchförmige
Fortsätze zwischen den Pollenmutterzellen aussenden (vgl. JUBEL 1915). Die Tapeten-
zellen werden mehrkernig ehe die Periplasmodiumbildung einsetzt. Die Weiterent-
wicklung der Pollenkörner bietet nichts merkwuärdiges. Die Wand wird verdickt und
in Exin und Intin differenziert, wobei drei längliche Austrittstellen fär den Pollen-
schlauch entstehen. Die Form der generativen Zelle ist ziemlich variierend und ihr
Inhalt von Anfang an dicht und stark färbbar (Fig. 3).
Bau und Entwicklung des Gynäceums.
Besonders um die Mitte des vorigen Jahrhunderts wurde die ontogenetische
Entwicklung der Bläten von den Morphologen und Anatomen eifrig studiert. Es
wurde versucht durch die Verfolgung der Entwicklung der Blätenteile räckwärts bis
zu den ersten Anlagen Beweise fär die Homologisierung der Perianthblätter, Staub-
fäden und Fruchtblätter mit den äbrigen Blättern der Pflanze zu finden. Hinsicht-
lich der Fruchtblätter zeigten sich Schwierigkeiten, und die Frage, in welchem Um-
fang der Stammscheitel in verschiedenen Fällen an der Bildung des Fruchtknotens
Anteil nimmt, wurde lebhaft diskutiert. Indem einige Forscher meinten, dass der
Achsenteil der Bläte an der Bildung der Scheidewände und Plazenten der mehr-
fächerigen Fruchtknoten einen beträchtlichen Anteil nehme, wollten andere jene
beiden als Teile der Fruchtblätter ansehen, und es fehlte auch nicht an Versuchen,
wenigstens die Plazenten als einen Kreis selbständiger »Blasteme» innerhalb des
Fruchtblattwirtels zu erklären (vgl. TREVIRANUS 1838 und HUISGEN 1873). Beson-
ders die unterständigen Fruchtknoten boten grosse Schwierigkeiten manchmal auch
technischer Art (vgl. z. B. PAYER 1857, S. 624). Nach dem FEinfähren der Mi-
krotomtechnik wurden andere Probleme in den Vordergrund gestellt, und in den
Untersuchungen der letzten Jahrzente iber die Entwicklungsgeschichte der Bläten
sind die juängsten Stadien oft ganz ausser Acht gelassen. Das Interesse ist haupt-
sächlich auf die Entwicklung des Embryosackes, des Endosperms oder des Embryo
oder auf zytologisehe Fragen gerichtet. Es fehlte jedoch auch nicht an Versuchen,
mit Hilfe der "modernen Technik die Frage der Rolle des Achsenteils in der Blite
zu lösen.
Da es mir interessant schien, Aufschlässe daruäber zu bekommen, ob die sterilen
Fruchtfächer der Valerianaceen schon vom Anfang an dem fertilen ungleichwertig
sind, habe ich den jängsten Stadien der Entwicklung des Fruchtknotens besondere
Aufmerksamkeit gewidmet. Dies um so mehr, als die in der Litteratur bereits vor-
handenen, ziemlich zahlreichen Angaben iber den Bau und die Entwicklung des
Valerianaceen-Gynäceums unvollständig und nicht selten einander widersprechend
sind.
8 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Ehe ich iäber meine einschlägigen Untersuchungen berichte, därfte eine kurze
Ubersicht iber den Bau der Valerianaceen-Infloreszenzen angemessen sein. — Die
Infloreszenzen sämmtlicher Valerianaceen sind Dichasien oder von solchen abgeleitet;
zusammengesetzte Infloreszenzen kommen häufig vor. Die regelmässigsten Dichasien
finden sich bei den Arten der Gattungen Valeriana und Valerianella. Sie gehören
dem gewöhnlichen Typus an, d. h. die Seitensprosse eines relativen Hauptsprosses
sind antidrom. Von den beiden Seitensprossen ist der a-Spross mit dem Hauptspross
homodrom. Die £-Sprosse sind beträchtlich grösser und entwickeln sich fräher als die
a-Sprosse. Hier kommt also nach HEICHLERsS (1875, S. 37) Terminologie der Fall
»a-Spross gemindert homodrom> (Caryophyllaceen-Typus) vor. Bei den letzten Ver-
zweigungen werden die Knospen in den Axillen der a-Vorblätter völlig unterdruckt,
die Infloreszenzäste enden deshalb mit 2—3(—4)-blätigen Wickeln. Bei Centranthus
und Fedia sind die monochasialen Teile der Infloreszenzen erheblich länger. Bei
Fedia tritt der Ubergang zum Wickel auf der Seite des a-Vorblattes um eine Spross-
generation fräher ein als auf der des f£-Vorblattes. Auf der einen Seite der Gipfel-
bläite eines Infloreszenzastes steht demnach ein einfacher Wickel, auf der anderen
ein Doppelwickel. Vor und während der Anthese, wo die Internodien kurz sind,
ähneln deshalb die letzten Verzweigungen der Fedia-Infloreszenz Trichasien.
Uber Komplikationen in der Patrinia-Infloreszenz, vgl. EICHLER 1875, S. 274.
Valerianella und Fedia.
Bei den meisten Valerianella-Arten und bei Fedia sind die sterilen Fächer des Frucht-
knotens stärker entwickelt als bei den meisten uäbrigen Gattungen. Bei einigen Arten
stehen sie hinter dem fertilen gar nicht zuräck oder sind geradezu grösser als dieses,
was besonders in. den Wickeln der Fedia-Infloreszenz der Fall ist. Die beiden ge-
nannten Gattungen missen deshalb als Repräsentanten des urspränglichsten Typus
innerhalb der Familie erachtet werden. Sie sind deshalb als Untersuchungsobjekte
am meisten geeignet, wo es sich darum handelt, den Bau des Valerianaceen-Frucht-
knotens klar zu stellen. Schon bei diesen Gattungen ist indessen die Reduktion so
weit gegangen, dass eine Homologisierung mit einem nach dem gewöhnlichen Typus
gebauten Fruchtknoten nicht ganz leicht ist. Auch mussen erhebliche technische
Schwierigkeiten tuberwunden werden. Es missen sehr kleine Knospen untersucht
werden, die im freipräparierten Zustande sehr schwierig zu orientieren sind. Infolge
der sehr kurzen Stiele der jungen Blätenknospen und der Keulenform derselben be-
kommt man beim Schneiden grösserer oder kleinerer Infloreszenzteile nur selten gut
orientierte Schnitte. Trotz Massenherstellung von Präparaten ist es mir nicht ge-
lungen, zur Abbildung geeignete Schnitte von allen Stadien, die erwunscht wären, zu
erhalten.
Die untersuchten Arten stimmen der Hauptsache nach mit einander uberein,
zeigen aber in einigen Fällen Verschiedenheiten, die grösstenteils durch die ver-
schiedene Ausbildung der sterilen Fruchtknotenfächer bedingt sind.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bb6l. N:0O 3. 9
Valerianella olitoria. Nachdem die Krone und die Staubfäden angelegt worden
sind, und etwa gleichzeitig mit dem Erscheinen der Pappusanlage, hört die Mittel-
partie des Bläitenbodens auf in die Höhe zu wachsen. Es entsteht demzufolge eine
Vertiefung (vgl. PAYER 1857, PI. 132, Fig. 21). Diese hat von oben gesehen die
Form eines Dreiecks mit abgerundeten Ecken. Sie wird bald gegen die Basis erweitert
und bekommt dann die Form eines Pyramidenstumpfes mit eingebuchteten Seiten-
flächen (Fig. 4, 5). An der Basis ist die ursprängliche, im Querschnitt abgerundet
dreieckige Form erhalten, nach oben zu wird die Form des Querschnittes die eines
Dreiecks mit. eingebuchteten Seiten und spitzen Winkeln. Dieser pyramidenförmige
Hohlraum, der die Fruchtknotenhöhle darstellt, wendet eine Seitenfläche gegen das
a-Vorblatt, eine Ecke gegen das f£-Vorblatt.'
Die Zentralpartie des Bodens der Fruchtknotenhöhle fängt bald an, schneller
als die umgebenden Teile desselben zu wachsen. Es wird demnach ein Höcker ge-
bildet (vgl. Fig. 6), der anfangs frei in die Mitte des Hohlraumes hineinragt. Der
Zuwachs ist besonders stark in der auf Fig. 6 punktierten Zone. Bald beginnt der
zwischen der Zentralpartie und der dem 2-Vorblatt zugekehrten Wand der Höhle ge-
legene Teil des Bodens an dem Wachstum teilzunehmen, weshalb die Zentralpartie
auf einem durch den unteren Teil der Fruchtknotenhöhle gefährten Schnitt mit der
erwähnten Wand zusammenhängt (Fig. 7). Längs den Wänden treten jetzt Rillen auf,
die im unteren Teil am schärfsten hervortreten. Wenn die beiden Rillen an den
Wänden, die nicht gegen ein Vorblatt gewendet sind, mit der Zentralpartie zusam-
menstossen, beginnen diejenigen Teile des Bodens, die zwischen der Zentralpartie
und den erwähnten Wänden liegen, an dem Höhenwachstum teilzunehmen. Der
Fruchtknoten wird demzufolge im unteren Teil dreifächerig. Die Scheidewände, die
das gegen das 2-Vorblatt liegende Fach abgrenzen, sind jetzt niedriger als die dritte.
Der Längenzuwachs des Fruchtknotens ist immer noch interkalär und besonders stark
in der oben' erwähnten Zone; sein Hauptresultat wird demnach eine Vertiefung der
Fruchtknotenfächer. Der Zuwachs in der Horizontalebene ist nicht nach allen
Richtungen gleichmässig, sondern erheblich stärker gegen das £-Vorblatt zu. Die
Zentralpartie, die jetzt zur Mittelsäule des Fruchtknotens geworden ist, wird dadurch
der gegen das «2-Vorblatt gerichteten Wand genähert, und das gegen das f£-Vorblatt
gerichtete Fach wird grösser als die beiden anderen.
Bald beginnt der oberste Teil der Zentralpartie an der diesem Fach zugekehrten
Seite in horizontaler Richtung zu wachsen, so dass ein in das Fach hineinragender
Höcker gebildet wird. Dieser Höcker wird zur einzigen fertilen Samenanlage ent-
wickelt. Der Gipfel der Zentralpartie stellt jetzt einen Rucken dar, der einerseits
die unmittelbare Fortsetzung der Wand zwischen den beiden dem «a-Vorblatt zuge-
! Infolge des starken Druckes, den die verschiedenen Teile der wachsenden Infloreszenz auf einander
ausäben, werden oft Teile der Infloreszenz oder einzelne Blitenknospen aus ihrer normalen Lage verschoben,
weshalb die Orientierung der jungen Fruchtknoten sehr unregelmässig erscheint. Durch Untersuchung der lang-
gestielten wenigblätigen Infloreszenzen, die oft in den untersten Axillen der Pflanze entwickelt werden und in denen
diese Verschiebungen nicht störend einwirken, bin ich zu dem oben dargestellten Resultat betreffs der wirklichen
Orientierung des Fruchtknotenhohlraumes gekommen.
NN
K. Sv. Vet. Akad, Handl. Band 61. N:o 3.
10 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLÖTEN EINIGER VALERIANACEEN.
kehrten Fächern ist, und andererseits von der jungen Samenanlage (später dem Fu-
niculus) fortgesetzt wird (Fig. 10, 11). Die drei Scheidewände wachsen weiter in die
Höhe und bekommen oberhalb des Gipfels der Zentralpartie freie Ränder. Infolge
dieser Form entstehen zwischen der Zentralpartie und den Scheidewänden, die das
fertile Fach begrenzen, zwei Furchen (Fig. 10, 15).
16b NQO
Fig. 4. Valerianella olitoria. Querschnitt eines jungen Fruchtknotens. — Fig. 5. Valerianella eriocarpa. TLängsschnitt
einer jungen Bläte. — Fig. 6. Fedia cornucopice. Längsschnitt eines jungen Fruchtknotens (etwas älteres Stadium als
Fig. 5). — Fig. 7. Valerianella olitoria. Querschnitt durch einen jungen Fruchtknoten nahe dessen Basis, älteres Sta-
dium als Fig. 4. — Vergr. 900. — Fig. 8. Fedia cornucopie. Querschnitt durch den unteren Teil eines noch nicht fertig-
entwickelten Fruchtknotens. — Fig. 9. Querschnitt durch den oberen Teil desselben Fruchtknotens. — Fig. 10—11.
Valerianella olitoria. Fig. 10. Quer-, Fig. 11. Längsschnitt eines Fruchtknotens mit junger Samenanlage. — Fig. 12—15.
Valerianella rimosa. Fig. 12. Querschnitt eines jungen Fruchtknotens. — Fig. 13. Drei Querschnitte desselben Frucht-
knotens, a: der unterste Teil der Fruchtknotenhöhle, b: die Samenanlage, c: der obere Teil der Fruchtknotenhöhle. —
Fig. 14. Querschnitt eines Fruchtknotens in gleicher Höhe wie 13 b, etwas älteres Stadium. — Fig. 15. Querschnitt
eines Fruchtknotens gleich vor der Anthese. Gefässbiändel punktiert. — Fig. 16. Fedia cornucopie. Drei Querschnitte
eines nicht ganz fertigentwickelten Fruchtknotens. Gefässbiändel noch kaum angelegt, ihre Plätze sind durch Kreise
angedeutet. — Fig. 4, 5, 10—12. Vergr. 280; Fig. 6—9, 13—16. Vergr. 160.
Der Fruchtknoten besteht also jetzt aus einem unteren, dreifächerigen Teil,
dessen Fächer als Vertiefungen des Bliätenbodens aufgefasst werden können, und
einem oberen, ungefächerten Teil, der sehr kurz ist. In diesem wachsen die Scheide-
wände von den oben erwähnten Rillen an den Wänden in zentripetaler BRichtung bis
sie in der Mitte des Hohlraumes zusammentreffen. In einer ziemlich kurzen Region
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:0 3. 11
oberhalb des Insertionspunktes der Samenanlage wird dieser Teil der Fruchtknoten-
höhle dadurch in drei Fächer zerlegt, die die unmittelbaren Fortsetzungen derer des
unteren Teiles sind. In dem obersten Teil sind die nach innen wachsenden Gewebe-
partien beträchtlich dicker, und statt Scheidewände zwischen drei Fächern zu bilden,
föllen sie den Hohlraum ganz aus. In dieser Weise wird das Dach des Fruchtknotens
gebildet. Da die genannten Gewebepartien (sowohl in der unteren Region, wo sie
Scheidewände bilden, als auch in der höheren) zusammentreffen, werden sie gegen
einander abgeplattet und lassen zwischen sich einen schmalen Kanal, der auf Quer-
schnitten die Form eines dreistrahligen Sterns zeigt. Dieser Kanal bildet die un-
mittelbare Fortsetzung des Griffelkanales. Die drei Spalten, die zusammen den Kanal
bilden, sind ganz gleich, ein etwaiger Grössenunterschied zu Gunsten der Spalte, die
dem fertilen Fruchtknotenfach entspricht, ist nicht wahrzunehmen. Nach unten
mindet jeder Spalt in ein Fruchtknotenfach.
In diesem Stadium ist der Fruchtknoten der Hauptsache nach fertiggebildet.
Er schliesst drei Fächer ein, die nur durch die oben erwähnten Spalten mit einander
in Verbindung stehen. Das gegen das f£-Vorblatt gekehrte Fach wird beinahe voll-
ständig von der schnell anwachsenden Samenanlage ausgefällt, nur oberhalb dieser
bleibt immer ein kleiner Raum frei. In jedem der beiden äbrigen Fächer entstehen
an den inneren Wänden in gleicher Höhe mit der fertilen Samenanlage ein bis zwei
Höcker. Werden deren zwei entwickelt, so stehen sie zu beiden Seiten der Furche zwi-
schen der Zentralpartie und der Wand gegen”das fertile Fach und werden häufig
nach unten von einem gemeinsamen Basalteil fortgesetzt. Bisweilen sind einer oder
beide sehr klein, derjenige, der dem £-Vorblatt am nächsten steht, ist jedoch im all-
gemeinen gut entwickelt. Die Gestalt und die Struktur dieser Höcker geben iber
ibren morphologischen Wert keine Aufschlässe; aus einem Vergleich mit Arten anderer
Gattungen ergiebt sich indessen, dass sie rudimentäre Samenanlagen sind (vgl. den
letzten Abschnitt).
Auf dem Gipfel des jungen Fruchtknotens werden gerade iber den Scheide-
wänden drei Höcker gebildet, die später zu den Narbenlappen entwickelt werden.
Diese sind somit kommisural. Die Höcker haben einen gemeinsamen Basalteil, der
durch starken interkalären Zuwachs den Griffel bildet. Dieser wird anfangs seiner
ganzen Länge nach von einem Griffelkanal durchzogen, der, wie oben angedeutet
wurde, aus drei sternförmig angeordneten Spalten besteht. [ Mit der fortschreitenden
Entwicklung des Griffels wird der Griffelkanal im unteren Teil geschlossen, sein
Platz wird jedoch durch die Anordnung der Zellen angegeben.
Im obersten Teil des Fruchtknotens tritt interkaläres Höhenwachstum ein.
Dadurch wird das Gewebe oberhalb der sterilen Fächer dicker, während das fertile
Fach nach oben vergrössert wird. Auf der Seite des a«-Vorblattes hört dieser Zuwachs
bald auf, setzt aber auf der Seite des f-Vorblattes lange fort. In dieser Weise wird
hier eine Erhöhung gebildet, die den obersten, parallell zum Vorblatt stark zusam-
mengedräckten Teil des fertilen Faches einschliesst.
Valerianella rimosa. Diese Art weicht in einigen Punkten von der vorigen ab.
Die Vertiefung, die die erste Anlage der Fruchtknotenhöhle darstellt, hat anfangs
12 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUÖTEN EINIGER VALERIANACEEN.
dieselbe Form wie bei V. olitoria, wird aber bald parallell zu den Vorblättern schneller
vergrössert als nach den tubrigen Richtungen. Sie hat demnach im Querschnitt die
Form eines stumpfwinkligen Dreiecks mit einwärts gebuchteten Seiten. Die Zentral-
partie beginnt gleich wie bei V. olitoria sich uber den Boden der Höhle zu heben,
wird aber bald von der ganzen Partie zwischen der Zentralpartie und der ganzen
dem £-Vorblatt zugekehrten Wand gefolgt. Es wird so ein sichelförmiger Spalt ge-
bildet, der zum fertilen Fruchtknotenfach entwickelt wird. Der Zuwachs ist gleich
wie bei V. olitoria grösstenteils in einer Zone an der Basis der primären Frucht-
knotenhöhle lokalisiert und bewirkt demnach eine Vertiefung des Faches. Bald hört
das Längenwachstum an den beiden Stellen auf, die gegen die beiden Seiten der
Zentralpartie und gegen die Seite des «-Vorblattes liegen, also ganz genau dort, wo
bei V. olitoria die sterilen Fächer vorgefunden werden. Es entstehen demnach zwei
Vertiefungen, die anfangs mit dem zuerst gebildeten Fach zusammenhängen. HEin
Querschnitt, in geeigneter Höhe gefuhrt, zeigt in diesem Stadium eine etwa hufeisen-
förmige Höhle, die an den beiden Enden ein wenig erweitert ist (Fig. 12). Bald
beginnen die Rillen an den Wänden hervorzutreten. Sie erreichen die Zentralpartie,
und die Entwicklung verläuft dann wie bei V. olitoria. Sowohl Längs- als Quer-
schnitte durch den Fruchtknoten sind jedoch in diesem Stadium oben genannter Art
recht ungleich, was vor allem durch die abweichende Entwicklung der fertilen Samen-
anlage bewirkt wird. Schon ehe die Rillen hervortreten, beginnt der oberste Teil der
Zentralpartie stark gegen das f£-Vorblatt zu zu wachsen. Es scheint, als ob der Gipfel
der Zentralpartie zur Seite gebogen wärde und sich zur Samenanlage entwickelte.
Die junge Samenanlage fällt sehr fruh das Fach beinahe vollständig aus, nur unter-
halb derselben bleibt ein kleiner freier Raum (Fig. 13). Etwas später ist der Frucht-
knoten dem von V. olitoria beinahe völlig gleich, der Unterschied betreffs der Aus-
dehnung der Fächer nach unten, der anfangs sehr auffallend ist, wird später aus-
geglichen. In der Region des Gipfels der Zentralpartie werden jedoch einige Ab-
weichungen gefunden, die aber von keiner prinzipiellen Bedeutung sind. Das fertile
Fach ist wenigstens im oberen Teil erheblich enger als bei V. olitoria und wird völlig
vom Funiculus der Samenanlage ausgefullt. Deshalb entstehen zwischen ihm und der
Zentralpartie einerseits und den obenerwähnten Rillen andererseits grosse Berährungs-
flächen, und die RBillen, die bei V. olitoria ziemlich scharf hervortreten (Fig. 10), sind
bei V. rimosa mehr diffus, besonders gegen die Seite des fertilen Faches (Fig. 13 b).
Die Furchen zu beiden Seiten der Zentralpartie werden infolge dieser Umstände sehr
lang (Fig. 14, 15). Wenn die drei Fächer von einander definitiv abgegrenzt sind,
strecken sich die beiden sterilen etwas höher als das fertile. Jene beiden werden in
ihren oberen "Teilen nahezu oder ganz von rudimentären Samenanlagen ausgefällt.
Es finden sich gewöhnlich in jedem Fach deren zwei. V. rimosa weicht nach dem
oben gesagten in folgenden Punkten von V. olitoria ab.
1) Die sterilen Fruchtknotenfächer werden später angelegt.
2) Die fertile Samenanlage wird fräher entwickelt.
3) Die sterilen Fächer reichen höher hinauf als das fertile.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:O 3. 13
Valerianella eriocarpa schliesst sich betreffs der Entwicklung des Fruchtknotens
am nächsten an V. rimosa an. In jedem der sterilen Fächer wird nur eine rudi-
mentäre Samenanlage entwickelt.
Valerianella coronata hat erheblich grössere rudimentäre Samenanlagen in den
sterilen Fächern als V. eriocarpa.
Die beiden letzterwähnten Arten weichen betreffs des Baues und der Entwick-
lung des Fruchtknotens von V. olitoria weniger ab als V. rimosa. Der letzten kom-
men sie jedoch am nächsten, was ja auch hinsichtlich ihrer systematischen Stellung
innerhalb der Gattung zu erwarten ist (vgl. Krok 1854).
Fedia cornucopiae schliesst sich in den jetzt besprochenen Einzelheiten der Va-
lerianella olitoria sehr nahe an. Der grösste Unterschied ist der, dass bei Fedia die
drei Fruchtknotenfächer sich ziemlich hoch tuber den Insertionspunkt der fertilen
Samenanlage erstrecken.
Nachdem jetzt die Entwicklung und der Bau des Gynäceums der betreffs
dieses am wenigsten reduzierten Valerianaceen beschrieben worden sind, däurfte ein
Vergleich mit anderen mehrfächerigen aber weniger reduzierten Typen von Frucht-
knoten am Platz sein.
VAN TIEGHEM (1871, S. 42—56) hat die mehrfächerigen Fruchtknoten in
drei Gruppen eingeteilt. Die Einteilung bezieht sich auf oberständige Fruchtknoten,
kann aber meines Erachtens ebenso gut för die unterständigen angewendet werden.
Des Vergleichs mit den Valerianaceen wegen werden im folgenden die Fruchtknoten
dreifächerig gedacht.
Bei den Fruchtknoten der ersten Gruppe VAN TIEGHEMS kann man sich vor-
stellen, die Dreifächerigkeit sei dadurch entstanden, dass aus drei Stellen an der
Innenseite des anfangs einfächerigen Fruchtknotens Gewebepartien in zentripetaler
Richtung gewachsen seien, bis sie in der Mitte zusammengetroffen seien und in dieser
Weise die ursprängliche Fruchtknotenhöhle in drei Fächer zerlegt haben. In der
Zentralsäule dieser Fruchtknoten finden sich drei Spalten oder wenigstens drei Linien,
längs denen zwei Epidermisschichten einander gegeniber liegen, oder wie VAN TIEGHEM
sagt, die Ränder jedes Fruchtblattes sind längs der ganzen Höhe des Fruchtknotens
deutlich sichtbar. Die Spalten (bezw. die Linien) bilden auf Querschnitten einen
dreistrahligen Stern, d. h. sämmtliche inneren Flächen des Fruchtknotens werden von
einer einheitlichen Epidermisschicht bedeckt. Als Beispiele hierfir können aus dieser
Gruppe Liliaceen (hypogyn) und Amaryllidaceen (epigyn) herangezogen werden.
Bei den Fruchtknoten der dritten Gruppe ist die Zentralsäule völlig einheitlich,
etwaige Grenzen zwischen den Fruchtblättern lassen sich nicht feststellen. Dieser
Typus därfte sehr selten sein, nach VAN TIEGHEM gehört Citrus hierher.
Die Fruchtknoten der zweiten Gruppe sind im unteren Teil ähnlich denen der
dritten, im oberen Teil ähnlich denen der ersten. Dieser Typus ist von den iäbrigen
nicht scharf abgegrenzt, er stellt einen Zwischentypus dar und kann durch die Ver-
kärzung einer der Regionen sich der ersten oder dritten Gruppe nähern.
Der erste Typus kann auch nicht gegen die einfächerigen Fruchtknoten mit
parietaler Plazentation scharf abgegrenzt werden. Durch eine allmähliche Verlängerung
14 ASPLUND, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLÖTEN EINIGER VALERIANACEEN.
der Plazenten eines solchen Fruchtknotens gegen das Zentrum des Fruchtknoten-
raumes könnte man einen ganz kontinuierlichen Ubergang zum ersten Typus bekom-
men (vgl. z. B. die Cucurbitaceen). Die Grenze bei einer bestimmten Breite der
Spalten zu ziehen wird ja ganz willkärlich.
Beim Einteilen eines gegebenen Fruchtknotens in die eine oder die andere
Gruppe darf man nicht nach allzu späten Stadien urteilen. Durch sekundäre Ver-
wachsungen und Verschiebungen können die gegen einander liegenden Epidermis-
schichten undeutlich werden, besonders wo histologische Veränderungen, z. B. die
Bildung einer BSteinschicht oder eines leitenden Gewebes, eintreten. Oft kann man
jedoch auch bei einem hohen Grad von Verwachsung die Grenze zwischen den drei
Gewebepartien wahrnehmen, auch wenn die ursprängliche Anordnung der Epidermis-
zellen verwischt ist. Ich habe z. B. im oberen Teil des Fruchtknotens von Valeria-
nella-Arten in sehr vorgeschrittenen Stadien die Verwachsungslinien durch eine von
der Umgebung abweichende Färbung der Zellen angedeutet gefunden. Verfährt man
sehr streng beim HEinordnen eines Fruchtknotens in eine der Gruppen VAN TiEGHEMS,
wird die erste Gruppe zu Gunsten der zweiten stark vermindert. Es ist nämlich,
wo es sich um einen langen, vielsamigen Fruchtknoten handelt, gewöhnlich, dass die
Fächer noch ein wenig unter die Insertionsfläche der untersten Samenanlagen reichen
und hier von einem ununterbrochenen Gewebe getrennt sind (vgl. z. B. VAN TIEGHEM
1871, Pl. II, Fig. 58 Bulbocodium wvernum und Fig. 73, 74 Tulipa gesneriana).
Vielleicht handelt es sich in diesen Fällen um ein sekundäres Tieferwerden der
Fächer.
Der Bau der Fruchtknoten deutet eine verschiedenartige Entwicklung der drei
Typen an, und es bleibt jetzt ubrig zu untersuchen, ob dies in der Tat der Fall ist.
Dies ist indessen deshalb nicht ganz leicht, weil die meisten Arbeiten uber die Ent-
stehung und fräheste Entwicklung der Blätenteile einer Zeit entstammen, in der die
Mikrotomtechnik noch nicht existierte, und es also schwierig war die Vorgänge inner-
halb eines beinahe oder ganz geschlossenen Raumes zu untersuchen. Indessen gibt
es einige Untersuchungen, die an gänstigen Objekten ausgefährt worden sind (vor
allem von PAYER und GOoEBEL), und ausserdem können komplettierende Angaben aus
der späteren Litteratur entnommen werden. In Betreff der ersten Gruppe zeigen die
Untersuchungen von PAYER (a. a. 0.) äber hierhergehörige Fruchtknoten (z. B.
Liliaceen, Amaryllidaceen, Aristolochiaceen, Sparrmannia), dass die Entwicklung in
der Tat genau so fortschreitet, wie oben skizziert wurde.
Unter den von PAYER untersuchten Fruchtknoten befinden sich viele, die die
zweite Gruppe repräsentieren, z. B. ”Tilia, Geraniaceen, Onagraceen, Ericaceen,
Leycesteria, Symphoricarpus, Campanulaceen. Dieser Typus scheint häufiger als
der erstgenannte zu sein. Die Entwicklung schreitet auch hier so fort, wie
infolge des Baues des Fruchtknotens zu erwarten ist. Der untere Teil des
Fruchtknotens ist von Anfang an mehrfächerig, und die Fächer werden als Ver-
tiefungen im Blätenboden angelegt. Der obere Teil wird als einfacher Hohlraum
angelegt und wird durch Scheidewände, die von den Waänden hinaus zentripetal
wachsen, in Fächer zerlegt. Dieser Typus ist von denjenigen Morphologen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:0 3. 15
eifrig studiert worden, die die Frage nach dem Anteil des Stammspitzes in der Bildung
der mehrfächerigen Fruchtknoten diskutiert haben (z. B. BARCIANU, GOEBEL, HUISGEN,
SCHAEFER, VIDAL, VAN TIEGHEM). GOEBEL beschreibt die Entwicklung des Frucht-
knotens von Oenothera, einem beliebten Objekt der erwähnten Studien, mit folgenden
Worten (1887, S. 325): »Es treten alternierend mit den Carpellen im Grunde des
Fruchtknotenbechers vier Höcker auf, oder mit andern Worten, es bildet sich vor
jedem Fruchtblatt eine Aushöhlung. Sowohl der iäber dem Bläthenvegetationspunkt
gelegene Theil des Fruchtknotenbechers als der unterhalb desselben gelegene wachsen
nun in die Höhe. Die Folge davon ist, dass im unteren Theil der Fruchtknoten
vierfächerig, im oberen einfächerig ist, dass in letzterem die Placenten von den Ver-
einigungsstellen der Fruchtblätter aus ins Innere hervorragen, in ersterem die Winkel
der Scheidewände, welche durch das mit emporgewachsene Gewebe des Vegetations-
punktes vereinigt sind, bekleiden.> GoEBELS Untersuchung ist von SCHAEFER (1890) be-
stätigt worden.
Bei Citrus sind die Verhältnisse nicht ganz klar. Nach VAN TIEGHEM sind die
Parenchympartien der verschiedenen Fruchtblätter niemals von einander abgegrenzt,
und die Fächer des Fruchtknotens sind deshalb während der ganzen Entwicklung
von einander getrennt. PAYER (1857) giebt indessen an, dass der Fruchtknoten von
Citrus etwa gleich dem von Oenothera entwickelt wird; in diesem Fall muss dann eine
sehr vollständige und fräh einsetzende Verwachsung im oberen Teil des Fruchtknotens
angenommen werden. Wenn die Angabe VAN TIEGHEMS zutreffend ist, missen alle
Fruchtknotenfächer als völlig getrennte Vertiefungen in der Blitenachse angelegt
werden. Eine fär alle Fächer gemeinsame Vertiefung kann kaum nach oben geschlossen
werden, ohne dass eine Region entsteht, die allerdings beinahe unbegrenzt kurz ge-
dacht werden kann, die den Bau der ersten Gruppe zeigt.
Fedia und Valerianella gehören unzweifelhaft der zweiten Gruppe VAN TIEGHEMS
an. Wie oben beschrieben wurde, besteht der Fruchtknoten aus einem unteren Teil,
der dreifächerig angelegt wird (bei V. rimosa liegt eine Modifikation vor), und einem
oberen Teil, der anfangs einfächerig ist. Der letztere ist bei den meisten Arten sehr
kurz. Der eigentiäimliche Charakter des Valerianaceen-Fruchtknotens ist grösstenteils
bedingt durch die starke Reduktion der Zahl der Samenanlagen und die Insertion
derselben gerade an der Grenze der beiden Regionen. In dem fertilen Fach gibt es
bekanntlich nur eine einzige Samenanlage, und ihr Funiculus entspringt dem Gipfel
der allen drei Fruchtfächern gemeinsamen Zentralsäule. Ich habe oben (wo es sich
oft um Stadien gehandelt hat, in denen von einer Zentralsäule nicht gesprochen
werden kann) diese »die Zentralpartie» genannt um eine auf einen bestimmten morpho-
logisehen Wert hindeutende Bezeichnung zu vermeiden. Ich halte es för wenig mehr
als för einen Streit um Worte, wenn daräber diskutiert wird, ob diese Zentralsäule
vom Achsenteil der Bläte oder von den verschmolzenen Sohlen der Fruchtblätter
gebildet wird. GOoEBEL, der jedoch dem gegenseitigen Verhalten der Blitenachse und
der Fruchtblätter grosse Aufmerksamkeit gewidmet hat, giebt in seiner Organographie
der Pflanzen (S. 739) zu: »Im öbrigen ist die Frage, wieweit die Blitenachse in die
16 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUÖTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Fruchtknotenbildung mit hineingezogen wird, eigentlich von recht untergeordneter
Bedeutung.> Nach der GOoEBELschen Auffassung (vgl. seine Darstellung der Ent-
wicklungsgeschichte des Fruchtknotens von Acer und Lobelia in der Organographie)
wäre die Zentralsäule des Valerianella-Fruchtknotens als die von Anfang an ver-
schmolzenen Sohlen der Fruchtblätter anzusehen. VIDAL (1903, S. 595) erklärt dagegen
kategorisch, dass der Gipfel der Bliätenachse bei den Valerianaceen sich oberhalb der
Insertion der Samenanlage befinde, und dass »le sommet de P'axe touche le plafond
de PFovaire> (1900, 5. 87). Die oben beschriebene Form des Gipfels der Zentral-
partie und ihre unmittelbare Verbindung mit der Wand zwischen den sterilen Fächern
in einem Niveau, wo die beiden ubrigen Wände von ihr durch zwei Furchen getrennt
sind und demnach freie Ränder besitzen, kann als dadurch bedingt angesehen wer-
den, dass die Grenze zwischen den beiden Regionen des Fruchtknotens schräg ver-
läuft, und zwar in der Weise, dass die untere Region auf der Seite der sterilen
Fächer sich höher erstreckt als auf der Seite des fertilen. Die Figuren 16 a, 16 b
und 16 c stellen drei Querschnitte durch einen Fruchtknoten von Fedia dar. Die
Entwicklung ist so weit fortgeschritten, dass die Scheidewände in der oberen Region
eben im Begriff sind zusammenzustossen. Fig. 16 a gehört deutlich der unteren Re-
gion, Fig. 16 ce der oberen an. Der in 16b abgebildete Schnitt geht durch den
obersten Teil der Zentralpartie. Die Scheidewand zwischen den beiden sterilen Fächern
ist hier ganz wie in der unteren Region mit der Zentralsäule fest vereinigt, während
die Wände, die das fertile Fach begrenzen, sich ganz wie in der oberen Region ver-
halten.
Die rudimentären Samenanlagen in den sterilen Fächern stehen an der Grenze
zwischen den beiden Regionen. Wenn in einem Fach deren zwei vorhanden sind,
stehen sie in gleicher Höhe. Diejenige, die dem «2-Vorblatt am nächsten steht, gehört
uberwiegend der unteren, die andere dagegen der oberen Region an. Die fertile
Samenanlage gehört immer ganz der unteren Region an. GOoEBEL (1887, S. 328) giebt
an, dass die Samenanlagen auf zwei unter drei von den Wänden des anfangs ein-
fächerigen Fruchtknotens zentripetal wachsende Plazenten angelegt werden, und
dass sie so gestellt sind, dass beim Zusammentreffen der Plazenten in jedes Fach je
eine kommt. Demnach wärden nicht nur die rudimentären sondern auch die fertile
Samenanlage der oberen Region angehören. Zu dem fräher gesagten mag hier hin-
zugefägt werden, dass ein Querschnitt nie das Aussehen des auf Fig. 15 abgebildeten
haben könnte, falls die Entwicklung der Scheidewände und der Samenanlagen sich
so vollziehen wärde, wie CoEBEL meint. Von den beiden von GoEBEL untersuchten
Arten habe ich nur Gelegenheit gehabt, Valerianella hamata(= V. coronata) zu unter-
suchen. Wie oben erwähnt wurde, findet sich bei dieser Art in jedem der sterilen
Fächer nur eine rudimentäre Samenanlage, die jedoch ziemlich gross ist. Aus der
Beschreibung GOEBELS geht hervor, dass er die fertile Samenanlage auf eine der
>» Plazenten» bezieht, die das fertile Fach begrenzen, nicht auf die dritte, was viel-
leicht auf Grund solcher Schnitte wie die in den Figuren 10, 14, 15, 16 b abgebil-
deten nahe läge, trotz den eigentimlichen Konsequenzen betreffs des Baues des.
Fruchtknotens, die diese Auffassung mit sich bringen wärde. GOEBERL gibt ferner an,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:0 3. 17
dass die Entwicklung der Samenanlagen beginne, ehe die unteren Teile der Frucht-
knotenfächer angelegt werden (1887, S. 328). Eine so frähzeitige Anlegung der
Samenanlagen därfte nur ganz ausnahmsweise vorkommen, ich habe nur bei Vale-
rianella rimosa etwas ähnliches gefunden (vgl. Fig. 13).
Die eigentämliche, zur Transversalebene symmetrische Stellung der Fruchtblätter
der Valerianaceen wurde schon fräh bemerkt und beschrieben. Nach EICHLER (1875)
ist ursprönglich das unpaare Fruchtblatt nach vorn gerichtet und die endgältige
Stellung wird in der Weise erziehlt, dass nur das gegen das f£-Vorblatt gerichtete
fertil wird und seinen breiten Querdurchmesser parallell der Medianebene stellt, wo-
durch die sterilen Fächer seitlich gegen das a-Vorblatt verschoben werden.
Diese Auffassung ist später allgemein acceptiert worden. Wie oben dargelegt
wurde, haben die Fächer von Anfang an dieselbe Stellung wie später. Die von
EICHLER im theoretischen Diagramm (1875, Fig. 147 A, die Gipfelbläte) angenommene
Orientierung der Fruchtblätter ist demnach nicht entwicklungsgeschichtlich begrändet.
WICHURA (1846) ist in seiner ausfährlichen Diskussion des Valerianaceen-Diagrammes
von der empirisch gefundenen Stellung der Fruchtblätter ausgegangen.
Valeriana.
Die primäre Fruchtknotenhöhle wird in gleicher Weise wie bei Valerianella ge-
bildet. Die Zentralpartie beginnt bald sich uber den Boden zu erheben, ist aber von
Anfang an mit der dem «2-Vorblatt zugekehrten Wand fest vereinigt. Es wird dem-
nach eine kleine Höbhle gebildet, die ihrer Lage nach dem fertilen Fach der Valeria-
nella-Arten entspricht. Von dem obersten Teil der Zentralpartie aus beginnt baid die
fertile Samenanlage zu wachsen (vgl. GoEBEL, Organographie S. 745). Durch inter-
kalären Zuwachs in der Zone unterhalb der Samenanlage, wird das Fruchtknotenfach
vertieft und die Samenanlage demzufolge emporgehoben. In dem Boden der pri-
mären Fruchtknotenhöhle entstehen zwei Furchen, die von dem fertilen Fach bis zu
den Stellen verlaufen, wo man sterile Fächer erwarten könnte. Die Furchen sind
somit denen homolog, die bei Valerianella die Zentralpartie von den beiden das fer-
tile Fach begrenzenden Scheidewänden trennen. Erst wenn die fertile Samenanlage
recht gross ist, werden die sterilen Fächer als Erweiterungen der Furchen angelegt.
Sie sind nicht tiefer als die Furchen und reichen demnach kaum tber den Inser-
tionspunkt der fertilen Samenanlage. Sie werden ganz oder zum grössten Teil von
rudimentären Samenanlagen ausgefullt. Bei V. officinalis gibt es meistens in jedem
der sterilen Fächer deren zwei, eine jederseits der Furche (Fig. 17). V. montana hat
in jedem der sterilen Fächer nur eine rudimentäre Samenanlage, die auf der einen
oder anderen Seite der Furche liegen kann (Fig. 18).
Im Vergleich mit dem der Valerianella-Arten zeigt der Fruchtknoten von Va-
leriana eine weitere Reduktion der sterilen Fächer. Am nächsten schliesst er sich
V. rimosa an. Denkt man sich bei dieser die Zentralpartie noch fester mit den
Innenwänden des Fruchtknotens vereinigt, nicht nur mit der dem «2-Vorblatt zuge-
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3. 3
18 ASPLUND, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLÖTEN EINIGER VALERIANACEEN.
kehrten sondern auch teilweise mit den anderen Wänden, und auch eine spätere
Anlegung und geringere Grösse der sterilen Fächer, so wird die Konstitution des
Valeriana-Fruchtknotens erreicht. Die Ubereinstimmung der Fig. 15 (Valerianella)
und der Fig. 17 (Valeriana) ist ja deutlich.
Eine Eigentumlichkeit im oberen Teil des Fruchtknotens mag erwähnt werden.
Die Wand zwischen den sterilen Fächern ist schwächer und beginnt später in die
Fruchtknotenhöhle hineinzuwachsen als die ubrigen beiden. Sie braucht infolge der
starken Reduktion der gegen das 2-Vorblatt gekehrten Seite nur eine kärzere Strecke
als die anderen zu wachsen, um mit diesen gerade uber dem Gipfel der Zentralpartie
zusammenzustossen. Deshalb können die drei Fächer ziemlich gleichzeitig von einander
abgegrenzt werden. Dies ist bei V. officinalis der Fall. Bei V. montana ist die
Entwicklung der Wand zwischen den sterilen Fächern sehr verspätet. Wenn die
beiden ibrigen Wände schon zusammengetroffen sind, ist oft diese Wand unmittel-
Nigi 18 19 20 21
Fig. 17. Valeriana officinalis. Querschnitt eines Fruchtknotens. — Fig. 18. Valeriana montana. Querschnitt eines
Fruchtknotens mit zwei rudimentären Samenanlagen. — Fig. 19. Valeriana montana. Querschnitt eines Fruchtknotens
oberhalb der Samenanlage. Gefässbändel punktiert. — Fig. 20. Centranthus ruber. Längsschnitt eines jungen Frucht-
knotens. — Fig. 21. Centranthus angustifolius. Querschnitt durch den oberen Teil eines Fruchtknotens. Herbarmaterial.
— Fig. 17, 18, 20, Vergr. 160, Fig. 19, 21, Vergr. 80.
bar oberhalb des Insertionspunktes der fertilen Samenanlage noch kaum -wahrnehmbar.
Der Fruchtknoten ist deshalb in einem bestimmten Stadium in einer schmalen Zone
zweifächerig (Fig. 19). Von den beiden Fächern ist das eine das fertile, das andere
besteht aus den vereinigten sterilen.
Ein von den ibrigen untersuchten Valeriana-Arten abweichender Bau des
Fruchtknotens kommt bei V. saliunca und V. dioica vor. Bei V. saliunca sind die
sterilen Fächer sehr gross, oft etwa ebenso gross wie das fertile (vgl. VIDAL 1903,
Fig. 30: 3). In jedem der sterilen Fächer findet sich eine rudimentäre Samenanlage,
die an Grösse diejenigen der täbrigen Valeriana-Arten weit ubertrifft.
Bei V. dioica reicht das fertile Fach ziemlich hoch tuber den Insertionspunkt
der Samenanlage hinauf. Oberhalb des Funiculus befinden sich zwei Höcker, die in
Bezug auf ihre Stellung an die rudimentären Samenanlagen der sterilen Fächer er-
innern. Ihre Grösse ist sehr wechselnd. Sie därften als rudimentäre Samenanlagen
gedeutet werden können.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 3. 19
Aretiastrum.
Im Jahre 1906 wurde von GRAEBNER die Sektion Åretiastrum von der Gattung
Valeriana abgesondert und als selbständige Gattung aufgestellt. Die von GRAEBNER
angegebenen Charaktere sind grösstenteils habitueller Art. Uber den Bau der Bläten
hat er nichts mitgeteilt. In einigen Präparaten von AÅretiastrum sedifolium, die aus
gewöhnlichem Alkoholmaterial! hergestellt wurden, ist es mir nicht gelungen, sterile
Fächer zu finden, obgleich die Beschaffenheit des Materials genägend gut war um
die Entdeckung sehr kleiner und von rudimentären Samenanlagen ganz ausgefällter
Fächer zu erlauben (z. B. sind die Zellen des Eiapparates gut erhalten). AÅvretias-
trum sedifolium weicht somit in dieser Hinsicht von sämmtlichen untersuchten Vale-
riana-Arten ab.
Von den ibrigen von der Gattung Valeriana abgesonderten Gattungen Phuo-
dendron, Phyllactis, Stangea und Belonanthus stand mir leider kein Material zur
Verfögung.
Centranthus.
Die Bildung der primären Fruchtknotenhöhle vollzieht sich wie bei den vorigen
Gattungen. In der Mitte des Bodens der Höhle entsteht ein kleiner Höcker. An
dem bald einsetzenden interkalären Wachstum ist das Gewebe des ganzen Bodens
beteiligt bis auf einen kleinen 'FTeil zwischen dem genannten Höcker und der dem
B-Vorblatt zugekehrten Wand der Höbhle. Es entsteht demnach ein Fruchtknoten-
fach, das immer tiefer wird, während der Höcker scheinbar längs der dem «-Vorblatt
zugekehrten Wand nach oben verschoben wird. Der Höcker wird zur Samenanlage.
Sterile Fächer werden nicht entwickelt; die Fruchtknotenhöhle wird dadurch ge-
schlossen, dass von den Wänden drei Gewebepartien zentripetal wachsen, die den
obersten Teil der Höhle ganz ausfällen. Es wird dabei ebenso wie bei den oben
beschriebenen Gattungen ein im Querschnitt sternförmiger Kanal gebildet. Dieser
ist von VIDAL (1900) und GUÉGUEN (1901) beobachtet worden, und deutet neben
den drei Narbenlappen die Dreizähligkeit des Gynäceums an. Gleich wie bei Vale-
rianella olitoria wird, durch ziemlich spät einsetzendes interkaläres Wachstum das
Fruchtknotenfach nach oben verlängert.
Aus dem oben gesagten ergiebt sich, dass bei Centranthus die Reduktion des
Gynäceums noch einen Schritt weiter als bei Valeriana gegangen ist. Die Reihe
Valerianella olitoria-Valerianella rimosa-V aleriana-Centranthus därfte den Weg andeu-
ten, dem die Reduktion des Gynäceums gefolgt ist. Die Reduktion der Samenanlagen
ist jedoch nicht parallell der Reduktion der Fruchtknotenfächer vor sich gegangen
(vgl. den letzten Abschnitt).
! Von Herrn Prof. Dr. C. SKoTTsBERG auf den Falkland-Inseln im Jahre 1907 gesammelt.
20 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Die obigen Angaben tuber Centranthus beziehen sich auf C. macrosiphon und
C. ruber, die einzigen Arten, von denen mir geeignetes Material zur Verfägung stand.
In der Litteratur liegen indessen sehr verschiedenartige Angaben äber das Vorkommen
von sterilen Fruchtknotenfächern bei Centranthus-Arten vor.
SCHNIZLEIN hat in seiner Bearbeitung der Valerianaceen in Genera plantarum
FlorXe Germanice (1849) C. angustifolvus abgebildet und hebt das Vorkommen von
sterilen Fächern hervor (Tafel Centranthus, Figuren 15, 16). BuUcHENAU (1854, 8. 111)
kritisiert SCHNIZLEIN und weist darauf hin, dass der Querschnitt, Fig. 16, in einem
Niveau gefuhrt worden ist, in welches das Fach, das auf dem Längsschnitt (Fig. 15)
abgebildet ist, sich nicht erstreckt. Dies geht deutlich daraus hervor, dass der Quer-
schnitt die Cotyledonen getroffen hat, während das sterile Fach nach der Fig. 15
nicht einmal das Niveau der Plumula erreicht. Aus einem Vergleich mit Valeriana
ergiebt sich auch, dass die Hohlräume auf der Fig. 16 SCHNIZLEINS kaum sterile
Fruchtfächer sein können. BUCHENAU erklärt, dass sie Luftkanäle seien, und von
dem auf der Fig. 15 abgebildeten sterilen Fach sagt er, es sei ein Teil des grossen
Faches, der von einer Membran sekundär von demselben abgetrennt werde. Von
den von BUCHENAU und SCHNIZLEIN untersuchten Arten hat mir leider nur Herbar-
material zur Verfigung gestanden und dieses hat sich als sehr schlecht erwiesen;
weder nach Alkali- noch nach Milchsäurebehandlung habe ich verwendbare Präparate
bekommen. Ich habe jedoch einige Einzelheiten beobachtet, die neben Vergleich
mit C. ruber und C. macrosiphon das Verstehen der Angaben SCHNIZLEINS und
BUCHENAUS erleichtern. Zuerst mag darauf hingewiesen werden, dass die genannten
Verfasser mit verschiedenen Arten gearbeitet haben; SCHNIZLEIN mit C. angustifolius
und BuUCHENAU mit C. caleitrapa, die mit C. macrosiphon nahe verwandt ist.!
Bei C. angustifolius finden sich im obersten Teil des Fruchtknotens zwei Hohl-
räume vor, wo man sterile Fächer erwarten könnte (Fig. 21), also dort wo SCHNIZLEIN
in der Fig. 15 angiebt. Zwar ist es mir nicht gelungen, rudimentäre Samenanlagen
zu finden, ich kann aber keinen Grund finden, sie als etwas anderes als Fruchtknoten-
fächer zu deuten. Meine Präparate von Centranthus calcitrapa sind leider sehr
schlecht; irgend eine Andeutung eines besonderen Faches im obersten Teil des
Fruchtknotens habe ich weder bei dieser noch bei einer anderen Art gefunden. Ein
Gegenstäck der Hohlräume, die SCcHNIZLEIN auf seiner Figur 16 abgebildet hat und
die BUCHENAU fär Luftkanäle hält, ist es mir nicht gelungen bei irgend einer Art
zu finden. Die oben erwähnten Hohlräume bei C. angustifolius erstrecken sich nicht
so weit nach unten. Wahrscheinlich hat SCHNIZLEIN einen Fruchtknoten gefunden,
an dem die Furchen zwischen den beiden äussersten Rillen jeder Hälfte des Frucht-
knotens sehr tief waren und die Rillen sich ausserdem gegen einander eng anlehnten,
und hat den innersten, erweiterten Teil der Furche för ein Fruchtknotenfach gehalten.
Diese Möglichkeit wird von BUCHENAU (1854, S. 111) in einer Fussnote angedeutet, und
1 Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Obergärtner ÖRTENDAHL sind die Centranthus-Arten in bota-
nischen Gärten häufig unrichtig bestimmt, wenigstens nach distribuierten Samen zu urteilen. Es därfte demnach
nicht ausgeschlossen sein, dass einige ältere Angaben sich in der Tat auf eine andere Art als die angegebene
beziehen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bb6l. N:o 3. 21
a. a. O. bezweifelt derselbe Verfasser, dass die »leeren Fächer» der Valerianaceen
wahre Fruchtknotenfächer seien und vermutet, dass sie durch sekundär von der
| Fruchtknotenwand herausgewachsene und zusammenstossende Gewebepartien gebildet
| werden. Diese Vermutung ist von FAMILLER (1896) unter Hinweis auf GOEBELS
oben zitierte Untersuchung von Valerianella sphaerocarpa und V. hamata abgelehnt
| worden, und durch die oben gelieferte Schilderung der Entwicklung des Fruchtknotens
bei den Valerianella-Arten diärfte endgältig erwiesen worden sein, dass es sich hier
um wahre Fruchtknotenfächer handelt, die in einigen Fällen sogar (z. B. bei Fedia
und bei Valerianella olitoria) ebenso fräh wie das fertile Fach angelegt werden.
Der Bau des Fruchtknotens von Centranthus ruber wurde später von VIDAL
(1900) eingehend erörtert. Er giebt an, dass sterile Fächer normal vorkommen und
beschreibt einen Fall, wo eines der sterilen Fächer ebenso gross wie das fertile war
und eine rudimentäre aber deutlich erkennbare Samenanlage enthielt. Er hat aber
auch Blumen gefunden, deren Fruchtknoten sterile Fächer entbehrten. Ich habe
eine grosse Anzahl Querschnittserien von Fruchtknoten von Centranthus ruber unter-
sucht ohne irgend welche Spuren von sterilen Fächern zu finden und glaube deshalb,
dass Vipar zufällig Material von Exemplaren gesammelt hat, deren Fruchtknoten
einen abweichenden Bau hatten.
Dass bei einfächerigen Fruchtknoten, die als durch Reduktion von mehr-
fächerigen entstanden aufzufassen sind, mehr oder weniger deutliche rudimentäre
Fächer bisweilen auftreten können, wird ja nicht selten beobachtet (vgl. z. B. die
Untersuchung JuELrs (1915) uber Parinarium, die in dem dreizähligen Griffel und
dem einzigen Fruchtknotenfach Analogien mit den Valerianaceen zeigt). In einer
späteren Arbeit (1903) scheint VIDAL seine Meinung etwas verändert zu haben, er
schreibt nämlich (S. 594): »quelquefois ces deux épidermes, un peu écartés, délimi-
tent de petites cavités ovariennes rudimentaires.> Bei Centranthus calcitrapa, C.
elatus, C. nervosus und C. nevadensis, von welchen ich Herbarmaterial untersucht
habe, habe ich ebenso wenig wie bei C. ruber und C. macrosiphon irgend welche
Spuren von sterilen Fruchtknotenfächern finden können. CHATIN (1872, S. 23) giebt
an, dass er bei Centranthus (bei welcher Art wird nicht genannt) zwei sehr kleine
leere Fächer gefunden habe.' FAMILLER (1896, S. 160) erklärt ausdräcklich, dass die
Form des Griffelkanales die Anwesenheit von drei Fruchtblättern deutlich zeige aber
dass im Fruchtknoten keine Spur von sterilen Fächern zu finden sei. Die Frage nach
dem Vorkommen von sterilen Fächern bei den Centranthus-Arten ist, wie aus dem
oben gesagten ersichtlich ist, einer erneuerten Untersuchung bedärftig, die an gut
konserviertem Material von mehreren sicher bestimmten Arten vorzunehmen ist.
N
|
H
Gefässbundelverlauf im Gynäceum.
Centranthus. Der Gefässbuändelverlauf in der Centranthus-Bluäte ist von VIDAL
(1900, 5. 69; 1903, S. 594) beschrieben worden. Im unteren Teil des Fruchtknotens
1 S. 41 in derselben Arbeit schreibt er jedoch: »Le Centranthus wa jamais qu'une loge.»
22 ASPLUND, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
finden sich 7 Gefässbändel, von denen 6 in einem Kreis angeordnet sind. Von diesen
liegt eines mitten an der ebenen, dem f-Vorblatt zugekehrten Seite des Frucht-
knotens. Von den ubrigen funf liegt jedes in einer der fönf Rillen auf der dem «-
Vorblatt zugekehrten Seite. Dass siebente liegt zwischen dem Fruchtknotenfach und
dem mittleren unter den fönf eben genannten Gefässbändeln. Am Insertionspunkt
der Samenanlage wird es in vier Bändel aufgeteilt, von denen eines und zwar das
grösste, in den Funiculus der Samenanlage eintritt, während sich die drei uäbrigen
nach oben in den Griffel fortsetzen. Unmittelbar unterhalb des Teilungspunktes
hat das Gefässbändel die Form eines Ringes, der ein parenchymatisches Gewebe
einschliesst, dessen Zellen ziemlich klein sind. Dieser Ring wird in vier Gefässbundel
zerlegt, die etwa gleichzeitig von einander frei werden. ViDAL (1903, Fig. 25) stellt
in seinen Figuren die Verzweigung des betreffenden Gefässbiändels so dar, dass das
Bändel der Samenanlage zuerst isoliert werde und der Rest etwas später in drei
weitere Bundel geteilt werde. Im Text wird jedoch hieräber nichts erwähnt, und
ich habe nie eine Andeutung dieser Verzweigungsart beobachtet. Unter den drei
Gefässbundeln, die sich in den Griffel fortsetzen, ist eines oft erheblich schwächer
als die anderen und endet schon im untersten Teil des Griffels, weshalb im oberen
(und gewöhnlich dem grösseren) Teil des Griffels nur zwei Gefässbändel vorhanden
sind. Die drei Narbenlappen sind jedoch immer deutlich. Die sechs in einem Kreis
angeordneten Gefässbindel innervieren die Krone und den Staubfaden.
Valerianella. In der unteren Region des Fruchtknotens verlaufen gleich wie
bei Centranthus 7 Gefässbändel. Von diesen liegen 6 perifer in einem Kreise. Infolge
der weniger weit vorgeschrittenen Reduktion der sterilen Seite des Fruchtknotens
werden die Abstände zwischen ihnen annähernd gleich gross. Das siebente verläuft
in der Mittelsäule. Unterhalb des Insertionspunktes der Samenanlage wird es in
zwei Bindel geteilt, von denen eines im Querschnitt bogenförmig ist und die kon-
kave Seite gegen das fertile Fach wendet, während das andere einen kreisförmigen
Umriss "hat und an der konkaven Seite des ersten liegt. Bei den einzelnen Arten
sind die Einzelheiten der Form der Gefässbiändel etwas verschieden; die am meisten
ausgeprägte Bogenform des Querschnittes habe ich bei V. olitoria gefunden, wo das
eine Gefässbändel einen halben Hohlzylinder bildet. In diesem Bändel sind drei
Hadrompartien im allgemeinen deutlich zu sehen. Um diesen werden die ubrigen
Elemente gesammelt, wodurch dieses Gefässbändel in drei zerlegt wird, die durch
die Scheidewände der oberen Region des Fruchtknotens in den Griffel hinein ver-
laufen. Im allgemeinen sind alle drei bis zu den Narbenlappen deutlich.
Valeriana. HENSLOw (1891, 8. 183) beschreibt den Gefässbändelverlauf in der
Blite von Valeriana officinalis mit folgenden Worten: »The pedicel has six cords
symmetrically arranged; but they become unsymmetrical in the wall of the inferior
ovary. On arriving at the summit two of them branch; these two branches, together
with one of the original cords, enter the style, which terminates with three stigmas.
Three of the other cords branch for the three stamens. The corolla has five of the
original number.»
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:oO 3. 23
HENSLOW hat demnach bei dieser Art einen Gefässbändelverlauf gefunden, der
von dem oben bei Centranthus und Valerianella beschriebenen völlig verschieden ist.
Eine Untersuchung von Valeriana officinalis und V. montana hat indessen gezeigt,
dass die Gefässbiändel sich prinzipiell ganz ähnlich wie bei den genannten Gattungen
verhalten. Ein Querschnitt durch den unteren Teil des Fruchtknotens stimmt be-
treffs der Anordnung der Gefässbändel mit Centranthus uberein. In dem Niveau
der sterilen Fruchtfächer sind die Gefässbändel gleich wie bei Valerianella geordnet.
Die vier gegen den Griffel und die Samenanlage verlaufenden werden jedoch ein
wenig fräher als bei dieser Gattung getrennt. Sie werden wie bei Centranthus gleich-
zeitig von einander frei. Betreffend den Bau der Gefässbändel mag hervorgehoben
werden, dass dasjenige, das in die Samenanlage eintritt, hadrozentrisch ist. Die äbrigen
sind sehr klein und besitzen nur 1—4 Gefässe, die erst spät deutlich verholzte Wände
bekommen. Besonders unmittelbar oberhalb des Insertionspunktes der Samenanlage
werden die Gefässbändel spät entwickelt, oft befinden sie sich während der Anthese
noch im Stadium der Procambiumstränge. Dieser Teil des Fruchtknotens erreicht
ja auch am spätesten seine definitive Form.
Die sechs periferen Gefässbändel sind bei Valeriana ebensowenig wie bei
Valerianella und Centranthus an der Innervation des Griffels beteiligt. Im obersten
Teil des Fruchtknotens gehen von ihnen Zweige in den Pappus. Jedes der beiden
Gefässbändel in der Mitte der Aussenwand der beiden sterilen Fächer wird in zwei
Bindel geteilt. Es entstehen so acht Gefässbuändel, die in die Kronenröhre eintreten
und auf die drei Staubfäden und die fönf Kronenzipfel verteilt werden.
VIDAL (1903, S. 595) schreibt äber den Gefässbändelverlauf der Valerianaceen:
».... les faisceaux marginaux, seuls importants, seuls sont individualisés: Pun va å
Fovule et les 3 autres au style.> Er rechnet also mit vier marginalen, d. h. den Rän-
dern der Fruchtblätter angehörigen Gefässbändeln, was ja bei einem trimeren Frucht-
knoten eigentuämlich scheint. Man möchte ja sechs oder, durch paarweises Ver-
schmelzen benachbarter Gefässbändel drei erwarten. Ich kann im Gefässbäundelverlauf
keinen Grund finden, der zur Annahme von vier marginalen Biäundeln nötigt. Ich
möchte die Morphologie des Gefässbuändelsystemes in folgender Weise auffassen. Im
unteren und grösseren Teil des Fruchtknotens sind die drei plazentalen (oder sechs
marginalen) Gefässbändel zu einem einzigen vereinigt. An dem Insertionspunkt der
Samenanlage (also an der Grenze zwischen den beiden Regionen des Fruchtknoténs)
wird ein Zweig fär die Samenanlage abgegeben. Da es keine Samenanlagen mehr
gibt, hat das Gefässbändel somit seine Aufgabe als Plazentenbändel erfällt. Gleich-
zeitig mit oder (bei Valerianella) etwas nach dieser Verzweigung wird das Gefäss-
bändel in drei zerlegt, die durch die Scheidewände (bei Centranthus liegt infolge des
Mangels an sterilen Fächern eine Modifikation vor) sich in den Griffel hinein fort-
setzen. Diese Bindel können als die paarweise verschmolzenen marginalen Bindel
der drei Fruchtblätter betrachtet werden. Das eigentiämlichste Verhalten der Gefäss-
bändel ist, dass die marginalen Bindel die Innervation des Griffels besorgen und
dass die Bändel der Fruchtknotenwand nicht in Verbindung mit denen des Griffels
stehen. HEin solcher Gefässbändelverlauf ist meines Wissens fräher nur bei Citrus
24 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
(VAN TIEGHEM 1871) und einigen Caprifoliaceen (Leycesteria, VIDAL 1897; Lonicera,
Weigelia und Symphoricarpus, VIDAL 1900) beobachtet worden. Die Caprifoliaceen
erinnern betreffs des Baues des Gynäceums stark an die Valerianaceeen, besonders
gilt dies för Symphoricarpus. Bei dieser Gattung hat der Fruchtknoten zwei fertile
Fächer, jedes mit einer Samenanlage, und zwei sterile, jedes mit zwei reduzierten
Samenanlagen; alle Samenanlagen sind an der Grenze zwischen den beiden Regionen
des Fruchtknotens inseriert, jedoch gehören die fertilen entschieden der unteren
Region an (ViDAL 1900, Fig. 11, XI—XIV und Pl. IIT: 23). Es därfte ein Zusammen-
hang bestehen zwischen dem erwähnten eigenartigen Gefässbuändelverlauf und dem
Vorkommen von Kommisuralnarben, wenigstens dort, wo es sich um einen unter-
ständigen Fruchtknoten handelt. Citrus hat oberständigen Fruchtknoten und den-
selben Gefässbändelverlauf wie die Valerianaceen und Caprifoliaceen; die Narben
sind indessen dorsal (vgl. VAN TIEGHEM 1871, S. 55).
Die fräheste Entwicklung und Orientierung der Samenanlage.
Wie oben erwähnt wurde, wird die fertile Samenanlage als ein Höcker auf
dem obersten Teil der Zentralsäule des Fruchtknotens (Valerianella, Fedia, Valeriana),
entwickelt, bezw. der Partie der Wand des durch Reduktion einfächerigen Frucht-
knotens, die der Zentralsäule entspricht (Centranthus). An der Bildung der Samenan-
lage ist eine Gewebepartie, die sich unter mehreren Epidermiszellen erstreckt, betei-
ligt, weshalb die in das Fruchtknotenfach hineinragende junge Samenanlage ziemlich
dick ist (Fig. 10, 11, 13 b etc.). Sie wächst anfangs in horizontaler Richtung, stösst
aber bald auf die Innenfläche der äusseren Fruchtknotenwand, verändert dabei ihre
Zuwachsrichtung und biegt nach unten um. Die Umbiegung geht bis zur vertikalen
Richtung nach unten und noch weiter in apotroper Richtung. Bald beginnt indessen
der Gipfel der Samenanlage aus der Ebene, in der die Umbiegung bis jetzt stattge-
funden hat, abzuweichen. Dieses därfte teils davon abhängen, dass die Umbiegung
sich tatsächlich in einer anderen Ebene vollzieht, wohl aber auch von einer Drehung
im basalen Teil der Samenanlage. Die Umbiegung dauert an, bis der Gipfel aufwärts
gerichtet ist und während ihrer letzten Phasen wird die Samenanlage in Funiculus,
Chalaza und Nuzellus differenziert, und das Integument beginnt auszuwachsen. Die
Drehung in der Horizontalebene erreicht schliesslich den Wert 90?, weshalb die Raphe
der fertigen Samenanlage lateral wird. Diese eigentämliche Orientierung der Samen-
anlage scheint innerhalb der Reihe Rubiales häufig vorzukommen. Zuerst därfte
sie von C. MULLER (1884) bei Sambucus australis und S. nigra beobachtet worden
sein; später hat FrRiITSCH sie bei Adoxa abgebildet, jedoch ohne sie im Texte zu
erwähnen (FrRitscH 1891 II, Fig. 58 G., vgl. auch LAGERBERG 1909, S. 10. — FRITsCHS
Abbildung von dSambucus australis (1891 I, Fig. 51), die besser als seine Adoxa-
Figur die laterale Raphe zeigt, ist nach MÖLLERs Figur in Flora Brasiliensis kopiiert).
Ferner ist sie von VIDAL bei Viburnum, Lonicera und Symphoricarpus (1900, Fig.
10, 11, 13) beobachtet worden, und endlich hat VAN TIEGHEM (1908 I) angegeben,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:O 3 20
dass sie fär die ganze: Familie Caprifoliaceae (im weitesten Sinne) charakteristisch
ist. Bei den Valerianaceen ist sie zuerst von VIDAL (1903) und später von VAN
TIEGHEM (1908 IT) beobachtet worden, und dass sie bei den Dipsaceen vorkommt,
geht aus der Fig. 16 bei VIDAL (1900) hervor. LAGERBERG (1909) hat den Verlauf
der Drehung bei Adoxa eingehend beschrieben und verschiedene Stadien der Umbie-
gung abgebildet. Obgleich der Hauptsache nach uäbereinstimmend, sind jedoch Adoxa
und die Valerianaceen betreffs der Drehung der Samenanlagen in einem nicht un-
wichtigen Detail verschieden. Bei Adoxa (und ebenso bei Sambucus nach LAGER-
BERG 1909, S. 72) ist die Mikropyle »niemals in dem Winkel zwischen Funiculus und
Placenta verborgen sondern ist frei lateralwärts gerichtet.> Bei den Valerianaceen macht
der ziemlich lange Funiculus eine Biegung seitwärts, wodurch der Nuzellus unter
seinen basalen Teil eingezogen wird. Man findet häufig während der letzten Stadien
der Umbiegung den vom Integument noch nicht bedeckten Nuzellus dicht an den
proximalen Teil des Funiculus angedräckt (Fig. 27, 29). Wenn das Integument
herauswächst, kommt die Mikropyle unter den Funiculus zu liegen (Fig. 28, 43).
Beim Verlauf der Umbiegung werden Variationen häufig angetroffen. HEine begin-
nende Abweichung von der rein apotropen Umbiegungsrichtung ist oft (z. B. bei
Centranthus) schon, wenn der Gipfel noch nach unten gerichtet ist, zu beobachten.
Andererseits kann die seitliche Verbiegung erheblich verspätet werden. Bisweilen
werden vollständig umgebogene Samenanlagen angetroffen, bei denen die Mittellinie
des Nuzellus, die Raphe und ein grosser Teil des Gefässbiändels im Funiculus in einer
Ebene liegen. Bei befruchtungsreifen Samenanlagen ist jedoch die Raphe immer
lateral und die Mikropyle unter den Funiculus eingezogen, nur bei Patrinia rupestris
habe ich bisweilen Samenanlagen gefunden, deren Mikropyle etwas zur Seite des
Funiculus sich befand (vgl. Adoxa). Bei Centranthus macrosiphon habe ich einen
auffallenden Unterschied zwischen verschiedenen Bliäten beobachtet. In dem Stadium,
in dem der Gipfel der Samenanlage nach unten gerichtet ist, biegt bei einigen Blu-
omen die Samenanlage dicht an dem Insertionspunkt nach unten ab und fällt das
Fruchtknotenfach beinahe völlig aus. Bei anderen Blumen besteht die Samenanlage
aus einem proximalen horizontalen und einem distalen vertikalen Teil und lässt einen
ziemlich grossen Teil des Faches frei.
Die Samenanlagen der Valerianaceen besitzen nach dem oben gesagten die-
jenige Orientierung, die zuerst von MÖLLER bei Sambucus australis gefunden wurde
und von ihm mit dem Terminus pleurotrop bezeichnet wurde. Die Orientierung
dieser Samenanlagen, sowie die der äbrigen oben erwähnten Rubiales-Gattungen ist
meines Erachtens von den apotropen (im Sinne AGARDEsS, 1858, S. LXXIV) nicht
prinzipiell verschieden. Bei den Valerianaceen ist ja die Mikropyle gleich wie bei
völlig typisch apotropen hängenden Samenanlagen unter dem Funiculus gelegen.
Wenn man sich vorstellt, dass eine hängende typisch apotrope Samenanlage in der
Horizontalebene um den TInsertionspunkt um 90? gedreht werde, wärde die Orien-
tierung der Valerianaceen-Samenanlage erzielt werden. Bei den Sambucus-Arten,
Adozxa, etc. wird zwar die Mikropyle nicht unter dem Funiculus verborgen, aber die
Organisation der Samenanlagen und vor allem der Verlauf der Umdrehung (vel.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3. 4
26 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
LAGERBERG a. a. O.) erinnert stark an die Valerianaceen. Oboleich die seitliche
Verschiebung des Nuzellusscheitels bisweilen sehr frähzeitig beginnt, ist sie jedoch
gegeniäber der Umbiegung in der Sagittalebene sekundär, vgl. besonders die oben er-
wähnten Fälle, wo die genannte seitliche Verschiebung erst nach beinahe vollendeter
apotroper Umbiegung einsetzt. MÖLLER war auch der Meinung, dass die Pleurotropie
der Samenanlagen von Sambucus australis als eine Modifikation der Apotropie an-
zusehen sei. Er sagt nämlich (1884, S. 193): »Das hängende apotrope Ovulum ....
wird gleichsam pleurotrop» und (18853, S. 333—336): »....ovulus anatropis apo-
tropis», >»ovula anatropa, nunc in loculis solitaria et ab apice ex angulo interiori
pendula, nunc & biserialia, raphe dorsali, deinde sxpius torsione laterali.»>
Es gibt auch Samenanlagen, die eine laterale Raphe besitzen und die in der
Transversalebene umgebogen sind. Fär solche, die ja weder apotrop noch epitrop
genannt werden können, ist auch die Bezeichnung pleurotrop gebraucht worden. Es
herrscht aber bezäglich der betreffenden Terminologie eine grosse Verwirrung, in die
es sehr schwierig sein därfte Ordnung zu bringen.
Nuzellus und Archesporium.
Schon in einem frähen Stadium der Entwicklung der Samenanlage beginnt
eine Zelle oder am häufigsten eine Gruppe von Zellen in dem Gipfel der Samen-
anlage ein von den umgebenden Zellen abweichendes Aussehen anzunehmen. Anfangs
weichen sie von den umgebenden nur durch ihre Grösse und durch etwas grössere
Kerne ab. Bei Centranthus macrosiphon kann man, wenn der Gipfel der Samen-
anlage nach unten gerichtet ist, eine Gruppe von 2—5 Zellen beobachten, die sich
vergrössert haben, und zwar auf Kosten der umgebenden, von denen einige schon
in diesem Stadium die fär degenerierende Zellen charakteristische, kräftige Hämat-
oxylinfärbung zeigen (Fig. 22). Während der weiteren Umbiegung der Samenanlage '
fahren 1—3 subepidermale Zellen fort sich zu vergrössern und können bald als
Archesporzellen bezeichnet werden. Zellen der tieferen Schichten, die begonnen haben
sich zu vergrössern, bleiben bald hinter den subepidermalen zuräck und heben sich
später gegen das sterile Gewebe der Samenanlage nicht ab. Bisweilen werden jedoch
in ziemlich alten Samenanlagen unterhalb der Embryosackmutterzelle derartige poten-
tielle Archesporzellen angetroffen, die erheblich grösser als die umgebenden Zellen
und eher ärmer als reicher an Plasma als diese sind (vgl. Fig. 26, wo jedoch der
Unterschied aussergewöhnlich gross ist). Die Archesporzellen bilden somit eine sub-
epidermale Kalotte in dem Gipfel der Samenanlage. Meistens liegt eine in deren
Mittellinie. Diese wird auf Kosten der äbrigen entwickelt und ibertrifft an Grösse
alle anderen Zellen der Samenanlage. Bisweilen sind zwei Zellen in gleichem Mass
bevorzugt und konkurrieren einige Zeit mit einander.
Bei Valerianella olitoria tritt bereits ehe die Samenanlage angefangen hat, sich
nach unten zu biegen, eine Archesporzelle deutlich hervor (Fig. 23). Im allgemeinen
ist nur eine vorhanden, und mehr als zwei kommen jedenfalls nur selten vor.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:0 3. 2
Die Valeriana-Arten schliessen sich am nächsten der Centranthus an. Bei V.
officinalis wird jedoch gewöhnlich nur eine Archesporzelle angelegt, während bei
Fig. 22. Centranthus macrosiphon. Junge Samenanlage. — Fig. 23. Valerianella olttoria. Junge Samenanlage. — Fig.
24 a,b. Centranthus macrosiphon. Samenanlage mit vier Archesporzellen. — Fig. 25. Centranthus macrosiphon. Beinahe
vollständig umgebogene Samenanlage. — Fig. 26. Valeriana officinalis. Samenanlage mit Embryosackmutterzelle und
potentiellen Archesporzellen. — Fig. 27. Valeriana phu. Samenanlage, deren Nuzellus, gegen den Funiculus gepresst
ist. Kern der Embryosackmutterzelle in Synapsis. Fig, 28. Centranthus macrosiphon. Samenanlage, Kern der Em-
bryosackmutterzelle- in Spirem. — Fig. 22—28. Vergr. 480.
V. montana iäberzählige Archesporzellen sehr häufig vorkommen. In Fig. 26 ist ein
Sagittalschnitt durch eine Samenanlage abgebildet, in der zwei andere subepidermale
Zellen lange etwa gleich stark wie die Archesporzelle gewachsen sind und erst spät
an Grösse hinter dieser zuräckgeblieben sind. Ausserdem haben vier Zellen (von
28 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
denen nur zwei im abgebildeten Schnitt liegen) einer tieferen Schicht eine beträcht-
liche Grösse erreicht. Diese sind auffallend arm an Zytoplasma. Es scheint, als ob
sie der urspränglichen Archesporanlage angehört und gleichzeitig mit den subepider-
malen zu wachsen begonnen hätten, aber nicht die zur Vermehrung ihrer Plasmamenge
nötige Nahrung hätten bekommen können. Ähnliche, obgleich selten so ausgeprägte
Bilder sind mir manchmal in den Präparaten begegnet, sie können deshalb kaum
als pathologische Veränderungen erklärt werden. Dies umsoweniger, als die abge-
bildete Samenanlage im tubrigen ein ganz gewöhnliches Aussehen hatte. In diesem
Fall hätte die Archesporanlage somit aus sieben Zellen bestanden.
Diejenige Archesporzelle, die weiter entwickelt wird, wird wie bei den aller-
meisten Sympetalen" direkt, d. h. ohne Schichtzellen abzutrennen, zur Embryosack-
mutterzelle. Diese wird schnell vergrössert, buchtet die Epidermis aus, und in den
Zellen derselben treten antikline Teilungen auf. Es wird so ein Nuzellus gebildet,
der ausser der Epidermis nur aus der Embryosackmutterzelle, oder aus dieser und
einer bis zwei anderen Archesporzellen besteht. Die letzterwähnten bleiben im all-
gemeinen in ihrer Entwicklung weit hinter der Embryosackmutterzelle zuröck, nur
bei Valeriana montana habe ich in ihren Kernen heterotypische Prophasenstadien
beobachtet. Bei dieser Art habe ich bisweilen zwei Tetraden in demselben Nuzellus
beobachtet. Trotz der deutlichen Tendenz zur Ausbildung von mehreren Archespor-
zellen kommen somit uberzählige Tetraden oder Embryosäcke nicht häufiger vor,
als bei den meisten embryologisch untersuchten Pflanzen. |
Der Nuzellus ist gegen das Chalazagewebe nicht scharf abgegrenzt. In den
fräheren Stadien (Fig. 26, 27) reicht die Embryosackmutterzelie unterhalb des Niveaus,
das durch die obere Grenze des auswachsenden Integumentes gebildet wird, und wird
an dem unteren Ende von Zellen des Chalazagewebes umgeben. Später kommt die
ganze Embryosackmutterzelle oberhalb des Insertionsniveaus des Integumentes zu
liegen. Wo Zellen der dritten Schicht als Archesporzellen ausgebildet werden, bleiben
sie immer in das Chalazagewebe eingesenkt.
GUIGNARD (1893, 5. 304) giebt an, dass bei Valeriana officinalis die Embryosack-
mutterzelle etwa zwei drittel des Nuzellus einnehme, und bildet einen Nuzellus ab
(Fig. 154), wo unterhalb der Embryosackmutterzelle wenigstens zwei Zellen oberhalb
des Insertionsniveaus des Integumentes liegen. Ich habe ein solches Verhalten bei
den Valeriana-, Valerianella- und Centranthus-Arten niemals beobachtet. Wahrscheinlich
hat der Schnitt, den GUIGNARD abgebildet hat, etwas schräg getroffen, was auch
dadurch angedeutet wird, dass der Nuzellus oben breiter als unten erscheint. Pa-
trinia ruwpestris scheint sich in der erwähnten Hinsicht anders als die ubrigen unter-
1 Die einzigen sympetalen Gattungen, von denen die bestimmte Angabe vorliegt, dass Schichtzellen ge-
bildet werden, därften Convolvulus und Cuscuta sein (PETERs 1907). Ich habe diese Angabe bezäglich Cuscuta
lupuliformis bestätigt. (Diese Art ist von PETERS nicht untersucht worden). Betreffend einige wenige Familien
(z. B. Sapotaceae, Styracaceae und einige Tubiflorae-Familien) fehlt eine Angabe in dieser Hinsicht. Es ist
jedoch nicht wahrscheinlich, dass sie sich anders verhalten als ihre nächsten Verwandten, die in dieser Hinsicht
untersucht worden sind. (Bei Diospyros virginiana wird nach Miss HaGuE (1911) »no parietal cell» gebildet, und
innerhalb der Tubiflorae-BReihe sind Schichtzellen nicht bekannt).
Es därfte in diesem Zusammenhang angemessen sein zu erwähnen, dass ich bei Viburnum opulus die
Bildung einer Schichtzelle beobachtet habe.
Sd
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 3. 29
suchten Arten zu verhalten. Bei dieser Art ist nämlich der Nuzellus länger als ge-
wöhnlich und enthält 1—3 zentrale Zellen unterhalb des Embryosackes.
In den Fällen, wo nur eine Zelle zur Archesporzelle entwickelt wird, wird die
Samenanlage unbestreitbar typisch tenuinuzellat. Werden zwei oder mehrere sub-
epidermale Zellen vergrössert und an der Bildung des Nuzellus beteiligt, wird die
definitive Embryosackmutterzelle seitlich von der Epidermis durch eine Zellenschicht
getrennt (mehr als eine Schicht habe ich nie beobachtet). Die Zellen dieser Schicht
bleiben, wie oben erwähnt wurde, bald an Grösse hinter der Embryosackmutterzelle
zuruck und werden oft den vegetativen Zellen der Samenanlage sehr ähnlich, wo-
durch die Nuzelluswand mehrschichtig erscheint.
Die Bezeichnungen tenuinuzellat und crassinuzellat wurden bekanntlich in die
embryologische Terminologie von VAN TIEGHEM eingefuährt, der sie in folgender
Weise definiert (1898, S. 198): »Tantöt, en effet, le nucelle est gros, persistant
jusqwapreés la formation de VPeuf, å endosperme? plus ou moins profondément en-
foncé; tantöt il est mince, ordinairement réduit sous P'épiderme å une seule file de
cellules, et totalement digéré par F'endosperme bien avant la formation de P'euf.
Dans le premier cas, Povule peut étre dit crassinucellé, dans le second ténuinucellé»>.
Die tenuinuzellate Samenanlage wird somit nach VAN TIEGHEM dadurch charakte-
risiert, dass der Nuzellus
1) aus nur einer Zellenreihe und der Epidermis besteht,
2) vor der Bildung der Eizelle vom Embryosack verdrängt wird.
Betreffend den ersten Satz mag darauf hingewiesen werden, dass die Zellenreihe
oft wie bei den Valerianaceen nur aus der Embryosackmutterzelle besteht. Hält man
an diesem Satz streng fest, darf man Samenanlagen mit mehrzelligem Archespor,
Zz. B. die von PALM (1913) beschriebenen Samenanlagen von Åster Pattersoni und
Chrysanthemum leucanthemum” nicht tenuinuzellat nennen, was mir absurd scheint.
In einer späteren Arbeit (1901) hat VAN TIEGHEM auf den zweiten Satz das
grösste Gewicht gelegt und gleichzeitig die Bezeichnungen ténuwinucellé und crassinu-
cellé durch transpariété und perpariété ersetzt.
Ich muss dies fär wenig angemessen halten. Die Degeneration des Nuzellus
ist ein Prozess, der einige Zeit dauert, und auch kann es schwierig sein zu entschei-
den, wann der Nuzellus als »totalément digéré» anzusehen ist. Deutliche Reste des
Nuzellus werden bisweilen in typischen tenuinuzellaten Samenanlagen mit befruchtungs-
reifen Embryosäcken angetroffen (z. B. bei Fedia) und andererseits kann der Nu-
zellus in crassinuzellaten Samenanlagen schon vor der Befruchtung oberhalb und zu
den BSeiten des Embryosackes völlig aufgelöst sein (z. B. bei Linum usitatissimum,
vgl. VAN TIEGHEM 1901, JÖNSSON 1880, GUIGNARD 1893). Die Grenze zwischen
perpariéte und transpariété ist somit ziemlich diffus. Indessen ist in dem von VAN
TIEGHEM fär die crassinuzellaten Samenanlagen angegebenen Charakter »endosperme
plus ou moins enfoncé» eine Möglichkeit zur scharfen Umgrenzung der beiden Typen
von Samenanlagen angedeutet. Die Archesporzelle ist ja immer subepidermal, dem-
1— Embryosack.
> Betreffs dieser vgl. auch Jönsson 1880.
30 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
nach kann der Embryosack niemals in anderer Weise in den Nuzellus eingesenkt
(d. h. von der Epidermis des Nuzellus-Scheitels durch eine oder mehrere Zellen-
schichten getrennt) werden als durch die Bildung von Schichtzellen. Gerade das Vor-
handensein oder das Fehlen von Schichtzellen möchte ich als den wesentlichen Unter-
schied zwischen den crassinuzellaten und den tenuinuzellaten Samenanlagen hervor-
heben. Da diese Umgrenzung der beiden Typen in der ersten Definition VAN TIEG-
HEMsS angedeutet ist, halte ich es nicht för notwendig, die urspränglichen VAN TIEG-
HEMschen Bezeichnungen zu ändern. Dies umsoweniger, als VAN TIEGHEM selbst,
als er einen anderen Teil derselben Definition zur Unterscheidung der beiden Typen
benutzte, deren Namen änderte. Mit der oben vorgeschlagenen Begrenzung bekommt
der Begriff tenuinuzellat die Bedeutung, in welcher er in der modernen embryo-
logischen Litteratur gebraucht wird. Dem Fehlen von Schichtzellen folgt immer eine
starke Reduktion des Nuzellusgewebes, so dass im allgemeinen — wenigstens im
oberen und grösseren Teil des Nuzellus — die Embryosackmutterzelle unmittelbar
an die Epidermis grenzt. Es wird eben um einen solchen Bau des Nuzellus zu be-
zeichnen, der Ausdruck tenuinuzellat allgemein gebraucht. Fragliche Fälle kommen
zwar bisweilen vor; wenn dem Vorkommen von Schichtzellen entscheidende Bedeutung
zugemessen wird, können sie immer in der einen oder anderen Kategorie untergebracht
werden.
Ein solcher Fall liegt in den von LLoyp (1899, 1902) beschriebenen Samen-
anlagen der Coffeoideen vor. Bei diesen bleibt der Zuwachs der Epidermis uber dem
jungen Archespor aus, weshalb ein Nuzellus im eigentlichen Sinne nicht gebildet wird.
Durch die Abwesenheit von BSchichtzellen stellt sich die Samenanlage jedoch als
tenuinuzellat heraus. Der Nuzellus ist hier bis auf einige Epidermiszellen reduziert
(vgl. LrLoyYDs Figuren I: 5,6, V:2,3, VII: 3,10). Das Auswandern der definitiven
Embryosackmutterzelle in die Mikropyle därfte durch die starke Reduktion des Nu-
zellus bedingt sein.
Ein anderes instruktives Beispiel wird von Adoxa (LAGERBERG 1909) geliefert.
Bei dieser Pflanze besteht der Nuzellus nur aus der Embryosackmutterzelle und der
Epidermis, aber trotzdem bleibt er bis zum Beginn der Endospermbildung völlig
gesund, und sogar wenn bereits acht Endospermzellen gebildet worden sind, finden sich
im : Nuzellusscheitel noch gesunde Zellen. Nach dem ersten Satz der Definition VAN
TIEGHEMS wäre die Samenanlage von Adoxa tenuinuzellat, nach dem anderen crassi-
nuzellat. Das Fehlen von Schichtzellen bewirkt, dass sie als tenuinuzellat anzusehen
ist. — Ähnlich wie Adozxa verhält sich nach ERNST und ScHMID (1909) Rafflesia
Patma.
WARMING (1913) wendet statt tenuinuzellat und ecrassinuzellat die von der
Morphologie der Pteridophyten entliehenen Bezeichnungen leptosporangiat und euspor-
angiat an. Bei den leptosporangiaten Farnen:werden von der tetraödrischen Archespor-
zelle vier Zellen 'abgetrennt, die zu Tapetenzellen werden. Da nach dem oben ge-
sagten gerade das Fehlen irgend welcher von der Archesporzelle abgetrennten Zellen
fur tenuinuzellate Samenanlagen charakteristisch ist, duärften die von WARMING VOor-
geschlagenen Termini keinen Vorzug vor den VAN TiEGHEMschen haben.
/
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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:o 3. 31
Die Entwicklung des Embryosackes vor der Befruchtung.
Uber die Entwicklung und den Bau des Embryosackes der Valerianaceen ist
sehr wenig bekannt. Die spärlichen Angaben, die sich in der Litteratur vorfinden,
sind sehr summarisch und nicht immer ganz zutreffend. :
HOFMEISTER (1858) hat die Verdrängung des Nuzellus durch den Embryosack
bei Valerianella olitoria und Centrantihus ruber beobachtet. Seine Angaben iäber den
Embryosack sind sehr kurzgefasst und von keinen Figuren begleitet.
Fig. 29. Valériana montana. Samenanlage, homotypische Teilung. — Fig. 30. Centranthus macrosiphon. 'Nuzellus, ho-
motypische Teilung. In der unteren Spindel können I16+16 Chromosomen gezählt werden. — Fig. 31. Valeriana offici-
nalis. Nuzellus mit Tetrade. — Fig. 32. Valeriana alliariifolia. Zweikerniger Embryosack. Nuzellus an der Basis und
der Spitze gesund, an den Seiten degeneriert, die oberen Tetradenzellen degeneriert. — Fig. 29, 31, Vergr. 480,
äl Fig. 30, 32. Vergr. 900.
VESQUE (1878) hat Valerianella pumila und Centranthus ruber untersucht. Seine
Angaben, die sich nur auf die Antipoden beziehen, sind kaum zutreffend und von
seiner Meinung, dass der Embryosack aus mehreren Tetradenzellen (>»cellules méres
spéciales») gebildet werde, ganz abhängig.
JÖNSSON (1881) hat gefunden, dass die Entwicklung des Embryosackes von
Valeriana officinalis beinahe vollständig mit der von Ixora barbata ubereinstimmt,
und bei dieser Art hat er festgestellt, dass der Embryosack aus der untersten von
vier Tetradenzellen entwickelt wird. Betreffend Valeriana werden jedoch keine Ein-
zelheiten mitgeteilt.
32 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
VIDAL (1903) hat eine im wesentlichen richtige, jedoch ziemlich stark schema-
tisierte Abbildung des Embryosackes von Valeriana officinalis mitgeteilt; iäber seine
Entwicklung wird jedoch nichts erwähnt.
Etwa zur Zeit, in der die Umbiegung der Samenanlage so weit fortgeschritten
ist, dass der Nuzellus eine horizontale Lage erreicht hat, können die ersten Stadien
der heterotypischen Prophase im Kern der Embryosackmutterzelle beobachtet wer-
den. Schon während der Nuzellus noch in dieser Lage verharrt, wird oft ein fertiges
Synapsisstadium beobachtet, und dieses dauert oft noch an, wenn die Umbiegung
beendet ist. Unter den folgenden Stadien dauert keines annähernd gleich lang. Nach
der Frequenz der verschiedenen Stadien in den Präparaten zu urteilen, dauert das
Spiremstadium ziemlich lange, während die Diakinese auffallend schnell voräbergeht.
Die heterotypische Spindel liegt im allgemeinen ein wenig oberhalb der Mitte der
Embryosackmutterzelle. Gleich nach dieser Teilung wird eine Wand gebildet, die oft
schräg uber die Embryosackmutterzelle verläuft, besonders ist dies der Fall bei
Centranthus, Patrinia und Fedia. Die Orientierung der homotypischen Spindel ist sehr
unregelmässig. Die Wand zwischen den beiden unteren Tetradenzellen ist beinahe
immer wenigstens annähernd senkrecht zur Längsachse des Nuzellus orientiert, die
Wand zwischen den beiden oberen Tetradenzellen ist fast immer schräg. HEine ver-
tikale Lage derselben habe ich nicht beobachtet. Die vier Kerne in der Tetrade
liegen selten in derselben Ebene; die Fig. 31 zeigt eine Tetrade von Valeriana offi-
cinalis, wo dies annähernd der Fall ist. Während der Tetradenteilung wird der Nu-
zellus grösser. Es treten jedoch in der Epidermis keine Teilungen ein, und die an-
fangs plasmareichen Zellen derselben werden immer mehr arm an Plasma (vgl. Fig.
26 und 31). Die unterste Tetradenzelle wird immer zum Embryosack. Der Embryosack
der Valerianaceen folgt somit dem sog. Normaltypus (PALM 1915).
Schon vor der ersten Kernteilung im Embryosack beginnen die Zellen zwischen
der Epidermis und den Tetradenzellen zu degenerieren. Sie sind im allgemeinen sehr
plasmareich, und ihre Uberbleibsel stellen in hämatoxylingefärbten Präparaten ziem-
lich grosse, intensiv dunkelgefärbte Körper dar. Die Teilung des primären Embryo-
sackkerns findet meistens mitten in der Zelle oder etwas höher statt. Die Tochter-
kerne wandern: nach den Enden des Embryosackes, und zwischen ihnen wird eine
Vakuole gebildet. Der zweikernige Embryosack ist am weitesten in der Nähe des
abgerundeten oberen Endes. Das untere Ende ist mehr oder weniger zugespitzt und
zeigt oft einen taschenähnlichen Teil, der von einer Vakuole eingenommen wird (Fig.
32, vgl. Parm 1915, Fig. 2 a, 16 c.). Der untere Kern liegt in der Plasmabriäcke
unmittelbar oberhalb dieser Tasche. Besonders bei Fedia habe ich diese Tasche in
dem betreffenden Stadium deutlich hervortretend gefunden, bei Valerianella olitoria
(die einzige Art der Gattung, bei welcher ich dieses Stadium gesehen habe) und den
Valeriana-Arten (alliariifolia, officinalis, phu), ist sie meistens deutlich. Bei Cen-
tranthus wird der Embryosack ziemlich kontinuierlich nach unten verschmälert; auch
bei den Arten dieser Gattung findet sich aber unterhalb des unteren Kernes eine
Vakuole.
Während des Zweikernstadiums beginnen die drei oberen Tetradenzellen und
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o 3. 33
der Nuzellus zu degenerieren. Je nachdem der Embryosack wächst, wird seine obere
Wand nach oben gebuchtet, wodurch die zweitunterste Tetradenzelle zusammen-
gedräckt wird. Sie wird dadurch sichelförmig und degeneriert bald. Die beiden
oberen Tetradenzellen bleiben während des grössten Teiles des Zweikernstadiums
gesund; nur bei Centranthus macrosiphon habe ich einmal beobachtet, dass sie fräher
als die zweitunterste degenerierten.
Eine bemerkenswerte Abweichung von den tubrigen untersuchten Arten habe
ich bei Valeriana phu -gefunden. Bei dieser erreicht neben der untersten auch die
zweite und nicht selten sogar die dritte Makrospore das Zweikernstadium. Nur die
unterste zeigt Längenwachstum; die oberen sind meistens breiter als lang. Ihre
Kerne haben keine regelmässige Orientierung, meistens liegen sie neben einander.
Valeriana phu zeigt in dieser Hinsicht grosse Ubereinstimmung mit der neuerdings
von ÅFZELIUS (1919) beschriebenen Gloriosa virescens. Die Entwicklungstendenz der
oberen Makrosporen ist jedoch nicht gleich stark wie bei dieser. HEine Konkurrenz
mit dem Embryosack seitens einer der täbrigen Makrosporen habe ich bei Valeriana
phu ebenso wenig wie bei irgend einer anderen Art beobachtet. Die Entwicklung
der untersten Tetradenzelle zum Embryosack scheint bei den Valerianaceen eine aus-
nahmslose Regel zu sein (vgl. PALM 1915, S. 113 etc.).
Die Degeneration der Zellen der Nuzellusepidermis beginnt an den Seiten des
Nuzellus und schreitet nach oben und unten fort. Da, wie oben erwähnt wurde, die
Epidermiszellen plasmaarm sind, lassen sie nach der Degeneration ziemlich unbedeu-
tende Reste zuriäck, die hauptsächlich den Kernen entstammen. Sie können somit
auch nachdem alle Spuren der Zellenstruktur verloren gegangen sind, von den Resten
der Tetradenzellen und der subepidermalen Nuzelluszellen unterschieden werden. Ehe
die zweite Kernteilung im Embryosack eintritt, ist bei Centranthus der Nuzellus
meistens völlig degeneriert, bei Valeriana und Valerianella sind einige Zellen des
Gipfels und der Basis noch gesund. Bei Fedia habe ich die Zellen des Nuzellus-
scheitels bis zu dem Achtkernstadium gesund gefunden (vgl. oben S. 29).
Im Vierkernstadium liegen die Kerne der beiden Kernpaare meistens neben
- einander, die unteren jedoch bisweilen uber einander. Die folgende Entwicklung des
Embryosackes bis zur Zellbildung verläuft sehr schnell, die betreffenden Stadien sind
in den Präparaten sehr selten. Das Stadium der dritten Teilung (Fig. 33) und das
der acht freien Kerne (Fig. 34) habe ich je einmal gefunden (bezw. bei Valeriana
officinalis und Centranthus ruber).
Während der Teilungen im Embryosack bleibt die Verteilung des Protoplasmas
gleich wie im Zweikernstadium, und die Plasmamenge wird nicht vermehrt. Der
achtkernige Embryosack ist deshalb ziemlich plasmaarm und sein grösster Teil wird
von der zentralen Vakuole eingenommen. Die Zellbildung tritt etwa gleichzeitig in
beiden Enden ein, bisweilen (z. B. bei Centranthus ruber und Valeriana alliariifolia)
ein wenig fräher im chalazalen Ende. Bei Valeriana alliariifolia habe ich die drei
Antipodenkerne in einer gemeinsamen Plasmamasse ohne irgend welche Zellgrenzen
eingebettet gefunden. Diese Plasmamasse war nach oben deutlich abgegrenzt, je-
doch war in dem mikropylären Ende keine Andeutung irgend welcher Zellgrenzen
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3, 5
34 ASPLUND, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
zu sehen. Die Zellen des Eiapparates scheinen gleichzeitig von einander und von
der Zentralzelle abgegrenzt zu werden. Ihre Bildung därfte demnach in ganz der-
selben Weise vor sich gehen wie von LAGERBERG (1909, S. 37, 38) bei Adoxa und
von FRISENDAHL (1912, S. 37) bei Myricaria beobachtet worden ist. MOTTIER (1898,
S. 40) giebt an, dass bei Lilium martagon die Eizelle etwas später von der Zentral-
zelle abgegrenzt wird als die Zellen des Eiapparates von einander. Die Zellbildung
wär 'e hier also in der entgegengesetzten Richtung wie im Antipodenapparat von
Valeriana alliariifolia vor sich gehen. Ob derartigen Verschiedenheiten betreffs der
Zellenbildung irgend eine Bedeutung beizumessen ist, ist schwierig zu entscheiden,
weil hiervon sehr wenig Material vorliegt. Die Stadien zwischen der dritten Teilung
und der vollendeten Zellenbildung därften weniger beachtet worden sein, als sie es
verdienen. Wahrscheinlich ist es bei den meisten Pflanzen wie bei den Valerianaceen
schwierig, Präparate in diesen Stadien zu erhalten.
se
NORR
33 34 36 a 36 b
Fig. 33. Valeriana officinalis. Die dritte Teilung im Embryosack. — Fig. 34. dCentranthus ruber. Achtkerniger
Embryosack. — Fig. 35 Valeriana cfficinalis. Junger Embryosack. — Fig. 36a,b. Valeriana officinalis. Embryosack
mit neben einander gelagerten Polkernen, der Kern einer Antipode in Teilung begriffen. — Fig. 33—36. Vergr. 480.
Nachdem die Zellenbildung vollendet ist, liegen wie gewöhnlich im oberen Ende
des Embryosackes die Zellen des Eiapparates und der obere Polkern, im unteren
drei Antipoden und der untere Polkern.
Die Synergiden. Gleich nach ihrer Bildung sind die Synergiden kleine, isodia-
metrische Zellen mit dichtem Plasma ohne Vakuolen und zentral gelagertem Kern.
Bald wird unterhalb des Kernes eine Vakuole gebildet, und die Zelle fängt an be-
sonders in der Längsrichtung schnell zu wachsen. Die jungen Synergiden haben
meistens eine eckige Form (Fig. 35), die dadurch hervorgerufen wird, dass sie gegen
einander, die Eizelle und die Wand des Embryosackes, abgeplattet sind. Während
des Wachstums der Synergiden werden die anfangs meistens wenig auffallenden
Ecken immer mehr sichtbar und werden schliesslich zu scharf markierten Leisten, die
sich um einen grösseren oder kleineren Teil der Zelle erstrecken. Nicht selten wer-
den sie so stark entwickelt, dass die Synergide im Längsschnitt aus einem oberen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 3. 35
kegelförmigen und einem unteren birnenähnlichen Teil zusammengesetzt erscheint.
Der Kern und die Vakuole liegen immer/im unteren Teil.
Eine solche Synergidenform wurde zum ersten Mal von STRASBURGER (1885)
bei Santalum album beschrieben. Bei dieser Pflanze ist die Wand des Embryosackes
oberhalb der Synergiden resorbiert, an ihren BSeiten dagegen stark verdickt und
ausserdem mit einer nach innen vorspringenden Leiste versehen, die dicht unter-
halb der Leiste gegen die Synergiden stösst. Die Leiste därfte demnach in diesem
Falle von der Struktur der Embryosackwand bedingt sein. Miss PacE (1912, S. 312)
erklärt die Entstehung der Synergidenleiste so, dass der obere Teil der Synergide
sich uber den Rand der Embryosackwand hervorwölbt. Aus den Figuren STRAS-
BURGERS (1885, Fig. la, 3 a, etc.) ist indessen ersichtlich, dass die Wand des Em-
bryosackes eine Strecke oberhalb der Leiste noch erhalten ist. In der eben zitierten
39 38
Fig. 37. Centranthus macrosiphon. Embryosack. — Fig. 38. Valeriana officinalis. Embryosack. — Fig. 39. Valeriana
officinalis. Eiapparat. — Fig. 31—39. Vergr. 480.
Arbeit beschreibt Miss PacE die Synergiden und ihre Entwicklung bei Parnassia
palustris, Drosera rotundifolia und Sazxifraga crassifolia und hebt dabei das Vorkom-
men von deutlichen Leisten an den Synergiden dieser Arten hervor. Aus ihren Fi-
guren geht hervor, dass die Leisten gleich wie bei den Valerianaceen aus anfangs
wenig hervortretenden Ecken an den jungen Synergiden entwickelt werden. 9STRAS-
BURGER und Miss Pace därften die einzigen Verfasser sein, die die betreffende Syner-
gidenform beschrieben haben. Miss PacE hat darauf hingewiesen, dass NAWASCHIN
(1909, Tafel 8, Fig. 8—10) ähnliche Synergiden von Helianthus annuus abgebildet
hat. Bei Helianthus ist gleich wie bei Santalum die Wand des Embryosackes ober-
-halb der Synergiden aufgelöst (a. a. O., S. 463), aber entbehrt der nach innen vor-
springenden Leiste. Bei Parnassia, Drosera rotundifolia und Saxifraga crassifolia
"kommen keine Wandverdickungen vor. Neuerdings hat KRATZER (1918) bei Cucurbita
pepo und Luffa aegyptiaca wohlentwickelte und bei Benincasa cerifera etwas kleinere
36 ASPLUND, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Leisten an den BSynergiden abgebildet (a. a. O., S. 281, Fig. 6), aber erwähnt sie
nicht im Text.
Bei allen genannten, von NSTRASBURGER, Miss PacE und KRATZER unter-
suchten Arten, die Leisten an den Synergiden besitzen, sind diese mit Fadenappa-
raten versehen. Bei Santalum ist der Fadenapparat wohl entwickelt und erfällt die
oberen Teile der Synergiden ganz. Die Fäden zeigen nach STRASBURGER Zellulosereak-
tion. Bei Parnassia ist der Fadenapparat nicht gleich stark entwickelt wie bei Santalum,
erfällt aber den oberen Teil der Synergide vollständig und besteht nach Miss PAcE
aus Zellulosefäden (wie dies konstatiert wurde, wird jedoch nicht erwähnt). Bei Saxi-
fraga crassifolia (PACE 1912, Fig. 81) ist er sehr deutlich aber erreicht die Leiste bei
weitem nicht. Bei Drosera rotundifolia (PACE 1912, Fig. 94) ist er ziemlich schwach
entwickelt. Bei Helianthus kommt laut der Figur 8 NAWASCHINS (1909) ein Faden-
apparat vor. Er erstreckt sich hier bis weit unterhalb der Leiste, scheint aber nicht
besonders gut entwickelt zu sein. Bei den von KRATZER untersuchten Cucurbitaceen
findet sich ein wohl ausgebildeter Fadenapparat, der nach den Figuren zu urteilen
sich etwa bis zur Leiste erstreckt.
Irgend ein Zusammenhang zwischen dem Vorkommen einer Leiste und dem
eines Fadenapparates scheint nach dem oben erwähnten nicht zu bestehen. Dies wird
durch die Verhältnisse bei den Valerianaceen bestätigt. Ich habe nämlich bei keiner
Art irgend eine Andeutung eines Fadenapparates gefunden. Andererseits finden sich
bei einigen Pflanzen sehr gut entwickelte Fadenapparate, ohne dass Spuren von
Leisten an den Synergiden zu sehen sind, z. B. bei Romulea (FERRARIS 1902, Fig.
13, 14, 24), Thalictrum purpurascens (OVERTON 1902, PI. XIII, Fig. 11), Polygonum
divaricatum (SBRASBURGER 1879, Tafel III, Fig. 19) und Hydrostachys imbricatus (PALM
1915; Fig) 12d):
FRISENDAHL (1912, S. 41) hat gefunden, dass bei Myricaria die Ausbildung
eines Fadenapparates von der Form der Synergiden abhängig ist. Während die stark
zugespitzten Synergiden einen solchen besitzen, fehlt er bei den stumpfen. Die Form
des obersten Endes der Synergiden ist bei den Valerianaceen ebenso variabel wie bei
Myricaria; ein Fadenapparat wird indessen nie ausgebildet.
Die Synergidenleisten haben sicherlich keine Funktion, ihre Bildung dirfte auf
rein mechanische Ursachen zuräckzufähren sein. Wie oben erwähnt wurde, finden
sie sich dort, wo die Synergiden nicht mehr durch eine Plasmaschicht von der Em-
bryosackwand getrennt sind. Dieselbe Beobachtung hat Miss PAcE an Parnassia ge-
macht und auch bei Cucurbita pepo und Benincasa cerifera scheinen die Verhältnisse
ähnlich zu sein (KRATZER 1918, S. 281, Fig. 8).
Bisweilen kommt es vor, dass das Plasma des Embryosackes sich bis zu dessen
Scheitel erstreckt, so dass die Synergiden längs ihrer ganzen Aussenflächen von der
Wand des Embryosackes durch eine Plasmaschicht getrennt werden. In solchen Fällen
werden an den äusseren Beiten der Synergiden keine Leisten ausgebildet (Fig. 37).
Im allgemeinen liegen die Spitzen der beiden Synergiden gleich hoch und fällen den
obersten Teil des Embryosackes aus. Bisweilen ist jedoch eine Synergide etwas kär-
zer als die andere, und in solchen Fällen wird auf der längeren Synergide eine Leiste
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 3. Hl
unmittelbar oberhalb der Spitze der kiärzeren ausgebildet. Uber der Spitze der
Eizelle findet sich auf einer oder beiden Synergiden eine Leiste.
Endlich mag hervorgehoben werden, dass die sehr scharfe und auffällige Form,
die die Synergiden in Präparaten von alten Embryosäcken zeigen, teilweise auf
Schrumpfungen zuriäckzufuäuhren sind, die während der Präparation einsetzen. Die
kleinen, leistenähnlichen Vorspränge, die von Miss PacE (1913, S. 378 und Fig. 15)
bei Atamosco texana und von HABERMANN (1906) bei verschiedenen Pflanzen be-
schrieben, bezw. abgebildet worden sind, därften wenigstens grösstenteils Artefakte
sein. 7
In den befruchtungsreifen Embryosäcken der Valerianaceen sind die Synergiden
sehr gross und nehmen den grössten Teil der Länge des Embryosackes ein.
Die HFizelle liegt an der Wand des Embryosackes ein wenig unterhalb seiner
Spitze. Anfangs ist sie den jungen Synergiden sehr ähnlich aber bekommt bald den
bei den FEizellen gewöhnlichen Bau mit einer grossen Vakuole, die den oberen grös-
seren Teil der Zelle ausfällt. Der Kern liegt im Plasma unterhalb der Vakuole. Be-
merkenswert ist, dass an der HFEizelle nie eine Leiste gebildet wird. Dies ist auch
bei den von Miss PacE untersuchten Arten, die Synergidenleisten besitzen, nicht der
Fall. Nur bei Valeriana phu habe ich einmal eine kleine Leiste an der Eizelle
beobachtet.
In der Eizelle treten zahlreiche Körner auf, die von Hämatoxylin intensiv
schwarz gefärbt werden. Von Jod werden sie gelb gefärbt; sie därften somit aus
Eiweisskörpern bestehen. Sie fliessen zu Klumpen zusammen, die anfangs unregel-
mässig geformt und in der ganzen Plasmamasse zerstreut sind. In der befruchtungs-
reifen Eizelle bilden sie im allgemeinen zwei sehr stark färbbare Körper, die neben
dem Kern liegen (Fig. 39). Ausserdem können ähnliche aber kleinere Körper an
anderen Stellen vorkommen. Sie nehmen oft kernähnliche Struktur an und er-
schweren Beobachtungen uber die Befruchtung. Es ist oft beinahe unmöglich zu ent-
scheiden, ob ein Spermakern oder ein, beziehungsweise eine Sammlung solcher Kör-
per vorliegt. Es ist mir in der Tat nicht gelungen mit Sicherheit einen Spermakern
im Embryosack zu finden.
In den befruchtungsreifen Embryosäcken ist die Eizelle ebenso gross oder etwas
grösser als die Synergiden und reicht somit etwas weiter nach unten als diese.
Meistens liegt der Eikern unmittelbar unter den Synergiden. Die Zellen des Eiappa-
rates zeigen keine im Verhältnis zu den Dorsal- und Ventralseiten der Samenanlage
bestimmte Orientierung.
Die Polkerne. Gleich nach vollendeter Zellenbildung im Embryosacke oder
etwas fröher beginnt der untere Polkern längs der Wand des Embryosackes nach
oben zu wandern. Die Polkerne treffen gleich unterhalb des Eiapparates zusammen.
Sie bleiben eine Zeit lang neben einander liegen und verschmelzen ehe die Eizelle
und die Synergiden ihre volle Grösse erreicht haben. In befruchtungsreifen Em-
bryosäcken ist der Zentralkern sehr gross und beriährt oft sowohl die Eizelle als die
Antipoden. Er hat im allgemeinen einen grossen Nukleol, seltener 2—3 kleinere.
In diesen, wie auch in den Nukleolen der ibrigen Kerne des Embryosackes, werden
38 ASPLUND, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
oft ein oder mehrere Körner beobachtet, die stark lichtbrechend sind und einen scharf
eckigen Umriss besitzen. Sie werden im Gegensatz zu dem äbrigen Teil des Nukleoles
von Hämatoxylin und Safranin nicht gefärbt. Solche Körner sind von Huss (1906, S.
28) bei Helleborus und einigen anderen Ranunculaceen .beobachtet worden. Bei
diesen. Pflanzen scheint ihre Form regelmässiger als bei den Valerianaceen zu sein.
Ich wage ebensowenig wie Huss iäber ihre chemische Beschaffenheit eine Vermutung
zu äussern. Bemerkenswert ist indessen, dass sie nur in Samenanlagen vorkommen,
die mit CrOs-Mischungen (Pt Cl,-CrOs-Eisessig und der ZENKERschen Lösung) fixiert
worden sind. Huss hat jedoch die erwähnten Ranunculaceen mit absolutem Alkohol
fixiert:/'
Die Antipoden. Wie oben erwähnt wurde, werden die Antipoden gleichzeitig
oder etwas fräher als die Zellen des Eiapparates abgegrenzt. HOFMEISTER (1861, S.
676) giebt an, die Antipoden »werden — wenn uberhaupt — fräher ausgebildet, als die
Keimbläschen. Sie sind bereits völlig entwickelte Zellen zu einer Zeit, wo die Keim-
bläschen nur als schlecht begränzte Ballen von Protoplasma erscheinen, wo selbst
um die Kerne derselben noch kein Protoplasma sich geballt hat». Dies ist von spä-
teren Untersuchungen nicht bestätigt worden, und betreffend gerade die von HoF-
MEISTER als Beispiele herangezogenen Pflanzen, Zostera marina, Crocus vernus und
Iris pumila haben spätere Untersucher keine Angaben daräber geliefert. Bei den
Valerianaceen ist jedenfalls der zeitliche Unterschied bezäglich der Ausbildung zwischen
den beiden Enden des Embryosackes keineswegs so gross, wie HOFMEISTER fär die
erwähnten Arten angiebt.
Die Form und die Lage der Antipoden ist auch innerhalb derselben Art sehr
verschieden. Der unterste, meistens taschenähnliche Teil des Embryosackes wird
von ihnen immer vollständig erfällt. Bisweilen liegen alle drei Antipoden neben
einander, und jede Antipode besteht dann aus einem unteren, schmalen Teil; der in
der Antipodentasche steckt, und einem oberen, erweiterten und abgerundeten Teil,
der in den Embryosack hineinragt. Oft reichen nur zwei Antipoden bis zur Basis
des Embryosackes. Die dritte ist dann kleiner als die anderen und liegt in gleicher
Höhe mit den oberen Teilen der anderen oder zum Teil etwas höher. In einigen
Fällen habe ich den untersten, taschenähnlichen Teil des Embryosackes von einer
einzigen Antipode erfällt gefunden. Die beiden anderen liegen dann nebeneinander
oberhalb dieser (Fig. 38) oder in gleicher Höhe mit ihrem oberen Teil (Fig. 36).
Während die Polkerne nebeneinander liegen, werden die Kerne der Antipoden geteilt.
Die Teilungen sind mitotisch, ich habe mehrmals Spindeln von ganz typischer Form
gesehen. Die Teilungen werden sehr schnell und meistens in allen Antipoden gleich-
zeitig vollzogen; ein Fall, wo eine Antipode einkernig, die zweite zweikernig ist,
während der Kern der dritten eben sich in Teilung befindet, ist in der Fig. 36 a, b
abgebildet. In jeder Antipode werden im allgemeinen nur zwei Kerne gebildet, nur
bei Centranthus macrosiphon habe ich ausnahmsweise 3—4-kernige Antipoden beob-
achtet. Ein Ausbleiben der Kernteilungen habe ich ein paarmal bei Valeriana dioica
und Fedia beobachtet.
Die Antipoden bleiben an Grösse weit hinter den Zellen des Eiapparates zuriäck,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 3. 39
oft ist ihr Zuwachs sogar sehr unbedeutend. Ihr Plasma ist von Anfang an dicht
und stark färbbar und dicht vor der Befruchtung wird von ihm Hämatoxylin (bezw.
Safranin) in gleich hohem Grad gespeichert wie von den degenerierenden Makrosporen.
Sie treten deshalb in den Präparaten als schwarze (bezw. rote) Klumpen hervor (Fig.
38). Dass dies nicht auf einen Degenerationsprozess zuruäckzufuähren ist, geht daraus
hervor, dass sie in späteren Stadien immer ganz gesund erscheinen. Teilweise därfte
die starke Färbbarkeit durch einen grossen Gehalt an Eiweisskörpern bedingt sein,
aber der Hauptsache nach dadurch, dass das Protoplasma in einem gewissen Stadium
gegen die Einwirkung der Fixierungsflässigkeiten sehr empfindlich ist. Bisweilen
werden alle Antipoden schwarz, bisweilen nur deren eine oder zwei. Dass sie be-
sonders empfindlich sind, geht daraus hervor, dass eine Vakuole, die oft (vielleicht
immer) in ihren oberen Teilen sich findet, immer zusammengeschrum pft erscheint,
wenn auch die Zellen des Eiapparates sehr gut erhalten sind. Im allgemeinen tritt
diese grosse Empfindlichkeit nicht ein, bevor die Antipoden zweikernig geworden sind.
Antipoden mit zwei oder mehreren Kernen sind bei manchen Pflanzen beob-
achtet worden. Meistens zeigen sie dann irgend eine spezielle Ausbildung; entweder
sind sie ihrer Anzahl nach vermehrt und bilden ein »Antipodengewebe>» oder sind
sie stark vergrössert und haben ein haustorienartiges Aussehen.
In die erste Kategorie gehören beinahe alle Gräser, die in embryologischer
Hinsicht untersucht wurden, und bei manchen unter diesen kommt es vor, dass die
letzten Kernteilungen nicht von Zellteilungen begleitet werden, wodurch mehrkernige
Antipoden entstehen, so z. B. bei Zea mays (GUIGNARD 1901), Ehrharta (FISCHER
1880), Triticum (KOERNICKE 1896) und ÖOryza sativa. Bei der letzterwähnten hat
KuwaDa (1910) in einer Antipode sogar 14 Kerne gezählt. Ähnliche Antipoden-
komplexe sind bei einigen Pandanus-Arten (CAMPBELL 1911), bei Trautvetteria (HUSS
1906) und bei Stackhousia (BILLINGS 1901) beschrieben worden, obgleich bei diesen
Pflanzen mehr als ein Kern in jeder Antipode nicht beobachtet wurde. Ähnlich
därften die von GUÉRIN (1903) beschriebenen Antipoden einiger Gentiana-Arten sich
verhalten. LAURENT (1903, S. 500 und 1904, 8. 130 u. f.) giebt an, dass bei den
Juncaceen eine Antipode nach der Befruchtung mehrkernig werde, ein Verhalten, das
Huss (1906, S. 9) fär eine Degenerationserscheinung hält. In diesem Fall därfte
sicherlich eine Verwechselung mit einem helobialen Endosperm vorliegen, und ebenso
bei den mehrkernigen Antipoden, die von CAMPBELL (1899, 1900, 1903, 1905) bei
Sparganium und einigen Araceen beschrieben worden sind (vgl. PaLrm 1915, 8.
26—27).
In die zweite Kategorie gehören vor allem einige Compositeen, die sehr grosse
und kernreiche Antipoden besitzen, z. B. Aster (CHAMBERLAIN 1895, PALM 1914 und
1915), Bellis (PALM 1915), Cosmos und Cosmidium (TÄCKHOLM 1916). Auch können
hierher einige Ranunculaceen, z. B. Caltha, Trollius, Eranthis, Aquilegia, Anemone,
Clematis (Huss 1906) mit stark vergrösserten und 2-mehrkernigen Antipoden gerechnet
werden. Die Antipoden dieser Ranunculaceen liegen im Gegensatz zu denen der er-
wähnten Compositeen, gänzlich innerhalb des Embryosackes.
In allen den erwähnten Fällen von Vermehrung der Antipodenkerne sind die
40 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Kernteilungen von auffallenden Veränderungen der Form und der Struktur des An-
tipodenapparates begleitet, was bei den Valerianaceen durchaus nicht der Fall ist.
Bei einigen Pflanzen werden die Antipoden vor oder nach den Kernteilungen zwar
stark vergrössert aber zeigen keine wesentlichen Veränderungen betreffend die Form
und Struktur. Dies ist der Fall bei Silphium (MERREL 1900), Anoda (GUIGNARD
1882), Alopecurus und Sesleria (FISCHER 1880). Unter diesen gehören Silphium und
die beiden letzterwähnten in Familien, innerhalb deren grosse Variationen im Bau
des Antipodenapparates vorkommen (vgl. oben). Bezäglich der Malvaceen fehlen zur
Zeit Angaben tuber die Antipoden anderer Gattungen als Anoda. Die innerhalb der
Familie der Valerianaceen regelmässig vorkommende Verdoppelung der Antipoden-
kerne ohne nachfolgende Wandbildung oder irgend welche Veränderungen hinsicht-
lich der Form und der Struktur der Antipoden, diärfte somit kein Gegenstäck inner-
halb einer zweiten Familie haben. Ihre Bedeutung ist schwierig zu verstehen.”
Innerhalb der mit den Valerianaceen verwandten Familien ist indessen ein
Fall von Vermehrung der Antipoden bekannt. BALICKA-IWANOWSKA (1899) hat näm-
lich bei Morina longifolta mehrere einkernige Antipoden gefunden. Ich habe einige
Präparate von Fruchtknoten dieser Art hergestellt, und kann ihre Angabe hinsicht-
lich der Zahl der Antipoden bestätigen, jedoch habe ich schon vor der Befruchtung
zahlreiche Antipoden gefunden. Bei Knautia, Succisa und Dipsacus habe ich stets
drei einkernige Antipoden gefunden. Mehrkernige Antipoden sind als teratologische
Bildungen bei vielen Pflanzen gefunden worden. Auf solche Fälle wurde oben keine
Röäcksicht genommen.
Der befruchtungsreife Embryosack ist ziemlich breit, oft beinahe isodiametrisch.
Die grösste Breite liegt oberhalb der Mitte. Das untere Ende ist, wie oben er-
wähnt wurde, schmal und oft zugespitzt, was bisweilen auch beim oberen Ende
der Fall ist. Der grösste Teil des Embryosackes wird von dem Eiapparat einge-
nommen. . Der Zentralkern liegt unmittelbar unterhalb der Eizelle, Zytoplasma kommt
reichlich vor. Zu den Seiten des Eiapparates und des Zentralkerns finden sich zahl-
reiche kleine Vakuolen, fär eine zentrale Vakuole gibt es keinen Platz, weil der Zen-
tralkern ziemlich median liegt und den Abstand zwischen dem Eiapparat und den
Antipoden grösstenteils oder sogar vollständig ausfäöllt. Der Embryosack ist von
einer zarten Wand umgeben, die oberhalb des Eiapparates nicht unterbrochen ist,
aber gleich vor dem Eintritt des Pollenschlauches oberhalb der Synergiden ver-
schleimt wird. Den Antipoden, den Synergiden und der Eizelle gehen Zellulosemem-
branen gänzlich ab, was durch Reaktion mit Chlorzinkjod festgestellt wurde.
Das Integument.
Wenn der Nuzellus auszuwachsen beginnt, ist er schmäler als der tbrige Teil
der Samenanlage. Von den zu den Seiten der Nuzellusbasis hervorspringenden Ge-
webepartien wird das Integument gebildet. Es wächst anfangs sehr langsam, oft ist
es, noch wenn der Nuzellus nach oben gerichtet ist, eben im Begriff nach oben zu
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND BG6l. N:O 3. 41
wachsen (Fig. 27). Wie gewöhnlich wächst es an der Seite der Raphe langsamer als
im ibrigen. Bei Centranthus macrosiphon fängt das Integument an, schneller zu
wachsen, etwa zu der Zeit, in der der Kern sich zwischen Synapsis und Spirem be-
findet. Schon ehe die heterotypische Spindel fertig geworden ist, hat es die Nu-
zellusspitze im Wachstum uberholt. Während der letzten Stadien der Tetradenteilung
wächst das Integument oberhalb des Nuzellus zentripetal, wodurch die sehr enge
Mikropyle gebildet wird.
Bei den Valeriana-Arten werden grosse Variationen bezäglich der Geschwindig-
keit des Zuwachses des Integumentes angetroffen. Oft reicht es, schon ehe die Um-
biegung vollendet ist, eine Strecke längs dem Nuzellus aufwärts (Fig. 26).
Andererseits hat es bisweilen während der homotypischen Teilung noch nicht
den Gipfel des Nuzellus erreicht. Ziemlich oft werden Samenanlagen angetroffen,
bei denen die Tetraden fertig sind, und der Rand des Integumentes kaum merkbar
äber den Nuzellusgipfel hervorragt. Wenn der Nuzellus und die oberen Makrosporen
zu degenerieren anfangen, hat jedoch der Mikropylenkanal immer seine definitive
Form erreicht. |
Der Teil der inneren Epidermis des Integumentes, der an den Embryosack
grenzt, ist in der, fär die meisten Sympetalen und manche Choripetalen charakteristischen
Weise ausgebildet (Fig. 32, 37). Diese speziell ausgebildete Schicht ist mit vielen
Namen belegt worden; DAHLGREN (1916, S. 15) zählt sogar 10 solche auf, und noch
einige därften es verdienen erwähnt zu werden, z. B. Endothel (ScHWERE 1896) und
Embryodermis (MaGnNus 1913).
Der genannte Verfasser braucht den Namen >»Tapetum>», und hebt zur Be-
grändung dieser Wahl hervor, dass dieser Terminus »obgleich weniger gelungen, doch
am meisten eingebärgert zu sein scheint>. Diese Behauptung dirfte betreffend der
späteren deutschsprachigen Litteratur,aber kaum betreffend der englisch-amerikanischen
und französischen zutreffend sein. Oft findet man, dass Verfasser die Bezeichnung
Tapetum zwar anwenden, sie jedoch nicht ohne Einschränkung gutheissen, und in
SCHNEIDERS Handwörterbuch der Botanik (SCHNEIDER-LINSBATER 1917) hat PORScH
sie »nicht morphologisch zulässig» erklärt. Ich schliesse mich dieser Meinung völlig
an, möchte aber zur Motivierung PoRscus ein paar ergänzende Bemerkungen machen.
PorscH meint, der Namen könnte von physiologischem Gesichtspunkt aus verteidigt
werden und er zitiert dabei GoEBEL (1898—1901), der sagt: »Der Begriff Tapetenzellen
ist kein morphologischer .... sondern ein funktioneller, .... demgemäss ist auch
ihr Ursprung kein einheitlicher>. Dagegen kann eingewendet werden, dass die physio-
logische Funktion der betreffenden Zellenschicht gar nicht genägend klargestellt ist.
Aus dem Referat Parms (1915, S. 179—185) uber die Meinung verschiedener Ver-
fasser geht hervor, dass die Ansichten in dieser Hinsicht weit auseinander gehen und
dass es durchaus nicht gewiss ist, dass die Zellen der betreffenden Schicht in allen
Fällen dieselbe Funktion haben.
Am deutlichsten treten die Nachteile der Bezeichnung »Tapetum>» hervor, wo
sie in derselben Arbeit nicht nur in der oben erwähnten Bedeutung sondern auch
för die Schichtzellen verwendet wird, wie dies zum Beispiel in der oben zitierten
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3. 6
42 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Arbeit von Parm der Fall ist. Die Konsequenz eines solchen Verfahrens ist die,
dass in einer Samenanlage von z. B. Linum, zwei ganz verschiedene Zellenkomplexe
mit demselben Namen belegt werden.
Unter allen den Namen, die der betreffenden Schicht zugeteilt worden sind,
ist meines Erachtens der von JÖNSSON (1880, S. 7) vorgeschlagene »Mantellager»
(sehwedisch) allen anderen vorzuziehen. Er ist morphologisch völlig neutral, deutet
nicht auf irgend eine bestimmte Funktion oder auf eine nicht immer vorkommende
Form der Zellen hin, wie z. B. »Pallissadenschicht> und »columnar tissue», und hat
auch nicht eine allzu allgemeine Bedeutung, wie z. B. »Epithel» (COEBEL) und »assise
épithéliale> (GOLDFLUSS 1899). Ausserdem därfte er Priorität haben. JÖNSSON
schlägt ihn als Ubersetzung der WARMING'schen, »couche (assise) de revétement»
vor. Als deutsche Ubersetzung därfte »Mantelschicht> angemessen sein.
Meistens beginnt die Mantelschicht fruh sich zu entwickeln. Bei den Valeriana-
ceen kann schon gleich nach der Tetradenteilung eine radiäre Streckung der Zellen |
der inneren Epidermis des Integumentes beobachtet werden. Anfangs ist das Plasma
dieser Zellen dem der angrenzenden Zellenschichten ähnlich, bald wird es aber
dichter und stärker färbbar. Während der Embryosack wächst, treten zahlreiche
antikline Teilungen ein, weshalb die Zellen der Mantelschicht sehr schmal werden
(Fig. 37). Im allgemeinen wird die Mantelschicht gleichzeitig längs dem ganzen Em-
bryosack entwickelt, bisweilen wird jedoch die Entwicklung in der Mikropylarregion
verspätet (vgl. Fig. 32 und 37). Die an den Embryosack grenzenden Wände sind
mit einer deutlichen Kutikula versehen. VIDAL (1903, S. 596) giebt an, sie seien
verkorkt; dies därfte jedoch kaum zutreffend sein.
Die Befruchtung und damit verbundene Verhältnisse.
1. Das leitende Gewebe.
Angaben uber das leitende Gewebe bei den Valerianaceen sind von GUÉGUEN
(1902; Centranthus ruber, Fedia) und ViDAL (1903; Centranthus ruber) geliefert worden;
dieser erwähnt nur die Verbreitung des betreffenden Gewebes innerhalb des Griffels
und des Fruchtknotens, jener teilt auch einiges tuber die histologische Struktur mit.
Das leitende Gewebe ist in verschiedenen Teilen des Gynäceums verschiedenartig
ausgebildet.
1. Die Narbenpapillen. Längs der ganzen bezw. der grössten Teile der nach
innen gekehrten Flächen der Narbenlappen sind die Epidermiszellen als Narbenpapillen
entwickelt. Ihre Form ist bei den einzelnen Gattungen etwas verschieden. Bei
Fedia (GUÉGUEN 1902, PI. 20, Fig. 27) sind die Epidermiszellen palissadenartig ge-
streckt, und ihre freien papillenbildenden Teile sind kurz und gleich hoch, weshalb
die Narbenlappen bei schwacher Vergrösserung völlig eben erscheinen. In den Spitzen
der Narbenlappen geht die papillöse Epidermis der Innenseite allmählich in die
ebene, aus niedrigen Zellen gebildete der äusseren Seite uber. Bei Patrinia rupestris
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 3. 43
(Fig. 40) sind die Papillen lang, nicht gleich hoch und ein wenig gekrämmt, weshalb
die Narbenflächen schon bei schwacher Vergrösserung rauh erscheinen. Die Spitzen
der Narbenlappen sind von einer ebenen Epidermis bekleidet, die gegen die papillen-
föhrende Region scharf abgegrenzt ist. Die Centranthus-Arten nehmen betreffend
42 43 44
Fig. 40. Patrinia rupestris. Narbenlappen. — Fig. 41—44 Centranthus macrosiphon. — Fig. 41. Leitendes Gewebe des
obersten Teiles des Fruchtknotens mit einem Pollenschlauch. — Fig. 42. Querschnitt des Griffels nach einem Chlor-
zinkjod-Präparat Vergr. 900. — Fig. 43. Pollenschlauch im Funiculus und in der Mikropyle. Vergr. 280. — Fig. 44.
Synergiden eines befruchteten Embryosackes. — Fig. 40, 41, 44 Vergr. 480.
der Länge der Narbenpapillen eine Mittelstellung zwischen den beiden erwähnten
Gattungen ein, haben aber die grössten Papillen in den Spitzen der Narbenlappen
lokalisiert.
Die Narbenpapillen sind anfangs von einer deutlichen Kutikula bekleidet, die
später durch eine WSchleimsekretion abgesprengt wird. Wo die Papillenzellen an
einander grenzen, sind ihre Wände verdickt, die frei hervorragenden Papillen haben
aber ziemlich diäinne Wände.
44 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
2. Das leitende Gewebe des Griffels. Im obersten Teil des Griffels werden die
Einschnitte zwischen den Narbenlappen von drei Spalten fortgesetzt, die zusammen
einen Griffelkanal von der oben beschriebenen Form bilden. Die Wände dieses
Kanales werden von Epidermiszellen ausgekleidet, die an Form und Grösse an die
Epidermiszellen der Narbenlappen erinnern, aber eine ebene BSchicht bilden. Bei
Patrinia rupestris heben sich diese Zellen von dem umgebenden Gewebe deutlich ab,
und die Mittelpartie des Griffelkanales ist im obersten Teil des Griffels zylindrisch
erweitert. Bei Fedia und Centranthus fehlt diese Erweiterung und die Epidermis-
zellen wie auch die Narbenpapillen sind den Parenchymrzellen des Griffels mehr ähn-
lich als bei Patrinia. Die Kutikula der Epidermis des Griffelkanales ist wohl ent-
wickelt und tritt in mit Chlorzinkjod gefärbten Präparaten sehr scharf hervor.
Schon in den innersten Teilen der Narbenlappen ist eine kleine Zellenpartie
als ein leitendes Gewebe mit verdickten Zellenwänden ausgebildet. Im obersten Teil
des Griffels werden diese Gewebepartien durch einen Strang von leitendem Gewebe
in jedem der drei Teile des Griffelparenchyms fortgesetzt. Im unteren und grösseren
Teil des Griffels fehlt ein Griffelkanal, und das leitende Gewebe ist als ein »tissu
conducteur plein»> (CAPUS 1878) ausgebildet, das den grössten Teil des Gewebes
zwischen den Gefässbuändeln einnimmt. In Querschnitten hat das leitende Gewebe
eine abgerundet dreieckige Form (Fig. 42). Die Zellenwände sind stark verdickt
und geben mit Chlorzinkjod eine deutliche Zellulosereaktion. Die Aussenepidermis
des Griffels hat verdickte Wände und wird von einer dicken Kutikula bekleidet
(Fig. 42). Im oberen Teil des Griffels sind die Zellen des leitenden Gewebes sehr
lang, jedoch nie prosenchymatisch. Gegen die Basis des Griffels zu nimmt ihre Länge
schnell ab (vgl. GUÉGUEN 1902, Pl. 21, Fig. 2).
3. Das leitende Gewebe im obersten Teil des Fruchtknotens stellt eine unmittel-
bare Fortsetzung dessen des Griffels dar. Die Zellen sind hier beinahe isodiametrisch,
ibre Wände sind dänner als im Griffel. Sie sind auch viel plasmareicher, weshalb
das betreffende Gewebe in hämatoxylingefärbten Präparaten als eine dunkle Partie
hervortritt (Fig. 41). In gleicher Höhe mit den obersten Teilen der Fruchtknoten-
fächer breitet es sich aus. Bei Fedia erreicht es die sterilen Fächer. GUÉGUEN
(1902, PI. 20, Fig. 26) giebt an, dass es sich in drei Partien teile, die den GCefäss-
bändeln bis zu den sterilen Fächern folgen. Ich habe in Fruchtknoten dieser Pflanze,
deren Samenanlage befruchtungsreif war, auch das Parenchym zwischen den Gefäss-
bändeln als ein leitendes Gewebe ausgebildet gefunden, jedoch war es von dem umge-
benden Gewebe nur durch etwas verdickte Zellenwände verschieden. Bei Valeriana
officinalis geht ein Strang leitendes Gewebe von der Griffelbasis bis zum Funiculus
der fertilen Samenanlage. In der Nähe der sterilen Fächer breitet er sich gegen
diese aus, aber geht diffus in das unveränderte Parenchym uber.
4. Das leitende Gewebe im Funmiculus. Dasjenige Gefässbändel, das in den
Funiculus geht, wird von einem wenigzelligen Streifen leitenden Gewebes begleitet.
Die Epidermis des basalen Teiles des Funiculus ist papillös und erinnert an den
papillentragenden Teil der Narbenepidermis; jedoch sind die Funicularpapillen kleiner
als die Narbenpapillen. Die grössten habe ich bei Patrinia rupestris gefunden, die
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:O 3. 45
ja auch die grössten Narbenpapillen besitzt. Bei Fedia, deren rudimentäre Samen-
anlagen in den sterilen Fächern bisweilen gänrzlich fehlen, ist die Epidermis an den
Stellen wo solche Rudimente zu erwarten wären, deutlich papillös. Die von GUÉGUEN
(1902, PI. 20, Fig. 28) abgebildeten »>papilles ovariennes»> därften wahrscheinlich
solehen Epidermispartien entstammen.
2. Der Verlauf des Pollenschlauches.
Nachdem die Pollenkörner bis an den Narben gelangt sind, beginnen die
Pollenschläuche sehr bald zu wachsen. Oft wächst aus jedem der Poren des Pollen-
kornes ein Schlauch hervor. Die beiden sterilen scheinen dann als eine Art Ver-
ankerungsorgane zu funktionieren. Bei Centrantihus macrosiphon habe ich einmal
ein Pollenkorn gefunden aus dem drei äusserlich völlig ähnliche Schläuche gewachsen
und in zwei Narbenlappen eingetreten waren, und das mittelst den Schläuchen
zwischen den Narbenlappen aufgehängt war, ohne auch nur einen Narbenlappen zu
berähren.
Der Pollenschlauch wächst in einen Narbenlappen hinein und trifft dort das
leitende Gewebe. Er folgt dann diesem bis zum Insertionspunkt der Samenanlage
und wächst weiter in den Funiculus hinein. Er wächst immer interzellulär und
trennt die angrenzenden Zellenschichten aus einander ohne sie zu zerstören.
Bemerkungswert ist, dass er am häufigsten in den periferen Teilen des leitenden
Gewebes oder sogar an dessen Grenze wächst (Fig.41). Im Funiculus wächst der Pollen-
schlauch anfangs in dem leitenden Gewebe längs dem Gefässbundel, biegt aber bald nach
unten und erreicht die Epidermis der Unterseite. Gerade tber der Mikropyle bricht
er die Epidermis durch und wächst dureh den Mikropylenkanal bis zum Scheitel
des Embryosackes. Wo er die Epidermis durchbricht, bildet er oft Erweiterungen
zwischen den Papillen, und nicht selten findet man eine grosse Erweiterung zwischen
der Mikropyle und der Unterseite des Funiculus. Der Pollenschlauch zeigt somit
einen Verlauf, der nur durch Aporogamie mehr endotrop werden könnte. Der Funi-
culus funktioniert selbst ohne irgend ein besonderes Organ auszubilden, als eine Art
Obturator (vgl. Fig. 43).
3. Die Befruchtung.
Wenn der Pollenschlauch den Scheitel des Embryosackes erreicht hat, dringt
er in den verschleimten Teil der Embryosackwand ein (Fig. 43) und wächst durch
diesen bis zu einer der Synergiden, in welche er seinen Inhalt ergiesst. Wie gewöhnlich
wird dabei die Synergide zerstört und sehr stark färbbar. Sie zerfällt meistens in
zwei oder mehrere von einander deutlich getrennte Teile, die obgleich sie später ihre
starke Färbbarkeit verlieren, noch, wenn ein ziemlich grosser Embryo vorhanden
ist, leicht zu erkennen sind (vgl. Fig. 50). Die andere Synergide beginnt meistens
bald zu degenerieren. Die Degeneration wird oft dadurch eingeleitet, dass die Vakuole
46 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
zusammenschrumpft, wodurch der untere Teil der Synergide sehr schmal wird und
die Leiste sehr scharf hervortritt. (Fig. 44; vgl. FRISENDAHL 1912, S. 48). Bald
schrumpft die ganze Synergide zusammen, Plasma und Kerne zeigen die gewöhn-
lichen Degenerationserscheinungen, und bald ist von der ganzen Synergide nichts
mehr zu sehen. Ihr Kern kann jedoch bisweilen ziemlich lang erhalten bleiben
(Fig. 45 b).
Es ist mir leider nicht gelungen, die Verschmelzung der Spermakerne mit dem
Eikern und dem Zentralkern zu beobachten. Indessen liegt kein Grund vor, das
Vorkommen. einer normalen doppelten Befruchtung zu bezweifeln. HEinige Verhält-
nisse, die von mehreren Verfassern in befruchteten Embryosäcken beobachtet und
beschrieben worden sind, und die gewissermassen andeuten, dass wirklich eine Be-
fruchtung stattgefunden hat, habe ich bisweilen beobachtet.
Bei Centranthus macrosiphon habe ich ein paar mal in dem unteren Rand der
vom Pollenschlauch zerstörten Synergide einen kleinen kreisförmigen Einschnitt ge-
funden (Fig. 44). Dieser erinnert an die Löcher in der Synergide, die von JUEL
(1907, 8. 20) bei Pyrola minor und von DAHLGREN (1916, 8. 35 und 61) bei Trientalis
europaea und Statice bahusiensis (= humilis) beobachtet worden sind, und die von
den genannten Verfassern als Hohlräume, in denen die Spermazellen gelegen haben,
gedeutet worden sind. Ich habe indessen ähnliche Löcher nur am Rand der Synergide
beobachtet. Sie därften demnach die Stellen zeigen, wo die Spermazellen (bezw.
-kerne) die Hautschicht des Synergidenplasmas durchbrochen haben.
In der zerstörten Synergide werden bei mehreren Pflanzen rundliche, diffus
gefärbte Körper gefunden (vgl. LAGERBERG 1909, S. 58). Sie sind von GUIGNARD
(1901) und JUTEL (1907, S. 20) als die Kerne des Pollenschlauches und der Synergide
gedeutet worden. Ich habe bei den Valerianaceen bisweilen ähnliche Körper ge-
funden, sie treten jedoch nie ebenso deutlich hervor wie bei Saxifraga granulata
(JUBEL 1907, Tafel IV), Monotropa uniflora (SHIBATA 1902), Erigeron und Silphium
(LAND 1900), bei denen sie sehr auffallend sind.
Die meisten Verfasser, die iäber die Befruchtung bei den Angiospermen ge-
schrieben haben, heben das Vorkommen von Plasmabriäcken oder Plasmazungen hervor,
die sich von der zerstörten Synergide aus längs der Eizelle und bis zum Zentralkern
erstrecken. Sie sind als Plasmaströme gedeutet worden, die dazu dienen, die Sper-
makerne zum FEikern und zum Zentralkern zu bringen. Ich habe solche Plasmaströme
bei den Valerianaceen niemals beobachtet, und diese Beobachtung därfte einiger-
massen die oben erwähnte Vermutung tuber ihre Funktion bestätigen. Wie oben
erwähnt wurde, verlassen die Spermakerne wahrscheinlich die Synergide an deren
unterem Ende. Sie befinden sich dann sogleich dank der grossen Länge der Syner-
gide und der Lage des Zentralkernes in unmittelbarer Nähe der Eizelle und des
Zentralkerns, oft sogar in Beriährung mit beiden. Irgend ein besonderer Apparat
för ibren Transport ist somit nicht notwendig. Sehr kleine Bewegungen des Plasmas
des Embryosackes die an fixiertem Material nicht festzustellen sind, oder ihre eigenen
Bewegungen, falls man wie NAWASCHIN (1909) ihnen solche zuschreiben will, können
hinreichend sein.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l: N:O 3. 47
Das Endosperm.
Die erste Teilung des Zentralkernes tritt bald nach der Befruchtung ein und
wird von einer Zellteilung begleitet. Die Valerianaceen liefern somit ein neues
Beispiel eines von Anfang an zellulären Endosperms. Das zweizellige Stadium habe
ich bei Centranthus macrosiphon, Valeriana officinalis und Fedia cornucopiae gesehen.
Bei Valerianella olitoria habe ich drei- und vierzellige Endosperme und bei Valerianella
rimosa einmal ein vierzelliges gesehen. In allen diesen Fällen waren die Wände so
orientiert, dass eine simultane Zellenbildung als ausgeschlossen betrachtet werden
45 a 45b 46 a 46 b 47
Fig. 45a,b. Centranthus macrosiphon, Zwei Längsschnitte eines Embryosackes mit 4-zelligem Endosperm und 2-zelligem
Embryo. Die Schitte sind parallell zur ersten Wand und durch diese getrennt. — Fig. 46 a,b. Valerianella rimosa.
Wie die vorige, aber die Eizelle noch ungeteilt. — Fig. 47. Valerianella olitoria. Embryosack mit 3-zelligem Endosperm
und 2-zelligem Embryo. Nur zwei Endospermzellen liegen im abgebildeten Schnitt. — Fig. 45—47 Vergr. 480.
muss. Bei Patrinia rupestris habe ich kein jängeres Stadium als das 16-zellige
gesehen. Indessen däiärfte es als sicher betrachtet werden können, dass auch bei
dieser Art das Endosperm von Anfang an zellulär ist. Ein Fall, wo in einem anfangs
nukleären Endosperm Zellen schon nach der vierten Kernteilung gebildet werden,
därfte nicht bekannt sein.
Die Orientierung der ersten Wände ist sehr variierend. Die erste Wand ist
immer longitudinal oder schräg. Im letzten Fall (Fig. 47) nähert sie sich bisweilen
der longitudinalen Richtung; dagegen habe ich sie nie?/annähernd horizontal gefunden.
Wenn die erste Wand schräg ist, werden die folgenden ganz unregelmässig orientiert;
wenn sie aber longitudinal ist, können die nächstfolgenden verschiedenartig orien-
tiert sein.
Jede der beiden ersten Zellen kann längs geteilt werden (Fig. 46 a, b). Das
vierzellige Endosperm besteht dann aus vier parallell zur Längsachse des Embryo-
sackes gelagerten Zellen und ist somit dem der Adoxa (LAGERBRRG 1909, S. 60)
48 ASPLUND, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
völlig ähnlich. Bei Adoxa wird jede der vier Zellen von einer Querwand geteilt,
während bei den Valerianaceen die folgenden Teilungen unregelmässig sind.
Auch kann in einer der beiden zuerst entstandenen Zellen eine Längswand,
in der anderen eine Querwand gebildet werden (Fig. 45 a, b), wonach schräge Wände
entstehen.
Einmal habe ich bei Centranthus macrosiphon beobachtet, dass von den Wänden
der zweiten Teilung die eine horizontal und die andere annähernd horizontal war.!
Die oben erwähnten verschiedenen Orientierungen der ersten Wände habe ich
in folgender Weise unter den untersuchten Arten verteilt gefunden.
A. Alle Wände unregelmässig orientiert.
Centranthus ruber, C. macrosiphon; Valeriana officinalis; Valerianella olitoria;
Fedia cornucopie; (Patrinia rupestris).
B. Die erste Wand longitudinal.
1. In jeder der ersten Zellen tritt eine Längsteilung ein.
Centranthus macrosiphon; Valerianella rimosa; Fedia cornucopiae.
2. In einer der ersten Zellen Längsteilung, in der anderen Querteilung.
Centranthus macrosiphon.
[3. In beiden Zellen Querteilung.
Centranthus macrosiphon.]
Aus dem oben gesagten geht hervor:
1) dass die Endospermbildung der Valerianaceen wahrscheinlich durchweg
successiv ist,
2) dass die ersten Wände im allgemeinen keine bestimmte Orientierung
haben,
3) dass jedoch eine deutliche Tendenz zur Stabilisierung der Orientierung
der ersten Wand in longitudinaler Richtung sich nachweisen lässt, und
dass in den Fällen, wo sie diese Orientierung hat, auch die Wände
der zweiten Teilung ziemlich regelmässig orientiert sind.
Leider ist es mir nicht gelungen geniägend viel Material zur Beantwortung
der Frage zu bekommen, ob hinsichtlich der Orientierung der Wände irgend ein
Unterschied zwischen verschiedenen Gattungen vorliegt. Dass ich bei Centranthus
macrosiphon die grössten Variationen in dieser Hinsicht gefunden habe, hängt
wahrscheinlich lediglich davon ab, dass ich von dieser Art iäber das beste Material
verfugt habe.?
Dass die erste Wand des Endosperms longitudinal sein kann, ist nur bei wenigen
Pflanzen beobachtet, und dass sie immer diese Orientierung hat, ist noch viel seltener.
1 Es mag hervorgehoben werden, dass die Embryosäcke sehr breit sind und somit auf viele Schnitte
verteilt werden (bei Centranthus macrosiphon bisweilen 10 Schnitte, jeder 10 v. dick). Weil die Wände meistens
ein wenig verbogen sind (vielleicht infolge der Fixierung), kann eine Wand in einem Schnitt transversal, in
einem anderen schräg erscheinen.
? Dieses entstammt fast gänzlich einer Fixierung, die im Herbst 1915 gemacht wurde. Spätere Ver-
suche, ein grösseres Material von den fräheren Endospermstadien zu erhalten, sind leider beinahe gänzlich
negativ ausgefallen. Unter 125 zu diesem Zweck fixierten und geschnittenen Bläten, konnten nur zwei Präparate
gewonnen werden, die einen Aufschluss in dieser Hinsicht gaben.
ERNIE ES
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:0 3. 49
SAMUELSSON hat in seiner Arbeit iäber die Entwicklungsgeschichte der Bicornes-
Bläiten ein Schema der verschiedenen Typen des zellulären Endosperms geliefert
(1913, S. 143). Er verteilt diese Typen auf zwei Gruppen:
»I. Erste Wand longitudinal» und >»II. Erste Wand transversal». Zur ersten
| Gruppe werden Peperomia, Adoxa und Physostegia gerechnet. Die Angabe iber
Physostegia war auf die Untersuchung SHARPs (1911) gegrändet. Indessen hat
SCHNARF (1917) gezeigt, dass die Zelle, die SHARP fär eine vergrösserte Antipode
hält, in der Tat die unterste der beiden ersten Endospermzellen ist. Die erste Wand
ist somit transversal, und Physostegia muss deshalb in die zweite Gruppe versetzt
werden. Gleich den meisten der von NSCHNARF untersuchten Labiaten, kann sie
jedoch nicht ohne weiteres in irgend eine der SAMUELSSONschen Gruppen eingeteilt
werden.
Betreffend Peperomia liegen verschiedene Angaben vor. JOHNSON (1900, S. 5)
giebt an, dass die erste Spindel des Endosperms bei Peperomia pellucida »approxima-
tely transverse» sei, und dass die erste Wand »stretches from the oospore to the
base of the embryo-sac». Bei Peperomia reflexa hat FISHER (1914, S. 144) die erste
Wand >»parallel with the long axis of the fruit or nearly so» gefunden. Nach
CAMPBELL (1901, S. 109) ist indessen die Orientierung der ersten Wand nicht ganz
so regelmässig wie von JOHNSON und FISHER behauptet wird. Er hat Peperomia
pellucida (vgl. JOHNSON 1900) untersucht und gefunden, dass »the first division-wall
is usually vertical but it may be more or less inclined, or even almost horizontal>.
Bei Peperomia scheint somit die Orientierung der ersten Wand variierend zu
sein, obgleich jedoch die longitudinale Richtung am häufigsten ist. Die Uberein-
stimmung mit den Valerianaceen ist ja sehr gross, und hier liegt somit ein Beispiel
desselben Endospermtypus innerhalb weit getrennter Familien vor.
Bei Adozxa ist nach LAGERBERG (1909) die erste Wand immer longitudinal.
Diese Pflanze liefert somit das einzige bisher bekannt gewordene Beispiel des kons-
tanten Vorkommens einer Längswand bei der ersten Teilung des Endosperms.
Ausser bei den jetzt erwähnten duärfte es bei noch zwei Pflanzen vorkommen,
dass die erste Wand des Endosperms longitudinal ist.
In seiner Arbeit uber die Doppelbefruchtung bei Erigeron und Silphium hat
LAND (1900) eine Abbildung der ersten Teilung des Endosperms bei Erigeron phila-
delphicus geliefert, die das Vorkommen einer longitudinalen Wand wahrscheinlich
macht. Im Text erwähnt LAND einen »cell plate». Indessen hat DAHLGREN (1920)
in einer vorläufigen Mitteilung neuerdings erwähnt, dass er bei mehreren Compositen-
Gattungen zelluläres Endosperm gefunden hat und hat sogar wahrscheinlich gemacht,
dass successive Endospermbildung fär die ganze Familie charakteristisch ist; vgl.
auch HOLMGREN 1916, S. 268. Es därfte somit wahrscheinlich sein, dass LAND
in der Tat eine longitudinale Wand bei HFrigeron philadelphicus gesehen hat, vgl.
hieriiber auch LAGERBERG 1909, S. 61.
Uber Gunnera macrophylla liegen betreffs der Endospermbildung zwei verschie-
dene Angaben vor. ERNST (1908, S. 426) sagt äber die erste Teilung im Embryo
und im Endosperm: »Eizelle und Embryosackzelle werden bei dieser ersten Teilung
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3. d
50 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUÖTEN EINIGER VALERIANACEEN.
nicht quer, sondern längs geteilt>. SAMUELS (1912, S. 75) hat aber im Endosperm
eine Querwand gefunden und meint, dass ERNST sich betreffs der Orientierung der
ersten Wand geirrt habe. Es ist jedoch sehr unwahrscheinlich, dass ein so geäbter
Beobachter wie ERNST sich in diesem Fall geirrt haben sollte. Ich finde es viel
wahrscheinlicher, dass die Orientierung der ersten Wand variierend ist. Es kann
auch kaum angenommen werden, dass in dem von SAMUELS (1912) in der Fig. 39
Pl. V abgebildeten Endosperm die erste Wand horizontal gewesen ist. In diesem
jungen Stadium muss in jedem Schnitt die erste Wand deutlich zusammenhängend
hervortreten, und es scheint mir, als ob in diesem Fall die etwas schräge Längs-
wand die erste sei. Es därfte somit ziemlich sicher sein, dass die erste Endosperm-
wand bei Gunnera macrophylla verschiedenartig orientiert sein kann. — Bei Gunnera
chilensis hat MODILEWSKI (1908, PI. 11, Fig. 11) gefunden, dass die erste Wand
transversal ist.
Aus dem oben gesagten geht hervor, dass es einige Gattungen giebt, die nicht
in eine der beiden Gruppen des Schemas von SAMUELSSON gestellt werden können.
Dem Schema muss deshalb noch eine Gruppe angefägt werden, und es bekommt
dann das folgende Aussehen:
I. Die erste Wand ohne regelmässige Orientierung.
Peperomia; Gunnera; Centranthus, Fedia, Valeriana, Valerianella, Patrinia.
II. Die erste Wand longitudinal.
Adoxa.
III. Die erste Wand transversal.
In die letzte Gruppe gehören die von SAMUELSSON unter II erwähnten Gat-
tungen ausser Gunnera. Durch die Untersuchungen der letzten Jahre haben sich die
folgenden Arten als hierher gehörig erwiesen: Striga lutea (MICHELL 1915); Scutellaria
galericulata, Prunella vulgaris, Clinopodium vulgare, Thymus ovatus, Salvia pratensis,
S. glutinosa, Galeopsis bifida, G. speciosa, Stachys silvatica (SCHNARF 1917); Acicarpha
tribuloides (DAHLGREN 1915); Magnolia virginiana (MANEVAL 1914); Buddleia cur-
viflora (DoP 1913); Heuchera sanguinea (GAÄUMANN 1918) und wahrscheinlich Semper-
vivum. Die letzte ist von Frau JACOBSSON-STIASNY (1913) untersucht worden. Diese
hat gefunden, dass die Teilung des primären Endospermkerns von der Bildung einer
Querwand begleitet ist. hat aber nicht die nächsten Stadien gesehen. In der Fig. 2,
Tafel IT, hat sie indessen einen Schnitt abgebildet, der eine Entwicklung nach dem
Helobiae-Typus äusserst unwahrscheinlich macht. Sempervivum därfte somit unter
II Bb im Schema SAMUELSSONS gehören. Acicarpha gehört unter ITA bl, Stachys unter
II Ba und Striga unter II Bb. Die von SCHNARF untersuchten Labiaten können, wie
bereits erwähnt wurde, nicht ohne weiteres in das Schema SAMUELSSONS eingeordnet
werden. dScutellaria gehört unter II A, weicht aber von den unter a, b und c an-
gefährten Gattungen dadurch ab, dass in jeder der ersten Zellen bei der nächsten
Teilung eine Längswand entsteht. Mit dScutellaria stimmen wahrscheinlich Ajuga
und Prostanthera uberein (vgl. ScHNARF 1917, S. 55 und 10). SCHNARFS Prunella-
Typus (Prunella vulgaris, Clinopodium vulgare, Thymus ovatus, Salvia pratensis und
S. glutinosa) und Galeopsis-Typus (G. bifida und wahrscheinlich Physostegia virginiana)
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:O0 3. 51
stimmen anfangs (wenigstens während der beiden ersten Teilungen, vielleicht sogar
bis zur vierten) mit der Gruppe II Bb SAMUELSSONS uberein, schliessen sich aber
später der Gruppe II Ba an, weil die obersten Zellen zu einem Haustorium werden.
Buddleia curviflora (Dor 1913, S. 47 und Fig. 2—3) scheint betreffs der Orientierung
der Wände völlig mit Verbascum montanum (SCcHMID 1906, S. 180—182 und Fig. 2—3)
ubereinzustimmen und gehört somit unter II Ac. Bei Magnolia virginiana ist die
erste Wand transversal, äber die Orientierung der folgenden Wände ist nichts be-
kannt. Dass die erste Wand bei Heuchera sanguinea auch transversal ist, geht aus
der Angabe GÄUMANNS hervor, dass die Reihenfolge und Lage der Wände auf eine
sehr nahe Verwandtschaft mit dem helobialen Endosperm von Saxifraga schliessen
lässt. Endlich mag erwähnt werden, das PALM und RUTGERS (1917, S. 125) das
Vorkommen eines Zellulären Endosperms bei Aucuba japonica wahrscheinlich gemacht
haben. Uber die Orientierung der Wände wird jedoch nichts mitgeteilt.
Unter den oben erwähnten drei Endospermtypen muss der erste als der primi-
tivste betrachtet werden. Innerhalb dieses Typs können deutliche Tendenzen zur
Entwicklung im Sinne eines der anderen verspärt werden. Peperomia und die
Valerianaceen (wenigstens Centranthus und Fedia) nähern sich der Gruppe II, und
Gunnera nimmt eine Zwischenstellung zwischen I und II ein. Es verdient auch
untersucht zu werden, ob nicht bei den von SAMUELSSON unter II A a erwähnten
Solanaceen die Orientierung der ersten Endospermwand weniger bestimmt ist als
aus den zur Zeit vorliegenden Untersuchungen ersichtlich ist.
Während der ersten Teilungen sind alle Endospermzellen einander ähnlich.
Sie sind ziemlich plasmareich und ihr Plasma ist grösstenteils um den grossen,
meistens mehrere Nukleolen enthaltenden Kern gesammelt. Je nachdem die Anzahl
| der Zellen vermehrt wird, werden die Zellen plasmaärmer und die Kerne kleiner.
Fräöher oder später tritt ein Unterschied zwischen dem periferen und dem
zentralen Teil des Endosperms ein. Die inneren Zellen werden gross und plasmaarm,
die äusseren kleiner und plasmareich. Oft bilden die äussersten Zellen eine dunkle
und beinahe Epidermisähnliche Schicht. Um den Embryo, besonders um den Sus-
pensor, wird eine Gruppe plasmareicher Zellen gebildet, die stark färbbar sind. Ober-
halb der Antipoden kommt bisweilen (Centranthus macrosiphon, Valeriana officinalis)
eine ähnliche Gruppe vor.
Das grosszellige zentrale Gewebe wird bald von dem rasch wachsenden Embryo
| zerstört, und wenn das Endosperm sein grösstes Volumen erreicht, besteht es beinahe
| gänzlich aus kleinen, isodiametrischen Zellen.
In der Nähe des Embryo sind die Grenzen zwischen den Zellen diffus und die
Zellen leer. Dann folgen 2—4 Schichten, deren Zellen noch deutliche Wände und
| Kerne besitzen aber arm an Inhalt sind, und die äussersten 10—15 Schichten sind
| plasmareich und enthalten Proteinkörner. Fedia cornucopiae unterscheidet sich von
den äbrigen untersuchten Arten durch eine kräftige Entwicklung des zentralen, gross-
zelligen Gewebes, das äussere, kleinzellige Gewebe besteht dagegen nur aus 3—4
Schichten.
52 ASPLUND, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Die Reservenahrung des Endosperms besteht grösstenteils aus Fett, das jedoch
in Präparaten, die nach den ublichen Methoden angefertigt worden sind, natärlich
verschwunden ist. Stärke kommt weder im Endosperm noch im Embryo vor.
Im reifen Samen ist das Endosperm beinahe vollständig vom Embryo verbraucht
worden (vgl. VIDAL 1903, S. 601).
Der Embryo.
Die erste Teilung der befruchteten Eizelle findet etwa gleichzeitig mit der
ersten Teilung des Endosperms statt. Nur selten habe ich in einem Embryosack
ein 4—8-zelliges Endosperm und eine ungeteilte Eizelle gefunden. Das umgekehrte A
Verhalten kommt nur ganz ausnahmsweise vor. Ich habe jedoch bei Fedia ein- :
mal einen Embryosack gesehen, dessen Zentralkern noch ungeteilt war, obgleich
der Embryo schon 12-zellig geworden war. Die ersten Teilungen folgen einander im
Embryo etwas langsamer als im Endosperm.
Die erste Wand verläuft schräg durch die Eizelle und teilt sie in eine obere
grössere und eine untere kleinere Zelle (Fig. 45 a, 47). Die folgenden Teilungen sind
ziemlich variierend, im allgemeinen werden die Wände in der folgenden Weise an-
gelegt. Die untere Zelle wird in zwei Zellen zerlegt, die beide schematisch gesagt
die Form einer Kugelkvadrante haben. Meistens ist die untere dieser Zellen grösser
als die obere und wird fräher geteilt. Die Wand, die bei dieser Teilung gebildet
wird, ist zu den beiden fruäher gebildeten senkrecht orientiert. Die unterste Zelle
wird somit in zwei oktantenförmige Zellen zerlegt. Der Embryo ist jetzt vierzellig
geworden. Dieses Stadium wird häufig in den Präparaten angetroffen. Längsschnitte,
die parallell zum dritten Wand gefährt werden, bieten ein sehr charakteristisches
Bild dar (Fig. 48). Die folgenden Teilungen in dem unterhalb der ersten Wand ge-
legenen Teil des Embryo sind unregelmässig orientiert, anfangs jedoch nicht periklin.
Wenigstens während der nächsten Teilungen finden sich am Scheitel des Embryo
zwei dreischneidige Zellen, die infolge ihrer Lage an die dreischneidigen Scheitelzellen
gewisser Arkegoniaten erinnern.
Durch die erste Teilung in der oberen der beiden ersten Zellen wird eine hori-
zontale Wand gebildet. Diese stösst an der einen BSeite an die Aussenwand des
Embryo gleich oberhalb oder sogar in der gleichen Höhe wie die erste Wand. In
der Zelle unterhalb dieser horizontalen Wand wird eine Wand gebildet, die an die
erste in der Mittellinie des Embryo stösst.
Es wird somit eine Zelle gebildet, die im Längsschnitt fönfeckig oder beinahe
dreieckig ist (Fig. 49). Diejenigen Wände, die diese Zelle begrenzen, treten auch
in ziemlich alten Embryonen deutlich hervor (Fig. 50). Die Zelle oberhalb der ho-
rizontalen Wand wird zum Suspensor entwickelt. Sie wird durch horizontale Wände
in eine Reihe niedriger Zellen zerlegt. Jede unter diesen wird längs geteilt, weshalb
der Suspensor aus zwei Zellreihen gebildet wird (Fig. 53). Er wird später durch
J
&
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o0 3. 53
Streckung der Zellen verlängert. Diese Streckung tritt meistens nicht fräher ein, als
die Cotyledonen angelegt worden sind.
Bei Valeriana dioica habe ich einmal einen Embryo gefunden, dessen Suspensor
aussergewöhnlich lang und aus nur einer Zellreihe gebildet war (Fig. 52). Uber-
haupt ist bei allen untersuchten Arten die Länge des Suspensors variierend.
Später wird der Suspensor von den angrenzenden Endospermzellen zerdräckt.
Die Degeneration schreitet von oben nach unten fort (Fig. 53). Die untersten Zellen
at
Fig. 48—50. Centranthus macrosiphon. — Fig. 48. 4-zelliger Embryo. Der Schnitt parallell zur dritten Wand. — Fig. 49.
8-zelliger Embryo. Unterhalb der dreieckigen Zelle drei Wände parallell zur Schnittebene. — Fig. 50. Embryo. Das
Dermatogen wird gebildet. — Fig. 51. Patrinia rupestris. 7-zelliger Embryo. Die oberste Zelle des Embryo teilweise
durch diejenige Synergide, die bei der Befruchtung zerstört wurde, verdeckt. — Fig. 52. Valeriana dioica. Embryo.
Die Cotyledonen scheinen ungleich gross infolge schräger Schnittrichtung. — Fig. 53. Centranthus macrosiphon. Embryo
und Teile der Mantelschicht und des Endosperms. Suspensor teilweise zerstört. — Fig. 48—51.
Vergr, 480, Fig. 52, 53. Vergr. 280.
persistieren und bilden die Wurzelhaube. Erst wenn der Embryo schon aus 30—40
Zellen besteht, wird durch perikline Teilungen das Dermatogen abgetrennt. Diese
Teilungen beginnen am Scheitel des Embryo (Fig. 50). Die Differenzierung des Ple-
roms und des Periblems wird viel später vollzogen. Die Zellen des Embryo sind von
Anfang an reich an Fett und Eiweisskörpern, und werden somit von Hämatoxylin
stark gefärbt.
Abweichungen von dem oben dargestellten Entwicklungsgang werden häufig ge-
funden. Sie sind meistens dadurch bedingt, dass die beiden ersten Wände nicht
senkrecht zu einander stehen. Dadurch, wie auch durch eine unsymmetrische Form
54 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
der Eizelle, wird die Form der ersten Zellen oft weniger regelmässig. Auch die
Grössenverhältnisse können variieren. Nach der Bildung der dritten Wand ist bis-
weilen die unterste Zelle beinahe halbkugelförmig. In solchen Fällen ist noch eine
Teilung erforderlich, ehe die äussersten Zellen die Oktantenform erhalten. Bisweilen
wird die mittlere der ersten drei Zellen grösser als die unterste und teilt sich dann
fräher als diese. Die beiden oktantenförmigen Zellen am Scheitel des Embryo und
die drei- oder fänfeckige Zelle unterhalb der horizontalen Wand sind trotz aller Va-
riationen doch fast immer in den jungen Embryonen deutlich zu erkennen. Die
Oktantenform der ersten ist an sich nicht befremdend. Bei den meisten Angiosper-
menembryonen besitzen die vier untersten Zellen der Embryokugel vor der Abtren-
nung des Dermatogens diese Form. Ihr Platz und die Richtung der Wände, die sie
begrenzen, sind aber eigentämlich. Diese Umstände und die auffällige Form der
schon mehrmals erwähnten Zelle unterhalb der ersten horizontalen Wånd sind von
der schrägen Orientierung der ersten Wand abhängig. Die Orientierung dieser Wand,
die Abtrennung des Suspensors von dem eigentlichen Embryo erst, nachdem dieser
3—4 Teilungen durchgemacht hat, und die späte Ausbildung des Dermatogens sind
die am meisten charakteristiscechen Zuge der Entwicklungsgeschichte des Valeriana-
ceenembryo. Eine ähnliche Orientierung der ersten Wand ist von Coor (1902) bei
Castalia odorata und Nymphaea advena beobachtet worden. Bei diesen, besonders
bei der letzten, sind jedoch die ersten Teilungen unregelmässiger als bei den Vale-
rianaceen, und in Bezug auf die folgenden 'Teilungen, besonders auf die Entwicklung
des Suspensors, sind sie ganz verschieden. In den beiden anderen erwähnten Punkten
liegt eine Ähnlichkeit mit dem Alisma-Typus (CoULTER & CHAMBERLAIN 1903, S.
188—190) vor, im öäbrigen ist jedoch der Embryo der Valerianaceen von diesem
Typus völlig verschieden.
Endlich mag erwähnt werden, dass Patrinia rupestris sich bezäglich der Em-
bryobildung von den täbrigen untersuchten Arten unterscheidet. Bei dieser Art sind
die ersten Wände transversal, wodurch ein Proembryo gebildet wird, der dem der
meisten Angiospermen ähnlich ist (vgl. z. B. FAMINTZIN 1879). In der apikalen Zelle
können die Teilungen etwa wie oben beschrieben wurde, stattfinden, oder die zwei
untersten Zellen werden durch vertikale Wände geteilt (Fig. 51). Der Embryo von
Patrinia kann somit bezäglich der ersten Stadien mit dem Capsella- und dem Alisma-
Typus tbereinstimmen. Es ist mir nicht gelungen festzustellen, ob die folgende Ent-
wicklung einem dieser Typen folgt.
Veränderungen in ubrigen Teilen der Samenanlage nach der Befruchtung.
Die Mantelschicht grenzt beinahe längs des ganzen Embryosackes unmittelbar
an die äusserste Schicht des Endosperms. Nur an dem untersten Teil des Embryo-
sackes wird sie davon durch einige wenige persistierende Zellen der Nuzellusbasis
getrennt. Nach der Befruchtung wird die Anzahl der Zellen der Mantelschicht nicht
vermehrt. Die Mantelschicht bleibt dadurch zusammenhängend, dass ihre Zellen,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 3. 55
während der Embryosack wächst, in tangentialer Richtung gestreckt werden. Sie
werden bald isodiametrisch und endlich oft sogar tafelförmig. Noch zur Zeit, wenn
das Endosperm seine maximale GCrösse erreicht hat, kann die Mantelschicht deutlich
erkannt werden, obgleich sie dann oft stark zusammengedriäckt erscheint. Im reifen
Samen ist sie völlig verschwunden.
Die Antipoden sind während der ersten Teilungen des Endosperms völlig gesund
und oft ziemlich gross, besonders bei den Valerianella-Arten (Fig. 46 b). Sie werden
oft ziemlich bald zusammengedriäckt, aber können doch ebenso lange wie die Zellen
der Mantelschicht erkannt werden.
Die Chalazaregion hat bei den einzelnen Gattungen ein etwas verschiedenes
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Fig. 54. Centranthus macrosiphon. Chalazateil einer Samenanlage
mit jungem Endosperm. Vergr.
Aussehen. Bei Centranthus macrosiphon beginnt zur Zeit der Befruchtung eine kleine
Partie unmittelbar unterhalb des Embryosackes eine von der Umgebung abweichende
Struktur anzunehmen. Die Zellen werden kleiner und sehr plasmaarm, während die
Kerne unverändert bleiben. Die Wände werden ein wenig verdickt (Fig. 54). Dieses
Gewebe erinnert in Betreff seiner Lage und seines Aussehens an die von VAN TFTIEG-
HEM (1901 I) bei einigen Pflanzen beschriebene Hypostase. Bei Centranthus sind jedoch
die Wände nicht verholzt, sondern geben mit Chlorzinkjod eine deutliche Zellulose-
reaktion. Die ganze Zellengruppe wird zerdräckt, ehe das Endosperm völlig ent-
wickelt ist. Die Wände sind sehr resistent und bewirken, dass das betreffende Ge-
webe als eine Masse mit faden- oder netzähnlicher Struktur noch in beinahe reifen
Samen wahrgenommen werden kann. Ob dieses Gewebe Hypostase genannt werden
56 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
soll, mag dahingestellt werden, jedenfalls wärde es nur eine sehr schwach entwickelte
solche darstellen.
VAN TIEGHEM glaubt bekanntlich, die Funktion der Hypostase sei, das En-
dosperm zu verhindern, nach unten zu wachsen. Es ist ja möglich, dass bei Cen-
tranthus eime solche Aufgabe den verdickten Zellenwänden des genannten Gewebes
zukommt. Es scheint mir jedoch nicht ganz leicht zu verstehen, weshalb ein der-
artiges Hindernis gerade an diesem Punkt notwendig sein sollte. Wenn man sich
der Ansicht WESTERMAIERS (1890) u. a. anschliesst, dass die Antipoden Organe mit
haustorieller Funktion seien, die die Aufgabe hätten, dem Embryosack Nährstoffe aus
den umgebenden Teilen der Samenanlage zuzufähren, kann man ja verstehen, dass
ein besonderes Organ erforderlich sei, um in späteren Stadien eine ibermässig starke
Resorption des Chalazagewebes zu verhuäten. LÖTSCHER, der die Ansichten WESTER-
MAIERS angenommen und weiter entwickelt hat, hat drei Antipodentypen aufgestellt
(LÖTSCHER 1905), deren jedem er eine bestimmte Funktion zuschreibt. Die Antipo-
den der Valerianaceen därften im Schema LÖTSCHERS am besten als Zwischenglieder
der Gruppen II und III eingeteilt werden. Ihre Funktion wäre demnach nach der
Auffassung des genannten Forschers wenigstens teilweise haustoriell. Indessen ist
gegen die Betrachtungsweise WESTERMAIERS und LÖTSCHERS eine Kritik gerichtet
worden, vor allem von Huss (1906), der durch Untersuchungen, die teilweise an den-
selben Pflanzen wie die WESTERMAIERS ausgefährt wurden, zu einer entgegengesetzten
Ansicht gekommen ist.
Bei Fedia ist das hypostasenähnliche Gewebe viel sehwächer ausgebildet als bei
Centranthus. Meistens kann es jedoch deutlich wahrgenommen werden.
