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Full text of "Kungl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar"

FOR THE PEOPLE 


FOR EDVCATION 


FOR SCIENCE 



LIBRARY 

OF 

THE AMERICAN MUSEUM 

OF 

NATURAL HISTORY 



KUNGLIGA SVENSKA 



VETENSKAPSAKADEMIENS 



HANDLINGAR. 



NY FÖLJD. 



• *• »I 



SEXTIOFÖRSTA BANDET. 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTKYCKKM-A.-H. 

1920-1923 



lb-lO-S2*Ok*Mk 



UPPSALA 1920-1923 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTKYCKERI-A.-B. 



SEXTIOFÖRSTA BANDETS INNEHALL 



Sid. 

1. Florin, R., Zur Kenntnis der jungtertiären Pflauzenwelt Japans. Mit 6 Tafeln . . 1 — 71 

2. Westman, J., Starke der Sonnenstrahlung iin mittelschwedischen Ostseegebiet Januar 

1913— März 1914 1—30 

3. Asplund, E., Studien iiber die Entwicklungsgesckichte der Bliiten einiger Valerianaceen 1 — 66 

4. Lemoine, Mnie Paul, Botanische Ergebnisse der Schwedischen Expedition nacb Pata- 

gonien etc. 1907 — 1909. VII. Les Mélobésiées. Avec 1 plancbe 1 — 17 

5. Maecus, E., Besults of Dr. E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Australia 

1910—1913. XXIV. Bryozoen. Mit 2 Tafeln 1—34 

6. Naumann, E., Untersucb ungen iiber das Verteilungsproblem des limnischen Biosestons. I. 1 — 28 

7. Zimmeb, C, Besults of Dr. E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Australia 

1910—1913. XXVI. Cumaceen 1—13 

8. Fischek, W., Resulta of Dr. E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Australia 

1910—1913. XXVII. Gephyreen 1— 8 

9. Rendahl, H., Results of Dr. E. Mjöbergs Swedisli Scientific Expeditions to Australia 

1910—1913. XXVIII. Fische 1—24 

10. Balss, H., Results of Dr. E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Australia 

1910—1913. XXIX. Stomatopoda, Macrura etc 1—24 

11. Skottsberg, C, Botanische Ergebnisse der Schwedischen Expedition nach Patagonien 

etc. 1907 — 1909. VIII. Marine Algse. 1. Phaeophycese 1 — 56 

12. Hanström, B., Uber die Histologie und vergleichende Anatomie der Sehganglien und 

Globuli der Araneen 1 — ■ 39 

13. Uppskjutes på förekommen anledning till ett följande band. 

14. Stolt, K. A. BL, Zur Embryologie der Gentianaceen und Menyanthaceen 1 — 56 

15. Zeipel, E. v. und Lindgren, J., Photometrische Untersuchungen der Sterngruppe 

Messier 37. Mit 2 Tafeln 1—128 

16. Oseen, C. W., Versuch einer kritischen Theorie der kristallinischen Pliissigkeiten . . 1 — 39 

17. Agduhr, E., Beitrag zur Kenntnis der kongenitalen Anomalien des Canidengebisses. 

Mit 7 Tafeln 1—55 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 1. 



ZUE KENNTNIS DER JINGTEETIÅREN 
PFLANZENWELT JAPANS 



VON 



RUDOLF FLORIN 



MIT 6 TAFELX 



MITGETEILT AM 12. NOVEMBER 1919 I>l'k< H A. <;. XATHORST UND O. ROSENBERG 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKKIU-A.-B. 
1920 



Ifo-loUfH-lMAli, 



Einleituug'. 

Vor mehreren Jahren erhielt der damalige Intendant der paläobotanischen Ab- 
teilung des Naturhistorischen Reichsmuseums zu Stockholm, Professor A. G. Nathorst, 
durch Vermittlung des nunmehr verstorbenen Professor Th. Fries in Uppsala eine Samm- 
lung von Pflanzenfossilien zur Untersuchung, die von dem derzeitigen Vorsteher des 
Bureaus der Grossen Nordischen Telegraphen Aktiengesellschaft in Nagasaki, Herrn 
Julius V. Petersen, und dem dortigen dänischen Vicekonsul, Herrn J. C. Smith, im 
siidlichen Japan zusammengebracht und der Universität Uppsala verehrt war. 

Der Angabe nach stammen die Fossilien von vier verschiedenen Fundstätten: 
dem NoRDENSKiöuxTschen Fundort bei Mogi, der siidlich da von gelegenen Insel Amakusa, 
der nordwest lich von Nagasaki an der Siidspitze von Kiushiu gelegenen Insel Hirado und 
endlich von Shimonoseki am Stidwestende der Hauptinsel (Honshiu). 

In dieser Abhandlung sind Pflanzenfossilien von allén diesen Fundorten mit Aus- 
nahme von Hirado Gegenstand der Besprechung. Ausser der von den Herren Petersen 
und Smith zusammengebrachten Sammlung werden auch einige Pflanzenfossilien von 
Mogi beschrieben, die von der Vega-Expedition heimgefuhrt worden sind. 

Anfänglich legte die Schwierigkeit, die Mittel anzuschaffen, die fur das Zeichnen 
der reichen Menge Arten, welche die Sammlung enthielt, erforderlich waren, einer aus- 
f iihrlichen Beschreibung derselben Hindernisse in den Weg. 

Eine kurzere Mitteilung brachte Professor Nathorst bereits am 31. März 1885 in 
einem Vortrag am Jubeltage der Königl. Scliwedischen Akademie der Wissenschaften 
(Nathorst 7). 

Nachdem die Kgl. Schwedische Akademie der Wissenschaften Prof. Nathorst im 
Jahre 1887 die LETTERSTEDT'schen Zinsen fur besonders wichtige Untersuchungen zu- 
geteilt hatte, wurden die diese Abhandlung begleitenden Tafeln 1 gezeichnet und zur Re- 
produktion fertiggestellt. Wegen anderer dringlicherer Obliegenheiten hat jedoch Prof. 
Nathorst die Beschreibung derselben auf schieben miissen. 

Da er sich jetzt infolge anderer Aufgaben und seines vorgeriickten Alters ausser 
stande sieht, die fragliche Arbeit vollenden zu können, hat er dieselbe dem Verfasser 
tiberlassen, der nach einigen Bedenken dieses freundliche Anerbieten dankbar entgegen- 
genommen hat. 

1 Ausgenommen Fig. 12 und 13, Taf. 1, die ich jetzt habe zeichnen lassen. 



4 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTN1S DER JUNGTERTIAREN PFLANZENWELT JAPANS. 

Die in Rede stehenden Fossilien hatte Prof. Nathorst teilweise vorläufig bestimmt 
inid erwähnte diese Bestimmungen in seinem Vortrag. So hatte er folgende Arten identi- 
fiziert: Fagus ferruginea, Taxodium distichum, Celtis sp., Clethra Maximoviczi, Tilia 
distans, Liquidambar formosana, Primus pseudo-cerasus, Sorbus Lesquereuxi, Stuartia mono- 
délpha, Dictamnus jraxinella, Diospyros Kaki, Viburrmm cfr. erosum, Acer palmatum, 
Acer pictum var. und Cornus n. sp., und er brachte auf der Basis dieser Bestimmungen 
eine kurze Darlegung iiber den allgemeinen Charakter der Flora und ihr Verhältnis zu der 
fruher beschriebenen Mogi-Flora. 

Verfasser hat nun teils diese vorläufige Bestimmungen Prof. Nathorst's gepriift und 
ist dabei in einigen Fallen zu einer abweichenden Auffassung gekommen, teils hat er das 
iibrige Material bestimmt, soweit dies auf Grund des Erhaltungszustandes der Fossilien 
möglich war. — 

Ich möchte an dieser Stellc Herrn Professor A. G. Nathorst meinen ehrerbietigen 
und warmen Dank aussprechen, teils fur die grosse Freundlichkeit mir diese Arbeit zu 
iiberlassen, teils fiir wertvolle Hilfe bei der Ausfuhrung derselben. Ausserdem bin ich 
dem Intendanten der Botanischen Abteilung des Naturhistorischen Reichsmuseums zu 
»Stockholm, Professor C. Lindman, zu grossem Dank verpflichtet, teils weil er das allge- 
meine Herbarium dieser Abteilung in zuvorkommendster Weise zur Verfiigung stellte, 
teils auch fiir Aushulfe mit Literatur. Ferner bringe ich Herrn Professor H. 0. Juel und 
Herrn Dozenten G. Samuelsson an der Universität UjDpsala meinen ergebenen Dank 
dar fiir den Zutritt zum Herbarium der Botanischen Institution. Und schliesslich bin 
ich noch meinem Chef und Freund, Professor Th. G. Halle, der meine Arbeit in jeder 
Weise erleichtert und mir mit Rat und Tat zur Seite gestanden hat, und Professor Rob. 
E. Fries, der eine Literaturangabe erteilt hat, herzlichen Dank schuldig. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 I 



Historisches. 

Während sich unsere Kenntnis von der Pflanzenwelt und den klimatisclien Ver- 
hältnissen Europas und Amerikas in den verschiedenen Perioden der Tertiärzeit, dank 
zahlreichen Arbeiten von O. Heer u. a., unablässig erweiterte, wusste man länge wenig 
öder gar niclits von der Flora Ostasiens, speziell Japans, während der Tertiär- und der 
älteren Quartärzeit. Dies war um so mehr zu bedauern, da gewisse pflanzengeographische 
Fragen, wie der Ursprung der rezenten Vegetation Japans und die eventuelle Bedeutung 
der Eiszeit f iir die Ausgestaltung derselben während der Quartärzeit, mit anderen Worten 
die Entwicklungsgeschichte der Vegetation während der känozoischen Ära, ihrer Lösung 
harrten — und natiirlich zum grossen Teil noch bis zu dieser Stunde harren. Man könnte 
ja auch Grund haben zu hoffen, dass einigermassen reiche Funde von tertiären und 
quartären Pflanzenfossilien in nicht unbedeutendem Grade geeignet sein wiirden, die 
Klimaverhältnisse in Japan in vergangenen Zeiten zu beleuchten, Fragen von einem ganz 
besonderen Interesse, wenn man den Umstand in Betracht zieht, dass in Japan und ebenso 
auch auf Sachalin keine Spuren von Gletschern angetroffen worden sind, obschon die 
jetzige Durchschnittstemperatur ftir den Monat Januar fiir den siidlichen Teil der eben- 
erwähnten Insel bedeutend unter dem Gefrierpunkt liegt. Wenn man demnach findet, 
dass eine wirkliche Eiszeit in Ostasien wahrscheinlich fehlte, wird man sogleich vor die 
Frage gestellt: wie war denn das Klima Japans während der spättertiären und der 
Diluvialzeit beschaffen? Verlief die Entwicklung während der Tertiärzeit jedoch mit den 
Verhältnissen in Mitteleuropa und Amerika parallel, d. h. von einem wärmeren, tropischen 
öder subtropischen zu einem ktihleren, gemässigten bis glacialen Klima, öder war das 
Klima von Japan in dieser Richtung nicht nennenswert beeinflusst? — 

Nachdem Geyler (2) im Jahre 1881 eine Mitteilung iiber Carpinus grandis Unger 
von »Nikawa, Nippon» gebracht, und Professor Nathorst (1) in demselben Jahre eine 
vorläufige Mitteilung iiber die Tertiärflora bei Nagasaki auf Japan veröffentlicht hatte, 
erschien zwei Jahre später ein besonders wichtiger Beitrag zur Kenntnis von der fossilen 
Flora Japans, und zwar Nathorst's Arbeit : »Contributions a la flore fossile du Japon» (2). 
Dieser basierte auf einer von Professor A. E. Nordenskiöld auf der Vegaexpedition zu- 
sammengebrachten, reichhaltigen Sammlung Pflanzenfossilien, vorzugsweise von Mogi un- 
weit Nagasaki im sudlichen Japan. Der Fundort lag am heutigen Niveau des Meeres. 

Die fossile Flora, von der hier nun die Rede ist, zeigte eine augenfällige Uberein- 
stimmung mit der Flora, die heutzutage die Waldregionen auf den Bergen von Japan 



6 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

kennzeichnet. Ebenso wie hinsichtlich der rezenten ist die grosse Anzahl Bäume und 
Sträucher in der Mogi-Flora bemerkenswert, eine Anzahl, welche wir weiterhin Gelegen- 
lieit haben werden, etwas zu vermehren. Solche in der Mogi-Flora vorkommende Pflan- 
zen, deren jetzige Ausbreitung auf Japan öder Ostasien beschränkt ist, sind: Juglans 
Sieboldiana Maxim., Zelkova Keaki Sieb., Lindera sericea Bl., Excoecaria japonicaJ. Mu- 
ell., Styrax Obassia S. et Z. und S. japonicum S. et Z., Liquidambar formosana Hance, 
Deutzia scabra Thunbg., Prunus Buergeriana Miq., Meliosma myriantha S. et Z., Acer 
pictum Thunbg., Zanthoxylon ailanthoides S. et Z., Elaeocarpus photiniaefolia Hook. et 
Arn., nnd Stuartia monodelpha S. et Z. Einige der in der fossilen Flora vorhandenen 
Elemente sind heutzutage fiir Japan und Nordamerika gemeinsam: Ostrya virginica 
Willd. und Vitis labrusca L.; andere, wie Dictamnus albus L., sind fiir Siideuropa und 
Asien gemeinsam. Rhus Griffithi Hook. fil., die auch in der bei Mogi gef lindenen fossilen 
Flora enthalten ist, wird nun in der gemässigten Region Himalayas angetroffen. Der 
fiir die Mogi-Flora charakteristischste Baum war indessen merkwiirdigerweise der nun- 
mehr nur im atlantisclien Nordamerika vorkommende Fagus ferruginea Ait., von welcher 
Art reichlich Blätter angetroffen wurden. Bemerkenswert ist ausserdem, dass Farne 
gänzlich f ehlten und dass Nadelbäume spärlich waren (nur Taxites sp. ). 

Selbst wenn eine Anzahl in die Mogi-Flora einbegriffene Bäume und Sträucher heut- 
zutage in der gemässigten Waldregion Japans angetroffen werden, fehlte es keineswegs 
an fiir dieselbe fremden Elementen. Einige wurden soeben in einem anderen Zusammen- 
hang erwähnt. Nun sind die folgende hinzuzufiigen: Juglans Kjellmani Nath., Carpinus 
subcordata Nath. und C. stenophylla Nath., Quercus Stuxbergi Nath., Cellis Nordensköldi 
Nath., Diospyros Nordqvisli Nath., Clethra Maximoviczi Nath., Tripetaleja Almquisti 
Nath., Sorbus Lesquereuxi Nath., Cydonia cJiloranlhoides Nath., Rhus Engleri Nath., 
Acer Nordenskiöldi Nath., Ilex Heeri Nath., Tilia distans Nath., Magnolia Dicksoniana 
Nath. und Clematis Sibiriakoffi Nath. 

Die Zusammensetzung der Mogi-Flora deutet, wie Professor Nathorst hervor- 
hebt, ohne Zweifel auf ein gemässigtes Klima hin. Da der Fundort auf Kiushiu, der 
sucllichsten von den Hauptinseln Japans, und am Niveau des Meeres gelegen ist, hatte 
man eine Flora von weit sudlicherem Gepräge erwarten können. Das beim Absetzen der 
Mogi-Schichten herrschende Klima war demnach erheblich kälter als jetzt und natur- 
gemäss fehlten daher in der damaligen Vegetation alle die subtropischen Elemente, die 
nunmehr in der Flora des sudlichen Japans enthalten sind. 

Professor Nathorst brachte die Temperatursenkung, wovon die Pflanzenfossilien 
zeugen, mit der Eiszeit in Zusammenhang und hielt das Alter der Flora fiir präglazial, 
wegen der zahlreichen fremden Formen, die in derselben enthalten sind; andererseits 
konnte sie mit Riicksicht auf die ganz beträchtliche Anzahl von noch lebenden Arten 
nicht älter als jungpliocän sein. Das Alter näher zu präzisieren war nicht möglich, da es 
an bekannten älteren öder jiingeren 8chichten fehlte. Es war also nicht möglich zu ent- 
scheiden, ob die Mogi-Flora ein Ausdruck fiir die tiefste Temperatursenkung war, die 
stattgefunden hatte, öder nicht. Jedenfalls war ein kälteres Klima im Vergleich zu den 
jetzt herrschenden Verhältnissen konstatiert, und nach Professor Nathorst' s Meinung 
hängt, wie zuvor erwähnt, dieser Umstand mit der Klima verschlechterung der Eiszeit zu- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 I. 7 

sammen, die demnach ihre Wirkungen iiber die ganze nördliche Hemisphäre erstreckt zn 
haben scheint. 

Die Mogi-Flora wiirde demnach dem Ende der Tertiär- öder dem Anfang der Quar- 
tärzeit angehören. 

Professor Nathorst erwähnte in seiner Arbeit (2) ausser den bei Mogi gef lindenen 
fossilen Pflanzen anch einige andere Funde. Professor A. E. Nordenskiöld hatte teils 
in einer japanischen Kuriositätensammlung eine Stufe mit Blättern von u. a. einer 
Ulmus (identisch mit U. parvifolia Jacq. öder dieser Art nahestehend), teils bei den Koh- 
lengruben auf der Insel Takashima, einige Kilometer von Nagasaki, zum Teil schlecht 
erhaltene Blätter gesammelt, die von Professor Nathorst in seiner oben erwähnten Ar- 
beit abgebildet und beschrieben sind. Sie sind bedeutend älter als die bei Mogi gefunde- 
nen Fossilien. In einem Nachtrag zn der Arbeit iiber die Mogi-Flora beschrieb Professor 
Nathorst auch Blätter jiingeren Alters: Fagus Sieboldi Endl., Castanea vulgaris Lamk., 
eine Alnus, eine Acer u. a. m. Schliesslich wnrde durch Lesquereux (Nathorst 2, p. 5) 
eine Mitteilung erhalten, teils iiber einige von Yeso stammende Pflanzenabdriicke, 
welche folgenden Arten angehörten: 

Equisetum sp., Sequoia Langsdorjii Brongn., Populus arctica Hr., Populus n. sp., 
Juglans acuminata var. latifolia Hr., Fagus sp., Quercus platania Hr. (?), Alnus rostratum 
Ung. (?), Carpinus grandis Ung., Platanus Guillelmae Göpp. (?) und Acer sp., 

teils iiber einige auf Nippon gefundene Pflanzenfossilien: 

Lastraea cfr. styriaca Hr. und Taxodium distichum miocenum Hr. 

Diese Flora war augenscheinlich bedeutend älter als die Mogi-Flora. — 

U ber Professor Nathorst' s wichtige Arbeit iiber die fossile Flora von Japan ent- 
stand in der nächsten Zeit Diskussion. 

Geyler (3) referierte in »Mittheilungen des Vereins fur Erdkunde» in Halle a. S. 
in demselben Jahre die NATHORST'sche Abhandlung und schloss sich seiner Auffassung an. 

v. Ettingshausen (7) suchte 1883 Nathorst's Bestimmungen der japanischen 
fossilen Pflanzen zu kritisieren, und eine nähere Verwandtschaft zwischen der Tertiär- 
flora Europas und der japanischen nachzuweisen. 

Das folgende Verzeichnis zeigt einige Neubestimmungen, die von v. Ettingshausen 
ausgefuhrt wurden: 

Taxites sp. = Sequoia Langsdorjii (Brgn.) Heer. 

Zelkova Keaki jossilis Nath. = Myrica Nathorsti Ett. 

Alnus subvirides Nath. = Alnus gracilis Ung. var. subvirides (Nath.) Ett. 

Fagus ferruginea fossilis Nath. = Fagus Decaulionis Ung. 

Castanea vulgaris fossilis Nath. =- Castanea Kubinyi Kov. 

Ulmus sp. = Ulmus plurinervia Ung. 

Ostrya virginica fossilis Nath. = Ulmus prae-japonica Ett. 

Diospyros Nordqvisti Nath. = Ficus Mogiana Ett. 

Tilia sp. = Platanus sp. 

Ausserdem meinte v. Ettingshausen, dass Quercus Stuxbergi Nath. der Quercus 
mediterranea Ung. sehr nahe stehe. 



8 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIAREN PFLANZKNWELT JAPANS. 

Er fand, teilweise auf der Basis dieser von ihm vorgenom menen Neubestimmung, 
die in den oben angefuhrten Fallen ein von demjenigen Nathorst' s abweichendes Re- 
sultat ergeben hatte, dass eine Menge fiir die Mogi-Flora charakteristische Arten zuvor 
aus der Tertiärflora Europas bekannt war, und »dass der Charakter der Tertiärflora 
Japans von dem der europäischen Tertiärflora nicht wesentlich abweicht und dass auch 
die Erstere nur als ein Theil jener Universalflora betrachtet werden känn, aus welcher 
die jetztweltlichen Florengebiete der Erde ihren Ursprung genommen haben». 

In seiner im Jalire 1884 abgegebenen Antwort auf v. Ettingshausen's Kritik 
konnte Professor Nathorst (7) mit voller Deutlichkeit das Unberechtigte der gemachten 
Anmerkungen nachweisen und hielt im grossen ganzen seine fruheren Bestimmungen 
aufrecht. Nur in ein paar Fallen war er bei einer erneuten Priifung, teilweise dank reich- 
haltigerem Material, zu einer etwas abweichenden Ansicht gekommen. Es stellte sich 
heraus, dass Taxites sp. mit Taxodium distichum Righ. var. und Bhamnus costata fossilis 
Nath. mit Clethra Maximoviczii Nath. identisch war. 

Professor Nathorst maclite ferner darauf aufmerksam, die Richtigkeit öder Un- 
richtigkeit der Anmerkungen v. Ettlngshausen's betreffs der Bestimmungen sei ohne 
Einfluss auf dessen Ansicht von einer näheren Verwandtschaft zwischen der Tertiärflora 
Japans und Europas, denn eine solche bestelie tatsächlich, aber nur hinsichtlich der 
ätteren (oligocänen öder miocänen) Flora aus dem mittleren Japan, die von Lesquereux 
(siehe oben) untersucht war. 

Aus derselben Zeit stammen auch nach Nathorst einige in Mittel- und Nord japan 
von Dr. E. Naumann gesammelte Pflanzenfossilien, iiber welche ersterer im Jahre 1884 
eine vorläufige Mitteilung veröffentlichte (Nathorst 6). Wir werden später im Zu- 
sammenhang mit der ausfiihrlichen Arbeit Professor Nathorst' s auf diese Fossilien 
zuriickkommen. 

A. de Saporta publizierte 1884 ein »resumé analytique» von Nathorst's Arbeit 
iiber die Mogi-Flora und Prof. Nathorst (3) machte aus dieser Anlasse einige Bemer- 
kungen. 

Späterhin in demselben Jahre diskutierte G. de Saporta (4) die ebenerwähnte 
Arbeit. 

Phyllites bambusoides Nath. wurde von ihm zu Bambnsa sp. bestimmt. 

Die Mogi-Fossilien sind Reste von einem Bergwald, denn teils gehören sie zum grös- 
seren Teil Arten an, die jetzt auf den Bergen von Japan angetroffen werden, teils ist die 
Zusammensetzung der Mogi-Flora analog mit der Zusammensetzung der Flora auf den 
Cineriten des Cantal in Frankreich. Dass die pflanzenf iihrenden Ablagerungen bei Mogi 
am Niveau des Meeres gelegen sind, biidet nach Saporta kein Hindernis fiir die letztere 
Auffassung. Er schreibt: »L'orographie japonaise a pu ch anger depuis 1'époque indéter- 
minée a laquelle il s'agit de faire remonter cet ensemble végétal; les feuilles recueillies ont 
pu aussi avoir été charriées par les eaux ...» Die von Nathorst (2) dargelegte Ansicht, 
dass die Mogi-Flora auf eine erhebliche Klimaverschlechterung deute, wiirde demnach 
nicht so gut argumentiert sein, wie man glauben könnte. Saporta (4) verglich später 
gewisse von den japanischen Pflanzenfossilien mit europäischen, und verweilte speziell 
bei Fagus ferruginea Ait. fossilis Nath., deren Ähnlichkeit mit Fagus pliocenica Sap. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 |. 9 

recht auffallend ist. Identische Arten korinten nicht nachgewiesen werden. Saporta 
fand demnach eine interessante Analogie zwischen der Mogi-Flora und der im Cantal an- 
getroffenen, altpliocänen Flora, aber nichts weiter. 

Im Jahre 1885 erwähnte Professor Nathorst (8) in einem Vortrag am Jubeltage 
der Königl. Schwedischen Akademie der Wissenschaften in Stockholm die japanischen 
tertiären Floren und unterschied dabei drei solche: 1) Eine ältere Flora von oligocänem 
öder miocänem Alter aber mehr gemässigt als die entsprechende Flora in Europa; sie 
schliesst sich der Hauptsache nach an diejenige von Sachalin, Alaska und den arktischen 
Ländern, gleichzeitig aber auch an einige der tertiären Floren Europas, an. 2) Eine 
gleichfalls ältere Tertiärflora von etwas wärmerem Gepräge als die erstere, deren Alter 
auf Grund ilirer Zusammensetzung schwer zu bestimmen ist. 3) Eine jiingere tertiäre 
öder quartäre Flora, die ein kälteres Klima als das jetzt in Japan vorhandene andeutet. 
Sie ist nahe mit seiner rezenten Waldflora verwandt. 

Fundorte fur diese letztere Flora sind Mogi [wo die 1883 (Nathorst 2) beschriebenen 
Pflanzenfossilien eingesammelt wurden] und die Insel Amakusa. Der Umstand, dass 
eine mit der Mogi-Flora ubereinstimmende Flora auf der nocli sudliclier gelegenen Insel 
Amakusa und auch hier am Meeresniveau angetroffen wurde, deutet nach Professor 
Nathorst bestimmt darauf an, dass das kältere Gepräge der Mogi-Flora nicht von lokalen 
Verhältnissen herriihren känn, was Saporta (4) in Frage stellen wollte. Was die Zu- 
sammensetzung der Amakusa-Flora nach Nathorst's Darlegung betrifft, wird auf Seite 
4 verwiesen. 

Professor Nathorst ist demnach der Ansicht, dass die Temperatursenkung der 
Eiszeit ihren Einf luss bis nach der Siidspitze von Japan erstreckt hat und dass die daselbst 
nun lebende, aus subtropischen Elementen zusammengesetzte Vegetation viel später 
eingewandert sein muss. 

1886 behandelte Fttjitani die Geologie der Insel Amakusa, leider jedoch nur auf 
jaj>anisch. Die Abhandlung ist mir daher in der Hauptsache unzugänglich. Er biidet 
einige Pflanzenfossilien ab: Cinnamomum sp.?, Salix sp., Populus (?) sp.?, Platanus sp.?, 
Fagus sp.?, Quercus (?) sp.? und Arundo sp.? Wie man sieht, sind die Bestimmungen in 
höhem Grade ungewiss und die Qualität der Bilder gestattet keine Neubestimmung. Es 
ist unmöglich das Alter dieser Pflanzenfossilien näher zu präzisieren. Wahrscheinlich 
sind sie jedoch alttertiären öder vielleicht kretazeischen Alters. 

In demselben Jahre publizierte Yokoyama (1) einige Notizen iiber japanische 
Tertiärpflanzen. Auch diese Abhandlung ist aber nur auf japanisch geschrieben. 

Im Jahre 1888 veröffentlichte Professor Nathorst (9) seine zweite grössere Arbeit 
iiber die fossile Flora Japans. Er hatte durch Dr. E. Naumann, den damaligen Direktor 
der geologischen Landesuntersuchung Japans, und dessen Assistenten, nunmehr Pro- 
fessor M. Yokoyama, Sammlungen von Pflanzenfossilien von einer Menge Lokale in 
verschiedenen Teilen von Japan erhalten. 

Es stellte sich heraus, dass die verschiedenen Floren zwei Kategorien angehören: 
einer vorpliocänen, d. h. wenigstens mitteltertiären, und einer pliocänen öder noch jiin- 
geren. Wir werden zunächst eine t)bersicht von der älteren Flora (nach Nathorst) 
mitteilen. 

K. Sv. Vet. Akad. Haudl. Band 61. N:o 1. 2 



10 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN TFLANZENWELT JAPANS. 

Tab. I. Torpliocäne Tertiärflora Nord- und Mittel-Japans (nach Nathorst 9). 1 

Pinus sp. (cfr. epios Ung. ) 
+ Sequoia disticha Hr. 
X + Sequoia Langsdorfii Bron. sp. 
X + Sequoia Tournalii Brgn. sp. 
X + Taxodium distichum miocenum Hh. 
(X) + Betula Brongniarti Ett. var. 
(X) + Alnus Kefersteinii Gr. var. 
X + Cärpinus grandia Ung. 

X Oarpiniphyllum pyrarriidale Gr. sp. japonicum. 
+ Fagus Anlipo/i Hr. 

Fagophyllum Gottschei Nath. 
X + Castanea Ungeri Hr. 
X + Castanea Kubinyi Kovats. 

+ Quercus cfr. grönlandica Hr. 
X Querciphyllum cfr. Lonchitis Ung. sp. 
X + Juglans acuminata A. Braun. 
+ Juglans nigella Hr. 

Comptoniphyllum Naumanni Nath. 
Comptoniphyllum japonicum Nath. 
X + Salix Lavateri A. Braun. 
X (+ ?) Planera Ungeri Ett. 
TJlmus elegant i or Nath. 

Liquidambar formosana Hanoe fossilis Nath. 
X Cinnamomum cfr. polymorphum Hr. 
Lauri phyllum Gaudini Nath. 
Aesculiphyllum tnajus Nath. 
Aesculiphyllum minus Nath. 
+ Acer articum Hr. 
Acer Paxi Nath. 
Vitiphyllum Naumanni Nath. 
X Zizyphus tiliwfolius Ung. sp. 

Von diesen 31 gefundenen Arten wurden 29^Prozent als neu beschrieben. Von den 
iibrigen sind möglicherweise 58 Prozent mit der Tertiärflora Europas und 51,6 Prozent 
mit derjenigen der arktischen Länder gemeinsam. Die in der europäischen aber niclit 
in der arktischen Tertiärflora vorkommenden Arten sind die folgende: Pinus cfr. epios 
Ung., Carpi?iiphyttwn, pyramidale Goepp., Querciphyllum cfr. Lonchitis Ung. sp., Planera 
Ungeri Ett., Cinnamomum cfr. polymorphum Hr., Lauriphyllum Gaudini Nath. und 
Zizyphus tiliaefolius Ung. sp. Mit der arktischen aber nicht mit der europäischen Ter- 
tiärflora gemeinsam sind die folgenden Arten: Sequoia disticha Hr., Quercus cfr. grönlan- 
dica Hr., Juglans nigella Hr., Acer aretieum Hr., möglicherweise auch Fagus Antipofi Hr. 
und die Varietäten von Betula Brongniarti Ett. und Alnus Kefersteinii Goepp. 

Unter den neubeschriebenen Arten sind japanische Elemente wenig hervortretend. 

Professor Nathorst deutet die Möglichkeit an, dass die Ablagerungen, deren Fos- 

1 In dieser Tabelle bedeutct X dass die betreffende Pflanze auch in der Tertiärflora Europas, und + dass sie in 
derjenigen der arktischen Länder vorhanden vvar. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIEKS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 |. 11 

silien vorstehend erwähnt sind, zwei Horizonten einem älteren mit vorzugsweise euro- 
päischen und einem jiingeren mit vorwiegend arktischen Elementen, angehören. 

Die jiingere Flora, die vor allem bei Mogi 1 aber nun auch an einigen anderen 
Lokalen angetroffen wiirde, enthält die folgenden Arten. 

Tab. II. Postmiocäne Tertiärpflanzen in Japan (uach Nathorst 9). 

Pinus sp. 

/.'i fula alba L. 

Bedda sublenta Nath. 

Alnus sp. 

Fagwi intermedia Nath. 

Fagus sylvatica L. fossilis Nath. 

Fagus jwponica Maxim, fossilis Nath. 

Fagus ferruginea Ait. fossilis Nath. 

Quercus sp. (wahrscheinlich 2 Arten) 

Qucrcus crispula Bl. fossilis Nath. 

Quercus Stuxbergi Nath. 

Castanea vulgaris Lam. fossilis Nath. 

Carpinus sp. 

Carpinus svbjaponica Nath. 

Zelkova Keaki Sikk. fossilis Nath. 

Polygonum cuspidatum S. et Z. fossilc Nath. 

Cercidiphyllum japonicum 8. et Z. foasile Nath. 

Actinidiopht/ttum sp 

Tilva sp. (wahrscheinlich mehiere Arten) 

Acer sp. (wahrscheinlich mehrere Arten) 

Acer Nordensköldi Nath. 

Vitis Labrusca L. fossilis Nath. 

HoveniphyUum Thunhergi Nath. 

Acanthopanax acerifolium Nath. 

Cornus submacrophylla Nath. 

Myriophyllum sp. 

Sorhus Lesquereuxi Nath. 

Styrax Obassia S. et Z. fossilis Nath. 

Viburnum sp. 

Die allermeisten dieser Arten schliessen sich nahe an die jetzt in Japan lebenden 
Pflanzen an. Es ist dalier recht merkwiirdig, dass das bei Mogi gewöhnlicliste Pflanzen- 
fossil aus Blättern von der heutzutage nur in Nordamerika vorkommenden Fagus ferru- 
ginea Ait. besteht. Eine andere in der Jetztzeit amerikanische Art, die gleichf alls, wenig- 
stens selir wahrscheinlich, bei Mogi vorkommt, ist Taxodium distichum Rich. Die Mogi- 
Elora deutet ein kälteres Klima als das nun im siidlichen Japan herrschende an. 

Professor Nathorst erwähnt auch die Funde auf Amakusa (siehe S. 4), die sich 
selir nahe an die Mogi-Flora anschliessen. Auch hier ist Fagus ferruginea Ait. besonders 
gewöhnhch. Die Amakusa-Flora scheint ihm etwas jiinger als die bei Mogi gefundene 
zu sein. 



1 Ein vollständiges Verzeichnis der bei Mogi gefundenen Arten folgt erst später (siehe S. 38). 



12 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

An einigen anderen Lokalen war die ebenerwähnte amerikanische Buclie durch 
Fagus sylvatica L. und F. japonica Maxim, ersetzt, was ein im Verhältnis zu den Mogi- 
imd Amakusa-Floren jiingeres Alter andeutet. 

Wie zuvor erwähnt brachte Professor Nathorst (2) 1883 die Mogi-Flora mit der 
Eiszeit in Zusanimenhang, fand aber in seiner im Jahre 1888 erschienenen Arbeit (9) 
iiber die fossilen Flora Japans, dass die Verhältnisse wahrscheinlich bedeutend kompli- 
zierter seien. 

Von den bekannten japanischen, postmiocänen Floren deutet keine ein wärmeres 
Klima als das heutige, sondern eher ein kälteres an. Insbesondere gilt dies von der bei 
Mogi gefundenen Flora, die am nächsten der Flora der heutigen Fagus sylvatica-Zone 
entspricht (siehe Tanaka). 

Das heutige Klima in Siid-Japan sollte im Verhältnis zu dem während der Zeit der 
fossilen Mogi-Flora herrschenden so viel wärmer sein, wie nötig wäre, um diese postmiocäne 
Flora bis zu einer Höhe von etwa 800 m iiber dem Meere auf die Berge hinauf zu zwingen. 

Mit einer erweiterten Kenntnis von den geotektonischen Verhältnissen Japans 
wurde es jedoch wahrscheinlich gemacht, dass hierbei auch andere Umstände in Betracht 
kommen könnten. Es liesse sich denken, dass die gegenwärtige Lage der pflanzenf iihren- 
den Schichten bei Mogi das Resultat vertikaler Dislokationen wäre, und in solchem Falle 
wären ja die Schlussfolgerungen in klimatologischer Hinsicht, die aus Anlass der Lage 
der Fundorte am Niveau des Meeres gezogen worden sind, in der Hauptsache als wertlos 
anzusehen. 

Indessen ist später von Harada (1890) hervorgehoben worden, dass in Japan im 
grossen ganzen eine gewisse Coincidenz der tertiären Schichten mit denen der Kreide 
auffalle, woraus man schliessen könne, dass bereits zur Kreidezeit die gegenwärtige Lage 
der japanischen Inseln in ihren Hauptz ligen ausmodelliert gewesen sei. 

Reiss hat neulich die Vermutung ausgesprochen, »dass die tektonischen Grund- 
linien der japanischen Inselwelt schon am Anfang des Mesozoicums entstanden sein mö- 
gen, da von dieser Zeit an nur leichte Oscillationen, aber keine vollständigen tlberf lutungen 
stattgefunden zu haben scheinen». 

In diesem Zusanimenhang ist auch die oben erwähnte Arbeit Saporta's (4) iiber 
die Mogi-Flora von einem gewissen Interesse, da er dort nachweisen suchte, dass diese 
am nächsten an die von Cantal beschriebene fossile Flora, die wie die Mogi-Flora eine 
Bergflora war, erinnerte. 

Die entscheidende Antwort auf diesbeziigliche Fragen muss wohl kiinftigen Unter- 
suchungen iiber die Geologie Siid-Japans im allgemeinen vorbehalten werden. 

Was die vorpliocänen Tertiärfloren in Japan betrifft, so scheint man solche Vor- 
gänge, wie die vorstehend in Bezug auf die Mogi-Flora beriihrten, nicht in Frage stellen 
zu brauchen. Auffallend ist nach Nathorst (8), dass keiner der verschiedenen Fundorte 
irgend eine Art aufweisen känn, die deutlich fiir ein wärmeres Klima in Japan als das in 
der Jetztzeit herrschende spridit. 

Professor Nathorst kam zu der Schlussfolgerung, dass »weder die vorpliocäne, noch 
die postmiocäne Tertiärflora Japans bis auf den heutigen Tag irgend welchen Beweis fiir 
ein wärmeres Klima geliefert haben; ja, kein einziges unter den bisher bekannten Pflanzen- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO I. 13 

fossilien känn als endgiiltiger Beweis fiir eine zweifellose Temperatiirerhöhung angefiihrt 
werden ». Diese bemerkenswerte Tatsache, die einen scharfen Gegensatz zu den Verhält- 
nissen z. B. auf Grönland zu bilden scheint, veranlasste Professor Nathorst die Möglich- 
keit einer Veränderung in der Lage des Pols als einen wahrscheinlichen Erklärungsgrund 
zu diskutieren. — 

Von Schenk wurde im Jahre 1888 zwei Exemplare verkieselten mit Eisen impräg- 
nierten Holzes aus Japan erwähnt. Sie waren zu f ragmentarisch um sichere Bestimmungen 
zu ermöglichen. Friiher war tertiäres Holz aus Japan (Yeso) von Felix (1882) beschrie- 
ben. Er nannte das fragliclie Stiick zuerst Rhizocedroxylon Goepperti Fel., veränderte 
aber (nach Reiss) später seine Benennung zu Cedroxylon Goepperti Fel. 

Seit 1888 sind nur einige kleinere Beiträge zur Tertiärflora Japans veröffentlicht 
worden. 

In «Outlines of tlie Geology of Japan» 1902 wurde eine kurzgefasste Darlegung von 
der Tertiärformation Japans in geologischer und paläontologischer Hinsicht gebracht. 

Reiss (1907), der fossile Hölzer aus Japan untersuchte, erwähnte dabei von ter- 
tiären Pflanzen ausser den vorhergenannten auch die folgenden: Cephalotaxus sp., Vitis 
sp., Magnolia (?) sp. und Hölzer von Abie9, Taxodium, Picea, Gingko etc. Diese Bestim- 
mungen sind wohl kaum als sicher anzusehen. Die von demselben Verfasser beschriebe- 
nen, tertiären Hölzer aus Japan sind in naclistehender Verzeichnung zusammengestellt. 

Cedroxylon Goepperti Fel. 1 

» sp. 

Cupressoxylon pannonicum Ung. 2 
subaequale Goepp. 3 ' 7 
sylvestre Merckl. 4 
Protolarix (Goepp.) Kraus. 3 
salisburioides Goepp. 
sp. 

podocarpoides Reiss 5 
Pityoxylon fallax Fel." 6 

silesiacum (Goepp.) Kraus. 4 ' 6 
inaequale Fel. 4 
cfr. Pachtanum Merkl. 4 
mosquense (Merckl.) Kraus. 4 
Mac Clurii Cram. 4 
(?) sp. 
Alnoxylon jezoense Reiss. 



1 Nach Kräusel (Ii) Ut) vielleicht ein PhyUoeladoxylon Goth. 
- \'on Kräusel zu c!er Gruppe Juniperoxylon Goth. gerechnet. 

3 Nach Kräusel vielleicht ein Taxodioxylon. 

4 Nach Kräusel nicht näher bestimmbar. 

5 Nach Kräusel infolge ungeniigender Beschreibung nicht näher bestimmbar. Wird von llmi zu der Gruppe Cuprcs- 
sinoxylon (Goepp. ) Goth. gerechnet. 

6 Gehört nach Kräusel Piceoxylon Goth. an. 

7 Wird von Kräusel zu der Gruppe Taxodioxylon (Hartig) Goth. gerechnet. 



14 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

Es war dem Verfasser nicht möglich die genannten Hölzer mit Sicherheit mit re- 
zenten Gattungen zu identifizieren. Er glaubte jedoch feststellen zu können, dass die 
grosse Mehrzahl der tertiären (und kretazeischen) Holzfragmente Yesos, nämlich fast alle 
zu Cupressoxylon geliörenden, von Sequoia- öder Taxodium-mctigew Bäumen herriihren. 
Er halt es ausserdem nicht fur ausgeschlossen, »dass das als Cupressoxylon salisburioides 
aus dem Tertiär von Yesso beschriebene Holz zu der miocänen Art [d. h. Gingko (Salis- 
burya) adiantoides (Ung.) Heer] gehört». Entscheidende Beweise fiir diese Annahme 
fehlen, ja, nach Kräusel hat das betreffende Koniferenholz mit Ginkgo nichts zu tun und 
känn iiberhaupt nicht näher bestimmt werden. 

Auch Reiss schliesst sich der Ansicht an, dass das Klima in Japan zur Tertiärzeit 
nicht wesentlich wärmer gewesen sei als heute. 

1911 beschrieb Yokoyama (2) vom Miike-Kohlenfeld eine neue Cycas- Art, C. Fu- 
jiiana, die in höhem Grade an die heutzutage in Sud-Japan und China lebende Cycas revo- 
luta L. 1 erinnert. Ausserdem wurde fossiles Holz, Cedroxylon sp., angetroffen. Das geo- 
logische Alter der Formation ist nach Yokoyama paläogen, d. h. alttertiär. 

Von Yasui wurde 1913 tertiäres fossiles Holz, das Sequoia hondoensis sp. nov. ge- 
nannt wurde, von Hondo (der Hauptinsel von Jaj^an) beschrieben. Nach Kräusel 
ist es der Gruppe Taxodioxylon (H artig) Goth. zuzurechnen. 

Koiwai beschrieb 1915 von einem Lokal unweit Sendai Fagus sylvatica L. var. 
Sieboldi Max. und Sasa cfr. borealis Mak. et Shib. Das Alter ist wahrscheinlich jung- 
pliocän öder pleistocän. 

Klirzlich wiirden von Kryshtofovich zwei Farne {Lastram, japonica Krysht. und 
Acrostichum hesperium Newb.) (8) und eine Palme (Sabal nipponica Krysht.) (9) aus der 
Kohlengrube bei Takashima beschrieben. Das Alter der Takashima-Flora ist nach ihm 
wahrscheinlich eocän. 

Ausserdem hat er die folgende Mitteilung geliefert (9, p. 64): »In a manuscript note 
by Prof. Yabe, f ound in the Geological Institute of the Imperial University 2 the following 
species are mentioned in the W oodwardites-zone of Hokkaido, either Eocene or equi va- 
lent to the Kendai Group in Alaska, and overlying the Nilssonia-zone, which again over- 
lies the Senonian Ammonites-hed: 

Equisetum sp. 

Sequoia Landsdorjii Brongn. 
Carpinus grandis Ung. 
Alnus rostratum Ung. 
Platanus aceroides Goepp. 
Acer sp. 

He mentioned besides the following forms as generally found in the W 'oodwardites- 
zone: 

Woodwardites virgiuica Smith. 
Dicksonia sp. 



1 Bckanntlich soll Cycas revoluta L. ursprunglich von Japan herstammen. 

2 Tokio. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 I. 15 

Taxodium distichum miocenum Heer. 
Populus arctica Heer. 
Populus Zaddachii Heer. 
Zelkova Ungeri Kov. 
Platanus sp. » 

Kryshtofovich kam zu der Ansicht, dass die friiher von Nathorst (2, p. 79 — 81; 
9, p. 27) von Takashima beschriebenen Pflanzenreste wahrsclieinlicli einer jiingeren 
Zone als der Woodwar dites -Zone angehören. 

Endlicli habe ich selbst (Florin 1) eine vorziiglich erhaltene Salvinia formosa 
Heer aus den Kohlengruben bei Nakanoshima im siidlichen Japan beschrieben. 



16 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JATANS. 



Zur Kenntnis der jungtertiären Flora auf Amakusa, bei 

Shimonoseki und Mogi. 

I. Beschreibung der Arten. 

A. Amakusa. 

Das auf dieser Insel gelegene Fundort ist niclit näher bekannt. Nach Fujitanis 
Karte (1886) iiber Amakusa zu urteilen, diirfte es auf dem nördlichsten Teil der Insel 
zu suchen sein, wo die Tertiärf or mation zu Tage tritt. Der Angabe nach soll der Fundort 
am Niveau des Meeres gelegen sein, wofiir auch das reicliliche Vorkommen von Bohr- 
muscheln spricht. 

Das Gestein ist ein heller, geschichteter, vulkanischer Tuff, mit mehr öder weniger 
regelmässigem Wechsel zwischen äusserst feinkörnigen, dichten und grobkörnigeren, 
lockereren Schichten. Auch innerhalb der feinkörnigen Schichten ist of t eine Andeutung 
einer feineren Schichtung zu erkennen. 

Die organische Substanz der in dieses Gestein eingeschlossenen fossilen Blätter 
ist teilweise erhalten, was die Bestimmung in gewissem Grade erleichtert. 

Fam. Pinacese. 

(?) Taxodium disticlium Rich. 

Taf. 1, Fig. 1, 2. 
Taxodium distichum var. Nathorst 1884 (7), p. 6. 

Ich habe versucht, die Cuticula an den beiden abgebildeten Nadelbaumzweigen 
zu untersuchen, um wenn möglich eine sicherere Bestimmung zuwegezubringen als es 
sonst möglich ist. Die Cuticula war indessen so schlecht erhalten, dass irgendwelche 
Details nicht mit wunschenswerter Sicherheit zu unterscheiden waren. Doch bestand 
die Epidermis allem Anschein nach aus kurzen, nahezu isodiametrischen Zellen, und 
wenigstens in einem Fall schienen quergestellte Spaltöffnungen von dem fiir Taxodium 
charakteristischen Typus wahrgenommen werden zu können. 

Diese wahrscheinlichen Charaktere stimmen mit Taxodium, distichum Rich. (Flo- 
rin 2) iiberein, während ausserdem der Habitus dafiir zu sprechen scheint, dass es dieser 
Nadelbaum ist, der in der Amakusa-Flora vorkam. 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 I. 17 

Professor Nathorst (2) beschrieb von Mogi ähnliche Konifercnreste unter dem 
Namen von Taxites sp., fand aber später (7) an reichhaltigerem Material, dass sie einer 
Varietät von Taxodium distichum Rich. angehörten, die durch besonders länge Blätter 
gekennzeichnet wurde. In der Amaknsa-Flora ist es auch diese langblättrige Form, 
die vorhanden ist, ebenso wie sie an verschiedenen Lokalen in Europa angetroffen zu sein 
scheint. 

v. Ettingshausen (7) meinte, die in der Mogi-Flora vorkommenden, znerst als 
Taxites sp. bestimmten Blattreste sollen zu Sequoia Langsdorfii (Brongn.) Heer gefiihrt 
werden, eine Meinung, die Nathorst (7) als irrtiimlich naehzuweisen suclite. 

Obwohl betont werden muss, dass Bestimmungen von hier beriihrten Koniferen- 
blättern, die ausschliesslich auf äusseren morphologischen Charakteren fussen, nicht 
als absolut sicher angeseben werden können, muss andererseits zugegeben werden, dass 
Prof. Nathorst's Bestimmung tatsächlich den Eindruck macht ricbtig zu sein, wälirend 
diejenige v. Ettingshausen's wabrscheinlieli auf Irrtum berubt. Letzterer Verfasser 
meint aus unerklärlicben Grunden, der schlechte Erhaltungszustand der Zweige deute 
Sequoia Langsdorfii (Brongn.) Heer an. Wie Nathorst (7) mit Scbärfe bervorbebt, 
ist diese Motivierung vollkommen vvertlos. und wiirde man — was natiirlicb nicht im all- 
gemeinen geschehen darf — eine Bestimmung von derartigen Blättern durch so schwache 
Argumente zu stutzcn sucken, so sollte man in der Tat zu einer derjenigen v. Ettings- 
hausen^ entgegengesetzten Auffassung kommen, indem sich herausgestellt hat, dass 
Sequoia — sowohl rezent als fossil — eine bedeutend besser entwickelte und demnach 
resistentere Cuticula besitzt als Taxodium. Tatsächlicb diirfte man hierin den Grund 
zu suchen haben, weshalb das fossile Taxodium distichum Rich. so äusserst selten mit 
beibebaltener Cuticula angetroffen wird; und in den Fallen, wo dies wirklich eingetroffen 
ist, haben sich die Reste besonders fragmentarisch und leicht zerfallend erwiesen. 

Taxodium distichum Rich. ist heutzutage auf das atlantische Nordamerika be- 
schränkt. In tertiärer Zeit war scine Ausbreitung wahrscheinlich weit grösser und um- 
fasste vielleicht damals die ganze nördlicbe Hemisphäre. 

Fam. Juglandaeeae. 

Juglans Siebohliana Maxim. 
Taf. 2, Fijr. 10. 
Juglans Sieböldiana Maxim, fossil is Nathorst 1883 (2) p. 37; Taf. 1, Pig. 13 — 17, 18 (?). 

Ein schönes Blått, das mit grösster Wahrscheinlichkeit dieser von Nathorst von 
Mogi beschriebenen Art angehört. 

Von dem unten dicken aber nach aufwärts ziemlich rasch sich verjiingenden Mittel- 
nerven gehen zahlreiche, etwas unregelmässig verlaufende und am Blattrande schlingen- 
bildende Seitennerven aus. Die Nervillen sind uberquerend und recht regelmässig 
angeordnet, die Nervenmaschen in Tertiär- und Quartärmaschen geteilt. Der Blatt- 
rand ist mit ziemlich groben Zähnen verselien, in welchen schwache und kurze Rand- 
nerven auslaufen, die von den Schlingen der Seitennerven ihren Ursprung nehmen. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 3 



18 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

Juglans? sp. 
Taf. 2, Fig. 8. 

Blått länglich mit glattem Rande; Mittelnerv an der Basis des Blattes ziemlich grob, 
auf die Spitze zu rasch schmäler werdend; Seitennerven, 14 — 15 auf jeder Seite des Mittel- 
nerven, ziemlich dicht gestellt, anfänglicli gerade öder schwach gekriimmb, am Blattrande 
stärker; Nervillen nirgends hervortretend. 

Auf Grund des nicht besonders giinstigen Erhaltungszustandes — so z. B. ist die 
Blattgewebe vollständig zerstört — ist eine nähere Bestimmung nicht möglich. Doch 
diirfte aus recht guten Grunden vermutet werden können, dass es sich um eine Juglans- 
Art handelt; und es ist nicht unwahrscheinlich, dass das Blått der in Japan einheimischen 
Juglans regia L. angehört hat, deren Blätter tatsächlich sehr an das hier beschriebene 
fossile erinnern. 

Fam. Betulaceae. 

Carpinus sp. 

Taf. 2, Fig. 2 u. 3. 

Ein paar Reste von Blättern, die zu unvollständig sind, um näher bestimmt werden 
zu können. 

Die Seitennerven sind dicht gestellt, die Nervillen fein und iiberquerend. In Fig. 3 
ist die charakteristische Doppelzalmung des Rändes zu sehen. 

Die Blätter erinnern an die rezente Art Carpinus laxiflora (S. et Z.) Blume, die 
stellenweise in Japan vorkommt. 

Fam. Fagacese. 
Fagus ferruginea A it. 

Taf. 1, Fig. 3—11. 

Fagus ferruginea Ait. pliocena Nathorst 1881(1), p. 547. 

» » » fossilis Nathorst ]883 (2), p. 43; Taf. 4, Fig. 11—24; Taf. 5, Fig. 1—11; Taf. 6, Fig. 1. 

,) d » » Nathorst 1884(7), p. 1. 

Ebenso wie in der Mogi-Flora (Nathorst 2) sind diese Blätter auch in den Samm- 
1 ungen von Amakusa die weitaus gewöhnlichsten und fast auf jeder Stufe zu finden. Es 
kommen sowohl kleinere und mutmasslich junge (etwa 5 cm länge) als auch grössere und 
ältere (etwa 10 cm länge) Blätter mit einer Menge von tlbergängen zwischen diesen 
beiden Extremen vor. 

Die auf Amakusa gefundenen fossilen Blätter, welche Fagus ferruginea Ait. ange- 
hören, stimmen vollkommen mit denjenigen der Mogi-Flora uberein. Die Anzahl Seiten- 
nerven ist 10 — 13. Die Zahnung und die Nervatur sind die heutzutage fiir Fagus ferru- 
ginea charakteristischen und treten meistens deutlich hervor. In einigen Fallen ist 
jedoch der Blattrand und damit auch die Blattzähne zerstört. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 |. 19 

Fam. Ulmaceae. 
Celtis sp. 

Taf. 2, Fig. 4. 

Das Blått gestielt, von fester Konsistenz, schräg, 3-nervig, mit besonders kräf- 
tigem Mittelnerv; auch die iibrigen Primärnerven stark hervortretend nnd aufwärts 
gerichtet; Sekundärnerven gleichfalls stark aufwärts gerichtet, die Insertionspunkte 
der unteren in bedeutendem Abstand von der Basis des Blattes und der Ausgangsstelle 
der Primärnerven gelegen; die Sekundärnerven der äusseren Primärnerven besonders 
gut ausgebildet und zahlreich, am Rande schlingenbildend; Nervillen sich schlängelnd 
und demnach ohne besonders hervortretende Orientierung. 

Diese Form scheint am nächsten mit C. occidentalis L. ubereinzustimmen, obgleich 
sie auch an C. Nordensköldi Nath. (1883,2) erinnert. Eine völlig sichere Bestimmung 
war nicht möglich. 



Fam. Magnoliaeeae. 

Magnolia Nathorsti n. sp. 

Taf. 4, Fig. 7. 

Blått gross, länglich; der Blattrand eben; Mittelnerv stark, auf die Spitze zu schmä- 
ler werdend; Seitennerven unter ziemlich spitzem Winkel ausgehend, am Rande schlingen- 
bildend; von den Seitennerven geht meistens ein besonders deutlicher, aufwärts gebogener 
und am Rande schlingenbildender Tertiärnerv aus; Nervillen, wenigstens in der Regel, 
nicht direkt uberquerend; zwischen dem Mittelnerven und den Seiten- und Tertiärnerven 
grosse polygonale Nervenmaschen. 

Die Zusammengehörigkeit des Blattes mit Magnolia ist auf Grund der Nervatur 
ziemlich sicher. Indessen ist es mir nicht gelungen, sie mit einer zuvor beschriebenen Art 
zu identifizieren. 

Die Art stimmt in gewissem Grade mit dem von Nathorst (2) unter dem Namen 
von Magnolia sp. beschriebenen Blått von Mogi tiberein. Sie diirftc jedoch kaum mit 
diesem identisch sein, denn die charakteristischen Tertiärnerven bei Magnolia Nathorsti 
scheinen dort zu felilen. 

Von den Blättern von Magnolia öbovata Thunbg., an welche das auf Amakusa 
gefundene fossile Blått in höhem Grade erinnert, unterscheidet sich dasselbe mit Riick- 
sicht auf den Winkel zwischen Mittelnerv und Sekundärnerven und den Vcrlauf der inne- 
ren Nervillen. 

Magnolia Kobus DC. erinnert gleichfalls in höhem Grade an das in Rede stehende 
fossile Blått. Ich habe indessen bei den Blättern dieser Art keine so hervortretende Ter- 
tiärnerven angetroffen wie bei dem fossilen. 



20 RUDOLF FLORIN, ZUR KENTN1S DER JUNGTERTIÄREN FFLANZENWELT JAPANS. 

Fam. Hamamelidacere. 
Liquidambar europaeum Al. Br. 

Tat'. 3, Fig. 5. 

Das Blått ist fiinflappig mit flacli herzförmiger Basis und fiinfnervig. Der Winkel 
zwischen den Lappen ist spitz und die Blattfläche tief eingeschnitten. Der Rand trägt, 
die innerste Partie der Basis ausgenommen, kleine aber deutliche, aufwärtsgerichtete, 
spitze Zähne. Die fiinf Primärnerven laufen nahezu gerade; nur die beiden dem Mit- 
telnerven zunächst befindlichen sind im unteren Teil etwas aufwärts konvex gekriimmt. 
In der Nälie der Basis der unteren Primärnerven gehen zwei schwächere Sekundärnerven 
von diesen aus, die dem Blatte ein an Siebennervigkeit erinnerndes Aussehen verleihen. 
Die iibrigen Sekundärnerven sind schwach ausgebildet, besonders in der basalen Partie 
der Primärnerven. Die Nervatur im iibrigen tritt nicht deutlicli liervor. 

Diese Art erinnert in recht höhem Grade an Liquidambar styracijlua L., unter- 
scheidet sich aber deutlicli von der rezenten Art in Bezug auf die Zahnung. Bei der fos- 
silen Art sind die Zähne scharf zugespitzt, während sie bei Liquidambar styracijlua L. 
charakteristisch abgestumpft und etwas einwärtsgebogen sind. 

Liquidambar europaeum Al. Br. ist zuvor von verschiedenen Lokalen in der Tertiär- 
formation Europas und Amerikas beschrieben worden. 

Liquidambar forinosana Hance. 

Tal. 3, Fig. 4. 
Liquidambar formosana Hance fossilis Natiiorst 1883(2), p. 55; Taf. 8, Fig. C — 9. 

Von dieser in der Mogi-Flora (Nathorst 2) durcli einige recht unvollständige 
Blattabdrticke repräsentierten Art ist ein besonders schönes Blått in der Sammlung 
von Amakusa erh alten. Es stimmt vollkommen mit der rezenten Art uberein, die 
spontan in China und auf Formosa vorkommt. Es ist demnach, wie Professor Nathorst 
bemerkt, klar, dass die Art als auch in Japan ursprunglich einheimisch anzusehen ist. 

Fam. Rosaceae. 
Spiraea(J) Peterseni n. sp. 

Taf. 2, Fig. 5, u. 7 (?). 

Blätter mehr öder weniger schräg, zugespitzt, einnervig mit starken Mittelnerv; 
Seitennerven aufwärtsgerichtet, mehr öder weniger bogenförmig, nicht schlingenbildend, 
gewöhnlich ebenso wie die seitlichen Primärnerven in einen Blattzahn auslaufend; Ter- 
tiärnerven gleichfalls den Rand erreichend, am besten im basalen Teil des Blattes aus- 
gebildet, weniger hervortretend an den Seiten desselben; Nervillen spärlich, iiberquerend 
öder abgebrochen; Nervenmaschen in Tertiär- und Quartärmaschen geteilt; Blattrand 
mit grossen, aufwärtsgerichteten und pfriemlich zugespitzten Zähnen. 

Die Art ist durcli drei hubsche, gut erhaltene Blätter vertreten, die, so weit es mir 
zu ermitteln möglich gewesen ist, zu keiner jetzt lebenden Form gefiihrt werden können. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 |. 21 

Die Art ist nach Herrn J. V. Petersen benannt worden, der durch die Einsamm- 
lung dieser Sammlung Tertiärpflanzen von Amakusa einen wichtigen Beitrag zur Kenntnis 
von der fossilen Flora Japans geliefert hat. 

Sorbus Lesquereuxi Nath. 
Taf. 3, Fig. 7. 
Sorbus Lesquereuxi Nathorst 1883(2), p. 57; Taf. 3, Fig. 7—15; Taf. 15, Fig. 1. 

Diese Art ist in der Sammlung von Amakusa durch einen sehr gut erhaltenen und 
fast vollständigen Blattabdruck repräsentiert. 

Nathorst hat in der Mogi-Flora (2) die Art zur Gattung Sorbus gefiihrt, und es 
scheint mir am zweckmässigsten diese Bestimmung beizubehalten, obgleich sie vielleicht 
nicht völlig sicher ist. 

Die am nächsten stehende rezente Form scheint Sorbus alnijolia Sieb. et Zucc. zu 
sein, mit welcher die fossile eine recht grosse Ähnlichkeit aufweist. Sie unterscheiden sich 
indessen von einander teils mit Rucksicht auf die Zahnung, teils in Bezug auf die Anzahl 
Seitennerven, die bei der rezenten Art zwischen 8 und 11 Paaren variiert, bei der fossilen 
mindestens 14 beträgt. 

Bei Sorbus alnijolia finden sich zuweilen an der Blattbasis und ein Stuck längs den 
Seiten des Blattes hinauf ganz wenigc schwache Tertiärnerven, die von der gegen die 
Blattbasis zugekehrten Seite der Seitennerven ausgehen und in einem nach abwärts 
konvexen Bogen nach dem Rande auslaufen. Bei anderen Blättern fehlen die Tertiär- 
nerven fast ganz öder ganz. Bei dem auf Amakusa angetroffenen fossilen Blått scheinen 
Tertiärnerven ganz zu fehlen. 

Primus pseudo-cerasus Lindl. 

Taf. 3, Fig. 8 — 10. 

Prunus sp., Nathok.st 1883(2), p. 56; Taf. 11, Fig. 8. 

» pseudo-cerasus Lindl. fossilis Nathorst 1884(7), p. 13. 

Blätter umgekehrt eirund, mit grösster Breite oberhalb der Mitte, zugespitzt, mit 
auswärts — aufwärts-gerichteten kleinen Zähnen am Rande; Seitennerven etwas diver- 
gierend, an der Spitze stärker aufwärts konkav gebogen, schlingenbildend; Nervillen 
iiberquerend, nicht besonders deutlich hervortretend. 

Professor Nathorst (2) beschrieb von Mogi ein Blattfragment unter dem Namen 
Prunus sp. mit der Bemerkung, dass es wahrscheinlich zu Prunus pseudo-cerasus Lindl. 
gehöre. Später verglich v. Ettingshausen (7) dieses fossile Blått mit Prunus palaeo- 
cerasus Ett. aus der Tertiärflora von Loeben. Professor Nathorst (7) fand indessen 
bei Priifung eines vollständigeren Materials, dass die Meinung, die er friiher geäussert 
hatte, tatsächlich richtig war. 

Es ist mit Rucksicht auf diese Kontroverse von Interesse, dass auch auf der Insel 
Amakusa vollständige und sicher bestimmbare Blätter von Prunus pseudo-cerasus Lindl. 
angetroffen worden sind, wodurch die Richtigkeit der Meinung Prof. Nathorst' s bis zu 



22 RUDOLF FLORI>~. ZCR KBITNTKIS DER JUXGTERTIAREN PFI AN"ZEN"WELT JAPANS. 

einem gewissen Grade des weiteren bestätigt worden ist. Diese Blätter stimmen näm- 
lich sowolil mit den in der Mogi-Flora angetroffenen als anck mit den Blättern der rezenten 
Art volLkommen iiberein. 

Prunus pseudo-cerasvs Lixdl. wird heutzntage iiber so gnt wie ganz Japan spontan 

angetroifen. 

Fam. LeguininoNie. 
Sophora ? fallax Xath. 
Taf. 3. Hg. 14— 16. 
Sophora (?) jaHas Nathobst 1883(: 8; Taf. 10, Fig. 11. 12; Taf. 11. Fi_. 1. 2. 