Bei Valeriana, Valerianella und Patrinia habe ich kein solches Gewebe gefun-
den. Bisweilen besitzen bei Valeriana officinalis einige Zellen unterhalb des Em-
bryosackes schwach verdickte Wände.
Die Samenschale besteht im reifen Samen aus einer einzigen Zellenschicht. Unter
derselben liegen deutliche Spuren einer oder mehrerer zerdräckter Schichten. Die
Degeneration des Integumentengewebes beginnt an der Mantelschicht und schreitet in
zentrifugaler Richtung fort. Die Samenschale ist mit einer ziemlich dicken Kutikula
versehen, ihre Zellwände sind aber kaum verdickt. Ihre schiätzende Funktion ist von
der kräftig gebauten Fruchtwand uäbernommen worden. Die Struktur dieser ist von
VIDAL (1903) ausfährlich beschrieben worden.
Die rudimentären Samenanlagen in den sterilen Fruchtknotenfächern.
Wie oben erwähnt wurde, werden in den sterilen Fächern Samenanlagen an-
gelegt, die jedoch nie Embryonen ausbilden, sondern fräher in einem mehr oder we-
niger vorgeschrittenen Stadium degenerieren. Betreffend ihrer Form und der Ent-
wicklungsstufe, die von ihnen erreicht wird, gibt es innerhalb der einzelnen Gattungen
oder sogar Arten erhebliche Variationen.
ESS
SES
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:O0 3. 57
Valeriana. Innerhalb dieser Gattung werden die grössten und am besten ent-
wickelten Rudimente und auch die grössten Variationen ihres Baues angetroffen.
Valeriana saliunca. Von dieser Art hat mir leider nur Herbarmaterial zur
Verfägung gestanden. Ich kann deshalb nur sehr unvollständige Angaben liefern.
In jedem der sterilen Fächer gibt es ein grosses Rudiment, das bisweilen einen
schmalen, Funiculus-ähnlichen Teil besitzt. Im Innern des dickeren Teiles befindet
sich eine Gewebepartie, die stark farbenspeichernde Zellen enthält. Ich habe nicht
nähere Aufschlässe uber ihre Natur erhalten können, halte es aber fär wahrschein-
lich, dass es sich um einen Embryosack handelt.
Fig. 55. Valeriana montana. Rudimentäre Samenanlage eines der sterilen Fächer. — Fig. 56. Valeriana
montana. Rudimentäre Samenanlage. Embryosackmutterzelle und homotypische Teilung. — Fig. 57. Va-
leriana alliariifolia. Zwei rudimentäre Samenanlagen eines sterilen Faches. — Fig. 58. Valeriana officinalis.
Steriles Fruchtknotenfach mit zwei rudimentären Samenanlagen. — Fig. 55—58. Vergr. 480.
Valeriana montana. Bei dieser Art sind die rudimentären Samenanlagen erheb-
lich kleiner als bei der vorigen. Sie werden an den Innenwänden der sterilen Fächer
als kleine halbkugelförmige Höcker angelegt. Sie werden bald länger und in ihrem
Scheitel wird eine kleine Gruppe von Archesporzellen differenziert. Dicht unterhalb
derselben entsteht an der Fläche der Samenanlage ein ringförmiger Wulst, der sicher-
lich ein rudimentäres Integument darstellt. Dieses bleibt im allgemeinen klein und
wenig auffallend. Bisweilen wird es jedoch ziemlich gross (Fig. 55) und ist dann
auf der einen Seite besser entwickelt als auf der anderen. Die Samenanlage bleibt
meistens während ihrer ganzen Entwicklung gerade. Nur selten habe ich eine Biegung
um etwa 90? beobachtet. Bemerkenswert ist, dass das Integument nach der einen
Seite stärker wächst als nach der anderen, obgleich die Form und die Orientierung
der Samenanlage wie auch die Grösse des Fruchtknotenfaches ihrer allseitigen Ent-
wicklung kein Hindernis darbieten. Es ist nach der Seite am besten entwickelt, die,
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3. 8
58 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
wenn die Samenanlage eine gleich grosse apotrope Umbiegung wie die fertile aus-
föhren wärde, gegeniäber der Raphe zu liegen käme. Diejenige Seite des Integu-
mentes, die bei der fertilen Samenanlage am grössten ist, ist es auch bei den rudi-
mentären. :
Eine oder mehrere Archesporzellen werden vergrössert, und in ihren Kernen
treten bald die Prophasenstadien der heterotypischen Teilung ein. Oft können schon
in diesem Stadium deutliche Degenerationserscheinungen beobachtet werden, und das
ganze Archesporgewebe wird oft zerstört, ehe irgend eine Teilung durchgemacht wor-
den ist. In denjenigen Embryosackmutterzellen, die weiter entwickelt werden, wird
nach der heterotypischen Teilung keine Wand gebildet. Die beiden Dyadenkerne
machen sogleich die homotypische Teilung durch (Fig. 56). Es ist mir nicht ge-
lungen, bei dieser Teilung die exakte Chromosomenzabhl festzustellen. In der obersten
der in der Figur 56 abgebildeten Spindeln kann sie jedoch auf etwa 16 geschätzt
werden. Es därfte somit sicher sein, dass hier wirklich eine Reduktionsteilung vor-
liegt. Bei der Embryosackentwicklung liegt hier somit eine Reduktionsteilung vor,
bei der aber keine Tetrade gebildet wird. Dieses Verhältnis stellt eine sehr auf-
fallende Abweichung von der Embryosackentwicklung in der fertilen Samenanlage
dar. Bald nach der homotypischen Teilung degeneriert der Embryosack. Ich habe
nie mehr als vier Kerne in einem Embryosack finden können. Diese liegen immer
frei im Plasma, und irgend welche Zeichen einer Zellenbildung kommen nie vor. Es
ist somit nicht möglich, diese Embryosäcke in einen der von PALM (1915) aufgestellten
Typen einzuteilen. So weit die Entwicklung verläuft, stimmt sie mit den Plumba-
gella,- Lilium- und Peperomia-Typen iäberein. Oft findet man in einer Samenanlage
zwei oder drei vierkernige Embryosäcke. Die Entwicklung der Samenanlagen der
sterilen Fächer geht immer etwas langsamer als der der fertilen Samenanlage vor
sich. Wenn die Tetrade fertig ist, werden meistens heterotypische Prophasenstadien
in den rudimentären Samenanlagen angetroffen.
Valeriana alliariifolia. Die rudimentären Samenanlagen sind bei dieser Art
bezäglich des somatischen Gewebes noch mehr reduziert als bei der vorigen. Jede
Spur eines Integumentes fehlt und die Form der Samenanlage macht jede Umbiegung
unmöglich. Die Samenanlage stellt einen Höcker dar, der mit breiter Basis ohne
irgend eine Andeutung eines Funiculus mit der Wand des Faches zusammenhängt.
Das Archespor ist mehrzellig und wird oben und seitlich von einer einschichtigen
Epidermis umgeben. Meistens finden sich zwei Samenanlagen in jedem der sterilen
Fächer. Sie sind dann stark gegen einander abgeplattet (Fig. 57) und bilden zu-
sammen einen etwa halbkugelförmigen Körper, der das Fach vollständig ausföllt.
Oft werden mehrere Archesporzellen entwickelt und ihre Kerne werden geteilt. Es
ist mir nicht gelungen, die Chromosomenzahl bei dieser Art festzustellen. Indessen
werden häufig völlig typische Synapsisstadien angetroffen und somit därfte eine
Reduktionsteilung vorliegen. Irgend ein Grund, das Gegenteil zu vermuten liegt
nicht vor. Gleich wie bei V. montana werden die meiotischen Teilungen von einer
Zellenbildung nicht begleitet. Die Embryosäcke degenerieren aber nicht so fruäh,
weshalb ihre weitere Entwicklung bei dieser Art verfolgt werden kann.
KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 3. "59
Nach der homotypischen Teilung enthält der Embryosack gleich wie bei V.
montana vier freie Kerne. Alle diese dirften immer geteilt werden. Nach dieser
Teilung kann Zellenbildung eintreten. In diesem Fall wird somit ein Embryosack
gebildet, der dem Lilium-Typus folgt. Der obere Teil eines solchen ist in der Figur
57 dargestellt. Es gibt hier einen oberen Polkern, und einen Eiapparat, dessen drei
Zellen alle synergidenähnlich sind. In der Anordnung der Zellen und der Kerne gibt
es nichts bemerkenswertes. In dem entgegengesetzten Ende desselben Embryosackes
liegen der untere Polkern und drei einkernige Antipoden. Diese Entwicklung, die
zur Bildung eines achtkernigen Embryosackes fährt, kommt indessen selten vor.
Beinahe immer treten noch eine oder zwei Teilungen ein. Nach einer Teilung wer-
den nicht selten Zellen gebildet, und die dadurch entstandenen Embryosäcke mössen
wegen ihrer Entwicklungsgeschichte dem Peperomia-Typus zugezählt werden. Die
Lage der Zellen und der Kerne ist sehr unregelmässig. Zwar kann fast immer eine
Bipolarität wahrgenommen werden. Auch werden Zellen, die normalen Eizellen,
Synergiden und Antipoden ähnlich sind, an zu erwartenden Stellen angetroffen, aber
die Ähnlichkeit mit einem Embryosack z. B. einer Peperomia oder Gunnera ist sehr
klein. Die vierte Kernteilung scheint indessen nicht immer regelmässig zu verlaufen,
denn eine abweichende Anzahl der Kerne (14—18) wird oft angetroffen. Das Vor-
kommen iberzähliger Kerne ist dadurch bedingt, dass die »>Antipodenkerne» nach
vollendeter Zellenbildung sich teilen (vgl. den Embryosack der fertilen Samenanlage).
Eine geringere Zahl als 16 könnte dadurch zustande kommen, dass ein oder mehrere
Kerne die vierte Teilung nicht durchmachen, oder auch durch eine frähzeitige De-
generation eines der 16 Kerne. Die Epidermis der Samenanlagen wird meistens in
diesem Stadium desorganisiert, und es ist sehr schwierig einen degenerierenden Kern
des Embryosackes von einem der Epidermis zu unterscheiden. Leider habe ich nie
das Stadium der 16 freien Kerne gefunden, was sicherlich dadurch bedingt wird,
dass die Zellenbildung sehr schnell vollzogen wird. Teilungsstadien fehlen in meinem
Material vollständig.
In den meisten Embryosäcken tritt vor der Zellenbildung noch eine Kernteilung
ein. Man möchte somit einen 32-kernigen Embryosack erwarten, und dieser Em-
bryosack wäre somit durch 5 Teilungen des Kerns der Embryosackmutterzelle ge-
bildet. Ein solcher Typus eines Embryosackes ist bis jetzt bei keiner Pflanze ge-
funden worden. Die Existenz eines solchen därfte jedoch nicht unwahrscheinlich
sein, vgl. das von PaALrmM (1915, S. 204) gelieferte Schema der bekannten Embryo-
sacktypen. Indessen ist es mir nicht gelungen, einen Embryosack zu finden, der
sicher 32 Kerne enthält. Dies hängt teils davon ab, dass die Kerne bald zu dege-
nerieren anfangen, zum grössten Teil aber davon, dass es nach der Zellenbildung
sehr schwierig ist zu entscheiden, welehe Kerne dem einen oder dem anderen von
zwei angrenzenden Embryosäcken gehören. Bei Versuchen, die Kerne eines Embryo-
sackes zu zählen, wird das Resultat meistens 29—31. Dass die Zahl hinter 32 zu-
räckbleibt, deutet an, dass nicht alle Kerne die fönfte Teilung durchmachen. Die
durch 5 Teilungen gebildeten Embryosäcke sind noch unregelmässiger gebaut als die
durch 4 Teilungen gebildeten. Meistens liegen in dem basalen Ende des Embryo-
60 "ASPLUND, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN.
sackes einige antipodenähnliche Zellen. In diesen treten oft Kernteilungen ein, wo-
durch die Zahl der Kerne eines Embryosackes bis auf etwa 50 vermehrt werden
kann. FEin Ejapparat wird nicht gebildet. Zellen, die Eizellen ähnlich sind, gibt es
zwar, sie liegen indessen unregelmässig in dem Embryosack zerstreut. Die Kerne,
um welche Zellen nicht gebildet werden, versehmelzen und bilden einige grosse Kerne.
Sie sind dadurch als Polkerne zu erkennen. Die Zellenbildung vollzieht sich sehr
rasch. Ich habe nur einmal freie Kerne beobachtet und in diesem Fall war die
Zahl der Kerne in auffallender Weise reduziert. Der betreffende Embryosack ist
in der Figur 57 abgebildet. Jede der drei Kerngruppen enthält 8 Kerne, der ganze
Embryosack demnach 24. Seine Entwicklung kann in folgender Weise angenom-
men werden. Nach der ersten Teilung ist ein Kern an jedes Ende des Embryo-
sackes gewandert. In dem distalen Ende sind dann 4 und in dem proximalen 3
Teilungen eingetreten. Ausserdem sind die distalen Kerne in zwei Gruppen geteilt
worden, wahrscheinlich gleich nach der zweiten Teilung. Dieser Embryosack därfte
sich somit zu dem 32-kernigen so verhalten, wie die gelegentlich — z. B. bei Pa-
phiopedilum insigne, Orchis morio (AFZELIUS 1916) und anderen Orchideen — auf-
tretenden 6-kernigen zu den gewöhnlichen 8-kernigen. Unter den Embryosäcken der
rudimentären Samenanlagen und denen der fertilen Samenanlage besteht bei dieser
Art eine auffallende Gleichzeitigkeit der Entwicklung. Das Synapsis-Stadium tritt
gleichzeitig ein. Wenn die Tetrade in der letzteren fertig ist, sind die Embryosäcke
der ersteren vierkernig, und die Zellenbildung wird gleichzeitig in den 32-kernigen
Embryosäcken der rudimentären Samenanlagen und im 8-kernigen der fertilen voll-
zogen.
Valeriana officinalis und V. phu stimmen der Hauptsache nach mit V. alliarii-
folia äberein. Bei V. officinalis habe ich bisweilen gute Präparate des Vierkern-
stadiums bekommen (Fig. 58). Wie gewöhnlich wird in der Mitte des jungen Em-
bryosackes eine Vakuole gebildet. Meistens liegen im Vierkernstadium zwei Kerne
an ihrer Distalseite und zwei an ihrer Proximalseite. Bisweilen kommt es jedoch
vor, dass alle vier Kerne an der gleichen Seite liegen (Fig. 58). Diese Abweichung
ist von den meisten wahrgenommen worden, die Embryosäcke untersucht haben, die
dem Lilium-Typus folgen. Es scheint, als ob solche in dieser Hinsicht mehr als die
dem Normaltypus folgenden variierten.
Valeriana dioica. Bei dieser Art sind die rudimentären Samenanlagen der
sterilen Fächer klein und degenerieren bald. TIrgend ein Archesporgewebe habe ich
nicht gefunden.
In den männlichen Bliäten dieser Art findet man ein grosses Rudiment einer
Samenanlage. Leider haben mir nicht genägend junge Bliten zur Verfägung ge-
standen. Ich habe deshalb die Samenanlage nur beinahe vollständig degeneriert
gesehen und kann nur erwähnen, dass sie hängend und mit einem deutlichen Funi-
culus versehen ist.
Valerianella. Innerhalb dieser Gattung sind die rudimentären Samenanlagen
weniger interessant als bei Valeriana. Sie bleiben oft an Grösse nicht weit hinter
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:o 3. 61
denen der Valeriana alliariifolia zuräck, ihr fertiles Gewebe ist aber sehr reduziert
oder fehlt sogar vollständig.
Nur bei Valerianella coronata werden immer 1—2 Archesporzellen angetroffen.
Ihre Kerne können ein oder zweimal geteilt werden, ehe sie degenerieren. Die Teilungen
sind von Zellenbildung nicht begleitet. Ob Reduktionsteilung vorliegt ist mir nicht
gelungen zu entscheiden. Bei Valerianella olitoria habe ich bisweilen eine oder einige
wenige Archesporzellen angetroffen. Nach meinem Material zu urteilen, sind die Sa-
menanlagen jedoch bei dieser Art meistens und bei Valerianella rimosa, V. eriocarpa
und V. vesicaria sogar immer nur undifferenzierte Höcker, deren morphologischer
Wert nur durch einen Vergleich mit V. coronata und den Valeriana-Arten festgestellt
werden kann. FAMILLER (1896, S. 161) giebt jedoch an, dass er in einem der sterilen
Fächer bei V. olitoria und V. eriocarpa eine Samenanlage mit einem deutlichen Em-
bryosack gefunden hat.
Fedia cornucopiae. Bei dieser Art findet sich ,in jedem der sterilen Fächer
eine rudimentäre Samenanlage, die entweder länglich und schräg nach unten gerichtet
oder kurz und beinahe horizontal ist. Ihre Grösse ist sehr variabel und bisweilen
fehlt sie vollständig. Irgend eine Gewebedifferenzierung habe ich nicht gefunden.
Patrinia rupestris hat in jedem der sterilen Fächer eine grosse rudimentäre
Samenanlage, bei der ich nie irgend ein fertiles Gewebe gefunden habe.
Aus dem oben gesagten geht hervor, dass die Samenanlagen in den sterilen
Fächern bei den einzelnen Arten verschieden stark reduziert sind. Nur bei Valeriana
saliunca können sie eine Form haben, die einigermassen an eine normale, anatrope
Samenanlage erinnert. Bei den anderen untersuchten Arten ist ihre Form von der
der fertilen Samenanlagen sehr verschieden. Auch wenn sie ziemlich gross sind, zeigt
die Gewebedifferenzierung starke Reduktion. In dieser Beziehung sind es die oft
relativ grossen Rudimente bei Fedia, Patrinia und einigen Valerianella-Arten, bei denen
dieser Vorgang am weitesten fortgeschritten erscheint.
Das Archespor wird in der fertilen Samenanlage wenigstens oft mehrzellig an-
gelegt, aber nur selten gelangt mehr als eine Zelle — die Embryosackmutterzelle —
zur Tetradenteilung. In den Samenanlagen der sterilen Fächer findet man aber oft
mehrere gleich stark entwickelte Archesporzellen, von denen oft zwei oder mehrere
zu Embryosäcken entwickelt werden. Wahrscheinlich sind bei den Stammeltern der
Valerianaceen alle Samenanlagen gleich gewesen. Während die definitive Embryosack-
mutterzelle. der fertil gebliebenen Samenanlage durch ihren starken Zuwachs die
Entwicklung der ubrigen Archesporzellen verhindert, haben diese in den reduzierten
Samenanlagen, nachdem der Embryosack funktionslos wurde und somit nicht so viel
Raum und Nahrung wie fräher bedurfte, grössere Möglichkeit bekommen, sich zu
entwickeln. Der abweichende Verlauf der Entwicklung des Embryosackes in den
Samenanlagen der sterilen Fächer wäre wohl von der normalen Entwicklung des
Embryosackes (d. h. in diesem Fall dem Normaltypus) abzuleiten, indem die Zellen-
bildung nach den meiotischen Teilungen ausgeschaltet wurde und alle vier Kerne
sich weiter teilten. Werden dabei gleich viele Teilungen ausgefuöhrt, wie in der fer-
tilen Samenanlage, muss ein 32-kerniger Embryosack entstehen. Wird die letzte
62 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLÖTEN EINIGER VALERIANACEEN.
Teilung ausgeschaltet, wird ein 16-kerniger Embryosack gebildet. In diesen beiden
Fällen geht indessen den Kernen die Fähigkeit ab, einen normalen Embryosack zu
bilden. Statt dessen entstehen teratologische Bildungen, die jedoch ihren Charakter
von Embryosäcken deutlich zeigen. Durch Unregelmässigkeiten bei der letzten
Teilung wird oft die Zahl der Kerne eine andere als die erwartete. Erst wenn noch
eine Teilung ausgeschaltet wird, also wenn nur 8 Kerne gebildet werden, kann ein
Embryosack von normaler Struktur gebildet werden.
1916.
2919.
1858.
1899.
1901.
1834.
1899.
1900.
901:
1903.
1903.
WYT1.
1378.
1895.
1872.
1902.
1903.
1915.
916.
1920.
1913.
1875.
1908.
1909.
1896.
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Uppsala 1920. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 4,
BOTANISCHE ERGEBNISSE
DER
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN
UND DEM FEUERLANDE 1907—1909
NE
LES MELOBESIEES
PAR
Mme PAUL LEMOINE
DOCTEUR-ES-SCIENCES
AVEC UNE PLANCHE ET TROIS FIGURES DANS LE TEXTE
COMMUNIQUÉ LE 28 AVRIL 1920 PAR G. LAGERHEIM ET C.-A.-M. LINDMAN
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1920
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I. Chili proprement dit.
La région explorée au Chili par M. CARL SKOTTSBERG est celle de U'Tle Chiloe
(Cap Alman, Ile San Pedro) et au sud de I'Tle Chiloe, Ile Huafo; dans ces localités,
comprises entre le 43” et le 44”, plusieurs espeéces ont été recueillies dont quatre
sont nouvelles:
Lithothamnion validum Fosl. Lithophyllum (?) Skottsbergii n. sp.
> pauciporosum mn. Sp. > (?) almanense n. sp.
D Caroli n. sp. > (?) fetum Fosl.
Au large des cötes chiliennes, I'archipel Juan Fernandez lui a fourni une espéce
nouvelle: Lithophyllum fernandezianum n. sp.
Jusqu”ici un petit nombre d'espéces de Mélobésiées avaient été recueillies au
Chili; aussi les récoltes de M. SKOTTSBERG apportent elles pour cette région une
contribution trés importante.
Les espéces signalées auparavant au Chili avaient été récoltées dans des loca-
lités eloignées de I Tle Chiloe; leur nombre est si restreint que lVénumération en sera
facile.
Taltal 26” Lithothamnium taltalense Fosl.
Coquimbo 30” Lithophyllum peruviense Heydr.!
Talcahuano 36” 30' > accedens Fosl.
Corral 40” » fetum Fosl.
>» . 40? > aequum Fosl.
De plus DARWIN avait recueilli aux Iles Chonos (45?) un échantillon désigné
par HARVEY (Nereis, 1847, p. 110) sous le terme trop peu précis de Melobesia po-
lymorpha; Vexamen de Péchantillon seul permettrait de compléter la diagnose insuf-
fisante dans P'état actuel de VPalgologie.
! T”échantillon de VHerbier du Muséum d'histoire naturelle de Paris, nommé L. peruviense par HEYDRICH,
a été récolté å Coquimbo par GaupicHAup. Deux échantillons de la méme localité, rapportés par le méme
voyageur, sont désignés dans V'Herbier THURET-BORNET sous le nom Goniolithon Darwinii Harv.; ces échantillons
sont, a tous point de vue, identiques å Véchantillon du ZLithophyllwm peruviense de V'Herbier du Muséum.
tat Hazver (Nereis Australis 1847, p. 109) avait crée son Melobesia Darwinii pour des échantillons
ustralie.
4 LEMOINE, LES MELOBESIÉES.
Enfin une espéce, Archaeolithotchamnium chilense Fosl. a été signalée å Lobos
de Afuera.!
Dans Parchipel de Juan Fernandez, aucune espeéce de Mélobésiée mavait été
signalée en dehors de celle désignée par DICKIE (1876, Journ. Linn. Soc. XV, p. 452)
sous le nom de Melobesia pustulata sans figure, ni description.
En résumé la florule de Mélobésiées du Chili contient, aprés étude des échan-
tillons de M. SKOTTSBERG S'ajoutant aux études antérieures: une espéce d' Archaeo-
lithothamnium, quatre espéces de Lithothamnium, sept espéces de Lithophyllum: la
plupart des dernieéres ont montré un type de structure aberrant dans ce genre.
1. Lithothamnium validum Fosl. Algol. Notiser III, p. 10 (D. K. Norske Vid.
Selsk. Skr. Trondhjem 1906, no. 8, paru 1907). — Syn.: L. rugosum Fosl. f. valida
Fosl. New Melob. p. 4 (Ibid. 1900, no. 6. paru 1901).
Planche, fig. 4, 5, 6.
Bien que FOosnieE mna jamais figuré cette espéce, je crois devoir lui rapporter
des échantillons dont tous les caractéres concordent avec les descriptions données par
cet auteur. Ce sont de tres beaux échantillons, dragués en abondance dans le Golfe
de Corcovado ou ils paraissent constituer des amas importants å une profondeur
d'environ 20 métres.
LTL importance des matériaux recueillis permet de reconstituer les étapes du dé-
veloppement de PFalgue. Tout dabord, elle forme sur les cailloux une crotte (pl.
fig. 4 et 6) dont Pépaisseur la distingue dés son plus jeune åge, des autres espéces
qui partagent avec elle ce substratum: dans les échantillons les moins développés
que jail observés, la crotte montre déjå de petits cönes dressés de 3 å 6 mm. de
longueur; a cet état Palgue rappelle par son aspect le Lithophyllum grumosum Fosl.
de Californie. Lorsque Palgue a atteint son complet développement (PI. fig. 5) elle
forme des massifs de 6 å 7 centimetres de diamétre, divisés en un certain nombre
de branches grossieéres qui se ramifient en donnant chacune plusieurs rudiments de
branches å leur extrémité; å ce stade de maturité Palgue se présente sous Paspect
d”une boule plus ou moins arrondie qui repose librement sur le fond de la mer. Le
support primitif de V'algue, un caillou, a été englobé par Palgue dans sa croissance,
il existe au centre de cette boule oå I'on le découvre en brisant P'algue dont Pépais-
seur atteint de 2 å 3 centimétres autour de lui.
T”étude de la structure de Ja croåte montre un hypothalle formi de cellules
courtes, rectangulaires ou carrées; leur longueur est 7 å 11 », le plus souvent 8 å 9 u,
leur largeur est de 5 å 7 ». &Le périthalle est formé de cellules presque carrées, de
6 å 8 , de longueur, plus rarement de 10 å 12 v, et de 5 å 7 p de largeur, dis-
posées en files serrées. On remarque dans le périthalle la présence de zones concen-
triques d'accroissement.
1 Sur les cartes je ne trouve pas de localité chilienne de ce nom; il existe au Chili un Cabo Lobos
aux environs du 19”; I'Tle Lobos de Afuera, située vers le 7” est au large du Pérou septentrional.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:0 4. 5
La structure des sortes de cönes ou de branches grossieres qui s'éleévent de la
eroåte primaire, rappelle celle du périthalle de cette croöte. En effet le tissu de ces
branches est formé de files serrées dont les cellules mesurent 6 å 11 » de longueur
et 5 å 7 v de largeur; å un faible grossissement on observe des zones d'accroisse-
ment superposées dans le tissu; dans chacune de ces zones la taille des cellules va
en diminuant de la base vers le sommet.
Les conceptacles å sporanges sont extrémement nombreux sur toute la surface
de la croöte et des branches; ils sont de grande taille 350 å 400 uv, leur toit est
plat, arrondi ou ovale, légérement surélevé au dessus de la surface de la crotte, tra-
versée par un grand nombre de pores; ces pores, au nombre d”au moins 85, ont une
forme irreguliere et son. dispersés sans aucune symétrie sur toute la surface du toit.
Je n'ai observé ni les sporanges, ni les conceptacles å cystocarpes.
Habitat. Chiloe: Golfe Corcovado, Cap Alman, Station 34, 1 Aöut 1908, pro-
fondeur 20 métres.
Répartition géographique: ÅA. validum avait éte décrit d'aprés des échantillons
recueillis ä San Diego, Californie.
2. Lithothamnium pauciporosum nov. sp.
Planche, fig. 4, 6, 7.
Crusta circiter 700 v crassa, margine lobata, adfixa, albolimbata; conceptacula
sporangifera in thallo immersa, haud prominentia, valde numerosa et conferta, 1530
—230 u, tecto circa 13-poroso. Hypothallum e cellulis rectangulis 7—14 v longis,
3—5 v latis constans. Perithallum e cellulis rotundatis 4—6 v longis, 3—6 vp. latis
constans. Crustae aliae aliis superpositae.
L. pauciporosum est abondamment représenté dans la collection de M. SKOTTS-
BERG dans les parages de PI'Tle Chiloe; on le trouve sur les cailloux recueillis dans
la région littorale, jusqu'a une profondeur de 20 métres. Cette espéce se présente
sous Paspect de crottes, tres adhérentes par toute leur surface inférieure, lobées au
bord et liserées de blanc sur les echantillons secs; Pépaisseur parait assez constante
malgré quelques inégalités de sa surface et ne dépasse guére 700 p. dans les fragments
décalcifiés; lorsque deux thalles du méme support arrivent å se souder par leur
croissance, il y a formation d'un épaississement suivant la ligne de rencontre, d'une
sorte de petite créte.
Les conceptacles de 150 å 230 u de diamétre extreémement nombreux, sont
immergés dans de petites cavités de la erotte; le toit est å peu prés au niveau de
la surface de la crotte; il est traversé par un petit nombre de pores environ 14 å
16; le toit s'affaise peu å peu au fur et å mesure de P'évolution du conceptacle;
lorsqwil a disparu il ne reste que les cavités trés nombreuses et trés rapprochées
qui donnent å la crodte un aspect caractéristique (fig. 4 et 6) et lui donnent une
ressemblance assez frappante avec Lithophyllum (Ant.) subantarcticum Fosl.
En coupe on observe une structure compacte. &L' hypothalle est formé de cel-
Iules rectangulaires de 7 å 14 » de longueur et 3 å 5 v de largeur; les cellules du
6 LEMOINE, LES MÉLOBÉSIÉES.
périthalle sont arrondies; elles mesurent 4 å 6 » de longueur et 3 å 6 » de largeur;
ces deux tissus ont une épaisseur trés faible; Pépaisseur totale de la crotte est ob-
tenue par la formation répétée d'un certain nombre de crotites superposées, chacune
constituée par un hypothalle et un périthalle.
Fig. 1. Coupe verticale d'une croåte de Lithothamnium pauciporosum.
g P r r
Habitat. Chiloe: Golfe de Corcovado, Cap Alman, Station 34, profondeur 20
métres, 1 Aöut 1908; Ile Huafo, Samuel Cove, Station 31, 27 Juillet 1908, région
littorale. Patagonie: Baie Renihue, Buill Cove, Station 35, profondeur 20 métres,
2 Adout 1908.
3. Lithothamnium Caroli nov. sp.
Planche, fig. 6.
Crusta tenuis, 150—250 p. crassa, irregulariter rugulosa. Conceptacula sporangifera
100—160 » diam., tecto applanato, ovali vel rotundo, 10—15 poroso. Hypothallum
cellulis ovoideis, 10—13 v longis, 5—7 » latis. Perithallum cellulis rectangulis,
3—8 v longis, 3—4 » latis. Hypothallum ut perithallum textura densa.
L'espéce est représentée dans Ja collection de M. SKOTTSBERG par de petites
croltes qui vivent sur des cailloux en compagnie de Lithothamnium validum et pau-
ciporosum; elle forme de petites croåtes de 3 å 4 centimétres de diam., la surface
est parsemée de petites rugosités de moins de 1 mm de diam. disposées irreguliére-
ment.
A la coupe les conceptacles apparaissent en grand nombre au milieu de ces
granulations; ils sont arrondis ou ovales, d'un faible diamétre 100 å 160 »; leur toit
plat est percé de 10 å 15 pores.
La coupe verticale d'une crotte montre å la base Phypothalle dont les files
cellulaires sont entremélées å leur partie inférieure; les cellules sont ovoides; elles
mesurent 10 å 13 , de longueur et 5 å 7 » de largeur; le périthalle est formé de
cellules rectangulaires de 3 å 8 » de long et 3 å 4 p de large; Paspect du tissu est
compact.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 4. Y
Cette espeéce rappellerait, par son aspect extérieur, I'espéce subantarctique L.
granuliferum Fosl.
Habitat. Chiloe: Cap Alman, Golfe Corcovado, Station 34, I Aöut 1908, pro-
fondeur 20 métres.
4. Lithophyllum (?) Skottsbergii nov. sp.
Planche, fig. 3 et 8.
Crusta in medio 2 mm crassa, ad marginem lobatum minus crassa, in centro
inaequalis, crustae ipsae parvae, inter se coalescentes. Hypothallum e cellulis 4—9 p.
longis, 3—4 » latis. Perithallum e cellulis quadraticis, 2—35 v longis, 2—6 v». latis,
densissime seriatis. Conceptacula numerosissima, convexa, 100—150 » diam. poro
unico.
Cette espéce, recuellie en grande abondance, forme sur les roches schisteuses
de petites croötes de couleur rose-saumon, superficiellement lobées au bord et lisérées
de blanc sur les échantillons secs; par leur croissance les différentes crottes nées sur
le méme support arrivent å se réunir en formant une crotte unique de plus de 10
centimétres, dans laquelle les limites des crottes primaires sont completement effa-
cées; trés minces et trés adhérentes å leur contour les croätes agées peuvent atteindre
2 mm dépaisseur sur la plus grande partie de leur surface, par la formation de
sortes de verrues qui donnent aux croätes un aspect irregulier et rugueux; a cet
état la croöte peut étre facilement détachée de son support.
Les conceptacles, trés petits, répartis en grand nombre sur la surface de la
erotte, sont convexes, percés d'un pore, ils ont un diam. de 100 å 150 v; je mai
pas observé les spores; ils apparaissent assez distinctement figure 8.
En coupe verticale, on observe, å la partie inférieure quelques files hypothal-
lines serrées, formées de cellules trés petites, de 4 å 9 vw de long et 3 å 4 p de large.
Le périthalle est également formé de cellules trés petites de 2 å 5 » de hauteur et
4 å 6 p de large, disposées en files trés denses.
Dans cette espéce les caractéres fournis par les conceptacles ne concordent pas
avec ceux donnés par la structure; la présence dun pore unique dans les conceptacles
å sporanges doit faire placer cette espéce dans le genre Lithophyllum, dautre part
il g'en éloigne par son tissu dont les cellules ne paraissent, å aucune époque de sa
croissance, sS'organiser en rangées horizontales. Dans une classification générale des
Mélobésiées, il y aura lieu de placer cette espéce, ainsi que L. felum et L. almanense
du Chili, et quelques autres espéces des Antilles, dans une section tout å fait aber-
rante dans le genre Lithophyllum.
Habitat. Chiloe: Tle San Pedro 27 Juillet 1908.
8 LEMOINE, LES MÉLOBEÉSIÉES,
5. Lithophyllum (?) almanense nov. sp.
Planche, fig. 4 et 7.
Crusta circiter 400—500 » crassa; conceptacula 250—400 , convexa, crateri-
formia, poro 100 p. Perithallum textura compacta, cellulis rectangulo-rotundatis,
4—7 v longis, 3—7 » latis.
L. almanense a été découvert dans le Golfe Corcovado, ou il vivait en com-
pagnie de Lithothamnium validum et pauciporosum. Il forme une croöte d'une
épaisseur assez constante (400—500 »). Les conceptacles sont tres nombreux; leur
diamétre est 250 å 400 »; ils sont convexes, déprimés dans leur partie centrale qui
est percée dun large pore d'environ 100 u dans son plus grand diamétre; ainsi qwon
le voit figure 7 ou les conceptacles ont été grossis, ils rappellent Paspect d”une sorte
de cratére.
En coupe les cellules, de forme rectangulaire-arrondie, forment un tissu com-
pact; elles mesurent 4 å 7» de longueur et 3 å 7 v de largeur. Je n'ai pas ob-
servé I'hypothalle qui doit étre absent ou sinon trés faiblement développé.
Ainsi que jai fait remarquer au sujet de Pespeéce précédante, L. almanense
doit étre placé dans une section tout å fait å part dans le genre Lithophyllum dont
sa structure I'éloigne. |
Habitat. Chiloe: Cap Alman, Golfe Corcovado, Station 34, 1 Aöut 1908, pro-
fondeur 20 métres.
6. Lithophyllum fetum Fosl. Algol. Notiser III, 24 (D. K. Norske Vid. Selsk.
Skr. Trondhjem 1906, no. 8, paru 1907).
så
Je rapporte å cette espéce des crottes dont Paspect rappelle å s'y méprendre
celui de Lithophyllum aequabile Fosl. var. wandelica Fosl., espeéce antarctique et sub-
antarctique.
Les crottes sont irreguliéres, mamelonnées, et porvues de sortes de crétes;
Pépaisseur de la crotte est trés inégale, elle atteint 7 mm. Les conceptacles forment
des sortes de papules plates percées d'un pore en leur centre, ils sont peu proé-
minants et trés serrés; souvent une dépression circulaire les entoure; lorsque le toit
a disparu, il reste å leur place de petits trous. Le diamétre des conceptacles est de
230 å 250 u, le pore, large et irregulier, a environ 50 » de diamétre.
Le coupe montre une structure compacte: å la base on observe un hypothalle
bien développé d une épaisseur de 80 pv environ; les cellules mesurent 25 å 35 v de
longueur et 7 å 10 pv de largeur; le périthalle est formé de cellules rectangulaires de
9 å 17 » de longueur, en moyenne de 12 å 13 »v, et 4 å 6 » de largeur.
L”espéce se differencie de L. aequabile pas ses conceptacles et par sa structure,
en particulier par I'absence totale de rangées de cellules dans le périthalle. La struc-
ture de L. fetum YF'éloigne dailleurs de la plupart des espeéces de Lithophyllum, et
ainsi que quelques autres espéces aberrantes il doit étre placé dans une section spé-
ciale de ce genre.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 4. 9
Habitat. Tle Huafo, Samuel Cove, Station 31, 25 Juillet 1908, région lit-
torale.
Répartition géographique. Jusqwici L. felum mnétait connu quwaå Corral (40”) ou
il avait été recuelli par THAXTER. La localité nouvelle étend un peu son aire de
répartition.
7. Lithophyllum fernandezianum nov. sp.
Planche, fig. 2.
Crusta laevis, tenuissima, margine translucens. Conceptacula sporangifera in
thallo immersa, circumlimbata, porus unicus, cellulis uniseriatis coronatus; concep-
tacula 50—100 pv diam.; hypothallum indistincetum, crusta e cellulis gradatim mino-
ribus constitutus, cellulis partis inferioris 10—18 pv longis, partis mediae 8—10 v.,
partis superioris 3—5 p..
Cette espéce forme de petites croötes lisses, extremement tenues, si minces que
leur marge est translucide sur une largeur de 1 å 2 mm et laisse diviner la couleur
Fig. 2. Coupe verticale de la erotte de Lithophyllum fernandezianum.
du caillou sur lequel elles sont fixées; dans leur partie centrale elles sont opaques
et montrent de trés petits conceptacles enfoncés dans le thalle, entourés dune bor-
dure; le toit du conceptacle est percé d'un seul pore bordé par une couronne de 7
å 8 cellules; le diamétre des conceptacles est de 50 å 100 u.
La structure est simplifiée; Phypothalle mest pas différencié; on peut admettre
qwil est représenté par la rangée de base des cellules, semblables comme forme aux
autres cellules du thalle, mais de taille plus grande (15 å 18 p) et pourvues de pores.
Le périthalle est formé de files cellulaires dressées cöté å cöté; dans chaque file les
cellules diminuent graduellement de taille de la partie inférieure vers la partie supé-
rieure: les cellules de base mesurent 10 å 15 » de long et 8 å 12 v de large; celles
de la partie médiane mesurent 8 å 10 p de long et 8 å 12 u de large; enfin, å la
partie supérieure elles n'ont plus que 3 å 5 u de long et 4 å 5 -& de large. Il y a
peu d'exemples d”une diminution aussi rapide et aussi considérable de la taille des
cellules, surtout étant données Pépaisseur minime de ces crottes, 50 å 80 up.
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 4. 2
10 LEMOINE, LES MÉLOBÉSIÉES.
Dans certaines coupes le périthalle est recouvert par une écorce formée de
cellules encore plus petites, qui n'ont guére que 1 a 2 p de hauteur et 2 yu de large,
empilées les unes sur les autres; elles ne se colorent pas sous Pinfluence de Pacide
iodhydrigque iodé fumant.
Cette espéce ne montre pas les rangées de cellules caractéristiques du genre
Lithophyllum mais il appartient å ce genre par ces conceptacles percés dun seul pore.
D'autre part la couronne de cellules autour du pore rappelle les Melobesia, et enfin
les cellules par leur grosseur et P'épaisseur trés grande de leur paroi ont des ana-
logies avec celles des Mastophora. C'est åa tous points de vue une espéce intéressante
par så structure qui ne rappelle aucune autre espéce.
Habitat. Juan Fernandez, Masatierra, Baie Padre, Station 39.1, 26 Aöout
1908, bassins de la région littorale.
8. Lithophyllum (Dermatolithon) spec.
La seconde espéce recueillie äå Juan Fernandez forme des crottes extremement
tenues sur dautres algues; je n'ai pu en faire une étude assez approfondie pour
savoir si cette espéce était nouvelle, ou si elle pouvait étre considérée comme une
variété d'une espeéce déjå décrite, par exemple de £L. pustulatum. Dans les coupes
que j'ai obtenu de cette espéce, le tissu est composé dans les parties stériles de 3
rangées de cellules; la rangée de base ou hypothallienne est formée de hautes cel-
lules de 60 å 70 p de hauteur et 5 å 10 » de largeur; la rangée médiane ou pé-
rithallienne est formée de cellules de 15 å 20 p de hauteur; enfin la rangée corticale
est formée de cellules de 5 » de hauteur. Au voisinage immediat d'un conceptacle
le tissu était constitué par 4 rangées; la rangée de cellules périthalliennes se dé-
double de maniére å former le toit du conceptacle; dans cette coupe les cellules
hypothalliennes, plus courtes que dans les parties stériles mesuraient 40 å 60 vw. Il
est possible que cette espéce soit la méme que celle désignée par DICKIE sous le nom
de Melobesia pustulata (voir page 4).
Habitat. Juan Fernandez, Masatierra, Baie Padre, Station 39.2, 26 Aödut
1908, région littorale inférieure.
II. Région subantarctique américaine.
Les échantillons de Meélobésiées recueillies dans cette région par M. SKOTTS-
BERG proviennent de VArchipel de la Reine Adelaide, situé sur la cöte pacifique, au
débouché des canaux de la Patagonie, de la Terre de Feu, et des Iles Malouines ou
Falkland. La plupart des espéces ont déja été décrites dans un travail d ensemble
sur les Mélobésiées antarctiques et subantarctiques' et je ne recommencerai pas ici
leur description.
1 Mme Pauvrn LEMonE. Meélobésiées, Révision des M. antarctiques. Deuxieéme expédition antarctique
francaise 1908—1910. Sci. natur. Paris, MASson, 1913, 67 pp. 2 pl. 14 fig. texte.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 4. Lill
1) Terre de Feu et Patagonie occidentale.
La région de la Terre de Feu et du Détroit de Magellan a été explorée å dif-
férentes reprises; en laissant de cöté quelques espéces sous des noms sujets å cau-
tion, il reste une douzaine d'espéces signalées dans cette région sudaméricaine dont
on trouvera ci-dessous la liste:
Lithothamnium antarcticum (Hook. f. Lithothamnium Mälleri (Lem.) Rosenv.
& Harv.) Heydr. > heterocladium Fosl.
» Lenormandi (Aresch.) Fosl. Pseudolithophyllum discoideum (Fosl.).
» Mangini Lem. & Rosenv. Lithophyllum rugosum (Fosl.) Lem.
» Schmitzii (Har.) Heydr. > (Derm.) pustulatum (Lamx.)
> exasperatum Fosl. > > conspectum Fosl.
> fuegianum Fosl.
Dans ses explorations å la Terre de Feu M. SKOTTSBERG a recueilli trois espéces
citées ci-dessus: Lithothamnium Schmitzii, L. fuegianum, et Pseudolithophyllum discoi-
deum. De plus il y a découvert trois autres espéces qui y étaient inconnues: Litho-
thamnium Patena, L. neglectum, Lithophyllum falklandicum.
Ainsi qu'on le verra plus loin ces trois espéces font parti de la flore des Ma-
louines, de sorte que la découverte de ces espéces augmente le nombre des espéces
communes å la Terre de Feu et aux Malouines; il semblait å la suite des premiéres
explorations que la flore de ces deux régions était composée délements différents;
actuellement on peut au contraire remarquer que sur les espéces qui composent la
flore des Malouines, 7 sont connues å la Terre de Feu; mais la flore de la Terre de
Feu reste composée d'un plus grand nombre d'espéces (au total 16 espéces).
Une espéce, tout a fait nouvelle, Lithophyllum atalayense n. sp. a été rapportée
de VP Archipel de la Reine Adelaide, d'ou jusquw'ici on ne connaissait aucune Mélobésiée.
1. Lithothamnium Schmitzii (Har.) Heydr.
Habitat. Terre de Feu: Baie Orange, Station 44, 11 Mars 1909, profondeur
15 å 20 métres, et St. 45, région littorale.
Réepartition géographique. L. Schmitzii avait déja été recueilli å la Baie Orange,
ainsi que dans plusieurs autres localités fuégiennes, au Cap Horn, en Patagonie, å
Ille des Etats, aux Malouines, Géorgie du Sud, Orcades du Sud.
2. Lithothamnium Patena (Hook. f. & Harv.) Heydr.
Habitat. Terre de Feu: Baie Orange, sur Ballia, Station 45, 11 Mars 1909,
région littorale.
Réepartition géographique. Cette espeéce a tout dabord été signalée en dehors
des régions antarctiques: Cap, Sud-Australie, Nouvelle Zélande; puis elle a été re-
12 LEMOINE, LES MÉLOBÉSIÉES.
trouvée aux Iles Auckland, aux Malouines; la Terre de Feu est une nouvelle région
å ajouter aux précedentes stations de cette espéce; sa répartition apparait beaucoup
plus étendue qu'on ne le supposait jusqwici.
3. Lithothamnium neglectum Fosl.
Habiiat. Terre de Feu: Baie Orange, Station 45, 11 Mars 1909.
Répartition géographique. Cette espeéce métait connue jusquw'ici qu'å I'Tle Ker-
guelen! et aux Iles Malouines ou elle abonde. C'est la premiere fois qu'elle est re-
cueillie å la Terre de Feu.
4. Lithothamnium fuegianum Fosl.
Un petit échantillon de la Terre de Feu forme une petite croöte en forme de
chapeau, avec quelques stries concentriques a la surface; les conceptacles å sporanges
sont absents; les conceptacles å cystocarpes mesurent 400 å 600 ». En coupe la
crotte se montre principalement formée par I'hypothalle; le périthalle trés peu dé-
veloppé montre la disposition en rangées qui caracterise cette espeéce; les cellules
mesurent en certains points 10 p tandis qu'en d'autres elles atteignent 10 å 18 p;
il en est de méme pour P'échantillon des Malouines (p. 15); il y aura donc lieu de
modifier la dimension que j'avais auparavant indiquée pour cette espeéce, lorsque
Pétude de nouveaux échantillons aura permis de fixer la dimension moyenne des
cellules de cette algue. Par ailleurs tous les autres caractéres, en particulier Pépais-
seur de la crotte, concordent avec ceux indiqués jusqwici pour cette espéce.
Habitat. Terre de Feu: Baie Slogget, Station 47 B, 16 Mars 1909.
Répartition géographique. "Terre de Feu, IHes Malouines Est.
5. Pseudolithophyllum discoideum (Fosl.) Lem.
Habitat. Terre de Feu: Baie Orange, Station 45, 11 Mars 1909.
Répartition géographique. Cette espeéce a déja été signalée å la Terre de Feu,
en Patagonie, dans le Détroit de Magellan, å I'Tle de P'Observatoire, aux Malouines
et en Géorgie du Sud.
6. Lithophyllum falklandicum Fosl.
M. SKOTTSBERG a recueilli å la Terre de Feu un caillou recouvert de crottes
dont la surface irrégulieére a de grandes analogies avec aspect des crottes jeunes de
Lithophyllum falklandicum. Tétude de la structure confirme cette ressemblance ex-
térieure; la coupe verticale de cette crotte est identique å d”autres coupes de la
! Les échantillons de YI'Tle Kerguelen ont été décrits sous le nom de &L. variabile Fosl. Jai montré
(Linn. Soc. Journ. Bot. XLIII, 1915, p. 196 qu'il me paraissait impossible de distinguer les deux especes L.
neglectum Fosl. et L. variabile Fosl.
JS IN CR cs
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:0 4. : 13
méme espéce, faites sur des échantillons des Tles Malouines; la seule différence, c'est
qu'ici sur une épaisseur de 500 v, la croäte est composée uniquement par le péri-
thalle primaire, VP'apparition du périthalle secondaire parait avoir été retardée. Les
ceellules du périthalle primaire ont l'aspect et les dimensions ordinaires de méme que
I'hypothalle, formé seulement d”une rangée basilaire.
Les conceptacles sont moins proéminants que ceux des échantillons de Malouines;
leur diamétre est d'environ 200 »; å la fin de leur évolution ils forment dans
le thalle des cavités nombreuses qui ont un aspect alvéolaire, et qui ont un dia-
métre de 270 å 325 pk. La différance dans Paspect des conceptacles pourrait s'expli-
quer facilement sil s'agissait de sortes différentes de conceptacles, ce que je n'ai pas
pu vérifier.
Habitat. Terre de Feu: Baie Orange, Station 45, 11 Mars 1909, région lit-
torale.
Répartition géographique. Ainsi qwil a été dit plus haut, cette espeéce, extré-
mement abondante aux Ils Malouines, ou elle a été déjaå signalée en 7 localités,
n'avait jamais été récoltée ailleurs; ce serait sa premiere station en dehors des Ma-
louines.
7. Lithophyllum atalayense nov. sp.
Planche, fig. 1.
Crusta parva, adnata, inciso-ecrenata; crustae in crustam unicam + coalescentes
inde indistincetae, 70 » crassae e cellulis 15-seriatis, 4—5 v longis, 3—7 v latis con-
stantes; cellularum series alia ab altera distantes. Conceptacula 150—250 pv diam.;
alia summo subplane depressa, alia summo crateriformia tecti centro altius depresso,
annulo prominentia quasi cireumducto. Tecto delapso conceptacula concava evadunt.
Cette nouvelle espéce forme sur des cailloux de petites crotätes roses, trés ad-
hérentes au substratum, trés minces, d'environ 70 » dépaisseur; leur contour est
profondément découpé et déchiqueté. Ces petites crottes, nombreuses sur le méme
substratum, confluent et forment des crottes un peu plus étendues.
La crotte ne parait pas augmenter d'épaisseur avec Påge; en coupe on n'ob-
serve qu'un trés petit nombre de cellules, environ 12 å 15 superposées, constituant
toute Pépaisseur du tissu. En général les cellules sont rectangulaires et mesurent 4
å 8, de longueur et 4 å 8 p de largeur; dans certaines coupes faites sur le bord des
croätes, qui n'ont que 35 p dépaisseur, les cellules sont encore moins hautes; leur
dimensions sont alors 2 å 4 p de hauteur et 3 å 6. de largeur, c'est Paspect de ces
cellules qui est figuré ici, fig. 3. Toutes les cellules ont des cloisons fortement co-
lorées par VPFacide iodhydrique iodé, qui paraissent g'aligner suivant des lignes hori-
zontelles; les cellules sont disposées en files plutöt låches. TL” hypothalle n'est repré-
senté que par une rangée de cellules basilaire (h fig. 3).
Les conceptacles sont abondants sur les crottes ågées; ils sont de petite taille;
150 å 250 p de diamétre, de forme convexes mais peu proéminents. TIls paraissent
étre de deux sortes; les uns ont un diamétre de 200 å 250 v, leur forme est convexe
14 : LEMOINE, LES MÉLOBÉSIÉES.
avec le sommet plan ou méme déprimé autour du pore; dans d”autres la partie cen-
trale du toit est nettement affaissée et parait entourée par un anneau ovale formé
par la partie du conceptacle resté en saillie; le diametre de ces derniers serait de
Fig. 3. Coupe verticale faite sur le bord d'une croåte de Lithophyllum atalayense.
175 å 200 p. A la fin de Pévolution des conceptacles il reste dans le thalle des
cavités. Je mn'ai pas observé les spores.
Habitat. Archipel de la Reine Adelaide, Ile Atalaya, Station 25, 25 Mai 1908,
région littorale.
2) Iles Malouines ou Falkland.
A la suite des précédents voyages de M. SKOTTsBERG aus Iles Malouines et
des récoltes faites dans la partie Ouest de cet archipel par Mrs Vallentin en 1910!
un certain nombre d'espeéces? dont je donne ci-dessous la liste, avaient été signalées
aus Malouines. Dans cette liste les espeéces recueillies lors du dernier voyage de M.
SKOTTSBERG sont marquées d'une croix.
Malouines occidentales Maluines orientales
+ Lithothamnium antarcticum (H. f. & H.) Heydr. + L. antarcticum.
» Schmitzii (Har.) Heydr. L. Schmitzii.
> Patena (H. f. & H.) Heydr. + L. Patena.
> neglectum Fosl. + L. fuegianum Fosl.
+ Lithophyllum falklandicum Fosl. + L. neglectum.
+ Pseudolithophyllum discoideum (Fosl.) Lem. + L. falklandicum.
Epilithon Vallentinae Lem. + P. discoideum.
On voit par ce petit résumé que la plupart des espéces de Mélobésiées sont
uniformement répandues dans la partie occidentale et orientale des Malouines; de
Lilhothamnium Patena signalé seulement jusquw'iei dans la partie occidentale, vient
d”étre découvert dans la partie orientale au dernier voyage de M. SKOTTSBERG. Une
seule espéce est actuellement connue seulement dans la partie orientale, Lithophyllum
fuegianum Fosl. et réciproquement Fpilithon Vallentinae Lem. m'a été encore recueilli
que dans la partie occidentale.
! Mme PaAvuL LEMoINE in ÅA. D. Cotton, Cryptogams from the Falkland Islands. Linn. Soc. Journ. Botany
XLIII, -Noyv. 1915, p. 193—200, pl. IX, X.
? Mme Paun LemomnE. Meélobésiées, Révision des M. antarctiques. Deuxieme expédition antarctique
francaise 1908—1910. Sciences naturelles. Masson, 1913, 67 pp., 2 pl.,, 14 fig. texte.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:O 4 15
1. Lithothamnium antarcticum (Hook. fil. et Harv.) Heydr.
Les é&chantillons recueillis ont une surface légeérement irréguliére; P'épaisseur
est de 100 å 180 », dans les parties stériles, elle atteint 300 p dans les parties fruc-
tifiées. Certaines crottes fixées sur Ballia sont pourvues de conceptacles å cysto-
carpes de 400 å 480 , de diametre, mamilliformes-coniques; aå maturité Porifice de
sortie des spores mesure 50 å 75 » de diamétre; d'autres crotites mélangées aux pré-
cedentes montres des conceptacles å sporanges.
Habitat. Malouines Est: Cap Pembroke, Station 3 B, 7—8 Novembre 1907,
region littorale; M. Ouest: Ile West Point, Station 8, 8 Décembre 1907, région lit-
torale.
Répartition géographique. Patagonie, Detr. de Magellan, Cap Horn, Malouines,
Georgie du Sud, Orcades du Sud, Kerguelen, Iles Auckland, Tasmanie, Sud de
I Australie.
2. Lithothamnium Patena (Hook. fil. et Harv.) Heydr.
Habitat. Malouines Est: Port Williams, Station 2, profondeur 12 métres, 7
novembre 1907.
Repartition géographique. Cette espeéce avait été signalée aux Malouines par des
éechantillons mal développés, qui avaient été recueillis dans la partie occidentale par
MRS. VALENTIN. Il est intéressant d'en voir de beaux spécimens dans la collection
de M. SKOTTSBERG; c'est une espéce répandue dans les régions australes: Sud de
I Australie, Nouvelle Zélande, Cap. Les Hes Auckland et les Malouines étaient les
seules localités subantarctiques de cette espéce avant la découverte å la Terre de
Feu (voir page 11).
3. Lithothamnium fuegianum Fosl.
Cette espéce avait jusqu'ici été seulement récoltée sur des algues; cet échan-
tillon-ci vivait sur des balanes et recouvrait en partie la roche qui servait de sup-
port å ces animaux. La croöäte, d'un aspect légérement brillant, est pourvue de
nombreux conceptacles de grande taille, trés rapprochés et trés serrés.
Habitat. Malouines Est: Sparrow Cove, Station 9, profondeur 11 å 13 métres,
10 Janvier 1908.
Répartition géographique. LIL. fuegianum a été signalé å la Terre de Feu (Ile
Désolation) et dans la partie orientale des Malouines: Berkeley Sound, Port Louis.
4. Lithothamnium neglectum Fosl.
Habitat. Malouines Est: Cap Pembroke, Station 3 B, 7—8 Novembre 1907;
ow Bay, 19 Janvier 1908.
16 - LEMOINE, LES MÉLOBESIÉES.
Réepartition géographique. Cette espeéce a déja été recueillie dans la partie
orientale des Malouines å Berkeley Sound, Port Louis et Stanley Harbour, et éga-
lement dans la partie occidentale, å I'Tle Kerguelen et å la Terre de Feu (voir
page 12).
5. Lithophyllum falklandicum Fosl.
Cette espéce a été recueillie sur des rochers et sur des moules qw' elle recouvre
d'une crotte mince avec de nombreuses petites tétes serrées de I å 2 mm de dia-
métre, couvertes de conceptacles.
Habitat. Malouines Est: Cap Pembroke, Station 3 B, 7—8 Novembre 1907,
région littorale. M. Ouest: Cöte sud de King George's Bay, Station 4 C, 22 No-
vembre 1907, bassin littoral; Port North, Station 7 B, bassin littoral, 2 Décembr
0
Réepartition géographique. L. falklandicum parait une espéce trés caractéristiqu
des Malouines ou elle est connue dans les parties orientale (Stanley Harbour, Ber
keley Sound, Port Louis, Seal Cove) et occidentale. Elle vient d'étre découverte å la
Terre de Feu (voir p. 12).
6. Pseudolithophyllum discoideum (Fosl.) Lem.
De trés beaux échantillons ont été recueillis; les crottes pourvues dexcrois
sances ou de crétes dressées ont souvent une épaisseur de 2 cent. 5 mm, et meéme
4 cent. dans lI'un des échantillons; ceux des échantillons dans lesquels des créte
dressées se soudent pour former des sortes de téte doivent étre rangées dans la var
capitulata Heydr.
Habitat. Malouines Est: Cap Pembroke, Station 3 B, 7—8 Novembre 1907
région littorale. M. Ouest: Cöte sud de King George's Bay, Station 4 C, 22 N
vembre 1907, bassin littoral; Port North, Station 7 B, 2 Décembre 1907, bassi
littoral. |
Répartition géographique. P. discoideum est représenté dans de nombreuses loc
lités subantarctiques: Patagonie, Terre de Feu, Detr. de Magellan, Ile de PObse
vatoire preés de I'Tle des Etats, Georgie du Sud; aux Malouines elle avait été r
cueillie auparavant dans la cöte ouest (sans indication de localité) et dans les cöt
Est: Berkeley Sound, Port Louis, Hookers Point. ;
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. ' N:o 4. Iaf
Explication de Ia Planche.
Fig. 1. Croätes de Lithophyllum atalayense, grossies 4 fois.
» 2. Lithophyllum fernandezianum, grandeur naturelle.
NES: » (?) Skottsbergii.
» 4, DCaillou servant de support aux especes Lithothamnium validum (crodte jeune, å la partie superieure
de la figure), Lithothamnium pauciporosum (marquées 0) et Lithophyllum(?) almanense (au
centre, marquées d'un v), grandeur naturelle.
> 5. Thalle adulte de Lithothamnium validum.
> 6. DCaillou servant de support å Lithothamnium validum (å la partie supérieure de la figure), å Litho-
thamnium pauciporosum (au centre) et å Lithothamnium Caroli (å la partie inférieure), grandeur
naturelle.
>» 7. Portion grossie de la fig. 4, croötes de Lithophyllum(?) almanense (marquées d'un v), entourées par
Lithothamnium pauciporosum (marquées d'un o), gross. 4 fois.
>» 8. Portion grossie de la fig. 3, Lithophyllum(?) Skottsbergii, abondamment fructifié.
Tryckt den 17 augusti 1920.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 4. 3
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Uppsala 1920. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:0 4. BISot
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 5.
RESULTS
DB. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
AUSTRALIA 1910—13
NAIV.
BRYOZOEN
ERNST MARCUS
MITGETEILT AM 12. MAT 1920 DURCH G. HOLM UND E. LÖNNBERG
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STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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Einleitung.
on der Bryozoenfauna Australiens ist durch die Forschungen in der zweiten
V Hälfte des vorigen Jahrhunderts eine Artenzahl bekannt geworden, die erheblich
grösser ist, als die der europäischen Formen, deren Zahl iberdies, im Gegensatz
zu Australien, kaum noch durch die Auffindung von neuen Arten erheblich vermehrt
werden wird. In Australien finden sich neben den verschiedenartigsten Facies auch
verschiedene Zonen: von kählem Wasser bespälte Kistenstriche, Mischwassergebiete
und tropische Meeresteile. Dementsprechend vielfältig ist auch die Zusammensetzung
der Bryozoenfauna. Tropische Formen des indischen Ozeans gehen weit an der West-
käste hinunter; dort finden sich neben Arten, die als typisch australische Ende-
mismen zu bezeichnen sind, auch einzelne vom Säden heraufgehende, subantarktische
Formen. An der Sädkäste und in der Bassstrasse lebt eine Fuälle von Arten, die för
dieses Gebiet charakteristisceh sind und ihm ein eigenartiges Gepräge geben, ausserdem
solehe, die als echte, subantarktische Elemente von Kerguelen und der Siädspitze
Afrikas bekannt geworden sind und oft auch in naher Beziehung zu Formen der
Magalhaensstrasse stehen. Schliesslich begegnen uns an der Ostkiäste manche For-
men, die in den ibrigens sehr spärlichen Sammelergebnissen von Polynesien sich
wiederfinden. So stellt sich in fläichtigen Umrissen das allerdings noch äusserst
läckenhafte und in vielen Einzelheiten der Ausgestaltung bediärfende Bild der hin-
sichtlich ihres Artenreichtums anderen Gruppen mariner Bodentiere, wie Ascidien und
Spongien, ebenbirtigen Bryozoenfauna Australiens dar.
Mit der australischen Bryozoenforschung eng verknäpft bleibt stets der Name
P. H. MACGILLIVRAY'”s, der 1860—1895 eine grosse Anzahl von grundlegenden Ar-
beiten publicierte, von denen als wichtigste die im Werke von McCoY (34) nieder-
gelegten Beschreibungen und fär jede Determination australischer Bryozoen unent-
behrlichen Abbildungen, sowie der Catalogue of the Marine Polyzoa of Victoria (42)
zu nennen sind. Die vielen Freunde und Schöäler, bei denen es MACGILLIVRAY
gelungen war, das Interesse fär planmässiges Sammeln und Studieren der Bryozoen
zu wecken, arbeiteten nach seinem Tode kaum weiter, oder sie wandten sich, wie
vor allem C. M. MAPLESTONE, mehr der Erforschung fossiler Formen zu. Während Mac
GILLIVRAY und sein Kreis in ihren Studien auf Sidaustralien östlich von Spencers
4 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
Golf, Tasmanien und Neu-Seeland sich beschränkten, oder höchstens noch von der
Ostkäste die Fauna von Port Jackson und gelegentlich von Brisbane und Port Curtis
in ihre Untersuchungen einbezogen, blieben die Sudwestkäste, wie etwa das Albany-
Gebiet, die West- und die Nordkäste Australiens lange Zeit hindurch fast vollständig
unbekannt, und auch heute noch ist das Bild australischer Bryozoenforschung in
den Grundzägen nicht wesentlich verändert, wenn auch immerhin Einiges hinzuge-
kommen ist, wovon das auf Nord-Australien Bezägliche hier kurz erwähnt sei.
Zunächst wären da die Ergebnisse des »COHALLENGER>» (4) zu nennen, dessen
St. 184—190 an der N. O.-Käste und in der Torres-Strasse liegen, ferner HINCKS”
»Contributions» (17—21), in denen manche Form auch aus West-Australien, von Fre-
mantle und Geraldton erörtert wird, und dann die zwar noch sehr unvollständige,
aber durch die neue Lokalität, wie auch durch die Zuverlässigkeit der von KIRCHEN-
PAUER ausgefuhrten Determination wertvolle Liste von Dirk Hartog-Bryozoen der
»GAZELLE> (65). Wichtig sind in der Folge die Arbeiten von WATERS (75), in denen
Arten des tropischen Nord-Australien oft mit Formen von Victoria und Neu-Seeland
verglichen werden, ferner als knappe, zusammenfassende Ubersicht KIRKPATRICE's Liste
der HADDON'schen Sammlung aus der Torres-Strasse, das kleine, aber, wie ich mich
am Berliner Sammlungsmaterial täberzeugen konnte, auf Grund exacter Determination
aufgestellte Verzeichnis von MEISSNER und von modernen Arbeiten besonders HAR-
MER's systematisch-morphologisches Werk (10), in dem neben anderen, auch nord-
australische Species eingehend untersucht werden. HEin Verzeichnis weiterer, zur
Bearbeitung der vorliegenden Ausbeute benutzter Literatur findet sich am Schluss
dieser Arbeit, in deren Rahmen jedoch mir nicht die Anfuhrung der gesamten austra-
liscehen Bryozoen-Literatur hineinzugehören schien. HEine derartige Zusammenfassung
möchte ich mir fär die Bearbeitung des auf der Hamburger Suädwestaustralischen
Forschungsreise 1905 gesammelten Materials, dessen Artenreichtum die Grundlagen
fär eine monographische Behandlung der Bryozoen Australiens zu geben ermöglicht,
vorbehalten. Nachdem auf jener Reise gerade in der Sharks bay ganz besonders
grändlich gesammelt worden war, muss mir die vorliegende Ausbeute, gleichsam als
geographische Fortsetzung durch ihre Herkunft von Cap Jaubert besonders wertvoll
sein, und, indem sie eine Wiederholung des Charakters der Sharks Bay darstellt,
dazu beitragen, das Bild der tropischen Bryozoenfauna Australiens zu vereinheit-
lichen.
Tiergeographische Fragen iber die Beziehungen der nordaustralischen und
indomalayischen Bryozoen können erst nach der Veröffentlichung der Cheilostomata
der Siboga-Expedition beantwortet werden, bisher ist aus dem Archipel so gut wie
nichts bekannt. Aus dem Vorkommen vieler im folgenden genannter Arten auch in
Sädaustralien darf kein voreiliger Schluss etwa auf eine bei Bryozoen ganz allge-
mein vorkommende, circumkontinentale oder gar weltweite Verbreitung gezogen
werden, denn nur die auffallenden und häufigen Arten sind es, durch die im Suden
und Norden die gleiche Faunenzusammensetzung vorgetäuscht wird; in Wahrheit
zeigen durch ganz grändliche Sammlertätigkeit erschlossene Gebiete, wie die oben
genannte Sharks Bay, doch auch entschieden specifische Charaktere.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:O 5. d
Bevor ich im folgenden auf die mir vorliegenden, von Dr. E. MJÖBERG gesam-
melten Bryozoen eingehe, möchte ich Herrn Prof. Dr. T. ODHNER fär giätige Uber-
weisung der interessanten Ausbeute meinen Dank sagen, sowie auch Herrn Prof. Dr.
R. HARTMEYER, der mich auf das Material hingewiesen und bei der Durcharbeitung
dauernd helfend und belehrend gefördert hat.
Systematische Ubersieht.
Ordo I. Cheilostomata BuUsK
Subordo 1: Anasca LEv.!
Fam. Farciminariidae Busk
Gen. Nellia Busk 1832.
Nellia oculata BuUsSK
1832. Nellia ocuwlata Busk (1, p. 18).
1889. Farcimia tenella Lu. (Jerry 23, p. 94).
1909, 1913. Farcimia ocwlata Busk (Waters 82, p. 167—168; S4, p. 489—490).
Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W..70 Fuss tief; ””/s 1911.
Das vorliegende, wohlentwickelte Zoarium sitzt mit seinen Haftwurzeln (cf.
McCoy 34, v. 1 dec. 5 t. 49 £. 5) auf einem Stäck Muschelschale und zeigt eine
unbeständige, zwischen 6 und 12 schwankende Zahl von Zooecien in einem Abschnitt.
Die Avicularien erscheinen, trotz der dreieckigen Form der Mandibeln an sich, sehr
stark gerundet und sind auffallend klein. Die auch von LEVINSEN betonte Variabi-
lität ihres Aussehens erhellt aus einem Vergleich des vorliegenden mit dem verhältnis-
mässig grosse Avicularien besitzenden Zoarium der trefflichen Abbildung von SMITT
(64, I, t. 1 f. 53, 54). Charakteristiseh und besonders gut am Glähpräparat bei auf-
fallendem Licht unter dem binokularen Mikroskop zu erkennen, ist die dann als klaf-
fender, schwarzer Querspalt auftretende, unverkalkte Area auf dem nach aussen vor-
springenden Teil des Ekto-Ooeciums. Hinsichtlich der Abbildungen ist neben SMITT
' Wenn hier hinsichtlich der systematischen Anorduung LEVINSEN (33) gefolgt wurde, so geschah dies,
um den Fortschritt in der Bryozoenforschung, den dieses Werk bedeutet. auch in einer faunistischen Arbeit zum
Ausdruck kommen zu lassen; die zur Bestätigung seiner systematischen Angaben erforderlichen Nachuntersuchungen
konnten bisher allerdings nur bei wenigen Formenkreisen vorgenommen werden, weshalb bei veränderten Gattungs-
namen die auch den Nicht-Specialisten eine Orientierung ermöglichenden, alten Namen ans den Originaldiagnosen
oder dem JELLy'schen »Catalogue» mit aufgefihrt wurden.
6 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
auf BusK (1, t. 64 f. 6) zu verweisen, wo die zoarialen Charaktere, besonders die
hornigen Zwischenstuäcke, die sich an der Ansatzstelle einer jeden der dichotomen
Verästelungen finden, gut wiedergegeben sind, während fär die zooecialen Merkmale,
zumal den kleinen, zahnartigen Vorsprung des Seitenrandes, durch den der distale,
das Operculum umgebende Teil der Vorderseite von der äbrigen Vorderwand getrennt
wird, LEVINSEN (t. 1 f. 13a, b) vorzuziehen ist.
Zu den zahlreichen von der Ostkäste Afrikas bis zu den Philippinen und rings-
um Australien bekannten Fundorten! kommen die von SMITT (Florida), dann von
»CHALLENGER> (Bahia) und neuerdings von LEVINSEN (Texas, St. Thomas) erwähnten
tropisch-ostamerikanischen Lokalitäten, denen noch Tortugas (Berl. Mus. Cat. No.
1208) hinzugefägt werden kann. WATERS (82, p. 167 und 84, p, 490) gibt eine aus-
fäöhrliche Fundortsliste der Art.
Fam. Scrupocellariidae Lev.
Gen. Serupocellaria VAN BEN. 1844.
Scrupocellaria diadema Busk (Tafel 1, Figur 1).
1852. Serupocellaria diadema BusK (1, p. 24).
1884. Scrupocellaria ciliata Aup. (err., non AUDOoviIN 1826, BusK 4, p. 23).
1887. Serupocellaria diadema Busk (HincKks 22, p. 129).
1890. Scrupocellaria diadema Busk (ÖRTMAMN 59, p. 22).
71905. Secrupocellaria diegensis ROBERTSON (61, p. 261).
Fundorte: Cap Jaubert 42 Meilen S. W. 70 Fuss tief ””/s 1911 [einige wenige
Zoarien aut Huthyris obtecta HincKsl.
Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief ””/s 1911 [in dichten
Biäscheln von Muschelschalenstäcken frei emporwachsend].
Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 354 Fuss tief ”/r 1911; ibid. 72
Fuss tief [zwischen Tubucellaria opuntioides (PALL.)].
Die Identität der Form des »CHALLENGER» mit der vorliegenden Art scheint
mir ganz ausser Frage zu stehen, und wenn HIincKks” Bedenken wegen der abweichen-
den Form des Scutums eigentlich schon damals, wo die Abbildung im »Catalogue»>
vorlag, grundlos waren, sind sie es heute noch mehr, nachdem WATERS (82, p. 133)
bei Secr. bertholetii und Ser. serrata läckenlose Reihen von Zoarien ohne Scutum, bis
zu solchen mit breitem, weitverzweigtem und die ganze Area bedeckendem mitgeteilt
hat. Wie ein Vergleich mit der Abbildung bei SAviGNY lehrt, gehört die AUDOUIN-
! Nur för solehe Arten, bei denen bisher in der modernen Bryozoenliteratur Zusammenstellungen der
Fundorte fehlen, seien diese, zum MNutzen revisionistischer Arbeit auch mit genauer Quellenangabe, beigefigt,
allerdings nicht mit dem Anspruch auf absolute Vollständigkeit.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:O0 5.
sehe Art, die im »CHALLENGER>» auf die vorliegende bezogen wurde, nicht hierher;
dies geht auch aus JELLY (p. 239) und aus WATERS (84, p. 477) hervor. Scr. diadema
ist weder aus dem Roten- noch aus dem Mittelmeer oder dem Atlantischen Ozean
bekannt, weshalb auch der im »CHALLENGER» angefährte Fundort Cap Verde Islands
(Miss GaTtTY) hier nicht mehr genannt wird; vielleicht gehört er zu Ser. ciliata AUD.
Ser. annectens P. H. MacG. (40, p. 184—185, t. 2, £. 1) zeigt in ihren zoarialen
Charakteren auffallende "Ähnlichkeiten mit der hier besprochenen Art, und auch
was PHILIPPS (60, p. 442) anfäbrt, könnte vermuten lassen, dass es sich bei ihr viel-
leicht um eine Form der Scr. diadema handelt; sie dieser synonym zu setzen fähle
ich mich, ohne die Art gesehen zu haben, deshalb umso weniger berechtigt, als
WATERS (84, p. 477) ihren Namen [irrtuämlich als annectans] bei einer Aufzählung
tropischer Scrupocellaria-Species miterwähnte, also wohl ihre Selbständigkeit aner-
kannte. Miss ROBERTSON'sS Scrup. diegensis scheint mir, soweit das nach der allerdings
modernen Beschreibung und den Abbildungen zu beurteilen möglich ist, ein glattes
Synonym zu Scrup. diadema BUuUSK zu sein.
Die kappen-artig, etwas schief aufsitzenden Ooecien, deren Punkte nicht immer
nur in einer Reihe und in gleichmässiger Grösse, etwa wie bei Busk (1, t. 28, f. 3),
sondern auch unregelmässig in Grösse und Anordnung auftreten können [cf. HiIncKrs],
sind besonders durch die proximale Ausbuchtung charakterisiert: in dieser Beziehung
ist HincKks” Abbildung unzureichend. Das Scutum variiert, wie erwähnt, in Form
und Grösse; der von HINCKS beschriebene, aber nicht gezeichnete, dagegen von ÖRT-
MANN allerdings etwas reichlich schematisiert dargestellte, erhabene Fornix-Rand,
der den dreieckigen und etwas vertieften Mittelteil umgibt, scheint mir fär die Art
charakteristisceh zu sein und ebenso die bei HINCKS gut wiedergegebenen zweizinkigen
untersten Randdornen. Die Identifizierung der OÖRTMANN” schen, der Ovicellen ent-
behrenden Stäcke ist, abgesehen von dem Rand des Scutum, eigentlich nur durch
die von der Riäckseite gegebene Abbildung mösglich.
Die im Folgenden gegebene Zusammenstellung der Fundorte lässt die Art als
auf den Ostteil des Indischen Ozeans und die Kästen Australasiens beschränkt er-
scheinen, die pacifische Verbreitung ist noch fast unerforscht, wenn man einstweilen
von den fär Scrup. diegensis mitgeteilten californischen Fundorten absieht.
Ceylon, North of Cheval Paar in Gulf of Manaar 7—10 fms.:; ibid., West of
Periya Paar 17—55 fms. (THORNELY 66, p. 109); Bengal. Meerbusen, Cheduba
[nörd]. Hint. Ind.] 28—30 fms., Ganjam Coast [nördl. Vorder Ind.] 8 miles E. S. E.
Kalingapatam 28—30 fms. (THORNELY 67, p. 181); Coast of Burmah, Mergui Archi-
Ppelago (HINCKS 20, p. 357 u. 22, p. 129); Torres Strait, channels between reefs,
Murray Island (Mer) 15—20 fms. (KIRKPATRICK 30, p. 611); Torres Strait [St. 188]
lät:9059' "5. long. 13942" E., 28 fms. green mud (BuvsK 4, p. 24); N. E. Austral.
Holborn Island [20 m. n. e. Port Denison] 20 fms. (HASWELL 12, p. 37); E. Austral.,
Moreton Bay (BusK 1, p. 14); Fidji-Inseln (Mus. GOoDEFFR. 56 d, p. 119); Japan,
Sagamibai (ORTMANN, 59, p. 22).
8 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
Fam. Membraniporidae (Busk) Smrrt emend.
Gen. Cupularia LmMx.
Cupularia guineensis BusK
1854. Cupularia guineensis (BusK 1, p. 98).
18534. Cupularia stellata (BusK 1, p. 99).
1859. Cupularia canariensis (Busk 3, p. 66)
1873. Membranipora canariensis (Smitt 64, p. 10).
1881. ILunulites guineensis (WATERS 71, p. 344).
1884. Cupularia guineensis (BusK 4, p. 206).
1884. Cupularia monotrema (Busk 4, p. 207).
1889. Cupularia canariensis (WATERS 74, p. 37).
Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss tief !& !'/; 1911 [1 kleines
und 1 grosses, wohlentwickeltes Zoariuml.
Die fossil, in Tertiär und besonders Kreide, viel zahlreicher als heute vertretenen
Selenariidae sind von P. H. MACGILLIVRAY (43, p. 33) zu den Membraniporidae gestellt
worden. Diese Ansicht ist zurickzufähren auf SMitt (64, IT, p. 9): »wenn der Rete-
pora-artige Wuchs nicht zur Aufstellung einer neuen Gattung berechtigt, so muss man
dasselbe hinsichtlich des Cupularia-artigen sagen». Auf Grund zooecialer Charaktere
stellt er Cupularia daher zu Membranipora.
Dem ist nun im Princip der Anerkennung natärlicher Verwandtschaft durch-
aus beizustimmen, wenn auch die allzu grosse Gattung Membranipora gewiss besser
aufzuteilen sein wird, und deshalb Cupularia LMX, Lunulites LMX! und Selenaria BUSK
innerhalb des Familienkreises der Membraniporidae, wie das auch MACGILLIVRAY
(I. c., p. 44) ausspricht, aufzufähren sein werden, und zwar so dass der nähere Zu-
sammenhang zwischen Cupularia und ZLunulites noch besonders zum Ausdruck
kommt. Die aus dem BusK'schen Catalogue auch noch von modernen Autoren, wie
Miss ROBERTSON, Uubernommene Anfägung der Selenariidae an die Celleporidae, also
an den Schluss des Systems der Chetilostomata, scheint mir ein uberwundener Stand-
punkt zu sein.
Besonders das kleine Zoarium zeigt in der Nähe des freien Randes, also gegen
die Wachstumszone hin, Zooecien, die einen den centralen, durchscheinend diännen
Teil umgebenden Kranz von Poren aufweisen. Um die radiären Gruben der Räckseite
zu erkennen, welche den auf der Vorderseite verlaufenden Zooecien- Reihen ent-
sprechend angeordnet sind, muss die in der Spitze des zoarialen Hohlkegels besonders
dicke Epitbheka an der zu untersuchenden Stelle erst abgezogen werden. Uber die
Art und Weise des Vorkommens im Meere liegen sichere Angaben nicht vor; in der
Literatur wird auf Grund des Fehlens von Haftwurzeln, und weil die Formen nie im
! Die von Busk (4, p. 208) vorgenommene und von LEVINSEN (33, p. 155) äbernommene Namensänderung
zu fFamularia ist nomenklatoriseh nicht zulässig.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:0 5. 9
Zusammenhang mit einem Substrat gefunden worden sind, angenommen, die Wuchs-
form sei frei, während mir der gezahnte Aussenrand der Zoarien auf eine etwas
innigere Verbindung, vielleicht mit weichem Meeresboden, hinzuweisen scheint.
Florida 10—44 fms. (Smitt 64, II, p. 10); Bahia 10—20 fms. und 10—380 fms.
(BusK 4, p. 207; WATERS 74, p. 36); Madeira, Canaries (BUSK 3, p. 66, NORMAN
in 50—70 fms. 57, p. 289); Iles Canaries 80 m, 182—259 m (entrée de la Bocayna);
Cap Blanco 140 m (CALVET 6, p. 393); Coast of Liberia 38 m (WATERS 74, p. 37);
Marocco (SMITT, 1. c.); Philippine Islands (BusK 1, p. 99); Torres Strait, Cap York
8 fms., coral sand (BusK 4, p. 206); New Guinea (Busk 1, p. 99); Princess Char-
lotte Bay, N. E. Australia, 13 fms. (WATERS 75, p. 202); Californien, near San
Pedro, 4 fms. and Island of Santa Catalina (Miss ROBERTSON 62, p. 315).
SHubordo 2: Ascophora Lev.
Fam. Catenicellidae Busk
(Catenariidae LEv.)
Gen. Catenicella Brv.
Catenicella buskii Wyv. TH. (Tafel 1, Figur 2).
1858. Catenicella Buskii (Wyiv. THOMsonN 69, p. 83).
1881. Catenicella elegans var. Buskii (WATERS 71, p. 317).
1884. Catemicella fusca (P. H. MacG. in Mc Cory 34, dec. 9, p. 33).
Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief ?”/s; ibid. 60 Fuss
tief !2/; 1911 [zwischen und auf Tubucellaria opuntioides (PALL.)].
Unter Hinweis auf die nomenklatorischen Feststellungen von NORMAN (57,
Pp. 294—5) verwende ich den Gattungsnamen Catenicella.
In die oben angefährte Synonymie der vorliegenden Species wurden nur die-
jenigen Arten aufgenommen, deren Identität zweifellos feststeht.' WATERS (75, p.
33) bezieht auf C. buskit auch die C. sacculata BUSK (4, p. 12), aber keinesfalls mit
Recht, denn die auffallende Kärze und Breite der »Vittae», die ganz glatte Ober-
fläche, die verkämmerten seitlichen Fortsätze und die dementsprechend geringe
Grösse der Avicularien unterscheiden diese Art von C. buskit, wie auch aus der Ab-
bildung hervorgeht. In derselben Arbeit spricht WATERS (p. 87) auch von den Be-
ziehungen der vorliegenden Species zu C. elegans, deren Ovicellen allerdings verschie-
den, und zwar von BusK als gedoppelt, von P. H. MAcGILLIVRAY als denen von C.
buskii ähbnlich (also einfach und mit einem grosspunktigen Kranz versehen) beschrie-
ben wurden. Es ist nicht nachzuweisen, woher die bei BusK (4, p. 12) unter C.
elegans tatsächlich sich findende Bemerkung »Ooecial cell geminate» stammt; ab-
1 Nach Abbildung und Diagnose der Catenicella fusca P. H. MacG. scheint mir die von WaATErs (84,
p. 483 Anm.) gemachte Angabe, dass fusca eine Neubeschreibung der alten C. umbonata Busk (1, p. 11) sei,
nicht richtig zu sein. :
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 5. 2
10 N ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
gebildet werden von ihm iöberhaupt keine Ooecien. Die Ubereinstimmung im Bau
der Ooecien, besser der Gonozooecien, bei beiden Arten steht vielmehr fest; als Un-
terschiede bleiben dagegen das schmälere Operculum von C. elegans und ihre kärzeren
»Vittae». Zur specifischen Unterscheidung genägen aber diese Merkmale durchaus
innerhalb der habituell so ähnliche Arten umfassenden elegans-formosa-Gruppe, und
schwierig bleibt nur noch die Abgrenzung der C. buskit gegen C. gibbosa BUSK. Mir
vorliegendes Material der »Gazelle»-Expedition von der Insel Salawatti, das als C.
gibbosa bezeichnet ist, stimmt mit C. buskit von Dirk Hartog in allen Stäcken äber-
ein und auch die Tatsache, dass KIRKPATRICK (30, p. 611) aus der Torres-Strasse
nur C. gibbosa erwähnt, legt die Vermutung nahe, dass es sich um eine und dieselbe
Art bei den unter zwei verschiedenen Namen beschriebenen Formen handelt, fär die
dann der ältere, BusK'sche Name zu gelten hätte. Nur der Umstand, dass OC. buskit
auch in modernen Arbeiten — allerdings niemals neben C. gibbosa — genannt wird
(WATER's 84, p. 485; THORNELY 68, p. 139) gab Veranlassung, einstweilen noch den
Namen CC. buskii för die in THOMsoN's Diagnose wohl gekennzeichnete Form beizu-
behalten. Entkalkte Stäcke zeigen, im Bau der HARMER'schen Abbildung von C.
cornuta entsprechend (10, f. 56), den mächtig entwickelten Kompensationssack; zu
weiterer Information uber Anatomie von Catenicella genige ein Hinweis auf JULLIEN
(24). Die Wurzelfäden gehen, soweit dies bei der Zartheit der oft in eng verfilzten
Bischeln auftretenden Art genau festgestellt werden kann, von der Räckseite der
Zooecien aus.
Die bisher bekannten Fundorte der Art liegen hauptsächlich an den Kästen
Australiens.
Ind. Oc., Amirante 23 fms. (THORNELY 68, p. 139); Prince of Wales Channel,
Torres Strait 3 fms. (BusK 1, p. 12 C. gibbosa) und Torres Strait: Albany Pass,
Somerset, N. Queensland 10 fms., channels between reefs, Murray Island (Mer) 15—
20 fms. (KIRKPATRICK 30, p. 611 C. gibbosa); Insel Salawatti (»Gazelle> Cat. No. 331
Mus. Berl.); Dick Hartog 25” 50' 8" S. B. 112” 36' 8" O. 45—60 F. (STUDER 65, p.
184 Cat. No. 230 Mus. Berl.); Western Australia (WATERS 75, p. 87); S. Austr.
Western Port (P. H. MACcCGILLIVRAY 35, p. 160), Queenscliff (WATERS, 1. c.), Golf
St. Vincent (Cat. Mus. God. IV, p. 119), Basg's Strait (THOMSON 69, p. 84); 5.
Tasmania, La Pérouse (WATERS, 1. c.); E. Austr. Botany Bay (WATERS, 1. c.), New
South Wales, Coast near mount Dromedary (KIRCHENPAUER 27, p. 535).
Gen. Claviporella (MacG. 1886) Lev. 1909.
Claviporella pusilla (WILSON).
1880. Catenicellopsis pusilla WiLson (J. micr. Soc. Vict. v. 1 p. 64—65 t. 1).!
Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief ””/s 1911 [einige
wenige Zoarien zwischen Secrupocellaria diadema BusKl.
1 Von mir nicht gesehen, vielmehr nur: Abstr. in: J. R. micr. Soc. v. 3 p 774 1880 und Zool. Rec.
v. 17 Moll. 115. 1880.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 5. 11
Das Genus Catenicellopsis war urspränglich rein auf Charaktere des Wachstums,
wie die Anordnung der Zwillingszooecien an den Gabelungsstellen und den Modus
des Entspringens einer Zelle von der anderen gegrändet worden, und so blieb es
denn auch nicht lange unangefochten. Schon P. H. MACGILLIVRAY (34, dec. 11,
p- 29), dessen ausfihrliche Diagnose und moderne Abbildungen fär die Determina-
tion von grösstem Wert sind, äusserte begrändete Zweifel an dessen Berechtigung.
WATERS (75, p. 87) zeigt, dass die Gattungsmerkmale in seinem Material durch-
aus nicht konstant, und ausserdem auch noch bei andern Catenicellen auftreten.
MAcCGILLIVRAY (42, p. 198) tut einen wichtigen Schritt mit der Trennung der beiden
WIiILSON”schen Species, von denen delicatula zu den Cat. vittatae gestellt wird, während
fär pusilla die Gattungsdiagnose erweitert wird, indem zum ersten Mal auch zooeciale
Charaktere, wie seitliche Fortsätze, kleine Avicularien, supraorale Zapfen und in einem
Zooecien-Dreieck versteckte Lage des Ooeciums verwendet werden. Noch in MaACcGIL-
LIVRAY”S letzter Arbeit (43, p. 8) wurde diese Art als einziger Repräsentant im alten
Genus belassen, bis LEVINSEN sie mit eingehender moderner Species-Diagnose end-
gältig zu der von ihm emendierten Gattung Claviporella MacG. stellte.
Ooecien sind bei dem mir vorliegenden Zoarium nicht entwickelt, und die Unter-
suchung der anatomischen Einzelheiten wird, wie dies JULLIEN und LEVINSEN auch
gerade von Catenicella erwähnen, durch den Zooecien aufsitzende Algen und Fora-
miniferen erschwert; immerhin konnte ich bei allen untersuchten Zellen erkennen, dass
die Scapularkammern stets ein Avicularium mit nur kleiner, dreieckiger Mandibel
tragen. Im distalen (oberen) Teil des Zooeciums tritt eine weitere, suprascapulare
Kammer nicht auf; die infrascapulare am Grunde des Aviculariums habe ich wohl
klein, aber doch stets deutlich gefunden.
Spring Creek near Geelong [Port Phillip] (WILSON 85, p. 64); Victoria [ohne
nähere Angabe] (LEVINSEN 33, p. 245).
Fam. Euthyridae LEv.
Gen. Euthyris Hincrs 1882.
Euthyris obtecta HincKrs (Tafel 1, Figur 3 und 4).
1882. Euthyris obtecta (Hiscrs 19, p. 164—165 t. 7 f. 3,3a).
Fundorte: Cap Jaubert 42 Meilen S. W. 70 Fuss tief ””/s 1911 [mit reicher
Ooecien-Entwicklung].
Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 5/9 1911; ibid. 60
Fuss tief '?/; 1911 [im Leben fleischfarbig].
LEVINSEN”S Vereinigung der vorliegenden Form mit Urceolipora MacG., die in
der nunmehr aufgelösten Familie der Bifaxariidae recht wenig natärlich placiert
12 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
worden war, wird im Hinblick auf die Ausbildung der ganz eigenartigen Deckmem-
bran, die Art und Weise ihrer Verbindung mit der wenig verkalkten Cryptocyste,
die grosse Zahl der oberflächlichen Rosettenplatten, das zusammengesetzte Oper-
culum und zahlreiche andere, sehr wichtige Charaktere zweifellos als ein Ausdruck
natärlicher Systematik zu gelten haben. Nicht möchte ich mich dagegen LEVINSEN
anschliessen, wenn er Kuthyris clathrata HARMER auf Grund des abweichenden Modus
in der Bildung der frontalen Cryptocyste und in der Anheftung der Deckmembran
als selbständiges Genus Pleurotoichus abtrennt. Was aus HARMER's Diagnose und
vorzäglichen Abbildungen hervorgeht (10, p. 266—277 t. 16 f. 18—31), ist das Vor-
handensein wohl von Artunterschieden zwischen clathrata und obtecta, nicht aber von
so prinzipiellen, generischen Verschiedenheiten, wie das Auftreten oder Fehlen beson-
derer Ooecien bei Urceolipora resp. Huthyris.'
Grändlich wie wohl wenige Bryozoen-Arten erforscht, wenn auch selten in der
Literatur erwähnt, ist Kuthyris obtecta dreimal eingehend untersucht worden [HINCKS
(1. c.), HARMER (1. c.), LEVINSEN (33, p. 272)]. Besonders HARMER's Darstellung und
detaillierte Abbildungen sind so vorzäglich, dass nur noch wenig ergänzend zu bemer-
ken ist. Die prinzipiell von den Flustridae verschiedene Organisation bei Flustra-
gleicher Wachtumsform tritt deutlich schon bei einer Nachuntersuchung der WATERS-
schen Rosettenplatten-Tabelle hervor (77, p. 284). Dort werden 8 laterale Rosetten-
platten angegeben, und doch ist erstens diese Zahl nicht konstant, worauf auch HARMER
bereits mit Recht hinwies, und dann können die nur zum kleinsten Teil (und an ver-
schiedenen Stellen des Zoariums ganz verschieden) als «interzooecial communication»
funktionierenden Rosettenplatten, die meist in die Räume zwischen Deckmembran
(epitheca) und Zellwandung fähren, auch gar nicht mit den regelmässig und nur als
zooeciale Verbindung auftretenden Rosettenplatten im HFlustra-Zoarium, das die Tiefe
nur einer oder zweier (und dann parallel gelagerter) Zellschichten besitzt, so ohne weiteres
tabellarisch homologisiert werden. HARMER war vollständig im Recht, wenn er bei seinen
B-Zooecien Beziehungen zu den Fortpflanzungsvorgängen vermutete; mir vorliegendes
Material zeigt, wenn auch nicht in allen B-Zooecien der betreffenden Zoarien (aber
wenn itberhaupt, dann nur in diesen vorhanden), die das Innere fast vollständig erföl-
lenden Ooecien. Die Analogie im Auftreten dieser in Dimensionen und Einzelheiten
des Baus (cf. HARMER) von den gewöhnlichen, den sogen. A-Zooecien abweichenden
Gonozooecien mit den im LEVINSEN'schen System nicht weit entfernt stehenden Ade-
onidae ist bemerkenswert. Die Artzugehörigkeit des von LEVINSEN behandelten Zoa-
riums scheint mir nach den Abbildungen ganz zweifellos; ein junger, vom Wachs-
tumsrande nicht weit entfernter Zoarien-Teil hat ihm augenscheinlich vorgelegen,
ausschliesslich aus A-Zooecien bestehend.
Die bisher mitgeteilten Fundorte stammen alle aus dem tropischen Nord-Au-
stralien (HINCKS, 1. c.); Torres Straits, channels between reefs, Murray Island (Mer),
15—20 fms. (KIRKPATRICK 30, p. 611); Torres Straits (HARMER, l. c.).
! Puthyris carthagensis CAwwvet (7, p. 13) gehört keinesfalls zu Euthyris, ist vielmehr wahrscheinlich zu
FEuthyroides HARMER zu stellen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:0 5. 13
Fam. Adeonidae BusK
Gen. Adeonellopsis (MacG. 1886) Lev. 1909.
Adeonellopsis mucronata (MacG.) (Tafel 1, Figur 5).
1836. Eschara sulcata (MILNE EDWARDS 53, p. 47).
1854. Eschara decussata (Busk 1, p. 91, nec Lam. 1816 nec M. Ebpw. 1836).
1868. Lepralia mucronata (P. H. MAcGILLIVRAY 36, p. 133).
1869. Eschara spongiaeformis (KIRCHENPAUER 25, p. XXVIIID.
1873. Porina subsulcata (Smrtt 64, II. p. 28).
1880. Eschara mucronata (P. H. MacGILLIwRAY 34, dec. 5, p. 43).
1881. Microporella (Eschara) mucronata Mac G. (HincEs 18, p. 10).
1885. Microporella coscinophora (Reuvss) var. mucronata (MacG.) (WatERs 73, p. 295).
1886. Adeonellopsis foliacea (P. H. MaAcGILLIVRAY 39, p. 134).
1886. Adeonellopsis latipuncta (P. H. MACcGILLIVRAY 39, p. 134).
1886. Adeonellopsis australis (P. H. MAcGILLIVRAY 39, p. 135).
1889. Microporella coscinophora (Reuvss) var. mucronata (MacG.) (JELLY 23, p. 181).
1890. Adeonella sparassis (ÖRTMANN 59, p. 54).
1893. Adeona (Adeonellopsis MacG.) mucronata (P. H. MAcGILLIVRAY 43, p. 69).
Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief '/« 1911.
Nur in dem weiten, von LEVINSEN (p. 282 ff.) angenommenen Umfang kann die
Familie als natärliche und wohl umegrenzte Gruppe gelten, aber auch dann noch
bleiben gewisse Schwierigkeiten in der Unterscheidung von Angehörigen der beiden
Familien Adeonidae und Microporellidae bestehen. Indem hier der Hinweis auf mein
Referat (51) iäber einstige und heutige Auffassung von der systematischen Stellung
der Adeonidae genöägen möge, sei hier noch einmal betont, dass WATERS (83) allen
morphologischen Merkmalen der Familiendiagnose geringe Bedeutung beimisst und
die embryologischen Charaktere in den Vordergrund stellt. In der Benennung der
vorliegenden Form habe ich mich MACcCGILLIVRAY angeschlossen; ermöglicht wird sie
nur durch eine zu Deterrminationszwecken allerdings sehr brauchbare Beschränkung
des Genus Microporella auf den von HINncKs (16, p. 204—206) festgelegten Status.
Die auf WATERS (71, p. 331) fussende Vereinigung der vorliegenden Art mit der
tertiären Eschara coscinophora Rruss möchte ich im Hinblick auf die Vieldeutigkeit
der fossilen Form (vgl. die Bemerkungen von BusK 4, p. 188 und WATERS 83, p. 490)
endgältig aufgeben. Höchstens als Varietäten der vorliegenden Art können nach P.
H. MAcGILLIVRAY (43, p. 69) die von ihm beschriebenen A. latipuncta, A. australis
und ÅA. foliacea zu gelten haben; es steht allerdings das Vorkommen aller Ubergänge
hinsichtlich der Zahl und der Anordnung der Avicularien der Abtrennung aller dieser
Formen, auch nur als Varietäten, entgegen. Bei Gelegenheit einer ersten Durchsicht
der grossen Ausbeute der MICHAELSEN-HARTMEYER'schen Sädwestaustralien-Expedi-
tion 1903—1905 hatte ich die Möglichkeit, von dieser in Westaustralien anscheinend
ganz gemeinen Art ein ausserordentlich grosses Material zu durechmustern und seitdem
habe ich an der Artzuhörigkeit von BusKk's H. decussata und Smitt's Porina subsul-
14 : ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
cata keinen Zweifel mehr. Hschara spongiaeformis KIiRCHP. gehört wohl trotz der
nicht ganz klaren Angabe : »Zellen in der Nähe der Mändung halsartig verengt>», zu der
vorliegenden Art, da eine von der mucronata verschiedene aber ihr doch sicher
ganz nahestehende Form aus dem Golf St. Vincent von P. H. MACGILLIVRAY Zzwei-
fellos erwähnt worden wäre, und andererseits seine Diagnose der weitgehenden Vari-
abilität seiner Art durchaus Rechnung trägt.
EHschara sulcata M. EpDw. (53, p. 47—49) ist wohl der älteste fär die Art ge-
brauchte Name uberhaupt; doch glaube ich, dass seiner Wiedereinfährung durch
Aufnahme des MaAcGILLIVRAY'schen unter die nomina conservanda mit Rucksicht
auf seine ständige Verwendung auch in australischen Listen und Arbeiten allgemein-
morphologischen Inhaltes begegnet werden kann. Die Identität der SMITT'schen
Porina subsulcata (64, p. 28) zu erkennen, wird durch die hierauf beziäglichen Be-
merkungen des Autors, die ausfährliche Diagnose und die ein vollständiges Bild von
der Variabilität der Form gebenden Figuren (t. 6 f£. 136—140) sehr erleichtert. Seit
HINCKS” listenmässiger Zusammenstellung zur Gattung Microporella gehöriger Arten
(17, p. 75—76) war diese Form in ihrer generischen Zusammengehörigkeit mit der
nunmehr auch spezifisch mit ihr vereinigten erkannt worden. Die Adeonella sparassis
OrTM. (I. ec.) halte ich auf Grund von Abbildung und Diagnose, sowie nach erfolgter
Untersuchung eines im Berl. Mus. befindlichen Stäckes aus der japanischen Ausbeute
HILGENDORF'sS fär ein glattes Synonym zu Ad. mucronata (MacG.), fur deren Iden-
tifizierung zweckmässig MACGILLIVRAY's Diagnose (34, 1. ec.) zu Grunde gelegt wird,
da dort die Unterschiede zwischen alten und jungen Teilen des Zoariums, zwischen
Zooecien und Gonozooecien, sowie auch die Verschiedenheiten in der Placierung der
Avicularien, der zooecialen und der selbständigen, treffend zum Ausdruck gebracht
werden.
In der nachfolgenden Zusammenstellung wurde von einer wiederholten Angabe
derselben Fundorte abgesehen: New Zealand, Resolution Island, Dusky Sound (Ha-
MILTON 7, p. 195); S. Austr. Queenscliff (P. H. MACGILLIVRAY 36, p. 133), Western-
port (foliacea id. 39. p. 134), Port Phillip Heads (latipuncta und australis ibid.),
Schnapper Point (id. 34, dec. 5, p. 43), Encounter Bay (id. 41, p. 27), Moncoeur
Island, Bass Strait 38—40 fms. (WATERS 74, p. 39); Green Point, Port Jackson
(WATERS 75 IV, p. 6), 22 Meilen östl. Port Jackson ca. 80 fms. (MAPLESTONE 438, p.
268); vor N. W. Australien: 19? 42' 1'S. 116” 49' 8" O, 91,5 m [Berl. Mus: Cat. No. 347]
(STUDER 65, p. 196); Japan, Sagamibai (ORTMANN, 1. c.); Ind. Ocean, Sentinel Is-
land (?) 13 fms.; Marshall Channel, Andamans (Ad. subsulcata THORNELY 67, p. 194);
Cargados 30 fms.; Seychelles 39 fms.; Amirante 20—80 fms. (id. 68, p. 154); Ceylon,
Negombo, Gulf of Manaar; Trincomalee; Mount Lavinia 25—30 fms.; 10 mil. off
Watering Point 34 fms.; Galle, deep water (id. 66, p. 125); Florida, 10—48 fms.
(lebend), 471 fms. (tot) (Smitt, 1. c.).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:0O 5. 15
Fam. Reteporidae SMITT
Gen. Retepora Smitt 1867.
Retepora Graeffei (KIRCHP.)
1869. Retihornera Graeffei (KIRCHENPAUER 25, p. XXX).
1884. Retepora producta (Busk 4, p. 108—109).
1885. Retepora porcellana var. lara (P. H. MAcGILLIvVRAY 34, dec. 10 p. 15—16 t. 94 f. 9, t. 95
fl3run 6).
Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss tief ”/ 1911.
Die erste, prioritätsberechtigte Beschreibung der im folgenden zu erörternden
Species hat KIRCHENPAUER (Il. c.) unter mancherlei Zweifeln uber die systematische
Stellung veröffentlicht. Die Form schien ihm zwischen den Zscharidae und den
Tubuliporidae zu stehen und so einen Ubergang zwischen Cheilostomen und Cyclo-
stomen zu bilden. Seine äusserst interessante Diagnose beschäftigt sich besonders
mit dem vom ihm ganz eigenartig dargestellten, ausgezackten Peristomrand, den die
damalige Technik ihm als einziges Detail des undurchsichtigen Stockes zur Anschauung
brachte. Die Identität der von P. H. MAcGILLIVRAY ein Jahr nach BusK's Ver-
öffentlichung beschriebenen var. laxa der Species RK. porcellana mit R. producta erhellt
ohne weiteres aus der zur Determination vorzäglich geeigneten Abbildung.
So natärlich und wohl umgrenzt die Familie der Reteporidae auch ist, so wenig
befriedigend sind die bisher vorgenommenen weiteren FEinteilungsversuche der vielen
hierher gehörigen Formen. Der Grund hierfär scheint in der Schwierigkeit der Spe-
ciesunterscheidung zu liegen, bei der die meisten sonst verwendeten Merkmale, wie
Avicularien, Operculum und Peristom, zwar recht verschiedenartig, aber nicht nach
prinzipiellen, eine Gruppierung gestattenden Normen gebaut sind. Die nach zoarialen
Charakteren von BusK (4, p. 108—109) vorgenommene Unterscheidung in reticulatae
und fenestratae kann nur zur allerersten Orientierung, keinesfalls aber zur systema-
tischen HEinteilung, die ubrigens nicht einmal scharf durchgreifend wäre, verwendet
werden, zumal die Familie heutzutage eine Anzahl inkrustierender Formen mit um-
fasst (LEVINSEN 33, p. 294). HINCKS (15, p. 355) unterscheidet zwei Gruppen nach
dem Vorkommen oder Fehlen eines in den unteren Mundrand eingeschnittenen
Schlitzes, der unten mit einem schleifenförmigen Porus endigt. Dieser Gedanke kann
im Rahmen einer Bestimmungstabelle fruchtbar werden, ein Einteilungsprinzip ent-
hält er nicht, da die Gruppe «without oral fissure» durchaus unnatärlich wird.
Das meiste zu einer ersten Gruppierung hat WATERS beigetragen, und zwar durch
besondere Betonung der Ooecien-Charaktere. Die MACGILLIVRAY”sche Tafel (34, dec. 10
t. 94) zeigt, dass mit den Opercula fär die Determination einer ganzen Anzahl von
Arten wenig anzufangen ist, und dasselbe gilt von WatERrs” Tabelle (1. c., p. 261—62)
der Masse der Fenster und der Zweige. — Keinesfalls länger aufrecht zu erhalten ist das
Genus Reteporella BusK (4, p. 126), das von Retepora nur durch das in einer Ebene
16 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
verzweigte Zoarium mit freien, keine Anastomosen bildenden Zweigen unterschieden sein
sollte; der diesbezuägliche Hinweis von WATERS (l. c., p. 258) wird unterstätzt durch
MAPLESTONE's Mitteilung (47, p. 410) eines in den zooecialen Charakteren mit der vor-
liegenden Art vollständig äbereinstimmenden Stuckes mit freien, nicht netzförmig mit-
einander verbundenen Ästen. Das fäihrt WATERS zu der Vermutung, dass auch ORT-
MANN's Reteporella-Arten (59, p. 36) nichts anderes als Wuchsformen vielleicht schon
bekannter Retepora-Species wären; seine Reteporella peripherica beispielsweise könnte
vielleicht — doch möchte ich das ohne Präfung japanischen Materials keineswegs als
sichere Behauptung hinstellen — ein Synonym zur vorliegenden Art sein.
Die vorliegende Art ist von den meisten mir bekannten Reteporidae (Ausnahme
z. B. monilifera var. sinuata) durch die auf einem erhabenen Kalksockel sitzenden
Avicularien ausgezeichnet, und die Anfährung dieses Merkmals in Diagnose und Ab-
bildung (WATERS 84, p. 525 t. 72 f. 9) ist besonders wertvoll för den Nachweis
der Artzugehörigkeit der ostafrikanischen Stäcke. WATERS nennt die langen Dornen
kantig und zweifelt an der Berechtigung. sie gegliedert zu nennen, wogegen ich das
Vorhandensein von sich verjuängenden, durch deutliche Absätze geschiedenen Gliedern,
allerdings ohne Articulation, wenigstens in meinem Material feststellen konnte. Auch
der Befund der Rickseite zeigt die nähere Ubereinstimmung meiner Stäcke mit denen
des »Challenger»> als mit den ostafrikanischen, von denen WATERS lange, schmale
Avicularien und das seltene Auftreten der warzenförmigen Erhebungen erwähnt,
während bei den Stuäcken der Ausbeute MJÖBERG auf der Rickseite die bei der Art
bekannten, halbkreisförmige Mandibeln besitzenden und nur selten etwas verschmä-
lerten Avicularien, hier eingesenkt liegend, auftreten, und die warzigen Höcker ganz
allgemein in deutlicher Ausbildung vorkommen.
Port Phillip Heads (P. H. MACGILLIVRAY, 1. c.); Torres Straits, channels be-
tween reefs, Murray Island (Mer), 15—20 fms. (KIRKPATRICK 30, p. 612); Fidji-
Inseln (KIRCHENPAUER ll. c. und p. 119; V p. 184); Nukalofa, Tongatabu 18 fms.
coral mud (BusK 1. c.); Gilbert Islands (MAPLESTONE 47, p. 410); Philippine Islands,
Samboangan 10 fms. (BusK, 1. c.), Ind. Ocean, San Pedro Shoal, 25 fms. (THORNELY
67, p. 193) Daros Island, Amirante Group (WATERS 84, p. 526) Wasin, Br. East
Afr. 10—20 fms. (ibid.).
Retepora monilifera MacG. var. munita HincKks (Tafel 1, Fig. 6 und 7).
1878. Retepora monilifera MAcGILLWRAY var. munita (HincEs 15, p. 361).
1884. Retepora victoriensis (Busk 4, p. 117).
1885. Retepora monilifera (P. MacGiL.) Form »numita (Hinces) (P. H. MAcGILLIVRAY 34, dec. 10 p.
19 su: 22: OATÄHI3) Art. OGIER TA 8):
Fundorte: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 72 Fuss tief ''/x 1911; ibid. 70
Fuss tief ””/s 1911.
Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss tief ””/s 1911.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:0 5. 17
Die monilifera-Gruppe, der eine grössere Anzahl australischer Arten angehört,
ist durch eine Reihe von Merkmalen so deutliich von den ubrigen Reteporidae unter-
schieden, dass die Auffassung von ihrer generischen BSelbständigkeit nahe liegend
erscheinen muss. Der wichtigste Charakter ist die dreiblätterige Form der Ooecien-
öffnung, die besonders am ausgegluähbten Zoarium deutlich wird; asymmetrisch liegt
auf der Unterlippe in der Regel eines dieser kleinen, runden oder ovalen Avicularien
mit dännen, häutigen Mandibeln, die WATERS (84, p. 525) »Reteporiden-Avicularien >
schlechthin nennt. Die mehr breiten als langen Opercula der einzelnen Species der
monilifera-Gruppe sind untereinander recht ähnlich: der proximale (Unter-)Rand
verläuft im allgemeinen gerade, die Ansatzstelle der Muskulatur liegt ziemlich weit
oben und dem Rande genähert (vgl. die Abbildungen 37, t. I u. 2). Den unteren
Rand des Peristoms begleitet eine dänne Röhre, die sich nach aussen mit dem be-
kannten Retepora-Porus, der oft am Grunde eines peristomialen Schlitzes liegt, öffnet,
nach innen in den zooecialen Hohlraum fährt und dort unterhalb des Operculums
mändet (die von MACGILLIVRAY (37, p. 109) erwähnte, mit dem Porus nicht zu
verwechselnde Perforation des Peristoms der f. acutirostris liegt direkt am Rande der
Unterlippe und auch nicht median). Die Avicularien sind, wie bei Retepora ganz
allgemein, ein zur Determination der Species wenig verwendbares, weil allzu varia-
beles Merkmal. So haben, wie MAcCGILLIVRAY schon ganz richtig beobachtet hat,
die fenestralen (meist suprafenestralen) Avicularien, die för munita charakteristisch
sind, zuweilen in demselben Zoarium die halbmondförmigen und die zugespitzten
Mandibeln, sodass also, zumal die peristomiale Durchbohrung, wie ich an meinem .
Material feststellen konnte, auch nur ganz gelegentlich bei gleichzeitig vorhandenen
zugespitzten Mandibeln auftritt, die beiden Varietäten der munita HINCKS acutiros-
tris MaAcG. und lunata MacG. nicht mehr aufrechtzuerhalten sind.
Bei RB. monilifera var. umbonata MacG. glaubt man bei Betrachtung von
Stäcken mit charakteristisch ausgebildetem »Umbo> auf dem Ooecium eine besondere
Species vor sich zu haben, aber auch dieses Merkmal weist alle Ubergänge bis zum flachen
Buckel auf, sodass diese Varietät von der typischen Art oft noch viel weniger scharf
unterschieden werden kann als die vorliegende Form. Miss THORNELY (68, p. 147)
war durchaus im Recht, wenn sie sich durch den z. T. recht erheblich von der
typischen Species abweichenden, aber nur in Form und Verteilung der Avicularien
etwas Neues bietenden Habitus ihrer Stäcke aus dem Ind. Ocean (Seychellen, Ami-
ranten etc.) nicht zur Aufstellung einer neuen Art verleiten liess, sondern die Be-
schreibung unter R. monilifera var. nov. veröffentlichte. Vielleicht sind diese Stiäcke,
deren Diagnose (67, p. 193) vereinigte Charaktere der sinuata- und der munita-Form
erkennen lässt, dazu angetan, die allerdings auf Grund des heute bekannten Mate-
rials nicht ratsame Vereinigung aller derjenigen monilifera-Formen zu bewirken, die
nicht durch Ooecien-Charaktere unterschieden sind (typica, sinuata, munita). Mac
GILLIVRAY's Behauptung, die perlschnurartige Linie sei bei munita eng, bei typica
und sinuata dagegen breit, ist nicht von durchgängiger Gältigkeit, vielmehr spielt
bei dem verschiedenen Grade der Ausbildung der «beaded line» das Alter, die Reife
der betr. Ooecien eine entscheidende Rolle. Die Identität der BusKk'schen, schon
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 5. 3
18 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
gleich bei ihrer Veröffentlichung mit dem Hinweis auf monilifera versehenen Art mit
der vorliegenden ist sicher, nicht richtig ist aber die bei JELLY (p. 218) allerdings
als fraglich gekennzeichnete Beziehung der BusK'schen var. japonica (4, p. 118) auf
munita. Aus OÖRTMANN (59, p. 35 t. 2 f. 18a und besonders b) ist zu erkennen,
dass die von ihm gefundenen Stäcke der Form umbonata angehören; allerdings kom-
men daneben wahrscheinlich auch in Japan, wie an den australischen Kästen, typica
und munita vor. Eine Zusammenstellung der Fundorte dieser in den MACGILLIVRAY”-
schen Arbeiten sehr häufig von verschiedenen, meist sädaustralischen Plätzen mit-
geteilten, auch in der MICHAELSEN-HARTMEYER' schen Ausbeute vielfach enthaltenen,
ferner aus der Torres Strasse in der typischen und der munita-Form erwähnten Art,
ist solange bedeutungslos, als. nicht die Grenzen der einzelnen formae, oder, wenn
diese fallen gelassen werden sollten, die Unterschiede zwischen monilifera und um-
bonata festgelegt, kurz die systematischen Verhältnisse der Art geklärt sind, wozu
erst polynesisches und vor allem indomalayisches Material helfen kann.
Fam. Myriozoidae SMITT
Gen. Haswellia Busk 1884.
Haswellia australiensis (HASWELL).
1881. Myriozoum australiense (HASwELL 12, p. 43).
1884. Haswellia austratiensis (Busk 4, p. 172).
1889. Porina coronata (Reuvss) var. labrosa (REuss) (WATERS 74, p. 32; JELLY 23, p. 210).
Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 12 Fuss tief ?/s 1911.
Innerhalb von SMITT's Subordo Hscharina, in deren Diagnose (63, p. 3) genial
erfasste zoariale und zooeciale Charaktere die Grenzen einer zweifellos natärlichen Gruppe
umschrieben haben, hat LEVINSEN's System die bedeutendsten Umwälzungen hervor-
gerufen. So ist die Familie der Myriozoidae, wie sie bei SMITT vorlag, besonders
durch Nicht-Beriäcksichtigung der Form der Apertur, deren Beachtung bei SMITT die
Schizoporellidae mit hineingezogen hatte, erheblich in ihrem Umfang reduziert worden.
Eigentlich sind nicht alle von LEVINSEN angefuhrten Charaktere durchgängig bei allen
Gliedern der Familie anzutreffen: der auf gemeinsamen Besitz der lateralen und der
distalen Zooecien-Wälle bei benachbarten Zooecien bezägliche Passus in der Familien-
diagnose ist am besten zu streichen. Im ganzen scheint mir aber, nicht zuletzt im
Hinblick auf zoariale Charaktere, die Familie mit den der Dornen entbehrenden und
dickwandigen Zooecien und den als lange Kanäle die starken Zooecien-Wiälle durch-
setzenden Poren, doch ein leidlich natärlicher Formenkreis zu sein. An den nahen,
von LEVINSEN angenommenen Beziehungen zu den Reteporidae möchte ich allerdings
zweifeln, vielmehr scheinen mir die Beziehungen zwischen Adeonidae und Reteporidae,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDIINGAR. BAND Bbl. N:O0 5. 19
die ja mit ihren Vibices auch auf eine Zweischichtigkeit hinweisen, enger zu sein.
Der suborale, in den peristomialen Hohlraum fährende Porus der Myriozoidae ist
prinzipiell von dem in das Zooecium selbst mit einem meist langen Kanal fährenden
Porus der Reteporidae verschieden. Dass durch LEVINSEN's Bestimmungstabelle der
Gattungen die Bezeichnung Porina D'ORB., die urspränglich fär fossile Formen mit
aufgestellt, dann von SMITT (63, p. 5) fär ganz andere Formen (Microporella) und
schliesslich von HINCKS (16, p. 227), wie BusK (4, p. 174) richtig aufgeklärt hat,
wieder fir eine andere Gruppe (Tessaradoma) gebraucht worden war, endgiltig aus
dem System verschwindet, ist nur zu begrissen.
Zur ÅArtdiagnose von LEVINSEN ist wenig hinzuzufägen. Neben der Tendenz
der Zooecien in Longitudinalreihen sich anzuordnen, sind auch die Querreihen zu
erwähnen, die in der BusK'schen Abbildung (4, t. 24 f. 9 B) wohl etwas tubertrieben
dargestellt sind. Das Peristom (»the obliquely projecting oval tube») ist in dem
Grad seiner Ausbildung variabel, sehwankend ist auch die Zahl der basalen Rosetten-
platten. Bezäglich der oralen Avicularien scheint mir LEVINSEN's Darstellung nicht
völlig verständlich. Diese bei BusK (1. c., f. 9 C) abgebildeten, spitzausgezogene, un-
gleichseitig-dreieckige Mandibeln besitzenden Avicularien sitzen den nach aussen diver-
gierenden und innen durch eine Kerbe getrennten Zacken auf, die den auswärts vor-
springenden Rand des Peristoms bilden (das ist «the rather prominent, bifid lower
lip» der HAsWELL”schen Originaldiagnose). Die subzooecialen Avicularien begleiten
nicht jede Zooecien-Reihe; wo sie vorhanden sind, stehen sie, entsprechend der Zellen-
anordnung, in einem leicht aufwärts geschwungenen Bogen, und jedes einzelne ein
wenig erhaben auf einem kleinen Kalksockel. Im Anschluss an WATERS” (84, p. 512)
geäusserten Zweifel an der Zugehörigkeit der Haswellia auriculata BUSK (4, p. 173)
zu diesem Genus, habe ich >»Gazelle»>-Material (Berl. Mus. Cat. No. 232 Fundort:
zwischen Fidji u. Neuseeland) untersucht, ohne allerdings Ooecien, die WATERS als
nur schwach erhaben und mit einer halbkreisförmigen Area versehen bezeichnet, zu
finden. Wobhl neigt die Art dazu, bei den mir vorliegenden Zoarien besonders in
den distalen Partien, einförmig die Oberfläche iäberziehende und die Zooeciengrenzen
mehr oder weniger verwischende kalkige Querrillen auszubilden; trotzdem aber fehlen
die in der BusK'schen Abbildung (1. c., f. 10 B) wiedergegebenen porösen Partien
ebenso wenig, wie der peristomiale Porus, und dem Unterschied hinsichtlich der An-
satzstelle der Opercularmuskeln kommt wohl keinesfalls höherer systematiseher Wert
als der der Speciesunterscheidung zu, weshalb ich fär die generische Zusammen-
gehörigkeit der auriculata mit der vorliegenden Species eintrete.
Die Art ist von der afrikanischen Ostkäste und dem austral-malayischen Gebiet
bekannt geworden, scheint also rein tropisch zu sein; die zu vermutenden Zwischen-
fundorte aus dem Indischen Ocean sind noch nicht nachgewiesen; in WATERS” aus-
fähbrlicher Zusammenstellung der Fundorte (1. c., p. 512), deren Wiedergabe sich
eröibrigt, fehlen die beiden von KIRKPATRICK (30, p. 612) mitgeteilten nordaustra-
liscehen Fundorte: Albany Passage, Somerset, N. Queensland 10 fms. und Murray
Island (Mer) 15—20 fms.
20 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
Gen. Myriozoum LEVINSEN 1909.
Myriozoum occlusum (BusKr). (Taf. 1, Fig. 8, Taf. 2, Fig. 1—2.)
21816. Eschara decussata (LAMARCK 31, p. 175, nec Busk 1854).
1884. Escharoides ocelusa (Busk 4, p. 150, t. 21 f. 8).
1889. Lepralia occlusa (WATERS 74, p. 26).
1909. Lepralia occlusa (WaATtERsS 82, p. 152).
1909. Myriozoum occlusum (LEVINSEN 33, p. 301).
1913. Escharoides(?) occlusa (WATERS 84, p. 519).
Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief !/€ 1911; ibid. 66
Fuss tief !?/; 1911.
Es scheint mir am besten, den alten urspränglich sinnlosen Namen Hscharoides
M. Ebw., der wechselnde Schicksale durchgemacht hat (vgl. WATERS 82, p. 156),
ganz fallen zu lassen, und fär die LEVINSEN so benannte Gattung den Namen
Peristomella LEV. wieder einzufähren, um so mehr als GRAY (List of Brit. Radiata,
1848, p. 124) Z. coccinea nie ausdröäcklich als typische Art von Hscharoides bezeich-
net hat, wie dies NORMAN (57 a, p. 116) behauptet. Bei seiner letzten Behandlung
der vorliegenden Art hat nun WATERS (84) sich nicht der Auffassung LEvINSEN”S,
dass sie zu Myriozoum zu stellen wäre, anschliessen können, sondern vermutet, dass
fär sie eine eigene Gattung aufgestellt werden mäösse; hierauf verzichtet er doch vor-
läufig, da er nicht weiss, wo die neue Gattung unterzubringen wäre, und verwendet
ganz provisorisch den urspränglichen Gattungsnamen der Art.
Den in LEVINSEN's Bestimmungstabelle nachdräcklich betonten Hinweis auf
den «transverse bar» der Avicularien von Myriozoum hat WATERS in unerklärlicher
Weise äbersehen und meint, Escharoides ocelusa habe einen solchen im Gegensatz nicht
nur zu Myriozoella, sondern auch zu Myriozoum. Die Verschiedenheiten in den Oper-
cula in der Familie Myriozoidae können weiter, da es sich im Prinzip immer um
wohl chitinisierte handelt und da solche allgemeinen Strukturverhältnisse för Fami-
lien- und Gattungsdiagnose bei LEVINSEN nicht verwendet werden, nichts mehr als
Speciesunterschiede bedeuten. Ausserdem scheint mir auch die einzige in der Lite-
ratur vorhandene Abbildung des Operculums von M. occlusum (74, t. IIT f£. 32)
etwas corrigiert werden zu missen, wodurch töbrigens eine Annäherung an das
Operculum von M. truncatum (Tafel 1, Figur 9 und 10), auf die allerdings kein be-
sonderer Nachdruck gelegt sei, ersichtlich wird. Der Bauplan der Ooecien, der von
LEVINSEN mit Recht zur Familiendiagnose herangezogen worden ist, ist bei den zur Gtg.
Myriozoum gestellten Formen in den Grundzägen gleich, mit Ausnahme des mit seinem
endozooecialen Ooecium vielleicht aus dem Rahmen des Genus herausfallenden M.
simplex BusK. Dies gilt aber keinesfalls för die vorliegende Species, mit ihren hyper-
stomialen Ovicellen, deren grossporige Area täbrigens nicht halbkreisförmig ist, sondern
mehr die Form eines länglichen Rechtecks besitzt. Die oralen Drisen, jene rätsel-
haften, nach ihrem Ausfäöhrungsgang zu schliessen sekretorischen, vielleicht dem
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:O 5. 21
Exkretionssystem angehörenden Organe schildert WATERS (82) und betont ihre hohe
Entwicklung bei der vorliegenden Art; ob täberhaupt und inwieweit allerdings ein
systematisch verwertbares Merkmal damit gegeben ist, steht noch völlig dahin. Bleibt
somit die Möglichkeit offen, dass fär die Art ein besonderes Genus aufzustellen sein
wird, so ist es andererseits nicht unrichtig, sie einstweilen bei Myrtiozoum zu belas-
sen, wie hier geschehen ist.
Wenn ich mit dem bei einer so unzureichenden Diagnose nötigen Vorbehalt
die alte LAMARCE'”sche Species der vorliegenden synonym setze, so geschieht das vor
allem auf Grund der MILNE EDWARDS”schen Abbildungen. Hschara decussata (53,
p. 44) ist eine der wenigen bis heute noch nicht geklärten Formen aus der fär die
Eschariden so bedeutungsvoll gewordenen Monographie, und zwar handelt es sich um
eine recht auffallende Art angeblich aus den australischen Meeren (PÉRON et LE SUEUR).
Auf die Diagnose (32, p. 267) möchte ich kein besonderes Gewicht legen; auch M. ED-
WARDS, der von zooecialen Details nur die Form des Orificiums und in noch ziemlich
unklarer Weise das Avicularium behandelt und dessen Abbildung (1. c., t. 4, fig. 2) nur
eben noch die Möglichkeit einer Identificierung nicht ausschliesst, kann nur fär die
zoarialen Charaktere herangezogen werden. Die mir vorliegenden Kolonien, in beson-
ders grosser Anzahl wohlentwickelte Stäcke von der MICHAELSEN-HARTMEYER'schen
Expedition in der Sharks-Bay gesammelt, haben durchweg diesen breitblätterigen, in
Form eines Kohlkopfes (vgl. 53, t. 4 f. 2) oder in parallelen Lagen auftretenden Wuchs,
der bei einer sonst als in einer Ebene verzweigt bekannten, dann aber (30, p. 618)
auch schon als inkrustierend mitgeteilten Art nicht befremdet. Die Zooeciengrenzen
verschwinden zuweilen fast vollständig, sind aber im allgemeinen, den vorliegenden
Abbildungen (74, s. 3 f. 34; 82, t. 14 f. 1) entsprechend, deutlich. Weshalb Miss
JELLY in der M. EDWARD'”schen Form eine ?Microporella sehen zu mössen glaubte,
entzieht sich meiner Beurteilung; der Unsicherheit der von mir vorgenommenen
Identificierung halber, und auch deshalb, weil die Wiederverwendung des von BUSK
(1, p. 91) fär eine ganz andre Art gebrauchten Namens nur verwirrend wirken könnte,
ist an dem bisherigen Speciesnamen festzuhalten.
In der Verbreitung (cf. Zusammenstellung der Fundorte bei WATERS 82, p.
156) ähnelt die Art der vorigen, ist aber auch aus dem Roten Meer nachgewiesen;
als die beiden bisher bekannten Hauptverbreitungsgebiete, Ost-Afrika und tropisches
Australien, verbindender Zwischenfundort verdient der aus fär eine Bryozoenkolonie
erheblicher Tiefe (210 fms.) vom »>»Challenger> festgestellte Fundort, Crozet-Inseln,
hervorgehoben und in die WaATtERS'sche Tabelle der west-östlichen Verbreitung (84,
p. 463) nachgetragen zu werden.
22 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
Fam. Tubucellariidae BusK
Gen. Tubucellaria DORBIGNY 1851.
Tubucellaria opuntioides (PALL.).
Synonymie: cf. JELLY 23, p. 261—62 und ferner:
1851. Tubucellaria fusiformis (D'ORBIGNY 58, p. 337).
21884. Tubucellaria fusiformis (Busk 4, p. 100).
1889. Tubucellaria meridionalis Kircnr. in litt. (STupDErR 65, p. 196).
1907. Tubucellaria cereoides (Eruis and SoLANDER) (WATERS 81, p. 129—130).
1907. Tubucellaria fusiformis (WAtErRs 81, p. 131).
1913. Tubucellaria fustiformis (WATERS 84, p. 512).
Fundorte: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss tief ”/7 1911; 42 Meilen
W. S. W. 60 Fuss tief "/x 1911 (im Leben gelbrot).
Weder mit der von LEVINSEN (33, p. 306), noch mit der von WATERS (81, p.
131) geäusserten Ansicht uber die Abgrenzung der vorliegenden Species kann ich mich
einverstanden erklären. Die auf BusK (4, p. 100) zurickgehende Unterscheidung der
Mittelmeerform als besondere Art ist nicht zu halten und ist von WATERS (81, p.
129) bereits so eingehend zuruäckgewiesen worden, dass ein Hinweis an dieser Stelle
die Wiederholung erubrigt. Schwieriger liegen die Verhältnisse bei den Beziehungen
zwischen 7. opuntioides und der von mir ihr synonym gestellten 7. fusiformis. Die
der MJÖBERG-Ausbeute entstammenden, von mir urspränglich als fusiformis ange-
sprochenen Zoarien zeigen ganz allgemein die auf vier entgegengesetzten BSeiten
angeordneten, wenig bauchigen Zooecien mit stark vorspringendem Peristom, wie
sie die Originaldiagnose schildert. Wichtiger als diese bei dem Fehlen jeglicher
Abbildung vollends zur Identificierung ganz wungeeignete Beschreibung ist die
von WATERS (81), der die Art wieder aufgenommen hat. Nachdem er die von
Busk (I. c.) auf T. fusiformis bezogenen Stäcke nach erfolgter Nachuntersuchung
des betreffenden Materials des Britischen Museums zu seiner Form 7T. opuntioides var.
chuakensis gestellt hatte — eine Form, an deren Selbständigkeit ich trotz der eine
gewisse Eigenart zweifellos zum Ausdruck bringenden Figur (81, t. 15 f. 10), manche
Zweifel hege, namentlich im Hinblick auf das Vorkommen der peristomialen Rand-
poren auch in dem mir vorliegenden Material und auf den allzu wenig markanten
Charakter des «smaller beak-like ovicell> — fährt er eine Reihe von Merkmalen fär
fusiformis D'ORB. an. Die Regel der Verzweigung des Zoariums, bei dem vom Ende
eines Astes immer drei neue Äste entspringen sollen, wird, wie WATERS selbst sagt,
durch aus dem Mittelteil eines Zweiges seitlich entspringende Äste zuweilen durch-
brochen, könnte aber als Wuchsform-Charakter, ja selbst als durchgängig auftre-
tendes Merkmal nicht zur Begrändung fär eine Artunterscheidung verwendet werden.
Die Schwierigkeit, die Zooeciengrenzen zu unterscheiden, ist auch nicht ausschliesslich
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:0O 5. 23
bei der D'ORBIGNY'schen Art vorhanden, wie aus den sehr gut auch fär viele Stellen
der mir vorliegenden Zoarien passenden MAcCGILLIVRAY'schen Abbildungen (38, t. 1
f. 4a; 34. dec. 11 t. 105 f. 2a) hervorgeht. Das verlängerte Peristom ferner, das
auch in meinem Material ganz allgemein in erheblicher Entwicklung auftritt, war
von WATERS friher (70, p. 191) fär cereoides erwähnt worden und ist auch in der
alten Abbildung von BusK (2, t. 4 f. 1) gut zu erkennen. Hinsichtlich der das Peri-
stom umgebenden, erhabenen Linie, die, in allerdings undeutlicher Entwicklung,
auch bei einzelnen Zooecien der vorliegenden Stäcke zu sehen ist, sei auf die zu-
sammenfassende Diagnose MAcGILLIVRAY'sS (43, p. 105) verwiesen, wo diese Bildung
von 7T. cereoides angefährt und in der Abbildung (t. 4 f£. 1) bei der fossilen var.
areolata in voller Ausbildung dargestellt wird; die Rippen des Peristoms mit den
Punktreihen dazwischen erwähnt LEVINSEN (33, p. 305) in seiner modernen Diagnose
als Merkmal der 7T. opuntioides, und sie treten auch tatsächlich, wie besonders ein
caleiniertes Präparat zeigt, bei mediterranen, wie bei australischen Stäcken als ganz
einwandfreie Bildungen auf. Von den Artmerkmalen der 7T. fusiformis schien mir
nach diesen Feststellungen die Lage des subperistomialen Porus in einer etwas
vorspringenden Röhre allein bestehen zu bleiben, da ich in meinem Material eine
derartige Besonderheit nicht beobachtet hatte, bis mich die ausgesprochen deutliche
Darstellung dieser nach WATERS fär fusiformis charakteristischen Bildung bei BUSK
(1. e.), der ein Exemplar aus dem Aegeischen Meer von ganz unzweifelhafter Zuge-
hörigkeit zur typischen opuntioides vor sich hatte, auch hierin eines Besseren belehrte.
Ein Vergleich der Opercula von T. opuntioides und T. fusiformis (81, t. 15 f. 3 u.
f. 9) mag den Nachweis vervollständigen, dass es unmöglich ist, beide Arten als
gesonderte Species koordiniert zu belassen; auch die in der Synonymie genannte meri-
dionalis KIRCEP. in litt. ist nicht von opuntioides zu trennen. Dass eine Art von so
enormer Verbreitung, wie die vorliegende, vielleicht sogar in erheblichem Umfang
Variationen in der Morphologie wird erkennen lassen, erscheint zweifellos; ob aber
diese verschiedenen Formen örtlich begrenzt auftreten, oder als individuelle Ab-
weichungen diagnostisch äberhaupt nicht zu erfassen sind, wie es vorläufig den An-
schein hat, bleibt der späteren, auf vermehrtes Material gestätzten Entscheidung
uberlassen.
Die WaATtERrRS'sche Zusammenstellung der Fundorte (81, p. 130) bedarf einiger
Ergänzungen und Nachträge: Biarritz (MArRcus 50, p. 76); Cap d. g. Hffng. [mit
kurzem Peristom], Berl. Mus. Cat. No. 803); Port Elizabeth (LEVINSEN 33, p. 306);
Chuaka, Zansibar 3 fms., Wasin, Br. East Afr. (WATERS 81, p. 131); Marie Louise,
Amirante Isl. (ibid.); Cargados 28 fms., Saya de Malha 29—145 fms. (THORNELY 68,
p. 145); Table Isl., Andamans; Andamans 130—250 fms.; ibid. west-coast (THORNELY
67, p. 185); Détroit de Malacca (D'ORBIGNY, 1. c.); vor N. W. Australien: 192 42' 1"
S. 116” 49' 8" O. 91,5 m (STUDER 65, p. 196 Berl. Mus. Cat. No. 261); Lord Howe
Island (MAPLESTONE 46, p. 386); Gilbert Island, »a very slender form» (MAPLESTONE
47, p. 410); China Sea, Tizard Bank 27 fms. (KIRKPATRICK 29, p. 16); New Zealand,
Napier (HAMILTON 7, p. 194).
24 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
Fam. Holoporellidae LEVINSSEN
Gen. Holoporella WATERS 1909.
Holoporella fusca (Busr) (Tafel 1, Figur 11 und 1192).
1854, 1884. dCellepora fusca (BusK 1, p. 88; 4, t. 35 f. 14).
1882. Cellepora fusca(?) (MAPLESTONE 44, p. 51).
1888. Cellepora fusca (P. H. MacGIiLuivRaY in McCoy 34, dec. 17 p. 249).
1909. Holoporella fusca (Waters 82, p. 161).
Fundorte: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief ?”/s 1911.
Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss tief ””/s 1911.
Die einzige Gattung der Familie der Holoporellidae, deren Verbreitung, wenn
auch nicht streng, so doch im allgemeinen vikariierend fär die Celleporidae s. str.
sich darstellt, enthält eine grosse Anzahl Arten, deren weitere Gruppierung durch weit-
gehende Ubereinstimmung im Bau der Opercula unter gleichzeitiger bedeutender Vari-
abilität der Avicularien-Formen erschwert wird. Sehr wesentlich ist das von WATERS
(82, p. 160) äber die albirostris-Gruppe und die Möglichkeit, dass hier manche Arten
einander synonym zu setzen sein werden, Gesagte. Die Aufstellung neuer Arten
sollte bei Celleporiden (s. lat.) immer nur auf Grund ganz grossen Materials geschehen
und auch dann unter stetigem Hinblick auf die unendliche, vom Entwicklungszu-
stand, Alter, Substrat und Wuchsform bedingte Mannigfaltigkeit, ferner keinesfalls ohne
Präparation und Abbildung der Chitinteile, möglichst auch unter Vergleich eines Präpa-
rates des entkalkten Weichkörpers mit dem der nächstverwandten Arten. Fär die
Identificierung der vorliegenden Species, uber deren Farbe im lebenden Zvstand
MAPLBSTONE (1. c.) interessante, durch Unsicherheit der Determination allerdings in
ihrem Wert geminderte Angaben macht, wurde die Diagnose MACGILLIVRAY'S zu
Grunde gelegt und gleichzeitig auf die zunächst stehenden Arten geachtet, von denen
H. albirostris (SMiTT) durch die oralen Dornen charakteristisch uvnterschieden ist. H.
mamillata (Busk) scheint mir in C. verrucosa MacG. (dec. 17 p. 245) ein Synonym
zu besitzen. Von MEISSNER (52, p. 731) determiniertes Material der H. mamillata
zeigt die (in den Abbildungen des »Prodromus» äbrigens teilweise stark ubertrieben
gezeichneten) sägeförmigen Zähnechen der »Unterlippe» deutlich. Auch die äbrigen
Charaktere (<the protean characters» sagt MACGILLIVRAY mit Recht), von denen
WATERS (70, p. 137) die auf die Avicularien bezäglichen hervorgehoben hat, stimmen
uberein, und es wäre ja auch gar nicht verständlich, dass eine so gemeine austra-
liscehe Art, wie H. mamillata, nicht in MACGILLIVRAY's Material gewesen sein sollte
(er erwähnt sie 42, p. 215 nur unter Bezugnahme auf BusK). Durch die genannten
Zähnechen und unter anderem auch durch die eigentimliche Gestaltung des präoralen
Rostrums unterscheidet sie sich von der vorliegenden Art, deren beigefägte Abbildung
aufs deutlichste die Ubereinstimmung des Orificiums und seiner nächsten Umgebung
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:0 5. 25
mit der von MACGILLIVRAY gegebenen Figur (1. c., t. 167 f. 2 a) zeigt und sie hin-
sichtlich der selbständigen Avicularien und der Rostra ergänzt.
Bass's Strait (Busk 1, p. 88); Portland (MACGILLIVRAY 34, p. 250); ibid.
(MAPLESTONE 44, p. 48); King's Island (MACGILLIVRAY 35, p. 167); Queensland,
Holborn Island about 20 Miles n. e. of Port Denison 20 fms. (HASWELL 12, p. 40),
Torres Straits, Murray Island (Mer) 15—20 fms. (KIRKPATRICK 30, p. 612).
Holoporella discoidea (BusrE) var. frutetosa KIRKPATRICK (Tafel 1, Fig. 12—15).
1884. GCellepora discoidea (Busk 4, p. 197).
1890. Cellepora discoidea var. frutetosa (KIRKPATRICK 30, p. 621).
1909. Holoporella discoidea (Busk) var. frutetosa KirkrP. (WaATtErRs 82, p. 161).
Fundorte: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 60 Fuss tief ”/ 1911 (Farbe
im frischen Zustand blaugriän).
Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 42 Fuss tief !”/+ 1911.
Wenn KIRKPATRICK es als Möglichkeit hinstellt, dass seine Form frutetosa das
ausgewachsene Stadium der im »Challenger»-Report beschriebenen Art darstellt, so
möchte ich mich dieser Ansicht anschliessen, und zwar besonders auf Grund der
Ubereinstimmung der Chitinteile. Da auch die mir vorliegenden Zooecien allgemein
eine geringere Entwicklung der Rostra erkennen lassen, als die typische Art, habe
ich jedoch die KIRKPATRICK”sche Benennung, bei der ja der Zusammenhang mit der
BusE'schen Art gläcklicher Weise erhalten geblieben ist, beibehalten; Beschreibungen
von Kolonien, bei denen von der primären Kruste die ersten Verzweigungen sich erhe-
ben, werden wahrscheinlich die »Varietät»> wieder in die Hauptart aufgehen lassen.
Wertvoll fär die Identificierung war mir von den Abbildungen BusE's besonders die
Fig. 8 a, auf der die Granulierung angedeutet ist, die bei den gelegentlich hochgereck-
ten Zooecien besonders gut zu erkennen ist. Busk erwähnt diese Skulptur auch im
Text der Diagnose, während KIRKPATRICK die Zooecien als »hyaline» bezeichnet, ohne
dabei zu sagen, ob damit die frischen Zooecien oder ein calciniertes Präparat gemeint
ist. Fär nicht behandeltes Alkoholmaterial wiärde seine Angabe nicht viel bedeuten,
da besonders junge Kolonien von Celleporiden bei vielen Arten einen glasig-durch-
scheinenden FEindruck machen; die vorliegende Species dagegen zeigt, wenn auch
nicht unterschiedslos in allen Partieen des Zoariums, diesen Charakter (trotz dichter
Körnelung) auch im Glähpräparat, wo andere Arten in der Regel als dichte, kreide-
artige Masse erscheinen. Nicht ganz so massig gebaut, wie nach KIRKPATRICK, SOn-
dern mehr als Verzweigungen klumpiger Äste, die von einer dicken, den als Substrat
dienenden Stiel unregelmässig inkrustierenden Basis ausgehen, sich darstellend, sind die
vorliegenden Zoarien, von denen das eine dunkelblaue Opercula und Avicularien und
eine schöne, hellblaue Farbe der durchschimmernden Polypide aufweist. Bei beiden
Stäcken findet sich wieder die eigenartige Symbiose zwischen Bryozoon und Actinie,
deren Wachstumslöcher im Zoarium meist blind endigen, gelegentlich aber auch bis
Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 61. N:o 5. 4
26 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.:.
in den zentralen Hohlraum der Äste hineinreichen. Zum ersten Mal von HASWELL
(13, p. 608) bei einem Stäcke (nach KIRKPATRICK zur vorliegenden Art gehörig) von
Thursday Island beschrieben, hat KIRKPATRICK auch bei dem einen der von ihm
untersuchten Exemplare diese Erscheinung beobachtet, weshalb auf Präfung des in
den Sammlungen befindlichen, tropisch-australischen Celleporiden-Materials zwecks
Feststellung, ob es sich hier um eine Symbiose immer derselben, bestimmten Arten
handelt, ausdräcklich aufmerksam gemacht sei.
Cape York 8 fms., coral mud (BusK 4, p. 197); Torres Straits, Thursday Is-
land (HASWELL, fide KIRKPATRICK 30, p. 621); Albany Passage, Somerset, N. Queens-
land 10 fms.; channel between Saibai and New Guinea 10—217 fms. mud, rolled
stone and dead shells (KIRKPATRICK, ibid.).
Fam. Petraliidae LEVINSEN.
Gen. Petralia P. H. MacG. 1868.
Petralia japonica (BusK) (Tafel 1, Figur 16 und 17; Tafel 2, Figur 3).
1851. Semieschara magna (D ÖRBIGNY 58, p. 367).
1884. Lepralia japonica (BusK 4, p. 143 t. 17 f. 5).
1885. Lepralia gigas (HinceEs 21, p. 255).
1888. Lepralia gigas (KIRKPATRICK 28, p. 78).
1889. Lepralia japonica (WATERS 74, p. 26).
1890. Lepralia japonica (ÖRTMANN 59, p. 39).
1909. ”Petralia japonica (LEVINSEN 33, p. 352).
1909. Lepralia japonica (WaAtErs 82, p. 149).
1913. Petralia japonica (WaATtERS 84, p. 518).
Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss tief ”/» 1911.
Die Gattung Petralia MaAcG. war urspränglich (36, p. 141) ausschliesslich auf
Charaktere des Zoariums gegrändet worden, zu denen erst später (34, dec. VTI, p. 45
und 42, p. 212) von den Zooecien als wichtigste Merkmale die deutlich durch die
ganze Dicke des Zoariums markierten Zellgrenzen und die extra-opercularen Zähne des
annähernd kreisförmigen Orificiums kammen; fär die weitere generische Aufteilung
innerhalb der von LEVINSEN fär eine zweifellos natärliche Gruppe gezogenen Fami-
liengrenzen könnte vielleicht das Vorhandensein oder Fehlen von Dornen, oder viel-
leicht besser das Fehlen oder Vorkommen der orificialen. Zähne verwendet werden.
Bei der vorliegenden Art weist LEVINSEN (1. c.) auf die Bedeutung der Poren in
der basalen Zooecien-Wandung hin, ein sonst nur von wenigen Ascophora-Gruppen
mit freien, einschichtigen Kolonien bekanntes Merkmal, und unterscheidet die Species
von P. dorsiporosa (BSK.) durch das Vorhandensein solcher uber die ganze basale
Wandung zerstreuter Poren, gegenäber den am distalen Ende lokalisierten Poren-
kammern von dorsiporosa. Hierzu ist zu bemerken, dass ich auf Grund wiederholter
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:O 5. 27
Beobachtung dieser distalen Porenkammern in dem mir zur Verfägung stehenden sehr
grossen Material von P. japonica die diesbezuägliche Angabe von WATERS (80, p. 6)
bestätigen kann, und damit därfte die unbeschriebene, besondere Art aus Singapore
(WATERS Stäck trägt in D'ORBIGNY's Sammlung den Fundort »Détroit de Malacca»),
von der LEVINSEN bei sonst erheblicher Annäherung an Petr. japonica diese Poren-
kammern als etwas HFEigenartiges mitteilt, als tatsächlich zu dieser Art gehörig er-
wiesen sein. Das vorliegende Zoarium besteht in einem grossen Röhrennetz, wie das
auch WATERS aus dem Roten Meer beschrieben hat.
Aus dem an wohlentwickelten Kolonien ungemein reichen Fangergebnis der Ham-
burg. Suädw.-Austral. Exped. 1903—05 geht hervor, dass diese Form im tropischen
W. Australien (Sharks Bay) verbreitet ist, wiewohl sie weder in der Ausbeute der »Ga-
zelle> und des »Challenger»> noch in dem nordaustralischen Material von WATERS und
KIRKPATRICK je sich befunden hat. Meist äberziehen die Kolonien mit ihren dicken,
in einschichtiger Lage auftretenden Röhren Algen, nur lose mit ihren entwickelten
Haftwurzeln an das Substrat angeheftet; die auch von ÖRTMANN erwähnte, gelbbraune
Epithek ist in dem Mjöberg-Material gar nicht und auch in dem tbrigen Material
nur selten deutlich entwickelt. Fiär das Orificium ist die Einwärtsbiegung der Seiten-
ränder charakteristisch, in deren Nähe asymmetrisch das Avicularium mit breiter,
runder Mandibel liegt, das LEVINSEN nicht eigentlich mit vollem Recht als «small»
bezeichnet. Die Ooecien sind, besonders nach den Rändern der dort dätenartig sich
aufrollenden Zoarien-Röhren hin, nicht so sehr selten, wie das LEVINSEN mitteilt.
Die Membran des Ecto-Ooeciums tritt mässig hervor, das kalkige Endo-Ooecium liegt,
wie besonders am calcinierten Präparat deutlich wird, etwa im Niveau der Aussen-
wand («efront-wall») des Zooeciums, und der basale Teil geht tief in das Innere der
Kolonie hinein. Als vollständig chitinisiert und vom Compensations-Sack durchaus
unabhängig, bedingt das Operculum eine Einschränkung der Familiendiagnose nach
dieser Richtung hin.
Wenn auch der Name der Art fär die aus dem ganzen Indischen Ocean und
dem Roten Meer bekannte Form wenig passend erscheint, wird er gleichwohl doch
seiner häufigen Verwendung in der Literatur wegen in die Liste der nomina conser-
vanda aufgenommen werden missen, zumal ohne WATERS” Nachuntersuchung (80,
p. 6) die alte, der Abbildung entbehbrende D'ORBIGNY'sche Diagnose fär die Identi-
ficierung der Art eigentlich wertlos ist. In der Fundortliste von WATERS (82, p. 150)
sind nachzutragen: Natal (WATERS 84, p. 518); Formosa Channel, Lat. 23” 20' N.
Hong. 118” 30" E. 17 fms. (LEVINSEN 33, p. 352).
Petralia dorsiporosa (Busk). (Tafel 1, Figur 18—21).
1884. Lepralia dorsiporosa (BusK 4, p. 143 t. 18 f. 4).
1890. Lepralia dorsipora [err.] (KIRKPATRICK 30, p. 612).
1902. Lepralia dorsiporosa (HARMER 10, p. 299).
1909. Petralia dorsiporosa (LEVINSEN 33, p. 351).
28 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief ??/5 1911.
Diese Art unterscheidet sich von der vorhergehenden durch das Vorhandensein
von jederseits einem orificialen Zähncehen; in dieser Hinsicht ist LEVINSEN, der die
Art nicht gesehen hat, zu berichtigen; die Zellgrenzen treten, besonders im calcinier-
ten Präparat, als dänne Linien hervor. HARMER's Feststellungen iber den Compen-
sations-Sack kann ich bestätigen, insofern bei allen als Weichkörperpräparat behan-
delten Zooecien die kräftigsten Zuge der parietalen Muskulatur, an der Basis des Oper-
culums inserierend, an den von HARMER mit Recht als «fascia-like» bezeichneten oberen
Teil des Compensations-Sackes herangehen und mit ihrem bei den verschiedenen Zooe-
cien verschiedenen Kontraktionszustand deutlich auf ihre Funktion als Divaricatoren
hinweisen. Die oberen Ausläufer des Frontwalles, deren noch nicht vollständigen Schluss
HARMER als einen primitiven Charakter bezeichnet, sind in ihrer Annäherung an einander
variabel, wodurch dann ein bald tieferer, bald seichterer Ausschnitt in der Mitte der
distalen Partie des Zooeciums zu Stande kommt. Die Lage der Avicularien variiert,
in dem mir vorliegenden Material liegen sie meist jederseits auf der »distalen Ver-
längerung» (HARMER) ungefähr in der Mitte der seitlichen Mundränder, zuweilen
asymmetrisch, entweder nur auf einer Seite ausgebildet oder auch an einer Seite
weiter proximal riäckend, etwa dahin, wo die verdickte Unterlippe sich leicht nach
oben umwendet. Weitere Avicularien kommen in unmittelbarer Nähe, oder direkt
an den Ooecien vor. Diese, in ihrem Bau dem Familientypus entsprechend, treten,
das Orificium iberwölbend, viel weiter hervor als bei der Petr. japonica, sodass
der basale Teil des Endo-Ooeciums in einer Nische oberhalb des Operculums
liegt, die kaum tiefer als dessen Niveau in das Zoarium hineinreicht. Lateral
sind vier Rosettenplatten von annähernd kreisförmiger Gestalt mit wenigen Poren
vorhanden. Die am distalen Ende der milchglasartigen, ganz fein gerunzelten basalen
Wandung liegenden Porenkammern, deren Bedeutung Busk so unklar geblieben
war, da es sich bei dieser einschichtigen Form um eine Communikation mit ande-
ren Zooecien nicht handeln konnte, treten zweifellos in Beziehung zu den allerdings
teilweise auch unabhängig von ihnen entspringenden Haftwurzeln. Diese seit NITSCHE
und KIRCHENPAUER (26, p. 18 ff.) unter dem Namen Cystide als Derivate der Zooecien
bekannten Individuen ohne polypides Ernährungsorgan sind ja, um wachsen und sich
erhalten zu können, ganz besonders auf den Zusammenhang mit den sie ernährenden
Ausgangszooecien angewiesen. In dieser Weise findet die in der alten Bryozoenlite-
ratur so häufig erwähnte »Hemeschara»-Wuchsform ihre Erklärung durch das in den
modernen Arbeiten, besonders NORDGAARD's und LEVINSEN's, begrändete Studium
der zooecialen Verbindungen.
Cape York (Stat. 186) Lat. 10” 30' S. Long. 142” 18' E. 8 fms. coral mud
(BusK 4, p. 144); Albany Passage, Somerset, N. Queensland 10 fms.; channels be-
tween reefs, Murray Island (Mer) 15—20 fms. (KIRKPATRICK 30, p. 612).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 5. 29
Ordo IT. Cyclostomata BuUsK
Fam. Crisiidae JoENSsT.
Gen. Crisia Lmx. 1812.
Crisia elongata MILNE EDWARDS
1838. Crisia elongata (H. MinsE EDWARDS 55, p. 203).
1915. Crisia elongata (HARMER 11, p. 96 [dort die gesamten Synonymie-Angaben]).
Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief ””/s 1911 [zwischen
Scrupocellaria diademal.
Bei der Determination der wenigen mir vorliegenden Bruchstuäcke war WATERS
(82, p. 232) und das Material vom Ras el Millan [Berl. Mus. Cat. No. 1138, 1148]
zu Grunde gelegt und dementsprechend die Art zuerst als Cr. denticulata (LM.) be-
zeichnet worden, bis ich mich HARMER's Ausfährungen tber die Identität der Wa-
TERS'schen Stäcke mit C. elongata, die ich untersucht habe, anschliessen zu missen
glaubte. Gleichwohl besteht eine enge Beziehung zwischen beiden Arten, worauf viel-
leicht noch besonders die BusE'sche denticulata-V arietät gracilis (4, IT, p. 3) hinweist,
und die volle Selbständigkeit der C. elongata wird noch nicht ganz unbestritten bleiben.
Das Fehlen der Ooecien im vorliegenden Material macht eine restlose Determination
unmöglich, ohne aber an der Identität etwa mit der nordaustralischen Crisia terrae-
reginae (HASWELL 12, p. 35), die HARMER auch zu C. elongata stellt, Zweifel zu lassen.
Unter Zugrundelegung der HARMERF' schen Synonymie-Angaben wärde ausser dem
Mittelmeerfundort Neapel (WATERS 70, p. 269), das Rote Meer, der Indische Ocean
nordwärts bis in die chinesischen und japanischen, säidwärts bis in die australischen
Meere und östlich davon Polynesien als bisher festgestelltes Verbreitungsgebiet der
Art zu nennen sein. Aus dem tropisch-australischen Gebiet sind an Fundorten be-
sonders zu nennen: Loyalty Inseln, Lifu (PHILIPPS 60, p. 441 u. p. 449); Queensland
Coast, Holborn Island about 20 miles n. e. of Port Denison 20 fms. (HASWELL 12,
39); Torres Straits, channels between reefs, Murray Island (Mer) 15—20 fms. (KIRKE-
PATRICK 30, p. 612).
30
[Ce
[SL]
ON R
ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
Literatur-Verzeiehnis.
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Abstr. in: J. R. micr. Soc. v. 3 IL p. 774 London 1850 und Zool. Rec. v. 17 Molluscoidea p. 115.
Tafelerklärung.
Tafel 1.
ig. 1. Secrupocellaria diadema Busk. Stäck des Zoariums mit Ooecien, Avicularien und Vibracularien (Vor-
derseite). Vergr. 60 X.
2. Catenicella buskii Wyv. THoms. Verzweigungsstelle mit Ooecien und Avicularien, das unterste Zooecium
- lässt durchschimmernd die Umrisse des Compensations-Sackes erkennen (Vorderseite). Vergr.
60 X.
3. Futhyris obtecta Hisces. Stäöck des Zoariums, in den grossen Zooecien schimmern die Endo-Ooecien
durch (Vorderseite). Vergr. 60 X.
4, » » » In den B-Zooecien (Harmer) die infolge der Einwirkung verdännter Kali-
lauge geschrumpften und dadurch zur Anschauung gebrachten Embryonen
(Vorderseite). Vergr. 60 X.
3. Adeonellopsis mucronata (MacG.) Stäck des geglähten Zoariums, combiniert mit den Avicularien
eines in Glycerin eingeschlossenen Präparates (Vorderseite). Vergr. 60 X.
6. Schematischer Längsschnitt durch eine Retepora spec. (nach WATERS 78, t. 6, f. 6 a geändert). a =
Avicularium; 0o = Ovicelle; op = Operculum; p = Peristom; po = peristomialer Porus: v=
Vibices der Räckseite; z = zooecialer Hohiraum. Vergr. 30 X.
7. Retepora monilifera MacG. var. munita Hiscks. Ovicelle, Orificium und peristomialer Porus (Vor-
derseite). Vergr. 80 X.
8. Myriogzoum occlusum (Busk). Operculum, Mandibel des peristomialen Aviculars und deren Muskulatur.
(Vorderseite). Vergr. 180 X.
9 u. 10. Myriozoum truncatum (PALLAS). Operculum eines jungen und eines erwachsenen Zooeciums
(Vorderseite). Vergr. 85 X.
11 und 11a. Holoporella fusca (Busk). Habitusbild des Zoariums und ein leicht geglähtes Stäck mit
den selbständigen Avicularien. Verer. 60 X.
K. 5v. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 5,
2
ot
34 ERNST MARCUS, BRYOZOEN.
Fig. 12 und 12a. Holoporella discoidea (BusE) var. frutetosa KIRKPATRICK. Zoarium mit Ooecium und selb-
ständigen Avicularien (eins geöff-
net); gegläöhtes Präparat zur Dar-
stellung von Rostrum und Mund-
rand. Vergr. 60 X.
13. ? » , Operculum mit Muskulatur (Vor-
derseite). Vergr. 180 X.
; Nä > » » Mandibel des orificralen Avicu-
lars mit Muskulatur (Vorderseite).
Vergr. 180 X.
15. » , Mandibel des selbständigen Avi-
culars mit Muskulatur (Vorder-
seite), Vergr. 180 X.
16. Petralia japonica (Busk). Stick des Zoariums mit Ooecien und Avicularien (Vorderseite). Vergr. 25 X.
RE » » » Geglähte Ooecien: das unterste zeigt die kalkige Vorderwand, diese ist bei
den oberen entfernt, um die tiefliegende, basale Wandung mit den Poren
darzustellen (Vorderseite). Vergr. 25 XX.
18. Petralia dorsiporosa (Busk). Junge Zooecien vom freien Rande der Kolonie mit den orificialen Avi-
cularien, der mediane Einschnitt am distalen Ende in variabler Aus-
bildung (Vorderseite). Vergr. 25 X.
19. » ) > Zooecien, Ooecien sowie abweichend gelagerte Avicularien aus der Mitte
der Kolonie (Vorderseite). Vergr. 25 X.
20. > » Geglähtes Zooecium: das Ooecium entfernt bis auf seine basale, eine
flache Nische öäber dem Orificium darstellende Wandung (Vorderseite).
Merge. 20
2 Distale Porenkammern, Tentakel und Magendarm durchschimmernd
(Räöckseite). Vergr. 25 X.
'Tafel 2.
Fig. 1. Myriozoum occlusum (Busk). Zoarium in der för Nordwestaustralien typisehen Wuchsform.
Fundnotiz: Hambg. S. W. Austral. Exp. 1905. Stat. 15: Sharks Bay, n. n. ö. Heirisson Prong.
11—12 !/> m. 18. VI. 2 X vergrössert.
2. Myriozoum occlusum (Busk). FEin Zoarium mit eigenartiger Wuchsform, einen Schwamm als Substrat
benutzend.
Fundnotiz: Hambg. S. W. Austral. Exp. 1905. Stat. 14: Sharks Bay, Freycinet Reach.
11-16 m. 12. IX. ?/; natärlicher Grösse.
3. Petralia japonica (Busk). Baumförmig verästeltes Zoarium.
Fundnotiz: Hambg. S W. Austral. Exp. 1905. Stat. 15: Sharks Bay, n. n. ö. Heirisson
Prong. 11—12 !/> m. 218. VI. ?/+ natärlicher 'Grösse.
Tryckt den 9 februari 1921.
Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
IR Ok
NOS,
K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61.
Ljustr. A. B. Lagrelius & XY estphal, Stockholm
Erica v. Bruchhausen del.
&
;e
pl
I
K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:0 3. at:
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band Ol N:076:
UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGS-
PROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS
IL DIE ALLGEMEINEN REIZPHYSIOLOGISCHEN VERTEILUNGSBEDINGUNGEN
DES HELOPHILEN BIOSESTONS
VON
EINAR NAUMANN
MIT 15 FIGUREN IM TEXT
MITGETEILT AM 2. JUNI 1920 DURCH 8. MURBECK UND 0. CARLGREN
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
tt AANDNIJNAB 2ASIMNOARASTAHNSNATIV KASMIVS Sov
PT AAC STET IDYDERD Den
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orizontal wie vertikal zeigt das limnische Bioseston uäberhaupt ein sehr wechselndes
Verteilungsbild. Dies kann erstens — insoweit es sich um verhältnismässig kon-
stante Differenzen handelt — von produktionsbiologischen Ursachen abhängen. Zweitens
machen sich aber hierbei auch reizphysiologische Faktoren geltend. Es betrifft dies
vor allem die mehr zufälligen Schwankungen in dem gegebenen Produktionsbild, sei
es dass sich dieselben in horizontaler oder auch in vertikaler Richtung abspielen.
Das Verteilungsproblem des Biosestons bezieht sich in letzter Hand auf eine
Analyse aller derjenigen Faktoren, welche die horizontale und vertikale Verteilung
bedingen. Es liegt auf der Hand, dass das gegebene Problem zu den grössten Auf-
gaben der Limnologie gehört.
Von zwei ganz verschiedenartigen Ausgangspunkten kann das Problem von der
Forschung angegriffen werden: einerseits unter Anwendung der Methoden der popula-
tionsstatistischen Planktologie, anderseits aber auch in einer rein experimentellen Weise.
Von diesen Wegen ist der erstgenannte fast seit Anfang der limnologischen
Forschung oftmals betreten, der letzgenannte aber noch nur sehr wenig. Die Ergeb-
nisse der statistiscehen Methode sind von RUTTNER (1914) in vorzäglichster Weise
kritisch zusammengestellt worden.
Als ich selbst vor einigen Jahren begann, Material zu einer experimentellen
Auseinandersetzung dieser Fragen zu sammeln, glaubte ich dasselbe später auf einmal
in Gesamtheit publizieren zu können. Meine Erfahrungen lehrten aber bald, dass
derartige Studien wegen Materialschwierigkeiten eine verhältnismässig lange Zeit fort-
gesetzt werden missen. Ich habe deshalb auch einen anderen Weg eingeschlagen.
Zuerst sind dabei nur die »taktischen» Verteilungsprobleme in Angriff genommen.
In der vorliegenden Darstellung gebe ich nur eine erste orientierende, experimentell
begrändete Ubersicht iäber die Faktoren, welche in erster Hand das Verteilungsbild
des helophilen Biosestons reizphysiologisch bedingen. Das Eulimnoplankton wird
dann später etwa von denselben Gesichtspunkten aus behandelt werden. Nachdem
sodann gewisse Spezialfragen eine nähere Spezialuntersuchung erfahren haben, wird
endlich als Abschluss dieser Reihe das taktische Verteilungsproblem des limnischen
Biosestons in seiner Gesamtheit behandelt werden.
4 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
I. Die allgemeinen reizphysiologischen Verteilungsbeding-
ungen des helophilen Biosestons.
I. Einleitung.
Die Faktoren, welche reizphysiologisch das Verteilungsbild des helophilen Biose-
stons bedingen, sind noch in ihrer Gesamtheit experimentell als ganz und gar unbe-
kannt zu bezeichnen. Es liegt deshalb auf der Hand, dass eine ganz allgemeine
Analyse der elementaren Verhältnisse hierbei in erster Linie als erwänscht bezeich-
net werden muss. Erst hierauf gegrändet kann eine Spezialanalyse mit Aussicht an
wirklichen Erfolg fortgehen.
Die vorliegende Darstellung bezweckt auch nicht anders als eine erste experi-
mentelle Klarlegung dieser Verhältnisse zu geben. Es wird sich somit zuerst darum
handeln, die elementarsten Reizverhältnisse wie die, welche als Photo-, Geo-, Termo-
und Rheotaxis u. s. w. bezeichnet werden, in ihrer Reinheit klarzulegen. Sehen wir
von den Erscheinungen des Phototaxis ab, befinden wir uns auch hier uberall auf
ganz unbekannten Wegen. Es liegt auf der Hand, dass eine rein orientierende
Darstellung besonders unter derartigen Umständen von Bedeutung sein muss. Von
einem derartigen Ausgangspunkt kann dann eine mehr spezielle Laboratoriums-
physiologie fortsetzen. Die vorliegende Literatur zeigt, dass der umgekehrte Weg
nicht als gangbar bezeichnet werden kann. Daraus folgere ich auch das Berechtigte
einer Darstellungsweise wie der hier gebrauchten.
II. Niähere Fassung des Problems.
Experimentelle Vorbemerkungen.
Das helophile Bioseston ist in Anbetracht seines Wohngebiets nicht einheitlich.
Es ist hierbei erstens zu bemerken, dass der Begriff gar nicht mit dem alten Begriff
des Heloplanktons identisch ist.
Das Heloplankton fasst nämlich nur diejenigen lebenden Schwebekörper ein, die
in dem Wasser frei sehweben bezw. frei umherschwimmen. Gegenäber dem-
selben nimmt aber das Heloneuston eine ganz andere Stellung ein. Diese Forma-
tionsklasse fasst nämlich diejenigen Formen ein, welche im Gegensatz zu dem Plankton
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 6. 5
eben in dem Oberflächenhäutchen des Wassers leben, sei es als wirklich fixiert
oder auch als freisehwimmend. Der Hauptsache nach besteht das Neuston ebenso
wie das Plankton aus kleineren, oft mikroskopischen Formen. Ebensowenig wie man
z. B. gewisse Fische dem Plankton einreihen kann, ebensowenig empfiehlt es sich
Zz. B. die sonderbaren Insekten der Wasseroberfläche, die zuerst von BROCHER studiert
worden sind, dem Neuston einzureihen. Sie stellen vielmehr beide ein Nekton dar,
sei es dann ein Plankto- oder ein Neustonekton. Das gegenseitige Verhältnis dieser
Begriffe ergibt sich in Ubereinstimmung mit der von R. KoLKWwitz (1912) und mir
schon fräher (1917) auf diesem Gebiet eingefährten Terminologie einfach durch bei-
stehende tabellarische Ubersicht. |
[ Das lebende ( Neuston
Neustoseston: |
| Die Organismen des j :Neustisches
Bioseston: Oberflächenhäutchens. | Nekton
Die lebenden Schwebe- |
bezw. Schwimmkörper
des Wassers. Das lebende Plankton
Planktoseston:
Die Organismen Planktonisches
| des freien Wassers. | Nekton
Von den verschiedenen hier verzeichneten Organismengesellschaften werden wir
in dem folgenden nur das Plankton und das Neuston zu behandeln haben. Die
folgende Darstellung därfte auch zeigen, wie gut sich diese Einteilung des helophilen
Biosestons auch bei einer Auseinandersetzung der taktischen Verhältnisse bewährt.
Die allgemeinen Prinzipien unserer vorliegenden Arbeitsaufgabe wurden einleitend
in der Weise gefasst, dass die Arbeit eine erste orientierende, experimentell begrändete
Auffassung uber die unter natiärlichen Bedingungen in der Frage kommenden Ver-
teilungsfaktoren zu geben beabsichtigte. Beim Durchfähren derselben spielt deshalb
eben die Wahl des Untersuchungsmaterials eine grosse Rolle. Dasselbe darf vor allem
nicht »Kulturen> entnommen werden sondern muss vielmehr direkt aus der Natur
geholt werden. Es muss dazu unter möglichst normalen Verhältnissen ins Labora-
torium gebracht werden.
In meinem Laboratorium bei der teichwirtschaftlichen Versuchsstation Aneboda,
wo meine diesbezuglichen Untersuchungen z. Z. ausschliesslich durchgefährt sind, wurde
dies in folgender Weise erreicht:
1. Das Plankton wurde in schonendster Weise mit einem mit NAUMANN-
Becher ausgerästeten Netz dem Teich entnommen. In technischen Fragen sei hierzu
auf meine diesbezugliche Mitteilung 1. c. 1917 hingewiesen. — Das Neuston wurde
stets direkt in den Versuchsgefässen aufgenommen.
2. Das Material aus Plankton bezw. zus Neuston gelangt direkt von dem Teich
in das mit Teichwasser gefiällte Versuchsgefäss.
6 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
3. Als Versuchsgefässe wurden hauptsächlich ca. !/2 m hohe Zylinder von dem
Diameter 5 å 10 cm gebraucht. Dazu auch parallelwandige Aquarien verschiedener
Grösse. | |
4. Das Material wurde in den Versuchsgefässern nach dem Laboratorium
möglichst schättelfrei transportiert. Der Transport dauerte höchstens 5 Min.
5. Das Material wurde erst dann in Arbeit genommen, wenn die störenden
Effekte des Transports u. s. w. (vergl. später unter Geotaxis) gänzlich abgeklungen
waren.
6. Die unter den verschiedenen Bedingungen erhaltenen Verteilungsbilder wur-
den schematisch in Umrisszeichnungen der hauptsächlichen Versuchsgefässe einge-
zeichnet. Die meisten hier mitgeteilten Figuren beziehen sich auf derartige schema-
tische Verteilungsbilder.
7. Das Material wurde niemals in Arbeit genommen, wenn Anomalien — durch
Massensterben u. s. w. — sichtlich mit im Spiel waren. Jeder Versuch bezieht
sich somit auf sichtlich einwandfreies, direkt aus der Natur geholtes Material.
Die hohen Anforderungen an die Beschaffenheit des Versuchsmaterials, die ich
somit prinzipiell stelle, haben wie schon einleitend hervorgehoben eine beträcht-
liche Begrenzung meines Versuchsmaterials bedingt. Ich hoffe indessen in einem
folgenden Abschnitt dieser Publikationsreihe das hierzu Erforderliche später in Uber-
einstimmung mit der hier gegebenen Orientierung näher klarlegen zu können.
III. Die helophile Fauna des Neustons und des Planktons.
I. Das Neuston.
Das Neuston gehört dem Oberflächenhäutchen des Wassers an. Je nach dem
Vorkommentypus derselben, kann das Neuston in verschiedener Weise eingeteilt
werden. Ökologisch gesprochen baut es sich — wie das Plankton — aus den Forma-
tionen des heterotrophen, oligo- und eutrotrophen Typus auf.
Das Zooneuston wird in Gewässern von einem heterotrophen Charakter von
einer regen Welt aus dem Mikro- bezw. dem Nannotypus angehörenden Infusorien rekru-
tiert. In autotrophen Gewässern sind Nanno- und Mikrotypen (z. B. Stentor, Spirosto-
mum) äberhaupt verhältnismässig selten. Vielmehr dominiert hier das dem Mesotypus
angehörende Element aus Crustacéen: Scapholeberis und Notodromas. Von Infusorien
därfte hier in einer wirklich formationsbildenden Ausdehnung nur von Spirostomum
und Stentor gesprochen werden können.
Es liegt auf der Hand, dass die Verteilungsbedingungen in den verschiedenen
Gewässertypen sich in einer sehr wechselnden Weise geltend machen miussen. Es
därfte dies am besten aus der folgenden Ubersicht erhellen:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o 6. 7
| Formation | Photische Reize | Chemische Termische
| Heterotroph . . . . | Vertikale Variation |
; Vertikale Variation sehr auffallend Vertikale Variation
| EntGEOPI > e. Sö spe porallce nr Har Weniger auffallend FEVER Ela
SETS fallend r fallend
Oligotroph, 8 0 s Kaum auffallend
Sehen wir somit zuerst von den geotaktischen Reizen ab, so ist wohl als das
primum movens des Verteilungsbildes fär die heterotrophe Formation in erster Linie
mit chemischen, fär die eu- bis oligotrophe Formation aber fast nur mit photischen
Reizen zu rechnen.
Die Geotaxis kann sich aber täberhaupt in einer sehr verschiedenartigen Aus-
bildung beim Zustandekommen des Verteilungsbildes beteiligen. Es därfte dies in
folgender Weise ibersichtlich dargestellt werden können.
[Im Licht entweder
positiv
negativ oder
1. Konstante Geotaxis HR
indifferent.
3
|
[Im Dunkel ebenso.
Beispiel: Im Licht positiv,
im Dunkel negativ
USPSIwW:
Koppelung mit anderen
Reizen als mit den pho-
|
2. Variable Geotaxis |
| tischen auch möglich.
Nach den reizphysiologischen Gesichtspunkten teile ich das Neuston in folgender
Weise ein:
A. Das permanente Neuston.
Als permanent bezeichne ich diejenigen Formen des Neustons, die tags- wie
nachtsiäber stets im Oberflächenhäutehen — mechanische Störungen hierbei abge-
sehen — leben. |
1. Das polyphotische Neuston oder das gewöhnliche Neuston der hell belichteten
Wasseroberfläche.
2. Das oligophotische Neuston oder das Schattenneuston, das nur in den
schattigen Ecken der Teiche u. s. w. sein Dasein fristen kann.
8 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
B. Das transitorische Neuston.
Als transitorisch bezeichne ich im Gegensatz zu dem permanenten Neuston die-
jenigen Formen, welche nur während gewisse Stunden des Tages oder der Nacht in
der Oberfläche auftreten. Auch in dieser Hinsicht kann von poly- bezw. oligopho-
tischen Formen gesprochen werden.
Von den verschiedenen Organismentypen, woräber hier orientiert worden ist,
habe ich bis jetzt nur einige dem autotrophen Typus angehörige untersuchen können.
Sie sind in dem folgenden einzeln dargestellt.
1. Secapholeberis muceronata O. F. MÖLLER.
Im allgemeinen kann bekanntlich das Oberflächenhäutchen als eine beinahe
katastrophale Schwelle fär die Cladoceren angefährt werden. Die meisten gehen bei
—>
—>
Fig. 1. Schematische Darstellung des grundlegenden Verteilungsversuchs
bei Scapholeberis mucronata. Links der Lichtzylinder. Lichtrichtung durch
Pfeile markiert. Rechts der Dunkelzylinder.
dem diesbezäglichen Kontakt meistens zu Grunde. Gewisse Formen sind zwar ziem-
lich indifferent. Nur eine ist aber gerade dem Leben im Oberflächenhäutchen ange-
passt: Scapholeberis mucronata. Die Mechanik dieser Anpassung ist von SCOURFIELD
(1900) näher analysiert und braucht deshalb hier nicht weiter auseinander gesetzt
werden.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:o 6. 9
Scapholeberis kann als ein typischer Vertreter des permanenten Heloneustons
gelten. Was ist es aber nun, dass taktisch gesprochen das Leben des Scapholeberis
im Oberflächenhäutchen bedingt?
Die experimentelle Beantwortung dieser Frage ist sehr einfach. Wird nämlich
frisches Material in Aquarien gebracht, so zeigt es eine Verteilung, die unter allen
gepriäften Belichtungsbedingungen völlig ageotaktisch ausfällt — sei es in der Sonne,
in gewöhnlichem diffusen Tageslicht oder im Dunkel. Sie ist aber bei Belichtung
stets positiv phototaktisceh — und zwar auch beim Gebrauch sehr starker Licht-
intensitäten — orientiert. HEinige charakteristische Verteilungsbilder sind in der bei-
stehenden Fig. 1 dargestellt.
Die Erfahrungen, welche ich iäber die taktischen Verhältnisse von Scapholeberis
gemacht habe, können tabellarisch in der Weise, wie die nebenstehende Tabelle zeigt,
zusammengestellt werden. Es ergibt sich hieraus, dass das Dasein von Scapholeberis
Ubersicht iiber die photo- bezw. geotaktische Reaktionsweise
von Scapholeberis.
Voraussetzungen Sonnenlicht Diffuses Licht Dunkel
IVSSKGIOT Se sa fed osa Ph + G0 Ph + G 0 G 0
In den Tabellen wird hier die folgende Bezeichnungsweise gebraucht:
Ph = Phototaxis.
G = Geotaxis.
Positive Reaktion = +, negative = —, indifferente = 0.
in dem Oberflächenhäutchen praktisch gesprochen nur von photischen Ursachen
bedingt wird. Die Geotaxis zeigt sich nur — und zwar in ihrer positiven Form —
als eine Fluchtreaktion, wenn die Oberfläche sehr lebhaft in mechanischer Weise
gereizt wird. Unter natärlichen Verhältnissen trifft dies nur bei sehr heftigem
Gewitterregen ebenso wie bei kräftigem Wellengang zu. Scapholeberis zieht sich
dann auch nach den tieferen Wasserschichten zurick.
2. Spirostomum ambiguum EHRENB.
Im Gegensatz zu dScapholeberis gehört Spirostomum den Formen des transi-
torisehen Neustons an. In photischer Hinsicht ist das Tierchen oligophotisch. Mit
Ricksicht auf die natärlichen Bedingungen kann das Spirostomum als ein ausgeprägtes
Nachttier bezeichnet werden.
Ieh habe das wahrscheinlich sehr seltene Spirostomum-Neuston nur einmal
beobachtet. Es war dies einige Tage des Sommers 1914, wo die Oberfläche eines
der Teiche Anebodas einige Nächte hindurch eine wirkliche »Spirostomum-Blite>
aufwies. Die Oberfläche zeigte sich hierbei mit einem weissgränlichen Belag von
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 6. 2
10 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEII.LUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
Spirostomum völligt beherrscht und zwar z. T. in der Form eines zusammenhängenden
Teppichs, z. T. aber in der Gestalt von in der Oberfläche umhergestreuten Klein-
inseln. Das Phänomen dauerte vom Untergang bis zum Aufgang der Sonne.
Wie sollen nun diese eigenartigen Verhältnisse erklärt werden? Die beistehende
Tabelle gibt eine allgemeine Ubersicht uber die taktischen Verhältnisse des Spirostomus.
Ubersicht iiber die photo- bezw. geotaktischen Verhältnissen von Spirostomum.
| | | if ok
| Voraussetzungen | Sonnenlicht | Diffuses Tageslicht | Dämmerungslicht | Dunkel |
fia mand BE he on, | | |
| | | | |
| UR Ga kHOn sele ål Ph— G + | Ph — G + | Ph+ G — | G+, mit der Zeit —
Ich folgere daraus, dass die Nachtwanderung weder als ein rein photisches noch als ein
rein geotaktisches Phänomen erklärt werden kann. Sie mag vielmehr als ein Kombina-
tionsakt erklärt werden. Es ist somit eben das Dämmerungslicht, das eine negative
Geotaxis hier auslöst und das Aufwandern des Spirostomus bedingt. Auch der Räck-
zug därfte von einer derartigen Kombination der Reizmechanik abhängig sein.
3. Zusammenfassung.
Es liegt auf der Hand, dass die Regulationsmechanik des Neustons in sehr
verschiedenartiger Weise durchgefährt werden kann. Es ist schon theoretisch mit
rein geotaktischen oder rein phototaktischen oder auch mit diesbezuglichen Kombina-
tionen zu rechnen. Dazu kommt noch fär das heterotrophe Neuston in grösserer
Ausdehnung die Möglichkeit chemischer Reize als ausschlaggebende Faktoren.
Die bis jetzt vorliegenden Untersuchungen sind auf einige Typen des oligo-
bis eutrophen Neustons begrenzt. Sie zeigen auch dass hierbei in erster Linie die
phbotischen Verhältnisse als ausschlaggebend betrachtet werden 'können. In dem
einen Fall (Scapholeberis) ist die Regulationsmechanik rein photisch, in dem anderen
(Spirostomum) liegt aber eine Koppelung zwischen Geotaxis und photischer Reizbar-
keit vor. Im Gegensatz zu diesen Verhältnissen der autotrophen Gewässer därften
indessen fär die heterotrophen auch chemische Realitäten sich hierbei in grösserer
Ausdehnung beteiligen. Es muss indessen känftigen Untersuchungen vorbehalten
bleiben, diese oben kurz gestreiften Verhältnisse näher in Details klarzulegen.
Das... permanente Neuston des gewöhnlichen Typus, das die hellbeleuchteten
Wasserflächen 'bewohnt, kann selbstverständlich ohne weiteres tberhaupt als der
Höhepunkt photischer Stimmung betrachtet werden -— sei es dann, dass die Regula-
tionsmechanik sonst in der einen oder anderen Weise funktioniert. Es kann z. B.
bemerkt werden, dass die maximale Lichtmenge an der Wasseroberfläche in den
Ebenen Nordeuropas: etwa 55000 MK beträgt. Es kann hieraus schon rein teore-
tisch der Schluss gezogen werden, dass das Plankton uberhaupt viel tiefer gestimmt
sein muss. Sonst misste sich ja nämlich sogar das Paradoxon ergeben, dass die
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS: HANDLINGAR: ' BAND 61: >N:O 6. 11
Existenz einer derartigen auf tieferem Niveau lebenden Formation — ceteris paribus
— iberhaupt nicht denkbar wäre. Die photische Stimmung charakterisiert somit
uberhaupt reizphysiologisch in erster Linie das permanente und polyphotische Neuston
gegenuber dem Plankton.
II. Das Plankton.
Von den Vertretern des helophilen Planktons habe ich bis jetzt leider nur die
Cladoceren etwas näher untersuchen können.
Es waren hierbei die folgenden Arten repräsentiert: Daphnia longispina O. F.
MUÖLLER, Bosmina obtusirostris G. O. SARS, Ceriodaphmia sp., Polyphemus pediculus
LINNÉ. Ihre taktischen Verhältnisse werden in dem folgenden in komparativer Weise
dargestellt. Experimentell wurde dabei in ihrer Reinheit nur die Photo-, Geo-, Reo-
und Termotaxis gepräft. Sie beziehen sich auch auf Verhältnisse, die in den von mir
studierten Teichen wirklich auch horizontal bezw. vertikal nachweisbar variieren.
I. Phototaxis.
Uber die Phototaxis des Planktons iberhaupt liegt bereits eine ausfiährliche
Literatur vor. Sie ist von limnologischen Gesichtspunkten von STEUER (1910) zu-
sammengestellt und wird deshalb hier — da sie fär die von mir gewählten Arbeitsweise
fast nichts bietet — auch nicht weiter angefuährt. Vergl. ubrigens betreffs spezielle-
ren Fragen, worauf hier nicht weiter eingegangen wird, die kritische Darstellung
von Hess 1919.
1. Versuchsanordnung.
Fär ein Verstehen des natärlichen Verteilungsbildes der Cladoceren ist es meines
Erachtens in erster Linie von Bedeutung, das gegenseitige photische Verhältnis der-
selben kennen zu lernen. Die ibrigens sehr elementare Grundfrage, die in experi-
menteller Weise zu beantworten ist, kann somit hier folgendermassen formuliert
werden: Sind die genannten Formen in photischer Hinsicht gleichwertig oder nicht?
Wenn nicht, känn von der Möglichkeit einer photisch bestimmten Ansammlung in
einer photischen Gedeihschicht gesprochen werden?
Die zwecks Lösung dieser Frage zweckmässige Versuchsanordnung ergibt sich
eigentlich von sich selbst. Es muss mit einem möglichst polymikten Plankton ge-
arbeitet werden, das einer einseitigen Belichtung auszusetzen ist. In Anbetracht der
Art des natärlichen Vorkommens des helophilen Planktons ist der Effekt einer experi-
mentellen Belichtung sowohl von oben wie von der Seite zu priäfen.
In meinem Laboratorium wurde dies in folgender Weise erreicht:
1) Das Material wurde in Zylinder bezw. Parallelaquarien gebracht.
2) Die Versuchsgefässe wurden unter- bezw. oberhalb eines in der Mitte aus-
geschnittenen Tisches aufgestellt. Vergl. Fig. 2.
12 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS,.
Fig. 2.
Schema des »phototaktischen Tisches».
LL = Lichtquelle. Links normale
Beleuchtung, der Parallelaquarien von der Seite bezw. des Zylinders von oben.
Rechts Zylinder in Unterbeleuchtung.
3) Die Beleuchtung erfolgte unter Anwendung verstellbarer elektrischer Gläh-
lampen.
Die allgemeine Anordnung des Versuchs ist aus dem beigefägten Schema näher
ersichtlich.
2. Ergebnisse.
Schematische Darstellung eines polymikten Planktons
Lichtmenge an der Glasscheibe
gegeniäber der Lichtquelle = 2 500 MK.
Bezeichnung der Planktonelemente in allen Fig. in folgender
Fig. 3.
bei Beleuchtung von der Seite.
Weise durchgefährt: Polyphemus pediculus = Grobe Punkte.
Bosmina obtusirostris = Feine Punkte. Daphnia longispina = Ver-
tikale Striche Ceriodaphnia sp. = Schräge Striche. Scapholebe-
ris mucronata = Horizontale Striche.
Die gewählte Versuchsanordnung
gewährt erstens eine sehr schöne De-
monstration der photischen Vertikal-
Zonation, welche tatsächlich von den
genannten Cladoceren in eimem Teich-
gewässer unter Einwirkung des Ober-
lichtes dargeboten wird. Als Beispiel
einiger typiseher Verteilungsbilder sei
auf die beistehenden Fig. 3—4 hin-
gewiesen. Im einzelnen ergibt sich
gegen photischen Reiz hier eine Reihen-
folge, die in folgender Weise zusam-
mengestellt werden kann:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.
BAND Gl. N:O 6. 13
Ubersicht iiber die photische Gruppierung des hell adaptierten Versuchsmaterials.
Positive Reaktion bei
Versuchsmaterial
einer Helligkeit von
[Werte recht ungefähr!]
iScapholeberigi +. «i=-» -» - Mehr als 30000 MK
slirar oklar 4 SÄNG NESS Bg Mohe a SN Me
Barn ; É tsjagtebrnenisr ; Z 3 Bis zu TREE
da | . t SST RA a , SO EO [ Big Em 600 MK
okända | 03, dor Minder åt TA MK
Diese Verhältnisse sind nun auch fär die Art der Verteilung in der freien Natur
von einer ganz grundlegenden Bedeutung.
folgenden Kapitel, wo die Geotaxis behandelt wird,
zuräck. Es ist indessen eine prinzipiell sehr bedeu-
tungsvolle Tatsache, dass schon die photischen Ver-
hältnisse an und fär sich die vertikale bezw. die
horizontale Verteilung unter den schematischen Vor-
bedingungen, die beim Experiment durchfährbar
sind, restlos erklären können.
Es liegt auf der Hand, dass die photische
Vertikalzonation in der freien Natur eben durch
die photische Beschaffenheit der Gewässer ganz
beträchtlichen Verschiebungen unterliegen muss. In
klaren und farblosen Gewässern 'muss sie in die
Tiefe räcken; in gefärbten aber umgekehrt. Je
nach der Beschaffenheit der Gewässer werden wir
somit mit einem Typus der photischen Zonation
fär die klaren und farblosen Gewässern des oligo-
trophen Typus, mit einem anderen fär die Humus-
gewässern desselben Typus und endlich mit einem
dritten fär die vegetationsgefärbten Gewässer des
eutrophen Typus zu rechnen haben. Die regionale
Verteilung der Gewässertypen wird somit hier auch
einer regionalen Verteilung der photischen Zona-
tionstypen entsprechen. Wahrscheinlich korreliert
hiermit auch ein ganz verschiedenartiger Typus der
photischen Stimmung, indem die Organismen der
als die der triben eingestellt sein därften.
Wir kommen ibrigens hierzu in dem
Fig. 4. Schematische Darstellung einer photisch
bedingten Vertikalzonation eines polymikten
Planktons. Links normale Oberbeleuchtung.
Rechts Unterbeleuchtung. Lichtmenge bei der
Fläche gegeniber der Lichtquelle = 2 500 MK.
klaren Gewässern photisch höher
Endlich
muss auch eine Parallelität
14 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UÖBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
zwischen Vertikalverteilung des Zooplanktons und der temporal variierenden Produk-
tionshöhe des Phytoplanktons —- welche durch die Vegetationsfärbung oftmals im
Sommer die Eigenfarbe eutropher Gewässer vollständig äbertönt — vorausgesetzt werden.
Eine wirklich scharf ausgeprägte photische Zonation wird im allgemeinen von
der Grösse der reaktionslosen Optimalzone abhängig. Ist dieselbe — wie es dies z. B.
bei Polyphemus der Fall ist — aussergewöhnlich klein; dann wird auch der Effekt
eine sehr scharfe Zonation. MHSonst wird selbstverständlich die Zonation äberhaupt
bedeutend abgeflacht werden. Am schärfsten därfte sie äbrigens in den meist klaren
bezw. meist getrubten Gewässern hervortreten.
Diese rein teoretisch ausgefährte Auseinandersetzung ist selbstverständlich schon
auf Grund der konstatierten Möglichkeit einer absoluten Dominanz der photischen
Reize beim Zustandekommen des Verteilungsbildes berechtigt. Sie lässt sich aber
auch in experimenteller Weise z. T. sehr schön demonstrieren. Es kann zu diesem
Zweck z. B. ein polymiktes Plankton in farblosem bezw. humusbraunem bezw. vegeta-
tionsgefärbtem Wasser unter bezw. uber den taktischen Tisch gebracht werden. Das
betreffende Verhältnis kann auch in der Weise demonstriert werden, dass die Zylinder-
gläser in das Wasser von Freiluftbassins mit verschiedenartiger Wasserbeschaffenheit
gestellt werden. Fine schematische Darstellung derartiger Versuche ergibt sich am
besten aus den Fig. 5—7.
' I
a SR
RU
1 WE
Fig. 5. Schematische Darstellung einer photisch bedingten Vertikalzonation eines polymikten Planktons. Links zwei
mit dem gewöhnlichem Humuswasser der Anebodaer Teiche angefällte Zylinder. Lichtmenge an der Wasserober-
fläche = 30 000 bezw. 2500 MK. Rechts zwei mit einem klaren und »farblosen> Urgebirgswasser angefiällte Zylinder.
Lichtmenge an der Wasseroberfläche = 30 000 bezw. 2500 MK.
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Nn
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND &6l. N:0O 6. 1
fälsa jord
Bnoji:
+
Sn
Fig. 6. Schematische Darstellung des Verteilungstypus eines Planktons aus Daphnia longispina. Links: Zylinder mit
öhnlichem Humuswasser beschickt. Rechts: Zylinder mit einem vegetationsgefärbten Teichwasser beschickt. Licht-
menge an der Glasfläche = 1200 MK.
LU LELTORPROR.
drevet
. 7. Schematische Darstellung des Verteilungstypus eines polymikten Planktons, das in einem Zylinder in einem
iluftbassin aufgestellt wurde. Links: Wasser vegetationsgefärbt. 'Rechts: Wasser :klar und sichtlich-farblos. Die
pm Linie W markiert den Wasserstand im Versuchsbassin.
16 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
Dies sind somit die Grunderscheinungen der photischen Reize. Es muss
känftigen Untersuchungen vorbehalten bleiben, dies weiter in Details auszubauen.
Es wird sich dabei erstens darum handeln, die Lage des photischen Optimums —
also der reaktionslosen Zone der Vertikalverteilung — genau fär jede Form zu bestim-
men. Die Kombination derartiger Daten mit den Lichtverhältnissen der verschiedenen
Gewässertypen — Gang der selektiven Adsorption u. s. w. — wird dann endlich das
Problem der photischen Zonation in erforderlicher Weise klarlegen.
II. Geotaxis.
Uber die Geotaxis des Limnoplanktons liegt zur Zeit äberhaupt keine Literatur
vor. Meine diesbezuglichen Versuche haben aber gezeigt, dass die Geotaxis hier sehr
weit verbreitet ist. Die Geotaxis kann sogar fär die Vertikalzonation des Planktons
unter gewissen Voraussetzungen eine der Phototaxis vergleichende Rolle erreichen.
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256
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Fig. 8. Schematische Darstellung eines Daphnien-plankton in einem Freiluftbassin unter verschiedenen
Bedingungen, und zwar: Links die typische Tagsstellung des Hochsommers. Rechts die Nachtstellung,
die indessen auch bei träibem Wetter tagsiäber vertreten ist.
Dazu ist sie in mehreren anderen Hinsichten von einer sehr weitgehenden
Bedeutung, die gewiss ins Gesamtleben des Planktons tief eingreift. Fin näheres
Eingehen auf diese in der Literatur noch ganz unbekannten Verhältnisse scheint
mir deshalb sehr angebracht.
1. Versuehsanordnung.
Die Versuchsgläser — uber deren Aussehen und Beschickung schon das prinzi-
piell Wichtige S. 5—6 gesagt worden ist — wurden in diffuses Licht im Laboratorium
bezw. in der Dunkelkammer (und zwar in absolutes Finster, kein Rotlicht!) ge-
stellt und das geotaktische Verteilungsbild unter folgenden Voraussetzungen observiert.
1. Unmittelbar nach dem Beschicken des Aquariums.
2. In beruhigten Aquarien unter konstanten Bedingungen.
3. In beruhigten Aquarien bei plötzlicher Belichtung bezw. Verdunklung.
Von diesen Fragen ist die zweite fär unsere Auffassung öber den grundlegenden
Effekt der Geotaxis fär das normale vertikale Verteilungsbild von grösster Bedeutung.
Die dritte bezieht sich aber auf die Verhältnisse im täglichen Leben des Planktons,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:o 6. 17
wo das grundlegende Verteilungsbild von Störungen beeinflusst wird und wo somit
die grundlegende photische Zonation in ihrer Entwicklung gehemmt wird. In den
Bereich dieser Verhältnisse gehört äbrigens auch die erste hier aufgestellte Frage.
2. Ergebnisse.
Unter normalen Bedingungen zeigen sich die untersuchten Cladoceren im diffusen
Licht als durchaus ageotaktisch. Im absoluten Dunkel kann aber diese Ageotaxis
Fig. 9. Schema des typischen Verteilungsbildes eines Fig. 10. Schema der typischen Verteilungsbilder eines
Daphnien-Planktons in diffusem Licht. Links: Eine neu Polyphemus-Planktons. Links: In diffusem Licht bezw.
aufgestellte Probe. Rechts: Eine ältere Probe. im Dunkel. Rechts: Effekt eines plötzlichen Beleuch-
tungswechsels bezw. einer mechanischer Störung.
bisweilen in eine negative umgestimmt werden. Es ergibt sich somit schon hieraus,
dass die Geotaxis tagsäber bei ruhigem Wetter und sonst konstanten Bedingungen
fär die Vertikalzonation teoretisch als völlig belanglos bezeichnet werden kann. Fäir
gewisse Formen wird aber das Nachtdunkel dieselbe in beträchtlicher Weise verän-
dern können. Die näheren Daten, die in dieser Hinsicht von Interesse sind, sind in
der beistehenden Ubersicht tabellarisch zusammengestellt.
So viel äber die Geotaxis unter wirklich ungestörten Bedingungen. Es leuchtet
wohl ohne weiteres ein, dass sie in dieser Form keine grössere Rolle in dem Leben
dieser Krebstiere spielen kann. Ganz anders liegen aber die Verhältnisse nach einer
eintretenden Reizung von mechanischer oder photischer Art. Es sind ja dies auch Ver-
hältnisse, die unter natirlichen Bedingungen fast stets in den Teichgewässern vorliegen.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 6. 3
18 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
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Fig. 11. Schema des Verteilungsbilds eines Daphnien-Planktons
in diffusem Licht. Links: Bei partieller Beschattung. (Lichts also
von oben.) Rechts: Unmittelbar nach Wegfallen der Beschattung.
Der Effekt diesbezäglicher Reiz-
kombinationen lässt sich in experimen-
teller Weise leicht demonstrieren. Im
Prinzip besteht derselbe in einer mit
grösster Prezision stets eiligst eintre-
tenden positiv geotaktischen Orien-
tierung. HEine diesbezugliche Ansamm-
lung tritt somit auch stets in neu auf-
gestellen Proben auf. Sie stellt sich
aber auch sofort ein, wenn z. B. die
Proben aus Dunkel ins Licht oder
umgekehrt uäberfäöhrt werden u. s. w.
Als Beispiel einiger derartiger Ver-
teilungsbilder sei hier auf die bei-
stehenden Fig. 9—12 hingewiesen.
Fär besonders empfindliche Formen
— wie fär die Bosminen — genägt
es z. B. um das Verteilungsbild mo-
mentan zu ändern, wenn eine Wolke
den Himmel passiert um eine diesbezägliche Orientierung herbeizufähren. Die bei-
stehende tabellarische Ubersicht orientiert äber Einzelheiten weiter.
AQ 6 -
dA e
Fig. 12. Schematische Darstellung des Verteilungsbildes eineg und desselben Planktons aus Bosmina obtusirostris unter
verschiedenen Reize. Von links nach recht: a) Die in diffusem Licht neu aufgestellte Probe. b) Die Probe nach Ab-
klingen der mechanischen Reize durch Fang und Transport.
c) Nach längerer Verdunkelung. ad) Effekt einer plötz-
lichen Beleuchtung. e) Wiedereintreten der normalen Diffugslichtstellung nach Abklingen der photischen Reize.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 6. 19
Ubersicht iiber die photo- (Ph) bezw. geotaktische (G) Reaktionsweise
des Versuchsmaterials.
| Plötzlicher Reiz |
Versuchsmaterial Diffuses Licht Dunkel Ivon photischer oder
| mechanischer Art
Daphnia longispina . . . . » Ph0 bis +G0 | G 0 GT
Bosmina obtusirostris . . . . | Ph0 bis +G0 | G0 bis — | (Crar
I I
Polyphemus pediculus . . . .| Ph + G.0 | G 0 bis — G+
Es leuchtet wohl ohne weiteres ein, dass der positiven Geotaxis als Fluchtreaktion
von ökologischen Gesichtspunkten aus eine sehr bedeutende Rolle im Leben der
Cladoceren zuerkannt werden muss.
III. Termotaxis.
Uber die termotaktischen Verhältnisse des Planktons liegen noch iäberhaupt
keine Veröffentlichungen in der Literatur vor. Versuche, die ich in dieser Richtung
hin angestellt habe, zeigen auch, dass derartige Reize im Leben des Teichplanktons
uäberhaupt keine Rolle spielen därften. Die von mir gewählte Versuchsanordnung sei
aber nichts desto weniger hier in aller Kärze angefäöhrt.
1. Versuchsanordnung.
Die diesbeziägliche Versuchsanordnung därfte aus der beistehenden Skizze Fig. 13
ohne weiteres verständlich sein. Wie daraus ersichtlich, werden die Versuche in der
Weise ausgefährt, dass das Material in
Probengläser, welche in ein eisgekähltes
Parallelaquarium eingesenkt werden kön-
nen, gebracht wird. Es lässt sich in die- 2
ser Weise leicht genug eine Temperatur- | |.) Wasser
differenz von 6” C. zwischen Oberflächen- 3
und Bodenwasser der Gläser erreichen.
Diese Versuchsanordnung därfte
aber nicht ohne weiteres als absolut ein-
wandfrei gelten können. Der Einwand
lässt sich nämlich hier jedenfalls erheben, dass derartige Gläser wegen ihres geringen
Volumens a priori ein Abnormisieren der Bewegungen bei den Cladoceren verursachen
können. Solange es sich um Teichplankton handelt, wo die Eigenbewegung als äber-
haupt sehr rapid zu bezeichnen ist und wo die Bewegung auch normalerweise in
Fig. 13. Schema der termotaktischen Versuchsanordnung.
20 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
rein vertikalen Bahnen oftmals stattfindet, därfte aber nach meinen Erfahrungen
dieser Einwand nicht als stichhaltig bezeichnet werden können. Die Versuchsanordnung
därfte somit hier als einwandfrei bezeichnet werden können. Es sei äbrigens neben-
bei bemerkt, dass die Notwendigkeit mit sehr kleinen Volumina zu arbeiten — um
Strömungen zu vermeiden — eine derartige Versuchsanordnung geradezu erfordert.
2. Ergebnisse.
Wie schon oben angedeutet, war der Effekt der successiv eintretenden Abkählung
des cladocerenhaltigen Wassers taktisch gesprochen ein ganz negativer. Obgleich ja
nämlich, wie im vorigen gesehen, vertikale Bahnen sonst oft genug von dem Teich-
plankton eingeschlagen werden, so trat etwas derartiges in den Probiergläsern bei
eintretender Abkählung des Bodenwassers niemals ein. Es zeigte sich nämlich hier-
bei, dass jedenfalls Polyphemus, Daphnia longispina, Ceriodaphnia und Bosmina keine
termotaktischen Bewegungen aufweisen, wenn die Differenz sogar auf 6” C. gesteigert
wurde. Es ergibt sich wohl auch hieraus, dass der Termotaxis als ein Regulator im
Leben der Teicheladoceren iäberhaupt keine Rolle zuerkannt wird.
IV. Rheotaxis.
Uber die Rheotaxis des Teichplanktons ist bis jetzt nichts aus der Literatur
bekannt. Die Wahrscheinlichkeit spricht allerdings bestimmt in der Richtung, dass
derartige Reize fär die natärliche Verteilung eine beträchtliche Rolle spielen mössen.
Es sei allerdings bemerkt, dass es sich hier mehr um von der Wellenbewegung ver-
ursachte Verhältnisse als um direkte Strömungen handeln muss. Es liegt ja auf der
Hand, dass die erstgenannten Verhältnisse oft genug in flachen Teichen einen ganz
dominierenden Effekt erreichen können. Die Frage nach dem etwaigen Vorhanden-
sein rheotaktischer Reaktionen habe ich deshalb auch etwas näher gepröft.
1. Versuchsanordnung.
Die Prinzipien der von mir gewählten Versuchsanordnung sind aus der bei-
stehenden BSkizze ohne weiteres ersichtlich. Es wird somit ganz einfach ein poly-
miktes Plankton aus einem Parallelaquarium durch ein Glasrohr abgelassen und die
rheotaktischen Reaktionen in verschiedener Weise observiert, und zwar teils beim
Abfluss aus dem Aquarium, teils an verschiedenen Stellen in dem Glasrohr selbst.
Gegen diese Versuchsanordnung kann allerdings z. T. auch der Einwand er-
hoben werden, dass die geringen Wasserquantitäten ein Abnormisieren der Bewegungen
herbeifäuhren mässen. Fär das Teichplankton diärfte aber nach meinen Erfahrungen
dieser Einwand nicht zutreffen. Ich habe deshalb diese Anordnung — die auch fär
reine Demonstrationszwecke vorzägliches leistet — auf diesem Gebiet ganz reserva-
tionsfrei gebraucht.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o 6. 21
Fig. 14. Die Versuchsanordnung zwecks rheotaktischer Untersuchungen. Links das Parallelaquarium. Von da ab leitet
ein Glasrohr, das sowohl in vertikalen wie in horizontalen Bahnen läuft. Die Schlauchverbindungen, wo der Wasser-
strom durch Anbringen von Klemmschrauben reguliert werden kann, sind schwarz eingezeichnet.
2. Ergebnisse.
Nach dem Gesichtspunkt der rheotaktischen Aushaltfähigkeit können die Teich-
cladoceren in der Weise, wie die folgende tabellarische Darstellung zeigt, gruppiert
werden.
Ubersicht iiber die rheotaktische Gruppierung des Versuchsmaterials.
|
I
'Gelungene positive Reak-
Versuchsmaterial EtOTNIFdletzhalen bor
einer Stromgeschwindig-
| keit von
ROTA IENVUST routes fen fd kok KT Bis zu 160 ecm/Min.
TUDOR AA SEATEA ASEA Ca 40—380 em/Min.
Daplisa Vie föl cd bär reVerfrle |
(eri odapliNtG dte sie fee risk rele seg Bis zu ca. 30 EM/Min. |
IRDEGP RONSON fe movie Li dWeltse KSL
22 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
Das Resultat ist eigentlich schon von den Gesichtspunkten der Morphologie als
so ziemlich selbstverständlich zu betrachten. Das Konstatieren desselben därfte aller-
dings — wie wir später sehen werden — fär eine richtige Auffassung der unter natär-
lichen Bedingungen observierten Verteilungsbilder von Interesse und Bedeutung sein.
V. Chemotaxis.
Die Chemotaxis der Teicheladoceren ist noch völlig unbekannt. Selbst habe
ich auch in dieser Richtung noch nicht näher gearbeitet. Es ist ja möglich, dass
chemische Realitäten das Verteilungsbild mehr oder minder beeinflussen können. In
Fig. 15. Schematische Darstellung des Verteilungsbildes eines Daphnien-Planktons in frischem
bezw. faulendem Wasser. Die Aquarien sind in starkem diffusen Licht aufgestellt. Lichte-
infall von dem Fenster, dessen Lage in dar Figur angedeutet ist. Links: Verteilungsbild des
normalen Wassers. — Ageotaktisch, negativ phototaktisch. Rechts: Verteilungsbild des faulen-
den Wassers. — Ageotaktisch, positiv phototaktisch.
Teichgewässern wie die von mir untersuchten wird es sich aber hierbei nur um sehr
kleine Differenzen handeln können. Es ist allerdings denkbar, dass derartige Reize
unter anderen Verhältnissen eine weit grössere Bedeutung erreichen können. Eine
nähere Diskussion dieser Verhältnisse wird deshalb auch in einer folgenden speziel-
leren Publikation stattfinden.
Nur eine Sache sei schon hier nebenbei bemerkt. Sie bezieht sich auf das Ver-
hältnis des Cladoceren-planktons in Kulturen und Gewässern, die einen ubermässigen
Zuschuss an Faulstoffen erhalten haben. Die ökologische Bedeutung derartiger Ver-
hältnisse ist ohne weiteres einleuchtend. Sie treten äbrigens auch sehr leicht in Ver-
suchsaquarien auf und sind deshalb auch von experimentellen Gesichtspunkten aus
aus genau zu bemerken.
In derartigem Wasser zeigt sich oft genug eine Ansammlung des Planktons an
der Oberfläche. Die ökologisch wie experimentell bedeutungsvolle Frage wird dem-
nach hier lauten: Handelt es sich um eine ganz einfache Chemotaxis — also um
Aerotaxis — oder besteht hier dazu eine Umstimmung anderer Taxien? Nach den
rs
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:o 6. 23
von mir gemachten Erfahrungen muss diese Frage in der zweiten Hinsicht beant-
wortet werden und zwar bedingt das Faulwasser vor allem eine photische Umstimmung
in der Weise, dass das photische Optimum erheblich nach aufwärts verlagert wird.
Die fär Faulwasser charakteristische Orientierung des Planktons an der Oberfläche
muss somit als eine durch chemische Faktoren bedingte Umstimmung der photo-
taktischen Grundstimmung bezeichnet werden. HEinige typische Verteilungsbilder dieses
Typus ergeben sich aus der Fig. 15.
VI. Zusammenfassung.
Es liegt auf der Hand, dass ein Mitwirken der verschiedensten Taxien a priori
för die allgemeine Regulationsmechanik des Planktons vorausgesetzt werden kann.
Die vorliegenden Untersuchungen haben indessen gezeigt, dass die photischen Ver-
hältnisse hierbei eine ganz vorherrschende Bolle spielen können. Sie stellen somit
gewiss hier das primum movens dar. Unter experimentellen Bedingungen sind sie an
und fär sich ausreichend um eine vertikale Zonation zu bedingen. Im Verhältnis dazu
därften aller Wahrscheinlichkeit nach in der Natur termische und chemische Reali-
täten von geringerer Bedeutung sein. Mechanische Reize — wie sie durch Geo- und
Rheotaxis beantwortet werden — erreichen indessen eine Bedeutung, die unter Um-
ständen sogar mit der des Lichtes wetteifern kann.
Es ist indessen selbstverständlich, dass die vorliegenden Untersuchungen gar
nicht ausreichen um das natärliche Verteilungsbild in Details zu erklären. Es hiesse
dies die Bedeutung der hierbei gemachten, sehr elementaren Analyse ganz bedenklich
ubertreiben.
Einzelheiten kann somit diese orientierende Darstellung gar nicht bringen.
Es muss nämlich hierbei vor allem vorausgesetzt werden, dass eine Reihe von Kom-
binationen und Möglichkeiten von Stimmungsvariation vorliegen, die selbstverständ-
lich die hier in ihrer Reinheit analysierten Fällen mehr oder minder beeinträchtigen
können. Dies näher klarzulegen mag der Gegenstand der speziellen, auf die hier
mitgeteilten allgemeinen Prinzipien begrändeten Darstellung sein.
Es därfte indessen wohl begrändet sein, als Zusammenfassung des hier darge-
stellten die folgenden WSätze betreffs der reizphysiologischen Begrändung des natär-
lichen Verteilungsbildes des helophilen Cladoceren-planktons aufzustellen.
1. Die vertikale Zonation bezw. ihre Tages- und jahreszeitliche Variation wird
in erster Linie von photischen Verhältnissen bedingt. Die Breite der optimalen Zone
bedingt in erster Linie die wechselnde Schärfe der Zonation.
2. Die Tagesstellung liegt unter natärlichen Verhältnissen tiefer als die Nacht-
-.stellung. Da indessen im Finstern die ageotaktische Reaktionsweise dominant wer-
den kann, ergibt sich hierbei als Totaleffekt leicht ein vollständiges Auslöschen je-
der Zonation.
3. Die horizontale Verteilung wird in erster Tinie von photischen, in zweiter
von rheotaktischen Verhältnissen bedingt. Die erstgenannten sind bei ruhiger, die
letztgenannten bei bewegter Oberfläche vorherrschend.
24 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
4. Das wesentlichste Störungsmoment der fär das Teichplankton grundlegenden,
photisch bedingten Zonation stellen die mechanische Reize dar. Da sie eine positive
Geotaxis auslösen, kann die gesamte photisch bedingte Verteilung hierdurch ausge-
löscht werden.
5. Termische und chemische Verhältnisse sind wahrscheinulich unter natärlichen
Bedingungen fär das Zustandekommen der horizontalen besw. der vertikalen Ver-
teilungstypen eu- bis oligotropher ”Teichgewässer ohne grössere Bedeutung.
IV. Die helophile Flora des Neustons und des Planktons.
I. Das Neuston.
Eine allgemeine Gruppierung des Neustons in reizphysiologischer Hinsicht wurde
schon in einem vorhergehendem Abschnitt dieser Abhandlung S. 7—8 gegeben. Diese
allgemeine Gruppierung gilt selbstverständlich auch fär die pflanzlichen Mitglieder
der neustischen Formation.
Das Phytoneuston des heterotrophen Typus ist äberwiegend von bakterieller
Natur. Von den auffälligsten Repräsentanten dieser Formen sei hier nur auf die
zahlreichen Formen der Purpurbakterien hingewiesen. Auf dem eu- bis oligotrophen
Gebiet sind Flagellaten und Gränalgen — und zwar vor allem den Gattungen Fuglena
und Chlamydomonas angehörend — vorherrschend.
Die eigenartigen Lebensbedingungen des pflanzlichen Neustons wurden zuerst
von mir (1915) etwas näher analysiert. Vor allem wurden indessen damals die unter-
suchungstechnischen Voraussetzungen dieser damals zum ersten Mal betretenen Neuston-
kunde geklärt. Systematisch wie biologisch ist indessen das Neuston noch sehr wenig
bekannt. Leider kann auch in diesem Zusammenhang wegen Mangel an Untersuchungs-
material nichts anders als eine erste Orientierung dieser Verhältnisse gegeben werden.
Das Phytoneuston spielt nämlich in meinem Hauptuntersuchungsgebiet — in den
Teichgewässern Anebodas — nur eine verhältnismässig sehr kleine Rolle. Es tritt dort
auch nur in der konstanten Form des polyphotischen Neustons auf.
Als einziger Repräsentant desselben — und zwar in seiner oligotrophen Aus-
bildung — kann von den Teichen Anebodas die Luglena sanguinea angefäuhrt werden.
Sie fristet ihr neustiches Dasein im Gestalt einer sehr labilen, einschichtigen Palmella,
welche durch mechanische Reize sofort in die lebhaft beweglichen Einzelindividuen
aufgelöst wird.
Die Reizform, welche als primum movens das Leben im Oberflächenhäutchen
bei Fuglena sanguinea bedingt, ist die Phototaxis. Nur diese Reizform bedingt den '
Aufmarsch dieser Fuglenen in die neustische Region. Von derselben kann sie zwar
durch mechanischen Reiz, welchen die hier gewöhnliche positive Geotaxis auslöst,
vertrieben werden. Das Wiedererobern des verlorenen Wohnorts bedingt aber wiederum
nur die Phototaxis. Betreffs der taktischen Verhältnisse dieser Puglena sei ubrigens
noch auf die beistehende tabellarische Ubersicht hingewiesen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 6. 25
Ubersicht iiber die photo- bezw. geotaktische Reaktionsweise von EBuglena sanguinea.
| | Diffuses Tageslicht | Dunkel
|
| |
Voraussetzungen | Sonnenlicht |
I |
” |
I
| I |
liReaktibnoin dold asc. i Phir (GES | BREF Gl IG + bis(mit der Zeit) —
Leider ist Fuglena sanguinea noch der einzige Vertreter des beweglichen Helo-
neustons, dessen taktische Verhältnisse ich in experimenteller Weise habe präfen
können. Ich kann deshalb hier nicht weiter auf diese Fragen eingehen. In rein
prinzipieller Weise därfte äbrigens die Regulationsmechanik des Pbytoneustons von
denselben Gesichtspunkten aus wie die des Zooneustons näher auseinandergesetzt werden
können. Auch hier ist es wohl deshalb wahrscheinlich, dass die Formationen des eu-
bis oligotrophen Typus in erster Linie eine photische Regulation — mit oder ohne
geotaktische Koppelung — aufweisen, während fär die des heterotrophen Typus
wahrscheinlich auch chemische Realitäten sich in grössere Ausdehnung bei der Regula-
tionsmechanik geltend machen. Eine nähere Auseinandersetzung dieser Fragen hoffe
ich ubrigens später in einer geplanten Neustonmonographie liefern zu können.
II. Das Plankton.
Die Armut der Anebodaer Teiche an beweglichem Phytoplankton hat eine sehr
beträchtliche Begrenzung meiner diesbezäglichen Arbeiten verursacht.
Fär eine allgemeine Darstellung wie die vorliegende därfte indessen dies mit
Räcksicht auf die auf diesem Gebiet schon vorliegende Literatur von geringer Be-
deutung sein. Es ergibt sich nämlich hieraus, dass die beweglichen Formen des
pflanzlichen Planktons in photischer Hinsicht als sehr heterogen bezeichnet werden
können. Man vergleiche hierzu die Zusammenstellungen von BUDER, ÖSTMANN.
Die Gesamtverteilung des pflanzlichen Biosestons wäre dann — bei der in
normalen Teichen vorhandenen Gleichmässigkeit der chemischen und termischen Reali-
täten — sehr einfach in dieser Weise zu erklären: Die Formen, welche photisch am
höchsten eingestellt sind, gehören dem Neuston ein. Die äbrigen sind planktonisch
und zwar ist mit einer Parallelität zwischen der photischen Stimmung der Pflanzen
und der im freien konstatierten Vertikalzonation zu rechnen. Die Eigenfarbe des
Wassers bedingt die prinzipielle Zonation: der Hoch- oder Niederstand der beweg-
lichen Pflanzenschicht.
Hiermit könnten wir eigentlich nun auch unsere orientierende Darstellung uber
die Faktoren, welche die natärliche Verteilung des Teichsestons bedingen, abschlies-
sen. Das Problem ist dann weiter nach denselben Gesichtspunkten wie die von uns
för das Zooplankton klargelegten in Einzelheiten zu verfolgen.
Schon fär den Zweck der vorliegenden Darstellung ist es indessen erforderlich
sich daräber näher zu erkundigen, ob es sich nicht bei dem Phytoplankton wie bei
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 6. 4
26 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
dem Zooplankton ausser Phototaxis noch um andere Taxien handelt. Diese Frage
wäre dann hier in folgender Weise zu formulieren: Unsere Studien haben zuerst ge-
zeigt, welch eine grosse Bedeutung die Kombination zwischen Photo- und Geotaxis
fur das tubrige Bioseston der Teiche spielt. Liegen also auch auf dem pflanzlichen
Gebiet derartige Verhältnisse als eine Grundlage der Regulationsmechanik hier vor?
Die vorliegende Literatur bringt in dieser Frage eigentlich nichts. Sie ist aus
Laboratoriumstudien entstanden, wobei die natärlichen Verhältnisse immer vernach-
lässigt werden.
Versuche, die ich nach der genannten Richtung hin angestellt habe, zeigen aber,
dass tatsächlich die angenommene Kombination zwischen Photo- und Geotaxis auch
för das pflanzliche Teichplankton zutrifft. Im Einzelnen därfte hier mit den fol-
genden Typen zu rechnen sein. Ich gruppiere dieselben hier nach ihrem Verhältnis
zum Licht.
1. Es dominiert im Tageslicht die Ageotaxis.
Diesen Typus, wo somit die Zonation tagsäber praktisch gesprochen nur durch
photische Verhältnisse bestimmt wird, kenne ich nur fär Jungkolonien von Eudorina.
2. Es dominiert im Tageslicht die negative Geotaxis.
Dieser Typus ist in der vorliegenden Literatur oft genug als sehr >zweckmässig>»
charakterisiert worden. Ich habe ihn indessen niemals selbst beobachten können.
3. Es dominiert im Tageslicht die positive Geotaxis.
Dieser beim ersten Ansehen etwas paradox aussehende Typus ist sehr häufig.
Ich habe denselben z. B. bei mehreren Arten der Gattung Chlamydomonas pl., bei
Coccomonas subtriangularis, bei Trachelomonas (vor allem Tr. volvocina) und bei älteren
Kolonien von Hudorina-Arten gefunden.
Selbstverständlich kann die Reaktionsweise dieser Typen bei Verdunkelung eine
mehr oder minder weitgehende Verschiebung erreichen. Von einer besonders grossen
prinzipiellen Bedeutung muss dies selbstverständlich fär den Typus 3 ausfallen. Ich
habe sie auch da näher studiert und gefunden, dass der Typus 3 bei absoluter Ver-
dunkelung seine Reaktionsweise in der ageotaktischen Richtung verändert. Wird die
Verdunkelung unnatiärlich lange angehalten, tritt unter Umständen dazu auch eine
wirklich negative Orientierung auf. Fär das Verstehen der natärlichen Verteilungstypen
därfte indessen nur das Uberfähren der positiven in eine indifferente Reaktions-
weise von Bedeutung sein.
Wahrscheinlich ist die positive Geotaxis auch auf dem pflanzlichen Gebiet des
Heloplanktons weit verbreitet. Bei den Formen, wo ich sie konstatiert habe, tritt
sie auch in ähnlicher Weise wie ich dies för das Zooplankton entdeckt habe, auf.
Bei dem Typus 3 zeigt sich somit die Dominanz der positiv geotaktischen Reak-
tion unter folgenden Voraussetzungen:
1. Als Normalreaktion bei jeder Beleuchtung, die nicht unter dem photischen
Optimum bleibt.
2. Als Schreckreaktion
a) nach mechanischem Reiz,
b) bei plötzlichen Lichtsehwankungen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 6. 2
Die Parallelität mit den Verhältnissen auf dem tierischen Gebiet ist wie er-
sichtlich sehr auffallend. Auch von diesen Gesichtspunkten aus därfte wohl deshalb
unsere Annahme, dass eben der Typus 3 die weiteste Verbreitung in der Natur findet,
an Wahrscheinlichkeit gewinnen.
Vv. Riickblick.
Die vorliegende orientierende Ubersicht iber einige grundlegende Verhältnisse
des helophilen Biosestons därfte gezeigt haben, mit welcher Einheitlichkeit tatsächlich
das augenscheinlich doch so verworrene Verteilungsbild desselben aufgefasst werden
kann. Die hier experimentell dargelegten Verhältnisse sind gewiss auch als die grund-
legenden Voraussetzungen des Verteilungsproblems auf dem helischen Gebiet zu be-
zeichnen. Mehr als eine erste einleitende und orientierende Ubersicht ist indessen
nicht hiermit bezweckt.
Als ausschlaggebenden Faktor haben wir fär das helophile Bioseston in erster
Linie das Licht erkannt. Hiervon wird somit die Besiedelung des Neustons bezw. des
Planktons in erster Linie bestimmt. Im grossen und ganzen gehörten zum Neuston
somit nur die lichtbediärftigsten Vertreter des helophilen Biosestons. Die äbrigen
rekrutieren das Plankton, und zwar in einer vertikalen Zonation, die sich als ganz
abhängig von dem Lichtbedärfnis gezeigt hat. Im Dunkel herrscht prinzipiell die
Ageotaxis. Deshalb auch die scharfe Zonation tagsäber, die gleichmässige Verteilung
in der Nacht.
Die Phototaxis zeigt sich indessen fast äberall auch mit einer positiven Geotaxis
kombiniert. Diese positiven Verhältnisse sind allerdings sehr auffallend, aber von
dem Gesichtspunkt der Zweckmässigkeit aus leicht erklärlich. Vor allem trifft dies fär
das Neuston zu. Hier wäre täberhaupt keine andere Regulation möglich. Das eigent-
liche Plankton verdankt gewiss demselben Umstand fast die einzige Möglichkeit seinen
Verfolgern in einer effektiven Weise zu entkommen.
Der Nutzen dieser reizphysiologisehen Kombination liegt somit auf der Hand.
Es ist doch beim ersten Anblick eine ziemlich auffallende Tatsache, dass die positive
Geotaxis eben fär Organismen eines derartigen Lebensmilieus wie den des Planktons
oder des Neustons zukommt. Von phylogenetischen Gesichtpunkten aus wird aber diese
Eigenschaft leicht verständlich. Leiten wir nämlich das Plankton und das Neuston
äiberhaupt — aber vor allem das der Teiche — phylogenetisch von Bodenformen ab,
so gewinnt auch diese auffallende Kombination der reizphysiologischen Mechanik so-
fort an Verständlichkeit und muss gerade als eine fast selbstverständliche Folgerung
daraus erklärt werden.
-.Lund, Mitte Januar 1920.
28 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN ÖBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS.
Angefuhrte Literatur.
Buper, J., Zur Kenntnis der phototaktischen Richtungsbewegungen. — Jahrb. f. wiss. Botanik, 1917.
[Die gesamte Literatur der botanischen Reizphysiologie auf dem Gebiet der Taxien hier verzeichnet.]
Hess, C. v., Der Lichtsinn der Krebse. — Pflägers Archiv f. die ges. Physiologie. 174. Band, 1919.
KorEwitz, R., Plankton und Seston. — Berichte der Deutschen Botan. Gesellschaft, Bd. XXX, 1912.
NAUMANN, EINAR, Quantitative Untersuchungen äber die Organismenformationen der Wasseroberfläche. I. FEuglena
sanguinea ERRENB. — Int. Revue der Hydrobiologie, 1915.
——, Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. II. Uber das Neuston des Sässwassers. — Biolog. Cbl.,
Bd. 37, 1917.
——, Ein einfacher Planktoneimer. — Skrifter utg. av Södra Sveriges Fiskeriförening, 1917. [Schwedisch mit
deutschen Resumé. |]
RuTTNER, F., Die Verteilung des Planktons in Sässwasserseen. — Fortschritte der naturw. Forschung. Bd. X, 1914.
[Die wichtigste diesbezägliche Literatur der populationsstatistiscehen Planktonforschung hier ver-
zeichnet.]
SCoURFIELD, D. J., Note on Scapholeberis mucronata and the surface film of water. — Journal Quek. Miscr.
Club. 1900.
STEUER, A., Planktonkunde. — 1910.
[Die gesamte diesbezägliche Literatur äber Taxien hier verzeichnet.]
Tryckt den 5 mars 1921.
Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 7,
RESULTS
DR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
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STOCKHOLM
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m Material Mjöbergs fanden sich nur wenige Exemplare von Cumaceen, alle aus
der Gegend WSW von Cap Jaubert stammend, aus der bisher noch keine Vertreter
dieser Krebsordnung bekannt waren.
Es lagen 4 Exemplare vor, von denen jedes der Vertreter einer neuen Art war,
wieder ein Beweis dafär, wie wenig wir noch von der Cumaceenfauna aussereuropäischer
Meere wissen. Die Arten gehörten sämtlich zu den Bodotriiden, einer Familie, die
ihre Hauptverbreitung in den wärmeren Meeren hat. Da sonst die Ausbeute zu tier-
geographischen Bemerkungen keine Veranlassung giebt, wende ich mich gleich zur
Beschreibung der Arten.
4 C. ZIMMER, CUMACEEN.
Vaunthompsonia (2) australiae n. sp.
(Fig. 1—7.)
Beschrevbung: Junges Männchen: (Fig. 1,2) Der Thorax ist so lang, wie die
ersten fänf Abdominalsegmente zusammen.
Der Carapax ist unbeträchtlich länger als der freie Thoracalteil. Seine Höhe
ubertrifft etwas seine Breite und beträgt etwa ”/s seiner Länge. In der Seitenansicht
verläuft die Rickenkontur fast gerade und annähernd parallel dem Unterrande des
Carapax. Der Subrostralausschnitt ist in der Form einer Scharte (Fig. 5) im vorderen
Carapaxrand angedeutet. Das Pseudorostrum ist kurz und erreicht kaum die Länge
des Augenlobus. Von der Seite gesehen stehen sein Vorderrand und AN
Oberrand annähernd senkrecht aufeinander und von oben gesehen SAN
ist es vorn breit abgerundet. Der Augenlobus ist gross und hat 7 (|! | '!
Fig. 1. Ansicht v. d. Seite. Vergr. c:a 12 X. Fig. 2. Ansicht d. Vorder-
körpers von oben. Vergr.
c:a 12 X.
deutliche Linsen, von denen 6 im Kreis um eine mittlere herumliegen. Hinter dem
Augenlobus beginnt eine ziemlich breite Mediankrista, die nach dem Hinterrande
des Carapax zu undeutlich wird.
Das erste freie Thoracalsegment ist kurz und nur in der Mitte etwas sichtbar,
sonst von dem zweiten bedeckt. Die äbrigen Segmente sind breit und keines unter-
scheidet sich in seiner Länge wesentlich von den anderen.
Das Abdomen bleibt an Breite nicht bedeutend hinter dem Thorax zuriäck. Das
letzte Segment (Fig. 7) ist zwischen der Uropodeneinlenkung wenig vorgezogen.
Das dritte Stammeglied der Antennula (Fig. 3) ist nicht viel mehr als halb so
lang, wie das zweite Glied. Die Innengeissel ist kurz und knopfförmig, die Aussen-
geissel zweigliederig. (Ob zwischen den Sinneshaaren am Ende noch ein drittes sehr
kleines Glied vorhanden ist, liess sich am unzergliederten Tier nicht mit voller Sicher-
heit feststellen, doch halte ich es fär sehr unwahrscheinlich.)
An
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Gl. N:o 7.
Der Basipodit des dritten Mazxillipes (Fig. 4) ist breit.
—
Das Ende ist ziemlich gerade abgestutzt, der Aussenrand göder SAT
nicht vorgezogen. An diesem breiten Ende ist der wesent- = fr SS ( |
lich schmälere distale Teil der Extremität ganz aussen ein- / 1 ST
gelenkt, so dass nach innen zu von der Einlenkung noch 2 nb! Sibbo niesns an
ein breites Stäck des Randes freibleibt. Keins der distalen
Glieder ist am Aussenrande vorgezogen. Der Ischiopodit ist sehr kurz; der Carpopodit
trägt am Innenrande einige nach hinten gerichtete Fiederborsten; der Propodit ist
nach innen zu verbreitert und trägt hier einen dichten Besatz von Fiederborsten.
Der Dactylopodit ist schlank und griffelförmig.
Fig. 4. Ende des 3. Maxillipes. Vergr. ca. 43 X. (Nur Fig. 5. Vorder- und Unterrand des Carapax mit dem 1. Pereio
der ausgezogene Teil ist mit dem Zeichenapparat ge- poden.: Vergr. ca. 32. X.
zeichnet, der punktierte freihändig).
Am ersten Pereiopoden (Fig. 5) ist der distale Teil etwas länger als der Basipodit.
Letzterer trägt am Innenrande eine Anzahl Dornen, die nach vorn hin mehr auf die
Oberseite räcken. Sein Ende hat in der äusseren Hälfte einen rundlichen Lappen,
der sich hinter den Ischiopoditen legt. Dieser ist in Form eines löffelförmigen
Fortsatzes ausgezogen. Nach aussen hin setzt sich an ihn der Meropodit an. Der
Carpopodit ist breit und trägt auf der Oberseite nahe dem Rande eine Reihe
nach hinten gerichteter Fiederborsten. Der Propodit ist länger und schmäler als der
Carpopodit. Ausser einigen Fiederborsten am Innenrande trägt er auf der Nr
Oberseite nahe dem Ende eine dichte Reihe von sehr langen Fiederborsten, Y
die das Ende des Dactylopoditen beträchtlich iberragen. Der Dactylopodit
ist etwa halb so lang, wie der Propodit, am Grunde etwas breiter, sonst å |
aber schmal. Die beiden letzten Glieder sind gegen den Propoditen in der ty
Form einer Subchela einschlagbar. In diesem Zustande bedeckt das auf- MU
fallend breite Fusspaar das Mundfeld. | |
Der 2weite Pereiopod (Fig. 6) hat einen kurzen Ischiopoditen. Der Da-
etylopodit ist etwas länger als die beiden vorangehenden Glieder zusammen, Sd
am Innenrande trägt er eine Reihe von Dornen. FIN
3 g s j S 18.0. Z.Fe-
Von den Pereiopoden tragen die drei ersten wohl entwickelte Schwimm- reiopod.
Vergr. ca.
exopoditen. Der vierte Pereiopod (Fig. 1) hat einen rudimentären Exopoditen 7343.
in Form eines einzelnen am Ende mit einigen Borsten besetzten Gliedes.
6 C. ZIMMER, OUMACEEN.
Es sind fönf Paar noch wenig entwickelter Pleopoden vorhanden.
Der Uropodenstamm (Fig. 7) ist etwas länger als das letzte Abdominalsegment
und trägt am Innenrande etwa 10 Dornen. Die beiden Äste sind breit, lamellös und
unter sich von annähernd gleicher Länge. Der Innenast hat linealische Gestalt und
ist zweigliederig, das Grundglied ist 4—5 mal so lang, wie das zweite. An seinem
Innenrande stehen zahlreiche unter sich nicht ganz gleich lange Dornen. Am zweiten
Gliede steht auch ein Besatz von Dornen, die nach dem Ende zu grösser werden, doch
kommt es nicht zur Bildung eines durch Länge ausgezeichneten Enddornes. Der
Aussenast hat einen geraden Aussen- und schwach gewölbten Innenrand. An letzterem
stehen Borsten, die sich auch noch um das Ende herum und ein Stuck
NE weit am Aussenrande entlang erstrecken. Die Borsten am äussersten
Ende sind wohl etwas verlängert aber doch nicht ausgesprochen end-
| borstenförmig.
(NGE Die Länge beträgt etwa 7 ”/. mm.
Fundort: Das einzig vorhandene Exemplar wurde 42 Meilen WSW
von Kap Jaubert, aus 70 Fuss Tiefe am ?'/s 14 erbeutet.
Bemerkung: Die Art mäisste zu einer neuen Gattung gestellt
RÅ werden, doch könnte ich fär diese nur eine sehr unvollkommene Dia-
ih gnose geben. Ich ziehe daher vor, sie mit einem Fragzeichen zu Vaun-
AN thompsonia zu stellen, womit ich andeuten will, dass sie in die Vaun-
SEN
thompsoniagruppe der Familie Bodotriidae gehört. Ganz eigenartig ist
| 5 oo -odie Ausbildung des dritten Maxillipes und des ersten Pereiopoden.
OC Die langen Borsten am Propoditen des ersten Pereiopoden scheinen auf
| v) Beziehungen zu Heterocuma hinzuweisen, immerhin finden sie sich auch
Ac in einem ganz anderen Verwandtschaftskreis, nämlich bei Gynodiastylis
und Dic. Gewisse Anklänge an Leptocuma sind nicht zu verkennen.
Nach der Ausbildung der Pereiopodenexopoditen reihen sich die Gat-
RSA SN ” tungen folgendermassen aneinander (r =rudimentär):
Männchen Weibehen
Leptocuma 1—4 1—3 (4 r)
Vaunthompsomia 1—4 1—3
V. (2) australiae 1—3 (4 r) ?
Sympodomma 1—3 1—3
Heterocuma HP) (23)
Cumopsis Fi(25 3) (CNS
Es folgen dann die Gattungen, die in beiden Geschlechtern an den Pereiopoden 2—5
keine Spur eines Exopoditen aufweisen.
Man könnte vielleicht annehmen, dass das reife Männchen einen gut entwickelten
Exopoditen auf dem 4. Pereiopoden ausbilde und dass dessen rudimentäre Entwickelung
nur ein femininer Charakter sei, den das junge Männchen noch besitze. Dann wiärde
die neue Gattung in der Ausbildung der Exopoditen entweder dem Genus Vaunthom-
psomia oder Leptocuma gleichen. Nun findet sich ja allerdings verbreitet bei den
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:0 ZY. i
Cumaceen die Erscheinung, dass die jungen Männchen noch feminine Charaktere haben,
aber die Exopoditen, die das Männchen vor dem Weibcehen voraus hat, gleichen bei
jungen Männchen doch nicht den hie und da vorkommenden rudimentären Exopoditen
der Weibchen, sondern zeigen in dem Stadium, wo das Männchen schon so weit
entwickelte Pleopoden trägt, bereits die Gliederung in Stamm und Geissel und sind
nur noch kärzer, plumper und weniger beborstet als die des reifen Männchens. So
glaube ich denn, dass auch das voll erwachsene Männchen nur einen rudimentären
Exopoditen auf dem 4 Pereiopoden trägt.
Cyclaspis supersculpta n. sp.
(Fig. 8—11.)
Beschreibung: Junges Weibchen (noch ohne Marsupialanlage): (Fig. 8,9). Die
Art gehört zu der Gruppe der Gattung, bei der durch stark vorspringende Wiiste und
Leisten und durch dazwischen liegende vertiefte Partien eine auffallend starke Skulp-
Fig. 8. Ansicht v. d. Seite. Vergr. ca. 21 X. Fig. 9. Vorderkörper v. oben. Vergr. ca. 21 X.
turierung des Carapax bewirkt wird. Es sind jetzt vier Arten, ausser der neuen Species,
die hierher gehören: OC. exsculpta G. O. SARS, persculpta CALMAN, elegans CALMAN und
similis CALMAN. Besonders der erstgenannten Species steht die neue Art nahe und sei
hier mit ihr in Vergleich gesetzt. Die beiden starken Querwiälste auf dem Carapax sind
hier wie dort vorhanden. Der vordere Querwulst ist aber auf seiner Höhe scharf gekan-
tet. Der iber den Frontallobus verlaufende Teil ist nicht besonders hoch, doch erhöht
sich der Wulst jederseits beim Ubertritt auf den Pseudorostrallappen sofort, zeigt
allerdings dann in seinem Verlauf nochmals eine quertalförmige Vertiefung. Derartig
gewährt es den Eindruck, als ständen auf dem Pseudorostrallappen zwei durch einen
scharfen Kiel mit einander verbundene Buckel. Seitlich von dem äusseren Buckel
8 C. ZIMMER, CUMACEEN.
verliert der Wulst seine scharfe Kante. Er wird in seinem schräg nach hinten unten
gerichteten Verlauf allmählich breiter und niedriger und verschwindet so.
Der hintere Wulst ist in seiner Mitte unterbrochen, dann steht seitlich von der
Unterbrechung jederseits eine hohe, auf der Kante abrundete Partie. Dort wo der
laterale Längswulst (siehe unten) nach vorn abgeht wird der Querwulst plötzlich
niedriger, zeigt eine schärfere Kante und verschwindet allmählich, auf die hintere untere
Ecke des Carapax zu verlaufend.
Die Längswälste sind viel weniger gut entwickelt, als bei exsculpta. Man kann
kaum von längsgestellten Wiälsten oder Kanten reden, die vom vorderen Querwulst
aus uber die Pseudorostrallappen verliefen. Von den äusseren Ecken des erhöhten
Teiles des hinteren Querwulstes verläuft jederseits eine rasch niedriger werdende Kante
auf den inneren Buckel des vorderen Wulstes zu. Fin medianer Längswulst, wie er
bei exsculpta die beiden Querwiälste verbindet, ist nicht vorhanden oder höchstens
schwach angedeutet, dadurch dass die zwischen dem lateralen Längswulst und der Me-
dianen gelegenen Carapaxpartien etwas eingedruäckt sind.
Die drei Buckel am Hinterrande des Carapax, die bei exsculpta vorhanden
sind, finden sich auch hier, jedoch geht von den beiden seitlichen keine Längskante
nach vorn aus und vom mittleren verläuft zwar, undeutlich, ein Längswulst nach
vorn, dieser gabelt sich aber sofort und wird zu zwei seitlichen, nicht iäbermässig
deutlich entwickelten Längskanten.
Der Augenlobus ist schmal und nach hinten zu sich verschmälernd. Zwei
undeutliche und mit nur wenig Pigment ausgestattete Linsen lassen sich erkennen.
Die Pseudorostrallobi treten vor dem Augenlobus nicht zu einem Pseudorostrum zu-
sammen.
Der Subrostralausschnitt ist klein aber deutlich, der Subrostralzahn schmal
abgerundet.
Das vorletzte freie Thoracalsegment hat, nicht besonders gut entwickelt, zwei
seitliche und einen medianen Kiel. Deutlicher werden diese Kiele auf dem letzten
Thorakalsegment.
Auf dem Abdomen sind die dorsolateralen Kiele sehr stark entwickelt, der
Mediankiel aber tritt stark zuräck und ist äberhaupt nur auf den ersten Segmenten
noch kenntlich. Dadurch, dass am Abdomen auch ventrolaterale stark entwickelte
Kiele vorhanden sind, erhält es einen rechteckigen Querschnitt. Auch ein schwach
angedeuteter medianer Ventralkiel ist vorhanden. Alles das gilt aber nicht fär das
letzte Abdominalsegment. Hier sind die Seitenkiele nur sehr undeutlich entwickelt,
der obere verläuft schräg nach unten auf den Ansatz der Uropoden zu. Statt dessen
tritt ein deutlicher medianer Längskiel auf.
Das stark inkrustierte Integument zeigt eine netzförmige sehr deutliche Skulptu-
rierung. Am Hinterrande der drei letzten Thoracalsegmente und der beiden ersten
Abdominalsegmente steht auf der Dorsalseite ein Besatz von Fiederborsten, länger an
den vorderen als an den hinteren Segmenten.
Die Antennula ist sehr klein.
Der erste Pereiopod (Fig. 10) reicht mit dem Ende des Carpopoditen etwa bis
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 47. 9
zur Spitze des Subrostralzahnes. Der Dactylopodit ist kärzer als jedes
der unter sich ungefähr gleichlangen vorangehenden Glieder.
Der 2weite Pereiopod ist sehr kurz und reicht nur etwa bis zum
Ende des Exopoditenstammes des ersten.
Die Uropoden (Fig. 11) sind nicht ubermässig viel länger
Nn als das letzte Abdominalsegment; die unter sich gleich langen
NN Äste sind etwa doppelt so lang, wie der Stamm.
| Die Länge beträgt etwa 10 mm.
Fundort: Das einzige vorhandene Exemplar stammt 42
Seemeilen WSW von Cap Jaubert (Nordwestaustralien) aus
Fig. 10. Ende 70 Fuss Tiefe ("”/s 14).
SSA Vergr. Bemerkung: Wie schon erwähnt, bildet die neue Art
ca. 32 X.
Fig. 11. Leibes-
ende. Vergr.
mit vier anderen zusammen in der Gattung eine Gruppe, bei ca. 32 X.
der der Carapax auffallend stark skulpturiert ist. Mit exsculpta und persculpta hat
die neue Art den Besitz von Querwälsten gemein, der den beiden anderen fehlt.
In der Anordnung der Wälste und Kanten stimmt sie, wie auch schon oben erwähnt,
vor allem mit exsculpta äberein. Sie ist zwar gut von dem Typus, dem einzigen
bisher bekannten Individuum, zu unterscheiden. Immerhin wäre es aber möglich, dass
sich bei Kenntnis von umfangreicherem Material eine Variabilität in dem Grade der
Skulpturierung herausstellt und dass sich dann die beiden Formen als artidentisch
ergeben.
Cyclaspis candida n. sp.
(FögIL2TS)
Beschreibung: Geschlechtsreifes Männchen: Der Thorax ist etwa so lang, wie
die ersten fänf Abdominalsegmente.
Der Carapax ist doppelt so lang, wie der freie Thoracalteil. Seine Höhe be-
trägt die Hälfte seiner Länge. Die grösste Breite, die etwas grösser ist als die Hälfte
FASA
AA
Fig. 12. Ansicht v. d. Seite. Vergr. ca. 7 X.
der Länge, liegt etwas vor dem ersten Drittel der Länge. In der Seitenansicht ist
die Räckenlinie fast gerade; am Hinterrand hebt sie sich infolge eines Tuberkels, der
median auf dem Hinterrande des Carapax steht. Der Augenlobus ist scehmal und
lang und wird nicht von den Pseudorostrallobi umschlossen. Er trägt 5 Linsen.
Rechts und links von der hinteren Partie des Augenlobus ist eine Vertiefung vorhanden.
Ein deutlicher Subrostralausschnitt ist ausgebildet, der Subrostralzahn breit abge-
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 7. 2
10 C. ZIMMER, CUMACEEN.
rundet. Uber den Carapax verlaufen einige wenig deutliche Kanten oder Kiele. Eine
Kante geht quer äber den Frontallobus und setzt sich jederseits auf den Pseudoro-
strallobus fort. Wo sie endet, ist der Carapax etwas buckelförmig vorgetrieben und
hier ist auch die Stelle der grössten Breite. Von dieser Vortreibung aus geht eine
Kante schräg nach hinten unten. HFEine weitere nimmt ihren Ausgangspunkt etwas
vor und oberhalb der hinteren Unterecke des Carapax und verläuft schräg nach oben
und vorn. Wo sie endet gehen zwei sehr undeutliche Kanten aus, eine nach vorn,
KOR auf die Hinterecken des Frontallobus zu, eine zweite kaum siehtbare
SAMA quer äöber den Räcken weg, mit der der Gegenseite zusammen eine
(bh II Kante bildend. Die bei Cumaceen so häufige Vertiefung, die jederseits in
"| der Hinterecke des Frontallobus steht, ist hier als tiefe Grube ausgebildet.
| / Das erste frevte Thoracalsegment ist nahezu so hoch wie der Carapax,
der mediane Tuberkel, der auf dem Hinterrande des Carapax vorhanden
y war, wiederholt sich hier. Auf den beiden letzten Thoracalsegmenten sind
ST dorsolaterale Kiele vorhanden, in der hinteren Hälfte des letzten Seg-
(lige, mentes ausserdem ein hoher medianer Kiel, der in seiner Mittellinie eine
| vis schwache Längskerbe hat.
(Ha Die Abdominalsegmente haben die beim Männchen gewöhnlichen
i uberhängenden epimerenartigen BSeitenteile. Im Querschnitt haben sie
214 die Form eines Rechteckes, doch sind dessen obere Ecken abgerundet,
É | da dorsolaterale Leisten nicht vorhanden sind. Dorsal in der Mitte steht
; | auf den Abdominalsegmenten nahe dem Vorderrande jederseits neben der
| Medianen eine flache Grube. Dadurch entsteht der Eindruck eines kurzen
Mittelkieles und einer jederseits seitlich von ibm verlaufenden Kante.
IV Nahe dem Ende jedes der ersten drei Abdominalsegmente ist die An-
Wi deutung eines Mittelkieles vorhanden, der dann auf dem vierten Segment
WW kaum noch sichtbar ist. Dagegen hat das fönfte Segment einen sehr deut-
Fig. 13. Ansicht lichen Mittelkiel, der nicht ganz vom Vorderrande beginnt und auf der
y: oben. Yergr- wvorderen Hälfte des letzten Abdominalsegmentes eine Fortsetzung findet.
Das letzte Ende des Abdomens ist, von oben gesehen, gegen den
vorderen "Teil nicht unbeträchtlich verschmälert. Die Verschmälerung findet inner-
halb des fönften Segmentes statt.
Der erste Peretopod reicht mit dem Ende des Carpopoditen etwas uber die Spitze
des Subrostralzahnes heraus. Der Dactylopodit ist nur etwa ”/s so lang, wie der
Propodit.
Die Uropoden sind länger als das letzte Abdominalsegment, aber kärzer als die
beiden letzten Segmente zusammen. Der Stamm ist etwa so lang, wie die Äste.
Er ist vierkantig und hat an der Aussenseite und an der Unterseite eine Längsrinne.
Am Innenrande steht ein Besatz von Fiederborsten. Von den Ästen ist der Aussenast
ein wenig länger, als der Innenast. An seinem Innenrande, aber nicht bis zum Ende
reichend, steht ein Besatz von Fiederborsten. Der Innenast hat am Innenrande eine
Reihe von Dornen, die distal an Länge zunehmen und auch nicht bis zum Ende
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:O 7. 11
reichen. Ebenso weit geht ein dichter Besatz von Fiederborsten in mehreren Reihen.
So weit diese Bewehrung reicht ist der Innenrand gezähnelt, distal davon aber glatt.
Das Integument ist stark inkrustiert und sehr deutlich netzförmig skulpturiert.
Auf der Dorsalseite der drei letzten 'Thoracalsegmente stehen am Hinterrande Fieder-
borsten, besonders lang in der Mitte. Viel kuärzere Borsten stehen am Hinterrand der
Abdominalsegmente.
Die Länge beträgt etwa 12,5 mm.
Fundort: Das einzige vorhandene Exemplar wurde am ””/s 1911 42 Seemeilen
WSW von Cap Jaubert (Nordwestaustralien) aus 70 Fuss Tiefe erbeutet.
Bemerkung: Durch die Anordnung der schwach ausgebildeten Kanten ist die
Art den anderen gegeniäber hinreichend charakterisiert. Es ist nicht zu verkennen,
dass die Anordnung im wesentlichen die gleiche ist, wie die der Wiälste und Kanten
bei den auffallend stark skulpturierten Arten exsculpta G. O. SARS und supersculpta
n. sp. Mit diesen ist aber natärlich jede Verwechselung ausgeschlossen. Es ist zu
vermuten, dass das zugehörige Weibcechen die Kanten in stärkerer Ausbildung zeigt.
Cyclaspis mjöbergi n. sp.
(Fig. 14—16.)
Beschreibung: Geschlechtsreifes Männchen: Der Thorax ist so lang, wie die
ersten fänf Abdominalsegmente.
Der Carapax erreicht nicht ganz die doppelte Länge des freien Thoracalteiles.
Auf seiner Oberfläche ist, mit Ausnahme eines Tuberkels in der Mitte des Hinter-
Fig. 14. Ansicht v. d. Seite. Vergr. ca. 7 X.
randes, keine Skulpturierung vorhanden. Er ist vollkommen glatt, auch ohne Mittel-
kiel. Dadurch und ferner dadurch, dass er in der Längsrichtung fast gar nicht ge-
wölbt, in der Querrichtung gleichmässig gerundet ist, erhält er auffallend regelmässige
Cylinderform. Seine Höhe beträgt etwas mehr als die Hälfte seiner Länge und die
grösste Breite, die etwa in der Höhe der hinteren Ecken des Frontallobus liegt, äber-
trifft etwas die Länge. Der Augenlobus ist nicht besonders schmal und nicht besonders
lang. Er trägt fönf deutliche Linsen. Die Pseudorostrallobi treten vor ihm nicht
zur Bildung eines Pseudorostrums zusammen. Ein deutlicher Subrostralausschnitt ist
vorhanden. Der Subrostralzahn ist sehr breit abgerundet.
Das erste frete Thoracalsegment ist deutlich niedriger als der Carapax, aber höher
als das zweite. Auf dem letzten Thoracalsegment ist ein hoher, kräftiger, an der
12 C. ZIMMER, CUMACEEN.
Oberkante abgerundeter Mittelkiel vorhanden, ferner stehen als letzte Andeutung
verschwundener dorsolateraler Längskiele am Hinterrande zwei kleine Tuberkeln.
Auf den Abdominalsegmenten ist eine schwache Andeutung eines Mittelkieles,
in einen kleinen Tuberkel am Hinterrande jedes Segmentes ausgehend, vorhanden.
Auch hier stehen, wenigstens auf den ersten vier Segmenten die gleichen dorsolateralen
kleinen Tuberkeln am Hinterrande, wie auf dem letzten Thoracalsegment. Die Mittel-
krista wird deutlicher auf den beiden letzten Abdominalsegmenten. Auf dem letzten
reicht sie bis zu dem sattelförmigen Quereindruck, der hier, wie bei manchen Arten
der Gattung vorhanden ist. Sie endet hier auf einem medianen Vorsprung. Von den
Seiten des Hinterrandes gehen zwei bogige Furchen auf diesen Vorsprung zu. Auf
den Epimeren der Abdominalsegmente sind unterhalb der Gelenkverbindungen gruben-
förmige Eindräcke vorhanden.
få a ent | N
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| I / | NS) SJ)
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Fig. 15. Vorderkörper v. oben. Vergr. ca. 7 X. Fig. 16. Leibesende. Vergr. ca. 17 X.
Der erste Perezopod reicht mit dem Ende des Carpopoditen deutlich äber den
Subrostralzahn hinaus. Von den drei letzten Gliedern ist der Propodit das längste.
Der Dactylopodit ist etwa ”/s so lang, wie er.
Zwischen Coxopodit und Basipodit des letzten Pereiopoden, offenbar an der
Genitalöffnung, stehen einige steife Borsten, etwa von der Länge des Basipoditen,
die mit einer krämeligen Masse (Sperma?) verklebt waren.
Der Stamm der Uropoden ist nicht ganz £o lang, wie das letzte Abdominal-
segment. Er ist ausgesprochen und scharf vierkantig. Auf der Aussen-, Unter- und
Innenfläche ist je eine Längsfurche vorhanden. Am Innenrande steht eine Reihe
von Fiederborsten. Die unter sich gleichlangen Äste sind etwas kärzer als der Stamm.
Sie sind ziemlich breit und messerförmig. Der Aussenast hat beiderseits an der Innen-
kante keine Bewehrung, doch kann diese abgebrochen sein. Der Innenast ist am Innen-
rande dicht mit Fiederborsten besetzt, die in mehreren Reihen stehen und nicht ganz
bis zum Ende des Gliedes reichen. Ausserdem ist eine Bewehrung von Dornen ober-
halb der Borsten vorhanden, die aber erst in der halben Länge des Gliedes zu be-
ginnen scheint. Kurz vor dem Ende machen längere Dornen plötzlich wesentlich
kärzeren Platz. Auf der Oberseite des Innenastes steht eine Längskante.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:0 Y. 13
Das Integument ist stark verkalkt. Es ist auf dem Carapax grobnadelstichig.
Die Nadelstiche neigen auf dem hinteren Körperteil und den Extremitäten zur
netzförmigen Struktur hin. Auf dem Carapax stehen ausser den Nadelstichen noch
einige grössere Vertiefungen. So sind die Eindräcke in den Hinterecken des Frontal-
lobus in der Form von tiefen runden Gruben ausgebildet. Ferner liegen in der Mit-
telinie des Carapax hintereinander mehrere längsgestellte Vertiefungen, die anscheinend
durch Ineinanderfliessen mehrerer Nadelstiche entstanden sind. Am Hinterrand der
drei letzten Thoracalsegmente und der ersten fänf Abdominalsegmente ist ein Besatz
von Fiederborsten vorhanden, der auch noch um die Hinterecken der Abdominal-
epimeren sich herumerstreckt. Besonders lang und bäschelförmig sind die Borsten
in der Mitte des zweiten und dritten Thoracalsegmentes.
Die Länge beträgt etwa 14 mm.
Fundort: Ein einziges Exemplar war vorhanden, das im 4. Abdominalsegment
zerbrochen war (die Figur 14 wurde deshalb kombiniert). Es wurde am !"/; 1911 45
Seemeilen WSW von Cap Jaubert, Nordwestaustralien aus 72 Fuss Tiefe erbeutet.
Bemerkung: Die Art ist die einzige der Species mit unsculpturiertem Carapax
und ohne Pseudorostrum, bei der keine Spur eines Mittelkieles auf dem Carapax zu
sehen ist. Auch ihre Grösse ist recht charakteristisch.
Tryckt den 16 mars 1921.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 7. 25
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 8.
RESULTS
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XXVII.
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Faunistischer Teil.
Die Gephyreen-Ausbeute Dr. MJÖBERG's besteht aus 4 Sipunculiden: Sipunculus
(Siphonosoma) cumanensis vitreus SEL. & BöL., Physcosoma mnmigrescens KEF., Ph.
nigritorquatum SLUIT., Phascolosoma Semperi SEL. & DE MAN und aus 1 Echiuride:
Archibonellia Mjöbergi n. sp.
Das circumtropisehe Physcosoma nigrescens KEF. und das fruher nur von Ba-
tavia (Bai von Bantam) bekannte Physcosoma nigritorquatum SLUITER wurden von
mir schon in der Sharks-Bay konstatiert (4, p. 280). Ihr Auftreten bei Cap
Jaubert und in der Sharks-Bay beweist einerseits, dass beide Orte demselben
Faunengebiete, also dem malaiisch-indischen angehören, andrerseits auch, was
MICHAELSEN tber den Charakter der Sharks-Bay sagt, dass sie nämlich, trotzdem
sie ausserhalb des sädlichen Wendekreises liegt, fast tropischen Charakter zeigt, der
bedingt ist durch eine warme von Norden kommende Meeresströmung, die sogar
uber die Sharks-Bay hinaus, bis Steep-Point reicht. Physcosoma nigrescens KEF.
ist in allen tropischen Meeren, vorzuäglich im indischen Ocean weit verbreitet,
während Physcosoma nigritorquatum SLUITER bis jetzt nur in der Bucht von Batavia
(Bantam-Bai) durch SLUITER und von mir in der Sharks-Bay festgestellt wurde.
Phascolosoma Semperi SEL. et DE MAN. ist bisher bei den Philippinen (SELENKA 10,
p. 38), im Golf von Tadjourah (HERUBEL. 5, p. 190), in der Chwaka-Bay bei
Zanzibar (LANCHESTER 8, p. 31), bei Fernando Poo (FIscHER 3, p. 13) und bei
Liberia (COLLIN-FISCHER 2, p. 74) konstatiert, tritt also sowohl im indischen wie
im atlantischen Ocean auf. Sipunculus cumanensis SEL. et Bör. ist in allen tropischen
Meeren weit verbreitet. Die neue in Broome entdeckte Art Archibonellia Mjöbergi
ist eine zweite Art der von mir in den sädwestaustralischen Gephyreen neu auf-
gestellten Gattung Archibonellia, die ausser dem unpaaren, gemeinhin als Uterus
bezeichneten Segmentalorgan noch ein Paar weiterer Segmentalorgane besitzt. So
"ist also zu konstatieren, was vorauszusetzen war, dass die Gephyreen-Fauna Nord-
west-Australiens in engster Beziehung zur benachbarten indisch-malaiischen steht.
Specieller Teil.
Sipunculus (Siphonosoma SPEscGEL) cumanensis vitreus SEL. et Bör.
Fundort: Broome: Ebbestrand. Farbe: fleischrot ?5/7; 1911.
Sipunculus cumanensis SEL. et BöL. stellt SPENGEL zu seiner neu aufgestellten
Gattung Siphonosoma. Er erörtert die Unterschiede dieser von der Gattung Sipun-
4 W. FISCHER, GEPHYREEN.
culus abgezweigten neuen Gattung eingehend in zwei Vorträgen, die er auf den Ver-
sammlungen der deutschen Zoologischen Gesellschaft zu Halle 1912 (12, p. 261—272)
und Bremen 1913 (13, p. 68—-77) gehalten hat. Ich gab bereits in meinen Beiträ-
gen zur Kenntnis der Meeresfauna West-Afrikas (2, p. 59—61) eine kurze Zusammen-
fassung dieser Arbeiten.
Das vorliegende Tier ist ziemlich durchsichtig, so dass es der Varietät wvitreus
zuzurechnen ist. Die 21 Längsmuskeln, der Darm und die dunklen Segmentalorgane
schimmern deutlich durch. Im Innern sind die den Dissepimenten der Anneliden
ähnlichen Scheidewände der Leibeshöhle und die von KEFERSTEIN und ÅUGENER
besprochenen bläschenartigen Muskeleinlagerungen vorhanden (7, p. 53 und 1, p. 354.)
Betreffs beider sagt SPENGEL (12, p. 271): »Die Art hat das besondere Interesse aller
Sipunculidenforscher seit KEFERSTEIN, ihrem Entdecker, hervorgerufen durch ihre
Ausstattung mit höchst eigentämlichen, an die Dissepimente der Anneliden erinnernden
Scheidewänden des Cöloms ihres Rumpfes, die vorzugsweise in der ventralen Hälfte
rechts und links angebrachte, mit ihrem freien Rande nach hinten gekehrte halb-
mondförmige Membranen sind. Mit eigentlichen Dissepimenten haben sie sicher nichts
zu tun. Sie sind keineswegs auf Siph. cumanense beschränkt, sondern kommen auch
anderen, ihm sehr nahe stehenden Arten zu. Noch weniger bilden eigentämliche, durch
ihre besondere Grösse sich auszeichnende und durch die sämtlichen Haut- und
Muskelschichten hindurch ins Cölom hineinreichende, von AUGENER als KEFERSTEIN”sche
Bläschen bezeichnete Hautdriäsen eine Eigentumlichkeit von Siphonosoma cumanense.
Solcehe kommen vielmehr den meisten Arten der Gattung Siphonosoma, auch der
neuen Gattung Dolichostphon zu.> NELENKA unterscheidet drei Varietäten: vitreus,
opacus und semirugosus, welche bisher als belanglose Farbenvarietäten aufgefasst
wurden, während SPENGEL sagt (12, p. 271): »Das als cireumtropische Art (aus West-
Indien, dem indischen und stillen Oceane) beschriebene Siphonosoma cumanense hat
sich als besonders interessant und einer sorgfältigen Präfung bedärftig erwiesen, die
dazu gefährt hat, eine ganze Anzahl von Arten oder wenigstens Unterarten inner-
halb derselben zu unterscheiden, die bisher nur fär belanglose Farbenvarietäten ge-
halten worden sind». Da aber eine Veröffentlichung betreffs dieser neu aufgestellten
Arten und Unterarten noch nicht erfolgt ist, fäöhre ich vorläufig die SELENKA”sche
Bezeichnung weiter fort.
Physcosoma nigrescens KEerF.
Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W.-S.-W. 66 Fuss ?/7 1911.
Die Art ist circumtropiseh und besonders im indischen Archipel weit ver-
breitet.
Physcosoma nigritorquatum SLUirER.
Fuwndort: Cap Jaubert 45 Meilen W.-S.-W. 48 Fuss ”/7 1911.
SLUITER hat diese Art im Jahre 1882 zuerst in der Bucht von Batavia (Bai
von Bantam) in Korallen gefunden. Ich habe sie in der Sharks-Bay konstatiert.
|
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 8. d
Wir hatten beide nur je ein Exemplar vor uns; sie scheint also nicht allzu häufig zu
sein. Die Beschreibung und die Zeichnungen, die SLuITER dazu liefert (11, p. 151
und Taf. 1, Fig. 3, 4, 8, 11), entsprechen, soweit man sich an letzteren orientieren kann,
den Verhältnissen bei unserem Tiere. Ich fäge einige Ergänzungen hinzu.
Der Körper ist beim vorliegenden Exemplare 12 mm, der Russel 8—9 mm
lang. Die Haut ist gelblich—weiss, am Riusselanfang und am Körperende treten die
sonst mit blossem Auge nicht sichtbaren Papillen durch ihre Grösse und bräunliche
Färbung stärker hervor (Figur 1). Sie sind mit gleichmässig grossen, ziemlich kleinen
Plättehen bedeckt und mit einer achtstrahligen Ausmändungsöffnung versehen. Der
Riässel besitzt 5—56 (nach NSLUITER 4) deutlich erkennbare Reihen sichelförmiger
Haken, deren genauere Zeichung ich hier wiedergebe (Figur 2). Hinter diesen deutlich
hervortretenden Hakenreihen folgen aber in den dunklen Binden, denen die Art
ihren Namen verdankt, noch verschiedene andere, deren Anzahl nicht festzustellen
ist, da das dunkle Pigment der Binden sie vollständig verdeckt. Die Binden ana-
stomosieren so häufig, dass dadurch ein schwarzes Maschenwerk entsteht.
ARTE
SER
Fig. I. Papillen von Physcosoma nigritorquatum Fig. 2. Haken desselben Tieres.
SLUITER, von oben gesehen. "i?
4
s
2
t
AN
200
AD
Der Körper besitzt 20—22 bei Lupenvergrösserung auch äusserlich sichtbare
Längsmuskelbändel, hinten treten auch Ringmuskelbändel hervor. Die ventralen
Retractoren sind sehr breit, sie entspringen am vorderen Rande des letzten Körper-
drittels vom 2—7. Längsmuskelbändel, die dorsalen bedeutend schwächeren dicht
uber ihnen. Die Afteröffnung liegt zwischen dem 9ten und 10ten Bindel, wenig
höher als die zwischen dem 3ten und 4ten Bändel befindliche Öffnung der Segmental-
organe. Diese sind von brauner Farbe und reichen, da sie fast von halber Körper-
länge sind, bis uber die Wurzeln der ventralen Retractoren. Der Darm hat 10—12
Doppelwindungen. In SLUuitER's Abbildung sind irrtämlich, wie er selbst angibt,
deren zuviel gezeichnet. Die Spira besitzt einen deutlichen Spindelmuskel, den SLuUITER
nicht eritdecken konnte. Derselbe befestigt sie auch am Hinterende des Körpers.
Phascolosoma Semperi SEL. et DE MAN.
Fundort: Cap Jaubert W.-S.-W. 72 Fuss. ?/7 1911.
Zwei ca. 7 mm grosse Exemplare mit eingezogenem Rissel und hellgrauer Haut
entsprechen den Angaben SELENKA's. Die Art ist sonst von den Philippinen, dem
Golf von Tadjourah, der Chwaka-Bay bei Zanzibar, von Fernando-Pöo und
Liberia bekannt.
W. FISCHER, GEPHYREEN.
Archibonellia Mjöbergi FiIscHER n. sp.
Fundort: Hafen von Broome bei Ebbe, Farbe: kohlschwarz. ?$/4; 1911.
Die Gattung ÄArchibonellia ist von mir in den sädwestaustralischen Gephyreen
(4, p. 283) neu aufgestellt worden. Sie besitzt abweichend von der Gattung Bonellia
Hö 3 7 RÅ
Fig. 3. Arechibonellia Mjöbergi FISCHER
n. sp. Natärl. Grösse R = Rässel, hk
= Hakenborsten, ut = Öffnung des
Uterus.
neben dem unpaaren gemeinhin als Uterus bezeichneten
Segmentalorgan, noch zwei weitere (1 Paar). Den zweiten
weniger wesentlichen Unterschied der beiden Gat-
tungen, der in der Verschiedenheit der Riässelarme be-
steht, sehe ich mich genötigt fallen zu lassen, da die
vorliegende Art den Bonellien ähnliche Arme besitzt
(Figur 3).
Der Körper des Tieres ist 45 mm, der Rässel ohne
Arme 18 mm lang, der rechte Arm misst 50 mm, der
linke 10 mm. Augenscheinlich war der letztere anormal
ausgebildet, von einer mechanischen Verletzung war nichts
zu sehen. Die Haut ist hellgrau und durchsichtig, so
dass Nervenstrang und Darm deutlich durechschimmern.
Der Körper ist dicht mit rundlichen Papillen von sehr
verschiedener Form (Figur 4 und 5) besetzt, die das Vor-
der- und Hinterende des Körpers fast läckenlos bedecken,
während sie im mittleren Teile desselben lockerer ge-
stellt sind. Sie sind von sehr verschiedener Grösse, am grössten um den After
herum (Figur 3); eine reihenweise Anordnung ist nicht zu bemerken. Am Vorderkörper
der Bauchseite sieht man 2 gelbe Hakenborsten mit umgebogenen Spitzen (Figur 3 hk),
dicht unter ihnen rechts vom Nervenstrang die grosse nierenförmige Öffnung des
Uterus (Figur 3 ut); äber dieser die wenig hervortretenden Öffnungen der beiden
Segmentalorgane. Der Rässel ist innerlich und äusserlich durch in der Querrichtung
verlaufende feine Hautfalten gestreift. Er besitzt 2 Arme, von denen der rechte 50
Fig. 4. Papillen des Mittelkörpers von Archibonellia Fig. 5. Papillen den After umstehend. Binocular-
Mjöbergi FiIscHER n. sp. Binocular-Verg. ”f. Verg. "7 von demselben Tiere.
mm lange dem der echten Bonellien in seiner Form gleicht. Der Russel ist unten
offen und nur 18 mm lang, also bedeutend kärzer als der 45 mm lange Körper.
Inwendig sieht man zuerst einen langen vielfach gewundenen Darm, dessen Wandungen
aber teilweise mazeriert und durch die harten Inhaltsmassen zerrissen waren, 80
dass sein Verlauf nicht sicher festgestellt werden konnte.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bi. N:o 8. Zl
Seine Windungen sind durch vielfache Befestiger unter sich und an der Bauch-
wand angeheftet. Vor dem After trägt er zwei scheibenartig erweiterte Anal-
schläuche mit je 12—15 dendritiseh verzweigten Hauptästen, deren Zweige viele
seitliche Trichter besitzen. Die Borstentaschen (Fig. 6 bst) treten im Innern deutlich
hervor, einen Interbasalmuskel besitzen sie nicht, wohl aber Rickziehmuskeln.
Hinter ihnen sitzen die tuber halbe Körperlänge erreichenden paarigen Segmental-
organe (Fig. 6 sg), sie sind äusserst duännwandig und dicht mit Eiern gefällt, ihre
Trichteröffnung befindet sich merkwärdigerweise nicht an
der Ansatzstelle derselben, sondern am Ende der Organe
(Fig. 61tr'). Dicht unter ihnen sitzt links vom Nerven-
strang (von aussen gesehen also rechts) das unpaare Seg-
mentalorgan oder der Uterus (Fig. 6 ut), der bedeutend
kärzer und wenig durchsichtig ist. Er besitzt einen grossen
seitlichen Trichter (Fig. 6 tr) und schien ebenfalls Eier zu
beherbergen. Der eigentliche Eierstock verläuft wie bei den
Bonellien vom After aus rechts neben dem Nervenstrang
bis äber die Körpermitte hinaus.
Archibonellia Mjöbergi FISCHER unterscheidet sich
von Archibonellia Michaelseni FISCHER äusserlich schon
durch die Form des Rässels, der bei der letzten Art nur Fig:6. Segmentalorgane (sg) Uterus
(ut) und Borstentaschen (bst) dessel-
in 2 kurzere Lappen ausläuft, ferner auch durch den Ver- ben Tieres. tr = "richter des Ute-
lauf des Darmes, der bei Arch. Mjöbergi in vielen Win- EN Fa Kn SEAN
dungen den Körper durchzieht, während er bei Arch.
Michaelseni mit nur einer Schlinge bogenförmig bis zum Hinterende verläuft (4, p. 284
Fig. 5 d). Auch sind die Analschläuche der letzteren Art unverästelt, was bei Arch.
Myjöbergi nicht der Fall ist. Die Borstentaschen der Arch. Michaelseni besitzen einen
Interbasalmuskel, die der anderen Art keinen.
Die Gattung Archibonellia zeigt zweifellos grösste Ähnlichkeit mit den Bonellien,
von denen sie sich aber durch den Besitz von 3 Segmentalorganen unterscheidet,
während diese nur eines (Uterus) haben.
Sie nähert sich den Hamingien durch den kurzen, in 2 Arme gespaltenen
Rässel und die paarigen Segmentalorgane, die allerdings in ihrer Form denen der
Hamingia nicht gleichen, unterscheidet sich von ihnen aber durch den Besitz eines
unpaaren Segmentalorgans und den der Hakenborsten, die den Hamingien fehlen.
Von den Thalassemen mit paarigen Segmentalorganen trennt sie der Rissel, der bei
diesen nicht gespalten ist, das unpaare Segmentalorgan (Uterus) und die verästelten
Analschläuche. Die Gattungen Echiurus und die von PH. SEritz (9, p. 352) neu aufge-
stellte Gattung Urechis besitzen zum Unterschied von allen drei erwähnten Gattungen
1—2 Paare analer Endborstenkränze und nähern sich durch den Rässel, die paarigen
Segmentalorgane und unverzweigten Analschläuche den Thalassemen. Die von IKEDA
(5, p. 259) neu aufgestellte Gattung Protobonellia, die der Rässelarme entbehrt, sonst
aber mit den Bonellien die grösste Ähnlichkeit hat, könnte man fir eine Bonellia
8
wW. FISCHER, GEPHYREEN.
mit räckgebildeten Russelarmen halten. Die gleichfalls von IKEDA neu aufgestellte
Gattung Acanthohamingia (6, p. 135) ist eine Hamingia mit merkwirdigerweise mehr
als zwei Haken und mehr als zwei Analschläuchen.
am |
Literatur.
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——, Zur Organisation und Systematik der Gattung Sipunculus in: Verhandlungen der D. Zool. Gesell-
schaft. Bremen 1913.
Tryckt den 3 mars 1921.
Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktr.-Å.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 9.
RESULTS
OF
DR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
AUSTRALIA 1910—13
ter
HIALMAR RENDAHL
MIT 7 ABBILDUNGEN IM TEXTE
MITGETEILT AM 13. OCTOBER 1920 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG
É SA Å
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B
1921
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AL AIVMTIGHAR i 2vaMaO AR AeTAeNETaNÅD AACNIVS JG I:
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er vorliegende Beitrag zur Kenntniss der Fischfauna von Nordwestaustralien
Di das Ergebniss einer Bearbeitung des von Dr. Eric MJÖBERG heimgebrachten
Materiales, das mir von dem Intendenten der Vertebratenabteilung des Nat. Hist.
Reichsmuseums zu Stockholm, Herrn Professor Dr. EINAR LÖNNBERG gätigst zur
Bestimmung öäbergeben wurde, wofär ich ihm hier meinen ehrerbietigsten Dank aus-
spreche.
Die Sammlung enthält, von einigen unbestimmbaren Jungformen abgesehen,
27 Arten. Sie sind sämtlich in dem KIMBERLEY-Distrikte von Nordwestaustralien
erbeutet und zwar bei der Kiste von Cap Jaubert oder an den etwa fänfzig Meilen
säidwest davon gelegenen Perlenbänken sowie bei der Käste von Broome. Zwei
Arten stammen aus Noonkambah im inneren des Gebiets.
Das nachstehende Verzeichniss gibt eine Auskunft äber die in der Sammlung
enthaltenen Arten:
BAY SStlurid ae 020 DD AS) LM 1. ÅArius australis GÖNTH.
Hamn smkmerasjervade >> MITJRRER aga 2. Fierasfer margaritiferae n. sp.
Fam. Syngnathidae-- oo. 3. Ichthyocampus scalaris GCÖNTHE.
Ham mScopeliader => BYAR ANUS duridda undosquamis RICHARDS.
Fam. 'Serranidae —— 5. Hpinephelus boenack BLOCK.
6. FEpinephelus sexfasciatus CUV., VAL.
7. Lulianus russelli BLEEKER.
8. Lulianus vitta QUOY, GAIM.
9. Terapon unicolor GUNTH.
Fam. Pseudochromididae -—-—.-.. 10. Cichlops lineatus CAST.
Ham. Svllagintdäee sonson 11. Sillago bostockii CAST.
Fam. Pristipomatidae =... —-- 12. Pristipoma hasta BLOCK.
13. Pentapus setosus CUV., VAL.
Ramis paridaer FUNASNAN. 14. Lethrinus nematacanthus BLEEKER.
15. Lethrinus haematopterus TEMM., SCHLEG.
Pam sriabridae ani ice 16. Chaerops perpulcher DE Vis.
Fam Carangidaeerz!--erdolaz-amvI7.5oCaranz affinis RÖPPELL.
Fam. Scombridae mms. —o. --- 18. Cybium guttatum BLocK, ScHN.
Fam. Pleuronectidae oo. 19. Achirus jaubertensis n. sp.
20. Cynoglossus maculipinnis n. sp.
4 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
Fam. GO0N04C soo oo 215 Pertophihalmuwsiktoelneutent EE ATLTAS!
22. Perviophthalmus schlosseri PALLAS.
Harm Ieptos copidaene==="=wyeememm 23. Parapercis nebulosus QuoY, GAIM.
Ham Iröichonofdaes<Eemmpeee 24. Trichonotus setiger BLoCK, SCHN.
25. Squamicreedia obtusa nov. gen., n. sp.
1 NEN0 04 OMNSMIONIG. omoto 26. Balistes stellatus LACÉP.
Ham telnod om trdae ESS ee 27. Tetrodon sceleratus LiN.
Wie aus dem Obigen zu ersehen ist, liegen in den meisten Fällen Meeresfische
vor. Von BSusswasserfischen, die natärlich vom tiergeographischen Gesichtspunkte
ein, weitaus grösseres Interesse hätten beanspruchen können, sind nur zwei Arten
vertreten. Alle beide haben eine sehr weite Verbreitung tuber dem australischen
Kontinent, sind aber nicht ausserhalb desselben gefunden.
Von den Meeresfischen sind vier Arten neu. Die uäbrigen gehören meist weit-
verbreiteten indo-pacifischen Arten und zwar solchen, die längs der Nordkäste
Australiens gefunden werden. Wir finden ausserdem einen, wenn auch kleinen,
Einschlag von derartigen Formen, welche bisher nur von dem Käiästengebiete West-
australiens festgestellt worden sind, Ichthyocampus scalaris GÖNTH., Cichlops lineatus
Cast. und Stillago bostockir Cast. Auf dem nordwestlichen Gebiete beschränkt scheint
Saurida undosquamis RICHARD's zu sein.
In dem Folgenden ist bei jeder Art auf die Beschreibungen in GUNTHER'S
Catalogue of the Fishes Brit. Mus., Vol. I—VIIT, 1859—70 (angefuäbrt als GÖNTE.
Cat. I—VII), BoUuLENGER's Catalogue of the Perciform Fishes Brit. Mus., Vol. I,
1895 (Begr. Cat. I) und W. MacLEY's Arbeit Descriptive Catalogue of the Fishes of
Australia in den Proc. Linn. Soc. New South Wales, Vol. 5, 1881, und Vol. 6, 1882
(resp. Macl. Cat. V und Macl. Cat. VI) hingeweisen. Wenn die Originalbeschreibung
später erschienen ist, bezieht sich die Literaturangabe auf dieselbe..
1. Arius australis GöÖNTE.
Arius australis Macl. Cat. VI, p. 213.
Noonkambah, 9. Dez. 1910. In einem lehmigen Sässwasserbecken, »Billabong». 4 Ex., 94—103 mm.
Diese Exemplare stimmen im grossen und ganzen sehr gut mit der von
GUNTHER gegebene Beschreibung öberein. In ein paar Merkmalen weichen sie aber
davon ein wenig ab, ohne dass ich jedoch darin welche Artenverschiedenheit her-
ausfinden kann. Die Brustflosse enthält bei den sämtlichen Exemplaren einen
Weichstrahl mehr, als fär australis angegeben ist; die Flossenformel ist D. 1/7, A.
17—18, P. I/11. Ausserdem ist der Dorsalstachel höher, 0,7 mal der Länge des Kopfes,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bb6l. N:o 9. 5
und die Maxillarbarteln iberragen unbedeutend die Basis der Brustflossen. Die
letzten Abweichungen sind jedoch davon leicht abzuleiten, dass alle die vorliegenden
Tiere Jungfische sind, wovon der grösste nur 103 mm ist, während
GÖUNTHER's Typexemplar 18 inches betrug.
Die Anordnung der Gaumenzähne ist aus der Figur 1 zu er-
sehen. Sie stimmt mit GÖNTHER's Angabe uberein: »the vomerine
patches being slightly separated from the palatine, and either per-
fecetly continous in the middle or but slightly interrupted». Die Fig Sk Trea dtiptrar
Abbildung in der Originalbeschreibung (P. Z. S., 1867, p. 103) zeigt <zahnungdesGaumens
gewiss den Abstand zwischen den vomerinen Zahnflecken allzu gross. um ERE
A
2. Fierasfer margaritiferae n. sp.
Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W., 29/5 1911. Tiefe: 70 Fuss. 3 Ex.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. z W., /e—?9/7 1911. Tiefe: 48, 60, 70, 84 und 140 Fuss. 46 Ex.
Cap Jaubert, 46 Meilen W. S. W., 12 rÖTL: Tiefe: 140 Fuss. 4 Ex.
Sämtliche Exemplare aus Perlmuscheln: 1—2 in jeder.
Typexemplar: Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 3/6 1911. Tiefe: 70 Fuss. ”Totallänge 91 mm.
Beim Besprechen des bekannten Kommensalismus von Ftierasfer homei mit
Seewalzen, erwähnt SAVILLE-KENT in seiner Arbeit »The Great Barrier Reef of
Australia» (London 1893, p. 214 und 241), dass auf den westaustralischen Perlmuschel-
bänken eine verwandte Art in der Mantelhöhle der grossen Perlmuschel gefunden
wird. WEBER (Fische d. Siboga Exp., p. 97) gibt an, dass in der Siboga — Sammlung
ein Exemplar von Avicula (aus Flores) angetroffen wurde, dass einen F. home
beherbergte, und dies Verhältniss veranlasst ihn zu vermuten, dass der von KENT
erwähnte mit Perlmuscheln zusammenlebende Fierasfer ebenfalls F. homei war.
Das reichhaltige Material von Fierasfern, dass Dr. MJÖBERG aus Perlmuscheln
zusammenbrachte, zeigt aber, dass es sich hier weder von F. homei noch von einer
andere bisher beschriebene Art handelt.
Die neue Species, welche von F. homei durch die Art der Bezahnung des
Vomers und die Lage des Afters hinter der Basis der Brustflosse leicht zu unter-
scheiden ist, habe ich F. margaritiferae genannt.
Beschreibung. Länge des Kopfes 6,5—7 mal in der Totallänge, Breite des
Kopfes 3—2,6 in der Länge desselben. Mit zunehmender Grösse verändern sich diese
Verhältnisse folgendermassen:'
Kopf in — | Kopfbreite in |
| Gemessene |
Ex. Totallänge | Totallänge Kopflänge
|
| 9 105-09 | 6,5 3,0
| 16 80—389 6,8 2,9
4 | 90—92 7,0 2,6
6 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
Der Oberkiefer reicht zu einer einen Augendiameter hinter dem Auge gezo-
genen Vertikale. Vorn im Oberkiefer zwei grössere gebogene Zähne, dahinter ein
Band von dichtstehenden kleinsten Zähnen. Das hervorragende Vomer ist gleich-
mässig und sehr dicht mit gleichgrossen, kleinen Zähnen besetzt.
Die Palatina haben eine ähnliche Bezahnung. (Fig. 2.) Im Unter-
kiefer vorn an der Symphyse zwei grössere gebogene Zähne.
Ubrigens sind die Ränder des Unterkiefers mit kleinen Zähnen
in einem breiten Bande dicht besetzt. Diese Zähne sind etwas
grösser als die ausserordentlich kleinen im Oberkiefer und stim-
men mehr mit denjenigen auf dem Vomer und den Palatina
uberein. Der Anus liegt hinter der Basis der Brustflosse. Die
Färbung der in Formollösung aufbewahrten Tiere ist gelblich mit
Fig. 2. Fierasfer marga- .
ritiferae n- sp. Die Be- dunkler Schwanzspitze.
SORTS SE NESS OR Masse des Typexemplars: Länge 91, Höhe (am Anfang der
Rickenflosse) 9, Brustflosse 6,8, Schnauzenspitze zum Anfang der
Räckenflosse 16,2, Schnauzenspitze zum Anfang der Analflosse 14,8, Kopflänge 13,5,
Kopfbreite 5,5, Schnauze 2,6, Augendiameter 2, Augenabstand 2,6 mm.
Länge (31 gemessene Exemplare): 1 Ex.: 70 mm. — 1: 71—2: 74—1: 76—1: 77
—1: 78—2: 79—1: 80-—3: 81—1: 82—4: 83—2: 84—4: 85—1: 86—1: 87—1: 88—2: 91—2: 92.
3. Ichthyocampus scalaris GöNTtE.
Ichthyocampus scalaris GöNTH., Cat. VIII, p. 177 — Macl., Cat. VI, p. 292.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., !16/,; 1911. Tiefe: 54 Fuss. 1 Ex.
D. 24; 19 Rumpf- und 41 Schwanzringe. 152 mm.
Bei diesem Exemplare ist das Kopf 10,1 mal in der Gesamtlänge enthalten,
die Schnauze 2,1 mal im Kopfe. Die Postorbitalregion ist 7 mm und ubertrifft die
Schnauzenlänge mit einem Millimeter. Höhe und Breite des Körpers gleich. Die
Riäckenflosse streckt sich äber sieben Ringen, wovon zwei zur Präanalregion gehören.
Auf der Unterseite des Kopfes und der Brustregion sind einige schwarzbraunen
Punkte zu bemerken; auf den Brustflossen können Andeutungen von einer Zeichnung
vermerkt werden, die aus sehr feinen, längs Teilen der Strahlen verlaufenden dunklen
Linien besteht.
4. NSaurida undosquamis RICHARDS.
Saurida undosquamis GöstH., Cat. V, p. 400 — Macl., Cat. VI, p. 218.
»The Snake-fish> der Fischerleute.
Cap Jaubert, 17 1911... Tiefe: 10 FEaden ti Ex. "(EXUCAD
Ohne Fundortangabe. 1 Ex. (Ex. B.)
EX. AF DI ICA 105 P6: Va 9 SduttoS 272 mm.
a AR
Ex: BB: DIT AST PIrr4seVE 05 SqusN60 237 mm.
VA
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLNGAR. BAND Gl. N:o 9. +
» Von einer diskreten graubraunen Färbung. Die Schuppen der Oberseite zum
Teil bronzeglänzend. Die Unterseite schwach silberglänzend, der ganze Körper sehr
sleimig. Augen etwas gränlich. Die Spitze der Festflosse mit einem dunkleren Flecke.
Die Kante und Spitze der Schwanzflosse hell schwefelgelb, der dorsale Rand der-
selben mit einer Reihe von dunklen Flecken. Nach den Angaben der Perlenfischer
lebt der Fisch nur auf Sandboden, wo er auch nahe am Ufer angetroffen wird. >
(Ex. AA.)
5. Epinephelus boenack BLocH.
Serranus stigmopomus, Macl. Cat. V, p. 314.
Epinephelus boenack, Blgr. Cat. I, p. 180.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S: W., 15. Juli 1911. Tiefe: 72 Fuss. 1 Ex.
VI
DEER SRAR SE Squ., 105 Då 115 mm.
Das vorliegende Exemplar von diesem weitverbreiteten Fisch stimmt völlig
mit der von BoULENGER l. c. gegebene Beschreibung tuberein. Die Körperfarbe des
in Formallösung konservierten Exemplares ist rötlich braun mit einem schwarzen
Fleche zwischen den obersten Operkularstacheln. Die Flossen sind mehr schwärzlich
braun, der freie Rand von dem weichen Teil der Räckenflosse und von der Schwanz-
flosse ist heller.
6. Epinephelus sexfasciatus Cuv., VAL.
Serranus diacanthus, Macl. Cat. V, p. 317.
Epinephelus sexfasciatus, Blgr. Cat. I, p. 214.
>» The Rock-fish> der Fischerleute.
Broome, Juli £9T1T. 2 Ex.
DENS CA M/S Squ. 90 Re
BOoULENGER 1. c. verteilt Serranus diacanthus C. V., wie dieser Fisch von
GÖUNTHER in der ersten Auflage von dem Kataloge des Brit. Mus. präcisiert wurde,
auf die zwei Arten Epinephelus diacanthus C. V. und E. sexfasciatus C. V. In seinem
Verzeichnis von den Synonymnamen bericksichtigt er jedoch nicht den Katalog von
MACLEAY, wo bei der Aufzählung der Arten die GÖNTHERF sche Einteilung gefolgt
wird, und hat ibrigens keine Hinweise auf australische Fundorte.
Die beiden vorliegenden Exemplare gehören zweifelsohne zu HE. sexfasciatus.
Die Zähne sind klein und in zwei dichtstehenden Bändern angeordnet.' Hundszähne
kommen in beiden Kiefern vor, diejenigen im Unterkiefer sind aber klein. Das
Operkulum trägt drei Stacheln und der Winkel des Präoperkulums zwei platte
8 | HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
Stacheln, von denen zu erwähnen ist, dass sie nicht so weit als in BLECKER's Ab-
bildung (Atl. Ichth. Taf. 281, Fig. 2) auseinandergeräckt sind. Die Schwarzflosse
ist abgerundet. ale
Masse:
[Länge ohne 5 | - Höhe in | Kopf in |Augenabstand
I I I
| | Kaudale HöRe | Kopt | Länge | Länge in Kopf |
| | I
| | | | | | | |
ÖRA oo D Or | ALLAN SERES [tjurig lang ris ;,2 |
| B. 125 am 40 | 47 | 3,1 | 27 7,0 |
Die Farbe des in Formollösung aufbewahrten Tieres ist bräunlich mit sechs
Paaren von dunkleren Querbändern; es scheint als ob vier davon sich auch uber die
Dorsalflosse erstreckt haben. Die Riäcken-, Schwarz- und Analflossen sind mit
runden, schwarzen Flecken bestreut, einige dergleichen Flecken sind auch auf den
Querbändern zu sehen. Ausserdem kommen am Körper lichtere Flecke vor.
Die Augen des lebenden Fisches waren grän.
Mr. BOoULENGER gibt betreffs der Dorsalstacheln an: »third or third and fourth
spines longest, '/2 length of head; last spine ”/s length of head; soft rays as long
as longest spine»>.
Bei den vorliegenden Exemplaren sind die Stacheln ITI—VTII oder IV—V un-
gefähr gleich lang, wie folgt:
A. Stacheln IIT—VITI: 21 mm; letzter Stachel: 18: längster Strahl: 24.
B. Stacheln IV-—V: 20 mm; letzter Stachel 17,5; längster Strahl: 23.
7. Lutianus russelli BLEEKER.
Lutianus russelli, BLEEKER, Verh. Bat. Gen. Kunst. Wet., vol. 22, Perc., 1849, p. 41.
Lutianus russelli, JORDAN und THomeson, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXIX, 1911, p. 450 (Queens-
land, etc.).
Broome, Juli 1911. In seichtem Wasser im Hafen. 1 Ex.
; 9
DD. 2/4, As uINGISdu. 52 ö, 125 mm.
Leicht gebogene Hundszähne im Zwischenkiefer, die Zähne beider Kiefer aus-
wärts grösser, Samtzähne auf dem Pflugscharbein und den Gaumenbeinen, ein Fleck
mit sehr kleinen Samtzähnen auf der Zunge.
Höhe 2,7 mal in der Totallänge (ohne Kaudale); Kopflänge 2,9. Die Schnauze
1,4 mal des Augendiameters, der dem Augenabstand gleichkommt. Der vertikale
Rand des Vordeckels ist fein gesägt, der Winkel etwas stärker. Ein undeutlicher
Knopf am Interoperkulum. Brustflosse 1,3 mal in der Kopflänge, Bauchflosse 1,7.
Das konservierte Exemplar ist entfärbt, der grosse, ovale, schwarze Fleck auf
der BSeitenlinie ist jedoch erhalten. Er erstreckt sich uber Schuppen der 23.—31.
Transversalreihen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMENS HANDLINGAR. BAND 61. N:o 9. 9
Der lebende Fisch hatte »goldgelbe Längsstreifen am Körper und eine diffuse
Goldfarbe an den Seiten des Kopfes. Pektorale und Ventrale blassgelb, Anale röt-
lich gelb, Dorsale und Kaudale graubraun. >
8. Lutianus vitta Quvor, Gam.
Mesoprion vitta, GUNTH. Cat. I, p. 207 — Macl. Cat. V, p. 330.
»The Spanish-fish» der Fischerleute.
Cap Jaubert, 7. Juli 1911. Tiefe: 6 Faden. 1 Ex.
D-S/1s,-ArI/2Squ.-cirea-55 115 mm.
16
Masse: Körperhöhe in Totallänge (incl. Kaudale) 3,6; Höhe in Kopflänge 1,40;
Augendiameter in Kopflänge 4,0; Pektorale in Kopf 0,8; Ventrale in Kopf 0,6; Augen-
abstand in Auge 0,9; Auge in Schnauze 1.3.
Uber die Färbung machte Dr. MJÖBERG die folgenden Aufzeichnungen: »Weiss-
lich; ein seitliches Längsband von dunkler Bronzefarbe. Der dorsale Teil des Kör-
pers mit schrägen, blass bronzefärbigen Streifen. Die untere Körperhälfte mit sieben
oder acht Längsstreifen, die von kleinen mehr oder weniger quadratischen Flechen
zuzammengesetzt sind. Der Oberteil des Kopfes rötlich braun. Iris feuerrot. Flossen
citronengelb. >»
Im konservierten Exemplar ist das dunkle Band vom Auge zur Schwanzflosse
sehr gut zu sehen, ebenso die schrägen Streifen oberhalb und die longitudinalen
unterhalb desselben. Die Schwanzflosse ist sehr leicht ausgeschnitten und dunkel
gefärbt.
9. Terapon unicolor GönNrtE.
Therapon unmicolor GöNTE., Cat. I, p. 277. — Macl., Cat. V, p. 366.
Noonkambah, 9. Dez. 1910. In einem Billabong. 2 Ex.
Die beiden vorliegendén Exemplare mässen im Anschluss an die Auseinander-
setzungen, welche OGiLBY und Mc CUuLLocH vor Kurzem (Mem. Queensl. Mus. V,
1916, p. 99) getan haben, in der weitverbreitete und recht variable Spezies T. uni-
color eingereiht werden.
Als ein Beitrag zu dem Studium der Variabilität der betreffenden Art scheint
es mir zweckmässig, hier eine Beschreibung der beiden Fische aus Noonkambah
zu geben.
9
SAR DI TS ARE SSP Mag, VW. Ms, Squ. DÅ Rö 114 mm.
12 TEE TORNA AS RN ST RINNER AA Sk ta 3 89 mm.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 9. 2
10 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
Masse:
L 1 eN ör mn | iv SE [ |
än incl. a = | A - | | |
ERE Höhe Kopf | Auge SEE a | Schnauze | Pektorale | Ventrale |
| | | I EE
| I | |
3 A 139 | 37 36 7 10,5 | [11663 21 | 22 |
B 110, FR 28,5, NIOG 7,5 fnSe Äl 17 | 18 |
l | | I
| Höhe in Länge | Kopf in Länge | A MI | | |
= I Auge in | SST Auge in | Pektorale | Ventrale | Höhe in
: | 5; = | Augen- sö TT N |
| Kaudale;| Kavdale, | Keudale, iKaudalst | 5 sen AA | fär |
I I | | |
|
|
VERA 3,8 | 3,0 | 3,9 | 3,2 5, 1,5 | 1,6 LZ 1,6 ungef.
I | | | I I I
[BS 3,8 | 3,0 | 3,9 | 3,1 4,8 11523 1,4 5 1,6 gleich
Stacheln und Strahlen der Flossen:
| | Zweitletzter| ge | Jängster |. St d 1 | Kängster |
| | Längster Dorsalstachel Dorsal- Dorsal- | Öksn dö EG 0 | Strahl der |
| stachel stachel flo é RJ TRANS 20 Amale då
ES | | flosse | | |
|
CEAR VERVA | 16,5 9,5 11 16,5 15 | 18,5 |
IB TIVA VISE 12 7,5 9 NER 10 | 1865
Beschreibung. Aus den obigen Tabellen sind die Körperproportionen leicht zu
ersehen, weshalb ich in der folgenden Beschreibung nur die allerwichtigsten Massen-
verhältnisse rekapituliere. Körperhöhe 3,8 mal in der Totallänge, Kopflänge 3,9 mal
in derselben. Augendiameter etwa 5 mal der Kopflänge und ungefär 1"'/2 mal der
Länge der Schnauze. Der Oberkiefer erreicht eine vom Vorderrand der Augen ge-
zogene Vertikallinie oder kommt derselben sehr nahe; die Breite ewischen den distalen
Enden des Oberkiefers etwa 2!/2 (2,5—2,7) mal der Kopflänge. Die dorsale Profil-
linie des Körpers ist erheblich stärker gebogen als die entsprechende Bauchlinie, von
der Schnauze bis zum Anfang der Räckenflosse steigt sie rasch empor und erreicht
hier gerade ihre grössten Höhe, dann sinkt sie mehr allmählich bis zur Mitte des
weichen Teiles der Rickenflosse, wo sie sich am Ende der Flossenscheide wieder
schärfer gegen die Schwanzwurzel abbiegt. Der stachelige Teil der Rickenflosse,
der Anfang des weichen Teiles derselben und der grösste Teil der Analflosse sind
am Basis von einer beschuppten Scheide umgeben. Die Zähne sind in beiden Kiefern
in einer äussere Reihe von stärkeren Zähne und einem inneren Bande von Samt-
zähnen angeordnet. Pflugscharbein, Gaumenbeine und Zunge sind zahnlos. Am
Kopfe sind die Oberseite, das Präorbitale, Präoperkulum, Suboperkulum, Interoper-
kulum und der Unterkiefer nicht beschuppt. Die Anordnung der Poren an der
Unterseite des Unterkiefers ist an dem in der Formollösung angeschwollene Material
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6i. N:0 9. 11
nicht ganz gut festzustellen. An der Symphysis sind zwei Paar Poren deutlich zu
sehen, an den Rami kann ich jederseits drei Gruppen unterscheiden. Das Präorbitale
ist fein gesägt an seinem hinteren—unteren Rand. Das Präoperkulum ist auch gesägt,
am feinsten an dem unteren Rande. Das Operkulum und das Suboperkulum sind
ganzrandig, das erstere aber mit zwei Stacheln versehen, wovon der obere ganz
unscheinbar ist. An dem Interoperkulum sind einige sehr undeutliche Einkerbungen
zu sehen, die vielleicht eine sehr indifferente Zähnelung andeuten.
oo Die Farbe der konservierten Tiere ist auf dem Kopfe, der Oberseite und den
Seiten grau. Auf den Seiten des Kopfes (d. h. im Suborbitalregion, auf dem Präoper-
kulum, Suboperkulum und Operkulum) tritt auf dem grauen Grunde eine Zeichnung
von ziemlich grossen, runden, dunklen Flecken deutlich hervor, und an den grau-
gefärbten Körperteilen sind die Schuppen gegen den freien Rand dunkler gefärbt,
eine Zeichnung, die dem Fisch ein fein marmoriertes Aussehen verleiht. Der Bauch
und die Unterseite des Kopfes sind blass gelblich. Die vertikalen Flossen haben ein
grauer Ton, die Brust- und Bauchflossen sind geblich weiss.
Die Anzahl der Schuppen in der Seitenlinie ist 51, in einer Vertikalreihe vom
Anfang der Dorsale zum Anus zählte ich 9 Schuppen oberhalb der Seitenlinie und
19 unterhalb derselben. Appendices pyloricae neun. Die Schwimmblase des grösseren
Exemplares wurde freigelegt, sie zeigt die fär die Terapon-Arten typische Zweiteilung.
Der hintere Teil ist 29,5 mm lang und hat eine grösste Diameter von 13 mm, die
entsprechenden Ziffern des vorderen Teiles sind 15 und 10,5.
Die beiden Exemplare wurde in einem Billabong oder Clay-pan erbeutet,
Namen, womit lehmige Sässwasserbecken bezeichnet werden, die während der Trocken-
zeit nie völlig entwässert werden.
10. Ciehlops lineatus CASTELNAU.
Dampieria lineata CastELSauv, Res. Fish. Austr., Int. Exhib. Ess. 2, Philad. centennial Exhib. 1876, p. 30.
Cichlops lineatus, Macl. Cat. V, p. 571.
Cap Jaubert, 35 Meilen W. S. W., 9. Juli 1911. Tiefe: 7 Faden. 1 Ex.
INIELSS CAR TINA TP: 17; V: 15. Squ. 62+-21—23 TS
Zwischen den zwei Seitenlinien fänf Horizontalreihen von Schuppen. Die Trans-
versalreihe wurde vom Anus zum ersten Dorsalstachel gerechnet.
Die Originalbeschreibung dieser Art erschien in CASTELNAUS oben angefährter
Arbeit, welche ich leider nicht gesehen habe, da sie in keinem der öffentlichen Bi-
bliotheken Schwedens zu haben ist. Die Beschreibung C:s wurde, wenigstens zum
Teil, von MACLEAY in dessen Kataloge zitiert. Ausserdem hat WaitE (Rec. Austr.
Mus. IV, 1902, p. 191) eine vortreffliche Neubeschreibung der Art gegeben. Das
vorliegende Exemplar stimmt mit derselben sehr gut iberein.
Die Masse sind: Länge 183 (138 ohne Kaudale); Höhe 43; Kopf 39,5; Auge 7;
12 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
Augenabstand 7; Schnauze 10. Somit ist der Kopf 3,5 mal, die Höhe 3,2 mal in
der Länge (ohne Kaudale) enthalten; der Augendiameter 5,6 mal im Kopf; das Auge
0,7 mal in der Schnauze; Augendiameter und Augenabstand gleich.
Betreffs der Färbung teilte mir Dr. MJÖBERG das Folgende mit. Körper
grösstenteils schmutzweiss, mit blauen, reihenweise angeordneten runden Flecken.
Vorderteil des Körpers rötlich. Der Kopf blassgelb mit blauen Linien und Flecken
auf den Seiten und dem Kiemendeckel. Die Rickenflosse mit rotem Kante und
blauen Längsbändern. Auf dem Vorderteil der Dorsale vier grosse, feuerrote Flecke.
Der erste derselben mit der oberen Hälfte schwarz. Schwanz- und Analflossen der
Räckenflosse ähnlich, aber ohne Flecke. Nur Brust- und Bauchflossen ungefärbt.
Das Auge feuergelb mit einer blauen ringförmigen Linie und weisse Umrandung der
Pupille.
In Formollösung ist die Grundfarbe sehr licht gelblich braun. Die von Dr.
MJÖBERG angegeben dunkleren Zeichnungen sind jedoch deutlich festzustellen, und
diese stimmen auch mit WaAitES Angaben uberein. Auf dem Kopf ist eine dunkle,
halbceirkelförmige Zeichnung längs dem Hinterrande des Auges zu sehen, die Kopf-
seiten sind mit sehr feinen, dunklen, schief gerichteten Linien gezeichnet, von denen
die unteren in Flecken aufgelöst sind. Diese Linien, wovon auch auf der Oberlippe
Spuren vorkommen, setzen sich auch auf dem Kiemendeckel fort, wo sie aber von
kleinen, reihenweise angeordneten, mehr oder weniger zusammenfliessenden Flecken
bestehen. Auf dem Körper ist jede Schuppe, diejenigen der Seitenlinie ausgenom-
men, mit einem dunklen Basalflecke versehen, wodurch die vorher genannten Längs-
streifen, deren Anzahl etwa siebzehn beträgt, gebildet werden. Amuf dem vorderen
Fönftel des Körpers sind diese Flecke aber sehr unscheinbar oder fehlen ganz. Auf
der Räckenflosse erstreckt sich äber dem zweiten Stachel und dem ersten Strahl ein
scharf markierter, runder, schwarzer Fleck. Von den roten Flecken ist im kon-
servierten Zustand nichts zu sehen, sondern der Vorderteil der Räckenflosse zum
sechsten Strahl ist einfarbig gelbweiss, der äbrige Teil mit etwa neun feinen Längs-
bändern gezeichnet. Ähnliche Bänder kommen auch auf der Schwanzflosse, wo sie
schief quergestellt sind, und auf der Analflosse vor. Bauch- und Brustflossen ohne
Zeichnung.
11. Sillago bostockii CASTELNAU.
Sillago ciliata (resp. S. bostockii), Cast., Proc. Zool. Acel. Soc. Victo:ia, II, 1873, p. 133.
Broome, 21. Juli 1911. In seichtem Wasser im Hafen. 1 Ex.
DIEN 2 ÅA. 5 Squ. 74 Tr 197 mm.
Nach den Auseinandersetzungen Mc CuLLocuHs (Comm. of Austr. 1911. Zool.
Res. »Endevour» 1909—10. Part. I, p. 59 und 63 — Rec. West. Austr. Mus. Vol. T,
Part. 2, p. 87) äber S. bostockii Cast. ist das vorliegende Exemplar unschwer mit
dieser Art zu identifizieren.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 9. 13
12. Pristipoma hasta BLrLoca.
Pristipoma hasta GönNtE. Cat. I, p. 289 — Macl. Cat. V, p. 369.
»The Silverbream> der Fischerleute.
Broome, 21. Juli 1911. In seichtem Wasser im Hafen. 1 Ex:
6
D. XM/;,; ÅA. I, Squ. 48 FE 161 mm.
Die Höhe ist 3,2 und die Kopflänge 3,5 mal der Totallänge (ohne Schwanz-
flosse). Der zweite Analstachel ist sehr stark und nur sehr wenig kärzer als der
vierte Dorsalstachel. Ricken und oberer Teil der Seiten mit schwarzen Flecken,
drei Reihen dergleichen auf der Rickenflosse. Der distale Teil des Flossenmem-
branes der Dorsale ist dunkel pigmentiert, besonders deutlich auf dem stacheligen Teil.
13. Pentapus setosus Cuv., VAL.
Pentapus setosus GöNtH., Cat. I, p. 382 — Macl. Cat. V, p. 385.
Pentapus paradiseus GönNtH., Cat. I, p. 383 — Macl. Cat. V, p. 385.
»The China-fish» der Fischerleute.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 30. Mai. 1911. Tiefe: 78 Fuss. 1 Ex. 190 mm.
Broome: Juli 1911. 1 Ex. 166 mm.
-
RES ASA OS FP 16-17. Squ.' 50 el
Die Färbung, wie sie von Dr. MJÖBERG aufgezeichnet wurde, stimmt mit den
Beschreibungen von CUVIER & VALENCIENNES (Hist. Nat. Poiss., VI, 1830, p. 270)
und BLEEKER (Verh. Ak. Wet. Amsterd. 13, 1873, p. 54) gut äberein, nur dass die
Schnauze von zwei dunklen, im Leben hellblauen, Querbändern gekreuzt wird, welche
die hellbraune Partie, worin die Nasenlöcher liegen, vorn und hinten begrenzen.
14. Lethrinus nematacanthus BLEEKER.
Lethrumus nematacanthus GöNtTH., Cat. I, p. 456 — Macl. Cat. V, p. 412.
Cap Jaubert, 35 Meilen W. S. W., 9. Juli 1911. Tiefe: 7 Faden. 1 Ex:
DIE ANS ISqu. 48 TE 136 mm.
Masse: Länge incl. Kaudale 166; Kopf 45; Höhe 49; Auge 12; Augenabstand
12; Schnauze 22; Brustflosse 36; Bauchflosse 32; filamentöser zweiter Dorsalstachel
39 mm.
14 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
Der Kopf ist 3,7 mal in der Totallänge (3,0 ohne Kaudale) enthalten; die Höhe
3,4 (2,8 ohne Kaudale); der Augenabstand und der Diameter des Auges sind ungefähr
gleich; das Auge 1,8 mal in der Schnauze; die Brustflosse 3,8 mal der Totallänge
ohne Kaudale.
Betreffs der Farbe erhielt ich von Dr. MJÖBERG die folgenden Notizen: »Kör-
per graugesprenkelt, Kopf mehr gelblich. Zwischen den Augen eine bogenförmige,
metallisch hellblaue Linie. Räckenflosse gesprenkelt, mit dem freien Rand blassrot.
Auge lichtgelb mit grosser, schwarzer Pupille und einem schwarzpigmentierten
Flecke.>
15. Lethrinus haematopterus TEMMINCK, SCcHLEGEL.
Lethrinus richardsomi GöstH., Cat. I, p. 456 — Macl. Cat. V, p. 413.
Cap Jaubert; 1911: 1 Ex.
IDE öra sk ISölle LS TT 185 mm.
Masse: Länge incl. Kaudale 242; Höhe 76; Kopf 64; Auge 15; Schnauze 35;
Augenabstand 18; Brustflosse 57; Bauchflosse 43; Dorsalstacheln IV und V=21;
längster Strahl der Dorsale 26; zweiter und dritter Stacheln der Anale gleich lang
=18; längster Strahl der Anale 24; Breite des Präoperkulums vom Winkel ge-
messen 9,0.
Höhe in Länge 3,2 (2,4 ohne Kaudale); Kopf in Länge 3,8 (2,9 ohne Kaudale);
Auge in Augenabstand 1,2; Auge in Schnauze 2,3; Auge in Kopf 4,3; Schnauze in
Kopf 1,8; Pektorale in Körper 3,2 (1,1 in Kopf); Breite des Präoperkulums in
Auge 12/3:
Uber die Bestimmung dieses Exemplares bin ich nicht ganz sicher. Die Uber-
einstimmungen mit L. haematopterus sind sehr bedeutend und betreffen sowohl die
Form und Anordnung der Zähne, wie die verschiedene Proportionen und die Schuppen-
formel (ausser den oben angefährten Autoren vgl. JORDAN und THOMPSON, Proc.
U. S. Nat. Mus., 41, 1912, p. 560). Was mich aber unschlässig macht, ist die Farben-
zeichnung meines Exemplares in Vergleich mit den Angaben in der Litteratur. Leider
machte Dr. MJÖBERG keine Aufzeichnungen uber die Farbe des lebenden Fisches,
und von den Verhältnissen bei konservierten Fischen lässt sich ja nicht allzuviel be-
stimmen, da natärlich die Stufen der Entfärbung bei verschiedenen Exemplaren und
in verschiedenen Flässigkeiten erheblich schwanken können. Die Farbe von Spiritus-
Exemplare dieser Art wird angegeben als »brownish-olive indistinctly marked with
darker, a black roundish blotch between the lateral line and the pectoral fin »(GUNTH.
und MacL.) und als» uniform, save for the darker center of scales above the lateral
line, a darker area at the root of the caudal, and indications of rows of spots on
soft dorsal, anal and ventrals. A young specimen shows an almost entirely faded
black spot between the pectoral and the lateral line, and by looking closely indica-
tions of this can be seen in the larger specimens.> (JORD. und THOMPS.) In dem
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:o 9. 15
vorliegenden Formol-Exemplare treten als eine grobe Marmorierung Andeutungen von
einer dunklen Querzeichnung auf, und auf den Strahlen der Dorsale und Anale kom-
men undeutliche Flecke vor. Die Grundfärbe des Körpers ist aber nicht einfarbig
braun sondern lichtgelb, jede Schuppe ist an der freien Kante dunkler gerandet,
wodurch der Körper eine netzartige Zeichnung erhält. Das Operkulum ist auf der-
selben Weise gezeichnet, der Unterkiefer ist gelblich, der äbrige Teil des Kopfes licht
braunviolett.
16. Cheerops perpulcher DE Vis.
Cherops perpulcher DE Vis, Proc. Lin. Soc. N. S. Wales, IX, 1884, p. 877.
Von den Fischerleuten Bingi-fish oder (in Freemantle) Bluenose oder Grooper genannt.
Cap Jaubert, 12/7 1911. Tiefe: 23 Faden. 1 Ex.
S 3
ID: RSS A. 3/10, Squ. 28 10
Das vorliegende Exemplar stimmt mit DE Vis” kurzer Beschreibung uber die
äusseren morphologischen Charactere von Ch. perpulcher vollkommen iberein.
Die Färbung des lebenden Fisches: »Die Oberseite des Kopfes zum Nacken
hellblau mit feinen gelben Querlinien, dahinter bis zum Ansatz der Rickenflosse
hellrot. Die Kopfseiten blau mit gelben Pänkten. Am Augenrand ein paar blaue,
gelbberänderte Flecke, unter dem Auge noch ein ähnlicher Fleck. Tris gegen die Pu-
pille gelb, in der Mitte blau und gegen die Periferie wieder gelb. Der Unterkiefer
jederseits mit drei blauen Querbänder. Die Basis der Räckenflosse grell hellblau,
der äbrige Teil derselben gelb mit blauen Bändern. Die Analflosse gelb und schwach
blau mit grell hellblauer Basis. Die Schwanzflosse hellblau mit welligen, hell citro-
nengelben Bändern, die von reihenweise angeordneten Flecken zusammengesetzt sind.
Die obere Hälfte des Körpers blau mit zahlreichen feinen gelben Fascien. Die Zähne
hellgrän. >
Diese Zeichnung zeigt im grossen und ganzen dieselben Merkmale wie sie in
der Originalbeschreibung angefäöhrt sind. Zu erwähnen ist eigentlich nur die gelbe
Querstreifung des Körpers bei dem vorliegenden Ex., die auch im konservierten
I Zustande gut zu sehen ist.
17. QCaranx affinis RörPrELL.
Caramz hasseltii Gönta., Cat. II, p. 430.
, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 30. Mai 1911. Tiefe: 78 Fuss. 1 Ex.
D. VII !/5>5, A. !/s,, Platten der Seitenlinie 45. 155 mm.
Stimmt sehr gut mit einem Exemplare dieser Art aus Ostindien iberein, die
sich in den Sammlungen des Reichsmuseums befindet.
16 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
18. Cybium guttatum BLrLocK, Scun.
Cybium guttatum GöntH., Cat. II, p. 371. — Macl. Cat. V, p. 559.
Broome, 15. Juli 1911. Waährend Ebbe am Ufer erbeutet. 1 Ex.
ID: XIV/LI/EXT AT TIN ST simm:
Obschon bei meinem Exemplare der stachelige Teil des Räckenflosse nur vier-
zehn Stacheln besitzt, während in den Beschreibungen von C. guttatum deren An-
zahl als sechszehn angegeben ist, spricht jedoch alles för seine Angehörigkeit zu
dieser Art. Die Pigmentschicht ist grösstenteils abgenutzt, so dass ich nur die Silber-
farbe der Unterseite feststellen kann. Die erste Rickenflosse ist schwarz. Die Kopf-
länge ist 47 mm, die Körperhöhe 46 mm; diese Masse sind also ungefähr gleich.
Die Höhe ist 5,3 mal in der Körperlänge (4,5 ohne Kaudale) enthalten.
19. Achirus jaubertensis n. sp.
Cap: Jaubert, '45 Meilen WII SI MNC: Juli St9TI 9 mefes To0Russ/ BIRX
| ERA T Höhe | Kopf | Dorsale | Anale En
| | | |
| | | | |
Ex. A. (Typexemplar) | 78 452275 | 16 ln Sö | 61 | 18 L. lat. |
Ex. B. > (ERS 2 [RE SS 64 |: 18 circa — |
| Ex. C. » Oise Klf AS TG | GO AGS SR 100
Die Höhe geht 3,2—3,5 mal (2,7—2,9 ohne Kaudale), der Kopf 4,4—4,;9 mal
(3,8—4,1 ohne Kaudale) in der Totallänge. Das obere Auge ragt etwas äber das
untere hervor und ist um 2,7 mal seiner Länge von der Schnauzenspitze entfernt.
Der Abstand zwischen den Augen ist ein wenig kleiner als der Augendurchmesser.
Die Schnauzenspitze ist stark hakenförmig uber die Mandibularsymphyse abgebogen.
Die Mundspalte endet unter der vorderen Hälfte des unteren Auges. Die Unterlippe
der gefärbten Seite ist stark gefranst, auch der Oberlippe vor dem vorderen Nasenloch
mit einigen kleineren Fransen versehen, das untere Kopfprofil trägt feine Zotten.
Rechterseits am oberen Lippenrande, ungefähr ”/s des Augendurchmessers vor
dem Auge, liegt das röhrenförmige vordere Nasenloch. Dahinter öffnet sich mit einer
länglichen Spalte im selben Lippenrande das nach unten gerichtete und von den
Fransen des Unterkiefers verborgene hintere Nasenloch. Linkerseits liegt das vordere
Nasenloch dasjenige der rechten Seite entsprechend am Lippenrande. Ein Augen-
durchmesser daroben und etwas nach hinten liegt das hintere Nasenloch der blinden
Seite. Die Schuppen sind beiderseits ctenoid. Die Seitenlinie ist gerade. Die Dor-
salflosse fängt auf dem Schnauzenende an. Die rechtsseitige Ventrale ist am Basis
mit der Anale verbunden und der Anus ist links verschoben. Brustflossen fehlen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 9. 17
gänzlich. Die in Formollösung konservierten Tiere sind auf der Blindseite gelblich
weiss, auf der gefärbte Seite gelblich braun mit sehr kleinen braunen Flecken dicht
äbersäet. Auch die Flossen sind mit gleichen Fleckchen bestreut.
20. Cynoglossus maculipinnis n. sp.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 15. Juli 1911. Tiefe: 72 Fuss. 1 Ex. (Typexemplar), 125 mm.
Soweit ich finden kann ist das vorliegende Exemplar mit keiner beschriebenen
" Art zu identifizieren, weshalb ich es sub C. maculipinnis n. sp. folgendermassen
beschreibe:
D: 100; A. 78; O: 12; V. 4; Squ. 77, tr. 3—13—13. Körperhöhe 3,8, Kopf-
länge 5,7 in der Gesamtlänge. MSchnauzenlänge 2,75; Augendiameter 9,0; Schwanz-
flosse 9,6 in der Kopflänge. HLetztere 1,2 in der Höhe des Kopfes. Die Mundspalte
reicht zu einer durch die Mitte des unteren Auges gezogene Vertikale. Der Abstand
von der Mundspalte zum Schnauzenrand ein wenig kärzer als zur Kiemenspalte.
Lippenränder ohne Fransen. Die hakenförmige Schnauzenspitze uäberragt die Symphyse
des Unterkiefers. Das obere Auge springt ein Drittel des Augendurchmessers vor
den unteren vor. Der Augenabstand erreicht nicht einen Augendiameter. Das vor-
dere Nasenloch ist tubulär, das hintere bildet eine kurze, weite Röhre unmittelbar
vor dem oberen Teil des unteren Auges. Schuppen beiderseits ctenoid. Linkerseits
eine mittlere und eine obere Seitenlinie, deren grösster Abstand 13 Schuppenreihen
beträgt. Auf der blinden Seite kein Seitenliniensystem. Die einzige, linke Ventrale
ist nur sehr unbedeutend an der Basis mit der Anale verbunden.
Die blinde Seite des in Spiritus aufbewahrten Fisches ist farblos, die andere
bräunlich mit einer zerstreuten, dunkleren Pigmentierung. Die Flossen mit zahl-
reichen, braunen Fleckchen.
21. Periophthalmus koelreuteri PALLaAs.
Periophthalmus koelreuteri GösTH., Cat. III, p. 97 (var. a. P. koelreuteri) — Macl. Cat. V, p. 614.
Broome, !5/6 1911. Während Ebbe am Ufer erbeutet. 2 ausgebildete Ex. und 1 juv.
EX As: Darl/iog Agrl2sr 54,5 MM.
PR BIO IDC /1srrAS 21952, 5umm.
In den Beschreibungen der Handbicher wird die Flossenformel von dieser Art
als D. !9—!6/;3, A. 11 angegeben. Da bei den vorliegenden Exemplaren die Strahlen
der zweiten Dorsale und der Anale eine leichte Abweichung von dieser Formel zeigen,
durchmusterte ich das ganze im Museum befindliche Material von P. koelreuteri um
zu sehen, wie weit sich die Variation strecken könne. In zwölf Ex. von Ceylon
fand ich: Dorsale I 12—17 (3: 12—1:13—3: 14—4: 15—1: 17), Dorsale II 12—13 (4:12
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 9. 3
18 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
—8: 13), Anale 11—13 (1:11—7: 12—4: 13); in sieben Ex. von Java Dorsale I 10—15
(2: 10—1: 11—2: 13—1: 14—1: 15), Dorsale II 12—13 (2: 12—5:13), Anale 12—14
(3:12—3: 13—1: 14). Hiernach ist die Flossenformel des P. koelreuteri folgendermassen
zu bezeichnen: D. !0—!7/;> 344!, A. 11—14.
22. Periophthalmus schlosseri PAL.
Periophthalmus sclhlosseri GöNTH., Cat. III, p. 100.
Broome, !5/6 1911. Während Ebbe am Ufer erbeutet. 10 ausgebildete Ex. und 5 juv.
ID: fis, AS 13 NA
Variation der Stacheln und der Strahlen. D. I. 5:7—4:8—--1:9; D. II. 6:13
—3: 14—1: 15; A. 7: 13—3: 14.
Länge mit Kaudale: 85—81—2: 78,5—75—74—2: 72—58—56.
GÖUNTHER (1. c.) hat ein paar Angaben tuber die Kennzeichen dieser Art, die
nicht mit den Verhältnissen bei den vorliegenden Exemplaren iäbereinstimmen. Erstens
gibt der genannte Autor an, dass die zweite Dorsalflosse bei den Erwachsenen mit
einem breiten Längsband versehen ist, bei den jungen Fischen aber beinahe ganz
schwärzlich ist. Zweitens unterstreicht er besonders, dass die Bauchflossen der Jung-
fischen von einander frei sind, während sie bei den Erwachsenen verwachsen sind.
Betreffs der Farbe der Dorsale II, so hat ein 211 mm langes Ex. dieser Art
(aus Batavia) im hiesigen Museum trotz Entfärbung deutlich ein breites, dunkles
Längsband. Bei den vorliegenden australiscehen Exemplaren sind bei kleinen Indi-
viduen (29—39 mm incl. Kaudale) die vertikalen Flossen noch nicht fertiggebildet.
Insoweit sie ausgewachsen ist, ist die D. II. hier farblos. Bei den grösseren Ex.
(56—85 mm) ist die betreffende Flosse mit zwei wohlbegrenzten, dunklen Längs-
bändern versehen, in völliger Ubereinstimmung mit BucH. HAMILTON's Abbildung
(Fisch. Ganges, Taf. 2, Fig. 14).
Die Bauchflossen sind bei keinem der vorliegenden Exemplaren von einander
frei. Sie sind mit den medialen Rändern verwachsen so dass nur die Spitzen als
rundliche Loben frei sind, ausserdem sind ihre vorderen Ränder durch einer Quer-
membran verbunden. Diese Verhältnisse sind ebensogut bei den kleinen Individuen
ausgeprägt. In Figur 3 habe ich die Bauchflossen von zwei gleichgrossen Jung-
fischen von P. schlosseri (39 mm) und koelreuteri (40 mm) gezeichnet, und daraus
ist der Typus der verwachsenen Flossen der ersten und der freien der letzteren Art
zu sehen. Wäre die Tatsache wirklich als vollkommen sicher anzusehen, dass bei
den Jungen von P. schlosseri die Bauchflossen immer frei sind, könnte man ohne
Schwanken die vorliegen Australier als eine besondere Rasse bezeichnen, wo die Ten-
denz zur freien Bauchflossen auch bei den kleinsten Jungen verschwunden ist. Was
mir aber davon abhält, ist die Beschreibung JoHNSTONE's von Periophthalmus phya
! JoHNsTONE (Fasc. Malay. II, 1903, 295) hat 12—14 gefunden.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 9. 19
(Fasciculi Malayensis, II, 1903, 296). Der Hauptcharakter der an den Mändungen
der Jambu- und Patani-Flisse gesammelten Exemplare, die JOHNSTONE's Beschreibung
zu Grunde liegen, ist die vollkommene Verwachsung der Bauchflossen in allen Sta-
dien (11!/2—2 inches). P. phya wird aber ohne weitere Bemerkungen von BoOULENGER
als mit P. schlosseri identiseh bezeichnet (in Zool. Record 1903, V, Pisces, p. 23).
DUNCKER sagt auch in seiner Arbeit »Die Fische der malayischen Halbinsel» (Mt.
Fig. 3. Periophthalmus schlosseri PALLAS (a) und P. koebreuteri
PaALLas (b). Bauchflossen von jungen Exemplaren. '”/i.
Mus. Hamburg XXI, 1903, p. 161) betreffs P. schlosseri, dass »die Variation der
Rickenflossen nach Anzahl und Entwicklungszustand der Strahlen, sowie des Ver-
wachsungsgrades der Bauchflossen verdiente eine besondere Untersuchung»>.
Es scheint mir darum sehr möglich zu sein, dass P. schlosserti hinsichtlich der
Verwachsung der Bauchflossen bei jungen Individuen eine Variation unterworfen ist,
ohne dass dies Verhältniss welche Rassenverschiedenheiten ausdräckt.
23. Parapercis nebulosus Qvovy, GAIM.
Percis nebulosa GöntH., Cat. II, p. 237 — Macl. Cat. V, p. 563.
Cap Jaubert, 11. Juli 1911. Sandboden, 10 Faden. 1 Ex.
0
26
Masse: Totallänge (inel. Kaudale) 233; Höhe 33; Kopf 49,5; Auge 10;.Augen-
abstand 11; Schnauze 18; Pektorale 29; Ventrale 33,5.
Uber die Färbung machte Dr. MJÖBERG die folgenden Aufzeichnungen: »Der
ganze Körper rötlich, am stärksten auf der Oberseite. Die Körperseiten mit deut-
lichen roten Querstreifen. Der Kopf schwach rötlich gefärbt. Zwischen den Augen
drei bogenförmige, metallisceh blaue Querstreifen, vor ihnen auf der Schnauze noch
eine und auf den Seiten zwisechen dem Auge und der Oberlippe jederseits zwei der-
gleichen. Die stachelige Dorsalflosse ist schwarz, die weiche blass grau mit milch-
weissen Flecken. Die Anale rötlich, besonders am Rande; mit undeutlichen weissen
Flecken. Die Schwanzflosse ist rötlich mit feinen weissen Querstreifen; sie ist in
DENY Se ANS FER SE 6, Ver jA5. SGU. (Circa) 85 182 mm.
20 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
zwei Filamenten ausgezogen, deren Farbe etwas dunkler als die der äbrigen Flosse
ist. Die Brustflossen sind beinahe glasklar, die Bauchflossen auf der Oberseite röt-
lich. Augen feuerrot mit schwarzer Pupille.»
Wie aus dem Obigen zu ersehen ist, stimmt die Zeichnung dieser Art von
einigen kleinfögigen Differenzen abgesehen mit RICHARDSSON's Beschreibung (Percis
emeryana, Ann. Mag. Nat. Hist. 1842, IX, p. 130) gut äberein, was auch McCULLOCH
(Comm. of Austr. 1914. Biol. Results »Endevour», 1909-14, vol. II, part. 3, p.
156) an fänfzehn von ihm untersuchten Exemplaren von ZE. nebulosus bestätigen
konnte.
Hier verdient erwähnt zu werden, dass der freie Irisrand an seiner Oberseite
gegen die Pupille eine Hervorbuchtung zeigt. Dies Verhältniss, das an dem konser-
vierten Exemplare gut zu sehen ist, bestand laut einer Notiz in Dr. MJÖBERG'S
Aufzeichnungen auch im Leben.
24. Trichonotus setiger BL., ScHN.
Trischonotus setigerus GöstH., Cat. III, p. 484.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 6., 16. und 17. Juli 1911. Tiefe: 54 Fuss. (1 Ex.; 43,5 mm), 70
Fuss. (4 Ex.; 76,5, 47, 46 und-36 mm), 72 Euss.. (3, EX.; A7, 46,5. und 12 mm).
F
ID. "ca. 50, AM40500H15,ISqu. 1599=-m(Ex65rmmam):
[WIR SN
Betreffs der Schuppen dieses Fisches konnte ich einige Tatsachen feststellen,
die ich nicht vorher erwähnt finden kann. Die allermeisten Schuppen haben die
Gestalt, welche von Fig. 4a gezeigt wird: ihr freier Teil ist triangulär and ganz-
randig. Hiervon machen aber die Schuppen der Seitenlinie eine Ausnahme. Der
grösste Teil derselben hat die in der Figur 4b dargestellten Form, der freie Teil
ist wie bei den vorhergenannten Schuppen triangulär, die Spitze aber ist zweilappig,
und der Spalt zwischen den beiden Loben liegt in der Verlängerung des BSeitenlinie-
kanals. Die hintersten Schuppen der Seitenlinie sind mehr in der Länge gestreckt
mit paralellen Rändern, aber ebenfalls mit in zwei Loben geteilter Spitze. (Fig. 4c.)
Auf dem öbrigens nackten Kopfe gelang es mir an dem hinteren-unteren Augen-
rande vier sehr kleine, unter der Haut verborgene Schuppen ausfindig zu machen,
vielleicht der Rest einer fräheren Kopfbeschuppung in der Ahnenreihe dieser Gattung.
25. Nquamicreedia obtusa nov. gen., n. sp.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 17. Juli 1911. Tiefe: 72 Fuss. 1 Ex. 36 mm (ohne Kaudale
30,5). Typexemplar.
Diagnose des Genus: Der Körper langgestreckt, mit grossen, cycloiden
Schuppen bedeckt. Die Schuppen der Seitenlinie gelappt. Die Schnauze breit, ab-
gerundet, den Unterkiefer ein wenig uberragend. Profillinie der Schnauze gewölbt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 9. 21
Der Kopf oben und an den Seiten bis zu den Augen beschuppt. Die Kiemendeckel
beschuppt. Der Unterkiefer mit zwei Reihen kleiner, konischer Zähne, der Mund
ubrigens unbezahnt. Kiemenmembranen nicht verwachsen, sieben Branchiostegal-
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Fig. 4 a—c. Trichonotus setiger BL. Fig. 5. Squamicreedia obtusa n. gen., n. sp. Der Kopf,
ScHN. Schuppen. ”"/1. Siehe d. Text. a) von der Seite, b) von oben. '”/1.
strahlen. Die Dorsalflosse beginnt ein wenig vor der Analflosse. Die Bauchflossen
kehlständig und ziehmlich weit auseinandergerickt.
Dieser Gattung kommt dem Genus Creedia OGILBY (Proc. Linn. Soc. N. S.
Wales XXIII, 1898, p. 298) am nächsten. Von diesem ist es jedoch gut getrennt
durch der Kombination: grösstenteils beschuppter Kopf; breite, abgerundete Schnauze;
22 HIALMAR RENDAHL, FISCHE,
ein wenig vor der Analflosse beginnende Dorsalflosse und auseinandergerickte Bauch-
flossen.
Diagnoge Ides Species: Br. 750oD. TS AN2300) 12:0P: SIN GeSdTv
3
ca. 30 Ar
Der Kopf 4, die Höhe 9,5, der Abstand von der Schnauzenspitze zum Anfang
der Dorsalflosse 2,7 in der Gesammtlänge (ohne Kaudale), die Schnauze im Kopf 5,
der Horizontaldiameter des Auges in der Schnauze 1'/s. Die Augen sind einander
me |
RR RR
SARA
Fig. 6a—d. Squamicreedia obtusa n. gen., n. sp. Schuppen. Siehe d. Text.
dorsal sehr genähert und mit Fett-Augenlider versehen. Die Mundspalte reicht zum
hinteren Drittel des Auges. Die Schnauze ist breit und abgerundet. Der Kopf oben
und an den Seiten vorwärts bis zu den Augen beschuppt. Die Kiemendeckel be-
schuppt. Der Unterkiefer mit zwei Reihen von kleinen, konischen Zähnen, der Mund
ubrigens unbezahnt. Die Zunge ist abgeplattet, in der Mitte etwas eingeschnärt,
vorn gerundet. Die Dorsalflosse, die ein wenig vor der Analflosse beginnt, ist leider
beschädigt, so dass ich die Anzahl der Strahlen nicht feststellen kann, die Membrane
der Analflosse ist auch zerrissen. Die Strahlen dieser Flosse sind verhältnismässig
lang, der dritte hat die halbe, der dreizehnte die ganze Körperhöhe (vom Ansatz-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 9. 23
punkte des betr. Strahles gemessen) erreicht. Die auffallend grossen Schuppen (Fig.
6 a) sind cycloid und ohne FEinschnitte, diejenigen der Seitenlinie ausgenommen. Diese
sind auf sehr charakteristisehe Weise umgestaltet. Die drei vordersten (Fig. 6 Db)
zeigen in der oberen Hälfte des freien Randes einen Einschnitt, wodurch ein kleiner
oberer und ein grosser unterer Lappen gebildet werden. Unter dem oberen ”Teile des
letzteren mindet der Beitenliniekanal. Die öäbrigen Schuppen der Seitenlinie sind
dreilappig und zwar so, dass der grössere, mittlere Lappen die Mändung des Kanales
bedeckt (Fig. 6c). Im hintersten Teil werden die Schuppen mehr gestreckt und der
mittlere Lappen nimmt in Verhältnis zu den Seitenlappen recht bedeutend an Grösse
au. (Fig. 6d).
Die Färbung des in Spiritus konservierten Exemplares ist gelblich mit hell-
- braunen Flecken am Kopfe und Körper, besonders oberhalb der Seitenlinie. Die
Schwanzflosse mit kleinen Flecken gleicher Farbe, auch auf der Rickenflosse sind
Spuren einer ähnlichen Zeichnung zu sehen.
26. Balistes stellatus LacéÉr.
Balistes stellatus GöntH., Cat. VIII, p. 212. — Macl., Cat. VI, p. 309.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S; W., 3/6 1911. Tiefe::'70: Fuss. 1 Ex.
D. 3/27, A. 24. 51 mm (mit Kaudale).
Dies Exemplar, das ein sehr junges Individuum ist, finde ich in vollkommener
Ubereinstimmung mit der Jugendform von B. stellatus, wie diese von RICHARDSON
unter dem Namen B. phaleratus beschrieben wurde (in SToKES: Discoveries in Australia.
Vol. I, London 1846, p. 484 und Taf. I, Fig. 4—5). RICHARDSON's Exemplar, das
von der Käste Westaustraliens stammte, war 57 mm lang. i
Was vor allem in den Augen fällt, ist die scharfbegränzte schwarze Zeichnung
der Seiten und der Oberseite. Diese besteht aus einem Band zwischen den Augen
und jederseits einem BSeitenband, der sich vom hinteren Augenrand zum Schwanze
erstreckt. Die erste Ruäckenflosse bis zum dritten Strahl ist schwarz, die Membran-
teilen an den Spitzen der Strahlen ausgenommen. Von der schwarzen Zeichnung
dieser Flosse zieht ein gleichgefärbtes Querband zum BSeitenband herab. Im Bereich
der zweiten Räuckenflosse kommen auch zwei ähnliche Querbänder vor, die sich vom
Anfangs- resp. Endteil der Dorsale II zum Seitenband strecken. Hinten biegt sich
das letztere gegen den Hinterteil der Anale ab. Auch der Schwanzstiel ist mit
einem schwarzen Querband versehen. Der Oberteil des Auges ist schwarz.
Die Färbung ist von RICHARDSON nach einem konservierten Fische folgender-
weise angegeben; »the ground tint is pale or whitish, with some durskiness on the
face, as if it had been coloured when recent>. Das vorliegende in Formollösung
aufbewahrte Exemplar ist rötlich braun mit schwarzbrauner Zeichnung, nach einer
Aufzeichnung von dem Sammler war as aber im Leben bronzefarbig mit schwarzer
Zeichnung.
24 HIALMAR RENDAHL, FISCHE.
Da ich nur in der oben angefährten Arbeit von RICHARDSON dies Stadium von
B. stellatus abgebildet gefunden habe, und hier zwar als besondere Art, und da die
Fig. 7. Balistes stellatus LaAcÉr. Juv. 51 mm. !h.
Beschreibung GÖNTHER's, die von MACLAY in seinem Kataloge kopiert wurde, allzu
summarisch ist, um von der charakteristische Färbung eine Vorstellung zu geben,
föge ich hier eine Skizze bei, um die besprochenen Verhältnissen darzustellen (Fig. 7).
27. Tetrodon seceleratus Lin.
Tetrodon sceleratus GöstH., Cat. VIII, p. 276. — Macl., Cat. VI, p. 337.
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 30: Mai 1911. 'Tiefe: 78 ' Fuss; '17Ex: 159 mm.
Broome, Juli 1911. I Ex, 138 mm:
Tryckt den 14 februari 1921.
Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 10.
RESULTS
OF
DBR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
10)
AUSTRALIA 1910—13
XXI.
STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA
UND GALATHEIDEA
VON
DR. HEINRICH BALSS
MIT 12 TEXTFIGUREN
MITGETEILT AM 27. OCTOBER 1920 DURCH HJ. THÉEL UND CHR. AURIVILLIUS
See
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1921
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188
ie Sammlung an Stomatopoden und Decapoden, die Herr Dr. E. MJÖBERG in
Nordwestaustralien, meist am Cap Jaubert im Litoral zusammengebracht hat,
umfasst 3 Arten Stomatopoden und 33 Decapoden (excel Brachyuren). Unter ihnen
sind 3 Arten neu und 14 zum ersten Male fär Australien nachgewiesen, nämlich
Ogyris Mjöbergi n. sp. Latreutes mucronatus IST.).
Amphipalaemon australiensis n. sp. > planirostris (DH.).
Pontonia quadratophthalma n. sp. Palaemonella biunguiculata NOBILI.
Trachypenaeus asper ALC. > tenuipes DANA.
Alpheus bucephalus Cour. . Coralliocaris hecate NOBILI.
Synalpheus biunguiculatus exilipes Cout. Pontophilus plebs KEMP.
Gelastocaris paronae (NOBILI). D candidus KEMP.
Latreutes pygmaeus NOBILI. Scyllarus sordidus ST.
Pagurus setifer M. E.
Ausserdem wurden 5 Arten zum ersten Male nach ihrer Beschreibung von
unserem Sammler wiedergefunden. So kann man wohl mit Recht sagen, dass die
Arbeit des Herrn Dr. MJÖBERG keine vergebliche war.
Unsere Kenntnisse von der Decapodenfauna Australiens sind bisher nur ein-
mal von HASWELL 1882 in seinem Catalogue zusammengefasst worden; inzwischen
sind von einigen australisehen Autoren (BAKER, CHILTON, GRANT und MCCULLOCH)
weitere Arten, besonders von der Ostkiäste bekannt geworden; doch fehlt uns eine
Fannistik der Westkäste noch völlig; abgesehen von einigen Funden am Swan
River ist diese ganze Gegend noch unerforscht. Auch aus diesem Grunde war die
Sammlertätigkeit des Herrn Dr. MJÖBERG verdienstvoll.
Den Meeresströmungen und Temperaturen nach haben wir in unserer Gegend
eine Fauna zu erwarten, die zur tropischen des Indic gehört (vgl. die Karte in ORT-
MANN's Tiergeographie 1896). Das bestätigt unsere Sammlung vollkommen; sämmt
liche bekannten Arten waren sonst aus dem Roten Meere, den Kisten Ostafrikas und
Indiens, sogar Japans und Hawais angegeben. Eine Kaltwasserform ist nicht darun-
ter, obwohl man in Analogie zu den Verhältnissen an den Westkästen Afrikas und
Amerikas eine antarctische Beimischung vielleicht hätte erwarten können; da die
Sammlung im Sädwinter zusammengebracht wurde, so ist natärlich im Sädsommer
4 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
eine solche Beimischung erst recht nicht wahrscheinlich. Sehr gering ist die Zahl der
för Australien endemischen Formen in unserem Materiale; es sind nur 2, nämlich
Vercoia gibbosa BAKER und Galathea magnifica HASWELL, wobei man noch die Art-
berechtigung der zweiten anzweifeln kann.
Die Zeichnungen verdanke ich dem bewährten Geschick des Herrn Radierers
ÅA. AICHINGER in Minchen.
Miänchen, den 20 September 1920.
Dr. HEINRICH BALSS.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 10.
An
Ordnung Stomatopoda.
Gonodactylus chiragra (FABR.).
Kemp 1913, pg. 155 (das. Literatur).
PRC TIfjuv! Cap! Jaubert; 45 Meileny W., StaWsow 140 Euss Tiefesr 12... VIL, 1911:
Geographische Verbreitung: Weit verbreitet in der indopacifischen Region.
Vom Roten Meere der afrikanischen Käste entlang bis Natal. Ostwärts zu den
Polynesischen Inseln bis Tahiti; nördlich bis Japan. In Australien an der West-
käste bis zum Swan River, an der Ostkäste bis Port Molle; dagegen an der Std-
käste und in Neu Seeland fehlend.
Gonodactylus graphurus MIERS.
KemP 1913, pg. 169 (das. Literatur).
1 2, 40 mm Länge, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 25. V. 1911.
Geographische Verbreitung: Baleine Bank (N. W. Australien), Port Molle
(Queensland), Samoa, Thursday-Inseln, Baudin Inseln, Arafura See, China See,
Amboina, Zanzibar.
Nahe verwandt und oft mit dieser Art verwechselt ist der Gonodactylus glabrous
(BrRooKs). KEMP gibt (1913, pg. 167) die Unterschiede genau an. Zu den von
KrEmMmP aufgezählten Fundorten dieser Art kommen nach Exemplaren der Minchener
Sammlung noch hinzu: Marianen Archipel, Samoa, Satsuma (Japan).
Gonodaectylus trispinosus DANaA.
Kemp 1913, pg. 180 (das. Literatur).
1 J (20 mm Länge), Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 48 Fuss Tiefe. 5. VIL 1911.
13, CapiJaubert. 45 Meilen W. S. W. 42: Fuss Tiefe. 16; VIII: 1911.
Geographische Verbreitung: Swan River (West Australien), Baleine Bank
(N. W. Australien), Fidji Inseln, Loyalty Inseln, Auckland Inseln.
6 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
Ordnung Decapoda.
Subordnung Natantia Boas.
Tribus: Penaeidea BaATE.
Familie Penaeidae BaATE.
Trachypenaeus asper ALCOCKE.
ALCcocK 1906, pg. 43, Tafel IX, Fig. 28. — Barnss 1915, pg. 12. — Pesta 1915, pg. 107. —
2= Penaeus granulosus HAswELL 1882, pg. 202.
1 SJ, 35 mm Länge, Cap Jaubert, 45 Meilen westsädwestlich, 140 Fuss Tiefe. 12. VII. 1911.
1 2, 50 mm Länge, Cap Jaubert, 46 Meilen westsädwestlich, 54 Fuss Tiefe. 6. VIL 1911.
Ich habe diese Tiere mit Exemplaren aus dem Roten Meere verglichen und
keine wesentlichen Unterschiede feststellen können. Vor allem besitzt das 2 das för
die Art characteristische Thelycum.
Bei dem jungen Js dagegen hat das Petasma seine volle Ausbildung noch nicht
erlangt und besteht aus 2 noch unverbundenen Stielen mit einem umgebogenen,
hackenförmigen Ende.
In der Beschreibung der äusseren Merkmale stimmt der Penaeus granulosus
HASWELL's vollkommen mit dieser Art uberein. Da HASWELL aber keine Beschrei-
bung der fär die Penaeus-Arten so characteristischen Geschlechtsmerkmale gibt, so
ist eine sichere Identifizierung ohne Nachuntersuchung der Typen nicht möglich.
Geographische Verbreitung: Ganjam Käste, Andamanen, Persischer Golf,
Rotes Meer. Hier zum ersten Male för Australien nachgewiesen.
Penaeopsis stridulans (Woop-Mason).
ALcocK 1906, pg. '27. Tafel V, Fig. "14: — BorRrRADAILE 1910, pg. 257: — DE MANCE9GEÉL, pg-r09r
Tafel VII, Fig. 20. — PestaA 1912, pg. 346. — Barss 1915, pg. 10. — Pesra 1915, pg. 104.
1 2, Cap Jaubert, 45 Meilen westsädwestlich, 72 Fuss Tiefe. 17. VIL 1911.
1 2, Cap Jaubert, 45 Meilen westsädwestlich, 70 Fuss Tiefe. 14. VII. 1911.
Geographische Verbreitung: Rotes Meer, Orissa Kiste, Andamanen, Gan-
jam Käste, Vizagapatam Käste, Madras Käste, Palkstrasse, Golf v. Martaban,
Hongkong, Ostindischer Archipel, Japan (Oshima und Yokohama [PEstA]), Sydney
(?[PEsSTA)).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |[0. v|
Tribus: Eucyphidea OÖRTMANN.
Superfamilie Pasipha&€oidea BorRRADAILE.
Leptochela robusta STIMPSON.
Barss 1915, pg. 17 (das. Literatur). — DE MAN 1916, pg. 148. — DE MAN 1920, pg. 19, Tafel III,
Vv: Fig: 7.
1 P9 mit Eiern, von 10 mm Länge, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911.
Das Exemplar ist in defektem Zustande, die Scherenfässe fehlen, so dass die
Bestimmung nicht ganz sicher ist. Der Carapax trägt 3 Carinen auf seiner Dorsal-
seite, ebenso sind das 4te und 5te Abdominalsegment mit einer dorsalen Crista bewehrt.
Geographische Verbreitung: Rotes Meer, China See, Liu-Kiu-Inseln, Ter-
nate, Hawai, Bassstrasse, Sydney.
Superfamilie Hoplophoroidea BoRrRRADAILE.
Familie Atyidae KINGSLEY.
Xiphocaridina compressa (DE HAAN).
Barss 1914, pg. 23 (das. Literatur).
Viele Exemplare, Cedar Creek, im Cairns-Distrikt. Nord-Queensland, März 1913. Sisswasser.
Geographische Verbreitung: Japan, Korea, Adenare bei Flores, Queensland,
Burnettfluss, Melbourne, Neu Sud Wales, Norfolk Inseln.
Superfamilie Palaemonoidea BoRrRRADAILE.
Familie Alpheidae BaATE.
Ogyris Mjöbergi n. sp.!
2 Ex., Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 54 Fuss Tiefe. 6. VII. 1911.
Das Rostrum ist dreieckig und etwas kärzer als die Extraorbitalzähne; hinter
ihm folgen auf dem Carapax 3 in gerader Linie hintereinander stehende Zähne; doch
ist keine Crista vorhanden. Die Orbita ist gerundet und von dem Antennalzahne
ist kaum eine Andeutung erhalten. Die Pterygostomialecke ist stumpf. Die Abdo-
minalpleuren haben gerundete Ränder. Die Gestalt des Telsons ist ähnlich der von
! Ich freue mich, diese Art dem Sammler der häbschen Collection widmen zu können.
8 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
4
2
Fig. 1. Ogyris Mjöbergi n. sp. 5 X vergrössert.
Ogyris Stibogae: es trägt in der Mitte des Seitenran-
des eine Vorragung, am Ende des Randes einen
Stachel und der Hinterrand ist oval gerundet.
Die äusseren Uropoden sind zugespitzt und
länger als das ”Telson, die inneren etwas kärzer
als die äusseren.
Die Augenstiele sind länger als die Stiele der
Antennulae und ungefähr von gleicher Länge, wie
die Stiele der Antennen; der Stylocerit ist zwei-
spitzig und die äussere Spitze etwas länger als die
innere.
Die Schuppe reicht ungefähr bis zum Ende
des zweiten Gliedes der Antennula; sie ist am Ende
abgestutzt und trägt aussen einen deutlichen Dorn.
9 Die Endglieder des dritten Maxillarfusses
4 fehlen.
Die ersten Scherenfässe sind symmetrisch
) und gleichen denen von Ogyris Sibogae.
Auch die zweiten Scherenfässe sind old
denen von Ogyris Sibogae gebaut; ihr Carpus ist
viergliedrig. Die folgenden Beinpaare sind nicht
Fig. 2. Ogyris Mföbergi n. sp. erhalten.
12 X vergrössert.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 10. 9
Verwandtschaft: Diese neue Art steht der O. Sibogae DE MAN nahe, unter-
scheidet sich von ihr aber durch folgende Merkmale:
Das Rostrum ist bei O. Mjöbergi kärzer als die Extraorbitalzähne, bei O. Si-
bogae länger. Die Antennenschuppe ist querabgestutzt, bei Sibogae zugespitzt.
Auf dem Carapax stehen nur 3 Dornen hinter dem Rostrum, bei Sibogae vier.
Möglicher Weise ist das kleinere Exemplar von O. Sibogae, das DE MAN be-
schreibt, mit unserer Art identisch.
0. Sibogae stammte von der Sulu See.
Maasse: Länge des Carapax 5 mm, des Abdomens 14 mm.
Alpheus Edwardsii Avup.
OÖRTMANN 1890, pg. 470. — GRANT u. MaAcCULLocH 1907, pg. 156.
Mehrere I u. 2? mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 2. VII. 1911.
INISHTeret (gy... 1060 "FUSSEIIefen , 15,9 VÄ, L9I1:
Geographische Verbreitung: Kisten des Indopacific, Atlantic?
Alpheus bucephalus COoUTIERE.
Bass 1915, pg. 23 (das. Literatur).
1 JS, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 7. VII 1911.
I » AT SR ON Sa Wat a trOA TV LOT.
ER >» » 45 » NYE SSW: DA » LOSER VIEE ET OT.
I 9 mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 80 Fuss Tiefe. 29. VI. 1911.