Professor Xathorst hat unter vorstehendem Xamen einige Blätter von Mogi be- 
sckrieben. jedoeh mit der Bemerkung. da<s die Bestimmnng unsicher sei. 

In der Sammhmg von Amakusa liegen gleichfalls einige Blätter vor. die wakrsckein- 
liek derselben Art gekören. wie die in der Mogi-Flora gefundenen. Ein Versuch eine sicke- 
rere Bestimmnng znwegeznbringen katte niekt den gewiinsckten Erfolg. weskalb ick 
Professor Xathorst's Bestimmnng beibekalte. obgleick mit gewissem Bedenken. 

Fam. Rutace;v. 
Dictainnus albus L. 
Taf. 3, Fig. 11, 12. 
Dictamnus jrasineUa Pl - -•'•?«> Nath — - p. »'.4; Taf. 13. Fig. 6 — 9. 

Von dieser Art kegen zwei gnt erkaltene Blätter vor. die mit denjenigen der rezenten 
Art libereinstimmen. 

Von dem verkältnismässig dicken Mittelnerven geken ca. 12 Paare Seitennerven 
— jeder zweite mei*tens sekwäcker — die ein Stiick vom Blattrande Scklingen bilden, 
in einem Winkel von nngefäkr 45 ans. Von diesen Seitennerven wiederum zweigen 
sick in ikrem äusseren Teil einige Tertiärnerven ab. Zwischen den Sekundär- imd den 
Tertiärnerven befinden sick polygonale Xervenmascken. Die Xervatirr kat im grossen 
ganzen ein reckt nnregelmässiges Aussehen; dies gilt besonders in Bezng anf diejenigen 
des in Fig. 11 abgebildeten Blattes. 

Die Form des Blattes ist asymmetrisck. Der Rand mit seinen rnndstumpfen 
Zälmen öder bessei Unebenlieiten ist reckt ckarakteristisck. 

Dictamnué aflms L. ist friiker von Professor Xathorst von Mogi besckrieben. 

Sie kommt in der Jetztzeit von Mittel- and Siidenropa bis näck Xord-Ckina nnd dem 
Amnrlande vor. 

Fam. Anacardiaeeae. 

Rhus succedanea L. 

Taf. 3.. Fig. 13. 

Blätter gleickbreit lanzettförmig mit glattem Rande nnd jäh sick sckmälernder 
Basis, einnervig; Seitennerven zaklreick, dicht gestelit nnd von versckiedener Dicke 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 I. 23 

und Länge: zwischen den längeren, nahezu bis ganz zum Blattrand auslaufenden undan 
der Spitze gebogenen und schlingenbildenden Sekundärnerven finden sich in der oberen 
Hälfte meistens schwächere solche, die höchstens die Hälfte der Länge der ersteren 
erreichen; die schwachen Seitennerven auf die Basis des Blattes zu an Länge abnehmend 
und bald ganz verschwindend; Nervenmaschen in Sekundär- und Tertiärmaschen geteilt. 
Das fossile Blått scheint in allén Teilen mit dem Blått der rezenten, in Japan recht 
ausgebreiteten Art ubereinzustimmen. 

Fam. Aquifoliacese. 
Ilex peduuculosa Miq. 
Taf. 4, Fig. 9. 

Blätter länglich mit abgerundeter Basis und ausgezogener Spitze; Mittelnerv deut- 
lich hervortretend, gerade, Seitennerven weniger deutlich, mit dem Mittelnerven einen 
verhältnismässig grossen Winkel bildend, einige schwächer als die tibrigen, am Rande 
sich auflösend öder hier schlingenbildend; Nervillen ein unregelmässiges und undeut- 
liches Netzwerk bildend. 

So weit es mir zu entscheiden möglich ist, schliesst sich das fossile Blått so nahe 
an die rezente Ilex pedunculosa Miq. an, dass man dasselbe als zu dieser Art gehörend 
ansehen muss. 

Es erinnert freilich zum grossen Teil an die von Nathorst (2) von Mogi beschriebene 
Ilex Heeri, aber die Blätter sind bei der letzteren Art weit grösser als das auf Amakusa 
angetroffene. 

Ilex pedunculosa Miq. kommt in der Jetztzeit spontan in Japan vor. 

• Fam. Aceraeeae. 

Acer palmntum Thunbg. 
Taf. 4, Fig. 1 4. 

Blätter siebenlappig, jeder Lappen mit einem in die Spitze auslaufenden Primär- 
nerven. Die drei mittleren Blattlappen am grössten und am längsten ausgezogen in eine 
allmählich sich schmälernde Spitze, auf die Basis zu etwas schmäler als in der Mitte. Die 
Breite der Lappen auf die Basis des Blattes zu abnehmend. Der Blattrand mit Aus- 
nahme der Blattbasis und der basalen Teilen der Lappen mit vorwärts gerichteten. spitzen 
Zähnen versehen. Sekundärnerven nicht besonders stark entwickelt, an der Oberseite 
des Blattes kaum sichtbar, an den Enden schlingenbildend und anastomosierend. Nerven- 
maschen wahrscheinlich in Tertiär- und Quartärmaschen geteilt. 

Von dieser Art sind eine grosse Anzahl besonders schöne Abdriicke erhalten, die 
mit Bezug auf die Form und den Bau des Blattes vollkommen mit der rezenten Acer 
palmatum ubereinzustimmen scheinen. 

Sowohl ältere als jtingere Blätter sind in der Sammlung vertreten. In einem Fall 
(Taf. 4, Fig. 2) ist auch der länge und diiime Blattstiel mit deutlich kenntlicher Anhef- 
tungsstelle erhalten. 



24 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

Acer palmatum Thunbg. ist in der Jetztzeit iiber ganz Japan verbreitet und wird 
ausserdem in China (Hupeh) angetroffen. In der Mogi-Flora (Nathorst 2) kommt eine 
nahestehende Art, Acer Nordensköldi Natit., vor. 

Acer pictum Thunbg. 
Taf. 4, Fig. 5. 
Acer pictum Thunbg. fossile Nathorst 188.3(2), p. 00; Taf. 12, Fig. 2 — 8. 

Von dieser Art, die zum ersten Mal als fossil von Nathorst (2) beschrieben wurde, 
liegt in der Sammlung von Amakusa nur die Basis eines Blattes vor. 

Diese stimmt sowohl mit der Blattbasis der rezenten Acer pictum als auch mit 
derjenigen des NATHORST'schen Exemplars von Mogi iiberein. Die Nervatur ist charak- 
teristisch. Von der Blattbasis gehen 7 Primärnerven aus, darunter 5 kräftigere und 2 
schwächere. Die ersteren laufen in je einen Blattlappen aus, die letzteren, die sich der 
Basis zunächst befinden, dagegen nicht. 

Acer pictum Thunbg. wird in der Jetztzeit spontan in Japan, auf Korea, in China, 
in der Mandschurei, im Amurgebiet und auf Sachalin angetroffen. 

Acer sp. 
Taf. 4, Fig. (i. 

Ausser den eben erwähnten ^cer-Arten kommt unter den Amakusa-Fossilien ein 
Blått vor, das ohne Zweifel derselben Gattung angehört aber leider hinsichtlich der 
Art nicht bestimmt werden känn. 

Das Blått ist wahrscheinlich fiinflappig gewesen. Die drei mittleren Lappen sind 
auch jetzt noch deutlich, obgleich ihre Begrenzungslinie zerstört ist. Die iibrigen Blatt- 
lappen sind grösstenteils verwischt. 

Die Nervatur, die bis zu einem gewissen Grade mil derjenigen ubereinstimmt, die 
man bei Acer pictum Thunbg. findet, ist von folgendem Aussehen. Von der Blattbasis 
gehen 7 Primärnerven aus, darunter 5 kräftigere und 2 schwächere. Der mittlere Primär- 
nerv läuft vollkommen geradlinig aus; die beiden darauf folgenden Paare sind schwach 
aufwärts konvex gebogen, während die beiden schwächeren, basalen Primärnerven nach 
der entgegengesetzten Richtung gekriimmt sind. Von den Primärnerven gehen eine An- 
zahl im Verhältnis zu diesen weniger hervortretende, gebogene Sekundärnerven aus, die in 
den mittleren und äusseren Teilen der Blattlappen kräftiger sind als in der inneren und 
basalen Partie des Blattes. Einzelne Tertiärnerven, vom äussersten Teil der Sekundär- 
nerven ausgehend, sind zu erkennen, 

Fam. Hippocastanaceae. 
Acsculus sp. 
Taf. 3, Fig. 3. 

Nur ein Fragment ist vorhanden, das sehr auffallend mit Aesculus ubereinstimmt. 
Es ist mir jedoch auf Grund der Unvollständigkeit des Materials nicht möglich, es mit abso- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6|. N:0 I. 25 

luter Sicherheit mit einer bestimmten, sei es rezenten öder fossilen, Art zu identifizieren. 
Ich känn demnach auch nicht entscheiden, ob es etwas mit Aesculiphyllum majus Nath. 
zu tim hat — obgleich dies kaum wahrscheinlich ist — öder nicht. 

Möglicherweise känn man das Recht haben zu vermuten, dass das Blattfragment 
der in Japan in der Jetztzeit spontanen Aesculus turbinata Bl. angehört. 

Der Blattrand ist doppeltgezähnt. Von dem ziemlich dicken Mittelnerven gehen un- 
ter ungefähr 45° Winkel Seitennerven aus, die einen im grossen gesehen geraden Verlauf 
nehmen und in je einem Blattzahn endigen. Vom distalen Teil der Seitennerven gehen 
kurze, abwärts gekriimmte Tertiärnerven aus, die ebenso in je einem Zahn endigen. Die 
Nervillen sind schwach und tiberquerend. 



Fam. Elaeocarpacesp. 
Elaeocarpus photiniaefolia Hook et Arn. 

Taf. 5, Fig. 1—3. 
Elaeocarpus 'photiniaefolia Hook. et Arn. fossilis Nathorst 1883(2), p. 64; Taf. 9, Fig. ö. 

Einige besonders schöne Blätter sind auf Amakusa angetroffen worden. Zuvor 
ist die Art als Fossil von Nathorst beschrieben. Die Nervatur ist sehr gut erhalten und 
ausserdem recht charakteristisch, weshalb irgendwelche Zweifel an der Richtigkeit der 
Bestimmung kaum in Frage kommen können. 

Die Blätter sind der Form nach länglich lanzettlich mit mehr öder weniger abge- 
rundeter Basis. Der Rand trägt, die in unmittelbarer Nähe der Blattbasis befindliche 
Partie jedoch ausgenommen, langspitzige, liegende öder mehr öder weniger auswärts- 
gerichtete Zähne. Von dem geraden und wenigstens in Fig. 1 kräftigen Mittelnerven 
gehen eine Anzahl Seitennerven in einem von ca. 45° bis zu nahezu 90° variierenden 
Winkel aus. Diese sind deutlich und regelmässig schlingenbildend, innere Hauptfelder 
von äusseren Randfeldern trennend. Im allgemeinen findet man zwischen zwei kräftigen 
Seitennerven einen schwächeren Nerven. 

Elaeocarpus photiniaefolia Hook. et Arn. wird heutzutage spontan auf Kiushiu und 
in der Provinz Kii in Japan angetroffen. 

Fam. Tiliaceae. 

Tilia distans Nath. 
Taf. 2, Fig-. 9. 
Tilia distans Nathorst 1883(2), p. 65; Taf. G, Fig. 5— 13. 

Die Art ist durch ein einziges schönes und vollständiges Blått vertreten. 

Sie wurde von Nathorst von Mogi beschrieben, wo eine Anzahl Blattreste aber kein 
vollständiges Blått angetroffen war. 

Tilia distans scheint zu keiner jetzt lebenden Art gefiihrt werden zu können. Sie 
unterscheidet sich von rezenten Formen besonders mit Rucksicht auf den im Verhältnis 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band Gl. N:o 1. 4 



26 RUDOLF FLORIN, ZUE KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN FFLANZENWELT JAPANS. 

zur Grösse des Blattes bedeutenden Abstand, der vom untersten Paar Seitennerven bis 
zum folgenden Paar vorhanden ist. Die beiden Blatthälften sind in höhem Grade asym- 
metrisch. 



Fam. Theacaae. 
Stuartia monodelpha Sieb. et Zucc. 
Taf. 5, Pig. 4. 
Stuartia monodelpha S. et Z. fossilis Xatiiorst 1833(2), p. 66; Taf. 14, Fig. 11, 12. 

Das hier abgebildete Blått scheint in so gut wie allén Teilen mit den von Nathorst 
(2) in der Mogi-Flora beschriebenen Resten iibereinzustimmen. Das in der Amakusa- 
Sammlung vorhandene Blått ist jedoch etwas grösser. Aller Wahrscheinlichkeit nach ge- 
hört dasselbe der vorgenannten jetzt lebenden Art an. 

Hier ebenso wie an den von Mogi beschriebenen Resten sind die Nervillen recht nn- 
deutlich. Einige sind jedoch an dem Amakusa-Blatt zu unterscheiden und sind nahezu 
gerade und iiberquerend. 

Das heutige Ausbreitungsgebiet von Stuartia monodelpha Sieb. et Zucc. beschränkt 
sich auf Japan. 

Fam. Cornaceae. 
Cornus sp. 

Taf. 3, Fig. 2. 

Ein unvollständig erhaltenes Blått, das nicht näher bestimmt werden känn. Seine 
Zusammengehörigkeit mit der Gattung Cornus ist sehr wahrscheinlich. 

Vom Mittelnerv gehen vier Paare sichtbarer Seitennerven aus, die stark aufwärts- 
gerichtet sind. Im iibrigen ist die Nervatur schlecht erhalten öder uberhaupt nicht sicht- 
bar. Einige iiberquerende Nervillen sind hie und da zu erkennen. 

Das Blått erinnert an Cornus alternifolia L., eine in der Jetztzeit nordamerikani- 
sche Art. 

Fam. Clethraceae. 
Clethra Maximoviczi Nath. 

Taf, 2, Fig. 11. 

Clethra Maximoviczi Nathorst 1883(2), p. 51; Taf. 1, Fig. 19; Taf. 2, Fig. 2; Taf. 11, Fig. 18—20. 
» Maximoviczi Nathorst 1884(7), p. 13. 

Von dieser Art liegt ein vollständiges Blått vor, das vollkommen mit den von Mogi 
beschriebenen Resten iibereinstimmt. 

Der 28 mm länge und im basalen Teil 1,5 mm breite Blattstiel setzt sich nach auf- 
wärts in einem groben Mittelnerv fort, von welchem zahlreiche Seitennerven ausgehen. 
Die letzteren laufen im allgemeinen nahezu gerade vom Ausgangspunkt, ausser 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO |. 27 

in den alleräussersten Teilen, \vo sie sicli in einem Bogen nach aufwärts biegen, um hier 
mit den nächstf olgenden zu anastomosieren. Von diesen Nervenschlingen am Blattrande 
gehen kurze, in Blattzähnen endigende Nerven aus. Die obersten Seitennerven sind in 
ihrer ganzen Länge schwach abwärts konvex, die untersten dagegen zeigen eine Andeutung, 
sicli konvex aufwärts zu biegen. Die letzteren sind dichter als die ubrigen Seitennerven 
gestelit. Die Nervillen sind iiberquerend. Der Blattrand trägt Zähne mit Ausnahme 
ihrer basalen Partien, die ganz glatt sind. 

Mit Clethra Maximoviczi Nath. ist C. barbinervis Sieb. et Zucc. zweifelsohne nahe 
verwandt, und es diirfte wohl in Frage gestellt werden können, ob sie nicht identisch sind. 
Professor Nathorst vermutet, dass die Basis bei der fossilen Art nicht so schmal sei wie 
bei der rezenten, aber dies trifft beim Amakusa-Exemplar nicht zu. Clethra barbinervis 
scheint ausnahmsweise auch Blätter mit breiter und stumpfer Basis zu besitzen. 

Fam. Ebenacea?. 
Diospyros Knki L. 

Taf. 3, Fig. 6; Taf. 5. Fig. 5, 6. 

Blätter breit lanzettförmig, spitz; Mittelnerv an der Basis und noch in der Mitte 
des Blattes ziemlich grob, weiter auf die Spitze zu sicli verjiingend; Seitennerven mehr 
öder weniger spitzwinklig, schlingenbildend, der Basis zunächst dichter gestellt als im 
ubrigen; Nervillen iiberquerend, unregelmässig verlaufend, meistens etwas nach auf- 
wärts konvex gekrummt; Nervenmaschen sehr gross und deutlich, in Sekundär- und 
Quartärmaschen geteilt. 

Von dieser Art sind in der Amakusa-Sammlung zwei vorziiglich schöne Blätter, 
die mit der jetzt spontan in Tonkin, China und Japan vorkommende Diospyros Kaki L. 
iibereinzustimmen scheinen. 

Der Blattrand der fossilen Blätter ist em wenig verschieden. In Fig. 5, Taf. 5, 
zeigt er ein welliges Aussehen, während dies bei dem anderen Blått fehlt. 

Nymplocacea?. 
Symplocos? Sinithi n. sp. 

Taf. 4, Fig. 10 u. 11. 

Blätter länglich mit markierter Spitze, zugespitzter Basis und flachen Zähiien am 
Rande, die in der oberen Hälfte des Blattes etwas dichter als in der unteren gestellt sind; 
Mittelnerv an der Spitze des Blattes unbedeutend schwächer als an der Basis; die Anzahl 
der mehr hervortretenden Seitennerven 7, ausserdem einige schwächere zwischen diesen 
vorhanden; der Ausgangswinkel der Seitennerven ziemlich gross, ihr Verlauf anfänglich 
im grossen gesehen gerade aber näher dem Blattrande gebogen; Seitennerven hier 
Schlingen bildend. wodurch ein zusammenhängendes Randfeld von den auf beiden Seiten 
des Mittelnerven vorhandenen 6 inneren Feldern abgetrennt wird; Nervillen kleinere 
polygonale Felder zwischen den Seitennerven begrenzand. 



28 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

In der Sammlung befindet sich teils ein so gut wie vollständiger Blattabdruck, teils 
ein Fragment von einem im Verhältnis zu diesem grösseren Blått. Nach der Nervatur 
und der Beschaffenheit des Blattrandes zu ur teilen diirfte man diese Blätter der Gat- 
tung Symplocos zuzurechnen können. 

Die Art ist nach Herrn J. C. Smith benannt worden, der mit Herrn J. V. Petersen 
zusammen die schöne und wertvolle Sammlung von Pflanzenfossilien zusammengebra.cht 
hat, die hier Gegenstand der Untersuchung ist. 

Fam. Apocynacea?. 
Apocynum amlrosaemifoliuin L. 

Taf. 4, Fig. 8. 

Blått kurzgestielt, eirund mit schwach markierter Spitze und glattem Rande, 
einnervig; Stiel kurz, gekriimmt; Seitennerven unter ungleichem Winkel von den Mittel- 
nerven ausgehend: an der Basis des Blattes nähert sich derselbe 90°, um später auf die 
Blattspitze zu immer spitzcr zu wcrden; der Verlauf der Seitennerven etwas unregel- 
mässig; in der Nähe des Blattrandes bilden sie Schlingen; Nervillen etwas geschlängelt, 
iiberquerend. 

Das Blått scheint mir in allén Teilen mit Apocynum androsaemifolium L., einer in 
der Jetztzeit in Nordamerika vorkommenden Art, iibereinzustimmen. 

Fam. Caprifoliaceae. 
Viburnum crosiim Thunbg. 
Taf. 3, Fig. 1. 
Åphananthe viburnifolia Nathorst 1883(2), p. 46; Tal'. G, Fig. 2. 

Blätter länglich, gesägt; Mittelnerv ziemlich dick und deutlich hervortretend, er- 
haben, ebenso wie die sechs sichtbaren Paare Sekundärnerven, die bis ganz an die Peri- 
pherie hinaus laufen; Tertiärnerven im unteren und mittleren Teil des Blattes besonders 
deutlich, von der der Basis des Blattes zugekehrten Seite der Sekundärnerven ausgehend; 
die von dem untersten Sekundärnerven seiner ganzen Länge nach ausgehenden Tertiär- 
nerven 7 an der Zahl, und von diesen auch die der Blattbasis zunächst befindlichen deut- 
lich hervortretend; die ubrigen Sekundärnerven mit Tertiärnerven in der oberen Hälfte 
ihrer Länge; Tertiärnerven bis ganz hinaus an den Blattrand laufend, jeder in einen Blatt- 
zahn endigend; Nervillen deutlich, iiberquerend, die dem Mittelnerven zunächst befind- 
lichen einen rechten Winkel mit diesem bildend, besonders in der Nähe der Basis des 
Blattes; die ubrigen Nervillen nach aussen gegen die Peripherie des Blattes die Richtung 
ändernd, so dass sie sich mehr öder weniger rechtwinklig zu den resp. Sekundärnerven 
orientieren. 

Professor Nathorst (2) beschrieb diese Art von Mogi unter dem Namen Åphananthe 
viburnifolia Nath. Sie wurde dort nur durch den oberen Teil eines Blattes repräsen- 
tiert. In der Sammlung von Amakusa befindet sich ein vollständigeres Blått erhalten, 
auf welchem die vorstehende Beechreibung basiert. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO |. 29 

Die Art steht Viburnum dilatatum Thunbg. recht nahe, unterscheidet sich aber von 
dieser u. a. mit Riicksicht auf die Nervillen, die hier einen etwas unregelmässig gekrumni- 
ten öder geschlängelten Verlanf zeigen und der deutlichen und charakteristischen Orien- 
tierung reclitwinklig zum Mittelnerven entbehren, die die Nervillen bei Viburnum erosum 
kennzeichnet. Ausserdem unterscheiden sich die beiden Arten in Bezug auf die Blatt- 
spitze, die bei Viburnum erosum mehr ausgezogen ist als bei V. dilatatum, womit auch die 
Anordnung der Sekundärnerven zusammenhängt. Die Blätter der letzteren Art sind 
ausserdem bedeutend diinner und zarter als bei den ersteren. 

Niclit näher bestimmbares Blått. 

Pliyllites sp. 

Taf. 2. Fig. 1. 

Ein einziges Blattfragment von diesem Aussehen ist vorhanden. 

Das Blått scheint der Form nach herzförmig öder eirund gewesen zu sein. Vom 
Rande ist nur eine kleine Partie oben erhalten, die ein paar grobe, etwas aufwärtsge- 
beugte Zälme aufweist. Vom Mittelnerven gehen eine Anzahl nahezu gerade öder gebogene 
Seitennerven aus, von welchen wenigstens die oberen in je einen Blattzahn auszulaufen 
scheinen. Einige Tertiärnerven sind zu sehen, die in der oberen Hälfte des Blattes niclit 
weit vom Rande, in seiner unteren Hälfte auch weit gegen den Mittelnerven hinein, 
ausgehen. 

Eine sichere Bestimmung dieses Fragments auszufuhren, hat sich als unmöglich 
herausgestellt. Die Nervatur crinnert an Betula und JJlmus aber auch an die aus der 
Tertiärformation Europas so häufig beschriebene Planera Ungeri Ettingsi-i. Am meisten 
erinnert vielleicht das Blått an Zelkova Keaki Sieb. (siehe Nathorst 4, p. 172; Taf. 10, 
Fig. 2—6), auf welches Prof. Nathorst mich neulich aufmerksam machtc. 



B. Shimonoseki. 

Der Fundort ist an der Stidwestspitze der Hauptinsel, Honshiu, gelegen. 
Das Gestein diirfte am nächsten mit dem zuvor erwähnten pflanzenftihrenden 
vulkanischen Tuff auf Amakusa ubereinstimmen. 

? Fagus ferruginea å it. 

Taf. 5, Fig. 7—9. 

In der kleinen Sammlung von Shimonoseki sind diese Blätter die einzig vorkommen- 
den. Man könnte vielleicht vermuten, dass sie einer anderen Fagus-Art als F. ferruginea 
Ait. angehören, aber so weit ich habe finden können ist dies nicht der Fall. Das Material 
ist zu unvollständig um eine sichere Bestimmung zu ermöglichen. 



C. Mogi. 

Uber diesen Fundort, der von Professor A. E. Nordensköld während der Vega- 
Expedition entdeckt wurde, teilt Prof. Nathorst (1) das folgende mit. Die pflanzen- 
fiihrenden, horizontalen Schichten befinden sich auf dem Niveau des Meeresspiegels und 
sind von einige hnndert Puss mächtigen Schichten von vulkanischem Tuff etc. bedeckt. 
Das Gestein ist teils ein weisser Ton, teils ein sehr lockerer weisser Sandstein, auf das 
engste mit dem ersteren verbunden. Die organische Substanz der fossilen Blätter ist hier 
meistens zerstört, was die Bestimmung in gewissem Grade erschwert. 

Von den unten beschriebenen Pflanzenfossilien wurden ? Taxodium distichum Rich., 
Ulmus cfr. car pinoides Goepp., Ulmus sp., Tilia sp., Zizyphus sp., Acer sp., Cornus sp., 
Liquidambar formosana Hance und Phyllites sp. (Taf. 6, Fig. 15) von der Vega-Expedition 
heimgebracht. 



Fara. Pinaceae. 

? Taxodium distichum Rich. 

Taf. 5, Fig. 10, 11. 

Obschon die Cuticula nicht untersucht wcrden konnte und die Bestimmung somit 
nur auf die äussere Morphologie der Blätter gestiitzt ist, diirfte es jedoch, auch auf Grund 
des in höhem Grade wahrscheinlichen Vorkommens dieser Art in der Sammlung von 
Amakusa (siche Seite 16), als berechtigt angesehen werden können zu vermuten, dass es 
sich auch hier um denselben Nadelbaum handelt. Bekanntlich ist auch Professor Nat- 
horst (7) der Ansicht, dass Taxodium distichum Rich. in der fossilen Mogi-Flora vor- 
handen ist. 



Fam. Salicaceae. 
Salix sp. 

Taf. 6, Fig. 16. 

Blått breit lanzettförmig, von breiterer Basis allmählich schmälér; Mittelnerv gerade 
und schmal; Seitennerven zahlreich, dicht gestelit und schlingenbildend, jeder zweite 
schwächer; zwischen den Seitennerven polygonale Nervenmaschen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 |. 31 

Auf Grund der charakteristischen Nervatur känn das Blått mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit als einer Salix-Art angehörig bezeichnet werden. Eine nähere Bestimmung 
ist jedoeh aus naheliegendén Grunden nicht möglich. 

Fam. Fagacea?. 
Fagus ? sp. 
Taf. (i, Pig. 1. 

Ein kleines Blått, das vielleicht zu Fagus gehört aber nicht näher zu bestimmen 
möglich ist. Es känn Fagus jerruginea Ait. sein. Doch erinnert das Blått auch an 
Quercus Stuxbergi Nath. (siehe Nathorst 2). 

Fam. rimaceaB. 

Ulmus cfr. earpinoides Goepp. 

Taf. 5, Fig. 12—14. 

Blätter eirund mit charakteristisch gezahntem Rande und schräger Basis; Zähne 
mit verhältnismässig breiter Basis und scharf zugespitzt; Zahnung in der Regel einfach, 
zuweilen jedoeh doppelt; Seitennerven zahlreich und dicht gestellt, schwach gebogen, von 
der Basis des Blattes bis zur Spitze desselben unter immer spitzerem Winkel ausgehend; 
vom distalen Teil der kSeitennerven zuweilen Tertiärnerven ausgehend, je einer von jedem 
Seitennerven; sowohl Seiten- als Tertiärnerven in Randzähnen endigend. 

Diese schönen Blätter schliessen sich, meiner Meinung nach, am nächsten der oben- 
genannten Art an, die aus miocänen und auch pliocänen pflanzenfiihrenden Ablagerungen 
in Mitteleuropa bekannt ist. 

Ulmus sp. 

Taf. 5, Fig. 15. 

Blått gross, umgekehrt eirund mit schmaler und etwas schräger Basis, markierter 
Spitze und grobgezähntem Rande; Zähne mit sehr breiter Basis und kurzer Spitze; die 
Zahnung zum grossen Teil einfach, zu einem kleineren Teil doppelt, in der oberen Hälfte 
des Blattes mehr als in der unteren hervortretend; Mittelnerv an der Blattbasis diok, 
auf die Spitze zu rasch schmaler werdend; Seitennerven zahlreich, unter recht spitzem 
Winkel ausgehend, an der Blattbasis dichter als im iibrigen gestellt. Tertiärnerven, an 
der Blattbasis ausgenommen, nicht deutlich hervortretend. 

Da es mir an hinreichendem Vergleichsmaterial von rezenten Arteji mangelt, känn 
das Fossil hinsichtlich der Art nicht bestimmt werden. 

Fam. Magnoliaceae. 

Sehizandra cliinensis (Rupr.) Baill. 

Taf. C, Pig. 11, 12(r) Q- 13. 

Blätter länglich, umgekehrt eirund lanzettförmig öder oval, etwas zugespitzt; 
Blattfläche auf die Basis zu schmaler werdend, zuweilen auf der einen Seite des Stiels 



32 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

weiter hinunter als auf der anderen laufend, wodurch die Blattbasis etwas schief wird; 
Blatfcrand wenigsfcens im oberen Teil des Blattes mit kleinen niedrigen Zähnen versehen; 
Mittelnerv gerade, an der Basis verhältnismässig dick, nach aufwärts sich allmählich 
verjungend; Seitenncrven ca. 5 — 7 auf jeder Seite des Mittelnervs, unter ziemlich spitzem 
Winkel ausgehend, schwach abwärts konvex gekriimmt und am Rande schlingenbildend; 
Nervillcn iiberqucrend, gerade öder bisweilen aufwärts gebogen, im oberen Teil des Blat- 
tes nahezu rechtwinklig zum Mittelnerv laufend, um weiter hinunter auf die Basis zu 
immer spitzere Winkel zu bilden. 

Von dieser Art liegen von Mogi drei Blätter vor, eines bedeutend grösser als die 
iibrigen. Ihre Zusammengehörigkeit scheint mir, mit Ausnahme vielleicht des in Fig. 12 
abgebildeten, unzweifelhaft. Die Blattzälme sind zum ailergrössten Teil zerstört. In 
Fig. 11 oben sind jedoch ein paar Zähne völlig deutlich, welche die fiir die rezente Art 
kennzeichnende Form besitzen. 

Schizandra chinensis ist heutzutage iiber Japan und China verbreitet. 

Fam. Hamamelidaceae. 
Liquidambar formosana Hance. 

Taf. (5, Fig. 4. 

Ein unvollständiges Blått, das jedoch unzweifelhaft dieser zuvor von Mogi be- 
schriebenen Art angehört. 

Fam. Rutaceae. 
Pliellodendron amurense Rupr. 

Taf. G, Fig. 17. 

Blått eirund lanzettförmig mit ausgezogener Spitze und glattem Rande, einnervig; 
Seitennerven unter einem mehr öder weniger spitzen Winkel ausgehend, einen unregel- 
mässigen nach aufwärts konkaven Bogen zeigend und ein Stuck vom Rande des Blattes 
Schlingen bildend; Nervillen sich schlängelnd; Nervenmaschen von variierender Form 
und Grösse. 

Dieses Blått stimmt vollständig mit den Blättern der in der Jetztzeit auf Nippon 
und Yeso in der Regio subalpina lebenden PheUodendron amurense Rupr. iiberein. Prof. 
Nathorst bildete in seiner Arbeit »Zur fossilen Flora Japans» (9) zwei unvollständige 
Blätter (Taf. XIV, Fig. 8 und 9) ab, welche vielleicht derselben Art angehören. Sie 
stammten von Yokohama, Kuragigori in der Provinz Musashi. 

Faen. Aceraceae. 
Acer sp. 

Taf. 6, Fig. 7 u. 8. 

Eine Frucht von Ahorn ist in den Sammlungen von Mogi angetroffen. Hinsicht- 
lich der Art känn sie nicht bestimmt werden. Ihre Grösse ist recht bedeutend. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 |. 33 

Fam. Klianuiacex. 

Zizyphus sp. 

Taf. 5, Fig. 18. 

Ein einziges Fragment, das nach der Nervatur zu urteflen dieser Gattung angehört. 
Ob das Blått zu Z. tiliaejolius Ung. sp. zu rechnen ist öder nicht, känn ich wegen 
seiner Unvollständigkeit nicht entscheiden. 

Z. tiliaefolius ist von Nathorst (9) von Japan beschrieben. 

Fam. Elaeocarpaceae. 

Elaeocarpus photiniaefolia Hook. et Arn. 

Taf. 6, Fig. 14 u. 14a, 

Die Art (siehe p. 6) ist zuvor von Nathorst (2) von Mogi beschrieben, wo damals 
ein einziges Blått angetroffen wurde. Hier liegt nun ein neues Blått vor, das offenbar 
derselben Art angehört. Die Zähne am Blattrande treten hier nicht deutlich hervor, 
weil dieser in der oberen Hälfte des Blattes zerstört ist. Im unteren Teil desselben feh- 
len Zähne iiberhaupt immer. 

Elaeocarpus photiniaefolia Hook. et Arn. wird, wie zuvor erwähnt, in der Jetzt- 
zeit spontan auf Kiushiu und in der Provinz Kii in Japan angetroffen. 

Fam. Tiliaceae. 
Tilia sp. 

Taf. 5, Fig. 16, 17. 

Professor Nathorst sagt in seiner Arbeit iiber die Mogi-Flora (2, p. 65): »Le frag- 
ment reproduit fig. 4, pl. 6, montre d'une maniére assez certaine que le genre Tilia est 
représenté parmi les feuilles fossiles de Mogi; en ef fet, ce fragment ne peut guére étre 
qu'une portion de bractée de Tilia ...» 

Die Pvichtigkeit dieser Vermutung geht auch ohne weiteres bei einer Untersuchung 
der auf Taf. 5, Fig. 16 und 17, abgebildeten Reste hervor, welche offenbar die Vorblätter 
von einer Tilia- Art bilden, die naturlich nicht näher angegeben werden känn. In Fig. 16 
sieht man deutlich die Stelle, wo der Bliitenstiel ausgetreten war. 

Tilia sp. 

Taf. 6, Fig. 19 u. 19a. 

Hier liegt von Mogi ein Pflanzenfossil vor, das mit grösster Wahrscheinlichkeit 
auch ein Vorblatt einer Linde biidet. Es besitzt jedoch ein von dem friiher beschriebenen 
abweichendes Aussehen, ist bedeutend schmäler. Man diirfte hieraus schliessen können, 
dass in der Mogi-Flora mehr als eine Lindenart repräsentiert gewesen war. Diese Arten 
näher anzugeben ist indessen nicht möglich. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 5 



34 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JDNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

Fam. Theaceae. 
cfr. Stuartia sp. 

Taf. 6, Fig. 5, f>. 

Eine fachspaltige Kapsel ohne Mittelsäulchen; die 5 Fächer mit einer derben, 
wahrscheinlich ehemals verholzten Wand, die an der Aussenseite mit einer in der Mitte 
längslaufenden Rippe versehen ist; jedes einzelne Fach unten breit, nach oben allmählich 
schmäler werdend; der Umkreis der Frucht ein regelmässiges Fiinfeck bildend; ihre Breite 
8 mm, ihre Höhe ca. 6 mm betragend. 

Es liegt meines Erachtens nahe zu vermuten, dass diese Kapsel eine Theacee-Frucht 
ist. In der Tat ist die Ubereinstimmung mit den Friichten der rezenten Stuartia- Arten 
sehr gross, und es lässt sich wohl denken, dass das betreffende Fossil dieser Gattung an- 
gehört hat. Bestimmt känn ich mich indessen wegen Mangels an Vergleichsmaterial 
von rezenten Arten nicht dartiber aussprechen. 

Fam. Cornaceae. 

Cornus sp. 

Taf. 6, Fig. 9, 10. 

Zwei unvollständige Blattabdriicke — Fig. 9 ist die Oberseite, Fig. 10 die Unter- 
seite — welche die fur Cornus charakteristische Nervatur besitzen, aber der Art nach 
nicht bestimmt werden können. — Am meisten erinnern die Blätter vielleicht an die in 
Europa und Westasien sehr verbreitete Cornus sanguinea L.; der Unterschied zwischen 
dieser Art und anderen nahestehenden ist aber allzu unbedeutend, um eine einigermassen 
sichere Bestimmung zu ermöglichen. 



\- v 



Fam. Caprifoliaceae. 
\ i burii uiti erosuin Thunbq. 

Taf, 6, Fig. 2, 3. 

Von dieser Art, die auf Seite 28 von Amakusa beschrieben ist, kommen in den Samm- 
lungen von Mogi mehrere wenngleich unvollständige Blätter vor. 

Die Anordnung der Tertiärnerven und der Nervillen tritt besonders deutlich hervor. 

ITnvollständige, nicht näher bestimmbare Blätter. 

Phyllites sp. 

Taf. 6, Fig. 15. 

Ein einziges unvollständiges Blått, das nicht näher bestimmt werden konnte. 

Von dem schwachen Mittelnerven gehen gebogene und mehr öder weniger unregel- 
mässig verlaufende Seitennerven aus, die in einem kleinen Blattzahn zu endigen scheinen. 
Von der äusseren Hälfte einiger Seitennerven gehen ein öder mehrere Tertiärnerven aus. 
Die Nervillen sind an den wenigen Stellen, wo sie wahrnehmbar sind, iiberquerend. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 I. 35 

Pliyllites sp. 

Taf. 6, Fig. 18. 

Ein einziges Blattfragment, das nicht näher bestimmt werden känn. 

Seine Form ist eirund lanzettförmig. Von dem nahezu geraden Mittelnerven 
gehen unter spitzem Winkel o — 6 abwärts schwach gebogene und am Rande schlingen- 
bildende Seitennerven aus, zwischen welchen polygonale Nervenmaschen und unregel- 
mässig verlaufende Nervillen wahrzunehmen sind. Der Blattrand ist nahezu ganz 
zerstört. Nur ganz unten an der Basis ist eine kleine Partie auf der einen Seite der Blatt- 
fläche erhalten. Es ist wahrscheinlich, dass an der Basis Zähne fehlten. 



36 RUDOLF FLOR1N, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 



D. Pflanzenfossilien von einem unbekannten Fundort. 

Zusammen mit einer Sammlung von Kulmpflanzen wurden vor einigen Jahren 
von Kristiania der Paläobotanischen Abteilung des Naturhistorischen Reichsmuseums 
zu Stockholm auch einige tertiäre Pflanzenfossilien zugesandt, um bestimmt zu werden. 
Der Fundort ist unbekannt. Indessen ist es nach Professor Nathorst sehr wahrschein- 
lich, dass sie von Amakusa herstammen, da das betreffende Gestein ganz dasselbe Aus- 
sehen aufweist wie das auf Amakusa vorhandene. Ausserdem sprechen auch die in 
demselben befindlichen Pflanzenfossilien f iir eine solche Annahme. 



Fagus ferruginea Ait. 

Taf. ], Fig. 12. 

Ein kleiner, vollständig erhaltener Blattabdruck, der wahrscheinlich zu vor- 
stehender Art gehört. 

Acer palmatum Thunbg. 

Von dieser Art ist ein besonders schönes Blått vorhanden, das mit den Amakusa- 
blättern (Taf. 4, Fig. 1 — 4) vollkommen ubereinstimmt. 

PJiyllitcs evodioides n. sp. 

Taf. 1, Fig. 13. 

Blått breit lanzettförmig mit abschmälernder Basis und charakteristisch ausgezo- 
gener Spitze; Mittelnerv nahezu gerade, an der Basis recht dick, auf die Spitze zu nach 
und nach schmäler werdend; Seitennerven 7 — 8 an der Zahl auf jeder Seite des Mittelner- 
ven, mit im allgemeinen nicht besonders spitzem Ausgangswinkel; sie sind bogenförmig 
gekriimmt, laufen im äusseren Teil ein långes Stuck nahe dem Blattrande und bilden hier 
Schlingen, wodurch eine schmale Randpartie von den nach aufwärts meistens allmählich 
verengerten Mittelfeldern abgetrennt wird; die der Spitze des Blattes zunächst und die 
der Basis zunächst befindlichen Seitennerven sind naturgemäss kleiner und schwächer 
als die ubrigen; die Anordnung der basalen Seitennerven ist recht charakteristisch; 
Nervillen deutlich, iiberquerend, etwas unregelmässig, mit dem Mittelnerven einen 
Winkel bildend, der niemals ein rechter ist. 

Dieses besonders schöne und gut erhaltene Blått gehört eine Nervationstypus 
an, der bei mehreren verschiedenen Gattungen angetroffen werden känn, wie aus dem 
Folgenden ersichtlich sein wird. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO I. 37 

Anfänglich kam ich durch Zufall dazu, das fossile Blått mit den Blättern von eincr 
nicht näher bestimmten, der Gattung Evodia (Ridaceoz) zugerechneten Art zu vergleichen, 
die auf Java gesammelt und dem allgemeinen Phanerogamenherbarinm des Naturhisto- 
rischen Reichsmuseums zu Stockholm einverleibt ist. Es stellte sich heraus, dass das 
Blått dieser tropischen (öder subtropischen? ) Pflanze eine Nervatur besitzt, die in auf- 
fallender Weise an diejenigen des auf Amakusa gefundenen fossilen Blattes erinnert. 
Sie unterscheiden sich eigentlich nur in Bezug auf die Orientierung der Nervillen, indem 
diese bei den rezenten Blättern zum ganz uberwiegenden Teil rechtwinklig zum Mittel- 
nerv sind, was, wie in der Diagnose erwähnt, bei dem fossilen Blått nicht der Fall ist. 
Dass dasselbe kaum der in Rede stehenden Evodia-Art angehört haben känn, war auf 
Grund anderer Umstände klar. 

Diese Auffassung bestätigte sich auch bald, indem ich denselben öder nahezu den- 
selben Nervationstypus bei mehreren Gattungen wiederfand, von welchen einige einem 
gemässigteren Klima angepasst zu sein scheinen. 

Es stellte sich heraus, dass eine Notaphoebe- Ar t (N. umbellijlora Meissn. ) von Birma 
und den Malaj ischen Inseln Blätter besitzt, die ein an das fossile Blått in gewissem Grade 
erinnernden Aussehen zeigen. Die Form ist dieselbe aber die Grösse verschieden, indem 
die betreffenden rezenten Blätter nicht unbedeutend grösser sind. Der Nervationstypus 
stimmt recht gut uberein. Selbst die Nervillen zeigen bei dem rezenten Blått im grossen 
ganzen dieselbe Orientierung wie bei dem fossilen. Doch ist die Nervatur der rezenten 
Blätter viel mehr hervortretend, was auf die dicken und erhabenen Nerven derselben 
zuriickzufiihren ist. 

Weiter känn man das fossile Blått mit Blättern von Lindera- Arten, z. B. der in Japan 
in der Jetztzeit spontanen L. umbellata Thunbg., vergleichen, obwohl die rezenten Blät- 
ter nicht so vollkommen mit dem fossilen wie in den vorgenannten Fallen ubercinstimmen. 

Schliesslich erinnert das fossile Blått in recht höhem Grade an die von Kryshtofo- 
vich (2, p. 32; Taf. 6, Fig. 4) aus tertiärem Ton im Volynsky-Gouvernement (Russland) 
beschriebene Oreodaphne ucrainica, obgleich die Blattbasis bei dieser Pflanze etwas 
deutlicher als bei dem auf Amakusa gefundenen Blått abgesetzt und die Orientierung 
der Nervillen mehr rechtwinklig zum Mittelnerv ist. Ausserdem ist zu bemerken, dass 
die Blattspitze bei Oreodaphne ucrainica Krysht. vollständig zerstört ist, weshalb ein 
Vergleich mit dem japanischen Fossil in Bezug auf die Anzahl Sekundärnerven und die 
Form der Blattspitze untunlich ist. 

Wenngleich es vielleicht gelingen wiirde, die fiir das fossile Blått von Amakusa 
kennzeichnende Nervatur auch bei anderen Pflanzen wiederzufinden, diirfte eine solche 
erweiterte Untersuchung kein Ergebnis von grösserem Werte gewähren, tiber dasjenige 
hinaus, das durch vorstehende vergleichende Studie gewonnen worden ist. Es diirfte 
aus dieser hervorgehen, dass eine sichere Bestimmung kaum möglich ist, dass man also 
das Blått nicht mit hinreichend grosser Wahrscheinlichkeit in eine bestimmte jetzt lebende 
Gattung einreihen känn. Es ist nicht einmal möglich bestimmt zu entscheiden, welcher 
der Familien Ridaceoz und Lauraceoz die fossile Pflanze gehört, wenn auch eine Vermutung, 
dass es die letztere Familie sei, mir am wahrscheinlichsten erscheint. 



38 



RUDOLF FLORIN, ZUR KEMNTNIS DER JUNUTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 



II. Die Zusammensetzung der bei Mogi und auf Amakusa 

gefundenen fossilen Floren. 

Die siidjapanische jungtertiäre Flora von Mogi und Amakusa besteht, wenn die 
Phylliten nicht mitgerechnet werden, nach unserer gegenwärtigen Kenntnis aus 54 Arten, 
wozu noch 18 Pflanzenfossilien kommen, die freilich nur hinsichtlich der Gattung 
liaben bestimmt werden können, die aber doch wahrscheinlicli zum grösseren Teil von den 
ersteren verschiedenen Arten angehören. Von den 54 näher bestimmten Arten wurden 
45 in der Mogi-Flora angetroffen, während 23 in die Amakusa-Flora einbegriffen sind. 

Thallophyten und Pteridophyten fehlen in beiden Floren und von Gymnospermen 
ist nur eine Art vorhanden. Die Monocotyledoiien sind in der Mogi-Flora durch ein Pflan- 
zenfossil repräsentiert, das jedoch nicht mit Sicherheit nach der Gattung bestimmt werden 
konnte, während die iibrigen sämtlich Dicotyledonen sind. 

Die grösste Reihe ist Sapindales mit 9 Arten nebst 2 nur zur Gattung bestimmten 
Blättern; dann kommt Rosales mit 9 Arten, Fagales mit 5+3, Urticales mit 4 + 2, 
Banales mit 5+2, Ebenales mit 5, Geraniales mit 4 Arten u. s. w. 

Die grösseren Gattungen sind Acer mit 3 Arten und 1 nicht näher bestimmten, 
Carpinus mit 2+2, Rhvs mit 3, Ulmus, Magnolia und Juglans mit je 2 +1, Tilia 
mit 1+2, Liquidambar, Prunus, Ilex, Diospyros und Styrax mit je 2 Arten u. s. w. 

Nach diesen summarischen Angaben iiber die fossilen Floren werden wir nun im 
Anschluss an nachstehende Tabelle versuchen, Zusammensetzung und Charakter der- 
selben mehr im Detail zu erörtern. 



Tab. III. Die bei Mogi und auf Amakusa gefundenen jungtertiären Pflanzenfossilieii, 

systematiscb geordnet. 



Systeniatische Einheiten 



Pflanzennahmen 



Mogi 



Amakusa 



Coniferce 

(Uumiflorce 

Salicalcs 

Juglandalea 



( ?) Taxodium distichum Rich. 

Phyllitcs bambusoides Nath. 

Salix sp. 

Salix (?) sp. 

Jiujlans Sieboldiana Maxim. 



X 
X 
X 
X 
X 



KUNQL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 |. 



39 



Systematische Einheiten 



Pflanzennahmen 



Mogi 



Amakusa 



Fagales 



Urtirales 



Banales 



Bosales 



Geraniales 



Sapindale8 



Juglans Kjellmani Nath. 

? Juglans sp. 

Carpinus siibeordata Nath. 

Carpinus stenophylla Xath. 

Carpinus sp. 

Carpinus sp. 

Ostrya virginica Willd. 

Betitla (?) sp. 

Fagus ferruginea Ait. 

Quercus Stuxbergi Xath. 

Zelkova Keaki Sieb. 

Vlmus cfr. campestris Ssr. 

Ulmus cfr. carpinoides Goepp. 

Vlmus sp. 

Celtis Nordenskoldi Xath. 

Cellis sp. 

Clematis Sibiriakoffi Xath. 

Magnolia Dicksoniana Nath. 

Magnolia Nathorsti Flor. 

Magnolia sp. 

Schizandra chinensis (Rupr. ) Baill. 

Lindera sericea Bl. 

Lindera (?) sp. 

Spiraea (?) Feterseni Flor. 

Deutaia srahra Thtjnbg. 

Liquidambar europaium Al. Br. 

Liguidambar formosana Hance. 

Sot-bus Lesquereuxi Xath. 

Cydonia chloranthoides X\\th. 

Prunus Buergeriana Miq. 

Primus pseudo-cerasus Lindl. 

Sophora (?) fållar Xath. 

Phellodendron amurense Rupr. 

Xanthoxylum ailanthoides S. et Z. 

Excoecaria japonica J. Muell. 

Dietamnus albus L. 

Bhus Griffithii Hook. fil. 

Bhus Engleri Xath. 

Bhtts succedanea L. 

Ilex Heeri Xath. 

Ilex pedunculosa Miq. 

Acer Nordenskoldi Nath. 

Acer palmatum Thunbg. 

Acer pictum Thunbg. 

Acer sp. 

Aesculus sp. 

Meliosma myriantha S. et Z. 



X 
X 
X 

X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 

X 
X 

X 
X 
X 
X 



X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 
X 



X 
X 



X 



X 



X 

X 
X 
X 



X 
X 



X 
X 
X 
X 



40 



RUDOLF FLORIN, ZDR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 



Systematische Einheiten 


Pflanzennahmen 


Mogi 


Amakusa 


Pharnruiles 


Zizyphus sp. 


X 






Vitis läbrusca L. 


X 


— 


MalvaUa 


Elceocarpu8 plwtiniaefolia Hook. et Arn. 


X 


X 




Tilia distans Natii. 


X 


X 




Tillä sp. 


X 


— 




Tilia sp. 


X 


— 


Parietales 


Stuartia monodelpha S. et Z. 


X 


X 


Vmbelliflorce 


Acanthopanax acerifoliutn Nath. 


X 


— 




Cornus sp. 


X 


— 




CormiB sp. 


— 


X 


Ericalea 


Clethra Maximoviczi Nath. 


X 


X 




THpetaleja Almqvisli Nath. 


X 


— 




Vaccin iu ni, (?) Saportanum Nath. 


X 


— 


Ebenales 


Diospyros KaM L. 


— 


X 




Diospyros Nordqvisti Nath. 


X 


— 




Symplocos ? Smithi Flor. 


— 


X 




Styrax japonicum S. et Z. 


X 


— 




Styrax Obassia S. et Z. 


X 


— - 


Contortce 


Apocynum androsaemijolium L. 


— 


X 


Rubiales 


Viburnwni erosum Thunbg. 


X 


X 




V ihnrnum sp. 


X 




Phylliten 


Phyllites myricoidcs Nath. 


X 


— 




Phyllites caryoides Nath. 


x 


— 




Phyllites attenuatus Nath. 


X 


— 




Phyllites crenatus Nath. 


X 


— 




Phyllites ovatus Nath. 


X 


— 




Phyllites pusillus Nath. 


X 


— 




Phyllites mimitus Nath. 


X 


— 




Phyllites acuminatus Nath. 


X 


— 




Phyllites cissoides Nath. 


X 


— ■ 




Phyllites imvquabilis Nath. 


X 


— 




Phyllites ailanthoidcs Nath. 


X 


— 




Phyllites angustus Nath. 


X 


— 




Phyllites obsoletus Nath. 


X 


— 




Phyllites fraxinoides Nath. 


X 


— 




7 Phyllites sp. 


X 


— 




Phyllites sp. 


— 


X 



Die Mogi-Flora. 

Unsere Kenntnis von dieser Flora basiert hauptsächlich auf die zuvor erwähnte 
Arbeit Nathorst's: »Contributions ä la flore fossile du Japon» (2). 

Höhere Thalhphyten fehlen wie eben erwähnt vollständig, ebenso Pteridophyten. 
Von Gymnospermen ist nur die Fam. Pinaceoe repräsentiert. Nur eine Art kommt 



KUNGL. SV. VET. AKADEEMINS HANDLINGAR. BAND 61 . NIO |. 41 

vor, die wahrscheinlich mit Taxodium distichum Rich., der heutigen virginischen Sumpf- 
zypresse, identisch ist, die in der Tertiärzeit auch iiber das westliche Nordamerika und 
ausserdem Asien und Europa verbreitet gewesen zu sein scheint, und mutmasslich den 
Hauptbestandteil vieler Braunkohlenflöze in Mittel-Europa biidet. 

Die Monocotyledonen sind durch Phyllites bambusoides Nath. vertreten, die nach 
Nathorst (2) sowohl an Bambusa als an Arundinaria erinnert. Nach demselben Forscher 
kommen ausserdem einige andere verkohlte Blått fragment e, die möglicherweise das 
Vorhandensein von Cyperaceen andeuten, vor. 

Von der Reihe Salicales kommen zwei Blätter vor, die zur Gattung Salix geftihrt 
sind. 

Juglandales sind durch zwei Juglans-Arten repräsentiert, wovon eine nur als Fossil 
bekannt ist, während die andere auch in die rezente Waldflora Japans einbegriffen ist. 

Fagales biidet eine der grösseren Reihen in der Mogi-Flora. Nicht weniger als 5 
Gattungen sind hier vertreten, von welchen Carpinus die grösste gewesen zu sein scheint. 
Mit Ausnahme von Ostrya virginica Willd. diirfte keine von den fossilen Arten in der 
rezenten Flora Japans anzutreffen sein. Bemerkenswert ist das Vorkommen von Fagus 
ferruginea Ait., einer in der Jetztzeit ausschliesslich ostamerikanischen Art, und der 
eben erwähnten Ostrya virginica Willd., die heutzutage fur die ostamerikanischen und 
japanischen Florengebiete gemeinsam ist. 

Urticales wird durch drei Gattungen vertreten: Zelkova, Ulmus und Cellis. Speziell 
Ulmus ist gut repräsentiert. In dieser Reihe kommt nur eine rezente Art, Zelkova Keaki 
Sieb., vor. 

Von zu Banales gehörenden Gattungen finden wir Repräsentanten fiir Clematis, 
Magnolia, Schizandra und Lindera. Magnoliacece ist die am besten repräsentierte Familie. 
Merkwiirdigerweise ist keine rezente Magnolia-Art mit Sicherheit beobachtet worden. 
Bemerkenswert ist das Vorkommen von Schizandra chinensis (Rupr.) Baill., einer in 
der Jetztzeit japanischen und chinesischen Art, und Lindera sericea Bl., heutzutage in 
Japan ausgebreitet. 

Zu Rosales gehören in der Mogi-Flora nicht weniger als 7 Fossilien, 6 Gattungen 
repräsentierend. Von rezenten Arten sind identifiziert worden: Deutzia scabra Thunbg., 
Liquidambar formosana Hance und zwei Prunus-Arten. Die iibrigen sind nur als Fos- 
silien bekannt. Die Familie Rosacece ist in dieser Reihe die am besten vertretene. 

Von den 4 zu Oeraniales gehörenden Arten sind besonders Dictamnus albus L. und 
Phellodendron amurense Rupr. von Interesse, weil sie von der Verwandtschaft der Mogi- 
Flora mit der des eurasiatischen Kontinents zeugen. Die beiden iibrigen Arten kommen 
in der rezenten Flora Japans vor. 

Die Reihe Sapindales wird von 5 Gattungen repräsentiert, darunter 3 durch mehr 
als eine Art vertreten. Von Rhus kommen zwei Arten vor, die eine, R. Griffithii Hook. 
fil., jetzt im Himalaja heimisch, und die andere, R. Engleri Nath., nur als Fossil bekannt. 
Von Ilex gibt es eine fossile Art. Die Gattung Acer, die im heutigen Japan ausserordent- 
lich reich an Arten und Formen ist, wird in der Mogi-Flora durch zwei Arten vertreten, 
von denen eine rezent und eine nur als Fossil bekannt ist. Eine in rezenter Zeit japanische 
Meliosma-Art ist in die fossile Flora einbegriffen. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 6 



42 RUDOLF FLORINT, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

Von Rhamnales liegen nur zwei Pflanzenfossilien vor, eine Zizyphvs-Art, die nicht 
näher identifiziert werden konnte, und eine Vitis- Art, V. labrusca L., in der Jetztzeit 
fiir die Floren Nordamerikas und Ostasiens gemeinsam. 

Die Reihe Malvales wird durch zwei Gattungen Elaeocarpus und Tilia repräsentiert. 
Es scheinen mehrere Tilia-Avtew vorhanden gewesen zu sein. 

Zu Parietales gehört eine rezente japanische Art, Stuartia monodelpha S. et Z., 
und zu Umbellijloroe teils eine nur als Fossil bekannte Aca?ithopanax-Art, teils eine nicht 
näher bestimmbare Cornus-Ait. 

Ericales wird durch 3 Arten vertreten, von denen keine mit Sicherheit mit einer 
rezenten hat identifiziert werden können. Die heutzutage nur in Japan vorkommende 
Gattung Tripetaleja scheint schon in der Mogi-Flora vorhanden zu sein. 

Von Ebenales angehörenden Gattungen kommen in der Mogi-Flora vor: Diospyros 
mit einer jetzt ausgestorbenen Art und Styrax mit zwei rezenten japanischen Arten. 

Contortae fehlt vollständig. 

Zu Rubiales gehören zwei Viburnum- Arten, eine rezente japanische und eine nicht 
näher bestimmbare Art. 



Die Amakusa-Flora. 

Thallophyten fehlen gänzlich. 

Von Gymnospermen gibt es hier nur eine Art, wahrscheinlich mit Taxodium distichum 
Rich. identisch. 

Monocotyledonen fehlen, während die Dicotyledonen zahlreich sind. 

Salicales fehlt vollständig. 

Die Reihe Juglandales wird teils durch die rezente japanische Ju glans Sieboldiana 
Maxim., teils möglicherweise durch noch eine Art repräsentiert. 

Fagales wird nur durch eine Carpinus-Art, die nicht näher angegeben werden känn, 
und die in rezenter Zeit ostamerikanische Fagus ferruginea Ait. vertreten. 

Die Reihe Urticales ist in der Amakusa-Flora nicht reich an Arten. Nur eine 
C eltis- Art, die wahrscheinlich mit keiner rezenten Art identisch ist, kommt hier vor. 

Von zu Ranales gehörenden Gattungen finden wir hier nur eine: Magnolia. Nur 
eine Art ist bekannt, die nicht mit einer rezenten hat identifiziert werden können. 

Rosales ist relativ gut vertreten. Von den beiden vorhandenen Liquidambar-Arten 
ist L. europaeum Al. Br., eine aus dem Mitteltertiär Europas und Amerikas sehr bekannte 
Art, selbstredend die interessanteste. Eine ausgestorbene Sorbus- Art, eine auch rezente 
Prunus-Avt und möglicherweise eine fossile Spiraea- und eine Sophora-Art fullen die 
Liste aus. 

Die Reihe Oeraniales umfasst in der Amakusa-Flora nur eine Art, Dictamnus albus L. 

Zu Sapindales gehören mehrere Arten, die den Gattungen Rhus, Jlex, Acer und 
Aesculus angehören. Alle diirften gleichwohl in der rezenten Flora Japans enthalten sein. 
Speziell ist Acer mit zwei rezenten Arten und einer nicht näher bestimmbaren Art gut 
vertreten. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO I 



43 



Die Reihe Rhamnales fehlt. 

Von Malvales finden wir eine rezente Elaeocarpus- Art und eine fossile Tilia- Art, 
von Parietales die rezente Stuartia monodelpha S. et Z., von Umbelliflorae eine nicht näher 
bestimmbare Cornus-Ait, die allem Anschein nach nicht mit der in der Mogi-Flora vor- 
kommenden identisch ist, und von Ericales eine fossile Clethra-Art. 

Die Reihe Ebenales wird durch die rezente japanische Diospyros Kaki L. und durch 
eine möglicherweise zu Symplocos gehörende Form vertreten. 

Zu Contortae wird eine Apocynum- Art, die sehr wahrscheinlich mit der ostamerika- 
nischen A. androsaemifolium L. identisch ist, und zu Rubiales eine rezente Viburnum- 
Art gerechnet. 

Wie aus der Tab. III auf S. 38 und diesem Bericht zu entnehmen sein diirfte, zeigen 
die beiden Floren im grossen gesehen denselben Charakter. Die in die Amakusa-Flora 
einbegriffenen Pflanzen sind freilich der Anzahl nach weniger als die der Mogi-Flora 
angehörenden; dieser Umstand hat aber im allgemeinen nicht zur Folge gehabt, dass ganze 
Gruppen von in der letzteren vertretenen Pflanzen vermisst wurden. Vielmehr ist 
— bildlich gesprochen — die Verminderung statt dessen sehr gleichförmig, d. h. sie hat 
alle Reihen in gleichem Grade getroffen. Wenn in einigen Fallen (Glumiflorae, Salicales 
und Rhamnales) in der Mogi-Flora vertretene Reihen in der Amakusa-Flora ganz fehlen, 
so ist dies ja leicht erklärlich, wenn man bedenkt, dass diese schon in der Mogi-Flora durch 
eine winzige Anzahl Arten repräsentiert waren. Ebenso leicht erklärlich ist ja, dass die 
Reihe Contortae, die in der Amakusa-Flora vertreten ist, in der bei Mogi gefundenen fehlt. 

Die Zusammensetzung der Floren mit Rucksicht auf die Proportion zwischen den 
in rezenter Zeit fortlebenden und den nur in fossilem Zustande bekannten Elementen, 
ebenso wie das Verhältnis zwischen den in der Jetztzeit in Japan einheimischen und 
den fiir seine Flora fremden Elementen, die in den fossilen Floren enthalten sind, geht 
aus nachstehender Tabelle hervor. 



Tab. IV. Die prozeutnale Zusaninieiisetzimg der fossilen Floren. 



Fundort 


Nur als Fossilien 
bekannte Arten 


Rezente Arten 


Die Gesamtheit In rezenter Zeit 
der rezenten in Japan einhei- 
Arten misehe Arten 


In rezenter Zeit 

nur ausserhalb 

Japan vorkom- 

mende Arten 


Mogi 
Amakusa 


39 % 
35 % 


61 % 
65 % 


45 % 
48 % 


16 % 

17 % 



Die in dieser Tabelle vorkommenden Prozentzahlen beziehen sich alle auf das Ver- 
hältnis zwischen einer gewissen Kategorie von Elementen zur Flora in ihrem ganzen Um- 
fang. In der Tabelle wird natiirlich von sowohl den nur hinsichtlich der Gattung bestimm- 
baren Resten als auch von den ganz unbestimmbaren PhyUiten ganz abgesehen. 

Diese Tabelle bietet ein recht grosses Interesse dar. Es geht aus derselben hervor, 
dass die prozentuale Zusammensetzung der beiden Floren ganz auffallend gleichartig ist. 



44 RUDOLF FLOMN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFI.ANZENWELT JAPANS. 

Die Amakusa-Flora repräsentiert in dieser Hinsicht im Verhältnis zur Mogi-Flora eine 
unbedeutende Verschiebung. Der Prozentsatz der nur in fossilem Zustande bekannten 
Arten ist in der Amakusa-Flora 4 Einheiten weniger als in der Mogi-Flora, während der- 
jenige der rezenten Arten eine entsprechende Steigerung aufweist. Diese verteilt sich 
weiter, wie die Tabelle zeigt, gleiclimässig auf die beiden rechten Kolumnen. 

Professor Nathorst hat mir miindlich die Vermutung geäussert, dass die Amakusa- 
Flora walirscheinlich etwas jtinger sei als die Mogi-Flora. Diese Auffassung könnte mög- 
licherweise durch vorstehende Tabelle eine gewisse Bestätigung finden. Indessen scheint 
mir der Unterschied zwischen den beiden Floren so klein zu sein, dass sie in der zunächst 
f olgenden Darlegung als gleichaltrig angesehen werden können. Auf die Frage von ihrem 
Alter werden wir in einem späteren Zusammenhang zuriickkommen. — 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NIO |. 45 



III- Die sudjapanischen fossilen Floren von historischem und 
ökologischem Gesichtspunkte aus. 