Geographische Verbreitung: Rotes Meer, Ceylon, Laccadiven. Zum ersten
Male in Australien nachgewiesen.
Alpheus villosus ÖLIVIER.
H. MILNSE EDWARDS 1837, pg. 354. — Mirrs 1884 (ALERT), pg. 290. — ORTMANN 1894, pg. 14. —
NoBinl 1900, pg. 233.
1035 Cap Jaubert,, 42 Meilen W. S. W. 60 Fuss Tiefe.' 11. VIL” 191.
Geographische Verbreitung: Australien (MiLNE EDWARDS), Beagle Bay (Neu
Guinea) (NOoBILI), Mauritius (RICHTERS), Warrior Reef und Thursday Insel (MIERS,
ORTMANN). i
Synalpheus biunguiculatus exilipes CoUTIERE.
CouTIÉRE 1905, pg. 874, Tafel 71, Fig. 10. — PEARSON 1911, pg. 174.
Viele Exemplare von Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 60 Fuss Tiefe.
Weitere geographische Verbreitung: Ceylon, Laccadiven.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 10.
bo
10 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
Synalpheus comatularum (HASWELL).
Alpheus comatularum HaAswenrL 1882, Catalogue pg. 189. — Miers (ALERT) 1884, pg. 289. — ORT-
MANN 1894, pg. 14. — Synalpheus comatularum PEARSON 1905, pg. 83. — Synalpheus falcatus BatE 1888,
pg. 574, Tafel 103.
4 J,1 8 mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 2. VIL 1911.
1 SJ, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 15. VII. 1911.
Bemerkung des Sammlers: Blau und weissgestreift.
Geographische Verbreitung: Albany Passage, Cap York (an Comatuliden),
Torresstrasse, Thursday Insel, Singapore, Ceylon.
Familie Hippolytidae ORTMANN.
Gelastocaris paronae (NoBILI).
KemP 1914, pg. 107, Tafel V, Fig. 1—11 (das. Literatur).
1 2 mit Eiern (12 mm Länge), Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 7. VIL 1911.
1 82 mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe.
Geographische Verbreitung: Bisher aus Zanzibar und Ceylon bekannt.
Latreutes pygmaeus NoBILL.
KemP 1914, pg. 99, Tafel II, Fig. 7, 8. ”Tafel III, Fig. 1—7 (das. Literatur).
1 juv., Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe: : 7. VIII: 1911:
Geographische Verbreitung: Sädost-Käste von Arabien, Rotes Meer, In-
dische Käiste.
Latreutes mucronatus STIMPSON.
Kemp 1911, pg. 101, Tafel III, Fig. 8—15. Tafel IV (Fig. 1—2) (das. Literatur).
Viele juv., Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 29. VI. 1911;
Geographische Verbreitung: Sagamibai, Japan, Hongkong, Java, Indische
und Arabische Käste, Rotes Meer.
Latreutes planirostris DE HAAN.
DE HAAN 1849, pg. 175, Tafel 45, Fig. 7. — DE MAN 1907, pg. 421 (das. Literatur). — BALSS
1914, pg. 46.
1 J mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 7. VIL I9TT.
Geographische Verbreitung: War bisher nur von Japan (Nagasaki bis
Hakodate) und Iterup (Kurilen) bekannt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |0. 11
2 Familie Palaemonidae BaATtE.
Gattung Amphipalaemon NoBILL.
NoBiut 1901 (Nr. 402), pg. 5. — NoBiur 1907, pg. 364. — Palaemonopsis BORRADAILE 1899, pg. 410.
BOoRRADAILE, welcher diese Gattung zuerst definierte, gab als ihr Hauptunter-
scheidungsmerkmal von der nahe verwandten Palaemonetes an, dass sie uber dem
Auge einen breiten, dreieckigen Fortsatz trägt und nur einen Antennalstachel, dagegen
keinen Branchiostegalstachel besitzt. NoBIuti föhrte 1901 den Namen Amphipalaemon
fär sie ein, da der Name Palaemonopsis schon von STIMPSON 1871 verwandt worden war.
Nach der Diagnose SoLLAUD”S mässte diese Gattung zu den Palaemoniden gerech-
net werden, da sie am Unterrande des Telsons 4 Dornen trägt.
Die Gattung enthält bisher nur 2 Arten, Amphipalaemon Willeyi (BORRADAILE)
von Ralun, Neu Britannien und Amph. Seurati NOBILI von Tearia, Gambier Inseln.
Nun wird hier eine weite Art bekannt. Auch liegt mir noch eine, bisher unbeschrie-
bene Art aus dem Golf von Neapel vor.!
Bei der neuen, australischen Art sind die Laden der zweiten Maxillen reduziert
und es fehlt ein Exopodit auf dem dritten Maxillarfusse. Ob diese Merkmale zur
Gattungsdiagnose verwandt werden können, kann nur eine Nachuntersuchung der
Typen BoRRADAILE's und NoBILI'S zeigen, da in ihren Publicationen bestimmte An-
gaben fehlen.
Nahe verwandt mit dieser Gattung scheint die Gattung Anchistioides PAULSON
(1875, pg. 115, NOoBILI 1906, pg. 54) zu sein. Die einzige Art, Anchistioides com-
pressus PaAuLs. vom Roten Meere hat dieselben Mundgliedmassen, wie Amphipalaemon
australiensis;, doch hat sie am Hinterrande des Telsons 6 Dornen, so dass sie zu den
Pontoniiden gerechnet werden misste, wenn SoLLAup's Merkmale natärliche sind.
Amphipalaemon australiensis n. sp.
2 9 ohne Eier, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 15. VII. 1911.
Das Rostrum streckt sich in horizontaler Richtung vom Carapax aus nach
vorne; es trägt auf der Oberseite vorne 8 hintereinander gereihte, kleine Dornen,
denen auf dem Carapax selbst 2 kleinere, rudimentäre folgen. Die untere Kante ist
mit 3 grösseren Dornen bewehrt. Auf der Seitenfläche befindet sich in der Mitte
eine ganz schwache Leiste, welche sich auf den Carapax iäber dem Orbitalrande seit-
lich fortsetzt und iäber den Augen in einem Vorsprunge endet, so dass es den An-
schein hat, als ob da Supraorbitaldornen vorhanden seien. Der Carapax selbst ist
glatt, oben gerundet und trägt an der Seite einen Antennaldorn; dagegen fehlt ein
Branchiostegalstachel. Die Pleonalsegmente sind dorsal gerundet; das sechste hat
am Hinterrande eine Ausbuchtung, deren Seiten von 2 Vorsprängen fiankiert wer-
den. Das Telson trägt eine mediane Furche; auf der oberen Kante stehen an jeder
! Anmerkung bei der Korrektur: Inzwischen von mir als A. Gasti beschrieben und zu den Pon-
toniiden gestellt, da diese Art 6 Telsondornen besitzt.
12 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
Seite 2 Dornen. Der Hinterrand trägt 2 grössere Dornen aussen und 2 kleinere in
der Mitte.
An den Antennularstielen ist das erste Glied das längste, doch ist es nach der
— CAD Ma
Na
Fig. 3. Amphipalaemon australiensis n. sp. 6 X vergrössert.
Fig. 4. Amphipalaemon australiensis Fig. 5. Amphipalaemon Fig. 6. Amphipalaemon australiensis
n. sp., Telson. 7 X vergrössert, australiensis. Zweite Maxille. Dritter Maxillarfuss,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 10. 13
Seite nur wenig verbreitert und trägt keinen Styloceriten. Das zweite Glied ist das
kleinste, während das dritte wieder vergrössert ist. 3 Geisseln sind vorhanden.
An den Augenstielen ist die Calotte selbst klein, während die Stiele verbrei-
tert sind.
An der Mandibel fehlt der Palpus, an der zweiten Maxille die Laden und an
den dritten Maxillarfössen der Exopodit.
Die ersten BScherenfässe reichen in der Länge bis zum Carpus der zweiten.
Der Merus ist länger als das Ischium, der Carpus etwas kärzer als der Merus, dage-
gen etwas länger als der Propodus mit der Schere.
Die zweiten Scherenfässe haben ein ganz reduziertes Ischium und einen klei-
nen Carpus, dagegen ist der Merus verlängert und die Schere sehr gross und stark;
ihre Schneiden sind scharf und haben am proximalen Ende einige kleinere Dörnchen.
Die Finger sind etwas länger als die Palma.
Die folgenden Pereiopoden sind lang und duänn und von derselben Gestalt;
ibr Dactylus ist besonders klein.
Länge von Carapax + Rostrum 8 mm.
» des Rostrums 4 mm.
» - Abdomens 8 mm.
Verwandtschaft. Amphipalaemon seurati NOBILI hat am Rostrum oben 11,
unten 8 Zähne, A. willeyi (BORB.) hat ein kärzeres Rostrum, das oben nur 6, unten
4 Zähne trägt; es erreicht nicht das Ende der Antennenschuppe. Ausserdem sind
die Dactylen der hinteren Pereiopoden lang und schlank, bei unserer Art nur kurz.
Familie Pontoniidae BaATE.
Die letzte Revision dieser schwierigen Familie hat BORRADAILE 1898 gegeben.
Inzwischen sind einige neue Arten und Gattungen beschrieben worden, so dass sie
nach dem Stande unserer jetzigen Kenntnisse folgende Gattungen umfasst; Anchistus
Borr., Anchistioides PAULSON, Conchodytes PETERS, Coralliocaris STIMPS., Harpilius
DANA, Marygrande PEsta, Paratypton BALSS, Palaemonella DANA, Periclimenes COSTA,
Pontonia LATR., Stegopontonia NOoBILI, Typton Costa, Urocaris STIMPS.
2Palaemonella biunguiculata NOoBILL
NoBIitui 1906, pg. 71, Tafel III, Fig. 6.
i 2 mit Eiern, Cap Jaubert. 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 26. V. 1911.
Von der Beschreibung NoBILrs weicht dieses einzige Exemplar in wenigen
| Punkten ab, äber deren Constanz oder Variabilität ein Urteil nicht möglich ist.
Das Rostrum ist etwas länger als der Antennularstiel und erreicht das Ende
des Scaphoceriten. Es trägt oben 9 Zähne, von denen der erste auf dem Thorax etwas
14 HEINRICH RALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDLA UND GALATHEIDEA.
von den anderen entfernt steht und der apikale vor der Spitze nur klein ist. Unten
hat es 2 Zähnchen. HEin Hepatikalstachel ist gut entwickelt.
Am ersten Pereiopoden ist der Carapax etwas kärzer als der Merus und länger
als die Palma. Der zweite Pereiopod ist nur rechts erhalten und reicht bis zur
Mitte des Scaphoceriten. Der Merus ist länger als der Carpus, dieser kärzer als
die Palma.
Carpax und Merus sind ohne Stacheln. Die dritten, vierten und funften Pereio-
poden besitzen an ihrem Dactylus 2 Klauen.
Die Mandibel trägt einen Palpus.
Das Telson besitzt am Ende 4 Dornen, 2 grössere aussen und 2 kleinere da-
zwischen. Da nach SoLLAuD (1910, pg. 1158) deren 6 vorhanden sein sollten (wie es
bei Palaemonella tenuipes DANA auch tatsächlich der Fall ist), so weiss ich diese
Tatsache vorerst noch nicht zu deuten.
Länge: 11 mm (also dieselbe, wie NoBIiLr's Exemplar).
Weitere geographische Verbreitung: Rotes Meer, Philippinen(?) Hier zum
ersten Male in Australien nachgewiesen.
Palaemonella tenuipes DANa.
DANA 1852, pg. 582, Tafel 38, Fig. 3. — DE MAN 1887, pg. 551, Tafel 22 a, Fig. 4. — STIMPSON
1860, pg. 40. — ÖRTMANN 1890, pg. 527. — ZEHNTNER 1894, pg. 208. — NoBiut 1906, pg. 70. — RATHBUN
19065 pgr9204F BArss mOLlppg sal
1 2 mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 17. VIL 1911.
Weitere geographische Verbreitung: Rotes Meer, Malediven, Liu Kiu In-
seln, Amboina, Sulu See, Hawai.
2 Coralliocaris hecate NOoBILL.
NoBILI 1906, pg. 58.
1 2, ohne Eier, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911.
Die Arten dieser Gattung sind sehr schwer zu unterscheiden, zumal wir tuber
die Variationsbreite meist nur wenig wissen. Anfangs wollte ich dieses Exemplar
mit der unvollkommen beschriebenen C. tridentata MIERS identificieren, doch scheint
diese andere Scheren gehabt zu haben (Abbildungen derselben fehlen).
Unser Exemplar hat am Rostrum oben nur 2 Zähne (ausser dem terminalen),
NoBILI beschreibt deren 4. Die Scheren stimmen im allgemeinen mit NoBirr's Ab-
bildung iberein; doch ist die grössere rechts (bei NoOBILI umgekehrt). Die Finger
der kleineren linken Schere sind etwas kärzer als NoBirr's Abbildung angibt und der
bewegliche Finger ist mehr gekrämmt.
C. hecate NOBILI stammte vom Roten Meere.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:o 10. 15
Conchodytes meleagrinae PETERS.
NoBiui 1906, pg. 66, Tafel III, Fig. 5 (das. Literatur).
Viele Exemplare, darunter 2 mit Eiern, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe, aus
Perlmuscheln.
Geographische Verbreitung: Rotes Meer, Ostkuste Afrikas, Torres Strasse,
Britiseh Neu-Guinea, Conflict Gruppe (vor S. O. Neu Guinea), Loyalty Inseln, Rotuma.
Pontonia quadratophthalma n. sp.
1 LS mit Eiern, Cap Jaubert.
Ein Rostrum fehlt bei dieser Art fast völlig; vielmehr ist der Vorsprung, der
es andeutet, viel kärzer als die beiden, weit nach vorne vorgezogenen Anterolateral-
ecken. An den Antennulen ist das erste
Glied bei weitem das längste und iäber-
ragt die Summe des zweiten und dritten
bedeutend; ein Stylocerit fehlt. Die An-
tennenstiele sind etwas länger als die An-
tennularstiele und die Schuppe ist gleich
lang wie die Antennenstiele.
Characteristisch fär die Art sind die
Augenstiele; es sind plattenartige Gebilde,
die sich in der Mediane beriähren und
die kleinen Augen an der äusseren Ecke
tragen.
Die ersten Pereiopoden sind lang,
zart und diänn; ihr Carpus ist etwas länger
als der Merus und die Schere selbst ganz
klein und rudimentär. Um so stärker sind
die zweiten Pereiopoden entwickelt, bei de-
nen besonders die Scheren kräftig sind. do Ej
Beide Palmen sind ventral abgeplattet und i 3
gelenken terminal mit dem Carpus. Dor- ig För SE ERE kaEma STP
nen fehlen den einzelnen Gliedern.
Die Dactylen der folgenden Pereiopoden tragen ventral eine Reihe von klei-
nen Dörnchen.
Am Abdomen ist nichts besonderes zu bemerken.
Die Abplattung der Augenstiele ähnelt den im Sande lebenden Arten von Cal-
lianassa und Albunea; dagegen lässt die Bewehrung der Dactylen eher auf eine
an Gorgoniden festhaftende Lebensweise schliessen.
Maasse: Gesammtlänge: 9 mm. — Carapaxlänge: 3 mm.
16 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
Superfamilie Crangonoidea BOoRrRrAD.
Familie Crangonidae BaATE.
Pontophilus plebs KEMP var.?
KemP 1916, pg. 370, Tafel VIII, Fig. 5.
1 SJ, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 140 Fuss Tiefe. 12. VIL 1911.
Das einzige vorliegende Exemplar stimmt mit der Be-
schreibung KEMP's iberein; doch -:- trägt es auf jeder Seite des
Carapax einen Frontalstachel, der bei den indischen Tieren zu
fehlen scheint. Da diese aber nur 6 mm Länge besassen und
vielleicht nicht ausgewachsen waren, so kann man ausser an
eine geographische Varietät auch an ein Altersmerkmal denken,
weswegen ich dem australischen Tiere einstweilen keinen be-
sonderen Namen gebe.
Länge des Carapax: 8 mm, des Abdomens 13 mm.
Weitere geographische Verbreitung: Das Typusexem-
| plar stammte von den Andamanen, Port Blair aus 5 m
Fig. 8. Pontophilus plebs 5
KEMP. 7 X vergrössert. Tiefe.
Pontophilus candidus KEmMPe.
KemP 1916, pg. 365, Tafel VIII, Fig. 3. Textfig. 3.
1 9 mit Eiern, Cap Jaubert, 72 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911.
Dieses 2 unterscheidet sich von der Beschreibung KEMP's nur dadurch, dags
es einen medianen Stachel hinter dem Rostrum besitzt, der nach KEMP nur dem d3
zukommen soll, während er dem £ fehlen soll. Da mir nur ein Exemplar vorliegt,
so lässt sich nicht entscheiden, ob wir ein gemeinsames Merkmal aller australischer
Tiere vor uns haben oder ob hier nur ausnahmsweise ein £ ein sonst dem d3 zu-
kommendes Merkmal trägt.
Länge des Carapax 6 mm, des Abdomens 2,; mm.
Weitere geographische Verbreitung: Das Typusexemplar stammte von
Port Blair, Andamanen.
Gattung Vercoia BAKER.
BAKER 1904, pg. 157. — DE MAN 1920, pg. 248.
De MAN hat mit Recht diese Gattung neben Sabinea gestellt; meine Unter-
suchung hat gezeigt, dass die Mandibel bei Vercoia ebensowenig wie bei Sabinea
einen Palpus trägt, zum Unterschiede von der Gattung Coralliocrangon NOBILI.
Die Gattung enthält nur die eine Art:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND BGl. N:o 10. 17
Vercoia gibbosa BAKER.
BAKER 1904, pg. 158, Tafel XXXKXI, Fig. 1-4.
1 8 ohne Eier, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911.
Ich gebe als Ergänzung zu BAKER's Beschreibung die Abbildungen des dritten
Maxillarfusses und der Mandibel. Auf den Sternalsegmenten 3—5 befindet sich in
der Mitte je ein Dorn, der sich nach vorne zu erstreckt. FEine Stylamblys fehlt an
den Pereiopoden.
Fig. 9. Vercoia gibbosa Fig. 10. Vercoia gibbosa Fig. 11. Vercoia gibbosa BAKER.
BAKER. Mandibel. BAKER. Zweiter Pleopod.
Dritter Maxillarfuss.
Länge des Carapax: 6 mm; Länge des Abdomens 9 mm.
Geographische Verbreitung: Das einzige, bisher bekannte Exemplar war
- ebenfalls ein ? und stammte aus Säd-Australien, ohne näheren Fundort.
Subordnung Reptantia Boas.
Tribus: Palinura BoRRADAILE.
Superfamilie Scyllaridea.
Panulirus ornatus (FABR.).
Panulirus ornatus GRuUvEL 1911, pg. 47, Tafel VI, Fig. 2 (partim). — DE MAN 1916, pg. 51 (das.
Literatur). — PestA 1915, pg. 8.
1 S, 23 cm Länge, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911:
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 10.
18 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
Nach den von DE MAN (l. c., pg. 57) angegebenen Unterscheidungsmerkmalen
dieser Form von dem nahe verwandten P. versicolor (LATR.) gehört unser Exemplar
zum typischen P. ornatus.
Die Färbung ist ähnlich der Abbildung VI, 2 GRUVEL's, soweit ich das an dem
stark abgeblassten Exemplare beobachten kann. Die hellen Flecken an den Beinen
sind vergrössert und die rote Färbung auf den Abdominalterga reduziert, so dass
das ganze Tier einen helleren Eindruck macht, als das GRUVEL'sS.
Der Exopodit des zweiten Maxillarfusses trägt kein Flagellum.
Die Terga der Abdominalsomite sind vollkommen glatt und besitzen weder
Furchen noch Granulationen.
Geographische Verbreitung: Rotes Meer, Djibouti, Zanzibar, Obok, Mauri-
tius, Ceylon, Singapore, Amboina, Manilla, Pipon Inseln bei Cap Melville (Nord-Austra-
lien), Tabukan (Sangi), Samoa Inseln, St. Georgs-Insel (Salomo Inseln), Makassar,
Postillon Inseln.
Scyllarus sordidus STIMPSON.
DE MAN 1916, pg. 78, Tafel II, Fig. 11, 11 a (das. Literatur).
1 juv, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 15. VIL 1911.
Wahrscheinlich gehören zu dieser Art die von HASWELL (1882, pg. 169) als
Arctus ursus beschriebenen Tiere von den Thursday-Inseln und der Torres Strasse
(vgl. ÖRTMANN 1891, III, pg. 42).
Geographische Verbreitung: Hongkong, Java See, Singapore, Aru Inseln.
Thenus orientalis (LUND).
HaASWELL, Catalogue 1882, pg. 170. — ÖRTMANN 1891, III, pg. 46. — CHILTON 1911, pg. 549.
1 2, Broome, 18 Faden.
Geographische Verbreitung: Indopacific: Rotes Meer, Persischer Golf,
Madagascar, Sehychellen, Madras, Malediven, Mergui Inseln, Singapore, Java See,
Borneo, Amboina, Arafura See, China, Swan River (Westaustralien), Kermadec-Inseln.
Tribus: Astacura BOoRRADAILE.
Familie Astacidae Fax.
Cheraps bicarinatus (GRAY).
FAxoNn 1898, pg. 672 (das Literatur).
1 juv. In der Grundrinne einer ausgetrockneten Sisswasseransammlung auf dem Gipfel der Blackal-
Ranges, S. Queensland. Regenwald.
Geographische Verbreitung: Australien, Port Essington, Cap York, Rock-
hampton, Manning River, Sydney, Murray River, Melbourne, Säd-, West- u. Central-
australien.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:o |0. 19
Tribus: Anomura BORRADAILE.
Superfamilie Paguridea HENDERSON.
Pagurus setifer H. M. EDWARDS.
Pagurus setifer H. MiLsE EbwarpDs 1837, pg. 225. — HENDERSON 1893, pg. 420. — ÅALcocK 1905,
pg. 83, Tafel VIII, Fig. 3. — LEnz 1910, pg. 563. — ?Fupagurus. setifer HASwELL 1882, pg. 154.
1 2, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 140 Fuss Tiefe. 12. VIL 1911.
Bemerkung des Sammlers: »Rotbraun, mit gränblauen Augen und lichtblauen
Bändern, unmittelbar vor den Kniegelenken>.
Die grösste Verwirrung herrscht in der Literatur in betreff dieser Art. Während
sie fräher mit dem Pagurus guttatus OLIVIER verwechselt wurde, wurde sie später mit
dem P. sculptipes STIMPSON zusammengeworfen. MBSoweit ich aus den Beschreibungen
eine sichere Identifizierung dieser Art vornehmen konnte, habe ich die Stellen oben
zusammengestellt; die Synonymieen fär P. guttatus findet man bei DE MAN 1902, pg.
738, die för P. sculptipes STIMPSON bei BaLss 1913, pg. 48.
HENDERSON (1893, pg. 420) sandte seine indischen Exemplare nach Paris zu A.
MILNE EDWARDS, der sie als P. setifer M. E. bestimmte; ob er dabei das Typus-
exemplar des HENRI MILNE EDWARDS zur Hand hatte, ist nicht gesagt. Damit
war eine Reihe der von fräheren Autoren als Pagurus setifer M. E. bestimmten
Formen als nicht hierhergehörig nachgewiesen. Doch hielt HENDERSON noch den
Pagurus setifer H. M. BE. fär mit dem P. sculptipes STIMPSON identisch, was ÖRT-
MANN 1897, pg. 275 mit Recht bezweifelte.
DE MAN (1902, pg. 738) zeigte hierauf, dass die meisten fräher als P. setifer
M. E. bestimmten Exemplare zu dem Pagurus guttatus OLIV. gehörten.
ALCOCK (1905) gab dann die erste, wirklich genaue Beschreibung des P. setifer
M. E., aber auch er hielt noch den Pagurus sculptipes STIMPSON fär identisch mit ihm.
LENzZ (1910) hatte auch den echten P. setifer des MILNE EDWARDS vor sich und
beschrieb genau seine Abweichungen von sculptipes STIMPSON. In der Benutzung der
Literatur aber sind ihm mehrere Fehler unterlaufen. So nennt er dauernd HENDER-
SON als Autor, während es ”ALcocK” heissen muss. So dann meinte er, DE MAN
habe die Identität von P. setifer MILNE EDWARDS mit P. guttatus OLIV. nachge-
wiesen, während er doch gerade deren Verschiedenheit gezeigt hatte. Infolgedessen
muss bei ALCOCK 1905, pg. 83 gerade der zweite Absatz der Synonymieen gestrichen
werden und nicht der erste und es ergibt sich die oben von mir angegebene Litera-
turzusammenstellung.
Ich selbst konnte nun das vorliegende Exemplar mit dem P. sculptipes ST.
aus Japan vergleichen und die Unterschiede, die LENnz angibt, bestätigen. An der
spezifischen Verschiedenheit der Formen ist nicht zu zweifeln.
Geographische Verbreitung: Indische Kästen: Golf von Manar, Sudkäste
v. Ceylon, Arakankäste, Malabarenkiäste; Hongkong. Hier zum ersten Male fär Austra-
lien nachgewiesen.
20 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
Pagurus undulatus n. sp.
1 2 ohne Eier, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 60—72 Fuss. Juli 1911. E. MJöBErG leg.
Diese neue Art gehört in die Sektion I von ALCocE's Bestimmungstabelle (1905).
Der Carapax ist bedeutend länger als breit, glatt und nur am Antervlateral-
rand mit einigen wenigen Haaren besetzt.
Fig. 12. Pagurus undulatus n. sp.
Linker Scherenfuss.
Die Augenstiele haben dieselbe Länge wie die An-
tennularstiele und wie der Frontalrand des Carapax. Die
Augenplättchen sind gut entwickelt.
Der linke Scherenfuss ist bedeutend stärker als der
rechte. Der Merus trägt an seiner Innenkante eine stark
gezähnte Crista, die obere Kante ist gerundet, während
die äussere, untere Kante am distalen Ende einige wenige
kleine Zähnchen besitzt. Der Carpus ist an seiner Ober-
seite mit in Längsreihen stehenden, kleinen Dörnchen
besetzt; seine distale Hälfte ist zur Gelenkbildung mit dem
Propodus mit kleinen Dörnchen besetzt.
Der Propodus trägt an seiner Aussenseite gewellte
Linien, die mit stumpfen Körnern ohne Dornen besetzt
sind; nach vorne geht von jeder Reihe ein dinner
Haarfilz aus. Die obere Kante trägt einige kleine Dörn-
chen am proximalen Ende, während die untere Kante
mit palissadenartig aneinander gerichteten, dänne Haare
tragenden Tuberkeln bewehrt ist. Die Innenfläche ist
fast glatt und zeigt nur wenig schuppenartige Rauhig-
keiten mit dännen Härchen. Die Oberseite des Dactylus
ist dieselbe wie die des Propodus, seine Unterseite ist ebenfalls gekörnelt. Die Fin-
gerspitzen sind schwarz hornig.
Der rechte Scherenfuss ist viel kleiner und schmäler als der linke, von seinen
Schuppen gehen lange, dänne Haare aus.
Die Schreitfässe sind ebenfalls mit duännen, langen Haaren besetzt; ihr Dactylus
ist länger als der Propodus und trägt auf der Aussenseite eine Mittelfurche. Dac-
tylus und Propodus des dritten, linken Pereiopoden sind abgeflacht, haben einen glat-
ten Mittelkiel, von dem transversal gestellte Reihen von kleinen Körnern ausgehen.
Ihre Kanten tragen einen dichten Haarfilz.
Maasse:
Länge des Carapax in der Mittellinie....ocovon- 14 mm
Breite >» > > Sie » SEKT RENEE
Amugenstieles 1454:--wmpan dad natadelell SOJA
Grosser Scherenfuss: Länge des Merus ............-- SMD
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:o |0. 21
Grosser Scherenfuss: Länge des Carpus — 5 mm
> » Propodus......... 10 >
> » Dactylus TE.
Breite des Carpus =. TNG
» 7 Propodus uurgars
Rechter Scherenfuss: Länge des Merus.......... 5 >
> AN VALPUSsk Fes Arn
> » Propodus TH»
2 ye Dactylus: 2-2 4
Dritter linker Schreitfuss: > spiMeruser 20xo 5 19
> > Garpusanretll anden
» sarPropodusi==ed8
» sotDactylusiar -hiu8 3
Zweiter > » »JilMierusma tdlövsat v
> AanCarpuskiad i d ue»
> 20bPropodustt eh 5le>
SKED ACtyllas =
Pagurus imbricatus M. EDWARDS.
Pagurus imbricatus M. E., ALcocKk 19053, pg. 92, Tafel IX, Fig. 8 (das. Literatur), nec.: Dardanus
imbricatus RATHBUN 1910, pg. 556, Tafel 49, Fig. 3.
1 2, Cap Jaubert, 45 Meilen westsädwestlich. 60 Fuss Tiefe. 14. VII. 1911.
Das vorliegende Exemplar stimmt im allgemeinen gut mit ALcocK's Beschrei-
bung uberein; von der Abbildung unterscheidet es sich durch die etwas längeren
Augenstiele. Ferner ist an der Färbung des in Alkohol aufbewahrten Exemplares
eine blaue Fleckung an dem Carpus der Scherenfässe und den Gelenken der Schreit-
beine hervorzuheben.
Der Dardanus imbricatus RATHBUN 1910 ist eine neue Art (da Dardanus und
Pagurus synonym sind) und nicht mit der vorliegenden identisch. Ich schlage vor,
ibn Pagurus peruensis zu nennen.
| Maasse:
Länge der Augenstiele (ohne die Plättchen) ....-—- 6 mm
Breite » SMNgaont el sarlonre IBOUNSSSEA: 2
319 Het Carapaxtrontalrandessuud is bis Puss 9 >
Tänses nas Carapax! i insder Mittellinie: £90281071572 1925
Geographische Verbreitung: Australien: Ruffles Bay, Flinders Passage, Tor-
res Strasse, Shark bay; Neu Seeland; Ceylon.
22 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA.
Coenobita spinosa MILNE EDWARDS.
McCuLLocH 1909, pg. 305, Tafel 88, Fig. 1—2 (das. Literatur).
2 J (40 mm Carapaxlänge), Broome, N. W. Australien, eine Meile vom Wasser entfernt.
5 2 (13—20 mm Carapaxlänge) Broome, N. W. Australien, eine Meile vom Wasser entferut. 17.
'
Die kleinen Weibchen haben eine zu einer Crista angeordnete Körnerreihe auf
der grossen Schere sowie einen abgeflachten glatten Dactylus am dritten linken
Beine. Sie wuärden also zur var. variabilis CULLocH gehören.
Bei den grossen Männchen ist die grosse Schere sowie uberhaupt alle Fuss-
glieder mit kleinen schwarzen Dörncechen bewehrt, von denen diänne Haare ausgehen.
Eine Stimmerista wird vermisst. Der Dactylus des dritten Pereiopoden ist nicht
abgeflacht, sondern gewölbt und dicht mit schwarzen Dornen bestanden.
Die Coxen sind bei beiden Männchen stark vorgezogen und etwas asymetrisch
gebaut insofern als die linke an der Aussenseite etwas verbreitert ist und einen
Knick zeigt.
Auf die grosse Variabilität dieser Art hat Mc. CULLocH hingewiesen; eine
sichere Artunterscheidung der Coenobita-Arten könnte nur auf Grund eines sehr
grossen Vergleichsmaterials aus verschiedenen Gegenden und in verschiedenen Alters-
stadien erfolgen.
Geographische Verbreitung: Von Ostafrika bis Polynesien. In Australien
bekannt von: Cap York, Torres Strasse, Murray Inseln bis Nord Queensland.
Superfamilie Galatheidea.
Galathea elegans AD. u. WHITE.
Galathea elegans AD. u. WHirE in Barnss 1913, pg. 4 (das. Literatur); — deflezifrons HAsSwELL 1882,
pg. 163; — elegans SoutTHWELL 1906, pg. 220, — ZEHNTNER 1894, pg. 184, — GRANT u. Mac CuLLocH 1906,
pg. 50, Tafel IX, Fig. 6; — longirostris DANA 1852, pg. 482, Tafel 30, Fig. 11.
1 J (9 mm Länge des Carapax + Rostrum), Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 36 Fuss Tiefe. 10.
NA HR Re RR
Ein Vergleich des vorliegenden Tieres mit dem von mir 1. c. beschriebenen
Exemplare aus der Sagamibai ergibt in den morphologischen Verhältnissen keinen
Unterschied; dagegen zeigt die Färbung, soweit sie erhalten ist, eine Differenz inso-
fern, als bei dem australischen Tiere der ganze Körper dunkelrot gefärbt ist und
nur neben der Medianlinie des Carapax je 2 helle Längsstreifen aufweist.
Geographische Verbreitung: Im ganzen Indopacific: Madagascar, Ceylon,
Golf v. Martaban, Singapore, Amboina, Borneo, Philippinen, Sagamibai, Neu Bri-
tannien, Fidji Inseln. — In Australien bekannt von: Holborn Insel, Albany Passage,
Queensland, Port Molle.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 10. 23
Galathea magnifica HASWELL.
GRANT u. Mc. CuLrzLocH 1906, pg. 47, Tafel IV, Fig. 3 (das. Literatur).
Viele Exemplare von Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66—72 Fuss Tiefe.
Ob die 6 >»Arten>», die die australischen Autoren angeben, wirklich spezifisch
verschieden sind, kann meiner Ansicht nach nur an lebendem Materiale entschieden
werden.
Geographische Verbreitung: Australien: Port Curtis, Mast Head Insel,
Broughtons Inseln (bei Port Stephens).
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Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 41.
BOTANISCHE ERGEBNISSE
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN
UND DEM FEUERCANDE 1907-1909
VELT:
MARINE ALGAE 1. PHAEOPHYCEAE
BY
CARL SKOTTSBERG
WITH 20 TEXT FIGURES
COMMUNICATED DECEMBER 1 1920 BY G. LAGERHEIM AND 0. ROSENBERG
Se
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B
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seen
uring my voyage in 1907—09 I devoted much time to the study of marine alge.
Large collections were made, and it was my intention to make a very detailed
study of all the material available from Subantarctic America. In 1911, I spent
two months at the biological station on Heligoland with Professor Dr. PAUL KUCKUCK,
who was at that time occupied with monographical work in the Phxeophycex. What
he did to promote my work is not told in a few words. It is indeed very sad that
he did not live to receive my thanks for all that I owe to him; his fine library, his
unigue collection of microscopic slides, and, last not least, his enthusiasm, that made
him sacrifice much time for my sake, all largely contributed to the results of my
studies. Forced to leave his beloved island at the outbreak of the war, he subse-
quently took up his quarters at the Dahlem Museum. We continued to discuss some
open questions concerning my alg&e, and I had just received a letter from him telling
me that the first part of his work, where some of my species were to be treated,
was nearly finished, when death suddenly put a stop to his active life, bereaving me
of a faithful friend and the algological science of one of its very best men. I had
handed over some of the Ectocarpacex and the Elachistacex to him, and some of
the figures published here, drawn by me under his supervision, were intended for his
monograph. Some of his notes, especially on Gononema and the Elachistas, which
I had proposed as new species, were sent to me after his death.
While waiting for his memoir, I had laid aside my material for some years and
I did not take up the work again until after my return from the Juan Fernandez
expedition in December, 1917. As said above, my first intention was to make a
very detailed study of the collection; this, however, would have delayed the publica-
tion for another number of years, and, on the other hand, the cost of printing being
very high, it became necessary to condense the descriptions and discussions as much
as possible. What I publish here is therefore a list of the species with notes on some
of them. The numerous figures, drawn at double the enlargement indicated and
reduced to half size, will, I hope, help the reader to get a fairly good idea of some
of the more interesting Subantarctic species. ;
My treatise on the alge of the Swedish South Polar Expedition together with
the present paper will show, I think, that there is along the coasts of Subantarctic
America and round the islands in the South Atlantic a rich and quite interesting
marine flora. The time has come, according to my opinion at least, when some
competent person ought to take up algological work in the field and with laboratory
facilities. The lighthouse near Cape Pembroke in the Falkland Islands would make
4 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZAZE 1. PHZEOPHYCEZ.
a fine place for a small biological station, and South Georgia with its flourishing
whaling industry offers considerable facilities for this kind of work. Success is certain
to follow. Anybody who consults my papers will understand how much there is to
be done before we shall arrive at a thorough knowledge of the Subantarctic flora.
An account of the Rhodophycex, by the writer, will soon follow, while the
Chlorophyce& will be treated by Dr. D. HYLMö. The collection from Juan Fernandez
has been handed over to Dr. F. BÖRGESEN together with the material from my latest
journey.
Botanic Gardens, Gothenburg, November, 1920.
Abbreviations: sp. = specimens with sporangia, gt. = specimens with gametangia.
Phaosporales.
Ectocarpacee&r.
Pylaiella Bory.
P. litoralis (L.) KJELLM.
+ opposita KIELLM. f. typica KIJELLM.
Not uncommon in the litoral region, sometimes in great masses. Fuegia:
Beagle Channel, Ventisqueros Inlet (St. 43, 5. 3. 09, sp.), on boulders in brackish
water, also in the upper sublitoral; Slogget Bay, on rocks (St. 47, 16. 3. 09, sp.);
Admiralty Inlet, Hope Bay, on sand (St. 13, 25. 3. 08, sp.). The form from St. 47
is rather like f. crassiuscula KIELLM., the tufts only about 1 cm long. Falkland
Islands: Stanley Harbour, very numerous on small stones (St. 1, 3. 11. 07, sp.).
f. rigidiuscula nov. [.—Pusilla, obscura, 1—2 cm. alta, subrigida, firme penicillata,
ramis 40—55v crassis, ramulosa, ramulis 20—30, crassis rectis, angulo acuto exeun-
tibus, brevis vel brevissimis, apice subacutis, alternis (sepe aggregatis) vel oppositis;
sporangiorum caten& in ramulis subterminales vel terminales; sporangia subglobosa,
40—50v crassa, interdum longitudinaliter divisa. — Fig. 1 a, 2 a.
Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools on Cladostephus and Scytothamnus (St. 47,
16. 3. 09, sp.). — This does not agree with any of the described forms; it bears
some resemblance to f. ramellosa (KöTtz.) KucKr., but the position of the sporangia
is more as in P. varia KJELLM.
+ divaricata KIJELLM.
Near f. pretorta KIELLM., but with shorter branches. A very delicate form,
thickest filaments only about 20. Branches sometimes opposite, often under right
angle, not tapering. Colour very dark brown. — Patagonia: Otway Water, Puerto
Toro, in beach drift on Cladostephus (St. 16 b, 15. 4. 08, sp.).
f. botryoclada nov. f.—Intricate cespitosa, tortuosa, parcissime ramulosa, filis
majoribus 30—40 y crassis, articulis diametro xequilongis — duplo longioribus; ramulis
brevibus, simplicibus vel sxepe brevissime et irregulariter fasciculatim ramellosis.
Sporangia intercalaria vel in ramulis terminalia, breve cylindrica, interdum ambitu sat
irregularia, filis paulum latiora. Gametangia in individuis distinctis eodem loco quam
sporangia evoluta, filis aequilata, nonnumquam subtuberculata. — Fig. 1 b-d.
Fuegia: Ushuaia, in shallow tide-pools (St. 46, 14. 3. 09, sp. & gt.). — This
form looks quite peculiar and rather unlike other varieties. The branching is much
the same as in P. varia, but no botryoid branchlets have been observed in this and
the sporangia are different. Gametangia and sporangia were observed on different
I
6 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZA 1. PHEOPHYCEZA.
specimens; in the plant with gametangia there are short, irregular fertile branches,
that seem to correspond to the sterile ramelli in the other plant.
+ firma KJIJELLMV.
Large forms with all the branches conspicuously attenuate, not rarely ending
in a hair. — Fuegia: Admiralty Inlet, Hope Bay, common with Ahnfeltia (St. 13,
25. 3. 08, sp.). Falkland Islands: Stanley Harbour, on pebbles (St. 1, 3. 11.
O5ESp):
Distribution of P. Uitoralis: subeosmopolitan. ]
5
Fig. 1. a Pylaiella UVtoralis f. rigidiuscula, X 55. b—d f. botryoclada: b branches with sporangia, X 180; c with
gametangia, X 180; d sterile branchlets, X 180. e—f Ectocarpus falklandicus, e X 55; 1 X 180.
Ectocarpus LYNGB.
E. exiguus SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I p. 5. -
This I believe to be the HH. humilis of REINSCH non KörTz., at least its var. fb,
found growing on Desmarestia at South Georgia. I do not know the varieties oa. and
1, the latter quoted from the Mediterranean. This time I have rich material from
South Georgia, on Desmarestia ligulata. It is of confervoides-type as to the shape of
gametangia and chromatophores, but the dimensions are decidedly smaller and the
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o ll. 7
chromatophores comparatively shorter and broader in a living state. A basal disc
is very conspicuous, not very unlike that of a Myrionema, and bearing basal game-
tangia. On the other hand, there is in the Subantarctic a real £. confervoides, which
Prof. KucKkucK declared identical with European plants. FE. exiguus is perhaps similar
to É. pygmeus ARESCH. = confervoides f. pygmea KJELLM.
Fuegia: Orange Bay, on Lessonia (St. 45, 11. 3. 09, gt.). Falkland Is-
Hands: Port William, on Macrocystis (St. 2, 7. 11. 07, gt.). South Georgia:
Bay of Isles, on Desmarestia ligulata (St. 52, 25. 4. 09, gt.).
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia.
E. confervoides (ROTH) LE JOoL.
Bart ao om ras Canal Gajardo; onsroecks (St: 21..by 27. 4. 08, gt). Fuegia:
Slogget Bay (St. 47, 16. 3. 09, gt.). Falkland Islands: Stanley Harbour, on
other alg&e in the litoral region (St. 1, 3. 11. 07, gt.); Cape Pembroke, common in
tide-pools on Corallina (St. 3, 7—8. 11. 07, sp. & gt. on different individuals); West
Falkl., Halfway Cove, sublit. 5 m (St. 5, 25. 11. 07, gt.); Westpoint Isl., on Macro-
cystis (St. 8, 6. 12. 07, gt.). South Georgia: Boiler Harbour, on Desmarestia
Harveyana (St. 48, 20. 4. 09, gt.).
Distribution: N. Atl. and Pacif. Oceans, cireumpolar subantarctic.
E. siliculosus (DILLw.) LYNGB.
Patagonia: Skyring Water, Rucas Bay in large masses at 1 dm depth
(St; 19 b; 25. 4. 08, gt.). Fuegia: Admiralty Inlet, on Adenocystis (St. 13, 25. 3.
08, gt.). Falkland Islands, Cape Pembroke, with the former (St. 3, 7. 11.
07, gt.); Westpoint Island, tidal basins, on Ballia (St. 8, 6. 12. 07, gt.).
Distribution: Probably the same as of ZE. confervoides.
E. Constancie HARIOT.
West Patagonia: Puerto Bueno, sublitoral on other alge, 1—3 m (St.
27, 3. 6. 08, gt.). Falkland Islands: Cape Pembroke, upper litoral with
EBostrychia (St. 3, 7. 1. 08, gt.); Westpoint Isl., in basins on Floridez (St. 8, 5. 12. 07,
gt.). — The specimens from St. 27 correspond very well to HARrRIoT's description and
figure (Miss. sci. Cap Horn, Pl. 3), but the gametangia sometimes are as much as
100. long. There are numerous band-like chromatophores in each cell, the younger
ones being short, almost disc-shaped as in the figure quoted.
Distribution: Subant. Amer., Falkl., S. Georgia, Kerg.
E. penicillatus ÅG.
Patagonia: Canal Fitzroy, Los Amigos, on drifted Leathesia (St. 17 b, 19.
4: 08, gt.); Skyring Water, Puerto Altamirano, on stones, 1—2 dm (St. 18, 22. 4.
08, gt.).
Distribution: Arct. & Atlant., Baltic, Subantarct. Amer.
8 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZ 1. PHZEOPHYCEZA.
E, falklandicus SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I, p. 5. — Fig. 1 e—f, 2 b—e.
Falkland Islands: West Falkl., Halfway Cove, on Macrocystis (23. 4.
07, gt.). — I can see now that the gametangia described in 1907 were unripe. The
ripe ones are narrow conical, sessile or pedicillate, sometimes apical in a short branch,
jefal
EEE
fö
SEAN
Fig. 2. a Pylaiella Utoralis f. rigidiuscula, chains of sporangia, X 180. b—c Ectocarpus falklandicus: b
gametangium, X 360; C€ veg. cell showing chromatophores, X 360. d—f Gononema ramosum: d basal part,
showing chromatophores and empty gametangia, X 360; € lower parts with gametangia, X 360, f cluster of
gametangia on upper part of filament, X 360.
120—190 x 24—36,. The main filaments attain 80, across. The chromatophores
are narrow, bandlike and branched and several in each cell. This species should b
compared with Z. fasciculatus, from which, however, it seems to differ considerably.
Distribution: Falkl.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N.O |I. 9
E. tomentosus (HUDS.) LYNGB.
Patagonia: Canal Gajardo, on Adenocystis (St. 21 b, 27. 4. 08, sp., gt.);
Arauz Bay, on Chetangium (St. 23, 3. 5. 08, gt.). Fuegia: Orange Bay (St. 45,
11. 3. 09). — Very characteristic and quite like northern specimens. The filaments
are often not more than 15. thick. The plants from 21 b bear very numerous
gametangia, 60—90 Xx 10—18v, and also some sporangia, 36—45 x 24—30 p., sometimes
three or four together on the same branch, sometimes a single one close to a game-
tangium. There is a distinet basal disc, as described by KJELLMAN, Handb. p. 72.
Distribution: Arcet., N. Atlant., Subantarct. Amer.
Geminocarpus' SKOTTSB.
(Syn. Gonimocarpus (sic!), REINBoLD, Deutsche Sädpolar-Exp. p. 190.)
G. geminatus (HOOK. FIL. et HARV.) SKOTTSB.
This species is extremely characteristic of the subantarctic marine flora and
generally found fertile, but seldom with sporangia. I have never observed both kinds
of reproductive organs on the same plant; probably there is a regular alternation of
generations. — Fuegia: Beagle Channel, plentiful on the beach in Ventisqueros
Sound (St. 43, 2. 3. 09, ot.); Ushuaia (St. 46, 14. 3. 09, ot.). Falkland Islands,
Cape Pembroke, in basins on other alge, common (St. 3, 7. 11. 07, 7. 1. 08, sp.,
gt.); West Falkl., Halfway Cove, on Macrocystis (St. 5, 25. 11. 07, gt.); Westpoint
Isl. on rocks in the litoral region (St. 8, 5. 12. 07, gt.). South Georgia: Boiler
Harbour, sublit. on Adenocystis, 5 m (St. 48, 20. 4. 09, gt.); Bay of Isles, on Lepto-
Hädea Sm (Nb. 32, 25..4. 09,.gt.).
Distribution: Subant.-antarct. circumpolar.
Gononema KucK. et SKOTTSB. nov. gen.
Pars basalis plus minusve stratosa — elachistoidea, plerumque parum evoluta,
interdum stolones repentes intertextos emittens. Fila verticalia ectocarpoidea, mono-
siphonea, inferne plus minusve ramosa, dein simplicia, sat longe penicillata. Sporangia
in filig erectis basalia. Gametangia basalia (et saepe majora) vel in filamentis erectis
lateralia et numerosissima, uni- vel pauciseriata. Pili basales vel laterales nec non
terminales. Crescentia suprabasalis et intercalaris.
While studying my new and good material of Ectocarpus pectinatus SKOTTSB.
with Prof. KucKUCK on Heligoland, I found that it differs more from most species of
that genus than I had thought before. There were the two kinds of gametangia,
larger basal and smaller lateral ones; lateral hairs were discovered, and we observed
that the cell carrying a lateral gametangium is sometimes fertilized (fig 3 b). This
made me suggest a relation to the small radial species of Desmotrichum, and I became
! An unfortunate bastard name, Didymocarpus being the correct form; but, according to the Vienna
Rules, this cannot justify an alteration.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11. 2
10 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGA 1. PHZOPHYCEA.
inclined to remove HK. pectinatus from Ectocarpus, and to make a new genus for it.
I also noted a great likeness between this plant and my JHlachista(?) ramosa. After
I had been obliged to give up my algological work, Professor KUCKUCK continued
to study the two species, and I supplied him with material, notes and drawings.
His notes were again handed over to me after his death, when I found that he had
united the two species into one genus, for which he proposed the name Myriochelte
KucK. et SKOTTSB. I guess that the numerous seriate gametangia were considered
to resemble small bristles. But äs there are no real bristles at all, I do not accept
the name, for which reason another was proposed, suggesting the extreme fertility
of the filaments.
KUCKUCK placed the new genus very near the Klachistacee. There is a certain
resemblance to Leptonema, but I think the likeness to Ectocarpus is greater in the
ramification, the shape of gametangia, the position of the hairs, etc. JF. pectinatus
could not very well be brought near Elachista, and KE. (2) ramosa was, from the very
first, a stranger in the Elachistace&e. I shall quote KUCKUCK'S words: »Ich meine,
alles drängt dazu, Ect. pectinatus und El. ramosa zu einem neuen Genus zusammen-
zufassen, das eine Vorstufe zu Elachista darstellt und durch seine ectocarpoiden Merk-
male charakterisiert ist. Die scharfe Umgrenzung ist freilich nicht leicht, aber auch
zwischen Symphoricoccus, Elachista und Leptonema sind die Grenzen nicht scharf.»
A renewed study of the two plants convinced me that they must belong to the
same genus. They are, in fact, sometimes very like each other. The main difference
is that fl. ramosa is much more branched in its lower parts and has larger game-
tangia, which never are so regularly seriate as in the other. No sporangia have been
observed in Z. pectinatus, no lateral hairs in El. ramosa. The dimensions of the filaments
are much the same in both, but the cells are shorter in the former.
KUCKUCK proposed to remove two other Ectocarpi to the new genus. One of
these, E. tomentosoides FARLOW was recognized by the writer in 1907 as a near relative
of his £. pectinatus. No hairs or sporangia have been described in the former. The
second species, ZH. ellipticus SAUNDERS, has only basal gametangia. To judge from
BÖRGESEN”S supplementary description and figure of HZ. elachisteeformis HEYDR. (Mar.
alg. Dan. W. Ind. Vol. II p. 435) also this species belongs to Gononema.
G. pectinatum (SKOTTSB.) KUCK. et SKOTTSB. — Fig. 3.
Syn. Ictocarpus pectinalus SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I p. 11.
Cells short, often square in outline, with few chromatophores. Zones of division
here and there in the filaments, which are about 10p thick. Hairs 8—10, thick,
sometimes lateral on upper parts of the erect filaments. Sporangia unknown. Basal
gametangia rare or missing, 60 xX 12 ,., upper pectinate, 25—36 Xx 8—15,. The vertical
filaments bear a remarkable likeness to Myrionema speciosum BÖRGESEN, Mar. Alg.
Feroes p. 423, fig. 78. — Falkland Islands: Stanley Harbour, in and about
the cryptostomata of Adenocystis (St. 1, 1. 11. 07, gt.).
Distribution: Falkl.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o ll. TI
G. ramosum (SKOTTSB.) KuUcCK. et SKotTsB. — Fig. 2 d-f, 4.
Syn. Hlachista (?) ramosa SKottsB. Ant. Meeresalg. I, p. 54.
Cells rectangular in outline, the lower ones long and narrow (c. 45 x 9 ,); chro-
matophores more numerous than in the former. Hairs
basal, 6 — 9u thick. MSporangia basal, 75— 80 Xx
Xx 21— 24... Lower gametangia 90 — 165 x 11— 15
forming a more or less distinct zone, followed by
a sterile zone; upper irregularly arranged, 50 — 80 x
x 12—15v or rarely shorter and then much like
those in the former. — Patagonia: Skyring Wa-
ter, Puerto Altamirano on stipes of Adenocystis (St.
F8022. 4. 087gt.); FuegiaxPuerto Barrow, in
cryptostomata of Adenocystis (St. 43, 4. 3. 09, sp.
& gt., also on the same plant). Falkland Is-
lands: Port Louis, on the »Chordaria»-shoots of
Cepidium (St. 11, 7. 2. 08, gt.)
On Cepidium, St. 11, also occurs a small
epiphytic alga, which I at first took to be a Myri-
actis: fig. 4 g—h. KUCKUCK, in his notes, also brought
it to that genus. Further researches, however,
have convinced me that it is young G. ramosum.
The basal parts are plainly visible. The erect fila-
ments are much shorter than in the adult plant
and the longest cells only 25 X 9; the hairs are
9. thick, the gametangia (all basal) measure 60 xX
Xx 12... Otherwise the two plants are quite like
each other. The same species was observed at Cape VG AG
Pembroke (St. 3, 7. 11. 07) on Scytosiphon. SÅ ka
Distribution: Subantarct. Amer., Falkl. 5 g RSS
6 (EP
Streblonema DERB. et SoL. FD
S. patagonicum nov. spec. — Fig. 5.
In Castagnea Zosterae. Fila endophytica ir-
regulariter ramosa, inter cellulas longitudinales hya-
linas hospitis repentia, rhizoideis hyalinis, longissi-
mis, ramosis, apice attenuatis, 9—12 pk crassa,
cellulis usque ad duplo longioribus quam latioribus,
interdum longitudinaliter divisis. Fila suberecta—erecta, inter paraphyses Castagneae
abscondita, brevissima, ad 300, alta (interdum subnulla), cire. 12—15» lata, cellulis
chromatophoris paucis disciformibus instructis, haud raro longitudinaliter divisis, omnia
Fig. 3. Gononema pectinatum: a filament, X 180;
b part of filament, X 400.
CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZEOPHYCEZ.
12
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2.5
AB
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KK
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11, typical filaments with gametangia
X 180; g—h Myriactis-like plants from St. 11, X 180.
d—f from St.
ST
LORA - TÅ
SE 3
Fig. 4. Gononema ramosum: a—Cc from St. 42; a part of tuft, with spor.
C base of filament, X 180;
S
NRA
SST 5
5 5 &F
KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o ll. 13
fertilia. Gametangia siliquiformia, apicalia (saepe bina) vel lateralia, 40— 125 x
Xx 18—32,, pluriseriata. Sporangia non visa. Pili 6—7v diam.
Patagonia: Skyring Water, Puerto Altamirano, in the sublitoral region,
5—10 m, on Castagnea Zosterce (St. 19, 23. 4. 08, gt.).
Of all species known this seems to come nearest to S. Cooki HowE from the
Peruvian coast (Alg. of Perå p. 48, Plate 11). It differs from this by the smaller
dimensions, by the absence of long external filaments, by longer, sometimes longitu-
UR
Oe
SD
fä
fal el
de
HANNA
fald
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Kal
EE
[SE
Slo
Isa
[INR
CTD
SK
Ill
SLI
SS
Fig. 5. Streblonema patagonicum: a portion of host with endophytic filaments, X 180;
b—d plants with gametangia, X 180; € chromatophores, X 360; f two gametangia, X 360;
g anomalous germination in gametangium, X 360.
dinally divided cells and also by the presence of hairs. The shape of the chromato-
phores is also different. It is the first Streblonema described from Subantarctic
waters. In several instances gametangia were found where the contents of the locelli
had germinated, comp. fig. 5 g. These gametangia being pauciseriate, it is probable
that germination took place before the divisions had been completed and that no
gametes had been formed.
Myrionemataceg2Rr.
Under this heading a number of genera of rather doubtful position have been
joined. Hecatonema, placed near Myrionema by SAUVAGEAU, was remowed to the
Ectocarpacex by SVEDELIUS in ENGL. & PRANTL. But then, it will be difficult to
14 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEZA.
separate Myrionema, taken in its present sense, from that order; there are species
such as M. subglobosum KYLTIN Algenfl. Schwed. Westk. p. 37, fig. 8, M. globosum (RKE)
FosrL. (comp. BÖRGESEN, Mar. Alg. Feroes p. 420, fig. 76), M. speciosum Börge. 1.
c. p. 421, fig. 78, M. feeroense BÖRG. 1. c. p. 424, fig. 79, where the erect filaments
are long, branched and bear numerous gametangia, so that they do not show much
LA 3 &
NE SÖS
g )
(CZ
NN
Fig. 6. a—C Hecatonema maculans: a part of dise X 180; b—C plants with gametangia and hairs, X 360. d—h Myrionema
incommodum, d—f with sporangia, 8—1h with gametangia, all X 360; d from St. 17 b, the others from S. 42.
likeness to the short assimilators of a M. vulgare THUR., etc. To judge from the com-
parative studies of SAUVAGREAU, it does not seem possible to separate such species as
those mentioned above from Myrionema. The difficulty of finding the best system”
atic position for some of these plants is shown by the fact that CoTtTOoN (Clare Isl.
Surv., p. 121) found it necessary to transfer Hecatonema reptans SAUV. to Myrionema d
and M. speciosum BöRrG. to Hecatonema. I follow these authors in placing Petroderma,
Lithoderma and Ralfsia with Myrionema. |
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bil. N:o |Il. 15
Hecatonema SAvv.
H. maculans (COLLINS) Sauv. — Fig. 6 a—c.
Patagonia: Skyring Water, beach drift near Punta Rocallosa, on leaves of
Macrocystis (29. 4. 08, gt.). — The occurrence of this northern species is perhaps unex-
pected, but I am unable to discover any distinctive characters. The plant was first
described from North America, but has later been found in many places along the coasts
of Europe. It is variable, and SAUVAGEAU described three forms, of which our specimens
agree with no. 1. The dimensions are: cells of basal disc 10—15v across, erect fila-
ments c. 12 thick, hairs 10—13v, gametangia 65—80 Xx 20—25,; SAUVAGEAU'S fig-
ures are: filaments 10—16,, hairs 10—14,., gametangia 50—75 xX 17 — 26 u.
Distribution: Atlantic coasts of N. Amer, and Europe, S. Patagonia.
Myrionema GREV.
M. ineommodum SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I, p. 52, Fig. 56—560. — Fig. 6 d—bh.
Patagonia: Fitzroy Channel, Los Amigos, on Leathesia (St. 17 b, 19. 4. 08, sp.
& gt.). Fuegia: Puerto Barrow, on Adenocystis (St. 42, 4. 3. 09, sp. & gt.). Falk-
land Islands, Cape Pembroke, on Scytosiphon (St. 3, 7. 11. 07, gt.). — Of this
species new and very good material was obtained. As was pointed out by the writer, the
basal disc gets dissolved and the horizontal filaments creep quite free between the
assimilators of Adenocystis; in the new material there is nothing at all that deserves
the name of a compact thallus, even on a smooth surface. In the loose tissue of
Leathesia the filaments become more or less endophytic and the whole plant resem-
bles Strepsithalia SAuUV., but a eloser comparison seems to show that it must be the
same as the rest.
If FosniE's Ulonema 18 retained, M. incommodum should belong to that genus
But SAUVAGEAU, who made a very careful comparison between U. rhizophorum FOosL.
and M. vulgare THUR., could find no other difference than in the disc. A tendency
to a dissolution of the margin may be observed in other species as well, and it should
not be forgotten that there is a forma soluta COLLINS of Hecatonema maculans (Rho-
dora, 1906).
M. incommodum is very like certain forms of M. vulgare, especially the »Ulonema>.
But the length of the erect filaments (assimilators) is generally greater in my species,
150—175v, or even more; they are more club-shaped (compare, however, SAUVAGEAU,
fig. 7 A on p. 201), with the basal cells long, slender and poor in chromatophores.
Very often two assimilators are borne by a common stipe. They are 9— 10 py thick
as are also the hairs. The sporangia measure 40—065 xX 25— 30», the gametangia
20—35x 10—12p; they are 1—2-seriate. Both assimilators and reproductive organs
appear to have been rather poorly developed in my former material, and the original
description is incomplete. There is, however, no doubt about the identity.
I strongly believe that M. incommodum is the same plant that was found by
KIELLMAN on Ådenocystis from Port Arthur, Tasmania, and spoken of as Myrionema
ÅL Sd 6
”
EN
; C top of hori-
180; f—g gametangia
., X 360, Mm M. fuegianum, X 360.
e basal disc, X
This, as also KJELLMAN was inclined to believe,
Sy
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SN
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RN
TT
AS
N
OO
RS
äl
SS
b—d doubtful form from St. 8: b basal disc, X 180
e—g M. densum from St. 45:
,
CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGA 1. PHZOPHYCEZ.
16
It happens that the epiphyte is so profusely developed as to conceal
must be the explanation of HARVEY'”S wrong illustration of Adenocystis (Phycol. Au-
the reproductive layer of the host.
stral. tab. 48).
or Streblonema.
S. Patag., Fuegia, Falkl., S. Georgia, Tasman.
Distribution:
.
IT
NS
—
Rv
h basal disc, X 180, i—1 gametangia etc
X< 360.
rd
52:
St.
d empty sporangia?
M. densum from
-:n—Pp M. patagonicum: n basal disc, X 180; 0—Pp gametangia etc., X 360.
macrocarpum, X 360, typical;
a Myrionema
h—1
zontal filament X 360;
etc., X 360.
Fig. 7.
M, vulgare THUR.
Falkland Islands: West Falkl., near Halfway Cove, on Enteromorpha sp.
in pools (St. 4, 21. 11. 07, sp.). — Prof. KucKucK considered this to be M. vulgare,
and I can find no better name for it.
Distribution: Coasts of Europe and N. Amer., Dan. West Ind., Falkl.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6il. N:o |l. 17
M. macrocarpum SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I, p. 49, fig. 48—51. — Fig. 7 a, bd.
South Georgia: Bay of Isles, on drifted specimens of Desmarestia ligulata
(25. 4. 09, gt.). Falkland Islands: Westpoint Isl. on Macrocystis (5. 12. 07,sp. ?).
This seems to be a characteristic species. The new material is quite satisfactory;
it differs in the scarceness of sterile filaments, which are not longer than the game-
tangia. No hairs were observed. There is only one large chromatophore in each cell,
not several as indicated before. 'The gametangia are large, often more or less club-
shaped, with rather irregular divisions, the ripe ones measure 60 — 108 x 18— 36 u..
Fig. 7 a gives an idea of the variation in shape and size.
The plant from Westpoint (fig. 7 b-d) is doubtful. Of all the species observed
by the writer it agrees best with M. macrocarpum. The disc produces long assimi-
lators with long cells, each containing a single chromatophore, and numerous ovoid
sporangia (?); but not a single ripe one was found. Some, however, seem to be
empty. The cells of the disc are different in outline from those in macrocarpum.
Distribution: Falkl., S. Georgia.
M. densum SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I, p. 30. — Fig. 7 e—l.
Discus basalis margine irregulariter soluto cellulis 9—12 (—18) Xx 4—6 (—38)u.,
chromatophoris ut videtur singulis. Fila erecta ad 400 longa et 4—6, crassa, in-
terdum nulla. Pili 4—6, crassi. Sporangia non visa. Gametangia 40—75 x (4—)
6—7», uniseriata.
Fuegia: Orange Bay, on Lessonia nigrescens (St. 45, 11. 3. 09, gt.). South
Georgia: Bay of Isles, on Desmarestia ligulata (St. 52, 25. 4. 09, gt.).
Having studied my new material, I am inclined to believe that M. densum of
1907 comprised two species, one with broader gametangia, biseriate in the central
parts. I retain the name densum for the plant described and figured here. The
specimens from St. 45 are a trifle smaller, with the cells of the disc not more than
61 across. I have not found any hairs on the sp. from St. 52. As limited here, M. densum
very much resembles M. Corunnae SAUV.: the gametangia measure 25—100 X 4.5—7 u.
and the hairs 4—3.sp, in that species. The shorter or almost missing pedicel of
the gametangia and the irregular margin of the disc are characteristic of M. densum.
It is possible that M. inconspicuum REBEINSCH, Sudgeorg. p. 405, pl. XVI fig. 1, from
South Georgia, is the same, but this cannot be decided. M. paradoxum Reinsch 1.
c. fig. 2 is even more dubious.
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia.
M. fuegianum nov. spec. — Fig. 7 m.
Discus basalis cellulis brevibus sat irregularibus, 6 v. diam., chromatophoris ut
videtur singulis. Fila erecta sat longa et numerosa, ad 9, diam. Pili 6—7v diam.
Sporangia ignota. Gametangia numerosissima, breviter pedicellata, 30—75 xX 7—10 .,
medio fere semper biseriata.
Fuegia: Orange Bay, on Lessonia with the preceding (St. 45, 11. 3. 09, gt.).
— In the microscopic slides this was discovered mixed with the former, which it
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11. 3
18 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHEZOPHYCEZ.
closely resembles. Still I am convinced that they are two distinct species: M.
fuegianum differs in the shape of the disc-cells, in the gametangia being more or less
biseriate, ete. Of European species, it resembles M. foecundum STRÖMF., but this
seems to have shorter and thicker gametangia (35—40 x 8—-12.) and has no erect
filaments. According to Cotton, Clare Isl. Surv. p. 122, thelatter belongs to Ascocyclus.
M. patagonicum nov. spec. — Fig. 7 n—p.
Discus basalis cellulis sat magnis, 15—20 x 6—9v., chromatophoris 1—3. Fila
erecta nulla. Pili sat numerosi, 83—9p crassi, basi angustati. Gametangia valde
numerosa, linearia, 30—60 Xx 8—10 u, uniseriata, sessilia vel breve pedicellata. Sporangia
Fig. 8. a—d Petroderma maculiforme: a part of horizontal thallus, X 360; b erect filaments with sporangia, X 360:
C do with anomalous cells, X 360; d two filaments with ripe sporangia, X 575; e—m Lithoaerma piliferum, X 360: e—k
of the larger, l—m of the smaller form; € horizontal thallus, f section of margin, 8 section of thicker part, h three
young hairs, i old hair, k sporangia and chromatophores, 1 horizontal thallus, M erect filaments and hair. n Ralfsia
australis, section with gametangia, X 250.
f
Patagonia: Skyring Water, Punta Rocallosa on drifted pieces of Macro-
cystis, mixed with Hecatonema (29. 4. 08, gt.). — This differs largely from the pre-
ceding species by the form and size of the basal cells and by the larger but uniseriate
gametangia. In outline these resemble those of M. foecundum f. seriata. The
narrowed base of the hairs in the new species may offer a good character. |
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |l. 19
Petroderma KucKE.
P. maculiforme (WOLLNY) KucCK. — Fig. 8 a—d.
South Georgia: Bay of Isles, in the sublit. region on rocks, 8 m (St. 52,
25. 4. 09, sp.). — Known before from the North Atlantic. My specimens seem to
agree with KUCKUCK's description and figures in almost every respect (Beiträge II,
p. 282). There are peculiar swollen cells in my plants, with yellowish brown, strongly
refractive contents. They look abnormai.
Distribution: Feroes, Ireland, Heligoland, S. Georgia.
Lithoderma ARESCH.
I. piliferum nov. spec. — Fig. 8 e—m
Maculas orbiculares minutas, 1—3 mm diam., centro 60—90, crassas formans.
Cellul&e strati basalis in centro subhexagonz&e, versus marginem magis rectangulares,
chromatophoris disciformibus sat numerosis instructe. Plantule ali cellulis majori-
bus, centralibus 9—12,. diam., submarginalibus 15—30 x 12 pv, filis erectis (semper arcte
coh&erentibus) 12—14,. latis, sporangiis terminalibus (raro inventis) subglobosis, circ.
15v diam., pilis 8—9v crassis; alter & cellulis minoribus, centralibus 6—9 udiam.,
submarginalibus 12—15 x 6—8v, filis erectis 83—10 pv crassis, sporangiis nullis inventis,
pilis 6—7v diam.; sed adsunt etiam nonnull&e typi secundi sed aliquantulum majores,
vere intermedixe autem non observate. Gametangia ignota.
Falkland Islands: Port Louis, on a piece of bottle glass picked up in
a tide-pool (St. 11, 7. 2. 08, sp.). — The growth takes place exactly as described by
KJIELLMAN, Handb. p. 17. A comparison with the illustrations of L. fatiscens in
HaucK, Meeresalg. p. 403, fig. 177 will show the extreme likeness between the two
plants: the cells in the vertical rows are 8—17. across according to HAUCK, 12—17.5u.
according to AREscHouG Observ. phyc. III p. 23. The presence of hairs seems to
forbid an identification with the northern species. Another question is if the new
species really belongs to Lithoderma ARESCH. His genus was characterized by posses-
sing lateral gametangia seated on free ends of the filaments, while KUCKUCK considered
that specimens with terminal gametangia belonged to L. fatiscens. SVEDELIUS made
a new genus, Pseudolithoderma SvVED. for KUCKUCE's gametangium-form (ENGLER &
PRANTL, Nachtr. zum I. Teil, 2 Abt. p. 176). There are no good vegetative char-
acters that help to a distinction of the two genera, and of sporangia only one type
has been found. To judge from KUCKUCE'”s figures (Bemerk. p. 237—240 and Beiträge
Nr. II Taf. VII) the anatomical structure is the same in plants with sporangia and
with gametangia; still, KYLIN thinks the former belong to the true Lithoderma
(Algenflora Schwed. Westk. p. 46). The position of L. piliferum will remain unsettled
until the gametangia have been discovered. GaAIiN, Flore algol. p. 50 found a sterile
Lithoderma on the coast of Graham Land. He does not mention if hairs occur. The
plants figured by KJELLMAN in Alg. Arct. Sea, Pl. 26 fig. 6 differ from Lithoderma
in some respects but very much resemble Petroderma.
20 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEZ.
Ralfsia BERK.
R. australis nov. spec. — Fig. 8 n.
Crust&e dilute vel obscure olivaceo-brunne&, alie aliis superposite, adulte sat
magne&e, ambitu irregulari, superficie sicut squamosa, a substrato facile separande.
Species R. verrucose similis sed ut videtur differt soris planis non elevatis nec non
absentia pilorum. Gametangia raro inventa, plerumque uniseriata, 5—06,. crassa.
Sporangia ignota.
Falkland Islands, shallow basins in Low Bay (St. 10 b, 18. 1. 08);
Westpoint Island (St. 8, 5. 12. 07, gt.). — Very like R. verrucosa J. AG., but with
a more scaly appearance. It is quite possible that BR. australis is a poor species, but
as hairs are missing and the appearance is somewhat different, it seems better to
give it a special name. According to HauvcKk, Meeresalg. p. 402, the supposed game-
tangia of BR. verrucosa measure 8p. across, but other authors regard these organs as
altogether doubtful. It is also possible that my plant ought to be named RB. expansa
J. AG., a West Indian species lately treated by BÖRGESEN, Mar. Alg. Dan. West
Ind. Pt. 2, p. 189 etc. The size of the gametangia is the same as in my plant, but
groups of hairs are abundant. The sporangium-plant of B. australis must be sought
for: if found, the position of the species will probably become better known.
DesmarestiaceeR&.
Desmarestia LAMx.
D. Willii REINSCH.
Fuegia: Orange Bay, common in the sublit. 15—20 m (St. 44, 11. 3. 09).
Falkland Islands: tide-pools, Cape Pembroke (St. 3, 7. 11. 07), Westpoint Isl.
(St. 8, 6. 12. 07); sublit., 8 m, Halfway Cove (St. 5. 25. 11. 07). South Georgia,
sublit.: Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09), Stromn&es Bay, 8--9 m (St. 50,
24. 4. 09).
It is possible that the doubtful Trinitaria confervoides BoryY (Voy. p. 216, tab.
24, fig. 2) is identical with D. Willii; J. AGARDH, Sp. Alg. I p. 166, identified it with
his D. Menziesit, but BorY's figure is much more like D. Willii.
Distribution: Subantarct.-circumpolar, antarct.
D. Harveyana GEPP.
Syn. D. compressa (REINSCH) SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I, p. 19.
South Georgia: Boiler Harbour, 5—10 m (St. 48, 49, 20. 4. 09). — Ac-
cording to the Vienna Rules D. Harveyana is the right name and not D. compressa.
But most likely both have to give room for D. Menziesit J. AG. Sp. Alg. I, p. 165,
founded on specimens collected by MENZIES at the South Shetlands, but never re-
corded again. The type in Herb. AGARDH is quite like D. Harveyana, a common
Antarctic species. I had, however, no opportunity to study the anatomy of MENZIES”
specimens. |
Distribution: S. Georgia, Graham Land, Victoria Land.
MM
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o Il. 21
D. Rossii HOOK. FIL. et HARV.
In the sublitoral region, on exposed coasts. Fuegia: Slogget Bay, large
drifted specimens (St. 47 b, 16. 3. 09). Falkland Islands, Cape Pembroke
Wera So 1f07).
Distribution: Subantarcet. Amer., Falkl., Kerg., Heard. I., S. Orkn., Victoria Land.
D. ligulata (LIGHTF.) LAMX.
Syn. D. firma (AG.) SKoTTSB. Ant. Meeresalg. I, p. 21.
Sublitoral; small specimens not rare in tide-pools. — F ue gia: Slogget Bay,
drifted (St. 47 b, 16. 3. 09); Orange Bay (St. 45, 11. 3. 09). Falkland Islands:
Cape Pembroke (St. 3, 8. 11. 07). South Georgia: Bay of Isles (St. 52, 24. 4, 09).
— GAIN, Flore algol., p. 38, does not think it advisable to regard D. firma as a se-
parate species. He may be right in this, and I admit that my material is less
homogeneous this time. The specimens from S. Georgia belong to the true firma in
the sense of the writer. I suspect that D. distans J. AG. is another form of the
same species. I have seen the type in Herb. AGARDH (Isles Malouines, FREYCINET);
it is very flat, thin and narrow. The same form har never been recorded a second time.
Distribution: N. Atl. to coast of Afr., S. Atl.-subantarct., Graham Land, Pacif.
coast of N. Amer.
D. herbacea (L.) LAMX.
Fuegia: Slogget Bay, drifted, but quite fresh and intact (St. 47 b, 16. 3.
09). — This is generally regarded as a form of the preceding, but GRUNOW (Novara
p. 51) and GAIN (Flore algol. p. 39) apologize for its validity as a species.
Distribution: Pacif. coasts of Amer. to Fuegia, Cape of Good Hope.
Elachistacee&e.
Elachista DuBY.
E. rosarioides nov. spec. — Fig. 9 a—b, 10 a—c.
Pusilla dense cespitosa sat expansa, parum gelatinosa, parte basali endophytica.
Cellule basales magne, hyaline, e quibus egrediunt fila erecta moniliformia assimi-
lantia, breviora 350—500p longa et 10—12, crassa, cellulis basalibus longis angustis,
3—7v solum latis, longiora vel longissima crescentia suprabasali, ad 1600, longa et
16 p crassa. Pili basales, 12—18 uv crassi. Sporangia basalia, clavata, 90—130 x< 36— 42 u..
Gametangia semel solum inventa, 30—60 Xx 6—7», uniseriata. Adsunt specimina
verosimiliter hinc pertinentia, filis omnibus brevioribus ad 400 py longis et 15 p crassis,
basi angustis circ. 6—8p latis, gametangiis e superficie strati basalis fasciculatis,
lanceolato-linearibus, uniseriatis, 45—50 x 7—9 u..
Falkland Islands, on the »Chordaria»-shoots of Cepidium: Cape Pem-
broke (St. 3, 7. 1. 08. sp.); Westpoint Island (St. 8, 5. 12. 07, Sp Skott) FPort
Louis (St. 11, 7. 2. 08, sp.). South Patagonia: Fitzroy Channel, Los Amigos,
on drifted Chordaria (18. 4. 08, gt.).
bö
Dn
CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 1. PHZOPHYCEZ.
During my visit to the Biological Station on Heligoland I had much discussion
with Prof. KUCKUCK on this species and the following. All the specimens from the
Falklands have two kinds of assimilators, shorter of definite growth, with prolonged
Fig. 9.
rangia and two kinds of filaments, X 200; b base of plant
a—hb Hlachista rosarioides from St. 8; a with spo-
with sporangia and gametangia, X 200. ce—-d E. pusilla,
C small plant from St. 4,X 100; d part of plant with game:
tangia, X 200.
basal cells, and longer ones, where cell
divisions take place above the base. There
is, however, no such sharp difference be-
tween long and short filaments as between
the latter and the paraphyses in Z. fucicola.
My plants are all provided with hairs,
which do not occur in »typical» Elachis-
tas according to KucKucK. Further, the
basal parts of E. rosarioides are more or
less endophytic. We came to the conclusion
that it might be compared with Z. stellu-
lata GRIFF. BATTERS brought all the en-
dophytic species to Myrvactis KötTz. KUCK-
UCK did not believe in this distinction
but was inclined to bring the hair-bearing
species with short assimilators to the
latter genus. The type is M. pulvinata
Körz., which has a large central nucleus
of hyaline cells, from which the assimila-
tors radiate; habitually, it differs from the
species later added to Myriactis. Even if
this genus is retained in its modified sense
I cannot very well unite ZE. rosarioides
with it, though it must be admitted that
the plants from Los Amigos are very like
such a species as M. moniliformis (FOSL.)
KYLIN Algenfl. norw. Westk., p. 13, fig. 3,
for they have only shorter assimilators
(Fig. 10 c). A comparison with the illu-
strations of the Falkland plants shows
that there is much in favour of my belief
that all belong to the same species. Also
among the specimens from St. 8 I have
observed some where the long filaments
are few or almost none. Fig. 9 b shows a
fragment of a plant with both sporangia
and gametangia. The drawing was made
on Heligoland; I have never been able to
discover a second instance of this kind,
nor to find the original, from which the figure was drawn, but according to my
notes there was no room for a mistake.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o ll. 23
E. pusilla nov. spec. — Fig. 9 c—d, 10 d—e.
Epiphytica, minutula subhemispherica, ad 0,7 mm diam., cellulis interioribus
basalibus parvis subhyalinis, nucleum parum conspicuum formantibus. Fila assimilantia
omnia 2&qualia, juniora breviora et adultiora longiora commixta, apice et presertim
versus basin subiter attenuata, crescentia basali distineta, ad 600 p longa et 18—21 ».
crassa, ad septa leviter constricta, cellulis maturis paulum latioribus quam longioribus
vel diametro xXquilongis, chromatophoris disciformibus sat numerosis. Pili numerosi,
TN
SAD
Fig. 10. a—c Elachista rosarioides; a with sporangia from St. 8, only lower parts of long filaments visible, X 240;
b basal endophytic cells etc., from St. 11, X 120; € doubtful plant from St. 17 b, X 240. d—e EZ. pusilla; d with
gametangia from St. 4, X 240; € somewhat dubious plant from St. 47, X 240.
15—20 » diam. Gametangia ad superficiem strati basalis fasciculata, anguste lanceo-
lata, apice obtusa, 30—45 X 5—7 p, uniseriata. Adsunt plante paulum minores, spo-
rangiferze, verosimiliter ad eandem speciem pertinentes; fila verticalia ad 400(—-600)
longa, 15—18 p diam., basi minus subiter angustata; pili rarissime inventi, 12—15 vp
crassi. Sporangia matura pauca visa, 75—114 x 21—42 p.
Falkland Islands: West Falkl., near Halfway Cove, in tide-pools on
Enteromorpha sp. (St. 4, 21. 11. 07, gt.). Fuegia: Slogget Bay, on Scytothamnus
jasciculatus (St. 47, 16. 3. 09, sp.).
24 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCBEZ.
This species has only one kind of assimilators; it is strictly epiphytic and is
provided with hairs. KUCKUCK found that it was intermediate between Hlachista
and Myriactis. It is of course quite impossible to prove that the plant from St. 47
is the same species, but I do not think it wise to describe it under another name
only because it bears sporangia instead of gametangia, for otherwise it is too like
the specimens from St. 4.
E. pusilla seems to be related to £E. Chorde (ARESCH.) KYLIN, Stud. Algenfl.
schwed. Westk. p. 62, fig. 15 and to Myriactis moniliformis, but differs in the shape
of the assimilators, etc. There is also an unmistakable likeness between my species
and JZ. stellaris ARESCH. as figured by KYLIN in Zur Kenntn. Algenfl. schwed.
Westk., p. 7, fig. 1. But in this sporangia and gametangia also occur on the long
filaments, and KucKuvcK told me that he regarded FF. stellaris as identical with
Symphoricoccus radians RKE, making the new combination S. stellaris (ARESCH.) KUCKE.
Finally it should be mentioned that M. NIEUWLAND during his energetic efforts
to revise the generic names in the entire vegetable kingdom, has found that Myriactis
cannot stand for a genus of alg&e as the name is preoccupied for another genus.
It is renamed Gonodia NIEUWL. Amer. Midl. Journ. (Syn. Myriactis Körtz. 1843 non
Less. 1831 (Composite2)).
Chordariacee&e.
Castagnea DERB. et So.
C. Zostere (MOHR) THUR. — Fig, 11 a—b.
Patagonia: Skyring Water, Puerto Altamirano, in brackish water, 5—10 m,
growing on Ruppia filifolia (St. 19, 23. 4. 08, sp.). — I take this to be the same
species called C. Zostere by BÖRGESEN, Mar. Alg. Dan. West Ind. Pt. 2, p. 184. And
I find that it is quite like the species called C. Zostere or Hudesme Zostere by
Swedish algologists. Both BÖRGESEN and KYLIN quote FARLOW”S illustration in Mar,
alg. New Engl., but according to CoLLiIns and HERVEY in Alg. of Bermuda, p. 75,
the Bermuda plant which they believe to be the same as BÖRGESEN'S C. Zostere&,
»is certainly not C. Zostere FARLOW, but resembles C. virescens FARLOW». However,
BÖRGESEN'S or KYLIN'S Zostercee cannot be confounded with what we call Fudesme
virescens here in Scandinavia. The confusion in this group will continue till somebody
finds the necessary time for a general revision.
My plant attains a length of 13 cm and a thickness of 1—2 mm; it is simple
or sparingly branched, gelatinous, rather firm, solid or finally hollow. In structure
and mode of growth it seems to agree with BÖRGESEN'S plant. The assimilators are
150—200 v long, their segments 10—12 » thick, the hairs 11—12 ,. The sporangia
measure 50—75 Xx 30—45 p». In some instances I found the outer cells of the assi-
milators divided by a longitudinal wall, suggesting the first stage towards the forma-
tion of gametangia, which have been found together with the sporangia by BÖRGESEN
and KYLIN.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o li. 25
Mesogloea (AG.) J. AG.
M. falklandica nov. spec. — Fig. 11 c, 13 a.
Frons in speciminibus nostris ad 7 cm alta, sat crassa, ad 3 mm diam., valde
mucosa, vage et parum ramosa ramis simplicibus, e stratis tribus composita, strato
centrali filis longitudinalibus 15—30 v crassis, cellulis diametro 4—6-plo longioribus,
strato pericentrali valido, e filis angulo subrecto exeuntibus, di-trichotomis, cellulis
anguste cylindricis, 10—1535 p diam., sepe basi conspicue inflatis nec non hyphas
longissimas emittentibus, strato peripherico ex assimilatoribus valde coloratis,
longissimis, moniliformibus, sat densis, articulis subglobosis — breviter cylindricis,
12—15 v crassis, sporangiis ovato-clavatis, 80—1035 <x 30—45 » nec non pilis tenuibus
cire. 10 v latis composito. Gametangia non visa.
Fig. 11. a—b Castagnea Zostere: a longitudinal filaments with bundles of assimilators, etc., D part of section
through frond. C€ Mesogloea falklandica: horizontal filaments with assimilators and sporangia. Al X 120.
Falkland Islands: Westpoint Island, tide-pools in the litoral region,
very scarce (St. 8, 6. 12. 07, sp.). — As far as I am aware, nothing like this has
ever been collected in Southern waters. The generic position must remain a point
of discussion until a monographic treatment of the entire group appears. The long
external filaments give to the plant almost the habit of a Myriocladia, but in this
genus a considerable portion of the assimilators protrude through the mucus, what
is not the case in Mesogloea. To judge from the description and figures of SURINGAR,
Ill. Alg. du Japon, M. falklandica is nearly related to M. crassa SUR. from Japan,
but this has shorter central cells, not much longer than the diameter, which is
38—77 »; the assimilators are thinner, measuring only 3,8—7,7 v across, and less
constricted at the septa. SURINGAR compared M. crassa with Myriocladia sciurus
Harv. and Mesogloea natalensis Körtz. and proposed to unite those three species
under one genus. Tinocladia SuR.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11. =
26 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PH/ZEOPHYCEZ.
Leathesia (GRAY) J. AG.
L. difformis (L.) ÅARESCH.
On Ruppia filifolia in brackish water. Patagonia: Fitzroy Channel, Los
Amigos, drifted (S. 17 b, 19. 4. 08, gt.); Skyring Water, near Mina Magdalena,
5—6 m (St. 22, 29. 4. 08, gt).
I have seen specimens from Sweden, Heligoland, California and the Cape: a
comparison shows that all belong to the same species, and I am unable to separate
the Patagonian plant from the others.
Distribution: N. Atl. Ocean, Pacif. coast of N. Amer., Japan, Cape of Good
Hope, S. Patagonia.
Chordaria (AG.) RKE
Ch. flagelliformis (MUELL.) AG. forma: an = Ch. hippuriodes BorY, Voy. Coquille p. 159?
S. Patagonia: Straits of Magellan, Susanna Cove, 15—18 m (May 08, sp.,
leg. ÅA. PAGELS); Otway Water, Puerto Toro, drifted (St. 16 b, 15. 4. 08, sp.); Canal
Fitzroy, Los Amigos, drifted (St. 17 b, 19. 4. 08, sp.); Skyring Water, Puerto Alta-
mirano, on Mytilus, 1—2 dm (St. 18, 22. 4. 08, sp.).
At first I was ineclined to regard my material as representing t wo species,
one hardly separable from Ch. flagelliformis, one stouter with larger sporangia,
possibly identical with Ch. hippuroides. A comparison gave the following results:
Locality Salinity Length of Sporangia Assimilators
St. 18 Brackish water 30—60 u 60-000
St OLD Less brackish than
St l8 60 yu. JOKE
St. 16 b Water more salt 60—85 I0=105-1
Susanna Cove Water quite salt 90 120 up
There seems to be a relation between the salinity of the water and the size
of sporangia and assimilators. 'The salt water plants from the Magellan Straits are
decidedly coarser and have larger sporangia and longer assimilators than the Chor-
daria growing at Heligoland, where I studied these plants. If this is a character
of importance, the southern form might be regarded as a good species; I guess this
is what Bory described as Oh. hippuroides, but his diagnose is very incomplete. At
present it is better to leave it under Ch. flagelliformis, to which species HARIOT,
Miss. sci. Cap Horn, referred the Magellanic plant.
CoTtTON, Crypt. Falkl, p. 169 records Ch. capensis Körz. from the Falklands,
collected by VALLENTIN and HENNIS. He says that »the five specimens brought
home by Mrs. VALLENTIN agree with the Cape species rather than with C. flagelli-
formis, and it is probable that all the records of the latter from Fuegia refer to
this species»>.
In 1907, I recorded Ch. capensis from Fuegia, and I did not collect anything
like Ch. flagellaris during the Antarctic Voyage. I have no reason to doubt the
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B&6l. N:o ll. 27
determination of COTTON as to the specimens seen by him, but my material from
Patagonia proves that Ch. capensis is not the only species in the Magellan waters,
but that there is another, identical with or very near Ch. flagelliformis.
Distribution: N. Atl. Ocean, Pacif. coast of Amer., Subantarct. Amer., Falkl.,
?Campbell Isl.
Ch. linearis (HOOK. FIL. et HARv.) COoTTON. — Fig. 13 b.
Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3, 7. 1. 08, sp.);
Westpoint Island, uppermost sublitoral, fine plants growing on calcareous alge (St.
8, 5—6. 12. 07, sp.). — This is certainly the Ch. linearis of COoTTON: externally it
is very like the »Chordaria»-shoots of Cepidium, but a horizontal thallus is entirely
missing and there is a small conical holdfast. The anatomical structure is different:
comp. fig. 13 b and 12 b, and note the shape of the endcells of the assimilators.
COTTON questions the occurrence of hairs; they are numerous on my material, very
slender and only about 5 »v thick.
Distribution: Fuegia, Falkl.
Cepidium J. AG.
C. antareticum J. AG. — Fig. 12.
Widely spread in the lower litoral zone, sometimes abundant. Fuegia: Orange
Bay, only sterile coralloid thalli seen (St. 45, 11. 3. 09); Slogget Bay: crusts with
föntile! tvesicles) (St. 47,:16.::3.,.09; gt.)« Halkland Islands: Port Louis, with
old decaying »Chordaria»-shoots and vesicles in all stages (St. 11, 7. 2. 08, sp., gt.);
Cape Pembroke, with numerous young erect shoots or with bladders of various shapes
and sizes (St. 3, 7. 11. 07, sp., gt.) and with well developed erect »Chordaria»-shoots
and also with bladders (St 3, 7. 1. 08, sp., gt.); West Falkl., near Halfway Cove,
crusts with young bladders (St. 4, 21. 11. 07, gt.); Westpoint Isl., as in St. 3 in
Nov: (St. 8,5. 12: 07,.gt.. no ripe :sp.).. South Georgia: Stromnes: Bay, in
tide-pools, coralloid crusts without ripe gametangia (St. 51 b, 24. 4. 09).
Notwithstanding my detailed description in Ant. Meeresalg. I p. 40 etc. several
questions concerning Cepidium remain to be answered. AGARDH brought the plant
to the Chordariacexe on account of the structure of the upright shoots, which were
elothed with assimilators of the well-known type. My material, very large and from
many places, showed just the same thing. Neither of us could find any trace of
sporangia. I came to the conclusion that sporangia were not formed, but in this
I was entirely wrong. A marked periodicity in the subantarctic seaweeds seems to
be a rather uncommon feature, but from this rule Cepidium makes an exception.
During the winter we find horizontal thalli, sometimes with small cups, from which
very short, simple upright shoots arise. Bladders of all sizes are also found. But
later these upright shoots develop into large branched fronds like a typical Chordaria
and with typical sporangia. There is no doubt that Cepidium belongs to the Chor-
28 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEZ.
dariace&e. Large fertile fronds were gathered from November to February; later they
decay and disappear. There is no trace of them during the winter, but in July new
ones begin to appear; such were figured by the writer in 1907.
The »Chordaria>»-shoots are upright in the water, but not rigid, and prostrate
when uncovered. They attain 16 cm. The main axis is 1—1,5 mm thick, but thinner
at the base. Except the basal part it bears numerous branches, generally not over
3,5 cm long, very thin and nearly always simple. Young specimens show that the
branches are developed in basipetal order: the zone of more vivid secondary growth is
suprabasal, but not too strictly localized, as young branches also spring from be-
tween the older ones. Sometimes they are fasciculate. In a couple of specimens the
main axis was found to be forked.
The horizontal thallus, where the fertile >cups> and the vesicles are formed,
at first consists of a thin crust or cushion with a more or less lobed margin, the lobes
forming processes, which branch repeatedly, often di-trichotomously but also rather
irregularly. New branches spring from above these and various thalli meet and
become fused, so that finally very large, flat or more coralloid crusts are formed,
with the innumerable branches quite inseparable without getting torn to pieces. The
branches are flat or cylindrical. The cups are situated at or near the end of the
branches; in any case, the cup represents the end of a small branch, which, after
the circular wall has been formed, becomes transformed into the fertile »Chordaria>»-
shoot. The structure of this is typical, as will be seen from my figure 12 b. The
axis is solid or becomes hollow with age. The assimilators are about 75 v long, gen-
erally three-celled with swollen endeell, measuring 15 to 18v across. Hairs were
rare but found in all plants examined. The sporangia are obovate, 30—45 x 15—18
and contain numerous spores.
An examination of the young tip of a branch in the act of forming a fertile
frond shows that growth is arrested in a central circular area, from what results the
formation of a depression, surrounded by a thick margin. From the centre of the
depression springs the »Chordaria»-shoot. I have searched my material for the young
stages: it seems that a group of firmly joined filaments arises, with swollen end-cells,
and bearing a superficial coat of Chordaria-assimilators. A longitudinal section
through a young fertile branch shows that the whole plant has the monosiphonous,
ectocarpoid structure, essential to all members of the Chordariaceee.
If the bladders, the »Colpomenia-Sprosse» as I called them in 1907, really
belong to Cepidium, they must show the same structure. And they do. TI arrived
at the conclusion that the bladders were swollen and hollow protuberances on the hori-
zontal thallus, and not another alga, intimately connected with Cepidium. The
bladders bore gametangia and resembled Colpomenia in most points. For this reason
I transferred Cepidium to the Punctariacex, for we must remember that the ma-
ture »Chordaria»-shoots were unknown. In my new material the development of
the bladders could be followed with, as far as I can see, absolute certainty. They
originate as small sohd warts. The greater part of a lobed and branched crust is
not seldom transformed into a large bladder, covering the still solid parts, which
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:r l[I. 29
remain attached to the substratum if the bladder is torn loose, as they adhere
firmly by means of numerous rhizoids. I have also observed young thalli, hardly
more than a few mm across, transformed into a bladder, which may explain the
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Fig. 12. Cepidium antarcticum: a part of horizontal thallus with erect fronds, nat. size; b cross section of erect frond
(»Chordaria»-shoot), X 180; € bladder, X 2, d same from the other side; € transition zone (|) between solid branch and
bladder, X 75; f hairs, X 400; 8 gametangia-bearing, still solid frond, X 30; I ripe gametangia and large sterile celis; X 400.
occurrence of free bladders without any visible connection with the normal cylindrical
"branches. The structure of the transition zone between a solid branch and a bladder
does not allow of any other explanation than that the latter originates on the
former and is not a separate organism; see fig. 12 e!
30 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEEA.
The bladders bear gametangia in large irregular sori that sometimes cover
nearly the entire surface. Even a still solid wart may produce gametangia, fig. 12 g.
With the gametangia occur large sterile cells, conical sacs filled with a dark brown
mass of unknown composition.
The anatomical structure of the bladder is entirely the same as in the solid
branches, the monosiphonous Chordaria-structure. Fig. 12 g shows a length section
through a branch of the horizontal thallus, where a protuberance has been formed. It
is covered with gametangia but still solid. The structure can be followed throughout.
Fortunately, I have found a new character making it possible to identify large, loose
bladders with smaller ones in obvious connection with solid branches: the hairs.
They are very scarce and were overlooked before. They are sunk into deep pits,
and should be explained as terminating a cell row, see fig. 12 f.
There is a remarkable likeness between Cepidum and Chordaria abietina RUPR.
I have seen much of the latter on the Pacific coast of North America and I have
been able to confirm the existence of true gametangia on the erect shoots, where
everybody would expect sporangia. I have also discovered hairs of exactly the
same appearance as in Cepidum, on the horizontal thallus.
There can be no doubt as to the nature of the gametangia in Cepidium. On
old bladders they have disappeared, leaving the conical sterile cells still standing.
Do the »Chordaria>-and »Colpomenia»-shoots represent two alternating generations,
or do the horizontal thalli bear both kinds together? The question is not so easily
answered, as the crusts overgrow and overlap each other making it very difficult to
separate the various specimens. While the »Chordaria»-shoots are confined to the
summer months, the others are found both winter and summer, which is a little
puzzling. I am inclined to believe that they occur on different individuals. In the
rich material from St. 3 I did not observe a single thallus with both sporangia and
gametangia; the same was the case in St. 8; only once a branch was found bearing
erect shoots and one small wart, solid and sterile.
In Ant. Meeresalg. I I expressed the view that bladders of Cepidium had
been mistaken for Colpomenia sinuosa, a species reported from the subantarctic regions.
CoTTON, Crypt. Falkl. p. 168 remarks on Cepidium: »Having regard to the wealth
of material studied by SKOTTSBERG, one would be inclined to accept his conclusion
in spite of its being so unexpected. Dr. YENDO, however, who has examined AGARDH'S
material, assures me that he cannot accept SKOTTSBERG's interpretation of the genus.
The type according to YENDo is a Chordaria which possesses creeping branches
and upright shoots. One specimen lacks the upright branches but the other has
several and resembles very much an old and nearly decayed plant of Chordaria
abietina. YENDO maintains that the bladder-like fronds are quite distinct from the
so-called fertile axis, and that they consist of young plants of Colpomenia sinuosa
or an allied species. In view of Dr. YENDO's intimate knowledge of the life history
of both Chordaria and Colpomenia in the North Pacific, I feel bound to accept his
conclusion, and believe that Dr. SKOTTSBERG must have been misled, as have other
observers in similar cases, by the intimate connection of host and epiphyte. As it
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:r ||. 31
has not been possible to identify the Chordaria, the alga here is left under the old
name Cepidium.> But, under Colpomenia sp. CoTTON remarks 1. c. p. 179: »The forked
basal branches described by SKOTTSBERG would appear to be part of the Colpomenia
plant (and not of the Chordaria), and these are unlike anything found in the ordinary
Colpomenia of Europe». Further: »Pending further investigation of preserved ma-
terial I have left the plant as Colpomenia sp.> Thus, CoTTON here seems to accept
my view that the solid branches and the vesicles belong together, but thinks that
they represent a species of Colpomenia. I hope that I have made it clear this time
that it is not Colpomenia sinuosa, nor an allied species. Colpomenia belongs to the
Encoeliacex, and the anatomical structure is essentially the same as in Scytosiphon,
Punctaria, etc. Unfortunately, no young stages of Colpomenia are known, but Prof.
KUCKUCK was of the opinion that it is polysiphonous, i. e. that tangential divisions
occur, which is not the case in the Chordariacex. I have examined C. sinuosa from
Juan Fernandez, Puget Sound and Ceylon; all have the same structure, well illustrated
by BÖRGESEN in Mar. Alg. Dan. West Ind. Pt 2, p. 176. There is a much sharper
limit between the cortex and the inner layers of very large cells than in Cepidium.
The latter has no distinct sori, and the formation of gametangia stands in no
relation to the hairs, which are solitary in Cepidium and not grouped together in
eryptostomata. Finally, the sterile cells in Cepidium are rather unlike the paraphyses
(or assimilators of OLTMANNS, Biol. u. Morph, Meeresalg. Il p. 375). Taking all the
differences into consideration, the likeness between the two plants appears quite
superficial, and it is evident that the bladder-bearing Cepidium is not a species of
Colpomenia, nor a member of the same order. I admit that this is no proof of its
belonging to the Chordaria-bearing Ccepidium. But the two plants are so absolutely
alike as to the appearance and structure of the horizontal thallus that I refuse to
regard them as belonging to two distinct genera.
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg.
Stereocladon Hookr. FIL. et HARV.
S. rugulosus (Bory) Hariot. — Fig. 13 c—2g.
Falklan ÖR Islands: Port Louis, frequent on Mytilus in the lower litoral
region (St. 11, 7. 2. 08, sp.). — The expanded crusts carry numerous stumps of old
erect shoots in i centre and younger ones nearer to the SO new ones devel-
oping during the summer months.
HaRrior, Miss. sci. Cap Horn p. 41 places Stereocladon among the Chordariacezx
without further discussion. Most authors have referred it to Scytothamnus. In the
external appearance of the erect fronds there is no great difference, but a closer
examination clearly justfies the reestablishment of the genus Stereocladon. Tt pos-
sesses a large horizontal thallus, from which spring the erect fronds, a dimorphism
32 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZAZ 1. PHZOPHYCEZ.
not uncommon in the Chordariacex. The horizontal thallus is very firm and has
marginal growth; the oldest stumps of erect fronds are found in the centre, every
year a new zone being added. The old surface is rough from remains of old upright
fronds while the fresh marginal parts are smooth and of a lighter colour. There is
nothing like this in Scytothamnus. "The structure of the crust is monosiphonous, see
fig. 13 d. The erect fronds are solid; there is, even in the youngest stages, no
apical cell nor one central filament, but a bundle of longitudinal filaments (fig. 13 e).
Sections of old fronds show numerous hypheae, most of them running longitudinally,
Ce
Fig. 13. a Mesogloea falklandica, nat. size; b Chordaria linearis, part of long. section, X 180; C—8 Stereo-
cladon rugulosus; € horizontal thallus on Mytilus, with stumps of erect fronds, nat. size; d section through
margin of horizontal thallus, X 180; € long. section of growing apex, X 360; f£ cross section of erect fond,
X 180; g id. with ripe sporangia, X 180.
making the medulla very solid and unlike the structure of Scytothamnus. The mode
of growth also separates Stereocladon from Scytothamnus or Dictyosiphon, and it cannot
be placed in the same order with them. TI think that HARIOT was right in removing
it to the Chordariacex, even if he does not tell us why he did so; the structure,
on the whole, seems to defend its new position. The assimilators, I admit, are
unlike the common type in that order, but it is difficult to find a better po-
sition for it.
Distribution: NSubantarcet. Amer., Falkl., S. Orkn. Isl.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.
BAND 61. N:o ll
Fig. 14. a—hb Scytothamnus fasciculatus: parts of cross sections with ripe (b) and empty (a) sporangia, X 180. €—8g
Sc. hirsutus: C large plant and numerous small ones, growing on Adenocystis, nat. size; d part of specimen, X 25; €
growing apex, X 180; f cross section of sterile frond, X 180; g surface view of a piece with sporangia, X 180. h Sc. au-
stralis, part of cross section, X 180; i—m Corycus lanceolatus: i young plant, X 75; k one entire seedling and upper part
; of another, X 200; I group of hairs, X 200; M gametangia in section, X 200.
PEEet ys PION Ace TR.
Scytothamnus Hookr. FIL. et HARV.
S. australis (J. AG.) Hoozr. FiL. et HaArRv. — Fig. 14 h.
Chiloé: Ancud Harbour, Anal, scarce in the litoral region (St. 29, 12. 7. 08, sp.).
— Originally described from New Zealand. I have not seen any material from there
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11.
5
34 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEZ
since 1906, so I am not absolutely sure of the identity; still my plants agree very
well with the original description and also with the figure in KöTtzInG, Tab. phyc.
VITT, tab. 12:
Distribution: N. Zeal., Chatham Isl., S. Chile (for records from the far south
see under S. fasciculatus), Juan Fernandez.!
S. fasciculatus (HOOK. FIL. et HARV.) COTTON. — Fig. 14 a—b.
Not uncommon in the lower litoral or upper sublitoral regions. Isla Huafo,
S. of Chiloé, Samuel Cove, in tide-pools (St. 31, 25. 7. 08, sp.). Fuegia: Puerto
Barrow (St. 42, 4. 3. 09, sp.); Slogget Bay, not rare on Mytilus in tide-pools (St.
47, 16. 3. 09, sp.); Orange Bay, in tide-pools (St. 45, 11. 3. 09, sp.). Falkland
Islands: West Falkl., Halfway Cove (St. 5, 25. 11. 07, sp.); Westpoint Island,
common in pools (St. 8, 6. 12. 07; sp.); Port Louis (St. 11, 75 2008 spy:
My records of S. australis in Ant. Meeresalg. I, p. 48 refer to S. fasciculatus.
With my new material at hand I can only confirm COoTTON's view that they are two
quite different species. It is perhaps not right to bring them to the same genus.
The type of Scytothamnus is S. australis, which has a cortex of conspicuous radial
cells and a firmer medulla. The cortical cells of S. fasciculatus are not so regularly
arranged, the medulla is loose and composed of fewer longitudinal filaments and
laxly interwoven hyphe. Of the remaining genera, Dictyosiphon has a »parenchym-
atic» cortex and Gobia short, almost free cortical cell-rows. There may be some
reasons for leaving S. fasciculatus under Dictyosiphon, and also for bringing the new
species described below to that genus.
In several instances hairs were observed in the present species, I believe for
the first time. "They occur in groups, becoming more or less sunk below the surface
with the growth of the surrounding cortex, finally resembling true »cryptostomata»,
but without having any relation to the formation of sporangia. Compare note on
S. australis. All the apices in my specimens are rather old, but in one or two cases
an apical cell, apparently inactive, was traced.
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg., N. Zeal., Auckl. Isl.
S. hirsutus nQv. spec. — Fig. 14 c—g.
Frons epiphytica, sat pusilla, ad 5 cm alta axe primario I mm vel rarius ultra
crasso, basi disco minuto affixa, flaccida, olivaceo-fusca, pilosa, intus cava, ramosa;
rami interdum fasciculati, longiusculi vel brevissimi, basi et apice distincte attenuati,
pilis longissimis 10—12, diam. vestiti. Structura anatomica fere ut in S. fasciculato,
sed tenuior, stratis cellularum perpaucis. Sporangia in speciminibus nostris sat raro
obvenientia, cortice immersa, 35—45,. diam.
Falkland Islands: West Falkl., near Halfway Cove on Adenocystis and
Cladochroa (St. 4, 21. 11. 07, sp.); East Falkl., Port Darwin, on Adenocystis (St. 10,
16-17 085Sp):
1 While no hairs were known to occur in this plant nor were observed in my specimens from Chiloé,
all the plants from Juan Fernandez collected by the writer have typical cryptostomata. This is remarkable, as
no other difference was found.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o ll 35
This seems to be a typical member of the Dictyosiphonacex. My figures ex-
hibit the mode of growth and the distinct top-cell. There is of course much difference
between S. hirsutus and the type of the genus, S. australis, but if S. fasciculatus is
included in this genus, I can see no other possibility than to bring also the new spe-
cies there. On the other hand, it differs from the last mentioned in being epiphytic,
in the much smaller size, the shape of the branches, the thin wall of the thallus
cavity and the hairs.
Encoeliacee&r&.
Punctaria GREV.
P. plantaginea (ROTH) GREV.
Falkland Islands: Stanley Harbour, on pebbles in the litoral region,
only few specimens seen (St. 1, 1. 11. 07). — Determined with the assistance of
Prof. KUCKUCK.
Distribution: N. Atl. Ocean, W. coast of N. Amer., Fuegia, Falkl.
Corycus KJELLM.
C. lanceolatus (KöTz.) SKoOTTSB. — Fig. 14 i—m. ;
Syn. Phycolapathum lanceolatum Körtz. Spec. Alg. (1849) p. 484, Tab. phyc.
XVII, tab. 47 IT (1856); Asperococcus prolifer J. AG. in HOHENACKEE'S Alg. mar.
sice. n. 215; Corycus nigrescens KJELLMAN, Adenocystis (1889); C. prolifer (J. AG.)
HariotT Compl. (1892); C. prolifer (J. AG.) KIELLM. in ENGLER & PRANTL, Nat.
Pflanzenfam. (1893), SKOTTSBERG, Ant. Meeresalg. I p. 31.
Falkland Islands: Port Stanley on Codium, drifted (1. 11. 07, with sp.
and gt. on the same specimens); Cape Pembroke, common, mostly on Codium (St.
HOT spalt rst. ono different sindiv.); > Port» Louis (St. 11; 7.72: 08; gt). —
KörziIne's figure leaves no doubt of the identity of his Phycolapathum lanceolatum.
In one instance gametangia and sporangia were found on the same individuals,
but otherwise they belong to different plants. I have thought it convenient to publish
some new and better figures of this interesting and characteristic subantarctic alga.
Several very young plants were collected in November, showing the mode of growth
(fig. 14 i—k).
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia.
Ilea FRIES.
I. fascia (MUELL.) Fr.
Fuegia: Ushuaia, in the litoral region, on Patella (St. 46. 14. 3. 09, gt.).
Distribution: Aret. — Mediterr., N. Amer., E. Asia, Subantarct. Amer., Falkl.,
S. Georgia.
36 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 1. PHZOPHYCEAZ
Scytosiphon (AG.) THUR.
S. lomentaria (LYNGB.) J. AG.
Chiloé: Quemchi (St. 30, 19. 7: 08). W. Patagonia: Puerto. Bueno
sublit. on Mytilus, 1—3 m. (St. 27, 3. 6. 08, gt.); Puerto Riofrio (St. 28, 13. 6. 08.);
Isla Atalaya, lower litoral, common (St. 25, 25. 5. 08, gt.); Islas Evangelistas, in
pools, a very narrow form (St. 26, 26. 5. 08, gt.). Fuegia: Ushuaia, litoral, very
narrow fronds (St. 46, 14. 3. 09, gt.). Falkland Islands: Stanley Harbour,
litoral on pebbles (St. 1, 1. 11. 07, gt.); Cape Pembroke, common on Mytilus in tide-
pools (St. 3, 7. 1. 08, gt.); Port Louis (St> 11; 7.72. 08, gt.); West Falkl.;; near Hals
way Cove (St. 4, 21. 11. 07). — Groups of hairs, sometimes sunk below the surface,
resembling those figured in fig. 14 1 (Corycus) occur in various plants. I have not
seen any real cryptostomata, such as mentioned in Ant. Meeresalg. I, p. 34.
Distribution: Aret. — Mediterr., Pacif. Ocean, Circump.-subantarct.
Cladothele HookKr. FIL. et HARV.
C. Decaisnei HOooK. FIL. et HARrRVvV. — Fig. 15 a—f.
Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools, scarce (St. 3, 7. 11. 07,
Sp. gt.)
In Journ. of Botany XXIX Cladothele was reduced to Stictyosiphon by &G.
MURRAY. He pointed out the conformity in anatomical structure and referred to
REINKE's excellent figures of the latter. In 1907, I was unable to form an indepen-
dent opinion on the subject, but with new and well preserved material at hand I
have arrived at the conclusion that the genus Cladothele must be restored. My specimens
are much more in accordance with the original figures of HOOoKER than with those
of MURRAY, which is the more remarkable as MURRAY regarded the former as less
accurate. The attention of the authors in »Flora Antarctica» was especially drawn
to the peculiar »papille» that cover the whole surface of Cladothele. MURRAY did
not get a good view of them and concluded that numerous empty gametangia had
suggested the idea of the papille or »Codium-like cells». In my material these pa-
pille, i. e. the strongly vaulted assimilatory cells, the development of which may be
understood from my figures, are very prominent, being free to !'/2 or even ”/1 of their
length. This difference from Stictyosiphon is, however, not sufficient to justify the
generic separation. But a study of the young apices revealed another difference. In
the latter, each branch terminates in a hair, the growth is trichothallie. In Clado-
thele every branch ends in an apical cell (fig. 15 a). If we follow KJELLMAN'S prin-
ciples, as they were exposed in Nat. Pflanzenfam., this difference brings the two
plants not only to different genera, but to different orders. As the apical cell is
not an initial in the true sense, but becomes less active at an early date, Cladothele
might well find a place with the Dictyosiphonex of OLTMANNS (Morph. und Biol.
II, p. 367), as the resemblance to Delamarea is unmistakable. However, it deserves
to be mentioned that KJELLMAN described his Phålceospora (Stictyosiphon) pumila
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o ll 37
.
Algenveg. Murman. Meer. p. 46, fig. 17 without hairs and with an apex much like
that in Cladothele. The position of this genus has become rather uncertain through
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Fig. 15. a—f Cladothele Decaisnei: a two apices, X 180; b section through young frond, X 200, and € through old, fertile
frond, X 75; d sporangium, X 360; € gametangium sorus, X 360; f gametangium and two vesicular cells, X 400. 8—0 var.
striarioides: 8 two plants, nat. size; h—j growing apices, X 180; k cross section of frond, X 180; 1 long. section of young
frond, X 180; m gametangium sori, seen from surface, X 180; DN id. and sporangium, X 360; 0 sporangium on young part
of frond, X 180.
the discovery of a small alga, which I took to be a Stictyosiphon or Striaria, but
which, after a careful examination and comparison, I am unable to distinguish from
38 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 1. PHZOPHYCEZ
Cladothele, though it must be described as a variety or a new species. It grows in
more or less brackish water. The growing apex presents a notable feature, being
crowned, in most cases at least, by a terminal hair, but the growth is not typically
trichothallic, as intercalary divisions occur here and there in the young monosipho-
nous filament. If we examine the older parts, we shall find that the anatomical
structure is the same in the two forms; there are four central siphons and the old
parts of the aberrant variety has more or less vesicular assimilators, but less conspi-
cuous than in the true Cladothele. In both cases their development is secondary, just
as in Delamarea.
The shape of the gametangia is also the same. They are more or less convex,
small or large, single or confluent, forming irregular sori. They are more regularly
divided into locelli than in Stictyosiphon, in which they were long mistaken for
unilocular sporangia. Thus, they are much more like the gametangia in Scytosiphon
or Corycus. In the oldest parts of Cladothele they may become almost ectocarpoid
in shape (see fig. e—f).
Both forms of Cladothele have sporangia, unknown in Stictyosiphon (fig. 15 d.
n, 0). In most cases they occur on other individuals than the gametangia, but there
are exceptions from this rule, see fig. 15 n. It is of course not necessary to regard
the sporangia as homologous in the two cases.
While the chromatophores in Stictyosiphon tortilis are few in each cell, having
the shape of short lobed bands, Cladothele has numerous small discs, often gathering
along the outer convex wall of the assimilators (fig. 15 f).
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia.
var. striarioides nov. var. — Fig. 15 g—0.
Cespitosa, ad 6 cm alta et 0,5 mm crassa, rhizoideis perplurimis (ut in typo)
affixa. Frons vage ramosa, ramis alternis vel oppositis vel fasciculatis, apice in pilum
longum abeuntibus, partibus junioribus monosiphoniis, crescentia apicali subtricho-
thallica et intercalari, adultioribus polysiphoniis, structuram form&e typice pre-
bentibus. Pili sat numerosi. Gametangia plus minusve confluentia, cellulis plus mi-
nusve protractis circumcineta. MNSporangia — interdum cum gametangiis inventa —
globosa, 60—70,. diam.
W. Patagonia: Puerto Bueno, sublitoral in 1—3 m, on Cladostephus (St.
27, 3. 6. 08, sp.); S. Patagonia: Skyring Water, Puerto Altamirano, 5—10 m,
on Ruppia filifolia and on shells of Mytilus (St. 19, 23. 4. 08, sp: & gt.). — I have
already exposed my reasons for bringing this plant to Cladothele. Tt is a matter of
taste whether we regard it as a separate species or give it the rank of a variety.
Externally it is very like Striaria attenuata f. crinita and also Stictyosiphon
tortilis. But the sporangia, which do not form sori as in Striaria, nor are accomp-
anied by >»paraphyses», serve to distinguish them. Of 15 specimens, 12 bore spor-
angia, 3 gametangia and one of these also, in the younger parts, a few sporangia.
The hairs are sometimes grouped together; the few plants obtained in St. 27, where
the water is less saline than normally but much more salt than in Skyring Water,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:o ll. 39
almost lack hairs. It lies near at hand to suspect that the salinity stands in some
relation to the formation of hairs in this special case, a theory to be confirmed or
rejected on the basis of experiments. I have examined a number of small Cladothele
plants from St. 3; there were some with only sporangia, others with only gametangia,
and again some with both kinds of reproductive organs. But in no case the slightest
trace of a hair was found. Otherwise many of these small plants were quite like
var. striarioides, having a much smoother, less papillose surface than the larger ones.
To judge from the description, ROSENVINGE'S Coelocladia (Grönl. Havalger, p.
866) is very like Cladothele, but it shows a much more pronounced difference in the
size of the central and peripheral cells and becomes hollow with age. The growth
is trichothallic.
Adenocystis Hookr. FIL. et HARV.
A. utricularis (BORY) SKOTTSB. — Fig. 16 a—f.
Very common in the upper sublitoral and lower litoral region, especially
in tide-pools. West Patagonia: Puerto Bueno, on Mytilus, 1—3 m (St.
Hurasr6.108;isp.).. S. Patagoniåas Canal, Gajardo, Puerto Teémpanos (St. 21 b,
27. 4. 08, sp.); Otway Water, Puerto Pomar (St. 15, 14. 4. 08, sp.); Canal Jerönimo,
Cötter Cove (St. 14, 13: 4. 08; sp.); Arauz Bay (St. 23, 3. 5. 08, sp.); Susanna Cove
(leg. A. PAGELS), 15—18 m. Fuegia: Ushuaia (St. 46, 14. 3. 09); Slogget Bay (St.
47, 16. 3. 09, sp.); Puerto Barrow (St. 42, 4. 3. 09); Admiralty Inlet, Hope Bay
(St1l3; 25. 3. 08). Falkland Islands: Port Louis (St. 11, 7. 2. 08, sp.); Cape
IBembroke (St. 3, dt. i113 075 ,sp.); Stanley Harbour (St. 1; 1: 11. 07, sp.); Darwin
Harbour. (St. 10, 165 1+08,1sp.); Low Bay (St. 10 b, 18. 1.-08); Port North (St. 7,
2007); Westpoint Isl! (St: 855. 12. 07, sp). South Georgia: Boiler Har-
bour (St. 48, 20. 4. 09, sp.); Stromnaes Bay (St. 51, 24. 4. 09).
f. longissima nov. form. An =Chorda rimosa MONT.?
A typo differt frondibus linearibus longissimis, ad 20 cm longis et 3—10 mm
solum latis, plus minusve tortuosis et irregulariter subconstrictis.
NS. Patagonia: Otway Water, Puerto Pomar, with the ordinary form (St.
5; 14: 4: 08, sp). Fuegia: Slogget Bay, with the ordinary form (St. 47, 16. 3.
W9ssp.); Tekeenika, drifted (10. 3. 09, sp.). Falkland Islands: Port Louis,
with the ordinary form (St. 11, 7. 2. 08, sp.); Cape Pembroke, with the ordinary
form (St. 3, 7. 1. 08, sp.); West Falkl., near Halfway Cove, uppermost sublitoral
(St. 4, 21. 11. 07, sp.). — This curious form is rather puzzling: externally it agrees
with Scytosiphon lomentaria, but the structure is entirely that of Adenocystis. It gener-
ally grew together with typical plants, sometimes even springing from the same
basal disc, which may, however, be the result of a fusion between holdfasts of several
specimens. I have not seen any real transitional forms. In cross section it is quite
like ordinary Adenocystis, while the longitudinal section, as could be expected, exhibits
more elongated subcortical cells. It is not impossible that Chorda rimosa MONT. from
the Auckland Islands (see Körtz. Tab. phyc. VIII p. 7 tab. 15) is the same. Accord-
40 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEZA.
ing to the original description in Prodr. Phyc. Ant. p. 12 the superficial stratum
is formed by »>filis clavatis simplicibus et articulatis basi sporam obovatam geren-
tibus». Nothing is said of cryptostomata. The articulated filaments probably belong
to an epiphyte (compare under Myrionema incommodum); the obovate spores are the
sporangia. KörTziNG's figure shows the structure of Adenocystis. Later (Voy. pöle
sud., p. 44) MONTAGNE wrote that the spores were situated at the base of cylindrical,
bifurceate and articulate filaments. There is nothing like this in KöTZING's figure,
which was prepared from type material; on the other hand, such a description an-
swers well to Myrionema incommodum.
Fig. 16. a—f Adenocystis utricularis: & smallest specimen found, in optical section, X 360; b another very young plant,
X 360; C—e young plants with terminal hairpits, X 25; f long. section through wall of large frond, showing formation of
assimilators and sporangia, X 180. g—h Utriculidium Durvillei: g origin of gametangia, X 360; h cross section, showing
sori and remaining sterile cells, X 55; i part of cortex with traces of gametangia, X 360.
The f. longissima cannot be due to external conditions as it grows mixed with
the ordinary form. Its genetic relations to this are obscure. At present I do not
feel inclined to give it the rank of a species. The identity with Chorda rimosa cannot
be ascertained without an examination of the latter.
Different writers have assigned to Adenocystis a very different systematic posi-
tion. OLTMANNS, Morph. und Biol. II p. 374 placed it in the vicinity of Colpomenia,
etc., while I preferred to let it form a suborder »Adenocystidez&e», what of course
did not say more on the affinity than we knew before. GaIn, Flore algol. p. 43,
has again removed it to the Laminariacex, where it had been placed before, ranging
next to Chorda.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:o |l. 41
I have examined a number of very small plants, measuring only 0,5 to 1,5 mm
in length. The smallest are -cylindrical and solid, the somewhat older ones have a
swollen and a little hollow distal end. The holdfast is formed by a multitude of
rhizoids. Fig. 16 a shows the smallest plant in optical section. There is no initial:
the cell Ah is perhaps an »apical cell», and I think that it gives rise to a terminal
hair, the beginning of the terminal eryptostoma, for in other plants we find an apical
hair (fig. 16 b), apparently a continuation of a central row (?) and sunk into a narrow
pit by the growth of the surrounding tissue (fig. 16 c). Later, other cells are pro-
longed into hairs and a terminal hair-pit is formed, which is present in every frond
examined. Possibly there is at first a subapical meristem soon replaced by inter-
calary divisions. New fronds spring from the basal disc (fig. 16 d). In fig. 16 e,
where the frond has attained its pear-shape, there is still only the primary hair-pit,
and no trace of other cryptostomata. The longitudinal growth is, at first, rather
uniform: later, a differentiation in stipe and vesicle takes place and the growth of
the former becomes much slower.
If we compare Adenocystis with Chorda (see KYLIN, Entwickelungsgesch. der
Pheophyc.) we shall find a certain likeness between them. Unfortunately the earl-
iest stages of the former are unknown. It is probable that it starts as a monosi-
phonous filament and develops into a short, polysiphonous body. In the young sporo-
phyte of Chorda an apical hair is found, but no cryptostoma. There is also, if my
. interpretation is correct, no principal difference between Adenocystis and a young
Laminaria (see f. inst. YENDO, Development).
If Utriculidium is the sexual generation of Adenocystis, this has, of course,
nothing to do with the Laminariacex. And Adenocystis might equally well be com-
pared with Scytosiphon or other members of the same assemblage; there is not much
difference between the young sporophyte of Chorda and the young gamophyte of a
Scytosiphon pygmeus (REINKE, Atlas Taf. 14). From the comparison of such stages
alone no safe conclusions on the affinity can be drawn.
The structure of the cortex in the mature frond of Adenocystis seems to be
variable. KJIELLMAN (Adenocystis-former) pointed out the difference between plants
from New Zealand and from Tasmania, the latter having a thicker cortex with the
cells arranged in regular radial rows. KöÖTzING's A major from Kerguelen does not
show sueh conspicuous cell-rows (Tab. phyc. VIII tab. 16). GaAIN's illustration (Flore
algol. p. 46) agrees very well with KJELLMAN'sS fig. 10, of a New Zealand plant. For
comparison, I have added fig. 16 f of a Falkland specimen, where also the develop-
ment of sporangia and assimilators is seen. Cultures of the spores will reveal whether
Adenocystis belongs to the Laminariace&, or rather to the Chordacex of KYLIN, or
if Utriculidium and Adenocystis are two generations of the same species, which ranges
with the somewhat heterogeneous Encoeliace&e.
Distribution: Subantaret. Amer., Falkl., S. Georgia, Kerg., Tasm., N. Zeal.,
Auckl. and Campbell Isl., S. Orkn. Isl., Graham Land.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11. 6
42 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEZA.
Utriculidium SKoTTtsB.
U. Durvillei (TRÉVISAN, HARIOT; HOOK. FIL, et HARV. solum p. p.?) SKOTTSB. Ant.
Meeresalg. I p. 36. — Fig. 16 g—i.
Falkland Islands: Cape Pembroke with Adenocystis, rare (St. 3, 7. 1.
08, gt.).
In view of the fact that the cortex in the lower sterile portions of Adenocystis
is composed of radial cell-rows and that such cell-rows often are very distinct also
in the fertile parts, the suspicion might arise that the gametangia of Utriculidium
only represent a thick cortex and that the epidermal cells later develop into assimi-
lators and sporangia. This is not the case. For among the numerous specimens
of Adenocystis examined I never found a fullgrown plant without assimilators, and
nearly all also bear sporangia. There are also patches on the surface of old
Utriculidium where the gametangia have disappeared, leaving some stray sterile cells
standing, not unlike what we have found in Cepidium (see fig. 16 h—i). Hairs were not
observed on the material of 1902. This time I have found traces of old hair-pits.
This makes it the more probable that Utriculidium is the sexual generation of Adeno-
cystis. No young fronds were seen. While Utriculidtum was collected in several places
from April to August in 1902, I only found it in one place this time. TItis perhaps
better developed during the winter.
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia.
Cladochroa' nov. gen.
Frons disco basali pusillo affixa, filiformis, teres, tubulosa, irregulariter vel
subdichotome nec non flagellatim ramosa, ramis longis vel brevibus, ultimis tenuis-
simis apice cryptostomate instructis; structura anatomica parenchymatica ut in
Adenocystide, strata autem solum 4—5 prebens, 2—3 interiora cellulis longioribus
(filamenta longitudinalia formantibus), 2 externa corticalia cellulis subeubicis; sporan-
gia ovoidea; assimilatores simplices clavati, illis Adenocystidis simillimi. Cryptostomata
passim occurentia, pilis numerosis valde longis. Chromatophora disciformia.
OC. ehnoosporiformis nov. spec. — Fig. 17.
Frons ad 25 cm longa, 2 mm solum crassa, sat flaccida, colore obscure brunneo.
Sporangia 30 X 12,., assimilatores 50 x 12y. Pili 6—9v diam.
Falkland Islands: West Falkl., near Halfway Cove, on slate in the lit-
oral region (St. 4, 22. 11. 07, sp.).
The external appearance of this plant does not suggest an affinity with Adeno-
cystis and hardly with any other member of the Enceliacex except Chnoospora, but
this genus, quite unknown from the regions visited by the writer, has gametangia
round the hairpits. The anatomical structure is like that of Adenocystis, and it is
1! Chroa RENscH, a synonym of Adenocystis.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |l. 43
noteworthy that every branch has a terminal hair-pit. The hair-pits are quite shal-
low, which is easy to understand as the cortex never attains any considerable thick-
ness. I do not know if the sori are originally formed round the hair-pits; in the old
plants — the only kind observed — they do not form distinct areas but cover all the
adult parts of the frond. As far as my experience goes nothing like Cladochroa has
been described before.
=S ;
UR
Fig. 17. Cladochroa chnoosporiformis: a”7entire specimen, half natural size; b part of plant, X 20; € cross section, show-
ing development of assimilators, X 360; d id. with assimilators and sporangia, X 360; € id. through hair-pit, X 180;
f long. section through fertile frond, X 180.
Sphacelariaceg&.
Halopteris Körz.
H. obovata (HOOEK. FIL. et HARV.) SAUV.
S. Patagonia: Otway Water, Puerto Toro on drifted specimens of Clado-
stephus (15. 4. 08, sp.); Canal Fitzroy, Los Amigos, drifted (St. 17 b, 19. 4. 08).
Distribution: Subantaret. Amer., Falkl., S. Georgia.
44 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGA 1. PHZEOPHYCEZ
H. funicularis (MONT.) SAUV.
Falkland Islands: Cape Pembroke, not uneommon in tide-pools (St. 3,
. 1. 08); West Falkl., Halfway Cove, sublitoral 8 m, fragments (St. 5, 25. 11. 07).
Distribution: Cirecumpolar-subantarct., Austral., N. Zeal.
a
Cladostephus AG.
ee
. Setaceus SUHB. — Fig. 18 a—b.
In Ant. Meeresalg. I p. 58 I used this name for Cladostephus spongiosus of Hoo-
KER in FI. Ant., with which the plants collected by me in the same regions seemed
identical. They answered well to the description and figure of SvHR, who founded
the species on a specimen collected by BINDER somewhere on the Chilean coast.
Further, I was of the opinion that KörtziINe's C. antarcticus, based upon a Hookerian
specimen, was the same. The latter name is much younger and consequently was
rejected.
SAUVAGEAU, in his memoir on the Sphacelariace& III p. 487 doubts the ident-
ity of the two species and regards both as »species inquirende»; HooKER's C. spon-
giosus is also placed among the dubious species. In order to contribute to a better
understanding of the subantarctic forms I add a number of figures drawn from my
new material.
In two places, mentioned below, a Cladostephus was brought up which, to judge
from the description and figure of SvHr, could very well be identified with his
species. The plant from St. 47 (fig. 18 a) has very slender, still growing tips, the
older parts having lost their verticils. The verticils do not contain more than 3 to
6 branchlets, at least not the upper ones. The branchlets are all simple, very long
and slender and more or less curved; very rarely a forked branchlet was observed,
then also provided with one or two hairs, while the plant is otherwise quite hairless.
The specimen from Susanna Cove (fig. 18 b) differs in some respects. The
older parts are naked or clothed with fertile branchlets, all simple and slender. The
young tips are long and thin and their verticils contain 12 to 15 branchlets, nearly
all simple, especially the younger ones, of the same general form as in the former,
but shorter. I can not find any important difference between the two forms; still,
the former must resemble C. Harioti SAUV., a very little known species. Differences
such as between this and C. setaceus may result from seasonal or other external
conditions.
Straits of Magellan: Susanna Cove, sublitoral 16—18 m (May 08, sp.,
leg. A. PaAGELS). Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools (St. 47, 11. 3. 09, sp-.).
C. antaretieus Körz. — Fig. 18 c—d.
To this species I refer plants from two other stations. Those from St. 16 (fig.
18 c) have very few branchlets left except on the tips; the lower ones are forked
or simple, the upper simple. The verticils contain about 10 branchlets. The fertile
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |l. 45
branchlets are simple or sometimes forked at apex; in several instances hairs were
observed.
The material from St. 27 (fig. 18 d) differs in the more numerous verticils left.
The number of branchlets is about the same. While most are simple, forked ones
Fig. 18. Ramuli from verticils, X 25 and fertile branchlets, X 55 of: a—D Cladostephus setaceus, & from St. 47 and h
from Susanna Cove; c—d C. antarcticus, € from St. 16 and d from St. 27; € >C. spongiosus> from one of HooKER's
specimens; f C. spongiosus from Punta Rocallosa.
are not uncommon, but hardly restricted to a definite zone. No hairs were observed.
The basal disc agrees with that in C. verticillatus.
For comparison I have examined a fragment of HooKxER's C. spongiosus, which
I had interpreted as C. antarcticus Körtz. In this (fig. 18 e) the ramuli are forked
46 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEAZ
or rarely simple; according to SAUVAGEAU, who examined the type in Herb. Kör-
ZzING, the simple ramuli were more or less confined to adult parts. This is not the
case in my specimens from St. 16 and 27. But I cannot see any valid specific
character in this, and I still believe that my plants represent C. antarcticus. Is this
species really different from C. setaceus? I hardly think so. The latter would be
characterized by its longer, not branched ramuli, the former by the ramuli being a
little shorter and often forked. Both seem to differ from C. spongiosus and verti-
cillatus in the more slender branchlets and in the almost total absence of hairs, at
least on the sterile ones.
W. Patagonia: Puerto Bueno, sublitoral on Mytilus, 1—3 m (St. 27, 3.
6. 08, sp.). S. Patagonia: Otway Water, Puerto Toro, 20 m, and drifted (St.
16, 1814. 085sp:
Distribution: Patagonia, Fuegia, Falkl.
C. spongiosus (LIGHTF.) AG. — Fig. 18 f.
Patagonia: Skyring Water, drifted near Punta Rocallosa (Apr. 08, sp.) —
I am unable to separate this from ordinary C. .spongiosus. The earlier records of
this from the south were justly regarded as doubtful by SAuvVAGBEAU. My specimens
are not quite so dense as C. spongiosus, but do not show the marked distant verti-
cils of C. verticillatus, which species agree in most respects. The ramuli in my plants
agree very well with the figures published by SAUVAGEAU 1. c. p. 533, as do also
the fertile branchlets. On the other hand, the plants are rather unlike all the spe-
cimens referred to C. setaceus or antarcticus. 'The number of ramuli to a verticil is
10 to 12, thus much less than the average in C. spongiosus or verticillatus, which is
24 according to SAUVAGEAU. But var. patentissimus NSAUVv. of the latter has 8 to 12.
SAUVAGEAU says the summer ramuli in C. spongiosus are branched, the spring and
autumn ones often simple. My specimens were taken in April, i. e. in the autumn
and have branched ramuli.
Distribution: Atl. Ocean from Arct. Circle to Morocco; Subant. Amer.
Laminariales.
Laminariaceger.
Phyllogigas SKOTTSB.
Ph. grandifolius (GEPP) SKOTTSB.
South Georgia: Cumberland Bay, Moraine Fiord, drifted (20. 4. 09);
Boiler Harbour, c. 5—10 m (St. 48, 49, 20. 4. 09); Bay of Isles, drifted (25. 4. 09).
— Unfortunately, the material is sterile, so I have nothing to add to my previous
notes in Ant. Meeresalg. I p. 63. The species was probably collected in South Geor-
gia as early as in 1882, for Laminaria saccharina var. angustata REINSCH, Meeresalg.
Sudg. p. 414 very likely refers to Phyllogigas.
Distribution: S. Georgia, Graham Land, Victoria Land.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bl. N:o (Il. 47
Lessonia BoRrY.
L. flavieans BORY; SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I p. 73.
In the sublitoral region. — Fuegia: HSlogget Bay, drifted (St. 47 b, 16. 3.
095 sp.). Falkland Islands: Port William, 5 m, stones and shells (St. 12,
10. 2. 08); near Hooker's Point, drifted (Nov. 07); West Falkl., Halfway Cove, 8 m,
fragments of leaves (St. 5, 25. 11. 07).
The enormous stem of L. flavicans, which resembles the trunk of a small tree,
is often formed by the primary stipes, but sometimes replaced by a branch. The
leaves are rather thin, of a light brown colour, large and broad, their margins pro-
vided with large, distant teeth. My material does not possess any mucilage ducts.
According to HOooKER and HARVEY such ducts are present in both flavicans (fusce-
scens) and ovata, although more numerous in the former, as well as in nigrescens.
HowE, Mar. Alg. of Peri p. 59, has misunderstood this passage; HOOKER compares
flavicans + nigrescens with ovata, not flavicans with nigrescens.
For the moment I shall leave aside the question of the presence or absence
of mucilaginous ducts. There is one >»>L. flavicans> and one »L. nigrescens», which
seem to differ in so many respects that they represent two species. My L. flavicans
from the Falkland Islands is undoubtedly the species treated at some length by
HooKER in Flora Antarctica under the younger name fuscescens, my L. nigrescens
from the same place is also HOooKER's nigrescens. That the latter (and the so-called
L. Suhrit) should differ from the former (and from L. laminarioides) in possessing a
»callum radicalem magnum et in sicco durissimum», while the others have »radices
distincte», as says ÅRESCHOUG, Obs. phycol. V:2 p. 10, is certainly not true. All
Lessonias that I have seen are provided with a holdfast composed of branched
hapteres.
Returning to the occurrence of mucilage in glands and ducts, it is evident that
the plant named L. flavicans, is, in this respect, heterogeneous. Borr, Voy. Coquille
p. 77 made the following description of the leaves: »leur surface a quelque chose de
chagriné quand on les a plongées dans FP'eau, ce qui vient dun multitude de petites
bulles qui se boursoufflent dans VPépiderme, sans que nous ayons pu reconnaitre si
elles contiennent de Vair, de Feau, ou quelque mucosité». I guess that these »bulles»>
were mucilage glands. They were present in HooKER's material, while mine from
1902 was less uniform and the present specimens lack them. Are there two different
species? I hardly think so: the use of this character for the separation of species,
otherwise quite identical, does not appear very promising.
Distribution: Subant. Amer., Falkl., Kerg., Heard I. — Drifted pieces have been
observed along the coast of S. Georgia, where according to my experience this plant
does not grow. Regarding the variety linearis REINSCH, see under Åscoseira.
L. nigrescens BORY; SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I p. 69.
In his work on Peruvian marine alge, HowE remarks that among the speci-
mens examined by him there are some with and others without mucilage ducts but
48 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGA 1. PHZZOPHYCEZA.
otherwise alike (p. 89) and finds it possible that there are two closely allied species
confounded under one name. GUIGNARD made the same observation. HOooKER's
material as well as the plants collected by the writer in 1902 had numerous mucilage
canals. BOory did not observe them, at least he does not mention any. J. AGARDH,
Anal. Algol. contin. 2 p. 88, discusses the possibility of subdividing the genus into
two sections corresponding to Hafgygia and Laminaria of ARESCHOUG; he considered
the true L. nmigrescens to lack mucilage ducts.
No »true» L. nigrescens has been found in the Falkland Islands. Still, from
reasons given under L. flavicans, I retain the Falkland plant under the old name,
adding »f. lacunifera» for convenience sake.
The specimens I brought from the coast of Chile (Valparaiso, Chiloé) have much
narrower blades than all I have seen in the south. Further, they are quite destitute
of mucilage ducts, and the leaves have a parenchyma of small and very close cells.
Externally they are very like HowE's plants from Peri, which he called L. nigrescens.
On the other hand, they seem to represent BoryY's Himanthalia Montagnei, Voy.
Coquille p. 135 and AGARDH's L. Suhrit, Sp. Alg. I p. 150. We might do well in
distinguishing this form under the name f. Montagnei. The specimens from Chiloé
have strongly flattened branches and stipes, gradually passing into blades not much
broader than the latter. The primary stem is hardly developed at all, just as in
HowE's figure on plate 17. :
f. Montagnei: Chile: Valparaiso, rocks near Playa Ancha (St. 41, 2. 9. 08);
Chiloé, Morro Vilcun (2. 8. 08). Forming associations in the upper sublitoral in both
places.
f. lacunifera: Fuegia: San Felix Island, pure stands in the upper sublitoral
(St. 24, 24. 5. 08, sp.). Falkland Islands: common on exposed coasts, forming
extensive associations in the uppermost part of the sublitoral region and partly un-
covered during a short while at low tide, although washed by the surf; also in rock-
pools higher up, f. inst. at Cape Pembroke (St. 3, Nov. 07—Feb. 08, sp.). — It seems
to be the rule here that the primary stipe remains short and gradually becomes hidden
under the hapteres while stems are formed by the branches: it is also common that
of the two twin branches one becomes elongated, while the other remains short. If
this is repeated, a kind of sympodium results, as shown in BorY's figure on plate
5 A. The width of the blade varies a great deal but seldom exceeds 3 cm; the
margin becomes thickened with age and shows some small obtuse teeth.
Distribution: Peri—Fuegia, Falkl., Heard TI.
L. frutescens SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I p. 78.
Falkland Islands: Cape Pembroke, in the lower litoral region (St. 3, 7.
11. 07; 7. 1. 08); Westpoint Isl., tide-pools (St. 8, 5. 12. 07). — Only reported from
the Falklands.
The plants described as L. frutescens were so unlike ordinary nigrescens from
the same habitat that I was unable to refer them to that species. What I have
collected this time is in part exactly like my old material, but partly approaches
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o ll. 49
L. nigrescens in the shape of the leaves. The anatomical structure is not quite like
that in the latter, as the cortical cells are larger and the medulla more dense in L.
frutescens. Mucilage ducts are present. Still, it is possible that L. frutescens is nothing
but a local form of L. nigrescens, quite destitute of a prolonged stem and with smooth
leaf-margins, characters also observed in the narrow-leaved northern form of the
latter.
Macrocystis AG.
M. pyrifera (L.) ÅG. — SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I p. 80.
I have little to add to my old description, but it may be mentioned that small
plants were observed in tide-pools in some stations and that fertile plants with sori
on the normal floating leaves were collected at South Georgia in April.
Further, two forms of a very remarkable appearance were observed.
1. A form from the narrow strait between Westpoint Island and the main
West Falkland Island.
Table of measurements in mm.
Vesicle Lamina
c NET BRN LE ka B NERE NNE Length of
Length Diam. L:D MNREARG SR aren eth Width T:wW. + nternodes
| pedicel |
| |
148 | 24,6 6,1: 1 10 835 59 14,1: 1 230
The length of the measured branch was almost 20 metres, the diameter of the
stem about 1 cm. "The internodes (not fully developed ones not counted) were 83
in number; 75 vesicles were left, of which 59 bore more or less intact lamin&e. The
leaves were thick and firm, with an absolutely smooth surface and quite lacking the
longitudinal wrinkles otherwise so characteristic; they bore long, slender marginal teeth.
lf we compare this form with the plants measured in 1902 (1. c. p. 115), we
shall find that it surpasses every one of them in the size of the vesicles. The leaves
are very narrow in comparison with their length, being about 14 times as long as
broad, while among the previously measured forms the relation 7,3: I comes nearest.
The length of the internodes is surpassed only by the form from the entrance to
Moraine Fiord in South Georgia, where there is a heavy surf on the submarine bank.
The present form with its thick, smooth leaves differed greatly from anything I had
seen before and certainly would have been described as a good species by the old
authors. Probably no form from such as locality as the Westpoint Passage, where
the tidal currents rush through with a velocity of 6 to 7 knots an hour, had been
examined before.
2. Just on the south side of Angostura de los Témpanos, the narrows in Canal
Gajardo between the Xaultegua Gulf and Skyring, where the tidal current is very
strong, probably stronger still than in the case just mentioned, there grows a Macro-
K. Sv. Vet. Akad. Hand). Band 61. N:o 11. 7
530 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 1. PHZOPHYCEZ.
cystis with leaves narrower than any I have seen before. Unfortunately it was com-
pletely impossible to obtain a specimen, for all our attention was fixed on the
dangerous passage and all hands busy saving the boat.
According to my opinion, which is based on some experience, the plants from
these two localities represent the current-form of Macrocystis, and I believe that the
special characters of this form are due to direct action of the extreme external
factors.
Distribution: N. Pacif. Ocean down to the coast of California; Galåpagos Isl.
to Cape Horn; cirecump.-subant. Other localities probably refer to drifted specimens.
Fucales.
AscoseiraceeRr&.
This order was established by the writer in Ant. Meeresalg. I. SVEDELIUS
(Nachtrag zu ENGLER und PRANTL, Die natärl. Pflanzenfam. 1:2 p. 184) does not
admit the order, remarking that it cannot be better characterized than the genus.
This is of course true, but we know sufficient of Ascoseira to conclude that it cannot
be placed in any of the other orders of brown alge.
Ascoseira SKOTTSB.
A. mirabilis SKOTTSB. Ant. Meeresalg. I p. 149.
Syn. Lessonia fuscescens var. linearis REINSCH Meeresalg. Sudg. p. 416. Urvillea
spec.? SKOTTSB. Veget. Antarct. Sea p. 254, Ant. Meeresalg. I. p. 142; Lessonia dubia
GAIN, Flore algol. p. 48.
South Georgia: Cumberland Bay, Moraine Fiord (18. 4. 09); Bay of Isles
(25. 4. 09). Drifted specimens only, but some quite intact and one fixed to a pebble.
I am convinced that REinscH's var. linearis of Lessonia fuscescens is my Asco-
serra, and evidently L. dubia GAIN is the same, what is shown by his description
and illustrations. On the other hand my so-called Urvillea (incorrectly for Durvillea)
from Graham Land is nothing but Ascoseira. It is curious that this did not occur
to me until I became acquainted with GAIN's Lessonia; my notes from 1902 clearly
describe the fronds as covered with conceptacles just as in Durvillea. All the material
was lost in the ship-wreck. I found the plant growing on rocks in the upper sub-
litoral region, hanging down in the water and swinging to and fro with the surf. The
loss of this material is greatly to be regretted as it was collected in the beginning
of January, while all the specimens from South Georgia were gathered in April.
Thus it is quite possible that other stages in the development of the conceptacles
would have been found in the antarctic material.
Unfortunately, no younger specimens than the large sterile ones described by
GAIN are known. The stipe is dichotomous but hardly so regularly divided as in
Lessoma. We do not know if the divisions take place in the same manner; by its
lighter colour and its anatomical structure, the transitional zone between stipes and
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o ll. 51
lamina appears rather like the intercalary meristematic zone in the Laminariace2.
The holdfast is solid and hooflike and very unlike the mass of hapteres in Lessonia.
During my visit to South Georgia in April, 1909, I had not enough alcohol at
my disposal for the preservation of such large sea-weeds as ÅAscoseira, a complete
mature specimen measuring several feet in length. Unfortunately, I did not simply
dry the plants but put them into formaline. On my return home, all the other
material treated in this manner was found to be in very good condition, but Ascoseira
had been entirely spoilt, its tissue getting so brittle that the plants could not be
z YN
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Fig. 19. Ascoscira mirabilis; a cross section X 60; b length section, X 85. — Photo. Prof. O. JUEL.
handled without falling to pieces. Some material was treated with fixing solutions.
The result is not very good, and all the conceptacles are mature. Still, I am able
to complete my earlier observations. The long hairs found in the conceptacle (see
fig. 20 a, f) are not grouped together in the centre but scattered along the bottom
and walls. I still believe that the conceptacle starts as a hair-pit—sterile crypto-
stomata have not been observed—gradually getting deeper and larger; the final en-
largement is due to the enormous. production of »sporangia», which fill the concep-
tacle pressing together the surrounding tissue, the cell-walls becoming stretched in
tangential direction and much torn. If two conceptacles stand opposite each other,
what frequently happens, the tissue between them becomes quite squeezed (fig. 19 a).
Some new observations were made on the reproductive bodies. By searching
the basal parts of the long chains some younger stages were observed, which show
the origin af the 8 »spores> better than before. The nucleus and protoplasm of the
mother cell are divided three times, resulting in 8 portions, each with its nucleus
(fig. 20 ce, d). Such stages remind us of the oogonia in the Fucacezx, where, in some
cases, distinct plasma lamellx separate the eggs. But in Ascoseira a simultaneous
52 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEZ
formation of thin walls takes place, which stain with Lichtgrön like the other walls.
I have seen them clearly enough in some cases (fig. 20 d). This formation of cell
walls, as well as the rapid division of the cell content, makes it rather improbable
that we have to do with gametangia. My hypothesis is that we have chains of
sporangia and that when the eight spores are formed there is a reduction of chromo-
somes. But we cannot tell whether the spores are asexual as in the Laminariacex
or sexual as in the Fucace&e. In the former case we must expect a microscopic
sexual generation. The number of spores is certainly very small, but in Chorda
there are only 16 (KYLIN, Entwickelungsgesch.). KYLIN, on good reasons, assigns to
Chorda the rank of an order; Chordacex and Laminariace&e form his group Lami-
nariales. No Laminariacea is known with such a small number of spores, while 8
eggs may be considered as typical in the Fucacex. 'The mode of growth in Ascoseira
has remained unknown; the likeness with Lessonia may be superficial, while the
conceptacles are decidedly fucacean in character. It seems better to bring Ascoseira
to the Fucales and to regard the spores as equivalent to the sexual bodies of Fucus.
Only one kind has been found; male and female ones may be all alike, or there may
exist plants with another kind than the one I have found. If Ascoseira has sexual
spores of two kinds, but morphologically alike, it as an interesting primitive type.
In the conceptacles we generally find the sporangial chains broken up and the
sporangia lying loose (fig. 20 f). The young ones are almost hyaline on unstained
material, while the ripe ones are yellowish-brown, but I have not obtained a good
view of the chromatophore. The size of the ripe sporangia is 15—21 Xx 8—12 p. The
spores hold together quite firmly but are separated by pressure. I have never seen
an empty sporangium; it seems that the whole breaks up into 8 parts under dissolu-
tion of the thin walls, but further and better material is necessary. It is even pos-
sible that the entire sporangium passes out of the narrow canal, though it must
remain unsettled by what means such a movement is effected. The arrangement
of the spores in the sporangium is illustrated in fig. 20 e.
New researches are urgently needed before we shall be able to understand
Åscoserra.
Distribution: S. Georgia, Graham Land.
Fucacee&r.
Durvillea Bor.
In his »Phycexe nov&e vel minus cognite» ARESCHOUG dealt with Durvillea in
some detail. All the south american forms were included under one species. Among
the numerous specimens examined by ARESCHOUG eight forms were distinguished
which we shall discuss briefly. a is apparently a young D. antarctica; b and c are
like D. Harveyi, but c is partly inflated; to this ARESCHOUG brings Laminaria cepe-
stipes Most. =D. Montagnei Körz.; d is typical D. antarctica; e is a transitional
form, f and g belong to D. antarctica; h is D. Harveyi.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o ll. ö
Since I have had ample opportunity to study these alge in their natural
surroundings, I shall propose that we make a distinction between the two extremes,
which we call D. antarctica and Harveyi. D. antarctica grows on exposed, rocky
coast, on steep cliffs, often in narrow crevices where the surf is very violent. During
dead low water it hangs down from the rocks, with the long whip-like segments
washed by the spray or, in calm weather, almost dry for a short while. At high
Fig. 20. Ascoseira mirabilis: a hair, X 360; b chain of sporangia, X 360; C base of sporangium-chain, X 900; d
formation of spores, X 900; € three sporangia, X 900; f length section through conceptacle canal, X 180; & mouth of
conceptacle seen from surface, X 180.
water the whole plant is violently tossed about in the breakers, in stormy weather
with a tremendous force, that would tear the strongest frond to pieces were it not
split up into numerous lacini&e, elliptical or circular in section. The colour of the
strongly >»inflated> frond is dark greenish brown in living specimens and reddish
brown in the dead and dried ones.
D. Harveyi is also an inhabitant of the exposed coast but grows in places
where the force of the breakers is checked as they have to pass over a more or less
broad shelf with shallow water before reaching the place where Durvillea grows.
At low water it is more or less exposed to the air and slowly washed by the waves
or even dry for a short while. It also occurs in the lower tide-pools. The frond
is compact, leathery and entire or nearly so; the colour of the living plant is yellow-
ish brown, that of the dead and dried almost black; thence the unnatural colour in
Flora Antarctica.
I have also observed an intermediate form, growing in more agitated water.
54 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZAZ 1. PHZOPHYCEAJ
It differs from typical D. Harveyi in having the frond split up into long, linear seg-
ments, but leaving an ample part above the stipe entire; the segments are flat, not
whip-like, the colour a shade darker. Typical D. Harveyi is so utterly unlike antarc-
tica that nobody would be inclined to unite them under the same specific name.
Still, we must consider the possibility of regarding all the forms as belonging to one
species, adapted to various external conditions. Or, there may be hybrids. With
my present knowledge of these plants I do not, however, find sufficient reasons to
suppress D. Harveyi.
Laminaria cceepestipes MONTAGNE in D'ORBIGNY, Voy. Amer. mérid. Bot. I, Ser-
tum patagonicum, p. 11, pl. II, seems to be an intermediate form, nearer to Harveyi
than to antarctica. "The specimen came from the Falklands.
D. antaretica (CHAM.) HARIOT.
Pure associations were seen in several places and more closely examined in
the Evangelistas Islands outside the west entrance to the Straits of Magellan, and
at Cape Pembroke in the Falkland Islands. Fertile specimens were collected in
November, 1907.
Distribution: Centr. Chile to Cape Horn, Falkl., Kerg., N. Zeal., Chatham,
Auckl. and Campbell Isl. It does not grow in S. Georgia, but drifted pieces are
sometimes found.
D. Harveyi HOOK. FIL.
From the different structure of this species I concluded (Ant. Meeresalg. I p.
142) that it grows in deeper water, what, as was shown above, is not the case. I
have seen a form of this growing with D. antarctica opposite Chiloé, and it forms
beautiful associations in the Magellan Straits, f. inst. in San Felix Island. It is
common along the coast of the Falklands, forming associations in Westpoint Island,
along the coast between Westpoint and Hill Cove, in Low Bay, round Cape Pem-
broke, etc.
Distribution: Subantarct. Amer. with the former, Falkl., Kerg., Crozet Isl. It
has not been reported from New Zealand.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |l.
ot
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56 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 1. PHZOPHYCEZ
Index of Genera.
Page Page . Page
Adenocystis . 39 | Elachista . 21 | Mesogloea 25
Ascoseira . 50 Myrionema 15
Geminocarpus . 9
Cepidium . 27 | Gononema 9 | Petroderma . 19
Castagnea . 24 Phyllogigas 46
Chordaria . 26 | Halopteris 43 | Punctaria . 35
Cladochroa 42 | Hecatonema . 15 | Pylaiella 5
Cladostephus 44 | |
Ciadothele 36 | Ilea . 35 » Ralfsia. 20
Corycus 35 | Scytosiphon . 36
Leathesia ; 25 Scytothamnus 33
Desmarestia . 20 Lessonia 47 Stereocladon-- 31
Durvillea . 52 | Lithoderma 19 Streblonemart 11
Ectocarpus 6 | Macrocystis . 49 | Utriculidium 42
Tryckt den 16 februari 1921.
Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 12.
UBER DIE HISTOLOGIE UND
VERGLEICHENDE ANATOMIE DER SEHGANG-
LIEN UND GLOBULI DER ARANEEN
DR. BERTIL HANSTRÖM
MITGETEILT AM 1. DECEMBER 1920 DURCH HJ. THEEL UND CHR. AURIVILLIUS
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1921
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Einleitung.
Das Gehirn der Arachnoiden ist nur von HALLER (bei Epeira), APPELT (bei Pha-
langiden) und mir (bei Araneen) vermittelst spezieller neurologischer Methoden unter-
sucht worden. HALLER und APPELT haben dabei keine Färbung der Sehganglien erhal-
ten. Auch ich hatte einige Schwierigkeiten zu bekämpfen, bevor es mir gelang, die Seh-
ganglien der Vagabunden (Fam. Salticidae und Lycosidae) zu färben. HEinige Neuron-
bilder von diesen Gebhirnteilen Epeiras habe ich schon fräher (1919) publiziert; aber
die Sehganglien der Epeiriden (wie die der iäbrigen Netzspinnen) sind sehr reduziert
und bieten keine Grundlage fär eine Vergleichung mit Insekten und Crustaceen. Jetzt
bin ich jedoch in der Lage, eine solche Vergleichung anzustellen, da ich mit Hilfe der
folgenden Osmium-Bichromatmethode eine gute Färbung bei den Gattungen Trochosa
und Lycosa der Lycosiden und Marptusa der Salticiden erhalten habe.
Die Gehirne habe ich durch Abschneiden des Rickens des Cephalothoraxes und
der umgebenden Organe blossgelegt, wobei auch die Extremitäten und der Abdomen
abgeschnitten werden. Dann werden die Tiere durch 4 bis 5 Tage in eine Mischung
von einem Teil 2-prozentiger Osmiumsäure und vier Teilen Kaliumbichromat, bei einer
Temperatur von 35”, gelegt und hierauf in 1”-prozentiges Silbernitrat iäbertragen.
Bei den Spinnen existieren bekanntlich zwei Arten von Augen: die Seiten- oder
Nebenaugen, welche als homolog mit den zusammengesetzten Augen der Crustaceen
und Insekten angesehen werden, und die Medial- oder Hauptaugen, welche von einigen
Autoren mit den Punktaugen der Insekten und Naupliusaugen der Crustaceen homo-
logisiert werden. Fir eine Vergleichung mit den äbrigen Arthropoden sind die Sehgang-
lien der Nebenaugen von der grössten Bedeutung, und ich will daher diese Organe zu-
erst gesondert behandeln. In derselben Rubrik ziehe ich auch die Globuli (die pilz-
förmigen Körper) zur Behandlung, da diese Organe bei den Araneen in intimer Beziehung
zu den Sehganglien der Nebenaugen stehen. Da ferners eine sehr beträchtliche Ver-
schiedenheit in der Entwicklung der Augen und der Sehganglien innerhalb der Ara-
neengruppe wahrzunehmen ist, werde ich die verschiedenen Typen, jede fär sich, be-
schreiben.
Die NSehganglien der Nebenaugen. Die Globuli.
1. Lycosidae.
Die allgemeine Struktur der Sehganglien ist von SAINT-REMY sehr genau be-
schrieben worden, weshalb ich mir erlaube, betreffs näherer Details auf seine Arbeit
zu verweisen. Nur einige Umstände, die notwendig sind, um die folgende Beschreibung
zu verstehen, will ich erwähnen; Tatsachen, die schon bei gewöhnlicher Färbung wahr-
zunehmen sind.
Die Nebenaugen besitzen bei den Lycosiden zwei Sehmassen, die in dem vor-
deren, oberen Gebiete des Gehirns gelegen sind, dort wo die Sehnerven der sechs Neben-
augen ins Gehirn eintreten. Uber und unter den Sehmassen, wie auch an den Seiten
derselben, liegt eme wohlentwickelte Schicht von kleinen, chromatinreichen Zellen.
Diese erste Sehmasse hat SAINT-REMY bei Lycosa in allen Einzelheiten beschrie-
ben. Man sieht auf einem Querschnitte durch dieselbe ein System von Fasern, die
zum Teil unter rechtem Winkel einander kreuzen, weshalb ich das Organ als »netzförmig»
gebaut bezeichnet habe (Fig. 1 A). SAINT-REMY fasste die Struktur in einer solchen
Weise auf, dass er die Fasern als »Nervrörchen» beschrieb. Wie die feinere Organisa-
tion aufzufassen ist, werde ich später darlegen. — Bei den Lycosiden ist diese Sehmasse
deutlich auf den drei Nebenaugennerven verteilt (Fig. 1 A, 2, 3).
Von der Hinterseite der ersten Sehmasse gehen Fasern aus, die ein Chiasma bil-
den und in die zweite Sehmasse (SAINT-REMYS »Lame glomerulée») enden. Wie diese
Bezeichnung andeutet, ist das Organ von glomerulöser Struktur und aus einer Menge
kleiner, runder Ballen aufgebaut (Fig. 1 A, 2). Die Grenzen zwischen den drei Kom-
ponenten des Nebenaugennerves sind in der zweiten Sehmasse sehr undeutlich.
Die Sehganglien der beiden Seiten werden durch eine Wand von Bindegewebe
von einander geschieden. Diese Wand, die sicherlich durch ein medianwärts gerichte-
tes Verschieben der Sehganglien während der ontogenetischen Entwicklung entstanden
ist, hört mit dem vordersten Drittel des Gehirns auf, und hinter diesem Gebiete kommu-
nizieren die Sehganglien vermittelst einer vorderen und einer hinteren Kommissur. Die
vordere Kommissur (Vk, Fig. 8 und 10) ist unter den Vagabunden — und somit auch bei
Lycosa und Trochosa — intim mit den Ausläufern der Globulizellen (Siehe weiter unten!)
vereint, so dass ich die gemeinsame Kommissur der Globuli und der Sehganglien der
beiden Seiten nach HOLMGREN als »die Bräcke» bezeichnet habe (Br, Fig. 3 und 7). In
diese Bräcke ziehen die meisten (oder alle?) der von der zweiten Sehmasse der Lyco-
-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.
siden kommenden Fasern, wobei ein zwei-
tes, obgleich unbedeutenderes Chiasma
gebildet wird (Fig. 3, Neurone 14 und 15).
Die hintere Sehkommissur (Hk, Fig.
3, 7 und 8) wird von Faserbändeln gebil-
det, die direkt von der ersten Sehmasse
nach hinten laufen ohne die zweite Seh-
masse zu passieren. Nie bilden die Kom-
missur gerade unter und vor dem bei dem
hintersten Rande des Gehirns liegenden
Centralkörper, und senden zugleich Fasern
nach dem Inneren dieses Organs.
Lycosa besitzt, wie ich oben erwähnt
habe, eine Globuligruppe, die gerade hin-
ter den Sehganglien gelegen ist. Die Tat-
sachen, die mich veranlasst haben, dieses
Zellgebiet als Globuli zu bezeichnen, sind
in meiner fruäheren Arbeit erwähnt. Als
diese Arbeit geschrieben wurde, war ich
jedoch nicht im Stande, einige Neuronbil-
der von den Globulizellen zu geben, ob-
gleich solche Bilder ein besonderes Inte-
resse verdienen, da die Globulizellen, ob-
wohl sie bei den Anneliden, Crustaceen,
Myriapoden, Insekten, Onychophoren und
Arachnoiden allgemein vorhanden sind,
bisher nur bei einigen Tieren, nämlich bei
Bienen (KENYON, JONESCU), Blatta (HAL-
LER) und Lithobius (HOLMGREN) beschrie-
ben worden sind.
Die voranstehende Darstellung des
allgemeinen Baus der Sehganglien und
Globuli der Lycosiden, wie er an mit ge-
wöhnlichen Färbemethoden behandelten
Präparaten beobachtet werden kann, ist
zum Teil schon von SAINT-REMY beschrie-
ben worden, zum Teil auf meine eigenen
Beobachtungen gegrändet. Um aber eine
Vergleichung mit denselben Organen der
ibrigen Arthropoden zu ermöglichen, ist
eine Untersuchung mit speziellen neuro-
BAND 61. N:o |2. D
Lms Cm
i 1
U 1
U I
I
[3 I
LU
|
Lms Lmi, Lmi, Sgz
I
! 1
I
I |
4 |
I
Fig. 5
Fig. 1. Querschnitte durch die linken Hälften der Sehgang-
lien von Micrommata virescens (A und C), Tegenaria dome-
stica (B), Philodromus sp. (D) und Epeira diadema (E). Der
Schnitt C von Micrommata ist ein wenig hinter A gefuhrt
worden.
tar:en (SAINT-REMYsS »Couche medullaire»). Lmi,, Lmi,, Lmi;
= erste Sehmassen der Vagabunden, zu den vorderen, den
hinteren mittleren und den hinteren äusseren Nebenaugen
gehörend (SAINT-REMYS »Lame medullaire imferieure»). Lms
= Sehmasse des Hauptaugennerves (»Lame medullaire supe-
rieure»). £g = (»Lame glomerulée») = zweite Sehmasse der
Nebenaugennerven der Vagabunden Lf = Nervenfasern, die
Cm = Sehmasse der Nebenaugennerven der Seden-
zwischen Lmi; und Lg laufen. 'Sgz= Sehganglienzellen.
logisehen Methoden erforderlich. Wenn nämlich bei den Spinnen höchstens zwei aus-
gebildete Sehmassen vorhanden sind, während die Insekten drei und die Decapoden
6 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
Crustaceen drei! (nach PARKER vier) besitzen — mit welchen von diesen sind die
Zwei Sehmassen der Araneen zu vergleichen? Wie ist weiter die Netzstruktur der
ersten und die Glomerulistruktur der zweiten Sehmasse zu erklären? Und wo sind die
Dendriten der Globulifasern gelegen, da die Araneen einer besonderen Glomerulimasse
in Beziehung zu dem Brickenstiele entbehren, während eine solche sonst untrennbar
mit den Globularapparat vereint zu sein pflegt? Es sind dies Fragen, die ich in der
untenstehenden Beschreibung meiner Golgipräparate und der nachfolgenden Diskussion
beantworten zu können hoffe.
Die von den Augen kommenden Nervenfasern enden, wie ich mehrmals konsta-
tieren konnte, in der ersten Sehmasse, welche bei den Lycosiden dreiteilig ist. Jeder
in soleher Weise gebildete Teil hat eine sehr komplizierte Gestalt, so dass er bei Hori-
zontalschnitten einer nach aussen konvexen Schale ähnlich ist, welche vielmals ein-
gefaltet ist. Diese Gestalt, welche in meiner schematisierten Figur 3 (I) nicht so scharf
ausgeprägt ist, kann man besser in meiner, einen Medianschnitt darstellenden Figur 2
wahrnehmen, wo die tiefen Falten auf Grund der Schnittrichtung von einander abge-
schnitten sind. In diesen Falten enden die Retinafasern (£f, Fig. 2 und 3) mit einem
stabförmigen Gebilde, das bedeutend dicker als die Faser selbst ist. Das Stäbchen hat
eine unregelmässige Oberfläche und macht den Eindruck, als ob es aus einem dichter
Glomeruliknäuel aufgebaut wäre, das Niederschlagsbildungen zufolge beinahe homo-
gen aussieht. Wie von SAINT-REMY und RADL hervorgehoben wird, kann die Falten-
natur der ersten Sehmasse durch die verschiedene Dicke der Nervenfasern in dem Seh-
nerven und in der Stäbchenschicht erklärt werden. Die Stäbchen sind somit die End-
anschwellungen der postretinalen Fasern, welche alle, so weit ich gefunden habe, in der
ersten Sehmasse enden.
Zu der ersten Sehmasse gehören ferners zwei verschiedene Arten von Neuronen:
1) die distalen Endverzweigungen der äusseren Chiasmafasern und 2) die horizontalen
Geflechte.
Die Zellkörper der ersteren sind in dem vordersten Teile der Ganglienzellschicht
gelegen, welche Schicht das hinter der ersten Sehmasse gelegene Gebiet des Sehgang-
lionneuropilems von allen Seiten umgibt, die Vorderseite der ersten Sehmasse dagegen
nicht bekleidet. Die Stäbchenschicht, wie man die erste Sehmasse nennen kann, da
die Stäbechen meistens die ganze Dicke des Organs durchsetzen, erhält somit von der
Vorderseite keine anderen Fasern, als die Retinafasern. Die chiasmabildenden Zellen
habe ich sowohl äber und unter der Sehmasse (1, 2, Fig. 2) als auch an den Seiten der-
selben (1, 2, 3, 4, 5, 6, Fig. 3) gefärbt erhalten; sie bilden deutlich ein rings geschlos-
senes Gebiet des vordersten Teils der Sehganglienschicht. Ihre Fasern sind jedoch von
zweierlei, wohl von einander abgegrenzten Typen. Die eine Art, in der Figur 2 (1, 2)
dargestellt, sendet ihre Hauptfaser zuerst gerade in die zweite Seh masse hinein, welche
von ihr unter Abgabe eines Glomeruliknäuels durchzogen wird. MHierauf zieht die Fa-
ser in das äussere Chiasma ein und endet mit einem kleinen Faserbischel in der ersten
Sehmasse. Die andere Art, die in der Figur 3 (1—6) dargestellt ist, hat eine T-förmig
geteilte Hauptfaser, die ganz zwischen den beiden Sehmassen gelegen ist und sowohl
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 12. T
distal als auch proximal mit kleinen Endverzweigungen versehen ist. Diese letztbe-
schriebene Art habe ich nicht an der Ober- und Unterseite der Sehganglien gefunden.
Wie die Endverzweigungen der Chiasmafasern sich zu den Stäbchen verhalten,
habe ich nicht an Golgi-Präparaten entscheiden können. An mit gewöhnlichen Färbe-
methoden behandelten Präparaten scheint es ziemlich deutlich so zu sein, als ob von
jedem Stäbchen eine Faser nach hinten ausgesandt werden wirde, weshalb ich glaube,
dass sich jede Endverzweigung einer Chiasmafaser nur mit einem Stäbchen verbindet.
Von SAINT-REMY und RADL wird auch behauptet, dass jedes Stäbchen von der Vorder-
seite nur eine Retinafaser erhält und nach hinten auch nur eine Faser aussendet.
SEN NV ARENA F
|
I
Fig. 2. Medianschnitt durch das rechte Sehganglion von Lycosa. Gg = gewöhnliche Ganglienzellen. Gl = Globuligruppe.
Gn = Gehirnneuropilem. Hn = hinter ihrer Sehmasse abgeschnittene Hauptaugenfasern. Lg, Lmi,, Lmi, = Fig. 1.
Bf = Säulchen der Retinafasern, Sgz = Sehganglienzellen. St = Oberes Ende des Briickenstiels.
Die dritte Art der Neurone in der ersten Sehmasse wird von »den horizontalen
Geflechten » gebildet, ein Namen den ich von ZAWARZIN entlehnt habe. Die horizontalen
Geflechte werden von kleinen, parallell mit der Oberfläche der ersten Sehmasse verlau-
fenden Fasern gebildet (3, Fig. 2; 7, 8, 9, Fig. 3), die verzweigte Dendriten nach der
Vorderseite aussenden. Die Herstammung dieser Fasern habe ich leider nicht eruieren
können; nur das habe ich gesehen, dass es T-förmig geteilte Fasern sind, die zusammen
mit den Chiasmafasern in die erste Sehmasse eintreten (7, 9, Fig. 3). Die T-förmige
Teilung wird erst in dem Inneren der Sehmasse vollzogen.
Die Beschreibung der ersten Sehmasse ist hiermit beendigt. Dieses Organ hat bei
den Lycosiden die am meisten komplizierte Gestalt unter den Araneen; der Bau ist
8 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
jedoch, beim Vergleich mit den Insekten, ziemlich einfach. Fine nähere Diskussion
dieser Verhältnisse wird später geliefert.
Fig. 3. Ein schematisiertes Rekonstruktionsbild eines von oben gesehenen Lycosidengehirns. TI, II = erste und zweite
Sehmasse des Nebenaugennerves. (Nur zwei von den drei ersten Sehmassen sind wiedergegeben, und dieselben sind
ausserdem neben einander gezeichnet, während die Sehmassen der zwej grössten Nebenaugen von oben gesehen in Wirk-
lichkeit einander decken — siehe Fig. 1a, welche zwar die Sehmassen Micromattas darstellt; die Sehmassen der Lycosiden
nehmen aber gerade dieselbe Lage ein!) Br = Bricke. Ck = Centralkörper. Cz = Centralkörperzellen. Gg, Gl, Rf,
Sgq2z, St = Fig. 2. Ak = hintere Sehkommissur. Hst = hinterer (blinder) Stiel.
Im Zusammenhange mit der ersten Sehmasse soll aber noch ein Neuron genannt
werden. Es ist in der Figur 3 (10) dargestellt und sein Zellkörper befindet sich in der
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bl. N:o 12. 9
lateralen Zellenschicht in einer Gegend, die an der Grenze der kleinen, chromatinreichen
Sehganglienzellen und der gewöhnlichen Ganglienzellen gelegen ist. Es ist leider sehr
schwer in einem Golgipräparate mit Bestimmtheit auszumachen, ob man eine Sehgang-
lienzelle, oder eine gewöhnliche Gehirnzelle vor sich hat, die Lage der Zelle muss dabei
meistens entscheidend sein. So bin ich auch jetzt nicht sicher, ob diese Zelle zu den klei-
nen Sehganglienzellen, oder grossen Gehirnzellen zu rechnen ist. Ich bin jedoch geneigt,
sie als eine gewöhnliche Ganglienzelle anzusehen. Der Hauptfortsatz der Zelle teilt sich
T-förmig. Ein Ast zieht nach vorn und hat in der ersten Sehmasse ein kleines Endknäunel;
der zweite Ast zieht in die hintere Sehkommissur hinein, wo ich ihn nicht weiter verfolgen
konnte. Diese hintere Sehkommissur wird, nach gewöhnlichen Präparaten zu urteilen,
zum grössten Teil von Fasern gebildet, die mit der ersten Sehmasse Verbindung
haben, da aber das Neuron 10 (Fig. 3) die einzige mit Silber imprägnierte Verbindung
zwischen der Sehmasse und der Kommissur ist, welche ich gefunden habe, und es an
gewöhnlichen Präparaten nicht ausgeschlossen scheint, dass die Kommissur auch mit
der zweiten Sehmasse Verbindung hat, werde ich die hintere Kommissur erst später
behandeln.
Das äussere Chiasma ist schon durch die obenstehende Darstellung der in dasselbe
und in die erste Sehmasse einlaufenden Neurone geniägend beschrieben worden. Nur
eine Sache habe ich noch hervorzuheben, nämlich die, dass die verschiedenen Teile der
ersten Sehmasse, und somit auch die verschiedenen Nebenaugen der zu dieser Familie
gehörenden Spinnen ihr eigenes Chiasma besitzen, wie aus der Figur 3 ersichtlich ist.
Die zweite Sehmasse hat eine von der ersten ganz abweichende Gestalt. Sie wird
von den schon genannten kleinen Glomeruliknäueln gebildet, die zwischen der äusseren
und der inneren Kreuzung gelegen sind (Fig. 2 und 3). In dem vorderen Gebiete dieser
Sehmasse kann man eine diänne Wand von Bindegewebe, welche die Sehmasse teilweise
auf die drei Nebenaugennerven verteilt, beobachten, ein Verhältnis, das in meiner Figur 3
(IT) in sehematischer Weise veranschaulicht wird. Zwischen den dichten Glomeruliknäu-
eln sieht man schon bei gewöhnlicher Färbung die feinen Nervenfasern, und, wie es scheint,
dringen in jedes Knäuel nur zwei Fasern hinein, eine von der Vorderseite und eine von
der Hinterseite.
Die Abstammung einiger von diesen Knäueln ist schon bei der Beschreibung der
ersten Sehmasse erwähnt worden. Es sind dies jene Knäueln, die von den Fasern gebildet
werden, welche von hinten die zweite Sehmasse durchbohren, um hierauf an dem Aufbau
des vorderen Chiasmas teilzunehmen (1, 2, Fig. 2), und ferners die proximalen Endknäueln
der T-förmigen Neuronen desselben Chiasmas (1, 2, 3, 4, 5, 6, Fig. 3). Die dichten Faser-
knäueln sind bei allen diesen Zellen von derselben Art; es sind feine, wahrscheinlich netz-
artig verbundene Fasern, falls das Knänuvel nicht infolge Niederschlagsbildungen fär
stärkere Vergrösserungen ungeeignet ist.
Ausser den genannten, dem vorderen Chiasma angehörigen Fasern, empfängt
die zweite Sehmasse Fasern von »Lokalzellen» und von den dem hinteren Chiasma an-
gehörigen Neuronen.
Als Lokalzellen habe ich die Neurone 11 und 12, Fig. 3, bezeichnet. Der Kern des
ersteren Neurons liegt in dem hintersten, medialen Gebiete der Sehzellenschicht und
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 12. 2
10 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
sendet seinen kurzen Hauptfortsatz in die zweite Sehmasse hinein, wo er mit einem
dichten Knäuel endet. Das Neuron 12 liegt in der lateralen Sehzellenschicht und hat
einen dem soeben genannten ähnlichen Hauptfortsatz, der jedoch mit einem kleinen
Seitenzweig, dicht vor dem Endknänel, versehen ist. Dieser Seitenzweig ist auch mit
eimer Andeutung eines Endknäunvels ausgerästet. Ich habe diese Neurone als Lokalzellen
bezeichnet, weil solche, nicht den Bereich der Sehmasse iäberschreitende Neurone bei der
Fliege (nach CAJAL) und den Åeschna-Larven (nach ZAWARZIN) sich vorfinden. TIch
halte es aber fär möglich, ja sogar fär wahrscheinlich, dass diese »Lokalzellen » der Araneen
nur Teile der, die zweite Sehmasse durchziehenden Neurone sind, die infolge ungenigen-
der Imprägnation ein derartiges Aussehen erhalten haben. Diese Möglichkeit wird
auch von ZAWARZIN erwähnt; er hat aber mehrere, wohl definiierte Typen von Lokal-
zellen gefunden, weshalb ihr Vorhandensein bei den Aeschna-Larven mir sehr wahrschein-
lich vorkommt. Das Neuron 11, das von hinten in die Sebmasse eindringt, kann ja ein
ungeniäigend gefärbtes Neuron von dem Typus 1, Fig. 2, darstellen; zu dem Neuron 12
ist es aber schwer, ein Gegenstiäck zu finden, denn dieses Neuron ist das einzige bei den
Lycosiden vorgefundene, das mit zwei Glomeruliknäueln versehen ist.
Ebenso wie ich in dem vorderen Chiasma hindurchziehende (1, 2, Fig. 2) und T-
förmige Neurone (1—6, Fig. 3) gefunden habe, habe ich auch in dem hinteren Chiasma
solche Zellen entdeckt. HEine Zelle mit hindurchziehendem Hauptfortsatz ist in Fig. 3,
als Neuron 13 dargestellt. Die Faser tritt von der Vorderseite in die Sehmasse hinein,
gibt ein Knäuel ab und zieht durch das Chiasma in die Bräcke, wo sie sich verästelt.
Die Endverzweigungen konnte ich nicht sehen.
T-förmige Neurone sind 14 und 15 (Fig. 3). Das distale Ende gibt ein Knäuel in
der zweiten NSehmasse ab, das proximale zieht in die vordere Sehnervenkommissur
(die Bräcke) hinein, wo ich nur bei dem Neuron 153 die Faser habe verfolgen können. Sie
zieht durch die ganze Briäcke nach der entgegengesetzten Seite, wo sie in dem vorderen
Gebiete der Bräcke sich verästelt.
Mit der soeben abgeschlossenen Beschreibung des hinteren Chiasmas sind wir zu
dem Gebiete der Bräcke gelangt. Die Bräcke ist bei den Araneen, wie ich schon friäher
hervorgehoben habe, als eine Verschmelzung der vorderen Sehnervenkommissur mit
den beiden Brickenstielen der Globulizellen anzusehen. Die Globulizellen (Gl, Fig. 3)
liegen hinter den Sehzellen und sind wie diese klein und chromatinreich. Wie schon an
gewöhnlichen Präparaten wahrgenommen werden kann, ziehen die Ausläufer der Glo-
bulizellen direkt in das obere Ende des Bräckenstiels, ohne Verzweigungen an die Seh-
massen abzugeben. Dieses Verhalten wird durch die Golgi-Präparate bestätigt. Ausser-
dem gibt diese Methode noch eine Tatsache zu erkennen, die bei gewöhnlicher Färbung
nicht zu sehen ist. In der Substanz der Bricke angelangt, besitzen die Globulizellen
Dendritverzweigungen, welche deutlich mit den WSehfaserverzweigungen und auch
mit anderen, von dem Gehirnneuropilem kommenden Fasern, sich kombinieren lassen.
Die reichlichen Verzweigungen und Dendritenknäuel der Bräcke geben sich jedoch
bei mit Hämatoxylin-Säurefuchsin gefärbten Präparaten in der intensiven Färbung
dieses Organs kund.
Das Neuron 16, Fig. 3 ist das einzige Neuron der linken Globuligruppe von Lycosa,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. . BAND B6l. N:o 12. 11
das ich ziemlich vollständig gefärbt erhalten habe. In der Briicke angelangt, besitzt
der Hauptfortsatz desselben einen reich verästelten Dendrit; dann setzt er sich selbst
nach hinten und medial fort, um hier ohne Verästelungen zu enden. Ob die Faser wirklich
hier zu Ende ist, kann natärlich nich mit Sicherheit abgemacht werden. In der rechten
Globuligruppe habe ich das Neuron 17, Fig. 3, gefunden, das mit vier kärzeren und einem
langen, in den hinteren Ausschuss (dem Nebenstiel) ziehenden Seitenzweig, versehen
ist. Die Kerne der Globulizellen lassen sich leicht färben, so dass man oft mehrere Zell-
körper mit dem Anfang des Hauptfortsatzes in einem Präparat erhält (Gl, Fig. 2 und 3).
AA 33
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Fig. 4. Horizontalsehnitt durch die linke vordere Hälfte des Gehirns von Dendryphantes. I, II = erste und zweite
Sehmasse des Nebenaugennerves. Gyg, Gn, Rf, St = Fig. 2.
= Sehganglienzellen, welche die Verbindung zwischen I und II vermitteln.
Sgz” = > » » » » Ey St »
In einer Serie von Längsschnitten, in denen die Globulifasern zufolge ihrer Lage in dem
Vorderteil des Brickenstiels leicht abgeschnitten werden können, habe ich die, dem
Neurone 16, Fig. 3, ähnlichen Neurone 4 und 5, Fig. 2, gefärbt erhalten, welche bald
nach ihrem Eintritt in den Brickenstiel einen verästelten Seitenzweig abgeben.
Die Bräcke nimmt durch ihren, nach hinten sich hervorschiebenden, blinden Stiel
(den Nebenstiel) Fasern vom Gehirn und Bauchmark entgegen. Solche sind die
Faserstumpfe 18 und 19, Fig. 3, welche beide mit reich verästelten Enden in der Spitze
des Brickenstiels verschwinden. Die Faser 18 habe ich nur von dem Brickenstiel durch
den Nebenstiel bis in das Gehirnneuropilem verfolgen können. Die Faser 19, die von
12 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
einer Querschnittserie herstammt, konnte ich bis in die Gegend des Pedipalpenganglions
des Bauchmarks verfolgen.
Zuletzt ist die hintere Sehkommissur zu beschreiben, von welcher ich schon (P. 9)
gesprochen habe. Die zu der Kommissur gehörenden Fasern laufen von den Sehmassen
längs des lateralen Randes des Gehirnneuropilems nach hinten, um vor und unter dem
Centralkörper die Kommissur zu bilden, wobei zugleich Fasern in das letztgenannte Organ
hineingesandt werden. Das Neuron 10, Fig. 3 wurde bereits genägend beschrieben; es
gibt ja einen durch die Golgi-Methode bestätigten Beweis der soeben gegebenen Beschrei-
bung, da dieses Neuron ja die erste Sehmasse mit der Kommissur verknäpft. HFEine der-
artige Verbindung habe ich nicht bei der zweiten Sehmasse konstatieren können, obgleich
sie wahrscheinlich existiert; ich habe solehe Neurone bei den Salticiden (18, Fig. 7) ge-
funden. Infolge der grossen Länge dieses Faserbindels kann man aber kaum erwarten,
mit Silber in ihrer ganzen Länge gefärbte Fasern in der Kommissur feststellen zu können.
Ich habe auch keine weiteren Fasern im Zusammenhange mit ihren Zellkörpern gefunden,
sondern nur die Faserstumpfe 20, 21, 22, 23, Fig. 3.
Die Faser 20 zieht von vorn in das Sehbiändel und verzweigt sich in einem lateralen
Gebiet vor dem Centralkörper. Die Faser 21 kreutzt nach der anderen Seite hinuäber
und verzweigt sich in dem entgegengesetzten Gebiet. Die Faser 22 hat an jeder Gehirn-
hälfte emen Zweig in denselben Gebieten. Die Faser 23 stellt eine Verbindung zwischen
dem NSehbindel und dem Centralkörper her.
Der Bau der in dem assoziativen Centralkörper eingehenden Neurone wurde schon
in meiner friäheren Arbeit beschrieben. Diese Neurone sind von der Gestalt, die in den
Figuren 3 und 7 (C2z) wiedergegeben ist. Der Centralkörper (wie auch die Bräcke) ist
natärlich fär die Assoziation der Sehzellen ausserordentlich wichtig; sie als besondere
Nehmassen zu bezeichnen, wie RADL es getan hat, ist dagegen als fehlerhaft anzusehen.
In einem solchen Falle misste man dieselben Organe der Insekten und Crustaceen als
Sehmassen bezeichnen, was aus entwicklungsgeschichtlichen und vergleichend-anato-
mischen Grinden unmöglich ist.
2. Nalticidae.
Die allgemeine Struktur der Sehganglien der Salticiden ist schon in meiner fri-
heren Arbeit beschrieben worden. Die zu dieser Familie gehörenden Gattungen sind
durch hoch entwickelte Augen ausgezeichnet. Die hohe Entwicklungsstufe des inneren
Baus der Augen ist von SCcHEURING hervorgehoben worden, er hat auch nachgewiesen,
dass die, die Augen bewegenden Muskeln bei den Salticiden zahlreicher und im Bau weit
besser entwickelt sind, als bei den ibrigen Spinnen. Dies hängt natärlich mit der Le-
bensweise dieser Tiere zusammen. Sie sind wie die Lycosiden freilebende Spinnen,
die ihren Raub in der Flucht fangen; die Salticiden bewegen sich aber mit viel grösser
Geschwindigkeit und sind im Stande, sprungweise Bewegungen anszufiähren.
Die hohe Entwicklung der Augen gibt sich auch in dem Volumen der Sehgang-
lien kund. Während das Sehmassenvolumen der auch freilebenden Lycosiden und
Thomisiden 12,2, bzw. 8,9 24 des ganzen Neuropilems ausmacht, ist dieselbe Zahl bei
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o |2. 13
den Salticiden (Marptusa) 25,5 20. Es ist diese Gattung und die Gattung Dendryphan-
tes, welehe Gegenstand meiner Untersuchung mittels der Golgi-Methode gewesen ist.
Marptusa hat, wie die Lycosiden, sechs Nebenaugen, die in drei Reihen auf dem
Vorderteile des Cephalothoraxes verteilt sind. Von diesen sind jedoch die mittleren,
hinteren sehr klein; ich habe auch nicht die Sehganglien derselben gefärbt erhalten.
Die ersten Sehmassen der zwei iäbrigen Nebenaugen sind wie bei den Lycosiden
Fig. 5. Horizontalschnitt durch die vordere linke Hälfte des Gehirns von Dendryphantes, ein wenig unter dem Schnitt,
der in Fig. 4 abgebildet ist, gelegen. Gyg, Gn, Rf, St = Fig. 2. TI, II, Sqz!', Sg2? = Fig. 4.
gut von einander abgegrenzt (I a und Ib, Fig. 7, I, Fig. 4 und 5). Schon bei gewöhn-
licher Färbung wird man gewahr, dass die, bei den Lycosiden netzförmige Struktur
dieser Sehmasse hier bei den Salticiden als eine glomerulöse, offenbar bedeutend einfa-
chere Struktur erscheint. Die Endverdichtungen der postretinalen Fasern (Bf, Fig. 4,
3 und 7) sind deutlich auch bei gewöhnlicher Färbung wahrzunehmen und treten da-
bei als kleine, stab- oder pyramidenförmige Glomeruli hervor.
Von der Hinterseite der ersten Sehmassen treten die Nervenfasern, ein Chiasma
bildend, in die zweite Sehmasse hinein. Diese ist sehr gross und stimmt in der Struk-
14 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
tur ganz mit demselben Organ der Lycosiden äberein; man kann jedoch gar keine Grenze
zwischen den von den beiden ersten Sehmassen kommenden Fasern ziehen.
Zwischen der zweiten Sehmasse und dem oberen Ende des Brickenstiels wird
ein hinteres Chiasma gebildet. In den Brickenstiel treten die Globulifasern wie bei
den Lycosiden in einer deutlichen Gruppe hinein; bei Marptusa sind jedoch die Ein-
strömungspforten der Sehfasern und Globulifasern ein Stäck von einander entfernt,
so dass das vordere Ende des Brickenstiels in zwei Teile gespalten ist; ein Verhalten,
das auf den doppelten Ursprung dieses Organs hinweist.
Die Sehganglienzellen sind sehr zahlreich und werden durch Eisen-Hämatoxy-
lin intensiv gefärbt. Nie sind in mehrere, ziemlich gut abgegrenzte Gruppen geteilt,
von welchen die Hauptfortsätze bindelweise zwischen den verschiedenen Sehmassen
hineindringen. Da ausserdem die grossen Hauptaugen in den vordersten Teil des Ge-
hirns hineinragen und somit die Sehganglien der beiden Seiten teilweise von einander
scheiden, wird in diesem Gebiet des Gehirns ein Wirr-Warr von Faserbändeln, Sehmas-
sen und Zellengruppen geschaffen, das die Untersuchung sehr schwer macht. In der
Figur 7, die ein Ubersichtsbild darstellt, kann diese Gestalt der Sehganglien nur sche-
matisiert weidergegeben werden; in den Figuren 4 und 3 sieht man drei Zellengruppen,
von welchen jede Fasern mit verschiedenen Richtungen und verschiedenen Formen
aussendet. (Siehe ferners die Erklärung der Figuren!) Dieser verwickelte Bau der
Sehganglien hat natärlich die Verfertigung von möglichst dicken Schnitten notwendig
gemacht, um den vollständigen Verlauf der Fasern in einem einzigen Schnitt verfolgen
zu können.
Wie bereits gesagt, erscheint bei einem Vergleiche von in gewöhnlicher Weise
gefärbten Schnittserien von Lycosa und Marptusa die erste Sehmasse des letzteren Tiers
einfacher gebaut, als die des ersteren. Dies wird durch die Golgipräparate bestätigt;
ich habe in der ersten Sehmasse von Marptusa nicht die horizontalen Geflechte (die
Neurone 7, 8 und 9, Fig. 3) von Lycosa wiedergefunden. Dies Verhalten könnte viel-
leicht auch von ungenigender Imprägnation herrähren; da aber die iäbrigen, der ersten
SHehmasse angehörigen Fasern sich gut gefärbt haben, bin ich davon iberzeugt, dass
diese Neurone bei den Salticiden fehlen.
Die Endigungsweise der postretinalen Fasern ist dieselbe; die Endanschwellungen
sind jedoch bei Marptusa bedutend stärker (Bf, Fig. 4). Wie bei Lycosa werden die
Retinafasern durch vordere Endbäschel von Sehganglienneuronen mit der zweiten Seh-
masse verkniäpft. Diese Endbischel können auch hier entweder T-förmigen Neuronen
(1, 2, Fig. 4; 1, 2, 3, Fig. 5; 1, 2, 3, Fig. 7) oder durehziehenden (4, 5, 6, 7, Fisiw)lan:
gehören. Wie die Endbischel sich zu den stabförmigen Enden der Retinafasern ver-
halten, ob sie sich zwischen ihnen ausbreiten oder ob das Endbiäschel sich um dem Re-
tinastab spinnt, ist schwer abzumachen. In einem Falle (3, Fig. 5) habe ich jedoch von
dem hinteren Ende einer gefärbten Retinafaser einen Fortsatz eines T-förmigen Neu-
rons austreten sehen. Dies stimmt auch mit dem Aussehen von in gewöhnlicher Weise
gefärbten Präparaten iiberein, wo man von jedem Hinterende eines Stäbchen eine Ner-
venfaser austreten zu sehen glaubt. Die dichte Struktur der Endbiäschel der T-förmigen
Neurone in der ersten Sehmasse macht es auch minder wahrscheinlich, dass diese Fa-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 12. 15
sern in den als ziemlich faserfrei erscheinenden Gebieten zwischen den »Stäbchen» ge-
legen sind.
Das vordere Chiasma ist, wie bei den Lycosiden, zweiteilig, so dass jedes Auge
ein besonderes Chiasma hat. Die zweite Sehmasse dagegen ist gemeinsam. Die Lage
der ersten Sehmassen ist jedoch eine solche, dass keine Kreuzung der von den verschie-
denen zwei ersten Sehmassen kommenden Fasern zustande kommt, obgleich ein derar-
Fig. 6. Medianschnitt durch das rechte Sehganglion von Marptusa muscosa. (Der Schnilt ist links von der ersten Seh-
masse des Nebenaugennerves gefihrt, so dass unten nur die zweite Sehmasse des genannten Nerves zu sehen ist, wäh-
rend oben das Sehganglion des Hauptaugennerves in seiner ganzen Ausdehnung getroffen ist.) IT = zweite Sehmasse
des Nebenaugennerves. Gg = gewöhnliche Ganglienzellen. Gn = Gehirnneuropilem. Hau = hintere Wand des Haupt-
auges. Hsm = Sehmasse des Hauptauges. Mm = SAINT-REMYS »Masse medullaire superieure» = Teil des Gehirn-
neuropilems, der die centripetalen Hauptaugenfasern entgegennimmt. Rf = Retinafasern. Sgzh = Sehganglienzellen
des Hauptaugennerves. Sgzn = Sehganglienzellen des Nebenaugenganglions. St = Vorderer Teil des Brickenstiels.
tiges Verhalten aus meiner schematisierten Figur 7 hervorzugehen scheint. Das Chiasma
wird von den T-förmigen Neuronen und von den, die zweite Sehmasse von hinten durch-
ziehenden Neuronen gebildet.
Die zweite Sehmasse wird gebildet:
1) von den hinteren Endbischeln der, dem ersten Chiasma angehörigen, soeben
erwähnten T-förmigen Neurone (1, 2, Fig. 4; 1, 2, 3, Fig. 5; 1, 2, 3, Fig. 7);
16 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
2) von den Verzweigungen der, die Sehmasse von hinten durchziehenden, eben-
falls dem ersten Chiasma angehörigen Neurone (4, 5, 6, 7, Fig. 7);
på
3) von den Verzweigungen der die Sehmasse von vorn durchziehenden Neurone
(8,45 Hig. A:s 25 BissöS ANN:
4) von den vorderen Endbäscheln der, dem hinteren Chiasma angehörigen, T-
förmigen Neurone, (4, 55,6, E10755:3,,.45 HigH6:105TLI52 SAS No
Die T-förmigen Neurone, die in keiner Hinsicht von denselben Neuronen der Ly-
cosiden abweichen, habe ich in einer lateralen Gruppe der grossen medialen Ganglien-
zellschicht vorgefunden. Die Ganglienzellen der Nebenaugen der Salticiden liegen
ibrigens zum grössten Teile medial von den zugehörigen Sehmassen; an der lateralen
Seite der ersten Sehmassen trifft man nur eme dinne Zellenschicht.
Die von hinten durchziehenden Neurone weichen von denselben Zellen der Ly-
cosiden in der Weise ab, dass sie, wenigstens das Neuron 5, Fig. 7, den Eindruck ma-
chen, als ob sie zwei lateral von der Hauptfaser gelegene Glomeruli bildeten. Die Neu-
rone 4, 6 und 7, Fig. 7, haben ausserdem Glomerulibildungen an zwei verschiedenen
Tiefen der Sehmasse. Die Anzahl der von mir bei den Lycosiden gefundenen Neurone
dieser Art ist jedoch zu klein, um mit Sicherheit feststellen zu können, ob nicht auch
die Lycosiden durchziehende Zellen mit zwei Glomerulibildungen besitzen.
Die der Sehmasse von vorn durchziehenden Neurone besitzen entweder nur einen
(4, Fig. 4; 2, Fig. 6; 8, Fig. 7) oder zwei (3, Fig. 4; 1, Eig. 6; 7; Fig: 7) Glomeruli Mon
den Glomeruli ziehen die Hauptfortsätze durch das hintere Chiasma in das obere Ende
des Brickenstiels, wo ich bei einigen Zellen (3, 4, Fig. 4) Dendriten gesehen habe; dann
waren die Hauptfortsätze abgeschnitten, wie mir auch die distalen Enden der Haupt-
fasern der Neurone 1, 2, Fig. 6, und 7, 8, Fig. 7, infolge ungeniägender Imprägnation
entgangen sind.
Die hinteren T-förmigen Neurone habe ich in einer medialen grösseren und einer
lateralen, unbedeutenderen Gruppe gefunden. Zu der medialen Gruppe gehören die
Neurone 4, 5, 6, 7, Fig. 5; 3, 4, Fig. 6; 10, 11, 13 und 12, Fig. 7; zu der lateralen gehören
nur die Neurone 12 und 15, Fig. 7.
Die Schnitte welche in den Figuren 4 und 5 dargestellt sind, stammen von dem
Gehirn eines Dendryphantes. Der Schnitt 4 ist uber dem Schnitte 5 gelegen. Die erste
Sehmasse des vorderen lateralen Nebenauges ist links vorne mit den zugehörigen vor-
deren T-förmigen Neuronen (1, 2, Fig. 4; 1, 2, 3, Fig. 5) zu sehen. Man sieht an den
Abbildungen, dass die zweite Sehmasse (IT) nach oben zu von den »durchziehenden» Fa-
sern der Neurone 3, 4, Fig. 4, durchzogen wird, während die untere Partie derselben
Sehmasse mit den hinteren T-förmigen Neuronen (4, 5, 6, 7, Fig. 5) verbunden ist. Die
Zellkörper der letztgenannten Neurone sind somit unter und auch hinter den Kernen
der erstgenannten gelegen. Die Zellen 4, 5, 6, 7 der Figur 5 sind jedoch nicht gerade
T-förmig, sondern die Haupfaser ist mit einem in rechtem Winkel ausgehenden Dendrit
versehen, der mit einem Glomerulus der zweiten Sehmasse endet. Bei diesen Zellen
habe ich Dendriten in dem Stiel nur bei einer Hauptfaser (5, Fig. 5) beobachtet; die
Hauptfortsätze 4, 6, 7, Fig. 5, habe ich nur ein Stäck in dem Brickenstiel verfolgen
können. Das Verhalten der Neurone 3, 4, Fig. 6, ist ein ähnliches.
107:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 12. ky
Das Neuron 10, Fig. 7, dagegen sendet einen langen, mit keinen Dendriten ver-
sehenen Hauptfortsatz durch den ganzen linken Stiel nach der rechten Seite, wo ich ihn
verloren habe. Die gänzliche Abwesenheit von Dendriten ist sicherlich eine Folge un-
genägender Imprägnation.
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Schematisiertes Rekonstruktionsbild eines von oben gesehenen Salticiden-Gehirns. (In der Wirklichkeit wird
die Sehmasse Ia von Ib von oben bedeckt.
Durch das Auseinanderschieben der Sehmassen sind die Fasern der Neu-
rone 4, 6, und 17 unnatärlich weit ausgedehnt. Die Bricke ist ausserdem zu dick gezeichnet.) Ta = erste Sehmasse
des vorderen Nebenauges. Ib = erste Sehmasse des äusseren hinteren Nebenauges. Br, Ck, Cz, Hk, Hst = Fig. 3.
GY, Gl, Rf, Sgz, St =" Fig. 2.
Vk = Von Sehfasern gebildeter Teil des Briickenstiels (der vorderen Sehkommissur)
Das Neuron 11, Fig. 7, endet in dem oberen Teile des Briickenstiels mit einem
scheibenförmigen, beinahe die ganze Breite des Organs bedeckenden Dendritenbaum.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 12, 3) S
18 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
Das Neuron 12, Fig. 7, das der lateralen Zellengruppe angehört, endet gleichfalls
mit einem Dendritenbaum, der jedoch weiter nach oben und lateral gelegen ist.
Die Neurone 13, 14 und 15, Fig. 7, sind sicherlich nur teilweise gefärbt; das letzt-
genannte ist mit mehreren kleinen Seitenzweigen in dem oberen Gebiete des Bricken-
stiels versehen.
In der hinteren Sehnervenkommissur habe ich die folgenden, ganz oder teilweise
gefärbten Neurone gefunden: 5, 6, 7, Fig. 4, und 16, 17, 18, 19, 20, Fig. 7. Die erstge-
nannten gehören zu der lateralen Zellenschicht und verbinden die erste Sehmasse des
vorderen lateralen Nebenauges mit der Kommissur. Dies tut auch das Neuron 17,
Fig. 7, während das Neuron 16, Fig. 7, dasselbe Verhalten in Bezug auf die erste Seh-
masse des lateralen hinteren Auges aufweist. Diese Zelle sendet jedoch ihre Haupt-
faser nicht in die Kommissur selbst, sondern in den Centralkörper, wo sie, mit einseitig
entwickelten Dendriten besetzt, endet. Das Neuron 18, Fig. 7, weist ein Verhalten auf,
das ich nicht bei den Lycosiden mit der Golgi-Methode bestätigt erhalten konnte, näm-
lich eine Verbindung zwischen der zweiten Sehmasse und der hinteren Kommissur.
Der Hauptfortsatz dieser Zelle zieht nach der entgegengesetzten Seite hiniäber, um in
dem hier, vor und unter dem Centralkörper, befindlichen Verzweigungsgebiete der Fa-
sern der hinteren Sehkommissur verästelt zu enden. Der Faserstumpf 19 kommt von
der rechten Seite und hat in den entsprechenden Gebieten der beiden Seiten Neben-
äste. Der Faserstumpf 20 kommt von der rechten Seite und endet in dem Centralkörper.
Die Globulizellen liegen auf der Grenze zwischen den Sehganglienzellen und den
gewöhnlichen Ganglienzellen. Die Ausläufer ziehen in einen besonderen medialen Teil
des Bruckenstiels, während die Neuriten der Sehzellen lateral eintreten. Diese Anordnung
der Fasern wird auch weiter nach hinten teilweise beibehalten, so dass die Sehfasern
gewöhnlich aussen 'entlang der Globulifasern laufen. Bei gewöhnlicher Färbung wird
man auch eine dichte Spalte zwischen den beiden Teilen gewahr. Dass mehrere Fasern
die Spalte uäberbriäcken, ist jedoch deutlich wahrzunehmen (11, 26, Fig. 7). Globuli-
zellen, die beinahe vollständig gefärbt zu sein scheinen, sind 21, 22 und 23, Fig. 7. Die
erste sendet ihren Hauptfortsatz in den Brickenstiel, wo er gerade bei seinem Fintritt
einen dicht verästelten Dendritenbaum besitzt. Dann zieht der Hauptfortsatz nach
hinten, ohne Verzweigungen zu besitzen und teilt sich in zwei Äste, von welchen einer
in die Bräcke, der andere in den hinteren (Neben-)Stiel zieht. Das Neuron 22, Fig. 7,
hat zwei Dendritenzweige in dem vorderen Teile des Stiels und zieht hierauf nach der
anderen Seite hiniber, ohne weitere Seitenzweige auszusenden. Die Teile der Haupt-
faser, welche nach Abgabe der Dendriten nach hinten ziehen, sind sowohl bei dem Neuron
21 wie dem Neuron 22 äusserst zart und allmählich in der Dicke abnehmend. — Das
Neuron 23 ist von einem anderen, iberall mit Seitenzweigen versehenen Typ. Die Haupt-
faser erstreckt sich auch hier nach der anderen Seite, uber die Mittellinie hinaus.
In der Mitte der Bricke habe ich das verästelte Ende einer Faser 24, Fig. 7 gefunden,
die von vorne links zu kommen scheint. In dem Nebenstiel befindet sich gleichfalls der
Dendritenzweig einer von vorne rechts kommenden Faser 25, Fig. 7.
Von dem Neuropilem des Gehirns dringen in den Brickenstiel die Fasern 26 und
27, Fig. 7 hinein, von welchen die erstere eine, zu der Oberfläche des Brickenstiels paral-
.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 12. 19
lele Biegung macht, wobei Dendriten nach innen ausgesandt werden. Die Faser 27 endet
gleichfalls reichlich verästelt in dem lateralen Vorderteile des zweispaltigen Bricken-
stiels. — Ich habe nur eine, in den Nebenstiel eindringende Faser gefunden, deren sicherer
Ursprungsort bestimmt werden konnte, nämlich das Neuron 28, Fig. 7. Dieses Neuron
hat seinen Zellkern in der oberen lateralen Ganglienzellschicht. Sein Hauptfortsatz
teilt sich in einen medial ziehenden Ast und einen Ast, der in den Nebenstiel zieht, wo
er abgeschnitten war. — In einer Längsschnittserie fand ich die von unten kommende,
in dem Vorderteile des Brickenstiels endende Faser 5, Fig. 6.
| lh le få
Fig. 8. Schematisiertes Rekonstruktionsbild eines von oben gesehenen Epeiriden-Gehirns. Ck = Centralkörper. Ckz =
Centralkörperzellen. Gg = gewöhnliche Ganglienzellen. Gn = Gehirnneuropilem. Hk = hintere Sehkommissur. R/f
= postretinale Fasern. Sgz = Sehganglienzellen. Sm = Sehmasse des Nebenaugennerves.
3. Epeiridae.
Wenn auch die Sehganglien der Salticiden in Bezug auf einige Details von denselben
Gehirnteilen der Lycosiden abweichen, so ist dennoch die Ähnlichkeit eine sehr grosse.
Bei den Epeiriden dagegen treffen wir auf einen ganz neuen Typus. Erstens besitzen die
Nebenaugen nur eine Sehmasse, und diese Sehmasse ist mit bei gewöhnlicher Färbung
20 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
kaum besonders hervortretenden Ganglienzellen verbunden. Ferners ist das Volumen
der Sehmassen, mit dem der Lycosiden und Salticiden verglichen, bedeutend kleiner.
Diese Struktur der Sehganglien ist bei allen Netzspinnen dieselbe und hängt na-
tärlich mit der besonderen Lebensweise dieser Tiere zusammen. Der Gesichtssinn,
welcher fär die freilebenden Spinnen von der grössten Bedeutung ist, kann ja bei den
Netzspinnen recht schlecht entwickelt sein, da diese Spinnen nach PECKHAM sich mehr
auf den Tastsinn verlassen, wenn es zu entscheiden gilt, wo im Netze ein Insekt stecken
geblieben ist.
?
Fig. 9. Linke, vordere Hälfte eines Gehirns von Segestria. Bezeichnungen = Fig. 8.
Die Sehnerven treten wie bei Lycosa medial und von vorn ins Gehirn herein. Hier
liegt auch die einzige Sehmasse, aus einem Haufen von Glomeruli aufgebaut, die zusam-
men einen halbkugelförmigen Körper bilden, der seine konvexe Oberfläche gegen den
Sehnerven wendet. An den Seiten und hinter der Sehmasse liegen die nicht besonders
färbbaren Sehganglienzellen, die nach hinten zu keine scharfe Grenze gegen die gewöhn-
lichen Gehirnzellen haben. Die Glomeruli sind nicht von der regelmässigen Gestalt der
NSalticiden; SAINT-REMY hat sie als »polygonal» bezeichnet. (Fig. I E.)
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 12. 251
In dem Hohlraume der Sehmasse befindet sich ein Wirrwarr von Fasern, die jedoch
ein, obgleich nicht scharf ausgebildetes, Chiasma bilden, das an der Grenze zwischen
dem Sehganglion und dem Gehirnneuropilem liegt. Von dem Chiasma treten die Fasern
entweder in die vordere (Vk, Fig. 8) oder in die hintere Kommissur (Hk, Fig. 8) hinein.
Die vordere Sehkommissur weist darin eine wichtige Verschiedenheit gegen die
vorher beschriebenen Typen auf, dass sie mit keiner mit der Golgi-Färbung nachweis-
baren Stielbräcke verbunden ist. Bei gewöhnlicher Färbung sieht man zwar, dass die
vordere Sehkommissur ein wenig färbbarer ist, als das iäbrige Neuropilem; Globulizellen
sind jedoch nicht wahrzunehmen, und ich habe daher die Bräcke der Epeiriden als rudi-
mentär bezeichnet.
Fig. 10. Vorderer Teil eines Gehirns von Segestria. Bezeichnungen = Fig, 8.
Die hintere Sehkommissur ist weit mächtiger als die vordere und nimmt deutlich
die Mehrzahl der Sehfasern entgegen. Die Verbindung mit dem Centralkörper ist auch
weit besser ausgeprägt als bei den Lycosiden und Salticiden.
Ich gehe nunmehr zu der Beschreibung der vermittelst der Golgi-Methode ge-
wonnenen Resultate iber.
Die Retinafasern enden bei Epeira mit Bildungen, die gar nicht als »stabförmig»
bezeichnet werden können. Ich habe solche Neurone schon in meiner fräheren Arbeit
wiedergegeben (Fig. 28, P. 54). Bei den Epeiriden weisen die Endorgane der postreti-
nalen Fasern auch an Golgi-Präparaten einen fibrillären Bau auf (Af, Fig. 8). Ich habe
nicht sicher entscheiden können, ob auch bei Epeira zu jedem Glomerulus der Sehmasse
22 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
nur eine Faser gehört; ich glaube aber, dass hier mehrere Fasern in jeden Glome-
rulus eintreten, da die Glomeruli weniger zahlreich, aber recht gross sind.
Das Chiasma wird von T-förmigen Zellen gebildet, die aber mit Hinsicht auf ihre
hinteren Endigungsweisen in drei verschiedene Typen eingeteilt werden können. HEinige
sind von mehr lokaler Natur und senden einen vorderen Fortsatz in die Sehmasse, während
der hintere Fortsatz sich in dem, gerade hinter der Sehmasse gelegenen Sehganglion-
neuropilem (5, Fig. 8) oder an der Grenze zwischen diesem und dem Gehirnneuropilem
verästelt (6, Fig. 8). Andere, die entweder zu der vorderen Sehkommissur (7, 8, Fig. 8)
oder der hinteren (1, 2, 3, 4, 10, 11, Fig. 8) in Beziehung stehen, haben ihre Endver-
ästelungen weit von der Zelle selbst entfernt.
Das Neuron 7 sendet einen vorderen kurzen Fortsatz nach der Sehmasse aus und
einen hinteren langen, der durch die Kommissur nach der anderen Seite zieht, wo er sich
in dem hinteren Teile des Chiasmas in Fasern auflöst. Dieses Neuron stellt somit eine
wirkliche Kommissurenzelle dar. HEbenso ist wohl auch das Verhalten des Neurons
8, obgleich ich bei dieser Zelle nur einen Teil des Hauptfortsatzes gefärbt erhalten habe.
Die Neurone 3 und 4, Fig. 8, habe ich nicht völlig verfolgen können; bei dem Neuron
2 teilt sich die Hauptfaser noch in den gemeinsamen Sehfaserziägen in Dendrite, während
das Neuron 1 Verzweigungen vor dem Centralkörper an beiden Seiten des Gehirns besitzt.
In den Centralkörper minden von den lateralen Sehfaserzägen die Fasern 10 und 11,
Fig. 8, von welchen die letztgenannte einen sehr schönen, dichotom verästelten Den-
dritenbaum hat. An der hinteren Grenze des Sehganglions und dem dort befindlichen
Chiasma habe ich ausser den hinteren Endverzweigungen solcher Neurone wie 5 und 6
auch den Dendritenbaum 9 einer, vermutlich von dem Gehirnneuropilem kommenden
Faser beobachtet.
Zu beachten ist, dass ich keine, den Globulizellen entsprechenden, Neurone gefun-
den habe.
4. Dysderidae.
Zur Behandlung mittelst der Golgi-Methode habe ich ferners die Familie der Dys-
deriden herangezogen, teils aus dem Grunde, weil die zu dieser Familie gehörende
Segestria senoculata eine äusserst gewöhnliche Art ist, und teils aus dem Grunde, weil
diese Gattung, wie schon ihr Namen andeutet, nur die sechs Nebenaugen besitzt. Mit
Hinblick auf die Reduktion in der Anzahl der Augen kann man erwarten, dass auch die
Sehganglien der zuräckgebliebenen Augen einfach gebaut sind. Dies deutet schon
die Struktur der Sehganglien bei gewöhnlicher Färbung an. Die Sehganglienzellen
weichen weder in Grösse noch in Färbbarkeit von den gewöhnlichen Ganglienzellen ab,
und auch die Sehmasse, welche sonst durch besondere Färbung von dem ibrigen Neuro-
pilem abzuweichen pflegt, zeigt bei Segestria gar keine durch besondere Färbbarkeit
hervorgehobene, dichtere Struktur als das äbrige Neuropilem.
Dieses auf eine niedrigere Entwicklungsstufe der Sehganglien deutende Verhalten
hat wohl in den Lebensgewohnheiten von Segestria seinen Erklärungsgrund. Segestria
wird zwar zu den Netzspinnen gerechnet, baut jedoch kein Fanggewebe sondern nur ein
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 12. 23
sackförmiges Gewebe, in welchem sie während des Tages verweilt, um dann in der Nacht
herauszuschleichen und Futter zu suchen. Die Tiere bedärfen auf diese Weise keiner
wohlentwickelten Augen.
Auch der Platz der Ganglienzellschicht ist ein anderer als der gewöhnliche. Die
Zellen sind nicht nur an den Seiten, sondern auch teilweise vor der Sehmasse gelegen
(Fig. 9 und 10).
Die Retinafasern (R/f, Fig. 9, 10) enden somit in einem Sehganglionneuropilem,
das in keiner anderen Weise als durch die räumliche Abgrenzung vermittelst der umgeben-
den Ganglienzellschicht von dem iibrigen Gehirnneuropilem getrennt ist. Die Endver-
zweigungen der Retinafasern sind noch lockerer gebaut als bei Epeira. Bei gewöhnlicher
Färbung kann man eine unscharfe Verteilung der Sehmasse auf die drei Nerven beob-
achten.
Sehmassen
in 9 des |
'ganzen Neu-
| | ropilems
Familie Gattung
oe
3 |
sot rs S
5 || Salticidae Marptusa 25,5
FÅ | Lycosidae | Trochosa 1252
S | Thomisidae Thomisus 32
| ( Epeiridae Epeira 4,6
< || Therididae Steatoda | - 2,9
SS I ; | É |
(NS Dysderidae | Segestria 2005
I &
| al Drassidae Clubiona 2,5
> |
2 Agalenidae | Tegenaria 2,3
Dictynidae Amaurobius 232
Fig. 11. Schema iber den Anteil der Sehmassen an dem ganzen Neuropilem bei den Araneenfamilien, in Prozenten
des Neuropilems ausgedriäckt.
In dem hinteren Teile der Sehmasse kann man einen Ubergang in ein allerdings,
undeutliches Chiasma wahrnehmen. Das Chiasma wird wie bei Epeira von T-förmigen
Zellen (1, 2, 3, 4, Fig. 9; 1, Fig. 10) gebildet, welche einen bald verästelten Dendriten-
zweig in die Sehmasse hineinsenden, während die Hauptfortsätze in die hintere Sehkom-
missur ziehen. Es sind auch sicherlich die T-förmigen Zellen, welche die Verbindung
mit der vorderen Kommissur besorgen. Diese Kommissur, die wie bei Epeira, keine
Verbindung mit einer Bricke hat, da es keine Globulizellen in dem Segestria-Gehirn gibt,
hat eine noch weniger auffallende Struktur als bei Epeira, wo sie bei gewöhnlicher Fär-
bung ein wenig schärfer als das äbrige Neuropilem hervortritt. Bei Segestria wie bei
allen untersuchten Netzspinnen, Kpeira ausgenommen, ist sie in keiner Weise von den
äbrigen Gehirnkommissuren zu unterscheiden.
Es ist die Zelle 3, Fig. 10, die mich veranlasst hat, den T-förmigen Neuronen die
Bildung der vorderen Kommissur zuzuschreiben, wie auch die Tatsache, dass dasselbe
Verhalten bei Epeira zu finden ist (4, Fig. 8). Der hintere Fortsatz des Neurons 3, Fig. 10,
zieht nämlich zusammen mit anderen Kommissurenfasern nach der entgegengesetzten
Seite hiniber. Diese Fasern sind 4, 5 und 6, Fig. 10. Von diesen enden 4 und 5 mit
24 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLUBULI DER ARANEEN.
Dendritenzweigen in der Sehmasse (dem Sehganglionneuropilem) der entgegengesetzten
Seite, während 6 sich in dem Gehirnneuropilem hinter der Sehmasse verzweigt.
Aber auch eine andere Art von Neuronen, zu welcher ich kein Gegenstiäck bei an-
deren Araneen gefunden habe, habe ich bei Segestria festgestellt. Diesen Typ habe ich
in den Neuronen 5, 6, 7, Fig. 9 und 2, Fig. 10 dargestellt. Die Kerne dieser Zellen sind in
der seitlichen Ganglienzellschicht gelegen. Von hier aus treten die Hauptfortsätze
in der Sehmasse hinein, ziehen unter Abgabe von mehreren Seitenzweigen nach hinten
und minden mindestens manchmal (5, Fig. 9) in der hinteren Kommissur. Der Fa-
serstumpf 8 stammt vermutlich von diesen Zellen; er verzweigt sich auf der Grenze zu
dem Gehirnneuropilem. Hier endet auch eine von dem Inneren des Gehirns kommende,
nicht völlig gefärbte Faser 9, Fig. 9.
In der hinteren Kommissur habe ich einige Fasern gefärbt erhalten, die zum Teil
die Verbindung mit dem Centralkörper darstellen. Diese Fasern sind jedoch von eben
derselben Gestalt wie die bei Lycosiden, NSalticiden und Epeiriden beschriebenen, wes-
halb ich sie nicht hier wiedergebe.
5. Agalenidae.
In dieser Familie habe ich die Gattung Tegenaria mittelst der Golgi-Methode
untersucht. Der morphologische Bau der Sehganglien ist schon fräher von SAINT-
REMY beschrieben worden. Er ist sehr einfach und gleicht in grossen Zägen dem von
Segestria. Man kann jedoch in morphologischer Hinsicht den Sehganglien von Tegenaria
eine mittlere Stellung zwischen denen von £peira und Segestria zuerkennen. Die Seh-
ganglienzellen von Tegenaria können nämlich, obgleich undeutlich, von den äbrigen
Gehirnzellen bei Färbung mit Eisen-Hämatoxylin unterschieden werden, und auch die
Sehmasse färbt sich mit Eosin oder Säurefuchsin ein wenig tiefer als das äbrige Neuro-
pilem. Die Glomeruli der einzigen Sehmasse sind in drei halbmondförmigen Scheiben,
von denen jede einem Sehnerven entspricht, geordnet; eine Anordnung, welche auch
bei Segestria, obgleich undeutlicher, wiederkehrt (Fig. 1 B). Die Sehganglienzellen
umgeben, wie bei Segestria, die Sehmasse von allen Seiten.
Wie aus dieser Beschreibung hervorgeht, ist der morphologische Bau des Seh-
ganglions von Tegenaria dem von Segestria sehr ähnlich. Auch die Neuronbilder, wel-
che ich bei der erstgenannten Gattung gefunden habe, sind denen von Segestria so ähn-
lich, dass ich keine Abbildung derselben liefere. Bei Tegenaria kehren die durchzie-
henden (5, 6, 7, Fig. 9) und T-förmigen (1, 2, 3, 4, Fig. 9) Neurone von Segestria WIe-
der. Die Endverzweigungen der Retinalfasern sind möglicherweise ein wenig dichter
als bei Segestria gebaut.
Nn
[SL]
KUNGL: SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. HAND B6l. N:o 12.
Vergleichende Ubersicht der Sehganglien und Globuli
der Araneen.
Wie aus der oben gegebenen Beschreibung der Sehganglien der verschiedenen A-
raneenfamilien hervorgeht, kann man diese Tiere nach dem Bau der Sehganglien in
zwei Gruppen einteilen. Zu der ersten Gruppe gehören die mit zwei Sehmassen und
deutlich entwickelten, kleinen, chromatinreichen Sehzellen ausgeriästeten Lycosiden
und Salticiden (die ausserdem Globulizellen und eine deutliche, glomerulöse Bricke
besitzen). Zu der zweiten Gruppe gehören die mit nur einer Sehmasse und schlecht
«oder gar nicht entwickelten, specifischen Sehganglienzellen versehenen Epeiriden, A-
galeniden und Dysderiden (welche keine Globuli und keine Bräcke haben). Von den
von mir und SAINT-REMY untersuchten Spinnenfamilien, die ich aber nicht mit der
Golgi-Methode behandelt habe, sind ausserdem zu der Gruppe der Lycosiden und Sal-
ticiden auch die Thomisiden zu rechnen und zu der zweiten Gruppe die Theridiiden,
Drassiden und Dictyniden. Die Thomisiden, z. B. die Gattung Micrommata, stimmen
nämlich in dem morphologischen Bau der Sehganglien ganz mit den Lycosiden iber-
ein; — es zeigt sich nur die Verschiedenheit, dass einige Thomisiden wie Thomisus und
Xysticus ebenso wie die Salticiden einen glomerulösen Bau der ersten Sehmasse ha-
ben. Die Drassiden und Dictyniden, welche von mir untersucht worden sind, haben
ganz mit denen der Agaleniden (Tegenaria) äbereinstimmende Sehganglien. Die The-
ridiiden gleichen gewöhnlich den Epeiriden. (Betreffs näherer Details verweise ich
auf meine frähere Arbeit.)
Die Einteilung nach dem Bau der Sehganglien folgt somit der fräheren Einteilung
der Spinnen in Vagabunden, freilebende Spinnen, und Sedentarien, welche ihren Raub
in Netzen fangen. Wenn wir uns jetzt mit den Sehganglien beschäftigen, ist die erste
Frage: Welcher von diesen zwei Typen der Sehzentra ist der urspriängliche, der der
Vagabunden mit zwei Sehmassen oder der der Netzspinnen mit nur einer?
Von den Sehganglien der mutmasslichen Vorfahren der Araneen, der Eurypte-
riden und Limulaven wissen wir natiärlich nichts; dass die Sehganglien dieser Tiere
schlecht entwickelt waren, ist jedoch kaum anzunehmen, da sie sehr grosse Augen hat-
ten. Eher wäre das Gegenteil wahrscheinlich, und diese Annahme wird auch durch
den Bau der Sehganglien von Limulus unterstitzt. Nach VIALLANES hat Limulus
drei Sehmassen (»lame ganglionnaire», »masse medullaire externe et interne»), welche
völlig mit den Sehmassen der Crustaceen und Insekten verglichen werden können. Lei-
der ist in der Litteratur des Limulus-Gehirns keine genaue Beschreibung der drei Seh-
massen zu finden, so dass eine Vergleichung mit den Araneen nicht möglich ist. Dass
die Vorfahren der Arachnoiden höher entwickelte Augen und Sehganglien als die jetzt
lebenden Spinnen hatten, ist nach dem Obenstehenden jedoch ziemlich sicher. Die
Skorpione, die ja die primitivsten Arachnoiden sind, haben auch, obgleich ihre Augen
meistens schlecht entwickelt sind, nach HOLMGREN vier Sehmassen. Es ist ja auf diese
Weise leicht verständlich, dass gerade die Vagabunden die am besten entwickelten
Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61, N:o 12. 4
26 RERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
Sehganglien unter den Araneen besitzen, während die Sehganglien der Sedentarien im
Zusammenhang mit der Ausbildung ihrer besonderen Lebensweise ein Rickbildung
erfahren haben, da die Bedeutung der Augen fär den Lebensunterhalt mehr und mehr
abgenommen hat. Die Fähigkeit Netze zu spinnen ist ja eine Eigenschaft, die sich in-
nerhalb der Araneengruppe entwickelt hat.
Wenn somit der Besitz von zwei Sehmassen als eine ursprängliche Eigenschaft
anzusehen ist, in welcher Weise ist der Netzspinnentypus mit nur einer Sehmasse ent-
standen? Ist eine Sehmasse (und in emem solchen Falle welche?) der Vagabunden bei
den Sedentarien verloren gegangen, oder sind die zwei Sehmassen der ersteren ”Tiere
bei den letzteren mit einander verschmolzen? NAInTtT-REMY hat aus der Ubereinstim-
mung in dem Bau der ersten (glomerulösen) Sehmasse der Thomisiden mit der einzigen
Sehmasse der Epeiriden geschlossen, dass die Sehmasse der Sedentarien der ersten Seh- -
masse der Vagabunden entspricht. Ich schliesse mich aus histologiscehen Grunden
unbedingt der Ansicht von NAINT-REMY an. Die postretinalen Fasern der Augen mäs-
sen irgendwo ins Gehirn mänden und da, wo die Endverzweigungen dieser Fasern ge-
legen sind, entsteht die erste Sehmasse. Sie steht sowohl bei den Vagabunden als auch
bei den Sedentarien mit T-förmigen Zellen in Verbindung, welche centripetal die Seh-
masse entweder (bei den Vagabunden) mit der zweiten Sehmasse oder (bei den Seden-
tarien) unmittelbar mit den Sehkommissuren verknäpfen. Ausser den hinteren En-
den der Retinafasern und den vorderen 'Enden der chiasmabildenden Fasern findet
man bei einer Vergleichung der Figuren 3, 7, 8 und 9 in der ersten Sehmasse nur die
horizontalen Netze (7, 8, 9, Fig. 3) der Lycosiden, welche die »metzartige» Struktur der
Sehmasse dieser Tiere bedingen. Die durch die erste Sehmasse ziehenden Neurone
(5, 6, 7, Fig. 9) der Agaleniden und Dysderiden, zu welchen ich keine Gegenstiäcke bei
den Vagabunden gefunden habe, sind wahrscheinlich Spezialisierungen dieser Tiere,
welche mit der besonderen Lage der Sehganglienzellen zusammenhängen. Alle die
ibrigen Typen haben keine Sehzellen vor der ersten Sehmasse; es ist ja wahrscheinlich
dass dies Verhalten mit dem sehr geringen Volumen der Sehmasse der Agaleniden und
Dysderiden zusammenhängt. Ich habe friher eine Untersuchung der quantitativen
Verhältnisse des Spinnengehirns publiziert. Ich liefere in der Figur 11 einen Auszug
aus dieser Arbeit, welcher die Grösse der Sehmassen betrifft.
Es unterliegt also, und vorziäglich auf Grund der Endigungsweise der postreti-
nalen Fasern, keinen Zweifel, dass die erste Sehmasse der Vagabunden mit der ein-
zigen der Sedentarien homolog ist. Wenn die letztere durch Verschmelzung von zwei
Sehmassen entstanden wäre, wärde die Struktur kaum so einfach und (bei den Epei-.
riden) nicht der Struktur der ersten Sehmasse der Vagabunden so ähnlich sein.
Wie ist nun das Verschwinden der zweiten Sehmasse bei den Sedentarien vorsich-
gegangen? Es ist klar, dass bei dieser Reduktion ein Teil der Sehzellen verschwinden
oder in gewöhnliche Gehirnzellen verwandelt werden musste. HEinige der Neurone sind
deutlich bei all den untersuchten Typen wiederzufinden. Die Neurone der hinteren
Kommissur, welche unter den verschiedenen Sehganglienteilen das am wenigsten schwan-
kende Verhalten darbieten, sind iberall gleich gebaut (10, 21, 22, 23, Fig. 3; 16, 17;
19, 20, Fig. 7; 1, 10, 11, Fig. 8; 2, Fig. 9). Bei der vorderen Kommissur zeigt sich die
KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o |2. 27
Verschiedenheit, dass die vorderen Enden der T-förmigen Zellen der Vagabunden (15,
Fig. 3; 10, Fig. 7) in der zweiten Sehmasse, dieselben Dendritenverzweigungen der
Sedentarien (7, Fig. 8; 3, Fig. 10) in der ersten Sehmasse gelegen sind, während der
fd
fy.
Pia
>
>5
X
X
Fig. 12. Schematisierte Abbildung der Sehganglien der Wasserjungfern, vereinfacht nach ZAWARZIN. (Ich habe nur die
Neurone mitgenommen, welche bei einem Vergleiche mit den Sehganglien der Araneen von Interesse sind: somit sind
einige Lokalzellen der zweiten Sehmasse und die meisten Neurone der dritten Sebmasse ausgeschlossen worden,.) 1, LI,
[IT = erste, zweite und dritte Sehmasse. prf = postretinale Fasern. Ubrige Bezeichnungen in der Texte, P. 30—33.
Lauf der Neurone im Ubrigen derselbe ist. Man kann sich die Erklärung dieser Tat-
sache in einer solchen Weise vorstellen, dass bei dem Verschwinden der zweiten Seh-
masse bei den Sedentarien die vorderen Fortsätze der hinteren T-förmigen Zellen in die
28 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
erste Sehmasse hineinwuchsen oder auch, (obgleich nicht so wahrscheinlich), dass die
hinteren Fortsätze der vorderen T-förmigen Zellen (1, 2, 3, 4, 5, 6, Fig. 3; 1, 2, 3, Fig
7) in die hintere Kommissur kamen.
Bei der Reduktion der zweiten Sehmasse mussten natärlich die speziell dem Vor-
handensein dieser Sehmasse angepassten Neurone verschwinden. Derartige Neurone
sind die, die zweite Sehmasse von vorn oder von hinten durchziehenden Zellen (13,
Fig. 3; 4, 5, 6, 7, 8, 9, Fig. 7; 1, 2, Fig. 2), welche bei der Reduktion der hinteren Seh-
masse ihre frähere Funktion als Verbindungselemente verloren.
Eine weitere Reduktion zeigt das Sedentariengehirn in dem Verschwinden der
Globuli und der Bräcke. Die Globulizellen und die glomerulös gebaute Bricke, welche
bei den Vagabunden vermittelst der Golgi-Methode sehr gut hervortreten, sind ganz
und gar bei den Sedentarien verloren gegangen. Ob die Globulizellen sich dabei in
gewöhnliche Gehirnzellen verwandelten, oder ob sie ganz verschwanden, kann natär-
lich nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Ich glaube jedoch, dass die Zellen, welche
sich bei den Vagabunden zu Globulizellen entwickelten, sich bei den Sedentarien zu
gewöhnlichen Gehirnzellen umwandelten. Ich denke dabei an das Verhalten der Seh-
zellen der Araneen.
Wie bereits gesagt wurde, sind die Sehzellen aller Vagabunden sehr klein und
färben sich intensiv mit Eisen-Hämatoxylin. Diese sehr deutlich hervortretenden FEi-
genschaften verschwinden nicht sogleich in der Sedentariengruppe, sondern die Seh-
zellen von Epeira und Tegenaria sind noch durch geringere Grösse und stärkeres Fär-
bungsvermögen als die gewöhnlichen Gehirnzellen ausgezeichnet. Bei Amaurobius
(Fam. Dictynidae) und Segestria (Fam. Dysderidae) kann man dagegen weder durch
Grösse noch durch Färbbarkeit die Sehganglienzellen von den ibrigen Ganglienzellen
unterscheiden. Bei den Sehganglienzellen kann man somit eine allmählich vorsich-
gehende Verwandlung der specifischen Sehganglienzellen in Zellen, die zwar noch mit
dem Sehsinn in Beziehung stehen, aber den gewöhnlichen Ganglienzellen gleichen, an-
nehmen können. Wenn man dazu beobachten kann, dass die Anzahl der mit den Seh-
massen direkt verbundenen Zellen bei den Sedentarien abnimmt, ist es ja nicht un-
möglich sich vorzustellen, dass einige Zellen, die bei den Vorfahren der Sedentarien
zu den Sehganglien gehörten, bei den jetzt lebenden Netzspinnen eine andere Funk-
tion ibernommen haben.
In einer ähbnlichen Weise, denke ich, können wir uns das Verschwinden der Glo-
bulizellen bei den Sedentarien vorstellen. Die Globuli sind, wie ich in meiner friheren
Arbeit schon hervorgehoben habe, auch bei den Vagabunden als räckgebildet zu be-
trachten. Das Vorhandensein der Globulizellen ist, wie HOLMGREN gezeigt hat, eine
ursprängliche Eigenschaft in der Arthropodenreihe, welche von den Anneliden ver-
erbt ist. Bei Limulus kommen riesenförmig entwickelte Globuli vor, desgleichen bei
den Pedipalpen. Auch Skorpione, Solifugen und Opilioniden haben Globuli, die bes-
ser entwickelt sind als die einzige kleine Globuligruppe der Vagabunden. Ich halte
es daher fär sehr wahrscheinlich, dass die Globulizellen mit Stielen und Bricke einmal
bei den Vorfahren der Araneen eine weit bedeutendere Funktion fir die Assoziation
gehabt haben, welche aber bei den jetzt lebenden Vagabunden so gut wie ausschliess-
KUNGL. SV, VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61: N:o |2. 29
lich mit dem Sehsinn verbunden ist. Dies gibt sich in der intimen Relation zwischen
der Briicke und der vorderen Sehkommissur kund, wie auch darin, dass wenn die Augen
und der Sehsinn bei den Sedentarien an Bedeutung verlieren, die Globulizellen und die
Bricke sogleich verschwinden. Eine Spur der reichlichen Dendritenverzweigungen
in diesem Gebiete des Gehirns zeigt sich möglicherweise bei den Sedentarien in den
hier gefundenen Endfasern 5, 6, 9, Fig. 6 und 8, 9, Fig. 9. Die Neurone 5 und 6, Fig.
8 erinnern ja ein wenig an das Neuron 11, Fig. 7, nur mit dem Unterschiede, dass die
zwei erstgenannten in der bei den Sedentarien einzig vorhandenen Sehmasse enden,
während das letztgenannte in der zweiten Sehmasse endet. Die Fasern 9, Fig. 8 und
9, Fig. 9 können mit Hinsicht auf das Verbreitungsgebiet und das Aussehen mit den
Fasern 18 und 19, Fig. 3 und 27, Fig. 7 verglichen werden.
Schon bei gewöhnlicher Färbung kann man beobachten, dass die hintere Seh-
kommissur bei den Sedentarien weit besser entwickelt ist als bei den Vagabunden und
auch besser entwickelt ist als die vordere Kommissur der Sedentarien. Die Verbindung
mit dem Centralkörper ist zugleich eine viel intimere, so dass man bei den Sedentarien
breite Faserzige von der Sehkommissur in den Centralkörper ziehen sieht. Dies steht
wahrscheinlich damit im Zusammenhang, dass die Araneen nur zwei spezialisierte As-
soziationsorgane im Gehirne besitzen, nämlich die Bräcke und den Centralkörper. Wenn
nun die Bräcke zugleich mit den Globulizellen verschwindet, gewinnt der Centralkör-
per natiärlich als Assoziationsorgan an Bedeutung. In meiner friäheren Arbeit habe
ich auch einen Zusammenhang zwischen der Grösse des Centralkörpers und dem Spinn-
vermögen nachzuweisen versucht.
Vergleich zwischen den Sehganglien der Araneen und denen
der iibrigen Arthropoden.
Es gibt leider nur wenige Arbeiten, die bei einem Vergleiche zwischen den Seh-
ganglien der Araneen und denen der ibrigen Arthropoden beriäcksichtigt werden kön-
nen. Die Sehganglien der Arthropoden sind nämlich nur bei wenigen Arten vermit-
tels spezieller neurologischer Methoden untersucht worden. Die auf diese Untersu-
chungen gegriindeten Arbeiten sind die von KENYON 1897 betreffs des Bienengehirns,
PARKER 1897 betreffs Astacus, HALLER 1904 (Aeschna), VIGIER 1908 (Calliphora), CA-
JAL 1909 (Musca), JoONESCU 1909 (Apis) und ZAWARZIN 1914 (ÅAeschna). Von diesen
Arbeiten betreffen somit alle, PARKERS ausgenommen, die Sehganglien der Insekten.
Die bedeutendste von ihnen ist die Arbeit ZAWARZINS, welche in musterhafter Weise
den sehr verwickelten Bau der Sehganglien der Wasserjungfern auseinanderlegt.
In ZAWARZINS Arbeit sind auch die Resultate von KENYON und VIGIER einge-
schlossen, während die Auffassungen CAJALS und JONESCUS ein wenig von denen ZaA-
WARZINS abweichen und HALLER sich so sehr von all den ibrigen Autoren unterschei-
50 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
det, dass seine Arbeit gar nicht bei emem Vergleiche benutzt werden kann. Bei einem
Vergleiche mit den Insekten kommt es somit hauptsächlich auf die Beschreibung von
ZAWARZIN.
Schon bei einer Untersuchung der Morphologie der Sehganglien bemerkt man
wichtige Verschiedenheiten zwischen Insekten und Araneen. Die Anzahl der Seh-
massen bei den Insekten ist drei (Fig. 12, I, II, III), bei den Vagabunden zwei. Die
Nehganglienzellen beider Gruppen sind zwar klein und chromatinreich, sie sind aber
bei den Insekten in mehrere Gruppen geteilt (besonders gut sind die Zellen der ersten
Sehmasse von den Zellen der anderen geschieden), während die Zellen der Araneen
nur eine einheitliche Gruppe bilden. Ausserdem haben die Vagabunden, die sonst eher
als die Sedentarien bei einem Vergleich verwendet werden mössen; keine Zellen an der
Vorderseite der ersten Sehmasse gelegen. Dass die Sehganglien der Vagabunden intim
mit den Globuli verbunden sind, ist kein merkwärdiges Verhalten, da die Globulistiele
nach KENYON und HOLMGREN als ausgeprägte Assoziationsorgane auch bei anderen
Arthropoden mit Sehfassern vereinigt sind. Ferners fällt auch das geringe Volumen
und die geringere Dichte der Sehmassen der Araneen auf. Die erste Sehmasse der Was-
serjungfern ist wohl dem Aussern nach derselben Sehmasse der Araneen ähnlich. Sie
ist wie diese, obgleich nicht so ausgeprägt, an der äusseren Oberfläche ausgebuchtet
und eingefaltet, um die Retinafasern entgegenzunehmen. In der ersten Sehmasse un-
terscheidet aber ZAWARZIN drei NYchichten, während ich bei den Araneen, die Lycosiden
ausgenommen, keine Schichtung wahrgenommen habe. In der zweiten Sehmasse der
Wasserjungfern, welche ein sehr grosses Organ ist, unterscheidet ZAWARZIN dagegen
nicht weniger als 18 Schichten, während diese Sehmasse bei allen Vagabunden klein
und locker (glomerulös) gebaut ist. Die dritte Sehmasse der Insekten, welche nicht
bei den Araneen wiedergefunden werden kann, ist aus vier Markmassen zusammen-
gesetzt, von welchen in den drei ersten nicht minder als 21 Schichten gezählt werden
können.
Trotz dieses verschiedenen morphologischen Baus stimmt die histologische Be-
schaffenheit der ersten Sehmassen der Vagabunden und Insekten ziemlich iberein.
Die Endigungsweise der Retinafasern, die nach KENYON und ZAWARZIN alle in der er-
sten Sehmasse enden, ist die gleiche. Nach CAJAL sollen einige Retinafasern, die »Fi-
bras oöpticas largas» bei der Fliege in der zweiten Sehmasse enden, während andere,
die »Fibras öpticas cortas» in der ersten enden. Auch ich habe keime, die erste Seh-
masse tiberschreitenden postretinalen Fasern gefunden. ZAWARZIN hat bei der Ver-
wendung der Golgi- und Methylenblau-Methode kompakt gebaute, stabförmige Enden
der Retinafasern gefunden (re, Fig. 12), während ich zwar bei den Vagabunden das-
selbe Verhalten feststellen konnte, bei den Sedentarien dagegen bei Verwendung von
Immersionslins das Ende der Faser sich in einen netzartig gebauten Glomerulus auf-
lösen gesehen habe.
In der ersten Sehmasse beschreibt ZAWARZIN ferner die Endverzweigungen (ev,
eb, Zawarzins Tafel I, meine Figur 12) der räckläufigen (rz) und durchziehenden (ufz)
Fortsätze von Zellen des zweiten Ganglions, die durchziehenden Fortsätze von Zellen
der ersten Ganglions (f2), das dicke horizontale Geflecht (up) und die diffusen Ver-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o 12. 31
zweigungen von Lokalzellen (lz, ilz). Von diesen Elementen können die durchziehen-
den Fortsätze von Zellen des ersten Ganglions sich nicht bei den Vagabunden vorfin-
den, da diese Tiere gar keine Zellen an der Vorderseite der ersten Sehmasse haben. Diese
Neurone können dagegen möglicherweise den durchziehenden Neuronen 5, 6, 7, Fig. 9
der Agaleniden und Dictyniden entsprechen; die Ähnlichkeit ist jedoch sehr klein, da
diese Tiere keine zweite Sehmasse, in welcher die genannten Neurone der Wasserjung-
fern enden, besitzen. Hinige den Lokalzellen und den diesen Zellen betreffs des Ver-
breitungsgebiets ähnlichen räckläufigen Zellen entsprechenden Neurone habe ich auch
nicht bei den Araneen gefunden. ZAWARZINS durchziehende Fortsätze von Zellen des
zweiten Ganglions (ufz) entsprechen jedoch durchaus meinen, die zweite Sehmasse
von hinten durchziehenden Neuronen (4, 5, 6, 7, Fig. 7). Auch die Zellen des dicken
horizontalen Geflechts (up) von ZAWARZIN erinnern an meine, die hintere Sehkommis-
sur: bildenden Neurone (16, 17, Fig. 9; 10, Fig. 3). Die vorderen Endverzweigungen
dieser Neurone sind bei den Araneen nicht so ausgedehnt, was jedoch von ungenigen-
der Imprägnation herrähren kann. Die Zellkerne liegen aber, wie bei den Insekten,
auf der Grenze zwischen den kleinen Sehzellen und den grösseren Gehirnzellen, und
die Hauptfortsätze ziehen ins Gehirn hinein. Da die Verschiedenheit in der Grösse
der Zellen bei den Araneen nicht so gut wie bei den Insekten ausgeprägt ist, habe ich
nicht sicher entscheiden können, ob die Zellkerne bei den Araneen so wie den Insekten
zu den grossen und chromatinarmen zu rechnen sind.
Auch ich habe einige bei den Lycosiden gefundene Neurone als ein horizontales
Geflecht (7, 8, 9, Fig. 3) bezeichnet. Da ich aber die Zellkerne dieser Fasern nicht ge-
färbt erhalten habe, können sie nicht bei dem Vergleiche verwendet werden.
Ausserdem sind die bei den Araneen, nicht aber nach ZAWARZIN bei den Insek-
ten befindlichen vorderen T-förmigen Neurone zu erwähnen. Diese Neurone zugleich
mit den oben genannten, die zweite Sehmasse von hinten durchziehenden Neuronen,
bilden bei den Vagabunden das vordere Chiasma. Sie können wohl den ZAWARZIN'schen
durchziehenden Zellen des ersten Ganglions (fz) entsprechen, da sie dieselbe Funktion
haben, und wie die genannten Zellen der Wasserjungfern die den Augen am nächsten
gelegenen Zellen sind. Bei den Insekten liegen sie vor (lateral von) der ersten Seh-
masse, und bei den Spinnen, die keine Zellen vor dieser Sehmasse haben, an den Seiten
der Sehmasse in der vordersten Spitze des Gehirns. Nach JonEsev sollen auch bei den
Bienen T-förmige Zellen an der Bildung des vorderen Chiasmas teilnehmen. Wenn so-
mit auch grosse Verschiedenheiten in dem Bau der ersten Sehmasse zwischen den In-
sekten und Araneen bestehen, so ist es doch nicht zu verneinen, dass diese Bildungen
homologe Organe sind. - Dies wird durch die iibereinstimmende Endigungsweise der
postretinalen Fasern bewiesen, wie auch durch das Vorhandensein der charakteristischen
durchziehenden Fortsätze von Zellen des zweiten Ganglions (ZAWARZINS ufz) und viel-
leicht der Zellen des dicken horizontalen Geflechts (ZAWARZINS up) bei den Araneen.
Was die zweite Sehmasse betrifft, so ist diese, wie gesagt, bei den Araneen bedeu-
tend lockerer gebaut als bei den Insekten. In dieser Sehmasse hat ZAWARZIN eine Menge
von Zellentypen beschrieben (ZAWARZINS Tafel IT, meine Figur 12): Neurone mit durch-
ziehendem Fortsatz der äusseren (Tafel I, Fz, F2z,) und der inneren (ufz) Schicht, Zel-
52 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
len mit rickläufigen Fortsätzen der äusseren (rz) und der inneren (Rz, Rz,) Ganglien-
zellschicht und zuletzt Lokalzellen von verschiedenen Typen (L2, Lz, Lzx, Lz, Lz).
Ferners hat ZAWARZIN in dieser Sehmasse die Endverzweigungen der Zellen der hori-
zontalen Geflechte (Lzep, czt, Cz) beobachtet.
ZAWARZINS mit fFz und Fz, bezeichnete Neurone stimmen im allgemeinen Ha-
bitus mit meinen, die zweite Sehmasse von vorne durchziehenden Neuronen (13, Fig.
3: 3, 4, Fig. 4: 7, 8, Fig. 7); äberein, bei den Insekten sind die proximalen (medial ge-
legenen) Endverzweigungen dieser Neurone in der dritten Sehmasse gelegen, bei den
Vagabunden aber in dem vorderen Teile des Brickenstiels. Das Verbreitungsgebiet
dieser deutlich ibereinstimmenden Zellen macht es wahrscheinlich dass die vorderen
angeschwollenen Enden der Briäckenstiele funktionell die dritte Sehmasse der Insekten
vertreten. Die Zellen mit durchziehendem Fortsatz der inneren Ganglienzellschicht
(uf2) der Insekten sind, wie ich bei der Behandlung der ersten Sehmasse gezeigt habe,
mit meinen Neuronen 4, 5, 6, 7, Fig. 7, analog. Zu ZAWARZINS Zellen mit räckläufigen
Fortsätzen von dem Typus rz und £z habe ich keine Gegenstäcke bei den Araneen
gefunden. Die Zelle £z,, die eigentlich T-förmig geteilt ist, kann dagegen mit meinen
hinteren 'T-förmigen Neuronen (3 Fig. 6; 11, 12, Fig. 7) verglichen werden, wenn man,
wie ich es getan habe, annimmt, dass die vorderen Teile der Bräckenstiele funktionell
die dritte Sehmasse der Insekten vertreten. Andere von den hinteren T-förmigen Zel-
len der Vagabunden wie 10, Fig. 7, und 15, Fig. 3, sind dagegen wirkliche Kommissuren-
zellen, die, wie es scheint, nicht in dieser Form bei den Insekten vorhanden sind.
Die von ZAWARZIN beschriebenen Kommissurenzellen der zweiten Sehmasse sind
dagegen »die Zellen der horizontalen Geflechte», welche mit Cz bezeichnet sind. Diese
stimmen mit meinem Neuron 18, Fig. 7 äberein. Bei den Vagabunden habe ich jedoch
oar kein horizontales Geflecht dieses oder eines anderen Neurons gefunden. In der
Beziehung zu der Sehkommissur, sowie in der T-förmigen Gestalt und der Lage des
Zellkerns an der Grenze zwischen den kleinen Sehzellen und den gewöhnlichen Gehirn-
zellen bestehen jedoch wichtige Ähnlichkeiten. Betreffs der Homologie der Sehkom-
missuren kann vorläufig nichts entschieden werden, da ZAWARZIN nicht den Lauf der
centripetalen Fasern der Kommissurenzellen beschreibt, und KENYON, der die Kom-
missuren genau beschreibt, die Fasern derselben nicht mit der Golgi-Methode gefärbt
erhalten hat.
Zu den iibrigen Zellen (Lzp, c2t), die an der Bildung der horizontalen Geflechte
der zweiten Sehmasse der Insekten teilnehmen, habe ich keime Gegenstäcke bei den
Araneen gefunden, und da diese Geflechte einen grossen Anteil am Aufbau der Sehmasse
haben, kann die geringere Dicke der zweiten Sehmasse der Vagabunden zum "Teil in
der Abwesenheit dieser Zellen -ihre Erklärung finden.
Als Lokalzellen habe ich bei den Vagabunden einige Neurone (11, 12, Fig. 3; 29
Fig. 7) bezeichnet, die keine Fasern iäber das Gebiet der Sehmasse hinaussenden. Diese
Neurone stimmen mit den einfachsten Lokalzellen (£2,) von ZAWARZIN sehr gut iber-
ein. Ich will mit dem genannten Verfasser zugeben, dass die Lokalzellen von diesem
Typus möglicherweise ungenigend gefärbte Neurone anderer Art sind.
Bei diesem Vergleich zwischen den Neuronen der zweiten Sehmasse der Insekten
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 12. 33
und Araneen finden wir somit alle von mir bei den Araneen gefundenen Neurone bei
den Insekten wieder; zummindestens dann, wenn man die Ähnlichkeit zwischen ZaA-
WARZINS riäckläufigen Fortsätzen vom Typus £Rz, und meinen hinteren T-förmigen
Neuronen anerkennen will. Diese Ubereinstimmung hängt, meiner Ansicht nach, nicht
damit zusammen, dass ich vielleicht nicht alle Typen von Neuronen in der zweiten Seh-
masse der Araneen gefunden habe, denn, wie fräher ausgefuhrt wurde, sind sicherlich
die Sehganglien der Vagabunden beim Vergleich mit denselben Organen ihrer älteren
Verwandten nicht unbedeutend reduziert. Die zweite Sehmasse der Araneen kann so-
mit als eine bedeutend vereinfachte zweite Sehmasse der Insekten angesehen werden.
Bei den Araneen kann man kein morphologisch begrenztes Organ finden, das der
dritten Sehmasse der Insekten entspricht. Wenn wir aber bedenken, dass die Fasern
an der Hinterseite der zweiten Sehmasse ein Chiasma bilden, und diese Fasern zum
Teil (13, Fig. 3; 11, 12, Fig. 7) in den vorderen Enden der Briickenstiele enden, wo sie
mit Fasern von anderen Gebieten des Gehirns kombiniert werden, so ist es klar, dass
gerade diese vorderen Enden der Brickenstiele den dritten Sehmassen der Insekten
funktionell entsprechen. Die Bräcke selbst dagegen kann bei dieser Vergleichung nicht
verwendet werden, da bei den Insekten keine so scharf ausgeprägte (und gar nicht glo-
merulöse) Kommissur die dritten Sehmassen der beiden Gehirnhälften verbinden.
Obwohl der morphologische Bau der Sehganglien der Araneen bedeutend einfacher
ist als der der Insekten, treffen wir dennoch, wie aus dem obigen Vergleich hervorgeht,
auf manche tbereinstimmende Verhältnisse. Die wichtigste Verschiedenheit betreffs
der Struktur bildet wohl die Abwesenheit der Zellen mit durchziehenden Fortsätzen
des ersten Ganglions (ZAWARZINS fz) bei den Araneen und das ausserordentlich ge-
wöhnliche Vorkommen von T-förmigen Zellen in den beiden Chiasmen dieser Tiere.
Nach JonzEscvu sollen aber solche Zellen sich bei den Bienen vorfinden (KENYON hat
sie jedoch nicht beschrieben). Ausserdem glaube ich, dass die verschiedene Teilungs-
weise einer Ganglienzelle in diesem Falle nicht so viel zu bedeuten hat. Wenn die Funk-
tion der bei den Vagabunden vorkommenden vorderen T-förmigen Zellen (1, 2, 3, 4, 5,
6, Fig. 3) deutlich dieselbe ist wie die Funktion der durchziehenden Neurone (fz) der
Wasserjungfern, nämlich die Uberfihrung von Lichteindricken von der ersten nach
der zweiten Sehmasse zu besorgen, so glaube ich, dass die Form der Zelle, welche diese
Funktion ibernimmt, nicht so viel zu bedeuten hat. Da die Zellkörper das primäre
und die Fasern das sekundäre sind, kann es natiärlich zuweilen von äusseren Verhält-
nissen abhängen, wo die Zellkerne und wo die von ihnen durch das Auswachsen von
Fasern gebildeten Sehmassen bei dem ausgewachsenen Tier zu liegen kommen. Wenn
bei dem embryonalen Wachstum des Gehirns die Sehganglienzellen durch die Wachs-
tumsrichtung der Fasern teilweise an die Vorderseite (bei den Insekten an die äussere
laterale Seite) der Sehmasse zu liegen kommen, so entstehen die, die Sehmasse von
vorne, durchziehenden Neurone (fz) der Wasserjungfern, und wenn die Sehzellen ganz
an die innere (hintere) Seite der Endverzweigungen der Retinafasern zu liegen kommen,
entstehen die T-förmigen Neurone der Vagabunden.
Wenn sonach die Ubereinstimmung in dem Bau der Sehganglien bei den Insek-
ten und Araneen recht gross ist — ist diese Ubereinstimmung als eine Analogie oder
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 12. 5
34 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
als eine Homologie anzusehen? Da es sich in diesem Falle um Tiere handelt, die alle
zu der Arthropodengruppe gehören, wäre ja eine Homologie nicht unmöglich, und be-
treffs der ersten Sehmasse ist wohl die Homologie als festgestellt anzusehen. Als ge-
wiss kann man aber eine homologe Beziehung zwischen der zweiten Sehmasse der In-
sekten und derselben der Vagabunden jedenfalls nicht feststellen, denn wir kennen
noch allzu wenig den histologischen Bau der Sehganglien der Arthropoden. Ausser-
dem haben CAJAL und ZAWARZIN weitgehende Ähnlichkeiten zwischen den Sehgang-
lien der Insekten und denen der Vertebraten nachgewiesen, eine Ähnlichkeit, die ja
nur durch Analogie erklärt werden kann.
Leider gibt es in der Arthropodenlitteratur keime Arbeit, die eine eingehende Ver-
gleichung der Sehganglien der Araneen mit irgend einer anderen Tiergruppe als mit
Insekten gestattet. ZAWARZIN schreibt betreffs PARKERS Arbeit iber die Sehganglien
der Crustaceen:
»Von anderen Arthropoden haben wir nur die Befunde von PARKER (1895) äber
den Bau der optischen Ganglien von Astacus die er vermittelst der Methylenblaume-
thode erhoben hat. Die Sehlappen bestehen aus vier Markmassen (vier Ganglien),
zwischen denen unipolare Zellen mit T-förmig verzweigtem Fortsatz angeordnet sind.
Ein Teilast dieses Fortsatzes verläuft in ein Ganglion, der andere in ein benachbartes,
womit eine Verbindung zwischen allen Ganglien, dem letzten mit dem Gehirn und dem
ersten mit den Retinafasern hergestellt wird. Die Verhältnisse sind somit nach PARKER
sehr einfach: irgend welche andere Elemente beschreibt er nicht.
Aus dem Vergleich seiner Befunde mit denjenigen von BETHE tuber das Gehirn
von Carcinus maenus, wobei BETHE austfuhrlich die in das Gehirn eintretenden Sehner-
ven beschreibt, geht bereits hervor, dass die Verhältnisse auch hier nicht so einfach sind;
ein gleicher Schluss kann auch aus dem Vergleich des Baus der optischen Ganglien der
Insekten mit den Befunden PARKERS gezogen werden. Letztere benötigen somit einer
beträchtlichen Erweiterung und erst dann wird es möglich sein, die optischen Centra
der Crustaceen mit denjenigen der Insekten zu vergleichen.»
Zu diesem Auszuge habe ich nur wenige Zeilen hinzuzufägen. Es kommt mir
nicht unwahrscheinlich vor, dass die Decapoden drei anstatt vier Sehmassen haben.
Nach PARKERS Beschreibung ist nämlich das letzte Ganglion (die letzte Sehmasse)
nicht von derselben dichten Struktur wie die drei ersten, und ferners ist es nicht von
kleinen, chromatischen Zellen, sondern von gewöhnlichen Gehirnzellen umgegeben.
Dass PARKER alle Zelltypen gesehen hat, ist unmöglich. Nach seiner eigenen Beschrei-
bung besitzt die erste Sehmasse Ganglienzellen auch an der äusseren Seite; diese Zellen
hat er aber nicht mit speziellen Färbemethoden gefärbt erhalten. Hier sind sicherlich
die durchziehenden Neurone des erstens Ganglions der Insekten zu finden. Die T-
förmigen Zellen können auch bei anderen Crustaceen nicht eine so iberaus wichtige
olle spielen, wie sie es nach PARKER bei den Decapoden tun, da z. B. Branchipus keine
einzige Ganglienzelle zwischen den beiden hier allein befindlichen Sehmassen hat. Bei
Branchipus muss die Mehrzahl oder alle Sehzellen mit durchziehenden und nicht mit
T-förmigen Fortsätzen ausgeriästet sein.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 12. 35
Vergleich zwischen den Globulizellen der Araneen und denen
der ibrigen Arthropoden.
Die Struktur der zu den Globuli (pilzförmigen Körpern) gehörenden Zellen, wel-
chen man eine so grosse Bedeutung fär die Intelligenzstufe der Arthropoden zugeschrie-
ben hat, ist zuerst von KENYON vermittelst spezieller Nervenmethoden bei den Bienen
beschrieben worden. Es sind dies, wie bekannt, kleine, chromatinreiche Zellen, die
einen langen, allmählich an Dicke abnehmenden Neurit in den zugehörigen Stiel senden,
während ein reich verästelter Dendrit nach einer in der Nähe liegenden Glomerulimasse
ausgesandt wird. Identisch gebaute Zellen hat JoNESCU (auch bei den Bienen) beschrie-
ben, und HALLER hat wahrscheinlich bei Blatta ähnliche Zellen gesehen, obgleich er,
da er der Kontinuitätstheorie huldigt, mehrere Zellen mit einander vereinigt. Solche
Zellen sind auch die von mir bei den Vagabunden gefundene Neurone 4, 5, Fig. 2; und
6: Big 3:
Die Bienen besitzen wie die Araneen einen blinden, frei in dem Neuropilem en-
denden Stiel, der an der Vereinigungsstelle des äusseren und des inneren Stiels nach
hinten zieht. An dieser Stelle teilen sich nach KENYON die Hauptfasern der Globuli-
zellen in zwei Fasern, von welchen die eine sich in dem inneren (bzw. äusseren) Stiel
nach der Mittellinie des Gehirns fortsetzt, während die andere in den blinden (rick-
läufigen) Stiel zieht. Ein mit dieser Beschreibung völlig iibereinstimmendes Aussehen
hat mein Neuron 21, Fig. 7; eine Tatsache, die um so erwähnenswerter ist, als die Glo-
bulizellen der Araneen (wie die der meisten Arachnoiden) nach HOLMGREN nicht der-
selben Globuligruppe angehören wie die der Insekten. Die Bräcke der Arachnoiden
soll der Protocerebralbriäcke der Insekten entsprechen, welche bei den Pterygoten mit
keinen Globulizellen verbunden ist. Es ist daher kaum erstaunlich, dass ich bei den
Araneen wirkliche Kommissurenzellen (22 und 23, Fig. 7) unter den Globulizellen ge-
sehen habe, während solche nach KENYON bei den Bienen nicht zu finden sind. So
wird man auch bei den Pterygoten schon bei gewöhnlicher Färbung gewahr, dass die
Substanz von glomeruliartiger Struktur der einander entgegenziehenden Stiele der
beiden Seiten in der Mittellinie des Gehirns abgebrochen ist.
Mein Neuron 17, Fig. 3, gleicht den Globulizellen der Bienen sehr, unterscheidet
sich aber von ibnen darin, dass nicht ein, sondern mehrere (vier) Dendriten abgegeben
werden. Ein gleichartiges Aussehen haben die Neurone 22 und 23, Fig. 7. Diesen Neu-
ronen ähnliche Zellen sind von HOLMGREN bei Lithobius gefunden worden, wo der Stamm-
fortsatz der Globulizellen mehrere Dendritenzweige, einen zu jedem Glomerulusball,
aussendet. Die einzige Verschiedenheit ist die, dass die Glomeruli der Araneen inner-
halb der Substanz der Bricke gelegen sind, während Lithobius selbständige Glome-
ruliballen besitzt.
HOLMGREN hat die drei urspränglich bei den Arthropoden (und Anneliden) vor-
kommenden Globuligruppen als die Globuli I, II und ITI bezeichnet. Die bei Arachnoi-
den (mit Ausnahme von Limulus und Phalangiden, welche Tiere alle drei Gruppen ha-
26 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
ben) vorhandene Gruppe soll die dritte (IIT) sein, die bei den Insekten die erste (TI)
und zweite (IT), und die Gruppe, zu welcher das oben beschriebene Neuron von Litho-
bius gehört, soll der Globuligruppe II entsprechen. Unter den Globulizellen der Ara-
neen finden wir somit Typen repräsentiert, welche den verschiedenen Globuligruppen
der Insekten und Myriapoden angehören und ausserdem die fär die Araneen specifischen
bräckenbildenden Neurone (22, 23 Fig. 7).
Die Sehganglien der Hauptaugen.
HOLMGREN, der von vergleichend anatomischen Gesichtspunkte das Gehirn und
die Sinnesorgane der Arthropoden in einer grossen Arbeit behandelt hat, hat dabei
u. a. gefunden, dass die Naupliusaugen der Crustaceen mit den Punktaugen der Insek-
ten und Medianaugen der Arachnoiden homolog sind. HLeider sind keme Beschreibungen
der Sehganglien dieser Augen in der Litteratur zu finden; nur die Sehganglien der Me-
dianaugen der Arachnoiden, sind von mir und SAINT-REMY vermittelst gewöhnlicher
Färbung untersucht worden. Bei diesen Tieren erreichen sie zuweilen, wie bei den
Phalangiden (die nur Medianaugen haben), eine bedeutende Grösse und komplizierte
Struktur. Bei den Araneen ist ihre Sehmasse gewöhnlich der ersten Sehmasse der Vaga-
bunden und der einzigen Sehmasse der Sedentarien ähnlich. Bei den Lycosiden habe
ich jedoch weder bei gewöhnlicher Färbung noch bei Golgi-Behandlung den charak-
teristiscehen netzartigen Bau der Sehmasse in dem Hauptaugenganglion wiederfinden
können; eine Tatsache, die vermutlich von der Abwesenheit der »horizontalen Geflechte»
abhängt. Eine andere wichtige Verschiedenheit von den Sehganglien der Nebenaugen
ist die, dass die Hauptaugen auch bei den Lycosiden und Salticiden mit nur einer Seh-
masse ausgerästet sind. Dies ist um so auffälliger als wie gesagt, diese Sehmasse bei
gewöhnlicher Färbung meistens der ersten Sehmasse der Nebenaugen sehr gleicht.
Ich wähle bei der Beschreibung der mit der Golgi-Methode erhaltenen Resultate
das Sehganglion der Salticiden, da ich bei Marptusa besseren Erfolg erzielt habe als bei
den Lycosiden. Meine Resultate sind jedoch nicht so gut, dass ich ein vollkommenes
Bild der Histologie dieses Sehganglions geben kann.
Die Hauptaugen der Salticiden sind sehr gross und nach SCHEURING höher ent-
wickelt als die Hauptaugen anderer Spinnen. Von ihren Hinterseiten treten die Fa-
sern direkt ins Gehirn hinein, wo sie sich auf der Oberfläche der pilzförmigen Sehmasse
(Fig. 6, Ha) verteilen. An Querschnitten sieht man, dass die Fasern sich dabei spiral-
förmig drehen. Die Sehmasse ist aus, bei Färbung mit Eisen-Hämatoxylin-Säurefuch-
sin, sehr auffallend gefärbten Glomerulisäulchen aufgebaut. Von der Hinterseite die-
ser Sehmasse treten Fasern aus, die, ein undeutliches Chiasma bildend, in den Teil des
Gehirns eintreten, den NSAINT-REMY bei anderen Araneen »Masse medullaire supe-
rieure» genannt hat (Ms, Fig. 6). Dieses Organ kann gar nicht als eine Sehmasse ange-
sehen werden, da es von gewöhnlichen Gehirnzellen umgeben und in keinerlei Weise
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 12. AL
glomeruliartig gebaut ist, während die Sehzellen und die Glomerulistruktur bei den
Salticiden sonst sehr scharf ausgeprägt sind. Mittelst der Golgi-Methode habe ich ge-
funden, dass die Retinafasern in der gewöhnlichen Weise in der Sehmasse enden. Die
»Säulchen » sind vielleicht noch schärfer ausgeprägt als bei den Nebenaugen (Bf, Fig.
6). Die Uberfihrung der Lichteindräcke nach dem Gehirn wird durch nur eine Reihe
von Neuronen vermittelt, und die Neurone sind deutlich T-förmig (6, 7, 8, Fig. 6). Die
äussere Endverzweigung des Neurons 7 ist möglicherweise zwischen zwei Säulchen ge-
legen; aber ich halte es fär wahrscheinlich, dass, wie andere Präparate zeigen, die End-
verzweigungen der T-förmigen Neurone mit dem Ende von nur einer Retinafaser ver-
bunden sind. Die centripetalen Fasern der T-förmigen Neurone verzweigen sich zuwei-
len wie die des Neurons 7 in der »Masse medullaire», wo auch die Endverzweigungen
centrifugaler Gehirnfasern (9, 10, Fig. 6) gelegen sind. In einigen Präparaten habe
ich mehrere Fasern gefunden, welche sicherlich von den T-förmigen Neuronen dieses
Sehganglions stammen, und welche in die hintere Sehkommissur der Hauptaugen ziehen
um, wie dieselben Fasern der Nebenaugen, in dem Centralkörper zu enden. Dies ist
um so auffälliger, da die Naupliusaugennerven, sowie die Nerven der Punktaugen der
Insekten, immer gegen den Centralkörper ziehen. Betreffs weiterer Studien dieser vom
vergleichend anatomischen Gesichtspunkte bedeutungsvollen Tatsachen, verweise ich
auf die Arbeit HOLMGREN'S. |
Dass die Hauptaugen der Araneen wirklich selbständige, von den Nebenaugen
derselben Tiere verschiedene Bildungen sind, was von einer Reihe Autoren verneint
wird (LocY, BERTKAU, MARK, PARKER, HENTSCHEL — Ssiehe die Arbeit von SCHEU-
RING!) geht aus der Organisation der Sehganglien der beiden Arten von Augen hervor.
Bestimmte Verschiedenheiten in dem histologischen Bau der Augen selbst (nach SCcHEU-
RING) und der Embryologie (nach PAPPENHEIM) sprechen auch zu Gunsten dieser Theo-
rie. Wenn man bei den ausgewachsenen Tieren keine so grossen Verschiedenheiten in
dem äusseren Bau und der Lage finden kann, und die Sehmasse der Hauptaugen der
ersten Sehmasse der Nebenaugen der Vagabunden ziemlich ähnlich ist — wie kann
es dann zu erklären sein, dass die Hauptaugennerven stets in ihrem Lauf verschieden
von den drei zusammen laufenden und bald (in der zweiten Sehmasse) vereinten Ne-
benaugennerven nach dem Centralkörper ziehen? Und weshalb bilden die Hauptaugen
niemals mehr als eine Sehmasse aus, während die Nebenaugen bei denselben Tieren zwei
Sehmassen haben?
38 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN.
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IE
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 12.
Inhaltsverzeichnis.
Einleitung .
A. Die Sehganglien der Nebenaugen. Die Globuli .
1. Lycosidae PENNE ee SL SK SR Sea
2. Salticidae
3. HEpeiridae
4. Dysderidae .
5. Agalenidae .
Vergleichende Ubersicht de der Sehganglien und "Globuli der lÄtaneen 5
Vergleich zwischen den Sehganglien der Araneen und denen der äbrigen Arthropoden :
B.
(0
D. Vergleich zwischen den Globulizellen der Araneen und denen der äöbrigen Arthropoden
Die Sehganglien der Hauptaugen
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Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri A.-B.
39
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 14.
ZUR EMBRYOLOGIE
DER
GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN
VON
K. A. HUGO STOLT
MIT 123 ABBILDUNGEN IM TEXT
MITGETEILT AM 9. FEBRUAR 1921 DURCH 0. JUEL UND R. SERNANDER
STOCKHOLM
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FJORTNOTA
AT- LARSMOTATHROR ZIINEND HN TASFONEEAN
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ie folgende Untersuchung, die ich hauptsächlich in dem hiesigen botanischen In-
nt ausgefährt habe, habe ich im Sommer 1916 begonnen. Das Material, das
derselben zugrunde liegt, wurde teils von wildwachsenden Pflanzen aus verschiedenen
Landschaften Schwedens — fär ein paar Gentiana-Arten auch Norwegens — teils von
im hiesigen botanischen Garten und Gewächshaus gezogenen Exemplaren gesammelt.
Bei der Fixierung des Materials verwandte ich die beiden JuELrschen Fixie-
rungsflässigkeiten: Chromsäure-Platinchlorid-Essigsäure (25 cm? 2 920 CrOs-Lösung,
are 10196 PtCl-Lösung,l em? konz.!CH:COOH, 75 em dest. H;O) und Zink-
chlorid-Essigsäure-Alkohol (2 Gr. ZnCl, 2 cm? konz. CH.COOH, 100 cm? 50 9,
C.H,OH) und ausserdem die CaArRNOYsche Mischung (konz. CH; OH und konz.
CH;COOH im Verhältnis 3:1). Seltener bediente ich mich der ZENKERschen Lösung
(MOFEGTTEESCH, 56T: K;Cr;0O;,, 2 Gr. Na,SO,, 10 cm? konz. CH;:CO OH, 200 em? dest.
H;0). Von diesen Fixierungsflässigkeiten verwendete ich för junge Stadien Chromsäure-
Platinchlorid-Essigsäure und die CARNoYsche Mischung; fär ältere Stadien irgendeine
der beiden äbrigen, gewöhnlich Zinkehlorid-Essigsäure-Alkohol. Fär Erythraea Cen-
taurium hat nur die erstgenannte Fixierungsflussigkeit gute Resultate geliefert.
Beim Herstellen der Präparate schnitt ich im allgemeinen Schnitte von 5 oder
10 w Dicke, die dänneren, wenn es sich um jängere Stadien handelte.
Zur Färbung der Präparate kam beinahe ausschliesslich HEIDENHAINS Eisen-
hämatoxylinmethode mit Nachfärbung durch Lichtgrän zur Anwendung. Nur ausnahms-
weise benitzte ich FLEMMINGS Dreifärbungsmethode, Safranin-Gentianaviolett-Orange.
Ehe ich zur Darstellung meiner Beobachtungen ibergehe, möchte ich meinem
hervorragenden Lehrer, dem Präfekten des hiesigen botanischen Laboratoriums, Herrn
Prof. Dr. O. JuUEL, fär die Anregung zu dieser Untersuchung, fär wertvolle Rat-
schläge und fär das Interesse, das er stets meiner Arbeit gezeigt hat, wie auch fär
die Hilfe, die er mir geleistet hat, dass ich während der zur Beendigung dieser Un-
tersuchung erforderlichen Zeit von meiner Anstellung als Gymnasiallehrer beurlaubt
werden konnte, meinen besten Dank aussprechen.
Fär wertvolle Hilfe beim Anschaffen von Material bin ich den Hetton Dozen-
ten Dr. O. DAHLGREN, Dozenten Dr. E. ASPLUND und Mag. phil. K. HEDVALL zum
grössten Dank verpflichtet.
Fräulein HEDE KREMMER aus Berlin, die die Liebenswärdigkeit hatte, meine
Arbeit zu äbersetzen, und meinem Neffen, Cand. phil. HELGE PETERSSON, der mich
beim Korrekturlesen unterstätzt hat, bringe ich meinen herzlichsten Dank.
Uppsala, Botanisches Laboratorium, Januar 1921.
4 HUGU STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
I. Gentianaceae.
Beim Studium der Familie der Gentianaceae sammelte und untersuchte ich Ma-
terial von wildwachsenden Exemplaren der Erythraea Centaurium (L.) PERS., Gentiana
nmnvalis L., G. amarella L., G. uliginosa L., G. campestris L. und G. tenella ROoOTTB.
und ebenso von Exemplaren der im hiesigen botanischen Garten und Gewächshaus
gezogenen Hxacum affine BALF., Chlora perfoliata (L.) WIiLLD., Gentiana lutea L., G.
tibetica KiNG., G. cruciata L., G. acaulis L., G. verna L. und Halenia elliptica DON.
1. Der Bau des Fruchtknotens und die Anzahl, Gestalt und Orientierung
der Samenanlagen.
Die Embryologie der Gentianaceae ist von mehreren Forschern behandelt wor-
den, und man findet in der Literatur verschiedene Angaben, wie von HOFMEISTER
(1858), JoHow (1885, 1889), FIGDOoR (1897), BILLINGS (1901), GUIGNARD (1901), SvE-
DELIUS (1902), GUÉRIN (1903, 1904) u. a. Die erste Arbeit von GUÉRIN — »Sur le
sac embryonnaire et en particulier les antipodes des Gentianes» — ist die wert-
vollste, aber sie behandelt, wie aus dem Titel hervorgeht, ausschliesslich die Gat-
tung Gentiana und legt das Hauptgewicht auf die Antipoden, die bei gewissen Arten
in grosser Anzahl auftreten und das grösste Interesse auf sich ziehen. Im ubrigen
sind die gemachten Mitteilungen mit wenigen Ausnahmen kurz gefasst und beschrän-
ken sich, besonders wo es sich um die fräheren Entwicklungsstadien handelt, meist
auf kurze unvollständige Notizen.
Der Fruchtknoten der Gentianaceen ist in den meisten Fällen einräumig. HFEine
Ausnahme macht die ganze Gruppe der Rysbyantheae, die Untergruppe der Gentianeae-
Exacinae und einige einzelne Arten (GiLG 1895, S. 62). Man kann zwei Typen
unterscheiden. Bei dem einen ist der Fruchtknoten kurz, mit scharfmarkiertem
Ubergang zu dem im Verhältnis zum Fruchtknoten langen Griffel (z. B. bei Exacum
affine, Chlora perfoliata, Erythraea Centaurium, Halenia elliptica), bei dem anderen
ist er langgestreckt und geht allmählich in einen kurzen Griffel äber (z. B. bei den
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o |4. 5
von mir untersuchten Gentiana-Arten). Mit wenigen Ausnahmen ist der Frucht-
knoten aus zwei Fruchtblättern gebildet und enthält zahlreiche Samenanlagen.
Die Plazenten sind im allgemeinen parietal [wandständig oder auch scheide-
wandständig, z. B. bei der Gruppe der Gentianeae-Exacinae (Fig. 1)]. Sehr gut
ausgebildet sind sie bei Chlora perfoliata (Fig. 2), Erythraea Centaurium, Halenia
Fig. 1. Exacum affine und Fig. 2. Chlora perfoliata. Querschnitte der Fruchtknoten mit ausgebildeten Samenanlagen.
Fig. 3. Exacum affine. Querschnitt durch den oberen Teil eines jungen Fruchtknotens. Fig. 4—5. Halentia elliptica.
Fig. 4. Querschnitt eines Fruchtknotens mit ausgebildeten Samenanlagen. Fig. 5. Älteres Stadium. Fig. 6. Gentiana
cruciata. Querschnitt eines jungen Fruchtknotens. — Fig. 1—6. Vergr. 25.
elliptica (Fig. 4 und 5), Exacum affine (Fig. 1) und Cotylanthera (FiGDOR 1897, S.
233 und PI. XVII, Fig. 12). Bei den beiden letzteren sind sie besonders gross
und treffen sich in der Mitte des Fruchtknotens, wo sie zusammen verschmelzen und
diesen in zwei Fächer zerlegen. Wenigstens in jängeren Fruchtknoten von Exacum
affine habe ich gefunden, dass die beiden Fächer nach oben zu miteinander in Ver-
bindung stehen (Fig. 3). Bei Halenia elliptica haben die beiden Plazenten ein ganz
anderes Aussehen als bei den vorhergehenden (Fig. 4 und 5). An jeder Plazenta
kann man einen äusseren basalen Teil unterscheiden, der auf beiden Seiten Samen-
anlagen trägt, die mehr oder weniger deutlich in zwei vertikalen Reihen voreinander
6 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
angeordnet sind, und einen inneren sozusagen sterilen Fortsatz, der im Querschnitt
gewöhnlich in Läppechen oder Loben aufgeteilt ist. In älteren Fruchtknoten können
diese Loben eine so kräftige Entwicklung erlangen, dass sie sich in der Mitte des
Fruchtknotens treffen, ohne doch zu verschmelzen, und diesen scheinbar in zwei
Fächer teilen (Fig. 5).
COULTER und CHAMBERLAIN (1919, S. 530) geben an, dass die Samenanlagen bei
Obularia und Bartomia und vielen Gentiana-Arten ebenso bei Butomus, Nymphaea
und Nuphar von der ganzen Innenfläche des Fruchtblattes gebildet werden, eine
Behauptung, deren Richtigkeit, was die von mir untersuchten Repräsentanten der
Gattung Gentiana betrifft, nicht anerkannt werden kann. Bei diesen habe ich näm-
lich gefunden, dass die Samenanlagen auf beiden Seiten der Verwachsungsnähte der
Fruchtblätter in einer oder mehreren vertikalen Reihen angeordnet sind. Diese die
Samenanlagen tragenden Teile, die parietalen Plazenten, geben sich im Querschnitte
durch eine kräftigere Entwicklung der Fruchtwand zu erkennen (Fig. 6). Bei Gen-
tiana amarella, G. uliginosa und G. campestris fand ich in der Regel nur eine Reihe
von Samenanlagen auf jeder Plazenta (ich rechne hier mit vier Plazenten), während
bei Gentiana lutea, G. verna, G. acaulis, G. nmivalis und G. tenella zwei oder drei Rei-
hen von Samenanlagen beobachtet werden konnten. Die grösste Anzahl sah ich bei
Gentiana tibetica und G. cruciata (Fig. 6), wo vier bis fönf Reihen Samenanlagen auf
jeder Plazenta vorhanden sind. Jedoch fand ich längs der Mittellinie des Frucht-
blattes immer einen BStreifen, der frei von Samenanlagen war. Dieselbe Beobach-
tung hat ÖELAKOVSKY (1876, 8. 69) bei Butomus, Nymphaea und Papaver gemacht.
Er leugnet sogar ganz allgemein, dass Samenanlagen auf der Mittellinie des Frucht-
blattes vorkommen. Er schreibt: »Auch von medianer Stellung eines Eichens auf
dem Fruchtblatte giebt es kein Beispiel... Uberhaupt ist die Mediane des Frucht-
blattes der ungeeigneteste Ort zur Erzeugung von FEichen, und selbst wenn fast die
ganze Innenfläche des Carpells, bei Butomus, Nymphaea, Papaver Eichen trägt, bleibt
ein medianer Streifen von ihnen frei>.
In engem Zusammenhang mit der Entwicklung der Plazenten steht die An-
zahl der Samenanlagen, die bei verschiedenen Gattungen sehr variieren kann. Bei
Arten mit gut entwickelten Plazenten (ausgenommen Halenia elliptica) hat man also
bei einem quergeschnittenen Fruchtknoten eine grosse Menge von kleinen Samenan-
lagen (Fig. 1 und 2). So hat Exacum affine (Fig. 1) 20 bis 25 Samenanlagen in
jedem Fache, also ungefähr 50, Chlora perfoliata (Fig. 2) 40 bis 44 und Erythraea Cen-
taurium etwa 20. Die Anzahl der Samenanlagen auf den Querschnitten verringert sich
noch weiter bei den Repräsentanten der Untergattung Hugentiana, wie bei Gentiana
tibetica, G. cruciala, G. lutea, G. acaulis, G. mivalis und G. verna von etwa 20 bei
den beiden ersten bis auf zehn bis zwölf bei den letzteren. Bei Halenia elliptica
(Fig. 4 und 5), Voyria coerulea AUTBL. (SVEDELIUS 1902, S. 15) und den zur Unter-
gattung Gentianella gehörenden Gentiana amarella, G. uliginosa und G. campestris ist
ihre Anzahl nur vier bis acht. In Fruchtknoten von ungefähr gleicher Grösse kön-
nen also bei den zuletzt angefährten Arten (Ausnahme: Halenia elliptica) viel grös-
sere Samenanlagen ausgebildet werden als bei den fräheren. Dies muss noch mehr
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o l4. Y
der Fall sein als ja nicht bloss die Fruchtknoten als solche bei den zuletzt erwähn-
ten grösser sind, sondern im Fruchtknoten durch die unbedeutende Entwicklung der
Plazenten in radialer Richtung bedeutend mehr Raum geschaffen wird.
Innerhalb der Familie der Gentianaceae sind alle Typen von Samenanlagen ausser
dem kampylotropen vertreten; zuweilen zeigt sich der Ubergang von einem Typus zu
einem anderen. Exacum affine (Fig. 1), Chlora perfoliata (Fig. 2), Erythraea Centau-
rium, Voyria coerulea (SYEDELIUS 1902, Fig. 11) und die zur Untergattung Fugen-
tiana gehörenden Gentiana tibetica, G. cruciata, G. lutea, G. acaulis und andere haben
anatrope Samenanlagen. Bei den drei erstgenannten habe ich ausserdem auf den
äussersten Teilen der Plazenten auch schwach amphitrope wahrgenommen. Densel-
ben Typus der Samenanlagen weist Gentiana tenella auf (GUÉRIN 1903, Fig. 8), am
deutlichsten bei den vollentwickelten Samenanlagen. Der Funiculus bildet hier einen
deutlichen Winkel mit der Längsrichtung der Samenanlagen im Gegensatz zu dem,
was bei den typisch anatropen der Fall ist. Diese Samenanlagen miässten darum
durchaus zu dem amphitropen oder zu dem von GUÉRIN (1903, S. 102) »semi-ana-
tropen»> genannten Typus gerechnet werden. Dieser Typus der Samenanlage findet
sich auch, und zwar besser ausgebildet, bei Gentiana amarella, G. uliginosa, G. ger-
manica WILLD. und G. campestris (GUÉRIN 1903, Fig. 2 und 4). Der Funiculus ist
hier mit der Samenanlage an einer Stelle verbunden, die tiefer unten an der Samen-
anlage liegt, als: dies bei Gentiana tenella der Fall war. Rickt der Funiculus noch
tiefer hinab, zur Basis, so hat man es mit dem orthotropen (atropen) Typus zu tun,
den ich bei Halenia elliptica (Fig. 4) gefunden habe.
Schon fräher waren orthotrope Samenanlagen innerhalb der Gentianaceae be-
kannt. So hat FiGDOoR (1897, S. 234) bemerkt, dass dieser Typus bei Cotylanthera
tenuis BL. vorkommt, und noch fräher hat JoHow (1885, S. 444) ihn bei den unter
Voyria trinitatis SRkR., V. tenella GUILD. und V. uniflora LAMM. beschriebenen Arten
wahrgenommen, die eigentlich nach FIGDOR (1897, S. 234) und SvEDELIUS (1902,
S. 12) respektive Leiphaimos trinitensis (CGR.) GiLG', L. tenella (GUILD.) M1Q. und L.
aphylla (JACQ.) GILG heissen muässten.
Sowohl FIGDOR in seiner Arbeit iber Cotylanthera tenuis (1897, S. 234) als
auch COoULTER und CHAMBERLAIN (1919, S. 57) haben darauf hingewiesen, dass der
orthotrope Typus bei den Sympetalae weniger gewöhnlich ist. Indessen sind weder
die von FIiGDOR (1897) beschriebene Cotylanthera tenuis noch die von JoHow (1885
und 1889) untersuchten Leiphaimos-Arten zu den Gewächsen mit typisch orthotropen
Samenanlagen zu rechnen. FIGDOR schreibt nämlich (1897, S. 239): »Bei genauerer
Betrachtung bemerkt man jedoch, dass in der Samenknospe der Embryosack invers
gelagert ist, d. h., dass die Eizelle gegen die Seite der Placenta hin zu liegen kommt»>.
Dieselbe eigentämliche Lage des Embryosackes hat auch Jomow (1885, S. 444) bei
Leiphaimos-Arten wahrgenommen. Die Samenanlagen bei Halenia elliptica sind also
bei den Gentianaceae die zuerst und bisher allein festgestellten typisch orthotropen.
1! In Index Kewensis 1886—1895, Supplement I, S. 490 ist angegeben:
Voyria trinitatis, Johow in Pringsh. Jahrb. 16. (1885) 448 = trinitensis.
8 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
Wie im vorhergehenden hervorgehoben wurde, befinden sich in jedem Frucht-
knoten eine grosse Menge Samenanlagen. Uber deren Orientierung liegen in der
Literatur keine Angaben vor. Hxacum affine mit zentralen (Fig. 1) und Erythraea
Centaurium und Chlora perfoliata mit gut ausgebildeten parietalen Plazenten haben
dieselbe Orientierung der Samenanlagen. Hier sind die anatropen und schwach
amphitropen Samenanlagen, wie zuerst AGARDH (1858) und später WARMING (1878,
S. 198) fär mehrere Pflanzen gezeigt haben, auf gesetzmässige Weise angeordnet.
Dasselbe hat SAMUELSSON (1913, S. 105) fär viele Ericaceen nachgewiesen. Uber
diese Gesetzmässigkeit schreibt der letzterwähnte Verfasser: »Diese besteht darin,
dass die Umbiegung der Samenanlagen in zentrifugaler Richtung vom Zentrum der
Plazenten aus stattfindet>. Nach oben zu hat man epitrope und nach unten zu
apotrope und zwischen diesen pleurotrope Samenanlagen; dabei machen die zuletzt
genannten die iberwiegende Mehrheit aus. Die Orientierung ist also diejenige, die
AGARDH (1858, S. LX XV) heterotrop nennt. Aus Querschnitten von Exacum affine
(Fig. 1) und Chlora perfoliata (Fig. 2) geht die pleurotrope Orientierung der Samen-
anlagen auf der Mitte der Plazenten hervor.
Bei Pflanzen mit schwach entwickelten Plazenten ist die Orientierung der
Samenanlagen etwas anders. Bei allen von mir untersuchten Gentiana-Arten ist
nämlich — soweit ich sehe — die Orientierung dieselbe wie bei den vorhergehenden,
doch mit dem wichtigen Unterschied, dass epitrope und apotrope Samenanlagen
fehlen. Die Raphe behält auch nach oben und nach unten hin dieselbe laterale
Lage bei, wie auf den zentralen Teilen der Plazenten. Diese Orientierung möchte
ich pleurotrop nennen und habe sie bei Gentiana tibetica, G. cruciata, G. lutea, G-
uliginosa und G. campestris gefunden. Gentiana tenella stimmt im grossen Ganzen
mit den zuletzt genannten iberein. Jedoch fand ich einige Male vereinzelte epi-
trope Samenanlagen in den mittlersten Teilen des Fruchtknotens, was auf reinen
Zufälligkeiten beruhen därfte. Bei Halenia elliptica haben die orthotropen Samen-
anlagen eine horizontale Lage mit geringer Abweichung nach oben und unten, in
den betreffenden oberen und unteren Teil des Fruchtknotens.
2. Der Bau der Samenanlagen und ihre Entwicklung
bis zur Tetradenteilung.
Die Samenanlagen werden als Höcker auf den Plazenten angelegt (Fig. 6).
Bald findet bei den mit anatropen Samenanlagen versehenen Arten eine Umbiegung
statt. In fräihem Stadium bildet demzufolge der Nuzellus zum Beispiel bei Erythraea
Centaurium (Fig. 7) einen wenigstens annähernd rechten Winkel mit dem Funiculus.
Der Nuzellus ist noch immer nackt. Bei dem amphitropen Typus tritt die Umbie-
gung später ein (z. B. Gentiana campestris, Fig. 8).
Fig. 9 und 10 zeigen ein paar etwas ältere einander ungefähr entsprechende
Stadien. Das Integument, das von den an den Seiten der Nuzellusbasis vortreten-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |4. 9
den Gewebepartieen angelegt wird, ist bei Exacum affine (Fig. 11) und Erythraea
Centaurium (Fig. 9) auf der äusseren Seite fräher sichtbar und entwickelt sich da
kräftiger als auf der inneren. Bei Gentiana campestris (Fig. 10) dagegen geht die
Entwicklung des Integumentes auf allen Seiten einigermassen gleichmässig vor sich.
Nur eine sehr schwache Andeutung zu einer Krämmung des Nuzellus kann auf die-
sem Stadium verspärt werden.
Die ganze Familie der Gentianaceae hat nur ein Integument. Zuweilen fehlt
dieses, wie das bei Cotylanthera tenwis (FIGDOR 1897, S. 239) der Fall ist. Ebenso
wenig findet es sich nach JoHow (1885, S. 444) bei den von ihm untersuchten Lei-
9 10 1i
Fig. 7 und 9. Erythraea Centaurium. Fig. 8 und 10. Gentiana campestris. Fig. 11. Exacum affine. Fig. 7—8. Junge
Samenanlagen mit Embryosackmutterzellen. Fig. 9—11. Etwas ältere Stadien. — Fig. 7—11. Vergr. 400.
phaimos trinitensis, L. tenella und L. aphylla. Eine andere Auffassung des Integu-
mentes der Leiphaimos-Arten ist von GOoEBEL (1901, S. 788) dargestellt worden. Am
genauesten hat er Leiphaimos azurea (KARST.) GILG untersucht und macht geltend,
dass das Integument infolge der terminalen Auswichse, die sich an der Samenanlage
befinden, nicht vollständig fehlt, sondern nur stark reduziert oder schwach ausge-
bildet ist. Diese Auffassung teilt auch SVEDELIUS (1902, S. 14).
Die Dicke des Integumentes variiert zur Zeit der Befruchtung bei verschiedenen
Arten sehr stark, von zwei bis drei Zellenschichten bei Gentiana ciliata L. und &G. tenella
(GUÉRIN 1903, Fig. 1 und 8) bis auf acht, sogar zehn und noch mehr Schichten,
z. B. bei Gentiana campestris (CUÉRIN 1903, Fig. 2) und Halenia elliptica (Fig. 50).
Es ist in dem mikropylären Teil kräftiger entwickelt (GUÉRIN 1903, Fig. 1 und 8)
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 14. 2
10 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
als auf den WSeiten des Embryosackes. Jede Andeutung einer Mantelschicht (JÖNS-
SON 1880, S. 7), eines Integumenttapetums (PALM 1915, S. 181) oder dessen, was
man in der Literatur oft einfach Tapetum nennt, fehlt; hierauf hat auch BILLINGS
(1901, 8. 296) hingewiesen.
Die Embryosackmutterzelle liegt unmittelbar — manchmal als eine grosse
langgestreckte Zelle (Fig. 7—11) — unter der Epidermislage des Nuzellus. Die
Samenanlagen gehören also dem tenuinuzellaten Typus an. FEine Ausnahme von
dieser Regel bildet Leiphaimos trinitensis (JoHow 1885, S. 442 und Taf. XVIII,
Fig. 47), bei der die Embryosackmutterzelle »etwa zwei Zellschichten tief unter dem
Scheitel des Ovulums gelegen> ist.! Dasselbe därfte der Fall bei Cotylanthera tenwis
(FiGDorR 1897, Pl. XVII, Fig. 16) sein.
Wie man manchmal in der Literatur angegeben findet, — und wie dies inner-
halb der Familie der Gentianaceae fär Cotylanthera tenuis auch besonders festgestellt
wurde (FIiGDOR 1897, S. 236 und PI. XVII, Fig. 15) — sollte man auf einem
Längsschnitt durch den Nuzellus eine in die Augen fallende mediane Reihe von
Zellen finden. Manchmal gelang es mir diese Zellreihe wahrzunehmen, aber nur die
äusserste Zelle hatte eine ausgesprägte Form. Mehr als eine Embryosackmutter-
zelle in ein und demselben Nuzellus habe ich nicht beobachtet. Die Embryosack-
mutterzelle nimmt nach und nach an Grösse zu, besonders in der Längsrichtung
(Fig. 12 und 13). Ihr Kern macht alle die fär die heterotypische Teilung charak-
teristischen Entwicklungsstadien durch.
Beim Eintritt des Synapsisstadium ist das Integument bei den verschiedenen
Arten sehr ungleich entwickelt. Bei Erythraea Centaurium (Fig. 12) befindet es sich
da in der Höhe der Nuzellusspitze, bei Gentiana cruciata aber (Fig. 16) hat das In-
tegument diese Entwicklung erst in der Zeit der Ausbildung der Spindeln in den
Dyadenzellen erreicht.
Dem Embryosack geht stets die Bildung von Tetradenzellen voraus; das scheint
fär die Familie der Gentianaceae in ihrer Gesamtheit bezeichnend zu sein. Bei der
heterotypischen 'Teilung fand ich die Spindel immer in der Längsrichtung der Zelle
liegen (Fig. 13—15). Die darauf folgende Teilung geschieht gleichzeitig in beiden
Dyadenzellen z. B. bei Gentiana acaulis und G. verna; jedoch kann sie in der mikro-
pylären etwas verzögert eintreffen. Das scheint der Fall zu sein bei Gentiana cru-
ciata (Fig. 16) und bei Erythraea Centaurium (Fig. 17). In einem Falle habe ich bei
Erythraea Centaurium (Fig. 18) gefunden, dass die äussere Dyadenzelle degeneriert
war, während in der chalazalen eine Teilung vor sich ging.
Bei der homöotypischen Teilung (Fig. 16) liegen die Spindeln gewöhnlich in
der Längsrichtung des Nuzellus, ebenso wie bei der heterotypischen. HEinige Male
ist es mir vorgekommen, dass die äussere Spindel bei Erythraea Centaurium (Fig. 17)
und Gentiana campestris eine schräge Richtung hatte. Bei der letzteren scheint es
jedoch Regel zu sein, dass die äussere Spindel quer steht (Fig. 19). Die Folge davon
1 EMMA JACOBSSON-STIASNY (1916, S. 119) schreibt: »Unter den Gentianaceae, deren Archespor er nicht
beschreibt, hat JoHow...» JoHows Arbeit von 1885 muss die Verfasserin äbersehen haben. Diese findet
sich auch im Literaturverzeichnis ihrer Arbeit nicht angegeben.
———
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |4. 11
ist, dass die beiden äusseren Tetradenzellen Seite an Seite zu liegen kommen, und
das habe ich auch bei Gentiana campestris (Fig. 20) bestätigt gefunden. Dieselbe
Anordnung hat JuUEL (1902, S. 198) bei Cynomorium coccineum und STRASBURGER
(1905, S. 219) bei Drimys Winteri beobachtet, um nur zwei Beispiele zu nennen.
Fig. 12. Erythraea Centaurium. Der Kern der Embryosackmutterzelle im Synapsisstadium. Fig. 13. Gentiana cruciata.
Heterotypische Teilung in der Embryosackmutterzelle. Fig. 14—15. FErythraea Centaurium. Die zwei nach der hetero
typisehen Teilung entstandenen Zellen. Fig. 16—19. Samenanlagen, homöotypische Teilung. Fig. 16. Gentiana cruciata.
ig. 17—18. Erythraea Centaurium. Fig. 19. Gentiana campestris. Fig. 20—22. Tetraden. Fig. 20—21. Gentiana
campestris. Fig. 22. Gentiana verna. — Fig. 12—18. Vergr. 650. Fig. 19—22. Vergr. 400.
12 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
In Bezug auf die Anordnung findet sich zwischen Drimys Winteri und Gentiana
campestris auch hierin eine Ubereinstimmung, dass die in Frage kommende Spindel
zuweilen auch schräg liegen kann. So gibt DAHLGREN (1916, S. 21 und Fig. 13,
S. 20) an, dass er bei Primula officinalis und Cortusa Matthioli, bei jeder Pflanze
ein Mal, beobachtet hat, dass die beiden äusseren Tetradenzellen neben anstatt hin-
ter einander gelegen haben.
Fig. 20, 21 und 22 zeigen fertig ausgebildete Tetraden, die letzte von Gen-
tiana verna und die beiden anderen von G. campestris. Bei Gentiana acaulis und
G. verna (Fig. 22) hat man vollkommen regelmässige Tetraden, bei denen alle vier
Zellen ungefähr gleich gross sind, während bei Gentiana campestris (Fig. 20 und 21)
die chalazale Tetradenzelle ebenso gross oder grösser ist als die drei äbrigen zu-
sammen. Man hat es hier wahrscheinlich nicht mit älteren Tetraden zu tun, bei
denen die chalazale Zelle auf Kosten der ibrigen wächst; denn weder ist die Wand
zwischen den beiden chalazalen Zellen zu Gunsten der unteren ausgebuchtet, noch
zeigen die kleineren Zellen irgendwelche Zeichen von Degeneration. Dazu kommt,
dass schon die untere Dyadenzelle bei Gentiana campestris (Fig. 19) mehrfach so
gross ist wie die andere. Auch in dieser Hinsicht erinnert Gentiana campestris an
Drimys Winteri (STRASBURGER 1905, S. 219 und Taf. VII, Fig. 5). Zur Zeit der
Tetradenbildung ist die Mikropyle gewöhnlich geschlossen, z. B. bei Erythraea Cen-
taurium (Fig. 17), Gentiana acaulis, G. verna (Fig. 22) und Halenia elliptica. Bei
Gentiana campestris (Fig. 20) hat das Integument nur die Höhe der Nuzellusspitze
oder wenig dariäber erreicht, und dies scheint bei anderen Gentiana-Arten mit amphi-
troper Samenanlage wiederzukehren.
3. Die Entwicklung des Embryosackes vor der Befruchtung.
»Der schlanke Kern des kleinen BEies von Gentiana ciliata tritt auf als eine
einfache Zellenreihe, deren Gipfelzelle zum Embryosack heranwächst.> Hiermit därfte
HOFMEISTER (1858, S. 126) meinen, dass die äusserste Tetradenzelle der anatropen
Samenanlagen — von den Plazenten aus gerechnet — oder was man nun als die
untere Tetradenzelle bezeichnet, sich zum Embryosack entwickelt. Fär diese Aus-
legung spricht die Tatsache, dass bei allen von mir untersuchten Repräsentanten der
Familie die untere Tetradenzelle an Grösse zunimmt und die äbrigen verdrängt
(Fig. 23—25).
Eine Ausnahme hiervon machen die von JoHow (1885) untersuchten Leiphai-
mos-Arten und Cotylanthera tenwis (FiIGDOR 1897). Bei diesen Arten ist es die
oberste Tetradenzelle, die zum Embryosack entwickelt wird. Aber da hier eigentlich
anatrope Samenanlagen entstehen ohne Umbiegung des Nuzellus, — eine Eigentuämlich-
keit, die JoHow (1885, 8. 444) so erklärt, dass die Samenanlage im Voraus dazu
bestimmt sein sollte, anatrop zu werden, — so wird auch hier in einer anatropen
Samenanlage die am weitesten von der Plazenta gelegene Tetradenzelle zum Em-
bryosack entwickelt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:o l|4. 13
Bei dem Wachstum der unteren Tetradenzelle gehen gewöhnlich die ubrigen
Tetradenzellen gleichzeitig zugrunde, z. B. bei Exacum affine und Erythraea Cen-
taurium, oder die zunächst liegende Makrospore wird zuerst zerstört, wie ich es bei
Gentiana acaulis (Fig. 23), G. verna (Fig. 24) und G. campestris (Fig. 25) beobachtete.
Durch drei aufeinander folgende Teilungen wird der definitive Embryosack
achtkernig. Vor der ersten Teilung befindet sich der Kern in der Mitte der Zelle,
umgeben von Protoplasma, mit einer grossen Vakuole in beiden Enden (Fig. 26);
oder der Kern liegt im oberen Ende der Zelle umgeben von Plasma, während das
entgegengesetzte Ende eine grosse Vakuole umschliesst (Fig. 27). Nach der ersten
Teilung wandern die Kerne nach den beiden Enden der Zelle, und zwischen ihnen
23 26 27 29 30 32
Fig. 23 und 26. Einkernige Embryosäcke. Fig. 24—25, 27—31. Zweikernige Embryosäcke. Fig. 32. Die
zweite Teilung im Embryosacke. Fig. 23. Gentiana acaulis. Fig. 24. Gentiana verna. Fig. 25. Gentiana
campestris. Fig. 26—29. FErythraea Centaurium. Fig. 30. Gentiana tibetica. Fig. 31—32. Gentiana cam-
pestris. — Fig. 23—32. Vergr. 400.
findet man eine einzige grosse Vakuole bei Gentiana tenella und Erythraea Centau-
rium (Fig. 28 und 29), zwei bei Gentiana tibetica (Fig. 30) oder mehrere kleine bei
G. campestris (Fig. 31). Ausserdem ist bisweilen in dem chalazalen Ende eine klei-
nere Vakuole vorhanden, so bei Erythraea Centaurium (Fig. 29), Gentiana tenella und
G. campestris (Fig. 25), oder mehrere kleine, so bei G. tibetica (Fig. 30) und &G. cam-
pestris (Fig. 31). Vereinzelte Male habe ich bei Gentiana campestris (Fig. 25) eine
und bei Erythraea Centaurium (Fig. 29) mehrere kleine Vakuolen sogar in dem mikro-
pylären Ende angetroffen.
Die Kernteilung in den zweikernigen Embryosäcken scheint sehr schnell vor
sich zu gehen, da ich dieselbe nur ein Mal wahrgenommen habe (Fig. 32).
14 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
In dem Vierkernstadium sind die zentrale und die basale Vakuole immer noch
erhalten (Fig. 33—36). In diesem Stadium scheint die Lage der Kerne gewöhnlich
gleichgältig zu sein, nach der Anordnung zu schliessen, die ich z. B. bei Erythraea
Centaurvum (Fig. 33—35) gefunden habe. Bei Halentia elliptica habe ich die Kerne
immer neben einander liegend gefunden, zwei und zwei zusammen und kreuzweise
geordnet. Das scheint anfänglich auch bei Gentiana tenella der Fall zu sein. Aber
hier behält nur einer der Kerne in jedem Ende seinen urspränglichen Platz, während
die beiden anderen sich im Plasma ein Stuck näher räcken, bis sozusagen die zen-
Fig. 33—35. Frythraea Centaurium. Fig. 36. Gentiana tenella. Vierkernige Embryosäcke. Fig. 37. Gentiana campestris.
Die erste Teilung im Embryosacke. Fig. 38. Gentiana tenella. Die dritte Teilung im Embryosacke. Fig. 39—41. Acht-
kernige Embryosäcke. Fig. 39. Erythraea Centaurium. Fig. 40. Gentiana campestris. Fig. 41. Gentiana tenella. Fig. 42.
Ezxacum affine. Embryosack. — Fig. 33—42. Vergr. 400.
trale Vakuole eine weitere Annäherung unmöglich macht (Fig. 36). Diese Lagever-
änderung der Kerne braucht nicht gleichzeitig zu geschehen, vorausgesetzt, dass nicht
die Veränderung des Platzes der Kerne von einer beim Fixieren möglicherweise ver-
ursachten Druckveränderung in den Vakuolen hervorgerufen sein kann.
Bei der ersten Kernteilung im Embryosack liegt die Spindel in der Längsrich-
tung desselben (Fig. 37), aber bei den folgenden Teilungen liegen die beiden Spin-
deln quer, wie aus Fig. 32 von Gentiana campestris zu ersehen ist. Fig. 38 zeigt
die vier Kerne in Teilung begriffen bei Gentiana tenella. Ich habe bei dieser
Pflanze mehrmals das gleiche Entwicklungsstadium gesehen, und immer haben die
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:o l4. 15
Spindeln ähnliche Lage gehabt. Die beiden mittlersten liegen in der Längsrichtung
des Embryosackes, die äussersten dagegen immer quergestellt und im Verhältnis zu-
einander kreuzweis geordnet. Man kann oft ohne Muhe erkennen, von welchen Spin-
deln die einzelnen Kerne in den fertigen Embryosäcken herstammen. Die querge-
stellte mikropyläre Spindel ist der Ursprung der Synergidenkerne, die quergestellte
chalazale der zweier Antipodenkerne. Von den Kernen der äbrigen Spindeln wird der
oberste oder der der Mikropyle am nächsten gelegene Kern zum FEikern, die beiden
mittlersten, einer von jeder Spindel, zu Polkernen, und der letzte endlich wird der
dritte Antipodenkern.
Fig. 39 und 40 von Erythraea Centaurium und Gentiana campestris zeigen acht-
kernige Embryosäcke (in Fig. 40 nur sieben Kerne sichtbar). Immer noch findet
man eine grosse zentrale Vakuole. Die Entwicklung im Embryosacke geht in dem
chalazalen Ende schneller vor sich. Dort hat bei Erythraea Centaurium (Fig. 39) die
Bildung zweier Antipoden begonnen. Ein etwas älteres Entwicklungsstadium wird
in Fig. 40 von Gentiana campestris widergegeben; hier sind alle Antipoden (nur zwei
auf Fig. 40 sichtbar) abgegrenzt. In dem mikropylären Teil des Embryosackes sind
gleichzeitig vier freie Kerne zu sehen. Bei Leiphaimos aphylla (JoHow 1885, Taf.
XVIII, Fig. 58) hat der achtkernige Embryosack nicht bloss eine zentrale, sondern
auch eine basale Vakuole, ein Umstand, den ich auch im Achtkernstadium von Gen-
tiana tenella (Fig. 41) wahrgenommen habe. Aber auch nachdem die Antipoden ge-
bildet worden sind, bleibt bei Leiphaimos aphylla die basale Vakuole bestehen; die
Folge davon ist, dass die Antipoden nicht die Basis des Embryosackes einnehmen,
sondern etwas unter der Mitte gelegen sind, da die in Frage kommende Vakuole
mehr als ein Viertel des ganzen Embryosackes einnimmt. Bei Gentiana tenella da-
gegen wirkt diese Vakuole nicht auf den Platz der Antipoden ein, sondern diese
nehmen ihre normale Lage im Grunde des Embryosackes ein.
Der Embryosack von Erythraea Centaurium (Fig. 39) ist, wenigstens in einem
frähen Stadium, etwas krumm gebogen und in Ubereinstimmung mit dem, was auch
bei Exacum affine (Fig. 42) und Chlora perfoliata der Fall ist, an den Enden etwas
zugespitzt. Bei Gentiana ist er gerade und bei Arten mit anatropen Samenanlagen
langgestreckt (Fig. 60 und GUÉRIN 1903, Fig. 1). Bei den untersuchten Arten, die
in der Gattung Gentiana amphitrope Samenanlagen haben, geht der Embryosack
verschiedene Formen durch, bevor er voll entwickelt ist. Gentiana campestris, G.
uliginosa, G. amarella und &G. tenella verhalten sich in dieser Hinsicht annähernd
gleich. In fräihem Stadium ist der Embryosack fast uäberall gleich schmal (Fig. 43
und 47); dann aber erweitert er sich zuerst unten (Fig. 44) und dann auch, obgleich
geringer, oben (Fig. 45 und 48). So wird der Embryosack bei fortgesetztem Wachs-
tum auf einem gewissen Stadium etwas tuber der Mitte gleichsam eingeschnärt (Fig.
46, 49 und GUÉRIN 1903, S. 103, Fig. 4) und in zwei Kammern geteilt, von de-
nen die kleinere, oben gelegene den Eiapparat und den Zentralkern oder die beiden
Polkerne enthält und die bedeutend grössere, unten gelegene die Antipoden, welche
Boden und Wand bekleiden. Die untere Kammer nimmt an Grösse immer mehr zu
und nimmt schliesslich die obere Kammer in sich auf, so dass der Embryosack die
16 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
ovale Form bekommt, die man in den Fig. 77 und 79 sieht (vgl. GUÉRIN 1903, Fig. 2
und 8, S. 102 und 106).
Die kleine, kegelförmige Vertiefung im Grunde des Embryosackes, die in einem
frähen Stadium, ein wenig undeutlich, in der Fig. 4 bei GUÉRIN (1903, S. 103) an
44 45 46
43
Fig. 43—46. Gentiana campestris. Fig. 47—49. Gentiana tenella. Verschiedene Entwicklungsstadien der
Embryosäcke. — Fig. 43—49. Vergr. 400.
Gentiana germanica bemerkt werden kann, kehrt bei den äbrigen untersuchten, mit
amphitropen Samenanlagen versehenen Gentiana-Arten ebenso wie bei Halenia elliptica
(Fig. 50) wieder. Diese Vertiefung ist ausser bei Halenia elliptica (Fig. 64) zur Zeit
der Befruchtung des Embryosackes verschwunden.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bil. N:o I4. 17
Die Synergiden sind eigentlich innerhalb der Familie alle vom gleichen Typus,
nach oben zu etwas zugespitzt (Fig. 53). Wenn sie einmal nach oben zu abgestumpfit
aussehen, so zeigt es sich meistens, dass der Schnitt nicht der Längsrichtung der
Mikropyle gefolgt ist (Fig. 31). Die mit grossen Embryosäcken und amphitropen
Samenanlagen versehenen Arten innerhalb der Gattung Gentiana scheinen etwas
kleinere Synergiden zu haben als die uäbrigen untersuchten Arten der Familie (GUÉ£-
RIN 1903, Fig. 2).
In Fig. 51 sieht man einen jungen Embryosack von Erythraea Centaurium mit
zwei Synergiden, die vollständig mit Protoplasma ausgefällt sind und bei denen die
Zellkerne in der Mitte liegen. In einem älteren Entwicklungsstadium (Fig. 52) be-
50 51 52 54
Fig. 50. Halenia elliptica. Samenanlage. Fig. 51—52. FErythraea Centaurium. Fig. 51. Junger Embryosack. Fig. 52.
Embryosack. Die Polkerne sind zusammengeschmolzen. Fig. 53. Exacum afjfine. Oberer Teil eines Embryosackes.
Fig. 54. Erythraea Centaurium. Eiapparat und Zentralkern. — Fig. 50. Vergr. 180. Fig. 51—54. Vergr. 400.
findet sich eine grosse Vakuole an der Basis jeder Synergide und unmittelbar dar-
uber der Zellkern in Plasma eingebettet, das den Rest der Zelle ausfällt. HEinen
Sogenannten »Fadenapparat»>, wie ihn FRISENDAHL (1912, S. 41) in seiner Arbeit
uber Myricaria ausfäuhrliceh behandelt, habe ich niemals beobachtet. Indessen habe ich
in jungen Embryosäcken von Gentiana campestris (Fig. 46) Leisten auf den Synergiden
gefunden. In voil ausgebildeten Embryosäcken habe ich dagegen niemals diese
Leisten beobachtet und, nach Fig. 2 bei GUÉRIN (1903, S. 102) zu urteilen, hat die-
ser Forscher ebenso wenig solche gesehen. Derartige Leisten sind, wie ASPLUND
(1920, S. 35 und 36) angibt, bei vielen Pflanzen beobachtet worden. Hinsichtlich
der Herkunft der Leisten schliesse ich mich derselben Auffassung an, wie sie von
ASPLUND (1920, S. 36) betreffs der Valerianaceen vertreten wird, dass nämlich die
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 14.
18 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
Leisten sich nur da finden, wo kein Plasma die Synergiden von der Wand des Em-
bryosackes scheidet. Da die Leisten nachher bei Gentiana campestris verschwinden,
ist das ein Beweis, dass irgendeine Verschmelzung oder intimere Vereinigung zwischen
den Synergiden und der Wand des Embryosackes nicht stattfindet, wie man viel-
leicht anzunehmen geneigt sein könnte.
Die HFizelle. In der Eizelle liegt nach unten zu der Kern, diänn von Plasma
umgeben (Fig. 46, 52 und 53). Der Rest der Zelle wird von einer grossen Vakuole
eingenommen. Die Eizelle liegt neben den beiden Synergiden und erstreckt sich
manchmal bis unter deren Basis. Bei der Gattung Gentiana bekommt man nach
GUÉRINS Abbildungen (1903, Fig. 1, 2, 4 und 8) den FEindruck, dass die Eizelle im
Verhältnis zu den Synergiden sich tiefer in den Embryosack hinein erstrecke als es
der Fall ist bei Exacum affine (Fig. 42), Chlora perfoliata und Erythraea Centaurium
(Fig. 52). Fig. 45 von Gentiana campestris scheint fär eine soleche Auffassung zu
sprechen.
Die Polkerne. Trgendeinen Unterschied in der Grösse der beiden Polkerne
habe ich nicht beobachten können. In frähem Stadium enthält der Embryosack bei
Erythraea Centaurium (Fig. 531) manchmal reichlich Protoplasma und ist dann mit
einem breiten zentralen Plasmastrang versehen; diesen entlang wandert der untere
Polkern gegen den oberen. Bei Gentiana campestris (Fig. 43) und G. tenella (Fig.
47) fehlt dieser Strang immer und der untere Polkern, der schon bei seiner Bildung
in der Nähe der Mitte des Embryosackes liegt (Fig. 43 und 47), wandert in dem
Wandplasma des Embryosackes aufwärts und trifft so den oberen Polkern. Der end-
gältige Platz fär die Polkerne, respektive den Zentralkern, ist unmittelbar unter
dem Eiapparat. Die Polkerne bei Gentiana amarella, G. uliginosa und G. campestris
scheinen sehr bald nach dem Zusammentreffen zu verschmelzen, lange bevor der
Embryosack seine definitive Grösse und Form erreicht hat, da ich niemals bei die-
sen Arten die beiden Polkerne in Kontakt miteinander angetroffen habe. Bei Exa-
cum affine (Fig. 42), Chlora perfoliata (Fig. 75), Erythraea Centaurium (Fig. 74) und
den von JoHow (1885, S. 443) untersuchten Leiphaimos-Arten geschieht die Ver-
schmelzung erst im Zusammenhang mit der Befruchtung. Dieselbe Beobachtung wie
bei den letztgenannten hat DAHLGREN (1916, S. 23) bei Primula officinalis gemacht.
In dem durch die Verschmelzung der beiden Polkerne und des einen Sperma-
kernes gebildeten primären Endospermkern befinden sich bei Erythraea Centaurium
(Fig. 54) zwei Nukleolen, die sich später zu einem vereinigen. Manchmal kön-
nen die Polkerne bei Exacum affine (Fig. 53) und Erythraea Centaurium (Fig. 52)
zusammenschmelzen, ohne dass eine Befruchtung stattgefunden hat. Der Embryo-
sack hat dann ein merkwärdiges Aussehen, dadurch, dass die Zellen im Mikropylar-
ende sich ansehnlich vergrössern, plasmaarm sind und grosse Vakuolen enthalten
(Fig. 52). Dasselbe hat DAHLGREN (1916, S. 62) bei der Gruppe der Staticeae oft
beobachtet, wenn die Befruchtung ausbleibt.
Bei Leiphaimos-Arten hat JoHow (1889, S. 520) auf dem Platz des sekundären
Embryosackkernes bisweilen sechs bis acht Kerne wahrgenommen und nimmt an,
dass diese durch Teilung der Antipodenkerne entstanden sind.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |4. 19
Die Antipoden ziehen beim Studium der Familie der Gentianaceae das grösste
Interesse auf sich. Sie treten zuweilen in grosser Anzahl auf (GUÉRIN 1903) und
haben bei den untersuchten Arten sehr verschiedenes Aussehen, so dass diese mit
Hinsicht auf die Anzahl der Antipoden und deren Entwicklung auf folgende Weise
eingeteilt werden können:
A. Die Anzahl der Antipoden konstant drei.
1. Einkernige normal entwickelte Antipoden.
Exacum affine, Chlora perfoliata,
Erythraea Centaurium, Gentiana pneumonanthe,
G. ciliata, G. erinita FRÖL.,
Voyria coerulea.
2. Mehrkernige, sehr kräftig entwickelte Antipoden.
Halenia elliptica.
B. Die Anzahl der Antipoden, die schwach entwickelt sind, variie-
rend, drei oder mehr.
Gentiana lutea, G. asclepiadea L.,
G. nivalis, G. cruciata,
G. tibetica, G. Walujewi ReL.,
G. straminea Max.
C. Die Anzahl der Antipoden, die kräftig entwickelt sind, immer
grösser als drei.
1. Die Anzahl der Antipoden immer sechs.
Gentiana tenella.
2. Die Anzahl der Antipoden immer grösser als sechs.
Gentiana amarella, G. uliginosa,
G. germanica, G. campestris.
Schon vor GUÉRINS Untersuchung (1903) war es bekannt, teils dass einige Pflanzen
eine grosse Anzahl Antipoden besässen, teils dass es Pflanzen gebe, die sie beson-
ders kräftig entwickelt zeigten. GUÉRIN (1903, S. 107) fäbrt als Beispiel för Pflan-
zen mit uberzähligen Antipoden gewisse Gramineen (HOFMEISTER 1861), ein paar Åra-
ceen wie Aglaonema und Lysichiton (CAMPBELL 1900) und ausserdem Triglochin mari-
timum L. (HILL 1900) und Sparganium simplex HuDps. (CAMPBELL 1899) an; diese
alle gehören den Monocotyledoneae an. Was diese Beispiele betrifft, ist es nunmehr
bekannt, dass nicht bloss gewisse, sondern die meisten Gramineen iberzählige Anti-
poden haben. Dagegen ist es strittig, was die zuletzt angefuährten Arten angeht,
wenn nicht irgendeine Verwechslung zwischen Antipoden und basalen Endosperm-
zellen stattgefunden hat, da hier wahrscheinlich Helobiae-Typus vorliegt (z. B. PALM
1915, S. 35). Als Beispiele fär Pflanzen mit grossen Antipoden fährt GUÉRIN ge-
wisse Arten aus der Familie der Ranunculaceae an.
Auf das Achtkernstadium folgen bei allen Arten Embryosäcke mit drei ein-
kernigen Antipoden. Die Gruppe A 1 ist auf diesem Stadium stehen geblieben.
20 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
Die Antipoden können alle nebeneinander gelegen sein und reichen alle zur
Basis des Embryosackes hinunter, zum Beispiel bei Gentiana ciliata (GVÉRIN 1903,
Fig. 1), Halenia elliptica (Fig. 50) und in Jugendstadien mit drei Antipoden auch
bei Gentiana campestris (Fig. 44) und G. tenella (Fig. 57). Auch in voll ausgebilde-
ten Embryosäcken sitzen bei der letzteren (GUÉRIN 1903, Fig. 9) alle sechs Antipo-
den Seite an Seite. Bei Chlora perfoliata (Fig. 59) und Erythraea Centaurium (Fig.
52) liegt eine der Antipoden uber den beiden anderen, die im Grunde des Embryo-
sackes neben einander ihren Platz haben. Zuweilen kommt es bei Chlora perfoliata
vor, dass nur eine Antipode den Boden des Embryosackes erreicht.
Bei Halenia elliptica (Fig. 50) sind die Antipoden von ganz anderem Typus.
Noch im Achtkernstadium scheint die Entwicklung in den beiden Enden des Em-
bryosackes auf gleicher Höhe zu stehen und eine stärkere Entwicklung in dem chala-
dd 56 d7 58
Fig. 55. Gentiana campestris. Embryosack mit sehr kräftig entwickelten Antipoden. Fig. 56. Halenia elliptica. Junger
Embryosack. Fig. 57. Gentiana tenella. Querschnitt durch den basalen Teil einer Samenanlage und durch die Anti-
poden im Embryosacke. Fig. 58. Halenia elliptica. Querschnitt durch den basalen Teil eines Embryosackes mit zwei-
kernigen Antipoden. — Fig. 55—58. Vergr. 400.
zalen Teil dem mikropylären gegenäber ist nicht zu vermerken. Nach der Zellen-
bildung im Embryosack scheint eine Veränderung in dieser Hinsicht vor sich zu ge-
hen. Die Antipoden nehmen hastig an Grösse zu und fällen annähernd die ganze
untere Hälfte des Embryosackes aus (Fig. 56). Die Antipodenkerne machen eine
erste Teilung durch, ohne dass doch eine Zellteilung stattfindet (Fig. 58). Gleich-
zeitig wandern die beiden Polkerne einander entgegen. MSobald der Zentralkern sei-
nen normalen Platz unter dem HFEiapparat eingenommen hat, haben der eine oder
beide Kerne in jeder Antipode sich aufs neue geteilt (Fig. 50). Drei oder vier Kerne
in jeder Antipode sind die Regel, aber eine dritte Teilung der Antipodenkerne därfte -
nicht ausgeschlossen sein.
In den Fällen wiederum, da die Anzahl der Antipoden in ausgebildeten Em-
bryosäcken von drei zu mehreren variiert, scheinen eine oder mehrere Antipoden
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |4. 2!
sich geteilt zu haben. MHier hat sich im Gegensatz zu dem, was bei Halenia elliptica
geschieht, die Teilung nicht bloss auf die Kerne beschränkt, sondern auch eine
Teilung der Zellen hat stattgefunden. So kann man, wie GUÉRIN (1903, S. 104)
zeigt, bei Gentiana lutea bis zu neun, bei G. cruciata und &G. tibetica acht, bei G.
nivalis föänf und bei G. asclepiadea vier Antipoden finden. Sie sind klein mit dän-
nen Wänden und bestehen sozusagen fast nur aus dem Kern. Wenn man aus Fig.
60 und 78 bei Gentiana nivalis einen Schluss ziehen will, so kann keine Regel fär
ibre Anordnung im Verhältnis zu einander aufgestellt werden.
Bei Arten, die konstant mehr als drei Antipoden haben, befinden sich die drei
zuerst gebildeten Seite an Seite im Grunde des Embryosackes (Fig. 44 und 57). Sie
sind sehr langgestreckt und nehmen mehr als ein Drittel des auf diesem Stadium
schmalen und langen Embryosackes ein (Fig. 43, 44 und 47). Sehr bald geschieht
eine Kernteilung in den zuerst gebildeten Antipoden; bei Gentiana campestris (Fig.
43) so fräh, dass der untere Polkern immer noch unmittelbar iäber den Antipoden
liegt. Wenn bei Gentiana tenella (Fig. 48) die entsprechende Teilung stattfindet, sind
die Polkerne schon in Kontakt miteinander.
Man hatte erwartet, dass auf die Kernteilung hier unmittelbar eine Zellteilung
folgen werde. Das därfte, soweit ich beobachten konnte, nicht der Fall sein (Fig.
43, 44, 48 und 57). Man hat also in diesem Stadium Antipoden, die den zweiker-
nigen bei Halemia elliptica ähneln. Aber mehr als zwei Kerne habe ich niemals in
ein und derselben Zelle wahrgenommen.
Die Kerne teilen sich in den Antipoden nicht immer gleichzeitig, wie aus den
Fig. 45 und 48 hervorgeht. Die Antipoden können in solchen Fällen sehr ungleich
entwickelt sein. Hierfär zeigt Fig. 45 ein deutliches Beispiel an Gentiana campestris.
Aus einer Antipode sind schon drei entstanden — ein Beweis dafär, dass, nachdem
die Kerne sich geteilt haben, die Zellenbildung nicht lange ausbleibt — während nur
in einer der täbrigen Antipoden eine Kernteilung angefangen hat.
Die Spindeln in den Antipodenzellen sind bei der ersten Teilung bald längs
(Fig. 45 und 48), bald quer gestellt (Fig. 57). Mehr als eine Kernteilung findet bei
Gentiana tenella in den Antipoden nicht statt. Dieser folgt hier dann später eine
Zellteilung, die parallel mit der Längsrichtung der Zellen vor sich geht, und wir
erhalten hier sechs Antipoden, die Seite an Seite im Grunde des Embryosackes liegen
(GUÉRIN 1903, Fig. 9). Bei Gentiana campestris hat man dagegen zuerst eine Quer-
teilung der Antipoden, wie die Fig. 45 und 55 zeigen. Hieraus folgt, dass der Em-
bryosack hoch an den Seiten hinauf von Antipoden bekleidet ist.
Mit dem Wachstum der Antipoden erfährt die Form des Embryosackes eine
sehr in die Augen fallende Veränderung. Schon nach der ersten Kernteilung (Fig.
44) sieht man, wie der Embryosack in der Höhe der Kerne, die in der oberen Hälfte
der langen Antipoden liegen, erweitert wird. Diese Erweiterung des Embryosackes
schreitet entsprechend der wachsenden Anzahl und Grösse der Antipoden fort. So
gibt GUÉRIN (1903, S. 106) an, dass er bei Gentiana amarella und G. germanica zwölf
bis sechzehn Antipoden beobachtet habe. Allein auf einem einzigen Längsschnitt
22 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
durch den Embryosack von Gentiana campestris (GUÉRIN 1903, Fig. 2) kann man
etwa zehn zählen.
Die Wände der Antipoden sind bei Gentiana campestris etwas kräftiger als bei
G. amarella und G. germanica (GUÉRIN 1903).
Die Antipoden nehmen hastig an Anzahl und Grösse zu, und der Embryosack
erweitert sich kräftig von unten nach oben und durchläuft die Stadien, die vorhin
zur Beschreibung kamen (Fig. 43—46, 77).
Die Antipoden sind von sehr verschiedener Dauerhaftigkeit. FEinmal bestehen
sie lange, einmal verschwinden sie schon vor der Befruchtung. Bei Exacum affine
(Fig. 42) und Gentiana pneumonanthe (BILLINGS 1901, Fig. 65) scheinen sie sehr ver-
gängliche Gebilde zu sein. Schon bei dem voll entwickelten Stadium des Embryo-
sackes weisen die Kerne Zeichen von Degeneration auf und die Wände der Antipo-
den erscheinen sehr undeutlich. Auf BIiLLInGs” Fig. 65 (1901) kann man iberhaupt
keine Wände mehr entdecken, sondern die Kerne liegen frei in einer basalen Proto-
plasmamasse. Bemerkt doch BILLInGs (S. 297) selbst, dass die Antipoden nur
kurze Zeit nach dem Beginn der Endospermentwicklung erhalten bleiben.
Bei Chlora perfoliata (Fig. 59), Erythraea Centaurium (Fig. 52), Gentiana ciliata
(GUÉRIN 1903, Fig. 1), G. crinita (CUEÉRIN 1903, S. 104), Leiphaimos aphylla und L.
trinitensis (JoHow 1885, Taf. XVIII, Fig. 59 und 60) sind die Antipoden besser
entwickelt als bei den beiden vorhergehenden und weisen in den ausgebildeten Em-
bryosäcken keine Zeichen von Degeneration auf. Bei Chlora perfoliata erscheinen
nach Fig. 59 bei der ersten Teilung des Zentralkernes zwei Antipoden, und bei Ery-
thraea Centaurium (Fig. 63) kann man zu einer Zeit, da schon mehrere Endosperm-
kerne im Embryosacke auftreten, ebenfalls ganz normale Antipoden sehen. Einmal
habe ich bei Erythraea Centaurium (Fig. 61) während der Teilung des primären Endo-
spermkernes beobachtet, dass die Antipoden zu degenerieren anfingen; doch ist dies
bei dieser Art eine Ausnahme (Fig. 62 und 63).
Bei Gentiana mvwvalis, einer der Arten, die mehrere kleine Antipoden besitzen,
erhalten sich diese dem Anscheine nach unverändert, wenn der primäre Endosperm-
kern seine erste Teilung durchmacht (Fig. 60): wenn aber die Eizelle sich zu teilen
beginnt (Fig. 78), so sind in den mit Hämatoxylin gefärbten Embryosäcken von den
Antipodenkernen nur noch mehr oder weniger schwarze Klumpen zu finden.
Noch länger unverändert erhalten sich die Antipoden bei Arten mit vielen und
grossen Antipoden, wie bei Gentiana tenella, G. amarella, G. uliginosa, G. germanica
und G. campestris. Bei diesen allen degenerieren die Antipoden erst, nachdem eine
grössere Anzahl Endospermkerne im Embryosacke gebildet worden sind und die Ei-
zelle sich ein oder mehrere Male geteilt hat. Man kann die Antipoden, die in ihrer
Form wenig verändert sind, sogar noch unterscheiden, nachdem die Wandbildung
in dem nukleären Endosperm einzutreten begonnen hat (GUÉRIN 1903, Fig. 7). Dass
diese so lange beibehalten werden, muss einen wichtigen Grund haben. GUÉRIN
(1903, S. 108) erkennt ihnen die Aufgabe zu, das Integument aufzulösen; und erst
nachdem dieses auf eine oder zwei Zellschichten reduziert ist, gehen die Antipoden
selbst zu Grunde.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o l4. 23
Was die Bedeutung der Antipoden bei den verschiedenen Pflanzen angeht, so
haben die vielen Verfasser, die sich mit dieser Frage beschäftigt haben, weit aus-
einandergehende Auffassungen. WESTERMAIER (1890) und später Huss (1906) haben
sich eingehend mit der Aufgabe der Antipoden befasst. Auf Grund der ungleichen
Auffassungen, zu denen sie gelangt sind, hat sich die Diskussion späterhin haupt-
62a
Fig. 59. Chlora perfoliata. Embryosack mit in Teilung begriffenem primären Endospermkern. Fig. 60. Gentiana ni-
valis. Dasselbe Stadium wie in Fig. 59. Drei kleine Antipoden. Fig. 61—63. Erythraea Centaurium. Fig. 61. Die
erste und Fig. 62 die zweite Teilung im Endosperm. Fig. 63. Vier Endospermkerne und zwei Antipoden. — Fig. 59—560.
Vergr. 400. Fig. 61—63. Vergr. 525.
sächlich um ihre Ansichten gedreht. Beide haben die Antipoden bei den Ranuncu-
laceen untersucht. WESTERMAIER kommt zu dem Schlussatz, dass die grossen Anti-
poden bei mehreren hierher gehörenden Pflanzen als ein anatomisch-physiologischer
Apparat anzusehen sind, ohne ihre Aufgaben näher anzugeben. Huss wiederum sieht
die in Frage stehenden Antipoden nur als Hypertrophien an, die keine nahrungsbe-
reitende Bedeutung fär den Embryosack haben.
24 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
WESTERMAIERS Ansichten sind von anderen Forschern wie ÖSTERWALDER (1898),
IKEDA (1902), LÖTSCHER (1905) und anderen wieder aufgenommen und weiter aus-
gebildet worden. Diese machen geltend, dass die Antipoden die Nahrung aufnehmen
und bearbeiten, um sie dann an den Embryosack weiterzugeben. LÖTSCHER betont,
dass die Antipoden als speziell fär den Embryosack eingerichtete Organe anzusehen
sind, die neben der Erfällung der eben genannten Aufgaben auch das Nuzellusgewebe
auflösen und resorbieren. GOEBEL (1898—1901, S. 805) geht weiter und schreibt
den Antipoden das Vermögen zu, eine Art Enzym fär die Auflösung des besagten
Gewebes abzusondern. HEinen modifizierten Standpunkt — im Verhältnisse zu den
genannten Forschern — nimmt JUEL (1907, S. 28) ein. Nach ibm sind die oben-
genannten Antipoden bei den Ranunculaceen zwar hypertrophiert, aber sie fungieren
in einem gewissen Stadium der Entwicklung des Embryosackes als »Speicherorgan>.
GUÉRIN (1903) äussert, am WSchlusse seiner Arbeit uber die Gentiana-Arten, uber
die Antipoden ungefähr folgendes: Da die Antipoden bei verschiedenen Arten auf
ungleiche Art ausgebildet sind, darf man nicht annehmen, dass sie bei allen die
gleiche Aufgabe haben. Wenn man ihnen in den meisten Fällen bei gewissen
Pflanzen jede Art Funktion aberkennen kann, da sie ja unmittelbar, nachdem sie
gebildet worden sind, verschwinden, so kann man das doch nicht, wenn sie sich auf
so bemerkenswerte Weise entwickeln, wie bei gewissen Gentiana-Arten. Physiologisch
gesehen ist die Rolle dieser Antipoden klar erkennbar und zwar so, dass sie wirk-
lich fast vollständig das Integument auflösen und erst verschwinden, wenn sie diese
Arbeit vollendet haben.
Man wirde jedoch sich einer einseitigen Auffassung schuldig machen, wollte
man wie GUÉRIN hier diese grossen Antipoden bloss als Auflösungsorgane betrachten.
Nach meiner eigenen Ansicht steht dieses ihr Vermögen, das Integument aufzulösen,
im Zusammenhang mit ihrer Lage und ihrer Aufgabe, fär den Embryosack in einem
frähen Stadium, wenn das Endosperm noch nicht gebildet oder hinreichend entwickelt
ist, Nahrung aufzunehmen und ihm zuzufähren.
Dass die Antipoden auch dort, wo sie in ihrer normalen Anzahl vorkommen,
ihrer Entwicklung entsprechend die Aufgabe haben können, dem Embryosack Nahrung
zuzuföhren, scheint mir an einer Chlora perfoliata und Erythraea Centaurium (Fig.
63) deutlich zu werden, denn hier sind sie gut entwickelt, ohne Zeichen von Dege-
neration, bis im Embryosack wenigstens acht Endospermkerne zur Entwicklung ge-
langt sind. Die Nahrungsaufnahme bei Gentiana-Arten mit einer grossen Anzahl
Antipoden mässte fast auf der ganzen Wand des Embryosackes geschehen, da die
Antipoden bei den in Frage stehenden Arten den grössten Teil seiner Innenfläche
bekleiden.
Uber die Art der auflösenden Wirksamkeit der Antipoden — ob es sich näm-
lich, wie GOoEBEL annimmt, um die Abscheidung irgend eines Enzymes oder um
irgend eine Umwandlung der aufgenommenen Stoffe handelt — kann man sich wohl
nicht mit Gewissheit aussprechen.
Um meine eigene Ansicht iber die Rolle der Antipoden zu stätzen, will ich
anfähren, dass die in dem chalazalen Teile der Samenanlage (Fig. 77) gelegenen nicht
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o |4. 25
damit fertig werden, das Gewebe vollständig aufzulösen, bevor sie untergehen. Ebenso
verhält es sich bei Halenia elliptica (Fig. 50 und 64), wo die drei grossen, mehrkernigen
Antipoden dieselbe Aufgabe haben därften, wie die vielen bei mehreren Gentianaceen.
Unmittelbar unter dem Embryosacke befindet sich hier ein Gewebe von kleinen
Zellen mit grossen Kernen, das in Hämatoxylin sehr stark färbbar ist, dessen Wände
aber keine Reaktion auf Phloroglucin ergeben. Dieses Gewebe scheint eine viel grös-
sere Widerstandskraft gegen die auflösende Wirksamkeit der Antipoden zu haben
als das an Nahrung arme Integument an den Seiten mit seinen mehrere Male grös-
seren, aber plasmaarmen Zellen (Fig. 64). Die Antipoden graben darum das Integu-
ment rund um das besagte Gewebe herum aus, so dass von diesem Gewebe hier im
chalazalen Teile des Embryosackes eine mehr oder minder halbkugelförmige Erhöhung
SEE
a
ÅÅ
Fig. 64—65. Halenia elliptica. Fig. 64. Der chalazale Teil eines Embryosackes mit darunter liegen-
dem Gewebe. Fig. 65. Embryosack mit Embryo, Endosperm und zwei Antipoden. — Fig. 64. Vergr.
300. Fig. 65. Vergr. 140.
ubrig bleibt. Dieses Gewebe wird nach meiner Meinung deshalb weniger zerstört,
weil es reicher an Nahrungsstoffen ist. Dass also die Antipoden das Integument
auflösen, ist nicht ihre spezielle Aufgabe, sondern etwas Sekundäres. Das Primäre
ist die Versorgung des Embryosackes mit Nahrung und die Auflösung des Integu-
mentes ist eine natiärliche Folge. Wenn das Endosperm in seiner Entwicklung genä-
gend vorgeschritten ist, äbernimmt dieses die Nahrungsaufnahme und die Antipoden
werden iuberflässig und gehen unter.
Unter dem Namen Hypostase hat vAN TIEGHEM (1901) ein unter der Basis
des Embryosackes gelegenes Gewebe beschrieben, dessen Zellen mit verholzten Wän-
den versehen sind. Die Aufgabe dieses Gewebes sollte sein, einen gewissen Wider-
Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 61. N:o 14. 4
26 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
stand gegen das Wachstum des Embryosackes in der Richtung auf die Chalaza zu
bieten. Bei mehreren Banunculaceen hat ausser einer Anzahl anderer Forscher wie
HEGELMAIER (1878), GUIGNARD (1881), WESTERMAIER (1890), ÖSTERWALDER (1898),
LÖTSCHER (1905), auch Huss (1906) sich eingehend mit einem an VAN TIEGHEMS
Hypostase erinnernden Gewebe beschäftigt, das widerstandsfähige Zellwände hat und
Postament genannt wird. Bei mehreren Arten wie Aconitum, Anemone, Clematis und
anderen sind die Wände hier und da mit sehr deutlichen Verdickungen versehen,
die mit däuänneren Partieen abwechseln. Mit verschiedenen Reagentien wurde festge-
stellt, dass die Wände verholzt sind. Wie vorhin erwähnt wurde, gibt es bei Hale-
ma elliptica (Fig. 50) unter und um die Basis des Embryosackes herum ein nah-
rungsreiches Gewebe von kleinen Zellen mit kräftig entwickelten Kernen. Die Basis
des Embryosackes, die wie eingekeilt in diesem Gewebe sitzt, wird nicht im selben
Grade von den Antipoden ausgeweitet wie die Teile weiter oben. Auch bei älteren
Embryosäcken mit mehreren Endospermkernen drängt die Basis des Embryosackes
weiterhin tätenförmig in dieses Gewebe hinein (Fig. 64). Da eine Holzreaktion mit
Phloroglucin hier nicht beobachtet werden kann, därfte eine Hypostase nach VAN
TIEGHEMS Auffassung hier nicht vorhanden sein. Nach meiner Meinung hat man
hier ein Gegenstäck zu dem Postamente bei gewissen BRanunculaceen. Da die Zell-
wände mehr oder minder lichtbrechend und, wie Huss (1906, S. 73) hervorhebt,
»gegen die auflösende Tätigkeit des Embryosackes widerstandsfähig> sind, möchte
ich dieses Gewebe ein Postament nennen. Verdickungen der Wand, die auf irgend
eine Art dem entsprechen, was bei gewissen Ranunculaceen vorkommt, habe ich
nicht finden können. Das Wichtigste scheint mir indessen zu sein, dass das Gewebe,
um das es sich handelt, dieselbe Aufgabe hat wie das Postament. In älteren Sa-
menanlagen sind seine Zellen leer, zusammengedräckt, und bilden in ihrer Gesamtheit
eine mehr oder weniger halbkugelförmige Einbuchtung im chalazalen Teil des Em-
bryosackes (Fig. 65). Irgendeine Zellenbildung im Postament habe ich nicht beob-
achten können; deshalb kann ein Hineinwachsen des Postamentes nach LÖTSCHER
(1905, S. 20) hier nicht in Frage kommen.
Was die Herkunft des Postamentes angeht, so schliesse ich mich der von Huss
(1906, S. 73) ausgesprochenen Ansicht an, »dass das Nuzellusgewebe seitlich von den
verholzten Zellen aufgelöst wird>.
Auch ein VAN TIEGHEMS Epistase (1901, S. 417) entsprechendes Gewebe kommt
bei den mit mehreren grossen Antipoden versehenen Gentiana-Arten vor. So habe
ich bei Gentiana amarella (Fig. 84), G. uliginosa, G. campestris (Fig. 77) und — ob-
gleich undeutlicher — bei G. tenella ein paar Zellschichten im Integument gefunden,
die unmittelbar äber dem mikropylären Ende des Embryosackes gelegen waren; ihre
Zellen -haben kräftigere Wände als die ubrigen, aber es ist mir nicht gelungen, in
ibren Wänden irgendwelche Holzstoffeinlagerung nachzuweisen.
Bei Gentiana campestris hat GUÉRIN (1903, S. 104) nachgewiesen, dass das
Integument in der mikropylären Region dicker ist, und Fig. 8 von Gentiana tenella
in der erwähnten Arbeit zeigt dieselbe Tatsache noch deutlicher. In Fig. 77 habe
ich ein Entwicklungsstadium von Gentiana campestris abgebildet, welches auch zeigt,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o |4. 27
dass das Integument in dem mikropylären Teile der Samenanlagen dicker ist — es
besteht noch aus acht Zellschichten — während auf der einen Seite des Embryo-
sackes nur zwei solche ubrig sind. Dass diese Zellschichten äber dem Embryo grös-
sere Widerstandskraft gegen die auflösende Wirksamkeit des Embryosackes haben,
geht aus der Figur hervor. Hier zeigt sich gleich wie bei der Entstehung des Posta-
mentes, obgleich in minderem Grade, auf der Grenze gegen den Embryosack eine
hastigere Auflösung des Integumentes rund um die widerstandsfähigeren Zellen herum.
Da schon auf diesem Stadium mehrere Endospermkerne entwickelt sind, ist es mir
schwer dem, was Huss (1906, S. 74) dariäber schreibt, zuzustimmen: »Sobald Endosperm
angelegt worden ist, hört die resorbierende Tätigkeit des Embryosackes auf. In keinem
Fall iäbernimmt das Endosperm, wie LÖTSCHER (1905, S. 20) es will, nachher die
auflösende Rolle». Weiter schreibt Huss, dass, wenn der Embryosack sich nach der
Anlage des Endosperms erweitert, dies durch Expansion des Endosperms geschehe.
Es ist schwer, sich vorzustellen, wie diese vielen Zellschichten der mikropylären Re-
gion z. B. bei Gentiana campestris (Fig. 77) resorbiert werden sollen, ohne dass man,
wie LÖTSCHER (1905, S. 20), dem Endosperm irgendeine auflösende Kraft zuschrei-
ben will.
4. Die Pollenkörner.
Das Pollenkorn habe ich nur bei Gentiana lutea und Erythraea Centaurium stu-
diert. Fig. 66 zeigt die heterotypische Teilung in einer Pollenmutterzelle bei Fry-
thraea Centaurium — nur eine geringe Anzahl von Chromosomen sind sichtbar
66 68 62 70
Fig. 66. Hrythraea Centaurium. Pollenmutterzelle. Heterotypische Spindel in Seitenansicht.
Fig. 67—068. Gentiana lutea. Homöotypische Teilung. Fig. 69—70. JErythraea Centaurium.
Fig. 69. Pollenkorn mit der generativen und vegetativen Zelle. Fig. 70. Eindringen der
generativen Zelle in die vegetative. — Fig. 66—70. Vergr. 800.
—, Fig. 67 und 68 die homöotypische bei Gentiana lutea. Die Teilung ist also die bei
den Dikotyledonen gewöhnliche. Die haploide Chromosomenzahl gibt DENNISTON
(1913, S. 383) fär Gentiana procera mit etwa 40 an. Das ist, wie TISCHLER (1917,
S. 204) bemerkt, die höchste Chromosomenzahl, die bei den Sympetalen festgestellt
worden ist. FEin Gegenstäck zu dieser hohen Zahl hat man unter den Choripetalen
nur bei Magnoliaceen (WERFELSCHEID 1911) mit mehr als 50 und bei Nymphaeaceen
28 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
(STRASBURGER 1899) mit 48 und unter den Monokotyledonen bei Carex acuta (JUEL
1900 b.) mit cirka 52 Chromosomen. Bei Gentiana lutea habe ich als haploide Zahl
21, also als diploide 42 gefunden. Es ist auf Grund der geringen Grösse der Chromo-
somen sehr schwierig, bei diesen Pflanzen eine Chromosomenzählung vorzunehmen.
Auch bei ein paar anderen Arten habe ich festgestellt, dass die haploide Zahl ungefähr
20 beträgt.
Da die Anzahl der Chromosomen bei den zur Untersuchung gekommenen Ophio-
glossaceen, Eqwisetineen und Lycopodineen gross ist, hat man die Magnoliaceen und
Nymphaeaceen manchmal als tief stehende Familien angesehen, die man im Anfang
des Systemes der Angiospermen einreihen mässte. Wenn man die Plumbaginaceen
und Cucurbitaceen, die nach jetziger Auffassung zu den Choripetalen gerechnet werden
mässen, die ersteren zu den Centrospermae oder in derer Nähe, die anderen zu den
Parretales, ausnimmt, so wärden in Analogie zu dem Vorhergehenden die Gentianaceen
eine von den am tiefsten stehenden Familien der Sympetalen sein. Aber wie TISCHLER
(1917, S. 204) bemerkt, därfte es noch gewagt sein, auf Grund der Chromosomen-
zahl bei verschiedenen Pflanzen und Familien ihre Stellung im Systeme festlegen
zu wollen.
Die Pollenkörner bei der Familie der Gentianaceae sind mit drei Öffnungen fär
die Pollenschläuche versehen. Fig. 69 zeigt ein Pollenkorn, das zwei Zellen enthält.
Die kleinere ist die generative Zelle, deren Kern klein ist, verglichen mit dem Kern
der vegetativen Zelle. Fig. 70 zeigt, dass die generative in die vegetative eindringt.
Welche von den beiden Zellen dabei hauptsächlich aktiv ist, oder ob die Rolle zwi-
schen ihnen gleich verteilt ist, ist nicht genigend ermittelt.
5. Das leitende Gewebe.
In seiner Arbeit »Anatomie comparée du tissu conducteur du style et du stig-
mate des Phanérogames» hat GUÉGUEN (1901) auch das leitende Gewebe bei Gentiana
acaulis behandelt und hat in kurzen Zägen dessen Lage und Aussehen angegeben.
Bei den Gentianaceen hat das Pistill eine Narbe, die entweder ungeteilt ist,
z. B. bei Exacum affine, Gentiana verna, oder sich bei anderen in zwei grosse Nar-
benlappen teilt, die wiederum ein jeder geteilt sein können. Die räckwärts gebogenen
Hauptlappen sind auf der Oberfläche mit grossen, einfachen Papillen bekleidet, die
dänne Wände haben. In Fig. 71 habe ich das Pistill von Chlora perfoliata im Quer-
schnitt abgebildet. Auf den schematischen Figuren sieht man, wie jeder Hauptlap-
pen aus zwei Läppcechen besteht (Fig. 71 a), von denen jedes auf seiner Innenseite,
Oberseite, unmittelbar unter der Epidermis mit einem kleinen Gefässbuändel und nach
aussen zu vor diesem mit »un petit ilot de collenchyme aplati> versehen ist; dieser
»ilot> verschmilzt bei der Vereinigung der Hauptlappen mit dem entsprechenden
Gewebe (Fig. 71 c), während die kleineren Gefässbändel nach aussen zur Seite räcken.
Im oberen Teile des Griffels ist dieselbe Anordnung vorhanden, aber die Gefässbän-
del sind einander auf der Aussenseite näher geräckt (Fig. 71 d). Tiefer unten im
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |4. 29
Griffel (Fig. 71 e) vereinigen sich teils die beiden leitenden Gewebestränge zu einem
zentralen, teils zwei und zwei der Gefässbändel, diejenigen, die zu einem und dem-
selben Hauptlappen gehören, so dass man nur zwei diametral gelegene erhält. Im
oberen Teil des Fruchtknotens (Fig. 71f) teilt sich das leitende Gewebe in zwei
Stränge, die, wie GUÉGUEN bemerkt, die fertilen Teile (Ecken) des Fruchtknotens
einnehmen, oder, genauer gesagt, die Mitte der grossen, zweigespaltenen Plazenten
unmittelbar unter der Epidermis (Fig. 2).
Von den Pollenkörnern, die auf der papillenbedeckten Narbe keimen, dringen
die Pollenschläuche in das leitende Gewebe ein, in dem sie später weiter in die Tiefe
gegen die Plazenten zu wachsen. Hier dringen sie auf die Oberfläche der Plazenten
Pere
71b 71d te JIE
Fig. 71. Chlora perfoliata. Schematiscehe Querschnitte durch Narbe, Griffel und den oberen Teil des Fruchtknotens.