►Schon Thunberg beachtete das bemerkenswerte Verhältnis, dass die rezente Flora 
Japans ein verhältnismässig grosses Prozent amerikanischer Elemente enthält. 

Asa Gray (1859) war der Erste, der hiermit zusammenhängende Probleme einge- 
hender behandelte und die Floren Japans und des östlichen Nordamerika zu paralleli- 
sieren suchte, während nach ihm die Flora des westlichen Nordamerika ein von diesen 
Gebieten entschieden abweichendes Gepräge aufweist. Diese Ubereinstimmung zwischen 
der Flora Ostasiens (Japans und des Amurlandes) und derjenigen der atlantischen Staaten 
Nordamerikas wurde von Asa Gray mit einer Landverbindung zwischen dem asiatisclien 
und dem nordamerikanischen Kontinent iiber das Berings-Meer in Verbindung gebracht, 
einer Briicke, die während einer Zeit mit wärmerem Klima als jetzt bestånden und die 
einen Austausch von Florenelementen zwischen den beiden Kontinenten ermöglicht 
haben sollte. 

Grisebach suchte später (1870) nachzuweisen, diese Wanderung von Florenele- 
menten während fruherer Perioden brauchte kaum angenommen werden. Die Uberein- 
stimmung zwischen der Vegetation Japans und derjenigen des eurasiatischen Kontinents 
sei besonders gross, während die von Asa Gray gefundene Ahnlichkeit mit derjenigen des 
östlichen Nordamerika bedeutend reduziert werden könne, denn nur die identischen Arten 
diirften beriicksichtigt werden. Die Ahnlichkeit zwischen den Floren der beiden Gebiete, 
die tatsächlich vorhanden sei, könne zur Gentige durch die klimatischen Verhältnisse 
erklärt werden, die einen hohen Grad von Ubereinstimmung zeigten. 

Dass Grisebach's Auffassung einer Kritik, die die Resultate der Paläontologie 
zu Hiilfe nahm, nicht standhalten konnte, das zeigte mit wunschenswerter Deutlichkeit 
Engler (1879) in seinem beruhmten Buch: »Versuch einer Entwicklungsgeschichte der 
Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete, seit der Tertiärperiode ». 

Engler's Ståndpunkt ist allzu wohl bekannt um hier näher erörtert werden zu 
brauchen. Wir können uns damit begniigen folgende Worte von ihm selber anzufuhren: 
»Es känn auch nicht der geringste Zweifel dariiber bestelien, dass iiber diese Briicke (die 
Aleuten ) hinweg, mochte sie nun einstmals eine continentale Verbindung zwischen Asien 
und America hergestellt haben öder immer wie jetzt durch sehr nahe an einander liegende 
Inseln gebildet sein, der Austausch zwischen der Pflanzenwelt der östlichen und der west- 
lichen Hemisphäre vorzugsweise stattgefunden hat». 



RUDOLF FLOBIN. ZFR KBHHTS1S PER ,TF>"GTERTL\RE>" FFLANZENWELF JAPANS. 

Mit eiiiigen auch die jetzige japaniscke Flora betreffenden Fragen, die mit Kenntnis 
von den fossilen Floren Interesse darhieten. werden wir uns im Folsenden beschäftiiien. 

Selbst weim man nach Engler sich sehr wohl vorstellen känn. dass gewisse Pflanzen 
sich auch in der Jetztzeit von Kamtschatka iiber die Aleuten nacb dem nordwestlichen 
Nordamerika und umgekehrt ausbreiten können. so gibt es doch andere. för welche eine 
derartur Ausbreituns undenkbar ist. weil sie nicht hinreichend weit »egen Norden vor- 
dringen können. Es gibt auch ostasiatische Florenelemente der letzteren Art. die in 
rezenter Zeit in die Flora von Nordamerika, aber mir der atlantischen Staaten desselben. 
einbegriffen sind. Beispiele von derartigen Pflanzen sind Vitis labrusca L. und Ostrya 
:a Wujld.. beide auch in der jungtertiären Flora bei Mogi vertreten. Um die Ur- 
sachen derartiger Eigentunilichkeiten in der Ausbreitimg rezenter Arten aufzuklären 
mtissen die paläontologischen Zeugnisse zu Råte gezogen werden. 

Die fossile Flora bei Mogi und airf Amakusa hefert wiehtige Angaben in diesem Zu- 
sammenhang. Es hat sich nänilich herausgestellt. dass ausser den beiden ebenerwähnten 
Pflanzen wahrscheinhch noch drei am Schlnsse der Tertiärzeit Japan und dem atlantischen 
Nordamerika gemeinsam waren. und zwar Taxodium distichum Rich., Fagus ferrugineä 
Ait. und Apocynum androsaemifolium L. 

Es ist ja oft hervorgehoben. dass die ersterwähnte dieser Pflanzen in mitteltertiärer 
Z it circumpolare Ausbreitung - ss. Es ist auch bekannt. dass sie in der Gegenwart 
auf das atlantiseke Nordamerika beschränkt ist. wohin sie bei Beginn der Eiszeit verdrängt 
wurde und von wo sie sich seitdem nicht nennenswert von neueni nach Norden ausge- 
breitet zu haben scheint. Dagegen ist es vielleicht nicht so allgemein bekannt. dass 
wahrscheinhch diese Conifere gegen Ende der Tertiärzeit im stidlichen Japan vorhanden 
war. S ::dem ist dieselbe in diesern Teil der Welt ansgestorben. Aber ans welchem 

I»:— :-lbe Frage gilt auch fiir F ■ a Ait. Ebenso wie es mit Taxodium der 

Fall ist. ist diese Buche heutzutage auf das atlantische Nordamerika beschränkt. Aber 
in die im sudlichen Japan angetroffene fossile Flora ist dieser Baum als ein besonders 
wichtiges Element einbegriffen. so wichtig, 38 man vermuten känn. er habe einen Cha- 
rakterbaum derselben gebildet. 

Bemerkenswert ist d - V rkommen von Fa Ait. mut. aUaica | Schmal- 

HAr-r\ lj in phocänen Ablagerungen in Altai, und Fagus ferrugineä Ait. mioceniea 
bhzel 1 in den Senftenberger Braunkohlenablagerungen in Deutschland. Diese 
Funde scheinen auf eine beträchthche Ausbreitung die.-er Fagus-Årt während des späte- 
ren Teiles der Tertiärzeit zu deuten. In rezenter Zeit fehlt sie wohl vollständig in Europa 
und Asien. Indessen hat mir neulich Prof. Nathobst mändlicb mitgeteilt. dass er vor 
mehreren Jahren rezente Fa -Blätter aus dem Kauka- g» ••hen habe. die von den- 
jenigen der fraglichen Art kaiun zu unterscheiden waren. 

Da-s Taxodium aLs ein arktotertiärer Typus anznsehen ist, liegt auf der Hand. 

ich Fagus fe» i Ait. einen >olchen Typus biidet, durfte mcht nur zufolge des 

oben iiber ihre Ausbreitung in spättertiärer und rezenter Zeit gesagten. sondern auch 

hinsichtlich des se I lattnng in miocäner Zeit eine circumpolare Aus- 

breitui.. ss, vermutet werden können. 



KUNGL. SV. VET AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 |. 47 

Auch der Fund von Apocynum androsaetnijolium L. in der spättertiären Flora Ja- 
pans diirfte in diesem Zusammenhang von Interesse sein. Diese Gattnng, von welcher 
zuvor keine fossile Arten beschrieben sind, umfasst in der Jetztzeit drei Arten, von denen 
eine von Norditalien bis naeh China verbreitet ist, während die anderen in Xordamerika 
wachsen. Unter diesen heutigen amerikanischen Arten finden wir die eben genannte 
Apocynum androsaemifolium L. 

Schenk schrieb 1890 (Schimper und Schenk p. 767), dass Apocynum durch ihre 
Verbreitung in der Jetztzeit ihren tertiären Character verrät. und glaubte, dass Apo- 
cynum möglicherweise unter den als Apocynophyllum beschriebenen fossilen Blättern ver- 
treten sein könnte, da die eurasiatische Art. Apocynum venetum L.. einen Apocynophyl- 
lum entsprechenden Leitbiindelverlauf besitzt. »Bestimmtes lässt sicli dariiber niehts 
sägen, weil ausser Blättern niehts vorliegt. » 

Interessant ist daher, dass nun eine heutzutage amerikanische Apocynum- Art in 
tertiären Ablagerungen angetroffen ist, deren Blätter ein ziemlich charakteristisches und 
von demjenigen der eurasiatischen Art abweichend.es Gepräge trägen. Die Auffassung 
Schenk.' s hinsichtlich des Alters der Gattnng Apocynum diirfte demnach als bestätigt 
angesehen werden können. 

Ausser den nun erwähnten Pflanzen sind zahlreiehe andere in der spättertiären 
Flora Japans vorhanden, die eine nahe Verwandtschaft mit heutigen nordamerikanischen 
Formen aufweisen. Wir können als Beispiele die folgenden Gattungen erwähnen: 

Magnolia Diospyros 

Schizandra Fagus 

Stuartia Ostrya 

Rhns Juglans 
Liquidumbar 

Die heutzutage in der Hauptsaehe tropische C4attung Magnolia umfasst in der 
Jetztzeit ausschliesslich ostasiatische und amerikanische Arten. In Japan finden wir 8. 
in Xordamerika 7 Arten. Beiden Gebieten gemeinsame Arten gibt es jedoch nicht. 

Von den rezenten Arten ist keine mit Sicherheit in der spättertiären Flora Japans 
nachgewiesen worden. Xathorst (2) hat von Mogi beschrieben: teils Magnolia Dick- 
soniana Nath., die recht gut mit sowohl den nordamerikanischen M. acuminata L. und 
M. cordata Michx. als auch mit M. parviflora S. et Z., die letztere Art jetzt in Japan lebend. 
ubereinstimmt, teils Magnolia sp.. die sehr an die japanische Art M. obocata Thunbg. 
erinnert. Von Amakusa habe ich selbst oben Magnolia Nathors&i n. sp. beschrieben, die 
auch ihrerseits an M. obovata Thunbg. erinnert, obgleich die Nervatur und die Blattform 
etwas abweichend sind. 

Dass die fossilen japanischen Arten nicht mit Sicherheit zu rezenten Arten gefuhrt 
werden konnten, wird wohl gewissermassen frappieren. Denn wenn die Mogi- und die 
Amakusa-Flora wirklich spättertiären Alters sind, könnte man ja das Becht haben zu 
erwarten, wenigstens eine jetzt lebende Art repräsentiert zu finden. Es muss dann her- 
vorgehoben werden, dass die auf gesteliten Arten, Magnolia Dicksoniana Xath. und 
M. Xathorst i n. sp., nur als provisorische Arten anzusehen sind, und es ist wohl nicht ganz 



48 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTrÄREN PFLANZENWEI.T JAPANS. 

ausgeschlossen, dass wenigstens eine derselben, wenn sich reichlicheres Material bietet, 
mit einer rezenten Art, am nächsten Magnolia, obovata Thunbg., wiirde identifiziert wer- 
den können. 

Was die Geschichte der Gattung betrifft, sei hier Folgendes erwähnt. Schon im 
Eocän finden wir arktische, enropäische und namentlich amerikanische Formen. Die 
oligocäne Serie, in welcher in Amerika Pflanzenreste fehlen, enthält in Europa mehrere 
Magnolia- Avtew. Die meisten aus dem Miocän beschriebenen Arten sind amerikanische, 
während pliocäne und pleistocäne Arten aus Europa und Japan bekannt sind. 

Berry (17) ist zu folgemder Auffassung hinsichtlich des Ursprungs der Gattung 
gekommen. Da die nun lebenden Formen im östlichen Nordamerika besonders zahlreich 
sind und die Ausbreitung der Gattung sich in eocäner Zeit auch iiber die arktische Region 
erstreckte, ist ihr Ursprung auf einer warmgemässigten öder subtropischen Latitiide zu 
suchen. Von hier aus wurde sie zuerst kosmopolitisch um später erst aus der arktischen 
Region in ihrem ganzen Umfang und dann auch während der pleistocänen Vergletscherung 
aus Euroj^a zuriickgedrängt zu werden. Nur im östlichen Asien und in Amerika konnte 
sie fortdauern. 

Schizandra, eine andere Magnoliacee, ist, soviel ich weiss, nichfc friiher fossil gefunden 
worden. In der Sammlung von Pf lanzenf ossilien von Mogi gelang es mir eine auch in der 
Jetztzeit in Japan lebende Art, Schizandra chinensis (Rupr.) Baill., zu identifizieren. 
Wie ihr Name besagt, kommt die Pflanze auch in China vor. Nahe verwandt mit dieser 
ostasiatischen Art ist die im atlantischen Nordamerika vorkommende Schizandra coccinea 
Michx. Ihre grösste Ausbreitung in der Gegenwart hat die Gattung im tropischen Asien 
und der gemässigten Region des Himalajas. Da die paläontologischen Zeugnisse im grossen 
ganzen fehlen, känn ihre Rolle während der Tertiärzeit nicht näher angegeben werden. 

Interessant ist jedenfalls der Fund von Schizandra chinensis (Rupr.) Baill., weil 
er die Berechtigung der Auffassung Engler's (1879) beweist, dass diese Pflanze einen 
tertiären Typus darstellt. 

Von der Gattung Stuartia kommt in der spättertiären Flora Japans eine Art, 
Stuartia monodelpha Sieb. et Zucc, vor. Diese lebt auch in der Jetztzeit fort und 
ihre Ausbreitung ist auf Japan beschränkt. In diesem Lande kommen ausserdem zwei 
rezente Arten vor, die nicht von anderswohcr bekannt sind. Endlich gibt es noch zwei 
Arten im atlantischen Amerika. 

tiber die Geschichte der Gattung Stuartia liegen höchst unvollständige Angaben 
vor. In Europa scheint die Gattung schon während des Paläogens vorhanden gewesen 
zu sein und bis zum Ende der Tertiärzeit fortgelebt zu haben. Im iibrigen ist betreffs 
ihrer vorzeitigen Rolle nur das pliocäne Vorkommen in Japan bekannt. Jedenfalls 
sprechen die fossilen Funde dafiir, dass die Gattung einst eine bedeutendere Ausbreitung 
besessen hat als heutzutage. 

Von der Gattung Rhus sind folgende Arten in der spättertiären Flora Japans ange- 
troffen worden: Rhus Griffithii Hook., Rh. Engleri Nath. und Rh. succedanea L. Von 
diesen ist die erste heutzutage auf die gemässigte Zone Khasias beschränkt; die letzte 
ist von Japan durch China und nach dem Himalaja ausgebreitet. Rhus Engleri Nath., 
die von Nathorst (2) als eine neue Art beschrieben wurde, stimmt seiner Angabe nach 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO |. 49 

recht gut mit Rhus sUvestris S. et Z. iiberein, deren heutige Ausbreitung Japan und die 
Inseln des koreanischen Archipels umfasst. Die genannten rezenten Arten gehören alle 
der Sect. Venenatce Engl. an. 

Arten von der Gattung Rhus werden in rezenter Zeit in allén Weltteilen angetrof- 
fen. Die meisten, öder melir als 70, fin den wir im sikllichen und tropiscben Afrika, ca. 
30 Arten in Nordamerika und Mexico und ca. 20 Arten in den gemässigten Zonen Asiens, 
während eine kleinere Anzahl in die Flora der Mittelmeerländer, Siidamerikas und Austra- 
liens einbegriffen ist. 

Ebenso wie in Bezug auf die rezente Flora nimmt in der fossilen unter den zur 
Familie Anacardiacece gehörenden Ga t tunge n Rhus die unstreitbar wichtigste Rolle 
ein. Die fossilen Arten sind besonders zahlreich. Am fruhesten scheint die Gattung in 
der Kreide aufgetreten zu sein, aus welcher Zeit einige europäische und amerikanische 
Arten beschrieben sind. Im Eocän umfasst ihr Ausbreitungsgebiet auch Teile der ark- 
tischen Zone; und im Oligocän und Miocän war eine Menge Arten, besonders in Europa 
vorhanden. Aus dem Pliocän kennen wir nur ganz wenige europäische Arten, und 
aus dem jungsten Pliocän öder Pleistocän nur den obenerwähnten japanischen und eine 
chinesische. 

Die Gattung Liquidambar ist in der spättertiären Flora Japans durch zwei Arten, 
L. formosana Hance und L. europceum Al. Br., repräsentiert. Von diesen ist die erstere 
in der rezenten Flora Ostasiens (Chinas) enthalten, während die letztere ausgestorben ist. 
Man ist der Ansicht, dass sie am nächsten mit Liquidambar styraciflua L. verwandt war, 
die im atlantischen Nordamerika in der Jetztzeit in gewissen Gegenden als Charakter- 
baum vorkommt. 

Von rezenten Arten kennen wir nur 4; eine Art wird in China gefunden, eine in 
Kleinasien, eine in Zentralamerika und eine in Nordamerika. Diese bilden einen kleinen 
Rest von den einige zwanzig zählenden Arten, die aus dem Tertiär beschrieben sind. Die 
Gattung entstand mutmasslich gegen Ende der Kreidezeit und dominierte in der Tertiär- 
zeit. Bereits im Eocän waren Liquidambar-Aiten auf Grönland, in Nordamerika und 
Europa vorhanden. Während des Miocäns wurde wahrscheinlich der Höhepunkt er- 
reicht, denn aus dieser Zeit sind einige 10 Arten beschrieben, deren Ausbreitung sich 
iiber Europa, Asien und Amerika erstreckte. Einige pliocäne Arten sind aus Mittel- 
Europa bekannt, wo sie seit der Eiszeit vollständig verschwunden sind. Auch in Ost- 
asien ist die Gattung seit dem Ende der Tertiärzeit sowohl mit Rucksicht auf die Anzahl 
Arten als auch ihre Ausbreitung reduziert worden. Liquidambar styraciflua L. tritt am 
fruhesten in pleistocänen Ablagerungen auf und ist als Fossil nicht ausserhalb des at- 
lantischen Nordamerika gefunden. 

Von Diospyr os- Arten sind in der spättertiären Flora von Japan zwei bekannt: 
D. Nordqvisti Nath. und D. Kaki L., die letztere eine rezente Art. 

Heutzutage ist die Gattung kosmopolitisch und umfasst etwa 170 Arten. Am 
zahlreichsten vertreten ist sie im tropischen Afrika, Asien und Siidamerika. In gemässig- 
ten Gebieten werden nur verhältnismässig wenige Arten angetroffen. 

Auch zahlreiche fossile Arten sind beschrieben worden. Schon in der mittleren 
Kreide scheint die Gattung eine bedeutende Ausbreitung besessen zu haben und war in 

Kung]. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 61. N:o 1. 7 



60 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNQTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

eocäner Zeit kosmopolitisch. Die meisten oligocänen Arten sind in Europa angetroffen. 
In miocänen Ablagerungen kennt man Diospyros- Arten aus Europa und Amerika. Einige 
pliocäne Arten sind aus Sud-Europa, Java und nun aus Japan beschrieben. Insgesamt 
diirften einige 100 fossile Arten bekannt sein. 

Man meint, dass die aus den spättertiären Ablagerungen Japans eben beschriebene 
und auch in seiner rezenten Flora enthaltene Diospyros Kaki L. der ostamerikanisehen 
Diospyros virginica L. nahe steht. 

Die Gattung Fagus ist in der spättertiären Flora Japans durch die folgenden Arten 
repräsentiert: F. ferruginea Ait., F. sylvatica L., F. japonica Max. und F. intermedia 
Nath. Von diesen ist die letztgenannte vielleicht als eine nur provisorische Art anzu- 
selien. Fagus ferruginea Ait. ist, wie zuvor erwähnt, darum bemerkenswert, weil ihre 
gegenwärtige Ausbreitung auf das atlantische Nordamerika beschränkt ist, während sie in 
Ostasien ausgestorben ist. Von Fagus sylvatica L. scheint es die Var. Siéboldi Max. zli 
sein, die fossil vorkommt. Sie gehört auch in der Jetztzeit zur Flora Japans, was gleich- 
falls von Fagus japonica Max. gilt. 

Die gegenwärtige Ausbreitung der Gattung ist die folgende. Fagus sylvatica L. 
biidet den wichtigsten Laubbaum Europas und wird auch in Kleinasien gefunden; ihre 
vorerwähnte Varietät findet sich in Japan mit Fagus japonica Maxem. zusammen. Im 
atlantischen Nordamerika kommt, wie eben erwähnt, Fagus ferruginea Ait. als Charakter- 
baum vor. 

Fossile Arten sind aus der oberen Kreide- und Tertiärformation Nordamerikas 
beschrieben, und zwar ausschliesslich der pazifischen Staaten, demnach einem Gebiet, wo 
heutzutage Buchen fehlen. Aus der Tertiärzeit sind Fagus-Axten ausserdem von Grön- 
land, Spitzbergen, Europa, Altai, Sachalin und Japan bekannt. Die Gattung hatte dem- 
nach in der Tertiärzeit eine beträchtlich grössere Ausbreitung als jetzt, ebenso wie auch 
die Artenzahl damals grösser gewesen zu sein scheint. 

In der fossilen Mogi-Flora ist Ostrya virginica Willd. als ein bemerkenswertes 
Element enthalten. 

Die Gattung umfasst in rezenter Zeit nur zwei Arten, Ostrya carpinifolia Scop. in 
Europa und im Orient und O. virginica Willd. im atlantischen Nordamerika und Japan. 

In der Tertiärzeit besass sie eine zum Teil andere Ausbreitung als jetzt. So wurden 
nach Berry (17) fossile Arten auf Grönland (Oligocän und Miocän) und in Europa (Mio- 
cän) gefunden. Eine hervortretende Rolle scheint Ostrya in tertiärer Zeit ebenso wenig 
gespielt zu haben wie jetzt. 

Von Ju glans- Arten finden wir Ju glans Sieboldiana Maxim., eine heutzutage ja- 
panische Art, sowohl in der Mogi- als in der Amakusa-Flora vertreten, während die als 
eine neue Art beschriebene J. Kjellmani Nath. in der letzteren Flora fehlt. Juglans 
Kjellmani Nath. stimmt nach Nathorst (2) sehr gut mit J. regia L. iiberein, die heut- 
zutage u. a. in Japan gefunden wird. 

Die gegenwärtige Ausbreitung der Gattung ist recht bemerkenswert. Allés in 
allem diirften nur etwa 20 Arten bekannt sein, und von diesen findet man etwas mehr als 
die Hälfte in der neuen Welt, von Argentinien im Siiden durch Westindien und Mexico 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 |. 51 

bis nacb den Vereinigten Staaten Nordamerikas, die iibrigen in Asien, speziell Japan, 
und dem Orient. 

Am friih esten trät die Gattung wabrscbeinlich in der jiingeren Kreide Grönlands 
auf. In Bezug auf ibre Ausbreitung in der Tertiärzeit ist das bemerkenswertc Verhältnis 
zu envälinen, dass mebrere Juglans- Arten aus dem pazifiseben Nordamerika bescbrieben 
sind — wo jetzt nur eine Art vorhanden ist — und zwar aus so späten Ablagerungen wie 
den pliocänen. Juglans- Arten traten ferner in der Tertiärzeit aucb in Alaska und Van- 
couver, auf Grönland, Island und Spitzbergen auf, wo sie jetzt ausgestorben sind. Die 
Gattung besass eine circumpolare Ausbreitung während der Tertiärzeit und ist in Europa 
im Miocän und so spät wie im Pliocän nachgewiesen worden. Eine Art, Juglans regia L., 
scheint die Eiszeit in Europa iiberlebt zu liaben. — 

Aus diesen nun erwähnten Beispielen diirfte deutlieli hervorgehen, wie nahe ver- 
wandt die spättertiäre und die rezente Flora Japans mit der rezenten Flora des atlantisclien 
Nordamerika ist. Wir werden jetzt untersuchen, ob niclit auch andere Elemente in die 
Flora von Japan am Ende der Tertiärzeit einbegriffen waren. 

In sowohl der Mogi- als der Amakusa-Flora finden wir Elaeocarpus photiniaejolia 
Hook. et Arn., eine auch in der Jetztzeit in Japan einheimische Art. 

Die Gattung Elaeocarpus umfasst heutzutage iiber 60 Arten die in Vorderindien, 
auf dem Malaj ischen Archipel und in Australien sowie auf den Philippinen und in Japan 
verbreitet sind. Sie zeigt demnach ein deutlieli tropisch-asiatisches Gepräge. 

In fossilem Zustande sind ausser der japanisclien Art nur einige europäische be- 
scbrieben, so z. B. Elaeocarpus Albrechti Heer aus Samland in Ost-Preussen im Miocän. 
Dagegen fehlten solclie gänzlich in der arktiscli-teitiären und amerikaniscben Flora, 
was recht wahrsclieinlich maclit, dass der Ursprung der Gattung im tropiscben Asien zu 
suchen ist. 

Ein anderes tropiscli-asiatisches Element in der spättertiären Flora Japans biidet 
Meliosma myriantha Sieb. et Zucc, die, so viel icb weiss, nicht als Fossil von anderswo 
bescbrieben ist. 

Die Gattung Meliosma, die beutzutage nabezu 50 Arten umfasst, ist vorzugsweise 
iiber das tropiscbe Stid- und das subtropiscbe Ostasien verbreitet, kommt aber aucb im 
tropiscben Amerika, von Mexico bis Brasilien, vor. 

Die Rolle der Gattung Meliosma in der Tertiärzeit ist nur unvollständig bekänn t. 
Der japanische Fund lebrt uns, dass ibr erstes Auftreten wenigtens so weit zuriick wie im 
späteren Teil der Tertiärzeit, walirscbeinlicb noch etwas friiher, zu sueben ist. In der- 
selben Richtung sprecben die Funde von Meliosma- Arten, die in neuerer Zeit in pliocänen 
Ablagerungen in Europa gemacht worden sind (C. Reid u. E. M. Reid 4). 

Als tropiscli-asiatiscbes Element in der Mogi-Flora ist ferner Lindera sericea Bl. 
zu erwähnen, eine Art, die gleichwohl zu rezenten Flora Japans gebört. 

Von Lind era- Arten gibt es beutzutage ca. 60, die zum grösseren Teil im tropischen 
Asien, besonders Siidostasien, einige 10 jedocb im Ost-Himalaja und fast ebenso viele 
in Japan heimiscb sind. 

Von zum Subgenus Benzoin gehörenden Arten abgesehen, die im Mitteltertiär 
Europas und Nordamerikas angetroffen wurden und zum Teil wälirend des Pliocäns und 



52 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

sogar iii quartärer Zeit in der alten Welt fortlebten, diirfte die Gattung Lindera als fossil 
nur durcli die eben erwälmte Lindera sericea Bl. repräsentiert sein. 

Andere Elemente in der spättertiären Flora Japans deuten auf einc nähere Ver- 
wandtschaft mit rezenten Pflanzen von gemässigtem Gepräge auf dem eurasiatischen 
Kontinent bin. Als Beispiele mogen die Gattungen Dictamnus und Phellodendron ge- 
nannt werden. 

In der Mogi- und Amakusa-Flora kommt die auch heutzutage in Japan einheimische 
Dictamnus albus L. vor. In der Jetztzeit umfasst die Gattung nur diese Art, die von 
Mittel- und Siid-Europa iiber den Kaukasus und Nord-Cliina bis nacli dem Amurlande 
ausgebreitet ist. 

Auch im späteren Teil der Tertiärzeit besass die Gattung wahrschehilich ungefähr 
dieselbe Ausbreitung wie jetzt, nacli dem Vorkommen einer Art im Pliocän Frankreichs 
und einer in demjenigen Japans zu urteilen. 

Dass Phellodendron amurense Rupr. in der Jetztzeit einen der Tertiärflora nahe- 
stehenden Typus biidet, wie Engler (1879) in seiner »Entwicklungsgesehichtc » ver- 
mutete, ist durch den Fund derselben in der Mogi-Flora bestätigt worden. 

Die Gattung bestelit in rezenter Zeit aus zwei Arten, Phellodendron amurense Rupr. 
in den subalpinen Wäldern Nord-Japans, im Amurlande und auf Saclialin, und P. japo- 
nicum Maxim, in der Waldregion von Japan. 

In fossilem Zustande wurden zu Phellodendron gehörende Arten ausser in Japan im 
Miocän und Pliocän Mittel-Europas angetroffen. 

Wir finden in der Mogi-Flora auch eine Gattung, die weder fossil noch rezent aus- 
serhalb Japans angetroffen worden ist. Ich meine Tripetaleja. Die fossile Art ist T. Alm- 
quisti Nath. In die heutige japanische Flora sind zwei Arten einbegriffen. — 

Uber die rezente Vegetation Japans schreibt Engler (1879) in seiner »Entwick- 
lungsgeschichte » (p. 37) folgendes: »Japan und die Mandschurei sind reich an den Ty- 
pen, welche die Laubwälder des Tertiärlandes zusammensetzen. Wie im Siiden der 
atlantischen Staaten Nordamerikas sind dieselben auch im siidlichen Japan mit tropischen 
und subtropischen Typen gemischt . . . Wenn wir min ferner beriicksichtigen, dass die 
Flora Japans so wenig arktische Pflanzen besitzt . . . , wenn wir dann aber auch beachten, 
dass Japan so ausserordentlich reich ist an Gattungen (ich zähle deren iiber 900 auf nicht 
ganz 2 800 Arten), dass die Zahl der monotypischen Gattungen mehr als 80 beträgt, so 
känn kein Zweifel dariiber bestehen, dass Japan eine urspriingliche Flora beherbergt, 
dass hier seit langer Zeit keine durchgreifenden Veränderungen stattgefunden haben, 
und wohl nur vorzugsweise durch Aussterben eines guten Theils der älteren Formen Um- 
gestaltungen in der Flora herbeigefiihrt wurden. Auch der ganz allmählige Ubergang 
zwischen den Floren der gemässigten und der subtropischen Zone, der allerdings in der 
Configuration des Ländes begriindet ist, die innigen Bezieh ungen der subtropischen Flora 
Japans zu der des tropischen Asiens zeigen, dass in diesem Gebiet solche Störungen, wie 
sie während der Glacialperiode in Europa und Nordamerika herbeigefiihrt wurden, hier 
seit der Tertiärperiode nicht eingetreten sind. » 

Dass diese Ansicht wenigstens zu gewissem Grade richtig ist, zeigen meines Erach- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6!- N.O |. 53 

tens die fossilen Floren. Schon während des späteren Teiles der Tertiärzeit war in Siid- 
japan eine Vegetation vorhanden, die sich aus Typen zusammensetzte, welche teilweise 
noch in seinen mittleren Teilen fortleben. Ebenso wie man in der Jetztzeit von einer Zone 
der Fagus sylvatica Endl., die die kiihleren Teile Japans einnimmt (Tanaka), reden känn, 
so war vielleicht auch in pliocäner Zeit in Japan eine Fagus-Zonc vorhanden, obgleich 
ihr Charakterbaum wahrscheinlicli von einer seitdem in Ostasien ausgestorbenen Art, 
Fagus jerruginea Ait., gebildet wurde. Es sind wohl Uberreste einer solchen Formation 
des Buchenwaldes, die wir in den siidjapanischen Fossilien untersuchen. 

Diese setzte sich aus Elementen derselben Art zusammen, wie die rezente Wald- 
flora. Nathorst (2) unterschied asiatische (sowohl ostasiatische als osthidische), asia- 
tisch-amerikanisclie öder polartertiäre, europäiscli-asiatische und in Japan einheimische 
Elemente in der letztercn. In der Mogi — Amakusa-Flora waren, wie aus dem Vorher- 
gehenden ersichtlich ist, alle diese Elemente vertreten, nur die Proportion zwischen den 
verschiedenen Arten diirfte eine andere als jetzt gewesen sein. Es ist anzunehmen, dass 
die älteren polartertiären Elemente damals eine mehr hervortretende Rolle eingenommen 
haben als heutzutage. 

Im Vergleich zu den entsprechenden Verhältnissen in Europa hat die Pflanzenwelt 
Japans wahrscheinlicli wenig bedeutende Veränderungen seit dem Ende der Tertiärzeit 
durchgemacht. Eine Anzahl Formen, mutmasslieh vorzugsweise asiatiseh-amerikanische, 
wie Taxodium distichum Rich., Fagus jerruginea Ait. und Apocynum androsceinifoliwn L., 
sind verschwnnden und Elemente von rein asiatischem Gepräge an ihre Stelle getreten. 
Die Proportionen zwischen den verschiedenen Florenelementen haben sich nach und nach 
in gewissem Grade verschoben. Die Fagus-Zone, welche einst das Niveau des Meeres in 
Siid-Japan erreichte, ist nach etwas höheren Breitegraden öder auf die Berge verlegt 
worden, um einem gemässigten Regenwald mit subtropischen Elementen, wie Cinna- 
momum Camphora F. Nees et Eberm. und andere Lauraceen, Illicium anisatum L. und 
andere Magnoliaceen, Camellia japonica L., Ternstroemia japonica Thunbg., Ev/rya 
japonica Thunbg., Pittosporum Tobira Ait. u. a., das Feld zu räumen. 

Die Verschiebung in den Proportionen zwischen den verschiedenen Elementen in 
der Flora Japans, die wahrscheinlicli seit dem späteren Teil der Tertiärzeit allmählich 
stattgefunden hat, diirfte mit den klimatischen Veränderungen in Ostasien in spättertiärer 
und quartärer Zeit eng zusammenhängen. 

Um einen Einblick in das Aussehen der heutigen japanischen Waldflora zu ge- 
währen, wollen wir Folgendes aus Schimper's »Pflanzengeographie auf physiologischer 
Grundlage» (1898) entnehmen: »Ihre reichste Ausbildung erreichen die ostasiatischen 
Sommerwälder auf Nippon, wo sie, im Gegensatz zu den europäischen und in Ubereiii- 
stimmung mit den nordamerikanischen, aus einer bunten Fulle verschiedener Holzarten 
bestelien, von denen nur selten einzelne, wie Buchen öder Eichen, geschlossene Beställde 
bilden. Physiognomisch zeigen dieselben durch die kraftige Ausbildung des Unterholzes 
und der oft manneshohen Bodenkräuter, durch einige mächtige Lianen und epiphytische 
Farnkräuter, Anklänge an die Regenwälder. Diese unter den winterkalten Laubwäldern 
exceptionelle Uppigkeit ist eine Folge vieler Niederschläge, der hohen Temperatur der 
Vegetationszeit und, was das Unterholz betrifft, des lockeren Schlusses des Laubdaches. 



54 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN TFLANZENWELT JAPANS. 

Die hervorragendsten Bestandteile eines solchen blattwechselndcn Waldes sind 
Eichen, Buchen, Hainbuchen, Ahorne, Birken, Rosskastanien, Magnolien, Aralien, 
Wallniisse, Ulmen, Planeren, verschiedene Rosaceen und an mehr feuchten Stellen auch 
Eschen und Erlen (Quercus senrita und Qu. dentata, Qu. crispula und Qu. glandulijera, 
Fa g us Sieboldii und F. silvaiica, Castanea vulgaris, Aesculus lurbinata, Cercidiphyllwm 
japonicum, Tilia cordata und T. mandschurica, Calopanax ricinifolia, Magnolia hy po- 
lerna, Acer japonicum, A. pictum und andere, Carpinus laxiflora, C. cordata, Planera 
Keahi, Ulmus campestris, U. montana, U. parvifolia, Prunus Pseudo-cerasus, Perocaria 
rhoifolia, Fraxinus longicuspis, Betitla alba, Alnus sp. u. a. m.). » 

Die Ubereinstimmung dieser iippigen Waldflora mit der von Mogi und Amakusa 
stammenden fossilen Flora ist auffallend gross. Nicht genug, dass viele der Gattungen 
gemeinsam sind, sondern es gilt dies auch von mehreren Arten. Die Mutmassung scheint 
mir daher berechtigt, dass die in Rede stehenden Pflanzenfossi- 
licn im grossen ganzen einen gemässigten, blattwechscln- 
den Laubwald, einen Sommerwald im Sinne Schimpers, r e p r ä- 
sentieren, der demnacli in jungtertiärer Zeit in S ii d-Japan 
z u f i n d e n gewesen s e i n w ii r d e. 

Wahrscheinlich infolge reicher Niederschläge und hoher Sommertemperatur war 
dieser Wald besonders iippig. Wenn man nach der fast vollständigen Abwesenheit von 
Resten von Nadelhölzern urteilen darf, bestand derselbe in iiberwiegendem Grade aus 
Laubholzbeständen, die eine reiche Mischung von grossblättrigen Laubbäumen um- 
fassten, Typen angehörend, von welchen manche in der Jetztzeit ausser Japan nur im 
atlantischen Nordamerika angetroffen werden. Vielleicht wäre ein Vergleich mit der 
Sommerwaldformation dieses Gebietes auch berechtigt, denn wir finden ja in den fos- 
silen Floren einige Arten, die jetzt in Ostasien verschwunden sind, aber in den Wald- 
formationen des Mississippi und der atlantischen Ebene fortleben. In gewissem Grade 
besass der fossile Wald vielleicht stellenweise den Charakter eines Sumpfwaldes. Es 
muss indessen betont werden, dass wir nichts Bestimmtes dariiber wissen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO I. 55 



IV. Das Alter der fossilen Floren und ihr Verhältnis zu gewissen 
zuvor bekannten jungtertiären Floren. 

Dass die fossile Flora eines Gebietes niemals eine völlig befriedigende Kenntnis von 
der ehemaligen Vegetation vermitteln känn, liegt auf der Hand. Dazu ist die Zusammen- 
fiihrung der Reste allzusehr von Znfällen abhängig. Die Erhaltnngsfäbigkeit der Blätter 
nnd Friichte ist auch sehr verscbieden. Man erbält dalier in der Regel nur Kenntnis von 
Bänmen und Sträuchern mit mehr öder weniger derben Blättern, wäbrend die Kräuter, 
speziell die terrestrischen, sich meistens unserer Kenntnis entzieben. 

Es ist demnach klar, dass die prähistoriscben Lokalfloren, besonders wenn ibre 
Artenanzahl unbedeutend ist, in ibrer Zusammensetzung in nicbt geringem Grade von 
einander abweichen können, selbst wenn sie tatsäcblicb derselben Pflanzenformation 
angehört und in demselben geologischen Zeitalter gelebt haben. Wenn man fossile Flo- 
ren von verscbiedenen Fnndorten mit einander vergleicht, geniigt es daher nicht, nur ge- 
meinsame Elemente zu beriicksichtigen; vielmebr muss meines Eracbtens wenn möglicb 
auch der allgemeine Cbarakter der Floren, das gegenseitige Verhältnis der Arten, ibre 
dominierende bezw. untergeordnete Rolle in der vorzeitigen Pflanzenformation etc., 
beriicksichtigt werden, so weit es möglich ist, diesen mit hinreichender Wahrscheinlich- 
keit festzustellen. Leider miissen jedoch die Möglicbkeiten fiir eine einigermassen be- 
friedigende Floren- und Formationscharakteristik als sehr begrenzt bezeichnet werden, 
und zwar naturgemäss in um so höheren Grade je unvollständiger die fossile Flora ist, 
öder richtiger, anzusehen ist, denn den Grad von Unvollständigkeit ist es ja nur möglich 
zu ahnen. Indessen glaube ich, dass viel zu gewinnen ist, wenn dessen ungeachtet dieser 
Gesichtspunkt im Auge behalten wird. Andererseits darf natiirlich nicht geleugnet 
werden, dass nicht selten einzelne fossile Pflanzen, auch wenn ihre Rolle in der betreffen- 
den Pflanzenformation kaum zu ermitteln möglich ist, jedoch eben hinsichtlich der Alters- 
bestimmung von grösstem Wert sein können. 

Mit diesen Gesichtspunkten vor Augen werden wir unten die beiden japanischen 
Teitiärfloren vergleichen und ihr gegenseitiges Alter festzustellen suchen. 

Dass sie im grossen gesehen eine gleichartige Zusammensetzung aufweisen, ist schon 
friiher betont worden. In beiden scheint die in der Jetztzeit ostamerikanische Bnche, 
Fagus fermginea Ait., die Rolle eines Charakterbaumes gespielt zu haben. Dies diirfte 
man aus ihrem ausserordentlich reichen Vorkommen in den Sammlungen von den beiden 
Lokalen zu schliessen berechtigt sein. Fast auf jeder Stuck werden Blätter von derselben 



56 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

gef unden. Die heutzntage in Japan vorkommende Buche, Fagus sylvatica L., die an die 
Stelle der amerikanischen Bnche getreten zn sein scheint, känn von keinem der Lokale 
nachgewiesen werden. 

Dass die von Amakusa stammenden Fossilien der Anzahl nach liinter den bei Mogi 
gef andenen znriickstehen, ist anch friiher erwähnt nnd geht u. a. ans Tabelle III hervor. 
Dicses Verhältnis ist hauptsächlich anf das kvantitativ weit geringere Material vom 
erstgenannten Fundort zuriickzuf ii liren. Es wurde gleichfalls hervorgehoben, dass die 
Verminderung im grossen ganzen gleichförmig ist und alle Reihen in gleichem Grade 
trifft. Eine Anzahl in der Mogi-Flora vorkommende Arten felilen also in der Amakusa- 
Flora, und wir wollen als Beispiele die folgenden erwähnen: Phyllites bambusoides Nath., 
Salix sp., Ostrya virginica Willd.. Quercus Stuxbergi Nath., Zelkova Keahi Sieb., Ul- 
mv s-Arten, Clematis Sibiriakoffi Nath., Schizandra chinensis (Rupr. ) Baill., Lindera 
sericea Bl., Deutzia scabra Thbg., Cydonia chloranihoides Nath., Phéllodendron amurense 
Rupr., Xanthoxylum ailanthoides S. et Z., Excoecaria japonica J. Mitell., Meliosma 
myriantha S. et Z., Zizyphus sp., Vitis labrusha L., Acanthopanax acerijolium Nath., 
Tripetaleja Almquisti Nath. und Styrax- Arten. Andere, obwohl naturlich der Anzahl 
nach wenigere, werden in der Amakusa-Flora angetroffen, fehlen aber in der Mogi-Flora. 
Beispiele hierfiir sind besonders die folgenden: Liquidamhar europaeum Al. Br., Spira?a( t? .) 
Pelerseni n. sp., Rhns succedanea L., Ilex pedunculosa Mio., Aesculus sp., Diospyros Kalci 
L., Symplocos? Smithi n. sp. und Apocynum androscemifolium L. 13 Arten, d. h. nahezii 
45 % der in der Amakusa-Flora enthaltenen, sind fiir beide Floren gemeinsam. 

Man fragt sich nnn von welcher Beschaffenheit der zwischen den Floren vorhan- 
dene Unterschied ist, ob spezifischer öder nnr gradueller Natur. Ich glanbe, dass das 
letztere der Fall ist, nnd dass die Andeiitung zur Floren- und Formationscharakteristik, 
die im Vorhergehenden versucht wurde, mit gleichem Rechte sowohl der Mogi- als der 
Amakusa-Flora gilt. 

Aber hieraus folgt kaum mit Notwendigkeit, dass diese Floren gleichen Alters sind, 
obwohl man veranlasst sein känn, eine solche Vermutung auszusprechen. Wir werden 
auch andere Umstände in Erwägung ziehen. Wie Tabelle IV zeigt, ist die prozentuale 
Zusammensetzung der Floren an rezenten und tertiären Elementen nahezu gleich. Ja, 
man känn behaupten, dass sie identisch sei, denn ein Unterschied von 4 Prozent bedeutet 
wahrscheinlich garnichts, mit Riicksicht auf die verhältnismässig geringe Artenanzahl, 
speziell in der Amakusa-Flora. Die rezenten Elemente sind ferner in der Tabelle in zwei 
Kolumnen eingeteilt, eine fiir Arten, die heutzutage in Japan einheimisch sind, und eine 
andere fiir Arten, die nunmehr spontan ausschliesslich ausserhalb dieses Ländes ange- 
troffen werden. In beiden sind die ersteren Elemente dominierend. Das Verhältnis 
zwischen den betreffenden Kategorien beträgt ungefähr 3:1 in beiden Floren. Es zeigt 
sich demnach, dass auch in den nun beriihrten Hinsichten eine grosse Ubereinstimmung 
obwaltet. 

Die Auff assung, dass die Mogi- und die Amakusa-Flora gleich- 
a 1 1 r i g öder nahezu gleich altrig sind — in letzterem Falle wäre die 
Amakusa-Flora nur unbedeutend jiinger anzuseheii — diirfte also recht wohlniotiviert 
sein. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO |. 57 

Professor Nathorst kam in seiner Abhandlung iiber die Mogi-Flora (2) zu der An- 
sicht, dass dieselbe von pliocänem öder pleistocänem Alter sein miisse, und zwar teils 
auf Grund des kälteren Klimas im Vergleich mit der Gegenwart, welche die fossile Flora 
unzweifelhaft erkennen liess, teils auf Grund ilirer Zusammensetzung mit Riicksicht auf 
die Proportion zwischen fortlebenden und ausgestorbenen Elementen. 

Dass diese Auffassung wohlbegriindet i st, ist ohne weiteres einleuchtend. Weder 
die Mogi- noch die Amakusa-Flora känn miocänen Alters sein, denn dann wiirde sie schwer- 
lich iiber 60 Prozent rezente Arten enthalten. Vergleicht man die japanischen fossilen 
Floren mit z. B. älteren miocänen europäischen, so wird man einen entschiedenen Unter- 
schied konstatieren können: die letzteren trägen ein weit altertiimlicheres Gepräge. 
Wählt man indessen fiir den Vergleich eine jungmiocäne Flora, so ist der Unterschied 
in nicht geringem Grade vermindert. 

Die Senftenberger Braunkohlenflora, die von Menzel (1) beschrieben ist und von 
ihm als miocänen Alters angesehen wird, ist in mehreren Beziehungen mit den japanischen 
spättertiären Floren verwandt. Wir finden sogar mehrere gemeinsame Arten, wie 
Taxodhim distickum Rich. (?), Juglans Sieboldiana Max., Fagus ferruginea Ait. 1 (die bei 
Senftenberg vorkommende von Menzel als eine /. miocenica aufgefasst), Liquidambar 
eiiropaeum Al. Br. und Acanthopanax acerifolium Nath. Auch im ubrigen ist die Zu- 
sammensetzung der Floren recht gleichartig. So enthält die Senftenberger Flora Arten 
von Salix, Carpinus, Castanea, Quercus, Ulmus, Lindera, Prunus, Rhus, Ilex, Acer, Vitis, 
Tilia u. a., allés Gattungen, die auch in den japanischen fossilen Floren vertreten sind. 
Die Senftenberger Arten trägen aber zum grössten Teil ein älteres Gepräge als die ent- 
sprechenden japanischen, denn sie gehören vorwiegend den oligocänen und miocänen 
Epochen an, wenngleich manche jedoch bis in das Pliocän hinein vorkommen. Menzel 
sagt (p. 150): »Die Untersuchung der Senftenberger Tertiärflora lehrt, dass diese dem 
arctotertiären Florengebiet angehörte, das zur Miocänzeit im ganzen circumpolaren 
Gebiete einen einheitlichen Character trug, und das sich in Europa siidwärts bis zur 
Schweiz und Mitteldeutschland erstreckte. Senftenberg liegt nahe der Siidgrenze dieses 
Gebietes; seine Miocänflora ist aber ziemlich frei von der Vermischung mit paläotropischen 
Florenelementen geblieben, die an anderen Tertiärfundorten in der Siidzone des arcto- 
tertiären Gebietes wie in Böhmen u. a. bekanntermassen häufig eingetreten ist. 

Die Zusammengehörigkeit unserer Lokalflora zum arctotertiären Gebiete erklärt 
die auffällige Zahl gemeinsamer Pflanzenreste, die sie mit den Tertiärablagerungen Ja- 
pans teilt, deren Flora, wie Saporta wiederholt hervorgehoben hat, auch bemerkens- 
werte Ubereinstimmung mit der Pliocänflora des sudlichen Frankreichs aufweist. » 

Die interessante Analogie, die zuerst Saporta (4) zwischen der pliocänen Flora 
Frankreichs, näher bestimmt, des Cantal, und derjenigen Siid-Japans nachwies, ist 
in noch höherem Grade zwischen der letzteren und der mittelpliocänen öder vielleicht 
noch jiingeren Flora zu finden, die neuerdings von C. und E. M. Reid (4) aus Lim- 
burg an der preussisch-holländischen Grenze beschrieben worden ist. Die Verfasser 



1 Diese Art wurde ausserdem im Niederrheingebiet mit solchen Pflanzen wie Taxodium distichum L. und Liquidambar 
europaeuni Al. Br. zusammen angetroffen (Fliegel u. Stoller). 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 1. 8 



58 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

sägen u. a. (p. 15, 16): «On examining the list of trees and shrubs, which form the 
most peculiar and striking element in this flora, we find a surprising resemblance to 
the living flora of the mountains of western China, and to its more or less allied geo- 
graphical provinces — Japan, the Himalaya, Eastern Tibet and the Malay Peninsula ». 

Die Untersuchung der fossilen Flora bei Limburg, wobei ausschliesslich Friichte 
in Betracht gezogen wnrden, ergab u. a. als Resultat, dass mehrere in der Jetztzeit ost- 
asiatische aber in Europa seit dem Einbruch der Eiszeit verschwundene Arten in dieser 
Flora enthalten waren. Als Beispiele seien genannt: Gnetum scandens Roxb., Magnolia 
Kobus DC, Stuartia Pseudo-camellia Maxim., Zelkova Keaki Sieb., Prunus Maximoviczi 
Rupr. Andere in die Limburg- Flora einbegriffene Elemente zeigen nahe Verwandt- 
schaft mit rezenten, ausschliesslich ostasiatischen Arten, wie beispielsweise Meliosma 
europaea Reid und Actinidia faveolata Reid. Die Verfasser machen weiter auf das be- 
merkenswerte Verhältnis aufmerksam, dass wenn gewisse Gattungen in der Jetztzeit 
sowohl in Europa als in Ostasien zu finden sind, die zu diesen gehörenden Arten in 
der fossilen Flora sich näher an rezente chinesische und japanische als an europäische 
anschliessen. Solche Gattungen sind: Pterocarya, Styrax (S. Obassia S. et Z. und japonica 
S. et Ti.), Betula, Cornus, Clematis und Eupatorium. Doch sind auch dort Gattungen 
vorhanden, welche durch Arten, die mit heutigen europäischen nahe verwandt sind, 
vertreten werden. 

Diese pliocäne europäische Flora zeigt deutlich eine nahe Verwandtschaft sowohl 
mit der heutigen als auch mit der spättertiären Flora Japans. 

Interessant wäre es, die letztere Flora mit der pliocänen Flora Nordamerikas zu 
vergleichen. Indessen weiss man wenig von dieser, und noch bis vor wenigen Jahren 
waren nach Berry pliocäne pflanzenfiihrende Ablagerungen in Nordamerika ganz un- 
bekannt. 1916 beschrieb Berry (Matson und Berry) «The Flora of the Citronelie For- 
mation», die von pliocänem Alter befimden wurde; die Anzahl gefundene Arten, welche 
18 beträgt, ist aber zu unbedeutend um einen Vergleich von grösserem Werte zwischen 
dieser Flora und der siidjapanischen zu ermöglichen. Indessen soll von der amerikanischen 
Flora erwähnt werden, dass sie, obwohl 15 von den 18 Fossilien nunmehr ausgestorbenen 
Arten angehört zu haben scheinen, nach Berry einen relativ modemen Eindruck macht. 
Er fand in derselben Taxodium distichum Rich., Pinus sp., Yucca sp., eine Hicoria- Art, 
eine Fagus-Art, 4 Quercus-Arten (unter diesen die rezente Quercus nigra L. ), eine Planera- 
Art, eine Caesalpinia- Art, Prunus sp., Vitis sp., eine Trapa- Art, eine Nyssa- Art, eine 
Bumelia- Art und Fraxinus sp. Die Flora weist eine Zusammensetzung auf, die zweifel- 
los ein heutiges amerikanisches Gepräge trägt, ebenso wie die fossilen Floren bei Mogi 
und auf Amakusa in höhem Grade einen heutigen japanischen Charakter besitzen. 

Nach diesen Vergleichen mit europäischen und amerikanischen spättertiären Floren 
gehen wir zu den Beziehungen zwischen der Mogi — Amakusa-Flora und anderen be- 
kannten asiatischen Tertiärfloren iiber. 

Leider kennt man verhältnismässig wenig von der tertiären Pflanzenwelt Ost- 
asiens, und die Beiträge, die bisher geliefert worden sind, haben grösstenteils Floren öder 
einzelne Pflanzen von vorpliocänem, zum Teil paläogenem Alter umfasst. Die Kenntnis, 
die wir jetzt von diesen älteren Floren (ausser denjenigen Japans) besitzen, ist von fol- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO |. 59 

genden Verfassern vermittelt: Heer (2), der fossile Pflanzen aus Sibirien, dem Amurlande 
und von Sachalin 1 beschrieb; Palibin (1), der solche vom Sichota-Alin Gebirge und den 
Kommandeur-Inseln studierte; Nowak, der auch fossile Pflanzen aus Sichota-Alin be- 
schrieb; und Schmalhausen (2), der die fossile Flora der Insel Neusibirien untersuchte. 
Nach Kryshtofovich (5) gibt es alttertiäre Pflanzen auch auf Anadyrland. Von wahr- 
scheinlich miocänem Alter ist die Flora, die von Abich und Palibin (2) aus der Kirgisen- 
steppe beschrieben ist, und die von Prof. Yanishevsky [nach Kryshtofovich (5)] in der 
Nähe von Tomsk gefundene Flora. Spuren von einer Flora von j ungerem Charakter 
als diejenige von Heer (2) von den Flussen Amur und Bureja im Amurlande beschriebene 
wurden von Kryshtofovich (5) unweit der Miindung des Bureya angetroffen. 

Dass die Tertiärflora der Kirgisensteppe weit älter als die siidjapanische ist, gehfc 
ohne weiteres aus ihrer Zusammensetzung hervor. Abich erwähnte folgende Arten: 
Corylus insignis Heer, Taxodium dubium Heer, Dry andra Ungeri Ett., Zizyphus tiliae- 
folins Heer, Quercus Nimrodi Ung.? und Q. Drymeja Ung., Carpinus grandis Ung., Fagus 
Antipofi (Abich) Heer, Sequoia Langsdorfii Heer, Ficus populina Heer und Liquidam- 
bar sp. Palibin (2) fand ausserdem Juglans acuminata Al. Br. und Quercus Gmelini 
Al. Br. Schliesslich wurde diese Liste 1915 von Kryshtofovich und Palibin mit 
den folgenden Pflanzen ergänzt: Salvinia Reussii Ett., Phragmites oeningensis A. Br., 
Poacites sp. und Liquidambar europceum Al. Br. 

Die einzige ostasiatische fossile Flora von j ungerem Gepräge — ausser der siid- 
japanischen — die wir gegenwärtig kemien, stammt aus der Talschlucht des Flusses 
Buchtorma am Fusse des Altaigebirges und ist von Schmalhausen (1) beschrieben. 

Wenn Archegoniaten ausgeschlossen werden, wird die Buchtorma-Flora folgende 
Arten umf assen: 

Sequoia Langsdorfii Heer Corylus avellana L. 

Abies alba Mill. Fagus Antipofi Heer 

Picea excelsa Link. Fagus Deucalionis Ung. 

Pinus sp. Fagus ferruginea Ait. 

Juniperus communis L.? Quercus Etymodrus Ung. 

Arundo Donax L.? Populm Heliadum Ung. 

Carex sp. Salix sp. 

Betula lenta Willd. Planera Richardi Mich. 

Betula Sokolowii Schmalh. Planera Keaki Sieb. 

Alnus cordifolia Ten. Fraxinus Ornus L. 

Alnus serrulata Willd. Liriodendron tulipifera L. 

Alnus glutinosa Willd. Acer ambiguum Heer 

Alnus incana Gärtn. Acer Lobelii Ten. 

Carpinus betuloides Ung. Acer N ordenskiöldi Nath. 2 



1 Durch Kryshtofovichs (1918: 6, 7) Untersuchungen hat es sich herausgestellt, dass Heer's »Miocäne Pflanzen von 
Sachalin» (2) zum Teil von kretaceischem Alter sind. 

2 Von Schmäihausen als Acer palmatum Thunbg. mut. Nordensköldi aufgefasst. 



60 RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIÄREN PFLANZENWELT JAPANS. 

Tillä cordata Mill. Prunus serrulata Heer. 

Juglans densinervis Schmalh. 
Juglans crenulata Schmalh. 
Spiraea opulijolia L. 

Diese Flora macht einen recht j ungen Eindruck. Schmalhausen berechnet, dass 
66 % aus rezenten Arten bestehen. 50 % der Anzahl kommen in miocänen Ablagerungen 
vor, 60 % wurden im Miocän und Pliocän angetroffen. Von diesen tertiären Arten leben 
einige fort, während die meisten verschwunden sind. 

Durchmustert man die vorstehende Liste, so trifft man unter den rezenten Arten 
ausser siid- und osteuropäischen Elementen auch japanische und nordamerikanisclie. 
Einige dieser Pflanzen hat die Buchtorma-Flora mit der sudjapanischen Flora gemein- 
sam: Fagus ferruginea Ait., Acer Nordensköidi Nath. und Planera Keaki Sieb. ( = Zelkova 
Keaki), und bemerkenswert isfc, dass die Fagus- Art auch in der fossilen Flora gewisser 
Gegenden des ostasiatischen Kontinents eine hervorragende Rolle gespielt zu haben 
scheint. Nächst den Blättern der Alnus-Arten waren nämlich nach Schmalhausen die 
Fagus f erruginea- Slätter die am gewöhnlichsten vorkommenden. 

In Bezug auf das Alter der Buchtorma-Flora kam Schmalhausen zu der Auf- 
fassung, dass sie älter als die Mogi-Flora sein miisse. Auf Grund des grossen Prozent- 
satzes rezenter Arten nähert sich die Flora in höhem Grade der quartären; andererseits 
aber macht es der gleichfalls grosse Prozentsatz tertiärer Elemente unmöglich, dieselbe 
zum Quartär zu rechnen, und sie muss also fur älter gehalten werden. Wahrscheinlich 
gehört sie daher dem Pliocän an. Die Buchtorma-Flora deutet ausserdem nach Schmal- 
hausen auf ein wärmeres Klima als das nun herrschende hin, während von der Mogi- 
Flora das Gegenteil gilt. 

Schmalhausen schreibt zuletzt: »Ich habe im Vorstehenden den Umstand nicht 
beriicksichtigt, dass möglicherweise die Gegend bereits einige tausend Fuss iiber dem 
Meer gehoben gewesen sein känn, als die Thonschichte mit den Pflanzenresten sich ab- 
setzte, denn jetzt liegt die Fundstelle 3 263 Fuss iiber dem Meer und es ist nur sicher, 
dass die Lage der Schichten nach ihrer Bildung verändert worden ist. Sollte unsere fos- 
sile Flora eine Gebirgsflora darstellen, wofiir librigens zur Zeit kein Beweis vorhanden 
ist, so könnte sie von etwas grösserem Alter sein, als ich angenommen habe und viel- 
leicht zum Miocän gehören. » 

Selbst wenn derartige Umstände nicht in Erwägung gezogen werden, scheint mir 
ein wenigstens mittel pliocänes Alter fiir die Buchtorma-Flora, nach ihrer Zusammenset- 
zung zu urteilen, nicht unwahrscheinlich zu sein. 

Die Vergleiche, die oben zwischen der Mogi — Amakusa-Flora und gewissen anderen 
Tertiärfloren vorgenommen worden sind, diirften mit Bestimmtheit dahin weisen, dass 
dieselbe in Ubereinstimmung mit Nathorst's (2) Auffassung von der Mogi-Flora post- 
miocänen Alters angesehen werden muss. Quartär, d. h. pleistocän, scheint sie mir kaum 
sein zu können, teils auf Grund des nicht geringen Prozentsatzes von jetzt ausgestorbenen 
Arten (ca. 39% fiir die Mogi-Flora und ca. 35% fiir die Amakusa-Flora), teils auf Grund 
des Umstandes, dass eine solche Art, wie Liquidambar europaeum Al. Br., die vom Oligo- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 |. 61 

cän bis zum Pliocän vorkommt, in einer der Floren vorhanden ist, und zwar in derjenigen, 
die möglicherweise etwas jiinger als die andere sein könnte. 

Werden folglich alle bekannten Umstände in Betracht gezogen, so diirfte man 
schwerlich zu einer anderen Auffassung kommen können als zu der, dass die siid- 
japanischen fossilen Floren, sowohl die Mogi- als die Amakus a-F 1 o r a, 
a 1 1 e r Wahrscheinlichkeit n a c Ii von j u n g p 1 i o c ä n e m A 1 1 e r s i n d. 






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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- >":0 |. 63 

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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO I. 



67 



Register der erwähnten Arten, 



Abies (ilba 59. 

Acanthopanax accrifolium 11, 40, 

56, 57. 
Acer ambiguum 59. 
arcticum 10. 
>i japonicum 54. 
» Lobelii 59. 

» Nordensliöldi 6, 11, 24, 39, 

59, CO. 
palmatum 4, 23, 36, 39. 
» palmatum w/ut. Nordenskiöldi 

59. 
»> Pari 10. 

» pictum 4, 6, 24, 39, 54. 
» pictum fossile 24. 
» sp. 7, 11, 14, 24, 30, 32, 3!). 
Acrostichum hesperiu.ni 14. 
Actinidia faveolata 58. 
Actvnidiophyttum sp. 11. 
Aescul ipln/Uum mafus 10, 25. 

» minus 10. 

.Ir.s7)/?».y sp. 24, 39, 56. 

» turbinata 25, 54. 

Alnoxylon jezoense 13. 
Alnus cordifolia 59. 
» glutinosa 59. 
» gracilis var. subcirides 7. 
>> incana 59. 
» Kefersteinii var. 10. 
» nostratum 7, 14. 
» serrulata 59. 
>> sp. 7, 11, 54. 
» subrirides 7. 
Aphananthe vibv/rnifolia 28. 
Apocynum androsa em i folium 28, 40, 
43, 46, 47, 53, 56. 
» cenetum 47. 

Anwido Donajr? 59. 

» sp.? 9 
Bambusa sp. 8. 
Betula (dba 11, 54. 

» Brongniarti var. 10. 
» Jento 59. 
» Sokolouii 59. 
» sp. 39. 
» sublenta 11. 
Calopanax riciaijolia 54. 
Camellia japonica 53. 
C ar ex sp. 59. 



Carpiniphyllum pyramidale 10. 
Carpinus beiuloides 59. 
i) cordata 54. 

» grandis 5, 7, 10. 14, 59. 

» la.' i flora 17, 54. 

» sienophylla 6, 39. 

>> sp. 11, 18, 39. 

i) subcordata 6, 39. 

» subjaponica 11. 

Castanea Kubinyi 7, 10. 
» Ungeri 10. 

» mdgaris 7, 54. 

» vulgaris fossil is 7, 11. 

f i droxylon Goepperti 13. 

» sp. 13, 14. 

r,7//x Nordenskc&di <'>, 19, 39. 
» occidentalis 19. 
» sp. 4, 19, 39. 
Gereidvphyllum japonicum 54. 

>> japonicum fossile 11. 

< iuiminonium Camphora 53. 

» cfr. polymorphum 10. 

» sp. 9. 

Clemafis Sibiriakoffi 0, 39, 56. 
Clethra barbinervis 27. 

» Maximovicei 4, (i, 8, 26, 40. 
Complon ipln/Uum japonicum 10. 
» Naumanni 10. 

Corrms altemifolia 26. 
» sanguinea 34. 
» sp. 4, 26, 30, 34, 40, 42. 
» submacrophylla 11. 
Cori/lus avellana 59. 
» insignis 59. 
Cupressoxylon pannonicum 13. 
» podocarpoides 13. 

» salisburioidcs 13, 14. 

» sp. 13. 

» subaequale 13. 

» sylvestre 13. 

Cycas Fujiana 14. 
» rev oluta 14. 
Cydonia chloranthoides 6, 39, 56. 
Deutzia scabra 6, 39, 41, 56. 
Dicksonia sp. 14. 

Dictamnus albus 4, 6, 22, 39, 41, 

42, 52. 

» fraxinella 4, 6, 22, 39, 

41, 42, 52. 



Diospyros Kokt 4, 27, 40, 43, 49, 

50, 56. 
» Nordqvisti 6, 7, 40, 49. 

» rirginica 50. 

Dryandra Ungeri 59. 
Elaeocarpus Albrechti 51. 

» photiniaefolia 6,25,33, 

40, 51. 
» photiniaefolia fossil is 25. 

Equisetum sp. 7, 14. 
k'uri/<i japonica 53. 
Excoeearia juponica 6, 39, 56. 
Fagophyllum Gottschei 10. 
Fagus Anlvpofi 10, 59. 
» Decaulionis 7, 59. 
» ferruginea 4, 6, 11, 18, 2», 
31, 36, 38, 41, 42, 46, 50, 
53, 55, 57, 59, 60. 
» ferruginea fossilis 7, 8. 11, 18. 
» ferruginea miocenica 5 7. 
» ferruginea mut. altaica 46. 
» ferruginea pliocena 18. 
» intermedia 11, 50, 
» ja po u i ra 11, 12, 50. 
» pl inre n i ca 8. 

» Sieboldi 7. 54. 

» Sylvatiea 11,12, 50, 53. 54, 56. 

» sylvatiea var. sieboldi 14, 50. 

i sp. 7, 9, 31. 
Ficus Mogia na 7. 

» populina 59. 
Fraxinus longicuspis 54. 

» O mus 59. 

Ginlcgo adiantoides 14. 
(iiiitum scandens 58. 
Horcni phijlluni Thunbergi 11. 
/Ze£ ileeri 6, 23, 39. 

» pedunculosa 23, 39, 56. 
lllieium anisatum 53. 
Juglans aewrninata 10, 59. 
Juglans acuminata var. latifolia 7. 

» crenulata 59. 

» densinervis 59. 

» Kjellmani 6, 39, 50. 

» nigéUa 10. 

» /((//a 18, 50, 51. 

» Sieboldiana 6, 17, 38, 50, 57. 

» Sieboldiana fossilis 17. 

» ? sp. 18, 39. 



68 



RUDOLF FLORIN, ZDR KENNTNIS DER JUNGTERTIAREN PFEANZENWELT JAPANS. 



Juniperus communis 59. 
La sira ea japonica 14. 

» cfr. styriaca 7. 
Lauriphyllum Gaudini 10. 
Lindera sericea 6, 39, 41, 51, 56. 
» (?) sp. 39. 
» umbellata 37. 
Liriodendron tulipifera 59. 
Liquidambar europaeum 20, 39, 42, 
49, 56, 57, 59, 60. 
» formosana 4, 6, 20, 30, 

32, 39, 41, 49. 
» formosana fossilis 10, 

20. 
» sp. 59. 

» styraciflua 20, 49. 

Magnolia acuminata 47. 
» cordata 47. 
» Dielcsoniana 6, 39, 47. 

» hypoleuca 54. 

» Kobus 19, 58. 

» Nathorsti 19, 39, 47. 

» obovata 19. 47. 

» pann 'flora 47. 

» sp. 19, 39, 47. 

Meliosma evropaea 58. 

)> myriantha 6, 39, 51, 56. 

Myriea Nathorsti 7. 
Myriophyllum sp. 11. 
Nolaphoebe umbelliflora 37. 
Oreodaphne ucrainica 37. 
Ostrya carpinifolia 50. 

» virginica 6, 39, 41, 46, 50, 56. 
» virginica fossilis 7. 
Perocaria rhoifolia 54. 
Phellodendron amurense 32, 39, 41, 

52, 56. 
» japonicum 52. 

Phragmites oeningensis 59. 
Phyllites acuminatus 40. 
» ailanthoides 40. 
» anguslus 40. 

» attenualus 40. 
»> bambusoides 8, 38, 41, 56. 

» < iinjoides 40. 

» cissoides 40. 
» crenatus 40. 
» evodioides 36. 
» fraxinoides 40. 
» inaequabilis 40. 
» minutus 40. 
» myricoides 40. 
» obsolelus 40. 

» ovatus 40. 
» pusillus 40. 
» sp. 29, 30, 34, 35, 40. 
Picea excelsa 59. 
Pinns cfr. epios 10. 



Ptoms sp. 11, 58, 59. 
Pittosporum Tobira 53. 
Pityoxylon fallax 13. 
» inaequale 13. 

» .Mac (lur ii 13. 

» mosquense 13. 

» cfr. Pachfanum 13. 

» silesiacum 13. 

» (?) sp. 13. 

Planera Keaki 6, 29, 39, 41, 54, 
56, 58, 59, 60. 
» Bichardi 59. 
» t/mjreri 10, 15, 29. 
Platanus aceroides 14. 
» Guillelmae 7. 

» sp. 7, 9. 15. 

Poacites sp. 59. 

Polygonum cuspidatum fossile 11. 
Populus aretica 7, 14. 
» Heliadum 59. 

» sp. 7, 9. 

» Zaddachii 15. 
Pru,nus Buergeriana 6, 39. 
» Maximoviczi 58. 
i) palceo-cerasus 21. 
» pseudo-eerasus 4, 21, 39, 54. 
» pseudo-eerasus fossilis 21. 
» serrulata 59. 
» sp. 21, 58. 
Quercipliyllum cfr. Lonchitis 10. 
Quercus erispula 54. 

» erispula fossilis 11. 
» dentata 54. 
>> Drymeja 59. 
>> Etymodri/s 59. 
» glandulifera 54. 

» Gmelini 59. 
» cfr. grönlandica 10. 
» mediterranea 7. 
» ni gra 58. 

Nimrodif 59. 
platania 7. 
serrata 54. 
sp. 9, 11. 

Stuxbergi 6, 7, 11, 31, 39, 
56. 
Bhamnus costata fossilis 8. 
Bhizocedroxylon Goepperti 12. 
J?/ms Engieri 6, 39, 41, 48. 
» Griffithii 6, 39, 41, 48. 
i> silvestris 49. 
» succedanea 22, 39, 48, 56. 
Sabal nipponica 14. 
$flh'x Lavateri 10. 

» sp. 9, 30, 38, 56, 59. 
Salvinia formosa 15. 
» Beussii 59. 
$asa cfr. borealis 14. 



Schizandra chinensis 31, 39, 41, 

48, 56. 
» coccinea 48. 

Sequoia distieha 10. 
i) hondoensis 14. 
» Langsdorfii 7, 10, 14, 17, 59. 
» Tournidii 10. 
Sophora? fallax 22, 39. 
Sorbus alnifolia 21. 

» LesqUereuxi 4, 6, 11, 21. 39. 
Spiraea opulifolia 59. 

» (?) Peterseni 20, 39, 56. 
Stuartia monodelpha 4, 6, 26, 40, 
42, 43, 48. 
» monodelpha fossilis 26. 
o pseudo-eamellia 58. 
cfr. Stuartia sp. 34. 
Styrax japonicum 6, 40, 58. 
» Obassia 6, 40, 58. 
» Obassia fossilis 11. 
Symplocos ? Smithi 27, 40, 56. 
Taxites sp. 6, 7, 8, 17. 
Taxodium distichum 4, 8, 11, 16, 30, 
38, 41, 40, 53, 57, 58. 
» distichum miocenum 7, 

10, 15. 
)> dubium 59. 

Ternstroemia japonica 53. 
T(7ia cordata 54, 59. 
» distans 4, 6, 25, 40. 
>> mandschurica 54. 
»> sp. 7, 11, 30, 33, 40 
Tripetaleja Almquisti 6, 40, 52, 56. 
Ulmus campestris 54. 
» cfr. campestris 39. 
» cfr. carpinoides 30, 31, 39. 
» elegantior 10. 
» montana 54. 
» parvifolia 7, 54. 
» plurinervia 7. 
» prae-japonica 7. 
» sp. 7, 30, 31, 39. 
Vaccinium (?) Saportanum 40. 
Viburnum dilatatum 29. 

i) erosum 4, 28, 34, 40. 

»> sp. 11, 40. 

Vitvphyllum Naumanni 10. 
Fifis labrusca 6, 40, 42, 46, 56. 

» labrusca fossilis 11. 
Woodwardites virginica 14. 
Xanthoxylon ailanthoides 6, 39, 56. 
Zellcova ' Keali 6, 29, 39, 41, 54, 
56, 58, 59, 60. 

» Keaki fossilis 7, 11. 
»> Cfog-m 10, 15, 29. 
Zizyphus sp. 30, 33, 40, 42, 56. 
» tiliafolius 10, 33, 59. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 I. 69 



Inhalt. 

Beite. 

Einleitung 3 

Historisches 5 

Zur Kenntnis der tertiären Flora auf Aniakusa, bei SbimonoseH und Mo>;i 16 

I. Beschreibung der Arten 16 

A. Arnakusa 16 

B. Shimonoseki 29 

C. Mogi 30 

D. Unbekanntes Fundort (wahrselieinlieli Aniakusa) 36 

II. Die Zusammensetzung der bei Mogi und auf Arnakusa gef lindenen fossilen Floren 38 

Die Mogi-Flora 40 

Die Amakusa-Flora 42 

III. Die siidjapaniscben fossilen Floren von historischem und ökologiseliem Gesielitspunkte aus ... 45 

VI. Das Alter der fossilen Floren und ihr Verhältnis zu gewissen zuvor bekannten jungterti.aren Floren . 55 

Literaturverzeiehnis 61 

Register der erwähnten Arten 66 

Erklärung der Tafelabbildunaren 69 



70 



RUDOLF FLORIN, ZUR KENNTNIS DER JUNGTERTIAREN PFLANZENWELT JAPANS. 



Erklärung der Tafelabbildungen. 

Die Figuren sind, weun nicht änders angegeben wird, in naturlicher Grösse gezeichnet. 

Tafel 1. 

Fig. 1—11 Amakusa, Fig. 12 — 13 uiibekanntes Lokal. 

Fig. 1, 2. (l)Taxodium distichum Rich. 

Fig. 3 — 11. Fagus ferruginea Ait. Fig. 3, 5 u. 7 zeigen die Unterseite, die iibrigen die Oberseite einiger Blätter. 

Fig. 12. Fagus ferruginea Ait. Ein kleines Blått. 

Fig. 13. Phyllites evodioides n. sp. 



Tafel 2. 



Fig. 

Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 



Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 



1—11. Amakusa. 



1. Phyllites sp. (Betula öder Ulmusl). 

2, 3. Carpinus sp. [cfr. C. laxi flora (S. et Z.) Bl.] 

4. Celtis sp. (cfr. C. occidentalis L.) Die Unterseite eines Blattes. 

5, 5a, 6, 7. Spiraea (?) Peierseni n. sp. Fig. 5u. 7 zeigen die Unterseite, Fig. G die Oberseite der Blätter. 

Fig. ö« veransehaulicht einige Nervenniaschen; vergrössert. 

8. tJuglans sp. (cfr. J. regia L.) 

9. Tilia distans Nath. 

10. Juglans Sieboldiana Maxim. 

11. Clethra Maxirnoviczi Nath. 



Tafel 3. 



Fig. 1—16. Amakusa. 

Fig. 1. 

Fig. 2. 
Fig. 3, 



Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8- 
Fig. 11, 
Fig. 13, 
Fig. 



Viburnum erosum Thunbg. 

Cornus sp. (cfr. C. alternifolius L.) 

Aeseulus sp. (cfr. A. turbinata Bl.) 

Liquidambar formosana Hance. 

Liquidambar europaeum Al. Br. 

Diospyros Kaki L. 

Sorbus (?) Lesquerewxi Nath. 
10. Prunus pseudo-cerasus Lindl. 
12. Dictamnus albus L. 

13a. Ehus succedanea L. Fig. 13« zeigt einige Nervenniaschen vergrössert. 
16. Sophora(?) fallax Nath. 



Tafel 4. 



Fig. 1—11. Amakusa. 

Fig. 1 — 4. Acer palmatum Thunbg. 

Fig. 5. Acer pictum Thunbg., die Basis eines Blattes. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:Q |. 71 



Fig. 6. Acer sp. 

Fig. 7. Magnolia Nathorsti n. sp. 

Fig. 8. A pocynum androsaemifolium L. 

Fig. 9. llex pedunculosa INIiQ. 

Fig. 10, 11. Symplocost Smithi n. sp. 



Tafel 5. 



Fig. 1 — 6 Amakusa, Fig. 7 — 9 Shimoiioseki, Fig. 10—18 Mogi. 

Fig. 1 — 3. Elaeocarpu8 photiruaefolia Hook. et Arx. 

Fig. 4. Stuartia monodelpha Sieb. et Zucc. 

Fig. 5, 6. Diospyros Kaki L. Fig. 6 zeigt einige Nervenmaschen, vergrössert. 

Fig. 7 — 9.(?) Fugus ferrvginea Ait. 

Fig. 10, 11. Taxodium distichum Ait. 

Fig. 12 — 14. Ulmus cfr. carpinoides Goepp. 

Fig. 15. Ulmus sp. 

Fig. 16, 17. Tilia sp. Fig. 16 zeigt die Oberseite, Fig. 17 die Untc-rseite eines Vorblattes. 

Fig. 18. Zizyphvs sp. 

Tafel 6. 

Fig. 1—19. Jlogi. 

Fig. 1. Fagus sp. 

Fig. 2, 3. Viburnum erosum Tiiunbg. 

Fig. 4. Liquidambar formosana Haxce. 

Fig. 5, 6. cfr. Stuartia sp. Eine Frucht von oben (Fig. 5) und von der einen Seite (Fig. 6) gesehen. 

Fig. 7, 8. Acer sp. Eine Frucht. 

Fig. 9, 10. Cornus sp. (cfr. C. sanguinea L.). 

Fig. 11, 12(?), 13. Schizandra chinensis (Rupr. ) Baill. 

Fig. 14, 14a. Elaeocarpus photiniaefolia Hook. et Arn. Fig. 14a zeigt d.as Blattgewebe ein wenig vergrössert. 

Fig. 15. Phyllites sp. 

Fig. 16. Salix sp. 

Fig. 17. Phéllodendron amurense Rubr. 

Fig. 18. Phyllites sp. 

Fig. 19. Tilia sp. Ein Vorblatt. 



Tryckt den 16 augusti 1920. 



Uppsala 1920. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A. -B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 1. 



Taf. 1. 




C.Hedelin 1-11, TI, Ekblom 12,13 del. 



Ljuslr A. B. Lagrelius & Weslpl il, Stockholm 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 1. 



Tat. 2. 







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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 1. 



Taf. 3. 






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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR Band 61. N:o 1. 













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C. Hcdelii, del. 



B. Lagrelius & Westphal, SI 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 1. 



Taf. 5. 



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C. Hed-lin del. 



Lj.isir A. B. Lagrelius & \\ estphal. Stockholm 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N: 1 



Tat. 6. 



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C.Hedelin Hel. 



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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 2. 



STARKE DER SONNENSTRAHLUNG 

IM MITTELSCHWEDISCHEN OSTSEEGEBIET 



JANUAR 1913-MÄR2 1914 



VON 



J. WESTMAN 



MITGETEILT AM 26. NOVEMBER 1919 DURCH H. E. HAMBERG UND N. EKHOLM 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1920 



1. Einleitung. 

Die Messungen der Starke der Sonnenstrahlung, die unten mitgeteilt werden, sind 
in Nyköping während der Zeit Januar — Juni 1913 und August 1913 — März 1914 und 
in Kullbo im Juli 1913 mit dem ÅNGSTRÖM'schen Kompensationspyrheliometer Nr. 
152 gemacht worden. Diese Serie biidet die Fortsetzung meiner friiher veröffent- 
lichten Messungen der Starke der Sonnenstrahlung in Nyköping und Kullbo im Jahre 
1912. 1 An jenen Aufsatz wird darum betreffs der Konstanten und Korrektionen der 
Messinstrumente hingewiesen, sowie auch betreffs des Betrages der Messungsfehler, 
die in den Jahren 1913 — 14 von derselben Grösse wie im 1912 sein diirften. Zu- 
fälligervveise habe ich am 6., 7. und 8. April 1912 an der Leuchtfeuerstelle Häfringe, 
wo ich seit November 1908 die Sonnenscheindauer 2 registriert habe, die Starke der 
Sonnenstrahlung gemessen. Auch diese Beobachtungen werden hier angefiihrt. 

Die Koordinaten und die Konstanten der Beobachtungsorte sind folgende: 

Beobachtungsort Nyköping Kullbo Häfringe 

Nördliche Breite 58° 45'.4 58° 44'.6 58° 36'.0 

Ostliche Länge von Greenwich 17° 1'.3 17° 27'.3 17° 19'.25 

Meereshöhe lim 6 m 7 m 

Entfernung vom nächsten offenen Meeresufer 7 km 2 km — 

Entfernung von der äusseren Grenzlinie der Schären . . 30 km 12 km km 

Enofernung von Nyköping 25.0 km 24.6 km 

Entfernung von Kullbo — — 16.8 km. 

Bei meinen Messungen der Starke der Sonnenstrahlung in Treurenberg, Upp- 
sala, Nyköping, Kullbo und auf Häfringe ist es mir bisvveilen gelungen, die Gesamt- 
strahlung bei sehr niedrigen Sonnenhöhen unter giinstigen atmosphärischen Verhält- 
nissen festzustellen. Diese Messungen habe ich unten ubersichtlich zusammengefasst, 
da derartige Beobachtungen von grossem Belang fur die Kenntnis der totalen atmo- 
sphärischen Absorption sind. 

Die genannten Messungen der Starke der Sonnenstrahlung in Nyköping und 
Kullbo während der Zeit Januar 1912 — März 1914 bilden eine sehr homogene und 

1 Westman, J.: Starke der Sonnenstrahlung im mittelschwedischeu Ostseegebiet im Jahre 1912 (K. Sv. 
Vet. Akad. Haudl., Bd. 58, N:o 8, Stockholm 1918). 

2 Westman, J.: Sonnenscheindauer (Ibid., Bd 47, N:o 8, 1911 und Bd 57, N:o 9, 1917). 



4 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914. 

ziemlich vollständige Serie und könnten es daher verdienen, nach verschiedenen 
Richtungen bearbeitet, sowie auch mit Messungen aus anderen Orten zusammenge- 
stellt zu werden. Da ich verhindert bin, mich einer derartigen Arbeit za widmen, 
muss ich mich hauptsächlich darauf beschränken, die Grösse der Gesamtstrahlung 
darzulegen und die Variation der anomalen atmosphärischen Absorption der Gesamt- 
strahlung während der genannten Zeit fiir das mittelschwedische Ostseegebiet fest- 
zustellen. 



2. Die Messuiigen der Starke der Sonnenstrahlung. 

Sämtliche Messungen der Starke der Sonnenstrahlung in Nyköping und Kullbo 
während der Zeit Januar 1913— März 1914 sind in der Tabelle I des Anhangs zu- 
sammengefasst. Der Luftweg m, den die Strahlung durchlaufen hat, ist aus dem 

TT 

berechnet, wo die Grösse s den Tabellen Bemporad's x 



Ausdruck m = 



760 



Atm. 



entnommen ist und H den Luftdruck am Beobachtungsorte, auf 0°, Normalschwere 
und Meereshöhe des Pyrheliometers reduziert, bedeutet. Jeder in der Kolumne 5 
angegebene Wert der Strahlung ist in der Regel das Mittel aus drei Messungen, 
wie sich aus der Kolumne 7 näher ergibt. Das Aussehen des Himmels ist in der 
Kolumne 8 beschrieben worden, wo die Ziffern die Bedeutung haben, die aus der 
Tabelle 1 hervorgeht. Die Temperatur und die Feuchtigkeit der Luft habe ich mit 
Assmann's Psychrometer gemessen, die Richtung und die Starke des Windes geschätzt. 
Der Luftdruck ist den Jahrbiichern der Meteorologischen Zentralanstalt (Meteorolo- 
giska iakttagelser i Sverige) entnommen. 

Tabelle 1. Art der Beschreibung des Aussehens des Himmels. 



Ziffer 


Erste Stelle (links) 


Zweite Stelle 


Dritte Stelle (rechts) 


Farbe des Himmels in der Nähe 
der Sonne 


Farbe des Himmels im ubrigen, 
wo niedere Wolken fehlen 


Wolken in der Nähe der Sonne 
öder vor der Sonne 





Notiz fehlt 


Notiz fehlt 


Wolkenfrei 


1 


Tiefblau. (Der Himmel ausserge- 


Tiefblau. (Der Himmel ausserge- 


Ci in der Nähe der Sonne 




wöhnlieh klar) 


wöhnlich klar) 




2 


Blau. (Der Himmel klar) 


Blau. (Der Himmel klar) 


Ci — S in der Nähe der Sonne 


3 


Spuren weisser Farbe 


Spuren von Beschleierung des Him- 


Niedere Wolken in der Nähe der 






mels 


Sonne 


4 


Deutlich weisse Farbe 


Der Himmel deutlich beschleiert 


Die Strahlung scheint Ci passiert 
zu haben 


5 


Selir weisse Farbe 


Der Himmel beschleiert 


Die Strahlung scheint Ci — S pas- 
siert zu habea 


6 


Milchweisse Farbe. (Atmosphärische 
Korona) 







1 Bemporad,A.: Zur Tbeorie der Extinktion des J-ichtes, (Mitt. Grossh. Stermvarte zu Heidelberg, 1904). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 2- 5 

In der Tabelle II des Anhangs wird die Starke Q der Strahlung, durch lineare 
Interpolation aus der Tabelle I hergeleitet, als Funktion des Luftweges m gegeben. 
In der Regel ändert sieh die Luftfeuchtigkeit am Beobachtungsort von einer Mes- 
sung zur andern. Zur Erleichterung der Vergleichung habe ich daher die Strahlung 
auf denselben Wert des Feuchtigkeitsdruckes e fiir jeden Tag reduziert. Dabei wurde 
angenommen, dass die Strahlung mit O.023 Gramm-Kalorien pro Minut e und cm 2 
herabgesetzt wird, wenn der Feuchtigkeitsdruck um 1 mm zunimmt. Diese Reduk- 
tion ist meistens nur zum nächsten ganzen Millimeter von e ausgedehnt. Die hier- 
durch unterlaufenen Fehler der Tabelle II diirften geringfiigig sein, wenn auch bei 
grossen m-Werten Unsicherheit hinsichtlich der Grösse des ebengenannten Absorp- 
tionskoeffizienten herrscht. Es mag bemerkt werden, dass sämtliche Messungen der 
Starke der Sonnenstrahlung, die als Funktion nur vom Luftwege gegeben sind ohne 
Berucksichtigung des Feuchtigkeitsdrucks am Beobachtungsorte öder einer anderen 
damit äquivalenten Grösse, von beschränktem Werte sind. 



3. Die Maxima der Starke der Sonnenstrahlung. 

Die Starke der Sonnenstrahlung an klaren Tagen Ende Januar bis Anfang Juni 
1912 im mittelschwedischen Ostseegebiet war ganz besonders gross. Die stärkste 
Strahlung während dieser Zeit wurde in Nyköping am 2. April und 16. Mai und an 
der Leuchtfeuerstelle Häfringe am 6. und 7. April gemessen (Tabelle 2). Nur selten 
diirfte anderswo im Tieflande eine stärkere Strahlung mit dem ÅNGSTRöM'schen Kom- 
pensationspyrheliometer öder mit anderen Normalinstrumenten gleicher Genauigkeit 
gemessen worden sein. 

Tabelle 2. Die im mittelschwedischen Ostseegebiet beobachtelen Maxima der 
Sonnenstrahlung Januar 1912 — März 1914. 





N y k ö p i n 


g 






H ä 


f r i n g 


e 




Tag 
1912 


Walire 

Ortszeit 


m 
Atm. 


e 
mm 


Q 


Tag 
1912 


Wahre 
Ortszeit 


m 

Atm. 


e 
mm 


Q 


April 2 


11.40 a. 


1.698 


1 7 


1.378 


April 6 


11.21 a. 


1.009 


3.3 


1.372 




0.3 p. 


1.692 


1.7 


1.389 




9 p. 


1589 


3.3 


1.388 




0.7 p. 


1.693 


17 


1.393 


- 


0.33 p. 


1.598 


3.2 


1393 




1.33 p. 


1.821 


1.5 


1.380 




1.13 p. 


1.660 


3.2 


1.378 




1.40 p. 


1.841 


1.5 


1.382 


April 7 


11.48 a. 


1.598 


3.0 


1.368 


Mai 16 


1.24 p. 


1.354 


59 


1344 




0.24 p. 


1.602 


3.2 


1.374 



Vom Anfang Juli 1912 an erwies sich eine Schwächung der Sonnenstrahlung, 
die aller Wahrscheinlichkeit nach eine Folge der Verunreinigung der Atmosphäre durch 
Asche vom Ausbruch des Katmai— Vulkans auf den Aléuten am 6. Juni 1912 war. 
Um den Betrag und den Verlauf dieser Absorption im mittelschwedischen Ostsee- 



6 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913 — 1914. 

gebiet darzulegen, sind die Maxima der Starke der Sonnenstrahlung fiir jeden Monat 
in Nyköping und Kullbo als Funktion des durchlaufenen Luftwegs m angegeben. 
Diese Werte können als direkt gemessene angesehen werden, da sie ohne jede Re- 
duktion aus den Messungen (Tabelle I des Anhangs) durch lineare Interpolation in- 
nerhalb kleiner m-Intervalle, öder in einzelnen Fallen durch Extrapolation zum 
nächsten ganzen ra-Wert unter Benutzung anderer Messungen an naheliegenden kla- 
ren Tagen, hervorgegangen sind. 



Tabelle 3. Monatliche Maxima der Sonne?ist?'ahlung im mittelschivedischen 
Ostseegebiet Januar 1912— März 1914. 

Gramm-Kalorien pro Minute und cm 2 . 









Durchlaufenei 


• Luftweg 


m Atm. nach Bemporad 


























1.5 


2 3 


4 


5 


6 


8 


10 


1912 




















1 


— 


— 


— 


— 


0.904 


862 


— 


— 




8 


— 


— 


1.118 


1.081 


0.914 


0.826 


0.693 


0.590 




7 
19 


1.393 


1 .256 
1.346 


1.155 
1.186 


0.971 
1.078 


0.833 
0.981 


0.631 
0.750 


0.513 
0.666 


0.574 






7 
2 

14 


1.330 
1.205 
1.046 


1.249 
1.050 
0.911 


1.103 

0.767 
0.676 


0.984 
0.551 
0.526 


0.886 
0450 
0424 


0.799 
335 


0.625 
0236 


0.531 




Juli 




2 


— 


564 


0.358 


0.220 


0.174 


— 


— 


— 


September 


19 


— 


0.892 


662 


0.508 


0.384 


0.313 


0.211 


0.152 




3 


— 


— 


0.667 


0.550 


0.460 


0.380 


— 


— 




7 


— 


— 


— 


— 


0.582 


0519 


385 


0.285 




2 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


0.338 


— 


1913 






















3 


— 


— 


— 


— 


0.759 


0658 


0.499 


0.408 




11 


— 


— 


0.932 


0.800 


668 


0.533 


0.362 


— 




13 
13 


1.211 


1 115 


954 


0.816 


0.712 


0.593 


0.314 


— 




1.066 0.900 




13 

2 

10 

2 


1.125 
1.152 


1.051 
1046 

1.017 


0.879 
0.804 
0.789 
0.803 


0.761 
0.657 
0.677 


0.642 
0.556 
0.582 


0.564 
0.500 


0.380 


0.300 




Juli 






7 


— 


1.095 


0.967 


0.777 


— 


— 


— 


— 




4 


— 


1.200 


1.042 


0.905 


0.793 


0.630 


0.554 


— 




5 


— 


— 


— 


— 


0.797 


0-738 


0.619 


0.500 




4 


— 


— 


— 


— 


— 


0.668 


0.531 


0.408 


1914 






















3 


— 


— 


— 


— 


— 


0.658 


0.564 


0.393 




3 


— 


1.260 


1.101 


0.950 


0.793 


692 


560 


0.453 



n = Zahl der Messungstage. Diese Werte der Sonnenstrahlung sind nieht auf die mittlere Entfernung zwischen 
Erde und Sonne öder auf den Wasserdampfdruck c = 6 mm reduziert. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 2. 7 

Die in der Tabelle 3 zusammengestellten Maxima der Strahlung sind insofern 
nicht völlig vergleichbar, als die Zahl der Messungstage fur jeden Monat nicht die- 
selbe ist. Es ist wahrscheinlich, dass fur Monate, \vo die Zahl der Messungstage 
gering ist, die gemessenen Maxima unter sonst gleichen Umständen verhältnismässig 
niedrig ausfallen. Die Hauptziige der oben genannten Absorption der Sonnenstrah- 
lung während der angegebenen Zeit diirften jedoch durch die Tabelle 3 ohne wei- 
tere Erklärung deutlich veranschaulicht sein. Es mag nur bemerkt werden, dass 
das Maximum der Absorption auf August (2 Messungstage) 1912 zu fallen scheint. 
Da aber der Feuchtigkeitsdruck am 18. August verhältnismässig gross (12 mm) war 
und daher eine kraftige Absorption bewirkt haben muss, geht aus der Tabelle nicht 
deutlich hervor, ob das Maximum der anomalen Absorption durch den Aschengehalt 
der Atmosphäre auf den August öder auf den September (19 Messungstage) 1912 
fiel. Die Tabelle zeigt weiter ein sekundäres Maximum der Sonnenstrahlung in den 
Monaten Januar— März 1913 und ein Minimum im Juli 1913. Diese Schwankung 
hat ihre Ursache in der jährlichen Variation der Wasserdampfmenge, welche die 
Strahlung durchläuft, riihrt aber von dem Aschengehalt der Atmosphäre nicht her, 
wie sich unten näher ergeben wird. Seit Juli 1913 wuchs die Starke der Sonnen- 
strahlung langsam und erreichte im März 1914 vereinzelt bei grösseren Sonnenhöhen 
dieselben Maxima wie während der entsprechenden Zeit 1912. 



4. Normalwerte der Sonnenstrahlung im niittelschwedischen Ostseegebiet. 

Es sei Q =Q(?n, e, p, p) die Starke der Sonnenstrahlung als Funktion vom Luft- 
weg m und dem atmosphärischen Wasserdampfdruck e am Beobachtungsort. Man 
denke sich ferner Q als eine Fläche in ein rechtwinkliges Axensystem (Q, m, e) ein- 
gelegt. Der Erdbahnradius p ist ein Parameter, dessen jährliche Variation die Form 
dieser Fläche nur wenig ändert. Sämtliche die Sonnenstrahlung absorbierende Stoffe 
zufälliger Art in der Atmosphäre an klaren Tagen werden mit dem Parameter p 
bezeichnet. Hinsichtlich der Monate Januar— Mai 1912 hat p einen wahrscheinlich 
sehr geringen Einfluss auf die Form der Fläche Q gehabt, während der Zeit Juli 
1912— März 1914 dagegen, wo p vorwiegend den von dem Ausbruch des Katmai- 
Vulkans herruhrenden Aschengehalt der Atmosphäre ausmacht, einen sehr tiefge- 
henden. 

Die Reduktion der gemessenen Starke der Sonnenstrahlung auf die mittlere 
Entfernung p zwischen Erde und Sonne ist nach dem Gesetze von der Proportionali- 
tät gegen die inverse zweite Potenz des Abstandes gemacht worden (Tabelle 4 und 
Tabelle I des Anhangs). 

Die Menge und die Verteilung des Wasserdampfes, den die Sonnenstrahlung in 
jedem einzelnen Falle durchlaufen hat, känn in der Regel nicht genau bestimmt wer- 
den. Die dadurch bewirkte Absorption der Sonnenstrahlung wird daher unter Be- 
nutzung des Feuchtigkeitsdrucks e am Beobachtungsorte als Mäss der durchlaufenen 
Wasserdampfmenge nur angenähert festgestellt. Aus Gorczynsky's und meinen Un- 



8 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913 — 1914. 

tersuchungen der Messungen der Sonnenstrahlung in Treurenberg, Warschau, Uppsala, 

dQ 
de 



Nyköping und Modena hat sich ergeben, dass der Absorptionskoeffizient — 



fiir 1.5<m<4 Atm. im Durchschnitt O.023 Grammkalorien pro Minute und cm 2 fiir 
einen Zuwachs von 1 mm des Feuchtigkeitsdrucks beträgt, wie dies aus der Tabelle 4 

Tabelle 4. Zusammenhang zwischen der Absorption — — der Sonnenstrahlung und 
dem atmosphärischen Wasserdampfdruck e am Beobachtungsort. 



Beobachtungs- 
ort 



Nörd- 

licho 

Breite 



Länge 
östlieh 

von 
Green- 
wich 



Nach den Messungen 
im 



Grenzen von 


3 Q 

(le 


d*Q 

dmd e 


d-Q 
de* 


m 
Atm. 


e 
mm 



Note 



Treurenberg 

Uppsala 

Nyköping 

Warschau 

Modena 



79° 55' 


16° 51' 


» 


> 


59 51 


17 38 


58 45 


17 27 


52 13 


21 2** 


» 


» 


44 39 


10 55 



1809, Sept. 5, 9 

1900, Juni 15, Juli 3, 19 

1901, Sommer 
1912, Jan.— Mai 

1901, 4 Tage 

i 1902, 1 Tag 
1 1 905, 4 Tage 

1902, Jan— Okt. 



1.5-4 

1.5—4 
2 

2 

1.1—2.5 



4.2- 5.0 
3.0- 4.6 

3 —12 
1 — 6 
1.8-16.4 

4 0-14.7 
3 —15 I 



■0 026 — 



(—0.026 
1 — 0.017 

— 025 

— 0.023 

— 0.016 



0.026 
■0.016 



— 


— 


0.002 


0.001 


* 


* 


0.007) 


(0.000) 



* Höehstens ein paar Einer in der dritten Dezimalstelle. 
** Astronomisches Observatorium. 

Gorczynsky, L.: Sur la marche annuelle de 1'intensité du rayonnement solaire å Varsovie. (Bureau mét. de Var- 

sovie, 1906, p. 116—119). 
Westman, J.: Mesures de 1'intensité de la radiation solaire faites å Uppsala en 1901. (K. Sv. Vet. Akad. Handl. 

Bd 42, N:o 4 [comm. 1906], 1907, p- 24—28). 
: Starke der Sonnenstrahlung im mittolschwedischen Ostseegebiet im Jahre 1912. (K. Sv. Vet. Akad. Handl., 

Bd 58, N:o 8, S. 10). 
: Die Verteilung der Insolation in Schweden. (Nova Acta Reg. Soc. Se, Uppsala 1910, p. 5). 



ubersichtlich hervorgeht. Dieser Koeffizient ist indessen nicht als eine Konstante 
aufzufassen. Aus Chistonts Messungen in Modena 1902 habe ich folgende Werte 
hergeleitet 



m 

dQ 

de 



1.1 

0.008 



1.2 

0.010 



1.3 

0.010 



1.4 
0.012 



1.7 

0.015 



2.0 
0.014 



2.5 Atm. 

Gramm- Kalorien 



0.018 



Minute X cm 2 



Hieraus ist zu folgern, dass der Absorptionskoeffizient bei höherem Sonnen- 
stand mit m wächst. Fiir das Intervall 1.5<m<2s ergibt sich im Durchschnitt 
O.oiG, was mit dem oben angefuhrten Wert O.023 im Intervalle 1.5<m<4 Atm. somit 
ziemlich gut ubereinstimmt. 

Die Variabilität des Absorptionskoeffizienten — - geht annähernd aus den zwei- 

de 

ten Differentialquotienten der Tabelle 4 zahlenmässig hervor. Aus den Messungen 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 2. 9 

in Nyköping Januar— Mai 1912 wurde hergeleitet, dass diese Grössen im Intervalle 
1.5<m<4 Atm. ein paar Einer in der dritten Dezimalstelle nicht iibersteigen, 
wie sich auch aus den Messangen in Uppsala 1901 ergeben hat (Tab. 4). Fiir 



Tabelle 5. Die Starke Q(m, 6, p , p) der Sonnenstrahlung im mittelschwedi schen Ost- 

seegebiet auf die mittlere Entfernung p zwischen Erde und Sonne auj den 

WasserdampfdrucJc e = 6 mm reduziert. 

Gramm-Kalorien pro Minute und cm 2 . 



Tag 
1912 




Du re 


hlaufener 


Luftweg 


m Atm. nach Bemporad 




1.5 


2 


3 


4 


5 


6 


8 


10 


Januar 


31 













0.839 


0.744 







Februar 


2 


— 


— 


— 


0.932 


— 


— 


— 


— 




3 


— 


— 


— 


— 


0773 


— 


— 


— 




5 


— 


— 


— 


0.912 


0.835 


0.757 


0.628 


0.528 




15 


— 


— 


— 


0.902 


— 


— 


— 


— 




16 


— 


— 


1.022 


872 


— 




— 


— 


März 


13 


— 


1.175 


1.072 


— 


— 




— 


— 




25 


— 


1.188 


- 


— 






— 


— 




28 


— 


— 


1.111 


— 


— 


— 


— 


— 




30 


— 


1.189 


1021 


— 


— 


— 


— 


— 




31 


— 


1.211 


1.064 


0.925 


0.786 


— 


— 


— 


April 


2 


1.315 


1.243 


1.083 


0.970 


0.876 


— 


— 


— 




3 


1.263 


1.173 


1.008 


0.924 


0.810 


— 


— 


— 




12 


1.293 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




13 


1.268 


1.163 


— 




— 


— 


— 


— 




14 


1.293 


1.210 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




IG 


1.268 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




18 


1.248 


1.143 


1.007 


— 


— 


— 


— 


— 




19 


1.318 


1.200 


1.004 


— 


— 


— 


— 


— 




21 


1.241 


1.162 


0.980 


— 


— 


— 


— 


— 




22 


— 


1.229 


1.067 


— 


— 


— 


— 


— 




24 


— 


— 


0.989 


— 


— 


— 


— 


— 




28 


— 


1.217 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




29 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


0.584 


0.491 




30 


1.307 


1.189 


1.040 


— 


— 


0.697 


0.576 


— 


Mai 


3 




— 


1.102 


— 


— 


— 


— 


— 




6 


— 


— 


— 


— 


— 


0.700 


0574 


0.534 




7 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


0.456 




8 


1.274 


1.149 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




10 


1.358 


1.273 


1.117 


1.003 


0.904 


0.811 


0.631 


— 




18 


1.321 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




31 


— 


— 


0.983 


— 


— 


— 


— 


— 


Juni 


7 


1.240 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




10 


1.288 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 2. 



10 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913 — 1914. 

Modena sind diese Grössen von geringer Zuverlässigkeit, da die Zahl der Messungstage 
gering war. 

Fur die Mittelvverte der Sonnenstrahlung und die entsprechenden Werte des 
Feuchtigkeitsdrucks, wie aueh, bei höherem Sonnenstand, fiir die einzelnen Messungen, 
durfte die Reduktion der Messungen auf einen und denselben e-Wert, unter Benutz- 
ung des oben angefuhrten Durchschnittsvverts O.023 fiir den Absorptionskoeffizienten, 



Tabelle 6. Die Normalwerte Q = Q(m, 6, p , p) der Sonnenstrahlung im mittelschwe- 
dischen Oslseegebiet an Haren Tagen 31. Januar—10. Juni 1912. 

Gram m-Kalorien pro Minute und cm 2 . 



m Atm. 


! L5 


2 


3 


4 


5 





8 


10 




Q(rn> 6, Po, 


P) 










[Beob. 




1.358 


1.273 


1.117 


1.003 


0.904 


0.811 


0.628 


0.534 


Maxima < 

iBer. (1) 




1.3G0 


1.273 


1.119 


0.990 


0.879 


0.785 


0.635 


0.524 


fBeob. 
Media < 

iBer (2) 




1.286 
1.278 


1.195 
1.197 


1.042 
1.052 


0930 
0.930 


0.832 
0.820 


0.742 
0.738 


0.599 
0.597 


0.502 
0.492 


[Beob. 




1.240 


1.143 


0.980 


0.872 


0.773 


0.097 


0.574 


0.456 


Minima \ 

IBer. (3) 




1.240 


1.151 


0.999 


0.875 


0.773 


0.689 


0563 


0.476 


n 




15 


10 


10 


8 


7 


5 


5 


4 


(1) Max. Q(m, 6, p a , p) 


= 1.(57 X 10— 0.06115 m+0.00108m 2 












(2) Med. Q(m, 6, p , p) > 


= 1.57 X 10— 0.06U5 to +0.00108 »J 2 












(3) Min. Q(m, 6, p , p) = 


= 1.57 X lO-°- 07124m +0-00194TO- 












m Atm. 


1.5 


2 


3 


4 


5 


6 


8 


10 


Mod. Q(m, 6, p a , p) 




1.28G 


1.195 


1.042 


0.930 


0.832 


0.742 


0.599 


0.502 


F 




0.022 


0.023 


0032 


0.027 


0.031 


0.031 


0.019 


0.024 


t 




0.006 


0.00G 


0.008 


0.009 


0.015 


0.014 


0.008 


0.012 


Med. Q'(m, c, p , p) 




1.301 


1.230 


1.064 


1.003 


0.909 


0.790 


0G42 


0.566 


F> 




0.047 


0.032 


0.045 


0.029 


0.030 


0.040 


0.020 


0.025 


r 




0.012 


0.008 


0.012 


0.010 


0.015 


0.018 


0.012 


0.012 


Wahrschoinlielier 


Fehl 


er: F und 


F' des E 


inzelwerte 


s, / und / 


' des Mitt 


elwertes. 







Resultate ergeben, die viel besser vergleichbar sind als die direkten Messungen z. B. 
die Maxima der Tabelle 2. Es muss jedoch vorausgesetzt werden, dass diese Reduk- 
tion einen ge ringen Erfolg hat, wenn es sich um Messungen bei niedrigem Sonnen- 
stand handelt, wo die Strahlung entfernte Atmosphärenschichten durchläuft, deren 
Wasserdampfgehalt einen nur geringen Zusammenhang mit dem Feuchtigkeitsdruck 
am Beobachtungsort hat. 

Die in Tabelle 5 zusammengestellten Messungen der Starke der Sonnenstrahlung 
an klaren Tagen in Nyköping während der Zeit 31. Januar—10. Juni 1912 sind auf 
mittlere Entfernung p zwischen Erde und Sonne, wie auch auf den Feuchtigkeits- 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 2. 11 

druck e = 6 mm reduziert worden. Dabei wurde angenommen, dass der Absorptions- 
koeffizient des Wasserdampfes 023 fur das ganze m-Intervall von 1.5 bis auf 10 
Atm. beträgt. Inwiefern diese Annahme berechtigt ist, wird durch Angabe der 
wahrscheinlichen Fehler in der Tabelle 6 beleuchtet. Die Messungen der Starke der 
Sonnenstrahlung fiir jeden Tag sind somit auf die Sektion Q = Q(m, 6, p , p) der Q- 
Fläche zuriickgefiihrt. 

Wie oben gesagt wurde, war die Sonnenstrahlung in der soeben genannten 
Zeit (Tab. 5) sehr kraftig und wenig veränderlich. Ihr Mittel wert fiir jedes m mag 
daher als Normal wert dienen, mit dem im Folgenden die Strahlung während der 
Zeit Juli 1912 — März 1914 verglichen wird, um die anomale Absorption infolge des 
Vulkanaschengehalts der Atmosphäre festzustellen. Die Maxima, Media und Minima 
dieser Normalwerte sind in der Tabelle 6 zusammengefasst. Die Zahl der Einzel- 
werte (Tage der Tabelle 5), die diesen Normalwerten zu Grund liegen, wird mit n 
bezeichnet. Die berechneten Werte haben sich aus den empirischen Formeln (1), 
(2) und (3) ergeben. Man sieht, dass diese Formeln die beobachteten Normalwerte 
mit bemerkenswerter Genauigkeit wiedergeben. 

Wird die Reduktion der Messungen nur auf p = p , niclit aber auf e = 6 mm 
durchgefuhrt, so bekommt man die Mittelwerte Q' = Q'(m, e, p , p) der Tabelle 6. Man 
findet, dass jene Mittelwerte einen sanfteren Verlauf aufweisen als diese, und dass 
man im Intervalle \.5<m <4 Atm. /</' hat, was den Nutzen der Reduktion beweist. 
Auch fiir die grösseren m- Werte wird durch die Reduktion ein bemerkenswerter Vor- 
teil fiir den Vergleich der Messungen der Starke der Sonnenstrahlung aus verschie- 
denen Jahreszeiten an demselben Beobachtungsort, wie auch aus verschiedenen 
Beobachtungsorten, gewonnen, wie die Durchschnittswerte der wahrscheinlichen 
Fehler (Tab. 6) zeigen. 

Die wahrscheinlichen Fehler der reduzierten Starke der Sonnenstrahlung sind 
jedoch von einer beträchtlichen Grösse, namentlich fiir grössere w-Werte. Dies ist 
zwar teilweise auf die mangelhafte Elimination des absorbierenden Einflusses des 
atmosphärischen Wasserdampfes zuriickzufiihren, hängt aber auch wahrscheinlich zum 
grossen Teil von den Änderungen des örtlichen Aschengehalts von Tag zu Tag, wie 
auch von anderen Zufälligkeiten ab. Die Triibung der Atmosphäre ist bei der ge- 
nannten Reduktion nicht beriicksichtigt, da die Beobachtungen iiber das Aussehen 
des Himmels (Tabelle I des Anhangs) dafiir keinen hinreichenden Grund liefern. 
Objektive Anhaltspunkte iiber die Triibung durch Messungen z. B. der Polarisation 
des Himmelslichtes konnten mangels instrumenteller Ausriistung nicht erhalten werden. 

Es geht endlich hervor, dass die Formel 

q = 1 57 /Po\ x jQ-o.oeiir.m+o.ooiosm^ q 02 „ u Q\ Gramm- Kalorien 

\ p / Minute X cm 2 

die gemessene Starke der Sonnenstrahlung in Nyköping während klarer Tage 31. 
Januar— 10. Juni 1912 genau wiedergibt. (Vergl. Medd. Met.-Hydrogr. Anst. Bd 1, 
N:o 1, 1920, S. 6.) 



12 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914. 

5. Die Variation der Starke der Sonnenstralilung im mittelschwedischen 
Ostseegebiet während der Zeit Juli 1912— März 1914. 

Die Starke der Sonnenstralilung im friiheren Teil des Jahres 1912 wurde oben 
(Tab. 5) besprochen und ihre Normalvverte (Tab. 6) zusammengestellt. In der Ta- 
belle 7 sind die Mittelwerte der Strahlung an klaren Tagen fiir jeden Monat während 
der Zeit Juli 1912— März 1914 gegeben. 

Die Messungen der Starke der Sonnenstralilung sind fiir diese Periode ebenso- 
wie fiir jene auf die Sektion Q=Q{m, 6, p , p) d. h. auf p = p und e = 6 mm im In- 
tervalle 1 5<w<10 Atm. reduziert worden. In der Tabelle 7 wurden nur die Tage 



Tabelle 7. Die Variation der Starke Q(m, 6, p . p) der Sonnenstralilung im 
mittelschwedischen Ostseegebiet Januar 1912— März 1914. 

Die Starke der Strahlung ist auf p==p und e = 6 mm reduziert. 



Periode 






Luftweg m Atm. nach Bemporad 


Luftweg in Atm. nach 
Bkmporad 




1.5 2 


3 4 5 6 


8 10 


1.5 2 | 3 


4 5 6 8 10 




Gramm-Kalorien pro Minute und cnv 


Itelative Werte 


Jan.— Juni 1912 \ 


1 .236 


1.195 


1.045 


0.930 


0.832 


0.742 


0599 


0.502 


100 


100 


100 


100 


100 


100 


100 


100 


Normalvverte f 


1912 
































Juli 6, 7, 8 


1.130 


0.985 


0.755 


0.607 


0.502 


0.423 


0.335 


0.287 


88 


82 


72 


65 


60 


57 


56 


57 


Juli 19, 22, 28 






0.813 


0.663 


0.442 












63 


55 


42 












Ang. 18 






— 


0720 


0.510 


0.396 


0.318 


0.257 


0.191 


0.172 


— 


60 


49 


43 


38 


35 


32 


34 


Sept. 3, 11, 12 






— 


0.610 


0463 


0.341 


0.222 


— 


— 


— 


— 


51 


44 


37 


27 


— 


— 


— 


Sept. 28, 29 






— 


— 


0.644 


0.497 


0.382 


0.306 


— 


— 


— 


— 


62 


53 


46 


41 


— 


— 


Okt. 9, 12 






— 


— 


0.616 


0.520 


0.453 


0.373 


— 


— 


— 


— 


59 


56 


54 


50 


— 


— 


Nov. 6, 16 . 






— 


— 


— 


— 


0.504 


0.440 


0.308 


0.186 


— 


— 


— 


— 


61 


59 


51 


37 


Dez. 23 






— 


— 


— 


— 


— 


— 


0.273 


— 














46 


— 


1913 






































Jan. 7, 29, 30 






— 


— 


— 


— 


0.574 


0.375 


0.335 


0.268 


— 


— 


— 


— 


69 


51 


56 


53 


Febr. 10, 12, 22, 28 ... . 






— 


960 


0.782 


0.708 


0.556 


452 


0.296 


0.275 


— 


80 


75 


76 


67 


61 


49 


55 


März 25, 26, 27 






— 


1.066 


0.900 


0.774 


0.642 


0.523 


0.246 


— 


— 


89 


86 


83 


77 


70 


41 


— 


April 3, 4, 9, 13, 15, 16, 22 






1.085 


0.971 


0.781 


0.644 


— 


— 


— 


— 


84 


SI 


75 


69 


— 


— 


— 


— 


Mai 12, 17, 31 






1.153 


1.025 


0.845 


0.702 


0.598 


0504 


0.359 


0.272 


90 


86 


81 


75 


72 


68 


60 


54 


Juni 4, 21 






1.164 


1.050 


834 


0.682 


0.576 


— 


— 


— 


91 


88 


80 


73 


69 


— 


— 


— 


Juli 13, 15, 20, 30 






1.228 


1.050 


0.867 


0.742 


0.662 


0.588 


0.460 


0.371 


95 


88 


83 


80 


80 


79 


77 


74 


Aug. 31 






— 


1.203 


0.994 














101 


95 












Sept. 5, 6, 25, 28, 29 . . . 






— 


1.158 


0.977 


0.847 


— 


0.731 


0.636 


0.495 


— 


97 


93 


91 


— 


99 


106 


99 


Okt. 2, 5, 6, 13 






— 


1.156 


0.973 


0.839 


0.748 


0.669 


0.506 


— 


— 


97 


93 


90 


90 


90 


84 




Nov. 5, 23 






— 


— 


— 


— 


— 


0.686 


0.567 


0.453 


— 


— 


— 


— 


— 


92 


95 


90 


Dez. 2, 7 






— 


— 


— 


— 


— 


0.573 


0.437 


0.365 












77 


73 


73 


1914 






































Jan. 3, 27 






— 


— 


— 


— 


— 


623 


0.467 


0.378 












84 


78 


75 


März 13, 14, 29 






— 


1.118 


1.009 


0.878 


0.752 


0.656 


0.530 


0.423 


— 


94 


97 


94 


90 


88 


88 


84 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 2. 13 

mitgenommen, wo die Strahlung sich kraftig erwies und einen regelmässigen Gäng 
hatte; andere Tage, wo die Strahlung von Zufälligkeiten herabgesetzt war, wurden 
nicht mitgenommen. Die Wahl der Messungstage ist somit nicht ganz objektiv, 
andererseits ist die Zahl der zweifelhaften Grenzfälle ziemlich gering. És scheint 
rair daher, dass die Tabelle 7 die Hauptziige und ein recht eingehendes, objektives 
Bild der Variation der Sonnenstrahlung im mittelschwedischen Ostseegebiet während 
einer Zeit von nahezu zwei Jahren nach der Verunreinigung der Atmosphäre durch 
Asche vom Ausbruch des Katmai-Vulkans am 6. Juni 1912 gibt. 

Der Einfluss der Asche auf die Starke der Sonnenstrahlung war der Haupt- 
sache nach die folgende. Schon am 6., 7. und 8. Juli 1912 betrug die anomale Ab- 
sorption am Mittag 10 Prozent und am Sonnenuntergang 50 Prozent der normalen 
Strahlung bei gleichem Sonnenstand. Die Absorption wuchs dann allmählich zu 
einem Maximum nra etwa den 1. September, wo sie am Mittag und am Sonnenun- 
tergang 40 bezw. 70 Prozent der normalen Strahlung betrug. Der Zuriickgang der 
Absorption war zuerst, während des Herbstes 1912, ziemlich schnell, wurde dann 
langsamer, so dass im Herbst 1913 die Absorption 5 bezw. 20 Prozent der normalen 
Strahlung am Mittag und am Sonnenuntergang betrug. Von einer vielleicht nur zu- 
fälligen und örtlichen Depression der Strahlung im Dezember 1913 (2 Messungstage) 
abgesehen, diirfte die Starke der Strahlung vom Herbst 1913 an wenigstens bis Ende 
März 1914 ziemlich unverändert geblieben sein. Zu dieser Zeit hatte somit die Son- 
nenstrahlung noch nicht die Starke erreicht, die sie Anfang 1912 hatte. Ob diese 
andauernde Schwächung der Strahlung von der Verunreinigung der Atmosphäre durch 
die Asche des Katmai-Ausbruchs allein verursacht ist öder etwa auch auf die tlber- 
lagerung anderer absorbierenden Elemente zufälliger Art zuriickzufiihren ist, känn 
nur durch Vergleich der Messungen der Sonnenstrahlung aus verschiedenen Orten 
entschieden werden. 

Es ergibt sich ferner, dass die oben besprochene sekundäre Schwankung der 
Starke der Sonnenstrahlung (Tab. 3) mit einem Maximum im Fiiihling und einem 
Minimum im Sommer 1913 sich in der Tabelle 7 nicht wiederholt. Diese Schwan- 
kung war somit nicht die Folge einer entsprechenden Anderung des Aschengehalts 
der Atmosphäre, sondern scheint von der jährlichen Anderung einerseits der atmo- 
sphärischen Wasserdampfmenge und andererseits des Erdbahnradius bedingt zu sein. 
Auch das Minimum der Strahlung im August 1912 nach der Tabelle 3 kommt in der 
Tabelle 7 nicht zum Vorschein und ist auf dieselben soeben genannten Ursachen 
zuriickzufuhren. 

Eine vorläufige Berechnung hat ergeben, dass die Insolation im mittelschwe- 
dischen Ostseegebiet um den 1. September 1912, wo der Einfluss der Vulkanasche 
auf die Sonnenstrahlung am kräftigsten war, auf etwa 49 Prozent der normalen In- 
solation vor dem Ausbruch des Katmai-Vulkans herabgesetzt war. Es ennbt sich 
also, dass die Vulkanasche eine beträchtliche Störung der normalen Verteilung der 
Energiezufuhr in den verschiedenen Schichten der Atmosphäre verursacht hat, und eine 
tiefgehende Wirkung auf die Witterung gehabt haben muss. 



14 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913 — 1914. 

6. Die Starke der Sonnenstrahlung bei niedrigen Sonnenhöhen. 

An den 6. und 7. April 1912 wurde an der Leuchtfeuerstelle Häfringe die 
Starke der Sonnenstrahlung unter sehr giinstigen atmosphärischen Verhältnissen ge- 
messen (Ende Tabelle I des Anhangs). Durch die Formel 



Q (m, e, p, p) = \ 57 /^Vx 10 



— 0.0611.J7« + 0.00108m= 



— 0.023 (e — 6) + q, 



wo q den Wert O.057 hat, werden diese Messungen vom 7. April im Intervalle 
1.6<m<16 Atm., d. h. fast vom Sonnenaufgang bis Mittag, ziemlich genau wieder- 
gegeben, wie folgende Werte zeigen: 



m 


1.6 


2 


4 


6 


8 


10 


12 


14 


16 


Qohs. 


1.3GG 


1.295 


1.055 


0.901 


0.750 


0.618 


0.553 


0.475 


0.416 


Qbcr. 


1.385 


1.315 


1.056 


0.8G7 


0.720 


0.020 


0.542 


0.483 


0.437 



Die mittlere Abvveichung beträgt O.ois. Die Sonnenstrahlung war also an diesem Tag 
im Mittel 0.057 Gramm-Kalorien pro Minute und cm 2 stärker als durchschnittlich fiir 
klare Tage in Nyköping in der ersten Hälfte des Jahres 1912 nach der Formel (1). 
Bei regelrmässiger Strahlung (w < 10 Atm.) ist die Grösse q von der Sonnenhöhe un- 
abhängig und biidet dann eine charaktäristische Konstante und ein iibersichtliches 
Mäss der Starke der Sonnenstrahlung. 

In der Tabelle 8 sind einige Messungen der Starke der Sonnenstrahlung bei 
niedrigem Sonnenstand aus verschiedenen Beoachtungsorten zusammengestellt. In der 



Tabelle 8. Die Starke der Sonnenstrahlung bei niedrigen Sonnenhöhen. 
Milligramm-Kalorien pro Minute und cm 2 . 



Beobaeh t tingsort 
und Zeit 






Iiuftweg 


m Atm. 








Luftweg 


tn Atm 


. 




.0 


12 


14 


16 


18 


20 


10 


12 


14 


16 


18 


20 




1 


000 X Q 


[m, e, n, p) 






1 ( 


)00 X Q( 


m,3,p ,p) 




Tre urenberg 






















- 




1899, September 6 


686 


607 


— 


— 


— 


— 


710 


629 


— 


— 


— 


— 


11 


067 


591 


527 


470 


— 


— 


714 


637 


574 


523 


— 


— 


18 


695 


639 


577 


504 


— 


— 


703 


646 


577 


504 


— 


— 


26 


776 


625 


— 


— 


— 


— 


782 


630 


— 


— 


— 


— 


1900, April 12 


515 


432 


372 


325 


272 


— 


495 


411 


352 


301 


249 


— 


20 


643 


572 


516 


464 


411 


373 


604 


532 


475 


421 


367 


325 


21 


— 


— 


— 


— 


419 


383 


— 


— 


— 


— 


371 


324 


Uppsala 


























1901, Januar 13 


670 


604 


537 


— 


— 


— 


610 


554 


507 


— 


— 


— 


17 


— 


651 


570 


— 


— 


— 


— 


607 


529 


— 


— 


— 


23 


— 


522 


443 


— 


— 


— 


— 


507 


431 


— 


— 


— 1 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 2. 



15 



Beobachtungsor 
und Zeit 


t 


Luftweg m Atm. 


Luftweg m Atm. 


10 


12 14 


16 


18 


20 


10 


12 


14 


10 


18 


20 


1 000 X Q(m, p, p, p) 




1 000 X Q{m, 3, p , 


P) 




1901, Februar 


9 


631 


542 


479 











127 


539 


478 












IS 




591 


529 


407 


— 


— 


— 


551 


489 


427 


— 


— 


März 


20 


047 


571 


498 


441 


384 


327 


G34 


500 


488 


435 


381 


328 




21 


014 


540 


481 


428 


375 


— 


042 


557 


495 


441 


387 


— 




22 


598 


534 


470 


400 


— 


— 


008 


545 


481 


418 


— 


— 


April 





004 


516 


— 




— 


— 


034 


547 


— 


— 


— 


— 


Dezember 


23 


6C6 


524 


421 


377 


— 




508 


470 


385 


342 


— 


— 


Nyköping 




























1912, Febiuar 


5 


602 


501 


403 


— 


— 


— 


000 


501 


407 


— 


— 


— 


Häfringe 




























1912, April 


7 


618 


553 


475 


410 


303 


311 


618 


552 


474 


415 


362 


309 


Mittel 


638 


562 


513 


430 


371 


34S 


637 


554 


476 


423 


353 


321 


K ull bo 




























1912, Juli 


7 


236 


155 


— 


— 


— 


— 


378 


335 


— 


— 


— 


— 




8 


094 


— 


— 




— 




325 


— 


— 


— 


— 


— 


August 


18 


031 


024 


017 


— 






245 


231 


221 




— 


— 


Nyköping 




























1912, November 


10 


286 


226 


— 


— 


— 


— 


302 


243 


— 


— 


— 


— 


1913, Januar 


30 


407 


336 


— 


— 


— 


— . 


377 


311 


— 


— 


— 


— 


Februar 


4 


— 


170 


— 


— 


— 


— 


— 


206 


— 


— 


— 


— 




10 


— 


327 


— 


— 


— 




— 


331 


— 


— 




— 




12 


328 


— 


— 


— 


— 


— 


344 


— 


— 


— 


— 


— 




21 


291 


242 


— 


— 


— 


— 


250 


202 


— 


— 


— 


— 




22 


275 


213 


— 


— 


— 


— 


242 


180 


— 


— 


— 


— 


Mai 


3 


165 


— 


— 


— 


— 


— 


269 


— 


— 




— 


— 


September 


28 


358 


— 


— 


— 


— 


— 


517 


— 


— 


— 


— 


— 




29 


448 


— 


— 


— 


— 


— 


507 


— 


— 


— 


— 


— 


November 


5 


473 


— 


— 


— 


— 




532 


— 


— 


— 


— 


— 




22 


420 


342 


264 


— 


— 


— 


406 


389 


303 


— 


— 


— 




23 


500 


— 


— 


— 


— 


— 


510 


— 


— 


— 


— 


— 


Dezember 


2 

7 
27 


468 
436 
393 


— 


— 


— 


— 


— 


447 
421 
434 


— 


— 


— 


— 


— 


1914, Januar 


337 


— 


— 


v 


— 


379 


— 


— 


— 


— 


März 


13 


453 


374 


— 


— 


— 


— 


492 


412 


— 


— 


— 


— 



Regel sind diese Messungen an ausserordentlich klaren und schleierfreien Tagen 
gemacht, und die Werte der Strahlung sind daher als Maxima anzusehen. Beson- 
ders bemerkenswert ist die starke Strahlung in Treurenberg am 26. Sept. 1899. 

Die in der Tabelle 8 zusammengefuhrten Messungen 1899 Sept. 6. — 1912 April 
7., die sämtlich im Winter bei geringem Feuchtigheitsdruck gemacht worden sind, 
zeigen fur die meisten Messungstage eine gute Ubereinstimmung mit ihren Mittelwer- 
ten, die auch einen regelmässigen Gäng aufweisen. Namentlich die Messungen aus 
Uppsala 1901 und diejenigen aus Nyköping — Häfringe 1912 schliessen sich einander 



16 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914. 

eng an. Fiir die Zeit 1912 Juli 7. — 1914 März 13. zeigt sich die Sonnenstrahlung 
sehr variabel, was auf die vereinigte Wirkung der Vulkanasche und der Variation 
des Wasserdampfsgehalts der Atmosphäre zuruckzufuhren ist. 

Die Reduktion der Messungen auf p=p und auf e = 3 mm nach dem oben 
angefiihrten Gesetz von der Änderung der Starke der Sonnenstrahlung mit dem 
Feuchtigheitsdruck c ara Beobachtungsorte scheint fiir die meisten Tage eine be- 
merkenswerte Verbesserung der Ubereinstimmung zu ergeben. Man vergleiche die 
Messungen vom 6. Sept. 1899 im Treurenberg, vom 20. März 1901 in Uppsala und 
vom 7. April 1912 auf Häfringe. Die Abweichungen der reduzierten Werte von ihren 
Mitteln beträgt im Intervalle 10<m<20 Atm. nur etwa 2.7 Prozent des Mittelwertes. 
Die in der Tabelle 8 gegebenen Mittelvverte können als Normalwerte der Strahlung 
bei sehr niedrigem Sonnenstand an klaren und schleierfreien Tagen betrachtet wer- 
den. Die Vergleichung der reduzierten Werte Juli 1912 — März 1914 mit diesen Nor- 
malwerten gibt annähernd fiir das mittelschwedische Ostseegebiet die absorbierende 
Wirkung der Vulkanasche der Atmosphäre auf die Strahlung bei tiefem Sonnenstand 
während der genannten Zeit. 