Das leitende Gewebe ist durch Punkte angegeben. Die Kreise bezeichnen Gefässbändel: a. oberer, b. mittlerer und
ec. unterer Teil eines Narbenlappens, d. oberer und e. mittlerer Teil des Griffels; f. oberster Teil des Fruchtknotens. —
Vergr. 250.
hinaus, die mit einer Epidermis von grossen Zellen bedeckt sind, die als leitendes
Gewebe zu dienen scheint.
Die anatropen Samenanlagen haben im allgemeinen einen kurzen Funiculus, so
dass die Mikropyle mehr oder minder auf die Plazenta gedräckt liegt. Die Pollen-
schläuche, die auf die Oberfläche der Plazenten hinauswachsen, dringen zur Mikropyle
vor und wachsen später durch den Mikropylenkanal zu den Synergiden hinunter.
Man hat es also hier anfänglich mit einer endotropen Leitung des Pollenschlauches
zu tun, die auf den Plazenten in eine ektotrope äbergeht.
Das leitende Gewebe im Griffel besteht aus ungleich grossen, dickwandigen
Zellen. Ihr Inhalt ist stark lichtbrechend und lässt sich mit Hämatoxylin kräftig
färben. Das leitende Epidermisgewebe der Plazenten besteht aus grossen im
Querschnitte mehr oder minder rechteckigen auf der kärzeren Seite stehenden Zellen
mit etwas verdickten Aussenwänden. Bei Saxifraga granulata hat JUEL (1907) im
30 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
Fruchtknoten ein ähnliches leitendes Epidermisgewebe gefunden.
tafelförmigen Zellen mit deutlich verdickten Aussenwänden. Diese Epidermis soll
die Aufgabe haben, einen Schleim abzusondern, der den Pollenschläuchen zur Nah-
rung dient. Bei Chlora perfoliata kann die entsprechende Epidermis möglicherweise
eine ähnliche Funktion haben.
Bei Halenia elliptica ist die Leitung des Pollenschlauches etwas abweichend von
der eben beschriebenen. Der ganze Griffel ist hier von einem Kanal durchzogen
Dieses besteht aus
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Fig. 72—73. Halenia elliptica. Fig. 72. Schematische Querschnitte durch Narbe, Griffel und Fruchtknoten.
a. mittlerer Teil der Narbe; b, oberer, c. unterer Teil des Griffels; d. oberster, e. unterster Teil des Frucht-
knotens. Fig. 73. Längsschnitt durch Narbe und Griffel. — Fig. 72—73. Vergr. 125.
(Fig. 73), der auf der Innenseite mit langen Haaren bekleidet ist, die dasselbe Aus-
sehen wie diejenigen auf der Narbe haben, und die in den schmalsten Teilen, unter
der Mitte des Griffels, den Kanal fast vollständig auställen (Fig. 72 b). Im unteren
Teile des Griffels weitet sich der Kanal. Auf den Regionen, die der Mitte des Frucht-
blattes entsprechen, sind die Haare reduziert und finden sich nur noch an den Kan-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |Å. 31
ten des Fruchtblattes (Fig. 72c), um im Fruchtknoten vollständig zu verschwinden
(Fig. 72 d).
Im Gewebe unter der Basis der Haare liegen eine oder zwei Schichten von
kleinen Zellen (Fig. 72 a und hb). Betrachtet man einen Längsschnitt durch den
Griffel (Fig. 73), so sieht man, dass die Pollenschläuche nicht bloss zwischen den
Haaren vorwärtsdrängen, sondern auch in das von diesen kleinen Zellen gebildete
Gewebe eindringen, und dieses scheint als leitendes Gewebe zu dienen. Dieses, das
im oberen Teile des Griffels rund um den Griffelkanal vorhanden war, fehlt im un-
teren Teile in den Gebieten, wo die Haare reduziert sind. Auf einem medianen
Längsschnitt vom Griffel (Fig. 73) durch die beiden Gefässbuändel, die ihn durch-
ziehen, sieht man darum, wie das leitende Gewebe, um das es sich handelt, ganz
plötzlich ein Stuck äber der unteren Muändung des Griffelkanals verschwindet. Das
leitende Gewebe setzt sich später weiter in die fertilen Ecken des Fruchtknotens
(Fig. 72 d) fort, wo es sich im oberen Teile auf dem Querschnitte dadurch zu erken-
nen gibt, dass die Kanten des Fruchtblattes angeschwellt scheinen. Wie bei Chlora
perfoliata dient die Epidermis der grossen Plazenten — vielleicht mit Ausnahme der
Mittelteile der sterilen Partieen — im Fruchtknoten als leitendes Gewebe fär die
Pollenschläuche.
An der Basis des Fruchtknotens dringen sechs kräftige Gefässbändel (Fig. 72 e)
ein, von denen sich bloss zwei aufwärts in den Griffel erstrecken.
Das Pistill ist von einer Epidermis bekleidet, deren Zellen nach aussen mit
einer kräftigen Kutikula mit feinen Erhöhungen versehen sind.
6. Die Befruchtung.
HOFMEISTER (1858, S. 126) hat bei Gentiana ciliata ebenso wie BILLINGS (1901,
NS. 297) bei G. pneumonanthe — nach dem, was sie uber diese Pflanzen mitgeteilt
haben — vorausgesetzt, dass eine Befruchtung stattfindet, ohne doch anzugeben,
auf welchen Grundlagen diese Annahme basiert. Ebensowenig hat FIGDOR (1897) bei
Cotylanthera tenwis eine Befruchtung beobachtet, scheint aber doch iberzeugt zu
sein, dass eine solche stattfindet. Er schreibt (S. 237), dass »die erste Theilung
der befruchteten Eizelle nach dem gewöhnlichen Schema... erfolgt>. Dass man aber
nicht wie FIGDOR ohne bindenden Beweis voraussetzen darf, dass eine Befruchtung
stattfinde, hat ERNST in einer 1914 herausgekommenen Arbeit »Embryobildung bei Ba-
lanophora» (S. 132) gezeigt. Er hat nämlich gefunden, dass die Befruchtung bei der
von FIiGDOR untersuchten Cotylanthera tenuwis ausbleibt, dass man aber dessen unge-
achtet bei dieser Pflanze eine Entwicklung der FEizelle bekommt. Man hätte es
hier, nach dem Verfasser, mit somatischer Parthenogenesis zu tun.
Von vielen höheren Pflanzen ist es bekannt, dass die Fortpflanzung auf ge-
schlechtlichem Wege fortfallen kann, dass man jedoch dessen ungeachtet ebenso wie
bei geschlechtlicher Fortpflanzung eine Vermehrung habe, die mit Generations-
wechsel verbunden ist. Nach WINKLER (1913, S. 265) unterscheidet man zwei Ar-
32 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
ten solcher ungeschlechtlichen Fortpflanzung, Apogamie und Parthenogenesis. Bei
Apogamie entwickelt sich ein Embryo aus einer der vegetativen Zellen des Gameto-
phyten, bei Parthenogenesis aus einer unbefruchteten Eizelle. Enthält diese Eizelle die
fär den Sporophyten charakteristische Chromosomenzahl, die diploide, so spricht man
von somatischer Parthenogenesis, enthält dagegen die Eizelle die för den Gameto-
phyten charakteristische Anzahl, die haploide, von generativer Parthenogenesis.
Das erste Mal, dass bei einer Blitenpflanze somatische Parthenogenesis nach-
gewiesen wurde, war im Jahre 1900, als JUEL sie bei Antennaria alpina feststellte.
Seine Arbeit »Vergleichende Untersuchungen uber typische und parthenogenetische
Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria» ist bahnbrechend auf diesem Gebiete.
Seitdem ist somatische Parthenogenesis von mehreren Forschern bei verschiedenen
Pilanzen innerhalb der Kompositen, Ranunculaceen, Thymelaeaceen, Burmanniaceen,
Urtricaceen und anderen nachgewiesen worden.
Bei Antennaria alpina entwickelt sich die Embryosackmutterzelle, die Arche-
sporzelle, direkt zum Embryosacke in Ubereinstimmung mit dem Lilium-Typ, doch
mit dem wichtigen Unterschied, dass keine Reduktionsteilung eintritt. ERNST (1914)
erwähnt nichts von der Entwicklung bei Cotylanthera tenuis. JOoHow (1897, S. 237)
hat indessen eine Tetradenteilung und die Entwicklung der oberen Makrospore
zum Embryosack konstatiert. ERNST (1914, S. 131) bemerkt, dass er seine Arbeit
uber Cotylanthera noch nicht vollständig abgeschlossen und darum noch nicht publi-
ziert hat.
Dass eine Befruchtung bei den Arten der Gentianaceae stattfindet, die ich un-
tersucht habe, schliesse ich daraus, dass ich bei allen Pollenschläuche in der Mikro-
pyle gesehen habe und dass eine oder beide Synergiden zerstört waren. Daneben
habe ich bei Erythraea Centaurium (Fig. 74), Chlora perfoliata (Fig. 75) und Gentiana
acaulis (Fig. 76 a) Doppelbefruchtung beobachtet, die von GUIGNARD schon 1901
(S. 1271) in dieser Familie bei Gentiana ciliata konstatiert worden ist.
Ein Pollenschlauch wächst durch den Mikropylenkanal und gelangt hinunter
zu den Synergiden, wo er an eine von ihnen seinen Inhalt abliefert. Dabei muss
diese Synergide irgendeine durchgreifende Veränderung durchmachen, denn sie wird
danach stark durch Hämatoxylin gefärbt (vgl. Fig. 76 a und b). Die andere Synergide
dagegen habe ich ganz unverändert gefunden (Fig. 76 b). In den Fällen, da ich bei
Erythraea Centaurium eine Zerstörung beider Synergiden beobachtet habe, hat es sich
gezeigt, dass mehr als ein Pollenschlauch zum Embryosack vorgedrungen war. In
dieser Hinsicht wöärde diese Pflanze sich wie Saxifraga granulata verhalten (JUEL
1907, S. 18). Bei Myricaria germanica hat FRISENDAHL (1912, S. 48) wahrgenom-
men, dass auch die andere Synergide zerstört werden kann, ohne dass doch ein
Pollenschlauch zu ihr vordringt; und bei Primula officinalis soll das nach DAHL-
GREN (1916, S. 33) Regel sein. Das entgegengesetzte Extrem hat LAGERBERG (1909,
S. 57) bei Adoxa moschatellina avfgezeigt, bei der eine Befruchtung stattfindet, ohne
dass eine der beiden Synergiden zerstört wird. Der Pollenschlauch befindet sich bloss
in Kontakt mit einer der Synergiden. Ältere Beispiele för diesen merkwiärdigen Um-
stand sind in der Literatur verzeichnet (siehe LAGERBERG 1909, S. 57 und 58).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:o |4. 33
Von der Synergide, die den Inhalt des Pollenschlauches aufgenommen hat,
"gehen zwei Protoplasmastränge aus, von denen der eine der Eizelle bis zu ihrem
unteren Teile folgt, während der andere sich bis zum Zentralkern erstreckt oder wie
bei Exacum affine, Chlora perfoliata (Fig. 75) und Erythraea Centaurium (Fig. 74) bis
zu den beiden Polkernen, die nämlich hier nicht verschmolzen sind. Vermittelst
dieser Protoplasmastränge sind die Spermakerne zu ihren (respektiven) Bestimmungs-
plätzen gewandert.
Die Spermakerne, die ich mehreremale in den Embryosäcken sah, sind kleine,
runde oder ovale Kerne und haben ein körniges Aussehen. Bei Arten, bei denen
ST NEN TA
BEND
Fig. 74—76. »Doppelbefruchtung». Fig. 74. Erythraea Centaurium. Fig. 75. Chlora perfoliata. Fig. 76. Gentiana
acaulis. — Fig. 74, 76. Vergr. 675. Fig. 75. Vergr. 800.
die beiden Polkerne vor der Befruchtung nicht verschmelzen, hatte ich nicht Gele-
genheit, die Reihenfolge bei der Verschmelzung der drei Kerne zu beobachten. Aber wie
Fig. 74 und 75 zeigen ist der Spermakern mit einem der Polkerne in Kontakt gewesen.
Fiär mehrere Pflanzen wie Lilium Martagon (NAWASCHIN 1898), Monotropa uniflora (SHI-
BATA 1902), um ein paar Beispiele zu nennen, ist es bekannt, dass der Spermakern
zuerst mit einem der Polkerne zusammenschmilzt. Fär dieselbe Reihenfolge spricht
die Lage des Spermakernes bei Chlora perfoliata (Fig. 75) und Erythraea Centaurium
(Fig. 74). Indessen habeich in unbefruchteten Embryosäcken von Exacum affine (Fig. 53)
und Erythraea Centaurium (Fig. 52) einen Zentralkern gefunden und es deutet nichts
darauf, dass diese Embryosäcke nicht befruchtet werden könnten. Wenn also dieses
dafär spricht, dass die Polkerne zuerst verschmelzen, därfte es doch nicht die Mög-
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 14. 5
34 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
lichkeit ausschliessen, dass der Spermakern und einer der Polkerne sich zuerst ver-
einigen.
In der bei der Befruchtung eine Rolle spielenden Synergide habe ich in Öber-
. einstimmung mit mehreren Forschern zwei stark gefärbte Körper beobachtet (Fig. 54).
JUEL (1907, S. 20) nimmt an, dass der eine von ihnen von dem eigenen Kern der
Synergide, der andere von dem Kern des Pollenschlauches herrähre. Eine Andeu-
tung in gleicher Richtung hat fräher GUIGNARD (1902) ausgesprochen. In Pollen-
schläuchen, die bei der Befruchtung in keine Synergide eingedrungen waren, hat man
einen einzigen dunklen Körper gefunden; das scheint die obenstehende Behauptung
zu bekräftigen.
7. Die Entwicklung der Samenanlage nach der Befruchtung.
Die erste in die Augen fallende Veränderung im Embryosacke nach der Be-
fruchtung betrifft den primären Endospermkern. Dieser liegt, wenn er seine erste
Teilung durchmacht, entweder unmittelbar unter dem Eiapparat (Fig. 59 und 61)
oder ungefähr in der Mitte des Embryosackes (Fig. 60). Eine Kernspindel kommt
zur Ausbildung, die bei Chlora perfoliata (Fig. 59) und Gentiana nivalis (Fig. 60) in
der Längsrichtung des Embryosackes, bei Erythraea Centaurium (Fig. 61) in der Quere
liegt. Kurz nach der ersten folgt die zweite Kernteilung. Die Spindeln liegen die-
ses Mal bei Erythraea Centaurium (Fig. 62 a und ce) in der Längsrichtung des Em-
bryosackes, immer noch in der Nähe des Eiapparates. Die bei den fortgesetzten
Teilungen gebildeten Endospermkerne legen sich dichter in dem Wandplasma in der
Nachbarschaft des Embryos (BILLiInGgs 1901, S. 297). Wir erhalten ein nukleäres
Endosperm, das fär die Familie charakteristisch ist (JoHow 1885, S. 444). Gleich-
zeitig mit diesen Veränderungen hat der Embryosack sowohl als auch die ganze
Samenanlage an Grösse zugenommen.
Der Endospermkern teilt sich immer vor der Eizelle. HOFMEISTER (1858, S.
126) hat hierauf zum ersten Male bei Gentiana ciliata hingewiesen; seine Behauptung
ist später von GUIGNARD (1882) bekräftigt worden, der die erste Teilung der Eizelle
beobachtet hat, als schon wenigstens acht Endospermkerne im Embryosacke gebil-
det waren. Dieselbe Wahrnehmung habe ich bei Erythraea Centaurium gemacht. Bei
Gentiana mivalis (Fig. 78) ist die Anzahl der Endospermkerne bedeutend grösser.
GUÉRIN (1903, S. 103) schreibt, dass er bei dieser Pflanzen bis zu 24 Kerne im
Embryosacke gezählt habe, als die Eizelle im Begriffe stand, sich zu teilen.
Durch fortgesetzte Teilung entstehen eine Menge Endospermkerne und, wenn
der Embryo bei Gentiana campestris eine Grösse von acht bis zehn Zellen erreicht
hat, tritt im Endosperm Wandbildung ein. Die Kerne liegen dann in ein paar Schich-
ten im Wandplasma. GUÉRIN (1903, S. 105, Fig. 7) hat eine Abbildung des Endo-
sperms von Gentiana amarella gegeben, bei dem Wandbildung stattgefunden hat, aber
er erwähnt nichts davon im Texte. Die Wandbildung scheint unregelmässig vor
sich zu gehen, aber ob die Zellen der inneren Schicht nach innen zu geschlossen oder
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o 14. 35
offen sind, geht aus der Figur nicht mit wänschenswerter Deutlichkeit hervor. Es
ist sehr schwierig zu entscheiden, ob Wände nach innen zu gegen den offenen Hohl-
RIS: ff
Gentiana campestris. Längsschnitt durch Samenanlage. Embryosack mit Embryo und Endo-
sperm. Fig. 78. Gentiana nivalis.
Kern der Eizelle in Teilung. Fig. 79. Gentiana tenella. Zwei-
zelliger Embryo, drei Endospermkerne, zwei Antipoden.
Fig. 81. Chlora perfoliata. Oberer Teil der
Samenanlage mit Embryo und Endosperm. — Fig. 77, 79, 81. Vergr. 400. Fig. 78. Vergr. 180.
36 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
raum vorhanden sind oder nicht. Bei Gentiana amarella scheinen möglicherweise
auch die Zellen der innersten Schicht geschlossen zu sein; aber das scheint bei Gen-
tiana campestris nicht der Fall zu sein.
Unter den von JoHow (1885 und 1889) untersuchten Leiphaimos-Arten ent-
steht nur bei Leipharmos trinitensis (1889, S. 521) eine grössere Anzahl Endosperm-
zellen. Bei Leiphaimos aphylla werden nur fänf bis sechs Zellen gebildet und bei
Leipharmos tenella und L. obconica (PROoG.) GiILG nur drei in einer Reihe liegende,
von denen die mittlere stets vier Kerne hat. Mehrkernige Endospermzellen habe ich
auch bei Gentiana campestris gefunden. Mehr Beispiele hierfär sind von anderen
Familien her bekannt, und als Ursache wird die Unregelmässigkeit der Wandbildung
angefährt oder der Umstand, dass es bei fortgesetzter Kernteilung zu gar keiner
Wandbildung kommt.
In der Literatur gibt es eine Menge Beispiele fär Pflanzen mit nukleärem
Endosperm, bei denen eine grosse Anzahl Endospermkerne gebildet werden, bevor
noch die Eizelle sich zu teilen begonnen hat oder ehe sie ihre erste Teilung durch-
gemacht hat. So gibt DAHLGREN (1916, S. 36) för Hottonia palustris an, dass in
Embryosäcken mit zweizelligem Embryo iber 200 und bei Primula officinalis in
demselben Embryostadium etwa 1000 freie Kerne vorhanden sind. Das entgegen-
gesetzte Extrem weisen mehrere ÖOrchideen auf, bei denen die Endospermbildung
sogar vollständig ausbleiben kann, obgleich eine Doppelbefruchtung stattgefunden
hat (STRASBURGER 1900, 8. 3). Bei anderen tritt die Endospermbildung erst ein,
nachdem die Eizelle eine oder mehrere Teilungen durchgemacht hat.
Ein Gegenstäck zu dem Verhältnis bei gewissen Leiphaimos-Arten bietet Cypri-
pedium, bei dem die Endospermbildung reduziert sein kann. So sollen sich bei Cypri-
pedium nur vier Endospermkerne entwickeln (Miss PacE 1907, S. 361).
Die Entwicklung des Embryos bei den Gentianaceen geht langsam vor sich,
ohne Ricksicht darauf, dass sie bei vielen Arten erst in einem vorgeschrittenen Sta-
dium der Endospermbildung ihren Anfang nimmt. Die ersten Teilungen sind immer
transversal (Fig. 79), und der Embryo bekommt anfänglich die Form einer einfachen
Zellenreihe (Fig. 77, 80 und 83). Aber wenn ein sechs- bis siebenzelliges Stadium
erreicht ist, tritt Längsteilung ein, und zwar bei Clora perfoliata (Fig. 80 und 81)
zuerst in der zweituntersten Zelle, bei Gentiana amarella (Fig. 84) und G. campestris
(Fig. 85) aber in der untersten. Der Embryo wird so zunächst mehr oder minder
klumpenförmig und hängt wie an einem Schaft, dem Suspensor, der bei Clora per-
foliata und Erythraea Centaurium (Fig. 82) aus einer einzigen Reihe von drei oder
vier Zellen besteht, bei Gentiana-Arten jedoch kräftiger entwickelt ist und im Längs-
schnitt durch den Embryo sich aus zwei Zellenreihen mit sieben oder mehr Zellen in
jeder Reihe (Fig. 86) bestehend zeigt. Bei dem weiteren Wachstum wird der Embryo
an der Spitze gleichsam abgestumpft, und allmählich treten die ersten Anlagen zu den
beiden Keimblättern (Fig. 82) hervor.
Bei Cotylanthera (FIGDOR 1897, S. 235) hat man einen mehrzelligen Embryo, der
aus einer Embryokugel von höchstens vierzehn Zellen und einem Suspensor von ein
oder zwei Zellen besteht. Irgendwelche Keimblätter kann man nicht unterscheiden.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6GIl. N:o l4. 37
Die von JoHow (1885 und 1889) untersuchten Leiphaimos-Arten haben eine in
mehreren Hinsichten noch eigentämlichere Entwicklung, indem nämlich die FEizelle
sich nach der Befruchtung mit einer derben Wand umgibt (1885, S. 444 und Tafel
XVIII, Fig. 62). In voll entwickelten Samen fand JoHow (1889, S. 521), dass der
Embryo bei Leiphaimos aphylla immer aus drei Zellen besteht und bei L. trinitensis
aus höchstens vier, jedoch auch oft aus drei, zwei und einer Zelle. Bei Leiphaimos
tenella und L. obeonica besteht der Embryo aus nur zwei lebenden Zellen, die in der
mittlersten der drei Endospermzellen liegen, und ausserdem aus einer untergehenden,
zum grössten Teile reduzierten Suspensorzelle.
Auch im Äusseren eigenartig sind die Samenanlagen bei Leiphaimos aphylla,
L. tenella und L. obcomica, indem die beiden Enden des Nuzellus zu zwei langen
haarfeinen Bildungen auswachsen.
82 83 84 85 86
Fig. 80, 82—86. Verschiedene Embryostadien. Fig. 80. Chlora perfoliata. Fig. 82. Erythraea Centaurium. Fig. 83,
85, 86. Gentiana campestris. Fig. 84. Gentiana amarella. — Fig. 80, 82, 84, 86. Vergr. 400. Fig. 83, 85. Vergr. 675.
Bei Leiphaimos trinitensis, L. tenella und L. aphylla fand JoHow (1885, S. 445)
rudimentäre Samenanlagen im Fruchtknoten, die nach Anzahl und Grösse oft die
normalen ibertreffen können. In diesen kommt niemals ein Embryosack zur Ent-
wicklung, und sie bestehen manchmal bloss aus einer geringen Anzahl von Zellen.
Daneben kommen im Fruchtknoten bei Leiphaimos aphylla und L. tenella einzellige
Haarbildungen vor, die als reduzierte Samenanlagen angesehen werden.
Das Aussehen und den Bau der Samenwand hat Gu£ÉRIN (1904) ausfäuhrlich in
seiner Arbeit »Recherches sur le développement et la structure anatomique du tégu-
ment séminal des Gentianacées> behandelt. Deshalb halte ich es för uäberflässig, die-
sem Punkte nähere Aufmerksamkeit zu widmen.
Bei den obengenannten Leiphaimos-Arten (JoHow 1885, S. 444) enthält
das Endosperm Reservenahrungsstoffe wie Stärke und Aleuron und manchmal
recht grosse Proteinkristalle. Auch bei Cotylanthera (FIGDOR 1897, S. 235) ent-
halten die Endospermzellen Aleuron, welches die Hauptmasse der Reservenahrung
38 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
ausmacht, und ausserdem grosse aus einer anderen Eiweissverbindung bestehende
Kristalle. JoHow hat behaupten wollen, dass diese Form der Reservenahrung bei
nicht assimilierenden Pflanzen ziemlich gewöhnlich sei. Bei mehreren Arten wie
Kzxacum affine und Chlora perfoliata habe ich wohl in Plazenten und jungen Samen-
anlagen das Vorkommen von Stärke aufzeigen können, aber nicht später im reifen
Samen. Bei Halenia elliptica habe ich bei erst im Wasser erweichten reifen Samen,
die mehrere Monate lang zum Trocknen gelegen und in Paraffin eingebettet wurden,
auf Schnitten von 15 , Dicke bei Sudanrotfärbung reichlich das Vorkommen von
Fett und Öl erweisen können. Daneben habe ich bei in gewöhnlicher Weise fixier-
tem Material besonders bei Gentiana campestris in Hämatoxylin stark färbbare Körper
beobachtet, die die Form besitzen, welche fär Eiweisskristalle charakteristisch ist.
Das Fett war, wenigstens grösstenteils, bei der Herstellung der Präparate verloren
gegangen.
II. Menyanthaceae.
In der Familie der Menyanthaceae betrafen meine Untersuchungen Menyanthes
trifoliata L., von welcher Art ich das Material von wildwachsenden Pflanzen geholt
habe, und die im hiesigen Gewächshaus gezogenen Villarsia reniformis BR. BR. und
Limnanthemum nymphoides (L.) Lk.
Als Fixierungsmittel verwendete ich hauptsächlich Zinkcehlorid-Essigsäure-Alko-
hol; denn es zeigte sich, dass diese Mischung bei diesen Pflanzen besser in die
Samenanlagen eindringt als andere Fixierungsflissigkeiten. Besonders för Limnan-
themum nymphordes hat es die grössten Schwierigkeiten gemacht, gute Fixierungen
zu erzielen. Um mediane Schnitte zu erhalten, wurde es bei diesen Pflanzen wegen
der Orientierung der Samenanlagen notwendig, diese herauszupräparieren, wenn die
Einbettung in Paraffin geschah.
1. Bau und Entwicklung der Samenanlagen vor der Befruchtung.
Weil die Gentianaceae und Menyanthaceae fruher zur selben Familie gerechnet
wurden, finden sich in mehreren der Arbeiten, die ich bei dem Bericht uber die
Familie der Gentianaceae genannt habe, auch Angaben, die die Familie der Menyan-
thaceae angehen. Diese Familie behandelt ausserdem auch eine Arbeit von PERROT
(1897): »Anatomie comparée des Gentianées aquatiques>».
Die Entwicklung der Samenanlagen ist mit wenigen Abweichungen anfänglich
dieselbe wie bei den Gentianaceen. Der Fruchtknoten, der aus zwei Fruchtblättern
AT AR
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o l4. 39
besteht, ist einräumig und seine Gestalt abgerundet (PERROT 1897, S. 342), ausge-
nommen bei Limnanthemum nymphoides, wo er an den der Gentiana-Arten erinnert.
Die Plazenten sind gross, parietal und mit mehreren Reihen anatroper, etwas ab-
geplatteter Samenanlagen, die einen kurzen Funiculus haben, versehen. Nach oben
zu im Fruchtknoten sind die Samenanlagen epitrop, nach unten zu apotrop (Fig. 87).
Den Ubergang zwischen diesen beiden Typen bilden die pleurotropen Samenanlagen,
die auf den zentralen Teilen der Plazenten liegen. Die Orientierung ist also he-
terotrop.
Es ist nur ein Integument vorhanden, und die einzige Archesporzelle liegt un-
mittelbar unter der Epidermis des Nuzellus. Darum hat man auch hier wie bei den
Gentianaceen eine tenuinuzellate Samenanlage (Fig. 88 und 83). Das Integument
kann im Verhältnis zum Nuzellus sogar bei ein und derselben Art sehr verschieden
87 88 89
Fig. 87—88. Villarsia reniformis. Fig. 87. Längsschnitt durch den Fruchtknoten. Fig. 88. Junge Samenanlage mit
Embryosackmutterzelle. Fig. 89. Menyanthes trifoliata. Junge Samenanlage. — Fig. 87. Vergr. 35. Fig. 88—89.
Vergr. 400.
entwickelt sein (Fig. 91 und 92). Bei der heterotypischen 'Teilung (Fig. 90) kann
z. B. das Integument so weit in seiner Entwicklung gekommen sein, dass es den
Nuzellus vollständig uberdeckt. Aber anderseits können schon die Dyadenzellen
(Fig. 92) oder sogar die Tetradenzellen (Fig. 93) ausgebildet sein, und das Integu-
ment ist dessen ungeachtet noch nicht weiter gelangt als bis zur Höhe des oberen
Teiles des Nuzellus oder eine Kleinigkeit daräber.
Auch fär diese Familie ist die Tetradenteilung charakteristisch. Bei der hetero-
typischen Teilung stehen die Spindeln bald parallel (Fig. 90 und 94), bald quer
(Fig. 95) zur Längsrichtung der Embryosackmutterzelle und des Nuzellus. Die un-
tere Dyadenzelle bei Menyanthes trifoliata (Fig. 91) und Limnanthemum nymphoides
(Fig. 96) ist ebenso, wie es bei Gentiana campestris der Fall war, immer grösser als
die obere. Bei den Gentianaceae schien das eine Ausnahme zu sein, wenn nicht die
40 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
Teilung in beiden Dyadenzellen gleichzeitig vor sich ging; hier dagegen ist das Re-
gel (Fig. 93 und 98). Die Kernspindeln stehen bei dieser Teilung in der Längsrich-
tung der Tetrade (Fig. 93 und 98). Fig. 97 zeigt eine Dyade, die einem Drucke
von oben her ausgesetzt war. Dabei hat sich die obere Kernspindel bei der weite-
ren Entwicklung den neuen Verhältnissen angepasst und in querer Richtung ent-
wickelt, weil ihr in dieser der meiste Raum zur Verfägung stand.
Fig. 90—93. Menyanthes trifoliata. Fig. 90- Hoeterotypisehe Teilung in der Embryosackmutterzelle. Fig. 91—92. Dya-
den. Fig. 93. Tetrade. Fig. 94—95. Villarsia reniformis. Heterotypische Teilung in Embryosackmutterzellen. Fig. 96.
Limnanthemum nymphoides. Dyade. Fig. 97. Villarsia reniformis. Samenanlage, homöotypische Teilung. — Fig 90—97.
Vergr. 400.
Die untere Tetradenzelle ist immer ziemlich bedeutend grösser als die ubrigen
und nimmnt rasch an Grösse zu, indem sie die anderen verdrängt. Dabei geschieht
es oft, dass die beiden schwächer entwickelten mikropylären Tetradenzellen gleich-
zeitig untergehen (Fig. 99). Die zweitunterste dagegen kann sich lange unverändert
erhalten (Fig. 99); hin und wieder auch an ihrer Stelle die zweitoberste (Fig. 100).
In den Fällen, wo man zwei Embryosäcke innerhalb desselben Integumenttapetums
nacheinander liegen hat, därfte eine der beiden mittlersten Tetradenzellen der Ur-
sprung des obersten derselben gewesen sein (Fig. 104).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |4. 41
Durch drei aufeinander folgende Kernteilungen wird der Embryosack acht-
kernig. Der vierkernige weist dieselben Variationen hinsichtlich der Lage der Kerne
auf wie bei den Gentianaceen. Liegen alle Kerne in einer Reihe (Fig. 101), so gibt
es nur eine mehr oder minder zentrale grössere Vakuole zwischen den beiden Kern-
paaren, oder es liegt wie bei Limnanthemum nymphoides (Fig. 102) die grösste Vakuole
zwischen den beiden mikropylären Kernen. Liegen die beiden chalazalen Kerne
neben einander, so ist auch eine basale Vakuole ausgebildet (Fig. 103). Der vier-
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Fig. 98—100. Tetraden. Fig. 98. Villarsia reniformis. Fig. 99—100. Menyanthes trifoliata. Fig. 101—103.
Vierkernige Embryosäcke. Fig. 101. Menyanthes trifoliata. Fig. 102. Limnanthemum nymphoides. Fig. 103.
Villaresia reniformis. — Fig. 98—103. Vergr. 300.
kernige Embryosack mit den Zellen in einer Reihe därfte älter sein als der andere,
weil die Kerne später bei der Teilung dieselbe Lage haben, wie aus Fig. 105 her-
vorgeht. Die mittlersten Kernspindeln liegen auf diesem Stadium auch bei dieser
Familie in der Längsrichtung des Embryosackes, und es lässt sich ebenso wie bei
den Gentianaceae leicht mit grosser Wahrscheinlichkeit bestimmen, welche Kerne in
dem fertigen Embryosacke von den einzelnen Kernspindeln herstammen.
Fär die Familie der Menynanthaceae ist es charakteristisch, dass die innerste
Schicht des Integumentes als ein Integumenttapetum, Mantelschicht oder, wie es ge-
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 14. 6
42 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
wöhnlich genannt wird, Tapetum ausgebildet wird (BiLLinGs 1901, 8. 297; Fig. 66,
5. 296). Schon bei den vierkernigen Embryosäcken ist dieses leicht zu erkennen
und umfasst hier den Embryosack in seiner ganzen Länge (Fig. 101 und 103). Wenn
der Nuzellus um die obersten und mittlersten Teile des Embryosackes resorbiert ist,
kommt das Integumenttapetum unmittelbar auf den Embryosack zu liegen, nur nicht
im unteren Teile, wo der Nuzellus noch im vollentwickelten Embryosack erhalten
ist (Fig. 106). Aber das Integumenttapetum nimmt an Länge nicht im selben Grade
zu wie der Embryosack; dieser wird im vollentwickelten Stadium in seinem oberen
Teile nicht vom Integumenttapetum umschlossen (Fig. 105—108). Der Embryosack be-
104 105 106 107 108
Fig. 104. Menyanthes trifoliata. Zwei Embryosäcke hintereinander. Fig. 105. Villarsia reniformis. Die dritte Teilung
im Embryosack. Fig. 106. Menyanthes trifoliata. Embryosack. Fig. 107—108. Villarsia reniformis. Junge Embryo-
säcke mit freien Polkernen. — Fig. 104—108. Vergr. 400.
kommt eine eigentämliche Form, indem er äber dem Integumenttapetum nach oben zu
mehr oder weniger ausgeweitet wird; das ist besonders stark hervortretend bei Meny-
anthes trifoliata (Fig. 106 und BiLurinGs S. 296, Fig. 66). Die Zellen des Integument-
tapetums sind besonders in radialer BRichtung stark ausgezogen und entwickeln sich
so stark, dass sie zwei oder drei Schichten anderer Integumentzellen entsprechen.
Uber die Bedeutung dieses Integumenttapetums haben verschiedene Forscher
von einander abweichende Auffassungen gehabt, wie aus der botanischen Literatur
hervorgeht. Doch muss wohl das Integumenttapetum verschiedene Aufgaben be-
sitzen, und was bei dem einen Gewächs seine Aufgabe ist, braucht sie nicht notwen-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o l4. 43
dig bei einem anderen zu sein. Diese Anschauung wird meiner Meinung nach da-
durch unterstätzt, dass diese Zellschicht nicht immer auf gleiche Weise ausgebildet
ist. Deshalb wäre es wohl gewagt, irgendeine von den Ansichten oder verschiedenen
Auffassungen, die von HEGELMAIER (1889), ScHMID (1906), MAGNUS (1913), DAHL-
GREN (1916) und anderen verfochten werden, als die allein richtige anzusehen. Bei
den Menyanthaceen halte ich es fir wahrscheinlich, dass das Integumenttapetum einen
vorzugsweise nutritiven Charakter hat. Dafär spricht die schwache Ausbildung der
Antipoden und ihre kurze Lebensdauer, ebenso wie der trotzdem verhältnismässig
grosse Protoplasmareichtum der Embryosäcke (Fig. 106).
Es scheint, dass das Integumenttapetum bei den Menyanthaceen und die vielen
Antipoden bei mehreren Gentiana-Arten eine analoge Aufgabe haben. So ist wahr-
scheinlich bei z. B. Gentiana campestris die Nahrungszufuhr durch die Embryosäcke
selbst geordnet, dadurch, dass eine Menge von Antipoden ausgebildet wurden, die die
Wände des Embryosackes bis zur Höhe der unteren Teile des Eiapparates tapezie-
ren; während die Menyanthaceen diese Aufgabe aus dem oder jenem Grunde ihren
schwachen Antipoden nicht anvertrauen konnten, sondern sie stattdessen der in-
nersten Zellschicht des Integumentes iberlassen haben, die zu diesem Zwecke aus-
gebildet worden ist.
Der Embryosack bei den Menyanthaceen ist lang, gleichbreit und etwas nach
oben zu tuber dem Integumenttapetum ausgeweitet; das ist besonders bei Menyanthes
trifoliata der Fall (Fig. 106). Selbst wo zwei Embryosäcke hintereinander entwickelt
werden, liegen sie innerhalb eines gemeinsamen Integumenttapetums.
Die Synergiden. Das Aussehen der Synergiden bietet wenig Interessantes. Sie
haben ungefähr das gleiche Aussehen wie bei der vorhergehenden Familie, wenn auch
die Vakuolen an der Basis der Zellen grösser zu sein scheinen (Fig. 106).
Die HFizelle, die bei einer Erythraea Centaurium sich oft nicht tiefer in den
Embryosack hineinsenkte als die HSynergiden, ist bei den Menyanthaceen bisweilen
stark markiert (Fig. 106) und erstreckt sich bedeutend tiefer hinein als diese. Im
unteren Teile der Eizelle liegt der Kern von Protoplasma umgeben, der obere Teil
wird von einer grossen Vakuole eingenommen.
Die Polkerne (Fig. 107 und 108) verschmelzen in frähem Stadium zu einem
grossen Zentralkern, der hier wirklich seinen Namen mit Recht trägt. Er liegt hier
nicht wie bei der vorhergehenden Familie unmittelbar unter dem Eiapparat, sondern
mitten im Embryosacke, in Protoplasma eingebettet. Die beiden Polkerne, die im-
mer von gleicher Grösse sind, legen jeder den halben Weg zuräck, wenn sie einan-
der aufsuchen (Fig. 108), und verschmelzen in der Mitte des Embryosackes mit-
einander.
Die Anntipoden sind hier sehr vergängliche Gebilde. Sie sind immer drei an
Zahl und sitzen bald Seite an Seite wie bei Villarsia reniformis (Fig. 107 und 108),
oder es stehen wie bei Menyanthes trifoliata (Fig. 106) zwei neben einander und eine
uber oder unter den iäbrigen, oder alle drei stehen in einer Reihe täbereinander. Un-
gewöhnlich ist, dass in einem vollentwickelten Embryosack, wie in Fig. 106, die
Antipoden erhalten sind, ohne Zeichen von Degeneration aufzuweisen, da sie im all-
44 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
gemeinen fräher verschwinden. Ihre Bedeutung muss gering sein, jedenfalls als Ab-
sorptions- und Resorptionsorgan, teils weil sie so fräh degenerieren, teils weil sie es
nicht vermögen, in der Nähe befindliche Nuzelluszellen aufzulösen, sondern vor die-
sen zu Grunde gehen (Fig. 112 und 114).
Wie schon BILLINGS (1901, S. 297 und Fig. 66, S. 296) fär Menyanthes tri-
foliata beschrieben hat, ist die Samenanlage bei den hierher gehörenden Pflanzen
von einem wohlausgebildeten Gefässbuändel durchzogen, das drei oder vier Zellschich-
ten unter der Epidermis liegt. Es endet nicht an der Chalaza, sondern setzt sich
auf der Ventralseite der Samenanlage bis in die Nähe der Mikropyle fort.
Die Zellen, die direkt unter den Antipoden liegen, sind in der Längsrichtung
des Embryosackes ausgezogen, und sie unterscheiden sich ebenso wie einige sie um-
gebende Zellschichten deutlich von dem ibrigen Gewebe durch ihre Armut an Proto-
plasma. Ausserdem haben die Zellen in den chalazalen Teilen der Samenanlage an
der Basis des Embryosackes eine auffallend radiäre Anordnung (BIiLLInGs 1901, S.
297). Eine ähnliche Armut an Protoplasma zeigen auch die Zellen uber dem Inte-
gumenttapetum um den oberen. Teil des Embryosackes. Eine Ausnahme macht
manchmal eine einzige Zellschicht zunächst dem oberen Teile des Embryosackes.
Ubrigens ist eine an Plasma arme Zone ringsum in der Samenanlage, fänf oder
sechs Zellschichten ausserhalb des Integumenttapetums vorhanden, die dann später
nach aussen zu von an Piasma reichen Zellen abgelöst wird.
2. Das leitende Gewebe.
Dimorphe Heterostylie war bei Menyanthes trifoliata lange bekannt. Auch
för Villarsia hat Fritz MÖLLER (1868, S. 113) angegeben, dass Heterostylie vor-
kommt. <Irgendeinen bemerkenswerten Unterschied in dem Bau des leitenden
Gewebes und seiner Anordnung bei den brevistylen und longistylen Formen von
Menyanthes trifoliata habe ich nicht bemerken können. GUÉGUEN (1901, S. 87 und
88), der in grossen Zugen das leitende Gewebe bei Limnanthemum exaltatum und
Menyanthes trifoliata behandelt, erwähnt nichts hiervon. Bei Limnanthemum exalta-
tum konstatiert GUÉGUEN eine grosse Ubereinstimmung in der Leitung des Pollen-
schlauches mit den Beschreibungen, die schon fär gewisse Gentianaceen gegeben wur-
den. Bei Limnanthemum nymphoides habe ich das leitende Gewebe untersucht und
gefunden, dass die Narbenlappen mit kleinen einfachen Papillen bekleidet sind (Fig.
109 a), ebenso wie der Kanal (Fig. 109 b und ec), der den ganzen Griffel durchläuft;
das stimmt mit dem uberein, was ich bei Halenia elliptica gefunden habe. Nach
unten zu ist der Kanal sehr eng und die kleinen Papillen liegen dicht nebeneinan-
der, so dass man bei flächtigem Hinsehen versucht sein kann zu meinen, man habe
ein solides Gewebe vor sich (Fig. 109c). Wie GUÉGUEN (1901, S. 87) bei Limnan-
themum exaltatum bemerkt hat, ist dieser Kanal von einem leitenden Gewebe umge-
ben, das aus ein paar Schichten von kleinen kollenehymatischen Zellen besteht. Nach
oben zu ist der Griffel nur von zwei Gefässbändeln durchzogen, die sich in die Nar-
KUNGL. SV. VET. AKADEMENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |4. 45
benlappen hineinerstrecken; tiefer unten im Griffel aber sind vier und im allerun-
tersten Teile acht Gefässbändel vorhanden.
Bei Menyanthes trifoliata ist die Leitung des Pollenschlauches durchaus ekto-
trop, eine Art der Leitung, die im allgemeinen fär die Monokotyledonen charakte-
ristisch ist. Halenia elliptica bei den Gentianaceae und Limnanthemum exaltatum und
L. nymphoides bilden durch das -Vorkommen von offenen Griffelkanälen, in denen
ein eigentliches Hindernis fär die ektotrope Leitung des Pollenschlauches nicht vor-
handen ist, gleichsam einen Ubergang zu Menyanthes trifoliata. Die Narbenlappen
sind (Fig. 110 a) nach GUÉGUEN (1901, 5. 88) mit wohlentwickelten einfachen (schläs-
109a 109b
110a 110b 110c 110d
Fig. 109—110. Schematische Querschnitte durch Narbe, Griffel und den oberen Teil des Fruchtknotens. Fig. 109.
"Limnanthemum nymphoides. a. Narbe, b. mittlerer, c. unterer Teil des Griffels. Fig. 110. Menyanthes trifoliata. a—c
entsprechen den ebenso bezeichneten Schnitten in Fig. 109, d. oberer Teil des Fruchtknotens. — Fig. 109—110. Vergr. 35.
selförmigen) Papillen bedeckt, die sich in den Griffelkanal hineinstrecken (Fig. 110 b).
An dessen Basis (Fig. 110 c) sind die Papillen klein, ihre Gestalt wie die von »>Fin-
gerhäten»>. Sie setzen bis auf die Oberfläche der Plazenten fort (Fig. 110 d), wo
das leitende Gewebe eine zottige Epidermis bildet, und bedecken die fertilen Teile.
Der Griffel enthält niemals irgendwelches kollenchymatisches Gewebe. Mitten vor
der Mikropyle sind die Papillen sehr wohl entwickelt. Der Funiculus ist ziemlich
lang und mit kleinen Papillen bedeckt, die denen an den Kanten der Mikropylen
ähneln.
Im Gegensatz zu GUÉGUEN (1901, S. 88) fand ich im oberen Teile des Griffels
nur zwei Gefässbuändel (Fig. 110 b). Gegen die Basis des Griffels zu nehmen die
46 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
Gefässbändel an Zahl zu, so dass man zuerst vier, dann acht und ganz unten an der
Basis zwölf bis vierzehn Gefässbändel zählen kann. Von diesen gehören vier jeder
Plazenta an, aber sie erstrecken sich uäberdies hinauf in den unteren Teil des Griffels.
3. Die Befruchtung.
Die Befruchtung selbst habe ich nur teilweise bei Villarsia reniformis beob-
achtet. Doppelbefruchtung habe ich nicht beobachtet, aber dass eine solche statt-
findet, schliesse ich daraus, dass ich in einem Embryosack einen Spermakern in
Kontakt mit der Eizelle sah (Fig. 111), in einem andern einen Spermakern in Be-
ruhrung mit dem Zentralkern.
Der Pollenschlauch wächst wie bei gewöhnlicher Porogamie durch die Mikro-
pyle in den Embryosack hinunter und ergiesst seinen Inhalt in die eine Synergide,
deren Aussehen sich nachher bei der Färbung den Veränderungen unterzieht, die ich
bei den Gentianaceae beschrieben habe. Im Gegensatz zu dem, was hier vor sich
ging, scheinen bei Menyanthes trifoliata beide Synergiden zu Grunde zu gehen. Ich
habe nämlich in befruchteten Embryosäcken niemals eine Synergide gesehen, die das
gleiche Aussehen hatte, wie in unbefruchteten. Demnach mässte sich der Vorgang
hier ebenso abspielen, wie es nach FRISENDAHL (1912, S. 48) manchmal bei Myri-
caria oder nach DAHLGREN (1916, S. 33) bei Primula officinalis der Fall ist. Dage-
gen scheint der Verlauf bei Villarsia reniformis so zu sein, wie er fräher bei den
meisten Gentianaceen zur Beschreibung kam, dass nämlich nur eine Synergide bei
der Befruchtung zerstört wird.
4. Das Endosperm.
Nachdem die Spermakerne mit den entsprechenden Kernen im Embryosacke
versechmolzen sind, dauert es nicht lange, bis sich der primäre Endospermkern teilt.
Der Embryosack nimmt ebenso wie die Samenanlage in ihrer Gesamtheit an Grösse
zu, wobei der Zentralkern weiterhin seine Lage in der Mitte des Embryosackes bei-
behält (Fig. 112). Bei der Teilung des primären Endospermkernes zeigte es sich
immer, dass die Hauptrichtung der Spindel mit der Längsrichtung des Embryosackes
zusammenfiel. Als Ausnahme habe ich bei Menyanthes trifoliata (Fig. 112) beob-
achtet, dass die Spindel schräg lag. Was das fär eine Einwirkung auf die Gestalt des
Endosperms in einem frähen Stadium hat, werde ich im folgenden besprechen (S. 48).
Aber die Teilung beschränkt sich nicht bloss auf den primären Endospermkern,
sondern der ganze Embryosack teilt sich in querer Richtung in zwei ungefähr gleich
grosse Zellen, wobei die chalazale mehr oder weniger konvex an die andere grenzt
(Fig. 114). Das war der Fall bei Menyanthes trifoliata und Villarsia reniformis, wo
die untersuchten Embryosäcke den Samenanlagen angehörten, die in Verbindung mit
den Plazenten standen. Wenn dagegen die Samenanlagen bei der Fixierung von der
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |4. 47
Plazenta getrennt wurden, wies in den Embryosäcken die chalazale Endospermzelle
diese Ausbuchtung aufwärts nicht auf (Fig. 113). Möglicherweise war der Druck im
vorigen Falle in der chalazalen grösser als in der mikropylären Endospermzelle. Durch
die Scheidung der Samenanlagen von den Plazenten wärde also ein Ausgleich des
Druckes stattgefunden haben.
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Fig. 111. Villarsia reniformis. Eikern und Spermakern. Fig. 112. Menyanthes trifoliata. Embryosack mit in Teilung
begriffenem primären Endospermkern. Fig. 113. Villarsia reniformis. Zweizelliges Endosperm. Fig. 114. Menyanthes
trifoliata. Zweizelliges Endosperm, — Fig. 111. Vergr. 800. Fig. 112-—114. Vergr. 400.
Es ist mir nicht gelungen, zwischen den beiden nun gebildeten Endospermzel-
len mit Sicherheit eine Zellwand nachzuweisen, wenigstens keine aus Zellulose, son-
dern es scheint eine Protoplasmahaut die beiden Zellen voneinander zu trennen. Auf
die erste Teilung folgt bald die zweite. Jeder Kernteilung folgt unmittelbar eine
Zellteilung, und sowohl bei Menyanthes trifoliata als auch bei Villarsia reniformis
entstehen vier in einer Reihe liegende Zellen (Fig. 115 und 117). Die Kernspindeln
der zweiten Teilung liegen immer in der Längsrichtuug des Embryosackes. Sollte
48 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
bei der Endospermbildung die erste Spindel schräg stehen, wie es ausnahmeweise bei
Menyanthes trifoliata (Fig. 112) der Fall war, die darauf folgenden Kernspindeln aber
wie gewöhnlich in der Längsrichtung, so erhalten wir ein vierzelliges Endosperm,
dessen Gestalt Fig. 116 wiedergibt. Die erste Wand im Endosperm wird in diesem
Falle sehr lang, während die beiden Wände der folgenden Teilung kurz werden.
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Fig. 115. Villarsia reniformis. Vierzelliges Endosperm. Fig. 116—117. Menyanthes trifoliata. Vierzelliges Endosperm.
Fig. 115—117. Vergr. 400.
Bei Limnanthemum nymphoides habe ich nicht so junge Endospermstadien un-
tersucht, um mit absoluter Bestimmtheit behaupten zu können, dass es ein zellu-
läres Endosperm gibt, aber die älteren Stadien deuten darauf hin. Das zelluläre
Endosperm scheint demnach fär diese Familie bezeichnend zu sein. Vermutlich
wollte BILLINGS (1901, S. 297) auf diesen Endospermtyp bei Menyanthes trifoliata
hinweisen, als er schrieb: »Das Endosperm ist von vornherein solid».
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6lI. N:o |4. 49
Bei Menyantihes trifoliata und Villarsia reniformis ist die folgende Entwicklung
des Endosperms etwas ungleich. Bei der erstgenannten liegen gewöhnlich bei der fol-
genden Teilung im Endosperm nicht alle Wände in der Querrichtung des Embryosackes,
da sich immer irgendeine Zelle der Länge nach teilt (Fig. 117). Wie aus Fig. 117
erhellt, geschieht die Teilung der chalazalen Zellen fräher als die der mikropylä-
ren. Im vierzelligen Stadium habe ich mehrmals Kernspindeln in den beiden chala-
zalen Zellen beobachtet, die immer winkelrecht gegen einander gelegen haben. Liegt
118 119 120
Fig. 118—120. Villarsia reniformis. Achtzelliges Endosperm. — Vergr. 400.
die Spindel in der chalazalen Zelle in der Längsrichtung (Fig. 117), so liegt die Spin-
del in der nächsten in der Querrichtung und umgekehrt. In den beiden täbrigen
liegen die Spindeln in der Längsrichtung des Embryosackes. Im achtzelligen Sta-
dium findet man demnach nicht alle Endospermzellen in einer Reihe, sondern im
chalazalen Teile stehen zwei neben einander. Die folgende Teilung geschieht in den
meisten Endospermzellen in der Längsrichtung des Embryosackes.
Bei Villarsia reniformis habe ich zwei achtzellige Endospermtypen beobachtet.
Entweder liegen alle Zellen in einer Reihe, wie Fig. 118 zeigt, oder — und das ist
das gewöhnlichste — vier Zellen liegen in der Mitte des Embryosackes, zwei und -:
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 14. Z
[|
50 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
zwei nebeneinander, und in den beiden Enden des Embryosackes zwei hintereinander
(Fig. 119). Der erste Typus, der in engen Embryosäcken vorkommt, ist aus dem
Vierzellenstadium dadurch entstanden, dass bei der folgenden Teilung alle Kern-
spindeln wiederum sich in der Längsrichtung des Embryosackes ausgebildet haben.
Der andere Typus tritt in Embryosäcken auf, die kärzer und breiter sind. Die beiden
mittlersten Zellen des Vierzellenstadiums werden durch in der Längsrichtung des
Embryosackes verlaufende Wände geteilt, die äusseren durch quer verlaufende. Bei
Villarsia reniformis (Fig. 120) teilen sich im Gegensatz zu dem, was bei Menyanthes
trifoliata der Fall war, die mikropylären Zellen vor den chalazalen. Die folgende
Teilung ist bald eine Längsteilung, bald eine Querteilung der Endospermzellen.
Bei den Menyanthaceen hat man also einen Endospermtypus, der nach SAMUELS-
SONS Schema II Ab (1913, S. 143) zugehört. Menyanthes trifoliata gehört zu II Ab 1,
während Villarsia reniformis entweder II Ab 1 oder II Ab 2 folgt. ASPLUND hat
(1920, 5. 30) SAMUELSSONS Schema so umgeändert, dass er das zelluläre Endosperm
in drei grosse Gruppen einteilt. Die erste Gruppe wird dadurch charakterisiert, dass
die erste Wand keine regelmässige Orientierung hat. Dann folgen die zweite und die
dritte Gruppe entsprechend SAMUELSSONS erster und zweiter Gruppe. Vielleicht wäre
es zweckmässiger gewesen, wenn ASPLUND SAMUELSSONS Gruppen I und II beibehal-
ten und die neue Gruppe als Nummer III aufgenommen hätte, da seit der Veröf-
fentlichung von SAMUELSSONS Arbeit schon sieben Jahre verflossen waren und diese
unterdessen oft zitiert worden war.
5. Die Entwicklung des Embryos und die damit im Zusammenhang
stehenden Veränderungen der Samenanlage.
Die erste Teilung der befruchteten Eizelle findet auf spätem Entwicklungssta-
dium statt und zwar erst, nachdem sechzehn oder mehr Endospermzellen gebil-
det worden sind. In dem Kerne der befruchteten FEizelle gewahrt man in den zeiti-
geren Endospermstadien, besonders bei Villarsia reniformis, zwei deutliche Nukleolen.
Bei Menyanthes trifoliata (Fig. 121) hat die befruchtete Eizelle während des
Wachstums des Embryosackes bedeutend an Grösse zugenommen und sich tief hin-
ein in den Embryosack — wenigstens um ein Drittel seiner ganzen Länge — ge-
senkt. Dieser Vorgang erinnert stark an die Erscheinung, die SHARP (1911) in der
Familie der Labiatae bei Physostegia virginiana (L.) BENTH. beobachtet hat. Bei dieser
wächst die Eizelle nach der Befruchtung noch kräftiger und dringt in das Endosperm
bis unter die Mitte des Embryosackes (SHARP 1911, Fig. 13, 14 und 16). Der grösste
Teil der Eizelle bei Menyanthes wird von einer grossen Vakuole eingenommen, wäh-
rend der Kern, in Protoplasma eingebettet, weiterhin im unteren Ende gelegen ist.
Die erste sowohl wie die beiden folgenden Teilungen sind Querteilungen (Fig. 122).
Von den beiden dabei gebildeten Zellen ist die oberste sehr gross und enthält im
unteren ”Teile den Kern, der sparsam von Protoplasma umgeben ist; den ganzen
. ubrigen Raum nimmt eine grosse Vakuole ein. In den äbrigen Zellen tritt später
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:o l|4. 51
Längsteilung ein. Die grosse, oberste Zelle, die als Suspensor ausgebildet wird, wird
später durch Längs- und Querwände geteilt, so dass man, wie Limnanthemum nym-
phoides (Fig. 123) zeigt und wie es bei mehreren Gentiana-Arten der Fall war, einen
im Querschnitt mehrzelligen Suspensor erhält. Bei Physostegra dagegen schrumpft
dieser grosse Suspensorschlauch ein und scheint hier seine Aufgabe erfäöllt zu haben,
nachdem die FEizelle hinsichtlich der Ernährungsverhältnisse eine so gänstige Lage
im Embryosacke erhaiten hat. E
Beim weiteren Wachstum nimmt der Embryo mehr oder weniger die Gestalt
einer Kugel an, die später in die Länge gezogen wird und aus welcher die Anlagen
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Fig. 121—122. Menyanthes trifoliata. Fig. 121. Befruchtete FEizelle.
Fig. 122. Embryo. Fig. 123. Limnanthemum nymphoides. Embryo. —
Fig. 121—122. Vergr. 400. Fig. 123. Vergr. 180. '
zu den Keimblättern ausbildet werden, und der Embryo bekommt das fär viele
Dikotyledonen in späterem Stadium gewöhnliche Aussehen (Fig. 123).
Gleichzeitig mit diesem Wachstum des Embryos werden die am nächsten liegen-
den Endospermzellen, die Fett und Eiweisstoffe enthalten, aufgelöst, um dem Embryo
Nahrung zu liefern. Das Endosperm seinerseits hat Nahrung aus dem Integument
gezogen, dessen innerste Schicht, das Integumenttapetum, unmittelbar an den Em-
bryosack grenzt, wenn man seinen mikropylären Teil ausnimmt. Die Zellen die-
ser Schicht werden beim Wachsen des Endosperms keiner weiteren Teilung unter-
zogen und sind daher Streckungen und Druck ausgesetzt. Dessen ungeachtet kann
man in weitvorgeschrittenem Endospermstadium deutlich Zellen, die dieser Schicht
angehören, unterscheiden.
52 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
Die Bildung der Samenschale und ihre Gestaltung hat GCUÉRIN (1904) ausföhr-
lich im Zusammenhang mit den Gentianaceen beschrieben und Abbildungen von
Menyanthes trifoliata, Limnanthemum nymphoides und Nephrophyllidium ecrista-galli
(MENZ.) GILG beigegeben.
6. Zusammenfassung.
Nach allem, was im Vorhergehenden uber die Familien der Gentianaceae und
Menyanthaceae berichtet wurde, därfte die Tatsache deutlich in Erscheinung treten,
dass die Embryologien dieser Familien in fruhen Entwicklungsstadien die grösste
Ubereinstimmung miteinander zeigen. Als gemeinsame Charakterzäge seien beson-
ders angefährt: die anatropen (ausgenommen sind gewisse Gentianaceen) und tenuinu-
zellaten Samenanlagen und die Entwicklung des Embryosackes, die nach dem Grund-
typus im Rahmen des Normaltypus erfolgt (PALMm 1915, S. 207).
Als bezeichnende Zuge der einzelnen Familien im Gegensatze zu einander mag
folgendes hervorgehoben werden:
A. Gentianaceae.
1. Die Gestalt des vollentwickelten Embryosackes ist bald länglich, bald —
wie bei gewissen Gentiana-Arten — oval oder gerundet, in welchen letzteren Fällen
er im Laufe der Entwicklung verschiedene Formen annimmt.
2. Integumenttapetum fehlt.
3. Die Antipoden sind oft mehr als drei an der Zahl — bei vielen Arten
kräftig entwickelt und lange bestehend.
4. Bei der Teilung des primären Endospermkernes kann die Spindel verschie-
dene Lagen im Verhältnis zu der Längsrichtung des Embryosackes einnehmen.
5. Nukleäres Endosperm.
B. Menyanthaceae.
1. Der Embryosack ist immer ziemlich schmal und langgestreckt, manchmal
im mikropylären Teil erweitert.
2. Integumenttapetum ist vorhanden.
3. Die Antipoden sind stets drei an Zahl und degenerieren frähzeitig, oft be-
vor der Embryosack voll entwickelt ist.
4. Bei der Teilung des primären Endospermkernes liegt die Spindel in der
Längsrichtung des Embryosackes.
53. Zelluläres Endosperm.
Der Unterschied zwischen den Familien der Gentianaceen und Menyanthaceen
beschränkt sich also nicht bloss auf äussere Merkmale, wie Stellung und Aus-
sehen der Blätter, Bau der Gefässbändel u. s. w., sondern er erstreckt sich sogar
bis auf den Embryosack, wobei der Unterschied in der Endospermbildung der wich-
tigste ist, Durch diese meine Untersuchung habe ich gezeigt, dass der Unterschied
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |4. 53
zwischen den Familien grösser ist, als man bisher gedacht hatte, und fernerhin habe
ich bewiesen, dass es berechtigt ist, die Gentianaceen und Menyanthaceen als zwei
verschiedene Familien anzusehen.
Ein zelluläres Endosperm ist schon fräher in der Ordnung der Contortae bei
der Familie der Buddleiaceae (DorP 1913) festgestellt worden. Rechnet man wie ge-
wisse Verfasser (KARSTEN 1908, ENGLER—GILG 1912) auch die Familie der Oleaceae
zu dieser Ordnung, so habe ich bei Syringa vulgaris L. ein zelluläres Endosperm
gefunden.
Unter den äbrigen zur Ordnung der Contortae gehörenden Familien ist nukleä-
res Endosperm bei den Familien der Asclepiadaceae (Dor 1902, FryE 1902) und
Loganiaceae (nach Mitteilung von Dr. K. V. O. DAHLGREN) festgestellt worden. Was
die Apocynaceen angeht, so vermutet EMMA JACOBSSON-STIASNY (1914, S. 542), dass
das Endosperm nukleär sei; diese Vermutung stuätzt sich auf BILLINGsS” Fig. 71 (1901,
S. 300) äber Amsonia (nicht, wie die Verfasserin angegeben hat, Adamsonia). Dass
diese Vermutung zu Recht besteht, habe ich durch eine Untersuchung des Endosperms
bei Vinca herbacea WaALDST. et Kit. gefunden.
In grösseren botanischen Handbächern wird nunmehr die Familie der Oleaceae
von der Ordnung der Contortae abgetrennt und bildet eine besondere Ordnung Ligu-
strales (FRIES 1891, WETTSTEIN 1911) oder Oleales (WARMING 1912). Zwar ist UÖber-
einstimmung mit den Contortae in mehreren Beziägen vorhanden, doch lässt das
Fehlen von intraxylärem Phloém und eine andere Plazentation vermuten, dass die
Oleaceen ihre nächsten Verwandten in irgendeiner anderen Ordnung haben und zwar
dann wahrscheinlich innerhalb der Celastrales, Die Familie der Salvadoraceae, bei der
sympetale Korolle vorkommt, bildet, so nimmt man an, einen Ubergangstypus. Das
Vorkommen eines zellulären Endosperms bei dSyringa vulgaris bietet keine weitere
Stärkung fär die Annahme dieser Verwandtschaft, da die bisher untersuchten Reprä-
sentanten fär die Celastrales, die zu den Familien der Staphyleaceae (CUÉRIN 1901
und RIDDPLE 1905) und Celastraceae (SOLTWEDEL 1882) gehören, ein nukleäres Endo-
sperm haben.
Was die Familien der Contortae betrifft — mit Ausnahme der Loganiaceen und
Buddleiaceen —, so scheint ihre Verwandtschaft mit den Tubiflorae unzweifelhaft.
Man nimmt an, dass die beiden Ordnungen von einer gemeinsamen Urform herstam-
men. För diese Annahme sprechen gewisse Ubereinstimmungen mit urspränglichen
Familien der Tubiflorae, z. B. mit den Solanaceae, die gerade so wie die Familien
der Contortae — mit Ausnahme von den Buddleiaceae — intraxyläres Phloöm be-
sitzen. Hierzu kommen andere mit den zentralen Familien der Contortae ge-
meinsame Charakterziäge, z. B. der Bau des Fruchtknotens (zwei Fruchtblätter und
marginale, scheidewandständige Plazenten, zahlreiche Samenanlagen) und aktino-
morphe Bliäten. Zu diesen gemeinsamen Eigenschaften kann nun fernerhin das zellu-
läre Endosperm bei den Familien der Buddleiaceae und Menyanthaceae gerechnet
werden, das nach dem, was SAMUELSSON (1913, S. 137—139) betont, auch bei Ver-
tretern der meisten Familien der Tubiflorae vorkommt.
24
1858.
1920.
110 KO) Us
18995
1900.
1876.
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1914.
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VAN TiEGHEM, PH., L'Hypostase, sa structure et son röle constants, sa position et sa forme variables. —
Bull. Mus. d'Hist. Nat. Paris, 7.
TISCHLER, G., Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. — Progr. rei bot., 5.
WarmMiNG, E., De F'ovule. — Ann. sci. nat. bot., (6), 5.
——, Frgplanterne. — Kjgbenhavn og Kristiania.
WEFELSCHEID, G., Uber die Entwicklung der generativen Zelle im Pollenkorn der dikotylen Angiosper-
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WesSTERMAIER, M., Zur Embryologie der Phanerogamen, insbesondere iäber die sogenannten Antipoden. —
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VON WETTSTEIN, R. R., Handbuch der systematischen Botanik. — Leipzig und Wien.
WINELER, H., Apogamie und Parthenogenesis. — Handwörterbuch der Naturwissenschaften. IV.
56 HUGO STOLT, ZUR EMBRYOLOGIE DER GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Einleitung & efia RB Jå pe fe os ears RS RN SC AA
IG Gentianaceae SR : HÖRA
15! Der;Bau des. Fruchtknotens und die ”Anzahl, Gestalt und SAS der Somenarlaped MOE
2. Der Bau der Samenanlagen und ihre Entwicklung bis zur Tetradentedlung slå ESS
3.. Die Entwicklung. des Embryosackes vor der Befruchtung +» 4 at arv se ste ENDS
4. Die Pollenkörner ; = s «» «=» » & = = m s s ss & - ed TSEK RET
5. Däs:leitende "Gewebe. snatmdtslklläderi sastbbvis)colatetdel.:vmnagtrta HI. RR
6. Die Befruchtung . . . sd; medi satur, TRES
7. Die Entwicklung der Samenanlage nach der Befruchtung 3 nig lök fbr oo SRS
II. Menyanthaceae -. . alk Pang VEnså sva
1. Bau und Entwicklung der Samenanlagen vor deg Befruchtung. odd tall AN servat SRA
2.. Das leitende Gewebes . ts ble wstkllsolb --sttejöskö tm) Ai dollar EE
3. Die -Befruchtungq.z4 svsysusdd st ars fyrstesansbntenst ön LURAR
4. Das Endosperm .. . 46
5. Die Entwicklung des Embryos: und. die damit im ) Zusammenhang 'stehenden Veränderungen
der Samenanlage «i: Ma las flefs dö die srt Fe RET FR
6. Zusammenfassung 0 sg sn RUT biB stra trd et sd) 0. BIGGER RE ÖR
Literaturverzeichnis, << «sena anklf solkoeltsjdaser dl Jac ath odd stmibatk ct AVATAR
Tryckt den 18 april 1921.
Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 81. N:o 15
PIOTOMETRISCIHE
UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE
MESSIER 37 (NG. (. 2099)
VON
H. v. ZEIPEL UND J. LINDGREN
MIT 2 TAFELN UND 10 FIGUREN IM TEXT
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1921
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Einleitung.
Die photometrische Ausmessung der reichen, regelmässigen Sternhaufen ist
offenbar von grösster Bedeutung fär die Stellarastronomie und die Astrophysik.
Diese Gruppen sind begrenzte Systeme, in welchen die Sterne durch die allgemeine
Gravitation zusammengehalten werden. Alle Sterne einer Gruppe sind praktisch
genommen in derselben Entfernung von unserem Standpunkte im Weltraume. Die
scheinbaren Grössen der verschiedenen Sterne einer Gruppe sind nur um einen kon-
stanten Betrag von ihren absoluten Grössen geschieden.
Durch die Arbeiten von E. HERTZSPRUNG!, H. N. RUSSELL”, W. S. ADAMS>!,
A. KOHLSCHUTTER”?, A. H. Joy", J. OC. KAPTEYN? und anderer Forscher ist es in den
letzten 5—10 Jahren gelungen, eine Klassifizierung der Sterne in Bezug auf ihre ab-
soluten Grössen zu erhalten. Wir wissen jetzt, dass die roten und gelben Sterne in
absolut helle »Riesen» und absolut schwache »Zwerge>» eingeteilt werden können.
Die mittleren absoluten Grössen der verschiedenen Sterntypen sind verschieden. Es
ist noch nicht ganz gelungen, diese mittleren Grössen scharf zu bestimmen. Insbe-
sondere sind sie fär die weissen (B und A-Sterne) noch sehr unsicher. Offenbar wird
durch eine Photometrie der Sternhaufen es möglich sein, den Zusammenhang der mitt-
leren absoluten Grössen der verschiedenen Sterntypen zu fixieren, Gleichzeitig bekommt
man fär jede untersuchte Gruppe eine besonders scharfe Parallaxbestimmung. So ist
es H. SHAPLEY” gelungen, durch photometrische Methoden die Entfernung der kugel-
förmigen Sternhaufen zu bestimmen. Mehrere von diesen s. g. globular clusters liegen
in den sternärmeren äusseren Teilen der Milchstrasse. Die zahlreichen bekannten,
mehr hellen und offenen Sterngruppen, nahe der Milchstrassenebene, sind bedeu-
tend näher gelegen. Wenn man die photometrische Untersuchung einer solchen
Gruppe auch auf die scheinbar nächste Umgebung des Himmels ausdehnt, so wird
! HERTZSPRUNG, Zeit. f. wiss. Phot., Vol. 3, p. 429 (1905); Vol. 5, p. 86 (1907); Astr. Nachr., N:o
4296 (1908).
RussELL, The Observatory, Vol. 36, p. 324 (1913); Vol. 37, p. 165 (1914).
ADAMS und KOoHLSCHÖTTER, Astrophys. Journal, Vol. 40, p. 385 (1914).
ADAMS und Joy, Astrophys. Journal, Vol. 46, p. 313 (1917).
KAPTEYN, Astrophys. Journal, Vol. 47, p. 255 (1917).
SHAPLEY, Åstrophys. Journal, Vol. 48, p. 89 (1917).
mm NO RR VV NN
4 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37
es möglich werden den Zusammenhang der Gruppe mit der Sternwolke zu fixieren,
d. h. zu messen, wie tief die Gruppe in der Wolke liegt. Auch die Mächtigkeit der
Wolke wird sich auf diese Weise feststellen lassen. So wird es möglich sein, durch
die Photometrie der Sterngruppen und der Milchstrassenwolken die räumliche Struktur
der Milchstrasse zu studieren.
Avch fär eine andere astrophysikalische Frage ist die Klassifizierung der Sterne
der regelmässigen Gruppen in Bezug auf Helligkeit und Farbe von grosser Bedeutung.
Bis vor kurzem waren uns die Massen der Sterne beinahe unbekannt. Nur bei wenigen
Doppelsternen war es möglich gewesen, eine Massenbestimmung mit Hilfe des dritten
KEPLER'schen Gesetzes durchzufähren. Im Jahre 1911 fand J. HALM! aus einer
Diskussion von 89 spektroskopischen Doppelsternen, dass die Massen der B-Sterne
durchschnittlich 7 Mal so gross wie die Massen der A—G Sterne sind. Im Jahre
1914 gelang es H. N. RussELL” auch die Massen der visuellen Doppelsterne statistisch
zu untersuchen. Er fand eine bestimmte Abhängigkeit zwischen Masse dieser Sterne
einerseits, ihrem Spektrum und absoluter Helligkeit andererseits. Die Methoden von
HALM und RUSSELL sind nur auf Doppelsterne anwendbar. Ein Ubelstand ist es
auch dass die Massen der beiden Komponenten nicht getrennt erhalten werden. —
Durch die theoretischen Untersuchungen von A. S. EDDINGTON” uber die Konstitu-
tion der Riesensterne wurde das Massenproblem der Gestirne besonders vertieft. Er
fand eine gewisse, vom Spektrum unabhängige Relation zwischen Masse und Hellig-
keit. Zweifellos wäre es eine interessante Aufgabe dieses Gesetz von EDDINGTON mit
der Erfahrung zu vergleichen.
Im folgenden wird gezeigt werden, dass es möglich ist die Massen der verschie-
denen Sterne durch ihre Verteilung in den reichen offenen Sterngruppen zu bestimmen.
Durch die gegenseitige Annäherung der Gruppensterne an einander werden die Sterne
und ihre Energie nach dem Gesetze von MAXWELL verteilt. Nach diesem Gesetze muss
die Anhäufung der Sterne gegen die Mitte der Gruppe von ihrer Masse abhängen.
Die schweren Gestirne werden relativ mehr gegen das Zentrum angehäuft als die
leichteren. Dadurch wird es möglich die Masse der einzelnen Sterntypen durch ihre
verschiedene Konzentration in einer Sterngruppe zu finden. — In den äusseren
Regionen der grossen kugelförmigen Sternhaufen MESSIER 2, 3, 13 und 15 sind die
verschieden hellen Sterne beinahe vollkommen gemischt wie es einer von uns schon
1913 zeigen konnte." Dort herrscht also nicht das Gesetz von MAXWELL. Im Zen-
trum jedoch, wo die Sterne ungemein dicht zusammengedrängt sind, kommen die
helleren Sterne relativ häufiger vor als die schwächeren. HEine genaue Untersuchung
erfordert ein Instrument von sehr langer Brennweite, damit mehrere Hundert der
hellsten Sterne im Zentrum getrennt erscheinen. Später hat H. SHAPLEY” gefunden,
1! Harm, Monthly Notices, Vol. 71, p. 636 (1911).
? RussELL, Popular Astronomy, Vol. 22 (1914).
3 EppDINGTON, Monthly Notices, Vol. 77, pp. 16, 596 (1916, 17); Astrophys. Journal, Vol. 48, p. 205
(YT).
t v. ZereL, Recherches sur la constitution des amas globulaires, K. Svenska Vet. Akad. Handlingar,
BA 51: Nio 5 93):
5 SHAPLEY, Mt. Wilson. Contr. No. 116 (1915).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6i. N:0 |[5. D
dass die Verteilung der äusseren Sterne in MESSIER 3 und 13 nicht nur von der
Helligkeit, sondern auch von der Farbe unabhängig ist. Leider war es auch ihm
unmöglich, die Sternverteilung in den zentralen Teilen dieser Gruppen zu ver-
folgen.
Bei den offenen und helleren Sterngruppen in den Milchstrassenwolken sind
alle diese Untersuchungen viel leichter. HEine der schönsten dieser offenen Gruppen
ist MESSIER 37 (N. G. OC. 2099) in Auriga (AR. 5'46” Dekl. + 32” 32'). Sie enthält
innerhalb eines Halbmessers von 24' mehr als 2000 Sterne zwischen den photogra-
phischen Grössen 10 und 16. Wenigstens die Hälfte dieser Sterne gehört wirklich
zur Gruppe. Der grosse Upsala-Refraktor ist fär die photometrische Ausmessung
dieser Gruppe sehr zweckmässig. Deshalb haben wir MESSIER 37 als erstes Objekt
fär eine genaue photometrische Untersuchung gewählt. Unsere Aufgabe wurde
besonders durch die Arbeiten von J. O. NORDLUND" in Upsala und H. GIEBELER”
in Bonn erleichtert. Ersterer hat nämlich die Koordinaten von 843, letzterer die von
1,231 Sternen gegeben, welche alle in einem Quadrat von 30' Seite liegen. Die Ar-
beiten von NORDLUND und GIEBELER beabsichtigten besonders eine genaue Orts-
bestimmung der Sterne. Die von ihnen gegebenen photographischen Grössen können
nur als ganz rohe relative Schätzungen betrachtet werden. Dieselben gränden sich
hauptsächlich auf visuellen Messungen von 200 Sternen mit ZÖLLNER's Photometer,
die im Jahre 1908 hier in Upsala ausgefäöhrt wurden.
Als die Hauptresultate der vorliegenden Abhandlung bezeichnen wir folgende
Ergebnisse: Es wurden fär 2113 Sterne die photographischen oder photovisuellen
Grössen durch Anschluss an die Polarsequenz von Mount Wilson bestimmt. Der
Katalog enthält Farbenindices för 1885 Sterne. Fir diese konnte eine Klassifizierung
in Bezug auf Grösse und Farbe ausgefuhrt werden. Die Gruppe enthält 57 G- und
K-RBiesen. Die Mehrzahl der Sterne gehört zur A-Klasse (47 24). Von B-Sternen
kommen 164 (9 4) vor. Die F- und G-Zwerge sind zahlreich (27 24, resp. 10 26),
dagegen fehlen die M-RBiesen vollständig. Die M-Zwerge sind schwächer als 16.
Grösse; sie waren also fär unser Instrument zu schwach. Durch die mittleren Grössen
der verschiedenen Sterntypen wurde die Entfernung der Gruppe zu 1450 + 180 Parsec
berechnet. Durch die Bestimmung der Frequenzmaxima der B-Sterne in der Gruppe
und in der Aurigawolke finden wir, dass die Mitte der Wolke 850 Parsec hinter der
Gruppe liegt und dass die Mächtigkeit der Aurigawolke ungefähr 1700 Parsec beträgt.
— ÅAls Resultat der Massenbestimmung der Sterne ergab sich mit einer Genauigkeit von
ungefähr 594 dass die gelben Riesen von der Farbe + 1,00 die Masse 6,0 haben, die weis-
sen (B- und A-)Sterne die Masse 2,8, die gelbweissen Zwerge mit der Farbe + 0,50 die
Masse 1,9, wenn die Masse der gelben Zwerge von der Farbe + 0,80 gleich 1,0 fest-
gesetzt wird. Die Genauigkeit dieser Bestimmung beweist dass wenigstens bis zu 6',3
vom Zentrum, die Sterne nach dem Gesetz von MaAXWELL verteilt sind.
! SHAPLEY und Davis, Astrophys. Journal, Vol. 51, p. 140 (1920).
? Norptunbp, K. Svenska Vet. Akad. Arkiv för matematik etc. Bd 5, N:o 17 (1909).
3 GIEBELER, Veröffentl. d. K. Sternwarte Bonn N:o 12 (1914).
6 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
I. Instrumente und Beobachtungsmaterial.
1. Der Refraktor.
Fär die Aufnahme der Platten diente der grosse Refraktor der Sternwarte zu
Upsala. Das visuelle Objektiv hat eine Brennweite von 540 cm und eine freie Öff-
nung von 36 cm. Die Brennweite des photographischen Objektives ist 434 cm, und
seine Öffnung beträgt 34 cm. Das visuelle Objektiv war urspränglich nur fär direkte
Beobachtung konstruiert. Erst im Jahre 1908 wurde eine Kassettenanordnung an
das Okularende dieses Rohres angebracht. Die Leitung während der Belichtung er-
folgt durch ein Okular an der Seite der photovisuellen Kassette. Die photovisuelle
Platte und das Fadenkreuz sind also in fester Verbindung. Diese Anordnung hat
sich sehr bewährt. Die Biegungen des Fernrohres und die Verschiebungen des photo-
visuellen Objektivs werden vollständig eliminiert. Die photovisuellen . Bilder sind
auch bei Aufnahmen von vier — sechs Stunden iäber die ganze Platte hin kreisrund.
Dagegen werden die Bilder, die gleichzeitig mit dem photographischen Objektive
gewonnen werden, bei Belichtungen von mehr als 1,5 Stunden im Allgemeinen etwas
verlängert, seltener sogar auch verdoppelt, wahrscheinlich durch kleine Verschieb-
ungen des Objektives, welche durch Veränderung der Neigung des Instruments wäh-
rend sehr langer Aufnahmen entstehen. Durch die Anbringung des Leitokulares
wurde die Ausdehnung der photovisuellen Platten leider recht beschränkt. Sie be-
sitzen deshalb nur ein Format von 8x8 cm. Die effektive Area ist sogar nur
7X7 cm (entsprechend 44' x 44').
2. Die Aufnahmen.
Die photovisuellen Platten wurden durch eine Gelbscheibe aufgenommen. Die-
selbe besteht aus zwei durch Auramin gefärbte Gelatinschichten auf Plangläsern, die
durch Kanadabalsam zusammengekittet sind. Dieser Filter lässt nur die Wellenlängen
grösser als 480 iv hindurch. Die visuellen Platten waren gewöhnliche Imperialplatten
von der Emulsion »Spec. sensitive» 7561 A. Sie wurden vor der Belichtung gebadet.
Das Sensibilisierungsbad war folgendermassen zusammengesetzt:
150 ccm H,O
3 >» Orthochrom lösung (1:1000)
6 >» Ammoniak bei Platte 354
10 » » » > 308
15 » » » » 300
Die Platten wurden 4 Minuten in der Lösung gebadet, sodann während 4 Minuten
in Wasser gespält und schliesslich mit einem Ventilator innerhalb einer Stunde ge-
trocknet. Vorher hatten wir nur 1,5 ccm Ammoniak fär die Mischung verwendet,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |5. 7
wie man es wohl im allgemeinen tut. Durch den stärkeren Ammoniakzusatz wurde
aber die Empfindlichkeit der Platte um eine Grössenklasse erhöht. In zwei Stunden
wurde so die visuelle Grösse 15,3 erreicht. Mit viel Ammoniak gebadete Platten
halten sich aber oft nur 2--3 Tage, bisweilen jedoch eine ganze Woche. Vielleicht
ist auch die gesteigerte Empfindlichkeit fär die ganze Platte etwas ungleichförmig,
wodurch die Genauigkeit der photovisuellen Grössen etwas herabgedräckt wird. Die
in Orthochromlösung gebadeten Platten sind fär Wellenlängen <600 pv empfindlich.
Bei den photovisuellen Platten sind also die Wellenlängen 480—600 pv. wirksam. —
Die mit dem photographischen Objektive ohne Lichtfilter exponierten Platten waren
von demselben Fabrikate (Imperial Sp. sens. 7561 A). Sie wurden natärlich nicht
gebadet. Ihre Empfindlichkeit erstreckt sich iber das Gebiet 360—480 uu.
Die Platten wurden zweimal exponiert, zuerst auf die Gruppe MESSIER 37, dann
unmittelbar nachher und ebensolange auf die Polarsequenz. Alle Platten wurden im
Fokus exponiert. Die Fokaleinstellung war vorher durch Plejadenaufnahmen in der
Weise bestimmt worden, dass die Bilder in einer Entfernung von 2 cm vom Zentrum
möglichst' scharf erscheinen. Wegen der langen Belichtungen wurde nur bei sehr
guter Luft gearbeitet. Die gemessenen sechs Platten sind aus einer viel grösseren
Anzahl ausgewählt worden. Es kamen nur solche Platten zur Anwendung auf denen
die Gruppen- und Polbilder ganz ähnlich waren. In der folgenden Tabelle sind die
Daten der verschiedenen Platten zusammengestellt.
Lave
FRE int tne Mö nad AR gsgk Kö FÖSRSTATEE
| BrläDatumn |4Storn-Zeitifurtdied | FRlatter |G lufts) Faso geten i DI | |
fRSlNe 1918 | Exponierun öfärbt;|zustand | .t9m-! | distanz | prtinct. namorkuneen i
Pp eg g peratur RET
|
M 37: 7" 51”—8" 51”! sehr gut, | | | Luft sehr ruhig. Um 5
eg -0 | m s
o 295 | März 3 | i +751 | —-07,04 | Uhr etwasrauchig. Von
S | Pol: 8 59—9 59 » | —6? | 6 Uhr ab reinere Luft. |
vu I
ang | | 7 AS] RAA SU
FR M 37:6 30—8 0 | » +3”,0 | . Tr SEA SALA
&S | 401 | März 8 | | [EET 0, HI — ONS | <RES a a ST
Sh Pol: 8 5—9 35 | » I —L6 | EEG MAR fee ÅR a
2 de Lat MM BV sel E ofäjes SN
3 M 37: 61. 47—8/ 17. | Ip Pg lt |
403 | März 10 | | | | +2,2 —0,01
iBook 871229 115210] | » | +13 | f Bila ungewöhnlich ru-|
- PRE - = 1 hig,aberetwasschwach.
UM 37:'5 58—7 53 FILOUt 0:04 | Lokaler Schleier in N.O.'
353 | März 7 März 6 | 034 0,00 | BR NR ERS
Pol fr H0—9r AA ut- | ') zont. ie letzten 10|
o 2 4 Sbidebör — 3,5 | Min. war die Luft|
SS SERGE | | schlechter und Polaris|
2 3 —|lUschwächer. |
Så M 37:6 0-8 0 sehr gut, +3,0 |
2 354 | März 8 März 6 ON; 001E:
= Pol: Sar 1001 3 » =N0
[= : Work — =
| | M 37: 6 56—8 56 | h » | + 550
358. | März 17 | März 10 | | +4,5 —0,01
JE PSN ES | » +1,0
I
8 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISGHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Zwischen März 11 und 17 wurde die Gelbscheibe um 180” in der Kassette ge-
dreht. Während der Exponierung des Poles auf der Platte 353 wurde die Luft wäh-
rend der letzten 10 Minuten immer weniger durchsichtig. Da aber diese Platte in
Hinsicht auf Ähnlichkeit der Gruppen- und Polbilder sehr gut war, so wurde sie
dennoch angewendet, unter der Annahme dass die Polsterne um 07,23 geschwächt
wurden (siehe Seite 27). Die Differentialextinktion brauchte nur bei Platte 295 an-
gebracht zu werden (— 0”.04).
Die Platten wurden immer an dem der Belichtung folgendem Tage mit Rodinal
während 10 Minuten entwickelt. Die Zusammensetzung des Entwicklers war im All-
gemeinen die folgende:
240 cem H,40O
12 >» Rodinal
2 >» Bromkaliumlösung ('/10).
Bei der Platte 353 wurde jedoch doppelt soviel Rodinal benutzt. Dadurch wurde
diese Platte etwas weniger klar als die Platten 354 und 358. Die Temperatur des
Entwicklers war ungefähr +18C. Nach der Entwicklung wurden die Platten 5
Minuten in fliessendem Wasser gespult, darauf 20—30 Minuten fixiert und endlich
nochmals ungefähr zwei Stunden gewässert.
3. Die Ausmessung der Platten.
Die photometrische Ausmessung der Platten erfolgte mit dem Mikroskope eines
besonders eingerichteten Messapparates.' In leichten Kontakt mit der empfindlichen
Schichte der Platte wurde eine kleine Vergleichsskala gebracht. Diese Skala wurde
aus photographischen Platten, die mit demselben Objektive aufgenommen waren;
ausgeschnitten. Die Exponierungszeiten der Skalenbilder waren: 6"".9 — 8,5 — 12,0 —
17,0 — 24,0 — 34,0 — 48,0 — 57,9 — 96 — 136 — 192 — 272 — 384 — 544. Sie
bilden eine geometrische Reihe mit dem Quotient V2. Der Unterschied in Grössen-
klassen zwischen zwei auf einander folgenden Bildern der Skala beträgt ungefähr
2,5 log V2=0738, Der Abstand zweier Skalenbilder beträgt 0,5 oder 1,0 mm. Fir
jede einzelne Platte wurde eine solche Skala ausgewählt, deren Bilder die grösste
Ähnlichkeit mit jenen der Platte aufwiesen.? Die Vermessung geschah in der Weise
dass der betreffende Stern in der Mitte des Gesichtsfeldes des festen Mikroskopes
eingestellt wurde, sodann die Skala derart gegen die Platte herabgeschraubt dass der
zu messende Gruppen- und der ihm am meisten ähnliche Skalenstern nebeneinander
gleichzeitig durch das Mikroskop zu sehen waren. Die beiden Bilder wurden ab-
wechselnd mehrmals nacheinander scharf betrachtet. So konnte jeder Stern der
Gruppe und der Polarsequenz in die Vergleichsskala eingeordnet werden. Dabei
! Die Platten 401, 403, 358 wurden von H. v. Zeipel, die Platten 295, 353, 354 von J. Lindgren
gemessen.
? Die Skalen sind mit a, b,... oder mit 2, fP,... bezeichnet.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 15. 9
wurden die Zehntel des Skalenintervalles geschätzt. Fär jede Platte wurde das
Skalenbild immer rechts oder immer links vom Plattenbild eingestellt. Fär dieselbe
Platte wurde auch die Skala immer in derselben Weise orientiert, wobei das grösste
Bild der Skala, immer nach oben oder immer nach unten gerichtet, im Mikroskop zu
sehen war. Diese Einrichtung einer Vergleichsskala in Berährung mit der Platte macht
den Vergleich der Bilder sehr leicht und genau, da die Skalen- und Plattenbilder ein-
ander fast vollkommen ähnlich sind. Wenn die Skala im Brennpunkt des Mikro-
skopes eingesetzt wird, so werden im allgemeinen ihre Bilder auffallend grauer als
die Plattenbilder. Der einzige Ubelstand der von uns angewandten Einrichtung liegt
darin, dass die Platte und die Skala durch die gegenseitige Reibung leicht beschädigt
werden können. Doch kann diese Gefahr durch Vorsicht vermieden werden, indem
man die Skala erst nach bereits angenäherter Einstellung in Berährung mit der Platte
bringt. Im allgemeinen wurde jeder Gruppenstern auf der Platte nur einmal einge-
stellt. Mehrere unabhängige Messungen sind uäberflässig, da der mittlere Fehler einer
Einstellung viel kleiner ist, als die von der Unregelmässigkeit der empfindlichen
Schicht verursachten Fehler. Doch wurden die Polarsterne Zweimal eingesteilt, zuerst
im Zusammenhang mit den auf der Platte benachbarten Gruppensternen, dann später
bei einer anderen Gelegenheit alle Sequenzsterne auf einmal zusammen. Die Beleuch-
tung der Platte und der Skala geschah von unten durch eine Glählampe, die immer
dieselbe Lage behielt. Auf den photovisuellen Platten, sowie auf der Platte 295
wurden allen sichtbaren Sterne, auch die schwächsten, gemessen. Auf den beiden
Platten 401 und 403 kamen die 2 oder 3 schwächsten Bilder der Skala nicht zur
Anwendung. Bei sehr schwachen Sternen wurde zuweilen das Aussehen des Bildes
von zufälligen BSilberkörnern der anliegenden Schichte beeinflusst. Um dies zu eli-
minieren, wurde im diesem Falle die Platte während der Einstellung etwas hin und
her bewegt. Im allgemeinen wurden zwei bis drei Stunden ohne Unterbrechung
gemessen.
Die Bilder der Skala sind natärlich nicht fehlerfrei. Die Unsicherheit der kär-
zesten Belichtungszeiten, die Unregelmässigkeit der photographischen Schicht und der
Wechsel des Luftzustandes sind Ursachen, durch welche die Schwärzung eines Skalen-
bildes oft um 0,1,—0,2 eines Skalenintervalles, zuweilen auch mehr, verfälscht wird.
Eine genaue Untersuchung der angewandten Skalen war deshalb notwendig. Dieselbe
wurde in folgender Weise durchgefäöhrt. Auf jeder Skala wurden die aufeinander
folgenden Bilder mit 1, 2, 3 u. s. w. bezeichnet, wobei 1 das grösste Bild bedeutet.
Alle Punkte der zu untersuchenden Skala wurden, gerade wie die Sterne einer Platte,
mit verschiedenen anderen Skalen verglichen. Die Messungen sind in der Tabelle 2
för die Skala d enthalten. Die erste Kolumne enthält oben die Bezeichnung der
gemessenen Skala, unten die Nummern ihrer Punkte. Die folgenden Kolumnen ent-
halten fär jede bei der Messung angewandte Skala oben die Bezeichnung dieser Skala
und dann die Differenz Messung — Nummer der gemessenen Punkte. Die Kolumnen
2—6 entsprechen Messungen von J. Lindgren, die folgenden Messungen von H. v.
Zeipel. Alle angegebenen Zahlen sind Mittelwerte aus zwei unabhängigen Messungen.
Die Einheit ist ein Skalenintervall. Die in jeder Kolumne enthaltenen Werte wurden
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 15. 2
10 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Tabbar?!
d | b f g e c a b f g e c h i i
| | I 1]
| | I
| I ÖRA en 1 RE er La ET at a RE +0,75 | +1,1 +5,25
2 Ul IT 135 010-11 | ER5,46 =F1,0 |ENIMS | SOM IE,
Bal Micki: ölrr0a +0,;95 | +1,0 | —0,7 |+5,6
4 +1,15 | +1525 | —0,05 | +5,25 +0,85 | +1,1 | —0,65 | +5,65 |
öm EET 654 fus1250 EROS ekrb:G = 3,66 | fal 25l EI le
6 | +1,85 | +1,65 | +0,75 | 45,95 | =9:951) HIN53 I 1, 765 0,35 5,55
TTK T951 22 vt 10 61 —2,5 | +1,9 |+2,05 | +0,8 | +5,75
| 8 | +2,45 | +2,6 | +1,35 1 +6,2 —1,95 | +2,45 | +2,25 | +1,0 |+5,75
| 9 | Far 245 FI25 | -H006 |; =7,85 | —2)3 1 2,15 | 425200 1-I05 a 57 a FASO) S,10 fer ön RES
10 +2,75 | +2,55 | +1,45 | +5,75 | —7,6 | —1,95 | -+2,4 | +F2,35 | +1,25 |+5,55 | —7,7, | —8:2 |=79501G 086
|
11 | +2,8 |. +2,7. | +1,65 —7,85 | —1,8 |+92,5 |+2,9 |+L15 — 7,85 | —8,15 | —7,6 |—6,3
hatt | +3,05 | +2,3 [.—6,651 |1— L;7 +F3,1. 1 +F2,2 —7,10 | —8,05 | —7,4 | —6,2
13 | | | —7,2 |—1,85 + 1,7 —7,4 |—8,30 | —7,9 |—6,4
Tab. 3.
d b / g e c a b I g e c h t j | d
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5 0 | —4 |-=2 | .—1 =7 | —1 | — —3 | —2 0
6 0-1 —2 0 | +2 | =92 = 0 | +1 | —1 0
7 ol =1 dt? 0,2 +1 | +1 | +1 | +3 | +1 0
SN SER SSE SSR TES 5, Nestor 0 0
—1 (0 MD 0 | —1 0. |. —1 0 | —1 0 0 | — (0
10 | +1 | —-1 | —1 | —5 0 | +I 0 | —-2 | —1I | —2 | +1 0 =2 "| 0
Id] a strör lisdas Ne —2 | Oja HAM ra0
12 +1 | +3 | +6 [0) +2 | +2 +3 ohc do t3a NN tt 0
13 | —2 | —3 —6 —2 | —1 | —-3 |. -2,] 0
als Ordinaten, dagegen die Werte der ersten Kolumne als Abscissen auf Millimeter- |
papier aufgetragen. Durch diese so entstandenen Punkte wurde sogenau wie möglich ;
eine gerade Linie gezogen. Die Abweichungen der verschiedenen Punkte von der
geraden Linie sind offenbar die Verbesserungen der Skala d, durch eine andere Skala
z. B.b unter der Annahme bestimmt, dass die angewandte Skala fehlerfrei sei. Diese
Verbesserungen der Skala d, mit der iber jeden Kolumne angegebenen Skala ge-
KUNGL. SV. VET. AKADEMENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 15. 11
Maba.4:
| a | B Tr [0 e a b | c d |
I | | I I
1 0:00 sl =10;231vlek OMG: ver 000 +0,16) | 10505 sla 05001 ll F-R0:2013 |
2 +0,14 — 0,02 +0,06 +0,05 — 0,02 +0,03 +0,03 | +0,13
3 +0,02 |-—0,05 0,00 +0,05 — 0,25 — 0,04 — 0,07 +0,10 | —0,03
AS I Or OK -E 0102) ES 03185 0,0 | 020 0:00, |=05021 SOON SE 0,19 |
5 | —0,20 | 0,00 | —0,04 +0,10 +0,07 E 0047 | 0:04 "150100 —=0,23 |
6 +0,08 | +0,04 —0,06 | +0,06 —0,10 — 0,10 — 0,04 +0,05 | —0,03
7 — 0,07 +0,10 —0,05 +0,04 +0,10 0,00 +0,02 +0,10
8 | +0,05 | —0,02 | —0,02 | —0,12 | —0,04 | —0,03 | +0,02 | | +0,23
9 | —0,03 | —0,10 | +0,10 —0,04 | +0,02 | +0,02 | |. —0,06
10 | —0,07 | —0,08 | +0,02 | -+0,06 | +0;07 | —0,02 | — 0,07
| | | |
SST EE +0,02 | +0,07 0,00 | |. —0,05
12 | —0,14 | —0,02 | —0;05 | | +0,10 40,02 +0,20
13 | +014 | +0,07 | | +0,02 —0,02 | —0,24
14..| +0:07' | :+0,13 | —0,02 0,23 |
I
15 | (00:03 | —0,20 | |
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| | | |
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5, 4,8 ur Er öd | 5,2 5,4 5,5 5,6 OM 584 II
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8, 8,2 8,3 | 8,4 SA sla 8:5 8,6 8,7 Sä 8:smla| SATA
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NN 10; 9,9 10,0 1051 10: 10;3, || = 10,4 10,5 | 10,6 | 10,7 | 108 |
UTAN NI: 11,1 Kl2et) elba 11,4 | 11,6 | 11,7 l13585 AMlall;o 12,1
12, 12,2 12,3 1243; fill adl2e 12;4, 41] 1255 | I2;5a.£) 126 | 197 247: ||
13, 12,8 12,9 13:05 pil. 13 I33a till sl3d 13,5 13:66, |. 13i8 13,9
messen, und in Zehntel eines Skalenintervalles als Einheit, sind in der Tabelle 3 ent-
halten. Die definitiven Verbesserungen sind die Mittelwerte aus den einzelnen. Sie
sind in der Tabelle 4 nicht nur fär die Skala d, sondern auch fär alle anderen an-
gewandten Skalen zusammengestellt. Die Einheit ist ein Skalenintervall (ungef.
12 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
07.3 —0”,4). Die Verbesserungen der Skala wurden im Allgemeinen vernachlässigt.
Nur bei der Skala d wurden sie beräcksichtigt.
Die Tabelle 5 enthält fär jede direkte Ablesung mit der Skala d die ent-
sprechende verbesserte Ablesung.
Fär die Identifizierung der Sterne während der Messungen diente eine Karte,
die auf Grundlage der von GIEBELER gegebenen Koordinaten angefertigt wurde.
Manche schwächere Sterne, die bei GIEBELER fehlen, wurden auf dieser Karte nach
Augenmass eingezeichnet und mit gemessen. För ungefähr 800 Sterne ausserhalb
des Gebietes von NORDLUND und GIEBELER wurden angenäherte rechtwinklige Koor-
dinaten durch Ausmessung einer während drei Stunden exponierten Platte bestimmt.
Auch diese äusseren Sterne befinden sich auf der Karte.
II. Die Berechnung der photographischen Messungen.
4. Die Polsterne.
Der Zusammenhang zwischen Skalenablesung und Grössenklasse fär eine gege-
bene Platte wird durch Vergleich der bekannten Polarsequenzgrössen mit den vor-
liegenden Messungen dieser Sterne auf der Platte gewonnen. Dabei wird angenommen,
dass der Luftzustand während der Exponierung der Gruppe und des Poles derselbe
geblieben sei. Fär jede Platte und fär jede angewandte Skala wurden die Skalen-
Paavo 0:
| Platte| 295 401 403 353 354 358
Skala| a | £B e 7 o. | OA SE SR ö C a b a er | fe d e
| I | | | | I |
| | | | | | | | I
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| | | | |
2,0 | 11,15 | 11,09 | | 11,80 | 11,80 9,16 | 12,8w 11,36) "9531 |) 10,98 9,39 10,66) 13,58 10,48/
3,0. || 17,38) 11,37 10;36 | 12,07 | 12,09 | 9,51 | 13,06 | 11,64 | 9,67 | 11,35) 9,74| | 11,02] 13,90 10,87,9,04
4,0 | 11,65 | 11,64'| 10,63 | 12,34 | 12,38 | 9,86 | 13,33 | 11,92 | 10,04 | 11,78) 10,10] 9,011 11,39] 14,20] 8,96] 11,23) 9,27
5,0 | 11,93 | 11,91 | 10,91 | 9,09) 12,63 | 12,68 | 10,21 | 13,62'| 12,21 | 10,37 | 12,20] 10,47| 9,25|11,73| 14,52] 9,27) 11,67) 9,53
I I I I I I
| | | | |
6,0 | 12,24 | 12,20 | 11,19 | 9,40| 12,91 | 12,99] 10,55 | 13,95 | 12,50 | 10,71 | 12,58| 10,85| 9,50| 12,07) 14,83] 9,58) 12,19| 9,83
7,0 | 12,58 | 12,51 | 11,48 | 9,72 | 13,24 | 13,29 10,90 | 14,27 | 12,79 | 11,04 | 12,97| 11,25] 9,78] 12,41] 15,14 9,90] 12,68] 10,18
| 8,0 | 12,94 | 12,81 10,04 | 13,59 | 13,60 | 11,25 | 14,60 | 13,08 | 11,34 | 13,35] 11,68] 10,10] 12,73 10,22| 13,15) 10,54
| 9,0] 13,32 | 13,11] | 10,36 | 14,00 | 13,92| 11,55 | 14,94 | 13,38 | 11,61 | 13,73| 10,46) 13,05) 10,56) 13,47) 10,91
| 10,0 | 13,72 | 13,42 (10,67 | 14,43 | 14,25 | 11,84 | 15,27 | 13,69 | 11,88 | 14,10] 10,87| 13,34 10,90| 13,89) 11,31
| 11,0 | 14,12 | 13577 | | 10,98 | 14,86| 14,62] 12510 | 15,61 | 14,00. 12,16:| 14,45] 11,30] 13,62] 11,29) 14,38
12,0 | 14,54. 14,19 | | 11,30 15,28 | 15,02 | 12,36); 15,95 | 14,33 | 12,40 | 14,81 11,73| 13,89 | 11,73 14,901
13,0 | 15,00 | 14,65 | 11,62 | 15,71 | 15,42 | 12,60 | 16,29 | 14,66 | 12,66 | 12,18) 14,13 12,30| 15,17|
14,0 | 15,49 | 15,13 | | [ 16,14 | 15,82 15,00 | 14,36 | 15,70
15,0 | 16,01 | 15,62 | | | 16,55 | 16,25 | 15,34 14,57
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o (5. 13
ablesungen der Polsterne als Abscissen und die gegebenen Grössen dieser Sterne als
Ordinaten aufgetragen. Durch die so entstehenden Punkte wurde eine weiche Kurve
gezogen. Aus den Kurven konnte fär jede Skalenablesung die entsprechende Grösse
abgelesen werden. 9So entstand die Tabelle 6. Dieselbe gibt fär jede Platte und
Skala in erster Annäherung den Zusammenhang zwischen Skalenablesung und Grös-
senklasse. An die Tafelwerte fär Platte 295 ist die Extinktionverbesserung — 07,04
bereits angebracht (siehe Seite 7).
5. Die systematischen Fehler, die von der Lage eines Sternes abhängen.
Wenn man mit Hilfe der Tabelle 6 (mit Vernachlässigung der Extinctionskor-
rection fär die Platte 295) aus der Messung mit einer gegebenen Skala auf einer
gegebenen Platte die Grösse eines Polsternes berechnet, so bekommt man einen Wert,
an den eine gewisse Verbesserung anzubringen ist, um mit der gegebenen Mount
Wilson-Grösse eine Ubereinstimmung herzustellen. Diese Verbesserungen (oder
Beobachtungsfehler der Polsterne) sind in der Tabelle 7 zusammengestellt. Die erste
Kolumne enthält die gewöhnliche Harvardbezeichnung der Polsterne, die zweite und
dritte geben die photographische und photovisuelle Grösse nach F. H. SEARES!. Die
folgenden 13 Kolumnen geben die genannten Verbesserungen fär jede Platte und
Skala in Hundertstel einer Grössenklasse. Die zwei letzten Kolumnen endlich
enthalten die Mittelwerte der photographischen und photovisuellen Verbesserungen
Å,». und A;;., ebenfalls in Hundertstel einer Grössenklasse. Die Verbesserungen fär
den Stern Nr. 10 sind unsicher und ausgeschlossen, da dieser Stern seiner Grösse nach
von den äbrigen zu sehr abweicht.
Wir wollen nun untersuchen, ob die Verbesserungen der zwei letzten Kolumnen
der Tabelle 7 von systematischer Natur sind. Wir ordnen zuerst nach der photo-
graphischen Grösse. Die photographischen Verbesserungen und ihre Mittelwerte fär
helle, mittelhelle und schwache Sterne sind in der Tabelle 8 angegeben. Die Gewichte
g der Kolumne 4, 8, 12 entsprechen der Anzahl der Beobachtungen aus Tabelle 7.
Die Tabelle 9 enthält photovisuelle Verbesserungen, nach den photovisuellen
Grössen der Sterne geordnet, sowie auch ihre Mittelwerte.
In der Tabelle 10 sind die photographischen und die photovisuellen Verbesser-
ungen der Polsterngrössen nach wachsendem Farbenindex C geordnet.
Endlich gibt die Tabelle 11 die Abhängigkeit der Verbesserungen der Pol-
sterngrössen von dem Abstand r des Sternes vom Zentrum der Platte, in mm. aus-
gedriäckt.
Die Mittelwerte der letzten Zeilen dieser vier Tabellen sind mit Beräcksichti-
gung der verschiedenen Gewichte berechnet.
Offenbar sind die Verbesserungen A,, und A,;. von der photographischen bezw.
photovisuellen Grösse unabhängig. Dies war auch zu erwarten, zufolge der gra-
1 SEARES, Astrophys. Journal, Vol. 41, p. 223 (1915).
14 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37, :
Habrkr
Ko 295 401 403 353 | 354 358
| Stern mph. | Mvis. | | Åph. Ådvis.
| delade de FRE BE EN SA RAN Fra | b | SP EG
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13 | 10,53 | 10,37 94015 BET = "BUSES —17 | = 14]
1475 110,98, 10:54] IRI EE NGN tea +26 FOS ERS SIT EERSNEe
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| 30 | 16,18) 15,44 =38 | —22 +15 2 SES
77 | 10,94 | 9,90 +10 | +24 +18 Ng + 8 | +17|— 4
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88 | 14,49 | 13,78 | + 2 I +10 ICE So LB Fl FENGRNES ED —&3 + sd NES
98 | 14,75 | 13,85 lrsr3a:=3 Fu9l bare £ +'4 | —- 11 + 71) 10) + 3
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138 | 15,54 | 14,54 | + 3 | —12 = 7 + lil - 3 —20 | + 3 Ol +41- 241=3
148 | 15,99 | 15,07 FT TER 115) +22 | + 6 0 +14
phischen Ausgleichung der Polsternmessungen. Die Verbesserungen sind aber auch
von dem Farbenindex C und vom dem Abstand r unabhängig. Dieser Umstand be-
rechtigt wohl auch anzunehmen, dass auch die Grössen der Gruppensterne keine
bedeutenden systematischen Fehler aufweisen, die von Farbe und Lage auf der Platte
abhängen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 15. 15
Tab. =S:
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16 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Tab
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| 964 2019 MaA SAR orre EA | 25 16 [FN (SL EE SI RS RN en EA = | 2
| 26 11. 8 =81 F600 — 8 04 11 gle) 6 KET EN ET 34 or — 14 | NES SNNNS
TE RESET EE EE AA] 4 4:ad ss TSK
+0,02 | — 0,01 | I | 0,00 14-0,03 | | [—0,02 | |— 0,06]
6. Die provisorischen Grössen.
Wir gehen jetzt zur Reduktion der Messungen der Gruppensterne uber. Die
Messungen sind in den Kolumnen 6—11 der Haupttabelle zusammengestellt. Vor
jeder Skalenablesung ist die Bezeichnung der angewandten Skala a,b, c,... oder
a, B,1,... angegeben. Es sei hier gleich erwähnt, dass nicht alle Sterne in derselben
Zeitepoche gemessen wurden. Zuerst, im Frähling 1919 (März, April und Mai) wurden
die von GIEBELER katalogisierten Sterne, sowie ausserdem ungefähr 60 schwächere
Sterne in demselben Gebiete gemessen. Die Sterne von GIEBELER sind in der Ko-
lumne 3 der Haupttabelle mit den Nummern von GIEBELER bezeichnet. Die ge-
nannten schwächeren Sterne im Gebiete von GIEBELER, die aber nicht von ihm
beobachtet wurden, sind in Kolumne 3 mit Zahlen mit Akzent angegeben. Alle diese
Sterne, welche den Hauptbestand des Materials bilden, wir wollen sie die »inneren>-
Sterne nennen, wurden, wie erwähnt, im Frähling 1919 gleichzeitig mit den Polsternen
untersucht. Unmittelbar nachher, Anfang Juni, wurden 188 Sterne der äussersten
Zone gemessen. Wir nennen sie »äusseren»-Sterne. Auch diese können als gleich-
zeitig mit den Polsternen beobachtet angesehen werden. Bei allen diesen inneren
und äusseren Sternen ist die angewandte Skala in der Kolumne 6—11 ohne Akzent
angefährt, also mit 2, f,... oder a, b,... bezeichnet. Anfangs war es unsere Ab-
sicht, nur die schon genannten Sterne zu untersuchen. HBSpäter, im September und
Oktober 1915, haben wir nun auch die Messungen auf alle Sterne zwischen »inneren>
und >»äusseren»> ausgedehnt. Wir wollen diese weiterhin als »mittlere» Sterne be-
zeichnen. Leider wurden dabei die Polsterne nur bei Platte 401 mitgemessen, da wir
nicht gedacht hatten, dass die Auffassung bei der Messung mit der Zeit sich hatte
geändert haben können. Erst später haben wir gefunden, dass die Messungen im
Frähling und Herbst systematische Differenzen aufweisen, die fär verschiedene Plat-
+
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.
”
BAND 61. N:o 15. 17
ten und Skalen verschieden waren. Wir kommen später (Seite 19) auf die Bestim-
mung dieser Differenzen noch zuruck. Fur diejenigen Messungen im Herbste, die nicht
nahezu gleichzeitig mit den Polsternmessungen ausgeföhrt wurden, ist die angewandte
Skala mit einem Akzente («,B',...a',b',...) in den Kolumnen 6—11 bezeichnet.
Die Reduktion der Messungen wurde in zwei successiven Annäherungen
ausgefuäuhrt. Mit Anwendung der Tabelle 6 wurde in erster Annäherung fär jeden
Gruppenstern, der auf einer Platte gemessen war, die photographische oder photo-
visuelle Grösse abgeleitet. Diese provisorischen Grössen werden nicht veröffentiicht.
Die so nur aus einer Platte bestimmten Grössen sind natärlich mit gewissen syste-
matischen Fehlern behaftet, welche hauptsächlich von der Verschiedenheit des Luft-
zustandes während der beiden Aufnahmen von Gruppe und Pol herrähren. Fir die
»mittleren»> Sterne kommt noch die erwähnte systematische Differenz Frähling—
Herbst hinzu, weil ja die Tabelle 6 aus Frählingsbeobachtungen der Polsterne abgleitet
wurde.
7. Die systematisechen Plattenfehler.
Fär die Bestimmung der systematischen Fehler jeder Platte wurde folgende
Methode angewandt. För jeden >»inneren» oder »äusseren» Stern, der auf allen drei
Platten vorkam, wurde das Mittel der drei provisorichen Grössenbestimmungen gebildet
und darauf die drei Abweichungen von diesem Mittel. Diese Sterne wurden in
Grössenintervallen geordnet und fär alle »inneren» oder »äusseren» Sterne eines Grös-
senintervalles die Abweichungen gemittelt. In derselben Weise wurden die »mittleren>
Sterne behandelt. So entstanden die Verbesserungen 3, 4, 3' und Z', die an die Grös-
senangaben der verschiedenen Platten anzubringen waren. Die Grössen 3 und 4
stehen in den Tabellen 12 und 13 fär jede Platte in der oberen Zeile. (Die Zahlen
in der zweiten Zeile fär jede Platte werden später besprochen werden). Die Grössen
3 und Z' sind in den Tabellen 14 und 15 eingesetzt. Fir jede Grössenklasse, das
heisst in jeder Kolumne, ist naturlich die Summe der drei genannten Verbesserungen
gleich Null.
SHOE TINA
Systematische Fehler der photographischen Platten (innere und äussere Sterne).
Nynph. f = GER Seb LRNRNEE dä - FÖR 99 14 ste | 15 CN [
Verbess. N | , 0v 9 MJ 0R nd] bt leta , Tr dy
|
r +0”,014 +0”,007 —0”,026 — 0” 088 — 07.139 |
9295 s ; - fe
105052 —0,026 —0,032 —0,064 | —0,166
|
A —0,009 +0,025 +0,042 +0,067 | +0,057
[4]
5 +0,085 +0,026 +0,043 +0,028 |G 20.095
|
a —0,004 —0,032 —0,016 +0,022 | +0,082
Ö I
De —0,028 —0,000 —0,010 +0,036 | +0,072
54 181 247 35 369
Anzahl Sterne .
6 33 6S 154 88
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 15.
18 Vv.
Tab. 13.
Systematische Fehler der photovisuellen Platten (innere und äussere Sterne).
ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
13,00—
Nmvis. | ; 11,50— 12,00— 12,50— 1350=" | 00-411 II
Verbess. N | FR 11,99 | 12,49 12,99 13,49 13,99 | 14,49 | 12,50— | 12586
I | | |
I ETT RA I I I |
| | | |
4 | +Om220 | +öm246 | -Fom,239) -+0m124] F0m,1651) 074-134 | ”-FOM mA | +07,092 | +07,105 |
fr +0,360 +0,188 +0,204 +0,091 +0,141 +0,092 +0,171 | +0,132 | +0,227
| |
/ SENS —0,173 —0,137 —0,087 —0,150 —0,075 1: —0,048 | +0,062 | +0,125
/ I | I
| så | —0,328 —0,135 —0,164 —0,079 —0,118 — 0,019 —0,049 | —0,015 | —0,021
I |
| | |
4 | —0,093 — 0,073 —0,101 —0,036 —0,015 = 0;05911] 00130 —0,154 | —0,230
. He | .=0;038/ 1 —=0,0504 iri=0;041 '—0,014 —0,023 —0,072 = 0,12, rules 50, 116 sell 0206
| 43 | 74 70 104 151 206 225 201. fl RN
Anzahl Sterne | . |
| 3 NG 15 27 44 67 96
Tabs 4;
Systematische Fehler der photographischen Platten (mittlere Sterne).
Fördes Ek 10,00—11,99 | 12,00—12,99 | 13,00—13,99 | 14,00—14,99 1500
RA I
Öle5 +0”,048 +0,074 +07,068 +07,036 | —0”,066
ÖMOr +0,035 —0,024 —0,007 —0;022 | +0,045
Se: "403 —0,078 - —0,050 —0,060 — 0,014 +0,022
| Anzahl Sterre 6 Sa 68 154 88
IlölDs IA
Systematische Fehler der photovisuellen Platten (mittlere Sterne).
Mvyis. a 1550 12,00— INN 13,00— 13,50— 14,00— | f -
Verbess. GE 11,99 12,49 12,99 123,49 13,99 14,49 | Ik5n | 14590
Ales +0m,410 | +0”,238 | +0m,254 | +0m,141 | +07,191 | +0m,142 | +0m,221 | +0m,182) +0m277
ANERA —0,348 —0,155 —0,184 —0,099 —=0,138 — 0,039 —0,069 —0,035 | —0,041
[ Åsa —0,068 | —0,080 —0,071 —0,044 | —0,053 —0,102 —0,151 —0,146 —0,236
Anzahl Sterne 5 15 2 44 67 96 96 I 49
Unter den photovisuellen Platten enthält die Platte 358 die meisten Sterne.
Einige Sterne kommen uberhaupt nur auf dieser vor. Andere hingegen sind nur auf
zwei Platten vorhanden.
Aus
60
Aus 52 »inneren>» und »äusseren» Sternen, die nur auf den
Platten 358 und 354 gemessen wurden, erhielten wir im Mittel:
Grösse aus 358 weniger Grösse aus 354 = 7, — 4J3,g = + 0.355.
»inNneren>»
oder
Ȋusseren >
vorkommen, ergab sich im Mittel:
Sternen, die nur auf Platte 358 und 353
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |5. 19
Grösse aus 358 weniger Grösse aus 353 = 3,3 — 3, = + 0”,335.
Zu diesen beiden Gleichungen kommt offenbar noch folgende dritte hinzu
Å 353 Är Ås354 + 4356 — 0.
Die drei Gleichungen ergeben
gn 07065 Rasa ORG Assar ÖRON
Diese Verbesserungen gelten fär »>»innere> und >»äussere» Sterne von der mittleren
Grösse 147,86. Nie sind in der letzten Kolumne der Tabelle 13 angefährt, und zwar
in der oberen Zeile fär jede Platte.
In ähnlicher Weise fanden wir aus 25 »mittleren»> Sternen der Platten 354 und
398, sowie aus 24 ebensolchen der Platten 353 und 358 resp.
Als RÖRDE ARNE
woraus man fär die »mittleren> Sterne der Grösse 147,97 die Verbesserungen
Aas OST Aga — OM 041; Ag = 07236
ableitet. Sie erscheinen in der letzten Kolumne der Tabelle 15.
Leider ist es nicht möglich gewesen in dieser Weise die Verbesserungen der
photographischen Platten fär die schwächeren Sterne zu finden, da diese im Allge-
meinen nur auf 401 und 403 vorkommen und nur vereinzelt auf der eine Stunde
exponierten Platte 295.
8. Die systematischen Messungsfehler.
Ehe wir die erwähnten Ergebnisse der Tabellen 12 und 14 oder 13 und 15
vereinigen können, ist es notwendig, die systematischen Unterschiede der im Frähling
und Herbst ausgefuährten Skalenablesungen zu bestimmen.
Fiär die Platte 401 kommen diese Unterschiede nicht in Betracht. Bei dieser
Platte wurden nämlich die »inneren> und die »äusseren» Sterne im Frähling mit der
Skala 2 an die Polsterne angeschlossen, während fär die mittleren Sterne der Anschluss
im Herbst mit der Skala £ geschah.
Mit 25, resp. 3',, bezeichnen wir diejenigen Verbesserungen, welche an die auf
Grund der Herbstmessungen gewonnenen provisorischen Grössen der »mittleren> Sterne
anzubringen sind um dieselben mit den im Friähling erhaltenen Grössen der »inneren»
und »äusseren» Sterne vergleichen zu können. Da, wie schon erwähnt, die Herbst-
grössen und Frählingsgrössen auf Platte 401 bereits vergleichbar sind, so folgt daraus
unmittelbar: 3"';, = Frählingsgrösse aus 295 — Herbstgrösse aus 295 =[Frählingsgrösse
aus 295 — Frählingsgrösse aus 401] — [Herbstgrösse aus 295 — Herbstgrösse aus 4011.
20 VV. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Nun ist aber
Frählingsgrösse aus 295 + d,,, = Frählingsgrösse aus 401 + J,,;
und
Herbstgrösse » 295 + d',,, = Herbstgrösse >» 401 + dor.
Also ist
Ölkoos = Ögoa =O (OT TR ÖS
In ähnlicher Weise erhalten wir
VI HER N
(0) 403 Ögon Öjos
(OK a Örå0s) z
Aus den Tabellen 12 und 14 ergeben sich so die in der Tabelle 16 angefuährten
Verbesserungen 3"',, und 8".
Tab. 16.
Ae 10,00—11,99 12,00—12,99 13,00—13,99 14,00—14,99 15,00—
ME —0”,010 0-6 -+0”,143 +0”,213 +0”,085
d"403 —0,118 4-0,031 +0,005 +0,053 —0,048
Gewichte 6 Sö 68 154 88
Als Gewichte haben wir die Anzahlen der Sterne in den entsprechenden Ko-
lumnen der Tabelle 14 gewählt. Wenn man von der ersten Kolumne absieht, deren
Angaben nur ein geringes Gewicht zuzuerkennen ist, kann man wohl annehmen, dass
0"; und 3", konstant und also unabhängig von der Grösse sind. Durch Mittelbildung
mit den Gewichten der Tabelle 16 findet man
0" = + OM” 154 + OM029, Ng = + OT013 + OM, 022.
Die Verbesserung 3"',, haben wir vernachlässigt. Der Betrag von 3", wird
durch die Ergebnisse von 24 Sternen, die auf Platte 295 zufälligerweise sowohl im
Frähling, wie im Herbst gemessen wurden, bestätigt. Es ergab sich aus den 24
Differenzen
025 = + 0”, 145 + OM, 028.
För die photographischen Platten nehmen wir folgende Verbesserungen fär die
Beziehung zwischen Herbst und Frähling an
(1) O's = + 07,15 07020; Or = 07005 003 = 07,00.
Fur die photovisuellen Platten ist es nicht möglich gewesen, in der oben be-
schriebenen Weise vorzugehen, da fär keine dieser Platten die Polsterne im Herbste
vermessen wurden. Um nun auch fär diese Platten den Zusammenhang zwischen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |5. 2
Frähling und Herbst zu finden, haben wir einige im Frähling gemessene Sterne,
sowie auch einige im Herbst gemessene im Dezember 1919 wieder untersucht.
Mit (a) sei eine Ablesung mit der Skala a im Frähling bezeichnet. Ferner sei
(a") eine Ablesung desselben Sternes im Winter mit derselben Skala. Wir haben
nun fär eine Anzahl von Sternen, die zuerst im Friähling und dann im Winter auf
Platte 353 gemessen wurden, die Mittelwerte der Differenzen (a)— (a") gebildet. Sie
stehen in der dritten Kolumme der Tabelle 17. In derselben Weise haben wir in den
drei folgenden Kolummen dieser Tabelle Messungen (a') im Herbste mit Messungen (a")
desselben Sternes im Winter verglichen. Die gemessenen Sterne sind in Gruppen nach
ihrer Skalenablesung (a") geordnet.
SGAO
== —— SS — TS -— — mA a = T =
Anzahl | Anzahl ful
(a”) " Sterne (a) — (a") (a) Sterne (al (al) | (a) — (a')
I
| |
I 8 s
1',7— 5,4 9 +0",38 15,7 5,5. | 11 | +0",02 40,36
5,4— 6,8 9 0,63 | 58 0 10 EE026r IL 0:37
6,9— 8,0 | 10 +F0,6k | 7,1 8,2 8 | +0,08 | +0,53
8,8— 9,8 10 +0,46 | 8,8— 9,9 TJ — 0,05 +0,51
9,8—11,2 11 056 MIO:0E- LSE | 13 440,06: | +0:50
Ib 1E2 49 0 53 [EE 0,08, a la 0,45
Die Zahlen der letzten Kolumne tuber den Strich sind die Differenzen der ent-
sprechenden Zahlen der dritten und der sechsten Kolumne. Die letzte Zeile enthält
in den Kolumnen 3, 6 und 7 die Mittelwerte der Zahlen der uber stehenden Zeilen.
Aus der Tabelle 6 geht hervor, dass der Mittelwert eines Skalenintervalles för die
Skala a auf der Platte 353 0,39 Grössenklassen beträgt.
Es ist deshalb
(2) Ols = + 0,45. 0539 =, k07, 18 + OM014.
Mit Ausnahme von einigen wenigen hellen Sternen der neunten und zehnten
Grösse, die mit einer Skala e gemessen wurden, sind alle mittleren Sterne der Platte
303 mit der Skala a verglichen worden. Die nachträglichen Messungen der hellsten
Sterne werden später besprochen werden.
Bei der Platte 354 liegt die Sache etwas komplizierter. Hier wurden die meisten
»>mittleren»> Sterne mit der Skala c gemessen. Bei ziemlich vielen hellen Sternen
jedoch, die zu hell fär diese Skala waren (my, < 18,3), wurde im Herbst die Skala b
angewandt. Fär die Reduktion der Herbstbeobachtungen mit der Skala b auf Platte
354 kommen folgende Messungsergebnisse zur Anwendung (die Bezeichnungen gehen
aus obiger Erklärung fär die Tabelle 17 hervor).
V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE
MESSIER 37.
ILGNDEN Ios
I" Anzahl 2 (FU 1 Anzahl INS (KI I
(6) Sternd (6) — (b'') (0) ITIS (b') — (d') (b) — (b')
|
2500-0545 9 —0",13
6",9— 85,0 10 —0",13 7,3—= 7,9 8 —I0517 +0",04
8,2— 9,0 10 — 0,10 8,1— 8,9 9 —0,32 40,22
9,1— 9,8 10 +0,31 9,0— 9,8 8 — 0,44 +0,75
9,9 — 10,6 10 +0,07 9,9— 10,7 9 — 0,19 +0,17
10,7— 11,9 10 —0,26
12;0=13;8 10 — 0,22
| 13,9—14,3 10 — 0,35
6,9 — 14,3 70 — 0,10 2,0— 10,7 43 — 0,23 +0,29
Zufolge der Tabelle 6 hat der Skalenwert der Skala b auf der Platte 304
zwischen den Ablesungen 6,0— 11,0 den Betrag 07,31. Fär die »mittleren» Sterne der
Platte 354, welche mit b gemessen wurden (das sind helle Sterne), gilt also folgende
Verbesserung
(3) 0" ssu = + 0,29 .0,31 = + 07,09 + O”,048 (Skala b).
Fiär die Reduktion der Herbstbeobachtungen mit der Skala c gehen wir von
der Identität aus
(5)= (e9= LOI RNE GT
För das erste Glied (b)— (b") rechts können wir aus der dritten Kolumne der Tab.
18 den Wert — 9,10 entnehmen. Die Werte des dritten Gliedes (b")— (c") gehen aus
den Beobachtungsergebnissen der Kolumne 6 der Tabelle 19 hervor. Das Glied
— (c') + (c") hat nach der dritten Kolumne der Tab. 19 den Wert + 0,02.
T'a0 I:
Anzahl | Anzahl N 1
H" INCE HH AND | NINE In CEr
(2) Brors NE CE ISA STERN (6 NR 9 Eke yEeN
0,9 —2",0 9 +0",01 0',8— 15,5 9 +9',21 +9',13
2,3—3,1 10 —0,13 1,5—2,3 10 +9,35 +9,27
Jl-13;9 10 — 0,04 2,5— 3,9 10 +9,68 +9,60
3,9 — 4,9 10 —0,06 3,9 — 4,4 10 +9,92 +9,84
5,0 — 6,1 10 +0;12
0,9--6,1 49 — 0,02
Es ist also
(4) (b) — (c') = — 05,10 + 05,02 + [(b") —(c")1.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:o 15. 20
Die hiermit aus den Werten der sechsten Kolumne der Tab. 19 berechneten
Reduktionsgrössen finden sich in der 7. Kolumne derselben Tabelle. Die Zahlen der
zwei letzten Kolumnen zeigen einen deutlichen Gang. Das ist aber, wie sich bald
zeigen wird, nur durch die verschiedenen Skalenwerte der beiden Skalen b und c
bedingt.
Jetzt ist es leicht, die Verbesserungen 53”,., fär die mit der Skala c gemessenen
Sterne abzuleiten. Wir bilden zuerst die Mittelablesungen fär jedes der vier Inter-
valle der Kolumne 4 in der Tab. 19. Sie sind in der ersten Kolumne der Tab. 20
enthalten. Uber diese Kolumne können wir (c') anstatt (c") schreiben, da der Unter-
schied beider zufolge Kolumne 3 der Tab. 19 nur — 05,02 beträgt. Die dieser Skalen-
ablesung entsprechenden Grössen nach Tab. 6 stehen in der zweiten Kolumne der
ap. 20.
Tab: 20:
(€) | (b) | | Ölasa
I
s | mn | 8 > MM | mn
Törs ISS 2 10528 32 oj FÖ
1,9 I SEI 11,17 13,66 20:11
| 3,2 I Piss 12,80 14,08 03
I I
4,15 I 14,24 | 13,99 14,36 | +0,12
Dieselben sind fehlerhaft und missen um das gesuchte 3';., verbessert werden.
Wenn die Ablesung anstatt im Herbste mit der Skala c, im Frähling mit der Skala
b gemacht worden wäre, so hätten wir, infolge der letzten Kolumne der 'Tab. 19,
anstatt der Ablesung (c') der ersten, die Ablesung (b) der dritten Kolumne der Tab.
20 erhalten. Die mit dieser und Tab. 6 berechneten Grössen sind in der vierten
Kolumne der Tab. 20 enthalten. Diese sind also die verbesserten Grössen. Die
Verbesserungen 2"... der letzten Kolumne der Tab. 20 sind die Differenzen der Zahlen
der vierten und der zweiten Kolumne derselben Tabelle. Es folot
(5) O's — + 012 + 07029 (Skala c).
Als mittlerer Fehler — in Grössenklassen ausgedriäckt — ist der mittlere Fehler
der Summe der zwei ersten Glieder in der Gleichung (4) angesetzt.
Als definitiven Wert wollen wir den Mittelwert von (3) und (5) definieren, also
(6) Öl FOT + 0704
fär die beiden Skalen b und c. Der mittlere Fehler dieser Verbesserung ist ziemlich
gross, beträgt aber doch nicht die Hälfte des mittleren Fehlers einer Grössenbestim-
mung auf der Platte.
Mit Ausnahme einiger hellen Sterne neunter Grösse, welche nachträglich mit
einer Skala e an die Polsterne angeschlossen wurden, sind alle Sterne auf der Platte
24 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
358 mit der Skala d gemessen worden. Die Polsterne wurden mit dieser Skala nur
im Frähling d. h. zusammen mit den »inneren» und »äusseren» Sternen beobachtet.
Es musste deshalb auch bei dieser Platte eine Verbesserung 2". fär die Reduktion
vom Herbst- zum Frählingswert angebracht werden. Deshalb wurden im Januar
1920 50 »innere» und 50 »mittlere» Sterne wieder untersucht. Die gemittelten Dif-
ferenzen zweier Messungen desselben Sternes sind in der Tab. 21 angegeben.
INNER
; Anzahl Anzahl
(4”) Sterne (d) — (d”) (a”) Storne (d') — (d") | (d)—(d') | Skalenwert ölen
PARROT 10 +0',18 2",2— 5,5 10 —0",06 +0",24 07,39 +0”,09
7,0— 8,5 10 +0,13 6,5— 7,8 10 — 0,03 +0,16 0,44 +0,07
8,8— 10,6 10 +0,21 9,3— 10,9 10 —0,02 0,23 0,44 +0,09
ög 10 4-0M5K | 019 10 —=0,06 +0,20 0,53 1-0, 14.
11,8— 13,2 10 +0,26 11,9— 13,0 10 — 0,10 +0,36 0,35 40,13
+0,10
Die Zahlen der Kolumne 7 sind die Differenzen der in der Kolumne 3 und 6
gemittelten Beobachtungsdifferenzen. Die Skala d ist ziemlich unregelmässig. Des-
halb haben wir bei der Umwandlung zu Grössenklassen die verschiedenen Skalen-
werte der Kolumne 8 angewandt. Die Zahlen der letzten Kolumne sind die Produkte
der Zahlen der zwei vorletzten. Im Mittel finden wir
(7) O's = + O7,10 FE O010.
Fär die photovisuellen Platten sind also (vgl. (2), (6) und (7)) die folgenden
Verbesserungen fär die Reduktion Herbst zu Frähling gultig:
(8) 0735 = + 0718 + ÖP OlLZ Os FOP EE 0704 SO sg TE ÖV TORENONONON
9. Die endgiiltigen Grössen.
Wir kehren jetzt zu den systematischen Verbesserungen 3 und 4 zuruck, welche
an jede aus nur einer Platte berechneten Sterngrösse anzubringen sind, um diese
Grösse auf das mittlere System der drei Platten reduzieren zu können. Aus den
»inneren» und den >»äusseren> Sternen haben wir Werte von & und 4 abgeleitet und
in der Tab. 12 resp. 13 fär jede Platte in der ersten Zeile zusammengefasst. Aus den
»mittleren» Sternen haben wir in ähnlicher Weise die Grössen 3 resp. Z' gebildet und
in der Tab. 14 resp. 15 vereinigt. Die 3 resp. Z' sind nicht unmittelbar mit den 3
resp. 4 zu vergleichen. Wir haben in der Tat bei der Berechnung der &' resp. £' die
Verbesserungen 3" vernachlässigt. Von den Werten 3 resp. Z' ausgehend, kann man
N
aber leicht zu einer neuen Bestimmung von 3 resp. 4 gelangen.
pb
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |5. 25
Es seien (295), (401) und (403) die Photographischen Grössen eines »mittleren»
Sterns, auf Grund der Tab. 6 gerechnet. Die auf den Frähling reduzierten Grössen
sind dann
(295) iF 01 so5b (401) + dr (403) + da.
Es ist offenbar
TAR (295) OM (SOME Ol (208) dos
25: fre 3
(295) — dos
(295) + (401) + (403)
3
0203 TEE Ii (295)
und also [Vgl. Formel (1)]
Öbos = Ölags ET Os ar ACE st Öl: Ef Ölkane) = Öva = MWESNIOOR
In ähnlicher Weise, oder durch Permutation erhalten wir [vergl. auch Formel (8)]
j-
OR R ÖR — 0" 01 a (ÖKAS i ÖT 01 F ÖRT0S) TE OR + 07,050
S&S
4
: i S IA 4 j |
0403 = ÖGON Re 3 (9205 är ol + Ög08) Olas SÖC5050
DN 7;
Å353 = Alyssa — Öldsss + 3 (dass 01 sar Öre3sa) = AÅlgea =—= 07250:5.0
I Vå I VV I
Å 354 = Al We AT 3 (d 258 0 SA SE 0) SS) = AA 354 + 0”,;020
Te . :
Ås358 FR Ål =" Öllgss dr 3 (055: = Ölesa 6 Öllsss) Ål3s8 = 075030.
Hier werden die numeriscehen Werte von 34y,... 4533 nach den Tab. 14 und 15
eingesetzt. Die so erhaltenen neuen Werte von dy;,...Z3s sind in den Tab. 12 resp.
13 fär jede Platte in der unteren Zeile zusammengestellt. Fär jede Platte und
Grössenintervall haben wir also zwei Werte von 3 resp. 4. Der erste wurde aus
den »inneren>» und »äusseren>, der zweite aus den »mittleren» Sternen abgeleitet. Wir
nehmen von beiden Werten das Mittel mit Beräcksichtigung der Gewichte. So ent-
standen die Tab. 22 und 23.
INONDSTAS
— - |
va SN Ke The 1216 ON 136 | Ile ig 15,45 |
å | I |
I EG | | |
One | +0”,007 +0”,002 | —0",027 | — 0" 081 | SEA |
Ökor 0,000 +0,025 +0,042 | -+0,056 | +0,064
Odo EE 0007 —0,027 2=10;031ö A= 0:0 251 01080, 16 |
Anzahl Sterne | — 60 SEN nmeaöder | Hus29ttahbellds7
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 15 4
26 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Tab. 23.
= TJ UFA T ij IK ARE i TRUE ; É I F Til
| Mvyis. 2 . PI550-— 2:00 12;50— 13,00 13,50— |. 14,00— PAN || 36
I Verbess. N lm 11,99 12,49 12,99 13,49 13,99 le SEN LSE
| | | | |
| ÅR | +07,243 | +0”,239 | +0”,233 | -FO”,117 | +0”,160 | +0”,124| +0”,175| +07,105 | +0”,142 |
Alban —0,157 —0,168 |'/— 0,14241 1—0;085'1) = 0,143:1)-50;061 I —i0;048' | —+0;037 | +0,081 |
| | , å | | |
| Åsts 1—0;087 | =0,070 =0,0907 | —=0;038U 01 = 050M7 —0,062 | 0 UP | 0142 —0,223 |
ER mu RESTE TR frå | TER
| Anzahl Sterne | 48 | 84 85 | CE31 | 195,1 hh f273.1 J. Se | 297 MM KON
Offenbar weicht die Platte 353 von den beiden ibrigen pbotovisuellen 354 und
358 sehr stark ab. Dies kommt davon, dass während der Belichtung des Poles auf
der Platte 353 der Himmel in den letzten zehn Minuten sich etwas verschleierte.
Dadurch wurden die Polsterne zu schwach auf dieser Platte. Die Grössen der Sterne
in MESSIER 37 auf Platte 353, nach Tab. 6 berechnet, sind deshalb um einen gewis-
sen Betrag 4 zu klein, d. h. die Sterne zu hell.
Es seien (353), (354), (358) die Grössen eines »inneren>» oder »äusseren» Sternes
aus den drei photovisuellen Platten nach Tab. 6 berechnet. Wenn der Himmel sich
während der Polexposition "von 353 nicht verschleiert hätte, so wärden wir die Grös-
sen (353) + 4 aus dieser Platte erhalten haben. Mit 3,3, 23z;4, 93zg bezeichnen wir die
wahren Verbesserungen der Grössen aus den photovisuellen Platten. Dann ist
353 = S (353) + A + (354) + (358)) — (353)
Öbsair 3 (353) + A + (354) + (358)) — (354)
Ö35g = , ((353) + A + (354) + (358)) — (358).
Ferner ist offenbar nach der Definition von Zs3, Jsxs, ÅZssg
FR ; (353) + (354) + (358)) — (353) :
Re 3 (353) + (354) + (358)) — (354)
byta ya , (353) + (354) + (358)) — (358).
Es folgt
Ösös = Jaso F 34
(9) Ogg — Åapätkv ss ÅA
0358 = 358 + & 4.
vi - VW -
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |5. 2
Wir können fär die unbekannte Grösse 4 die Formel 4 = 3; ansetzen, wobei 3,., den
Mittelwert von 33; för alle Sterne bedeutet.
Die erste Formel (9) giebt deshalb nach Mittelbildung
4=4 Cr di TA
TS . De = 9 73530
wobei 43,3; den Mittelwert aus allen 4, bezeichnet.
Aus der Tabelle 23 finden wir mit Ausschluss des letzten Wertes von 43. und
mit Beräcksichtigung der Gewichte der letzten Zeile
Vals F OMN6A (1434 Sterne)
und somit
se (035085
Die Polsterne der Platte 353 wurden also um 07.23 zu schwach infolge der
Verschleierung des Himmels gegen das Ende der Polaufnahme.
Jetzt können wir die Werte von 833, 93, d3zg aus den Zahlen der Tab. 23
durch Addition von 37 = 0” 977 bekommen.
Auf diese Weise erhalten wir
Tab. 24:
[TA Ne ipnsj SID bjua MI Da. Ja. 3310 IS i o
lir Keobede VY. ; 1154 11,9 1254 "In 12,9 | 13,35 |. 13,9 | 14,35 | 14,85 15,0
I I | I I
I I | I
| | | | | |
Öd 353 +075320.|] +0,316 | :+0,310 | +0,194 | +0,237 | +0,201 | +0,252 | +0,182 | +0,219 |
| | | I I
Öd | —0,080 | —0,091 | —0,065 | —0,008 | —0,067 | +9,016 | +0,029 | +0,114 | +0,158
| | | | |
Okt 0010 +0,007 —0,013 | +0,046 + 0,060 +0,015 —0,050 —0,065 | —0;146
Anzahl Sterne | 48 84 85 ISbine nos 273 321 297 | 161
Die Zahlen der Tab. 22 und 24 wurden graphisch ausgeglichen. Aus den so
entstandenen Kurven wurde die Tab. 25 aufgestellt. Sie giebt fär jede aus einer Platte
nach der Tabelle 6 abgeleitete Grösse die entsprechende systematiscnhe Plattenver-
besserung fär die Reduktion zum mittleren System der drei Platten.
Um die systematischen Fehler der Tab. 6 zu beseitigen, wurden fär jede Platte
die aus der Tab. 25 entnommenen 3 zu den Grössenangaben den Tab. 6 addirt. So
entstand die Tab. 27. Mit Benitzung dieser Tabelle wurde fär jede Platte die Stern-
grösse aus der Skalenablesung abgeleitet und zwar in allen Fällen, wo die angewandte
Skala ohne Akzent in den Kolumnen 6—11 der Hauppttabelle (Seite 32—84) auftritt,
mit anderen Worten fär alle Messungen, die nahezu gleichzeitig mit den Polsternbeo-
bachtungen ausgefährt wurden.
Aus der Tab. 27 entsteht die Tab. 28 durch Addition der Verbesserungen
0; 000005 0403 0003 0 ga + 0718; dr + 0; dr = + 0” 10 för
die Reduktion von Herbst auf Frähling (vergl. die Formeln (1), (8)). Mit dieser
Tabelle wurden alle diejenigen Skalenablesungen der Haupttabelle, die von einer mit
28 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
IbGDA AD
| mn 0295 | d 401 0403 0 353 Ö 354 Ö 358
RR 00 | | +0”,330 —0”,095 | —0”,005 |
10,5 +0,330 —0,095 —0,005
1150 0”,000 —0",020 +0”,020 +0,327 —0,092 —0,004
11,5 +0,006 0,000 — 0,007 +0,317 =—0:08 0,000 I
12,0134 1) 110009 +0,014 —0,021 +0,296 —0,077 +0,010
12;5 | +0,002 +0,025 —0,027 +0,264 —0,062 +0,027
13,0 | —0,009 +0.035 —0,025 +0,236 I 00 +0,035 |
13,5 —0,027 +0,043 —0,015 +0,222 [= 0,018 0,0260 1
| 14,0 — 0,052 +0,050 +0,003 -0,22071 11 -= 05016 —0,006
14,5 —0,081 +0,056 +0,026 +0,220 +0,072 —0,060
15,0 | —0,114 +0,060 +0,052 +0,220 +0,150 —0,137
15,5 | ——0,148 +0,065 +0,083 +0,220 +0,250 —0,240
| 16,0 oo Ons? +0,069 +0,114 |
Akzent versehenen Skalenbezeichnung vorgegangen sind (8, a',... d'), in Stern-
grössen umgewandelt.
Die auf diese Weise mit Hilfe der Tab. 27 resp. 28 aus den verschiedenen
Platten fär einen Stern erhaltenen Grössen, sind frei von systematischen Fehlern
und können gemittelt werden, auch wenn der Stern nicht auf allen drei Platten vor-
kommt. Diese Mittelwerte mm, und m,, sind die endgiltigen Grössen. Sie treten
in den Kolumnen 12 und 14 der Haupttabelle auf. Die Abweichungen der aus den
einzelnen Platten abgeleiteten Grössen vom Mittel (im Sinne Mittel—Einzelgrösse) sind
in der Kolumne 13 und 15 gegeben. Kursiv gedruckte Ziffern bedeuten negative
Abweichungen. Die Abweichungen haben den Karakter von zufälligen Fehlern.
SMONDER AAA
IPlatte| 295 401 403 353 | 354 358
Skala | | a | B | 16 7 i Fl la je i c£ | ge Ule 3 ö a & I 1 fe b c e d e |
1,0 107,91) 10,80 (a NR RN SE as ko ST 8,95 |10,83 | 9,38 | 110,19 113,24 10,08
2,0 11,15 | 11,09 | 11,81 | TI581 |) -9L6 RSS OS [11,25 9,72 110,57 |13,57 10,47
[20350 11,38 | 11,37 | 10,36 12,08 | 12,10 9,51 | 135041: 115687 10507 [11,66 10,07 10,93 13,91 10,86 | 9,03
4,0 | 11,66 | 11,65 | 10,63 | 12,36 | 12,40 | 9,86] 13,31 | 11,90 | 10,04 [12,07 110,43 9,34 111,30 [14,24 8,87 |11,23'] 9,26
5,0 | 11,94] 11,92) 10,91 | 9,09] 12,66.) 12,71 | 10,21 | 13,61 | 12,18 | 10,37 |12,46 [10,80 | 9,58 |11,65 |14,61 | 9;18 |11,67 | 9,52
| 6,0 | 12,25 | 12,21 11,19 | 9,40 | 12,94 | 13,02 | 10,55 | 13,95 | 12,47 | 10,71 [12,83 11,17 | 9,83 111,99 14,98 | 9,49 112,21 | 9,82
| 7,0 | 12,58 | 12,51] 11;49 9,72 | 13,28 | 13,33 | 10,90 | 14,29 12776 | 11504; [13,20 11,56 [10,11 12,34 115,35 | 9,81 |12,71 |10,17
| 8,0 | 12593] 12,81 10,04 13,63 | 13,64 | 11,25 | 14,63 | 13,06 | 11,34 [13,57 |11;98 10,43 12,68 10,13 |13,18 |10,53
9,0 3,30 | 13,10 10,36 | 14,05 | 13,97 | 11,55 | 14,99 | 13,36 | 11,60 |13,95 110,79 113,01 10,47 113,50 110,90
| 10,0 | 13,68 13,40 | 10,67 14,49 | 14,30 | 11,85 | 15,34 | 13,68 | 11,86 [14,32 [11,19 113,31 10,81 113,89 11,31
| 11,0 | 14,06 | 13,73 10,98 14,92 | 14,68 12,11 | 15,70 | 14,00 | 12,14 |14,67 11,61 |13,61 11,20 |14,34
| 12,0 | 14,46 | 14,14 [TERO 15,34 | 15,08 | 12,38 | 16,07] 14,35 12,38 |15,03 | 112,03 |13,90 11,65 [14,79
| 13,0 | 14,89 | 14,56 | 11,63 | 15,78 | 15,49 | 12,63 | 16,43] 14,69) 12,63 | 112,45 |14,17 12,23 |15,03
14,0 | 15,35 | 15,02 16,21 | 15,89 | 15,06 | 14,42 15,48
15,0 | 15,84 | 15,47 16,62 | 16,32 | 15,42 | 114,67 |
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND &6l. N:O |5. 29
IGN DRS
| Platte | 295 | 353 | 354 358
Skala | B' | a' | vb EC | d'
| | | | | |
FO | 107:,95 | 117:,01 | 107:,30 | 137,35 | 107,18
Sv RT ARE | 10,68 | ET3168 | ALOIS
Sid ansa ris 1 Ne 14/02 10,96
ÖRE ärr. SOK dd) 2 i NA UTA SE el 133
od50 12,07 19,64.) 106: | 1472 IKT
6,0 | 1286 | MLS0L 1210 15,09 | 12,31
mo |ART26e |ivISss Mies | 15,46) | 12
8,0 | 12596-. kel ök ra | 13,28
90-225 14,13 13,12 | 13,60
10,0 | 13,55 | 14,50 13,42 | 13,99
110 lar 13:88 14,85 13,72, | 14,44
|. EI200 | dr 20) 14,01 | 14,89
la kI2:0 l46aLe | | 14,28 15,13
14,0 I 15:17 14,53 15,58
15,0 15,62 ETS
10. Die mittleren zufälligen Fehler.
Die Genauigkeit der gefundenen Sterngrössen wurde aus den zufälligen Ab-
weichungen vom Mittel fär eine hinreichend grosse Anzahl von Sternen bestimmt. Die
dafär verwendeten Sterne wurden aus denjenigen »inneren» Sternen, die auf allen
drei Platten vorkommen, in beliebiger Weise herausgegriffen. In den Tab. 29 und
30 enthält die erste Kolumne die betrachteten Grössenintervalle. Die drei folgenden
geben fär die oben angegebenen Platten die Quadratsummen der zufälligen Ab-
weichungen vom Mittel. Die fiänfte Kolumne enthält die Summe der Zahlen der drei
vorhergehenden. Die sechte gibt die Anzahl » der Sterne, die in jedem Intervalle an-
gewandt wurden. Die siebente enthält fär jedes Intervall den mittleren Fehler u
einer Grössenbestimmung aus einer Platte, berechnet nach der Formel
ut ön
Die zwei letzten Kolumnen geben die mitleren Fehler einer Grössenbestim-
mung aus 2 resp. 3 Platten. Die drei Platten konnten als gleichwertig angesehen
werden.
30 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
TA0R2D
| SR é Ta al
| - ph. Itph.
| mph. I 295 401 403 1 SITA | n ykd alk) jr
| Pp | | | ] | up | Ye V3 |
I Re | | | | I
| 11,00—11,99 | 0,1731 | 0,1511 0,2271 |" 0,5513 | 51 I +0m,074 FR I +0”043
| 12,00—12,99 | 0,1893 0,1593 0,1752 | +0,5238 | 32 | +90,090 +0,064 | +0,052 |
I | j | | .
| 13,00—13,99 | —0,5049 0,4697 | 0,2826 | 1,2572 | 49 | +0,113 | +0,080 | +0,065 |
| 14,00 — 14,99 0,4510 055231 | 054513 | 1,4254 | 62 +0,107 | +0,076 | +0,062 |
I I I I |
| 15,00— 15,99 0,7274 | 0,6299 | 0,7693 2,1266 | Häl: | +0,122 | +0,086 +0,071 |
| ER | | m [FTIR 5 | |
| 11;00—15;99:]. 198310) 204571) 190561 58843) 205 | +0,105 +0,074 +0,061 |
Tab. 30.
vis. vis.
Mvis. LBB 54 30 Z[A tvis : 0
Wis 30 304 328 [AA] n Hvis. V3 V3
I | |
| — 12,07 | 0,3402 0,3656 074168 "| TI2260]| 57 [EE 020998 EE025070 |=0,057 |
12,08—- 13,07 | 0,6533 | 0,4831 | 0,4375 1,5739 62 | 0,113 | +0,080 | +0,065 |
13,08 — 14,07 0,6086 0,6663 | 0,7029 | 1,9778 | 2 ==0,117 =E05083- 1 0;068N
14,08— 15,07 | 0,9395 0,6058 | 0,8027 | 2,3480 62 +0,138 +0,098 | +0,080 |
| | | | | | |
— 15,07 | 2,5416 | 2,1208 | 2,3599 | 70223 | 255 | -E0,I17 | +0,083 | 4=0,068 |
der aus allen sechs
vis.”
Der mittlere Fehler eines Farbenindex C=27m,, —Mm
Platten abgeleitet worden ist, erreicht den Betrag von
uc= + O,091.
11. Die Einrichtung der Karte und der Haupttabelle.
Die Karte (Tafel I) giebt das Bild der Gruppe, so wie dasselbe in dem Mikro-
skop des Messapparates erscheint, wenn die empfindliche Schicht der Platte nach oben
gewandt ist. Die Platte ist also ein Spiegelbild des Himmels.
Die von GIEBELER auf seiner Platte I gemessenen Koordinaten der Sterne haben
zur Einrichtung der Karte gedient. Dabei wurde jedesmal die Summe der beiden
von (GIEBELER mitgeteilten Koordinatenwerte (entsprechend den beiden Lagen seiner
Platte I), auf Zehntel abgerundet, auf der Karte abgesetzt. Die Koordinaten der nahe
900 Sterne ausserhalb des Gebietes von GIEBELER wurden nach Messungen mit den
Nonien-Skalen des Messapparates auf einer drei Stunden exponierten Platte berechnet.
Der m. F. dieser neu berechneten Koordinaten ist +0,3 mm auf der Karte. Der
Längeneinheit auf der Karte (1 mm) entspricht im Bogenmass 10"”.:05. Die Abscissen
wachsen gegen rechts mit der Rektascension, die Ordinaten nach oben mit der Deklina-
tion. Als Zentrum der Gruppe haben wir den durch die Kartenkoordinaten x= + 0,1,
y=—1,1, definierten Punkt gewählt. Um diesen Punkt als Zentrum wurden kon-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |5. 31
zentrische Kreise gezogen. Ihre Halbmesser sind Vielfache von 9,27 mm entsprechend
2.00 mm auf der photographischen Platte des Upsalarefraktors. Durch diese Kreise
wurde die Gruppe in 15 Ringen oder Zonen eingeteilt. Die Zentralzone heisst 1, die
äusserste 15. Diese Zonen sind auf der Karte nicht ersichtlich.
Die erste Kolumne der Haupttabelle (Seite 32—384) enthält die Nummern der Rin-
gen oder Zonen. Die zweite gibt die laufenden Nummern der Sterne. Die Zahlen wachsen
innerhalb einer Zone im Sinne des Uhrzeigers, und zwar von oben beginnend. In der
dritten Kolumne stehen die Nummern der Sterne nach GIEBELER. Alle seine Sterne,
mit Ausnahme von G 738!', 797” und 1139? wurden wenigstens auf einer Platte be-
obachtet. 63 schwache Sterne im Gebiete von GIEBELER, aber von ihm nicht ge-
messen, wurden auch mitgenommen. Dieselben haben in der Kolumne 3 eine mit
Akzent versehene Nummer. Die vierte und fänfte Kolumne enthalten die auf der
Karte eingetragenen Koordinaten der Sterne. Mit ihrer Hilfe können die Sterne
leicht auf der Karte gefunden und identifiziert werden. Die folgenden 6 Kolumnen,
mit 295—358 bezeichnet, geben die Skalenablesungen. Vor jeder Ablesung steht die
Bezeichnung der Skala, mit welcher die Ablesung gemacht wurde. In den äusseren
Zonen kommen oft Skalenbezeichnungen mit Akzent vor. Die entsprechenden Mes-
sungen wurden mit Hilfe der Tabelle 28 reduziert. Fär die Reduktion der
nicht mit Akzent versehenen Messungen diente die Tabelle 27. Die 12. und 14.
Kolumne zeigen die endgältigen photographischen und photovisuellen Grössen der
Sterne. Es sind dies die Mittelwerte der aus den verschiedenen Platten erhaltenen
einzelnen Grössen. Die zufälligen Abweichungen der aus einer Platte abgeleiteten
Grössen von den endgältigen Grössen befinden sich in den Kolumnen 13 und 15
(in Hundertstel einer Grössenklasse ausgedräckt). Kursive Ziffern bezeichnen nega-
tive Abweichungen. Wenn diese Abweichungen von den endgäiltigen m,, resp. mi
abgezogen werden, so bekommt man die aus den verschiedenen Platten abgeleiteten
Grössen. Die letzte Kolumne enthält die Farbenindices C =, — Mys. HEin gerader
Strich in der 12. und 14. Kolumne bedeutet, dass der Stern zu schwach fär Messung,
oder tuberhaupt unsichtbar war. FEin Zeichen « in der Kolumne 14 gibt an, dass der
Stern ausserhalb der Kante der photovisuellen Platte lag und deshalb nicht gemessen
werden konnte. Die aus irgend einer Ursache als unsicher betrachteten Skalenablesungen,
Grössen oder Farbenindices sind mit einem: gekennzeichnet. Alle während der Messung
gemachten Anmerkungen sind nach der Haupttabelle (Seite 85) zusammengestellt.
Dabei wird die Platte, för welche diese Anmerkung gilt, in Klammer angegeben.
! Unsichtbar auf unseren 6 Platten, erscheint schwach auf einer 3-ständigen.
> Vergebens gesucht auf 8 photographischen und 4 photovisuellen Platten mit Exp. zeiten von 1—3
Stunden; erscheint nur auf Platte II von GIEBELER; nicht bei NORDLUND.
> Vergebens gesucht auf 12 photographischen und 3 photovisuellen Platten.
32 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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38 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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42 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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48
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62 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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68 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 15. 10
74 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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1994 + 25,5|/— 137,0 cnl3;0.0 ge IN 15,76 24,21
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1997 + 17,0 — 137,5 LSE TEN 15,82 13 14| —
1998 + 16,1/— 134,7 230 IT NG 15,78 0 1| —
1999 + 9,5|—132,8 ern252 1 TENOR fdal0;9 ce 5,0 d 10,9 15,56 13 LV 1450T 12 10! 22//-=1,06
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K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 15. 11
V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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34
V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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Bemerkungen zu der Beobachtungen.
(Vel. die Kolumnen 6—11 der Haupttabelle.)
1) Diffus. 8) Deformiert.
2) Verlängert in AR. 9) Durch eine Ritze beschädigt.
3) Fällt mit einem Polsterne zusammen. 10) Grau.
4) Zu nahe 1326. 11) Diffuser Fleck, unmöglich zu messen.
5) Unsicheres Bild. 12) Zu diffus und zu nahe 540.
6) Klein. 13) Beschädigt.
7) Dunkel, scharf. 14) Zu nahe einem Polsterne (14).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |5. 85
15): Zu nahe 651.
16) An dem Rande von 1001.
17) Zu nahe 1002.
18) Zu nahe 550.
19) Zu nahe 155.
20) 390 stört.
21) Nahe 120.
22) 116 stört.
23) Zu nahe 115.
24) 499 und 500 stören einander.
25) Eine Ritze stört.
26) Zu nahe 700.
27) 419 und 420 sind nicht zu trennen.
28) 419 und 420 stören einander.
29) 411 und 412 stören einander.
30) 164 stört.
31) 61 stört.
32) 42 und 43 stören einander.
33) 34 stört.
33) 73 stört.
34) 10 und 11 stören einander.
35) 7 und 8 stören einander.
36) 112 und 113 stören.
37) 112 und 113 sind nicht zu trennen.
38) Nahe 112.
39) 91 und 92 stören einander.
40) Zu nahe 235.
41) 221 und 222 stören einander.
42) Nahe 350.
43) 636 stört.
44) 579 und 429 stören einander.
45) 438 und 439 stören einander.
46) 305 stört.
47) 186 stört.
48) 69 und 197 stören einander.
49) 337 stört.
50) Auf Platte 358 liegen 743, 744, 745 innerhalb
eines hellen, unempfindlicheren Flecks.
HÖ T32 stört:
52) 1097 stört.
53) 1274 stört.
54) 1400 ist die ostnordöstliche Komponente eines Dop-
pelsterns.
5) Nahe bei dem Rande der Kassette.
6) Schwer zu messen, weil Bild 5 der Skala diffus ist.
7) 2043 ist ein Doppelstern; nur die östliche Kom-
ponente wurde gemessen.
58) 2066 stört etwas.
59) 1771 ist die nordöstliche Komponente eines Dop-
pelsterns.
60) Ein Fleck nahe bei dem Sterne 1656 stört.
61) 1663 ist die hellere nördliche Komponente eines
Doppelsterns
62) Birnförmig.
63) 1848 und 1849 stören einander.
64) 1908 und 1909 stören einander.
65) 1259 und 1259' bilden einen Doppelstern; 1259 ist
die nordöstliche, 1259' die sädwestliche Kompo-
nente.
66) Unsichtbar; am Platz des Sterns ist ein diffuser
Fleck vom 0.5 Durchmesser, etwas heller als
der Hintergrund.
67) Zu nahe 1541.
68) 1846 stört.
69) 1855 stört.
70) 1203 stört.
TETSANE Stort.
72) Zu schwach.
73) Nicht sichtbar.
74) Unsicher.
III. Visuelle Grössenbestimmungen mit einem Zöllnerscehen Photometer.
12. Die photometermessungen.
Schon im Jahre 1908 hatte einer von uns 214 Sterne in MESSIER 37 mit dem
ZÖLLNER'schen Photometer am grossen Upsala-Refraktor beobachtet. Die Haupt-
ergebnisse dieser Messungen wurden schon in der vorher erwähnten Arbeit von J. O.
NORDLUND veröffentlicht. Wir wollen dieselben hier mehr eingehend behandeln.
86 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRITCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Als Ausgangspunkt dienten die sechs Sterne der Potsdamer-Durchmusterung
von MULLER und KEMPF, welche, neben ihren visuellen Grössen, hier unten zu-
sammengestellt worden sind
Stern (PD) | Grösse (PD) |
==]
I
3437 - Me
NE
3491 7,66
3521 BEA
1,85
3574 7,84
3630 2
1,60
3682 7,51
An diese sechs Sterne wurde der helle Stern 1972 in unserem Katalog mit dem
ZÖLLNER schen Photometer am kleinen RHEINFELDER'schen Refraktor angeschlossen.
Die in Frage stehenden Messungen und ihre Berechnung sind in der Tabelle
31 zusammengestellt. Die erste Kolumne giebt die Zeit der Beobachtung; die zweite
die beobachteten Sterne; die vier folgenden geben die Ablesungen am Intensitäts-
kreis des Photometers in den vier symmetrischen Einstellungen; die 7. Kolumne ent-
hält den Luftzustand (1=sgut, 2 = mässig, 3 = schlecht). Der Intensitätswinkel I ist
das Mittel der vier Ablesungen am Intensitätskreis. Die Grösse — 5 log sin I, welche
in der Kolumne 8 steht, unterscheidet sich nur um eine mit der Zeit linear verän-
derliche Korrektion (Kolumne 9) von der Grösse des Sterns, die in der letzten Ko-
lumne enthalten ist. Die Anfangs- und Endwerte der Korrektion werden fär jeden
Beobachtungssatz durch die bekannten Grössen der PD-Sterne berechnet. Als Grösse
des Sterns 1972 (im PD-System) ergab sich in dieser Weise der Wert m,;, = 9.23 + 0,03.
Die zehn Jahre später im Anschluss an die Polarsequenz gefundene photovizuelle
Grösse dieses Sterns ist nach unserem Kataloge my, = 9,22.
IKalDA oe
| Dat. 1908 Stern Intensitätskreis ib —5 log | Korr. | mz
| Sternzeit nro | ; 5 Sm | v
|
Febr. 13 PD: 3434 24:90] "20:9; | 25311 3150 | 1,84 ; a
I | 5,03 1,16
PD 3491 27,5 | 21,6 | 29,8 | 34,5 1,62 | ”
1972 | 13,6 | 9,7 | 12,0 | 14,5 3,33 | 5,97 | 9,30
| |
Al sm En osm » 14545] 110507 Vur25ör T45eNnG SN 5,93 |. 9;20
» 14,0.167 199 s].. 12,5. | Ida 3528 ONT TS
5 35 SAT OT 2 TAS 3,32 25 9,18
PD 3401 | 25,90) 21,6 | 252 | 29;0 1,84 STR
| 5,80 | 1,16
| pp I3487 1 223 RO | 2,08
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 15. 87
Dat. 1908 Zz 1—35 log | Korr.
| Sigens:t Stern | Intensitätskreis ST Nja | mzö
PD 352 De | 21.8 | 250 | | | Fa |
| 521 ON 2ISLUID2501 BI | IST LANTA
| PD 3574 | 26,5 | 22,6 | 26,6 | 28,5 | 1,79 a FR
| | 197200). 15 10:04) 12:86) 15,3 | 3,18: | 76,03 | :9:21 |
| » SOV: IS 13.6 3,24 6,01 | 9,25
INSBRoar SöFSr | > 143 TOS 128 | 15 | | 3,20 | 5,99 | 9,19 |
| | 05:e ILS TÖI I Sar | 5:97 | 9,08
| | PD 3574 24,6 | 22,0 | 26,7 | 27,9 | 1,85 Slogs
| | CREDA352100) 524,0) 19:61 2450) 26;6 1,99 äv)
| | | |
| | PD 3630 | 207 [ES TN | 26,5 | 29,4 I. 173 5,93 | 7.60
| | PD 3682 21,3 | RRD | 29,8 | 34,6 | 1,61 |
| 1972 13,4 | 9,7 | 121 | 13,5 | 3,38 | 5,90) [9,28 |
> 13.6) 107 | TI) 13,2 SE ERA EA
BUT 65 | » 122 | GIGALTEON) 128 3,50 5,86 | 9,36 |
| » 12,5 | 9,4 | 11,9 | 13,2 | | 3,46 | 5,81 | 9,30
PD 3682 [ 28,6 | 2259. | 28,1 | 28,6 | 1,71 Fe | GO
PD 3630 20.0) 22:56) 25;6 | 20,8 | 1,87
Im nächsten Schritt wurden die beiden Sterne mit den Nummern 483 und
489 in unserem Katalog mit dem Stern 1972 unter Anwendung des ZÖLLNER'schen
Photometers am grossen Refraktor verglichen. Die Beobachtungen nebst ihrer Be-
rechnung befinden sich in den zwei ersten Abteilungen der Tabelle 32.
Tab. 32.
| FORS Stern | Intensitätskreis | L |An per ) mazö. |
| IT | | | | | |
IN I Märenls |. 19420. s|rasgild8s,scltessellås, nl | Irlivnist)isaor] 9.23)
| 489 22,6 | 20,7 | 24,0 | 26,9 | | 2,00 8,05 | 10,05 |
6”-pg”—7"20" | 485 — | 21,2 | 17,5 | 21,3 | 24,8 2,21 | 7,99:1| 10,20]
| 485 20,1 | 18,7 | 21,7 | 19,3 2,34 | 7,94 | 10,28
F=11,0 | 489 | 21,3 | 18,9 | 21,9 | 23,3 2,19 | 7,88 | 10,07 |
D=2 | 1972 31,47) 126,4 | 35,4 | 33,5 | I 1,40 | 7,83 | 9,231
| | |
März 19 1972 24,9 | 24,3 | 27,1 | 34,1 | I | 1,67 | 7,56 | 9,23
489 21,3 | 16,7 | 18,3 | 20,0 | 243 | 7,56 | 9,99]
2267-8410 lus 4B5 16,5 | 15,5 | 18,0 | 19,6) |2) | 2,62 | 7,56 | 10,18 |
| 485 | 18,0 | 16,6 | 17,0 | 19,0 | | 2). 2,59 | 7,55 | 10,14 |
F=11,0 489 | 18,0 | 17,8 IF 7,7 | 20,8 | | 2,48 | 7,55 | 10,03
| =2 1972 26,3 | 26,1 | 27,0 | 30,8 | I | 1,68 | 7,55 | 9,23
1) Der Stern ist zuweilen diffus.
88 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Dat. 1908 | RA |—5 log | Korr.
Sternzeit Stern Intensitätskreis TN An RN + mzö
I
FR |
| I
März 14 | Z 19,1 ssu LOKAL LOSS 2,80 FBI UNS
84 9,3 S:sul- NIRSH- LIG 3.751 |. 7:98) 1IJ68
SHS —TOR2ST 485 18,4 | 16,7 | 21,2 | 22,0 Seveso
489 21547] 20581 2580 2557 2,01 8,03 | 10,04
F=9,7 | 7 11520) 1054 9 IL 3,68 759871) 11:61
D=3 84 10561), IO56KIL TIRSTI 85008 3,52 75938 II
März 18 | 489 NN 1754) 23,4) 23,9 1 2518
| E i : 7,82 | 1042
485 19:05] 16520) 2050 21 2,42 |
I
| Tro4n 7 12,3 8,8 9,7 | 11,0 SLS NI:
I
84 10,0 S-SN Lib LOT6E 3,76 1782 I II5S
F=11,0 84 9,6 SOL Li 1156 Sd 7,82 | 1159
7 11,2 sier) 12 LO 3,66 | 7,82 | 11,48
1D=90 485 18,6 | 14,6 | 16,2 3)
| 489
| März 19 489 19;0..]| 18:05] 2150, 22,4 2,32
| i i 75677 |HOR2
4185 16:00 1EL655RIE 2070) STO 2,57 |
| RASET 4 OM 8,1 9,4 9,4 3,99 | 7406 | TIGA
84 9,6 7.41 10590) TI | 3,86 1503 KINAg
F=11,0 84 9,8 | 8,1 9,4 | 10,5 3,92 HE -746 INIeS
| 7 NO Ta7sl 1A1:0:0 9,6 | 3,91 7,59 | 11,50
D=2 485 1674 | 115,0 |- 18,0.) 20,2 2,62
7,59 1 VOLT
489 [TON TGS TOS 2,48
Diese Tabelle ist ungefähr wie die vorige eingerichtet. In der ersten Kolumne
bezeichnet F die Einstellung an der Fokussierungsskala des Refraktorrohres, D die
Nummer der Diaphragmenöffnung vor der Photometerlampe, durch welche die leuch-
tende Punkt erzeugt wird. Die kleinste Öffnung wird 1 genannt. Zwischen der
Lampe und der Diaphragmenöffnung wurde ein rauchgefärbtes Glas eingeschaltet
um zu kleine Ablesungen am Intensitätskreis zu vermeiden.
In Mittel aus vier Bestimmungen hat sich ergeben fär den Stern 485 die
Grösse 10,20 und fär den Stern 489 die Grösse 10,04. Die photovisuellen Grössen
dieser Sterne sind nach unserem Kataloge 10,54 resp. 10,19. Als mittlere Grösse
der beiden Sterne 485 und 489 nehmen wir 10,12 + 0,04 an.,
1 Diffuses Bild.
? Die Beobachtungen wurden durch Wolken abgebrochen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:o |5. 89
Die Werte der letzten Kolumne sind aus unserem photographischen Kataloge
entnommen.
Zuletzt wurden die beiden Sterne 7 und 84 an den schon gemessenen Sternen 485
und 489 angeschlossen. Die fär diesen Zweck ausgefährten Messungen und Berech-
nungen stehen in den drei letzten Abteilungen der Tabelle 32. In Mittel aus den
sechs Bestimmungen hat sich ergeben fär den Stern 7 die Grösse 11,58 und fär den
Stern 84 die Grösse 11,55. Die photovisuellen Grössen dieser Sterne sind nach der
Haupttabelle 11,74 resp. 1l,ea. Als mittlere Grösse der beiden Sterne 7 und 84
nehmen wir 11,57 an.
Bei den im Jahre 1908 ausgefährten Photometerbeobachtungen von 214 Ster-
nen in MESSIER 37 wurden die Sterne gruppenweise in Zonen von je 10 Sternen
verteilt. Vor und nach jeder Zone wurden als Vergleichsterne die Sterne 7 und 84
beobachtet. Die Messungen und auch ihre Berechnung sind in der Tabelle 33 zu-
sammengestellt. In der 1. Kolumne bedeutet &F die Fokaleinstellung und D die
Diaphragmaöffnung des Photometers. In den Kolumnen 3...5 befinden sich die
Nummer des Ringes wo der Stern liegt, seine photovisuelle Grösse und sein Farben-
index, alles nach der Haupttabelle ausgeschrieben. In der 10. Kolumne werden gute
Luftverhältnisse mit 1, mässige mit 2 und schlechte mit 3 bezeichnet. In der 11.
Kolumne wird auf die der Tabelle vorhergehenden Anmerkungen hingewiesen. In
der 12. Kolumne bedeutet I das Mittel der vier in den Kolumnen 6...9 gegebenen
Ablesungen des Intensitätskreises. Die Zahlen der 13. Kolumne nehmen mit der
Zeit linear zu oder ab. Die den Vergleichsternen 7 und 84 entsprechenden Korrek-
tionen sind so gewählt, dass die resultierende mittlere Grösse dieser beiden Sterne
gerade 11,57 wird. Die 14. Kolumne giebt die photometrisceh bestimmten Grössen
der Sterne.
Anmerkungen zu den Photometerbeobachtungen.
1) Stern diffus, Messung unsicher.
2) Während der ganzen Serie waren die Bilder der Sterne diffuser als das Photometerbild.
3) Der Stern schwer zu sehen.
4) Stern diffus.
5) Die Klappe des Daches nimmt dem Stern etwas Licht.
6) Es bewölkt sich.
7) Die Flamme etwas zu niedrig.
8) Die Flamme zu hoch?
9) Von Stern 583 an ist die Luft etwas neblig.
10) Durch den Mondschein wird der Himmel allmählich heller.
11) Stern schwach.
f2) Stern nicht auf der Kartenskizze eingetragen.
13) Precedens major.
14) Der Stern erscheint einfach.
15) Sternbild unruhig.
16) Die Flamme flackert.
17) Die Flamme etwas zu hoch.
18) Stern rot.