ANHANG 



TABELLEN I — III 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 2. 



18 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEB1ET 1913—1914. 

Tabelle I. Messungen der Starke der Somienstrahlung in Nyköjring 
und in Kullbo Januar 1913— März 1914. 

N k" in • j r / ,==58 ° 45 '- 4 N ; * — 17°l'.a E von Greenwich 
y oping. » j a nuar — Juni 1913, August 1913— März 1914. 



Kullbo: 



J7> = 58°44'.6 N; A=17°27'.3 E von Greenwich 
} Juli 1913. 



Tag 



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13 



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1913 
Januar 



29 



30 



Februar 4 



13 



11" 16' 
13 51 
13 56 
12 45 

12 59 

13 5 
13 18 
13 23 
13 56 
13 4 
13 49 

13 54 

14 19 
14 34 

14 40 

15 I 
15 13 
12 53 

12 59 

13 45 

14 

15 28 
15 30 
11 30 
15 44 
15 48 
15 43 

13 33 

14 15 

15 15 
15 36 
15 44 

11 34 

12 39 

13 22 
Geschiitze VV 



8°.41 
5 .74 

5 .52 
12 .40 
12 .32 
12 .14 
11 .65 

11 .44 
9 .71 

12 .45 
10 .38 

10 .10 
8 .47 
7 .38 

6 .92 
5 .18 

3 .78 
14 .20 

14 .00 

11 .97 
10 .69 

4 .00 

3 .79 
10 .07 

4 .10 

3 .09 

4 .48 

15 .08 

12 .50 

7 .52 

5 .48 
4 .67 

17 .62 
17 .39 
15 .93 
erto sind 



Atm. 

6.626 

9.331 

9.649 

4.657 

4.688 

4.753 

4956 

5,035 

5.872 

4.626 

5.476 

5.618 

6.611 

7.494 

7.941 
10.202 
12.532 

3.933 

3.987 

4.627 

5.152 
12.193 
12.805 

3.471 
12.287 
13 324 
11.559 

3.862 

4615 

7.408 

9.788 
11.185 

3.317 

3.360 

3.651 
kursiv godi 



Hramm- 
Kal. 

0351 

0.258 

0.257 

0.678 

0.638 

0.664 

0.037 

0.637 

0.389 

0801 

0.701 

0.694 

0.600 

0.554 

0.513 

0.397 

0.318 

0.647 

0.049 

0.521 

0.471 

0.1 OS 

293 

0.862 

0.320 

0.293 

0.243 

0.749 

0.033 

0.391 

0.346 

0.226 

0.884 

0.856 

0.714 

unkt. 



Qramm- 
Kal. 

0.340 

0.250 

0.249 

0.058 

0.019 

0.045 

0.618 

0.618 

378 

0.778 

0.681 

0.074 

0.588 

0.538 

0.498 

0.385 

0.309 

629 

0.031 

0.507 

0.458 

0.103 

0.285 

0.840 

0.312 

0.280 

0.237 

0.730 

0.617 

0.381 

0.337 

220 

0.862 

0.835 

0.697 



.'t 


500 


3 


500 


3 


500 


3 


520 


3 


520 


3 


520 


3 


520 


2 


520 


2 


520 


3 


520 


3 


520 


3 


520 


3 


520 


3 


520 


3 


520 


2 


520 


2 


520 


3 


600 


3 


600 


3 


600 


3 


600 


3 


600 


3 


020 


3 


520 


3 


020 


3 


020 


3 


.Vill 


3 


020 


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021 


3 


021 


2 


021 


3 


021 


3 


520 


3 


520 


3 


501 



Ci 



Ci 



S— Cu 
S— Cu 
Ci— Cu 



Ci 



*0 

*o 
*o 

*0 

*0 

*0 
*0 
*0 

o 
o 
1 

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1 

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*0 

1 



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765.6 


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66.8 


+ 2 


.2 


66.8 


+ 2 


.2 


75.7 


-11 


.4 


757 


-11 


o 


75.6 


-11 


.2 


75.6 


-10 


.8 


75 6 


-10 


.6 


75 5 


-11 


.4 


69.5 


- 5 


.9 


69.3 


- 5 


.8 


69.2 


- 5 


.8 


69.1 


- 5 


.8 


68.9 


- 6 


.0 


68.9 


- 


.0 


68.7 


- 6 


.1 


68 6 


- 


.4 


43.6 


+ 5 


.6 


43.6 


+ 5 


.6 


44.0 


+ 5 


.2 


44.2 


+ 5 


.1 


44.9 


+ 4 


.6 


50.7 


+ 2 


.4 


64.3 


+ 4 


.2 


65.3 


— 




65.3 


— 




72.4 


+ 3 


.6 


73.0 


+ 3 


.4 


73.0 


+ 3 


.2 


73.0 


+ 3 





73.0 


+ 2 


.7 


730 


+ 2 


.5 


70.1 


+ 3 


.4 


70.0 


+ 4 


.6 


70.0 


+ 4 


.6 



mm u /o 

4.9 89 

4.9 90 

4 9 90 

1.6 84 

2.0 84 

2 84 

2.0 85 

2.1 85 
1.9 84 
2.4 81 
2.4 79 
2.4 79 

2.4 79 

2.5 82 
2.5 83 
2.4 81 

2.4 83 
4.3 63 
4.3 63 

4.2 63 

4.2 64 

4.3 68 
4.0 74 

3.5 57 
3.5 57 

3.5 57 

4.6 78 
3.9 60 

4.0 69 

4.1 73 

4.0 72 

4.1 75 

4.4 75 
4.0 63 
3.6 56 



NW 0.5 
NW 0.5 



NW 



S 

S 
S 

S 

S 

S 

W 

VV 

u 
w 

w 
w 
\v 



0.5 









o 
o 
1 
1 
1 
1 
1 
1 
1 
1 

3 
3 
3 
3 
3 
3 
2 



NW 0.5 
NW 0.5 
WNW 0.5 



NW 
NW 
NW 
NW 

NW 
NNW 1 

NNW 
NNW 1 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 2. 



19 







1 


o 


3 


4 


5 





7 


! 8 1 9 
1 8 1 




10 


11 


12 


13 


Febr 


uar 13 


14'' 9"' 


13°.24 


4.353 


0.628 


0.613 


3 


501 


Ci 


2 


770.1 


+ 4°9 


3.5 54 


NNW 


1 






15 


13 55 


! 14 .81 


3.917 


734 


0.717 


3 


500 


S— Cu 





70.8 


+ 0.9 


4 2 86 


SE 


2 






20 


12 22 


20 .10 


2.870 


0.914 


0.894 


2 


500 


Ci 





57.2 


+ 2.0 


3.4 64 


sw 


3 








12 32 


19 .95 


2.900 


0.918 


0.898 


2 


500 


Ci 





57.1 


+ 2.0 


3.4 64 


svv 


3 








14 2G 


14 .30 


3.973 


0.541 


0.529 


3 


504 


Ci 





56 2 


+ 3.0 


3.6 63 


sw 


3 






21 


12 27 


20 .40 


2.846 


0.872 


0.853 


3 


500 







59.0 


- 2.6 


1.9 49 


WNW 


3 








14 53 


12 .39 


4.570 


0.665 


0.651 


3 


500 







59.2 


- 2.4 


2.0 51 


W 


3 








15 38 


8 .06 


6.831 


0.450 


0.440 


2 


520 




*0 


59.3 


- 3.0 


1.4 42 


W 


3 








16 


5 .73 


9.255 


0.318 


0.311 


3 


520 




*0 


59.3 


- 3.0 


1.4 42 


WNW 


3 








16 5 


5 .19 


10.067 


0.287 


0.281 


3 


520 







59.3 


- 3.0 


1.4 42 


WNW 


3 








16 9 


4 .75 


10.835 


0.258 


0.253 


3 


520 







59.3 


- 3.0 


1.4 42 


WNW 


3 








16 13 


4 .32 


1 1 699 


0.245 


0.240 


4 


520 







59.3 


- 3.0 


1.4 42 


WNW 


3 






22 


14 14 


15 .90 


3.615 


0.853 


0.835 


5 


420 




*0 


61.1 


- 1.2 


1.6 41 


NW 


2 








14 35 


14 .26 


4.010 


0.822 


0.805 


3 


420 




*0 


61.2 


- 1.2 


1.6 41 


NW 


2 








14 55 


12 .55 


4.527 


0.740 


0.725 


3 


520 




*0 


61.3 


- 1.2 


1.6 41 


NW 


2 








15 17 


10 .49 


5.365 


0.633 


0.620 


3 


520 




*0 


61.4 


- 1.4 


1.6 40 


NW 


2 








15 33 


8 .90 


6254 


0.554 


0.543 


3 


020 




*0 


61.6 


- 1-4 


1.6 40 


NW 


2 








16 


6 .05 


8.855 


0.344 


0.337 


3 


020 




*0 


61.7 


- 1.7 


1.7 44 


NW 


■1 








16 6 


5 .3;i 


9.780 


0.285 


0.279 


3 


020 




*0 


61.7 


- 1.8 


1.8 47 


NW 


2 








16 15 


4 .40 


11.565 


0.207 


0.203 


2 


021 


Ci 





61.7 


- 1.8 


1.8 47 


NW 


2 






28 


12 29 


22 .93 


2.537 


0.993 


0.975 


1 


500 


Ci 


1 


55.4 


- 4.5 


2.2 70 


NW 


2 








15 55 


8 .55 


6.448 


0.475 


0.466 


1 


500 







56.5 


- 4.5 


2.2 70 


NW 


2 








16 8 


7 .10 


7635 


0.383 


0376 


2 


500 







56.5 


- 4.5 


2.2 70 


NW 


2 








16 12 


G .66 


8.074 


0.361 


0.355 


2 


500 







56.5 


- 4.6 


1.8 56 


— 







März 


1 


13 7 


22 .38 


2.633 


1.015 


0.997 


3 


500 







66.0 


- 4.6 


1 6 52 


NW 


1 








14 5 


19 .02 


3.072 


0.935 


0.919 


3 


500 


Cu, Ci— Cu 





66.4 


- 4.6 


1.5 48 


NW 


1 








14 23 


17 .68 


3.292 


0.903 


0.887 


3 


500 


Ci-Cu 





66.5 


- 4.6 


1.5 48 


NW 


1 








15 41 


10 .40 


5.448 


0.675 


0.663 


3 


500 


Cu 


1 


66.9 


- 4.8 


1.9 62 


NW 









2 


12 1 


23 .94 


2.476 


1.028 


1.011 


3 


500 







67.3 


- 30 


2.6 73 


S 


1 








13 27 


21 .69 


2.713 


0.933 


0.913 


3 


600 


Ci 





66.9 


- 2.6 


2.0 54 


SSE 


1 








14 9 


19 .10 


3061 


0.871 


0.856 


3 


500 


Ci 


1 


66.8 


- 2.5 


2.1 56 


SW 


1 








14 46 


16 .12 


3593 


0793 


0.780 


3 


500 


Ci— Cu 


3 


66.4 


- 2.3 


2.2 59 


s 


1 






8 


12 36 


25 .85 


2.251 


0.916 


0.903 


3 


600 


Cu 





48.4 


+ 34 


2.9 51 


wsw 


3 








13 34 


23 .57 


2.454 


893 


0.881 


3 


500 


Cu ■ 





48.8 


+ 3.6 


2.9 49 


wsw 


3 








14 48 


18 .10 


3.149 


0.755 


0745 


3 


500 


Cu 


1 


49.7 


+ 3.4 


2 8 48 


wsw 


3 








15 54 


11 .35 


4.907 


0.551 


0.543 


3 


500 


Cu 


1 


50.2 


+ 3.2 


2 7 48 


w 


2 








16 6 


10 .04 


5-508 


0.485 


0.478 


3 


500 


Cu 


1 


50.3 


+ 31 


2.7 49 


w 


2 








16 29 


7 .36 


7.333 


0.344 


0.339 


1 


000 


Cu 


1 


50.5 


+ 29 


2.7 49 


w 


2 








16 37 


6 .41 


8.298 


0.302 


299 


1 


000 


Cu 


1 


506 


+ 2.8 


2.7 49 


w 


2 






9 


13 12 


25 .05 


2.357 


1.019 


1.008 


3 


500 


Ci 


1 


61.7 


+ 4.5 


3.2 53 


w 


2 








13 53 


22 .79 


2.574 


0.980 


0.967 


3 


500 


Ci 


1 


61.8 


+ 52 


3.1 48 


w 


1 






11 


12 19 


27 .32 


2.157 


1.039 


1.026 


3 


500 


Ci 





55.0 


+ 7.0 


3.3 46 


sw 


3 








14 2 


22 .93 


2.536 


0.905 


0.893 


3 


520 


Ci 





54 9 


+ 7.0 


3.9 53 


wsw 


2 








14 44 


19 .54 


2.950 


0.822 


0.812 


3 


500 


S— Cu, Ci 


I 


55.2 


+ 6.6 


4.0 57 


wsw 


2 








16 1 


11 .64 


4.823 


0.458 


0.452 


3 


500 


S— Cu, Ci 


2 


55.7 


+ 63 


4.2 61 


ssw 


2 








16 22 


9 .20 


6.023 


0354 


0.350 


3 


500 


S— Cu 


2 


55.8 


+ 6.0 


4 4 C5 


ssw 


2 






Gescr 


ätzte We 


rte sind 


tursiv ge 


druckt. 























20 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLTJNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913 — 1914. 



1 


2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


10 


11 


12 


13 


März 12 


13" 58'" 


23°.58 


2.490 


0.988 


0.976 


3 


500 


*0 


760.6 


+ 6°6 


2.8 40 


VV 


2 




15 10 


17.45 


3.308 


0.749 


0.740 


1 


000 


Ci 1 


60.7 


— 


2.S 40 


w 


3 


13 


16 42 


7.49 


7 228 


0.397 


0.393 


1 


500 




51.5 


5.2 


4.6 71 


w 


2 




16 44 


7.24 


7.453 


358 


0.354 


1 


500 




51.5 


5.2 


4.6 71 


w 


2 




16 45 


7.14 


7.547 


0.329 


0.325 


1 


500 


Cu 1 


51 5 


5.2 


4.6 71 


VV 


2 


19 


16 53 


8.17 


6.581 


0.349 


0.346 


1 


500 




40.6 


3.4 


3.0 73 


sw 


1 




16 55 


7.92 


6.771 


0.335 


0.332 


1 


500 




40.6 


3.4 


3.0 73 


sw 


1 




16 57 


7.69 


6.954 


0.314 


0.311 


1 


500 


S— Cu, Ci 2 


40.6 


3.4 


3.0 73 


sw 


1 




17 7 


6.43 


8.164 


0.270 


0.268 


1 


501 




40.6 


32 


2.9 52 


.SF 


1 




17 9 


6.18 


8.454 


266 


264 


1 


501 


S— Cu, Ci 2 


40.6 


3.2 


2.9 52 


sw 


1 


25 


12 14 


32.88 


1.845 


1166 


1.161 


3 


520 





63.3 


5.2 


3.4 53 


NW 


1 




12 29 


32.66 


1.857 


1.162 


1.157 


3 


520 




63.5 


5.2 


3.4 53 


NW 


1 




12 39 


32.43 


1868 


1.147 


1.142 


3 


520 




636 


5.2 


3.4 53 


NW 


1 




12 45 


32 27 


1.878 


1.153 


1.148 


3 


520 




63.7 


5.2 


3.4 53 


NW 


1 




12 56 


31.91 


1.896 


1.162 


1.157 


3 


520 




63.8 


5.3 


3.4 53 


NW 


1 




13 1 


31.70 


1.910 


1.142 


1.137 


3 


520 


Cu 


63.8 


53 


3.4 53 


NW 


1 




14 26 


26.28 


2.266 


1.026 


1.021 


3 


520 


*0 


64.5 


5.8 


3.3 47 


NW 


1 




15 41 


18.79 


3 101 


0.921 


0.917 


3 


500 


*0 


64.9 


5.7 


3.2 46 


NW 


0.5 




16 28 


13.27 


4317 


0.778 


0.774 


3 


420 


*0 


65.2 


5.7 


3.1 45 


NW 


0.5 




16 52 


10 32 


5.476 


0.665 


0.662 


3 


420 


*0 


65.3 


5.4 


3.1 46 


— 







17 24 


630 


8.591 


231 


0.230 


2 


420 





65.5 


5.2 


3.1 46 


— 





26 


12 42 


32.74 


1.861 


1.157 


1.152 


3* 


420 


*0 


67.0 


10.8 


4 7 48 


NW 


1 




14 38 


25.65 


2.320 


1.029 


1.025 


3 


420 


*0 


66.7 


11.5 


4.9 48 


NW 


1 




16 7 


16.14 


3.590 


0.852 


0848 


3 


420 


»0 


66.7 


11.4 


5.2 51 


— 







16 36 


12.64 


4 529 


0.760 


0.757 


3 


420 


*0 


66.7 


11.4 


52 51 


NW 


0.5 


27 


14 46 


25.20 


2.360 


1.072 


1068 


3 


420 


*0 


66.7 


9.0 


5.1 59 


SE 


1 




15 39 


19.71 


2.971 


0.959 


0.956 


3 


420 


*0 


66.7 


8.2 


5.0 62 


SE 


0.5 




15 56 


17.77 


3.277 


0.897 


0.894 


3 


420 


*0 


66.7 


8.0 


5.1 64 


SE 


0.5 




16 32 


13 47 


4.264 


0.784 


0.781 


3 


420 


*0 


66.7 


7.6 


4.9 62 


E 


0.5 




16 45 


11.86 


4.811 


0.729 


0.726 


3 


420 


*0 


66.7 


7.6 


4.9 62 


E 


0.5 




16 50 


11.24 


5.061 


0.702 


0.700 


3 


420 


*o 


66.7 


7.2 


4.9 64 


S 


0.5 


29 


13 43 


31.03 


1 967 


1.001 


0.999 


3 


500 


*0 


72.6 


4.2 


4.4 71 


SE 


n 




14 19 


28.34 


2.135 


09C6 


0.964 


3 


500 





72.6 


4.1 


4.5 73 


SE 


2 




14 57 


24.86 


2.408 


0.899 


0897 


3 


500 





72.5 


36 


4.5 75 


SE 


o 




15 2 


24.36 


2.454 


0.893 


0.891 


2 


500 


s i 


72.5 


3.6 


4.5 75 


SE 


2 


April 1 


12 49 


34.85 


1.740 


0.989 


0.988 


3 


500 


*0 


56.7 


9.8 


5.9 65 


SE 


1 




14 15 


29.77 


2.001 


0.929 


0.928 


3 


500 


*0 


56.7 


84 


6.2 75 


SE 


1 




14 48 


26.81 


2.201 


0.863 


0.864 


3 


500 


*0 


56.8 


8.0 


6.2 76 


SE 


1 




15 52 


19:96 


2.898 


695 


0.695 


3 


500 


*0 


56.9 


7.4 


6.1 79 


ESE 


05 




16 23 


16.26 


3.520 


0.614 


0.614 


3 


500 


*0 


57.0 


70 


6.1 80 


ESE 


0.5 




16 50 


12.91 


4.384 


0.456 


0.456 


3 


500 


Ci 1 


570 


7.4 


6.1 80 


ESE 


0,5 




16 55 


12.29 


4.593 


0.484 


0.484 


3 


501 


Ci 1 


57.0 


7.4 


6.1 80 


ESE 


0.5 


2 


13 53 


3183 


1.896 


0.736 


0.736 


3 


501 


Ci 


59.8 


11.2 


8.0 80 


SE 


0.5 


3 


13 30 


33.71 


1.812 


1.004 


1.004 


3 


500 


*0 


65.9 


11.2 


53 54 


WNW 1 




14 32 


29.02 


2.072 


0.901 


0.901 


3 


500 


*0 


66.2 


11.8 


5.3 51 


NW 


1 




15 34 


22.69 


2599 


0.864 


0.864 


3 


500 


*0 


G6.3 


11.4 


5.1 50 


NW 


0.5 



Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:Q 2. 



21 



1 


O 


3 


4 


5 


6 


7 


S 


9 




10 


11 


12 


14 




April 3 


16" 19'" 


I7°41 


3.340 


0.701 


0.761 


3 


600 




*0 


766.4 


+ 1 1°0 


4.9 49 


NW 


0.5 




16 49 


13.70 


4.196 


0.640 


040 


3 


600 




*0 


60.6 


10.9 


5.0 51 


NW 


0.5 


4 


15 9 


25.75 


2.325 


0924 


0.925 


3 


500 


Ci 


2 


71.1 


112 


4.8 48 


W 


0.5 




15 51 


21.09 


2.802 


0819 


0821 


3 


500 


Cu, A— Cu, 


Ci 3 


71.2 


11.2 


4.8 48 


sw 


1 




16 40 


15.15 


3 836 


0.718 


0.719 


3 


500 


Cu 





71.3 


8.6 


5.7 68 


SE 


0.5 


9 


12 32 


38.34 


1,605 


1.091 


1.095 


3 


400 


Cu 





58.1 


8.6 


4.5 54 


SSE 


1 




13 21 


36.43 


1.676 


1.089 


1.093 


3 


400 


Cu 





57.9 


7.8 


44 56 


SSE 


2 




14 19 


32.28 


1.862 


1.037 


1.041 


3 


400 


Cu 





57.6 


7.5 


4.2 54 


SSE 


2 




14 55 


28 90 


2.053 


0980 


0.984 


3 


400 


Cu 





57.2 


7.6 


4.2 53 


s 


2 




15 40 


24.02 


2.434 


0.896 


0.899 


3 


400 


Cu 





56.6 


7.4 


4.2 54 


SSE 


1 




16 20 


19.26 


2.995 


0.786 


0.789 


3 


400 


Cu 





56.2 


6.6 


4 2 57 


SSE 


2 




16 52 


15.26 


3.733 


_ 0.660 


0.663 


3 


400 


Cu 





55.8 


6.8 


4.0 54 


SSE 


c> 




17 7 


13.35 


4.238 


0.596 


0.598 


3 


400 


Cu 





55.6 


5.8 


3.9 57 


SSE 


2 


13 


12 47 


39.39 


1.568 


1 185 


1.192 


3 


.-,00 




*0 


57.7 


0.6 


1.6 34 


w 






13 41 


3662 


1.669 


1.147 


1.154 


3 


500 




*0 


58 3 


1.0 


1.6 33 


w 






14 29 


32.77 


1.840 


1.106 


1.113 


3 


500 




*0 


58 7 


1.4 


1.6 31 


w 






15 19 


27.70 


2.142 


1.029 


1.035 


3 


500 




*0 


59.4 


1.9 


1.5 29 


w 






15 49 


24.27 


2.421 


0.970 


0.976 


3 


500 




*0 


59.7 


1.8 


1.3 25 


w 




15 


13 38 


3751 


1.645 


1076 


1.084 


3 


500 


Cu 


o 


63.2 


8.2 


3.6 45 


sw 






16 56 


16 63 


3.472 


0.791 


797 


3 


:,o 1 


Ci— Cu 





62.9 


7.8 


2.7 34 


sw 




16 


13 7 


39.64 


1.565 


1.178 


1.187 


3 


500 




*0 


59.9 


6.2 


3.5 50 


SE 






14 1 


36.18 


1.690 


1.118 


1.127 


3 


500 




• ; o 


59.6 


6.8 


3.2 43 


SE 






15 1 


30.60 


1.958 


1.036 


1.044 


3 


500 




*0 


59.1 


7.0 


3 3 44 


ESE 






16 14 


2220 


2.627 


0.880 


0.888 


3 


.-,iio 




*0 


58.5 


6.6 


4.5 61 


ESE 






16 57 


16.80 


3.417 


0.741 


0.747 


3 


500 




*0 


58.1 


6.3 


3.4 47 


SE 




19 


13 20 


39.99 


1.540 


1.074 


1.084 


3 


500 


Ci— S 


1 


53.5 


9.0 


5.5 64 


SE 




22 


14 8 


37 57 


1652 


1.081 


1.093 


3 


500 


Cu, Ci 


1 


66.7 


10.2 


6.1 65 


E 


0.5 




15 29 


29.37 


2.051 


0.976 


0.987 


3 


500 


Cu 





66.8 


102 


5.3 57 


E 






16 8 


24.73 


2 402 


0.882 


0.892 


3 


500 







66 9 


9.5 


5.3 59 


E 






17 1 


18 08 


3 225 


0.722 


0.730 


3 


500 







67.1 


8.6 


5.4 64 


E 




27 


12 52 


43.i!4 


1 444 


1.129 


1.144 


3 


501 


Ci 


l 


62.3 


12.4 


4.4 41 


E 






14 10 


38.92 


1.594 


1.041 


1.055 


3 


500 







62.5 


12.0 


5.0 47 


E 






14 50 


35.10 


1.742 


0.976 


0.989 


3 


520 







62.6 


11.4 


5.1 50 


E 






15 40 


29.53 


2.030 


0.863 


0.875 


3 


420 







62.7 


11.1 


5.2 52 


E 






16 28 


23.65 


2.490 


751 


0.761 


3 


400 







62.8 


10.9 


5.1 52 


E 






17 


19.57 


2.976 


0.677 


0.686 


3 


501 


Ci 


4 


62.9 


10.7 


5.1 53 


E 






17 25 


16.35 


3529 


0.573 


581 


3 


501 


Ci 


5 


63.0 


9.4 


5.3 60 


E 




29 


12 23 


4538 


1.414 


0.963 


0.977 


3 


630 


Ci 


1 


65.9 


14.0 


9.0 75 


SE 






13 29 


42.63 


1.485 


0.951 


0.965 


3 


500 







65.8 


14.5 


8.6 69 


SE 






14 22 


38.43 


1.618 


0.893 


0.906 


3 


600 







65.6 


13.1 


8.3 73 


SE 






15 31 


31.14 


1.945 


0-793 


0.805 


3 


501 


Ci 


1 


65.5 


128 


8.1 73 


SE 






16 15 


25.81 


2.305 


0.699 


0.709 


3 


600 


Ci 


4 


65.4 


12.8 


8.4 76 


SE 






16 47 


21.77 


2.700 


0.607 


0.616 


3 


504 


Ci 


6 


65.3 


12.5 


8.2 75 


SE 






17 18 


17.77 


3.270 


0.479 


0.481 


3 


504 


Cu, C i 


5 


65.2 


12.4 


8.3 76 


SE 




30 


13 33 


42.67 


1.481 


1.002 


1.017 


3 


600 







64.0 


14.8 


8.8 70 


ESE 


2 




15 11 


33.C8 


1.809 


0.S49 


0862 


3 


600 







639 


13.5 


8.5 73 


ESE 


2 



Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt. 



22 WESTMAN, STARKE DER SOXNENSTRAHLUNG IM MITTEESCHWED. OSTSEEGEBIET 1913—1914. 



1 


o 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


10 


11 


12 


13 


April 30 


17" 5"' 


1 9° 71 


2.959 


0.441 


0.448 


3 


600 


Ci 


5 


763.7 


+ 1L4 


8.2 81 


SE 


2 


Ma i 1 


17 24 


17.52 


3.289 


0.528 


0.536 


3 


400 







59.4 


11.8 


7.8 75 


SE 


1 


2 


IG 18 


26 22 


2.254 


0.776 


0.789 


3 


500 


Ci 





59.3 


11.2 


6.0 60 


SSE 


2 




16 45 


22.79 


2.540 


0.739 


0.751 


3 


500 


S— Cu 





51.8 


10.6 


6.1 64 


ESE 


2 




17 12 


19 32 


2 969 


0.630 


0.640 


3 


500 


S— Cm 


1 


5i 8 


10.3 


6.1 65 


SSE 


2 




17 28 


17.25 


3.305 


571 


0.580 


3 


500 


A— Cu 


1 


51 7 


10.5 


6.1 64 


SSE 


2 


3 


13 14 


44.72 


1.395 


1.023 


1.040 


3 


500 


Ci 





46 5 


13.1 


6.8 60 


SE 


2 




14 39 


37.90 


1.595 


0.975 


0.991 


3 


500 







46 


11.1 


G. 9 70 


SE 






16 43 


27.29 


2.133 


0775 


0.790 


3 


500 







46.0 


11.2 


7.5 75 


SE 






17 15 


19 18 


2 966 


0.678 


0.689 


3 


500 







46.0 


11.3 


7.4 74 


SE 






17 29 


17. 37 


3 258 


0.635 


0.646 


3 


500 







46.0 


11.2 


7.2 72 


SE 






18 48 


7.38 


7.270 


0.273 


0.278 


3 


500 







45 9 


9.5 


7.4 83 


SE 






18 58 


6.19 


8.502 


0.220 


0.224 


2 


500 







459 


9.3 


7.4 84 


SE 






19 1 


5.84 


8.943 


0.207 


0.211 


3 


500 







45.9 


9.2 


7.4 85 


SE 






19 10 


4.79 


10.571 


0.143 


0.145 


1 


500 







45.9 


9.1 


7.4 85 


SE 




11 


18 G 


14.49 


3910 


0.354 


0.361 


3 


504 


Ci 





54.5 


13.1 


5.0 44 


ESE 


0.5 


12 


12 49 


48.33 


1.332 


1.183 


1.208 


3 


500 







56.6 


12.4 


5.2 48 


SE 


3 




14 23 


41.72 


1.488 


1.142 


1.166 


3 


400 


Cu 





56.6 


10.9 


36 36 


SE 


3 




15 6 


37.23 


1.642 


1.111 


1.134 


3 


500 


Cu 





56.8 


112 


3.8 38 


SE 


3 




15 56 


3131 


1.912 


1.032 


1.054 


3 


500 


Cu 





56.9 


9.1 


5.1 59 


SE 


3 




16 41 


25.63 


2.295 


0.948 


0.968 


3 


500 







57.0 


92 


4.3 50 


SE 


2 




17 17 


20.99 


2.763 


0.855 


0873 


3 


500 







57.1 


90 


4.4 51 


SE 


2 




17 48 


17.00 


3.376 


0.777 


0.793 


3 


500 







57 2 


8.6 


4.1 49 


SE 


2 




18 20 


12.95 


4.372 


0.657 


0.671 


3 


500 







57 2 


8.1 


4.3 53 


SE 


2 




18 42 


10.22 


5.469 


0.543 


0.554 


3 


500 




*o 


57.3 


7.8 


5.0 62 


SE 


2 




19 


8.06 


6.814 


0.455 


0.465 


3 


500 




*0 


57.3 


7.6 


4.4 55 


SE 


2 




19 14 


0.42 


8.360 


369 


377 


3 


500 




*0 


57.4 


7.3 


4.3 56 


SE 


2 




19 17 


G.07 


8.771 


0.353 


0.300 


2 


500 




*0 


57.4 


7.3 


4.3 56 


SE 


2 




19 20 


573 


9.234 


0.336 


0.343 


2 


500 




*0 


57.4 


73 


43 5G 


SE 


2 




19 22 


5.51 


9.546 


318 


0.325 


1 


500 




*0 


57.4 


7.3 


4.3 50 


SE 


2 


13 


16 21 


28.40 


2.095 


0.984 


1.005 


3 


500 


Cu 


1 


59.5 


9.0 


4.4 51 


SE 


3 




17 19 


20.94 


2.779 


0.828 


0.846 


3 


500 


Cu 


1 


59.5 


7.9 


3.9 48 


SE 


3 




17 53 


16.56 


3 471 


0.724 


0.739 


3 


500 


Ci 





59.5 


76 


4.0 51 


SE 


3 




18 38 


10.91 


5.156 


0.479 


0.489 


3 


500 




*0 


59.4 


65 


4.1 56 


SE 


3 




19 7 


7.44 


7.347 


0.391 


0.402 


3 


500 




*0 


59.4 


6.0 


4.2 60 


SE 


2 




19 21 


5 82 


9.131 


0.313 


0.320 


1 


500 




♦o 


59.4 


6.0 


4.0 57 


SE 


2 




19 22 


570 


9.297 


301 


307 


1 


500 




*0 


59.4 


6.0 


4.0 57 


SE 


2 


IG 


17 45 


18.19 


3.133 


0.665 


680 


3 


600 


Cu, Ci 





49 5 


9.4 


5 7 64 


- 






18 29 


12.63 


4.428 


0504 


0.515 


3 


600 


C i 





49.2 


8.6 


6.0 71 








18 56 


9.35 


5.875 


0.367 


0.375 


3 


600 


C i 





48.9 


8.3 


6.0 73 






17 


14 1 


44 85 


1.388 


1.133 


1.159 


3 


400 


Cu, Ci 





44.3 


182 


6.8 44 


SSE 


2 




15 17 


37.02 


1.623 


1.066 


1.091 


3 


400 


Cu, Ci 





44.2 


18.8 


6.5 40 


SSE 


2 




16 24 


28.81 


2 025 


0.932 


0.954 


3 


400 


Cu 





44.1 


18.4 


6.4 40 


SSE 


2 




17 43 


18.64 


3.039 


0.774 


0.792 


3 


500 


Cu, Ci 


1 


44.0 


17.0 


7.0 48 


SSE 


1 




18 29 


12 83 


4.333 


0.608 


0.622 


3 


500 


Cu 


1 


439 


155 


6.8 51 


SSE 


1 


23 


17 20 


22.65 


2.556 


0.596 


0.611 


3 


600 


Cu 





524 


13.5 


7.8 67 


SE 


0.5 



Geschätzte Werte sind kursiv gedruekt- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 2. 



23 



1 2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 




10 


11 


12 


13 


Mai 24 


18" 7'" 


16°80 


3390 


698 


0710 


3 


500 


Cu 


2 


751.9 


+ 16°.3 


5.0 


30 WNW2 


25 


15 34 


3643 


1.685 


1.118 


1.147 


3 


420 


Cu 


3 


01.9 


17.8 


4.1 


27 W 


1 




1C 28 


29 67 


2.020 


1.048 


1.075 


3 


420 


Cu 


3 


62.1 


17.8 


4.1 


27 W 


1 




10 49 


26.97 


2.199 


1.012 


1.038 


3 


420 


Cu 


3 


62.1 


176 


4 1 


27 


\V 


I 




17 43 


20.00 


2.912 


889 


0912 


3 


520 


Cu 


3 


62.2 


173 


3.9 


20 


vv 


1 




18 55 


11.06 


5.109 


0.591 


0.606 


3 


420 


Cu, Ci 


1 


62.3 


16.0 


4.8 


34 VV 


0.5 




19 20 


8.15 


6.789 


0.487 


0.500 


3 


420 


Ci 





62.4 


1G.0 


49 


36 |W 


0.5 




19 24 


7.70 


7.150 


0.407 


0.479 


3 


420 


Ci 





02.4 


10.0 


4.9 


36 


w 


0.5 


27 


12 54 


51.26 


1.274 


1.190 


1 222 


3 


400 


Cu 





55.6 


18.2 


4.8 


30 W 


3 




14 15 


45.40 


1 394 


1.142 


1.173 


3 


40(1 


Cu 


1 


55.4 


18.4 


4.0 


29 VV 


3 




15 9 


39 67 


1 554 


1.073 


1.102 


3 


500 


Cu 


1 


55 4 


18.2 


4.8 


31 


vv 


3 




16 9 


32 38 


1.851 


0.988 


1014 


3 


001 


Cu 


1 


55.4 


18.0 


4.4 


28 


vv 


3 




10 49 


27-26 


2.162 


0.933 


0.958 


3 


G00 


Cu 


1 


55.4 


17.9 


4.9 


31 


vv 


3 


31 


14 53 


42.03 


1491 


1.126 


1.158 


3 


400 







00.1 


172 


8.2 


50 


SSE 


1 




17 


26 35 


2.246 


0.903 


0.990 


3 


400 







60.0 


10.0 


8.2 


60 


SSE 


1 




18 42 


13 44 


4.236 


0.646 


0.004 


3 


400 







60 


140 


7.8 


03 


SSE 


0.5 




19 16 


9.43 


5.914 


476 


0.489 


3 


400 







59.9 


14.2 


7.7 


03 


ESE 


0.5 




19 24 


853 


6.491 


0.429 


441 


3 


400 







59.9 


14.2 


7.3 


00 


ESE 


0.5 


Juni 4 


13 


52 10 


1.267 


1.250 


1.293 


3 


410 







01.2 


21.8 


5.9 


30 


X\V 


2 




15 19 


3950 


1 572 


1.151 


1.185 


3 


410 







01.4 


22.0 


5.8 


29 


NVV 


2 




16 42 


29.11 


2053 


1 033 


1.003 


3 


410 




*0 


01.5 


21.0 


5.7 


30 


VV 


1 


21 


13 13 


52.40 


1.265 


1.190 


1.229 


3 


500 




*0 


r,-_> 2 


20.6 


4.7 


26 


— 







13 34 


50.97 


1.289 


1.171 


1 .209 


3 


500 




*0 


62.1 


19.3 


5.2 


31 


vv 


1 




13 49 


49.77 


1.313 


1.163 


1.201 


3 


500 




*0 


62.1 


18.8 


4.S 


30 


s 


1 




14 5 


48 35 


1.340 


1159 


1.197 


3 


500 




*0 


62.0 


184 


0.1 


38 


s 


2 




14 19 


47.01 


1 370 


1. 141 


1.178 


3 


500 




*0 


0_>.0 


18.3 


5.5 


35 


SSE 


2 




14 40 


44.83 


1. 42 1 


1.126 


1.103 


3 


400 




*0 


02 


18.3 


0.1 


39 


SE 


2 




10 33 


31.12 


1.935 


1.000 


1.033 


3 


500 


Ci 


1 


02 


16.5 


0.5 


46 


ESE 


2 




17 39 


2261 


2.594 


0.866 


0894 


3 


500 







02.0 


15.4 


0.2 


47 


ESE 


1 




18 42 


14.75 


3887 


0667 


0.089 


3 


500 




*0 


62.0 


14.8 


0.1 


48 


ESE 


1 




19 3 


12 26 


4.633 


599 


0619 


3 


500 




*() 


62.0 


14.6 


0.2 


49 


ESE 


1 




19 18 


10.54 


5.346 


0.512 


0.529 


3 


500 




*0 


C2 


14.4 


0.1 


49 


ESE 


1 


Juli 12 


15 29 


37.97 


1.618 


1.007 


1.103 


3 


020 


Cu, Ci 


3 


58.2 


22.2 


13.1 


05 


ESE 


2 




16 51 


27.01 


2.140 


940 


0.971 


3 


021 


Ci 


2 


58.5 


20.5 


10.3 


57 


ESE 


3 




17 29 


22.70 


2 572 


0.855 


0.884 


3 


IMU) 


Ci 


1 


58.6 


19.9 


10.1 


58 


E 


3 




18 15 


16.84 


3413 


734 


0.759 


3 


400 


Ci 


1 


58.8 


199 


10.2 


59 


E 


3 




18 43 


13.39 


4.245 


042 


0.003 


3 


400 


Ci 


1 


58.9 


19.4 


9 1 


54 


E 


3 




19 3 


11.01 


5.109 


0.506 


0.585 


3 


400 


Ci 





59.0 


19.1 


9.4 


50 


E 


2 




19 18 


9.32 


5.973 


480 


0.502 


3 


420 







59. 1 


18.8 


10.0 


65 


E 


2 




19 30 


7.93 


6.932 


0.414 


428 


3 


4'2n 







59.1 


18.8 


10.G 


65 


E 


2 


13 


8 40 


3896 


1.580 


1081 


1.117 


3 


020 







59 7 


21.0 


9.4 


50 


E 


1 




9 7 


42.07 


1.492 


1.103 


1.140 


3 


020 







59.7 


21.6 


9.1 


47 


E 


1 




10 25 


49.44 


1.308 


1.164 


1203 


3 


020 







59.6 


21 


8.5 


45 


E 


2 




10 30 


49 81 


1.303 


1.183 


1.222 


3 


020 







59 


21.0 


85 


45 


E 


•> 




11 12 


52.18 


1.200 


1.187 


1.227 


3 


020 







59 6 


21.2 


8.3 


44 


E 


2 




14 48 


42.58 


1.475 


1.067 


1.103 


3 


020 







59 4 


21.0 


10.7 


57 


svv 


1 



Geechätzte Werte sirul kursiv gedriakt. 



24 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCIIWED. OSTSEEGEBIET 19 13 — 19 14. 



1 


2 


3 


4 


5 





7 


8 


9 


10 


11 


12 


13 


Juli 13 


15" 52'" 


35.03 


1.737 


1.010 


1 .044 


3 


020 









759.2 


+ 20°.9 


11.0 


59 


sw 


1 




IG 19 


31. 02 


1.901 


0.901 


0.993 


3 


020 









59.1 


20.6 


9.8 


54 


sw 


1 


* 


16 52 


27.37 


2.164 


0.914 


0.944 


3 


020 









59.1 


20.0 


8.4 


4G 


sw 


1 




17 30 


22.45 


2.501 


820 


0.847 


3 


400 


Cu 







58.9 


20.1 


8.8 


50 


sw 


1 




18 5 


17.98 


3.207 


0.714 


0.73S 


3 


401 


Cu 




1 


58.8 


19.7 


9 2 


53 


sw 


1 




18 43 


13 27 


4.280 


0.607 


0.G27 


3 


400 


Cu 







58.8 


19.5 


8.1 


48 


— 







19 2 


11.01 


5.107 


0.546 


0.504 


3 


320 









58.7 


19 2 


9.2 


55 


— 







19 18 


9.10 


G.067 


0.489 


0.505 


3 


320 









58.7 


18.8 


8.9 


54 


— 


II 




19 28 


8.03 


0.848 


429 


0.443 


3 


320 






*0 


58.0 


188 


8.G 


53 


— 







19 40 


G.71 


8.100 


0.304 


0.376 


o 


420 









58.0 


18.3 


9.4 


59 


— 







19 49 


5.75 


9.2 IS 


0.303 


0.313 


2 


420 









58.0 


18.3 


93 


59 


— 


(1 




19 54 


5.23 


9.935 


274 


0283 


2 


420 









58.0 


18.3 


9.3 


58 


— 







19 58 


4 82 


10.703 


0.252 


0.200 


2 


420 









58.0 


18.3 


9.2 


58 


— 





15 


13 40 


48.70 


1.315 


1.119 


1.150 


3 


020 


Cu, 


A— Cu 


2 


52.0 


22.4 


12.7 


62 


NW 


3 




13 59 


4719 


1.348 


1.112 


1.149 


3 


020 


Cu, 


A— Cu 


3 


52.0 


22.6 


13.2 


04 


NW 


:; 


17 


19 43 


5.84 


9.007 


0.224 


0.231 


3 


000 


A— 


Cu 





50.3 


180 


12.5 


81 


— 


o 




19 55 


4.58 


11.118 


0.201 


0.208 


3 


000 


A- 


Cu 





50.3 


18.0 


12 5 


81 


— 





18 


13 54 


47.10 


1.355 


0.930 


0.907 


3 


500 


Cu 




1 


56.9 


20.8 


13.3 


72 


SW 


3| 




15 5S 


33.01 


1.795 


0.713 


0.730 


3 


500 


Cu, 


C i 


3 


50.9 


21.4 


13.8 


72 


sw 







19 19 


8.36 


0.584 


0.208 


0215 


3 


040 


A- 


Cu, Ci 





50.8 


1S.G 


12.9 


80 


sw 


1 


20 


17 37 


20.58 


2.800 


0.819 


0.846 


3 


500 


Cu 




1 


54.3 


16.9 


10.0 


09 


ssw 


2 




18 16 


15.03 


3.043 


0.084 


0.706 


3 


400 


Cu, 


A— Cu 


1 


54.5 


16.4 


9.G 


69 


s 


3 




19 31 


0.09 


8.032 


0300 


0.372 


3 


200 


Cu. 


Ci 


2 


54.7 


15.8 


9.8 


72 


s 


3 




19 45 


5.17 


10.039 


0.279 


0.288 


3 


200 


Cu, 


Ci 


(i 


54.8 


15.6 


9.0 


72 


s 


2 




19 53 


4.33 


11.572 


0.230 


0.244 


3 


200 


Cu, 


Ci 





54.8 


15.0 


9.0 


72 


s 


2 




19 58 


3.81 


12.830 


0.210 


0.217 


2 


200 


Cu, 


Ci 





54.9 


156 


9.0 


72 


s 


2 


24 


19 44 


400 


11.190 


0.180 


0.18G 


1 


004 


Cu, 


C i 


3 


04.3 


18.0 


12.9 


83 


— 





26 


13 42 


47.67 


1.3G0 


1.123 


1.158 


3 


300 


Cu, 


C i 


3 


04.8 


20.2 


11.0 


62 


ssw 


3 




15 39 


34.62 


1.768 


1.019 


1.051 


3 


300 


Cu, 


Ci 


3 


64.7 


19.2 


11.5 


09 


ssw 


3 




19 10 


8.03 


6.902 


423 


0.430 


3 


200 


Cu, 


Ci 





04 


IG 2 


11.3 


81 


ssw 


1 




19 30 


5.09 


10.304 


0.26G 


0.274 


2 


200 


Cu, 


Ci 





04.6 


IG.l 


11.5 


84 


— 





29 


19 19 


0.41 


8.369 


0.287 


0.296 


3 


040 


Cu 







57.1 


15.4 


8.8 


07 


NNE 


3 




19 32 


495 


10.445 


0.228 


0.235 


3 


040 


Cu 







57.2 


148 


8.8 


70 


NNE 


3 




19 47 


3.32 


14.255 


0.145 


0.149 


3 


040 


Cu 







57.4 


14.4 


8.7 


71 


NNE 


2 




19 51 


2.91 


15.633 


0.124 


0.128 


3 


040 


Cu 







57.4 


14 4 


8.7 


71 


NNE 


2 


30 


17 30 


18.93 


3.004 


0.772 


0.796 


3 


200 


Cu, 


A— Cu 





01.0 


17.9 


8.5 


55 


S 


2 




18 24 


1282 


4.430 


0.033 


0.052 


3 


200 


Cu 







01.1 


17.1 


8.5 


58 


s 


1 




18 49 


9.74 


5.740 


0.513 


0.529 


3 


200 


Cu 







01.1 


100 


8.6 


01 


s 


1 




19 12 


7.01 


7.770 


0.392 


0.404 


3 


200 


Cu 







61.2 


10 1 


8.8 


64 


s 


1 




19 27 


5.30 


9.910 


0.300 


0.309 


3 


200 


Cu 







61.2 


15.9 


9.2 


08 


— 







19 40 


3.86 


12.806 


0.230 


' 0.237 


3 


200 


Cu 







61.2 


15.9 


9.5 


70 


— 







19 45 


3.34 


14 274 


0.207 


0.213 


3 


200 


Cu 







01.2 


15.8 


9.8 


72 


— 







19 50 


2.81 


16.103 


0.176 


0.181 


3 


200 


Cu 







01.3 


15.8 


9.8 


72 


— 







19 53 


2.50 


17.300 


0.105 


0.170 


3 


200 


Cu, 


A— Cu 





01.3 


15.8 


9.8 


72 


— 





August 29 


15 1 


30.00 


2.007 


0.999 


1.018 


3 


001 


Ci 




2 


044 


19.1 


9.6 


58 


s 


2 




10 18 


21.13 


2.772 


0.740 


0.754 


3 


004 


Ci 




4 


64.4 


18.4 


9.5 


60 


s 


2 



Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 2. 



25 



1 


2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 9 




10 


11 


,2 


13 


August 


29 


lö''20"' 


20°S9 


2802 


0.662 


0.675 


3 


004 


Ci 


4 


764.4 


+ 18°4 


9.5 00 


S 


2 




31 


13 31 


37.12 


1.658 


1.055 


1.074 


3 


200 


Cu, Ci 


2 


61.9 


21.0 


12.2 65 


s 


1 






14 59 


29.64 


2.020 


1.015 


1.034 


3 


200 


Cu 


1 


01.7 


21.0 


13.3 71 


s 


1 






16 32 


18.81 


3.084 


0.803 


0.818 


3 


200 


Cu 





61.6 


19.4 


12.9 76 


s 


2 






IG 55 


15.90 


3.617 


0.722 


0.735 


3 


200 


Ca, Ci 


1 


61.5 


19.2 


12.7 76 


s 


1 


Sept. 


1 


15 18 


27.28 


2.171 


0.868 


0.882 


3 


001 


Ci 


2 


590 


21.7 


13.4 69 


s 


1 






16 27 


19.13 


3.026 


0.081 


692 


3 


005 


Ci 





58.9 


20.0 


123 70 


s 


1 






16 53 


15.84 


3.617 


0.587 


0.597 


3 


005 


Ci 





58.8 


19.8 


12.9 74 


s 


1 




4 


13 54 


34 14 


1.797 


1.157 


1.170 


3 


200 


Cu 





68.5 


10.2 


6.0 48 


ssw 


2 






16 37 


16.94 


3.428 


0.874 


0.886 


3 


200 


Cu 


1 


68.6 


15.8 


6.7 50 


ssw 


2 






17 3 


1363 


4.226 


0.744 


0.756 


3 


200 


Cu 


1 


68.6 


15.5 


7.0 53 


ssw 


1 




5 


13 12 


36.40 


1.700 


1.175 


1.194 


2 


200 


Cu 


3 


68.0 


16.S 


7.0 49 


w 


2 






14 50 


28.89 


2.085 


1.073 


1.090 


3 


200 


Cu 


1 


68.0 


16.1 


6.5 47 


w 


1 






16 13 


19.58 


2.994 


0.893 


0.907 


3 


200 


Cu 


1 


68.0 


16.0 


7.8 57 


s 


1 




6 


14 22 


31.17 


1.950 


1.161 


1.179 


3 


200 


Cu 


1 


68.9 


16.7 


7.1 49 


NVV 


1 






15 30 


24.31 


2.447 


1040 


1.050 


1 


200 


Cu 


2 


69.0 


16.7 


7.2 50 


— 









16 38 


10.17 


3.595 


0.888 


0902 


1 


200 


Cu 


3 


69.2 


16.1 


7.4 54 


NVV 


1 




25 


14 41 


22.67 


2.620 


1.001 


1.006 


3 


001 


Cu, Ci 


1 


71 s 


122 


6.0 56 


s 


2 


• 




15 40 


16.68 


3.503 


0.848 


0.852 


3 


001 


Cu, Ci 





71.9 


12.4 


6.3 58 


s 


11 




28 


14 25 


22.97 


2.584 


0.970 


0.973 


3 


200 


A— Cu 


1 


70.4 


15.5 


8.8 67 


— 









15 53 


14. IS 


4.078 


0.767 


0.770 


3 


200 


Ci— Cu 





70.4 


15.6 


8.9 67 


— 









17 6 


5.42 


9.846 


0.368 


0.309 


3 


200 







70.3 


13.8 


9.9 83 


— 







29 


16 27 


9.87 


5.716 


0.695 


0.698 


3 


000 


A— Cu 


2 


66.4 


14.1 


8.0 66 


\v 


1 






17 7 


4.97 


10.534 


0.417 


0.418 


2 


400 


A— Cu, Ci 


4 


66.3 


13.2 


8.1 71 


w 


1 


Oktober 


2 


16 31 


8.37 


6.018 


0.574 


0.575 


3 


200 







61.8 


14.3 


8.0 65 


sw 


1 






16 41 


7.15 


7.640 


0.497 


0.49K 


2 


200 




*0 


61.8 


14.0 


7.8 65 


sw 


1 




5 


14 18 


20.97 


2.760 


1.078 


1.077 


3 


320 


Ci 


1 


55.2 


5.9 


2.8 41 


vv 


3 






15 16 


15.72 


3.629 


0.947 


0.946 


3 


300 


Ci 


1 


55.6 


5.6 


3.9 57 


vv 


2 






16 5 


10.41 


5.365 


0.752 


0.752 


3 


500 


Ci 





55.9 


5.0 


4.3 66 


w 


1 






16 37 


6.65 


8.088 


0.548 


548 


3 


400 


Ci 





56.1 


4.4 


3.9 62 


vv 


1 




6 


12 7 


2629 


2.250 


1.178 


1.177 


3 


200 







59.6 


6.0 


3.4 48 


vv 


2 






16 34 


6.68 


8.094 


0.547 


0.546 


2 


400 




*0 


59.4 


5.1 


3.9 58 


VVNVV 


1 




13 


13 20 


21.71 


2 742 


1.059 


1.053 


3 


400 


A— Cu 





756 


7.8 


4.1 52 


— 









15 1 


14.39 


4.052 


0.857 


0.852 


3 


400 


Cu 





75.6 


8.1 


4.3 52 


sw 


1 






15 53 


9.07 


6.258 


0680 


0.670 


3 


400 


Cu 


1 


75.5 


7.4 


5.1 66 


sw 


1 


Nov. 


5 


14 20 


10.41 


5.342 


0.769 


0.750 


3 


320 




*0 


52.7 


7.4 


5.7 74 


vv 


1 






14 48 


8.23 


6.644 


0.669 


0.657 


3 


320 




*0 


52.7 


73 


5.7 75 


— 









15 25 


4.90 


10.457 


0.446 


0.438 


3 


420 




*0 


52.8 


7.0 


6.0 79 


— 







18 


14 40 


5.58 


9 377 


0.357 


0.349 


3 


400 


Ci 





52.0 


7.2 


5.6 73 


vv 


2 




22 


14 11 


6.53 


8.191 


0509 


0.490 


3 


400 







53.2 


5.8 


5.4 78 


vv 


2 






14 16 


6.46 


8.270 


0.488 


0.476 


3 


400 







53.2 


5.8 


5.4 78 


vv 


2 






14 57 


3.39 


13.971 


0.265 


0.258 


1 


400 







53.6 


5.5 


— 


vv 


2 




23 


12 44 


10.52 


5374 


0.775 


0.756 


3 


400 







64.7 


5.6 


4.0 59 


vv 


1 






14 30 


5.28 


9.997 


0.500 


0.487 


1 


400 




— 


65.0 


— 


— 


— 






27 


12 39 


9.85 


5 044 


0.623 


0.006 


3 


400 




*ö 


55.5 


2.0 


4.4 82 


NW 


1 


Dez. 


2 


12 26 


9.24 


5.927 


0.673 


0.654 


3 


400 




*o 


47.1 


0.0 


2.7 56 


vv 


2 



Geschätzte Werte sind 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. 



kursiv gedruckt. 
Band 61. N:o 2. 



26 WESTMAN, STARKE DER SONiNENSTKAHLUNG IM MITTELSCHWE1). OSTSEEGEBIET 1913 — 1914. 



1 


o 


3 


4 


5 





7 


8 


9 


10 


11 


12 


13 


Dez. 2 


13 "43"' 


C°.67 


7.982 


0.532 


0.517 


3 


400 




*0 


747.9 


O 

+ 1.0 


2.6 53 


\V 


2 




14 19 


4.54 


11.079 


0.434 


0.422 


3 


400 




*0 


48.3 


+ 0.0 


2.7 56 


VV 


2 




14 24 


420 


11.790 


0.404 


0.393 


2 


400 




*0 


48.3 


+ 0.6 


2.7 56 


w 


2 


6 


14 12 


4.49 


11.167 


248 


0.241 


1 


001 


Ci 


2 


47.5 


- 1.1 


3.3 78 


NW 


0.5 




14 14 


4.36 


11.433 


0.229 


0.222 


1 


001 


Ci 


2 


47.5 


- 1.1 


3.3 78 


NW 


0.5 




14 16 


4.22 


11.734 


0.281 


0.273 


1 


(101 


C i 


2 


47.5 


- 1.1 


3.3 78 


NW 


o.:. 


7 


12 50 


7.94 


6.876 


0.583 


0.566 


3 


400 




*0 


55.0 


- 3.9 


2.9 84 


NW 


1 




13 37 


6.35 


8.417 


0.500 


0.485 


3 


400 




*0 


55.2 


- 3.8 


2.9 82 


NW 


1 




14 6 


4.75 


10.778 


0.405 


0.393 


3 


400 




*0 


55.3 


- 3.8 


2.9 82 


NW 


1 




11 11 


4.44 


11.386 


0,386 


0.375 


3 


400 




♦0 


55.4 


- 38 


2.9 82 


NW 


1 




14 14 


4.27 


11.747 


0.374 


0.364 


2 


400 




*0 


55.4 


- 3.8 


2.9 82 


NW 


1 




14 17 


4.06 


12.221 


0.303 


0.352 


2 


400 




*0 


55.4 


- 3.8 


2.9 82 


NW 


1 


30 


14 


454 


11.235 


0353 


0.341 


3 


400 


Ci 


1 


59.2 


- 5.6 


2.1 C9 


W 


3 


1914 






























Jannar 3 


13 19 


6.80 


7.890 


0.571 


0.552 


3 


400 


C i 





58.1 


- 2.6 


2.3 59 


— 





20 


13 1 


10.09 


5.583 


0.612 


0.593 


3 


000 




*0 


64.0 


- 8.1 


2.5 90 


— 







13 57 


7.52 


7.319 


0.4C3 


0.448 


3 


000 




*0 


638 


- 7.7 


2.6 90 


— 







14 9 


6.78 


8.033 


0.434 


0.420 


2 


000 




*0 


63.8 


- 7.9 


2.6 90 


— 







14 12 


6.58 


8.249 


0.109 


0.396 


2 


000 




*0 


63.8 


- 7.9 


2.6 90 


— 


■o 




14 10 


6.32 


8.549 


377 


365 


2 


000 




*o 


63.8 


- 7.9 


2.6 90 







27 


12 55 


11.89 


4.688 


0.750 


0.733 


3 


300 




*0 


49.1 


+ 2.0 


5.3 80 


W 


1 




13 28 


10.64 


5.211 


0.712 


0.095 


3 


300 




*0 


49.5 


+ 2.0 


5.3 80 


w 


1 




14 24 


7.31 


7.374 


0.563 


0.546 


2 


400 




*0 


50.1 


+ 2.0 


5.3 80 


— 







14 42 


5.90 


8.838 


0453 


0.439 


2 


400 




*0 


50.2 


+ 1.8 


5.2 61 


— 







14 52 


5.16 


9.994 


0.393 


0.381 


3 


400 




*0 


50.3 


+ l.S 


5.2 61 


— 







14 57 


4.75 


10.705 


0.393 


0.381 


3 


400 




*0 


50.3 


+ 1.8 


5.2 61 


— 







15 2 


4.32 


11.560 


0.356 


0.345 


3 


400 




*0 


50.4 


+ 1.8 


5.2 61 


— 





März 13 


13 30 


25.60 


2.326 


1.122 


1.109 


3 


400 




*0 


00.6 


- 0.5 


4.4 56 


w 


2 




14 9 


23.07 


2.561 


1.083 


1.071 


3 


400 




*0 


66.7 


0.0 


4.6 57 


w 


1 




16 10 


11.20 


5.082 


0.728 


0.720 


l 


400 




*o 


67.3 


+ 1.1 


5.0 54 


w 


1 




10 13 


10.86 


5232 


0.743 


0.734 


2 


400 




*0 


67.3 


+ 1.1 


5.0 54 


w 


1 




16 16 


10.51 


5.397 


0.738 


0.730 


2 


400 




*0 


67.3 


f 1.1 


5.0 54 


w 


1 




16 35 


8 25 


0.759 


0.528 


0.522 


2 


400 


Ci 





67.5 


+ 1.0 


4.9 54 


w 


0.5 




16 38 


7.89 


7.041 


0.600 


0.593 


2 


400 


Ci 





67.5 


+ 1.0 


4.9 54 


w 


0.5 




16 43 


7.28 


7.574 


0.585 


0.578 


1 


400 


Ci 





67.5 


+ 1.0 


4.9 54 


w 


0.5 




17 2 


4.97 


10.551 


0.423 


0.418 


3 


400 


Ci 





67.6 


+ 0.7 


4.8 57 


w 


0.5 




17 5 


4.61 


1 1.224 


0.402 


0397 


3 


400 


Ci 





67.6 


+ 0.7 


4.8 57 


w 


0.5 


14 


13 32 


25.88 


2.294 


1.225 


1.212 


3 


200 


Cu 


1 


63.3 


+ 1.0 


4.9 72 


SSE 


3 




14 52 


19.82 


2939 


1.110 


1.098 


3 


000 


Cu 





62.5 


+ 1.0 


4.9 72 


SSE 


3 




16 2 


12.48 


4.544 


0.806 


0.865 


3 


401 


Ci 


1 


61.8 


+ 0.8 


4.9 71 


SE 


3 


29 


14 


29.76 


2.031 


1.180 


1.177 


3 


300 


Cu 


1 


68.5 


4- 5.2 


3.2 48 


NW 


0.5 




15 13 


23.16 


2.558 


1.119 


1.116 


2 


300 


Cu 


2 


68.5 


-\ 4.9 


3.0 47 


— 







15 23 


22.09 


2.674 


1.095 


1.092 


3 


300 


Cu 


3 


68.4 


+ 5.3 


3.0 45 


— 







16 2 


17.69 


3 299 


1.005 


1.002 


3 


300 


Cu 


3 


68.4 


+ 4.8 


2.8 44 


NNW 


0.5 




16 45 


12.47 


4.598 


0.850 


0.84S 


3 


300 


Cu 


3 


68.4 


+ 4.4 


3.1 49 


— 






Geschätzte Werte sind kursiv gediuckt. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N.O 2. 



27 



Häfringe fp = 58° 36'. o, 1= 17° 19 f .25 E von Greenwich. 



1 


o 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


10 11 


12 13 


1912 




























April 6 


11*21™ 


37°27 


1.609 


1.372 


1.375 


5 


010 


Cu 




742.0 


+ 4°0 


3.3 55 


X\V 3 




12 9 


37.80 


1.589 


1.388 


1.391 


3 


010 


Cu 




42.0 


— 


— — 


— — 




12 33 


37.44 


1.598 


1.393 


1.396 


3 


010 


Cu 




42.0 


+ 4.8 


3.2 50 


NW 3 




13 13 


35.98 


1.600 


1.378 


1.381 


3 


— 


Cu 




42.1 


— 


— — 







13 45 


34.07 


1.739 


1.364 


1.367 


3 


— 


Cu 




42.2 


+ 5.1 


3.2 49 


NW 3 




14 13 


31.94 


1.842 


1.344 


1.347 


3 


— 


Cu 




42.2 


+ 5.4 


3.1 46 


NW 3 




15 7 


26.82 


2.158 


1 .295 


1.298 


3 


1 


— 


— 


42.2 


— 


— — 


— — 




15 32 


24.09 


2.381 


1 .259 


1.262 


3 


005 


Cu, Ci 


3 


42.3 


+ 5.6 


3.0 44 


NW 2 




15 58 


21.07 


2.700 


1.210 


1.213 


3 


010 


— 


— 


42.3 


— 


— — 


— — 




16 3 


20.47 


2.770 


1.192 


1.195 


1 


003 


— 


— 


42.3 


— 


— — 


— — 




16 18 


18.65 


3.030 


1.156 


1.158 


3 


010 


Cu, Ci 


4 


42.4 


+ 5.5 


3.2 48 


NW 1 


7 


5 18 


0.73 


29.324 


0.187 


0.188 




— 


— 


1 












5 20 


95 


27.010 


0.199 


0.200 






— 


1 


— 


— 


— 


_ _ 




5 26 


1.64 


21.652 


0.277 


0.278 






— 


1 












5 28 


1.88 


20.180 


0.306 


0.307 






— 


1 


— 


— 


— 






5 37 


2.96 


15.302 


0.434 


0.435 






— 


1 


— 


— 


— 






5 39 


3.21 


14.405 


0.456 


0.457 




— 


— 


1 


— 


— 


— 


— — 




5 41 


3.46 


13.700 


0.487 


0.488 




— 


— 


1 


— 


— 




— — 




5 44 


3.82 


12.701 


0.514 


0.515 




— 


— 


1 


— 


— 


__ _ _ 


• 


5 46 


4.08 


12.088 


0.550 


0.552 




010 


A— S 


1 


49.5 


+ 0.2 


2.9 62 NW 3 




5 56 


5.34 


9.705 


0.628 


0.630 


2 


000 




— 


49.6 


— 


— — — — l 




6 


5.85 


8.978 


0.096 


0.698 


2 


000 


A — Cu, Ci 


1 


49.6 


0.0 


2.8 62 


NW 3 




6 9 


7.00 


7.662 


0.770 


0.772 


1 


000 




— 


49.7 


— 


— . — 


— — 




6 31 


9.83 


6.202 


0.891 


0.894 


2 


020 


— 


— 


49.8 


— 


— — 


— — 




6 36 


10.48 


5.289 


0.935 


0.938 


2 


000 


A— Cu, A— S 





49.8 


0.0 


2.7 59 


NW 4 




6 56 


13.06 


4.295 


1.021 


1.024 


2 


000 


— 


— 


49.9 




— — 


— — 




7 1 


13.70 


4.221 


1.036 


1.039 


3 


000 


A— Cu, A— S 





49.9 


0.0 


2.8 62 


NW 3 




7 13 


15.23 


3.959 


1.059 


1.062 


2 


000 


— 


— 


50.0 


— 


— — 


— — 




8 29 


24.44 


2.377 


1.234 


1.238 


5 


010 


A— Cu, A— S 


1 


50.2 


+ 0.4 


3.0 62 


NW 3 




8 51 


26.86 


2.178 


1.203 


1.267 


5 


020 


Fr— Cu 


1 


50.3 


+ 0.6 


3.1 66 


N 4 




9 43 


31.89 


1.865 


1.320 


1.324 


5 


010 


Cu 


3 


50.6 


+ 1.2 


3.0 00 


N 4 




10 8 


33.89 


1.771 


1.339 


1.343 


4 


010 


Fr— Cu 


1 


50.7 


+ 1.4 


2.9 58 


N 4 




10 31 


35.42 


1.701 


1.350 


1354 


3 


010 


Fr— Cu 


1 


50.9 


— 


— — 


_ _ 




11 33 


37.93 


1.604 


1.362 


1.366 


5 


000 


Cu 


1 


51.2 


+ 2.2 


2.9 54 


N 4 




11 48 


38.14 


1.598 


1.368 


1.372 


5 


010 


Cu 


1 


51.3 


+ 2.2 


3.0 56 


N 3 




12 24 


38.00 


1.602 


1.374 


1.378 


5 


000 


Cu 


o 


51.6 


+ 1.9 


3.2 60 


N 3 




12 54 


37.75 


1.612 


1.367 


1.371 


2 


002 


Cu, Ci 


6 


51.8 


+ 2.0 


3.1 59 


N 3 




16 20 


18.73 


3.060 


1.144 


1.147 


3 


010 


Cu 


3 


52.7 


+ 4.0 


2.5 41 


NNW 2 




16 34 


16.99 


3.360 


1.109 


1.112 


5 


010 


Cu 


3 


52.9 


+ 4.2 


2.6 42 


NW 3 




17 23 


10.75 


5.085 


0.937 


0.940 


3 


020 


— 


— 


53.2 


— 


— — 


— — 




18 35 


1.68 


21.486 


0.308 


0.309 


2 


010 


— 


— 


53.5 


— 


— — 


— — 




18 39 


1 .22 


24.800 


0.257 


0.258 


2 


010 


Ni, Cu, Ci 


2 


53.5 


+ 2.8 


2.0 35 


NNW 2 


8 


6 51 


12.73 


4.406 


0.810 


0.813 


2 


005 


1 — 


— 


50.8 


— 


— — 


— — 




6 56 


1338 


4.203 


0.846 


0.849 


3 


005 


A— Cu, Ci— S 


6 


50.8 


- 0.1 


3.2 69 


W 1 




7 14 


15.68 


3.615 


0.710 


0.712 


3 


005 


!- 


— 


50.8 


— 


— — 





Geschätzte Werte sind kursiv gedruckt. 



28 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM M1TTEI.SCHWED. OSTSEEGEBIET 1913 — 1914. 



Tabelle II. Die Starke Q der Sonnenslrahlung als Funktion vom Luflweg m 

und vom Wasserdamjifdruck e. 

Millegramm-Kalorien pro Minute und cm 2 . 



Tag 


e 




Luftweg m 


nach Bemporåd 




Tag 


e 




Luft 


weg m 


nach Bemporåd 




1.5 


o 


3 


4 


6 


8 


10 


1.5 


2 


3 


4 


6 


8 


10 


1913 






































I. 7 


5 


— 


— 


— 


— 


365 


301 


237 




27 


5 


1,080 


942 












29 


o 


— 


— 


— 


— 


354 


— 


— 




31 


8 


1,110 


1,009 


835 


672 


455 


— 


— 


30 


2 


— 


— 


— 


— 


658 


502 


412 


VI. 


4 


6 


1,134 


1 ,029 












II. 4 


4 


- 


— 


— 


640 


434 


— 


267 




21 


6 


1,099 


986 


799 


652 


— 


— 


— 


10 


4 


— 


— 


— 


832 


— 


— 


468 


VII. 


12 


11 


1,160 


978 


780 


036 


475 


— 


— 


12 


4 


— 


— 


— 


717 


519 


379 


326 




13 


10 


1,079 


927 


724 


598 


470 


355 


256 


13 


4 


— 


— 


— 


653 


— 


— 


— 




15 


13 


1,052 












— 


15 


4 


— 


— 


— 


721 


— 


— 


— 




17 


12 














226 


20 


4 


— 


— 


855 


517 


— 


— 


— 




20 


10 


— 


— 


786 


650 


504 


356 


273 


21 


2 


— 


— 


842 


724 


520 


376 


274 




26 


II 


1,091 


— 


— 


— . 


— 


381 


288 


22 


2 


— 


— 


— 


806 


561 


401 


268 




29 


9 












291 


235 


28 


2 


— 




925 


792 


525 


357 


— 




30 


9 


— 


— 


766 


665 


489 


380 


304 


III. 1 


2 


— 


— 


928 


811 


610 


— 


— 


VIII 


.29 


10 


— 


981 


— 


— 


— 


— 


— 


2 


2 


— 


— 


873 


733 


— 


- 


— 




31 


13 


— 


1,012 


810 


644 


— 


— 


— 


8 


3 


— 


— 


769 


642 


435 


306 


— 


IX. 


1 


13 


— 


911 


664 


522 


— 


— 


— 


11 


4 


— 


1,059 


805 


616 


367 


— 


— 




4 


7 


— 


1,117 


944 


775 


— 


— 


— 


12 


■3 


— 


— 


825 


— 


— 


— 


— 




5 


7 


— 


1,074 


902 


— 


— 


— 


— 


25 


3 


— 


1,110 


929 


810 


588 


314 


— 




6 


7 


— 


1,137 


963 


839 


— 


— 


- 


26 


5 


— 


1,100 


926 


808 


— 


— 


— 




25 


6 


— 


1,089 


927 


765 


— 


— 


— 


27 


5 


— 


1,130 


944 


805 


— 


— 


— 




28 


9 




1,035 


901 


767 


— 


— 


377 


29 


5 


— 


998 














29 


8 


— 


— 


— 


— 


675 


581 


488 


IV. 1 


6 


— 


926 


676 


522 


— 


— 


— 


X. 


2 


8 


— 


— 


— 


— 


615 


459 


— 


3 


5 


— 


927 


800 


667 


— 


— 


— 




5 


4 


— 


— 


1,011 


896 


703 


547 


- 


4 


5 


— 


981 


791 


713 


— 


— 


— 




6 


4 


— 


1,190 


— 


— 


— 


542 


— 


9 


4 


1,095 


991 


782 


618 




— 


— 




13 


4 


— 


— 


1,011 


862 


716 


— 


— 


13 


2 


1,182 


1,044 












XI. 


5 


6 


— 


— 


— 


— 


704 


579 


467 


15 


3 


1,105 


1,021 


885 


659 


— 


— 


— 




18 


6 














318 


16 


4 


— 


997 


807 


607 


— 


— 


— 




22 


6 


— 


— 


— 


— 


— 


491 


411 


19 


5 


1,092 
















23 


4 


— 


— 


— 


— 


720 


— 


4 95 


22 


6 


— 


965 


742 


— 


— 


— 


— 




27 


4 


— 


— 


— 


— 


606 


— 


— 


27 


5 


1,076 


870 


668 


488 


— 


— 


— 


XII. 


2 


3 


— 


— 


— 


— 


653 


518 


456 


29 


8 


948 


774 


539 


321 


— 


— 


— 




7 


3 


— 


- 


— 


— 


— 


514 


430 


30 


8 


1,001 


784 


426 


— 


— 


— 


— 




30 


2 














395 


V. 2 


6 


— 


800 


619 


459 


— 


— 


— 


1914 


















3 


7 


984 


824 


674 


567 


392 


250 


174 


I. 


3 


2 












564 


— 


12 


5 


1,098 


999 


800 


675 


497 


371 


287 




20 


2 


— 


— 


— 


— 


582 


437 


— 


13 


4 


— 


1,007 


786 


670 


445 


364 


— 




27 


5 


— 


— 


— 


— 


658 


509 


409 


16 


6 


— 


— 


666 


549 


— 


— 


— 


III. 


13 


5 


— 


1,130 


1,012 


894 


679 


554 


447 


17 


7 


1,080 


916 


771 


640 


— 


— 


— 




14 


5 


— 


1,262 


1,088 


937 


— 


— 


— 


25 


4 


— 


1,043 


867 


748 


555 


— 


— 




29 


3 


— 


1,173 


1,034 


911 


- 


' — 


— 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6!. NIO 2. 



29 



Tabelle III. Notizen aus dem Messungsprolokoll. 



Atmosphärische Korona 



Tag 



Wahre 
Ortszait 



Geschätzte Ausdehnung 



Horizontaler Radius 



Vertikaler Radius 



Links von der Sonne 



Reclits von der Sonno , Oberhalb der Sonne 



Von der Sonne bis 
zum Horizont 



1913 

April 3 

4 

2 

11 

27 



März 



Mai 



4*49 m p. 
4 16 p. 

1 27 p. 

2 2 p. 
4 49 p. 



13 c 



15° 15° 

10 10 

Heller Bezirk tim die Sonne. 

Fortwäbrend bell um die Sonne, wie im Sommer 1912. 
Milehweise Farbe um die Sonne (Korona), wie von einem Scbleier aus Ci — S. 



14° 
17 



Abendröte. 



Tag 


M. E. Z. 


Bescbreibung 




1913 








Februar 28 


5''30'"p. 


Schön; 5.55 p. : dauert fort am Horizont. 




Miirz 25 




Schön. 




26 


6 50 p. 


Sebr prachtvoll, Himmel klar. 




27 


— 


Scbön. 




April 9 




Scböne Abendröte ist mebrmals im April ersobienen. 




14 


7 p. 


Schön, am Horizont. 




22 




Am Horizont. 




Mai 31 


9 15 p. 


— 9.40 p. ...: Scbön, Himmel klnr. 




Juni 4 


— 


Abendröte. 




Sept. 28 


6 6 p. 


Schön; in diesem Jahre erscheint Abendröte häufiger als gewöhn 


ich. 


Okt. 2 


6 5 p. 


Dauert fort. 




5 


5 45 p. 


Dauert am Horizonte fort. 




13 




Abendröte an klaren Tagen in der letzten Zeit. 





K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 2. 



4* 



30 WESTMAN, STARKE DER SONNENSTRAHLUNG IM MITTELSCHWED. OSTSEEGEBIET 1913 — 1914. 



Inhaltsverzeichnis. 

Beite 

1. Eiuleitung • • 3 

2. Die Messungen der Starke der Sonnenstrahlung ... • • 4 

3. Die Maxima der Starke der Sonnenstrahlung • 5 

4. Normalwerte der Sonnenstrahlung im mittelschwedischen Ostseegebiet 7 

5. Die Variation der Starke der Sonnenstrahlung im mittelschwedischen Ostseegebiet während der Zeit 
Juli 1912— März 1914 12 

6. Die Starke der Sonnenstrahlung bei niedrigen Sonnenhöhen 14 

Anhang. 

Tabelle I. Messungen der Starke der Sonnenstrahlung in Nyköping und in Kullbo Januar 1913 

—März 1914 • 18 

Messungen der Starke der Sonnenstrahlung auf Häfringe 27 

Tabelle II. Die Starke Q der Sonnenstrahlung als Funktion vom Luftweg m und voni Wasser- 

dampfdruck e 28 

Tabelle III. Notizen aus dem Messungsprotokoll 29 



Tryckt den 7 juli 1920. 



Uppsala 1920. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A. -B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 3. 



STUDIEN UBER 

D1E ENTWICKLUMSGESCHICHTE 

DER BLUTEN EINIGER VALERIAMCEEN 



VON 



ERIK ASPLUND 



MIT 58 ABBILDUNGEN IM TEXT 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 

1920 



Die Embryologie der Angiospermen ist besonders während der letzten zwei Jahr- 
zehnte ein Gegenstand eifriger Forschungen gewesen. Ein selir grosses Material 
von Tatsaehen ist zusammengetragen worden hinsichtlich des Baues und der Ent- 
wicklung des Embryosackes, des Endosperms und des Embryo. Verschiedene Typen 
derselben sind bekannt geworden und auch an theoretischen Spekulationen fehlt es 
nicht. In der Tat ist unsere Kenntnis der betreffenden Dinge so weit entwickelt, 
dass die Möglichkeit, Tatsaehen zu entdecken, die etwas prinzipiell neues darbieten, 
als ziemlich gering bezeichnet werden muss. 

Ind essen hat sich in der letzten Zeit eine Tendenz imraer mehr geltend ge- 
macht, die Resultate der Embryologie fiir die Systematik zu verwerten. Zu diesem 
Zweck sind aber Untersuchungen notwendig, die sich nicht nur auf eine einzige öder 
einige wenige Pflanzen eines engeren öder weiteren Verwandtschaftskreises beziehen, 
sondern diese Untersuchungen miissen sich auf ein Material erstrecken, das fiir den 
betreffenden Verwandtschaftskreis als repräsentativ gelten känn. 

Auch ist es ja von grosser Bedeutung, dass nicht allzu grosse Teile des 
Systems in dieser Hinsicht unbekannt sind. Durch solche Liicken wird natiirlich der 
Wert systematischer Schlussfolger ungen wesentlich beeinträchtigt. Durch die vorlie- 
gende Untersuchung wird beabsichtigt, einen Beitrag zur Ausfiillung einer solchen 
Liicke zu liefern. Gerade iiber die Familien der Reihe Rubiales scheinen pair embryo- 
logische Untersuchungen sehr erwiinscht zu sein. Die wenigen, die bereits vorliegen, 
lassen auf das Vorkommen ziemlich grosser Unterschiede zvvischen den verschiedenen 
Familien schliessen, ohne jedoch iiber die Verbreitung verschiedener Typen der Em- 
bryosackentwicklung und der Endospermbildung etc. annähernd geniigende Aufschliisse 
zu liefern. Im folgenden werden die Resultate meiner Untersuchungen der Vale- 
rianaceen dargelegt, ich habe mich auch mit den Dipsacaceen und den Caprifoliaceen 
beschäftigt und hoffe später Gelegenheit zu bekommen iiber diese Familien zu be- 
richten. 

Ehe ich zur Darstellung meiner Beobachtungen iibergehe, möchte ich dem Prä- 
fekten des hiesigen botanischen Laboratoriums, Herrn Prof. Dr. O. Juel fiir wert- 
volle Ratschläge und fiir das Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, 
meinen besten Dank aussprechen. 



4 ASrLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Fiir wertvolle Hilfe beim Anschaffen von Material bin ich den Herren Pro- 
fessor Dr. O. Juel, Privatdozent Dr. O. Dahlgren und Mag. phil. R. Sterner zum 
grössten Dank verpflichtet. 

Uppsala, Botanisches Laboratorium, April 1920. 



Material und Methoden. 

Fiir die vorliegende Untersuchung ist fast ausschliesslich fixiertes Material be- 
nutzt worden. Betreffs Valeriana officinalis, V . dioica und Valerianella olitoria ist 
es von wildwachsenden Pflanzen gesammelt, betreffs Valeriana montana, V. swpina, 
V. alliariifolia, V. phu, Valerianella rimosa, V. eriocarpa, V. coronata, Centranthus 
ruber, C. macrosiphon, Fedia cornucopiae und Pairinia rupestris von Exemplaren, die 
im hiesigen botanischen Garten gezogen sind. Gelegentlich wurde auch noch ge- 
wöhnliches Alkoholmaterial und nach ublichen Methoden aufgeweichtes Herbarmaterial 
verwendet. 

Als Fixierungsfliissigkeiten wurden verwendet: die beiden JuELschen Gemische 
Zinkchlorid — Eisessig — Alkohol (2 Gr. Zn Cl 2 , 2 cm 3 Eisessig, 100 cm 3 50% Alkohol) und 
PtCl— Cr0 3 — Eisessig (2,5 Gr. 10% PtCl 4 -Lösung, 25 cm 3 2% Cr0 3 -Lösung, 1 cm 3 
Eisessig, 75 cm 3 destilliertes Wasser), die ZENKERsche Lösung (10 Gr. HgCl 2 , 5 Gr. 
K 2 Cr 2 7 , 2 Gr. Na 2 S0 4 , 10 cm 3 Eisessig, 200 cm 3 destilliertes Wasser) und die 
CARNOYsche Mischung (Absoluter Alkohol und Eisessig im Verhältnis 3:1 bis 4:1). 
Die letztgenannte Fliissigkeit ist hauptsächlich fiir junge Stadien zur Verwendung ge- 
kommen, hat aber oft auch von befruchtungsreifen Embryosäcken und Endosperm- 
stadien sehr gute Präparate geliefert. Die besten Resultate sind im allgemeinen mit 
PtCI 4 — 0rO 3 -Eisessig öder mit der ZENKERschen Lösung erzielt worden. Fiir die 
Untersuchung der Entwicklung des Fruchtknotens und des Gefässbiindelverlaufes in 
demselben kam im allgemeinen 95% Alkohol mit etwas Eisessig versetzt zur An- 
wendung. In derartigem Material sind bisweilen uberraschend gut fixierte Embryo- 
säcke erhalten worden, z. B. der in Fig. 47 a — b abgebildete Embryosack. 

Fiir die Untersuchung der friihesten Entwicklungsstadien des Fruchtknotens 
sind Schnitte von 5 ^ Dicke verwendet worden, fiir die älteren Stadien ist die 
Dicke der Schnitte im allgemeinen 10 [i gewesen. 

Die Präparate wurden im allgemeinen mit Heidenhains Eisenhämatoxylin ge- 
färbt, bisweilen wurde jedoch die FLEMMiNGsche Dreifärbung verwendet. Die Häma- 
toxylinfärbung wurde immer mit Lichtgriin- öder Orange G-Färbung komplettiert. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 



Die Staubfäden. 

Wie von Payer (1857, Pl. 130, Fig. 2, 3 und Pl. 132, Fig. 17) und Buchenau 
(1854, S. 108) nachgewiesen worden ist, werden die Staubfäden gleich nach öder 
gleichzeitig mit der Krone angelegt. Besonders friih wird der einzige Staubfäden der 
Centranthus- Arten angelegt (Buchenau a. a. O.)- Dieser wächst anfangs schneller 
als die Krone und ist demnach der am meisten hervortretende Teil der j ungen Blu- 
menknospen (Fig. 1, 2). Schon ehe die Differenzierung in Filament und Anthere 







Fig. 1. Centrantltus ruber, Längsschnitt einer jungen Bliite, in der Mitte 
die Anthere, rechts und links die Krone. — Fig. 2. Centrantltus ma- 
crosiphon, Längsschnitt einer et\va3 älteren Blute. Anthere, Krone und 
Pappus. Sehnittrichtung senkrecht zu der der Fig. 1. — Fig. 3. Vale- 
riana ofjicinalis, Pollenkorn mit generativer Zelle, vom Periplasrnodiuin 
utngeben. — Fig 1 u. 2 Vergr. 160, Fig. 3. 900. 



deutlich ist, werden die Epidermis und die subepidermale Schicht erheblich plasma- 
reicher als das iibrige Gewebe. In der subepidermalen Schicht werden wie gewöhn- 
lich vier Archesporplatten differenziert, deren jede in einem Querschnitt mehrere 
Zellen enthält. Jede Archesporzelle wird durch eine perikline Wand geteilt. Von den 
beiden so entstandenen Zellen wird die äussere periklin geteilt und die äussere von 
den zuletzt gebildeten teilt sich noch einmal periklin. Die innere Tochterzelle der 
Archesporzelle wird zur Pollenmutterzelle. Von den drei, den Archesporzellen ent- 
stammenden Zellenschichten biidet die innerste die Tapetenschicht, die mittlere wird 
bald zerdriickt und schwindet später völlig und die äusserste biidet eine fibröse 
Schicht. Die Entwicklung der Antherenwand und der Pollenmutterzellen folgt also 
dem gewöhnlichen Schema. Die Pollenmutterzellen bilden in jedem Antherenviertel 
einen Teil eines einschichtigen Hohlzylinders. Vor der heterotypischen Teilung treten 
oft perikline Teilungen ein. In Querschnitten erscheint demnach der Pollenmutterzell- 
Komplex sichelförmig. Während des Synapsis-Stadiums liegen die Pollenmutterzellen 
dicht aneinander, sobald aber das Spirem fertig ist, beginnt das Lumen des Antheren- 



6 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

faches grösser zu werden oline dass sein Inhalt einen entsprechenden Zuwachs zeigt. 
Die Form des Antherenfaches wird immer mehr zylindrisch und die Pollenmutter- 
zellen werden von einander frei. Während der Diakinese sind sie völlig frei und ab- 
gerundet, und ihr Plasma zeigt eine deutlich radiierende Struktur. Nach der hetero- 
typischen Teilung unterbleibt die Wandbildung, und nach einem kurzen Interphasen- 
stadium tritt die homotypische Teilung ein. Die Pollenbildung folgt demnach bei den 
Valerianaceen dem simultanen Typus, der ja unter den Dicotyledonen vorherrscht. 
Während der Metaphasen der meiotischen Teilungen liegen die Chromosomen dicht 
angehäuft, weshalb ihre Anzahl nicht zu ermitteln ist. Während der Diakinese und 
der Interphase ist dies doch möglich, obgleich of t ziemlich schwierig. Es ist mir 
gelungen, die Chromosomenzahlen der folgenden Arten festzustellen: 

Chromosomcnzahl 

gercchnot in 
..„„ Pollonmuttorzellon Samenanlagen 

Homotypische 
Diakinese Interphase Interphase Motaphaso 

Ccntranthus maorosiphon ... IG 1(3 10 16 

Valcriana montana IG 16 10 — 

» phu — 24 24 — 

» ojficinalis 32 32 — — 

Patrinia rupcslris 11 11 — 

Die Chromosomenzahlen der vier ersten Arten können als Multipeln einer Grund - 
zahl 8 aufgefasst werden und bilden dann die Serie 2x8, 3x8 und 4x8. Solche 
Serien sind ja keineswegs selten innerhalb Verwandtschaftskreisen verschiedener 
Ordnung (vgl. z. B. Tischler 1917). Es ist aber nicht möglich Patrinia in diese 
Serie einzufiigen. Ihre Chromosomenzahl ist entweder eine vereinzelte Abweichung 
von den regelmässigen Zahlen innerhalb der Familie öder gehört einer anderen Serie, 
von deren es mir nicht gelungen ist, einen zweiten Vertreter zu finden (vgl. z. B. 
Holmgren 1919, S. 30). Die Zahl 11 ist jedenfalls anmerkungswert, sie ist friiher nur 
bei wenigen Pflanzen gefunden worden (vgl. Dahlgren 1916, S. 7). 

Das interessanteste Moment in der Entwicklung der Staubfäden ist das Zer- 
fliessen der Tapetenzellen, das zur Bildung eines Periplasmodiums fiihrt. Die Peri- 
plasmodiumbildung ist von Juel (1915) bei Valeriana ojficinalis untersucht worden. 
Ich habe ebenso gut entwickelte Periplasmodien gefunden bei Valeriana phu, V. 
montana, V. alliariijolia, Valerianella olitoria, V. coronata, V. rimosa, V . eriocarpa, 
Centranthus ruber, C. macrosipJwn, Fedia cornucopiai und Patrinia rupestris; nur bei 
Valeriana supina habe ich während der ganzen Pollenentwicklung das Verbleiben 
der Tapetenzellen auf ihren ursprunglichen Plätzen beobachten können. 

Ein Detail im Verlauf der Periplasmodiumbildung mag erwähnt werden. Wie 
oben gesagt wurde, ist jedes Antherenfach anfangs im Querschnitt sichelförmig und 
wird später abgerundet. Schliesslich wird im Querschnitt die Grenzlinie zwischen 
der Tapetenschicht und der nächsten Wandschicht annähernd kreisrund, während der 
Raum innerhalb der Tapetenschicht immer etwas von der ursprunglichen Sichelform 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 3. 7 

behält. Die Tapetenschicht ist demnach längs der inneren Seite des Antherenfaches 
dicker als im iibrigen. Ein Teil derselben bestelit sogar aus 2 — 3 Zellenschichten 
und biidet eine in das Antherenfach hineinragende Partie. Die Bildung des Peri- 
plasmodiums wird dadurch eingeleitet, dass die Zellen dieser Partie schlauchförmige 
Fortsätze zwischen den Pollenmutterzellen aussenden (vgl. Juel 1915). Die Tapeten- 
zellen werden mehrkernig ebe die Periplasmodiumbildung einsetzt. Die Weiterent- 
wicklung der Pollenkörner bietet nichts merkwiirdiges. Die Wand wird verdickt und 
in Exin und Intin differenziert, wobei drei längliche Austrittstellen fiir den Pollen- 
schlauch entstehen. Die Form der generativen Zelle ist ziemlich variierend und ihr 
Inhalt von Anfang an dicht und stark färbbar (Fig. 3). 



Bau und Entwicklung des Gynäceums. 

Besonders um die Mitte des vorigen Jahrhunderts wurde die ontogenetische 
Entwicklung der Bliiten von den Morphologen und Anatomen eifrig studiert. Es 
wurde versucht durch die Verfolgung der Entwicklung der Bliitenteile riickwärts bis 
zu den ersten Anlagen Beweise fiir die Homologisierung der Perianthblätter, Staub- 
f tiden und Fruchtblätter mit den iibrigen Blättern der Pflanze zu finden. Hinsicht- 
lich der Fruchtblätter zeigten sich Schwierigkeiten, und die Frage, in welchem Um- 
fång der Stammscheitel in verschiedenen Fallen an der Bildung des Fruchtknotens 
Anteil nimmt, wurde lebhaft diskutiert. Indem einige Forscher meinten, dass der 
Achsenteil der Bliite an der Bildung der Scheidewände und Plazenten der mehr- 
fächerigen Fruchtknoten einen beträchtlichen Anteil nehme, wollten andere jene 
beiden als Teile der Fruchtblätter ansehen, und es fehlte auch nicht an Versuchen, 
wenigstens die Plazenten als einen Kreis selbständiger »Blasteme* innerhalb des 
Fruchtblattwirtels zu erklären (vgl. Treviranus 1838 und Huisöen 1873). Beson- 
ders die unterständigen Fruchtknoten boten grosse Schwierigkeiten manchmal auch 
technischer Art (vgl. z. B. Payer 1857, S. 624). Nach dem Einfuhren der Mi- 
krotomtechnik wurden andere Probleme in den Vordergrund gestelit, und in den 
Untersuchungen der letzten Jahrzente iiber die Entwicklungsgeschichte der Bliiten 
sind die jiingsten Stadien oft ganz ausser Acht gelassen. Das Interesse ist haupt- 
sächlich auf die Entwicklung des Embryosackes, des Endosperms öder des Embryo 
öder auf zytologische Fragen gerichtet. Es fehlte jedoch auch nicht an Versuchen, 
mit Hilfe der modemen Technik die Frage der Rolle des Achsenteils in der Bliite 
zu lösen. 

Da es mir interessant schien, Aufschliisse dariiber zu bekommen, ob die sterilen 
Fruchtfächer der Valerianaceen schon vom Anfang an dem fertilen ungleichwertig 
sind, habe ich den jiingsten Stadien der Entwicklung des Fruchtknotens besondere 
Aufmerksamkeit gewidmet. Dies um so mehr, als die in der Litteratur bereits vor- 
handenen, ziemlich zahlreichen Angaben iiber den Bau und die Entwicklung des 
Valerianaceen-Gynäceums unvollständig und nicht selten einander widersprechend 
sind. 



8 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTVVICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Ehe ich iiber meine einschlägigen Untersuchungen berichte, diirfte eine kurze 
TJbersicht iiber den Bau der Valerianaceen-Infloreszenzen angemessen sein. — Die 
Infloreszenzen sämmtlicher Valerianaceen sind Dichasien öder von solchen abgeleitet; 
zusammengesetzte Infloreszenzen kommen häufig vor. Die regelmässigsten Dichasien 
finden sich bei den Arten der Gått ungen Valeriana und Valerianella. Sie gehören 
dem gewöhnlichen Typus an, d. h. die Seitensprosse eines relativen Hauptsprosses 
sind antidrom. Von den beiden Seitensprossen ist der a-Spross mit dem Hauptspross 
hoinodrom. Die [3-Sprosse sind beträchtlich grösser und entwickeln sich friiher als die 
a-Sprosse. Hier kommt also nach Eichlers (1875, S. 37) Terminologie der Fall 
»a-Spross gemindert homodrom» (Caryophyllaceen-Typus) vor. Bei den letzten Ver- 
zweigungen werden die Knospen in den Axillen der a-Vorblätter völlig unterdriickt, 
die Infloreszenzäste enden deshalb mit 2 — 3( — 4)-bliitigen Wickeln. Bei Cenlranthus 
und Fedia sind die monochasialen Teile der Infloreszenzen erheblich länger. Bei 
Fedia tritt der Ubergang zum Wickel auf der Seite des a-Vorblattes um eine Spross- 
generation friiher ein als auf der des [3-Vorblattes. Auf der einen Seite der Gipfel- 
bliite eines Infloreszenzastes steht demnach ein einfacher Wickel, auf der anderen 
ein Doppelwickel. Vor und während der Anthese, wo die Internodien kurz sind, 
ähneln deshalb die letzten Verzweigungen der Fedia-Iniloreszenz Trichasien. 

Uber Komplikationen in der Pafnma-Infloreszenz, vgl. Eichler 1875, S. 274. 



Valerianella und Fedia. 

Bei den meisten Valerianella- Arten und bei Fedia sind die sterilen Fächer des Frucht- 
knotens stärker entwickelt als bei den meisten iibrigen Gattungen. Bei einigen Arten 
stehen sie hinter dem fertilen gar nicht zuriick öder sind geradezu grösser als dieses, 
was besonders in den Wickeln der Ped/a-Infloreszenz der Fall ist. Die beiden ge- 
nannten Gattungen miissen deshalb als Repräsentanten des ursprunglichsten Typus 
innerhalb der Familie erachtet werden. Sie sind deshalb als Untersuchungsobjekte 
am meisten geeignet, wo es sich darum handelt, den Bau des Valerianaceen-Frucht- 
knotens klar zu stellen. Schon bei diesen Gattungen ist indessen die Reduktion so 
weit gegangen, dass eine Homologisierung mit einem nach dem gewöhnlichen Typus 
gebauten Fruchtknoten nicht ganz leicht ist. Auch miissen erhebliche technische 
Schwierigkeiten iiberwunden werden. Es miissen sehr kleine Knospen untersucht 
werden, die im freipräparierten Zustande sehr schwierig zu orientieren sind. Infolge 
der sehr kurzen Stiele der j ungen Bliitenknospen und der Keulenform derselben be- 
kommt man beim Schneiden grösserer öder kleinerer Infloreszenzteile nur selten gut 
orientierte Schnitte. Trotz Massenherstellung von Präparaten ist es mir nicht ge- 
lungen, zur Abbildung geeignete Schnitte von allén Stadien, die erwunscht wären, zu 
erhalten. 

Die untersuchten Arten stimmen der Hauptsache nach mit einander iiberein, 
zeigen aber in einigen Fallen Verschiedenheiten, die grösstenteils durch die ver- 
schiedene Ausbildung der sterilen Fruchtknotenfächer bedingt sind. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 9 

Valerianella olitoria. Nachdem die Krone und die Staubfäden angelegt worden 
sind, und etwa gleichzeitig mit dem Erscheinen der Pappnsanlage, hört die Mittel - 
partie des Bliitenbodens auf in die Höhe zu wachsen. Es entsteht demzufolge eine 
Vertiefung (vgl. Payer 1857, Pl. 132, Fig. 21). Diese hat von oben gesehen die 
Form eines Dreiecks mit abgerundeten Ecken. Sie wird bald gegen die Basis erweitert 
und bekommt dann die Form eines Pyramidenstumpfes mit eingebuchteten Seiten- 
flächen (Fig. 4, 5). An der Basis ist die urspriingliche, im Querschnitt abgerundet 
dreieckige Form erhalten, nach oben zu wird die Form des Querschnittes die eines 
Dreiecks mit eingebuchteten Seiten und spitzen Winkeln. Dieser pyramidenförmige 
Hohlraum, der die Fruchtknotenhöhle darstellt, wendet eine Seitenfläche gegen das 
a-Vorblatt, eine Ecke gegen das (3-Vorblatt. 1 

Die Zentralpartie des Bodens der Fruchtknotenhöhle fängt bald an, schneller 
als die umgebenden Teile desselben zu wachsen. Es wird demnach ein Höcker ge- 
bildet (vgl. Fig. 6), der anfangs frei in die Mitte des Hohlraumes hineinragt. Der 
Zuwachs ist besonders stark in der auf Fig. 6 punktierten Zone. Bald beginnt der 
zwischen der Zentralpartie und der dem a-Vorblatt zugekehrten Wand der Höhle ge- 
legene Teil des Bodens an dem Wachstum teilzunehmen, weshalb die Zentralpartie 
auf einem durch den unteren Teil der Fruchtknotenhöhle gefiihrten Schnitt mit der 
erwähnten Wand zusammenhängt (Fig. 7). Längs den Wänden treten jetzt Rillen auf, 
die im unteren Teil am schärfsten hervortreten. Wenn die beiden Rillen an den 
Wänden, die nicht gegen ein Vorblatt gewendet sind, mit der Zentralpartie zusam- 
menstossen, beginnen diejenigen Teile des Bodens, die zwischen der Zentralpartie 
und den erwähnten Wänden liegen, an dem Höhenwachstum teilzunehmen. Der 
Fruchtknoten wird demzufolge im unteren Teil dreifächerig. Die Scheidewände, die 
das gegen das 3-Vorblatt liegende Fach abgrenzen, sind jetzt niedriger als die dritte. 
Der Längenzuwachs des Fruchtknotens ist immer noch interkalär und besonders stark 
in der oben' erwähnten Zone; sein Hauptresultat wird demnach eine Vertiefung der 
Fruchtknotenfächer. Der Zuwachs in der Horizontalebene ist nicht nach allén 
Richtungen gleichmässig, sondern erheblich stärker gegen das [3-Vorblatt zu. Die 
Zentralpartie, die jetzt zur Mittelsäule des Fruchtknotens geworden ist, wird dadurch 
der gegen das a-Vorblatt gerichteten Wand genähert, und das gegen das [3-Vorblatt 
gerichtete Fach wird grösser als die beiden anderen. 

Bald beginnt der oberste Teil der Zentralpartie an der diesem Fach zugekehrten 
Seite in horizontaler Richtung zu wachsen, so dass ein in das Fach hineinragender 
Höcker gebildet wird. Dieser Höcker wird zur einzigen fertilen Samenanlage ent- 
wickelt. Der Gipfel der Zentralpartie stellt jetzt einen Riicken dar, der einerseits 
die unmittelbare Fortsetzung der Wand zwischen den beiden dem a-Vorblatt zuge- 



1 Infolge des starke» Druckes, den die verschiedenen Teile der wachsenden Infloreszenz auf einander 
ausiiben, werden oft Teile der Infloreszenz öder einzelne Blutenknospen aus ihrer normalen Lage verschoben, 
weshalb die Orientierung der jungen Fruchtknoten sehr unregelmässig erscheint. Durch Untersuchung der lang- 
gestielten wenigblfitigen Infloreszenzen, die oft in den nntersten Axillen der Pflanze entwickelt werden und in denen 
•Hese Verschiebungen nicht störend einwirken, bin ich zu dem oben dargestellten Resultat betrefts der wirklicken 
Orientierung des Fruchtknotenhohlraumes gekommeu. 

K. Sv. Vet. Akad. Haudl. Baud 61. N:o 3. 2 



10 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

kehrten Fächern ist, und andererseits von der j ungen Samenanlage (später dem Fu- 
niculus) fortgesetzt wird (Fig. 10, 11). Die drei Scheidewände wachsen weiter in die 
Höhe und bekommen oberhalb des Gipfels der Zentralpartie freie Ränder. Infolge 
dieser Form entstehen zwischen der Zentralpartie und den Scheidewänden, die das 
fertile Fach begrenzen, zwei Furclien (Fig. 10, 15). 




Fig. 4. Valerianella olitoria. Querschnitt eincs jungen Fruchtknotens. — Fig. 5. Valerianclla eriocarpa. Längsschnitt 
einer jungen Bliite. — Fig. G. Fedia cornucopice. Längsschnitt eines jungen Fruchtknotens (etwas älteres Stadium als 
Fig. 5). — Fig. 7. Valerianclla olitoria. Querschnitt durch einen jungen Fruchtknoten nahe dessen Basis, älteres Sta- 
dium als Fig. 4. — Vergr. 900. — Fig. 8. Fedia cornucopice. Querschnitt durch den unteren Teil eines noch nicht fertig- 
entwickelten Fruchtknotens. — Fig. 9. Querschnitt durch den oberen Teil desselben Fruchtknotens. — ■ Fig. 10 — 11. 
Valerianclla olitoria. Fig. 10. Quer-, Fig. 11. Längsschnitt eines Fruchtknotens mit junger Samenanlage. — Fig. 12 — 15. 
Valerianella rimosa. Fig. 12. Querschnitt eines jungen Fruchtknotens. — Fig. 13. Drei Querschnitte desselben Frucht- 
knotens, a: der unterste Teil der Fruchtknotenhöhle, b: die Samenanlage, c: der obere Teil der Fruchtknotenhöhle. — 
Fig. 14. Querschnitt eines Fruchtknotens in gleicher Höhe vvie 13 b, etwas älteres Stadium. — Fig. 15. Querschnitt 
eines Fruchtknotens gleich vor der Anthese. Gefässbiindel punktiort. — Fig. 16. Fedia cornucopice. Drei Querschnitte 
eines nicht ganz fertigentwickelten Fruchtknotens. Gefässbiindel noch kaum angelegt, ilire Plätze sind durch Kreise 
angedeutet. — Fig. 4, 5, 10—12. Vergr. 280; Fig. 6—9, 13—16. Vergr. 100. 



Der Fruchtknoten bestelit also jetzt aus einem unteren, dreifächerigen Teil, 
dessen Fächer als Vertief ungen des Bliitenbodens aufgefasst werden können, und 
einem oberen, ungefächerten Teil, der sehr kurz ist. In diesem wachsen die Scheide- 
wände von den oben erwähnten Rillen an den Wänden in zentripetaler Richtung bis 
sie in der Mitte des Hohlraumes zusammentreffen. In einer ziemlich kurzen Region 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 3. 11 

oberhalb des Insertionspunktes der Samenanlage wird dieser Teil der Fruchtknoten- 
höhle dadurch in drei Fächer zerlegt, die die unmittelbaren Fortsetzungen derer des 
unteren Teiles sind. In dem obersten Teil sind die nach innen wachsenden Gewebe- 
partien beträchtlich dicker, und statt Scheidewände zwischen drei Fächern zu bilden, 
fiillen sie den Hohlraum ganz aus. In dieser Weise wird das Dach des Fruchtknotens 
webildet. Da die genannten Gewebepartien (sowohl in der unteren Region, wo sie 
Scheidewände bilden, als auch in der höheren) zusammentreffen, werden sie gegen 
einander abgeplattet und lassen zwischen sich einen schmalen Kanal, der auf Quer- 
schnitten die Form eines dreistrahligen Sterns zeigt. Dieser Kanal biidet die un- 
mittelbare Fortsetzung des Griffelkanales. Die drei Spalten, die zusammen den Kanal 
bilden, sind ganz gleich, ein etwaiger Grössenunterschied zu Gunsten der Spalte, die 
dem fertilen Fruchtknotenfach entspricht, ist nicht wahrzunehmen. Nach unten 
mundet jeder Spalt in ein Fruchtknotenfach. 

In diesem Stadium ist der Fruchtknoten der Hauptsache nach fertiggebildet. 
Er schliesst drei Fächer ein, die nur durch die oben erwähnten Spalten mit einander 
in Verbindung stehen. Das gegen das [3-Vorblatt gekehrte Fach wird beinahe voll- 
ständig von der schnell anwachsenden Samenanlage ausgefiillt, nur oberhalb dieser 
bleibt immer ein kleiner Raum frei. In jedem der beiden iibrigen Fächer entstehen 
an den inneren Wänden in gleicher Höhe mit der fertilen Samenanlage ein bis zwei 
Höcker. Werden deren zwei entwickelt, so stehen sie zu beiden Seiten der Furche zwi- 
schen der Zentralpartie und der Wand gegen~das fertile Fach und werden häufig 
nach unten von einem gemeinsamen Basalteil fortgesetzt. Bisweilen sind einer öder 
beide sehr klein, derjenige, der dem [3-Vorblatt am nächsten steht, ist jedoch im all- 
gemeinen gut entwickelt. Die Gestalt und die Struktur dieser Höcker geben iiber 
ihren morphologischen Wert keine Aufschliisse; aus einem Vergleich mit Arten anderer 
Gattungen ergiebt sich indessen, dass sie rudimentäre Samenanlagen sind (vgl. den 
letzten Abschnitt). 

Auf dem Gipfel des j ungen Fruchtknotens werden gerade iiber den Scheide- 
wänden drei Höcker gebildet, die später zu den Narbenlappen entwickelt werden. 
Diese sind somit kommisural. Die Höcker haben einen gemeinsamen Basalteil, der 
durch starken interkalären Zuwachs den Griffel biidet. Dieser wird anfangs seiner 
ganzen Länge nach von einem Griffelkanal durchzogen, der, wie oben angedeutet 
wurde, aus drei sternförmig angeordneten Spalten besteht. [_Mit der fortschreitenden 
Entwicklung des Griffels wird der Griffelkanal im unteren Teil geschlossen, sein 
Platz wird jedoch durch die Anordnung der Zellen angegeben. 

Im obersten Teil des Fruchtknotens tritt interkaläres Höhenwachstum ein. 
Dadurch wird das Gewebe oberhalb der sterilen Fächer dicker, während das fertile 
Fach nach oben vergrössert wird. Auf der Seite des a-Vorblattes hört dieser Zuwachs 
bald auf, setzt aber auf der Seite des [i-Vorblattes länge fort. In dieser Weise wird 
hier eine Erhöhung gebildet, die den obersten, parallell zum Vorblatt stark zusam- 
mengedriickten Teil des fertilen Faches einschliesst. 

Valerianella rimosa. Diese Art weicht in einigen Punkten von der vorigen ab. 
Die Vertiefung, die die erste Anlage der Fruchtknotenhöhle darstellt, hat anfangs 



12 ASPLUND, STUDIEN UBBE DIE ENTWICKEUNGSGESCHICHTE DEK BLUTEN E1NIGER VALERIANACEEN. 

dieselbe Form wie bei V. oliloria, wird aber bald parallell zu den Vorblättern sclmeller 
vergrössert als nach den iibrigen Richtungen. Sie hat demnach im Querschnitt die 
Form eines stumpfvvinkligen Dreiecks mit einwärts gebuchteten Seiten. Die Zentral- 
partie beginnt gleich wie bei V. oliloria sich iiber den Boden der Höhle zu heben, 
wird aber bald von der ganzen Partie zvvischen der Zentralpartie und der ganzen 
dem [i-Vorblatt zugekehrten Wand gefolgt. Es wird so ein sichelförmiger Spalt ge- 
bildet, der zum fertilen Fruchtknotenfach entwickelt wird. Der Zuwachs ist gleich 
wie bei V. oliloria grösstenteils in einer Zone an der Basis der primären Frucht- 
knotenhöhle lokalisiert und bewirkt demnach eine Vertiefung des Faches. Bald hört 
das Längenwachstum an den beiden Stellen auf, die gegen die beiden Seiten der 
Zentralpartie und gegen die Seite des a-Vorblattes liegen, also ganz genau dort, wo 
bei V. oliloria die sterilen Fächer vorgefunden werden. Es entstehen demnach zwei 
Vertief ungen, die anfangs mit dem zuerst gebildeten Fach zusammenhängen. Ein 
Querschnitt, in geeigneter Höhe gefiihrt, zeigt in diesem Stadium eine etwa hufeisen- 
förmige Höhle, die an den beiden Enden ein wenig erweitert ist (Fig. 12). Bald 
beginnen die Rillen an den Wänden hervorzutreten. Sie erreichen die Zentralpartie, 
und die Entwicklung verläuft dann wie bei V. oliloria. Sowohl Längs- als Quer- 
schnitte durch den Fruchtknoten sind jedoch in diesem Stadium oben genannter Art 
recht ungleich, was vor allem durch die abweichende Entwicklung der fertilen Samen- 
anlage bewirkt wird. Schon ehe die Rillen hervortreten, beginnt der oberste Teil der 
Zentralpartie stark gegen das j3-Vorblatt zu zu wachsen. Es scheint, als ob der Gipfel 
der Zentralpartie zur Seite gebogen wiirde und sich zur Samenanlage entwickelte. 
Die junge Samenanlage fullt sehr friih das Fach beinahe vollständig aus, nur unter- 
lialb derselben bleibt ein kleiner freier llaum (Fig. 13). Etwas später ist der Frucht- 
knoten dem von V. oliloria beinahe völlig gleich, der Unterschied betreffs der Aus- 
dehnung der Fächer nach unten, der anfangs sehr auffallend ist, wird später aus- 
geglichen. In der Region des Gipfels der Zentralpartie werden jedoch einige Ab- 
weichungen gefunden, die aber von keiner prinzipiellen Bedeutung sind. Das fertile 
Fach ist wenigstens im oberen Teil erheblich enger als bei F. oliloria und wird völlig 
vom Funiculus der Samenanlage ausgefiillt. Deshalb entstehen zwischen ihm und der 
Zentralpartie einerseits und den obenerwähnten Rillen andererseits grosse Beruhrungs- 
flächen, und die Rillen, die bei V. oliloria ziemlich scharf hervortreten (Fig. 10), sind 
bei V. rimosa mehr diffus, besonders gegen die Seite des fertilen Faches (Fig. 13 b). 
Die Furchen zu beiden Seiten der Zentralpartie werden infolge dieser Umstände sehr 
läng (Fig. 14, 15). Wenn die drei Fächer von einander definitiv abgegrenzt sind, 
strecken sich die beiden sterilen etwas höher als das fertile. Jene beiden werden in 
ihren oberen Teilen nahezu öder ganz von rudimentären Samenanlagen ausgefiillt. 
Es finden sich gewöhnlich in jedem Fach deren zwei. V. rimosa weicht nach dem 
oben gesagten in folgenden Punkten von V. oliloria ab. 

1) Die sterilen Fruchtknotenfächer werden später angelegt. 

2) Die fertile Samenanlage wird fruher entwickelt. 

3) Die sterilen Fächer reichen höher hinauf als das fertile. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 3. 13 

Valerianella eriocarpa schliesst sich betreffs der Entwicklung des Fruclitknotens 
am nächsten an V. rimosa an. In jedem der sterilen Fächer wird nur eine rudi- 
mentäre Samenanlage entwickelt. 

Valerianella coronata hat erheblich grössere rudimentäré Samenanlagen in den 
sterilen Fächern als V. eriocarpa. 

Die beiden letzterwälinten Arten weichen betreffs des Baues und der Entwick- 
lung des Fruclitknotens von V. olitoria weniger ab als V. rimosa. Der letzten kom- 
men sie jedoch am nächsten, was ja auch hinsichtlich ihrer systematischen Stellung 
innerhalb der Gattung zu er w ar ten ist (vgl. Krok 1854). 

Fedia comucopiae schliesst sich in den jetzt besprochenen Einzelheiten der Va- 
lerianella olitoria sehr nahe an. Der grösste Unterschied ist der, dass bei Fedia die 
drei Fruchtknotenfächer sich ziemlich hoch iiber den Insertionspunkt der fertilen 
Samenanlage erstrecken. 

Nachdem jetzt die Entwicklung und der Bau des Gynäceums der betreffs 
dieses am wenigsten reduzierten Valerianaceen beschrieben worden sind, diirfte ein 
Vergleich mit anderen mehrfächerigen aber weniger reduzierten Typen von Frucht- 
knoten am Platz sein. 

Van Tieghem (1871, S. 42 — 56) hat die mehrfächerigen Fruchtknoten in 
drei Gruppen eingeteilt. Die Einteilung bezieht sich aiif oberständige Fruchtknoten, 
känn aber meines Erachtens ebenso gut fur die unterständigen angewendet werden. 
Des Vergleichs mit den Valerianaceen wegen werden im folgenden die Fruchtknoten 
dreifächerig gedacht. 

Bei den Fruchtknoten der ersten Gruppe Van Tieghems känn man sich vor- 
stellen, die Dreifächerigkeit sei dadurch entstanden, dass aus drei Stellen an der 
Inuenseite des anfangs einfächerigen Fruclitknotens Gewebepartien in zentripetaler 
Richtung gewachsen seien, bis sie in der Mitte zusammengetroffen seien und in dieser 
Weise die urspriingliche Fruchtknotenhöhle in drei Fächer zerlegt haben. In der 
Zentralsäule dieser Fruchtknoten finclen sich drei Spalten öder wenigstens drei Linien, 
längs denen zwei Epidermisschichten einander gegeniiber liegen, öder wie Van Tieghem 
sagt, die Ränder jedes Fruchtblattes sind längs der ganzen Höhe des Fruclitknotens 
deutlich sichtbar. Die Spalten (bezw. die Linien) bilden auf Querschnitten einen 
dreistrahligen Stern, d. h. sämmtliche inneren Flächen des Fruclitknotens werden von 
einer einheitlichen Epidermisschicht bedeckt. Als Beispiele hierfiir können aus dieser 
Gruppe Liliaceen (hypogyn) und Amaryllidaceen (epigyn) herangezogen werden. 

Bei den Fruchtknoten der dritten Gruppe ist die Zentralsäule völlig einheitlich, 
etwaige Grenzen zwischen den Fruchtblättern lassen sich nicht feststeilen. Dieser 
Typus diirfte sehr selten sein, nach Van Tieghem gehört Citrus hierher. 

Die Fruchtknoten der zweiten Gruppe sind im unteren Teil ähnlich denen der 
dritten, im oberen Teil ähnlich denen der ersten. Dieser Typus ist von den ubrigen 
nicht scharf abgegrenzt, er stellt einen Zwischentypus dar und känn durch die Ver- 
kiirzung einer der Regionen sich der ersten öder dritten Gruppe nähern. 

Der erste Typus känn auch nicht gegen die einfächerigen Fruchtknoten mit 
parietaler Plazentation scharf abgegrenzt werden. Durch eine allmähliche Verlängerung 



H ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCIIICHTE DKK BLUTEN EINIGER VALEKIANACEEN. 

der Plazenten eines solchen Fruchtknotens gegen das Zentrum des Fruchtknoten- 
raumes könnte man einen ganz kontinuierlichen Ubergang zum ersten Typus bekom- 
men (vgl. z. B. die Cucurbitaceen). Die Grenze bei einer bestimmten Breite der 
Spalten zu ziehen wird ja ganz willkiirlich. 

Beim Einteilen eines gegebenen Fruchtknotens in die eine öder die andere 
Gruppe darf man nicht nach allzu späten Stadien urteilen. Durch sekundäre Ver- 
wachsungen und Verschiebungen können die gegen einander liegenden Epidermis- 
schichten undeutlich Averden, besonders wo histologische Veränderungen, z. B. die 
Bildung einer Steinschicht öder eines leitenden Gewebes, eintreten. Oft känn man 
jedoch auch bei einem hohen Grad von Verwaehsung die Grenze zwischen den drei 
Gewebepartien wahrnelimen, auch wenn die urspriingliche Anordnung der Epidermis- 
zellen verwischt ist. Ich habe z. B. im oberen Teil des Fruchtknotens von Valeria- 
nella- Arten in sehr vorgeschrittenen Stadien die Verwachsungslinien durch eine von 
der Umgebung abweichende Färbung der Zellen angedeutet gefunden. Verfährt man 
sehr streng beim Einordnen eines Fruchtknotens in eine der Gruppen Van Tieghems, 
Avird die erste Gruppe zu Gunsten der zweiten stark vermindert. Es ist nämlich, 
wo es sich um einen langen, vielsamigen Fruchtknoten handelt, gewöhnlich, dass die 
Fächer noch ein wenig unter die Insertionsfläche der untersten Samenanlagen reichen 
und hier von einem ununterbrochenen Gewebe getrennt sind (vgl. z. B. Van Tieghem 
1871, Pl. II, Fig. 58 Bulbocodium vernum und Fig. 73, 74 Tulipa gesneriana). 
Vielleicht handelt es sich in diesen Fallen um ein sekundäres Tieferwerden der 
Fächer. 

Der Bau der Fruchtknoten deutet eine verschiedenartige Entwicklung der drei 
Typen an, und es bleibt jetzt iibrig zu untersuchen, ob dies in der Tat der Fall ist. 
Dies ist indessen deshalb nicht ganz leicht, weil die meisten Arbeiten iiber die Ent- 
stehung und fruheste Entwicklung der Bliitenteile einer Zeit entstammen, in der die 
Mikrotomtechnik noch nicht existierte, und es also schwierig war die Vorgänge inner- 
halb eines beinahe öder ganz geschlossenen Raumes zu untersuchen. Indessen gibt 
es einige Untersuchungen, die an giinstigen Objekten ausgefiihrt worden sind (vor 
allem von Payer und Goebel), und ausserdem können komplettierende Angaben aus 
der späteren Litteratur entnommen werden. In Betreff der ersten Gruppe zeigen die 
Untersuchungen von Payer (a. a. O.) iiber hierhergehörige Fruchtknoten (z. B. 
Liliaceen, Amaryllidaceen, Aristolochiaceen, Sparrmannia), dass die Entwicklung in 
der Tat genau so fortschreitet, wie oben skizziert wurde. 

Unter den von Payer untersuchten Fruchtknoten befinden sich viele, die die 
zweite Gruppe repräsentieren, z. B. Tilia, Geraniaceen, Onagraceen, Ericaceen, 
Leycesleria, Symphoricarpus, Campanulaceen. Dieser Typus scheint häufiger als 
der erstgenannte zu sein. Die Entwicklung schreitet auch hier so fort, wie 
infolge des Baues des Fruchtknotens zu erwarten ist. Der untere Teil des 
Fruchtknotens ist von Anfang an mehrfächerig, und die Fächer werden als Ver- 
tiefungen im Blutenboden angelegt. Der obere Teil wird als einfacher Hohlraum 
angelegt und wird durch Scheidewände, die von den Wänden hinaus zentripetal 
wachsen, in Fächer zerlegt. Dieser Typus ist von denjenigen Morphologen 



KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . NIO 3. 15 

eifrio- studiert worden, die die Frage nach dem Anteil des Stammspitzes in der Bildung 
der mehrfächerigen Fruchtknoten diskutiert haben (z. B. Barcianu, Goebel, Huisgen, 
Schaefer, Vidal, Van Tieghem). Goebel beschreibt die Entwicklung des Frucht- 
knotens von Oenothera, einem beliebten Objekt der erwähnten Studien, mit folgenden 
Worten (1887, S. 325): »Es treten alternierend mit den Carpellen im Grunde des 
Fruchtknotenbechers vier Höcker auf, öder mit andern Worten, es biidet sich vor 
jedem Fruchtblatt eine Aushöhlnng. Sowohl der iiber dem Bliithenvegetationspunkt 
gelegene Theil des Fruchtknotenbechers als der unterhalb desselben gelegene wachsen 
nun in die Höhe. Die Folge davon ist, dass im unteren Theil der Fruchtknoten 
vierfächerig, im oberen einfächerig ist, dass in letzterem die Placenten von den Ver- 
einigungsstellen der Fruchtblätter aus ins Innere hervorragen, in ersterem die Winkel 
der Scheidewände, welche durch das mit emporgewachsene Gewebe des Vegetations- 
punktes vereinigt sind, bekleiden.» GoEBELsUntersuchung ist von Schaefer (1890) be- 
stätigt worden. 

Bei Citrus sind die Verhältnisse nicht ganz klar. Nach Van Tieghem sind die 
Parenchympartien der verschiedenen Fruchtblätter niemals von einander abgegrenzt, 
und die Fächer des Fruchtknotens sind deshalb während der ganzen Entwicklung 
von einander getrennt. Payer (1857) giebt indessen an, dass der Fruchtknoten von 
Citrus etvva gleich dem von Oenothera entwickelt wird ; in diesem Fall muss dann eine 
sehr vollständige und fruh einsetzende Verwachsung im oberen Teil des Fruchtknotens 
angenommen werden. Wenn die Angabe Van Tieghems zutreffend ist, miissen alle 
Fruchtknotenfächer als völlig getrennte Vertiefungen in der Bliitenachse angelegt 
werden. Eine fiir alle Fächer gemeinsame Vertiefung känn kaum nach oben geschlossen 
werden, ohne dass eine Region entsteht, die allerdings beinahe unbegrenzt kurz ge- 
dacht werden känn, die den Bau der ersten Gruppe zeigt. 

Feclia und Yalerianella gehören unzweifelhaft der zweiten Gruppe Van Tieghems 
an. Wie oben beschrieben wurde, besteht der Fruchtknoten ans einem unteren Teil, 
der dreifächerig angelegt wird (bei V. rimosa liegt eine Modifikation vor), und einem 
oberen Teil, der anfangs einfächerig ist. Der letztere ist bei den meisten Arten sehr 
kurz. Der eigentiimliche Charakter des Valerianaceen-Fruchtknotens ist grösstenteils 
bedingt durch die starke Reduktion der Zahl der Samenanlagen und die Insertion 
derselben gerade an der Grenze der beiden Regionen. In dem fertilen Fach gibt es 
bekanntlich nur eine einzige Samenanlage, und ihr Funiculus entspringt dem Gipfel 
der allén drei Fruchtfächern gemeinsamen Zentralsäule. Ich habe oben (wo es sich 
of t um Stadien gehandelt hat, in denen von einer Zentralsäule nicht gesprochen 
werden känn) diese »die Zentralpartie» genannt um eine auf einen bestimmten morpho- 
logischen Wert hindeutende Bezeichnung zu vermeiden. Ich halte es fiir wenig mehr 
als fiir einen Streit um Worte, wenn dariiber diskutiert wird, ob diese Zentralsäule 
vom Achsentetl der Bliite öder von den verschmolzenen Sohlen der Fruchtblätter 
gebildet wird. Goebel, der jedoch dem gegenseitigen Verhalten der Bliitenachse und 
der Fruchtblätter grosse Aufmerksamkeit gewidmet hat, giebt in seiner Organographie 
der Pflanzen (S. 739) zu: »Im iibrigen ist die Frage, wieweit die Bliitenachse in die 



16 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN KINIGEH VALERIANACEEN. 

Fruchtknotenbildung mit hineingezogen wird, eigentlich von reellt untergeordneter 
Bedeutung. » Nacl) der GoEBELschen Auffassung (vgl. seine Darstellung der Ent- 
wicklungsgeschichte des Fruchtknotens von Acer und Lobelia in der Organographie) 
vväre die Zentralsäule des Valerianella-Fruchtknotens als die von Anfang an ver- 
schmolzenen Sohlen der Fruchtblätter anzusehen. Vid al (1903, S. 595) erklärt dagegen 
kategorisch, dass der Gipfel der Bliitenachse bei den Valerianaceen sich oberhalb der 
Insertion der Samenanlage befinde, und dass »le sommet de l'axe touche le plafond 
de 1'ovaire» (1900, S. 87). Die oben beschriebene Form des Gipfels der Zentral- 
partie und ihre unmittelbare Verbindung mit der Wand zwischen den sterilen Fächern 
in einem Niveau, wo die beiden iibrigen Wände von ihr durcli zwei Farchen getrennt 
sind und demnach freie Ränder besitzen, känn als dadnrch bedingt angesehen wer- 
den, dass die Grenze zwischen den beiden Regionen des Fruchtknotens schräg ver- 
läuft, und zvvar in der Weise, dass die untere Region auf der Seite der sterilen 
Fächer sich höher erstreckt als auf der Seite des fertilen. Die Figuren 16 a, 16 b 
und 16 c stellen drei Querschnitte durch einen Fruchtknoten von Fedia dar. Die 
Entwicklung ist so weit fortgeschritten, dass die Scheidewände in der oberen Region 
eben im Begriff sind zusammenzustossen. Fig. 16 a gehört deutlich der unteren Re- 
gion, Fig. 16 c der oberen an. Der in 16 b abgebildete Schnitt geht durcli den 
obersten Teil der Zentralpartie. Die Scheidewand zwischen den beiden sterilen Fächern 
ist hier ganz wie in der unteren Region mit der Zentralsäule fest vereinigt, während 
die Wände, die das fertile Fach begrenzen, sich ganz wie in der oberen Region ver- 
bal ten. 

Die rudimentären Samenanlagen in den sterilen Fächern stehen an der Grenze 
zwischen den beiden Regionen. Wenn in einem Fach deren zwei vorhanden sind, 
stehen sie in gleicher Höhe. Diejenige, die dem a-Vorblatt am nächsten steht, gehört 
iiberwiegend der unteren, die andere dagegen der oberen Region an. Die fertile 
Samenanlage gehört immer ganz der unteren Region an. Goebel (1887, S. 328) giebt 
an, dass die Samenanlagen auf zwei unter drei von den Wänden des anfangs ein- 
fächerigen Fruchtknotens zentripetal wachsende Plazenten angelegt werden, und 
dass sie so gestellt sind, dass beim Zusammentreffen der Plazenten in jedes Fach je 
eine kommt. Demnach wiirden nicht nur die rudimentären sondern auch die fertile 
Samenanlage der oberen Region angehören. Zu dem fruher gesagten mag hier hin- 
zugefiigt werden, dass ein Querschnitt nie das Aussehen des auf Fig. 15 abgebildeten 
haben könnte, falls die Entwicklung der Scheidewände und der Samenanlagen sich 
so vollziehen wiirde, wie Goebel meint. Von den beiden von Goebel untersuchten 
Arten habe ich nur Gelegenheit gehabt, ValerianeUa hamala(= V. coronata) zu unter- 
suchen. Wie oben erwähnt wurde, findet sich bei dieser Art in jedem der sterilen 
Fächer nur eine rudimentäre Samenanlage, die jedoch ziemlich gross ist. Ans der 
Beschreibung Goebels geht hervor, dass er die fertile Samenanlage auf eine der 
> Plazenten» bezieht, die das fertile Fach begrenzen, nicht auf die dritte, was viel- 
leicht auf Grund solcher Schnitte wie die in den Figuren 10, 14, 15, 16 b abgebil- 
deten nahe läge, trotz den eigentiimlichen Konsequenzen betreffs des Baues des 
Fruchtknotens, die diese Auffassung mit sich bringen wiirde. Goebel gibt ferner an, 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 17 

dass die Entwicklung der Samenanlagen beginne, ehe die unteren Teile der Frucht- 
knotenfächer angelegt werden (1887, S. 328). Eine so friihzeitige Anlegung der 
Samenanlagen diirfte nur ganz ausnahmsvveise vorkommen, ich habe nur bei Vale- 
rianella rimosa etwas ähnliches gefunden (vgl. Fig. 13). 

Die eigentiimliche, zur Träns versalebene symmetrische Stellung der Fruchtblätter 
der Valerianaceen wurde schon friih bemerkt und beschrieben. Nach Eichler (1875) 
ist urspriinglich das unpaare Fruchtblatt nach vorn gerichtet und die endgiiltige 
Stellung wird in der Weise erziehlt, dass nur das gegen das p-Vorblatt gerichtete 
fertil wird und seinen breiten Querdurchmesser parallell der Medianebene stellt, wo- 
durch die sterilen Fächer seitlich gegen das a-Vorblatt verschoben werden. 