19) Sehr diffuse Bilder. Helles Nordlicht mit Strahlen halbwegs gegen Zenith.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 15. 12
90 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Tab
SE Stern | R Mvis. C Intensitätskreis L | An jBUde og: mzö för barr
März 13 7 1 LITA EE TON 8551 | TON 2:00 2 3,82
84 | 21 11,61 | +0,32) 19,0 |” Bo | io) Ile 3880 n723 KILO
8" oTm—9g" gm 9 1 9,54 +1,14 | 21,6 28018) 230X 2253 ) 2,09 7,70) 295791 E-0 25
15 UJ TIG +0,03 | 6,6 6,1 SN 6,8 4,80 7,69 | 12,49] —0,38
| F=10,4 6 1, ull, 45TylaalsO3Ntn8 DEC Sl0glkires:S 4,25 | 7,68 | 11,93 | —0,48
| 17 1 jv12180 sr 02 5,9 6,3 | 6,4 4,75 | 7,67 | 12,42 | —0,24
D=2 1 TI78T a) a 0:97iN0:6 6,6 8,4 | . 8,5 4,21 7,66 | 11,87 | —0,09
73 201 TL085NE-R 0220: 10:01. | 14585] 12:SNlr TS 3,42 | 7,64 | 11,06 | +0,02
67 21,38 0,89 10: S.7EN 04 | 3,72 | 7,63 | 11,35 | +0;03
74 204129 -F 0,07 7,0 6,1 7,4 6,9 4,57 7562) FL2710 0,00
66 2 | 12,24 —0,01 7,6 6,1 T;2 5,6 4,69 7,61: jr A2530 1 rr008
195 3N Line RS 10,34, 20120 3,62) nal; 7560-41), MI522 0,00
qi 10,3 0 9,3 | 10,5 3,90 1,58 | 11,57
84 8,7 8,5 9,4 8,4 4,09
März 14 Hi 14,8 141200) 13,76; | 21) 2,95 | 8.63 | 11,57
84 14,0 13,26 An 2,92
8" ovmn—9" 14 69 2-1 12,21 | +0,01 | 12,4 10,0) i| F10;3aoTIT 3,58 | 8,57 | 12,15.) :+0,06
76 2 | ;11,00 +0,09 | 16,2 13,4 1756: | p2251 2,63 8,52 ELIS OM
I F=10,7 81 2.1. 11,95 | -+0,03] 12;2 9.8 |. 10;6 |- 12,0 3,57 8,48 | 12,05 | —0,10
7 21 12,48 +0,10 | 6,8 8,8 UU 8,0 4,34 8,43 | L2 029
DE 202 3) 12:23 1 +0,05 | 11,0 8,6 9,6 | 10,9 3,80 | 8,39 | 12,19 | +0,04
204 3 | 12,49 +0,06 | 8,4 SH 93) 105 4,02 8,34 | 12,36 | +0,13
212 3 | 12,06 | +0,04/| 11,4 9:0, |, TI,301 TOS 3,70 | 8,30 | 12,00) +0,06
215 3 | 11,78 | +0,16| 10,2 10 LS OUR 3,62 | 8,25 | 11,87 | —0,09
219 Sd 22 mL SSA 7,4 SNES 2) 4:27. |, 8,21 | 12,48 | KORA
12 I förd i +0,92 1 12,8 10:42. 12053 IS 3,53 8,16 | 11,69 | +0,28
7 VIT i agg 12 3,47 8,08 | 11,57
84 1156 9:6,.|a LIG90)E 35 3,48
März 14 7 10,1 8,5 | L0;3), mO;9N EES 3,80 7,79 | 11,57
84 9,3 Ssab aöhlie 3,75 |
9" 37mn—10" 28m 93 22,48 OO NG:e 6,3 8,2 | 6,4 4,61 | 7,82 | 12,43| +0,05
107 21) 1157 +1,02 | 12,0 9,8 12500 3,48 7,83' | IPIIT0RG
F=9,7 230 3 | 11,96 | +0,03! 8,8 8,5 9,6 | 10,7 3,93 | 7,85 | 11,78] +0,18
337 4 | 11,68 | +0,10! 9,9 GRIPA Ne 3,66 | 7,86 | 11,52 | +0,16
D=3 348 4 | 11,86 | +0,02| 7,4 7,53 8,5 | 8,9 4,27 | '7,87 | 12,14] 1 —0,28
342 4 1 1917 0,00 | 10,7 9,2 8,0 | 10,2 3,90 || 7,89 | 11,79 |” +0,38
485 501) LO0jö4 NT 01970 IRA TGN Ner 5) 2,37 7,90 | 10,27| +0,27
488 5 | 11,49 | +1,13| 12,7 10,6 | 13,3 | 15,4 3,24 | 7,92 | 11,16] +0,33
489 5 | 10,19 | +0,22| 21,4 2058-2558 KON 2,01 7,93 | 9,94 | +0,25
748 71 12:05, | + 0,72) TO 94 [LOST EDS 3:78 un n7498 | aläf73N 10,32
Ul IN 10,4 CA md 3,68 | 707 11,57
| 84 | | 10,6 10,6 BIESKIRENS: ONS 3,52
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o (5. 91
| | | |
Fat d Stern R mMyis. C Intensitätskreis L | An Längs | ES | mzö. be
März 15 7 12,8 11,2" | 13,3 | 13,6 | 2 3,28 8,33 | 11,57 |
84 18.51] US da 188 3,20 |
7" 33m—8" 24m 628 | 6 | 13,00 | —0,17| 6,9 6,6"'| 8,4) 8,0 4,43 | 8,31 | 12,74] +0,26
869 | 81 12,20 | +0,20| 10,5 9,0 9,3 | 10,6 3,84" | 8,29 | 12,13] +0;07
F=11,0 1147 | 10 | 12,48 0,00] — 8,7 8,3 9,3 | 9,3 4,05 | 8,27 | 12532] +0,16
985 9 | 112:88 I =0lom) IH,6 7,6 Biel ITA 4,33 | 8,26 | 12,59 | +0,29
D=3 984 | 12,74 17+0,50] 18,21 mo] 190 Te | 3) | 4,26 | 8,24 | 12,50) +0,24 |
1138 | 10 | 12,75 | —0,05 6,5 7,5 9,0 | 10,0 3) 4,22 8,22 | 12,44 | +0,31
980 5 | 127 I009) 28.8 7,6") 10,4 | 10,8 3,93 | 8,21 |(12,14)| (+0,63)
865! | 81 11,67 1 +1,23| 12,5| 12,2.) 13,01) 14,4 Sjö) GRCL || SN) SEO
T46. | I7 | 1302 | 012) 16,6 7,2 | 9,8 TI 4,20 | 8,17 |(12,37)| (+0,67)
744 | I7 12,06 140021) 10:35) 7,8) 10,87) 10,4 5) | 3,84 | 8,16 | 12,00) +0,06
7 12:0'”]h. 10,80) TS NN | FE sas linen
84 13,85). 10,37 | .11,2 | 1156 | 3 | 5 3,46
März 16 H 16,1 18,7, 11 15,0 | 17,6 | 1 2,85 8,72 | 11,57 |
84 15,7 13,8 | 14,4 | 18,6 | 2,85
6" 57m—8g" 3m 92 21. [12.49 tFFIRoeN 12, 10,54 11600 1352 34] 8,70 )kI2:uL 3031
91 21 12,35 | —0,27) 10,3 10,1 | 10,0 | 1148 | 3,69 8,69 | 12,38 | —0,03
F=11,0 274 | 13 | 12:48 HE-022, MOLY. dy 10,2:10 115] - 3,70 | 8,68 | 12,38 | +0,10
221 3 | 12,82 | +0,30 9I,4 7,6 | 88 8,4 | 4,14 8,67 | 12,81| +0,01
D=2 196 3 | 12,41 |-—0,0T)- 10,7 7,5)! 8y6u0l0-59,0 4,04 | 8,66 | 12,70 | —0,29
198 3 | 12,80 | +0,03 8,0 7,4 | 9,3]: 10,0 4,11. | 8,65 | 12,76 | 40,04
7445] 71) 12,06 | +0;02]' 13,2 | 11,1 |' 11,5.) 13,3 | 3,36 | 8,64 | 12,00] +0,06 |
6235) 6 | 11,67 | 0;20)1 15,0 111 12,0: 11 12,30 15,8 | 3,12 | 8,62 | 11,74| —0,07
626 | 6 | 12,06 | '+0,09| 12,9 | 10,5 |: 11,8 | 12,8 3,41 | 8,61 | 12,02 | 40,04
738 7 | 12,78 | '+0;02 8,3 6,8 8,0 9,6 4,24 8,60 | 12,84 | —0,06
7 14,7 13,0)! 14,4 | 1577 | 3,02 8,58 | 11,57 |
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92 V. ZEIPEL U, LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
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94 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37. ]
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390 41 11,42 1 F0;0811 20,0 14,4 11 15,97) 17,6 2,67 8,74 | 11,41 | +0,01
264 3) 12,68.1) 50108 8,8 7,4 9,3 | 10,0 4,06 8,76 | 12,82 | —0,14
261 3 | 12,52 | +0,01.) ' 10,1 7,6 9,2 | 10,4 3,95 | 8,77 | 12,72| —0,20
7 17,5 13,6. 16,1 | 162 2,82 8,78 | 11,57
84 16, ML 1 SNTL I VN 2,75
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |5. 95
Pr Stern | R Myis. C Intensitätskreis An a 95 ES mzö. | I 5 a
|
März 24 iF 16,0 12,6 14,6 | 15,5 2,98 8,55 | 11,57
84 14,6 120.401 16:07 | 1458 3,03
9 gm—10h 4m 533 ö 11,55 |:—0,03 |: 15,2 12:01. 111 14551 1 15,9 3,02 8,55 | I1;507 | -=0,02
535 5 12:94 ir 0,14 9,0 6,9 8,6 8,3 2 4,23 8,55 | 12,78 | +0,;16
F=10,7 536 5 13,12 | =0,06 8,6 6,4 7,8 8,3 25 4,34 8,54 | 12,88 | +0,24
530 5 12,89 | —0,04 | 10,2 6,9 8,2 8,6 4,16 8,54 | 12,70. | +0,19
D=2 384 4 13537 1:6— 0108 Ty 6,0 8,5 ol 4,43 8,54 | 12,97 | +0,40
528 Sr IT,84 UFFÖJOTN 143 12,4 (11 13,01) 1470 3,17 8,53 | 11,70 | +0,14
665 6 11567 tl 0505,) 1 16,3 11,6 13550) 1552 3,06 8,53 | 11,59) +0,08
663 6 | 12,62 | +0,051 10,0 [7,8 8,8 7,9 4,12 8,53 | 12,65 | —0,03
543 5 | 12,54 | +0,20 9,4 H.0.1: 1050 9,4 4,04 8,52 | 12,56 | —0,02
550 & | 11,67 Ur+0;03h 13,7 10,34) 11;9-|)1 1479 3,29 8,52 | 11,81 | —0,14 |
7 14,8 |; 10,8 | 14,6 | 15,6 309 ba | 57 |
84 15,0 11,9 15,7 | 14,9 3,02
März 24 Z 14,9 12.0, 11 13,8 | 17,0 3,02 8,58 | 11,57
84 16,2 12,2 14;3:) 16;8 2,95
104 137 —117 9m 687 6 112507 dr 0:08. 1T 140 10;9111 11,8: 1 13,9 3,29 8,58 | 11,87 | +0,20
686 6 | 112569 1155 0108 8,8 | 7,5 9,0 9,5 4,10 8,57 | 12,67 | +0,02
F=10,7 685 GI 105740] FINS NN 05,0 NA 22:20 2452-27 1,90; | 8,57 | 10,47 | 40,27
805 7 12,07 | +0,04 1 13,0 9,4 9,;9n IN1246 2,56 8,54. | 12,13) —0;06
D=2 919 8 | 12:06 :|,F0;86-m 18,2 10,7.3|; 10,61 0 1351 3,43 8,56 | 11,99 |. +0,07
918 8 12,77 | +0,09 7,4 2 2,9 8,4 4,29 8,56 | 12,85) —0,08
681 6 12,99 | —0,14 ad EL 9,0 9,3 4,21 8,55 | 12,76 | —+0,23
678 6 12,20 110,18) 11,8 9,2 10,1 |: 10,8 3,70 8,50 | öLl2251 — 0505
922 8 12,69 | +0,;27 8,2 7,0 91 9,4 4,17 8,55 | 12,72 | —0,03
812 7 12,29 +0,03 9,7 8,5 10,3 9,8 3,90 8,54 | 12,44 | —0,15
7 16,0 T2:8 IN 15,31 1256 3,05 8,53 | 11,57
84 15,4.11 3 18500 13;6K 15 3,02
März 25 7 16,3 1257 14,5 | 14,9 2,99 8,59 | 11,57
84 15,6 12,5 15,0 | 16,0 2,97
8h 3h—8h 53m 13649 EL ATN 06: I fer ÖNA 1, 9,0;.1]4 10505) 11,6 3,2 | 8,55 NL227 0,31
1361: II |12,;36 0l0-0j07 4 TI,2 8,2 9,4 | 9,6 3,89 | 8,53 | 12,42 | —0,07
F=10,7 1358 11 ll;27-1F0535,10 15,8 1258 16,6 | 16,0 2,91 B.51 | ll£20 0,05
1192 10 Ib (öda F1;02.1 13,3 11,9 1259). 11 13,3 3,26 8,48 | 11,74 | +0,03
D=2 1045 9 11,69 11-0,06.1 15,1 10,8 12,8: | 14,0 321 8,46: | IISGHAN FF 0502
1040 9 11;69. IF 1520. kt 14:23 11,6 14,8 | 13,6 3,15 8,44 | 11,59 | +0,10
913 8 11,37 | +0,40 Fk 16,3 13,6 15,4 | 17,4 2,84 8,41 | 11,25| +0,12
911 ST 12,51 NER 140 9,0 8,0 9,6 9,2 ) 4,04 8,39 | 12,43 | +0,08
TI8ES IOC) IITSOA NERO II 9,7 10,80) P6 3,66 8,37 | 12,03 | —0,13
1505 12 10,66 | +0,69 | 25,0 19:31 28 pu 242 25) 2,03 8,34 | 10,37 | +0,29
7 1852 IpD;SKUN 13,77 11350 3,29 8,31 | 11,57
84 13,4 11,3 13,7 | 13,8 3,23
96
V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
SE Stern | R Mmvyis. CI Intensitätskreis L | An Le Sd mzö PER
März 25 2 13,6 12,6 1352 | 132 1 BIR 8,35 | 11,57
84 13,0.11! TI; AE TB) TA 3,22
9 om—10h 2m 1846 14) 111550 HL TON 13:0 1252 14,0 | 14,8 3,16 8,37 | 11,53 | —0,;03
1851 14 | 11,88 | +0,70| 11,4 9,6 9,8 | 10,9 3,72 8,39 | 12,11 | —0,23
F=10,7 782 id 10,66 | +0,53 | 22,8 18,4 | 23,91: 22,8 218 8,41 | 10,54 | +0,12
779 7 | 11538 FHO,BN 14,90 180.011 3520) Fa 3,10 | 8,42 | 11,52 | —0,14
D=2 526 5 | 12,76 | —0,05 8,1 6,8 8,0 8,1 4,35 8,44 | 12,79 | — 0,03
522 5 | 12,17 | +0,08/| 10,6 8,2 9,2 | 8,6 3,99 | 8,46 | 12,45 | —0,28
521 51 TL,86 IFFOj08): 12 9:21 TIA FT 3,56 8,47 | 12,03 | —0,17
659 6 12,43 | +0;09 8,7 7,5 10,4 ;3 4,10 8,49 | 12,59 | —0,16
660 6 | 12,81 | —0,03 ua 69 7,9 8,0 4,41 8,51 | 12,92.| —0,11
657 6 12/52 iFF0:06 02 6,5 8,0 9,2 4,23 8,52 | 12,75 | —0,23
H 16,7 12,8 380) SN 2,99 8,55 | 11,57
84 3,7 12,3 14,9 | 15,8 1 3] 206) 3,05
|
März 25 7 13,5.NÉ TiORd ISA T3520 ll 2 DNS 8,41 | 11,57
84 14,9 11,6 41 1456 | 1550 3,08
10k 12m—117 29 656 6 | Ill |EFI26) I 14041 10,6 11 TLANNNTSS 3,26 | 8,35 | 11,61| +0,10
772 7) 1166 1AFORT: 18:80 21; 12603 3,28 | 8,31 | 11,59 | +0,07
P=10,7 515 5 | MI138 I FK005= 15:34 120.4c 12201 12 3,23 | 8,26 | 11,49 | —0,11
380 4 | 12,53 | —0,07| 8,3 7,0 Tian 080 4,37 | 8,22 | 12,59 | —0,06
D=2 379 41 12,08 |=F0,roNt 8,5 8,8.111 10,15 10;0 3,95 | 8,18 | 12,13] —0,10
255 3 | 11524 I AFOlA TAOLN 1281 150005 3,03: | 8,14 | 11,17 | +0,07
508 51 TL33 IEFOBSN TITS 12:41) 127 3,06 8,10 | 11,16 | +0,17
503 5 12,39 | —0,09 745 Ta 8,2 8,3 4,30 8,06 | 12,36 | +0,03
1006 9 10,98 | +1,20) 14,8 14,7 171 S 070 SN 2,79 8,01 | 10,80 | +0,18
1002 9 11,89 | —0,16) 10,0 8,6 9,0 | 10,3 =) 3,92 7,97 | 11,89 0,00
H 10,8 8,8 IT 3,11 7,91 | 11,57
384 12,6 9,6 | 10,0 | 11,7 3,61
März 27 7 15,3. 11 TAN 353 | MN I 2,99 | 67 | 11,57
84 16,7 13,94 1754 1 1558 2,81
8h 57m—o9h 48m 1006 9 | 10,98 | +1,20] 22,0 19,6 | 20,8 | 23,4 15) 2,18 8,64 | 10,82! +0,16
1002 9 11,89 | —0,16] 13,9 11,9 1257v000S;9 3,14 8,62 | 11,76 | +0,13
F=12,5 115951] IOC) "ULII Åfors 1953 15,1 15,1 | 18,0 2,68 8,60 | 11,;281- OM
1163 10 12,76 | +1,42 8,4 5,5 9,6 8,1 21y 4,31 8,58 | 12,891 073
D=2 1488 | 12 | 12,45 | +1,38| 10,4 50 9,3 9,5 4,02 8,56 | 12,58) —0,13
1805.5 | 14) Ul60 NAPISTN IS 14,0 |' 14,5 | 16,1 2,92 | 8,53 | 11,45 | +0,15
13818) IL | Mest IFOR SM 6,6 8,80 -T8,3 4,23 | 8,51 | 12,74] +0,07
1326." | II.) 11,82 Jr—006)' 188 113 10986 3,34 | 8,49 | 11,83 | —0,01
1172 10 12:41 11.1 0501 9,8 7,9 9,9 9,0 3,99 8,47 | 12,46 | —0,05
1015 9 12,81 | -+0,04 6,4 6,6 7,5 8,2 a) 4,51 8,45 | 12,96 | —0,15
rå 15,4 12,0 13,5 | 13,6 3,14 8,42 | 11,57
84 | 14,0 12,1 12,9 | 14,9 3,16
KUNGL. SV. VET. AKADEMENS HANDLNGAR. BAND B6l. N:o |5. 97
| | | |
SEAT Stern | R Mvyis. C Intensitätskreis | £ | An] al 199 mzö. MA
2 |
| | | oa |
März 27 IR RR Vaa | 15,4 | 12,0 | 13,5 | SB SE Kerk Ir
84 | | 14,0 FORE 295 459 | 25165 | |
9h 48m—10k 4'7m | 1178 | TON "T2069 | +0,22 TA TA TEN jön: 2 | 4,42 | 835 T25nn 0:08
| 1495 | 12! 113012,90 | FOR RIOAIPELSS EB Jå |) uy 4,57 8,31 | 12,88 | +0,02
F=12,5 67 Al KT) 123820) 006,5 | 653111 1 38;2 6,5 | 5) | 4,61 | 8,27 | 12,88) —0;06 |
762. |. iu—L2,304 | NN RR 7,1. 118,7 17 881 | 4,34 | 8,22'| 12,56 | —0;26
DES 133 STI To |-+0,05) 10,0 | 9,2 8,9 | 10,0 | 3,90 | 8,18 | 12,08 | —0,11 |
12900 1C2KI. 1228-004) 190 | RS St rrse | 4,17 | 8,14 | 12,31 | —0,03 |
31 1 KISTA 0:87] MOT 95 9:20 103 | | | 3,84 | 8,09 | 11,93 | =0,12
120 2 12,05 1-F150251-—-1050-1-- = 857 9;6=|=79;8 | | 3,96 8,05 12,01 | +0,04
117 | 200 L1906 | +0,87 10,8 | 9,2 11:91 -010;5 | 3 | 3,68 | 8,00 | 11,68 | +0,27
USE | 12,05 | +0,05 9,9 | 9,4 8,9 | 9,2 | | 3,95 | 7,96 11,91 | +0,14 |
| Fa RN 10598 | 100: | INA lod 3,72 | a |
84 | 120086 IKON ae | OM ES | |
13. Systematische Unterschiede zwischen den photometrischen und den photovisuellen
Grössen.
Die Differenzen m,m, in der letzten Kolumne der Tabelle 33 haben grosse
Bedeutung fär die Untersuchung der systematischen Fehler der photovisuellen
Grössen, die in der Haupttabelle gegeben worden sind.
Das Gesamtmittel aus den 218 Differenzen ohne Klammer ist
(1) Myis —Mzö. = + 07,01 + 0,05 (m. F-.)
Die systematische Differenz zwischen der photovisuellen Mount-Wilson-Skala
und dem Potsdamer-System ist nach F. H. SEARES!
(2) MW—P=— 07,19 + 07,02 (m. EE)
Dieselbe ist aus 12 Sternen zwischen den Grössen 2,08 und 7,52 bestimmt worden.
Eigentlich hätten wir anstatt (1) die Differenz (2) finden sollen. Wir schliessen
hiervon dass unsere photovisuellen Grössen die systematische Korrektion
(3) — 0,00 + OM 06 (mt EN)
bediärfen um in das Mount-Wilson-System reduciert zu werden. Bei diesen Uber-
legungen haben wir aber vorausgesetzt, dass unsere Erweiterung des PD-Systems bis
zur Grösse 11,6, d. h. uber 4 Grössenklassen ohne systematische Fehler gelungen ist.
! SEARES, Astrophlys. Journal, Vol. 41, p. 234 (1915).
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 15. 13
98 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Diese Hvypothese erscheint aber sehr unsicher. Unsere photovisuellen Grössen können
also im Mittel viel richtiger sein als die gefundene Korrektion (3) andeutet. Dass
dies auch wirklich der Fall ist, dafär bäurgt die Kleinheit der Verbesserungen J,.,
und Jg,,, der Tabelle 24.
Mit Hilfe der Differenzen m,.— m,, in der Tabelle 33 können wir untersuchen,
ob unsere photovisuellen Grössen von der Lage des Sterns auf der Platte beeinflusst
werden. Wir fähren diejenigen Sterne zusammen die in demselben Ringe liegen, die
also ungefähr ebenso weit vom Centrum der Gruppe (oder der Platte) entfernt sind.
För jeden Ring bilden wir das Mittel der Differenzen m,. m,,. Als Resultat ergiebt
sich die folgende Zusammenstellung: i
Anzahl |
Ring Störad | Mvis. —Mzö.
|
| 1 20 — 0 03
| ESS +0,03
3 | 26 0,00
4 19 | +0,07
5) 29 —0,01 |
| 6 19 +0,02 |
| i | 20 — 0,06
[ES = ÖN NOG 101065
10—14 26 — 0,03 |
Wir schliessen hieraus, dass unsere photovisuellen Grössen von der Lage auf der
Platte unabhängig sind.
Wir wollen die Differenzen m,m, der Tabelle 33 auch nach der Grösse
ordnen. Wir bekommen die folgende Zusammenstellung:
Anzahl
| mvis. SIterne | Myis.— MzÖ.
|
< DO 12 | +0” 120,05
F1IV150:= 31 26 —0,01
| 11,5: + 1250 59 0,00
| 12,05 -T235 69 —0,03 |
| > 12,5 | 52 | +0,0540,02 |
Die Differenz m,m, ist also wenigstens sehr nahe von der Grösse unabhängig.
Endlich stellen wir die Differenzen m,. my, der Tabelle 33 nach dem Farben-
index der Sterne zusammen. Wir finden in dieser Weise.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o (5. 99
Farbe ERE Mvyis.—Mzö.
|
< 0,00 41 | + 07:05 |
0,00- + -+0,20 101 | —0,04 |
+0,20-- -+0,40 | 20 —0,04
+0,40- -:+0,80 | 11 I +0,04
+0,80: >: + 1,20 34 +0,07
> 1,20 | 11 +0,0840,05
Die Ziffern der letzten Kolumne, mit den entsprechenden Zahlen der vorletzten
Kolumne der Tabelle 10 verglichen, deuten an, dass wir die gelben und roten Sterne
photovisuel um 07,06 zu schwach erhalten haben. Die Ursache dieses Verhältnisses
kann natärlich in der Verschiedenheit der angewandten Platten und Gelbscheiben
hier in Upsala und in Mount Wilson liegen.
Die Unterschiede m,m, der letzten Kolumne der Tabelle 33 erlauben eine
Bestimmung der Genauigkeit der mit dem ZÖLLNER schen Photometer ausgefuhrten
Messungen. Wir teilen die Beobachtungszonen der Tabelle 33 in zwei Gruppen je
nachdem die Luftbezeichnung in der 10. Kolumne 1...1,1...2, 2...2 oder auch 1...3,
2...3, 3...d ist. Die erste genauere Gruppe enthält 14 Zonen (139 Sterne), die zweite
8 Zonen (77 Sterne). Als Durchschnittsdifferenze der Unterschiede m,;.—m,,. erhalten
wir fär die beiden Gruppen
4 Lipae 11,67
I
I = an — 07125, =
77
139
="! SNB
Diese Durchschnittsdifferenzen sind zufällige, weil ja die Differenzen m.m, zu-
fällig sind.
Unter Annahme des Gauvss'schen Fehlergesetzes wird der mittlere Fehler u aus
dem Durckschnittsfehler 3 durch die Formel
(= pe J=1,253 I
berechnet.
In dieser Weise erhalten wir
ju 0751 5, u'= 25 ANNE
Man hat aber
12 la 2 LE 2 2
tu = I gör vis.» u = WW 2ö. + Uvis.-
Im allgemeinen waren diese hellen Sterne auf drei Platten gemessen worden.
Es ist also nach der Tabelle 30
Uyis. = + O”,061.
100 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
In dieser Weise finden wir die gesuchten m. F. der ZÖLLNER-messungen
MU. = FOTA (CU =" E07T80:
Vorher fanden wir (Tab. 30) als m. F. einer photovisuellen Grösse aus einer
Platte
Uvis. = + 05106.
Eine photovisuelle Grössenbestimmung hat also 2 bis 3 Mal so grosses Gewicht
wie eine Messung mit ZÖLLNER's Photometer.
IV. Statistisehe Untersuchungen.
14. Die Klassifizierung der Sterne.
Fär die Klassifizierung der Sterne in Bezug auf ihrer photographischen und
photovisuellen Grösse standen uns 1885 Sterne mit bestimmtem Farbenindex zur
Verfigung. Dabei haben wir folgende graphische Methode angewandt. Die Sterne
jedes einzelnen Ringes wurden fär sich behandelt. Fir jeden Stern in einem Ringe
wurde die photographische Grösse als Abszisse, die photovisuelle Grösse als Ordinate
auf Koordinatenpapier abgesetzt. Auf diese Weise sind 15 verschiedene Diagramme
entstanden, eines fär jeden Ring. Dieselben sind auf der Tafel II dargestellt. Auf
dem Bilde entspricht der Linienabstand (1,2 cm) gerade eine Grössenklasse. Die den
Grössenklassen mp, =M,. =11 resp. 15 entsprechenden Punkte der Diagonale sind mit
Ziffern 11 resp. 15 gekennzeichnet. Die drei oberen Bilder von links nach rechts
entsprechen den inneren Ringen 1, 2, 3 der Gruppe, die der zweiten Zeile, den
Ringen 4, 5, 6 u. s. w. unten stehen die Diagramme der 'äussersten Ringe 13, 14
und 15.
Bei der Klassifizierung wollen wir nach F. H. SEARES' folgende Benennungen
anwenden. Als b-Sterne bezeichnen wir Sterne mit Farbenindex zwischen — 0,4 und
0.0; die a-Sterne haben die Farbenindices 0,0:--+0,4 u. s. w. nach folgendem Schema:
| b a )Å g | k | m |
|
I
|
| C | — 0,40: ++ —0,01 | 0,00: ++: +0,39 | 0,40: > +0,79 | +0,80:+-+1,19 | +1,20: ++ +1,59 | +1,60---+1,99 |
Es ist wohl bekannt, dass die Farbenindices der Sterne wenigstens angenähert in
einer gewissen Bezieung zu den Spektraltypen stehen. In der Tat entsprechen die
b-, a-, f-, g-, k-, m-Sterne beinahe den Spektraltypen B, A, F, G, K, M in der Har-
vard Klassifizierung.
I SEARES, Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 1, p. 481 (19135).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |5. 101
In Anschluss an die soeben besprochenen Diagramme der Tafel II können wir
einige Schlusse zur HKlassifizierung der Sterne in M. 37 ziehen. Bei den inneren
kleineren Ringen der Gruppe, wo die Sterne des Vordergrundes oder des Hinter-
11 T2 13 14 13
Fig. 1. Luminositetskurve der b Sterne von M. 37 (—).
» » » der Aurigawolke (- - - -).
grundes nur wenig störend einwirken, liegen die Punkte der Diagramme innerhalb
eines ziemlich engen, unten hakenförmigen Bandes. Fär die Ringe 1, 2, 3 und 10
40 s. = É
30
20
10—
Fig. 2. Luminositetskurve der a-Sterne von M. 37 (-—).
» » » der Aurigawolke (- - - -).
haben wir die Form der Mittelkurve des oberen Teiles dieses Bandes durch Rechnung
bestimmt. Wir haben gesetzt
C = Myh. — Mvyis. —— P + Q (Miis. = 13,5) + R (Myis. e USLG)ES
Fär jeden der vier Ringe hat jeder Stern des Ringes (mit Ausschluss der hellen g-
und &k-Sterne) eine solche Gleichung ergeben. Die Gleichungen wurden fär jeden Ring
als Fehlergleichungen nach der Methode der kleinsten Quadrate behandelt. Die Er-
gebnisse gehen aus der folgenden Zusammenstellung hervor:
102 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Ving | IR Q R n | ju
O | | |
1 +0,149 | +0,162 +0,099 54 | 0,18
2 +0,094 +0,192 | +0,095 118 | 0,18 |
3 +0,120 || +0,217y || +0,122) | 121 0,27 — |
10 | FF0,250. Ii 0,20, Vi 0:08 61 | 127 0,29 |
n ist die Anzahl der angewandten Sterne; « ist der mittlere Gewichtseinheitsfehler
eines Farbenindex unter Annahme, dass die Breite der Bänder in den verschiedenen
Diagrammen der Tafel II nur von der Unsicherheit der Farbenbestimmungen bedingt
sei. Auch fär die inneren Ringe der Gruppe ist w zwei bis dreimal so gross wie der
m. F. eines aus 6 Platten bestimmten Farbenindex. Vielleicht kan man hieraus
schliessen, dass die Sterne der Gruppe nicht alle auf einmal entstanden sind. In der
Tat, wenn alle Sterne der Gruppe ebenso alt wären, so wärden die Koordinaten
der Punkte auf den Diagrammen der Tafel II nur von einem Parameter z. B. von
der Masse des Sterns abhängen, und also die Punkte auf einer Kurve liegen. Dann
wärde « mit dem mittleren Fehler eines Farbenindex tbereinstimmen.
Im Mittel aus den Ringen 1...3 (aus 293 Sternen) finden wir den Farbenindex
C als Funktion der visuellen Grösse durch die Formel
C = + 0,121 + 0,190 (Myis. — 13,5) + 0,105 (Myis. — 13,5)?
ausgedräckt. Der entsprechende Zusammenhang zwischen m,. und m,;. ist auf der
Fig. 6 durch die gekrämmte Linie dargestellt. Die Kurve ist för ms > 15,1 extra-
poliert. |
Aus dieser Kurve finden wir fär die mittlere visuelle Grösse der schwachen
g-Sterne den Wert
Myis. — 15”,6 (g-Zwerge, C = + 1,00)
und fär die mittlere visuelle Grösse der schwachen f-Sterne
Myis. — 147,9 (f-Zwerge, C = + 0,60).
Diesen Grössenangaben, die natiärlich ziemlich unsicher sind, stellen wir folgende
Mittelwerte von mi. för die a-Sterne, b-Sterne und g-Riesen der drei inneren Ringe
gegeniäber. Dieselben sind aus der Haupttabelle berechnet
Mvyis. — 13”,3 (160 a-Sterne, C = + 0,16)
Mövist==klaN8 (44 b-Sterne, C < 0,00)
(144 bj ...as-Sterne, — 0,08 <C< + 0,24)
(18 g-Riesen, C = + 1,00).
Nivis te DM
Miss MILS
Wir wollen jetzt auf die Klassifizierung der Sterne in Messier 37 etwas näher
eingehen, indem wir mit Hilfe der Diagramme der Tafel II fär verschiedene Ringe
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:O |5. 103
60
50
40
0
11 12 13 14 15
Fig. 3. Luminositetskurve der f-Sterne von M. 37 (—.
» » » der Aurigawolke (- - - -).
20
10
0 o Rn i
11 12 13 14 IS
Fig. 4. Luminositetskurve der g-Sterne von M. 37 (—)
» oo» » der Aurigawolke (- - - -).
und Grösseninterwalle die Anzahl der Sterne fär jeden Typus angeben. Fär diesen
Zweck wurde die Fläche jedes Diagrammes der Tafel IT durch die mit der Diagonale
parallelen Linien
C=7p — Myis. = 0,4 Nn, me EIN ORERH ERI2, 35013, NARE
und durch die dazu senkrechten Linien
—
Mm. (Monk Mrs) — 1056 + 05 ROR 10 |
104 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
in 60 Parallelogrammen eingeteilt. In jedem Parallelogramme wurde die Anzahl der
Sterne auf den Diagrammen gezählt. Die 15 Ringe wurden in 5 Gruppen zu je 3
zusammengefasst. Die sechs ersten der Tabellen 34 enthalten fär die sechs Farben-
typen und die fönf dreifachen Ringe die Anzahl der Sterne fär jede halbe Grössen-
klasse. Als Grösse wurde dabei
1
His (Mph. + Myis.)
angewandt. Die letzte von den Tabellen 34 bezieht sich auf die Sterne bg...as
(— 0,08 <C < + 0,24).
Es ist auffallend, wie selten die helleren f- k- und m-Sterne in der Gruppe M 37
vorkommen. Sehr charakteristisch sind auch die gegen das Zentrum stark koncen-
trierten g-Riesen.
11 12 13 14 15
Fig. 5... Luminositetskurve der bg...a;-Sterne von M. 37 (--).
» » » der Aurigawolke (- - - -).
Mit Anwendung der Tabelle 34 wurden in den Figuren 2...5, fär jede der
Farbenklassen b, a, f, g, zwei Luminositetskurven gezogen, eine fär Sterne der drei
inneren Ringe (1, 2, 3), wo die eigentlichen Gruppensterne vorherrschen, und eine
för die drei äusseren Ringe (13, 14, 15), die hauptsächlich Sterne des Hintergrundes
(der Aurigawolke) enthalten. Die Kurve der Gruppensterne ist voll ausgezogen, die-
jenige der Hintergrundsterne dagegen punktiert. Die Abszissen sind die Grössen-
klassen m-= - (my. + Mys). Die Ordinaten geben die Anzahl der Sterne innerhalb jeder
halben Grössenklasse. In der Fig. 5 sind zwei analoge Luminositetskurven fär die
bg . . . az-Sterne gezogen, fär welche — 0,08 < C' < + 0,24 ist.
Die Figuren 1, 2, 4 und 5 zeigen deutliche Frequenzmaxima fär die inneren
b-, a- und g-Sterne in Messier 37. Auch die b-Sterne des Hintergrundes zeigen ein
deutliches Frequenzmaximum. Die Figuren 1...5 beweisen, dass wir mit unserem
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 15. 105
Tab. 34.
b-Sterne a-Sterne
ls Mössa) dne & Solar ådofråråos SLA TF å
inge | -— — -— -— -—- -— -— - -— -— -— -— - mm -— -
[ a (Ear pd | N
| I I | | é
1379, Ia) 0 PETOHVERED AA, LONE | SAGA | 2 ON pelle 161737 | 129119 z
4, 5, 6 mi da 157) Mm) silje 'o Ron lös] tg ae aer|ine 224744 NG 11
lysntrsö60 | öyg Bråd 9 353 3 och Och 2 &| PylulPipde | 21 43 | 31 | 18
TO:AUIss12 ARNSR SR Isf rs Sök ae Ov | ide lar AR 27 | 43,35
TS 15 | (AE SARS SA Sv RE Stress
f-Stern g-Sterne
Pe DSS REPET SP ed Ma i i oe
RingeN | = = = SAN =S TS | SNR = Sala ir
I | | | | | |
I; 2 | 0 I Ir.0 0 0 3 | 2 Tael | 38 | l SolatORNl 0 0 1 9
TSL |0 0 10 OA na TG | 2 9 255145 I 2 48 GOR län 42 ALAA 2
| | | | |
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TO. IL, 12 1 2 [0) 0 0 5 | 8 (3) ET | 84 | 0 0 1 TIEO 3 7 ANS
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18 NORR | ROEUSNSAP oc NA gej 1670) 58 Fer Ng 2 TEA ad fe AN ET ka EN
k-Sterne m-Sterne
Grö I - 10 F = Ez 3 12 - 0 S =) a S 0 S 10 = 10 =
NS = MÅRRES RS ER ngr ÄRE RR a rr mL ar
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10, 11, 12 öfIn0 sjikoskmab |f371 0 sar ut ge 0 15056 | 0 LISVA |äskiad rarto
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by ...a;-Sterne (— 0,08 <C < + 0,24)
RAR 2 = 5 TT S 5 3 = =
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| | I |
is 2008 2 3 | 10 | 251 22 | 221734 | 19 Og 0
ANNIE, Glösa 2310 18: 14 SS 281137 2 ag 3
fe, 289) AIKOLIIES EE RN fr Ks es [2 fn Li I Fr I ir) 5
10511, 124 1.0 | 0 SLE KN | 187 424 1A 18 211. Ul
I I
13 ARN I 0 RA RAR | 12 1 15): 20) 12
Refraktor alle b- und a-Sterne sowie auch alle g-Riesen der Gruppe Messier 37 ge-
funden haben. Dagegen zeigen die Frequenzkurven der f- und g-Zwerge noch keine
Maxima. Offenbar sind die schwächsten dieser f- und g-Sterne sowie auch die
meisten k- und m-Zwerge fär unser Instrument zu schwach.
K. Sv. Vet. Akad, Handl. Band 61. N:o 15. 14
106 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
15. Die Entfernungen der Sterngruppe Messier 37 und der Aurigawolke.
Die gewöhnliche trigonometrische Parallaxenmethode ist natärlich nur fär die
Bestimmung der Entfernungen der aller nächsten Sterne anwendbar. Mit der neuen
spektrographischen Methode von W. S. ADAMS und A. KOHLSCHUTTER,' durch welche
die absolute Grösse eines individuellen Sterns aus den relativen Intensitäten gewisser
Spektrallinien bestimmt wird, ist es wohl möglich bedeutend weiter zu kommen.
Leider ist aber dieses Verfahren vorläufig nur auf Sterne, die scheinbar heller als die
10. Grösse sind, anwendbar.
In der letzten Zeit haben E. HERTZPRUNG,” und H. SHAPLEY?” eine photome-
trische Methode angewandt, durch welche es möglich erscheint, die Struktur und
Ausdehnung der ganzen Milchstrasse zu studieren. Schon ist es ja gelungen die
Entfernungen der Kleinen Kapwolke und der kugelförmigen Sternhaufen auf diese
Weise zu messen. Ja mit den grössten Instrumenten wärde es wohl möglich sein,
auch ausserhalb der Milchstrasse bis zu den nächsten Spiralnebeln zu dringen.
Diese photometrische Methode setzt wie bekannt voraus, dass die mittlere ab-
solute Grösse der Sterne von einem gewissen Typus, z. B. der B-Sterne oder der
G-Riesen, oder der Cepheidvariabeln von gewisser Periodenlänge uberall im Raume
dieselbe ist. Diese Hypothese ist wohl kaum immer mit der Wahrheit uäberein-
stimmend. In verschiedenen Gegenden können wohl die Sterne durchschnittlich ver-
schiedene Entwicklungsfasen erreicht haben. Deshalb ist es möglich, dass die Sterne
mit z. B. negativem Farbenindex einer Gruppe in Mittel eine oder zwei Grössenklas-
sen absolut heller oder schwächer sind, als die entsprechenden Sterne einer anderen
Gruppe. Die Anwendung der genannten photometrischen Methode auf einen einzigen
Typus, z. B. auf nur Heliumsterne, oder auf nur gelbe Riesen, ist deshalb kaum ratsam,
wenigstens ehe man hinreichende Kontrolle uber die Zulässigkeit der gemachten Hy-
potese besitzt. Wenn es aber gelingt, zu konstatieren, dass die mittleren scheinbaren
Grössen z. B. der k-Riesen, der b-Sterne und der f-Zwerge in einer Sterngruppe nur
um einen nahezu konstanten Betrag von den mittleren absoluten Grössen derselben
Sterntypen in unserer Umgebung im Raume verschieden sind, dann kann man wohl
mit grosser Wahrscheinlichkeit schliessen, dass die Sterne der beiden Gegenden in
physikalischer Hinsicht ähnlich sind. Die photometrische Methode erreicht dann eine
grosse Genauigkeit auch för sehr weit entfernte Sternsammlungen.
In der vierten Kolumne der Tabelle 35 haben wir nach Seite 96 die mittleren
scheinbaren Grössen einiger Sterntypen fär die drei inneren Binge Gruppe Messier 37
zusammengestellt.
Die zweite Kolumne giebt die Anzahl der betreffenden Sterne an. Die dritte
Kolumne enthält den mittleren Farbenindex der Sterne. In der ganzen Gruppe d. h.
in allen 15 Ringen sind 40 yg-Riesen vorhanden. Ihre mittlere visuelle Grösse ist
! ADAMS und IKoHLScHUTTER, Astrophys. Journal, Vol. 40, p. 385 (1914).
> HERTZSPRUNG, Astr. Nachr. N:o 4692 (1913).
3 SHAPLEY, Astrophys. Journal, Vol. 48, p. 89 (1917).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o (5. 107
Tab. 39.
(Messier 37, Ringe 1, 2, 3).
| Z = mr —| — —
| 0 ks |
| Sterntypus der pre Myis. Mvyis. (Autorität) mMvis.— Mvis. | "37
Sterne |" 2T7De
| |
I g-Zwerge . . «| +1,00 | 15,6 | +0,3 (W. S. ApAmMs: und A. H. Joy Aph. J. 46, 334) . 15,3 | 1150
f-Zwerge . . .| +0,60 | 14,9 | —0,9 » 15,8 | 1450
| a-Sterne . . .| 160 |+0,16/| 13,3 | 146 (TJ CIKAPTEYN Aphyd: AZ, 202) sestse o oa sö 14,9 | 950
b-Sterne . - . |. 44 | 13,3 |, —30 — (J.C. KAPTEYN Aph. J. 47, 262) «+ sv se vs 16,3 1800
bg. ..a; Sterne | 144 | 13:10] —- 3,6 (K. G. MaALrMQuist, Lund Medd. II, 22, p. 4) . . 16,7 | 2200
g-Riesen . . -. 18 | E00) LINS) —4,4 (W. S. ApDAmMs und A. H. Joy Aph. J. 46, 334) . 15,9 1500
11,2. Der hellste g-Stern ist n:o 9 (m,;, =9.54). Die täbrigen 39 g-Riesen haben ihre
visuellen Grössen zwischen 10,15 und 12,09. Ihre mittlere Grösse, 11,46, fällt sehr
nahe mit dem in der Tabelle 33 angenommenen Werte zusammen.
Wir wollen jetzt die in der vierten Kolumne der Tabelle 35 stehenden Mittel-
werte von m,. mit den bekannten mittleren absoluten Grössen M,., der betrachteten
Sterntypen in unserer lokalen Sternwolke vergleichen. Dieselben sind in der fänften
Kolumne derselben Tabelle mit Autoritätsangaben zusammengestellt. Die absolute
Grösse M ist als die scheinbare Grösse in der Entfernung von einem Parsec definiert.
KAPTEYN und ADAMS definieren die absolute Grösse als die scheinbare fär einen
Abstand von 10 Parsec. Ihre absoluten Grössen haben wir deshalb mit — 5,oo kor-
rigiert. In seiner letzten Arbeit Aph. J. 52 ist KAPTEYN, wie bekannt, auf die von
uns hier angewandte Definition von M ibergangen. MALMQUIST wie CHARLIER de-
finiert M als die scheinbare Grösse in der Entfernung von einem BSiriometer = 10"
Sonnenweiten. Seine Angabe M..=—0,2 fär die Bg... 4s-Sterne bekam deshalb
die Reduktion — 3,43 = 5 log 0,206265. Der von uns angewandte Wert von M.. för
die B-Sterne ist etwas willkärlich. KAPTEYN giebt —4,5 för B,...B, und — 2,5 fär
Ba Das
Mit besonderer Riäcksicht auf die Ungenauigkeit der vorläufig angenommenen
absoluten mittleren Grössen der Sterne, wollen wir annehmen, dass die sechs
Werte von m,., —M,s in der vorletzten Kolumne nur in zufälliger Weise von ihrem
Mittel abweichen. Wir nehmen an, dass die hellen g-Sterne in Messier 37 wirkliche
G-Riesen sind, dass die b-Sterne der Gruppe nichts anders als gewöhnliche Helium-
Sterne sind u. s. w. Die Sterne der Gruppe sind also um 15,8 Grössenklassen durch
die Entfernung geschwächt. Wir setzten voraus, dass die Absorbtion im Weltraume
vernachlässigt werden kann. Aus der Formel
Myis. — Mvis. = 5 10g 737
bekommen wir dann sechs Bestimmungen von der Entfernung r, von Messier 37.
Dieselben sind in der letzten Kolumne der Tabelle 35 enthalten. Das Mittel aus den
108 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
sechs Bestimmungen von m,. — M,s. ergiebt fär die Entfernung von Messier 37 den
endgiltigen Wert
ra, = 1450 + 180 Parsec.
Wir gehen jetzt zur Diskussion der Luminositetskurven der äussersten drei
Ringe (13, 14, 15) uber. In diesen Ringen ist die Anzahl der Sterne pro Flächen-
einheit beinahe konstant (siehe weiter S. 111). Da kommen folglich nur relativ
wenige Gruppensterne vor. Die Hauptmasse der Sterne, die in diesen äusseren
Ringen erscheinen, gehören offenbar zur grossen Milchstrassenwolke, die wir in der
Richtung gegen Auriga wahrnehmen. Wir wollen dieselbe die Aurigawolke nennen.
Die Frequenzkurve der b-Sterne der Aurigawolke (Fig. 1) zeigt ein deutliches Maxi-
mum. Dagegen fehlen offenbar einige schwache b-Sterne auf der Rickseite der
Wolke, die fär unser Instrument zu schwach waren. Dasselbe gilt in noch höheren
Grade fär die a-Sterne (Fig. 2). Die Luminositetskurven der b- und der bg... as
Sterne der Aurigawolke (Fig. 1 und 5) zeigen deutlich eine Verschiebung der Fre-
quenzmaxima von ungefähr einer Grössenklasse nach rechts, in Verhältniss zu den
entsprechenden Frequenzmaxima der äbnlichen Sterne in Messier 37. Wir schliessen
daraus, dass die Mitte dieser Wolke hinter Messier 37 liegt. Es sei r, die mittlere
Entfernung der Sterne der Aurigawolke nahe der Gesichtslinie nach Messier 37. Dann
ist
BiTOg (fa: fan) NO
(CL
log (rw:rs)=+ 0,20.
Nach der Tab. 35 (vorletzte Kolumne) ist aber
log rs, = ar FR är Jo, Lör
Wir finden also
logr, = + 3,36
und
rr. = 2300 Parsec.
Die Luminositetskurven zeigen ferner, dass die helleren Sterne der Gruppe und
der Wolke ungefähr dieselbe Grösse haben. Wir schliessen also weiter, dass die
Gruppe Messier 37 in den äusseren nach uns gewandten Regionen der Aurigawolke
liegt. Die Mächtichkeit der Aurigawolke in der Gesichtslinie nach Messier 37 schätzen
wir zu 1,700 Parsec.
16. Die Verteilung der Sterne auf der Platte und im Raume.
Wir betrachten einen kugelförmigen Sternhaufen, der ganz symmetrisch um das
Zentrum liegt. Wir wollen die Verteilung der Sterne eines gewissen Typus in dem
Haufen studieren. Es sei f(e) die Anzahl dieser Sterne pro Volumseinheit im Ab-
stande 2 vom Zentrum. Es sei R der Radius der Gruppe. Im allgemeinen ist f (BR)
relativ sehr klein, wir brauchen doch iäber f(R) keine Annahme zu machen. Wenn
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o |5. 109
die Gruppe auf eine Ebene projiziert wird, so entsteht eine gewisse Verteilung der
Sterne auf dieser Ebene. Es sei F(r) die Anzahl der betrachteten Sterne pro
Flächeneinheit im Abstande r vom Zentrum. Zwischen den Funktionen F(r) und
f(r) besteht offenbar die Integralgleichung
Vie—r2
(1) F(r) =2 | f (VE+r) dl.
0
i
Wir wollen dieselbe umkehren und f(r) durch F (r) ausdriäcken.
Anstatt I! fuhren wir o ein durch die Substitution 2 =! +”. Dann wird
R
| N—9 [fl edo
(1') AR Heat
Nach partieller Integration wird enthalten
R
P(1)=21(B)JVR:—r—2 [Ve rf (0 de
Å
(
Wir differentieren diese Gleichung und bekommen
; FORA : dr : d ; s !
Wir multiplizieren mit a WO 7, <R ist, und integrieren zwischen r, und R. Wir
il
erhalten dann
R R
(2) [RURAS 1 é 2rdr
JV s(R) | TE 2 |
R R
A Fda (Oda
KEANE) =
Vr: ) Vor?
;
då
+
Ti
Das zweite Integral wird nach umgekehrter Integrationsanordnung
Es ist leicht zu sehen, dass
oa
| 2rdr SEE
Jsdo HO TÄNT
110 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
unabhängig von o und 7,. Hierdurch wird auch das erste Glied rechts in (2) ver-
einfacht. Wir bekommen
R HR
FE af (RB) +a ff Udet.
Vr—r
[3
ri ri
Wir schreiben hier r anstatt r, und 2 anstatt r. Dann wird
1 (FE (od 1 (PIVEFA)
o)d o vu 2
(3) KUN oil Vet bib dl NE "
Wir setzen
(4) Py NERE
und erhalten
i VRT
(5) (= | PVE+R) Al.
D
0
Die Gleichungen (4) und (5) sind fär die numerische Rechnung besonders zweck-
mässig.
Diese Gleichungen können offenbar angewandt werden fär die numerische Be-
rechnung der Raumverteilung der Sterne eines kugelförmigen Sternhaufens. Durch
Sternzählungen auf einer photographischen Platte bekommen wir in der Tat die
Flächendichtigkeit
Jar 2
wo c die konstante Flächendichtigkeit des Vorgrundes und des Hintergrundes be-
zeichnet. Es ist gar nicht nötig c zu bestimmen, denn nach (4) ist auch
sl AE (Fr)
(4') (da) r dr
Fär fänf verschiedene Sterngattungen p, q', q", u,v haben wir die Flächen-
dichtigkeit F(r) +c als Funktion von r durch Zählungen auf den Diagrammen der
Tafel II bestimmt. Die Ausdehnung und Begrenzung der fänf Sterngattungen geht
durch die folgende Fig. 6 deutlich hervor.
Fär jede Gattung wurde die Anzahl der Sterne in sieben conzentrischen Ringen,
I, II,... VII um das Zentrum der Gruppe gezählt. Der innere und der äussere
Halbmesser jedes Ringes auf der photographischen Platte sind hierunten angegeben,
sowie auch die in jedem Ringe vorkommenden Zonen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o (5. 111
Fig. 6. Dis Kurve giebt den mittleren Zusammenhang zwischen mph. und mvis. fär die Sterne der Ringe 1...3. Die
geraden punktierten Linien bestimmen die Grenzen der Sterngattungen p, q', q', u, v, w.
Rings MAG 0ret NA 27 Zone: 'l,
SES 2 sto AA oh FIER,
> PIE AN ia Ör 3 0, 4,
STR NN SE Re (ARE 30010, 10;
a NEDRE 160. 8 SS,
3 KÖViLarEO: dosa 2 DER
at--Väl: -200-122-230-—3 st +115-B2; 1314, 15:
Tab.
| Anzahl Sterne E-Te | log (F+c
Ring | Zag
| ; q" u JAR I q' u v logr?) p ; h u
I Pp q mm-? q q S rt q q
| | | I | | | | I I | | |
it (IR (0) P4 925 P2 0 | 12561 0,796 | L,1r | 1,99 | 0,955 | 0,000 || 0,301 | 9,901 | 0;025 | 0,299 | 9,980
IT N 30 | (52 30 (0 ES fr i MOS 10,796 | 1,38 | 0,795 | 0,000 | 1,000 | 9,326 | 9,901 | 0,140 | 9,900
| | | | I
III Ha 49.) 91 82; | 8 | 151 10,04641 0,325 | 0,603 | 0,544 |'0,053 | 1.602 | 8,666 9,512 | 9,780 | 9,736 |
IV barsk ök så 88 9! LO | 251 |0,0318] 0187; | 0,350 | 0,362:| 0,049-| 2,017 | 8,502 | 9,272 | 9,544 | 9,559 |
Vv RT 32 64 72 20 | 352 0,0199] 0,0909 0,182 | 0,204 | 0,057 | 2.301 | 8,299 8,959 | 9,260 | 9,3101
| | | IE I | | I
| VI | 5 22 | 82 | 106 29 | 452 10,0111 0,0486| 0,181 | 0,234 | 0,064 | 2,516 | 8,045 | 8,687 | 9,258 | 9,369
VII 12 49 150 28951 70 |'T373 10,0088! 0,0338 0,110 1'0,21110;05T | 2,813] 7,944 8,554 | 9,041 | 9,324
SVIN) 57) 23301 552 | 682137
112 oV. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
bi to
0.0 34
9,3 83
0.0 9,0
&0 — SER SEE ä
Fig. 7. Abszissen: log des Quadrats der Entfernung vom Gruppenzentrum; Ordinaten: log der Flächendichtigkeit.
Die Resultate dieser Zählungen sind in den Kolumnen 2...6 der Tab. 36 ent-
halten. Die Kolumne 7 giebt den Flächeninhalt jedes Ringes. Die folgenden finf
Kolumnen enthalten fär jede Gattung die mittleren Flächendichtigkeiten der ver-
schiedenen Ringe. Die Logarithmen dieser mittleren Flächendichtigkeiten sind in den
vier letzten Kolumnen zusammengestellt. Die Kolumne 13 enthält fär jeden Ring
den Logarithmus des Mittelwertes von +»? innerhalb des Ringes. Wir nehmen an,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |5. 113
dass der Mittelwert von F +-c innerhalb jedes Ringes mit dem Wert von F+c fär
r=Vr zusammenfällt. Dies ist angenähert exakt auch för Ring I (den Mittelkreis),
da ja F ein maximum fär r=0 hat, also fär kleine r angenähert eine lineare Funk-
tion von 1?” ist.
Fiär die Gattung v ist F+c von r unabhängig. Dies bedeutet, dass die Sterne
dieser Gattung nicht in Messier 37 liegen, sondern Hintergrundsterne sind. Deshalb
ist es nicht nötig, die Verteilung dieser Sterne weiter zu verfolgen.
Fiär jede der vier täbrigen Gattungen wurden die Werte von log »> als Abszissen,
diejenigen von log (F +c) als Ordinaten in die Fig. 7 abgesetzt. Im besten An-
schlusse an die Punkte (die kleinen Kreise) wurden die vier obereren Kurven der
Fig. 7 gezogen. Durch diese Kurven sind die Funktionen log (F+c) in ihrer nu-
merischen Abhängigkeit von log:” gegeben. Die Kurve unten in Fig. 7 wird später
besprochen werden (S. 119, 120).
Wir gehen jetzt zur Berechnung von P(r) uber. Diese Funktion können wir
folgenderweise schreiben
; 1 d(F -+c) F-+cd log (FF + oc)
(4") P(ry=—= —— =—2— = +
i dr ga d log r?
SMD SA
p | q' q' I 2
log r? | | | | SN | | = | E | SN
slog I AMD RSS ESA ROR AG Ia BN log (1) 2
EE RR RR EP (El BOR KN nt NA [EO a IA
I |
| | |
0,2 | 9,970 0,055 0,306 | 9,987 | |
| | | | I |
5 ,755 | 9,306 1] 0,039 | 0;047. | 0,117 8,707 | 0,290 | 0,0441 0,110 | 8,9311 9,974 | 0,030 | 0,075 | 8,449 |
|
0,4 9,828 | 0,302 | 0 |
0,6 9,668 | 0,328 0,820 | 8,9821| 0,008 | 0,079 | 0,198 | 8,705 || 0,262 | 0,078/| 0,195 | 8,952|| 9,957 | 0,042 | 0,105 | 8,378 |
0,8 9,500 | 0,343 | 0,857 | 8,633]| 9,960 | 0,123 1 0,307 | 8,647 | 0,212 | 0,1221 0,305 | 8,896] 9,932 0,057 | 0,142 | |
1,0 9,325 | 0,359 | 0,897 | 8,278 9,885 | 0,177 0,442 | 8,530.]| 0,140 | 0,168]| 0,420 | 8,7631| 9,900 |
1,2 | 9,141 | 0,361] 0,902 | 7,896 | 9,783
1,4 8,964 | 0,345 | 0,862
1,6 8,796 | 0,334 | 0,835 | 7,118 1 9,514 | 0,292 | 0,730
0,075 | 0,187 | 8
| 0,2291 0,572 | 8,340) 0,044 | 0,213/| 0,532 8,570.| 9,857 0,100 | 0,250 8,055 |
7
7
7,499 | 9,656
0,269 | 0,672 | 8,083 | 9,927 | 0,244/| 0,610 | 8,3121| 9,800 | 0,119 | 0,297 |
I I I
,777 | 9,800 | 0,2601 0,650 | 8,013 | 9,738 | 0,143 | 0,357 |
7
I
| | |
1,8 8,630 | 0,329 | 0,822 | 6,745) 9,364 | 0,304 | 0,760 | 7,445 1 9,667 | 0,263 | 0,657
N |
0,422 | 7,482 |
2,0 | 8,467 | 0,317 | 0,792 | 6,366 |
7,685 | 9,657 | 0,169
| |
9,210 | 0,319 | 0,797 | 7,111] 9,537 | 0,262| 0,655 | 7,353 | 9,569 | 0,177 | 0,442 | 7,214
7
2,2 8,313 | 0,299 | 0,747 5,986 | 9,045 | 0,330 | 0,825 | 6,761 | 9,405 | 0,259 | 0,647 ,016 || 9,480 | 0,164 | 0,410 | 6,893
| | | | | |
Ove 8,168 | 0,288 | 0,720 | 5,6251 8,880 | 0,325 | 0,812 | 6,390 | 9,278 | 0,249 | 0,622 6,672 | 9,405 | 0,138 | 0,345 | 6,543 |
É då — SEA KR | | 2 É |
2,6 8,025 | 0;280:| 0,700:] 5,270:11 :8,720' | '0,309:1 0,772 | 6,0081 9,156 10,2351 0,587 | 6,3251 9,342 | O,111 | 0,277 | G,184 |
SA AN | le | IH I I
2,8 1,888 0,272 | 0,680/1 4,920 1] 8,571 | 0,292 1 0,730 | 5,634 1 9,043 | 0,217 | 0,542 5,977 I 9,294 | 0,086 1 0,215 | 5,826
3,0 | 7,753 | 8,428 | 8,939 | | 9,256 | |
Die Tabelle 37 enthält in der ersten Kolumne die Werte von log rr”. In den
vier folgenden Kolumnen, die der Gattung p entsprechen, stehen zuerst die Werte
von log (F +c) nach Fig. 7, dann die ersten Differenzen 40 dieser Werten mit um-
gekehrten Vorzeichen. Dabei ist z. B. —40 fär log 2»? =0,4 die Differenz von
K. Sv. Vet. Akad, Handl. Band 61. N:o 15. 15
114 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
0.5 1.0 185 20 AS 3.0
Io
> 80 N
Sv 2: =
8373 20 ll
- T NE
6,3 5,5 —T N
Co 30 = Um vg
>»
ie
T
5,9 IS vv
. 1
Fig. 8. Abszissen: log des Quadrats der Entfernung vom Gruppenzentrum; Ordinaten: log3 12
log (F + c) fär log 1? =0,2 und 0,6 u. s. w. Dann folgen die Werte der Differential-
quotient
— dlog (F 6)
(ER Ez
d log»? 0,4
1
=P (DEE (IR
| 40414 |
wo das Glied mit 46 fast ohne Bedeutung ist. Die letzte Kolumne fär jede Gattung
giebt die Werte von log : P nach der Formel (4") berechnet.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |5. 115
Die numerischen Werte von log : P wurden als Ordinaten, dagegen die log »? als
Abszissen in Fig. 38 abgesetzt. För jede der Gatttungen p, q', q", u entstand so eine
Kurve, welche die log 20) darstellt. Die fiänfte Kurve der Fig. 8 wird später
erläutert werden (S. 119, 120).
Die hier dargestellte Methode fär die Berechnung der Funktion P (r) versagt
fur kleine Werte von r z. B. för r=0 und r=1. Um die Werte von P (r) fär kleine
r zu finden kann man folgendes Verfahren anwenden.
Es bezeichne A(r) die Anzahl der Sterne von der betrachteten Gattung inner-
halb des Kreises vom Radius r um das Zentrum der Gruppe. För kleine r kann
man annähernd setzen
oo oo M 4 kl 6
(6) A(r) = Ar 16 P” Fear.
Dann ist
ed (15) LA (ar) TE Inga Sr
ET 2000, (ATA S mdr FER Br TS
und
FEL dEr) Nar (0 OY f1 3 Fl.
kr) NO FR fr 2 dr? FER TT
Wenn man r=0, 2, 4, 6 in (6) einsetzt so bekommt man
(0) = 0,
(2)=A—B +C,
(4) =4 A— 16 B + 64C,
(6)=9A—81B + 729C.
Die ersten Differenzen
n, = 4(2)—- A(0) = A—B + C,
(8) n, = A(4) — A(2)=3(A—5B + 210C),
n; = A (6) — A (4) =5(A—13B + 133C)
sind die bekannten Sternzahlen der drei inneren Zonen. Die Auflösung der Gleichun-
gen (8) ergiebt
ME 29 (28 mi 11n; + na),
(9)
1
(107, —5nN, + fa).
C=360
116 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Die beobachteten Werte von n,, n., n;, n, fur die Sterngattungen »p, &, q", u stehen
in der Tabelle 38 in Klammer. Die Zahlen ohne Klammer sind die graphisch aus-
geglichenen Werte von 2n,, n., n; und ni.
Tab. 38.
Pp | q' q' u |
nd (TOR 100 ANA (25) (
8 (29) 29 (52) (
(MS | CO (46) 48 (38
(6) 4 | (20) 26 | (45) (
Mit Hilfe der ausgeglichenen Werte von n,, n, und n; wurden die Koeffizienten
B und C nach den Formeln (9) berechnet. Nach Einfährung dieser Werte von B und
C in die Formel (7), ergaben sich fär die vier betrachteten Sterngattungen p, q', q'
und u die ersten Glieder der Entwickelung von 20 wie folgt: (r in mm auf der
Platte)
Tab. 39.
Gattung : P (r)
| 2
Pp | FF0,1089—--0500539mi cr
q' | +0,0564—0,00199 7? +---
q' | +0,1094--0,00398 r? + ---
u +0,0310—0,00116 r? + ---
Die Figur 9 stellt die Funktion > Pr) als Ordinate fär kleine Werte von »'
als Abszisse dar. Die Kurve rechts gilt fär die Gattung p. Von den drei Kurven
links gilt die obere fär qg', die mittlere för 4" und die untere för die Gattung wu.
Die Kurven wurden in folgender Weise gezeichnet. Zuerst wurde fär 7'=0 die
Ordinate und die Richtung der Kurve mit Hilfe der Tab. 39 abgesetzt. So wurden
die Werte von : P(r) nach der Tabelle 37 mit kleinen Kreisen in der Figur bezeichnet.
Endlich wurde jede Kurve mit angegebener Ausgangspunkt und Ausgangsrichtung in
bester Ubereinstimmung mit diesen durch die Tab. 37 gegebenen Werten gezogen.
Fär die Berechnung von P/(r) wurden bei kleinen r die Kurven der Fig. 9,
bei grösseren r dagegen die Kurven der Fig. 8 angewandt.
Wir kommen endlich zur Berechnung der Funktion f(»r) fär die betrachteten
vier Sterngattungen. Dabei sind wir von der Formel (5) ausgegangen. Die Berech-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bb6l. N:o (5. 117
nung des Integrals wurde mit mekanischer Quadratur ausgefährt. Wenn w ein hin-
reichend kleines Intervall von ! bezeichnet, so kann die Formel (5) durch die Formel
(0
(10) f(r) = | Då P(Viw+r) — 3: P(r))
AUT ES Oo MR
oder durch die Formel
JäeP (VR tek) Eon)
1=0, 1, 2,...
(11) JUO
2w
TT
ersetzt werden. Die Berechnung der Funktionen f(r) wurde fär r=0, 1, 2, 3, 5 und
8 ausgefuhrt. Die Formel (10) wurde fär die Sterne der Gattung p und fär r=0, 1, 2
0,0605
0,050
0,100
angewandt. Fär r=3,5,8 bei der Gattung p und allgemein fär die Gattungen
q, q", u wurde die einfachere Formel (11) benutzt. Es ergab sich dass man hin-
reichend genau in (10) und (11) w=1 setzen konnte. Fär die laufende Zahl i wurde
OL 1 200100) undri=;0, 1,2; cor 12. in, (Ll)|gesetzt.
Als Resultate dieser Rechnungen sind die Werte von log f(r) in der Tabelle 40
zusammengestellt. Fär die Werte von r, resp. log »”, welche in den zwei ersten Ko-
lumnen enthalten sind, giebt die Tabelle in den mit p, q', q", u bezeichneten Kolum-
nen die Werte von log f(r) fär die vier entsprechenden Sterngattungen. Die letzte
Gattung w wird später besprochen werden (S. 119, 120).
Die Differenz der Zahlen der vierten und der fänften Kolumne ist in allen
Zeilen ungefähr dieselbe. Dies bedeutet, dass die Sterne der Gattungen q' und 49"
d. h. die hellen und die schwachen weissen Sterne demselben Verteilungsgesetze
folgen. Deshalb haben wir diese beide Gattungen vereinigt und in der sechsten
Kolumne die Werte von log f(r) fär die Gattung q4=4q' + 4" gegeben.
118 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Tab. 40.
| log f(r)
Er log 7?
| p 9' q'" q u w
I
| |
as (jarr - 2 | 9,233 9,152 9,415 9,604 8,901
1 0,000 | 9,182 9,133 9,389 9,581 3,882
2 0,602 | 8,972 9,061 932 9,505 8,802 8,313
3 0,954 | 8,556 8,934 9,167 9,367 8,693 8,264
5) 1,398 TERM 38,560 8,795 8,993 8,476 8,154
I
8 15806 SR 7,350 8,083 8,332 8,526 8,161 | 7,960
Benutzen wir die Zahlen der Tabelle 40, so können wir die Konzentration der
Gruppe Messier 37 berechnen. Die Brennweite des photographischen Objektivs der
Upsalarefraktors ist 4340 mm. 1 mm auf der Platte entspricht also in der Ent-
fernung der Gruppe (1450 Parsec) eine wirkliche Distanz von
1450 :
4340 =0,334 Parsec.
Die Anzahl der Sterne pro Kubikparsec ist also im Zentrum der Gruppe
”0,652
(0,334)?
und in einer Entfernung von 8 mm = 2,7 Parsec vom Zentrum
0059 RAN
(0,334)3 SS
Dabei sind nur Sterne heller als die scheinbare Grösse 15,4 d. h. heller als die ab-
solute Grösse — 0,4 mit gerechnet. i
Nach EDDINGTON (Stellar movements p. 41. Tab. 3) giebt es in der Umge-
bung der Sonne nur 6 Sterne, nicht schwächer als die Sonne, innerhalb einer Ent-
fernung von 5 Parsec. Die Konzentration unsrer lokalen Sternwolke in der Umge-
gebung der Sonne ist also nur ss OR Im Zentrum ist also die Gruppe M. 37
ungefähr 1600 Mal so dicht wie unsre Umgebung im Weltraume.
Die schwächsten Sterne der Gattung u haben die Grösse m=15,4 (siehe Fig. 6).
Fär noch schwächere Sterne ist es wohl kaum möglich, Farbenindices mit Anwen-
dung des grossen Upsalarefraktors zu erhalten. Doch können mit diesem Instrumente
auch schwächere Sterne bis zur photographischen Grösse 16,5 auf hochempfindlichen
Platten, 2 bis 3 Stunden exponiert, aufgenommen werden.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND bl. N:0 |5. 119
Um die Verteilung der Sterne 16:ter Grösse zu bestimmen haben wir einige
ältere vorher nicht veröffentlichte Sternzählungen verwendet. Wir wollen diese in
1918 ausgefährten Sternzählungen hier kurz beschreiben.
Auf sieben gewöhnlichen Imperalplatten wurde die Anzahl der Sterne innerhalb
konzentrischer Ringe um das Zentrum der Gruppe M. 37 mit einer Lupe bestimmt.
Auf jeder Platte wurden alle äberhaupt sichtbaren Sterne mitgenommen. Jede Platte
wurde von beiden Beobachtern durchmustert. Die Platte a (n:o 411) zeigt nur helle
Sterne bis zur Grösse 13.3. Die fiktive Platte b (Mittel aus den n:os 257, 288, 406)
geht zur Grösse 15,7. Die fiktive Platte c (Mittel aus den Platten 258, 285, 296)
erreicht gerade die Grösse 16,5.
Die Tabelle 41 giebt in der ersten Kolumne die Ausdehnung der Ringe, in der
zweiten die Logarithmen der Quadrate der Entfernungen vom Zentrum. : Die Ko-
lumnen 3, 4, 5 enthalten fär die (fiktiven) Platten a, b, c fär jeden Ring die Anzahl
der Gruppensterne pro Quadratmillimeter auf den Platten. Dabei ist der Einfluss
der Sterne des Hintergrundes schon durch Sternzählungen in den äusseren Teilen der
Platten ausserhalb der Gruppe ausgeschaltet worden. Die Kolumnen 6, 7, 8 geben
die Logarithmen der Verteilungsdichtigkeiten in der Ebene fär die drei Grössen-
interwalle my, < 13.3; 13,3 < my, < 15,7; 15,7 < my, < 16,5. Auch hier ist naturlich die
Fonddichtigkeit eliminiert. (Es ist z. B. fär den ersten Ring 0,295 =]og (4,07—2,10),
9,447 = log (4,35—4,07).
Kaba.
| | TG | TEISaRG)
, | = a | b c log F(r)
Ring log | ; -S MV |
| mph. <183,3 | mph. <15,7 | mph. <16,5 | mpn.<13,3 | 13,3<mph.<15,7 | 15,7<mph.<16,5
| I I
Qumn ... Qmm 0,301 2,10 4,07 IN A44:36 0,322 0,295 9,447
I
0...4 0,903 1,41 2,90 RR [fr 205 0,173 9I,447 |
4.38 1,602 0,477 1.205, 1. | 1,413 9,678 9,862 9,322
ÖRA 2,017 0,217 0,609 0,730 | 9,336 9,593 | 9,083
[ETT 16 2.301 0,084 — | 0,256 0,314 | —8,924 | 9,235 | 8,771
1116...20 | 2,516 Oise gl 0,272 | 8,568 9,240 | 8,785
rep. 32 2,852 0,010 0,055 0,072 8,0C0 8,653 | 8,230
Auf den Platten a und b (innerhalb 30 mm von Zentrum) kommen nur Sterne
vor, die in unserem photographischen Kataloge schon enthalten sind. Deshalb konn-
ten die Grenzgrössen 13,3 resp. 15,7 dieser Platten durch die Anzahl der Sterne
innerhalb z. B. 16 mm vom Zentrum dieser Platten sehr 'genau bestimmt werden.
Die Grenzgrösse 16,5 der fiktiven Platte c ist nur approximativ aber doch ziemlich
genau durch Vergleich mit den schwächsten Sternen in unserem Kataloge bestimmt.
Die Werte von log F(r) in den drei letzten Kolumnen der Tabelle 41 zeigen
deutlich, dass die Sterne von verschiedener Grösse auch verschiedenen verteilt sind.
120 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Dadurch werden die schon dargestellten Resultate der Tabelle 36 wenigstens quali-
tativ bestätigt.
Unter den hellen Sternen der Platte a kommen weise und gelbe Sterne gemischt
vor. Das Intervall 13.3 <my, < 15,7 enthält nicht nur b- und a-Sterne sondern auch
viele f-Zwerge. Die Sterne des Intervalles 157<mp <16,5 haben in Durchschnitt den
Farbenindex +60,80 wie man aus der Kurve der Fig. 6, die den Zusammenhang der
photographischen und der photovisuellen Grössen giebt, schliessen kann. Im Folgenden
werden wir nur die Verteilung dieser schwachen Sterne weiter verfolgen. Wir wollen
dieselben als die Gattung w bezeichnen.
Die letzte Kolumne der Tab. 41 hat zur Bildung der letzten Kurve der Fig. 7
gedient. Die starke Neigung der Kurve fär grössere Werte von log: hängt davon
ab, dass»die Hintergrundsterne bei diesen älteren Sternzählungen schon eliminiert
worden sind. Fär die vier oberen Kurven ist, wie schon erwähnt, die Hintergrunds-
dichte mit eingeschlossen. Dieser Umstand beeinflusst aber nicht die Berechnung
der Raumsverteilung.
Ausgehend von der graphischen Darstellung von log F (r) als Funktion von log r?
haben wir nach der Formel (4") die Funktion P (r) för die Gattung w numerisch be-
rechnet, genau wie vorher fär die Sterngattungen p,q',q"',u. Wir gehen hier nicht
in Einzelkeiten ein. Durch die niedrigste (fänfte) Kurve der Fig. 8 ist die Funktion
log IP (r) als Funktion von log»? fär die Gattung w graphisch dargestellt.
Endlich wurde die Raumdichtigkeit f(r) dieser schwachen Sterne durch die For-
mel (11) fär r=2,3,5,8 berechnet. Dabei wurde v=1 gesetzt, während die Zahl ?
die Werte 0,1,2,... 12 durchlief. Die Ergebnisse der Rechnungen sind in der
letzten Kolumne (Gattung 2w) der Tabelle 40 gegeben.
17. Bestimmung der relativen Massen der Sterne von verschiedenem Typus.
Im vorigen hat sich ergeben, dass die verschiedenen Sterntypen in der Gruppe
M. 37 ganz unähnlich verteilt sind.
In dynamischer Hinsicht können die Sterne der Gruppe als materielle Punkte
angesehen werden. Die physische Beschaffenheit der Sterne kommt dabei gar nicht
in Betracht; nur die Masse jedes Sterns spielt eine Rolle. Mit anderen Worten, da
die verschiedenen Sterntypen der Gruppe nicht demselben Verteilungsgesetz folgen,
so missen Sterne, die von verschiedenem Typus sind, auch verschiedene Massen haben.
Wir wollen als Hypothese annehmen, dass zwei Sterne, welche dieselbe absolute
photographische und photovisuelle Grösse haben, auch dieselbe Masse besitzen. Mit
anderen Worten, wir nehmen an, dass die Masse eines Sterns eine ganz bestimmte
Funktion von zwei Parametern, den beiden absoluten Grössen, ist. Nach den in-
teressanten theoretischen Untersuchungen von A. S. EDDINGTON! iber die innere
1 EDDINGTON, Astrophys. Journal, Vol. 48, p. 205 (1918).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 15. 121
Konstitution der Sterne, muss diese Hypothese als wahrscheinlich betrachtet werden.
Es entsteht jetzt die Aufgabe diese Massenfunktion empirisch zu bestimmen.
Nur fär einige Doppelsterne mit bekannten Bahnen und Parallaxen ist es bis-
her gelungen individuelle Massen zu berechnen. 9So sind z. B. die beiden Kompo-
nenten von V PuprrPis 19 Mal so schwer wie die Sonne, während die Masse des
sechwachen Begleiters von Procyon nur ein Viertel der Sonnenmasse ist.
Nach einer von H. N. RUSSELL” gegebene Methode kann der Mittelwert einer
Sammlung von Doppelstermassen berechnet werden, wenn nur eine relative Bahn-
bewegung fär jedes Paar festgesteilt worden ist, auch wenn es nicht möglich ist die
Bahnen aus den Beobachtungen zu berechnen. Aus 550 Doppelsternpaaren fand
RUSSELL in dieser Weise, dass die Massen der Riesensterne ungefähr 5—10 Mal so
gross wie die Massen der Zwergsterne sind.
Es wird hier gezeigt werden, dass die Massen der verschiedenen Sterntypen
durch die Verteilung der Sterne in gewissen, kugelförmigen Sterngruppen mit grosser
Genauigkeit bestimmt werden können.
Zuerst wird es nötig, das Gesetz aufzusuchen, nach welchem die verschiedenen
grossen Massen in einem kugelförmigen Sternhaufen sich verteilen.
Es ist offenbar, dass dieses Problem, sowie auch das allgemeinere tber die
Konstitution der Sternwolken, sehr nahe verwandt sein muss mit gewissen Problemen
der kinetischen Gastheorie, welche von CLAUSIUS, MAXWELL, BOLTZMANN, GIBBS und
andere schon behandelt worden sind. Zwischen den beiden Aufgaben treten aber
auch ganz bestimmte Verschiedenheiten auf. Es wird hier nur der wichtigste Unter-
schied angedeutet. Bei den gastheoretischen Untersuchungen nimmt man öfters an,
dass die Gasmenge durch feste Wände in einem begrenzten Raume eingeschlossen
bleibt, oder auch behandelt man Gasmassen von so grosser Dichte und Ausdehnung
(z. B. die Atmosphäre), dass ein Raumteil im Innern wie geschlossen angesehen
werden kann. Die umgebenden Gasmassen wirken dann gerade wie Wände. In den
Gasen treten deshalb stabile stationäre Zustände auf, die auf verschiedene Weise
theoretisch abgeleitet werden können. Es sind gerade diese stationären Zustände,
die uäbrigens auch die wahrscheinlichsten Zustände sind, welche in der kinetischen
Gastheorie die Hauptrolle spielen.
Bei einer frei im Raume schwebenden Sternwolke liegt die Sache anders. Von
Zeit zu Zeit kommt es vor, dass ein Stern durch zu grosse Annäherung an andere
Sterne eine so grosse Geschwindigkeit bekommt dass er aus der Wolke ins Unendliche
ausgeschleudert wird. Wenn nicht diese Verluste durch Einfange von anderen Ster-
nen ausgeglichen werden, so muss die Totalmasse der Sternwolke mit der Zeit ab-
nehmen. Es giebt dann för die Wolke nur ein einziger Endzustand: wenn alle Sterne
unabhängig von einander ins Unendliche forteilen. Aber diese vollständige Auflösung
nimmt sehr lange Zeit in Anspruch. Wahrscheinlich wird sich im Laufe der Zeit
ein halbstationärer Zustand herstellen, wie wir es bei den freien kugelförmigen Stern-
haufen (z. B. . Centauri, Messier 13 u. A.) erfahren können. Die theoretische Ab-
? RussELL, Popular Astronomy, Vol. 22 (1914).
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 15.
122 oVvV. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
leitung dieses Zustandes scheint schwierig zu sein, wenigstens ist diese Aufgabe noch
nicht in einwandfreier Weise gelöst worden.
Es kommt aber auch eine Art Sternansammlungen vor, die nicht frei oder
unabhängig von der Umgebung sind. Dieselben liegen wie N. G. C. 2099 (Messier
37), N. G. OC. 7789 u. s. w. in den ausgedehnten Sternwolken der Milchstrasse ein-
geschlossen. Manche Sterne einer solchen Gruppe ziehen sehr lange in Bahnen von
begrenzter Ausdehnung. Viele werden mit der Zeit aus der Gruppe in die umge-
bende Sternwolke ausgeschleudert. Aber andere Sterne werden aus der Wolke in die
Gruppe eingefangen. Endlich giebt es auch Wolkensterne, welche die Gruppe nur
durchkreuzen ohne dabei gefangen zu werden. Es kommt also zwischen Gruppe und
Wolke ein beinahe beständiger Austausch von Sternen vor. Manche dieser Gruppen
sind von sphärischer Struktur. Dieselben sifd nicht so reich wie die grossen freien
Haufen, enthalten aber oft mehrere tausend Sterne der absolut helleren Grössen-
klassen. Auch in der Mitte sind sie in den grossen Instrumenten gut auflösbar und
zeigen daselbst keine Spur von Nebeligkeit. Wir wollen annehmen, dass eine solche
Gruppe stationär ist. Diese Annahme ist vielleicht nicht ganz streng, aber muss doch
als eine mögliche erste Annäherung bezeichnet werden. Vor allem aber ist sie eine gute
Arbeitshypothese. Die Gruppe kann als in einem begrenzten Raume eingeschlossen
betrachtet werden. Dadurch wird die mathematische Behandlung ihres Zustandes
erleichtert, gerade wie bei den gastheoretischen Problemen. Ubrigens wird es nachträg-
lich möglich sein die Richtigkeit der Hypothese durch ihre Folgerungen zu präfen.
Der momentane Zustand einer Sternwolke wird durch die sogenannte Funda-
mentalfunktion
Fa(Cn Soja Cale: t)
definirt. Das Produkt
(1) Fdxdåydzd5dndö du
giebt in der Tat die Anzahl der Sterne an, för welche die Massen zwischen den
Grenzen
(2) ; u und u+du,
die Koordinaten zwischen
Zz und x + dz,
(3) y »> yYytdy,
Zz > 2Zt dz
und die Geschwindigkeitskomponenten zwischen
& und E+dé
(4) 7 und Nn + dm
& und & + dö
liegen.
Mit Anwendung einer von GIBBS gegebenen Methode, welche auch die Methode
der statistiscehen Mekanik genannt wird, kann man zeigen, dass von allen möglichen
Zuständen einer geschlossenen kugelförmigen Sterngruppe diejenige die unvergleichbar
wahrscheinlichste ist, welche durch die Fundamentalfunktion
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bl. N:o (5. 123
(5) F=0 (1) eh ul+r+5—2 V (rn)
definirt wird. Hier ist V (r) das Potential der Gruppe im Abstande r vom Zentrum,
h ist eine Konstante, «(w) eine Funktion von wu, die offenbar von der relativen Fre-
quenz der verschiedenen Massen in der Gruppe abhängt. Die Formel (5) druäckt
das Verteilungsgesetz von MAXWELL aus.
Es bezeichne jetzt
flr,u)dxdydzdu
die Anzahl der Sterne mit Massen in dem Bereiche (2) und mit Koordinaten zwischen
den Grenzen (3). Infolge von (1) ist offenbar
+2
an
flr,u)= | [|rasanac,
ve
0
wo uber alle Werte von $, 7, 5 zu integriren ist. Es ist also infolge von (5)
(6) flr,u) =08 (4) eu VE)
wo fP(w) eine Funktion von « ist, welche in einfacher Weise mit «(w) zusammenhängt.
Die Gleichung (6) kann auch in der Form
(7) färs) =y I DE
geschrieben werden, wo 7(u) eine von r unabhängige Funktion von u ist, die offen-
bar wie «(w) von der relativen Frequenz der verschiedenen Massen in der Gruppe
abhängt.
Wir wollen die Formel (7) fär die Bestimmung der Massen der vier mit p,q,u, w
bezeichneten Sterntypen benätzen. Fär die Massen und die in der Tabelle 40 gege-
benen Raumdichtigkeiten f(r) der vier Sterntypen p,gq,w,w wollen wir die folgenden
Bezeichnungen anwenden
Gattung Masse f(r)
|
p IR VIRGIN
q 1 EG)
u Ha | falr)
w H3 fa(r)
Infolge der Gleichung (7) ist offenbar
fre(r) = Ci [f (r)1', 2
oder auch
(8) — log fx (r) = cx + [—log /f(r)] ur, = UyGer
wo c,=—log C; eine von r unabhängige Grösse ist.
124 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Eigentlich ist die Gleichung (8) nicht ganz korrekt. Die numerischen Werte
von — logf(r) und —Ilog fi(r), die aus der Tabelle 40 zu nehmen sind, sind mit ge-
wissen Beobachtungsfehlern 4(r) und 2,(r) behaftet. Wir bezeichnen mit c, und
Näherungswerte von ec, und «, und setzen
Ck = Op + Os Mp ll Ft Mas PEN NS
Wir setzen ferner
(9) vr (7) = 10g fir (r) + ex + [— log f(r)] ex.
Dann musste die Gleichung (8) richtiger lauten
(10) Ål (r) = (Uf (r) al TA I (r) + CK ar I log f(r)] w':, = 15 2, 3.
Um die angenäherten Werte c, und wu, zu finden, wurden zuerst fär dieses k die
Gleichungen (9) fär alle vorkommenden Werte von r als Fehlergleichungen behandelt.
För £=2 und 3 lauten diese Fehlergleichungen (nach der Tabelle 40)
v, (0) = —1,099 + CC, + 0,396 ti; | + 0,019
v, (1) = — 1,118 + c, + 0,419 it, | + 0,015
(11) v, (2) = —1,198 + C, + 0,495 tt, | — 0,014
v, (3) = —1,307 + C, + 0,633 uu, | — 0,030
v, (5) = — 1,524 + c, + 1,007 tt, | + 0,005
v, (8) = —1,839 + c, + 1,474 tt, | + 0,005
vz; (2)=—1,687 + c, + 0,495 tt3 | — 0,00 5
(12) v3 (3) = —1,736 + C3; + 0,633 ti; | — 0,005
v3 (5) = —1,846 + cz + 1,007 us | + 0.019
v3 (8) = — 2,040 + C3z + 1,474 tiz | — 0,009
Ihre Auflösung nach der Methode der kleinsten Quadrate giebt
G= 00 uu, = 0,673 + 0,022,
63 = 1,506, £iz = 0,356 + 0,020.
Die numerischen Werte der vj(r) sind neben den Fehlergleichungen (11) oder
(12) ausgeschrieben.
Die der Masse , entsprechende Sterngattung p enthält nur 57 Sterne. Die
Bestimmung der Grössen — log f, (r) ist deshalb ziemlich unsicher.
Bei der fortgezetzten Behandlung der Fehlergleichungen (10) geben wir den
sechs Gleichungen fär k=1 das Gewicht null. Zu den äbrigen 10 Fehlergleichungen
för £=2, 3 mässen wir die sechs Identiteten
(13) NA) ((F== 0 RN)
hinzufägen. So entstehen 16 Fehlergleichungen mit den 10 Unbekannten 4(r), cs,
w>, cz, w3, die nach der Methode der kleinsten Quadrate unter Annahme von gleichen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o (5. 125
0,0 0,5 Lo Ua 2,0
9,0
didfnan
DEL RA
ilat
8,5
S,5
fe
e
p=0,360
Hg
Fig. 10. Abszissen: log des Quadrats der Entfernung vom Gruppenzentrum ; Ordinaten: log der Anzahl der Sterne im
Volumeneinheit im Raume.
Gewichten zu lösen sind. Die Auflösung giebt
G= 005000, u' = —0,000 + 0,020
c', =— 0,005, w3 = + 0,004 + 0,022
nebst den Werten von 4(r) in der vierten Kolumne der Tabelle 42.
126 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Tabor:
GF A', (r) 2, (7) A(r) 20(7) 23 (RR
! |
0 +0,079 +0,022 —0,009 +0,013
l +0,072 +0,025 —0,007 +0,010
2, +0,022 +0,011 +0,008 —0,009 —0,005
3 —0,140 — 0,095 +0,014 —0,020 —0,002
5 —0,145 +0,037 —0,006 +0,001 +0,016
8 +0,111 0,000 | —+0,005 —0,008
Die Verbesserungen 4, (r) und 2;(r) nach (10) sind in den zwei letzten Kolumnen der
Tab. 42 enthalten.
Nach der Bestimmung von 4 (r) nehmen die sechs Fehlergleichungen fär u, und
c, die Form
(14) 2, (r) =logfi(r) + ce, + [—logf(r) + A(r)lu r =0, 1,2, 3, 5, 8.
Ihre Auflösung nach der Methode der kleinsten Quadrate liefert
c, = + 0,164, u, = + 1,762 + 0,134.
Die Werte der Verbesserungen, mit 4',(r) bezeichnet, sind in der ersten Kolumne der
Tabelle 42 zusammengestellt.
Die X,(r) sind gross, zeigen auch einen systematischen Charakter. Vielleicht
liegt die Ursache in der geringen Anzahl der Sterne vom Typus »p.
Es ist aber auch möglich, dass die Verteilung dieser schweren Sterne dem Ge-
setz von MAXWELL nicht vollkommen bis zu r=8 folgt. In der Tat bekommt man
viel kleinere Verbesserungen 4 (r), wenn die letzte Fehlergleichung (14) (fär r=3)
ausgeschlossen wird. Die fänf ersten Gleichungen (14) fär r =0, 1, 2,3, 5, nach der
Methode der kleinsten Quadrate aufgelöst, ergeben
c, = — 0,043, ttj = + 2,152 + 0,124.
Die entsprechenden Werte der Verbesserungen 4t4,(r) befinden sich in der dritten Ko-
lumne der Tabelle 42. Die Quadratsumme der fäönf ersten X',(r) ist 0,0o525, diejenige
der 2, (r) ist nur 0joue. Es scheint uns deshalb, dass die letztere Bestimmung
(1, = 2,15) vorzuziehen ist.
Als Resultate der Massenbestimmung ergeben sich also fär die verschiedenen
Sterntypen die Werte der 'Tabelle 43.
Tab. 43.
a | Anzahl der benutzten
Sterntypus | Masse Sterne (auch |
| | — Hintergrundsterne) |
|
p (gRiesen, C=+1,00) 2,15+0,12 57 |
q (b- und a-Sterne) | 1,00 | 795 |
u (f-Zwerge, C=+0,50)| — 0,67340,020 6382
I
w (g-Zwerge, C=7+ 0,80) 0,360+0,022 — | 1203
PR ARR ba NE,
ES
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6Il. N:o 15. 127
Die Logarithmen der verbesserten Raumdichtigkeiten d. h. die Werte der Grössen
log f, (r) — 2, (r),
log f(r) — 2 (r),
log f. (r) — 2, (r),
losfalr) = Aa(r);
nach den Tabellen 40 und 42 berechnet, sind als Ordinaten, die Werte von log»? als
Abszissen in der Fig. 10 abgesetzt. Durch die so entstandenen Punkte wurden die
vier Kurven dieser Figur gezogen. Die unkorrigirten Werte von log /f;(r) (k =1,0,2,3)
aus der Tabelle 40 sind als Kreuze in derselben Figur eingesetzt. Die punktierte
Kurve entspricht der Masse wu, =1,76 der p-Sterne.
Die gute Ubereinstimmung der empirisch bestimmten Werte von log f,(r) mit
den nach der Theorie ausgeglichenen Werte, oder mit anderen Worten, die Kleinheit
der mittleren Fehler der ausgefährten Massenbestimmungen muss als ein Kriterium
betrachtet werden, dass unsere Hypothese, nach welcher die MAXWELLI'sche Verteilung
in der Gruppe herrscht, richtig ist, wenigstens bis zu einer Entfernung von 8 mm
=6',2= 2,7 Parsec von dem Zentrum der Gruppe. Der Halbmesser der Gruppe ist
auf der Platte ungefähr 30 mm d. h. im Raume 10 Parsec.
Zum Schluss sei noch erwähnt, dass unsere Bestimmung der Massen der ver-
schiedenen Sterntypen durch die von H. N. RussELL! mit Hilfe der Doppelsterne ge-
wonnenen im grossen und ganzen bestätigt wird.
1 RussELL, American Astron. Soc. Publ. Vol. 3, p. 327 (1917).
Berichtigungen.
Seite 89, Die Zeilen 1 und 2 v. o. sind zu streichen.
» 89, Zeile 3 v. o. anstatt den schon gemessenen Sternen, lies die schon gemessenen Sterne.
128 V. ZEIPEL U. LINDGREN, PHOTOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE MESSIER 37.
Inhaltsverzeichnis.
e e Beite.
Einleitung
I. Instrumente und Beobachtungsmaterial.
1. Der RBefraktor . 6
2. Die Aufnahmen 6
3. Die Ausmessung der Platten 8
II. Die Berechnung der photographischen Messungen.
4. Die Polsterne .:. 0 5 & sv RE
35. Die systematischen Fehler, die von der age cines Sterns apan RES seg IM
6. Die provisorisehen Grössen!: (21 «0:15 ad fll lcd Söt AR ESS
7; Die systematisehen Plattenfehler ad «5805
8. Die systematisehen Messungsfehler = = «os so se
9: ' Die endgältigen Grössen! . AJ ar der are si BON SED EE SSE
10. Die mittleren zufälligen Fehler . . . ör fe fä rr ref ve bi cere & frid Perra NG SEE EE
11. Die Einrichtung der Karte und der Haupttabelle PI fen lärde 8 AG rss
III. Visuelle Grössenbestimmungen mit einem Zöllner”sehen Photometer.
12. Die Photometermessungen ... « » 85
13. Systematische Unterschiede zWischen den photometrischen und den pliotovisuellend Grössen 5 sot ROM
IV. Statistisehe Untersuchungen. :
14. Die Klassifizierung der Sterne . . . öar RE me a SER
15. Die Entfernungen der Sterngrupp Messier 37 und der ÖNngerolke ee Rb or fa sb re RIO
16. Die Verteilung der Sterne auf der Platte und im Raume <<... sr NR AIKA
17. Bestimmung der relativen Massen der Sterne von verschiedenem Typus SER SoL o HAL
8
Tryckt den 24 augusti 1921.
Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
i SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 15.
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 16.
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BEEFOÖRIE DER KRISTACLINISCHEN
FLUSSIGKEITEN
C. W. OSEEN
MITGETEILT AM 9. MÄRZ 1921 DURCH J. BENDIXSON UND H. VON KOCH
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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HÖGA AON OH UCI KORG TR HERUDIU MROGTENGOIETRIIKA TIATIOTN
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-S-A-IMAROVATAOR ATANENTW Ah TENFONAA
1. Eine kinetische Theorie der kristallinischen Flässigkeiten gab im Jahre 1916
Prof. M. Borns.! Es därfte angezeigt sein, dass ich zuerst die Grände klarlege, die
mich zur Wiederaufnahme dieses Problems vermochten. Da will ich zunächst be-
merken, dass Born die statistisch-thermodynamische Seite des Problems sehr knapp
behandelt. Sein Interesse ist fast ganz auf die optische Seite desselben gerichtet.
Ausserdem können aber, wie mir scheint, mehrfache Bedenken gegen Born's Theorie
erhoben werden. HWSNeine Grundannahme ist, dass die Molekäle der kristallinischen
Flässigkeiten feste elektrische Momente besässen und diesen sei es zu danken, dass
bei gentägend niedriger Temperatur eine mehr oder minder vollständige Paralleli-
sierung der Molekile zustandekomme. Es ist dies dieselbe Hypothese, die RIECKE?
schon 1905 aussprach. Zu ihrem Gunsten spricht vielleicht die von SVEDBERG?
1913 nachgewiesene Erscheinung, dass man fliessende Kristalle von Påraazoxyanisol
und Paraazoxyphenetol mittels eines elektrischen Feldes gleichrichten kann. Dass
aber die RIECKE-BoRN'sche Vorstellung von den Molekälen fliessender Kristalle doch
gar zu einfach ist, geht daraus hervor, dass man, wie längst bekannt, fliessende
Kristalle auch mittels eines magnetischen Feldes gleich-richten kann. Zur Aus-
fäöhrung, die Born seiner Theorie gibt, sei folgendes gesagt: Er uberträgt WEISS”
bekannte Theorie des Ferro-magnetismus auf die fliessenden Kristalle, wobei er jedoch
das molekulare Feld von WEiss durch die Kräfte ersetzt, die die Molekäle auf Grund
ihrer elektrischen Momente aufeinander ausäben. Fär den allgemeinen Fall nimmt
er an, dass auf die Molekäule eine Kraft £ + sP einwirke, wobei K die elektrische
Feldstärke und P die Polarisation bedeutet. Fiär den Fall, dass keine äussere elek-
trische Kraft einwirkt, setzt er Z=0 und also jene Kraft =3P. Geht man näher
auf die Annahmen ein, die diesem Ansatz zugrunde liegen, so findet man folgendes:
Wir wollen ein beliebiges Molekäl eines fliessenden Kristalles betrachten und wir
! M. Born, Uber anisotrope Flässigkeiten, Sitzungsber. d. kgl. preuss. Akad. d. Wiss. 1916, XXX u. XL.
> Phys. Zeitschrift 6, 25, 1905.
> THE SvEDBErRG, Uber die Elektrizitätsleitung in anisotropen Flässigkeiten. Ann. d. Phys. 44, 1121,
1914. Vegl. auch Arkiv för matematik etc. 9, n:o 21, 1913.
4 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLÖUSSIGKFEITEN.
wollen die Kraft zu berechnen suchen, die alle die äbrigen Molekäle der Fläössigkeit
auf dieses ausäben. Zu diesem Zwecke machen wir den Schwerpunkt unseres Mole-
käls zum Zentrum einer Sphäre, deren Radius gegen die Dimensionen der Molekule
gross ist, jedoch klein gegeniäber unseren gewöhnlichen Massen. Die Summe der
Kräfte, die die Molekäle der Flässigkeit, die sich ausserhalb dieser Sphäre befinden,
ausiäben, kann dann mit genägender Annäherung durch ein Integral ersetzt werden.
Durch partielle Integration erhält man aus diesem zwei Flächenintegrale, eines, das
sich äber unsere Sphäre erstreckt und eines tuber die iäbrigen vorkommenden Grenz-
flächen und dazu ein neues Raumintegral. Wir wollen nun den Fall betrachten,
dass die Fliässigkeit kristallinisch ist, die einzelnen fliessende Kristalle jedoch nicht
gleichgerichtet sind. Innerhalb eines jeden derartigen Kristalles kann man die
Polarisation als konstant betrachten. Damit verschwindet das eben genannte Raum-
integral. Nimmt man an, dass die Kräfte, die von den Molekälen innerhalb un-
serer Sphäre ausgehen, vernachlässigt werden können, so bleiben von unserem ganzen
Ausdruck nur zwei Integrale ubrig, eines, erstreckt iäber unsere Sphäre, ein anderes
uber alle äbrigen vorkommenden Grenzflächen. Das erste ergibt uns das Glied aP,
das letztere soll erstreckt werden teils uber die Grenzflächen der Flässigkeit, teils
uber alle Grenzflächen zwischen verschiedenen fliessenden Kristallen in derselben.
BornN's Theorie ruht also auf der Voraussetzung, dass dieses letzte Integral den
Wert 0 habe oder so klein sei, dass es vernachlässigt werden könne. Keine der
beiden Annahmen ist indessen fär den allgemeinen Fall richtig. Man kann nun
einen Ausweg aus dieser Schwierigkeit suchen, indem man eine Hypothese, die in
der Theorie der Pyro- und Piözoelektrizität häufig angewandt wird, auf die Theorie
der fliessenden Kristalle uberträgt, nämlich die Hypothese, dass sich auf den Flä-
chen der Kristalle eine elektrische Ladung ansammle, die die Wirkung des eben ge-
nannten Gliedes aufhebe. Fär die fliessenden Kristalle gibt indessen diese Hypo-
these keinen Ausweg aus der Schwierigkeit. Direkte Beobachtungen zeigen, dass
zwei nahegelegene fliessende Kristalle starke drehende Kräfte auf einander austäben.
Die Verhältnisse stehen also in geradem Gegensatz zu denen, die sich bei den festen
Kristallen ergeben, wo die Flächenladungen eingefährt werden, um das Ausbleiben
solcher Wirkungen zu erklären.
Ich will endlich erwähnen, dass auch gewisse Resultate der Theorie BorEN's
geeignet sind, Bedenken zu erwecken. Nach dieser Theorie gibt es in der Umge-
bung des Klärungspunktes keine eigentliche Dielektrizitätskonstante, weil die Po-
larisation P keine lineare Funktion von FE wird. Definieren wir indessen die Di-
elektrizitätskonstante e durch die Gleichung:
OP
e=1+ (33.
so finden wir, dass e nach dieser Theorie beim Klärungspunkt unendlich wird. Die
Messungen' erweisen, keine derartige Anomalie beim Klärungspunkt. Auch hieraus
1 R. ScHesK, Kristallinische Flässigkeiten und flössige Kristalle, Leipzig 1905, Seite 113 ff.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o |G. 5
scheint mir hervorzugehen, dass die Theorie in ihrem statistisch-thermodynamischen
Teile nicht richtig sein kann. Den optischen Teil, der, wie fräuher gesagt, das In-
teresse Prof. Bory's fast ausschliesslich auf sich zieht, treffen diese Anmerkungen
nicht.
Ich lege der Theorie die Hypothese zugrunde, dass die Kräfte, die die Mole-
kiäle aufeinander ausäben, teils anziehende sind, die im Schwerpunkt angreifen, teils
Drehmomente, die die Molekiäle in bestimmte Lagen im Verhältnis zu einander ein-
zustellen bestrebt sind. Die Molekäle selbst denke ich mir als starre Körper. Ich
suche nachzuweisen, dass diese unter der Einwirkung der genannten Kräfte bei ge-
nägend niedriger Temperatur sich zu Molekulsehwärmen zusammenschliessen mössen,
die auf bestimmte Art orientiert sind. Ich sehe in diesen Schwärmen die Erklärung
fär die Eigenschaften kristallinischer Flässigkeiten. — Offenbar ist die hier zugrunde
gelegte Hypothese in allem Wesentlichen identisch mit der, die E. BosE! schon 1907
aussprach. Man kann demnach sagen, dass ich in dieser Abhandlung nur die mathe-
matisch-physikalische Beleuchtung der Hypothese BosE's gebe, wie sie dieser selbst
bei mehreren Anlässen för wänschenswert erklärt hat.
Gegen BosE's Hypothese hat VoiGt? 1916 einen Einwand erhoben, den er
selbst ohne Zweifel fär entscheidend hält. Er sagt: »Sinkender Temperatur ent-
spricht eine Vermehrung und Vergrösserung, steigender eine Verminderung und Ver-
kleinerung der Schwärme. Die Klärung wird eintreten, wenn die ganz uberwiegende
Zahl der Schwärme klein gegen die mittlere Wellenlänge des Lichtes ist. — Die
letztere Feststellung bezeichnet sofort die eine grosse Schwierigkeit der Schwarm-
hypothese; sie bietet keine bestimmte Grenze zwischen dem anisotropen und dem
isotropen Zustand und scheint sich hierdurch zu einer Reihe von sicheren Beobach-
tungen in bedenklichem Gegensatz zu befinden, selbst in Gebieten, wo manche Grände
die Hypothese zu empfehlen scheinen.> Auf Grund dieser Kritik verwirft VoiGT die
Schwarmhypothese und schliesst sich der Ansicht LEHMANN'”s an, dass beim Klärungs-
punkte eine Veränderung im Molekäle vor sich gehe.
So weit ich sehen kann, beruht VoiGT's Kritik der Schwarmhypothese auf
einem reinem Missverständnis. Seit langem war man gewohnt, eine Flässigkeit in
kristallinisechem Zustand als eine Phase? zu betrachten. VoiGT selbst gebraucht an
mehreren Stellen diese Bezeichnung. Nun ist es weiterhin deutlich, dass VoIiGT die
ganze Zeit einen konstanten Druck voraussetzt. Er wiärde sonst nicht, wie es un-
unterbrochen geschieht, von bestimmten Temperaturgrenzen fär das Existenzgebiet
der kristalliniscehen Fliässigkeit sprechen können. Die Anwendung des Hauptsatzes
der Phasenlehre auf den einfachsten Fall, in dem man nur eine Komponente hat,
zeigt bereits, dass die Koexistenz zweier Phasen bei gegebenem Drucke nur bei einer
bestimmten Temperatur möglich ist. Unterhalb dieser Temperatur kann nur die eine
1 E. Bose, För und wider die Emulsionsnatur der kristallinischen Flässigkeiten, Phys. Zeitschr. 8, 513,
1907. Zur Theorie der anisotropen Flässigkeiten, Phys. Zeitschr. 9, 708, 1908; II. Phys. Zeitschr. 10, 230, 1909.
? W. Voret, Fläössige Kristalle u. anisotrope Flässigkeiten II, Phys. Zeitschr. 10, 230, 1909.
> Vgl. BArHuvIs RoozeBoom, Die heterogenen Gleichgewichte, 1, Seite 142 ff., auch ScHENCcK's oben ange-
föhrte Arbeit.
6 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Phase existieren, oberhalb nur die andre. Die Abnahme der Schwärme bei wach-
sender Temperatur hat daher an und fär sich mit der diskontinuierlichen Zustands-
änderung beim HKlärungspunkte nichts zu tun. Bloss soviel folgt daraus, dass mit
wachsender Temperatur der Unterschied zwischen zwei koexistierenden Phasen einer
Flässigkeit, von denen die eine isotrop, die andere kristallinisch ist, kleiner und
kleiner werden muss, ungefähr (aber nicht ganz so) wie der Unterschied zwischen
einer Flässigkeit und ihrem Dampfe kleiner und kleiner wird, je näher man dem kri-
tisehen Punkte kommt.
Die Methode, die ich anwende, ist die von BoLTzZMANN erfundene, die, haupt-
sächlich durch PLANCE's Anwendung auf die Strahlungstheorie, gemeinsames Eigentum
der jetzt lebenden Generation theoretischer Physiker geworden ist. Ich zerlege also
das Volumen der Flässigkeit in Zellen. Ich betrachte weiter einen Orientierungs-
raum der Molekäle, einen Translationsgeschwindigkeitsraum und einen Rotationsge-
schwindigkeitsraum. Ich teile auch diese drei letztgenannten Räume in Zellen. Ich
charakterisiere einen Zustand der Flässigkeit im Wesentlichen (ich sehe hier von den
Details ab) durch die Anzahl der Molekäle, die bestimmten Zellen eines jeden dieser
vier Räume zugehören. Ich berechne die Wahrscheinlichkeit eines derartigen Zu-
standes und suche den Zustand so zu bestimmen, dass die Wahrscheinlichkeit so
gross als möglich wird. Zunächst halte ich die Anzahl der Molekäle, die bestimmten
Zellen des gewöhnlichen wie des Orientierungsraumes angehören, fix, variiere aber
die Zahl der Molekäle, die zu bestimmten Zellen der beiden Geschwindigkeitsräume
gehören. Ich suche den Zustand, dessen Wahrscheinlichkeit bei dieser Variation
keine Veränderung erfährt. Zu diesem Zwecke brauche ich nur eine Rechnung zu
wiederholen, die Herr GANS schon ausgefährt hat.' Das Resultat ist das wohlbe-
kannte, dass sich das MAXWELL'sche Gesetz der Geschwindigkeitsverteilung als giltig
erweist.
Ich gehe nun zur Frage der Orientierung der Molekäle uber. Bei dieser Frage
muss ich die Voraussetzungen, auf denen meine Theorie ruht, genauer schildern.
Ich nehme in dieser Abhandlung an, dass es einen endlichen Wirkungsbereich der
molekulären Kräfte gebe. Mit anderen Worten und genauer ausgedruckt, ich nehme
an, dass die potentielle Energie zweier Molekäle bei wachsendem Abstande (r) zwi-
schen den Mittelpunkten der Molekäle schneller abnimmt als !'/r”. Diese Annahme,
die för die hier entwickelte Theorie von wesentlicher Bedeutung ist, scheidet aus
dieser deutlich alle Fälle aus, in denen die Moleköäle als elektrische oder magnetische
Dipole aufgefasst werden. Dagegen ist es mit der Hypothese wohl vereinbar, dass
die molekularen Kräfte letzterhand elektromagnetischer Natur seien. — Ich fähre
an diesem Punkte noch eine andere Hypothese ein. Der Ausdruck fär die Wahr-
scheinlichkeit eines Zustandes enthält ein Integral, dessen 3N(N = Anzahl der Mole-
köle) Integrationsvariabeln die 3N Schwerpunktskoordinaten der Molekäle sind. Das
Integral soll fär jedes Molekiäl uber die Zelle erstreckt werden, der dieses Molekul
RB. GaAns, Zur Elektronentheorie des Ferromagnetismus. Zweite Mitteilung. Nachrichten d. k. Ges. d.
Wiss. zu Göttingen, Math.-phys. Klasse 1911, Seite 118.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |G. uj
angehört, wobei jedoch zu beachten ist, dass die Molekile nicht in einander ein-
drängen können. Dieses Integral ist unzweifelhaft eine Funktion des Zustandes,
indem dieser von der Anzahl der Molekiäle, die jeder Zelle des Orientierungsraumes
zugehören, abhängig ist. Wie das Integral vom Zustand abhängig ist, daräber wissen
wir gegenwärtig nichts. Der einzige Fall, in dem der Wert des Integrals näherungs-
weise berechnet wurde, ist der, dass man annimmt, die Molekäle hätten Kugelgestalt."'
Ich habe vor kurzem eine Methode angegeben, die auch die Beantwortung dieser
Frage zulässt. Es bedarf jedoch einer sehr umfassenden Arbeit, bevor man mit
dieser Methode zu physikalisch greifbaren Resultaten vordringen kann. Ich unter-
lasse daher hier den Versuch, an diesem Punkte die Theorie zu vertiefen und be-
gnäge mich mit einer Hypothese, derjenigen nämlich, die för eine Flässigkeit mit
kugelförmigen Molekälen zu VAN DER WaAALs8S berähmter Zustandsgleichung fährt.”
Ich behandle zuerst einen speziellen Fall. Ich nehme an, dass die drehenden
Kräfte zwischen zwei Molekälen nur dann wirken, wenn diese angenähert parallel
sind, sowie dass diese Kräfte bestrebt sind, die beiden Molekäle gleich zu richten.
Ich suche zunächst nach gewöhnlicher Art den wahrgecheinlichsten Zustand, indem
ich die Anzahl der Molekäle, die derselben Zelle des Orientierungsraumes angehören,
variiere. Ich erhalte auf diese Weise eine Anzahl von Zuständen, die zugleich mit
der Anzahl der Orientierungszellen ins Unendliche wachsen. Es zeigt sich indessen,
dass von diesen Zuständen im Wesentlichen nur einer stabil ist, nämlich der, in dem
alle Richtungen der Molekäle gleich oft vorkommen, sowie dass auch dieser Zustand
nur bei einer hinreichend hohen Temperatur stabil ist. Hieraus geht hervor, dass
der wahrscheinlichste Zustand bei niedriger Temperatur nicht nach der gewöhn-
lichen Methode der Variierung der Zustandskoefficienten, d. h. der Zahlen, die den
Zustand charakterisieren, gefunden werden kann. Dieses Verhältnis wiederum muss
darauf zuröckgehen, dass bei niedrer Temperatur die Wahrscheinlichkeit eines Zu-
standes ihr Maximum nicht im Innern des Variationsbereiches der genannten Zahlen,
sondern auf der Grenze desseiben hat. Und wirklich kann leicht gezeigt werden,
dass bei hinreichend niederer Temperatur der wahrscheinlichste Zustand der ist, wenn
in jeder Zelle des gewöhnlichen Raumes alle Molekäle ein und derselben Zelle des
Orientierungsraumes angehören.
Ich gehe nun zu dem allgemeinen Fall äber. Auf Grund der mathematischen
Komplikationen scheint hier ein Beweis, dass sich im Variationsbereiche der Zu-
standskoeffizienten nicht mehr als ein Maximum der Wahrscheinlichkeit finde, un-
möglich. Die iäbrigen Resultate dagegen, können, mutatis mutandis, auf den all-
gemeinen Fall ibertragen werden. Man findet also, dass bei hinreichend hoher
Temperatur der einzige stabile Zustand der ist, in dem alle Orientierungen der Mole-
käle gleich oft vorkommen, während bei niederer Temperatur der stabile Zustand
auf der Grenze des Variationsbereiches der Zustandskoeffizienten liegt. Hier können
mehrere Fälle eintreten. Das Interesse an ihnen besteht darin, dass man mit ihrer
1 Dieser Fall hat eine grosse Anzahl Forscher beschäftigt. Siehe z. B. M. Pranck, Uber die kanonische
Zustandsgleichung einatomiger Gase, Sitzungsber. d. k. pr. Ak. d. Wiss. 1908, Erster Halbband, S. 633.
> Herr GANs geht in seiner oben genannten Abhandlung an dieser Frage ganz vorbei.
8 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Hilfe möglicherweise einige der komplizierten Phänomene wird deuten können, die
bei Flässigkeiten mit zwei oder mehreren kristalliniscehen Phasen auftreten. Wenn
wir mit Fall 1 den bezeichnen, in dem alle Molekäle in derselben Zelle des gewöhn-
lichen Raumes annähernd gleichgerichtet sind, können wir als Fall 2 den wählen,
in dem die Hälfte der Molekule untereinander gleichgerichtet sind, während die an-
dere Hälfte, unter einander gleichgerichtet, auf bestimmte Weise gegen die ersteren
orientiert sind. Dieser Fall ist deshalb interessant, weil er wahrscheinlich bei ge-
wissen Molekälen verwirklicht ist. Wir wollen z. B. ein System untereinander glei-
cher Molekäle betrachten, die ein jedes mit einem elektrischen oder magnetischen
Moment versehen sind. Die Theorie des Ferromagnetismus nimmt ebenso wie BoRN's
Theorie der fliessenden Kristalle an, dass derartige Molekäle sich untereinander
gleichzurichten bestrebt sein werden. In den Untersuchungen uber die Atomstruktur
hat indessen diese Frage neue Bedeutung bekommen und man hat hier hervorge-
hoben, dass auch die Möglichkeit bestehe, dass Molekäle dieser Art sich zwei und
zwei zu einem astatischen System zusammenschliessen. Unsere Theorie ist nun auf
diesen Fall nicht direkt anwendbar. Man kann sich indessen vorstellen, dass die
Molekäle einen ähnlichen dipolaren Charakter haben, auch wenn man annimmt, dass
die Molekularkräfte mit der Entfernung schneller abnehmen als die elektro- oder
magnetostatische Kraft. In diesem Falle wird unsere Theorie anwendbar. Sie zeigt,
dass nun die Form der Molekäle das Entscheidende wird. Langgestreckte Molekäle
dieser Art haben die Tendenz zu zwei und zweli astatische Systeme zu bilden. Findet
sich nun ausser der genannten drehenden Kraft noch eine andere, schwächere, die
bestrebt ist, die Molekäle gleich zu richten, dann sind die Voraussetzungen fär un-
seren Fall 2 verwirklicht. In jeder Zelle des wirklichen Raumes ist dann die Hälfte
der Molekäle approximativ gleichgerichtet, während die andere Hälfte so gerichtet
ist, dass die dipolaren Kräfte in weitest möglichem Masse einander aufheben. HEin
dritter Fall tritt ein, wenn zwei Molekäle, abgesehen von der Gleichrichtung, unter-
einander mehr als eine Gleichgewichtsstellung haben. In diesem Fall sind zwei oder
mehrere kristallinische Zustände der Tlässigkeit möglich. Einer von diesen ist im
allgemeinen den ubrigen an Stabilität äberlegen. Doch steht nichts im Wege, dass
auch diese verwirklicht werden können. Man wärde dann den Fall haben, den
LEHMANN mit dem Worte Monotropie kennzeichnet. HFEin Ubergang wärde von dem
weniger wahrscheinlichen zu dem wahrscheinlicheren Zustand möglich sein, aber nicht
umgekehrt. Ein vierter Fall gibt die Erklärung fär das bekannte enantiotrope Ver-
halten von Flässigkeiten mit zwei oder mehr kristallinisechen Phasen. Wir wollen,
um den einfachsten Fall herauszugreifen, annehmen, dass die beiderseitige poten-
tielle Energie zwischen zwei Molekälen bei einer bestimmten gegenseitigen Lage der-
selben ein Minimum habe, sowie dass die wechselseitige potentielle Energie dreier
Molekile ebenfalls bei einer bestimmten Orientierung derselben ein Minimum habe.
Es kann sich dann einerseits die Möglichkeit einer kristallinisehen Modifikation er-
! Siehe z. B. A. L. PARSON, A magneton theory of-the structure of the atom. Smithsonian miscellaneous
collections. Vol. 65, N:o 11, p. 16.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 16. 9
geben, die so beschrieben werden kann, dass in jedem Kristall die halbe Anzahl
Molekule annähernd auf eine Art orientiert sind, die andere Hälfte auf eine andere,
doch so, dass die gegenseitige Orientierung dieser beiden Hälften ungefähr die gleiche
ist wie in der oben beschriebenen Gleichgewichtslage, andererseits das Auftreten einer
anderen kristallinisehen Modifikation, bei der die Molekäle eines Kristalles auf ähn-
licehe Weise in drei verschiedene Scharen zerfallen. In diesem Fall wird die Wahr-
scheinlichkeit jeder einzelnen Modifikation von der Temperatur abhängig sein. Eine
jede von ihnen wird einen Bereich haben, in dem sie stabil ist. Offenbar kann man
auf diese Weise beliebig viel kristalliniscehe Phasen erklären.
Eine andere Art, die Existenz von Flussigkeiten mit mehr als einer kristal-
linisehen Phase zu erklären, besteht in der Annahme, dass die Molekäle bei Wech-
seln der Temperatur und des Druckes eine Veränderung erfahren.! Es ist keineswegs
notwendig, sich diese Veränderung als diskontinuierlich zu denken. Eine kontinu-
ierliche Änderung der Form der Molekile ist hinreichend, um bei einer gewissen
Temperatur den Ubergang von einer kristallinischen Phase zu einer andern hervor-
zurufen.
Wenn nun die Wahrscheinlichkeit fär den wahrscheinlichsten Zustand und
damit dessen Entropie bestimmt ist, kann man mit Hilfe der Thermodynamik seine
Zustandsgleichung bestimmen. Aus unserer Annahme folgt, dass wir fär die iso-
trope Phase eine VAN DER WAALS'sche Zustandsgleichung erhalten mässen. Fär die
kristallinische Phase erhalten wir in dem Fall, dass die Kristalle regellos orientiert
sind und also die Flässigkeit makroskopisch als isotrop betrachtet werden kann,
ebenfalls eine VAN DER WaAALS'sche Zustandsgleichung. Man kann danach unmittel-
bar auf thermodynamischen Wege die Bedingungen aufstellen, die för das Gleich-
gewicht zwischen den beiden Phasen erfällt sein missen. Ebenso kann man nach
PrAncE's Beispiel thermodynamisch zeigen, dass wenn eine Aufteilung der Flässig-
keit in zwei Phasen möglich ist, diese jederzeit eintritt. All dieses kann indessen
auch auf statistischem Wege ausgefährt werden und eigentlich ist die statistische
Methode der thermodynamischen tuberlegen, weil sie auch fär den Fall, dass die
Flässigkeit auch makroskopisch anisotrop ist, brauchbar ist. Ich teile daher die
Formeln mit, die diese Fragen beleuchten.
Ich habe geschildert, was man mit der hier angewandten statistischen Methode
erreichen kann. Es bleibt ubrig, anzugeben, was man mit dieser Methode nicht
gewinnen kann. Ich will da zunächst das känstliche hervorheben, das der Methode
und infolgedessen auch den Resultaten anhaftet. Ich habe gesagt, dass die Mole-
käle unter gewissen Voraussetzungen sich annähernd parallel zu einander orien-
tieren. Damit ist gemeint, dass sie derselben Zelle des Orientierungsraumes ange-
hören. Die Grösse dieser Zelle ist zunächst unserem Belieben anheimgestellt. Hat
man fär sie eine bestimmte Grösse gewählt und lässt man unter im uäbrigen konstanten
Verhältnissen die Temperatur wachsen, so kommt man fräher oder später zu dem
! Vgl. dazu R. LUuNnDBLaAD, Untersuchungen äber die Optik der dispergierenden Medien. Uppsala univer-
sitets Årsskrift 1920. Vgl. besonders $ 4: Der elektro- -optische Kerreffekt.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 16. 2
10 OSÉEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Punkt, da die Molekäle nicht mehr innerhalb dieser Zelle Platz finden. Man kann
da versuchen, den Giltigkeitsbereich der Theorie zu erweitern, indem man die Grösse
der Zelle im Orientierungsraum grösser? wählt. Aber hier tritt der känstliche Cha-
rakter der Theorie an den Tag. Sind die Annahmen richtig, auf denen die Theorie
ruht, so findet sich wahrscheinlich ein kritiseher Punkt fär das Gleichgewicht zwi-
schen der isotropen und der anisotropen Phase einer Flässigkeit. Die Theorie aber,
wenn sie so weit geföuhrt wird, wie es in dieser Abhandlung geschieht, lässt das
Studium dieses kritischen Punktes nicht zu. Was man mit den einfachen Mitteln,
die hier angewandt werden, studieren kann, sind nur die Grenzfälle: die isotrope
Flässigkeit und die stark anisotrope Modifikation derselben. Will man dem Ubergang
zwischen ihnen beikommen, so ist ein bedeutend grösserer mathematischer Apparat
von nöten.
Noch auf eine andre Art tritt der känstliche Charakter der hier angewandten
Methode zutage. Die kristallinische Phase tritt in einer grossen Anzahl Kristallen
von verschiedenen Form und Grösse auf. Man kann von der Theorie eine Erklärung
der auftretenden Kristallformen sowie ein statistisches Gesetz ihrer Frequenz und
auch der Frequenz der verschiedenen Kristallgrössen verlangen. Uber diese Dinge
sagt die hier entwickelte Theorie nichts. Das beruht im wesentlichen darauf, dass
ich in Ubereinstimmung mit der gewöhnlichen Verfahrungsweise der kinetischen
Theorie die Kräfte, die zwischen verschiedenen Zellen des gewöhnlichen Raumes
wirken, vernachlässigt habe. An diesem Punkte ist eine Erweiterung der Theorie
wunschenswert. Dabei wärde sich auch Gelegenheit bieten, das Verhältnis zwischen
der hier entwickelten 'Theorie kristallinischer Flässigkeiten und den verschiedenen
Theorien des Ferromagnetismus näher zu beleuchten. Es liegt nahe, die starke
Verschiedenheit der hier vorgelegten Resultate und jener, zu denen die Theorie
des Ferromagnetismus fährt, aus der Ungleichkeit der Grundannahmen zu erklären,
indem hier die Annahme gemacht wurde, dass die Molekälarkräfte mit der Ent-
fernung viel schneller abnehmen als die magnetostatischen Kräfte. Diese Erklärung
ist im Grunde richtig, aber nicht erschöpfend. Eine nähere Beleuchtung dieses
Punktes wärde, wie ich glaube, auch fär die Theorie des Ferromagnetismus von
Interesse sein.
Trotz der Mängel und Einschränkungen, die mit der hier vorgelegten Theorie
verbunden sind, glaube ich doch, dass sie eine in ihren Grundzägen richtige Er-
klärung der wichtigsten thermodynamischen Phänomene gibt, die das Studium der
fliessenden Kristalle uns kennen gelehrt hat. Zur weiteren Entwicklung der Theorie
ist es nötig, nähere Aufklärungen uber die molekularen Kräfte zu erhalten. Man
kann hier seine Hoffnungen teils auf die eifrige Arbeit setzen, die jetzt der Er-
forschung der Struktur der chemischen Atome gewidmet wird, teils auf die Auf-
klärungen, die die Bearbeitung des optischen Materials geben kann, das in Bezug auf
die fliessenden Kristalle vorhanden ist.
1 Wie die Quantentheoretiker, die die Zellengrösse im Phasenraume fär eine universelle Konstante
ansehen, um diesen känstlichen Charakter herumkommen können, ist mir unbekannt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o (6. IR
Der Eindruck, den das Studium der Theorie der kristallinischen Flässigkeiten
bei mir hinterlassen hat, ist der, dass auf diesem Gebiete eine unerschöpfliche Man-
nigfaltigkeit interessanter und schöner Phänomene denkbar ist. Die bis jetzt be-
obachteten sind, so reich und schön sie auch sein mögen, wahrscheinlich nur ein kleiner
Teil der ganzen unendlichen Menge.
2. Wir betrachten eine beliebige Flässigkeit oder ein beliebiges Gas. Wir
fassen seine Molekäle, von denen wir annehmen, sie seien alle von derselben Art,
als starre Körper auf. Um Lage und Orientierung eines Molekäls anzugeben, z. B.
des 4!" muss man sechs Grössen anwenden, z. B. die Koordinaten des Schwer-
punktes x;, y;, 2, sowle die drei EULER schen Winkel 9;, p;, w:, die die Lage der durch
den Schwerpunkt gehenden Hauptträgheitsachsen in Bezug auf ein festes System
xy2z angeben. Wir schreiben ein fär allemal vor, dass diese Winkel die Bedingung
erfällen sollen: 0<93;<zx, 0<'q;, V;:<2x. Die kinetiscehe Energie des »'” Molekäls kann
so angeschrieben werden:
m
> [la
dt
2 dy? dz? 1 az : -
+ (2) + fd ] + a (Api + Bqi + Cr),
wobei m die Masse des Molekäls, A, B, C seine Trägheitsmomente, bezogen auf die
durch den Schwerpunkt gehenden Hauptträgheitsachsen, sowie p;, g., r; die in diese
Achsen fallenden Komponenten des momentanen Rotationsvektors sind. p;, qi: Yi
hängen mit 9;, pi, Vv: sowie mit ihren Ableitungen nach der Zeit d9;/dt = I;, dqpildt = q':,
dwi;/dt=w'; durch die Formeln zusammen:
Pi= COS fP; I; + SIN I;sin pi V;, gi = — sin pf; I; + sin I; cos 9: Wi, ri= Pit c0SI Vi.
Die potentielle Energie unseres Systems P, fassen wir als eine Summe von
Gliedern auf, von denen jedes einzelne nur von der gegenseitigen Lage zweier Mole-
käle abhängig ist. Wir setzen also:
RN
— PP = ; DR förs (035) (1)
1
wobei N die Anzahl der Molekäle bedeutet und f; nur von xi, yi, 2; Ii, fi, Wi SOWie
VON Xr, Yr, Tk; Ir, Pr, YR abhängig ist.
Wir können nach der in der statistischen Mechanik gebräuchlichen Methode den
Zustand unseres Systems in jedem Augenblicke durch die Lage eines Punktes in
einem 12 N-dimensionalen Raume darstellen. Wir können nämlich x;,y:,z:; Ii, fi, Wi
sowie die zu diesen gehörigen Impulskoordinaten ÉE;, n:, 5:;; O:, D;, FP; (i =1, 2,... N)
als rechtwinklige Koordinaten eines Punktes in einem 12N-dimensionalen, euklidi-
schen Raume auffassen. ö;, n:,5:; O:, D;, 'F; berechnet man aus den Formeln:
OST ER [4,4 RÖV G OKI OT OT OT
FE jr VE ml NR ENE RR OA om UR
Ox; Ur Oy; vu ÖR / CESAR Öp : oOWw;
12 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHREN FLUSSIGKEITEN.
wobei
1
lim
-bMz
;lm(2; + yi + 2 )+ Api + Bai + Ori
die kinetische Energie unseres Systems ist. Wir haben also:
I ” fix E Å
Si=MX;, Ni=MyY:i, Si= mz;; O= ÅA pi cos qi: — Bqi sin qi;
(2)
v;=0r,, PF; = A pi sin I; sin 9; + Bqi sin I; cos pi + Cr; cos I;.
Die Veränderungen, die unser System im Laufe der Zeit erfährt, werden durch
die vom darstellenden Punkte ausgeföhrte Bewegung dargestellt. Natärlich muss
während dieser Bewegung die Energie konstant bleiben. Der darstellende Punkt
muss daher stets auf der Energiefläche verbleiben, d. h. auf der 12N — 1-dimensio-
nalen Mannigfaltigkeit
I ES EES DA
Nach der statistiscehen Mechanik ist die Wahrscheinlichkeit, dass der darstel-
lende Punkt einem bestimmten Flächenelement, dS, der Energiefläche angehört, —
unter der Voraussetzung, dass das System quasiergodisch ist —
Hier bedeutet V das 12N-dimensionale Volumen, das von der Energiefläche
KE =E, eingeschlossen ist. dE/dn ist die Ableitung von £, genommen längs der
nach aussen gerichteten Normalen auf das Flächenelement dS. Suchen wir die
Wahrscheinlichkeit, dass der darstellende Punkt sich innerhalb eines gewissen end-
lichen Bereiches der Energiefläche befinde, so haben wir uber diesem Gebiete zu
integrieren. Das so erhaltene Integral kann geschrieben werden:
2 N Nl
V RR aln ER
1 1
OBo ÖÖN
(12.N—1)
m
Då 1 N N—1
FAO rv pr Hizidy:dzd9idpid idO0:d 0;:d'F;dS:dn: []döi,
EF, "2 nv—1) i 1
wobei
1. ba ÄN GG
R= ]/ Zz öm ms (ERT SÖN sr ONSEWN > 2 (A på tabginr CDR
1
mA 2m
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o IG. 13
Wir wollen in diesem Ausdruck einen Austausch der Integrationsvariabeln vornehmen,
indem wir 0;, D;, F; durch p;, q;, 7; als Integrationsvariable ersetzen. Unsere Formel (2)
ergibt uns unmittelbar
COS (fp; , — Sin f; > iQ
dO;d D;d'F;= 0 Å 0 kUvTI d(A pi) d(Bqi:) d(Cri;) =
sin J; sin p;, Sin I; COS Pi, COS I;
= — sin Jd; ABC dpidqid”i.
Die gesuchte Wahrscheinlichkeit kann daher auch geschrieben werden:
VA EON > and NI
IV | EA | R [[dx:dy:dzi, d (cos 3J;) dpid Wi dpidqsdridEsdns [JA
JE, (2 ND
Wir definieren nun, was unter »Zustand»> unseres Systems verstanden werden
soll. Wir zerlegen zu diesem Zwecke sein Volumen, v, in eine grosse Anzahl gleich
grosser Zellen, denen wir z. B. die Form rechtwinkliger Parallelepipede 4x4y42=41l
geben können. Wir fihren darauf einen andern Raum ein, auch dieser euklidisch
und mit drei rechtwinkligen Koordinatenachsen, den 5,»,,5 Achsen. Wir zerlegen
auch diesen Raum in gleich grosse Zellen 454n45=4g. In einem dritten euklidi-
schen Raume seien cos 9, fp, w rechtwinklige Koordinaten fär einen Punkt. Wir zer-
legen den Teil dieses Raumes, der von den Ebenen cos I=+1; q=0,p=27z; W=0,
v=22x begrenzt wird, in gleich grosse Zellen 4(cos 9) 4p 4v =40. Wir zerlegen schliess-
lich einen vierten Raum, einen pqr-Raum in Zellen 4p4q4r=40o. Die Zellen, die
wir hier einfähren, hängen in einem gewissen Masse von unseren Belieben ab. Ihre
Grösse ist jedoch sowohl nach oben wie nach unten begrenzt. Die Zellen 41! z. B.
muässen so klein sein, dass alle makroskopischen Grössen, z. B. die Dichte, in ihnen
als konstant angesehen werden können. Sie mässen auf der andern Seite so gross
sein, dass sie eine sehr grosse Anzahl Molekiäle enthalten. Die Zellen 4g missen
so klein sein, dass die translatorischen Energien
UN =S
Sn Så uran)
der Molekäle, die in dem BSinne derselben Zelle 4y angehören, dass ihre Impuls-
koordinaten 5, », 5 als Koordinaten fär Punkte des 5, », 5 Raumes aufgefasst, Punkten
innerhalb der Zelle 4g angehören, mit hinreichender Annäherung als gleich gross
betrachtet werden können. Auf der andern Seite soll 4g so gross sein, dass die
Anzahl der Molekiäle, die in einer Zelle 4! enthalten sind und einer Zelle 4g an-
gehören, sehr gross ist. Auf entsprechende Weise sind 4o und 4r nach oben und
unten begrenzt. Was im Besondern 40 betrifft, so werden wir weiter unten auf die
Frage nach seiner Grösse zuräckkommen.
14 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Wir verteilen nun N — 2 von unseren Molekälen auf die Art auf unsere Zellen,
dass die Anzahl der Molekule, die einer bestimmten Zellenkombination angehören,
die also, soweit die Zellen das ermöglichen, nach Lage, Geschwindigkeit, Orientierung,
Rotationsgeschwindigkeit charakterisiert sind, gleich = N;,., ist, wobei also Il, g, 0, o
bestimmte Zellen Al, 4g, 40, 40 bezeichnen. . Die zwei ubrig bleibenden Moleköle,
sie seien das M—1" und das N", teilen wir bestimmten Zellen 4l, 40, 40 zu. In
Bezug auf das N" Molekäl lassen wir öv und ny ganz unbestimmt. In Bezug auf
das N — 1" Molekuäl lassen wir öy, ganz unbestimmt. Dagegen bestimmen wir, dass
Ena, na, als Koordinaten fär Punkte einer Ebene aufgefasst, zu einem bestimmten
Bereiche, z. B. zu einem gewissen Rechteck 5,5 + 4ö, n, nn + 4n, gehören sollen. Den
Zustand unseres Systems zu kennen, wird soviel bedeuten als zu kennen: alle Zahlen
Ni,o0» die Zellen Al, 40, 4e, zu denen das N—1"” und das N"” Molekäl gehören, s0-
wie den Bereich fär den Punkt öns, nwva in der ön-Ebene. Unsere erste Aufgabe
ist die Wahrscheinlichkeit des so definierten Zustandes zu berechnen. Wir haben
dabei zunächst zu beachten, dass, wenn N gross ist, es auf eine grosse Anzahl ver-
schiedener Arten mösglich ist, die N—2 Moleköäle so zu verteilen, dass jede Kom-
bination der Zellen 4l,4g, 40, 40 ihre bestimmte Anzahl N;,., Molekäle bekommt.
Wir erhalten auf Grund dessen, auf der Energiefläche eine grosse Anzahl Flächen-
elemente, die unter einander kongruent sind und demselben Zustand entsprechen.
Es ist leicht diese Anzahl anzugeben. Sie ist:
EE EN
H (Ng od) )
Wir erhalten also die gesuchte Wahrscheinlichkeit, W, indem wir in unserem fräher
erhaltenen Integral die Integration uber ein bestimmtes seiner Flächenelemente er-
strecken, d. h., die N —2 Molekäle auf eine bestimmte Art verteilen, die entspre-
chende Wahrscheinlichkeit berechnen und dann mit dieser Zahl multiplizieren. Wir
erhalten also, wenn wir mit dl; usw. infinitesimale Volumelemente der Zellen I! usw.
bezeichnen, also dl;=dx;dy;dz; usw. setzen,
m
N — 2)! 2
W (AR REAR a ia Hat doideo; Tässdönsduwrdnad Enar.
II (Nigo0)) OM
OH, "2-1
Wir können hier die Integration nach n, én, ön direkt ausföhren. Wir bekommen:
(N — 2)! 2m?za?
5 a N—?2
| LR Sn pe Ja Ir NÅ —
NE | FR ANAL a JR fe a
OB, (NA ;
W =(ABC)Y
N
RSK DAT Api + Bq: + Ori) PHI doidoi Mässdöna da a
1
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 16. 15
Um weiter zu kommen wollen wir ein Näherungsverfahren einföhren. Wir
begehen einen sehr kleinen Fehler, wenn wir setzen:
1 N—2
s- 2 oc 1 ra 2 ra
Sn (SET fe CNS BN goo (ST co Ja
1
Iqg00
wobei wir unter 5,», 5 die ersten Koordinaten fär einen beliebigen Punkt der Zelle g
z. B. ihren Mittelpunkt verstehen, und wenn wir auf die gleiche Weise setzen:
: 2 1 T Då 2
i(Api + Bai + Cri) = 5 NAR + Bq? + C'r?).
lgno
1
-
1
Wir setzen weiter:
hn
1 Öv 1
— Pi= 3 2 2lik = > 22 Bod, öllgr
yr vi oc" ik
In der letzten Summe soll das i" Molekäl den Zellen ! und o, das k" den Zellen I
und o' angehören. Die Summierung soll iäber die Molekäle erstreckt werden, die
diese Bedingung erfällen. In dieser Art, —P anzuschreiben, liegt die in der kine-
tiscehen 'Theorie der Gase und Fliässigkeiten gebräuchliche Annahme ausgesprochen, dass
die Wechselwirkung zwischen Molekälen, die verschiedenen Zellen ! angehören, ver-
nachlässigt werden kann. Wir wollen im folgenden die Rechnungen so weit als mög-
lich mit diesem allgemeinen Ausdruck för —P durchfähren. Aber daneben wollen
wir, als Einleitung zu dem allgemeinen Fall, den einfacheren Spezialfall behandeln,
der sich ergibt, wenn die Funktion f£,, .. nur in der Art von o und o' abhängig ist,
dass sie, wenn o' nicht dieselbe Zelle ist wie o, einen bestimmten von o und o' un-
abhängigen Wert (4) besitzt, dagegen den Wert
(IE)
för ok
annimmt, wenn o' dieselbe Zelle ist wie o. Die Funktion /f& soll hier nur von
Xi» Yis Zi; Ce Yr, > abhängig sein, die Funktion /f) daneben noch von 9;, fi, Vi; Ir, Pr, Vr.
Die Bedeutung der fär den speziellen Fall gemachten Annahme ist, dass die zwischen
zwei Molekälen wirkende Kraft im allgemeinen die Schwerpunkte derselben als An-
griffspunkte haben und von ihrer Orientierung im Raume unabhängig sein soll, dass
aber, wenn die Molekiäle annähernd gleichgerichtet sind, ein Drehmoment auftreten
soll, das entweder bestrebt ist, sie in parallele Lagen einzustellen oder sie aus dieser
gegenseitigen HEinstellung zu entfernen. Wir wollen annehmen, dass das erstere der
Fall ist, also, dass /&) eine positive Funktion ist. Wir haben in dem speziellen Falle:
IPES SAS SDN.
UV ik lo uk
16 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Die Summation nach 2: und k soll sich äber alle Molekäle erstrecken, die zu
derselben Zelle I! gehören; die Summation nach i' und k' äber alle Molekäle, die
denselben Zellen Il, o angehören.
Wir erreichen mit unsern Integrationen, dass der Integrand in unseren Aus-
druck fär W als nur von den Integrationsvariabeln r;, y;, 2; (i =1, 2... N) abhängig
betrachtet werden kann. In Bezug auf die äbrigen Integrationsvariabeln kann er
als konstant aufgefasst werden. Eine Ausnahme bilden in dem speziellen Falle die
Funktionen /£, die auch von den Variabeln »9,q, w abhängig sind. Wir erhalten nun
in leicht verständlicher Bezeichnungsart:
N—-2 N
; [SNS MIN On In CURT
Ez) Es öm dt (öl + Nå + am Cha taka) — 3 (AD ir JD0R ar
N—2
N
i Ori) I ä2:dorde: [| dgidénadyna —
1 1
Ip N | 1 T2 2 Ce i 2 Ba? Or? ca 3
= OT > isoe127m > dj arg ) + (AP RE EI fa ÖR a a (SAS NE =) =
l 2 2 2 1 2 2 2
AA CD ESNOJNEN au Crw-1) — 5 (4 på + BN + Or].
kat
AA > N
(A4g)N-HAIOAON AEA sd Her.
(3N) 5
Ich will hier eine Anmerkung einschieben. Nachdem wir die Wahrscheinlich-
keit W des gegebenen Zustandes berechnet haben, ist es unsere Aufgabe, diesen
Zustand so zu bestimmen, dass die Wahrscheinlichkeit so gross als möglich wird.
Wir verfiägen in dieser Hinsicht unter anderem uber die Zellen 4l, 40, 4o, auf die wir
die letzten zwei Molekäle bezogen haben, wie äber das Viereck 53,5 + 45, n, 1 + 4n,
in dem der Punkt ön, nya liegen soll. Schon an dieser Stelle, an der wir uns hier
befinden, sieht man, dass der Ausdruck fär W möglichst gross wird, wenn wir die
Werte fär die Ausdräcke
lörte I a 2 3 1 3 5 :
am (CN + YN1)> a (4 pN-r + BaNar + Oriya), 5 (APS + BAå + CN)
so klein als möglich wählen, d. h. wenn wir sie = 0 setzen. Wir werden auf Grund
dessen im folgenden diese Glieder auslassen.
Wir betrachten nun das Integral (beachte, dass x;, y;, 2; wie auch x,, yr, 2 zu 4l
gehören):
kil] Jonnie
äl
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |G. 17
Wir haben angenommen, dass zwischen den Molekälen, die den verschiedenen
Zellen ! angehören, keine Wechselwirkung stattfinde. Darin liegt die Annahme ent-
halten, dass die Wirkungsbereiche der Molekäle im Verhältnis zu den Zellen 41! klein
sind. Es ist da klar, dass die Gestalt des Wirkungsbereiches fär den Wert unseres
Integrales keine Bedeutung hat. Wir können das Integral äber den ganzen unend-
lichen Raum erstrecken. Der Wert des Integrales kann auch nicht von Lage und
Orientierung des Molekäls & abhängig sein. Er ist allein von der gegenseitigen
Orientierung der beiden Zellen, o und o', abhängig. — Wir setzen:
ne nn
| | floor spälkesle, od
l
vv
[
4
Wir erhalten dann mit genigender Annäherung:
VARD ik fan doidoi Hesa SN-1d NN —
(12 N—4) l oo! ik
N
= 5 SN YNGNio 09 (49) HA404 0454 fö filen
! oo ORG 1
oo (3.V)
SOWie:
be Ja222o00, ieflan do;dei Hanar 1d Nya =
2 N- ONE
Zan (INTO ERT (4g)N=H(A4o4o)N 4541 | i fila.
(6) N)
Wir vernachlässigen 1 neben N,, und 2 neben N. Wir erhalten auf diese Weise fär
den allgemeinen Fall:
N! 2m?z? Läder 3 1 5
6 ASL mia. 0rava JE, —ENiocd lön (8 +1+0)+3(AP + Be cr] a
JE, pe
+ 3 DyNig Nio"
FA
loo'
=HAoAONAEAN [- E [Tan (3)
t
än |
(3.N)
In dem speziellen Fall erhalten wir, wenn wir setzen:
toef firdl; =2a,, ff Vdlsdö, =e.,
AlAo
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 16. 3
18 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
E ; N! 2m?z? (£ Å 1
VRPBÖ [Eu ZNigoelan (et ++ 0) + s(4p + Be + Or] +
JE,
+ FN St a SN gro ADA040N AEA | fila. (3a)
6
lqgoo
Was die in den Formeln (3) und (3a) vorkommenden Integrale betrifft, so ist
es bis auf weiteres hinreichend zu wissen, dass sie nach der zu Grunde gelegten
Annahme nur von den Zahlen N,y, d. h. von der Anzahl der Molekäle in den ver-
schiedenen Zellen l!, abhängig sind, dagegen nicht davon, wie die N, zu einer Zelle I
gehörigen Molekäle auf die verschiedenen Zellen g, o, o, verteilt sind. — Wir defi-
nieren die Entropie S durch die Gleichung:
4)
S—=klog W + klog 7 :
0
Den wahrscheinlichsten Zustand zu suchen, heisst ebensoviel, als den Zustand zu
suchen, der die grösste Entropie hat.
3. Wir halten zunächst die Zahlen N;,. also die Anzahl der zu den Zellen I
und o gehörenden Molekäle, konstant, variieren aber N,,,, unter Beobachtung der
Bedingung:
På Nig0o0 = Nio = konstant.
go
In dem allgemeinen Fall erhalten wir fär diese Variationen, wenn wir setzen:
lö ZNielZn (EF SE ar + 4") är (AP + Be + Or] + SD NioNra sg = -
lgo00 Sea
2 = — Zöllog(Nigoo1-—1 Slöm (E+ 1 + 0) 4 HADE Be + Or) ONigoes
k 2m
lgo0o0o äta 00
Wenn wir, wie gebräuchlich, annehmen, dass die Zahlen N,;,,. wenigstens im all-
gemeinen grosse Zahlen sind, so können wir mit hinreichender Genauigkeit die
STIRLING sche Formel anwenden:
log (Nigo0o!) appr. = Nigoo(l0g Nigoo— 1).
Die Bedingung IS =0, soweit
ÖN =0,
go
ergibt uns dann, wenn wir mit C;, eine Konstante bezeichnen, deren Wert später
bestimmt werden soll,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:R 16. 19
T I pla T2 2 8 1 2 2 2 ht 1
log Nigoo + lön dn SS alÅd par Bg CT | = log C'io.
Also:
1 1] 1
r a lön (St fe SV tg (ADAT Bat CT?)
Nigoo = Cioe a lam 7 1)
Die Bedingung:
I Nigoo = Nio
lgoo0o
kann geschrieben werden:
Yi Nigoodg940=NioAg4o.
lgoo
Die Summe links kann mit geniägender Genauigkeit durch ein Integral ersetzt werden:
Wir setzen also:
Nwdgde= | |[Niossdgde.
Wir erhalten:
2 +2 VÄSS 0 ä i
[ AA ET
3 (Ap+Be+Or?) 2x um”
Nio4g40=4zzCio | | | | emepammma edadpdgdr — HY Cio-
NE ga =S0 r=—20 ( 5
Also
(ABC)
BEN kd dåre Ra
lo lod g S (220 u) me
Wir setzen den Wert fär N;,,, den wir so erhalten haben, in unseren Ausdruck fär
u ein. Indem wir neuerdings gewisse endliche Summen durch Integrale ersetzen,
erhalten wir:
Av 0!
1 Sat
u=E,—3u(N— 2) + 2 NON YT
oder, mit genägender Annäherung:
Ano!
ad r Loo
AGN HR GAN Al (4)
Fär die Entropie erhalten wir die Formel:
S a + N
r — konst. — YI Nio log Nio + 3N log (3N u) + log | - | dl;. (5)
BN)
20 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Das konstante Glied ist von dem Zustand des Systems, also von den Zahlen N, und
N,,, unabhängig. Die erhaltene Entropieformel ist auch in dem speziellen Falle
giltig. Fiär diesen erhält man indessen:
kår l CR NL
IN u SER Na NA (220
4. Wir wollen nun die Zahlen N;, variieren, doch so, dass die Zahlen N, un-
verändert gehalten werden. Wir fordern also, dass fär jedes I
No Ny = konst.
0
und also
ÖN 0:
0
Wir behandeln zunächst den speziellen Fall, der auf Grund seiner Einfachheit
eine verschöpfende Behandlung zulässt. Wir erhalten:
282 Slogs STON
k = 2 g Nio lo u Aldo — lo lo:
Soll S einen Maximalwert haben und soll dieses Maximum innerhalb des Variations-
bereiches der Zahlen N,;,, nicht auf der Grenze desselben, liegen, so wird verlangt, dass
I log Ny SN ikon SG
[08-10 2 OSV C. (6 a)
Fär jede Zelle ! erhalten wir also ein System von 2+8z”/40o Gleichungen zur Be-
stimmung ebenso vieler Unbekannter, nämlich u, C und N,),. Diese Gleichungen
sind die eben hingeschriebene Gleichung (4a), die Gleichung
DIN NI
0
sowie die Gleichung (6a). Um diese Gleichungen zu lösen, können wir so vorgehen,
dass wir zunächst die Gleichung (6a) nach N,, auflösen. Die so erhaltenen Werte
setzen wir in die beiden täbrig bleibenden Gleichungen ein, die uns dann u und C
ergeben. Um uber die Mannigfaltigkeit der Lösungen, die wir auf diese Weise er-
halten, uns Klarheit zu verschaffen, betrachten wir die Gleichung (6a). Wir fassen
C als eine Konstante auf und untersuchen den Zusammenhang zwischen N,, und wu,
den die Gleichung uns an die Hand gibt. Wir können diesen Zusammenhang durch
eine Kurve in einer N,,, « Ebene veranschaulichen. Die Kurve geht vom Koordi-
natenmittelpunkte aus und senkt sich zuerst nieder gegen den Bereich der nega-
tiven u-Werte. Sie hat eine mit der uw-Achse parallele Asymptote:
Ni. = eC,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 16. 21
Wo N,, von untenher sich diesem Werte nähert, geht u gegen — oc. Auf der an-
dern Seite der Asymptote liegt die Kurve im Bereich der positiven u-Werte. Sie
senkt sich im Anfang nach unten, indem sie sich von der Asymptote entfernt. Der
Punkt der Kurve, an dem w seinen geringsten positiven Wert hat, ist
; da
Ny =elt+9, u=—
— Al4o
el+C
Er liegt also auf der von C unabhängigen geraden Linie:
(05
uU=— Nio.
— Al4o0
Auf der andern Seite dieses Punktes erhebt sich die Kurve und geht gegen
die Unendlichkeit hinaus, wobei sie immer in dem Bereiche unterhalb der oben ge-
nannten geraden Linie bleibt. In Bezug auf die Lösungen unseres Gleichungs-
systems sehen wir aus dieser Erörterung, dass die Gleichung (6a) als eine Gleichung
för N,, betrachtet, keine Lösung hat, wenn
Aa 5
AR NEG
TE
dagegen zwei und nur zwei Lösungen besitzt, wenn
ce. nr
— = OF
Mö Al40
Fär jede Zelle o können wir jeden beliebigen der erhaltenen zwei Werte fur N;,
wählen. Man sieht, dass bei gegebenen uw und C die Gleichungen (6 a)
8?
240
verschiedene reellen Lösungen haben können.
Wir wenden uns nun zu der Frage, ob die Zustände, die diesen verschiedenen
Lösungen entsprechen, stabil sind. Wir betrachten zunächst den Fall, dass man in
allen Gleichungen (6 a) dieselbe Lösung N,, wählt, d. h. dass in jeder Zelle I! alle
verschiedenen Orientierungen der Molékäle gleich oft vorkommen. Man hat in
diesem Fall:
40
NSoN). ch,
lo I 8?
Um die Stabilität dieses Zustands zu untersuchen, gehen wir von diesen Werten fär
N,, aus und geben dann N,, einen Zuwachs n,,. Wir mässen dabei diesem Zuwachs
die Bedingungen auferlegen:
Djia = (043
0
22 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Wir berechnen den Zuwachs, den S/k bei diesem Process erhält. Wir nehmen an,
dass die Zahlen n,, gegen die urspruänglichen Werte von N, klein sind und berick-
sichtigen nur Glieder des zweiten Grades in Bezug auf den kleinen Grössen. Wir
finden:
> flag be 1 A,
2 RE tan Ao) Se
Der betrachtete Zustand ist also stabil, wenn
[045
Ao 0:
aber labil, wenn
EES
Die Kurve, die den Zusammenhang zwischen N,, und u darstellt, entspricht :
also nur in dem abwärtsgerichteten Zweig des positiven u-Bereiches stabilen Zu-
ständen, in denen alle Orientierungen der Molekiäle gleich oft vorkommen. Wenn
wir uns erinnern, dass 3Nu« der Betrag der kinetischen Energie unseres Systems ist
und also uw den Wert k7T haben muss, so sehen wir, dass dieser Zustand nur stabil
ist, wenn die Temperatur genuägend hoch ist.
Es wärde nun noch eräbrigen, die Stabilitätsfrage fär alle äbrigen Zustände
zu erörtern, die Lösungen von (6a) entsprechen. Allen diesen Zuständen ist gemein-
sam, dass wenigstens gewisse Zellen o eine Molekilanzahl enthalten, die das System
labil machen wiärde, wenn sie in allen diesen Zellen vorkäme. Man kann nun sehr
leicht zeigen, dass die Entropie bei einer geringen Änderung der Molekälanzahl dieser
Zellen wächst, wenn gleichzeitig die Molekälanzahl der täbrigen Zellen konstant ge-
halten wird. Alle die Zustände, bei denen solche Änderungen möglich sind, sind
also labil. Es bleibt der Zustand täbrig, in dem nur eine Zelle o die labile Molekiäl-
anzahl enthält, während alle täbrigen die stabile aufweisen. Dieser Zustand unter-
scheidet sich jedoch nicht merklich von dem, in dem alle Zellen o die gleiche sta-
bile Molekälanzahl enthalten. Wir können daher das Resultat kurz so ausdricken,
dass bei geniägend hoher Temperatur der Zustand, in dem alle Orientierungen der
Molekiäle gleich oft vorkommen, stabil ist, während alle anderen durch Lösung der
Gleichungen (6 a) erhaltenen Zustände ständig labil sind.
Unser Resultat beweist, dass die Molekälanordnung, die bei niederer Tem-
peratur stabil ist, durch Lösung der Gleichung (6a) wie der dazu gehörigen zwei
Gleichungen nicht erhalten werden kann. Das ihr entsprechende Entropiemaximum
kann also nicht im Innern des Variationsbereiches der Zustandskoeffizienten N,,
liegen. Das heisst, dass gewisse der Zahlen N,, den Wert 0 haben mössen. Denn
die Bedingungen, die diese Zahlen erfäöllen mussen, sind:
Nio2 03 DN = Ni
0
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o IG. 23
Die Grenze des hiedurch angegebenen Variationsbereiches ist dadurch charak-
terisiert, dass wenigstens eine der Grössen N,;, null ist.
Um eine neue stabile Molekälanordnung zu finden, fragen wir uns zunächst,
wie wir der Funktion
MI Nibe
0
ihren grössten möglichen Wert geben können, vorausgesetzt, dass
bå Sör -— Ni
0
konstant ist. Die Antwort auf diese Frage liegt klar am Tage. Wir mössen fär
eine, im ubrigen beliebige Zelle, sagen wir o,, N,, den Wert N,; geben, während alle
ubrigen M,,=0 sind. Um zu priäfen, ob der dieser Anordnung entsprechende Zu-
stand stabil ist, berechnen wir den Zuwachs, den die Entropie erfährt, wenn die
Anzahl der Molekäle in der Zelle o, um n; vermindert wird, während die öäbrigen
Zellen o; (2 =2,3 ...) eine jede n,; Molekäle erhalten. Dabei muss offenbar
hå Nloi — MI
i
sein. Die Berechnung ergibt, wenn n, klein gegen N,; angenommen wird,
J.S Nin: a, 1 SER
— = mMlogNy— ———"— + ni — I, Moi 108 Moi Fö $) Moiogrr '
ATG SÅ Pm [BOR färre Le SATA
2=1,2,3...
i=2,3...
In der letzten Summe hat n,, den Wert —n,. Die Hauptglieder in diesem
Ausdruck sind die beiden ersten Glieder. Sie zeigen, dass der Zustand kleinen Er-
schuätterungen gegeniber stabil ist, wenn
Ra
" Al4olog Ni
Bei gegebenen Werten fär N, und 41! ist diese Bedingung erfällt, wenn die
Temperatur hinreichend niedrig ist. Fär jede Temperatur ist indessen die Bedin-
gung dann erfällt, wenn bei gegebenem Wert der Dichte, also von N;/4l, die Grösse
4l einen geniägend kleinen Wert hat. In dieser Formel kommt das in der Ein-
leitung erwähnte, schon von BosE hervorgehobene Verhältnis an den Tag, dass die
Grösse der Schwärme um so geringer werden muss, je höher die Temperatur ist.
Wir fragen uns nun, ob man eine stabile Anordnung erhalten kann, bei wel-
cher, fär jede Zelle l, sich eine Anzahl Zellen o findet, die mit Molekälen versehen
sind, während die ibrigen leer sind. Auf Grund der eben gegebenen Erörterung
können wir die genannte Anzahl, sie sei p, fär grösser als 1 ansehen. Um die Sta-
bilität zu untersuchen, haben wir zwei Arten der Variationen der Zustandskoeffi-
zienten zu betrachten. Wir können teils die Art variieren, auf die die N, Molekäle
24 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
auf die Zellen verteilt sind. Wir können auf der anderen Seite die Molekile von
einer der p gefullten Zellen o in die leeren Zellen hinäberschaffen. Es bedarf keiner
neuen Rechnungen, um zu sehen, welche Variationen die Entropie durch diese zwei
Operationsarten erfährt. Die oben mitgeteilten Formeln sind auch auf diesen Fall
direkt anwendbar. Sie zeigen dass för die Stabilität einerseits gefordert wird, dass
alle die p Zellen o dieselbe Molekulanzahl enthalten, dass also fär eine jede von ihnen:
sowie dass anderseits die Ungleichheit
fps CR
; Al4o0o
INiIleR
in der N,, den eben angegebenen Wert hat, bestehen muss. Während dies aus der
ersten Operationsart hervorgeht, zeigt die zweite, dass wir erhalten missen:
ct. N
REIEOR Sr
Diese beiden Ungleichheiten sind jedoch unvereinbar, wenn, wie wir stets an-
genommen haben, N, eine so grosse Zahl ist, dass auch wenn N, gleichmässig auf
alle Zellen o verteilt wird, die Zahlen N,, grosse Zahlen bleiben. Umso mehr muss
also von unsern N,,=N,/p gelten, dass sie grosse Zahlen sind. TIst N,,>3, so sind
die Ungleichheiten unvereinbar. Wir schliessen daraus, dass eine stabile Anordnung,
bei der p>1 wäre, unmöglich ist.
Wir verlassen den speziellen Fall und kehren zu dem allgemeinen zuräck. Wir
haben fär diesen dieselbe Untersuchung durchzufähren, die wir eben dem speziellen
Fall gewidmet haben, so weit dies bei den vermehrten mathematischen Schwierig-
keiten möglich ist. Wir unterwerfen zuerst die Grössen N,, Variationen der Art,
dass sie die Summe
INte
0
konstant = N; lassen. Wir berechnen den Zuwachs, den der Entropieausdruck (5)
dabei erhält. Wir finden:
IS VV Md ; I «a + N Ao0'
Er = 508 Nas dN 0 pA NodNi HÖ
Soll S einen extremalen Wert innerhalb des Variationsbereiches der Zustandskoeffi-
zienten haben, so wird verlangt, dass
ey 1 VV r Ao0' Ä
— log Nio + ud Nio] = konst. (6)
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o (6. 25
sei. Offenbar ist diese Bedingung erföllt, wenn N,, einen von o unabhängigen Wert
hat, also wenn
Wir fragen nun, ob dieser Zustand stabil sei. Wir berechnen zu diesem Zweck den
Zuwachs, den die Entropie erhält, wenn fär jede Kombination von Zellen ! und 0,
N,, einen Zuwachs n,, erhält. Dabei muss
into 0 (7)
0
sein. Wir finden, wenn wir nur Glieder des zweiten Grades kleiner Grössen beriäck-
sichtigen,
ÖS 47? ll doo!
CS = ME Nido 2 "bo är Fu 2 mono 3 F
Fär die Stabilität ist von nöten, dass SS fär alle zulässigen Variationen negativ sei.
Zwei Fälle sind denkbar. Es kann vorkommen, dass die Grösse
Ao0'
2 Momo
00
fär alle die ganzen Zahlen-Reihen n,,, die die Bedingung (7) erfällen, negativ oder
0 ist. In diesem Fall ist der in Rede stehende Zustand stets stabil. Im entgegen-
gesetzten Fall bezeichnen wir mit am den grössten Wert, den der Quotient
Då NoNo'Aoo'
00!
RE
5:
o
fär jene ganzzahligen Werte der Grössen n, annimmt, fär die die Summe aller dieser
Grössen gleich Null ist. Fär die Stabilität wird in diesem Fall gefordert, dass
40 Ni
uu > Um ge 11 (8)
Wir wollen weiter unten auf diese Ungleichheit zuräckkommen und dann näher
auf ihre Bedeutung eingehen. Nun wenden wir uns zu der Frage, welchen Zustand
unser System einnimmt, wenn der frähere labil wird. Wir lassen uns dabei von der
Uberlegung leiten, dass der bis jetzt betrachtete Zustand ganz dem gleicht, den
unser System annehmen wirde, wenn keine drehenden Kräfte auf die Molekile
wirkten. Es liegt da nahe anzunehmen, dass wenn dieser Zustand labil wird, das
System zu einem Zustand ibergeht, der ganz von den drehenden Kräften beherrscht
wird oder bei dem diese wenigstens die wesentliche Rolle spielen. Fir diese An-
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 16. 4
26 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSICKEITEN.
nahme sprechen auch die Resultate, die wir in dem besonderen Fall erhalten haben.
Wir werden also einer Lösung unseres Problems nahe zu kommen suchen, indem wir
den Maximalwert des Gliedes 3NJklog(3Nu) im Ausdruck der Entropie suchen
(vgl. (5)). Wir legen dabei stets N,, die Bedingungen YN,, —=N, auf. Natärlich
0
muss dieses Maximum zu gleicher Zeit ein Maximum fär die Summe:
YI NioNio0oo
00!
sein. Wir fragen uns zuerst, ob diese Summe ein Maximum im Innern des Varia-
tionsbereiches der Grössen MN,, haben kann. Man kann leicht zeigen, dass in
dem Fall, der fär uns von Interesse ist, — das ist der Fall, dass die Grösse am
positiv ist und es also ein Gebiet giebt, wo der oben betrachtete Zustand labil ist, —
ein solches Maximum nicht vorhanden sein kann. Gesetzt nämlich, N,, = N',, sei eine
solehe Maximumstelle. Wir wollen setzen:
Nio FE Nio sr los ANDA = 0
Oo
Wir erhalten, da gemäss der Annahme XY) Niodoo = 0:
o!
S
2 Nio NipCoo' TR NR Nio ar PD ägolTalKooe
00! 00! 00!
Nach der Annahme können derartige ganzzählige n,, bestimmt werden, fär die die
letzte Summe einen positiven Wert hat. Daraus geht hervor, dass in unserem Fall
die betrachtete Stelle keine Maximumstelle sein kann. Das Maximum unserer Summe
muss auf der Grenze des Variationsbereiches der Zustandkoeffizienten liegen. Fine
oder mehrere der Grössen N,, mössen =0 sein. Wir können auch sogleich sehen,
wie man bestimmen kann, wie viele und welche dieser Grössen endliche, nicht ver-
sehwindende Werte haben können. Gesetzt, dass man eine Anzahl Zellen o, cP,
... oP) finden kann, von der Art, dass die quadratische Form, die man aus
på
V; ;
JA z Ny (i) Ny ok) oli) olk) >
1
erhalten kann, wenn man mit Hilfe der Gleichung Yn, =0o eine der Variabeln n;,
0
wegeliminiert, definit negativ oder identisch mit Null ist. In diesem Falle gibt
es ein Maximum, bei dem alle Grössen MN,» und bloss diese von Null verschiedene
Werte haben. Gibt es ein derartiges Maximum, so gibt es natärlich eine grosse
Anzahl damit gleichwertiger Maxima. Man kann ja das ganze Molekälsystem im
Raume drehen.
Im Detail die vielen verschiedenen Fälle zu behandeln, die hier auftreten
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 16. 27
können, ist natärlich unmöglich. Wir wollen daher unser genaueres Studium auf
die Fälle beschränken, da p, höchstens den Wert 1, 2 oder 3 hat. Wenn zunächst
p=1 ist, so bedeutet das, dass das Glied 3NFklog(3Nu) im Ausdrucke fär die
Entropie seinen grössen Wert hat, wenn alle N; Molekäle einer Zelle 4! zu der-
selben Zelle 4o, es sei die Zelle o,, gehören. Wir haben zu untersuchen, ob diese
Anordnung stabil ist. Wir fähren diese Untersuchung auf dieselbe Weise wie in
dem speziellen Falle aus, nämlich so, dass wir von o, n, Molekiäle nehmen, die wir
auf die ubrigen Zellen: 0, oz... verteilen. Die Anzahl Molekäle, die eine Zelle
o; (t > 1) erhält, sei n,,,. Wir nehmen wie friäher an, dass die Zahlen n;,, genägend
gross sind, um die STIRLING” sche Näherungsformel zur Anwendung kommen zu lassen,
nehmen aber gleichzeitig an, dass ihre Summe n; sehr klein gegen N;, sei. Wir er-
halten mit hinreichender Annäherung:
4 ALojoj
dS Ni 1
Yr =) log Nj— EL [ni000o — RA oj oro) Bl - Nio; log Mio; T uu 2 Uo; :Nloj, Al
J ==, 3 ra f=2-0....s Åk
In der letzten Summe habe ich n;,, anstatt — nr, geschrieben. Die Hauptglieder sind
die beiden ersten Glieder und man sieht, dass fär die Stabilität erforderlich ist:
Ni
< Fog Ny j n. 2 |Mictoo — 2 0; 00) =
i=2,3
Man sieht leicht, dass der hier vorkommende Minimumwert immer positiv ist. Wir
haben nämlich:
Niloo — PALL A0r0; 2 ni (dv — MAX. Aoroj) (GG 2 3 .v Ne
1=2,3
Wenn sich nun ein derartiges i: fände (es sei 1=2) dass dov;> «ov, so Wärde die
quadratische Form:
Zool fl Ios) + 20Moroa NoN 02
för n,=—7, den Wert annehmen:
TÅ å 2 (Coonos a C00) Nol
und also eine definitiv negative Form ergeben. Wir wuärden dann den höchsten p;—
Wert nicht = 1, sondern wenigstens = 2 haben. Unsere Stabilitätsbedingung wird also:
IG — max. dooj). (= 2, 3...) (9)
Ni
ATlog Ny?
Es duärfte an dieser Stelle angemessen sein, auf eine Diskussion uber die
Bedeutung der erhaltenen Formeln einzugehen. Wir haben gefunden, dass unser
System unter gewissen Umständen in einem Zustande von der Art existieren kann,
dass die Anzahl der Molekäle fär alle Zellen o, in die wir den Orientierungsraum
28 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
zerlegt haben, die gleiche ist. Wir haben weiter gefunden, dass es ein Existenz-
bereich fär jenen Zustand gibt, in dem in jeder Zelle I! alle die N, Molekäle zu der-
selben Zelle o gehören. Es ist nun sofort deutlich, dass sich ausser solchen Mög-
lichkeiten auch andere finden mässen. Die Grösse 40 unserer Zellen o ist ja in
weit ausgedehntem Masse unserem Belieben anheimgestellt. Gesetzt nun, wir hätten
eine Lösung unseres Problems gefunden, die einem Zustand entspricht, in dem in
jeder Zelle I! alle Molekäle zu derselben Zelle o gehören. Wir wollen nun die Zelle o
die Hälfte so gross wählen als fräher. Derselbe Zustand, der friher damit be-
schrieben war, dass alle Molekuäle (derselben Zelle I!) zu derselben Zelle o gehören,
muss nun dadurch charakterisiert werden, dass die Molekäule auf mehrere Zellen o
verteilt sind, allerdings auf einige wenige, aber doch auf mehr als auf eine. Diese
Betrachtung zeigt uberzeugend, dass es ausser den von uns gefundenen stabilen
Anordnungen noch andere geben muss. Etwas Uberraschendes kann hierin nicht
liegen, da wir ja betont haben, dass wir uns nur mit einem speziellen Falle beschäf-
tigen. Aber hier ist Folgendes zuzufugen. Um jene Kenntnis des Zustandes zu
erlangen, die man winscht, kann es notwendig sein, in das Studium der Anordnung
der Molekäle tiefer einzudringen als wir in dieser Abhandlung tun. Es kann aber
auch der Fall sein, dass man eine hinreichend genaue Lösung des Problems erhält,
wenn man dadurch, dass man die Grösse 4o hinreichend gross wählt, dafär Sorge
trägt, dass die Anordnung, bei welcher alle Molekäle in derselben Zelle ! zu der-
selben Zelle o gehören, stabil ist. Damit bin ich zu dem Punkt gekommen, der ich
hier betonen wollte. In der Bedingung der Stabilität ist nicht nur Zl, sondern auch,
wenn auch implicite, 4Zo enthalten. Die Grössen av. sind von 4o abhängig. Wir
haben diese Grössen durch die Gleichungen definiert:
Aa
| | |1to2 ikdli = doo.
Ar ov
Hier ist indessen vorausgesetzt, dass dieses Integral mit hinreichender Annäherung
denselben Wert bekommt, wie wir auch die Molekule ? und k in den Zellen o und
o' wählen mögen. Genauer können wir setzen:
NE Nada Card dordor
Aoo Sul J foo', ik k.
Al
Aus dieser Formel ist deutlich, dass a. von 40o abhängig ist. Und nun können
wir die Ungleichheit (9) als eine Bedingung fär Zo auffassen. Wenn u, d. h. die
Temperatur sich ändert, so muss auch Zo sich ändern, damit bei demselben Werte
för N, und 4! die Stabilität bestehen bleibe. Es ist von Interesse zu beachten,
dass sowohl bei konstantem N;, wie bei konstantem N,/4l eine Vergrösserung von
4l in derselben Richtung auf 4Zo wirkt wie eine Vergrösserung von u, d. h. der
Temperatur. — Ich will dem Gesagten noch hinzufägen, dass auch wenn man eine
eingehendere Kenntnis der Molekälverteilung wöänscht, es doch im allgemeinen an-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 16. 29
gezeigt sein däirfte, zuerst zu untersuchen, ob es ein 4o gebe, das gross genug sei,
um in dem wahrscheinlichsten Zustand alle Molekule zu enthalten.
Im Zusammenhang mit dieser Diskussion der Stabilitätsbedingung (9) därfte
es angezeigt sein, der Stabilitätsbedingung (8) einige Worte zu widmen. Es kann
fär den ersten Blick eigentämlich erscheinen, dass die Temperatur unter sonst glei-
chen Umständen um so viel höher sein muss, je grösser 4o ist, damit jene Anord-
nung stabil sei, bei welcher auf jede Zelle o dieselbe Molekäulanzahl fällt. Das Eigen-
tämliche fällt indessen weg, wenn man bedenkt, dass auch die Grösse an von 40
abhängig ist und zwar teils deshalb, weil die numerischen Werte der Grössen 0o.,
und teils weil die Anzahl derselben von 4o abhängig ist.
Um die Art der Probleme zu beleuchten die sich ergeben, wenn die Stabili-
tätsbedingung (9) nicht mehr erfällt ist, wollen wir das einfachste Problem dieser
Art betrachten, das möglich ist. Wir wollen untersuchen, ob eine stabile Anord-
nung möglich ist, bei der nur N,, und N;, von Null verschiedene Werte haben.
Wir nehmen dabei immer an, dass av. > a Wir erhalten aus (4) und (5), wenn
Wir: Nio = 3 Ni + ni, und: Ni. =$Ni— ni setzen,
1 1 rå
3INu=E, + SA JEN Cia ar Cl) ar = på Ni(Co0 TAG
= konst. — Palt Ni + ni) log (I Ni + ni) — AC Ni — ni) log (£ Ni — ni) +
1 l
+ 3N log 3N u + log | ee | Tar.
(3.N)
Wir fragen uns, fär welche Werte von n, S/k Maximalwerte hat. Zur Bestimmung
der inneren Maximalstellen mössen wir die Gleichung betrachten:
195
7 — log (£ Ni + ni) + log (£ N;— ni) +
2ni
k On ÖN (00 — Ceoroa) = 0. (10)
utl
Ob die Lösungen dieser Gleichungen uns Maxima ergeben oder nicht, hängt von
den Vorzeichen der Grössen ab:
195 4N; ekt 2 råg ENE HED ARA )
NON a STEN ESD Na DAS VR HT: Nea erna
Wir sehen aus der ersten Gleichung, dass n,=0 stets eine Lösung ergibt und aus
der zweiten, dass diese Lösung dann und nur dann einem stabilen Zustand ent-
spricht, wenn
l
> of Ni (0oo—- Lojo): (CEN)
Wir untersuchen nun die Grenzen +1N;, för den Variationsbereich von n;.