Diese Auffassung ist später allgemein acceptiert worden. Wie oben dargelegt 
wurde, haben die Fächer von Anfang an dieselbe Stellung wie später. Die von 
Eichler im theoretischen Diagramra (1875, Fig. 147 A, die Gipfelbliite) angenommene 
Orientierung der Fruchtblätter ist demnach nicht entwicklungsgeschichtlich begriindet. 
Wichura (1846) ist in seiner ausfuhrlichen Diskussion des Valerianaceen-Diagrammes 
von der empirisch gefundenen Stellung der Fruchtblätter ausgegangen. 



Valeriana. 

Die primäre Fruchtknotenhöhle wird in gleicher Weise wie bei Valerianella ge- 
bildet. Die Zentralpartie beginnt bald sich iiber den Boden za erheben, ist aber von 
Anfang an mit der dem a-Vorblatt zugekehrten Wand fest vereinigt. Es wird dem« 
nach eine kleine Höhle gebildet, die ihrer Lage nach dem fertilen Fach der Valeria- 
nella- Arten entspricht. Von dem obersten Teil der Zentralpartie aus beginnt bald die 
fertile Samenanlage zu wachsen (vgl. Goebel, Organographie S. 745). Durch inter- 
kalären Zuwachs in der Zone unterhalb der Samenanlage, wird das Fruchtknotenfach 
vertieft und die Samenanlage demzufolge emporgehoben. In dem Boden der pri- 
mären Fruchtknotenhöhle entstehen zwei Furchen, die von dem fertilen Fach bis zu 
den Stellen verlaufen, wo man sterile Fächer ervvarten könnte. Die Furchen sind 
somit denen homolog, die bei Valerianella die Zentralpartie von den beiden das fer- 
tile Fach begrenzenden Scheidewänden trennen. Erst wenn die fertile Samenanlage 
recht gross ist, werden die sterilen Fächer als Erweiterungen der Furchen angelegt. 
Sie sind nicht tiefer als die Furchen und reichen demnach kaum iiber den Inser- 
tionspunkt der fertilen Samenanlage. Sie werden ganz öder zum grössten Teil von 
rudimentären Samenanlagen ausgefiillt. Bei V. officinalis gibt es meistens in jedem 
der sterilen Fächer deren zwei, eine jederseits der Furche (Fig. 17). V. montana hat 
in jedem der sterilen Fächer nur eine rudimentäre Samenanlage, die auf der einen 
öder anderen Seite der Furche liegen känn (Fig. 18). 

Im Vergleich mit dem der Valerianella- Arten zeigt der Fruchtknoten von Va- 
leriana eine weitere Reduktion der sterilen Fächer. Am nächsten schliesst er sich 
V. rimosa an. Denkt man sich bei dieser die Zentralpartie noch fester mit den 
Innenwänden des Fruchtknotens vereinigt, nicht nur mit der dem a-Vorblatt zuge- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 01. N:o 3. 3 



18 ASPLUND, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALEEIANACEEN. 

kehrten sondern auch teilweise mit den anderen Wänden, und auch eine spätere 
Anlegung und geringere Grösse der sterilen Fächer, so wird die Konstitution des 
FaZenema-Fruchtknotens erreicht. Die Ubereinstimmung der Fig. 15 (Valeriaiiella) 
und der Fig. 17 (Valeriana) ist ja deutlich. 

Eine Eigentumlichkeit im oberen Teil des Fruchtknotens mag erwähnt werden. 
Die Wand zwischen den sterilen Fächern ist schwächer und beginnt später in die 
Fruchtknotenhöhle hineinzuwachsen als die iibrigen beiden. Sie braucbt infolge der 
starken Reduktion der gegen das a-Vorblatt gekehrten Seite nur eine kiirzere Strecke 
als die anderen zu wachsen, um mit diesen gerade iiber dem Gipfel der Zentralpartie 
zusammenzustossen. Desbalb können die drei Fächer ziemlich gleichzeitig von einander 
abgegrenzt werden. Dies ist bei V. officinalis der Fall. Bei V. montana ist die 
Entwicklung der Wand zwischen den sterilen Fächern sehr verspätet. Wenn die 
beiden iibrigen Wände schon zusammengetroffen sind, ist oft diese Wand unmittel- 







Fig. 17. Valeriana officinalis. Querschnitt eines Fruchtknotens. — Fig. 18. Valeriana montana. Querschnitt eines 
Fruchtknotens mit zwei rudimentären Saraenanlagen. — Fig. 19. Valeriana montana. Querschnitt eines Fruchtknotens 
oberhalb der Samenanlage. Gefässbundel punktiert. — Fig. 20. Cenlranthus ruber. Längsschnitt eines jungen Frucht- 
knotens. — Fig. 21. Centranthus angustifolius. Querschnitt durch den oberen Teil eines Fruchtknotens. Herbarmaterial. 

— Fig. 17, 18, 20, Vergr. 160, Fig. 19, 21, Vergr. 80. 

bar oberhalb des Insertionspnnktes der fertilen Samenanlage noch kaum wahrnehmbar. 
Der Fruchtknoten ist deshalb in einem bestimmten Stadium in einer schmalen Zone 
zweifächerig (Fig. 19). Von den beiden Fächern ist das eine das fertile, das andere 
besteht aus den vereinigten sterilen. 

Ein von den iibrigen untersuchten Valeriana- Arten abweichender Bau des 
Fruchtknotens kommt bei V, saliunca und V. dioica vor. Bei V. saliunca sind die 
sterilen Fächer sehr gross, oft etwa ebenso gross wie das fertile (vgl. Vidal 1903, 
Fig. 30: 3). In jedem der sterilen Fächer findet sich eine rudimentäre Samenanlage, 
die an Grösse diejenigen der iibrigen Valeriana- Arten weit iibertrifft. 

Bei V. dioica reicht das fertile Fach ziemlich hoch iiber den Insertionspunkt 
der Samenanlage hinauf. Oberhalb des Funiculus befinden sich zwei Höcker, die in 
Bezug auf ihre Stellung an die rudimentären Samenanlagen der sterilen Fächer er- 
innern. Ihre Grösse ist sehr wechselnd. Sie diirften als rudimentäre Samenanlagen 
gedeutet werden können. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 19 



Aretiastrum. 

Im Jalire 1906 wurde von Graebner die Sektion Aretiastrum von der Gattung 
Valeriana abgesondert und als selbständige Gattung aufgestellt. Die von Graebner 
angegebenen Charaktere sind grösstenteils habitueller Art. Uber den Bau der Bliiten 
hat er nichts mitgeteilt. In einigen Präparaten von Aretiastrum sedifolium, die aus 
gewöhnlichem Alkoholmaterial 1 hergestellt wurden, ist es mir nicht gelungen, sterile 
Fächer zu finden, obgleich die Beschaffenheit des Materials geniigend gut war um 
die Entdeckung sehr kleiner und von rudimentären Samenanlagen ganz ausgefullter 
Fächer zu erlauben (z. B. sind die Zellen des Eiapparates gut erhalten). Aretias- 
trum sedifolium weicht somit in dieser Hinsicht von sämmtlichen untersuchten Vale- 
riana-Arten ab. 

Von den iibrigen von der Gattung Valeriana abgesonderten Gattungen Phuo- 
dendron, Phyllactis, Stangea und Belonanthus stånd mir leider kein Material zur 
Verfiigung. 



Centianthus. 

Die Bildung der primären Fruchtknotenhöhle vollzieht sich wie bei den vorigen 
Gattungen. In der Mitte des Bodens der Höhle entsteht ein kleiner Höcker. An 
dem bald einsetzenden interkalären Wachstum ist das Gewebe des ganzen Bodens 
beteiligt bis auf einen kleinen Teil zwischen dem genannten Höcker und der dem 
P-Vorblatt zugekehrten Wand der Höhle. Es entsteht demnach ein Fruchtknoten- 
fach, das immer tiefer wird, während der Höcker scheinbar längs der dem a-Vorblatt 
zugekehrten Wand nach oben verschoben wird. Der Höcker wird zur Samenanlage. 
Sterile Fächer werden nicht entwickelt; die Fruchtknotenhöhle wird dadurch ge- 
schlossen, dass von den Wänden drei Gewebepartien zentripetal wachsen, die den 
obersten Teil der Höhle ganz ausfullen. Es wird dabei ebenso wie bei den oben 
beschriebenen Gattungen ein im Querschnitt sternförmiger Kanal gebildet. Dieser 
ist von Vidal (1900) und Guéguen (1901) beobachtet worden, und deutet neben 
den drei Narbenlappen die Dreizähligkeit des Gynäceums an. Gleich wie bei Vale- 
rianella olitoria wird durch ziemlich spät einsetzendes interkaläres Wachstum das 
Fruchtknotenfach nach oben verlängert. 

Aus dem oben gesagten ergiebt sich, dass bei Centranihus die Reduktion des 
Gynäceums noch einen Schritt weiter als bei Valeriana gegangen ist. Die Reihe 
Valerianella olitoria-V alerianella r imosa- Valeriana- C entranthus diirfte den Weg andeu- 
ten, dem die Reduktion des Gynäceums gefolgt ist. Die Reduktion der Samenanlagen 
ist jedoch nicht parallell der Reduktion der Fruchtknotenfächer vor sich gegangen 
(vgl. den letzten Abschnitt). 

1 Von Herrn Prof. Dr. C. Skottsberg auf den Falkland-Inseln im Jahre 1907 gesammelt. 



20 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Die obigen Angaben iiber Centranthus beziehen sich auf C. macrosiphon und 
C. ruber, die einzigen Arten, von denen mir geeignetes Material zur Verfiigung stånd. 
In der Litteratur liegen indessen sehr verschiedenartige Angaben iiber das Vorkomraen 
von sterilen Fruchtknotenfächern bei Centranthus-Arten vor. 

Schnizlein hat in seiner Bearbeitung der Valerianaceen in Genera plantarum 
Florse Germanicae (1849) C. angustifolius abgebildet und hebt das Vorkommen von 
sterilen Fächern hervor (Tafel Centranthus, Figuren 15, 16). Buchenau (1854, S. 111) 
kritisiert Schnizlein und weist darauf hin, dass der Querschnitt, Fig. 16, in einem 
Niveau gefiihrt worden ist, in welches das Fach, das auf dem Längsschnitt (Fig. 15) 
abgebildet ist, sich nicht erstreckt. Dies geht deutlich daraus hervor, dass der Quer- 
schnitt die Cotyledonen getroffen hat, während das sterile Fach nach der Fig. 15 
nicht einmal das Niveau der Plumula erreicht. Aus einem Vergleich mit Valeriana 
ergiebt sich auch, dass die Hohlräume auf der Fig. 16 Schnizleins kaum sterile 
Fruchtfächer sein können. Buchenau erklärt, dass sie Luftkanäle seien, und von 
dem auf der Fig. 15 abgebildeten sterilen Fach sagt er, es sei ein Teil des grossen 
Faches, der von einer Membran sekundär von demselben abgetrennt werde. Von 
den von Buchenau und Schnizlein untersuchten Arten hat mir leider nur Herbar- 
material zur Verfiigung gestanden und dieses hat sich als sehr schlecht erwiesen; 
weder nach Alkali- noch nach Milchsäurebehandlung habe ich verwendbare Präparate 
bekommen. Ich habe jedoch einige Einzelheiten beobachtet, die neben Vergleich 
mit C. ruber und C. macrosiphon das Verstehen der Angaben Schnizleins und 
Buchenaus erleichtern. Zuerst mag darauf hingewiesen werden, dass die genannten 
Verfasser mit verschiedenen Arten gearbeitet haben; Schnizlein mit C. angustifolius 
und Buchenau mit C. calcitrapa, die mit C. macrosiphon nahe verwandt ist. 1 

Bei C. angustifolius finden sich im obersten Teil des Frnchtknotens zwei Hohl- 
räume vor, wo man sterile Fächer erwarten könnte (Fig. 21), also dort wo Schnizlein 
in der Fig. 15 angiebt. Zwar ist es mir nicht gelungen, rudimentäre Samenanlagen 
zu finden, ich känn aber keinen Grund finden, sie als etwas anderes als Fruchtknoten- 
fächer zu deuten. Meine Präparate von Centranthus calcitrapa sind leider sehr 
schlecht; irgend eine Andeutung eines besonderen Faches im obersten Teil des 
Fruchtknotens habe ich weder bei dieser noch bei einer anderen Art gefunden. Ein 
Gegenstiick der Hohlräume, die Schnizlein auf seiner Figur 16 abgebildet hat und 
die Buchenau fur Luftkanäle halt, ist es mir nicht gelungen bei irgend einer Art 
zu finden. Die oben erwähnten Hohlräume bei C. angustifolius erstrecken sich nicht 
so weit nach unten. Wahrscheinlich hat Schnizlein einen Fruchtknoten gefunden, 
an dem die Furchen zwischen den beiden äussersten Rillen jeder Hälfte des Frucht- 
knotens sehr tief waren und die Rillen sich ausserdem gegen einander eng anlehnten, 
und hat den innersten, ervveiterten Teil der Furche fur ein Fruchtknotenfach gehalten. 
Diese Möglichkeit wird von Buchenau (1854, S. 111) in einer Fussnote angedeutet, und 






1 Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Obergärtner Örtendahl sind die Cenhanthus-Arten in bota- 
nisclien Gärten häufig unrichtig bestimmt, wenigstens nach distribuierten Samen zu urteilen. Es diirfte demnach 
nicht ausgeschlossen sein, dass einige ältere Angaben sich in der Tat auf eine andere Art als die angegebene 
beziehen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 3. 21 

a. a. O. bezweifelt derselbe Verfasser, dass die »leeren Fächer» der Valerianaceen 
wahre Fruchtknotenfächer seien und vermutet, dass sie durch sekundär von der 
Fruchtknotenwand herausgewachsene und zusammenstossende Gewebepartien gebildet 
werden. Diese Vermutung ist von Familler (1896) unter Hinweis auf Goebels 
oben zitierte Untersuchung von Valerianella sphaerocarpa und V. hamata abgelehnt 
worden, und durch die oben gelieferte Schilderung der Entwicklung des Fruchtknotens 
bei den Valerianella- Arten diirfte endgiiltig erwiesen worden sein, dass es sich hier 
um wahre Fruchtknotenfächer handelt, die in einigen Fallen sogar (z. B. bei Fedia 
und bei Valerianella olitoria) ebenso fruh wie das fertile Fach angelegt werden. 

Der Bau des Fruchtknotens von Centranthus ruber wurde später von Vidal 
(1900) eingehend erörtert. Er giebt an, dass sterile Fächer normal vorkommen und 
beschreibt einen Fall, wo eines der sterilen Fächer ebenso gross wie das fertile war 
und eine rudimentäre aber deutlich erkennbare Samenanlage enthielt. Er hat aber 
auch Blumen gefunden, deren Fruchtknoten sterile Fächer entbehrten. Ich habe 
eine grosse Anzahl Querschnittserien von Fruchtknoten von Centranthus ruber unter- 
sucht ohne irgend welche Spuren von sterilen Fächern zu finden und glaube deshalb, 
dass Vidal zufällig Material von Exemplaren gesammelt hat, deren Fruchtknoten 
einen abweichenden Bau hatten. 

Dass bei einfächerigen Fruchtknoten, die als durch Reduktion von mehr- 
fächerigen entstanden aufzufassen sind, mehr öder weniger deutliche rudimentäre 
Fächer bisweilen auftreten können, wird ja nicht selten beobachtet (vgl. z. B. die 
Untersuchung Juels (1915) iiber Parinarium, die in dem dreizähligen Griffel und 
dem einzigen Fruchtknotenfach Analogien mit den Valerianaceen zeigt). In einer 
späteren Arbeit (1903) scheint Vidal seine Meinung etwas verändert zu haben, er 
schreibt nämlich (S. 594): »quelquefois ces deux épidermes, un peu écartés, délimi- 
tent de petites cavités ovariennes rudimentaires. » Bei Centranthus calciirapa, C. 
elatus, C. nervosus und C. nevadensis, von welchen ich Herbarmaterial untersucht 
habe, habe ich ebenso wenig wie bei C. ruber und C. macrosiphon irgend welche 
Spuren von sterilen Fruchtknotenfächern finden können. Chatin (1872, S. 23) giebt 
an, dass er bei Centranthus (bei welcher Art wird nicht genannt) zwei sehr kleine 
leere Fächer gefunden habe. 1 Familler (1896, S. 160) erklärt ausdnicklich, dass die 
Form des Griffelkanales die Anwesenheit von drei Fruchtblättern deutlich zeige aber 
dass im Fruchtknoten keine Spur von sterilen Fächern zu finden sei. Die Frage nach 
dem Vorkommen von sterilen Fächern bei den Centranthus- Arten ist, wie aus dem 
oben gesagten ersichtlich ist, einer erneuerten Untersuchung bediirftig, die an gut 
konserviertem Material von mehreren sicher bestimmten Arten vorzunehmen ist. 



Gefässbundelverlauf im Gynäceum. 

Centranthus. Der Gefässbundelverlauf in der Centmnthus-B]ute ist von Vidal 
(1900, S. 69; 1903, S. 594) beschrieben worden. Im unteren Teil des Fruchtknotens 



1 S. 41 in derselben Arbeit schreibt er jedoch: »Le Centranthus n'a jamais qu'une loge. 



22 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

finden sich 7 Gefässbiindel, von denen 6 in einem Kreis angeordnet sind. Von diesen 
liegt eines mitten an der ebenen, dem [2-Vorblatt zugekehrten Seite des Frucht- 
knotens. Von den iibrigen fiinf liegt jedes in einer der fiinf Rillen auf der dem a- 
Vorblatt zugekehrten Seite. Dass siebente liegt zwischen dem Fruchtknotenfach und 
dem mittleren unter den fiinf eben genannten Gefässbiindeln. Am Insertionspunkt 
der Samenanlage wird es in vier Biindel aufgeteilt, von denen eines und zwar das 
grösste, in den Funiculus der Samenanlage eintritt, während sich die drei iibrigen 
nach oben in den Griffel fortsetzen. Unmittelbar unterhalb des Teilungspunktes 
hat das Gefässbiindel die Form eines Ringes, der ein parenchymatisches Gewebe 
einschliesst, dessen Zellen ziemlich klein sind. Dieser Ring wird in vier Gefässbiindel 
zerlegt, die etwa gleichzeitig von einander frei werden. Vidal (1903, Fig. 25) stellt 
in seinen Figuren die Verzweigung des betreffenden Gefässbiindels so dar, dass das 
Biindel der Samenanlage zuerst isoliert werde und der Rest etwas später in drei 
weitere Biindel geteilt werde. Im Text wird jedoch hieruber nichts erwähnt, und 
ich habe nie eine Andeutung dieser Verzweigungsart beobachtet. Unter den drei 
Gefässbiindeln, die sich in den Griffel fortsetzen, ist eines oft erheblich schwächer 
als die anderen und endet schon im untersten Teil des Griffels, weshalb im oberen 
(und gewöhnlich dem grösseren) Teil des Griffels nur zwei Gefässbiindel vorhanden 
sind. Die drei Narbenlappen sind jedoch immer deutlich. Die sechs in einem Kreis 
angeordneten Gefässbiindel innervieren die Krone und den Staubfaden. 

Valerianella. In der unteren Region des Fruchtknotens ver! auf en gleich wie 
bei Centranthus 7 Gefässbiindel. Von diesen liegen 6 perifer in einem Kreise. Infolge 
der weniger weit vorgeschrittenen Reduktion der sterilen Seite des Fruchtknotens 
werden die Abstände zwischen ihnen annähernd gleich gross. Das siebente verläuft 
in der Mittelsäule. Unterhalb des Insertionspunktes der Samenanlage wird es in 
zwei Biindel geteilt, von denen eines im Querschnitt bogenförmig ist und die kon- 
kave Seite gegen das fertile Fach wendet, während das andere einen kreisförmigen 
Umriss hat und an der konkaven Seite des ersten liegt. Bei den einzelnen Arten 
sind die Einzelheiten der Form der Gefässbiindel etwas verschieden; die am meisten 
ausgeprägte Bogenform des Querschnittes habe ich bei V. oliioria gefunden, wo das 
eine Gefässbiindel einen halben Hohlzylinder biidet. In diesem Biindel sind drei 
Hadrompartien im allgemeinen deutlich zu sehen. Um diesen werden die iibrigen 
Elemente gesammelt, wodurch dieses Gefässbiindel in drei zerlegt wird, die durch 
die Scheidewände der oberen Region des Fruchtknotens in den Griffel hinein ver- 
laufen. Im allgemeinen sind alle drei bis zu den Narbenlappen deutlich. 

Valeriana. Henslow (1891, S. 183) beschreibt den Gefässbiindel verlauf in der 
Bliite von Valeriana ojjicinalis mit folgenden Worten: »The pedicel has six cords 
symmetrically arranged; but they become unsymmetrical in the wall of the inferior 
ovary. On arriving at the summit two of them branch; these two branches, together 
with one of the original cords, enter the style, which terminates with three stigmas. 
Three of the other cords branch for the three stamens. The corolla has five of the 
original number. » 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 23 

Henslow hat demnach bei dieser Art einen Gefässbiindelverlauf gefunden, der 
von dem oben bei Centranthus und Valerianella beschriebenen völlig verschieden ist. 
Eine Untersuchung von Valeriana officinalis und V. moniana hat indessen gezeigt, 
dass die Gefässbiindel sich prinzipiell ganz ähnlich wie bei den genannten Gattnngen 
verhalten. Ein Querschnitt durch den unteren Teil des Fruchtknotens stimmt be- 
treffs der Anordnung der Gefässbiindel mit Centranthus iiberein. In dem Niveau 
der sterilen Fruchtfächer sind die Gefässbiindel gleich wie bei Valerianella geordnet. 
Die vier gegen den Griffel und die Samenanlage verlaufenden werden jedoch ein 
wenig fruher als bei dieser Gattung getrennt. Sie werden wie bei Centranthus gleich- 
zeitig von einander frei. Betreffend den Bau der Gefässbiindel mag hervorgehoben 
werden, dass dasjenige, das in die Samenanlage eintritt, hadrozentrisch ist. Die iibrigen 
sind sehr klein und besitzen nur 1—4 Gefässe, die erst spät deutlich verholzte Wände 
bekommen. Besonders unmittelbar oberhalb des Insertionspunktes der Samenanlage 
werden die Gefässbiindel spät entwickelt, of t befinden sie sich während der Anthese 
noch im Stadium der Procambiumstränge. Dieser Teil des Fruchtknotens erreicht 
ja auch am spätesten seine definitive Form. 

Die sechs periferen Gefässbiindel sind bei Valeriana ebensowenig wie bei 
Valerianella und Centranthus an der Innervation des Griffels beteiligt. Im obersten 
Teil des Fruchtknotens gehen von ihnen Zweige in den Pappus. Jedes der beiden 
Gefässbiindel in der Mitte der Aussenwand der beiden sterilen Fächer wird in zwei 
Biindel geteilt. Es entstehen so acht Gefässbiindel, die in die Kronenröhre eintreten 
und auf die drei Staubfäden und die fiinf Kronenzipfel verteilt werden. 

Vjdal (1903, S. 595) schreibt iiber den Gefässbiindelverlauf der Valerianaceen : 
». . . . les faisceaux marginaux, seuls importants, seuls sont individualisés: l'un va a 
1'ovule et les 3 autres au style. » Er rechnet also mit vier marginalen, d. h. den Rän- 
dern der Fruchtblätter angehörigen Gefässbiindeln, was ja bei einem trimeren Frucht- 
knoten eigentumlich scheint. Man möchte ja sechs öder, durch paarweises Ver- 
schmelzen benachbarter Gefässbiindel drei erwarten. Ich känn im Gefässbiindelverlauf 
keinen Grund finden, der zur Annahme von vier marginalen Biindeln nötigt. Ich 
möchte die Morphologie des Gefässbiindelsystemes in folgender Weise auffassen. Im 
unteren und grösseren Teil des Fruchtknotens sind die drei plazentalen (öder sechs 
marginalen) Gefässbiindel zu einem einzigen vereinigt. An dem Insertionspunkt der 
Samenanlage (also an der Grenze zwischen den beiden Regionen des Fruchtknotens) 
wird ein Zweig fur die Samenanlage abgegeben. Da es keine Samenanlagen mehr 
gibt, hat das Gefässbiindel somit seine Aufgabe als Plazentenbiindel erfiillt. Gleich- 
zeitig mit öder (bei Valerianella) etwas nach dieser Verzweigung wird das Gefäss- 
biindel in drei zerlegt, die durch die Scheidewände (bei Centranthus liegt infolge des 
Mangels an sterilen Fächern eine Modifikation vor) sich in den Griffel hinein fort- 
setzen. Diese Biindel können als die paarweise verschmolzenen marginalen Biindel 
der drei Fruchtblätter betrachtet werden. Das eigentiimlichste Verhalten der Gefäss- 
biindel ist, dass die marginalen Biindel die Innervation des Griffels besorgen und 
dass die Biindel der Fruchtknotenwand nicht in Verbindung mit denen des Griffels 
stehen. Ein soldier Gefässbiindelverlauf ist meines Wissens fruher nur bei Citrus 



24 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINTGER VALERIANACEEN. 

(Van Tieghem 1871) und einigen Caprifoliaceen (Leyccsteria, Vidal 1897; Lonicera, 
Weigelia und Symphoricarpus, Vidal 1900) beobachtet worden. Die Caprifoliaceen 
erinnern betreffs des Baues des Gynäceums stark an die Valerianaceeen, besonders 
gilt dies fiir Symphoricarpus. Bei dieser Gattung hat der Fruchtknoten zwei fertile 
Fächer, jedes mit einer Samenanlage, und zwei sterile, jedes mit zwei reduzierten 
Samenanlagen ; alle Samenanlagen sind an der Grenze zwischen den beiden Regionen 
des Fruchtknotens inseriert, jedoch gehören die fertilen entschieden der unteren 
Region an (Vidal 1900, Fig. 11, XI— XIV und Pl. III: 23). Es diirfte ein Zusammen- 
hang bestehen zwischen dem erwähnten eigenartigen Gefässbiindelverlauf und dem 
Vorkommen von Kommisuralnarben, wenigstens dort, wo es sich um einen unter- 
ständigen Fruchtknoten handelt. Citrus hat oberständigen Fruchtknoten und den- 
selben Gefässbiindelverlauf wie die Valerianaceen und Caprifoliaceen; die Narben 
sind indessen dorsal (vgl. Van Tieghem 1871, S. 55). 



Die friiheste Entwicklung und Orientierung der Samenanlage. 

Wie oben erwähnt wurde, wird die fertile Samenanlage als ein Höcker auf 
dem obersten Teil der Zentralsäule des Fruchtknotens (Valerianella, Fedia, Valeriana), 
entwickelt, bezw. der Partie der Wand des durch Reduktion einfächerigen Frucht- 
knotens, die der Zentralsäule entspricht (Centranthus). An der Bildung der Samenan- 
lage ist eine Gewebepartie, die sich unter mehreren Epidermiszellen erstreckt, betei- 
ligt, weshalb die in das Fruchtknotenfach hineinragende junge Samenanlage ziemlich 
dick ist (Fig. 10, 11, 13 b etc). Sie wächst anfangs in horizontaler Richtung, stösst 
aber bald auf die Innenfläche der äusseren Fruchtknotenwand, verändert dabei ihre 
Zuwachsrichtung und biegt nach unten um. Die Umbiegung geht bis zur vertikalen 
Richtung nach unten und noch weiter in apotroper Richtung. Bald beginnt indessen 
der Gipfel der Samenanlage aus der Ebene, in der die Umbiegung bis jetzt stattge- 
funden hat, abzuweichen. Dieses diirfte teils davon abhängen, dass die Umbiegung 
sich tatsächlich in einer anderen Ebene vollzieht, wohl aber auch von einer Drehung 
im basalen Teil der Samenanlage. Die Umbiegung dauert an, bis der Gipfel aufwärts 
gerichtet ist und während ihrer letzten Phasen wird die Samenanlage in Funiculus, 
Chalaza und Nuzellus differenziert, und das Integument beginnt auszuwachsen. Die 
Drehung in der Horizontalebene erreicht schliesslich den Wert 90°, weshalb die Raphe 
der fertigen Samenanlage lateral wird. Diese eigentumliche Orientierung der Samen- 
anlage scheint innerhalb der Reihe Rubiales häufig vorzukommen. Zuerst diirfte 
sie von C. Muller (1884) bei Sambucus australis und S. nigra beobachtet worden 
sein; später hat Fritsch sie bei Adoxa abgebildet, jedoch ohne sie im Texte zu 
erwähnen (Fritsch 1891 II, Fig. 58 G., vgl. auch Lagerberg 1909, S. 10. — Fritschs 
Abbildung von Sambucus australis (1891 I, Fig. 51), die besser als seine Adoxa- 
Figur die laterale Raphe zeigt, ist nach Mullers Figur in Flora Brasiliensis kopiiert). 
Ferner ist sie von Vidal bei Viburnum, Lonicera und Symphoricarpus (1900, Fig. 
10, 11, 13) beobachtet worden, und endlich hat Van Tieghem (1908 I) angegeben, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3 25 

dass sie fur die ganze- Familie Cajyrifoliaceae (im weitesten Sinne) charakteristisch 
ist. Bei den Valerianaceen ist sie zuerst von Vid al (1903) und später von Van 
Tieghem (1908 II) beobachtet worden, und dass sie bei den Dipsaceen vorkommt, 
geht aus der Fig. 16 bei Vidal (1900) hervor. Lagerberg (1909) hat den Verlauf 
der Drehung bei Adoxa eingehend beschrieben und verschiedene Stadien der Umbie- 
gung abgebildet. Obgleich der Hauptsache nach iibereinstimmend, sind jedoch Adoxa 
und die Valerianaceen betreffs der Drehung der Samenanlagen in einem nicht un- 
wichtigen Detail verschieden. Bei Adoxa (und ebenso bei Sambucus nach Lager- 
berg 1909, S. 72) ist die Mikropyle »niemals in dem Winkel zwischen Funiculus und 
Placenta verborgen sondern ist frei lateralwärts gerichtet. » Bei den Valerianaceen macht 
der ziemlich länge Funiculus eine Biegung seitwärts, wodurch der Nuzellus unter 
seinen basalen Teil eingezogen wird. Man findet häufig während der letzten Stadien 
der Umbiegung den vom Integument noch nicht bedeckten Nuzellus dicht an den 
proximalen Teil des Funiculus angedriickt (Fig. 27, 29). Wenn das Integument 
herausvvächst, kommt die Mikropyle unter den Funiculus zu liegen (Fig. 28, 43). 
Beim Verlauf der Umbiegung werden Variationen häufig angetroffen. Eine begin- 
nende Abweichung von der rein apotropen Umbiegungsrichtung ist oft (z. B. bei 
Centranthus) schon, wenn der Gipfel noch nach unten gerichtet ist, zu beobachten. 
Andererseits känn die seitliche Verbiegung erheblich verspätet werden. Bisweilen 
werden vollständig umgebogene Samenanlagen angetroffen, bei denen die Mittellinie 
des Nuzellus, die Raphe und ein grosser Teil des Gefässbiindels im Funiculus in einer 
Ebene liegen. Bei befruchtungsreifen Samenanlagen ist jedoch die Raphe immer 
lateral und die Mikropyle unter den Funiculus eingezogen, nur bei Patrinia rupestris 
habe ich bisweilen Samenanlagen gefunden, deren Mikropyle etwas zur Seite des 
Funiculus sich befand (vgl. Adoxa). Bei Centranthus macrosiphon habe ich einen 
auffallenden Unterschied zwischen verschiedenen Bliiten beobachtet. In dem Stadium, 
in dem der Gipfel der Samenanlage nach unten gerichtet ist, biegt bei einigen Blu- 
men die Samenanlage dicht an dem Insertionspunkt nach unten ab und fullt das 
Fruchtknotenfach beinahe völlig aus. Bei anderen Blumen besteht die Samenanlage 
aus einem proximalen horizontalen und einem distalen vertikalen Teil und lässt einen 
ziemlich grossen Teil des Faches frei. 

Die Samenanlagen der Valerianaceen besitzen nach dem oben gesagten die- 
jenige Orientierung, die zuerst von Muller bei Sambucus australis gefunden wurde 
und von ihm mit dem Terminus pleurotrop bezeichnet wurde. Die Orientierung 
dieser Samenanlagen, sowie die der ubrigen oben erwähnten Ij/M&iaies-Gattungen ist 
meines Erachtens von den apotropen (im Sinne Agardhs, 1858, S. LXXIV) nicht 
prinzipiell verschieden. Bei den Valerianaceen ist ja die Mikropyle gleich wie bei 
völlig typisch apotropen hängenden Samenanlagen unter dem Funiculus gelegen. 
Wenn man sich vorstellt, dass eine hängende typisch apotrope Samenanlage in der 
Horizontalebene um den Insertionspunkt um 90° gedreht werde, wiirde die Orien- 
tierung der Valerianaceen-Samenanlage erzielt werden. Bei den Sambucus- Arten, 
Adoxa, etc. wird zwar die Mikropyle nicht unter dem Funiculus verborgen, aber die 
Organisation der Samenanlagen und vor allem der Verlauf der Umdrehung (vgl. 

K. Sv. Vet. Alcad. Handl. Band 61. N:o 3. 4 



2G ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Lagerberg a. a. O.) erinnert stark an die Valeri anaceen. Obgleich die seitliche 
Verschiebung des Nuzellusscheitels bisweilen sehr friihzeitig beginnt, ist sie jedoch 
gegeniiber der Umbiegung in der Sagittalebene sekundär, vgl. besonders die oben er- 
wähnten Fälle, wo die genannte seitliche Verschiebung erst nach beinahe vollendeter 
apotroper Umbiegung einsetzt. Muller war auch der Meinung, dass die Pleurotropie 
der Samenanlagen von Sambucus australis als eine Modifikation der Apotropie an- 
zusehen sei. Er sagt nämlich (1884, S. 193): »Das hängende apotrope Ovulum . . . . 
wird gleichsam pleurotrop» und (1885, S. 333 — 336): ». . . . ovulus anatropis apo- 
tropis», »ovula anatropa, nunc in loculis solitaria et ab apice ex angulo interiori 
pendula, nunc co biserialia, raphe dorsali, deinde sa?pius torsione laterali. » 

Es gibt auch Samenanlagen, die eine laterale Raphe besitzen und die in der 
Träns versalebene umgebogen sind. Fur solche, die ja weder apotrop noch epitrop 
genannt werden können, ist auch die Bezeichnung pleurotrop gebraucht worden. Es 
herrscht aber beziiglich der betreffenden Terminologie eine grosse Verwirrung, in die 
es sehr schwierig sein diirfte Ordnung zu bringen. 



Nuzellus und Archesporium. 

Schon in einem friihen Stadium der Entwicklung der Samenanlage beginnt 
eine Zelle öder am häufigsten eine Gruppe von Zellen in dem Gipfel der Samen- 
anlage ein von den umgebenden Zellen abvveichendes Aussehen anzunehmen. Anfangs 
weichen sie von den umgebenden nur durch ihre Grösse und durch etvvas grössere 
Kerne ab. Bei Centranthus macrosiphon känn man, wenn der Gipfel der Samen- 
anlage nach unten gerichtet ist, eine Gruppe von 2 — 5 Zellen beobachten, die sich 
vergrössert haben, und zwar auf Kosten der umgebenden, von denen einige schon 
in diesem Stadium die fur degenerierende Zellen charakteristische, kraftige Hämat- 
oxylinfärbung zeigen (Fig. 22). Während der vveiteren Umbiegung der Samenanlage 
fahren 1—3 subepidermale Zellen fort sich zu vergrössern und können bald als 
Archesporzellen bezeichnet werden. Zellen der tieferen Schichten, die begonnen haben 
sich zu vergrössern, bleiben bald hinter den subepidermalen zuriick und heben sich 
später gegen das sterile Gewebe der Samenanlage nicht ab. Bisweilen werden jedoch 
in ziemlich alten Samenanlagen unterhalb der Embryosackmutterzelle derartige poten- 
tielle Archesporzellen angetroffen, die erheblich grösser als die umgebenden Zellen 
und eher ärmer als reicher an Plasma als diese sind (vgl. Fig. 26, wo jedoch der 
Unterschied aussergewöhnlich gross ist). Die Archesporzellen bilden somit eine sub- 
epidermale Kalotte in dem Gipfel der Samenanlage. Meistens liegt eine in deren 
Mittellinie. Diese wird auf Kosten der iibrigen entwickelt und iibertrifft an Grösse 
alle anderen Zellen der Samenanlage. Bisweilen sind zwei Zellen in gleichem Mäss 
bevorzugt und konkurrieren einige Zeit mit einander. 

Bei Valerianella olitoria tritt bereits ehe die Samenanlage angefangen hat, sich 
nach unten zu biegen, eine Archesporzelle deutlich hervor (Fig. 23). Im allgemeinen 
ist nur eine vorhanden, und mehr als zwei kommen jedenfalls nur selten vor. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 



27 



Die Valeriana- Arten schliessen sich am nächsten der Centranthus an. Bei V. 
officinalis vvird jedoch gewöhnlich nur eine Archesporzelle angelegt, während bei 




Fig. 22. Centranthus macrosiphon. Junge Samenanlage. — Fig. 23. Valeriaaclla olitoria. Juage Samenanlage. — Fig. 
24 a, b. Centranthus macrosiphon. Samenanlage mit vier Archesporzellen. — Fig. 25. Centranthus macrosiphon. Beinahe 
vollständig umgebogene Samenanlage. — Fig. 26. Valeriana officinalis. Samenanlage mit Embryosackmutterzelle und 
potentiellen Archesporzellen. — Fig. 27. Valeriana phu. Samenanlage, deren Nuzellus gegen den Funieulus gepresst 
ist. Kern der Embryosackmutterzelle in Synapsis. Fig. 28. Centranthus macrosiphon. Samenanlage, Kem der Em- 
bryosackmutterzelle in Spirem. — Fig. 22 — 28. Vergr. 480. 

V. montana iiberzählige Archesporzellen sehr häufig vorkommen. In Fig. 26 ist ein 
Sagittalschnitt durch eine Samenanlage abgebildet, in der zwei andere subepidermale 
Zellen länge etwa gleich stark wie die Archesporzelle gewachsen sind und erst spät 
an Grösse hinter dieser zuriickgeblieben sind. Ausserdem haben vier Zellen (von 



28 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTVVICKLUNGSGESCHICHTE DEE BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

denen nur zwei im abgebildeten Schnitt liegen) einer tieferen Schicht eine beträcht- 
liche Grösse erreicht. Diese sind auffallend arm an Zytoplasma. Es scheint, als ob 
sie der urspriinglichen Archesporanlage angehört und gleichzeitig mit den subepider- 
malen zu wachsen begonnen hatten, aber nicht die zur Vermehrung ihrer Plasmamenge 
nötige Nahrung hatten bekommen können. Ähnliche, obgleich selten so ausgeprägte 
Bilder sind mir manchmal in den Präparaten begegnet, sie können deshalb kaum 
als pathologische Veränderungen erklärt werden. Dies umsoweniger, als die abge- 
bildete Samenanlage im iibrigen ein ganz gewöhnliches Aussehen hatte. In diesem 
Fall hatte die Archesporanlage somit ans sieben Zellen bestanden. 

Diejenige Archesporzelle, die weiter entwickelt wird, wird wie bei den aller- 
meisten Sympetalen 1 direkt, d. h. ohne Schichtzellen abzutrennen, zur Embryosack- 
mutterzelle. Diese wird schnell vergrössert, buchtet die Epidermis aus, und in den 
Zellen derselben treten antikline Teilungen auf. Es wird so ein Nuzellus gebildet, 
der ausser der Epidermis nur aus der Embryosackmutterzelle, öder aus dieser und 
einer bis zwei anderen Archesporzellen besteht. Die letzterwähnten bleiben im all- 
gemeinen in ihrer Entwicklung weit hinter der Embryosackmutterzelle zuriick, nur 
bei Valeriana montana habe ich in ihren Kernen heterotypische Prophasenstadien 
beobachtet. Bei dieser Art habe ich bisweilen zwei Tetraden in demselben Nuzellus 
beobachtet. Trotz der deutlichen Tendenz zur Ausbildung von mehreren Archespor- 
zellen kommen somit iiberzählige Tetraden öder Embryosäcke nicht häufiger vor, 
als bei den meisten embryologisch untersuchten Pflanzen. 

Der Nuzellus ist gegen das Chalazagewebe nicht scharf abgegrenzt. In den 
friiheren Stadien (Fig. 26, 27) reicht die Embryosackmutterzelle unterhalb des Niveaus, 
das durch die obere Grenze des auswachsenden Integumentes gebildet wird, und wird 
an dem unteren Ende von Zellen des Chalazagewebes umgeben. Später kommt die 
ganze Embryosackmutterzelle oberhalb des Insertionsniveaus des Integumentes zu 
liegen. Wo Zellen der dritten Schicht als Archesporzellen ausgebildet werden, bleiben 
sie immer in das Chalazagewebe eingesenkt. 

Guignard (1893, S. 304) giebt an, dass bei Valeriana ojjicinalis die Embryosack- 
mutterzelle etwa zwei drittel des Nuzellus einnehme, und biidet einen Nuzellus ab 
(Fig. 154), wo unterhalb der Embryosackmutterzelle wenigstens zwei Zellen oberhalb 
des Insertionsniveaus des Integumentes liegen. Ich habe ein solches Verhalten bei 
den Valeriana-, Valerianella- und C 'entra?ithus- Arten niemals beobachtet. Wahrscheinlich 
hat der Schnitt, den Guignard abgebildet hat, etwas schräg getroffen, was auch 
dadurch angedeutet wird, dass der Nuzellus oben breiter als unten erscheint. Pa- 
trinia rupestris scheint sich in der erwähnten Hinsicht änders als die iibrigen unter- 

1 Die einzigen sympetalen Gattungen, von denen die bestimmte Angabe vorliegt, dass Schichtzellen ge- 
bildet werden, diirften Gonvolvulus und Cuscuta sein (Peteus 1907). Ich habe diese Angabe bezuglich Cuscuta 
lupuliformis bestätigt. (Diese Art ist von Peters nicht untersucht worden). Betreffend einige wenige Familien 
(z. B. Sapotaceac, Stymcaceae und einige Tubiflorac-Y&mWinn) fehlt eine Angabe in dieser Hinsicht. Es ist 
jedoch nicht wahrscheinlich, dass sie sich änders verhalten als ihre nächsten Verwandten, die in dieser Hinsicht 
untersucht worden sind. (Bei Diospyros virginiana wird nach Miss Hague(1911) »no parietal cell» gebildet, und 
innerhalb der Tubi/lorae-Ueihc sind Schichtzellen nicht bekanut). 

Es diirfte in diesem Zusammenhang angemessen sein zu erwähnen, dass ich bei Vibumwm opulus die 
Bildung einer Schichtzelle beobachtet habe. 



K.UNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . NIO 3- 29 

suchten Arten zu verhalten. Bei dieser Art ist nämlich der Nuzellus länger als ge- 
wöhnlich und enthält 1 — 3 zentrale Zellen unterhalb des Embryosackes. 

In den Fallen, wo nur eine Zelle zur Archesporzelle entwickelt wird, wird die 
Samenanlage unbestreitbar typisch tenuinnzellat. Werden zwei öder mehrere sub- 
epidermale Zellen vergrössert und an der Bildung des Nuzellus beteiligt, wird die 
definitive Embryosackmutterzelle seitlich von der Epidermis durch eine Zellenschicht 
getrennt (mehr als eine Schicht habe ich nie beobachtet). Die Zellen dieser Schicht 
bleiben, wie oben erwähnt wurde, bald an Grösse hinter der Embryosackmutterzelle 
zuriick und werden of t den vegetativen Zellen der Samenanlage sehr ähnlich, wo- 
durch die Nuzelluswand mehrschichtig erscheint. 

Die Bezeicbnungen tenuinuzellat und crassinuzellat wurden bekanntlich in die 
etnbryologische Tenni nologie von Van Tieghem eingefiihrt, der sie in folgender 
Weise definiert (1898, S. 198): »Tantot, en effet, le nucelle est gros, persistant 
jusqu'aprés la formation de 1'ceuf, a endosperme 1 plus ou moins profondément en- 
foncé; tantöt il est mince, ordinairement réduit sous 1'épiderme a une seule filé de 
cellules, et totalement digéré par 1'endosperme bien avant la formation de 1'ceuf. 
Dans le premier cas, 1'ovule peut étre dit crassinucellé, dans le second ténuinucellé». 
Die tenuinuzellate Samenanlage wird somit nach Van Tieghem dadurch charakte- 
risiert, dass der Nuzellus 

1) aus nur einer Zellenreihe und der Epidermis besteht, 

2) vor der Bildung der Eizelle vom Embryosack verdrängt wird. 
Betreffend den ersten Satz mag darauf hingewiesen werden, dass die Zellenreihe 

oft wie bei den Valerianaceen nur aus der Embryosackmutterzelle besteht. Halt man 
an diesem Satz streng fest, darf man Samenanlagen mit mehrzelligem Archespor, 
z. B. die von Palm (1913) beschriebenen Samenanlagen von Aste?- Pattersoni und 
Chrysanthemum leucanthemum 2 nicht tenuinuzellat nennen, was mir absurd scheint. 

In einer späteren Arbeit (1901) hat Van Tieghem auf den zweiten Satz das 
grösste Gewicht gelegt und gleichzeitig die Bezeichnungen ténuinucellé und crassinu- 
cellé durch transpariété und perpariété ersetzt. 

Ich muss dies fiir wenig angemessen halten. Die Degeneration des Nuzellus 
ist ein Prozess, der einige Zeit dauert, und auch känn es schwierig sein zu entschei- 
den, wann der Nuzellus als »totalement digéré» anzusehen ist. Deutliche Reste des 
Nuzellus werden bisweilen in typischen tenuinuzellaten Samenanlagen mit befruchtungs- 
reifen Embryosäcken angetroffen (z. B. bei Fedia) und andererseits känn der Nu- 
zellus in crassinuzellaten Samenanlagen schon vor der Befruchtung oberhalb und zu 
den Seiten des Embryosackes völlig aufgelöst sein (z. B. bei Linum usitatissimum, 
vgl. Van Tieghem 1901, Jönsson 1880, Guignard 1893). Die Grenze zwischen 
perpariété und transpariété ist somit ziemlich diffus. Indessen ist in dem von Van 
Tieghem fiir die crassinuzellaten Samenanlagen angegebenen Charakter »endosperme 
plus ou moins enfoncé» eine Möglichkeit zur scharfen Umgrenzung der beiden Typen 
von Samenanlagen angedeutet. Die Archesporzelle ist ja immer subepidermal, dem- 

1 = Embryosack. 

s Betreffs dieser vgl. auch Jönsson 1S80. 



30 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

nach känn der Embryosack niemals in anderer Weise in den Nuzellus eingesenkt 
(d. h. von der Epidermis des Nuzellus-Scheitels durch eine öder mehrere Zellen- 
schichten getrennt) werden als durch die Bildung von Schichtzellen. Gerade das Vor- 
handensein öder das Fehlen von Schichtzellen möchte ich als den wesentlichen Unter- 
schied zvvischen den crassinuzellaten und den tenuinuzellaten Samenanlagen hervor- 
heben. Da diese Umgrenzung der beiden Typen in der ersten Definition Van Tieg- 
hems angedeutet ist, halte ich es nicht fiir notwendig, die ursprunglichen Van Tieg- 
HEMschen Bezeichnungen zu ändern. Dies umsoweniger, als Van Tieghem selbst, 
als er einen anderen Teil derselben Definition zur Unterscheidung der beiden Typen 
benutzte, deren Namen änderte. Mit der oben vorgeschlagenen Begrenzung bekommt 
der Begriff tenuinuzellat die Bedeutung, in welcher er in der modemen embryo- 
logischen Litteratur gebraucht wird. Dem Fehlen von Schichtzellen folgt immer eine 
starke Reduktion des Nuzellusgewebes, so dass im allgemeinen — wenigstens im 
oberen und grösseren Teil des Nuzellus — die Embryosackmutterzelle unmittelbar 
an die Epidermis grenzt. Es wird eben um einen solchen Bau des Nuzellus zu be- 
zeichnen, der Ausdruck tenuinuzellat allgemein gebraucht. Fragliche Fälle kommen 
zwar bisweilen vor; wenn dem Vorkommen von Schichtzellen entscheidende Bedeutung 
zugemessen wird, können sie immer in der einen öder anderen Kategorie untergebracht 
werden. 

Ein solcher Fall liegt in den von Lloyd (1899, 1902) beschriebenen Samen- 
anlagen der Coffeoideen vor. Bei diesen bleibt der Zuwachs der Epidermis iiber dem 
jungen Archespor aus, weshalb ein Nuzellus im eigentlichen Sinne nicht gebildet wird. 
Durch die Abwesenheit von Schichtzellen stellt sich die Samenanlage jedoch als 
tenuinuzellat heraus. Der Nuzellus ist hier bis auf einige Epidermiszellen reduziert 
(vgl. Lloyds Figuren I: 5, 6, V: 2, 3, VII: 3, 10). Das Auswandern der definitiven 
Embryosackmutterzelle in die Mikropyle diirfte durch die starke Reduktion des Nu- 
zellus bedingt sein. 

Ein anderes instruktives Beispiel wird von Adoxa (Lagerberg 1909) geliefert. 
Bei dieser Pflanze besteht der Nuzellus nur aus der Embryosackmutterzelle und der 
Epidermis, aber trotzdem bleibt er bis zum Beginn der Endospermbildung völlig 
gesund, und sogar wenn bereits acht Endospermzellen gebildet worden sind, findensich 
im Nuzellusscheitel noch gesunde Zellen. Nach dem ersten Satz der Definition Van 
Tieghems wäre die Samenanlage von Adoxa tenuinuzellat, nach dem anderen crassi- 
nuzellat. Das Fehlen von Schichtzellen bewirkt, dass sie als tenuinuzellat anzusehen 
ist. — Ähnlich wie Adoxa verhalt sich nach Ernst und Schmid (1909) Rafflesia 
Patma. 

Warming (1913) wendet statt tenuinuzellat und crassinuzellal die von der 
Morphologie der Pteridophyten entliehenen Bezeichnungen leptosporangiat und euspor- 
angiat an. Bei den leptosporangiaten Farnen werden von der tetraédrischen Archespor- 
zelle vier Zellen abgetrennt, die zu Tapetenzellen werden. Da nach dem oben ge- 
sagten gerade das Fehlen irgend welcher von der Archesporzelle abgetrennten Zellen 
fiir tenuinuzellate Samenanlagen charakteristisch ist, diirften die von Warming vor- 
geschlagenen Termini keinen Vorzug vor den Van TiEGHEMschen haben. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 



31 



Die Entwicklung des Embryosackes vor der Befruchtung. 

Uber die Entwicklung und den Bau des Embryosackes der Valerianaceen ist 
sehr wenig bekannt. Die spärlichen Angaben, die sich in der Litteratur vorfinden, 
sind sehr summarisch und nicht immer ganz zutreffend. 

Hofmeister (1858) hat die Verdrängung des Nuzellus durch den Embryosack 
bei Valerianella olitoria und Centranthus ruber beobachtet. Seine Angaben uber den 
Embryosack sind sehr kurzgefasst und von keinen Figuren begleitet. 




Fig. 29. Valeriana montana. Samenanlage, homotypisclie Teilung. — Fig. 30. Centranthus macrosiphon. Nuzellus, ho- 
motypisclie Teilung. In der unteren Spindel können 16+ IG Chromosomen gezählt werden. — Fig. 31. Valeriana offici- 
nalis. Nuzellus mit Tetrade. — Fig. 32. Valeriana alliariifolia. Zweikerniger Embryosack. Nuzellus an der Basis und 
der Spitze gesund, an den Seiten degeneriert, die oberen Totradenzellen degeneriert. — Fig. 29, 31, Vergr. 480, 

Fig. 30, 32. Vergr. 900. 



Vesque (1878) hat Valerianella pumila und Centranthus ruber untersucht. Seine 
Angaben, die sich nur auf die Antipoden beziehen, sind kaum zutreffend und von 
seiner Meinung, dass der Embryosack aus mehreren Tetradenzellen (»cellules méres 
spéciales>) gebildet werde, ganz abhängig. 

Jönsson (1881) hat gefunden, dass die Entwicklung des Embryosackes von 
Valeriana ofjicinalis beinahe vollständig mit der von Ixora barbata ubereinstimmt, 
und bei dieser Art hat er festgestellt, dass der Embryosack aus der untersten von 
vier Tetradenzellen entwickelt wird. Betreffend Valeriana werden jedoch keine Ein- 
zelheiten mitgeteilt. 



32 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN E1NIGER VALERIANACEEN. 

Vidal (1903) hat eine im wesentlichen richtige, jedoch ziemlich stark schema- 
tisierte Abbildung des Embryosackes von Valeriana officinalis mitgeteilt; iiber seine 
Entwicklung wird jedoch nichts erwähnt. 

Etwa zur Zeit, in der die Umbiegung der Samenanlage so weit fortgeschritten 
ist, dass der Nuzellus eine horizontale Lage erreicht hat, können die ersten Stadien 
der heterotypischen Prophase im Kern der Embryosackmutterzelle beobachtet wer- 
den. Schon vvährend der Nuzellus noch in dieser Lage verharrt, wird oft ein fertiges 
Synapsisstadium beobachtet, und dieses dauert oft noch an, wenn die Umbiegung 
beendet ist. Unter den folgenden Stadien dauert keines annähernd gleich läng. Nach 
der Frequenz der verschiedenen Stadien in den Präparaten zu urteilen, dauert das 
Spiremstadium ziemlich länge, während die Diakinese auffallend schnell voriibergeht. 
Die heterotypische Spindel liegt im allgemeinen ein wenig oberhalb der Mitte der 
Embryosackmutterzelle. Gleich nach dieser Teilung wird eine Wand gebildet, die oft 
schräg iiber die Embryosackmutterzelle verläuft, besonders ist dies der Fall bei 
Centranthus, Patrinia und Fedia. Die Orientierung der homotypischen Spindel ist sehr 
unregelmässig. Die Wand zwischen den beiden unteren Tetradenzellen ist beinahe 
immer wenigstens annähernd senkrecht zur Längsachse des Nuzellus orientiert, die 
Wand zwischen den beiden oberen Tetradenzellen ist fast immer schräg. Eine ver- 
tikale Lage derselben habe ich nicht beobachtet. Die vier Kerne in der Tetrade 
liegen selten in derselben Ebene; die Fig. 31 zeigt eine Tetrade von Valeriana offi- 
cinalis, wo dies annähernd der Fall ist. Während der Tetradenteilung wird der Nu- 
zellus grösser. Es treten jedoch in der Epidermis keine Teilungen ein, und die an- 
fangs plasmareichen Zellen derselben werden immer mehr arm an Plasma (vgl. Fig. 
26 und 31). Die unterste Tetradenzelle wird immer zum Embryosack. Der Embryosack 
der Valerianaceen folgt somit dem sog. Normaltypus (Palm 1915). 

Schon vor der ersten Kernteilung im Embryosack beginnen die Zellen zwischen 
der Epidermis und den Tetradenzellen zu degenerieren. Sie sind im allgemeinen sehr 
plasmareich, und ihre Uberbleibsel stellen in hämatoxylingefärbten Präparaten ziem- 
lich grosse, intensiv dunkelgefärbte Körper dar. Die Teilung des primären Embryo- 
sackkerns findet meistens mitten in der Zelle öder etwas höher statt. Die Tochter- 
kerne wandern nach den Enden des Embryosackes, und zwischen ihnen wird eine 
Vakuole gebildet. Der zweikernige Embryosack ist am weitesten in der Nähe des 
abgerundeten oberen Endes. Das untere Ende ist mehr öder weniger zugespitzt und 
zeigt oft einen taschenähnlichen Teil, der von einer Vakuole eingenommen wird (Fig. 
32, vgl. Palm 1915, Fig. 2 a, 16 c). Der untere Kern liegt in der Plasmabriicke 
unmittelbar oberhalb dieser Tasche. Besonders bei Fedia habe ich diese Tasche in 
dem betreffenden Stadium deutlich hervortretend gefunden, bei Valerianella olitoria 
(die einzige Art der Gattung, bei welcher ich dieses Stadium gesehen habe) und den 
Valeriana- Arten (alliariifolia, officinalis, phu), ist sie meistens deutlich. Bei Cen- 
tranthus wird der Embryosack ziemlich kontinuierlich nach unten verschmälert; auch 
bei den Arten dieser Gattung findet sich aber unterhalb des unteren Kernes eine 
Vakuole. 

Während des Zweikernstadiums beginnen die drei oberen Tetradenzellen und 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . NIO 3- 33 

der Nuzellus zu degenerieren. Je nachdem der Embryosack wächst, wird seine obere 
Wand nach oben gebuchtet, wodurch die zweitunterste Tetradenzelle zusammen- 
gedriickt wird. Sie wird dadurch sichelförmig und degeneriert bald. Die beiden 
oberen Tetradenzellen bleiben während des grössten Teiles des Zvveikernstadiums 
gesund; nur bei Centranthus macrosiphon habe ich einmal beobachtet, dass sie friiher 
als die zweitunterste degenerierten. 

Eine bemerkenswerte Abweichung von den iibrigen untersuchten Arten habe 
ich bei Valeriana phu ■ gefunden. Bei dieser erreicht neben der untersten auch die 
zweite und nicht selten sogar die dritte Makrospore das Zweikernstadium. Nur die 
unterste zeigt Längen wachstum; die oberen sind meistens breiter als läng. Ihre 
Kerne haben keine regelmässige Orientierung, meistens liegen sie neben ein änder. 
Valeriana phu zeigt in dieser Hinsicht grosse tJbereinstimmung mit der neuerdings 
von Afzelius (1919) beschriebenen Gloriosa virescens. Die Entwicklungstendenz der 
oberen Makrosporen ist jedoch nicht gleich stark wie bei dieser. Eine Konkurrenz 
mit dem Embryosack seitens einer der iibrigen Makrosporen habe ich bei Valeriana 
phu ebenso wenig wie bei irgend einer anderen Art beobachtet. Die Entwicklung 
der untersten Tetradenzelle zum Embryosack scheint bei den Valerianaceen eine aus- 
nahmslose Regel zu sein (vgl. Palm 1915, S. 113 etc). 

Die Degeneration der Zellen der Nuzellusepidermis beginnt an den Seiten des 
Nuzellus und schreitet nach oben und unten fort. Da, wie oben erwähnt wurde, die 
Epidermiszellen plasmaarm sind, lassen sie nach der Degeneration ziemlich unbedeu- 
tende Reste zuriick, die hauptsächlich den Kernen entstammen. Sie können somit 
auch nachdem alle Spuren der Zellenstruktur verloren gegangen sind, von den Resten 
der Tetradenzellen und der subepidermalen Nuzelluszellen unterschieden werden. Ehe 
die zweite Kernteilung im Embryosack eintritt, ist bei Centranthus der Nuzellus 
meistens völlig degeneriert, bei Valeriana und Valerianella sind einige Zellen des 
Gipfels und der Basis noch gesund. Bei Fedia habe ich die Zellen des Nuzellus- 
scheitels bis zu dem Achtkernstadium gesund gefunden (vgl. oben S. 29). 

Im Vierkernstadium liegen die Kerne der beiden Kernpaare meistens neben 
einander, die unteren jedoch bisweilen iiber einander. Die folgende Entwicklung des 
Embryosackes bis zur Zellbildung verläuft sehr schnell, die betreffenden Stadien sind 
in den Präparaten sehr selten. Das Stadium der dritten Teilung (Fig. 33) und das 
der acht freien Kerne (Fig. 34) habe ich je einmal gefunden (bezw. bei Valeriana 
officinalis und Centranthus ruber). 

Während der Teilungen im Embryosack bleibt die Verteilung des Protoplasmas 
gleich wie im Zweikernstadium, und die Plasmamenge wird nicht vermehrt. Der 
achtkernige Embryosack ist deshalb ziemlich plasmaarm und sein grösster Teil wird 
von der zentralen Vakuole eingenommen. Die Zellbildung tritt etwa gleichzeitig in 
beiden Enden ein, bisweilen (z. B. bei Centranthus ruber und Valeriana alliariifolia) 
ein wenig friiher im chalazalen Ende. Bei Valeriana alliariifolia habe ich die drei 
Antipodenkerne in einer gemeinsamen Plasmamasse ohne irgend welche Zellgrenzen 
eingebettet gefunden. Diese Plasmamasse war nach oben deutlich abgegrenzt, je- 
doch war in dem mikropylären Ende keine Andeutung irgend welcher Zellgrenzen 

K.. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3. 5 



34 ASPLUND, STUDIEN (JBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICIITE DER BLUTEN EINIGER VALERIANÅCEEN. 

zu sehen. Die Zellen des Eiapparates scheinen gleichzeitig von einander und von 
der Zentralzelle abgegrenzt zu werden. Ihre Bildung diirfte demnach in ganz der- 
selben Weise vor sich gehen wie von Lagerberg (1909, S. 37, 38) bei Adoxa und 
von Frisendahl (1912, S. 37) bei Myricaria beobachtet worden ist. Mottier (1898, 
S. 40) giebt an, dass bei Lilium martagon die Eizelle etwas später von der Zentral- 
zelle abgegrenzt wird als die Zellen des Eiapparates von einander. Die Zellbildung 
wiir e hier also in der entgegengesetzten Richtung wie im Antipodenapparat von 
Valeriana alliariijolia vor sich gehen. Ob derartigen Verschiedenheiten betreffs der 
Zellenbildung irgend eine Bedeutung beizumessen ist, ist schwierig zu entscheiden, 
weil hiervon sehr wenig Material vorliegt. Die Stadien zwischen der dritten Teilung 
und der vollendeten Zellenbildung durften weniger beachtet worden sein, als sie es 
verdienen. Wahrscheinlich ist es bei den meisten Pflanzen wie bei den Valerianaceen 
schwierig, Präparate in diesen Stadien zu erhalten. 




Fig. 33. Valeriana officinalis. Die dritte Teilung im Embryosack. — Fig. 34. Ccntranthus ruber. Achtkerniger 
Embryosack. — Fig. 35 Valeriana officinalis. Junger Embryosack. — Fig. 36 a, b. Valeriana officinalis. Embryosack 
mit neben einander gelagerten Polkernen, dor Kern einer Antipode in Teilung begriffen. — Fig. 33 — 36. Vcrgr. 480. 



Nachdem die Zellenbildung vollendet ist, liegen wie gewöhnlich im oberen Ende 
des Ernbryosackes die Zellen des Eiapparates und der obere Polkern, im unteren 
drei Antipoden und der untere Polkern. 

Die Synergiden. Gleich nach ihrer Bildung sind die Synergiden kleine, isodia- 
metrische Zellen mit dichtem Plasma ohne Vakuolen und zentral gelagertem Kern. 
Bald wird unterhalb des Kernes eine Vakuole gebildet, und die Zelle fängt an be- 
sonders in der Längsrichtung schnell zu wachsen. Die j ungen Synergiden haben 
meistens eine eckige Form (Fig. 35), die dadurch hervorgerufen wird, dass sie gegen 
einander, die Eizelle und die Wand des Ernbryosackes, abgeplattet sind. Während 
des Wachstums der Synergiden werden die anfangs meistens wenig auffallenden 
Ecken immer mehr sichtbar und werden schliesslich zu scharf markierten Leisten, die 
sich um einen grösseren öder kleineren Teil der Zelle erstrecken. Nicht selten wer- 
den sie so stark entwickelt, dass die Synergide im Längsschnitt aus einem oberen 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 3. 



35 



kegelförmigen und einem unteren birnenähnlichen Teil znsammengesetzt erscheint. 
Der Kern und die Vakuole liegen immer im unteren Teil. 