Auch hier sind unsere eben angeschriebenen Formeln anwendbar, wenn wir uns nur
30 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
erinnern, dass die Voraussetzung fär alle unsere Berechnungen die ist, dass die
Molekälanzahl jeder Zelle 40 ständig gross sei und dass also in der Umgebung der
Grenze n,=1N; der Ausdruck:
log (+ N; — ni)
nicht =— & gesetzt darf, sondern anstatt dessen vernachlässigt werden soll. Wir
finden dann, dass S an der Grenze nm =+4N; mit abnehmenden n, abnimmt, wenn
N; é
IH << Al log N; (Zoo FS Aorodl (120)
Wir wollen zunächst annehmen, dass diese Ungleichheit erfällt sei. Gleichung (10)
gibt dann als einzige Lösung von physikalischer Bedeutung n,=o0 und diese ent- -
spricht sicher einem labilen Zustand. Wenn dagegen
(ES Lo (Coo = Zoo)
FIONA ER
so wächst S, wenn mn, kleiner wird als 1N,. Es missen dann 2 Maxima fär S
im Bereiche —iIN;<n <iN; vorhanden sein. Mit anwachsendem u verschieben sich
diese Maxima näher und näher an der Punkt n,=0o. Wenn u den Wert
5 i Nildoor Coros)
erreicht, fallen die beiden Maxima in dem Punkte n,=0 zusammen. Darnach bleibt
dieser Punkt das einzige Maximum. Wenn also die Bedingung (11) erfällt ist, so
ist nur die Anordning stabil, bei welcher die Molekäle einer Zelle ! gleichmässig auf
die beiden Zellen o, und o, verteilt sind.
Es ist von grossem Interesse, die Stabilitätsbedingungen (11) und (12) mit
(8) und (9) zu vergleichen. Wenn max. dov; (1 =2,3...)=00& ist, so erhalten wir:
Uoo — MAX. Aoj0j = Loo — Ao, UNd die Stabilitätsbedingung (12) fällt mit (9) zusammen.
Wir haben weiter am> 3(4oo— Ao). Auf der anderen Seite enthält die Gleichung (8)
rechts den Faktor 40/82, der sicher kleiner als 1 ist. Man sieht, es ist keineswegs
sicher, dass der Zustand, in dem die N, Molekile gleichmässig auf o, und os verteilt
sind, verwirklicht werden kann.
Wir gehen zu dem Fall uber, dass p, höchstens den Wert 2 hat. Wir wollen
annehmen, dass «jo, grösser als co. sei, welche Grösse als positiv angenommen wird,
während dagegen alle iäbrigen «co; kleiner als «. sind. Um den Maximalwert der
Funktion
På Nio; Nio Co; oj,
0; 0];
zu bestimmen, haben wir in diesem Fall das Maximum von z. B.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:o IG. 31
doo TA 2 Nionay sly Ao on(1) Nio Nionq) ,
zu bestimmen, wobei vorausgesetzt wird, dass Nio + Nio,4, = Ni einen bestimmten
Wert habe. Wir erhalten in diesem Falle
AooNI är 2(Coron(1) FRA Go) (Ni Nion(1) FA INR) o
Das Maximum tritt also ein, wenn Nio,4 = Nin =$Ni. Die Entropie S erhält man
in diesem Fall aus der Formel:
A SN
= konst. — (Nea log Nio, + Nionay 198 Nio) + 3N log 3N t + log | ee | Ile
Il 3(N) t 1
wobei:
D
6 1
FN EES LEN aah oron)
Die Untersuchung der Stabilität gibt, mit ähnlichen Bezeichnungen, wie wir sie vor-
hin angewandt haben,
SS N
Sa (nu + nin(v) log $ Ni — Zn + Mn) (200 + Loron(1)) — PA Moj(Xoroj t ET
fdr
ti >= n(1)
Fär die Stabilität wird also gefordert:
Ni
u < 24liog+N; (Cxo är A007 max (da är Lon(1)9i ) .
i>n(1)
(1)
In den bis jetzt betrachteten Fällen gab es fär die Summe
NE T
Lin Nio; Nio, Lo; oj, (2 Nio; = Ni)
1
nur einen Maximalwert. Es kann indessen auch vorkommen, dass sich mehrere
Maxima finden. Wir wollen z. B. den Fall betrachten, dass 2;o;+n,, Und 0o;o;+ n
grösser als «vo. sind, während alle äbrigen co;o, kleiner als «oo. sind. (Man kann die
Zellen o numerieren, so dass die Zahlen n, und na fär alle i konstant sind mit Aus-
nahme jener, die in der Numerierung zuerst und jener, die zuletzt kommen. Man
sieht leicht, wie man mit diesen verfahren muss.) Wir nehmen an, dass die Werte
von €o;o; + m UNÅ C2ojoj 4 ax VON der Art sind, dass p, den Wert 2 hat. Dass dies ein-
treffen kann, zeigt der Fall:
doo = 05 Ao; 0; - OM do; oj + na 3 Ao00> Ao; 07, (ki, 2 ar Nya () är n.) Tj 0.
Wir finden in diesem Fall ein Maximum, bei dem:
Nios = Nitozyn, = & Ni, Nroj (ji; i + mm) 0;
32 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
und ein zweites, bei welchem:
Nioz = Nioj4 np — EN Nio; (17, i ar NN) 0.
Das erste Maximum entspricht einem stabilen Zustand unseres System, wenn:
US Allbgd IN, (doo + Ao; 05.+7, TR (CET oj + Log no oj))
6 itm
das zweite, wenn
N;
ut SK 2 Al logiN; N; (200 il dojo i+n2 SE (20; o 0 NG Uoj+nz 2j oa)
ji, i+n2
Um einen bestimmten Fall zu haben, wollen wir annehmen, dass alle «.,.o., Null sind
mit Ausnahme von oj ojtn > Lojojktn SOWie von «vv. Wir wollen annehmen, dass
o< Aoj; Ok +m Corp op+na > X00:
Der erste Zustand ist dann stabil, wenn
der zweite, wenn
Ni
Lr 23 Al log + N; (doo Ao; Oi+m +F Ao; 0 ojsn)-
Die Entropie der Masseneinheit ist indessen in den ersten Zustand stets grösser
als in dem zweiten.
Unser Resultat zeigt, dass unser System in mehreren verschiedenen kristal-
liniscehen Modifikationen mit verschiedenen Existenzbereichen existieren kann, und
zwar auch dann, wenn die Molekäle als unveränderlich betrachtet werden. Von den
beiden Modifikationen, die wir erhalten haben, ist jedoch nur die eine stabil, die
andere bei allen Temperaturen metastabil. Es ist jedoch zu beachten, dass diese
Behauptung sich nur auf eine Analyse der ersten drei Glieder des Entropieaus-
druckes (5) grändet, und dass die Möglichkeit besteht, dass das letzte Glied eine
Abänderung des Satzes bewirken kann.
Es ist nicht meine Absicht, hier auf eine detaillierte Untersuchung des Falles
”p, höchstens = 3” einzugehen. Die Klarstellung dieses Falles verursacht keine be-
sondere Schwierigkeit, hat aber auch kein grösseres Interesse. Was mich veranlasst
hat, den Fall aufzunehmen, ist die Möglichkeit, dass die Entropie fär ein und das-
selbe System ein Maximum fär p,=3 und ein zweites för p,=2 haben kann. Wir
wollen z. B. annehmen, dass man zu jeder Zelle o; zwei Zellen o;;,; und oj», VON
der Art finden kann, dass die quadratische Form, die man erhält aus:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND BGl. N:o IG. 30
2 2 I [3
Aoo(N0; ls Noj+ni FE PMoj4no) stR 200; Vi+n; No; Noz+ymn ar 200; Ii+n2 No; Noj+n ER 200;;m di+na Tosh Oi+n
durch Elimination einer der Grössen n, mittels der Beziehung
Nog Tr Nöggg tr Nojgna — da
definit negativ ist und wir wollen gleichzeitig annehmen, dass man zu derselben
Zelle o; eine Zelle o;,,, von der Art finden kann, dass: «;o;;», > 400. - Wir wollen der
Einfachheit halber annehmen, dass
Uoj og — 20 0jyn > COjgmn dina — 2
SOWie doo=;> Lojogyn, — 43 Setzen.
Unsere Annahme schliesst in sich, dass « >«,,0a;>0«,, Wir erhalten dann eine
stabile Anordnung, bei welcher
6 ENE T AT SR To
Nio; = 4 Ni, Niojam = + Ni, Nllor rn SAND
während die täbrigen N,,=0 sind. Wir erhalten eine zweite, bei der
Nioz = &N1> Nios — 3 NI
und die äbrigen N,, =0 sind. Die Entropie ist in dem ersten Fall:
IN? pA
S = konst.— kN, log4 N, + 3EN log (£, + (0 + 20))) + k10g | [Tar
GA
und im zweiten:
S— konst kNrilog4$Nv+ 3kNlog (£. EAA a.)) +k log | Dr |
(3.V)
N
Her:
il
Wir wollen annehmen, dass
(07 0) (ET 200)
und wir wollen von dem Unterschiede absehen, der sich zwischen den beiden letzten
Gliedern unserer beiden Entropieausdräcke finden kann. Wir sehen so, dass fär
kleine Werte von E,, d. h. bei niederer Temperatur, das Ubergewicht, das das Glied
3kNlogu der zweiten Entropieformel auf Grund unserer eben gemachten Annahme
uber das entsprechende Glied der ersten hat, bewirken kann, dass der zweite Zu-
stand wahrscheinlicher ist als der erste, dass aber bei hoher Temperatur, d. 1. bei
grossem Werte von Z, der Unterschied zwischen den beiden genannten Gliedern
der Entropieformel klein werden und infolgedessen der erste Zustand der wahr-
scheinlichere werden muss. Wir haben hier die in der Einleitung angedeutete Er-
klärung fär das Vorkommen mehrerer kristalliniseher Modifikationen bei derselben
Flässigkeit.
Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 61. N:o 16. 5
34 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
5. Wir haben, wenn wir unsere Untersuchung zu Ende fähren wollen, noch
eine Variation auszufiähren, die Variation der Grössen N,. Zu diesem Zwecke ist es
notwendig zu wissen, in welcher Weise das letzte Glied unserer Entropieformel
S AN :
k log | ee | Her
BN ol
von diesen Grössen abhängig ist. Ich habe schon in der Einleitung erwähnt, dass
ich in dieser Abhandlung nicht den Versuch machen will, diese schwere Frage zu
beantworten. Ich begniäge mich mit der Hypothese, die zu der VAN DER WAALS”schen
Formel fäuhrt. Ich setze also:
[- il MSN). (13)
t ;[ 1
ON)
Die Grösse 8, die hier eingefährt wird, ist fär alle die Fälle, in denen wir die Formel
anwenden werden, als eine Konstante zu betrachten. Es ist indessen zu beachten,
dass man dieser Konstanten fär eine kristallinische Flässigkeit nicht denselben Wert
zuschreiben kann wie fär eine isotrope. Sind alle Molekäle auf eine bestimmte Art
orientiert, so muss das auf den Wert unseres Integrals Einfluss haben. Wir missen
also ebenso viele Grössen 82 einfähren, als wir verschiedene Phasen haben.
Wir betrachten zuerst den Fall, dass in jeder Zelle I! alle Orientierungen der
Molekiäle gleich oft vorkommen. Wir haben in diesem Fall:
— 40
— 82?
Nio ll:
Wir setzen:
40
Al
Oo
und haben dann:
S å p
7 — konst. — NM log Ni + 3.N log (3N u) + ÄN log (1— LENI) (14)
mit:
[04 a :
INA Ert byggt (15)
Die Formeln (14) und (15) sind auch fär den speziellen Falle giltig, wenn wir setzen:
50, = OA.
1
CiitSr 2
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o (6. 35
Die Formel (14) ergibt:
pr J Nie ( NR
AS SINNEN TI log NET SE 0
Die Bedingung IS =0, wenn ZIN,=0, ergibt:
l
(0 2 B ES
log Ni— = Ni — 108 [1 Na RE BIN, VOR
Man sieht sofort, dass diese Bedingungen erfällt sind, wenn N, konstant ist. FEine
nähere Untersuchung der erhaltenen Gleichungen wirde zeigen, dass unter gewissen
Umständen sie auch auf die Art erfällt werden könnten, dass 3 verschiedene Werte
fär MN, in den verschiedenen Zellen vorkommen wärden. Doch gehen wir hier nicht
darauf ein, da die Resultate, zu denen die Untersuchung fähren wärde, durch VAN
DER WaaALs' Theorie wohlbekannt sind. Wir nehmen also an, dass N, konstant ist.
Wir missen dann
NME
erhalten, wobei v das von unseren System eingenommene Volumen ist. Unter die-
sen Umständen ergibt die Gleichung (14), wenn wir setzen
NB=b, $ Na =Qa:
S a b
E = konst. + NM log v + 30 log (Z, tal Nlog[(1—7)-
Die thermodynamischen Beziehungen:
(7) 4 He (Fö ED!
GH NNE AN
ergeben nun:
RNE SNETT Pag NE SN LG
v kT v—Db av
Jå ar
Vv
also:
,& NET
UL DET 9
Damit sind wir zur VAN DER WAALS'schen Zustandsgleichung gekommen. Damit
diese nach unseren Voraussetzungen giltig sei, ist natärlich von nöten, dass der be-
trachtete Zustand stabil sei. Nach Formel (8) ist dies dann und nur dann der
Fall, wenn
36 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
os a 40 Ni
m8x? Al
d. h. wenn
OT > TN.
Fär den speziellen Fall nimmt diese Ungleichheit die Form an:
vT > N.
Wir betrachten nun den Fall, dass in jeder Zelle 4! alle N,; Molekäle zu der-
selben Zelle 40 gehören. Das ist also der Fall, in dem p, höchstens den Wert = 1
hat. Wir erhalten, wenn wir die Grössen, die sich auf diesen Fall beziehen, mit
dem Index 1 auszeichnen,
7 = konst. Ng re ST Zn.
3Nu=I, ++ Nr
Wir nehmen wiederum an, dass N, fär alle Zellen ! denselben Wert: NAl/v habe.
Wir erhalten dann, wenn:
av =1N0,,, BV =NBV:
S a bo
pv konst. + N logv + 3N log (2, 3 + Mlog (1— = :
Nehmen wir an, dass die Flässigkeit makroskopisch isotrop ist, so können wir wie-
derum die thermodynamischen Formeln anwenden und erhalten dann natärlich die
Zustandsgleichung:
Fär deren Giltigkeit ist nach (9) notwendig:
N
= NAN (CEG FRE Se Aor 0; ;).
k 10g [=
Die erhaltene Zustandsgleichung ist auch fär den speziellen Fall giltig, wenn wir
fär diesen:
Ao |
all=1N? [« SE el
25 ir Ao
setzen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o IG. 37
Die Stabilitätsbedingung ist in diesem Fall:
Na,
WINE :
k4olog 7)
Wir fragen uns nun, ob unser System sich in Gleichgewicht befinden kann,
wenn gewisse der Zellen 4! sich in dem ersten der oben angegebenen Zustände be-
finden, — in ihnen also dieselbe Anzahl Molekäle zu jeder Zelle 4o gehört —,
während die öbrigen sich in dem eben geschilderten Zustand befinden. Wir be-
zeichnen mit », die Anzahl Zellen 4! der ersten Art, mit », die Anzahl Zellen der
zweiten Art. N, sei die Anzahl der Molekäle in einer Zelle der ersten Art, N. in
einer der andern. Wir haben dann:
v
v, + BE AN, FYN, =N.
Wir erhalten fär die Entropie die Formel:
2 = konst. —»N, log FEN —»v,N, log N, + 3N log (3N u) +
; 25) ASA er
+», N log | SE v.N-log | OA
wobei
[64 (04 :
3Nu=E, + sv, Ni rp Tv; Ni BR
Wir unterwerfen nun die Zahlen N, und N;. beliebigen Variationen. Die entspre-
chenden Variationen von », und », werden aus den Gleichungen bestimmt:
öv, + 0v, =0, Nydv, + N,0Ov, + v, ON, + v, ON, =0.
Die Gleichgewichtsbedingung besteht darin, dass fär alle solche Variationen 9S den
Wert 0 habe. Da:
35) N, 40 : =
gr Fa, [les ;) + | IN EN log Ni dan +
+ »”, (logN, + DöNL+ 5? nen: EE EDA RNA E ras CNE Oas oa, Na SING
Ba NTONEER BO NONE - EN,
SENT I Bo a adv TJ JAÖN Dog | ant
SN SAP
+ (N;09, + v0N) 108 | Zi )
so wird hiefär verlangt:
38 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
EN (2 Se alle (SEE a
N, log 25) [TO + ON,
(1)
NAN — log (1-5 1) = 0 ON
SN (327) NE 5 HÖ RE (1-4; RANN
sd +, 1 AN AA NG log [1 AN = (ÖJ
Ao0 BON, BM
— villog Nabbl —fogplal J1— BUN, —log[1—5 N.)|—= 020.
Diese Gleichungen ergeben entweder »,=0 oder »,=0 oder:
N, Al a 3 NAT CA
= = — pa 2
Köer Al—BN, Sud AE BON: FRE (16)
- N,40 a 0 MI Un
Re ALE log [1— Ni) — HUSEN ste
Aoo BM Al
Vf log (1—= V-] A1l— BON, (10)
Der Inhalt der Gleichung (16) kann so ausgedräckt werden: Der Druck muss
in den beiden koexistierenden Phasen denselben Wert haben. Der Inhalt von (17)
ist: Das thermodynamische Potential: E£— ST + pv hat fär die beiden Phasen den-
selben Wert. Unsere Theorie steht also in Ubereinstimmung mit der Thermodyna-
mik, was ja auch zu erwarten war, da unsere Grundannahme, dass die molekulären
Kräfte endliche Wirkungsbereiche haben, jener fundamentalen Voraussetzung der
Thermodynamik zu Grunde liegt, dass die Energie und Entropie eines Systems als
die Summe der Energie und Entropiebeträge der Teile des Systems betrachtet wer-
den könne.
Um die Stabilität des Zustandes zu untersuchen, den unsere Gleichungen (16)
und (17) bestimmen, haben wir die Grössen d3?S zu berechnen. Es scheint zu diesem
Zwecke am bequemsten, einen andern Weg als den eben verfolgten einzuschlagen.
Man findet leicht:
v ÖN, + vöN,
TT TN. DN.
Mit Hilfe dieser Formeln berechnet man leicht 325. Wenn Gleichung (16) und (17)
erfällt sind, findet man:
js FE
Die Stabilitätsbedingungen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |I6. 39
fr 1 by oeN sg 2 1 Aoo0o > 0
(1-2) ul ? (1— AN) ul å
Al på [Rn
sind die Bedingungen dafiär, dass eine jede der beiden koexistierenden Phasen fär
sich die Stabilitätsbedingung erfälle:
Diese Stabilitätsbedingungen sind natärlich notwendig, aber nicht hinreichend. Ausser
ihnen missen die fräher aufgestellten Bedingungen (8) und (9) erfällt sein.
Dass die Bedingungen fur das Gleichgewicht zwischen zwei Phasen dieser Art
ausgesprochen werden können, ohne dass dabei die Zelle 4! genannt wird, das gab
mir das Recht, in der Einleitung die Kritik VoiGTtT's an der BosE'schen Schwarm-
theorie zuräckzuweisen.
Tryckt den 31 augusti 1921.
Uppsala 1921 Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
s
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BI ers GAR MR oc
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 17.
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BEITRAG ZUR KENNTNIS DER
KONGENITALEN ANOMALIEN DES
CANIDENGEBISSES
(VERGLEICHE ZWISCHEN RASSEHUNDEN, GEWÖHNLICHEN HAUSHUNDEN
UND WILDEN VERTRETERN DES HUNDEGESCHLECHTS)
VON
ERIK AGDUHR
OSEKTOR AN DER TIERÄRZTLICHEN HOCHSCHULE IN STOCKHOLM
MIT 7 TAFELN
MITGETEILT AM 9. MÄRZ 1921 DURCH E. LÖNNBERG UND E. MULLER
SE
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1921
RIAA
I cN 10 bast AADNIIGNAH ENFIMAGAXARTAHNSENATIV AHeMAVe IOK
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VACKRA KATONYHÖWTD JUCMUHIR2AA VDerS Horda
(ATUVRTINAADAAADE od KAATIATARY KIdTw deD
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AHUCDA XIAT 4
VEDOTE KT ALIJHORHDOH KAHOLITSSÄRTIT fäad KÅ d
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MJÖOHIDOTE2
säl-, A-TAGAIYATHÖR BIIAGATW AA TEIVQUIA
| 180
Inhaltsverzeichnis.
Seite.
Einleitung seOTA - AÖRSI00RDBAS TIN DOD Ik 3
Kurzgefasste geschichtliche Ubersicht SÄTE ERA SRS ror FANS tynga tt) Dekor Fi ee Jeg fara
Material und Fragestellung -.. 3 FETA RA I NN EE SES TE ER ENE VE
Näheres Verzeichnis des untersuchten Materials SEN ARE RT STEKER ye ERE BAR MARS "Ar 7 RIND I ISB RS RA JOG EG 2 AJA ra 8
Untersuchungsmethode =. . . sat: Tees iriaer SAN ENar: isvat attodihte omr 12
Untersuchungsergebnisse und Dislusalanen AILL-R0- RT ET oe COS tak Das al Ls Sr dte VR
VÄ OrA LEDER ITNE CET ATZADING CE TAG IIC NE mn old sn er SE ler a än of fö Le FE MA ee Rd fe RR & F « 1D
Ajöbervantlan Amen fkovkuRINeloj tU SRS tet eh ut så JÖa 20088115
b) Unterzahl an Zähnen . . . . FRE RAS GET BELT LE AA ADA SOT SEA EA dt AR FSD
Anomalien der Form des ganzen Zahnes, Sh FER FRV SSR EE VE RAA VARE 10
a) Die Reduktion der normalen Zahnform =. . . 10800 BRT SRORTBIR SSL Vv; 3980 MR SETAINF0
b) Partielle Vergrösserungen der normalen Form där Zähne "T - fog2egasbarnr 0 font 32
Anomalien der Form der Zahnkronen . . . 15 HE STRED IOF SORGEN IgE a SE DERE SA EE 5
a) Regressive Anomalien der Zahnkronen ROT SREr SPRITTS TANTEN RR RA 1
PjuRroprtessivesAnomalensderSZabnkrönenOfBITe 7 T9lENRanHöR- OMUNASlejaAd. ah AoN385
Anomalien der Zahnwurzeln . . GETA TE ET MELKFET RR ITE SET ARB ESKNS KICK ONS TNE, PORER SAT
a) Verminderung der Anzahl der Z true SN 1 PR NO Re NEN OR RS NSI
pjevermenrung der Anzanl der Zianmwurzelbht. -t£913113111591: fy; ORM Cels , I90OMIOQv.28 987
Anomalien hinsichtlich des Sitzes der Zähne . . AfdeN tät: basrsinot:38
a) Variationen in der Lage der Zähne une rlalb derselhen Valinele SÖK SEribalörginAt sars LG
b) Variationen in der Lage der Zahnreihen beider Kiefer zu einander . . . «+= = + so. + - 39
WINGE RINTMOBZBICINISS: 11 oa dok VS NRJ ÖBIKNATÖ0I1) VTT RT DAN FSILUUTPIAaoO NA TIANQANROlC: TAS
FAT be Sr rr GAA RER AE EL PA Mt RA a nr dans > rer levrbsland ör sr Breast msn dt
BINERO EnK ÄNUNSAEN SEVEEE NET Ta dä Åe er hs alert ikea) enl pr Verse et År er bl pA lö ÄR reds DO
Einleitung.
Während der Arbeit im BSeziersaal beobachtet man mitunter Unregelmässig-
keiten im Gebiss bei Kadavern von Haustieren. Auch bei Haushunden ist das Vor-
kommen solcher Anomalien, die verschiedener Art sein können, ziemlich gewöhnlich.
Hinsichtlich ihrer Entstehung teilt man sie in angeborene und erworbene Anomalien
ein. Häufig ist es leicht ersichtlich, zu welcher von diesen beiden Gruppen eine
Zahnanomalie gerechnet werden muss. In manchen Fällen dagegen ist es schwer,
ja selbst unmöglich, diese Sache sicher zu entscheiden; hierher gehören viele Beispiele
der Unterzahl an Zähnen: ein Zahn beispielsweise vom Hund wird entzweigebissen
4 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
und die zuräckgebliebenen Teile der Wurzel werden resorbiert. Manche entwickelten
Zähne des bleibenden Gebisses gehen wegen anderer Ursachen verloren, worauf die
Liäcke im Kieferknochen so verheilen kann, dass nicht ohne weiteres die Art des
Zahndefektes feststellbar ist. Hiervon abgesehen kommen beim Haushunde nicht
selten Fälle von angeborener Unterzahl an Zähnen vor, ebenso wie man eine Uber-
zahl an Zähnen beobachtet. Die diesbezugliche Literatur scheint im allgemeinen der
Ansicht zu sein, dass langköpfige Haushunde eher eine Uberzahl an Zähnen als
Unterzahl aufweisen, während bei kurzköpfigen das Umgekehrte der Fall ist. Kon-
genitale Zahndefekte gibt es jedoch auch bei langköpfigen Hunderassen.
Eigentlich war es die Beobachtung der verhältnismässig grossen Unterzahl an
Zähnen bei langköpfigen Haushunden, welche mir die Anregung zu den Unter-
suchungen gab. Der Fund einer angeborenen grossen Zahnunterzahl bei einem
4-jährigen, reinrassig aufgezogenen Gordonsetter schien mir besonders interessant.
Im anatomischen Institut der tierärztlichen Hochschule zu Stockholm stand
mir eine stattliche Anzahl Schädel reinrassiger Haushunde zur Verfägung, sodass ich
in der Lage war, diese Schädel bezäglich der Zahnanomalien zu studieren. Meines
Wissens gibt es in der Literatur weder Untersuchungen noch Zusammenstellungen
von kongenitalen Zahnanomalien bei nur reinrassigen Haushunden. Man därfte
Anlass zu der Vermutung haben, dass sich Individuen von unter Zucht des Menschens
aufgezogenen Hunderassen in der Frequenz der Anomalien im Gebiss anders ver-
halten können als Haushunde im allgemeinen. Schon lange weiss man, dass Domesti-
kation die Entstehung kongenitaler Variationen in der Zahnanzahl und andere Zahn-
anomalien bedeutend fördert. Die Zahnanomalien sind beispielsweise bei Haushunden
viel gewöhnlicher als bei Wildhunden. Die Literatur berichtet, dass Inzucht prä-
disponierend fär Zahnanomalien sei.
Auf diesbeziäglichem Gebiet habe ich meine Studien im zootomischen Institut
der Stockholmer Hochschule und in der Vertebratenabteilung des K. naturhistorischen
Reichsmuseums in Stockholm durch Untersuchungen an Schädeln von reinrassigen
Haushunden? und wilden Vertretern des Hundegeschlechts erweitern können. FEs ist
mir in diesem Zusammenhange eine angenehme Pflicht, dem fräheren Präfekten des
Zootomischen Instituts, Herrn Prof. Dr. WILHELM LECHE, dem Intendanten der ge-
nannten Vertebratenabteilung Herrn Prof. Dr. EINAR LÖNNBERG fär Ihr grosses Ent- .
gegenkommen und Ihr reges Interesse an meinen Untersuchungen meinen verbind-
lichsten Dank auszusprechen.
Dem Herrn Laborator an der hiesigen Hochschule HUGO SALOMONSSON, der mir
mit einigen Röntgennegativen geholfen hat, bitte ich gleichzeitig herzlich danken zu
därfen.
Ich will nicht unterlassen, auch die Zahnanomalien bei Wildhunden kurz zu
beriäcksichtigen, soweit es sich um das Material der genannten Anstalt und des ana-
tomischen Instituts der tierärztlichen Hochschule handelt.
! Reinrassige Haushunde und wilde Vertreter des Hundegeschlechts werden in der Fortsetzung der Ein-
fachkeit wegen Rassehunde resp. Wildhunde genannt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 17. 5
Kurzgefasste geschichtliche Ubersicht.
Gebissanomalien wurden bereits im Altertum beobachtet. ARISTOTELES und
PrinIusS! erwähnen das Vorkommen tuberzähliger Zähne beim Menschen. Seit dieser
Zeit sind zahlreiche derartige und andere Anomalien im menschlichen Gebiss be-
schrieben. Hier kann selbstverständlich keine vollständige Zusammenstellung aller
diesbezäglicher Literaturangaben in Frage kommen, sondern ich beschränke mich auf
einige interessante Beispiele.
Nach KOLLMANN (33) hätten MELANCHTHON und LuDwiG XIII doppelte
Schneidezahnreihen besessen; ferner hätte man Menschen sogar mit dreifachen Zahn-
reihen gekannt. Derselbe Verfasser berichtet von einer Erzählung HUFELANDS, nach
welcher ein im 116. Lebensjahre stehender Greis acht neue Zähne bekam, dieselben
nach einem halben Jahre unter Ersatz durch neue wieder verlor; dieser Prozess
wechselte mehrere Male, sodass binnen vier Jahren (der Mann starb im 120. Lebens-
jahre) fönfzig neue Zähne zum Vorschein kamen und wieder ausfielen.
BEIGEL erzählt von einem Burmanesen, der seine Zähne erst im zwanzigsten
Lebensjahre bekommen haben will. Dieses Beispiel bildet den schärfsten Gegensatz
zu denjenigen, welche wie z. B. ANTIGONUS, POLYDORUS, LUDWIG XIV. schon im
Mutterleibe zahnten.
MaGiTOT (44) berichtet »d une certaine danseuse espagnole, JULIA PASTRANA,
qui avait aussi du poil sur tout le corps avec une barbe abondante, mais qui joignait
a ce phénoméne, suivant Vlillustre naturaliste, une double rangée de dents å chaque
måchoire>».
In der anatomischen Versammlung zu Leipzig 1911 demonstrierte BONNET (12)
einen Gipsabguss von einem dreissig Jahre alten Russen, welcher »22 in zwei kon-
zentrischen Reihen gestellte Zähne> hatte.
MAGITOT, STERNFELD (61) u. a. heben die Notwendigkeit hervor, den Angaben
von kongenitalen vollständigen Zahndefekten mit der grössten Vorsicht und Zurick-
haltung beizustimmen. Indessen enthält auch die Literatur der letzten Jahre An-
gaben von angeborenem totalem Mangel an bleibenden Zähnen beim Menschen.
Wegen der heutzutage verfägbaren besseren Untersuchungsmethoden (z. B. Rönt-
genphotographie) därften die Angaben der Patienten in diesbezäglichen Fragen besser
kontrollierbar sein als fräher. Die vergleichende Zahnanatomie gibt auch keine An-
haltspunkte dafär, dass ein vollständiges Fehlen der Zähne nicht vorkommt. KIAER
(32) gibt eine ibersichtliche Zusammenstellung der vorher beschriebenen Fälle von
angeborenem totalem Zahnmangel beim Menschen und berichtet selbst von einem
äbnlichen Falle. Im Jahre 1912 beschreibt WIiETtING (69) einen angeborenen voll-
ständigen Zahnmangel bei einem 12-jährigen Knaben. Auch Röntgenbilder zeigten
keine Zahnanlagen. Besondere Ursachen dieser Anomalien konnten nicht gefunden
werden.
1 Nach Angaben HILZHEIMERS (27).
6 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
Ferner sind andere Anomalien beim Menschen, wie z. B. Spaltung, Verschmelzen
und Verwachsen, fehlerhafte Lage und Richtung der Zähne u. s. w. bekannt ge-
worden.
Bei Säugetieren hat man zahlreiche Wahrnehmungen kongenitaler Zahnano-
malien gemacht. Man kann behaupten, dass die morphologischen Studien der Zähne
bei den Säugetieren die Anatomen besonders zu interessieren begannen, als sie die
Bedeutung des Gebisses fär die Systematik der Säugetiere immer mehr erkannten,
und sie richteten nunmehr ihre Aufmerksamkeit auch auf die im Säugetiergebisse
vorkommenden Anomalien. Von den älteren diesbezuäglichen Schriften nenne ich
diejenigen von MECKEL (1823), ETIENNE und ISIDORE GEOFFROY NSAINT-HILAIRE
(1824 u. 1832), BLAINVILLE (1838), OWEN (1845—48), GouBAUX (1854), KÖLLIKER
(1863), KOLLMANN (1869), WALDEYER (1871).
Von diesen Forschern beräcksichtigen einige nur das Vorkommen uberzähliger
Zähne, während andere auf verschiedene Zahnanomalien eingehen. HEine besonders
ausföuhrliche Beschreibung der Zahnanomalien beim Menschen sowie bei Säugetieren
gibt MaAGITOT im Jahre 1877. Diese Arbeit hebt eine grosse Anzahl verschieden-
artiger Zahnanomalien hervor, und seine Untersuchungen erwecken auch heutzutage
viel Interesse. Unter seinem Material befinden sich auch einige Haushunde; drei
von ihnen sind nackte Hunde «de race chinoise«<, welche eine bedeutende Unterzahl
an Zähnen aufweisen.
Es gibt bereits in der Literatur mehrere ausfährliche Beschreibungen iber an-
geborene Zahnanomalien bei Haus- und Wildhunden. HENSEL (25) berichtet im
Jahre 1879 uber angeborene Zahnanomalien bei 345 Haushunden. Schon damals
hebt HENSEL hervor, dass die fraglichen «Anomalien bei wilden Thieren so selten
vorkommen und fast nur bei Haustieren zu finden sind.> NEHRING (46) beschreibt
(1882) Variationen im Gebiss bei 650 Haushunden und ausserdem bei einer ganzen
Reihe von Wildhunden. Später (1888) berichtet N. (47) u. a. uber das Gebiss der
Schädel von 17 Canis Ingae.
Auch andere Forscher, z. B. SAHLERTZ (56), HUXLEY (30), MiIVART (45), WINDLE
und HUMPHREYS (71), SUSSDORF (62), TIMES (66, 67), haben von Zahnanomalien bei
Hunden mehr oder weniger eingehend berichtet.
Eine vom einem umfassenden Material ausgehende Arbeit äber Variationen im
Hundgebisse veröffentlichte HILZHEIMER (27) im Jahre 1906. Er untersuchte das
Gebiss bei 800 Hundeschädeln, und zwar 400 Haus- und 400 Wildhunden. Seine
Untersuchungen sind die vollständigsten, welche bis heute tuber die Variationen im
Hundegebisse vorliegen. MHILZHEIMER pruft sein Material hinsichtlich des Vorkom-
mens von Variationen sowohl in der Form, der Zahl und der Richtung, als auch
betreffs besonderer anderer Abweichungen der Zähne. In dieser Einteilung folgt er
der Disposition MAGITOT's, die jedoch bedeutend mehr Unterabteilungen enthält. In
der Arbeit HILZHEIMER's finden sich zahlreiche Beispiele sowohl der Uberzahl als
auch der Unterzahl an Zähnen. Auwuch viele andere Anomalien sind in den verschie-
denen Unterabteilungen seiner Abhandlung beschrieben. HILZHEIMER hat jedoch bei
Hunden keine extremen Anomalien in der Zahnanzahl wie den beim Menschen ge-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 17. 7)
sehenen völligen Mangel an Zähnen oder die grosse Uberzahl an solchen mit An-
ordnung in mehreren konzentrischen Reihen beobachtet. Im tbrigen habe ich auch
sonst in der Literatur keine Mitteilung iäber das Vorkommen so hochgradiger Varia-
tionen entdeckt. Nach den Literaturangaben wurde die grösste Unterzahl an Zähnen
gezähnter Säugetiere an einem Katzenschädel konstatiert. Derselbe zeigte nur vier
rudimentäre Hakenzähne. Ob der Schädel einem ganz normalen und gesunden Tiere
angehörte, und die Unterzahl an Zähnen zu den angeborenen Variationen gerechnet
werden kann, vermag ich nicht zu entscheiden. Fär diese Annahme spricht jedoch
folgendes. Der betreffende Fall war von BERWICK und A. E. BAKER als Beispiel
dafär, dass auch bei Säugetieren eine extreme kongenitale Unterzahl an Zähnen vor-
kommt, referiert. Das Referat wurde im Jahre 1914 nach einem Vortrage von
HARWoOOD (24) iäber die Unterzahl an Zähnen beim Menschen »A Case of Congenital
Absence of Maxillary Teeth>, erstattet. Nach der Mitteilung von BAKER ist der
fragliche Katzenschädel in »the Royal College of Surgeons Museum (Odontological
Section) aufbewahrt.
Nun gibt es ja Säugetiere, die völligen Zahnmangel aufweisen d. h. unter nor-
malen Verhältnissen kein Gebiss besitzen. Hierher gehören einige Cetaceen z. B.
Balena und Balenoptera und einige Edentaten, z. B. Myrmecophagidae und Manidae.
Der Zahmangel dieser Tiere ist zwar, wie KUÖKENTHAL und LECHE gezeigt haben,
von sekundärer Art, auch stellt er vielleicht nur einen Gradunterschied von den
obengenannten, als Variationen auftretenden Zahndefekten dar. Man muss trotzdem
scharf zwischen diesen beiden Arten von Zahnmangel unterscheiden, weil es sich in
dem einen Falle um normale vererbliche Verhältnisse handelt, in dem anderen da-
gegen nur um Variationen.
Die Uberzahl an Zähnen hält sich bei Säugetieren in ziemlich engen Grenzen
und die itberzähligen Zähne wachsen mit wenigen Ausnahmen in der vorhandenen
Zahnreihe. Beispiele von iberzähligen Zähnen in Anordnung einer doppelten Zahn-
reihe wie man sie beim Menschen verschiedentlich beobachtet hat, sind bei den
Säugetieren ausserordentlich selten und beim Hund, soweit die Literaturangaben
reichen, nie gefunden. Es gibt jedoch auch beim Hunde Fälle, welche auf das Vor-
handensein einer doppelten Zahnreihe hindeuten. Ich meine hiermit die von MivART,
HILZHEIMER u. a. beim Hunde beschriebene Uberzahl an Zähnen, die lingual oder
buccal von den letzten Molaren sitzen. Diese iäberzähligen Zähne sind nur hier ge-
funden und können Doppelreihen nur andeuten. Das prägnanteste dementsprechende
Beispiel beschreibt MivarTtT (45). Er hat bei Canis cancrivorus im Unterkiefer auf
der rechten Seite vier uäberzählige Molaren gefunden. Die iäberzähligen Molaren waren
medial von [m, in zwei Reihen angeordnet. Hier bestand also hinter |m, eine An-
deutung von drei konzentrischen Zahnreihen. Auf die Literaturangaben dieser und
anderer Zahnanomalien komme ich unten zuräck.
8 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
Material und Fragestellung.
Das meinen Untersuchungen zugrunde liegende Material besteht erstens aus
einer im anatomischen Institut der tierärztlichen Hochschule vorhandenen Schädel-
sammlung von 60 reinrassigen Haushunden und 16 Wildhunden. Die Schädel der
Haushunde wurden ohne Ruäcksicht auf ihr Gebiss von Tieren gesammelt, welche
nach Angaben des Präparators des Instituts als reinrassig preisgekrönt waren und
später aus diesem oder jenem Grunde getötet werden mussten. Zweitens gehört zu
meinem Material eine im zootomischen Institut befindliche Schädelsammlung von 14
Rassehunden und 69 Wildhunden, die Herr Professor WILHELM LECHE mir liebens-
wärdigerweise zur Verfäugung stellte. Betreffs der reinrassigen Eigenschaften der 14
Haushundeschädel ist mit wenigen Ausnahmen nichts bekannt. HEinige als reinrassig
nicht sicher erkennbare Schädel wurden mit entsprechenden, der ersteren Sammlung
angehörigen, von Rassehunden stammenden Schädeln verglichen. Auf Grund des
Vergleichs konnte die Reinrassigkeit auch dieser Schädel angenommen werden. Drittens
könnte ich meinem Material auch eine im K. naturhistorischen Reichsmuseum vor-
handene WSchädelsammlung von 40 Rassehunden beifägen, deren Studium Herr Pro-
fessor EINAR LÖNNBERG mir liebenswärdigst gestattete. Fär die Reinrassigkeit dieser
Schädel bärgt ausser der Form der Schädel die hier vorhandene Genauigkeit beim
Sammeln und Etikettieren des Materials. Demgemäss besteht mein Material also
aus 200 Hundeschädeln, unter denen 115 von Rassehunden und 85 von Wildhunden
stammen.
Näheres Verzeiechnis des untersuchten Materials.
Die Sammlung der Hundeschåädel des Anatomischen Instituts.'
Die Anzahl
Nr. in der Sammlun der
3 a) Rassehunde. Schädel
er 2437 und = Grönländischer Hund (C. dom.,! borealis grenland.) . « sms ss ss ss so va 4
2309; 2310 Lappländisceher "Hund (C. dom: LappOmMeus). scn. sissi ES Ls ES EN US 2
2408 Isländigehker EFlund (C- dOm:, 18LANATCUS)E « ell sele is ere Sj ense He rs NSI ss 1
1993 2 Pommerscher 'Spitz (CO"dom., pomeranus) ?": SE KIISA LIRA IRI LOIS OTAR 1
2389 5; 1971 I Häirtenhund ((CHdom., kovis). «= <t BAT ILERIRLE: SEILISTIE TE SETS RNEE 2
2390 I Schottischer Schäferhund, Collie (C. dom., islandicus cripus) . . . = » = + « 1
1972 5; 1974 Schwedischer Stöber (C. sagax venaticus suecicus). . . . I. . Mess. de 2
2236 I Fuchshund [Foxhound] (C. sagax anglicus vulpicapus) . . . = = = + + 1
2170 & Dachshund [Bullenterrier] (C. molossus, orbicularis terrarius) . . . . = = +» + + 1
! Die" lateiniscehen Termen der Rassehunde sind aus Sunpström, C. R. »Handbok för Hundvänner» ge-
nommen.
PEEL NEN
+
a nl re PAGE
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 17. 9
| Die Anzahl |
Nr. in der Sammlung | der |
| Schädel |
2391 I Dachshund [Foxterrier] (C. molossus, fricator maculatus) . . . ss = ss > - | Il |
2235 IS Rattenfänger [The black and tan terrier] (C. mol., fric. britannicus) | 1 |
2440 & a Irländischer Rattenfänger (C. mol., fric. hibernicus) . . « . . ss. » ss s eo « 1 |
2307 & Skye-Rattenfänger (C. dom., hebridicus) . . » . - + « ||
Ohne Nr. | Sehlicehthaar. Windhund (C. leporarius, major) . . «. ss. ss rs se sk eo ra 2
» > Russischer Windhund (C. leporarius, rossicus) . . - . ss » + . « I
1951 & Schottiseher Windhund (C. lepor., hebern. pecuarius) . . — . ss ss sr ss sc | 1
1925 5; 1946 Q Italienisceher Windhund (C. lepor. italicus) . . .» » » » » + « 5 arb lea 6 ond] 2
19755 Dachshund (Cl vertagus; recltpes) iltekrel sogsys om seyde ker | 1
Ohne Nr. Neufundländer (C. extrarius, aquaticus longipilis, terre nove) | I
2378 I Bernhardinors(C; exirartus, aUPYNUS) so. = =. ekevslana Biel de 6 LAR | 1
er AR I Grand danois (OC. leporarius, dantcus) . : so... INN ee ss sa | 4 |
2060 I Englischer Mastiff (C. molossus, mastivus anglicus) . . . . «ss ss sr ev | l |
1991; 2306 5; 2380 I Broholmischer Hunde (C. molossus, danicus) . . .. ss. se sr ee 0 sr | 3
1949 5; 1950; 1966 3; 1 A ; 3 K
1973 S; 2421 5; 2422 I Bullenbeisser (C. molossus, orbicularis) « - + + SERIER Lä Pa PE BS OR E oe [|
SF; ohne Nr.
2305 Dalmatiner (C. leporarius, danicus corsicanus) l |
2371 I Pudel (C. extrarius aquaticus) . . . . . . » » « l
2392 I Zwergpudel (C. extrarius, aquaticus minor) . . l
2168 Q Der nackte Hund (C. caraibeus, egypticus) . . . . . «= » » + . « 1
2438 5; 2062 I Kurzhaar. Hihnerhund (C. sagax, venaticus major) . . . .- . « 2
2318 9 | Rauhhaar. Hähnerhund (C. sagax, venaticus hirsutus) . l
Ohne Nr.; 1944 5 Englischer kurzh. Hähnerhund (C. sagax, anglicus avicularius) . . . . = +. 2
1980; 2169 5; 2329 I;
2379 S'; 2439 ss; ein I Englischer langh. Hiihnerhund (C. sdgarx, anglicus hirsutus) . . «so ss so so ++ 6
ohne Nr.
1998 & Irländischer langh. Hähnerhund (C. sagax, hibernicus hirsutus) . . «=. += + os l
Ohne Nr. Schottischer langh. Hihnerhund (C. sag., scoticus hirsutus) . . . s ss. so + > l
b) Wildhunde.
LENNART 00 LHT GOBEIU PA NNS, VUlDER ve al > sed ge le Dn Br Es 8 6 . 8 SETS Ae Sot sony Rim =
drei ohne Nr.
664; 1593; 1933; ein (CKET SE ADH AR I Ra AS REN ST CER FILE EG ESRI LSE SES AN br er
ohne Nr. | ”E z
pride [Br up! de KerEteANeA ge, RP Jol or vo 6 W a
RA
1473; 1773; 1884; zwei || Canis lupus
ohne Nr. |
Die Sammlung der Hundeschädel des zootomischen Instituts.
a) Rassehunde.
OO ORaE wo Tel Grönländischer Hund (C. dom., borealis grenlandicus). . . «ss. sc s oc |
ohne Nr. J 4 |
Ohne Nr. Dachshund (C. molossus, fricator maculatus) é sit. 3 msg te RAR 1
2794 Windhund (C. leporarius NE a AR a od ar bre) ln jer SS l
Ohne Nr. Iuszhaar. Winahupd fGroyhoWwnidi'.Xstt.s. cs) ARC, SNASOSKIee . 6 a l
AGE RASAR MHOC'MSTTBulenbeisser (C: mMolossus, orbicularis) + . HN JD; knall. +. 3
2707 & . Langhaar. Vorstehhund ( rna brndbhuti I
Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 61. N:o 17. 2
10 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
Nr. in der Sammlung
2759
3189 I
2850
Iz
1985
3273—32'18
3182
782; 1212—1218; 5047
782
2959; 2960; 2961
4866; 5393
4236 5; 4737 P2; 5032
3703 2
750 9; 5000
2005; 5183
4
2697; 3360; 3361; 4835;
4836
617
1220;, 1221; 1224; 1241;
3715
619
3532; 3533
3704
4237 2; 4735 I
1200; 1300; 2957; 2958;
3043; 3044; 4498
2467; 2892; 3359; 4389;
4667; 5424 Q
836 5; 1261
618
4764; 5016
424; 463; 464; 465; 466;
467; 468; 485; 486; 487;
493; 509
481
446; 455
449
J
|
|
|
Broholmischer Hund (C. mollossus danicus)
Bernhardiner (C. extrarius, alpinus) . . - « i]
Seidenpudel (C. VIF IGRTES
Lappländischer Hund (C. dom , lapponicus) . . . - «
b) Wildhunde.
Canis-zerdå,s im ar «öres PED TNLS INS ana KUSTEN
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Die Sammlung der Hundeschåädel des
Reichsmuseums.
Rassehunde.
Grönländischer Hund (C. dom., borealis grenland.) . .
Schwedischer Stöber (C. sagax venaticus suecicus) . .
Dachshund (C. vertagus iso: rörmsntnt
Windhund (C. leporarius,
= CN stlo NR eNR
C. vulpes niloticus (= aegyptiacus) + + :. resa 5
C: vulpes (alopex) montanus! FE JNJYISR. FIK. 3 SDR NIT fa a a re
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| | j | Die Anzahl
Nr. in der Sammlung | der
| Schädel
457; 458; 460 Neufundländer (C. extrarius, aquat. longipil. terre novE). . — .. ss. ss sv | 3
843 Grand danois (CC. leporartus, ddMNiCUB) sa RR AS EN UPS Il
444; 470; 845 Bullenbeisser' (C. molossus, orDicUularis)i se =. se ss I ss IRS vv | 3
445; 459; 461 Pudsl((CHextrariusitagualcus)ik si. oth HA. Fold HETS TED SÖS NA | 3
456; 472; 496 Mops (C. molossus, fricator) . . « - « ST adloflarte ons RN. tra kylare | 3
1473 |-Der nackte Hund (C. caraibeus,' americanus). . s «ss ss se sr sr ses | 1
få AP RAD fe A10La0O Englischer kurzh. Hähnerhund (C- sagax, anglicus, avicularius) . . «= ss = +» « | 10 |
Im Jahre 1879 schreibt HENSEL (25) betreffs der Anomalien in der Anzahl der
Zähne bei Säugetieren folgendes: »Nicht bloss Verwandtschaft, sondern auch Dome-
stikation fördert Riäckschläge.» HENSEL deutet die Variationen in der Anzahl der
Zähne als Räckschläge. »Es ist höchst merkwärdig, dass die angedeuteten Anoma-
lien bei wilden Thieren so selten vorkommen und fast nur bei Haustieren zu finden
sind.> Zahlreiche Variationen in der Anzahl der Zähne bei wilden Tieren sind zwar
durch spätere Untersuchungen festgestellt worden, niemand hat jedoch leugnen kön-
nen dass derartige Anomalien bei wilden Tieren weniger zahlreich vorkommen als bei
Haustieren.
NEHRING hebt hervor, dass das von ihm untersuchte Material der C. Ingae eine
deutliche Rassenbildung aufweise, die Zahnformel eine auffallende 'Tendenz zum Va-
riieren habe und unter den ihm zur Verfägung stehenden 17 Exemplaren kein ein-
ziges die normale Zahnformel der europäisehen Haushunde zeige — es fehle entweder
der vorderste Lickenzahn (namentlich im Unterkiefer) oder der letzte Kauzahn,
zuweilen auch beide.
Es gibt auch Beispiele einer grossen Frequenz von Gebissvariationen bei wilden
Tieren. So hat z. B. HAGMANN (21) das Gebiss der brasilianischen Säugetiere unter-
sucht und eine grosse Zahl von Anomalien gefunden. WSein Material bestand aus 140
Schädeln, die von wilden Säugetieren der Insel Mexiana (Amazonas) stammten. Die
Insel liegt völlig isoliert und von den benachbarten Inseln Marajö und Cavianna
mindestens 10 km. entfernt. An Zahnanomalien fand er Uberzahl und abnorme
Stellung. Beinahe 1094 der untersuchten Schädel zeigten solche Anomalien und
zwar ca. 7,590 Uberzahl an Zähnen und ca. 2,59, abnorme Zahnstellungen. HaAG-
MANN erklärt diesen hohen Prozentsatz von Zahnanomalien als eine Folge des
schädlichen HEinflusses der Inzucht, welche durch die isolierte Lage der Insel be-
dingt wird.
Aus der Tabelle, die HILzZHEIMER seiner obengenannten Arbeit beigelegt hat,
ist bei näherem Studium ersichtlich, dass unter seinem umfangreichen Material c:a
9,5 24, der Wildhunde und c:a 24,5 24, der Haushunde Variationen der Zahnanzahl
besitzen. Diese Variationen beziehen sich nicht nur auf die Uber- sondern auch die
Unterzahl an Zähnen. Man kann durch Zusammenstellung und Berechnung feststellen,
1 Canis caraibicus TscHUvI?
12 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
dass von Wildhunden c:a 2 2 und von Haushunden c:a 7 2Z, mit einer Uberzahl an
Zähnen behaftet sind.
BATESON (7) hat an einem Material von 289 Wildhunden und 216 Haushunden
eine Uberzahl an Zähnen von 3,5 24 resp. 7,4 24, gefunden.
Diese Untersuchungen zeigen ohne Zweifel, dass die Zahl der Zähne bei Haus-
hunden bedeutend mehr variiert als bei Wildhunden. Der Prozentsatz der Schädel
mit Uberzahl an Zähnen, welchen HAGMANN bei wilden Säugetieren gefunden hat,
ist bemerkenswert gross — gleich gross demjenigen, welchen BATESON und HiLz-
HEIMER fär domestizierte Hunden angeben. Demnach kann die Deutung HAGMANN's,
dass die Ursachen dieses hohen Prozentsatzes auf der Inzucht beruhen, richtig sein.
Verhält es sich nun so, dass allein die Inzucht die Frequenz der Variationen in
der Anzahl der Zähne bedeutend vermehrt und dass die Domestication einen ähn-
lichen Effekt veranlassen kann, dann därfte ja eine Zusammenwirkung dieser stö-
renden Faktoren eine bedeutende Steigerung der Frequenz von ähnlichen Variationen
verursachen können. Unter Rassehunden finden sich gerade Beispiele solcher Tiere,
die domestiziert und gleichzeitig ein Produkt lang getriebener Inzucht sind. Die
Rasseveredlung geht zwar darauf aus, die fär die Rasse charakteristischen Eigen-
schaften bei den Tieren so konstant als möglich zu erhalten; zu derartigen Eigen-
schaften gehören aber keine bestimmten Abweichungen in der Anzahl der Zähne,
sondern diese däirfte normal sein. Inwieweit die Rasseveredlung die Anzahl der
Zähne konstant erhält, soll unten etwas beleuchtet werden.
Das Ziel meiner Untersuchung wird also dahingehen:
1) Die Kenntnis der kongenitalen Anomalien im Gebiss der Wildhunde
zu erweitern,
2) den ersten Beitrag zur Kenntnis der entsprechenden Anomalien
der reinrassigen Haushunde zu liefern,
3) in das Problem der Ursachen besonders betreffs der Variationen in
der Anzahl der Zähne einzudringen.
Es scheint mir nämlich wahrscheinlich, dass die Resultate der Untersuchung
meines Materials im Verein mit denjenigen der friäheren Forscher auf diesem Gebiete
einen Fingerzeig geben können, in welcher Richtung man diese Ursachen zu suchen hat.
Die hierhergehörigen Anomalien werden in fänf Abteilungen geteilt und zwar
in deijenigen der Zahl und der Form der Zähne, der Form und der Zahl der Zahn-
wurzeln und Zahnkronen, der Art des Sitzes der Zähne.
Untersuchungsmethode.
Meistenteils hat die makroskopische Untersuchungsmethode ausgereicht um die
hier in Frage kommenden Anomalien zu studieren. Eine Ausnahme hiervon bildet
jedoch das Problem der angeborenen Anomalien in der Anzahl der Zähne. Das Vor-
kommen von iäberzähligen Zähnen ist leicht makroskopisch festzustellen. Sehr schwer
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 17. 13
ja ummöglich kann dagegen die Beurteilung auf Grund der makroskopischen Unter-
suchung werden, ob eine vorhandene Unterzahl an Zähnen als eine angeborene oder
als eine erworbene Unregelmässigkeit zu bezeichnen ist. Bezäglich der Literatur
därften mehrere Forscher bei Beurteilung solcher Zahndefekte ziemlich unkritisch
gewesen sein. Dass MaGItotT und mehrere andere einen Zahnmangel beim Hunde
ohne weiteres als angeboren bezeichnet, kann nicht gebilligt werden. Schon HENSEL
richtet die Aufmerksamkeit darauf, dass man bei Zahnmangel auch mit andern Ur-
sachen zu rechnen hat. Er schreibt: »Fehlt pi, bei grossen Rassen, so ist es gewöhn-
lich fraglich, ob dieser Mangel nicht dem Greisenalter oder pathologischen Vorgängen
zuzuschreiben ist.> Anderseits hat HENSEL in der Mitte der Backenzahnreihe grosse
Läcken wahrgenommen, deren Grösse dem Platz för Prämolaren entsprechen. Der
Knochen war hier uneben und unregelmässig, ganz wie er auszusehen pflegt, wenn
Alveolen bleibender Zähne verschwunden sind. Seine Erfahrung gibt aber an die
Hand, dass diese Liäcken anders gedeutet werden können. Durch Wahrnehmungen
an Hunden, die er selbst aufgezogen hat, war es ihm gelungen, die näheren Ursachen
zu finden. Es handelte sich um Individuen in einem Alter bis zu drei Jahren
mit stehengebliebenen Milchzähnen, die durch "einen kräftigen Biss zerkaut und ver-
schwunden waren. Die fehlenden bleibenden Zähne haben sich in diesem Falle nie
entwickelt. HENSEL schreibt weiter: »Ich glaube dass man alle diese Fälle stehen-
gebliebener Milchzähne unter die fehlenden Premolaren rechnen kann».
Auch HILZHEIMER und andere Forscher heben die Schwierigkeit hervor, in ge-
wissen Fällen beim Hunde zu entscheiden, ob ein vorhandener Zahnmangel als an-
geboren oder als erworben zu bezeichnen ist. Völlig sicher geht die gewöhnliche
makroskopische Beobachtung nur in solchen Fällen, in welchen bei einem adulten
Individuum die Milchzähne auf dem Platze der nicht ausgewachsenen bleibenden
Zähne stehengeblieben sind.
In allen Fällen von Zahnmangel, in welchen die vorhandenen Defekte nicht
sicher der einen oder anderen Art von Anomalien zugerechnet werden konnten, nahm
ich die Röntgenphotographie zur Hilfe. Um diese Röntgennegativa richtig beurteilen
zu können, war es jedoch oft nötig, die fraglichen Kieferteile histologisch zu unter-
suchen.
Hier möchte ich einige Beispiele der Funktion dieser Untersuchungsmethoden
anfuhren. Die Abbildung 1 zeigt einen Unterkiefer eines c:a 4 Jahre alten Gordon-
Links Rechts
m2 P3+2 P2+3 M2
— fehlen. Die rechte Hälfte
M3+2 P1+2+3 IP1+2+3 M2+3
desselben Unterkiefes ist in der Abbildung 2 röntgenphotographiert. Der rechte [p, tritt
hier deutlich hervor. Denselben Zahn sieht man auch in der Abbildung 1 als einen
kleinen weissen Punkt gleich hinter |e. Diese letztere Abbildung dagegen zeigt kei-
setters, in dessen Gebiss die Zähne!
1 Links vom vertikalen Strich wird das fragliche Verhältnis der linken und rechts dasselbe der rechten
Kieferhälfte angegeben.
Die Angaben oberhalb des horizontalen Striches gelten dem Oberkiefer und diejenigen unterhalb desselben
Striches gelten dem Unterkiefer.
14 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES,.
nen p|. Ein Röntgenbild der linken Unterkieferhälfte lässt jedoch erkennen, dass
auch hier eine Andeutung eines retinierten p,| vorhanden ist. Die Resorption des
retinierten linken p,| ist recht weit vorgeschritten (Siehe Abbildungen 4u. 5!). Eine
Rekonstruktion dieses Zahnes zeigt, dass er in dorso-ventraler Richtung von weiten
Gefässen durchzogen ist. Dieses Verhältnis kann, auch wenn man nur einzelne Schnitte
betrachtet, auf eine centrale Pulpahöhle deuten, von welcher radiärlaufende Gänge
ausgehen. HNSiehe Abbildung 5! Ja, man könnte bei eiliger Betrachtung beinahe an
die Verhältnisse der Pulpakanäle bei Orycteropus (LÖNNBERG 43.) erinnert werden.
Die Verschiedenheiten dieser Dinge sind jedoch in Wirklichkeit so bedeutend, dass
von einem Vergleich nicht die Rede sein kann. Im ersteren Falle handelte es sich
wenigstens zum Teil um eine Zuräckbildung eines retinierten Zahnes — eine Sub-
stitution des Zahnes durch Knochengewebe —, im letzteren bei Orycteropus dagegen
um eine sehr interessante und normal vorkommende Verzweigung der Pulpahöhle.
Gleich vor [|p, sieht man, bei a Abb. 2, zwei dunkle Streifen, die ventral an
Dicke abnehmen. Es war zunächst nicht ganz klar, was diese Streifen der Röntgen-
abbildung bedeuteten, besonders als man bei genauer Präfung in jedem dieser Strei-
fen einen von einer hellen Zone umgebenden dunklen Punkt sah. Wie sollen diese
Punkte gedeutet werden — sind sie etwa retinierte Zähne? Das betreffende Knochen-
stuck wurde ausgesägt und in sagittalen Celloidinschnitten aufgelegt. Die Unter-
suchung der gefärbten Schnitte zeigte, dass die dunklen Streifen kompaktem und die
dazwischen gelegenen hellen Streifen spongiösem Knochengewebe entsprachen. Die
genannten dunklen Punkte (bei a, Abbildung 2) habe ich in den Schnitten wieder-
gefunden. Sie bestehen aus kompaktem Knochengewebe und werden ringsherum von
spongiösem Gewebe bekleidet. Die Bildungen zeigen keine Spur von Dentin — oder
anderem Zahngewebe und können höchstens Zahnanlagen sein, die durch Knochen-
gewebe ersetzt wurden. Hinter m, lassen weder Röntgenabbildungen noch die mikro-
skopischen Präparate eine Spur von retinierten Zähnen oder Zahnanlagen erkennen.
Der kompakte Knochen ist hier ganz homogen und deutet keinesfalls auf ein nach-
trägliches Zusammenwachsen der Alveolen hin. — Siehe Abbild. 2!
Die Röntgenabbildung 3 stammt von der rechten Unterkieferhälfte eines Bro-
holmshundes. Margo alveolaris ist an dem Platze des [|p, völlig eben und ohne
makroskopisch wahrnehmbare Löcher in Höhe der zwei hellen Streifen bei a derselben
Abbildung. Diese hellen Streifen sind zwar so gross wie die Alveolen eines gedach-
ten p,, scharf konturierte Alveolarwände wie bei den nebenliegenden Alveolen kom-
men aber nicht vor. BSolche scharfkonturierten Alveolarwände sind jedoch hinsicht-
lich der Beurteilung meines Materials vorhanden, wenn die Alveolarkante des Kiefer-
knochens in Höhe des Zahndefektes porös ist.
Dieses bietet eine gewisse Stuätze för die Meinung HILZHEIMER's, nach welcher
eine poröse und unebene Alveolarenkante auf einen verlorengegangenen Zahn hin-
deutet. Als ein absolut sicherer Beweis ist dieses aber nicht zu betrachten, denn es
kann sich um eine Vernarbung von Alveolen handeln, in welchen Milchzähne längere
Zeit zuräckgehalten wurden. Man muss also auch in diesem Falle von einem eventuell
vorhandenen retinierten Zahn oder einer zuräckgelegenen Zahnanlage die Entscheidung
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Gl. N:o 17. 15
der Art des Zahndefektes abhängig machen. Fehlen andererseits solche beweisende
Bildungen, so ist es nicht leicht, die Art des Defektes zu bestimmen. Meiner Er-
fahrung nach verwachsen die Alveolen verlorengegangener bleibender Zähne nicht so
vollständig, als dass ihre Plätze bei einer genauen Pröäfung der Röntgenabbildungen
und mikroskopischen Schnitte nicht bis zu einem gewissen Grade zu erkennen sind.
Ich meine auch, dass wir in der obengenannten Röntgenabbildung 3 ein Beispiel eines
verlorengegangenen Zahnes (pi) haben. Die Stellen verlorengegangener Zähne treten
nach Vernarbung der Alveolen und in histologiscehen Schnitten als lockeres, etwas
spongiöses Knochengewebe hervor. Auf Grund dieser Erfahrungen scheinen mir die
Zahndefekte [mas in Abbildung 2 von kongenitaler Art zu sein, obgleich bei einer
histologiscehen Untersuchung des fraglichen Knochens weder retinierte Zähne noch
Zahnanlage nachzuweisen waren. Dasselbe gilt auch för den Zahndefekt |p, Abbil-
dunst 6: USS: W.
Untersuchungsergebnisse und Diskussionen.
Die mit Höälfe der erwähnten Technik aus dem erwähnten Material erhaltenen
Resultate werden im folgenden zusammengestellt und mit Beräcksichtigung der ein-
schlägigen Literatur diskutiert.
Anomalien in der Anzahl der Zähne.
Eine Anomalie im Gebiss, die sich durch Abweichungen in der normalen An-
zahl der Zähne äussert, därfte als eine Variation zu betrachten sein. Schon I.
GEOFFROY ST. HILAIRE stellte folgendes Gesetz auf: je zahlreicher Organe sind, umso
häufiger ist ihre Zahl Veränderungen unterworfen, um so weniger Einfluss haben aber
auch diese Zahlenverschiedenheiten auf die Organisation. Hierzu därfte man mit
Recht hinzufugen: je bedeutungsloser Organe und Organteile sind, umso mehr können
sie. Variationen unterworfen sein und umgekehrt. Diesbezägliche Beispiele sind so
gewöhnlich, dass eine Aufzählung solcher uberflässig sein därfte.
Unter den Variationen in der Anzahl der Zähne unterscheidet man zwischen
solchen, die eine Uberzahl und denjenigen, welche eine Unterzahl an Zähnen zeigen.
Bisweilen kommen jedoch Beispiele beider Variationen in einem und demselben Schä-
del, in einer und derselben Zahnreihe, ja in unmittelbarer Nähe von einander vor.
Wir beginnen mit Beispielen der
Uberzahl an Zähnen.
Zu den Variationen in der Anzahl Zähne, welche in der Literatur am fruähesten
erwähnt werden, gehört die Uberzahl an Zähnen. Menschen mit doppelten Zahn-
reihen galten im Altertum und im Mittelalter als etwas besonders. Bei Hunden und
16 AGCDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
anderen höheren Säugetieren sind hinsichtlich der Literatur vollständige doppelte
Zahnreihen nie wahrgenommen. Nur vereinzelte Fälle von uberzähligen neben den
regelmässig vorkommenden Zähnen werden in der Literatur erwähnt, und diese äber-
zähligen Zähne wurden auch nur in der Einzahl angetroffen. Eine Ausnahme hier-
von macht MIivART's oben erwähnter Fund bei Canis cancrivorus. Diese von ihm ge-
fundenen tberzähligen Zähne zeigen auch betreffs ihrer Form und Grösse etwas Be-
sonderes. Beispiele von uberzähligen Zähnen bei den höher stehenden Säugetieren
sind nicht selten, und sie kommen am gewöhnlichsten am vorderen und hinteren
Ende der Backenzahnreihe vor. Die äberzähligen Zähne sind gewöhnlich in der Zahn-
reihe gelegen.
Unter meinem Material weist besonders der vordere Teil der Backenzahnreihe
mehrere Beispiele von öberzähligen Zähnen auf. Im folgenden soll jeder einzelne
Fall näher besprochen werden.
Die Abbildung 7 stellt den Oberkiefer eines Hirtenhundes (1791 A') dar, der
auf der rechten Seite fänf Prämolaren besitzt. Gleich hinter |: stehen zwei Zähne
mit je einer Wurzel und mit fast gleichgeformten, rundlichen Kronen. Es ist im
- voraus nicht so leicht zu entscheiden, welcher von beiden Zähnen der iberzählige
ist. Vorläufig nenne ich den gleich hinter |c gelegenen Zahn fär |, und den darauf
folgenden fär |p.. Horizontale Längen- und Querdurchmesser der Kronen dieser Zähne
betragen bei |» 4,9 und 3,7; bei |» 4,4 und 3,8 mm und bei dem entsprechenden
Zahn der linken Seite nj| 5,1 und 4 mm. Der Abstand zwischen c und p, ist auf
beiden WBSeiten beinahe gleich gross und misst c:a 14 mm. Zieht man nun in Be-
tracht, dass die ersten Backenzähne auf beiden Seiten etwa gleichgrosse Kronen
haben und neben c liegen, und dass die ersten Backenzähne der beiden Seiten unge-
fähr gleich weit vor p, liegen, so kann man die Gleichwertigkeit dieser Backenzähne
als sehr wahrscheinlich ansehen. Ist diese Annahme richtig, dann folgen hieraus
zwei Möglichkeiten: entweder sind diese beiden Zähne uberzählige und der n»| ist
gleichzeitig defekt oder die ersten Zähne sind als ae zu betrachten und der zweite
Backzahn der rechten Seite ist als äberzählig anzusprechen. Um diesem Verhältnisse
noch näher zu kommen, untersuchte ich den Kieferknochen zwischen 2| und P| nach
einem retinierten Zahn. HSchon das Röntgenbild (Siehe Abbildung 8!) liess erkennen,
dass hier wirklich ein retinierter Zahn vorhanden war. Dieses wurde auch von der
histologischen Untersuchung völlig bekräftigt. Da man wohl als sicher ansehen kann,
dass tberzählige Zähne mehr als normale varieren, scheint mir der erwähnte Fund
entscheidend fär die ausgesprochene Deutung dieser Zähne zu sein. Er berechtigt
dazu, die ersten Backenzähne beider Seiten als ZP: 7u bezeichnen und den zweiten
rechten Zahn als iäberzählig anzusehen.
BATESON (6) spricht nur von 2 Zähnen zwischen c und p, und schreibt hier-
uber: »The posterior of the two small teeth may correspond with the normal first
! AA. gibt an, dass der Schädel [mit dieser N:r (1971)] der Sammlung des anatomischen Institutes der
Tierärztlichen Hochschule gehört.
KA TA
SE Se Sa
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B61l. N:o 17. 17
premolar, and the anterior may be an extra tooth representing the first premolar
of some possible ancestor having five premolars; or the first of the two premolars
may be the normal and the second be intercalated, or, both the two teeth may be
the aequivalent of the normal first premolar; lastly, neither of the two may be the
precise" equivalent of any tooth in the form with four premolars.> Diese geschickt
formulierte Deutung BATESON's betreffs der fraglichen Zähne läuft der von mir oben
vertretenen nicht zuwider. NEHRING (46) scheint dagegen der Meinung zu sein, dass
es sich stets um einen Zahn handele, der vor dem ersten normalen Prämolar ent-
standen ist — also um einen ps, nach der HENSEL'schen Zählung oder um einen po
nach der hier oben angegebenen Zählung. Nach HILZzZHEIMER ist auch HENSEL in
dieser Sache derselben Meinung wie NEHRING. Meine Darlegungen därften jedoch
fur meine Deutung der fraglichen Zähne einen hinreichenden Beweis erbringen, so-
dass die Ansicht dieser Forscher daran nichts zu ändern vermag. Ausserdem hat
sich u. a. auch HILZHEIMER vom HENSEL'schen und NEHRING'schen Standpunkte
entfernt. Man darf hier nicht generalisieren, sondern jeder Fall muss fär sich beur-
teilt werden.
Einen in gewisser Beziehung ähnlichen Fall von äberzähligen Zähnen zeigt ein
britischer Fuchshund (2236 A). Im Unterkiefer zwischen c| und p;| sitzen zwei Zähne,
dagegen auf der entgegengesetzten Seite zwischen |: und |p, nur ein Zahn. Wir nen-
nen die fraglichen Zähne pj, »| und |p,. Horizontaler Längs- und Querdurchmesser
dieser Zahnkronen betragen bei p| 4,1 und 3,2; bei p| 5 und 3,3 mm.; bei |p, 4,4 und
3,2 mm. fp, sitzt gleich vor |p, und in Höhe mit p|. Der Abstand zwischen c und
p, hat auf der rechten Zeite eine Länge von 11 und auf der linken eine solche von
11,5 mm. Dieser grosse Raum zwischen |: und |p, veranlasste mich auch hier einen
retinierten Zahn zu suchen und zwar hatte ich hierin Erfolg. HSomit ist also p| der
uberzählige Zahn und die angewandte Bezeichnung die richtige.
Ein Teil des Unterkiefers eines Bullenbeissers (1949 A) ist in Figur 9 abge-
bildet. Hier sieht man rechts fäinf Prämolaren. Der iäberzählige Zahn steht zwischen
le und |p,. Der Abstand zwischen z und p, beträgt auf der rechten Seite 12,2 und
auf der linken 10,38 mm. Den gleich hinter |: stehenden Zahn nenne ich |p,. Horizon-
tale Längs- und Querdurchmesser der Kronen der zwischen c und Pp, stehenden Zähne
haben folgende Masse: [p, 4,2 und 3,6; [p, 5,3 und 3,5 mm; p| 5,1 und 3,6 mm. Von
diesen drei Zähnen nimmt der gleich hinter |; gelegene hinsichtlich der Form und
der Stellung seiner Krone eine Sonderstellung ein. BSiehe Abbild. 9! Die Spitze der
Krone liegt in der Mitte und von hier laufen vier Gräten nach der Peripherie der
Krone. Dieses Verhältnis erinnert etwas an den von HILZzHEIMER (27) in seiner Ab-
bildung 31 dargestellten zweiten Backenzahn beim Hunde. Wie aus obigen Massen
und aus der Abbildung 9 hervorgeht, ist der längste Durchmesser der Zahnkrone
quergestellt. Diese Stellung hatte der Zahn auch bei dem lebenden Tiere, was aus
der Form der Zahnwurzel und Alveole zu entnehmen ist. Der Zahn passt in dieser
Lage sehr gut in seine Alveole, aber nicht in anderer Weise. Die beiden von mir
oben als FO bezeichneten Zähne ähneln einander sehr und stimmen auch mit der
un
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 17. 3
18 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
Form gut äberein, die p, beim Hunde im allgemeinen hat. Auf Grund dieser Uber-
legungen halte ich |p, fär den äberzähligen Zahn. HEinen retinierten Zahn zwischen
c| und p| zu suchen, lag kein Anlass vor.
Die Abbildung 10 zeigt den Schädel einer dänischen Dogge (Ohne Nr. A). Hier
haben wir fänf linksseitige Oberkieferprämolaren. Zwischen c und 2. steht auf der
rechten Seite ein Prämolar, während sich auf der linken zwei solche befinden; ich
nenne dieselben |p:, PJ und |. Der Abstand zwischen c und »p. hat rechts eine Länge
von 20,3 und links von 20,3 mm. Auf ebenso grossen Teilen der Alveolarenkante
sitzen also rechts einer und links zwei Zähne. Horizontaler Längen- und Querdurch-
messen der Kronen dieser Zähne betragen bei pj 4,3 und 4,9; bei »| 6,7 und 4 und
bei |2, 6,7 und 4,5 mm. Der Zahn |r sitzt in der Mitte zwischen |e und |p.. Die
Form und die Grösse der Kronen bei den mit 2: bezeichneten Zähnen sind bei-
nahe gleich, sodass ich sie för gleichwertig halte. Mir scheint also 2 der iiberzählige
Zahn zu sein.
Der Schädel eines englischen langhaarigen Hähnerhundes (2439 A) zeigt eine
ähnliche Uberzahl an Zähnen wie im vorigen Falle. Aus ähnlichen Grinden wie in
diesem Falle scheint mir auch hier p| äberzählig zu sein. Der Abstand zwischen (
und | ist 17,3 und zwischen | und |p, 16,7 mm. Horizontaler Längen- und Quer-
durchmesser der Zahnkronen betragen bei pj 5.3 und 3,8; bei 2| 6,5 und 4,3; und
bei |p, 7 und 4,2 mm.
Der BSchädel eines grönländischen Hundes (3353 Z') weist auch eine ähnliche
Uberzahl an Zähnen auf wie im vorigen Fall. Zwischen ce und | befinden sich zwei
Zähne, von denen jedoch der gleich hinter c| sitzende der grössere ist. Horizontale
Längen- und Querdurchmesser dieser Zähne betragen bei pj 6,7 und 4,1; bei »| 5,9
und 4,1 mm. In diesem Falle erscheint es mir nicht ganz klar, welcher Zahn der
uberzählige ist — man därfte hier mit BATESON sagen, dass er möglicherweise der
erste oder der zweite Zahn sei, beide aber auch gleichwertig sein könnten.
Eine weitere ähnliche Uberzahl an Zähnen zeigt der Schädel eines kurzhaarigen
Windhundes (2062 A). Der Abstand zwischen |c und |p: ist 15,5 und zwischen e| und
pj 16,7 mm. Der rechte p sitzt genau zwischen c und Pp, und die linken Pp, und po
sind etwas nach hinten gedriäckt so dass pj fast in Höhe des |n, sitzt. Horizontaler
Längen- und Querdurchmesser der Kronen betragen bei Pp 4,8 und 4; bei 2 5,6
und 3,2; bei |p, 5,7 und 3,7 mm. Wegen der fast gleichgrossen und ähnlich geform-
ten Kronen der JE halte ich sie för glechwertig und | fär den äberzähligen Zahn.
Bei einem dalmatischen Hunde (2305 A) kommt ein äberzähliger |p, vor. Der
Abstand zwischen |c und |p. ist 14 und zwischen e| und Pp 13,7 mm. Horizontaler
Längen- und Querdurchmesser der Kronen betragen bei |p, 3,7 und 3,2; bei |p 6,4
und 4,33 mm. Die Krone des öberzähligen |p, ähnelt nicht der eines normalen Pi,
sondern sie ist beimahe ganz kegelförmig.
17 gibt an, dass der fragliche Schädel der Sammlung des zootomischen Institutes der Stockholmer
Hochschule gehört.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 17. 19
Bei einem schlichthaarigen Windhunde (ohne n:r A), der auch einen tber-
zähligen |P. hat, sind die Masse zwischen |e und |»: 19,3 und zwischen e| und po
17,9 mm. Horizontaler Längen- und Querdurchmesser der Kronen haben bei |», eine
Länge von 5,8 und 3,8; bei |p: eine solche von 6,6 und 3,6; bei p| eine solche von
von 6,2 und 3,7 mm. Man kann hier die interessante Tatsache beobachten, dass der
als Pp, bezeichnete Zahn auf der Seite des iberzähligen Zahnes grösser als derjenige
der entgegengesetzten Seite ist.
Ein Neufundländer (Ohne Nr. A) zeigt ähnlich dem vorigen Falle einen tiber-
zähligen |p. Die Masse zwischen c und P. sind auf der linken Seite 15,5 und auf
der rechten 15,3 mm. Horizontaler Längen- und Querdurchmesser betragen bei |p,
5 und 3,5; bei |p, 6,5 und 3,8; bei pj 6,2 und 3,8 mm. Die Kronen der |p: und 2»
ähbhneln einander sehr, und diese Zähne sind wahrscheinlich gleichwertig. Auch die
Krone des |z, erinnert etwas an diejenige eines ersten Prämolars (p.). Bemerkenswert
ist hier, dass trotz des fast gleichgrossen Abstandes zwischen c und p. beiderseits
auf der rechten Seite ein recht grosser p, und ausserdem ein im Vergleich zu der
entgegengesetzten Seite grösserer Pp, vorkommt. Der linke 7 steht in der Mitte
zwischen ce| und Pl.
Das einzige Beispiel von iberzähligen Molaren meines Materials zeigt der grön-
ländiscehe Hund Nr. 434 aus der Sammlung des K. Reichsmuseums. Die iberzähli-
gen Zähne le sind klein und haben runde, unbedeutend differenzierte Kronen.
Ein Beispiel einer sehr seltenen Uberzahl der Schneidezähne beim Hunde bringt
die Abbildung 11. Der Oberkiefer stammt von einem Bullenbeisser (2414 Z). Wir
haben hier 8 Schneidezähne — vier in jeder Oberkieferhälfte. Die Schneidezähne
liegen teilweise in zwei Reihen angeordnet mit den Zähnen £| und Ji; etwas inner-
halb der anderen gesessen. Die Form dieser letzteren Zähne zeigt nichts von der-
jenigen anderer Schneidezähne besonders Abweichendes, ihre Lage aber spricht dafär,
dass sie uäberzählige sind. Dieses ist das einzige Beispiel unter meinem Material mit
acht Oberkieferschneidezähnen. Der Literatur nach zu urteilen, ist das Vorkommen
uberzähliger Incisiven beim Hunde auch nicht gewöhnlich. HILZHEIMER hat unter
seinem grossen Material kein einziges Beispiel von acht und nur zwei Fälle von sieben
Schneidezähnen in einem Kiefer beim Hunde konstatiert. Es sind aber in der Lite-
ratur Fälle mit acht Schneidezähnen beim Hunde erwähnt worden. So berichtet
MaGiITOoT (Seite 81) von einem >»chien chinois-japonais», der acht Incisiven im Unter-
kiefer besass. HENSEL, der 345 Hundeschädel auf Zahnvariationen untersuchte, fand
vier Schädel mit vier Incisiven in einer Kieferhälfte und nur einen Schädel mit acht
Schneidezähnen in ein und demselben Kiefer. NEHRING beobachtete an 650 Schädeln
des Haushundes, dass die Incisivzähne zwischen vier und acht variierten, er schreibt
hieräber u. a. »Meistens treten solche äberzähligen Schneidezähne asymmetrisch, also
nur in einer Zwischenkieferhälfte auf.> In der Versammlung Vaterl. Naturk. zu
Wirttemberg demonstrierte SUSSDORF (62) einen Doggenschädel mit acht Incisiven
im Oberkiefer. Die Zähne lagen hier in einer und derselben Reihe. sS. deutet die-
20 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
sen Fall als eine typische Pleiodontie, die er auf die Verhältnisse niedriger Säugetiere
(Marsupialien) zuräckleitet.
Ein weiteres Beispiel einer soldven seltenen Uberzahl an Schneidezähnen zeigt
ein Bullenbeisserschädel des anatomischen Instituts. Alle Schneidezähne sitzen hier
in derselben Reihe und die äberzähligen Zähne sind wahrscheinlich die medialen låg
Eine recht seltene Anomalie in der WSchneidezahnreihe eines lappländischen
Hundes (17 Z) sehen wir in der Abbildung 12. Die linke Zwischenkieferhälfte scheint
vier Schneidezähne zu haben. Bei näherer Präfung lässt sich feststellen, dass die
zwei medialen Schneidezähne ij und i| mit ihren Wurzeln und Cingula verschmolzen
sind. Wir därften es hier höchstwahrscheinlich mit einem Doppelzahn zu tun haben,
welcher durch Zusammenwachsen zweier Zahnanlagen und nicht etwa durch Spaltung
einer Zahnanlage entstanden ist, und zwar sprechen folgende Verhältnisse fär diese
Annahme. Wie aus der Abbildung 12 hervorgeht, ist die Sutura intermaxillaris etwas
nach rechts verschoben, sodann ist der vordere Teil des linken Zwischenkiefers etwas
breiter als derjenige des rechten. Diese grössere Breite des genannten vorderen
Zwischenkieferende ist offenbar durch den verhältnismässig grossen Umfang der medi-
alen Alveole resp. Zahnwurzel bedingt. Die horizontalen mit der Facies labialis
parallel verlaufenden längsten Durchmesser der Zahnkronen betragen bei dem Doppel-
zabn 6,9 mm., bei seinen beiden Teilen ti 2,7 und 2 4,2 mm.; bei t| 5,9 und bei ij
7,8 mm; bei Jä 4,4; Ji 5,5 und fl; 7,8 mm. Diese Masse zeigen u. a., dass der von
mir als öj| bezeichnete Teil des Doppelzahnes fast die gleiche Grösse hat wie der
freistehende, mediale rechte Schneidezahn |. Die grössten Teile der Kronen des
Doppelzahnes sind deutlich voneinander getrennt. Spuren einer Verschmelzung sehen
wir in der der lingualen Seite der Wurzel entlang verlaufenden Furche (Abb. 13 c)
und in der Andeutung einer solchen (Abb. 13 a) auch auf der labialen Seite.
Der englische kurzh. Hihnerhund (434 R'!) zeigt eine sehr seltene Verschmel-
zung zweier Prämolaren beim Haushunde, von denen der eine normal und der andere
uberzählig ist. Der äberzählige ist wahrscheimlich der zweite Prämolar. Siehe die
Abbildungen 14 und 1535!
Zahlreiche Beispiele des Verschmelzens resp. Zerspaltens bei menschlichen Milch-
und bleibenden Zähnen der Schneide- und Backenzahnregion sind von BIRT (9),
RODIER (55), SMITH (60), RiHA (54), HAHN (22), BuscH (14), Pont (52) u. a. be-
schrieben. Bei mehreren niederen Wirbeltieren tritt bekanntlich eine Verschmelzung
von Zahnindividuen während der Ontogenese auf. So traten z. B. bei Hatteria punc-
tata nach HARRISON (23) Verschmelzungen der Zähne als eine normale Erscheinung
auf. HARRISON schreibt u. a.: »In dem Unterkiefer der Hatteria verschmelzen die
alternierenden Zähne miteinander mit Ausnahme vielleicht der drei vordersten. Es
findet also hier eine Konkrescenz je zweier Zähne verschiedener Dentitionen (2 und 3)
statt». Auch bei einigen Säugetieren kommt ein Verschmelzen von Zähnen recht
häufig vor. So hat KÖUKENTHAL (34, 35) gezeigt, dass eine solehe Verschmelzung bei
Cetaceen gewöhnlich ist. Bei diesen Tieren treten oft Variationen in der Zahnstellung
& R gibt an, dass der Schädel der Sammlung des K. Reichsmuseums gehört.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |7. 21
in der Form ein, dass sich zwei Zähne eines Kiefers normalerweise in den Zwischen-
raum schieben, der von zwei Zähnen des anderen Kiefers gebildet wird. Die an-
einander gelegenen Zähne können dann verschmelzen. KÖUKENTHAL beobachtete ein
solches Verschmelzen bei einem Braunfischembryo und stellte diesen Vorgang bildlich
dar — bereits die Zahnpapillen verschmelzen. HILZHEIMER (28) beschreibt bei einem
Schimpansen ein Verwachsen zweier Incisiven des Milchgebisses. Beim Pferd und
Rind ist ein Verschmelzen der Schneide- und Backzähne mehrmals wahrgenommen
(JoEST, E.). In einer im Jahre 1906 erschienen Arbeit berichtet HILZHEIMER Von
dem Verwachsen des pj und »| eines Dingoschädels und des |p, und |p, eines Paria-
sehädels. BATESON (6) fand beim Hunde einen Eckzahn, der Anzeichen der Spaltung
zeigte. Im ganzen genommen war dieser Zahn doch nicht grösser als derjenige der
entgegengesetzen Seite. BATESON glaubt daher eine Spaltung annehmen zu mössen.
In einem Nachtrag seiner eben erwähnten Abhandlung berichtet HILZHEIMER
von einem Hunde, der im linken Oberkiefer nur zwei Incisiven hatte. Der mediale
dieser Zähne liess Anzeichen der Teilung erkennen. Die Krone war bis auf das
Cingulum in zwei Teile geteilt, auch an der Wurzel war eine Teilung angedeutet.
Da dieser Zahn bedeutend grösser als die entsprechenden einfachen Zähne der an-
deren Seite war, betrachtet HILzHEIMER diesen Doppelzahn als durch »Verwachsung>»!
zweier einzelner Zähne entstanden. Dieses Beispiel erinnert sehr an mein oben be-
schriebenes, jedoch mit dem Unterschiede, dass in meinem Falle ein uberzähliger
Zahbhn mit einem ordentlichen verschmolzen war, während es sich bei HILZHEIMER um
das Verschmelzen zweier normaler Zähne handelte.
Die Forscher auf diesem Gebiete sind im allgemeinen der Meinung, dass einer-
seits ein Verschmelzen (Verwachsen) zweier Zähne vorliegt, wenn der Doppelzahn
grösser als der entsprechende einfache Zahn ist, dass es sich andrerseits um eine
Teilung handelt, wenn der fragliche Zahn gleichgross oder kleiner als ein gleich-
sitzender einfacher Zahn ist. In Anbetracht derartiger Verhältnisse auf anderen
Gebieten, z. B. Teilung und Verschmelzung der Zellen, ferner ähnlicher Prozesse der
Geschmacksknospen (Heidenhain) und anderer Organe, scheint es mir sehr wahr-
scheinlich, dass man auch fär die Entstehung dieser Doppelzähne mit ähnlichen
Möglichkeiten zu rechnen hat. Im ibrigen sind bei gleichgrossen Tieren derselben
Rasse homologe Zähne unter normalen Verhältnissen ziemlich gleich gross. Die
Grösse eines bestimmten Zahnes scheint jedoch wegen Mangels an Raum oder anderer
störender Faktoren halber in hohem Grade vermindert werden zu können. Es ist
m. E. deshalb nicht angebracht, Doppelzähne, welche die Dimensionen eines ihnen
entsprechenden einfachen Zahnes haben, stets als das Produkt einer Teilung zu be-
trachten. Dass der Doppelzahn in dem von mir oben beschriebenen Falle aus zwei
Zahnanlagen (einer ordentlichen und einer tberzähligen) entstanden ist, erscheint mir
1 Im allgemeinen unterscheidet man in der medizinischen Wissenschaft hinsichtlich der Entstehungsart
der Doppelzähne zwischen Verschmelzung und Verwachsung. Die verwachsenen Zähne sind nur durch Zement
vereinigt, während Dentin und Schmelz getrennt bleiben. Die durch Verschmelzung entstandenen Doppelzähne
haben dagegen nicht nur Zement, sondern auch Dentin und bisweilen Teile der Pulpahöhlen gemeinsam. Nach
der Beschreibung HILzHEIMER's handelte es sich in seinem Falle nicht um eine Verwachsung, sondern um eine
Verschmelzung der fraglichen Zähne.
22 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
aus dem Grunde offensichtlich, weil ihre Wachstumsvermögen die Sutura inter-
maxillaris ein Stäck nach der anderen Seite zu verschieben vermochte.
Unter den auf Zahnvariationen untersuchten 85 Schädeln der wilden Hunde-
tiere konnte ich nur ein einziges Beispiel mit iberzähligen Zähnen finden und zwar
bezog sich dieses auf einen Canes vulpes der Sammlung des anatomischen Institutes.
Die fragliche Variation ist umso bemerkenswerter, weil sie einen sehr seltenen Fall
von Uberzahl an Zähnen beim Hundegeschlechte darstellt. An der Stelle des dritten
linken Prämolars sitzen zwei Zähne nebeneinander (Abb. 16); der eine Zahn befindet
sich in der Zahnreihe und der andere medial von ihm. Keiner von beiden ist völlig
wie ein ps geformt, was aus einem Vergleich mit dem rechten, normalen »z: klar her-
vorgeht. Beide Zähne haben eine vordere schwächere und eine hintere kräftigere
Wurzel ganz wie ein normaler p. oder ps. Im Profil ähneln auch die Kronen den-
jenigen dieser Zähne. Wie aus der Abbildung 16 ersichtlich, ist jedoch die Krone des
medialen Zahnes kärzer und die des lateralen am vorderen Rande breiter als die
Kronen der rechten Pp. und p:.. Der mediale Zahn liegt ganz medial von der Zahn-
reihe und der lateral gelegene nimmt mit seinem vorderen Rande eine etwas laterale
Richtung ein. Dieser letztere Zahn behält jedoch im grossen und ganzen seinen Platz
in der Zahnreihe, und er därfte deshalb am ehesten als der ordentliche dritte Prä-
molar zu bezeichnen sein — demnach muss der mediale Zahn als äberzählig angesehen
werden. Dieser letztere Zahn ist kein Milchzahn. Wir haben also hier die Andeutung
einer doppelten Zahnreihe der bleibenden Prämolaren. BSoweit ich die Literatur kenne,
sind bei Hunden keine solchen in der Höhe der Prämolaren vorher beschrieben. Ich
sehe dann von den von SAHLERTzZ (56) und anderen beschriebenen stehengebliebenen
Milchzähnen ab. HILZHEIMER's (27) Abbildung 33 zeigt einen äberzähligen Zahn, der
zwischen Pp. und »; liegt. Dieser Zahn befindet sich mit seinem vorderen Ende in
der Zahnreihe und mit seinem hinteren medial von Ps, der seinerseits stark zuruck-
gebildet ist. In meinem obengenannten Fall war der ordentliche Zahn dagegen kräf-
tiger als derjenige der entgegengesetzen Seite. HILZHEIMER's genannter Fall zeigt
ferner keine doppelte Zahnreihe.
Mein eben besprochener Fall ist auch insofern bemerkenswert, dass Fuächse im
Vergleich mit anderen Wildhunden äusserst selten iberzählige Zähne besitzen. Ba-
TESON (7) schreibt -hieräber: »The rarity of supernumerary molars in C. vulpes, the
common Fox, is remarkable in contrast with the foregoing evidence. In 142 cases
(to which I can add 37), HENSEL, Morph. Jahrb. 1879, found no single case.»
Wie aus obigem hervorgeht, hatten also 15 (oder etwa 1396) Rassehunde und
nur 1 (oder etwas iber 194) Wildhund iberzählige Zähne. Der Sitz der äberzähligen
Zähne war in 11 Fällen (ca. 10 24) das vordere Ende der Backenzahnreihe und in 3
Fällen (ca. 324) die Schneidezahnreihe. Uberzählige Prämolaren fanden sich in 9
Fällen (ca. 824) im Ober- und in 2 Fällen (ca. 290) im Unterkiefer, und zwar in
gleicher Anzahl in beiden Kieferhälften. Bemerkenswert ist, dass in meinem Material
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |7. 23
nur ein Beispiel der uberzähligen Molaren angetroffen wurde -
4
—) Der Sitz der
Mm,
uberzähligen Zähne meines Materials geht auch aus der Formel
3p, 2p, 17, 20 KR CASTOR
ms 1 pol po mi
hervor.
Obschon das von mir untersuchte Material nicht besonders gross ist, scheinen
mir die erhaltenen Resultate doch von einem bestimmten Wert fär die Beleuchtung
der Faktoren zu sein, welche die Bildung dieser Variationen beeinflussen. In diesem
Zusammenhang möchte ich noch einmal betonen, dass bei Anschaffung des unter-
suchten Materials keine Ricksicht auf das Gebiss der Tiere genommen wurde.
Ich erinnere an die Arbeit HILzZHEIMER'S u. a. tuber die äberzähligen Zähne bei
Haus- und Wildhunden. Aus einer Berechnung seiner Tabelle II und des Materials,
welches dieser Arbeit zugrunde liegt, geht hervor, dass ca. 794 der Haushunde und
ca. 2 26 der Wildhunde mit uäberzähligen Zähnen behaftet waren. Unter den Haus-
hunden besassen ca. 3,25 24 der Tiere tiberzählige Prämolaren; ca. 2,75 44 uberzählige
Molaren; ca. 0,5 2, gleichzeitig täberzählige Prämolaren und Molaren; ca. 0.5 96 uber-
zählige Schneidezähne. Betreffs des Sitzes der iäberzähligen Prämolaren des Haus-
hundes stimmen die Resultate HIiLzHEIMER”s mit den meinigen tuberein — es kam
nur das vordere Ende der Backenzahnreihe und fast nur der Oberkiefer in Betracht.
Die Frequenz der uberzähligen Zähne beträgt also bei den Wildhunden ca. 294,
den gewöhnlichen Haushunden ca. 7 2, und den reinrassigen Haushunden ca. 13 24.
Die Frequenz der iberzähligen Prämolaren ist bei den genannten Gruppen der Hunde
ca. 1,25 2, ca. 3,75 4, und ca. 10 246. Diese Zahlen sind besonders interessant, und es
wärde von grosser Bedeutung sein, meine Ziffern fär Rassehunde durch Unter-
suchung eines noch grösseren Materials bestätigen zu können. Die Resultate meines
Materials därften aber äberzeugend sein, dass die Frequenz der uberzähligen vorderen
Backenzähne bei Rassehunden bedeutend grösser als bei den gewöhnlichen Haus-
hunden ist. Hs zeigt sich also, dass die Fähigkeit zu variieren, im Gebiss des Haus-
hundes grösser als in demjenigen des Wildhundes und in dem des Rassehundes verviel-
facht ist. Wahrscheinlich ist gerade die Inzucht einer der Faktoren, welcher diese
grösseren Variationen beim Rassehunde bedingt.
Es fragt sich nun, ob die in meinem Material am gewöhnlichsten beobachtete
Erscheinung der Uberzahl an Zähnen — also die im vorderen Teile der Backenzahn-
reihe — als einfache Variation oder als atavistisehes Phänomen zu betrachten ist.
Wären die tberzähligen Zähne als atavistisch anzusehen, so miässte man er-
warten, bei den Vorfahren des Hundes wenigstens fänf Prämolaren zu finden und bei
den Hundeembryonen die Anlage eines föänften Prämolars anzutreffen.
Die hypothetische Zahnformel sowohl der Säugetiervorfahren als auch der
meisten eocänen WNäugetiere enthält nur vier Prämolaren entsprechend den meisten
unserer heutigen Säugetiere. Man muss bedeutend weiter, zu viel älteren mesozoischen
Formen, ja bis zu den Reptilien zuriäckgreifen, um eine phyletische Erklärung er-
halten zu können. Die Berechtigung zur Annahme einer solchen immerfort vorhan-
24 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
denen Beeinflussung des Keimplasmas kann doch in Frage gestellt werden und scheint
mir wenig wahrscheinlich — sie stimmt garnicht mit dem heutigen Stand der Ver-
erbungslehre.
Mehrere Forscher — meistens Zahnärzte — bezeichnen ohne weiters äberzählige
Zähne als Beispiele des Atavismus. Im allgemeinen geschieht dieses ohne Motivierung,
und wenn eine solche vorhanden ist, scheint sie wenig uberzeugend.
Betreffs der ontogenetischen Stätze dieser äberzähligen Zähne hebt OWwEN (50)
hervor, dass dem ersten Backenzahn beim Hunde ein Milchzahn vorausgegangen ist,
der sich nicht entwickelt. OWEN ist der Meinung, dass ein äberzähliger Zahn vor
p als ein Milchzahn zu betrachten ist, der hervorgewachsen ist. In einer späteren
Arbeit scheint OWEN (51) aber keine Rucksicht auf seine diesbezägliche Beobachtung
zu nehmen. Mehrere spätere Forscher haben keinen »d, nachweisen können. Im
Jahre 1876 hat TAUBER und später 1882 WinGE (72) den OwEeEn'schen Fund be-
richtigt.
In seinen im Jahre 1895 erschienenen systematischen Untersuchungen äber die
Entwicklung . des Zahnsystems der Säugetiere wurde auch von LECHE (39) die Ent-
wicklung der fraglichen Zähne beim Hunde beräcksichtigt. LECHE leugnet nicht die
Möglichkeit des Vorkommens eines pd, beim Hunde ab, er hebt jedoch hervor, dass
»bisher eine solche nicht nachgewiesen worden ist.> In einem Vortrag 1909 betont
LECHE (40), dass die Möglichkeit der Produktion von iberzähligen Zahnanlagen, die
er bei allen Säugetieren, soweit sie sich auf seine Untersuchung beziehen, wahrgenom-
men hat, durch eine Schmelzleiste oder Teile einer solchen vorhanden ist, welche das
ganze Leben oder nur eine gewisse Zeit 'desselben stehen bleibt. Otocyon caffer zeigt
ein Beispiel eines Zahnsystems, das während der historischen Zeit einen neuen vierten
Molar erworben hat. Siehe äbrigens auch CARLSSON, ÅLBERTINA (15)!
Es därfte durch die Untersuchungen LECcHE”s als erwiesen angesehen werden, dass
beim Hunde keine Anlage eines p, konstant auftritt. Solche vereinzelten Anlagen, die
bisweilen zur Entwicklung kommen, därften ihre Entstehung aus den soeben er-
wähnten stehengebliebenen Teilen der Zahnleiste nehmen. Derartige Zahnleistenreste
wurden bereits von KOLLMANN im Jahre 1869 beobachtet und von ihm >» Epithel-
sprossen» genannt. Mehreren späteren Forschern und besonders LECHE ist die Fest-
stellung gelungen, dass diese Epithelbildungen zu stehengebliebenen Teilen der Zahn-
leiste gehören. LECHE beschreibt solche Zahnleistenteile, weleche der Zahnreihe ent-
lang auftreten können. Die Erfahrung lehrt uns, dass diese Teilen der Zahnleiste
am gewöhnlichsten im vorderen oder hinteren Teil der Backenzahnreihe zur Entwick-
lung kommen — soweit es sich um mein Material handelt, fast nur am vorderen Ende
der Backenzahnreihe und in der Schneidezahnregion.
Nun könnte man fragen, welche Faktoren die Entwicklung dieser Zahnleisten-
fragmente vorzugweise am vorderen Ende der Backenzahnreihe befördern. Dass
Atavismus kaum in Betracht kommt, därfte aus meinen obigen Ausfährungen her-
vorgehen. Es liegt mir aber fern zu behaupten, dass Atavismus nichts mit dem Auf-
treten iberzähliger Zähne beim Hunde zu tun hat oder haben kann. HILzHEIMER
deutet den iberzähligen ms als eine atavistische Erscheinung. Er gibt aber keinen
KUNGL. SV. VÉT. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 17. 25
bestimmten Atavus an, sondern hebt nur hervor, dass die hypothetische Zahnformel
der Säugetiervorfahren drei Molaren in jeder Oberkieferhälfte hat.
Eine Zusammenstellung der Masse der Zahngrössen und Abstände zwischen c
und Pp. in den oben genannten zehn Fällen beweist weder, noch macht es wahr-
scheinlich, dass wir hier nur mit Raumbedingungen zu tun haben.
Dass die fraglichen Fragmente der Schmelzleiste gewöhnlicher im vorderen und
danach im hinteren Teile der Zahleiste und sehr selten an anderer Stelle zur Ent-
wicklung kommen, scheint mir am ehesten seine Erklärung in dem Streben des Or-
ganismus zu finden, sich in zweckmässiger Richtung anzupassen, d. h. das typische
Fleischfressergebiss mit dem Schwerpunkte auf den Haken- und Reisszähnen, behält
seinen Fleischfressercharakter ausgeprägter bei den Tieren im wilden Zustande, weil
das Tier hier im Kampf ums Dasein diejenige Diät hält und im tbrigen dasjenige
Leben fährt, welchem sich das Gebiss während des Laufes der Zeiten angepasst hat.
Bei den domestizierten und veredelten Fleischfressern dagegen, die oft unter ganz
neuen Verhältnissen zu leben gezwungen sind, erhält das Plasma bis zu gewissem
Grade das Bestreben, die Zahnreihe etwas auszugleichen. Dieses äussert sich ge-
wöhnlich in einer Verstärkung des vorderen und hinteren Endes der Backenzahnreihe
und zwar im Erscheinen von Pp, der Doppelzähne pi, des zweiwurzeligen p,, oder
in einer vollständigen Unterdräckung von 7», wobei der relativ kräftige p. direkt
hinter c zu stehen kommt.
Andrerseits scheinen mir die selten auftretenden iäberzähligen Schneidezähne und
die noch viel seltener in der Mitte der Backenzahnreihe vorkommenden uberzähligen
Prämolaren als Beispiele fär andere Stellen dienen zu können, wo sich solche Frag-
mente der Schmelzleiste, wenn auch selten, zu uberzähligen Zähnen entwickeln —
wahrscheinlich handelt es sich hier um rein zufällige Variationen.
Da die von mir beschriebenen Fälle der Uberzahl an Zähnen weder alle Stellen
des Gebisses, an denen solche wahrgenommen sind, noch alle bisher beschriebenen
Formen umfassen, halte ich es fär uberflässig, hier auf alle Literaturangaben, welche
sich auf die Entstehung solcher Zähne beziehen, einzugehen. Peshalb gehe ich nun
zur Beschriebung meines Materiales hinsichtlich des Vorkommens der
Unterzahl an Zähnen
uber. Die vorher beschriebenen Zahnanomalien liessen sich nicht nur betreffs ihres
Vorkommens, sondern auch bezäglich ihrer kongenitalen Art leicht bestimmen. Ein
Fehlen von Zähnen ist makroskopisch leicht festzustellen, die Bestimmung seiner
kongenitalen Art gestaltet sich dagegen nicht so leicht. Im Kapitel iäber die Unter-
suchungsmethoden betonte ich bereits, mit welchen Schwierigkeiten man hier zu ar-
beiten hat, und auf welehen Wegen ich die Wahrheit zu erreichen gesucht. Inner-
halb des Rahmens der Genauigkeit der benutzten Untersuchungsmethoden gelang es
mir, die in der Tabelle aufgefährten Zahndefekte zu solehen kongenitaler Art zu
rechnen. Bevor ich die diesbezäglichen Resultate zusammenstelle, will ich einige
interessanteren Fälle von Unterzahl an Zähnen etwas näher beleuchten.
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 17. 4
26 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
Die grösste Unterzahl an Zähnen unter meinem Material zeigt der Schädel eines
4 Jahre alten Gordonsetters — oben bereits erwähnt. Die fehlenden Zähne sind
Pero | 22+3?2 Sjehe Abb. 1 u. 18! Unter diesen fehlenden Zähnen sind jedoch
Mg-+2 Pa+2+ilPi+2+3 Ma2+3
—I|— im Kieferknochen stehen geblieben. Von diesen retinierten Zähnen treten in den
PilPi
Abb. 1 u. 2 [p, und in den Abb. 4 u. 5 »p| hervor. Wie aus den Abbildungen er-
sichtlich ist, hat [p, sowohl eine Wurzel als eine mit Schmelz bekleidete Krone. Die
Abbildung 4 zeigt einen von hinten gesehenen Querschnitt durch den linken Unter-
kiefer in der Höhe des retinierten 'p|. Der retinierte »p| ragt hier bei a recht weit
in den Kieferknochen hinein. Der Abstand vom retinierten Zahn zur Margo alveo-
laris beträgt 3,15 mm und die dorso-ventrale Länge des Zahnes 1,2 mm. Der Zahn (a)
liegt in der Substantia spongiosa und an der medialen kompakten Substanz des
Kieferknochens. Derselbe Zahn (a) ist in der Abbildung 5 hundertmal vergrössert und
hat dieselbe Lage wie bei a in der Abbildung 4. Wie aus den Abbildungen ersicht-
lich ist, hat der Zahn eine dorso-medial gehende Öffnung. Der nach unten gerich-
tete Teil besteht aus Dentin, das in der Höhe mit b Zahnkanälchen zeigt. Fine
Rekonstruktion des Zahnes lässt erkennen, dass diese untere Partie ein Teil der Krone
ist, während der obere Zahnteil zur Wurzel gehört. Bei c in der Abbildung 5 sieht
man einen Teil der Pulpahöhle des Zahnes. Diese ist verzweigt und ihre weiteren
Teile sind naso-ventral gerichtet. Teile des Zahnes sind resorbiert und andere be-
finden sich in Resorption. Andere Teile des Zahnes stehen im Begriffe, durch
Knochengewebe ersetzt zu werden. Bei a Abb. 5 sieht man in der Entwicklung be-
griffene HAVERS'sche Systeme, die im Dentingewebe gelegen sind. Dem Zahn fehlt
jede Spur von BSchmelzgewebe — er hat wahrscheinlich solches gehabt, das aber
bereits resorbiert ist. Das vielleicht interessanteste an diesem Zahn ist seine Richtung.
Wie bereits erwähnt, ist die Wurzel nach vorn und oben und die Krone nach hinten
und unten gerichtet. Dass es sich hier um ein Artefakt (eine Drehung des Zahnes
bei der Präparation) handeln kann, ist ganz ausgeschlossen, weil die Schnitte von
einem in Celloidin gut eingebetteten Block stammen.
Nach LECHE (39 p. 60) unterscheidet sich beim Hunde », von den iäbrigen
Zahnanlagen dadurch, »dass er vollkommen .oberflächlich, unmittelbar unter dem
Epithel liegt, also ganz so wie diejenigen Zähne von Erinaceus, bei denen kein Zahn-
wechsel erfolgt.»
Ein Vergleich mit p, auf der entgegengesetzten Seite (Abb. 1 u. 2) zeigt, dass
p,| mit seiner Krone im Kieferknochen 1,05 mm tiefer hinab als die Wurzelspitze des
Ip, reicht. Wahrscheinlich erklärt die eigentämliche Richtung des Zahnes diese tiefere
Lage, d. h., dass der Zahn statt herauszuwachsen in den Kieferknochen etwas hin-
eingedrungen ist. i
Die Entwicklung des Zahnes (p)) hat wahrscheinlich spät begonnen oder ist
langsam verlaufen, wodurch der Kieferknochen das Herauswachsen des Zahnes ver-
hindert hat. Und dieses Hineindringen des Zahnes in den Kieferknochen spricht
meiner Meinung nach mehr fär das Wachsen des Zahnes in der Richtung des kleinsten
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND b6l. N:o |7. 20
Widerstandes als fär die Theorien LANDSBERGEF'S (36, 37 u. 38) uber das zentrifugale
Wachstum der Zähne und iber den FEinfluss der Zähne auf die Entwicklung des
Schädels. LANDSBERGER (38) schreibt hieräber u. a. (S. 210), dass die Abhängigkeit
der Kieferbildung auf der Wachstumsrichtung der Zähne beruht, »wie auch die Tier-
experimente von BAKER in Boston, von ANTHONY in Paris und von mir (vgl. meine
fräheren Untersuchungen) beweisen». Diese Theorien sind von Ärzten und Zahnärzten
oft diskutiert worden und haben zu Einwänden Veranlassung gegeben, u. a. haben
sich SICHER (59) und RUSHTON [siehe DOUBLEDAY (16)!] gegen diese Theorien aus-
gesprochen.
Betreffs der Zähne ”2P:t> | P:+:72 habe ich weder entsprechende Anlage oder
M3+2 P3+2lP2+3 Mo2+3
retinierte Zähnchen noch Zeichen des Ausfalles der Zähne im Kieferknochen ge-
funden, obgleich die negativ ausgefallene Röntgenuntersuchung durch die mikrosko-
piscehe Untersuchung ergänzt wurde. Die bei a in der Abbildung 2 vorhandenen
dunklen Punkte, die einzeln von einer schmalen hellen Zone umgeben sind, konnten
durch die mikroskopische Untersuchung zu ziemlich freiliegenden Knochenkugelchen
gerechnet werden. Diese Kugelchen können vielleicht als retinierte Zähnchen ange-
sehen werden,welche durch Knochengewebe ersetzt wurden. Gegen diese Vermutung
spricht aber der Sitz dieser Bildungen. Sie liegen ja, wie aus Abbildung 2 bei a
hervorgeht, näher aneinander, als man es von den Anlagen der Ip,,, erwarten sollte.
Fär die kongenitale Natur der hier erwähnten Zahndefekte spricht auch die schwache
Entwicklung des Kieferknochens in der Höhe der Zahndefekte — Sieh Abb. 1, 2 u. 18!
Einen weiteren Fall mit grossem Mangel an Zähnen zeigt der Schädel eines
nackten Hundes (2168 A). Die Kiefer dieses Schädels sind in den Abbildungen 22, 23
u. 24 wiedergegeben. Röntgen- und mikroskopische Untersuchung haben es sehr wahr-
Pa+t2 I Piti+sa
M3 Pi+ta3t2-tilPit24+3+4 M3
kongenitaler Art sind (Abb. 22 u. 23). Die Kiefer sind in der Höhe der Zahndefekte
zwar nicht deutlich verschmälert, es finden sich aber andere Anzeichen, die fär eine
Hemmung in der Entwicklung sprechen. So sind z. B. alle entwickelten Zähne in
der Differenzierung ihrer Kronen bedeutend gehemmt. Die Höcker der Kronen sind
mehr oder ”weniger deutlich und abgerundet. BSiehe die Abbildungen 22 u. 24! Am
stärksten spricht sich diese Entwicklungshemmung bei den Reisszähnen des Ober-
kiefers aus. Von ihnen hat der linke zwei und der rechte nur eine Wurzel. Der
rechte Reisszahn hat auch eine fast kegelförmige Krone (Abb. 22 w. 24), die nur
eine Andeutung zu einem Metaconus zeigt. Der Reisszahn im linken Oberkiefer be-
sitzt, wie erwähnt, zwei Wurzeln und seine Krone ist, wenn auch nicht so stark wie
die der rechten Seite, so doch bedeutend in ihrer Differenzierung gehemmt.
scheinlich gemacht, dass unter den hier vorhandenen Defekten
Einer dänischen Dogge (Ohne Nr. A) fehblen — I——; diese Zahndefekte sind
m3 PalPa Ms
höchstwahrscheinlich von kongenitaler Natur (Siehe Abb. 10)!
Ein rauhaariger Griffonhund (2318 A) besitzt keinen [p,, Fär die kongenitale
Natur dieses Zahndefektes scheint mir die diesbezägliche Röntgenabbildung 6 zu
28 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN AMOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
sprechen. Wir sehen in dieser Abbildung keine Spur von einer offenen oder ver-
wachsenen Alveole.
Einem Zwergpudel (2391 A) fehlen ZIP: >; diese Defekte därften ebenfalls
3 PiåPi M3z
von kongenitaler Art sein. Wie die Abbildung 21 zeigt, wäre hier auch fär die Ent-
wicklung der fehlenden Unterkieferzähne reichlich Platz. Diese Defekte därften för
ihre Entstehung also andere Ursachen als Platzmangel haben.
Ein seltenes Beispiel der Unterzahl an Zähnen zeigt der nackte Hund Nr. 473 R.
Ausser anderen Zahndefekten finden sich hier nur vier Unter- und fänf Oberkiefer-
schneidezähne. Der linke mediale Unterkieferschneidezahn ist abgesägt. Der mediale
rechte Oberkieferschneidezahn ist teilweise abgebrochen. Die vorhandenen Defekte
| sind mit grösster Wahrscheinlichkeit kongenitaler Art. Siehe Abb. 19! Wir
(AKA
stehen hier also der interessanten ”Tatsache gegenuäber, dass das fragliche Tier im
Unterkiefer ganz und im Oberkiefer zum Teil eine Sehneidezahnianzalhl ähnlich der
des Seehundes besitzt.
Betreffs der bereits genannten und anderer in meinem Material wahrgenommener
Zahndefekte, die wahrscheinlich von kongenitaler Art sind, verweise ich auf die
Tabelle A.
Von der diesbezuglichen Literatur ist bereits ein grösserer Teil erwähnt. Das
grösste Material der vor dieser Arbeit äber Zahndefekte bei den Hundetieren ver-
öffentlichten Untersuchungen umfassen diejenigen HILzHEIMER's. Da sich HILZHEIMER
weder röntgenologischer noch histologischer Hilfsmittel bediente, sondern sein Material
nur makroskopisch untersuchte, so hat ein Vergleich mit seinen Resultaten nicht den
Wert, welcher in Betracht käme, wenn er diese modernen Hilfsmittel zur Hand ge-
nommen hätte. Trotzdem scheint es mir zweckdienlich zu sein, meine Resultate
auch bei dieser Gelegenheit wie im Kapitel betreffs der äberzähligen Zähne mit denen
HILZHEIMER's zu vergleichen. Bei der Zusammenstellung der Resultate HILzHEIMER'sS
uber vorhandene Unterzahl an Zähnen bin ich nur seiner Tabelle I gefolgt und
habe hierbei seine eigene Äusserung beachtet: »Bei dem Fehlen von Zähnen ist es
natiärlich immer schwer zu sagen, ob sie urspränglich nicht angelegt waren oder
später verloren gegangen sind und die Alveole resorbiert ist. Ich bin deshalb sehr
vorsichtig bei der Aufnahme in der Tabelle gewesen.>
Unter 400 Haushunden hat HIiLzHEIMER bei 71 Tieren eine wahrscheinlich kon-
genitale Unterzahl an Zähnen gefunden, also bei ca. 18 24 der untersuchten Tiere,
bei 400 Wildhunden 29 Tiere, also ca. 7 20. Gemäss einer Berechnung der genannten
Tabelle verteilen sich die Zahndefekte nach folgenden Formeln fär die Haushunde:
3p3 2p, 8P, öP, 3P, 5m, Im lm, 2m,
12p, 4p, 18 p, 19 p,| 15p, 16p, 5ps Ip, — 20m;4m lm, 21lmg
oder in Prozent des untersuchten Materials berechnet:
20 Pa 2 Pr 20 Ö På 290 P2 290 Mm 190 m, T NM, 190 mz
,
300 På 40 Py TN P3 21 På BIEN LI NV
326 På 190 på 4590 P2 FEN Pr bom, SEN Ms
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6IlI. N:o 17. 29
und fär die Wildhunde :
I ps lp. Ip po Im;
1p,2p. SpiI6 pi 2p2 1ps 12ms;l0m;
oder in Prozent des untersuchten Materials:
0 På TN Po TV Pr 20 Pr undja ceh 190 m, |
190 På 390 P2 220 Pillå20 Pi EN PT P3 3 Ma [250 My
Diese Zusammenfassung mag als ein Hintergrund dienen, gegen welchen meine
Resultate näher betrachtet werden sollen.
Unter 115 untersuchten Schädeln von Rassehunden kam Unterzahl an Zähnen
in 49 Fällen vor — also bei ca. 42 2, der Schädel. Bei 85 Schädeln von Wildhunden
hatten nur 4 eine Unterzahl an Zähnen — also ca. 5 24. Die Zahndefekte waren bei
den Rassehunden folgendermassen verteilt:
3p3 SP, ÖP,
6p, 3ps Ip, 19. p, li
Im,
ALI 0 [RE ee Sig EG RE kel 1, 16m;
n, 3
17 19p, 10p, 3p3 TP, 14 m; lm,
oder in Prozent des untersuchten Materials:
30 P3 BY P2 NPA
YZ På 320 På 8A På 1724 P, INT
LG
INP, TIPPI Ps a SEN 3IAM, 25
lm, l4 ms;
1907 1724 p, IA pr IK På ÖN P4 1226 m, 196 Mm,
Die entsprechenden Ziffern der Wildhunde sind
TpaEP:
Im;
2piIlp, : Im;
oder in Prozent des untersuchten Materials:
129 Pp,
[RRD
12 Pp,
resp.
1290 Pp, p
12 Se mz
Zu einem direkten Vergleich sind nur diejenigen Ziffern geeignet, welche den
prozentualen Wert angeben.
Interessant ist hierbei, dass die prozentuale Frequenz der kongenitalen Zahn-
defekte bei Rassehunden und Haushunden (42 4, resp. 18 24) beinahe dasselbe Verhältnis
zeigen, welches bei der Uberzahl an Zähnen (1324 resp. 794) gefunden wurde. Die
prozentuale Frequenz ist ca. 2 mal grösser bei den Rassehunden als bei den gewöhn-
lichen Haushunden.
Ferner besteht, von der grösseren Frequenz der Zahndefekte abgesehen, in
der Lokalisation der Zahndefekte bei den Rassehunden und Haushunden insofern
eine Ubereinstimmung, als sowohl bei den Rassehunden als auch den Haushun-
den der Mangel an Zähnen im Unterkiefer bedeutend gewöhnlicher als im Ober-
kiefer ist.
30 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
Die Vervielfachung der prozentualen Unterzahl an Zähnen bei den Rassehun-
den im Vergleich mit der prozentualen Unterzahl bei den gewöhnlichen Haushunden
geht betreffs der verschiedenen Zähne aus der folgenden Formel hervor:
22m, 4p; 6 p, 25p, T735p, 9I5p, 2m, |
23m; 1m, l3p, 3p3a 15 pa 3IsPpi livspi 21p2 28ps 23p, tm, 23m,
Mein von Wildhunden stammendes Material zeigt eine kleinere Frequenz an
unterzähligen Zähnen als desjenige HILzHEIMER's (dasselbe Verhältnis wie bei der
Uberzahl an Zähnen).
Betreffs der Ursachen der Unterzahl an Zähnen im Bereich des vorderen und
hinteren Teiles der Backenzahnreihe verweise ich auf meine Ausfährungen im vor-
hergehenden Kapitel. Anderswo vorkommende Zahndefekte sind, wenn sie nicht
als degenerative Prozesse angesehen werden können, wahrscheinlich nur zufällige
Variationen. Jedenfalls stimmen meine Beobachtungen an Molaren und Prämolaren
meines Materials garnicht mit den Ansichten ADLOoFF's (3) uberein, welcher an-
nimmt, dass die Verringerung der Zahnanzahl mit einer Verkärzung der Kiefer ein-
hergeht und diesen Umstand als einen in der ganzen Säugetierreihe verbreiteten
Vorgang betrachtet,
Anomalien der Form des ganzen Zahmnes.
In meinem Material bewegen sich die Variationen der Form der Zähne in zwei
verschiedenen Richtungen. Sie zeigen teils Reduktion in der normalen Form der
Zähne, teils eine progressive Entwicklung, welche die normale Zahnform kompli-
zierter gestaltet,
a) Die Reduktion der normalen Zahnform.
Reduktionen in der ganzen Form der Zähne sind beim Hunde nicht so ge-
wöhnlich. Umfassendere Reduktionen, die sich auf den ganzen Zahn beziehen, habe
ich nur bei dem nackten Hunde (2168 A.) gefunden. In der Abbildung 22 sehen
wir, dass die Kronen der Oberkieferzähne bedeutend von der normalen Zahnform
abweichen. Die Abbildung 24 stellt u. a. die beiden aus ihren Alveolen ausgezogenen
Reisszähne dar, welche mit ihrer medialen Seite nach oben gerichtet liegen. Der
rechte Reisszahn |p. ist ganz kegelförmig und besitzt nur eine Wurzel. Auf der
kaudo-medialen Seite hat die Krone des Zahnes einen kleinen FEinschnitt, der die
Entstehung einer mit einem Metaconus zu vergleichenden Bildung verursacht. Be-
merkenswert ist auch die Lage des Zahnes, es befindet sich ein recht grosser Raum
zwischen |», und |m. Der Reisszahn im linken Oberkiefer hat zwei Wurzeln ent-
wickelt — die mediale fehlt — und grenzt nach hinten an mj]. Ein Vergleich der
beiden Reisszähne lässt annehmen, dass |p, beinahe nur der vorderen Hälfte von pi
entspricht — hierauf deutet auch der Platz hin, den |z. im Kieferknochen hat,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 17. 31
Zieht man die Literatur zu Rate, so diärfte eine solche Zuräckbildung oder
regressive Entwicklung der Form eines Reisszahnes beim Hunde sehr selten sein,
zum wenigsten eine so hochgradige Zuruckbildung, wie sie |p: zeigt; soweit ich die
Literatur kenne ist dieser Pp, sogar der erste kugelförmige Reisszahn beim Hunde,
von dem berichtet wurde. HILZHEIMER beschreibt einen kegelförmigen und mit nur
einer Wurzel versehenen [|p, eines Hundes und bringt auch seine Abbildung; äber
eine derartige Reisszahnform schweigt sich aber die Literatur aus. HILZzHEIMER be-
richtet zwar von einem 2.| eines Wolfes; dieser Zahn erinnert bis zu einem gewissen
Grade an meinen |p,, er hat aber keine kegelförmige Gestalt. Seiner Abbildung 5 ge-
mäss fehlt ihm die mediale Wurzel; ob er eine oder zwei laterale Wurzeln besitzt,
ist nicht festgestellt.
Zähbhne mit Kegelform sind häufiger bei Menschen und Rindern wahrgenommen
und beschrieben — STERNFELD bildet mehrere solcher ab. Auch beim Hunde sind
derartig geformte iberzählige Zähne von MIvART, HILZHEIMER u, a. beobachtet und
beschrieben worden.
Das Vorkommen kegelförmiger Zähne im Gebiss der Säugetiere deutet auf die
Möglichkeit hin, dass auch diese Tiere ein teilweise homodontes Gebiss erhalten
können. Diese Möglichkeit ist bei einigen Säugetieren im vollen Umfange des Ge-
bisses verwirklicht. Welche Ursachen kommen nun fir die Entstehung dieser kegel-
-förmigen, ordentlichen Zähne in Betracht? KÖKENTHAL, DEPENDORF und andere An-
hänger der Konkreszenztheorie hätten wahrscheinlich in dem genannten |p. (Abbild.
24) einen schönen Beweis dieser Theorie gesehen. Sie hätten vielleicht die Sache so
erklärt, dass nur einer von den zum normalen Zahn gehörenden homodonten Zähne
zur Entwicklung gekommen ist. Die vereinzelten Fälle der Verschmelzung von Zahn-
anlagen, die wahrgenommen sind, dirften doch mehr als Ausnahme denn als”ein
Beweis fär die Entstehung dieser Zähne zu betrachten sein. STERNFELD bekennt
sich nach einer kritischen Präfung der Ansichten älterer Forscher zu der Auffassung,
dass Atavismus eher als andere Faktoren fär die Erklärung der Entstehung dieser
Zähne in Frage kommt. Um eine solche Erklärung gutheissen zu können, muss man
voraussetzen, dass sich im Reptiliengebiss — wenn auch nur zufälligerweise — vor-
handene Eigenschaften auf das Gebiss höherer Säugetiere vererben, weil eine primäre
Homodontie bei den Säugetieren, soweit dieses bisher bekannt ist, nicht auftritt.
Eine derartige Voraussetzung lässt sich schwerlich mit unserem heutigen Standpunkt
der Vererbungslehre vereinen. In einer im Jahre 1895 erschienenen Abhandlung schreibt
LECHE (39, p. 152 u. 153): >»In einer fräheren Arbeit (III) habe ich, gestätzt auf
allgemein morphologische Erwägungen, nachzuweisen versucht, dass die Homodontie
bei allen bisher bekannten Säugetieren kein primitives Merkmal des Säugetiergebisses,
sondern vielmehr durch einen sekundären regressiven Entwicklungsprozess entstanden
ist. Die ontogenetiscehen Untersuchungen haben nun diese Auffassung vollständig
bekräftigt: das Gebiss bei Bradypus und Tatusia, welches als typiseh homodont be-
trachtet wird, ist im Embryonalzustande schwach aber deutlich heterodont.> Auf
die Untersuchungen STARCH's gestätzt, nach welchen die mehrhöckerigen Zähne aus
einer einfachen Zahnpapille entwickelt werden, deutet HiILrzHEIMER die Entstehung
32 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
kegelförmiger Zähne bei Säugetieren als eine Hemmung der Entwicklung der ein-
fachen Zahnanlage.
Da die durchaus zuverlässigen Untersuchungen LECHE's u. a. gezeigt haben,
dass alle Säugetierzähne, auch diejenigen, welche im erwachsenen Zustande homo-
dont sind, heterodont angelegt werden, scheint mir die Entstehung dieser kegelför-
migen Zähne nicht das Erzeugnis einer hemmenden, sondern einer regressiven Ent-
wicklung zu sein. Diese Erklärung stimmt auch besser mit den äbrigen Verhält-
nissen im Gebiss des fraglichen Hundeschädels äberein, der ja auch mehrere ange-
borene völlige Zahndefekte aufweist. Betreffs der Frequenz dieser Variationen
unter meinem Material verweise ich auf die Tabelle A unten.
b) Partielle Vergrösserung der normalen Form der Zähne.
Beispiele einer partiellen Vergrösserung der normalen Form der Zähne finden
sich in meinem Material bedeutend häufiger als die kurz vorher erwähnten Anomalien.
Bei dem oben genannten Fuchse (1065 A), der zwei seitlich nebeneinander
stehende P3 hat, zeigt der lateral sitzende ordentliche Zahn eine Krone, die eine
naso-medial gelegene deutliche Verdickung hat (siehe Abb. 16!). Diese Verdickung
setzt sich auf die vordere Wurzel fort, und eine mediale, dritte Wurzel hat sich nicht
gebildet wie bei dem gleich dahinter gelegenen il.
Derartige mediale Verdickungen kommen gewöhnlicher an den mittleren Teilen
der Zähne vor; sie können dann entweder in eine freie mediale Wurzel auslaufen
(Abb. 26 |: und Abb. 25 2 oder mit der hinteren Wurzel zusammenwachsen,
wenn der Zahn zwei ordentliche Wurzeln besitzt (Abb. 26 ps). Diese Verdickung
der hinteren Wurzel kann mitunter eine Verbindungsbräcke zwischen den beiden
Wurzeln bilden (Siehe Abbild. 28, 29 u. 30). Auch die Molaren können derartige
entweder längs einer Wurzel gehende oder in eine gesonderte, freie Wurzel auslauf-
ende Verdickungen zeigen. Hier können diese Verdickungen ebenfalls die ordent-
lichen Wurzeln miteinander verbinden (Abb. 31).
Eine dänische Dogge (Ohne Nr. A) hat im rechten Oberkiefer (Abb. 32) einen
ersten Backenzahn, der mit zwei Wurzeln versehen und im töbrigen wie ein |p: ge-
baut ist. Es ist nicht recht ersichtlich, wie sich dieses Verhältnis erklären lässt. Ist
der Zahn als ein ordentlicher |p, oder ein ausserordentlicher |p. aufzufassen?
Wäre das erstere der Fall, so haben wir hier ein Beispiel einer grossen progressiven
Entwicklung, welche die Grösse der normalen Zahnform des ersten Prämolars bei-
nahe verdoppelt und sie ausserdem |p, ähnlich macht. Andererseits muss man mit
einem unterdriäckten |p, rechnen, wenn man den Zahn fär einen äberzähligen |p» hält.
Unterdräcken und Verdoppeln der Prämolaren sind beim Hunde häufiger wahrge-
nommen, dagegen habe ich keine so grosse progressive Vermehrung eines anderen
Zahnes gesehen, wie es hier sein wärde, wenn der Zahn ein |p, wäre. Da ich hier
aber keinen retardierten |», gefunden habe, so ist die Deutung des fraglichen Zahnes
als iberzähliger |p. nicht zu beweisen. Die Anlage des ersten Prämolars kann ja
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6l. N:o 17. 33
resorbiert sein. Andere diesen ähnliche, aber sichere Beispiele eines gleichzeitigen
Auftretens von Unterdräcken und Vermehren nahe beieinander sitzender Zähne sind
fräöher beim Hunde wahrgenommen. — Siehe H1iLzHEIMER's Abbildung 40! BSein Platz
spricht aber fär eine Deutung des Zahnes als |pi.
Wie bei der eben beschriebenen dänischen Dogge kommen auch bei dem nack-
ten Hunde Nr. 473 R zweiwurzelige erste Prämolaren vor. Im Unterkiefer dieses
Hundes sind die beiden ersten Prämolaren zweiwurzelig. Die Kronen dieser Zähne
sind gleichzeitig etwas reduziert — ihnen fehlen deutliche Höcker. Siehe Abbil-
dung 19!
HILZHEIMER, der ähnliche Zähne beim Hunde beobachtet hat, sieht sie ohne
weiteres als erste Prämolaren (7:) an. Paläontologisch gesehen, gibt es auch bestimmte
Anhaltspunkte fär eine Deutung des fraglichen Zahnes als ”, der sich atavistisch
mit zwei Wurzeln entwickelt hat. Die Hunde werden als via Miaciden von den
Raubtieren des Eozäns (von den Creodonten) herstammend angesehen. Ein Teil der
Creodontier (u. d. Zucreodi: Limnocyon verus u. a.) besitzen mit zwei Wurzeln
versehene Ez [ABEL O. (2) Siehe Abb. 17!).
Betreffs der Ursachen der Entstehung solcher besonderer Bildungen der nor-
malen Zahnform scheint mir die Annahme nahe zu liegen, dass diejenigen Kräfte,
welche unter normalen Verhältnissen die Differenzierung der anfänglich ziemlich ein-
fachen Zahnanlage zu einem heterodonten Gebiss beeinflussen, durch einen Reiz der
einen oder anderen Art die normale Zahnform komplizieren. In diesem Zusammen-
hange möchte ich auch daran erinnern, dass die Viverriden oft am Ps eine mediale
Wurzel haben, und dass, wie auch ABEL (1, 2) hervorhebt, die Hunde namentlich
im Gebiss altertämliche Zäge und Aehnlichkeiten mit den Viverriden bewahrt haben.
Betreffs des Vorkommens diesbezuglicher Variationen verweise ich ferner auf die
Tabelle A unten.
Anomalien der Form der Zahnkronen.
Diese Anomalien bestehen vor allem in Unregelmässigkeiten hinsichtlich der
Zahl und Form der Zahnhöcker. Kleinere solche Variationen sind in meinem Material
von Rassehunden besonders gewöhnlich; doch sollen hier nur die bemerkenswerteren
Beispiele beschrieben werden. Wie die sich sowohl auf der Krone als auch auf der
Wurzel des Zahnes ausbreitenden Anomalien so können auch die hier in Frage kom-
menden in solche regressiver und progressiver Art eingeteilt werden.
Es giebt keine allgemeingiltige Terminologie der Zahnhöcker. Man kann wohl
kaum diejenige von CoPE und OSBORN, welche im Zusammenhang mit ihrer Trituber-
kulartheorie aufgestellt ist, als allgemeingiltig ansehen. Obwohl diese Terminologie
bei vergleichenden Zahnstudien ihre Bedeutung hat, scheint sie mir hier wenig ge-
eignet, und ich werde deshalb im folgenden andere Bezeichnungen anwenden.
Bei Haushunden und Wölfen haben nd SES
gewöhnlich zwei Zacken hin-
4+3+2P2+3+4
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 17. d
34 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
ter dem Haupthöcker, während Fächse in der Regel nur einen solchen haben. Vor
dem Haupthöcker kann ebenfalls ein Zacken auftreten, der aber recht inkonstant ist
und bisweilen nur vom Cingulum gebildet wird. HSolche vordere Zacken der Krone
därften zu den im Gebiss des Hundes vorhandenen Viverrencharakteren gerechnet
werden. Diese vorderen Zacken kamen in c:a 43 24, der Rassehundschädel vor, in
welchen Ober- und Unterkiefer gleich oft vertreten waren. Verschiedene mit der-
artigen vorderen Zacken versehene Prämolaren der Rassehunde zeigten folgende Fre-
22 Yr Pisnrlido Pak IrGl Ps NA EGT LIG MS AR REA PARA |
TEE TR 22 9, TS 20 24 5 I 26 3 3 4 TT 18 2 - 21 2 ge 17 2, TR der ann
dung 37 sehen wir Beispiele solcher vorderer Höcker.
Beispiele von
GUenz: C
a) Regressiven Anomalien der Zahnkronen
fand ich am gewöhnlichsten an den Prämolaren. Sie charakterisieren sich in dem
Fehlen des einen oder anderen Zahnhöckers. BSelbstverständlich hat man bei der
Beurteilung solcher Defekte auch mit eventuellen Abnutzungen zu rechnen.
Die Abbildung 34 stellt einen Teil des Schädels eines Blaufuchses dar (ohne
Nr. A). An diesem Schädel sieht man keine einzige Andeutung eines hinteren Höckers
P3+2+1ilPi+2+2
RIAA [OR
rund eingeschnitten, wodurch der Haupthöcker lang und pfriemenförmig hervortritt.
Von p| abgesehen, bei welchem eine kleine Schmelzscheibe fortgefallen ist, deutet
nichts darauf hin, dass diese Einschnitte sekundär durch Abnutzung oder auf andere
Weise entstanden sind.
Unter den ausgezogenen Zähnen, welche die Abbildungen 28, 29, 30 u. 31 ent-
halten, fehlen, wie wir sehen, einigen Prämolaren die hinteren Zacken ganz. Bei
diesen letzteren Zähnen, die insgesamt von Haushunden stammen, sind die hinteren
Kanten nicht annähernd so tief eingeschnitten wie bei dem genannten Blaufuchse.
Deshalb hat der Haupthöcker auch keine so schmale und pfriemenförmige Gestalt
erhalten. Diese Anomalien wurden unter meinem Material sehr häufig bei Fuchs-
schädeln nachgewiesen. Sie kommen ausser bei dem genannten Blaufuchse auch bei
Pi |P2 Saga rälpes TÖKRS ENE I
auf den Zähnen Die hintere Kante der Kronen ist dagegen tief und
folgenden Tieren vor: C. lagopus (664 A)
Pz3+2lP2+3
Le PatolP2+2 Pa JAR ER
(1401 A) File (1604 A) FRE FOR und (1605 A) D 7 und
bei c:a 10 2, der untersuchten Rassehunde. Die prozentuale Verteilung dieser Ano-
malien auf die Prämolaren bei den Rassehunden kennzeichnet die folgende Formel
a 326 På 620 Pol & I På 34 P3
— 4 HN P3 I YA: PÅlO KH På FE YPS
rechnet, bei denen Abnutzung als Ursache des Defektes zu vermuten war. Zieht man
in Betracht, dass ich nur 31 Schädel der Fächse untersuchte, so zeigt dieses Tier
eine bemerkenswerte hohe Frequenz der fraglichen Anomalien. HILZHEIMER betont
Fe C. lupus (1884, A)
c Selbstverständlich sind hier die Schädel nicht mitge-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |7. 35
auch, dass die hinteren Höcker des:p, und ps im allgemeinen bei Fuchsen schlechter
als bei Haushunden entwickelt sind.
In der Abbildung 7 sehen wir, wie bei einem Hirtenhunde (1971 A) der mediale
vordere Höcker der 24/2 ganz zuruäckgebildet ist. Abnutzung kann diesen Umstand
nicht verursacht hahen, weil der freie Teil der medialen Wurzel noch mit Schmelz
bekleidet ist. Dass dem oben genannten nackten Hund (2168 A), der keine mediale
Wurzel der besitzt (Abb. 22 u. 24), auch die entsprechenden medialen Höcker
fehlen ist selbstverständlich.
Derselbe nackte Hund zeigt auch betreffs seiner Molaren einige Retardationen;
so haben Se zwei laterale, kegelförmige und nur einen medialen Höcker, —
m,
m,
haben nur je einen Haupthöcker und drei von diesem auslaufende Leisten, le
: 1 1
fehlen die medialen Höcker (metaconid) ganz, m,| hat einen ganz einheitlichen hin-
teren Höcker (Talonid), der aber im [m, die Andeutung einer Zweiteilung enthält.
Ähnliche Retardationen zeigen die Molaren im Unterkiefer eines Zwergpudels (2392 A)
— HSiehe die Abbildung 21! Siehe weiter in der Tabelle A unten!
b) Von progressiven ÅAnomalien der Zahnkronen
finden sich in meinem Material auch einige Beispiele. Der ordentliche ps| des Fuchses
(Abb. 16; 1605 A) besitzt eine medio-nasale Schmelzleiste, die in ihrer Mitte einen
kleinen Höcker bildet. Dieser ist wahrscheinlich nur eine Schmelzbildung.
Die beiden Oberkiefermolaren einer dänischen Dogge (Abb. 32 ohne Nr. A)
zeigen beiderseitig kräftig differenzierte mediale und nasolaterale Cingulumspitzen.
Die medialen Cingulumspitzen der 24 haben Kennzeichen einer Zweiteilung — aus-
serdem sind die ordentlichen medialen Zahnfortsätze besonders gut differenziert.
Der ausgezogene ps| einer dänischen Dogge besitzt ausser den zwei normalen
hinter dem Haupthöcker gelegenen auch zwei vor demselben befindliche Spitzen der
Zahnkrone — Siehe die Abbildungen 28 und 29! Diese letztgenannte Anomalie därfte
sehr selten sein; es ist auch die einzige dieser Art, welche ich gefunden, obgleich
bedeutend mehr Schädel als diejenigen, auf welche sich diese spezielle Untersuchung
erstreckte, zur Pruäfung kamen; auch die Literatur erwähnt nichts von einer solchen
Anomalie, soviel ich weiss. Zu diesen Anomalien kann man auch mit Recht den oben
beschriebenen, vor dem Haupthöcker des Prämolaren gelegenen Zacken rechnen, der
unter meinem Material bei c:a 43 2, der Rassehunde gefunden wurde. Derartig ge-
legene Zacken enthielten auch einige Schädel von Wildhunden meines Materials. Diese
Anomalie kommt hier jedoch nicht so gewöhnlich vor. Diese Wahrnehmung stimmt
auch mit den Beobachtungen HILzHEIMER's (27) uberein, die er im folgendem nieder-
legt: »Der zuerst beschriebene accessorische Vorderhöcker tritt zwar gelegentlich bei
36 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
den wilden Hunden noch auf, aber doch ist sein Vorkommen nicht so häufig». Be-
treffs der Entstehung dieser Vorderhöcker schreibt er dann: »Ich will damit durchaus
nicht sagen, dass wir im Auftreten dieser Höcker atavistiseche Räckschläge uber die
wilden Vorfahren der Haushunde der Caniden zu sehen haben, sonderen die Dispo-
sition zur Höckerbildung an den besagten Stellen kommt von den Vorfahren her
dem gesamten Raubtierstamm zu, und wenn nun aus irgendwelchen Grunden (Do-
mestikation) die Formfestigkeit aufgehoben wird und Massenvermehrung eintritt, so
bilden sich an den beiden prädisponierten Stellen Höcker aus.» Diese Erklärung
HILSHEIMER's scheint mir ansprechend. Bei Rassehunden haben wir zwar einen
Grund (Inzucht) för das Aufheben dieser Formfestigkeit und die Erklärung der gros-
sen Frequenz, welche auf die fraglichen Vorderhöcker hier entfällt. Interessant wäre
es gewesen, wenn HILZHEIMER einige Ziffern uber die Frequenz dieser Anomalien bei
seinem grossen Material von Wild- und Haushunden gebracht hätte; dieses ist aber
nicht geschehen, und in der Literatur fehlen meines Wissens Angaben hieruber. Meine
Beobachtungen sprechen jedoch deutlich fir die grössere Frequenz dieser Vorder-
höcker bei Rassehunden gegeniber Haus- und Wildhunden. Uber das Vorkommen
hierhergehöriger Variationen in meinem Material siehe die Tabelle A unten.
Anomalien der Zahnwurzeln
bestehen, soweit es sich um mein Material handelt und von einigen kleineren Unregel-
mässigkeiten ihrer Richtung abgesehen, teils in einer Verminderung, teils in einer
Vermehrung der normalen Anzahl der Wurzeln. Es kommen auch kleinere Vermin-
derungen resp. Vergrösserungen der Form der Wurzeln vor, einige von diesen werden
aber zusammen mit den entsprechenden Unregelmässigkeiten in der Anzahl der Wur-
zeln etwas beriäcksichtigt. Diese Anomalien kommen sowohl bei Prämolaren als bei
Molaren vor. Betreffs der
Verminderung der Anzahl der Zahnwurzeln
sind bereits einige derartige Beispiele im Kapitel uber die Variationen der ganzen
Form der Zähne erwähnt. Ich erinnere an den nackten Hund, der anstatt der drei
Wurzeln des Reisszahnes im Oberkiefer am |»p: eine und am Pp.| zwei Wurzeln besass
(Abb. 24). Eine Verminderung der Anzahl kann auch durch Verwachsung vorhan-
dener Wurzeln entstehen. Solche Beispiele sind am gewöhnlichsten bei p., Sie kom-
men aber auch bei »s vor (Siehe die Abb. 28. 29 u. 30). Unter den Rassehunden
finden sich Zähne mit verschmolzenen Wurzeln bei (2310 A) — |p,, (2169 A) — sie
2
2
2
und (2307 A) — Files (siehe Abb. 30!). Bei den Wildhunden habe ich keine derar-
tigen Beispiele gefunden.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o |7. SY
Das Verschmelzen der Wurzeln wird durch eine Knochenbriäcke vermittelt.
Diese Bräcke liegt stets näher der lingualen als der labialen Seite der Wurzel (ver-
gleiche die Abbildungen 28 u. 29!). Dieses Verschmelzen kommt, wie eine nähere
Pröfung zeigt, in der Regel durch eine Vergrösserung des ganzen Zahnes zustande;
und zwar handelt es sich um die bereits erwähnte, an der Mitte der medialen Seite
des Zahnes bisweilen vorhandene Verdickung, die in einer medialen Wurzel auslaufen
kann aber mitunter auch mit der hinteren Wurzel verschmilzt. Im letzteren Falle
kann sie ein Verwachsen der ordentlichen Wurzeln des Prämolars veranlassen (siehe
die Abb. 28—30!). Hiermit meine ich nicht etwa, dass diese mediale Verdickung
erst spät entsteht und secundär ein Verwachsen mit der hinteren bezw. mit beiden
ordentlichen Wurzeln verursacht. Meiner Ansicht nach ist das Schmelzorgan (resp.
die BRUNN'sche Wurzelscheide) bei der Differenzierung der Zahnform (resp. der Wur-
zeln) von den bereits genannten Vererbungsfaktoren und anderen Umständen zwecks
Entwicklung einer medialen Wurzel beeinflusst; die BRUNN'sche Wurzelscheide hat
aber wahrscheinlich wegen der Hemmungsfaktoren weder die mediale, uberzählige
noch die zwei ordentlichen Wurzeln völlig zu differenzieren vermocht, sondern die
Wurzeln treten als verwachsen hervor. Die retardierenden Kräfte können bei der
Differenzierung der ordentlichen Wurzeln des zweiten und dritten Prämolars auch auf
die normale Funktion der BRUNN'schen Wurzelscheide hemmend wirken, wodurch
diese miteinander verbunden bleiben, ohne dass man eine mediale Verdickung er-
kennen kann.
Auch die Molaren können bisweilen ein Verwachsen ihrer Wurzeln erfahren.
So sehen wir in der Abbildung 31 ein Verwachsen der Wurzeln der Fl erna und ein
unvollständiges bei den Wurzeln des zweiten, rechten Molars des Oberkiefers. Das
Verwachsen dieser Wurzeln scheint nicht so deutlich von der Anlage einer unvoll-
ständig differenzierten dritten resp. vierten Wurzel verursacht zu sein, sondern wir
duärften hier eher mit einer geringgradigen Hemmung der normalen Funktion der
BRUNN'schen Wurzelscheide zu rechnen haben.
Vermehrung der Anzahl von Zahnwurzeln
tritt, wie bereits mehrmals erwähnt ist, an Prämolaren als Verdickung der medialen
Seiten auf. Unter den Rassehunden laufen solche Verdickungen in frei mediale Wur-
zeln aus bei (1972 A) äl (2170 A) —JP Newfundländer, Ohne Nr.) —|P=, (2392 A)
Ps
zähligen Wurzeln haben können. Als eine progressive Entwicklung därfte man auch
die deutliche Furche, die lingual und buccal an m, (Abb. 31 II, IV o. VI)! vor-
handen ist, betrachten können. Diese Furche pflegt von der Wurzelspitze fern-
zubleiben und neigt nicht wie hier dazu, dieselbe zu teilen. Betreffs der Ursachen
= (1966 A) > Die Abbildung 31 zeigt bei gy, dass auch Molaren solche uber-
1 Siehe auch die Figurenerklärung!
38 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
dieser Anomalien verweise ich auf die diesbezäglichen, bereits oben gemachten Aus-
föhrungen beim Besprechen der Anomalien in der ganzen Zahnform.
Nur ein einziges Beispiel buccal gelegener äberzähliger Wurzeln konnte ich in
meinem Material finden. HSiehe Abbildung 27! Eine solehe Wurzel war an der buc-
calen Seite des vierten Prämolars des rechten Unterkiefers eines Neufundländers
(457 R) zu konstatieren. Literaturangaben uber solche buccale äberzählige Wurzeln
bei Canide habe ich nicht entdeckt. LEcHE (41) beschreibt aber unter Beiföägung
von Abbildungen bei Viverride, Mustelide und Felide uberzählige fadenförmige
Wurzeln, die an der labialen resp. buccalen Seite der Milchzähne und permanenten
Zähne sitzen. BNiehe auch Tabelle A. unten!
Anomalien hinsiehtlich des Sitzes der Zähne.
In folgenden Erläuterungen unterscheide ich zwei Formen dieser Anomalien,
nämlich diejenigen, welche in Abweichungen der normalen Lage der Zähne innerhalb
derselben Zahnreihe bestehen und solchen, die Störungen in der gegenseitigen nor-
malen Lage der Zahnreihen des Schädels verursachen.
Variationeu in der Lage der Zähne innerhalb derselben Zahnreihe
finden' sich unter meinem Material bei den Prämolaren und Schneidezähnen. Diese
Anomalien der Schneidezähne sind teils kleinere Rotationen einzelner Zähne, teils
zwei- und dreifache Reihenbildungen bis zur ziemlich unregelmässigen Gruppierung
der Zähne.
Der oben beim Bullenbeisser (2414 Z) als iberzählig bezeichnete i: (Abbildung
11) zeigt eine c:a 45” kaudo-lateral gehende Rotation — es gibt noch eine weitere
geringe Anzahl solcher Beispiele. Diese Anomalien scheinen aber unter den Schneide-
zähnen relativ selten zu sein.
Mehrreihige Anordnung der Schneidezähne kommt teils bei einer zu schmalen
Pars incisiva vor, sodass der Platz fär die Zähne in einer Reihe zu beschränkt
ist (Abbildungen 21 und 30), teils bei der Uberzahl an Schneidezähnen (Abbil-
dung 11).
Bei einem Zwergpudel (2392 A) — Abbildung 21 — sind die Schneidezähne in
drei Reihen angeordnet. Die labiale Reihe wird von —I-, die linguale von —- und
23le3 volt
die mittlere von le gebildet. Um die fär die drei Zähne gemeinschaftliche Alveole
ve
sichtbar zu machen, sind in der linken Kieferhälfte die Incisiven entfernt. Die ge-
meinsame Alveole (Abbildung 21) besitzt nur kleinere Andeutungen fär die Lagen
der Zahnwurzeln.
Die Abbildungen 30, 36 u. 39 zeigt u. a. die schmale Pars incisiva des Unterkiefers
eines Skye-Rattenfängers (2307 A) und die daraus erfolgende doppelreihige Anordnung
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Bbl. N:o 17. 39
der Schneidezähne. Die labiale Zahnreihe wird von —IlI— und die linguale von —I-
tzs+ilti+3 toa
gebildet. Weniger hochgradige Verengungen des Pars incisiva des Unterkiefers mit
darauffolgender unregelmässiger Gruppierung der Schneidezähne finden sich bei einem
Seidenpudel (2850 Z), einem Dachshund (17935 A. Siehe die Abbildung. 33 u. 35!)
und auch einigen anderen Rassehunden.
Wenn auch Raumfaktoren die Ursachen dieser Lageanomalien sein därften, so
scheint mir dieses fär die lingual gelegenen Zähne AN beim Bullenbeisser (2414 Z)
Abbildung 11 nicht ganz zuzutreffen. Sowohl die ordentlichen als auch die beiden
uberzähligen Zähne hätten in derselben Reihe guten Platz haben können. Ich erkläre
mir die Sache so, dass die lingual gelegenen Zähne aus einer späteren Dentition (post-
permanenten) resp. liegengebliebenen Zahnanlagen entstanden sind, sodass sie lingual
von den ordentlichen Zähnen hervorwachsen.
Betreffs der Prämolaren kann ich nur zwei Beispiele von einem ganz innerhalb
der Zahnreihe sitzenden Zahn anfähren, nämlich den iäberzähligen ps|, Abbildung 16,
und den normalen ps, Abbildung 17. Dagegen sind Rotationen der Prämolaren um
ihre Längenachse recht gewöhnlich, ja sie treten, wie schon NEHRING und STUDER
gezeigt haben, bei einigen Rassen regelmässig auf. Diese Anomalien sind in erster
Linie als die Folge einer Verkärzung des GCesichtsteiles zu betrachten. So sehen wir
in der Abbildung 11 den Oberkiefer des erwähnten Bullenbeissers mit einer 'Torsion
Ps
der £22 Wenn auch die Kiefer in ihrer Gesamtheit nicht verkärzt sind, so
können doch örtliche Anhäufungen von Gruppen der Zähne eine Rotation einzelner
solcher verursachen. So zeigt z. B. der Broholmshund (2759 Z) eine Torsion der
PslP . : ES : :
AF um c:a 45” in kaudo-lateraler Richtung. Demgegeniäber kommen in meinem
3
P3
Material Beispiele von rotierten Zähnen vor, bei denen Raumbedingungen des er-
wachsenen Schädels die Rotation nicht veranlasst haben können. Hier ist vielleicht
ein Raummangel bei der Anlage der Zähne die Ursache der Drehung gewesen. Wei-
tere geringgradige Unregelmässigkeiten dieser Art wurden auch bei den Rassehunden
meines Materials gefunden. HEine Rotation von einem Molare, die HILZHEIMER be-
obachtete (Abb. 21) habe ich dagegen nicht wahrgenommen. BSiehe auch die Tabelle A'!
Variationen in den Lagen der Zahnreihen beider Kiefer zu einander.
Die Unterkieferprämolaren des Hirtenhundes (5389 A) weisen eine interessante
Abweichung von der normalen Stellung auf (siehe die Abbildung 38!). Hier kommt
keine Rotation der Zähne vor, sondern die fraglichen Prämolaren zeigen eine abnorm
kräftige latero-dorsale Richtung. Trotz des relativ schmalen Unterkiefers schieben
sich die Kronen dieser Zähne ibrer schrägen Richtung zufolge an die entsprechenden
Zähne des Oberkiefers näher heran, als unter normalen Verhältnissen der Fall sein
40 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
wärde. Es sieht fast so aus, als ob die Zähne ——
Pa+3+2P2+3+4
gebogen wären. Die fraglichen Zähne sind aber gerade, und keine morphologisch
sichtbaren Anzeichen deuten auf eine sekundäre Biegung. Die Anomalie scheint mir
vielmehr von kongenitaler Art zu sein.
durch das Kauen lateral
Wie die letztgenannte Abbildung 38 zeigt, sind die Kronen der 22 in der
Regel lateral von denjenigen der —I
Pa+slP3+4
von macht der Schädel eines kurzhaarigen Hihnerhundes (3438 A). Hier sitzen
pslp . i: 3 )
PslPs so Wweit medial und die nasal von PelPs
gelegen. Eine auffallende Ausnahme hier-
gelegenen 5 so Wweit lateral, dass beim
4 4
geschlossenen Gebiss sich die Haupthöcker der 7
3 deutlich lateral von denen der
Ess befinden.
Zu diesen Anomalien können auch diejenigen gerechnet werden, welche durch
einen etwas zu kurzen (Brachygnathia) oder einen etwas zu langen (Prognathia) Kiefer
bedingt sind. Ich sehe in diesem Zusammenhange von den Tieren ab, deren Gebisse
von dieser Art als eine Rasseeigenschaft zu betrachten sind, wie z. B. die Gebisse
der Bullenbeisser und Dachshunde (Taxen). ;
Eine grosse Anzahl der Schädel (c:a 20 926) der Rassehunde [von den Dachs-
hunde (Taxen) abgesehen] zeigen eine kleine? (1,5—5 mm lange) Prognathia superior.
— Siehe die Abbildung 38! Gewöhnlich ist es nur die Pars incisiva, die etwas ver-
längert ist, es kann aber auch eine dentale Prognathia sup. vorhanden sein, welche
dann durch eine abnorm weit nasal gehende Richtung der Schneidezähne des Ober-
kiefers bedingt ist. Dagegen habe ich nur wenige Beispiele (die Bullenbeisser aus-
genommen) einer Prognathia inf. (u. a. 1792 A; 2380 A) gefunden und in dem einen
Falle war ihre Entstehung nur von der labialen Richtung der Unterkieferschneide-
zähne abhängig. Auch unter den Wildhunden findet man — wenn auch selten —
Beispiele dieser Anomalien.
Eine aus meinem Material zu schliessende seltene Anomalie zeigt der englische
kurzhaarige Hihnerhund Nr. 440 R. Bei geschlossenem Gebiss liegen die etwas
kaudo-lateral gebogenen Hakenzähne des Unterkiefers hinter denen des Oberkiefers
und die Unterkieferincisiven befinden sich 10 mm hinter den entsprechenden Zähnen
des Oberkiefers. Diese Anomalie ist am richtigsten zu einer Brachignathia inferior
zu rechnen.
Eine auch unter den Bullenbeissern ungewöhnlich grosse Inkongruenz in der
Lage der Zahnreihen beider Kiefer zu einander zeigt die Dogge Nr. 845 R. Ausser
einer besonders schmalen Pars incisiva des Unterkiefers, die eine bedeutende Ver-
schmälerung der Schneidezähne mit sich bringt, sind die beiden Unterkieferäste so
! Von diesen sind nur die grössten Variationen in der Tab. A unten eingezeichnet.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6l. N:o 17. 41
weit lateral gebogen, dass bei geschlossenem Gebiss die Kronen der FIVE SPI vd
1 4+talF3+ta4 1
Pa4tsto tili t2+2+sP
lateral von denen der zu liegen kommen.
Eine besondere zu diesem Gebiete gehörende Anomalie besitzt der oben er-
wähnte Skye-Rattenfänger. Dieser Hund hatte ja wie der Zwergpudel eine so schmale
Pars incisiva des Unterkiefers, dass die Schneidezähne in zwei Reihen angeordnet
waren. Hat der Zwergpudel ausserdem eine bedeutende Brachygnathia sup., wo-
durch die Unterkiefersehneidezähne vor denjenigen des Oberkiefers zu liegen kom-
men, so verhält sich die Sache beim Skye-Rattenfänger ganz anders. Hier sind die
Kiefer gleich lang; wegen der geringen Breite des Unterkiefers aber sitzen die cr 50
nahe aneinander, dass der Hund sein Gebiss nicht schliessen kann. Die Spitzen der
+ stossen nämlich hierbei gegen den Oberkiefer, und die Unterkieferschneidezähne
können nicht diejenigen des Oberkiefers erreichen — siehe die Abbildungen 30, 36
u. 39! Durch die Spitzen der Hakenzähne se verursachte Spuren am Oberkiefer-
knochen — wie bei dem oben genannten Dachshunde (1795 A, C. vertagus, rectipes,
siehe die Abbild. 33 u. 35!) — habe ich nicht gefunden. Das Tier ist zwar jung,
sein bleibendes Gebiss ist aber voll entwickelt.
Eine zu geringe Breite des Schneidezahnteiles des Unterkiefers ist bei den
grösseren Haustieren mehrmals wahrgenommen und beschrieben (GURLT, JOoEST). Da-
gegen habe ich von einer solehen Anomalie, wie sie der fragliche Skye-Hund aufweist
nichts in der Literatur gelesen, und sie därfte als selten zu betrachten sein. Ich
sehe in diesem Zusammenhang von einem etwas ähnlichen Verhältnis ab, das unter
den Dachshunden (1795 A; OC. vertagus, rectipes) auftreten kann.
Mein oben beschriebener Dachshundschädel besitzt eine bei diesen Rassen unter
normalen Verhältnissen vorkommende bedeutende Prognathia sup. Der Schneide-
zahnteil ist in diesem Falle recht schmal, und die —|— liegen gerade vor den a
(CS
tal t3
Links haben c, i, und i, eine teilweise gemeinsame Alveole — siehe die Abbildung 35!
Die Hakenzähne des Unterkiefers sind an ihren Spitzen abgenutzt. Der linke c hat
an der medialen Seite des c| eine tiefe Furche verursacht, der rechte c hat die Spitze
des |c abgenutzt, und beide Zähne 5 -) haben auf die Schleimhaut resp. auf das Periost
so stark gedräckt, dass im Kieferknochen zwischen c und ts; tiefe Gruben entstanden
sind (Abbildung 35!).
Im Zusammenhang mit den kurz vorher erwähnten schmalen Partes incisiv2e
der Unterkiefer muss noch hervorgehoben werden, dass dieses Verschmälern des
Unterkiefers keine Reduktion in der Zahnanzahl mit sich gebracht hat. Statt des-
sen trat die angegebene Reihenanordnung bezw. unregelmässige Gruppierung der
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 17. 6
42 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
Schneidezähne ein. Dieses scheint also garnicht mit den Ansichten PREISWERK-
MaGeGr's (53) betreffs des Zwischenkiefers tbereinzustimmen. PREISWERK-MAGGI
ist der Meinung, dass eine Verkämmerung des Zwischenkiefers mit nachfolgender
Reduktion von Zähnen entsteht, wenn sich der mittlere Nasenfortsatz beim Embryo
nicht normal entwickelt. Entwickeln sich also die mittleren Nasen- und die Ober-
kieferfortsätze in unharmonischer Weise, so kommt die Entstehung der Eckzähne
nicht zustande u. 8. w.
FOR
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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND B6Il. N:o 17. 53
Figurenerklärung.
Wenn nicht besonders vermerkt ist, sind die Abbildungen um c:a +/5 verkleinert. Ras = Rassehund.
W = Wilder Vertreter des Hundegeschlechts. Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die Nummern,
welche die Schädel in den Sammlungen tragen. A, Z und R heisst analog der Textbezeichnung Sammlung des ana-
tomischen Instituts der Tierärztlichen Hochschule bezw. zootomischen Instituts der Stockholmer Hochschule und
naturhistorischen Reichsmuseums.
Tafel 1.
(C. sag., scot. hirs.; Ohne Nr. A.) Unterk. gross. angebor. Mangel d. Backenzähne. Die fehlenden
i sind erworb. Defekte. Man sieht hier auch eine Andeutung der Krone des retinierten |p,.
Röntgenphotogr. der rechten Hälfte des in Fig. 1 abgebildeten Unterkiefers.
Röntgenphotogr. der rechten Unterkieferhälfte eines Broholmischen Hundes (2380 A). a) Zeichen
nach der vernarbten Alveole eines verlorengegangenen Zahnes (|p,).
Querschnitt durch die linke Unterkieferhälfte in der Höhe des retinierten Zahnes p| Fig. 1. a) = pl,
b) = Margo alveolaris, a liegt an der medialen Seite der Kieferhälfte. Die Zeichnung ist 18,5 mal ver-
grössert.
Tafel 2.
Der retinierte Zahn a Fig. 4 ist hier 100 mal vergrössert. a) Haverssche Systeme. hb) Dentinzone
mit deutlichen Zahnkanälchen. c) Pulpahöhle.
Röntgenphotogr. der rechten Unterkieferhälfte eines Griffonhundes (2318 A), dem der |p, fehlt.
(C. dom., ovilis; 1971 A) Oberkiefer. |Zweiter Backenzahn iberzählig, zweiter Backenzahn| retiniert.
ZaP. fehlen naso-mediale Höcker.
Derselbe Oberkiefer wie in Fig. 7 röntgenphotogr., um die retinierte Anlage des | zu zeigen.
Natärl. Grösse.
(C. molossus, orbicularis; 1949 A) der Unterkiefer zeigt einen iberzähligen ersten, rechten Prämolar.
Tafel 3.
(C. lepor., danic.; Ohne Nr. A) Ober- und Unterkiefer zeigen Beispiele der Uber- und Unterzahl
an Zähnen.
(C. molossus, orbicul.; 2414 Z) Oberkiefer mit Uberzahl an Schneidezähnen und rotierten Prämolaren.
(C. dom., lapponicus; 17 Z.) Oberkiefer mit einem doppelten Schneidezahn (i und io| verschmolzen).
Der Doppelzahn Fig. 12 etwas vergrössert wiedergegeben. Man sieht den Zahn bei a von der labi-
alen, b von den medialen, ce von der lingualen und bei d von der lateralen Seite.
und 15. (C. sagax, anglicus avicularius, 434 R) Doppelzahn im vorderen Ende der linken Back-
zahnreihe des Oberkiefers -—- sind verschmolzen.
(C. vulpes, 1605 A.) Natiärl. Grösse. Oberkiefer mit einem äberzähligen, medial von Ps| sitzenden Zahn.
54 AGDUHR, BEITRAG ZUR KENNTNIS DER KONGENITALEN ANOMALIEN DES CANIDENGEBISSES.
Tafel 4.
Fig. 17. (C. molossus, orbicul., 470 R.) Oberkiefer mit rotierten Zähnen und mit einem normalen medial von
Pol sitzenden Ps. Uberzählige mediale Wurzeln.
» 18. Oberkiefer des in Fig. 1 erwähnten Tieres. Angeborener Mangel an mehreren Prämolaren und
Molaren.
» 19. (AC. caraibeus, americanus, 473 R.) Unterzahl an Zähbhnen und zweiwurzelige p, im Unterkiefer.
» 20. (OC. molossus, fricator, 472 R.) Rotierte Zähne. Die Unterkieferschneidezähne sitzen in zwei Reihen.
—I|— sind naso-medio-dorsal gerichtet.
1 1
» 21. (C. extrar., aquat. minor, 2392 A.) Unterkiefer mit Unterzahl an Zähnen, reduzierten Zahnformen,
Tafel 5.
» 22 u. 24. (C. caraibeus, cegypticus, 2168 A.) Unterzahl an Zähnen und reduzierte Zahnformen des
Ober- und Unterkiefers.
» 23. Röntgenphotogr. des Oberkiefers desselben Hundes wie in Fig. 22 u. 24.
» 253. Der Unterkiefer desselben Hundes wie in Fig. 26. > besitzen eine iberzählige, mediale Wurzel.
2 2
abnorm schmaler Pars incisiva und dreifacher Reihenanordnung der Schneidezähne.
» 26. (C. sag. angl. vul. 1972 A) Oberkiefer. |Pp: hat eine äberzählige, mediale Wurzel, Ps| eine ähnliche
mediale Verdickung wie |ps:, die aber mit der hinteren Wurzel verschmilzt.
Tafel 6.
> 27. (OC. extrarius, aquat. longipil. terre nove.) Ip, mit äberzäbliger buccal gelegener Wurzel.
» 28 und 29. Zeigen ausgezogene Prämolaren verschiedener Hunde. In Fig. 28 sieht man die Zähne von
der labialen und in Fig. 29 von der lingualen Seite. Die Zähne zeigen verwachsene Wurzeln, Unter-
und Uberzahl an Höckern ihrer Kronen. Die Zähne sind
på På pt pt pd I22> = Natörl. Grösse.
23| |22 Ip. 22
» 30. (C. dom., hebridicus, 2307 A.) Unterkiefer mit abnorm schmaler Pars incisiva, zweireihiger Anord-
nung der Schneidezähne und einem einwurzeligen PJ.
» 31. Zeigt ausgezogene Prämolaren und Molaren verschiedener Hunde. Natärl. Grösse. Die I. und III.
Reihe (von oben gerechnet) zeigen p, und P2 von der lingualen Seite und die V. Reihe zeigt die-
selben Zähne von der labialen Seite. Die II., IV. und VI. Reihe zeigt Molaren (und zwar von links
nach rechts die 4 ersten = m,, die zwei danach folgenden de danach |m, und die zwei letzten
2 2
Je) von verschiedenen Seiten. Den Prämolaren fehlen mehr oder weniger vollständig die vorderen
und hinteren Höcker ihrer Kronen, m, hat Andeutung einer Teilung seiner Wurzel, = besitzen
2
2
verwachsene Wurzeln, |m, hat eine mediale Wurzel extra und die zwei |». haben zum Teil ver-
wachsene Wurzeln.
>» 32. (C. leporarius, danicus. 41922 A.) Oberkiefer |P, mit zwei Wurzeln; zee erworb. Defekte; Die
mMa2+ilm,+2
Kronen der zeigen äberzählige und abnorm kräftig entwickelte mediale Höcker.
» 33. Derselbe Schädel wie in Fig. 35. Nähere Angaben im Text.
Fig.
38.
39.
-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. N:o |7. 55
Tafel 7.
(C. lagopus. Ohne Nr. A.) Die Kronen einiger Prämolaren besitzen keine hinteren Höcker und
zeigen statt dieser tiefe Einkerbungen.
(C. vertaqus, rectipes. 1975 A.) Ober- und Unterkiefer mit im Text näher angegebenen Anomalien.
(C. dom., hebridicus. 2307 A.) Ober- und Unterkiefer. Zu schmaler Pars incisiva des Unterkiefers
und daraus folgende Unfähigkeit, das Gebiss vollständig zu schliessen.
(C. extrarius, aquat. longipil. terr. nov. Ohne Nr. A.) Ober- und Unterkieferprämolaren zeigen
Pal P3
dp haben Andeutungen medialer Wurzeln. Ein Po findet sich an
44
vordere Höcker an ihren Kronen;
der rechten Seite.
(C. dom., ovilis. 2389 A.) Abnorm latero-dorsal gerichtete Prämolaren im Unterkiefer. Kleine
Prognathia sup.
Derselbe Schädel wie in Fig. 36 von der' rechten Seite gesehen.
Tryckt den 8 juli 1921.
Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
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UPPSALA 1920. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 3.
STUDIEN UBER
DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE
DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN
ERIK ASPLUND
MIT 58 ABBILDUNGEN IM TEXT
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
BERLIN LONDON PARIS
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UPPSALA 1920. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band bl. N:o 4.
BOTANISCHE ERGEBNISSE
DER
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN
UND DEM FEUERLANDE 1907—1909
VII.
LES MELOBESIEES
PAR
Mme PAUL LEMOINE
DOCTEUR-ES-SCIENCES
AVEC UNE PLANCHE ET TROIS FIGURES DANS LE TEXTE
COMMUNIQUÉ LE 28 AVRIL 1920 PAR G. LAGERHEIM ET C.-A.-M. LINDMAN
STOCKHOLM
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 5.
RESULTS
OF
DR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
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AUSTRALIA 1910—13
XXIV.
BRYOZOEN
VON
ERNST MARCUS
(BERLIN
MIT 2 TAFELN
MITGETEILT AM 12. MAI 1920 DURCH G. HOLM UND E. LÖNNBERG
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
BERLIN | LONDON PARIS
RE. FRIEDLÄNDER & SOHN = WILLIA I WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK
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UPPSALA 1921. ALMQVIST & WIKESELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 6
UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGS-
PROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS
L DIE ALLGEMEINEN REIZPUYSIOLOGISCHEN VERTEILUNGSBEDINGUNGEN
DES HELOPHILEN BIOSESTONS
VON
EINAR NAUMANN
MIT 15 FIGUREN IM TEXT
MITGETEILT AM 2. JUNI 1920 DURCH 8. MURBECK UND 0. CARLGREN
STOCKHOLM
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band ORON 1
RESULTS
OF
DR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
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VON
C. ZIMMER
(MÖNCHEN)
MIT 16 FIGUREN IM TEXT
MITGETEILT AM 13. OCTOBER 1920 DURCH HJ. THÉEL UND A. APPELLÖF
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
BERLIN LONDON PARIS
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UPPSALA 1921. ALMQVIST & WIKSELLS BO
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 8.
RESULTS
OF
DR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
AUSTRALIA 1910—13
XXVII
GEPHYREEN
VON
W. FISCHER
MIT 6 FIGUREN IM TEXT
MITGETEILT AM 13. OCTOBER 1920 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG
STOCKHOLM
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 9.
RESULTS
OF
DBR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
TO
AUSTRALIA 1910—13
XXVIIIL.
FISCHE
VON
HIALMAR RENDAHL
MIT 7 ABBILDUNGEN IM TEXTE
MITGETEILT "AM 13. OCTOBER 1920 DURCH HJ. THÉEL UND E.i: LÖNNBERG
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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SA
UPPSALA 1921. ALMQVIST & WIKS
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 10
RESULTS
OF
DR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
AUSTRALIA 1940—13
STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA
UND GALATHEIDEA
DR. HEINRICH BALSS
MIT 12 TEXTFIGUREN
MITGETEILT AM 27. OCTOBER 1920 DURCH HJ. THÉEEL UND CHR. AURIVILLIUS
STOCKHOLM
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UPPSALA 1991. ALMQVIST & WIKSELLS BO
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 11.
BOTANISCHE ERGEBNISSE
DER
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN
UND DEM FEUERLANDE 1907—1909
VIII.
MARINE ALGAE 1. PHAEOPHYCEAE
BY
CARL SKOTTSBERG
WITH 20 TEXT FIGURES
COMMUNICATED DECEMBER 1 1920 BY G. LAGERHEIM AND 0. ROSENBERG
STOCKHOLM
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IM MAMKEINA
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UPPSALA 1921. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 12.
UBER DIE HISTOLOGIE UND
VERGLEICHENDE ANATOMIE DER SEHGANG-
LIEN UND GLOBULI DER ARANEEN
VON
DR. BERTIL HANSTRÖM
MIT 12 ABBILDUNGEN IM TEXT
MITGETEILT AM 1. DECEMBER 1920 DURCH HJ. THEEL UND CHR. AURIVILLIUS
STOCKHOLM
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WIKSELLS BOKTR
UPPSALA 1921. ALMQVIST &
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 14,
ZUR EMBRYOLOGIE
DER
GENTIANACEEN UND MENYANTHACEEN
VON
K. A. HUGO STOLT
MIT 123 ABBILDUNGEN IM TEXT
MITGETEILT AM 9. FEBRUAR 1921 DURCH 0. JUEL UND R. SERNANDER
STOCKHOLM
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UPPSALA 1921. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:015.
PHOTOMETRISCHE
UNTERSUCHUNGEN DER STERNGRUPPE
MENSIER 37 (N. G. 0. 2099)
VON
H. v. ZEIPEL UND J. LINDGREN
MIT 2 TAFELN UND 10 FIGUREN IM TEXT
STOCKHOLM
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UPPSALA 1921. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERTI-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 16.
HERSUCK FINER KINETISCHEN
mERKORIE DER KRISTALCLINISCHEN
FRESSIGKEITEN
VON
C. W. OSEEN
MITGETEILT AM 9. MÄRZ 1921 DURCH J. BENDIXSON UND H. VON KOCH
STOCKHOLM
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