Eine solche Synergidenform wurde zum ersten Mal von Strasburger (1885) 
bei Sanialum album beschrieben. Bei dieser Pflanze ist die Wand des Embryosackes 
oberhalb der Synergiden resorbiert, an ihren Seiten dagegen stark verdickt und 
ausserdem mit einer nach innen vorspringenden Leiste versehen, die dicht unter- 
halb der Leiste gegen die Synergiden stösst. Die Leiste diirfte demnach in diesem 
Falle von der Struktur der Embryosackwand bedingt sein. Miss Pace (1912, S. 312) 
erklärt die Entstehung der Synergidenleiste so, dass der obere Teil der Synergide 
sich iiber den Rand der Embryosackwand hervorwölbt. Aus den Figuren Stras- 
burgers (1885, Fig. 1 a, 3 a, etc.) ist indessen ersichtlich, dass die Wand des Em- 
bryosackes eine Strecke oberhalb der Leiste noch erhalten ist. In der eben zitierten 





39 



38 



Fig. 37. Centranthus macrosiphon. Embryosack. — Fig. 38. Valeriana officinalis. Embrj^osack. — Fig. 39. Valeriana 

officinalis- Eiapparat. — Fig. 37 — 39. Vergr. 480. 



Arbeit beschreibt Miss Pace die Synergiden und ihre Entwicklung bei Parnassia 
paluslris, Drosera rotundifolia und Saxifraga crassifolia und hebt dabei das Vorkom- 
men von deutlichen Leisten an den Synergiden dieser Arten hervor. Aus ihren Fi- 
guren geht hervor, dass die Leisten gleich wie bei den Valerianaceen aus anfangs 
wenig hervortretenden Ecken an den jungen Synergiden entwickelt werden. Stras- 
burger und Miss Pace diirften die einzigen Verfasser sein, die die betreffende Syner- 
gidenform beschrieben haben. Miss Pace hat darauf hingewiesen, dass Navvaschin 
(1909, Tafel 8, Fig. 8 — 10) ähnliche Synergiden von Helianthus annuus abgebildet 
hat. Bei Helianthus ist gleich wie bei Sanialum die Wand des Embryosackes ober- 
halb der Synergiden aufgelöst (a. a. O., S. 463), aber entbehrt der nach innen vor- 
springenden Leiste. Bei Parnassia, Drosera rotundifolia und Saxifraga crassijolia 
kommen keine Wandverdickungen vor. Neuerdings hat Kratzer (1918) bei Cucurbita 
pepo und Luffa aegyptiaca wohlentwickelte und bei Benincasa cerifera etwas kleinere 



36 ASPLUND, STUDIEN UBBR DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Leisten an den Synergiden abgebildet (a. a. O., S. 281, Fig. 6), aber erwähnt sie 
nicht im Text. 

Bei allén genannten, von Strasburger, Miss Pace und Kratzer unter- 
suchten Arten, die Leisten an den Synergiden besitzen, sind diese mit Fadenappa- 
raten versenen. Bei Santalum ist der Fadenapparat wohl entwickelt und erfiillt die 
oberen Teile der Synergiden ganz. Die Fäden zeigen nach Strasburger Zellulosereak- 
tion. Bei Parnassia ist der Fadenapparat nicht gleich stark entwickelt wie bei Santalum, 
erfiillt aber den oberen Teil der Synergide vollständig und besteht nach Miss Pace 
aus Zellulosefäden (wie dies konstatiert wurde, wird jedoch nicht erwähnt). Bei Saxi- 
fraga crassifolia (Pace 1912, Fig. 81) ist er sehr deutlich aber erreicht die Leiste bei 
weitem nicht. Bei Drosera rotundifolia (Pace 1912, Fig. 94) ist er ziemlich schwach 
entwickelt. Bei Helianthus kommt laut der Figur 8 Nawaschins (1909) ein Faden- 
apparat vor. Er erstreckt sich hier bis weit unterhalb der Leiste, scheint aber nicht 
besonders gut entwickelt zu sein. Bei den von Kratzer untersuchten Cucurbitaceen 
findet sich ein wohl ausgebildeter Fadenapparat, der nach den Figuren zu urteilen 
sich etwa bis zur Leiste erstreckt. 

Irgend ein Zusammenhang zwischen dem Vorkommen einer Leiste und dem 
eines Fadenapparates scheint nach dem oben erwähnten nicht zu bestehen. Dies wird 
durch die Verhältnisse bei den Valerianaceen bestätigt. Ich habe nämlich bei keiner 
Art irgend eine Andeutung eines Fadenapparates gefunden. Andererseits finden sich 
bei einigen Pflanzen sehr gut entwickelte Fadenapparate, ohne dass Spuren von 
Leisten an den Synergiden zu sehen sind, z. B. bei Romulea (Ferraris 1902, Fig. 
13, 14, 24), Thalictrum 'purpurascens (Överton 1902, Pl. XIII, Fig. 11), Polygonum 
divaricatum (Srasburger 1879, Tafel III, Fig. 19) und Hydrostachys imbricatus (Palm 
1915, Fig. 12 d). 

Frisendahl (1912, S. 41) hat gefunden, dass bei Myricaria die Ausbildung 
eines Fadenapparates von der Form der Synergiden abhängig ist. Während die stark 
zugespitzten Synergiden einen solchen besitzen, fehlt er bei den stumpfen. Die Form 
des obersten Endes der Synergiden ist bei den Valerianaceen ebenso variabel wie bei 
Myricaria; ein Fadenapparat wird indessen nie ausgebildet. 

Die Synergidenleisten haben sicherlich keine Funktion, ihre Bildung diirfte auf 
rein mechanische Ursachen zuriickzufiihren sein. Wie oben erwähnt wurde, finden 
sie sich dort, wo die Synergiden nicht mehr durch eine Plasmaschicht von der Em- 
bryosackwand getrennt sind. Dieselbe Beobachtung hat Miss Pace an Parnassia ge- 
macht und auch bei Cucurbita pepo und Benincasa cerifera scheinen die Verhältnisse 
ähnlich zu sein (Kratzer 1918, S. 281, Fig. 8). 

Bisweilen kommt es vor, dass das Plasma des Embryosackes sich bis zu dessen 
Scheitel erstreckt, so dass die Synergiden längs ihrer ganzen Aussenflächen von der 
Wand des Embryosackes durch eine Plasmaschicht getrennt werden. In solchen Fallen 
werden an den äusseren Seiten der Synergiden keine Leisten ausgebildet (Fig. 37). 
Im allgemeinen liegen die Spitzen der beiden Synergiden gleich hoch und fullen den 
obersten Teil des Embryosackes aus. Bisweilen ist jedoch eine Synergide etwas kiir- 
zer als die andere, und in solchen Fallen wird auf der längeren Synergide eine Leiste 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 3. 37 

unmittelbar oberhalb der Spitze der kiirzeren ausgebildet. Uber der Spitze der 
Eizelle findet sich auf einer öder beiden Synergiden eine Leiste. 

Endlich mag hervorgehoben werden, dass die sehr scharfe und auffällige Form, 
die die Synergiden in Präparaten von alten Embryosäcken zeigen, teilweise auf 
Schrumpfungen zuriickzufiihren sind, die vvährend der Präparation einsetzen. Die 
kleinen, leistenähnlichen Vorspriinge, die von Miss Pace (1913, S. 378 und Fig. 15) 
bei Atamosco texana und von Habermann (1906) bei verschiedenen Pflanzen be- 
schrieben, bezw. abgebildet worden sind, diirften wenigstens grösstenteils Artefakte 
sein. * 

In den befruchtungsreifen Embryosäcken der Valerianaceen sind die Synergiden 
sehr gross und nehmen den grössten Teil der Länge des Embryosackes ein. 

Die Eizelle liegt an der Wand des Embryosackes ein wenig unterhalb seiner 
Spitze. Anfangs ist sie den jungen Synergiden sehr ähnlich aber bekommt bald den 
bei den Eizellen gewöhnlichen Bau mit einer grossen Vakuole, die den oberen grös- 
seren Teil der Zelle ausfiillt. Der Kern liegt im Plasma unterhalb der Vakuole. Be- 
merkenswert ist, dass an der Eizelle nie eine Leiste gebildet wird. Dies ist auch 
bei den von Miss Pace untersuchten Arten, die Synergidenleisten besitzen, nicht der 
Fall. Nur bei Valeriana phu habe ich einmal eine kleine Leiste an der Eizelle 
beobachtet. 

In der Eizelle treten zahlreiche Körner auf, die von Hämatoxylin intensiv 
schwarz gefärbt werden. Von Jod werden sie gelb gefärbt; sie diirften somit aus 
Eiweisskörpern bestehen. Sie fliessen zu Klumpen zusammen, die anfangs unregel- 
mässig geformt und in der ganzen Plasmamasse zerstreut sind. In der befruchtungs- 
reifen Eizelle bilden sie im allgemeinen zwei sehr stark färbbare Körper, die neben 
dem Kern liegen (Fig. 39). Ausserdem können ähnliche aber kleinere Körper an 
anderen Stellen vorkommen. Sie nehmen oft kernähnliche Struktur an und er- 
schweren Beobachtungen uber die Befruchtung. Es ist oft beinahe unmöglich zu ent- 
scheiden, ob ein Spermakern öder ein, beziehungsweise eine Sammlung solcher Kör- 
per vorliegt. Es ist mir in der Tat nicht gelungen mit Sicherheit einen Spermakern 
im Embryosack zu finden. 

In den befruchtungsreifen Embryosäcken ist die Eizelle ebenso gross öder etwas 
grösser als die Synergiden und reicht somit etwas weiter nach unten als diese. 
Meistens liegt der Eikern unmittelbar unter den Synergiden. Die Zellen des Eiappa- 
rates zeigen keine im Verhältnis zu den Dorsal- und Ventralseiten der Samenanlage 
bestimmte Orientierung. 

Die Polkerne. Gleich nach vollendeter Zellenbildung im Embryosacke öder 
etwas fruher beginnt der untere Polkern längs der Wand des Embryosackes nach 
oben zu wandern. Die Polkerne treffen gleich unterhalb des Eiapparates zusammen. 
Sie bleiben eine Zeit läng neben einander liegen und verschmelzen ehe die Eizelle 
und die Synergiden ihre volle Grösse erreicht haben. In befruchtungsreifen Em- 
bryosäcken ist der Zentralkern sehr gross und beriihrt oft sowohl die Eizelle als die 
Antipoden. Er hat im allgemeinen einen grossen Nukleol, seltener 2 — 3 kleinere. 
In diesen, wie auch in den Nukleolen der iibrigen Kerne des Embryosackes, werden 



38 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHLCHTE DER BLÖTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

oft ein öder mehrere Körner beobachtet, die stark lichtbrechend sind und einen scharf 
eckigen Umriss besitzen. Sie vverden im Gegensatz zu dem ubrigen Teil des Nukleoles 
von Hämatoxylin und Safranin nicht gefärbt. Solche Körner sind von Huss (1906, S. 
28) bei Helleborus und einigen anderen Ranunculaceen beobachtet worden. Bei 
diesen Pflanzen scheint ihre Form regelmässiger als bei den Valerianaceen zu sein. 
Ich wage ebensowenig wie Huss iiber ihre chemische Beschaffenheit eine Vermutung 
zu äussern. Bemerkenswert ist indessen, dass sie nur in Samenanlagen vorkommen, 
die mit Cr0 3 -Mischungen (Pt Cl 4 -Cr0 3 -Eisessig und der ZENKERschen Lösung) fixiert 
worden sind. Huss hat jedoch die erwähnten Ranunculaceen mit absolutem Alkohol 
fixiert. 

Die Antipoden. Wie oben erwähnt wurde, werden die Antipoden gleichzeitig 
öder etwas friiher als die Zellen des Eiapparates abgegrenzt. Hofmeister (1861, S. 
676) giebt an, die Antipoden »werden — wenn iiberhaupt — friiher ausgebildet, als die 
Keimbläschen. Sie sind bereits völlig entwickelte Zellen zu einer Zeit, wo die Keim- 
bläschen nur als schlecht begränzte Ballen von Protoplasma erscheinen, wo selbst 
um die Kerne derselben noch kein Protoplasma sich geballt hat». Dies ist von spä- 
teren Untersuchungen nicht bestätigt worden, und betreffend gerade die von Hof- 
meister als Beispiele herangezogenen Pflanzen, Zostera marina, Crocus vernus und 
Iris pumila haben spätere Untersucher keine Angaben dariiber geliefert. Bei den 
Valerianaceen ist jedenfalls der zeitliche Unterschied beziiglich der Ausbildung zwischen 
den beiden Enden des Embryosackes keineswegs so gross, wie Hofmeister fur die 
erwähnten Arten angiebt. 

Die Form und die Lage der Antipoden ist auch innerhalb derselben Art sehr 
verschieden. Der unterste, meistens taschenähnliche Teil des Embryosackes wird 
von ihnen immer vollständig erfiillt. Bisweilen liegen alle drei Antipoden neben 
einander, und jede Antipode besteht dann aus einem unteren, schmalen Teil, der in 
der Antipodentasche steckt, und einem oberen, erweiterten und abgerundeten Teil, 
der in den Embryosack hineinragt. Oft reichen nur zwei Antipoden bis zur Basis 
des Embryosackes. Die dritte ist dann kleiner als die anderen und liegt in gleicher 
Höhe mit den oberen Teilen der anderen öder zum Teil etwas höher. In einigen 
Fallen habe ich den untersten, taschenähnlichen Teil des Embryosackes von einer 
einzigen Antipode erfiillt gefunden. Die beiden anderen liegen dann nebeneinander 
oberhalb dieser (Fig. 38) öder in gleicher Höhe mit ihrem oberen Teil (Fig. 36). 
Während die Polkerne nebeneinander liegen, werden die Kerne der Antipoden geteilt. 
Die Teilungen sind mitotisch, ich habe mehrmals Spindeln von ganz typischer Form 
gesehen. Die Teilungen werden sehr schnell und meistens in allén Antipoden gleich- 
zeitig vollzogen; ein Fall, wo eine Antipode einkernig, die zweite zweikernig ist, 
während der Kern der dritten eben sich in Teil ung befindet, ist in der Fig. 36 a, b 
abgebildet. In jeder Antipode werden im allgemeinen nur zwei Kerne gebildet, nur 
bei Centranihus macrosiphon habe ich ausnahmsweise 3 — 4-kernige Antipoden beob- 
achtet. Ein Ausbleiben der Kernteilungen habe ich ein paarmal bei Valeriana dioica 
und Fedia beobachtet. 

Die Antipoden bleiben an Grösse weit hinter den Zellen des Eiapparates zuriick, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 39 

oft ist ihr Zuwachs sogar sehr unbedeutend. Ihr Plasma ist von Anfang an dicht 
und stark färbbar and dicht vor der Befruchtung wird von ihm Hämatoxylin (bezw. 
Safranin) in gleich höhem Grad gespeichert wie von den degenerierenden Makrosporen. 
Sie treten deshalb in den Präparaten als schwarze (bezw. rote) Klumpen hervor (Fig. 
38). Dass dies nicht auf einen Degenerationsprozess zuriickzufiihren ist, geht daraus 
hervor, dass sie in späteren Stadien immer ganz gesund erscheinen. Teilweise diirfte 
die starke Färbbarkeit durch einen grossen Gehalt an Eiweisskörpern bedingt sein, 
aber der Hauptsache nach dadurch, dass das Protoplasma in einem gewissen Stadium 
gegen die Einwirkung der Fixierungsfliissigkeiten sehr empfindlich ist. Bisweilen 
werden alle Antipoden schwarz, bisweilen nur deren eine öder zwei. Dass sie be- 
sonders empfindlich sind, geht daraus hervor, dass eine Vakuole, die oft (vielleicht 
immer) in ihren oberen Teilen sich findet, immer zusammengeschrumpft erscheint, 
wenn auch die Zellen des Eiapparates sehr gut erhalten sind. Im allgemeinen tritt 
diese grosse Empfindlichkeit nicht ein, bevor die Antipoden zweikernig geworden sind. 

Antipoden mit zwei öder mehreren Kernen sind bei manchen Pflanzen beob- 
achtet worden. Meistens zeigen sie dann irgend eine spezielle Ausbildung; entweder 
sind sie ihrer Anzahl nach vermehrt und bilden ein »Antipodengewebe» öder sind 
sie stark vergrössert und haben ein haustorienartiges Aussehen. 

In die erste Kategorie gehören beinahe alle Gräser, die in embryologischer 
Hinsicht untersucht wurden, und bei manchen unter diesen kommt es vor, dass die 
letzten Kernteilungen nicht von Zellteilungen begleitet werden, wodurch mehrkernige 
Antipoden entstehen, so z. B. bei Zea mays (Guignard 1901), Ehrharta (Fischer 
1880), Triticum (Koernicke 1896) und Oryza sativa. Bei der letzterwähnten hat 
Kuwada (1910) in einer Antipode sogar 14 Kerne gezählt. Ähnliche Antipoden- 
komplexe sind bei einigen Pandanus- Arten (Campbell 1911), bei Trautvetteria (Huss 
1906) und bei Stackhousia (Billings 1901) beschrieben worden, obgleich bei diesen 
Pflanzen mehr als ein Kern in jeder Antipode nicht beobachtet wurde. Ähnlich 
diirften die von Guérin (1903) beschriebenen Antipoden einiger G entiana- Arten sich 
verhalten. Laurent (1903, S. 500 und 1904, S. 130 u. f.) giebt an, dass bei den 
Juncaceen eine Antipode nach der Befruchtung mehrkernig werde, ein Verhalten, das 
Huss (1906, S. 9) fur eine Degenerationserscheinung halt. In diesem Fall diirfte 
sicherlich eine Verwechselung mit einem helobialen Endosperm vorliegen, und ebenso 
bei den mehrkernigen Antipoden, die von Campbell (1899, 1900, 1903, 1905) bei 
Sparganium und einigen Araceen beschrieben worden sind (vgl. Palm 1915, S. 
26-27). 

In die zweite Kategorie gehören vor allem einige Compositeen, die sehr grosse 
und kernreiche Antipoden besitzen, z. B. Aster (Chamberlain 1895, Palm 1914 und 
1915), Bellis (Palm 1915), Cosmos und Cosmidium (Täckholm 1916). Auch können 
hierher einige Ranunculaceen, z. B. Callha, Trollius, Eranthis, Aquilegia, Anemone, 
Clematis (Huss 1906) mit stark vergrösserten und 2-mehrkernigen Antipoden gerechnet 
werden. Die Antipoden dieser Ranunculaceen liegen im Gegensatz zu denen der er- 
wähnten Compositeen, gänzlich innerhalb des Embryosackes. 

In allén den erwähnten Fallen von Vermehrung der Antipodenkerne sind die 



40 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BI.UTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Kernteilungen von auffallenden Veränderungen der Form und der Struktur des An- 
tipodenapparates begleitet, was bei den Valerianaceen durchaus nicht der Fall ist. 
Bei einigen Pflanzen werden die Antipoden vor öder nach den Kernteilungen zwar 
stark vergrössert aber zeigen keine wesentlichen Veränderungen betreffend die Form 
und Struktur. Dies ist der Fall bei Silphium (Merrel 1900), Anoda (Guignard 
1882), Alopecurus und Sesleria (Fischer 1880). Unter diesen gehören Silphium und 
die beiden letztervvähnten in Familien, innerhalb deren grosse Variationen im Bau 
des Antipodenapparates vorkommen (vgl. oben). Beziiglich der Malvaceen fehlen zur 
Zeit Angaben iiber die Antipoden anderer Gattungen als Anoda. Die innerhalb der 
Familie der Valerianaceen regelmässig vorkommende Verdoppelung der Antipoden- 
kerne ohne nachfolgende Wandbildung öder irgend welche Veränderungen hinsicht- 
lich der Form und der Struktur der Antipoden, diirfte somit kein Gegenstiick inner- 
halb einer zweiten Familie haben. Ihre Bedeutung ist schwierig zu verstehen. 

Innerhalb der mit den Valerianaceen verwandten Familien ist indessen ein 
Fall von Vermehrung der Antipoden bekannt. Balicka-Iwanowska (1899) hat näm- 
lich bei Morina longifolia mehrere einkernige Antipoden gefunden. Ich habe einige 
Präparate von Fruchtknoten dieser Art hergestellt, und känn ihre Angabe hinsicht- 
lich der Zahl der Antipoden bestätigen, jedoch habe ich schon vor der Befruchtung 
zahlreiche Antipoden gefunden. Bei Knautia, Succisa und Dipsacus habe ich stets 
drei einkernige Antipoden gefunden. Mehrkernige Antipoden sind als teratologische 
Bildungen bei vielen Pflanzen gefunden worden. Auf solche Fälle wurde oben keine 
Rucksicht genommen. 

Der befruchtungsreife Embryosack ist ziemlich breit, oft beinahe isodiametrisch. 
Die grösste Breite liegt oberhalb der Mitte. Das untere Ende ist, wie oben er- 
wähnt wurde, schmal und oft zugespitzt, was bisweilen auch beim oberen Ende 
der Fall ist. Der grösste Teil des Embryosackes wird von dem Eiapparat einge- 
nommen. Der Zentralkern liegt unmittelbar unterhalb der Eizelle, Zytoplasma kommt 
reichlich vor. Zu den Seiten des Eiapparates und des Zentralkerns finden sich zahl- 
reiche kleine Vakuolen, fur eine zentrale Vakuole gibt es keinen Platz, weil der Zen- 
tralkern ziemlich median liegt und den Abstand zwi schen dem Eiapparat und den 
Antipoden grösstenteils öder sogar vollständig ausfiillt. Der Embryosack ist von 
einer zarten Wand umgeben, die oberhalb des Eiapparates nicht unterbrochen ist, 
aber gleich vor dem Eintritt des Pollenschlauches oberhalb der Synergiden ver- 
schleimt wird. Den Antipoden, den Synergiden und der Eizelle gehen Zellulosemem- 
branen gänzlich ab, was durch Reaktion mit Chlorzinkjod festgestellt wurde. 



Das Integument. 

Wenn der Nuzellus auszuwachsen beginnt, ist er schmäler als der iibrige Teil 
der Samenanlage. Von den zu den Seiten der Nuzellusbasis hervorspringenden Ge- 
webepartien wird das Integument gebildet. Es wächst anfangs sehr langsam, oft ist 
es, noch wenn der Nuzellus nach oben gerichtet ist, eben im Begriff nach oben zu 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3- 41 

wachsen (Fig. 27). Wie gewöhnlich wächst es an der Seite der Raphe langsamer als 
im ubrigen. Bei Centranthus macrosiphon fängt das Integument an, schneller zu 
wachsen, etwa zu der Zeit, in der der Kern sich zwischen Synapsis und Spirem be- 
findet. Schon ehe die heterotypische Spindel fertig geworden ist, hat es die Nu- 
zellusspitze im Wachstum iiberholt. Während der letzten Stadien der Tetradenteilung 
wächst das Integument oberhalb des Nuzellus zentripetal, wodurch die sehr enge 
Mikropyle gebildet wird. 

Bei den Valeriana- Arten werden grosse Variationen bezuglich der Geschwindig- 
keit des Zuwachses des Integumentes angetroffen. Oft reicht es, schon ehe die Um- 
biegung vollendet ist, eine Strecke Längs dem Nuzellus aufwärts (Fig. 26). 

Andererseits hat es bisweilen während der homotypischen Teilung noch nicht 
den Gipfel des Nuzellus erreicht. Ziemlich oft werden Samenanlagen angetroffen, 
bei denen die Tetraden fertig sind, und der Rand des Integumentes kaum merkbar 
uber den Nuzellusgipfel hervorragt. Wenn der Nuzellus und die oberen Makrosporen 
zu degenerieren anfangen, hat jedoch der Mikropylenkanal immer seine definitive 
Form erreicht. 

Der Teil der inneren Epidermis des Integumentes, der an den Embryosack 
grenzt, ist in der, fur die meisten Sympetalen und mancheChoripetalen charakteristischen 
Weise ausgebildet (Fig. 32, 37). Diese speziell ausgebildete Schicht ist mit vielen 
Namen belegt worden; Dahlgren (1916, S. 15) zählt sogar 10 solche auf, und noch 
einige diirften es verdienen erwähnt zu werden, z. B. Endothel (Schwere 1896) und 
Embryodermis (Magnus 1913). 

Der genannte Verfasser braucht den Namen »Tapetum», und hebt zur Be- 
griindung dieser Wahl hervor, dass dieser Terminus »obgleich weniger gelungen, doch 
am meisten eingebiirgert zu sein scheint». Diese Behauptung diirfte betreffend der 
späteren deutschsprachigen Litteratur, aber kaum betreffend derenglisch-amerikanischen 
und französischen zutreffend sein. Oft findet man, dass Verfasser die Bezeichnung 
Tapetum zvvar anwenden, sie jedoch nicht ohne Einschränkung gutheissen, und in 
Schneiders Handwörterbuch der Botanik (Schneider-Linsbafer 1917) hat Porsch 
sie »nicht morphologisch zulässig» erklärt. Ich schliesse mich dieser Meinung völlig 
an, möchte aber zur Motivierung Porschs ein paar ergänzende Bemerkungen machen. 
Porsch meint, der Namen könnte von physiologischem Gesichtvspunkt aus verteidigt 
werden und er zitiert dabei Goebel (1898 — 1901), der sagt: »Der Begriff Tapetenzellen 
ist kein morphologischer .... sondern ein funktioneller, .... demgernäss ist auch 
ihr Ursprung kein einheitlicher». Dagegen känn eingewendet werden, dass die physio- 
logische Funktion der betreffenden Zellenschicht gar nicht geniigend klargestellt ist. 
Aus dem Referat Palms (1915, S. 179 — 185) iiber die Meinung verschiedener Ver- 
fasser geht hervor, dass die Ansichten in dieser Hinsicht weit auseinander gehen und 
dass es durchaus nicht gewiss ist, dass die Zellen der betreffenden Schicht in allén 
Fallen dieselbe Funktion haben. 

Am deutlichsten treten die Nachteile der Bezeichnung »Tapetum» hervor, wo 
sie in derselben Arbeit nicht nur in der oben ervvähnten Bedeutung sondern auch 
fur die Schichtzellen verwendet wird, wie dies zum Beispiel in der oben zitierten 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3. 6 



42 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Arbeit von Palm der Fall ist. Die Konsequenz eines solchen Verfahrens ist die, 
dass in einer Samenanlage von z. B. Linum, zwei ganz verschiedene Zellenkomplexe 
mit demselben Namen belegt werden. 

Unter allén den Namen, die der betreffenden Schicht zugeteilt worden sind, 
ist meines Erachtens der von Jönsson (1880, S. 7) vorgeschlagene »Mantellager» 
(schwedisch) allén anderen vorzuziehen. Er ist morphologisch völlig neutral, deutet 
nicht auf irgend eine bestimmte Funktion öder auf eine nicht immer vorkommende 
Form der Zellen hin, wie z. B. »Pallissadenschicht» und »columnar tissue», und hat 
auch nicht eine allzu allgemeine Bedeutung, wie z. B. »Epithel» (Goebel) und »assise 
épithéliale» (Goldfluss 1899). Ausserdem diirfte er Priorität haben. Jönsson 
schlägt ihn als tjbersetzung der WARMiNG'schen, »couche (assise) de revétement» 
vor. Als deutsche tjbersetzung diirfte »Mantelschicht» angemessen sein. 

Meistens beginnt die Mantelschicht friih sich zu entwickeln. Bei den Valeriana- 
ceen känn schon gleich nach der Tetradenteilung eine radiäre Streckung der Zellen 
der inneren Epidermis des Integumentes beobachtet werden. Anfangs ist das Plasma 
dieser Zellen dem der angrenzenden Zellenschichten ähnlich, bald wird es aber 
dichter und stärker färbbar. Während der Embryosack wächst. treten zahlreiche 
antikline Teilungen ein, weshalb die Zellen der Mantelschicht sehr schmal werden 
(Fig. 37). Im all.uemeinen wird die Mantelschicht gleichzeitig längs dem ganzen Em- 
bryosack entvvickelt, bisweilen wird jedoch die Entwicklung in der Mikropylarregion 
verspätet (vgl. Fig. 32 und 37). Die an den Embryosack grenzenden Wände sind 
mit einer deutlichen Kutikula versehen. Vidal (1903, S. 596) giebt an, sie seien 
verkorkt; dies diirfte jedoch kaum zutreffend sein. 



Die Befruchtung und damit verbundene Verhältnisse. 
1. Das leitende Gewebe. 

Angaben iiber das leitende Gewebe bei den Valerianaceen sind von Guéguen 
(1902; Centranthus raber, Fedia) und Vidal (1903; Centranthus ruber) geliefert worden; 
dieser erwähnt nur die Verbreitung des betreffenden Gewebes innerhalb des Griffels 
und des Fruchtknotens, jener teilt auch einiges iiber die histologische Struktur mit. 
Das leitende Gewebe ist in verschiedenen Teilen des Gynäceums verschiedenartig 
ausge biidet. 

1. Die Narbenpapillen. Längs der ganzen bezw. der grössten Teile der nach 
innen gekehrten Flächen der Narbenlappen sind die Epidermiszellen als Narbenpapillen 
entvvickelt. Ihre Form ist bei den einzelnen Gattungen etwas verschieden. Bei 
Fedia (Guéguen 1902, Pl. 20, Fig. 27) sind die Epidermiszellen palissadenartig ge- 
streckt, und ihre freien papillenbildenden Teile sind kurz und gleich hoch, weshalb 
die Narbenlappen bei schwacher Vergrösserung völlig eben erscheinen. In den Spitzen 
der Narbenlappen geht die papillöse Epidermis der Innenseite allmählich in die 
ebene, aus niedrigen Zellen gebildete der äusseren Seite iiber. Bei Patrinia rwpestris 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 



43 



(Fig. 40) sind die Papillen läng, nicht gleich hoch und ein wenig gekriimmt, weshalb 
die Narbenflächen schon bei schwacher Vergrösserung rauh erscheinen. Die Spitzen 
der Narbenlappen sind von einer ebenen Epidermis bekleidet, die gegen die papillen- 
fiihrende Region scharf abgegrenzt ist. Die C 'entranthus- Arten nehmen betreffend 




42 



43 



44 



Fig. 40. Patrinia rupestria. Narbenlappen. — Fig. 41 — 44 Centranthus macroaiphon- — Fig. 41. Leitendes Gewebe des 

obersten Teiles des Fruclitknotens mit einem Pollenschlauch. — Fig. 42. Quersohnitt des Griffels nach einern Chlor- 

zinkjod-Präparat Vergr. 900. — Fig. 43. Pollenschlauch im Funiculus und in der Mikropyle. Vergr. 280. — Fig. 44. 

Synergiden eines befruchteten Ernbryosackes. — Fig. 40, 41, 44 Vergr. 480. 



der Länge der Narbenpapillen eine Mittelstellung zwischen den beiden erwähnten 
Gattungen ein, haben aber die grössten Papillen in den Spitzen der Narbenlappen 
lokal isiert. 

Die Narbenpapillen sind anfangs von einer deutlichen Kutikula bekleidet, die 
später durch eine Schleimsekretion abgesprengt wird. Wo die Papillenzellen an 
einander grenzen, sind ihre Wände verdickt, die frei hervorragenden Papillen haben 
aber ziemlich diinne Wände. 



44 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

2. Das leitende Gewebe des Griffels. Im oberaten Teil des Griffels werden die 
Einschnitte zwischen den Narbenlappen von drei Spalten fortgesetzt, die zusammen 
einen Griffelkanal von der oben beschriebenen Form bilden. Die Wände dieses 
Kanales werden von Epidermiszellen ausgekleidet, die an Form und Grösse an die 
Epidermiszellen der Narbenlappen erinnern, aber eine ebene Schicht bilden. Bei 
Patrinia rwpestris heben sicli diese Zellen von dem umgebenden Gewebe deutlicb ab, 
und die Mittelpartie des Grif fel kanales ist im obersten Teil des Griffels zylindrisch 
erweitert. Bei Fedia und Centranthus fehlt diese Erweiterung und die Epidermis- 
zellen wie auch die Narbenpapillen sind den Parenchymzellen des Griffels mehr ähn- 
lich als bei Patrinia. Die Kutikula der Epidermis des Griffelkanales ist wohl ent- 
wickelt und tritt in mit Chlorzinkjod gefärbten Präparaten sehr scharf hervor. 

Schon in den innersten Teilen der Narbenlappen ist eine kleine Zellenpartie 
als ein leitendes Gewebe mit verdickten Zellenwänden ausgebildet. Im obersten Teil 
des Griffels werden diese Gewebepartien durch einen Sträng von leitendem Gewebe 
in jedem der drei Teile des Griffelparenchyms fortgesetzt. Im unteren und grösseren 
Teil des Griffels fehlt ein Griffelkanal, und das leitende Gewebe ist als ein »tissu 
conducteur plein» (Capus 1878) ausgebildet, das den grössten Teil des Gewebes 
zwischen den Gefässbiindeln einnimmt. In Querschnitten hat das leitende Gewebe 
eine abgerundet dreieckige Form (Fig. 42). Die Zellenwände sind stark verdickt 
und geben mit Chlorzinkjod eine deutliche Zellulosereaktion. Die Aussenepidermis 
des Griffels hat verdickte Wände und wird von einer dicken Kutikula bekleidet 
(Fig. 42). Im oberen Teil des Griffels sind die Zellen des leitenden Gewebes sehr 
läng, jedoch nie prosenchymatisch. Gegen die Basis des Griffels zu nimmt ihre Länge 
schnell ab (vgl. Guéguen 1902, Pl. 21, Fig. 2). 

3. Das leitende Gewebe im obersten Teil des Fruchtknotens stellt eine unmittel- 
bare Fortsetzung dessen des Griffels dar. Die Zellen sind hier beinahe isodiametrisch, 
ihre Wände sind diinner als im Grif fel. Sie sind auch viel plasmareicher, weshalb 
das betreffende Gewebe in hämatoxylingefärbten Präparaten als eine dunkle Partie 
hervortritt (Fig. 41). In gleicher Höhe mit den obersten Teilen der Fruchtknoten- 
fächer breitet es sich aus. Bei Fedia erreicht es die sterilen Fächer. Guéguen 
(1902, Pl. 20, Fig. 26) giebt an, dass es sich in drei Partien teile, die den Gefäss- 
biindeln bis zu den sterilen Fächern folgen. Ich habe in Fruchtknoten dieser Pflanze, 
deren Samenanlage befruchtungsreif war, auch das Parenchym zwischen den Gefäss- 
biindeln als ein leitendes Gewebe ausgebildet gefunden, jedoch war es von dem umge- 
benden Gewebe nur durch etwas verdickte Zellenwände verschieden. Bei Valeriana 
officinalis geht ein Sträng leitendes Gewebe von der Griffelbasis bis zum Funiculus 
der fertilen Samenanlage. In der Nähe der sterilen Fächer breitet er sich gegen 
diese aus, aber geht diffus in das unveränderte Parenchym iiber. 

4. Das leitende Gewebe im Funiculus. Dasjenige Gefässbiindel, das in den 
Funiculus geht, wird von einem wenigzelligen Streifen leitenden Gewebes begleitet. 
Die Epidermis des basalen Teiles des Funiculus ist papillös und erinnert an den 
papillentragenden Teil der Narbenepidermis; jedoch sind die Funicularpapillen kleiner 
als die Narbenpapillen. Die grössten habe ich bei Patrinia rwpestris gefunden, die 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3- 45 

ja auch die grössten Narbenpapillen besitzt. Bei Fedia, deren rndimentäre Samen- 
anlagen in den sterilen Fächern bisweilen gänzlich fehlen, ist die Epidermis an den 
Stellen wo solche Rudimente zu erwarten wären, deutlich papillös. Die von Guéguetst 
(1902, Pl. 20, Fig. 28) abgebildeten »papilles ovariennes» diirften wahrscheinlich 
solchen Epidermispartien entstammen. 



2. Der Verlauf des Pollenschlauches. 

Nachdem die Pollenkörner bis an den Narben gelangt sind, beginnen die 
Pollenschläuche sehr bald zu wachsen. Oft wächst aus jedem der Poren des Pollen- 
kornes ein Schlauch hervor. Die beiden sterilen scheinen dann als eine Art Ver- 
ankerungsorgane zu funktionieren. Bei Centranthus macrosiphon habe ich einmal 
ein Pollenkorn gefunden aus dem drei äusserlich völlig ähnliche Schläuche gewachsen 
und in zwei Narbenlappen eingetreten waren, und das mittelst den Schläuchen 
zwischen den Narbenlappen aufgehängt war, ohne auch nur einen Narbenlappen zu 
beriihren. 

Der Pollenschlauch wächst in einen Narbenlappen hinein und trifft dort das 
leitende Gewebe. Er folgt dann diesem bis zum Insertionspunkt der Samenanlage 
und wächst weiter in den Funiculus hinein. Er wächst immer interzellulär und 
trennt die angrenzenden Zellenschichten aus einander ohne sie zu zerstören. 

Bemerkungswert ist, dass er am häufigsten in den periferen Teilen des leitenden 
Gewebes öder sogar an dessenGrenze wächst (Fig. 41). Im Funiculus wächst der Pollen- 
schlauch anfangs in dem leitenden Gewebe längs dem Gefässbiindel, biegt aber bald nach 
unten und erreicht die Epidermis der Unterseite. Gerade iiber der Mikropyle bricht 
er die Epidermis durch und wächst durch den Mikropylenkanal bis zum Scheitel 
des Embryosackes. Wo er die Epidermis durchbricht, biidet er oft Erweiterungen 
zwischen den Papillen, und nicht selten findet man eine grosse Erweiterung zwischen 
der Mikropyle und der Unterseite des Funiculus. Der Pollenschlauch zeigt somit 
einen Verlauf, der nur durch Aporogamie mehr endotrop werden könnte. Der Funi- 
culus funktioniert selbst ohne irgend ein besonderes Organ auszubilden, als eine Art 
Obturator (vgl. Fig. 43). 



3. Die Befruchtung. 

Wenn der Pollenschlauch den Scheitel des Embryosackes erreicht hat, dringt 
er in den verschleimten Teil der Embryosackwand ein (Fig. 43) und wächst durch 
diesen bis zu einer der Synergiden, in welche er seinen Inhalt ergiesst. Wie gewöhnlich 
wird dabei die Synergide zerstört und sehr stark färbbar. Sie zerfällt meistens in 
zwei öder mehrere von einander deutlich getrennte Teile, die obgleich sie später ihre 
starke Färbbarkeit verlieren, noch, wenn ein ziemlich grosser Embryo vorhanden 
ist, leicht zu erkennen sind (vgl. Fig. 50). Die andere Synergide beginnt meistens 
bald zu degenerieren. Die Degeneration wird oft dadurch eingeleitet, dass die Vakuole 



46 ASPLUND, STUDIEN (JBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

zusammenschrumpft, wodurch der untere Teil der Synergide sehr schmal wird und 
die Leiste sehr scharf hervortritt. (Fig. 44; vgl. Frisendahl 1912, S. 48). Bald 
schrumpft die ganze Synergide zusammen, Plasma imd Kerne zeigen die gewöhn- 
lichen Degenerationserscheinungen, und bald ist von der ganzen Synergide nichts 
mehr zu sehen. Ihr Kern känn jedoch bisweilen ziemlich läng erlialten bleiben 
(Fig. 45 b). 

Es ist mir leider nicht gelungen, die Verschmelzung der Spermakerne mit dem 
Eikern und dem Zentralkern zu beobachten. Indessen liegt kein Grund vor, das 
Vorkommen. einer normalen doppelten Befruchtung zu bezweifeln. Einige Verhält- 
nisse, die von mehreren Verfassern in befruchteten Embryosäcken beobachtet und 
beschrieben worden sind, und die gewissermassen andeuten, dass wirklich eine Be- 
fruchtung stattgefunden hat, habe ich bisweilen beobachtet. 

Bei Centranthus macrosiphon habe ich ein paar mal in dem unteren Rand der 
vom Pollenschlauch zerstörten Synergide einen kleinen kreisförmigen Einschnitt ge- 
funden (Fig. 44). Dieser erinnert an die Löcher in der Synergide, die von Juel 
(1907, S. 20) bei Pyrola minor und von Dahlgren (1916, S. 35 und 61) bei Trientalis 
europaea und Statice bahusierisis (= humilis) beobachtet worden sind, und die von 
den genannten Verfassern als Hohlräume, in denen die Spermazellen gelegen haben, 
gedeutet worden sind. Ich habe indessen ähnliche Löcher nur am Rand der Synergide 
beobachtet. Sie diirften demnach die Stellen zeigen, wo die Spermazellen (bezw. 
-kerne) die Hautschicht des Synergidenplasmas durchbrochen haben. 

Tn der zerstörten Synergide werden bei mehreren Pflanzen rundliche, diffus 
gefarbte Körper gefunden (vgl. Lagerberg 1909, S. 58). Sie sind von Guignard 
(1901) und Juel (1907, S. 20) als die Kerne des Pollenschlauches und der Synergide 
gedeutet worden. Ich habe bei den Valerianaceen bisweilen ähnliche Körper ge- 
funden, sie treten jedoch nie ebenso deutlich hervor wie bei Saxifraya granulata 
(Juel 1907, Tafel IV), Monotropa uniflora (Shibata 1902), Erigeron und Silphium 
(Land 1900), bei denen sie sehr auffallend sind. 

Die meisten Verfasser, die iiber die Befruchtung bei den Angiospermen ge- 
schrieben haben, heben das Vorkommen von Plasmabriicken öder Plasmazungen hervor, 
die sich von der zerstörten Synergide aus längs der Eizelle und bis zum Zentralkern 
erstrecken. Sie sind als Plasmaströme gedeutet worden, die dazu dienen, die Sper- 
makerne zum Eikern und zum Zentralkern zu bringen. Ich habe solche Plasmaströme 
bei den Valerianaceen niemals beobachtet, und diese Beobachtung diirfte einiger- 
massen die oben erwähnte Vermutung iiber ihre Funktion bestätigen. Wie oben 
erwähnt wurde, verlassen die Spermakerne wahrscheinlich die Synergide an deren 
unterem Ende. Sie befinden sich dann sogleich dank der grossen Länge der Syner- 
gide und der Lage des Zentralkernes in unmittelbarer Nähe der Eizelle und des 
Zentralkerns, oft sogar in Beriihrung mit beiden. Irgend ein besonderer Apparat 
fur ihren Transport ist somit nicht notwendig. Sehr kleine Bewegungen des Plasmas 
des Embryosackes die an fixiertem Material nicht festzustellen sind, öder ihre eigenen 
Bewegungen, falls man wie Nawaschin (1909) ihnen solche zuschreiben will, können 
hinreichend sein. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 



47 



Das Endosperm. 

Die erste Teilung des Zentralkernes tritt bald nach der Befruchtung ein und 
wird von einer Zellteilung begleitet. Die Valerianaceen liefern somit ein neues 
Beispiel eines von Anfang an zellulären Endosperms. Das zweizellige Stadium habe 
ich bei Centra?ilhus macrosiphon, Vdleriana ojficinaJis und Fedia cornucopiae gesehen. 
Bei Valerianella olitoria habe ich drei- und vierzellige Endosperme und bei Valerianella 
rimosa einmal ein vierzelliges gesehen. In allén diesen Fallen waren die Wände so 
orientiert, dass eine simultane Zellenbildung als ausgeschlossen betrachtet werden 




45 a 



45 b 



40 a 



46 b 



47 



Fig. 45 a, b. Centranthus macrosiphon. Zwei Längssehnitte eines Embryosackes mit 4-zelligem Endosperm und 2-zelligem 

Embryo. Die Schitte sind parallell zur ersten Wiind und durch diese getrennt. — Fig. 46 a, b. Valerianella rimosa. 

Wie die vorige, aber die Eizelle noch ungeteiit. — Fig. 47. Valerianella olitoria. EmbryosacU mit 3-zelligem Endosperm 

und 2-zelligem Embryo. Nur zwei Endospermzellen liegen im abgebildeten Sehnitt. — Fig. 45 — 47 Vergr. 480. 



muss. Bei Patrinia rupestris habe ich kein jiingeres Stadium als das 16-zellige 
gesehen. Indessen diirfte es als sicher betrachtet werden können, dass auch bei 
dieser Art das Endosperm von Anfang an zellulär ist. Ein Fall, wo in einem anfangs 
nukleären Endosperm Zellen schon nach der vierten Kernteilung gebildet werden, 
diirfte nicht bekannt sein. 

Die Orientierung der ersten Wände ist sehr variierend. Die erste Wand ist 
immer longitudinal öder schräg. Im letzten Fall (Fig. 47) nähert sie sich bisweilen 
der longitudinalen Richtung ; dagegen habe ich sie nie annähernd horizontal gefunden. 
Wenn die erste Wand schräg ist, werden die folgenden ganz unregelmässig orientiert; 
wenn sie aber longitudinal ist, können die nächstfolgenden verschiedenartig orien- 
tiert sein. 

Jede der beiden ersten Zellen känn längs geteilt werden (Fig. 46 a, b). Das 
vierzellige Endosperm besteht dann aus vier parallell zur Längsachse des Embryo- 
sackes gelagerten Zellen und ist somit dem der Adoxa (Lagerbrrg 1909, S. 60) 



48 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

völlig ähnlich. Bei Adoxa wird jede der vier Zellen von einer Querwand geteilt, 
während bei den Valerianaceen die folgenden Teilungen unregelmässig sind. 

Auch känn in einer der beiden zuerst entstandenen Zellen eine Längswand, 
in der anderen eine Querwand gebildet werden (Fig. 45 a, b), wonach schräge Wände 
entstehen. 

Einmal habe ich bei Centranihus macrosiphon beobachtet, dass von den Wänden 
der zweiten Teilung die eine horizontal und die andere annähernd horizontal war. 1 

Die oben erwähnten verschiedenen Orientierungen der ersten Wände habe ich 
in folgender Weise unter den untersuchten Arten verteilt gefunden. 

A. Alle Wände unregelmässig orientiert. 

Centranihus ruber, C. macrosiphon; Valeriana officinalis; Valerianella olitoria; 
Fedia cornucopice; (Patrinia rupestris). 

B. Die erste Wand longitudinal. 

1. In jeder der ersten Zellen tritt eine Längsteilung ein. 
Centranihus macrosiphon; Valerianella rimosa; Fedia cornucopiae. 

2. In einer der ersten Zellen Längsteilung, in der anderen Querteilung. 
Centranihus macrosiphon. 

[3. In beiden Zellen Querteilung. 
Centranihus macrosiphon.] 
Aus dem oben gesagten geht hervor: 

1) dass die Endospermbildung der Valerianaceen wahrscheinlich durchweg 
successiv ist, 

2) dass die ersten Wände im allgemeinen keine bestimmte Orientierung 
haben, 

3) dass jedoch eine deutliche Tendenz zur Stabilisierung der Orientierung 
der ersten Wand in longitudinaler Richtung sich nachweisen lässt, und 
dass in den Fallen, wo sie diese Orientierung hat, auch die Wände 
der zweiten Teilung ziemlich regelmässig orientiert sind. 

Leider ist es mir nicht gelungen geniigend viel Material zur Beantwortung 
der Frage zu bekommen, ob hinsichtlich der Orientierung der Wände irgend ein 
Unterschied zwischen verschiedenen Gattungen vorliegt. Dass ich bei Centranihus 
macrosiphon die grössten Variationen in dieser Hinsicht gefunden habe, hängt 
wahrscheinlich lediglich davon ab, dass ich von dieser Art iiber das beste Material 
verfiigt habe. 2 

Dass die erste Wand des Endosperms longitudinal sein känn, ist nur bei wenigen 
Pflanzen beobachtet, und dass sie immer diese Orientierung hat, ist noch viel seltener. 



1 Es mag hervorgelioben werden, dass die Embryosäcke sehr breit sind und somit auf viele Schnitte 
verteilt werden (bei Gentranthus macrosiphon bisweilen 10 Schnitte, jeder 10 ;j. dick). Weil die Wände meistens 
ein wenig verbogen sind (vielleicht infolge der Fixierung), känn eine Wand in einem Schnitt transversal, in 
einem anderen schräg erscheinen. 

2 Dieses entstammt fast gänzlich einer Fixierung, die im Herbst 1915 gemacht wurde. Spätere Ver- 
sucbe, ein grösseres Material von den fruheren Endospermstadien zu erhalten, sind leider beinahe gänzlich 
negativ ausgefallen. Unter 125 zu diesem Zweck fixierten und geschnittenen Bliiten, konnten nur zwei Präparate 
gewonnen werden, die einen Aufschluss in dieser Hinsicht gaben. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 49 

Samuelsson hat in seiner Arbeit iiber die Entwicklungsgeschichte der Bicornes- 
Bliiten ein Schema der verschiedenen Typen des zellulären Endosperms geliefert 
(1913, S. 143). Er verteilt diese Typen auf zwei Gruppen: 

»I. Erste Wand longitudinal » und »II. Erste Wand transversal». Zur ersten 
Gruppe werden Peperomia, Adoxa und Physostegia gerechnet. Die Angabe iiber 
Physostegia war auf die Untersuchung Sharps (1911) gegriindet. Indessen hat 
Schnarf (1917) gezeigt, dass die Zelle, die Sharp fur eine vergrösserte Antipode 
halt, in der Tat die unterste der beiden ersten Endospermzellen ist. Die erste Wand 
ist somit transversal, und Physostegia muss deshalb in die zweite Gruppe versetzt 
werden. Gleich den meisten der von Schnarf untersuchten Labiaten, känn sie 
jedoch nicht ohne weiteres in irgend eine der SAMUELSSONschen Gruppen eingeteilt 
werden. 

Betreffend Peperomia liegen verschiedene Angaben vor. Johnson (1900, S. 5) 
giebt an, dass die erste Spindel des Endosperms bei Peperomia pellucida »approxima- 
tely transverse» sei, und dass die erste Wand »stretches from the oospore to the 
base of the embryo-sac». Bei Peperomia reflexa hat Fisher (1914, S. 144) die erste 
Wand »parallel with the long axis of the fruit or nearly so» gefunden. Nach 
Campbell (1901, S. 109) ist indessen die Orientierung der ersten Wand nicht ganz 
so regelmässig wie von Johnson und Fisher behauptet wird. Er hat Peperomia 
pellucida (vgl. Johnson 1900) untersucht und gefunden, dass »the first division-wall 
is usually vertical but it may be more or less inclined, or even almost horizontal». 

Bei Peperomia scheint somit die Orientierung der ersten Wand variierend zu 
sein, obgleich jedoch die longitudinale Richtung am häufigsten ist. Die Uberein- 
stimmung mit den Valerianaceen ist ja sehr gross, und hier liegt somit ein Beispiel 
desselben Endospermtypus innerhalb weit getrennter Familien vor. 

Bei Adoxa ist nach Lagerberg (1909) die erste Wand immer longitudinal. 
Diese Pflanze liefert somit das einzige bisher bekannt gewordene Beispiel des kons- 
tanten Vorkommens einer Längswand bei der ersten Teilung des Endosperms. 

Ausser bei den jetzt erwähnten diirfte es bei noch zwei Pflanzen vorkommen, 
dass die erste Wand des Endosperms longitudinal ist. 

In seiner Arbeit iiber die Doppelbefruchtung bei Erigeron und Silphium hat 
Land (1900) eine Abbildung der ersten Teilung des Endosperms bei Erigeron phila- 
delphicus geliefert, die das Vorkommen einer longitudinalen Wand wahrscheinlich 
macht. Im Text erwähnt Land einen »cell plate». Indessen hat Dahlgren (1920) 
in einer vorläufigen Mitteilung neuerdings erwähnt, dass er bei mehreren Compositen- 
Gattungen zelluläres Endosperm gefunden hat und hat sogar wahrscheinlich gemacht, 
dass successive Endospermbildung fur die ganze Familie charakteristisch ist; vgl. 
auch Holmgren 1916, S. 268. Es diirfte somit wahrscheinlich sein, dass Land 
in der Tat eine longitudinale Wand bei Erigeron philadelphicus gesehen hat, vgl. 
hieriiber auch Lagerberg 1909, S. 61. 

tiber Gunnera macrophylla liegen betreffs der Endospermbildung zwei verschie- 
dene Angaben vor. Ernst (1908, S. 426) sagt iiber die erste Teilung im Embryo 
und im Endosperm : »Eizelle und Embryosackzelle werden bei dieser ersten Teilung 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:0 3. 7 



50 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEÉN. 

nicht quer, sondern längs geteilt». Samuels (1912, S. 75) hat aber im Endosperm 
eine Querwand gefunden und meint, dass Ernst sich betreffs der Orientierung der 
ersten Wand geirrt habe. Es ist jedoch sehr unwahrscheinlich, dass ein so geiibter 
Beobachter wie Ernst sich in diesem Fall geirrt haben sollte. Ich finde es viel 
wahrscheinlicher, dass die Orientierung der ersten Wand variierend ist. Es känn 
auch kaum angenommen werden, dass in dem von Samuels (1912) in der Fig. 39 
Pl. V abgebildeten Endosperm die erste Wand horizontal gewesen ist. In diesem 
j ungen Stadium muss in jedem Schnitt die erste Wand deutlich zusammenhängend 
hervortreten, und es scheint mir, als ob in diesem Fall die etwas schräge Längs- 
wand die erste sei. Es diirfte somit ziemlieh sicher sein, dass die erste Endosperm- 
wand bei Gunnera macrophylla verschiedenartig orientiert sein känn. — Bei Gunnera 
chilensis hat Modilewski (1908, Pl. 11, Fig. 11) gefunden, dass die erste Wand 
transversal ist. 

Aus dem oben gesagten geht hervor, dass es einige Gattungen giebt, die nicht 
in eine der beiden Gruppen des Schemas von Samuelsson gestelit werden können. 
Dem Schema muss deshalb noch eine Gruppe angefiigt werden, und es bekommt 
dann das folgende Aussehen: 

I. Die erste Wand ohne regelmässige Orientierung. 

Peperomia ; Gunnera; Centranthus, Fedia, Valeriana, Valerianella, Palrinia. 
II. Die erste Wand longitudinal. 

Adoxa. 
III. Die erste Wand transversal. 

In die letzte Gruppe gehören die von Samuelsson unter II erwähnten Gat- 
tungen ausser Gunnera. Durch die Untersuchungen der letzten Jahre haben sich die 
folgenden Arten als hierher gehörig erwiesen: Striga lutea (Michell 1915); Scutellaria 
galericidata, Prunella vulgaris, Clinopodium vulgäre, Thymus ovatus, Salvia pratensis, 
S. glutinosa, Galeopsis bijida, G. speciosa, Stachys silvatica (Schnarf 1917); Acicarpha 
tribuloides (Dahlgren 1915); Magnolia virginiana (Maneval 1914); Buddhia cur- 
vi flora (Dop 1913); Heuchera sanguinea (Gäumann 1918) und wahrscheinlich Semper- 
vivum. Die letzte ist von Frau Jacobsson-Stiasny (1913) untersucht worden. Diese 
hat gefunden, dass die Teilung des primären Endospermkerns von der Bildung einer 
Querwand begleitet ist, hat aber nicht die nächsten Stadien gesehen. In der Fig. 2, 
Tafel II, hat sie indessen einen Schnitt abgebildet, der eine Entwicklung nach dem 
Helobiae-Ty pus äusserst unwahrscheinlich macht. Sempervivum diirfte somit unter 
II B b im Schema Samuelssons gehören. Acicarpha gehört unter II A b 1, Stachys unter 
II B a und Striga unter II B b. Die von Schnarf untersuchten Labiaten können, wie 
bereits erwähnt wurde, nicht ohne weiteres in das Schema Samuelssons eingeordnet 
werden. Scutellaria gehört unter II A, weicht aber von den unter a, b und c an- 
gefiihrten Gattungen dadurch ab, dass in jeder der ersten Zellen bei der nächsten 
Teilung eine Längswand entsteht. Mit Scutellaria stimmen wahrscheinlich Ajuga 
und Prostanthera iiberein (vgl. Schnarf 1917, S. 55 und 10). Schnarfs Prunella- 
Typus (Prunella vulgaris, Clinopodium vulgäre, Thymus ovatus, Salvia pratensis und 
S. glutinosa) und Galeopsis-Ty pus (G. bijida und wahrscheinlich Physostegia virginiana) 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 3. 51 

stimmen anfangs (wenigstens während der beiden ersten Teilungen, vielleicht sogar 
bis zur vierten) mit der Gruppe II B b Samuelssons iiberein, schliessen sich aber 
später der Gruppe II B a an, weil die obersten Zellen zu einem Haustorium werden. 
Buddleia curvijlora (Dop 1913, S. 47 und Fig. 2 — 3) scheint betreffs der Orientierung 
der Wände völlig mit Verbascum montanum (Schmid 1906, S. 180 — 182 und Fig. 2—3) 
iibereinzustimmen und gehört somit unter II A c. Bei Magnolia virginiana ist die 
erste Wand transversal, iiber die Orientierung der folgenden Wände ist nichts be- 
kannt. Dass die erste Wand bei Heuchera sanguinea auch transversal ist, geht aus 
der Angabe Gäumanns hervor, dass die Reihenfolge und Lage der Wände auf eine 
sehr nahe Vervvandtschaft mit dem helobialen Endosperm von Saxifraga schliessen 
lässt. Endlich mag erwähnt werden, das Palm und Rutgers (1917, S. 125) das 
Vorkommen eines Zellulären Endosperms bei Aucuba japonica wahrscheinlich gemacht 
haben. Uber die Orientierung der Wände wird jedoch nichts mitgeteilt. 

Unter den oben erwähnten drei Endospermtypen muss der erste als der primi- 
tivste betrachtet werden. Innerhalb dieses Typs können deutliche Tendenzen zur 
Entwicklung im Sinne eines der anderen verspiirt werden. Peperomia und die 
Valerianaceen (wenigstens Centranthus und Fedia) nähern sich der Gruppe II, und 
Gunnera nimmt eine Zwischenstellung zwischen I und II ein. Es verdient auch 
untersucht zu werden, ob nicht bei den von Samuelsson unter II A a erwähnten 
Solanaceen die Orientierung der ersten Endospermwand weniger bestimmt ist als 
aus den zur Zeit vorliegenden Untersuchungen ersichtlich ist. 

Während der ersten Teilungen sind alle Endospermzellen einander ähnlich. 
Sie sind ziemlich plasmareich und ihr Plasma ist grösstenteils um den grossen, 
meistens mehrere Nukleolen enthaltenden Kern gesammelt. Je nachdem die Anzahl 
der Zellen vermehrt wird, werden die Zellen plasmaärmer und die Kerne kleiner. 

Friiher öder später tritt ein Unterschied zwischen dem periferen und dem 
zentralen Teil des Endosperms ein. Die inneren Zellen werden gross und plasmaarm, 
die äusseren kleiner und plasmareich. Oft bilden die äussersten Zellen eine dunkle 
und beinahe Epidermisähnliche Schicht. Um den Embryo, besonders um den Sus- 
pensor, wird eine Gruppe plasmareicher Zellen gebildet, die stark färbbar sind. Ober- 
halb der Antipoden kommt bisweilen (Centranthus macrosiphon, Valeriana officinalis) 
eine ähnliche Gruppe vor. 

Das grosszellige zentrale Gewebe wird bald von dem rasch wachsenden Embryo 
zerstört, und wenn das Endosperm sein grösstes Volumen erreicht, besteht es beinahe 
gänzlich aus kleinen, isodiametrischen Zellen. 

In der Nähe des Embryo sind die Grenzen zwischen den Zellen diffus und die 
Zellen leer. Dann folgen 2—4 Schichten, deren Zellen noch deutliche Wände und 
Kerne besitzen aber arm an Inhalt sind, und die äussersten 10—15 Schichten sind 
plasmareich und enthalten Proteinkörner. Fedia cornucopiae unterscheidet sich von 
den ubrigen untersuchten Arten durch eine kraftige Entwicklung des zentralen, gross- 
zelligen Gewebes, das äussere, kleinzellige Gewebe besteht dagegen nur aus 3—4 
Schichten. 



52 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Die Reservenalirung des Endosperms besteht grösstenteils aus Fett, das jedoch 
in Präparaten, die nach den iiblichen Methoden angefertigt vvorden sind, natiirlich 
verschwunden ist. Starke kommt weder im Endosperm noch im Embryo vor. 

Im reifen Samen ist das Endosperm beinahe vollständig vom Embryo verbraucht 
worden (vgl. Vidal 1903, S. 601). 



Der Embryo. 

Die erste Teilung der befruchteten Eizelle findet etwa gleichzeitig mit der 
ersten Teilung des Endosperms statt. Nur selten habe ich in einem Embryosack 
ein 4 — 8-zelliges Endosperm und eine ungeteilte Eizelle gefunden. Das umgekehrte 
Verhalten kommt nur ganz ausnahmsweise vor. Ich habe jedoch bei Fedia ein- 
mal einen Embryosack gesehen, dessen Zentralkern noch ungeteilt war, obgleich 
der Embryo schon 12-zellig geworden war. Die ersten Teilungen folgen einander im 
Embryo etwas langsamer als im Endosperm. 

Die erste Wand verläuft schräg durch die Eizelle und teilt sie in eine obere 
grössere und eine untere kleinere Zelle (Fig. 45 a, 47). Die folgenden Teilungen sind 
ziemlich variierend, im allgemeinen werden die Wände in der folgenden Weise an- 
gelegt. Die untere Zelle wird in zwei Zellen zerlegt, die beide schematisch gesagt 
die Form einer Kugelkvadrante haben. Meistens ist die untere dieser Zellen grösser 
als die obere und wird friiher geteilt. Die Wand, die bei dieser Teilung gebildet 
wird, ist zu den beiden friiher gebildeten senkrecht orientiert. Die unterste Zelle 
wird somit in zwei oktantenförmige Zellen zerlegt. Der Embryo ist jetzt vierzellig 
geworden. Dieses Stadium wird häufig in den Präparaten angetroffen. Längsschnitte, 
die parallell zum dritten Wand gefiihrt werden, bieten ein sehr charakteristisches 
Bild dar (Fig. 48). Die folgenden Teilungen in dem unterhalb der ersten Wand ge- 
legenen Teil des Embryo sind unregelmässig orientiert, anfangs jedoch nicht periklin. 
Wenigstens während der nächsten Teilungen finden sich am Scheitel des Embryo 
zwei dreischneidige Zellen, die infolge ihrer Lage an die dreischneidigen Scheitelzellen 
gewisser Arkegoniaten erinnern. 

Durch die erste Teilung in der oberen der beiden ersten Zellen wird eine hori- 
zontale Wand gebildet. Diese stösst an der einen Seite an die Aussenwand des 
Embryo gleich oberhalb öder sogar in der gleichen Höhe wie die erste Wand. In 
der Zelle unterhalb dieser horizontalen Wand wird eine Wand gebildet, die an die 
erste in der Mittellinie des Embryo stösst. 

Es wird somit eine Zelle gebildet, die im Längsschnitt funfeckig öder beinahe 
dreieckig ist (Fig. 49). Diejenigen Wände, die diese Zelle begrenzen, treten auch 
in ziemlich alten Embryonen deutlich hervor (Fig. 50). Die Zelle oberhalb der ho- 
rizontalen Wand wird zum Suspensor entwickelt. Sie wird durch horizontale Wände 
in eine Reihe niedriger Zellen zerlegt. Jede unter diesen wird längs geteilt, weshalb 
der Suspensor aus zwei Zellreihen gebildet wird (Fig. 53). Er wird später durch 









KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NIO 3. 



53 



Streckung der Zellen verlängert. Diese Streckung tritt meistens nicht friiher ein, als 
die Cotyledonen angelegt worden sind. 

Bei Valeriana dioica habe ich einmal einen Embryo gefunden, dessen Suspensor 
aussergewöhnlich läng und aus nur einer Zellreihe gebildet war (Fig. 52). Uber- 
haupt ist bei allén untersuchten Arten die Länge des Suspensors variierend. 

Später wird der Suspensor von den angrenzenden Endospermzellen zerdriickt. 
Die Degeneration schreitet von oben nach unten fort (Fig. 53). Die untersten Zellen 




Fig. 48 — 50. Centranthus macrosiphon — Fig. 48. 4-zelliger Embryo. Der Schnitt parallell zur dritten Wand. — Fig. 49. 
8-zelliger Embryo. Unterhalb der dreieckigen Zelle drei Wände parallell zur Schnittebene. — Fig. 50. Embryo. Das 
Dermatogen wird gebildet. — Fig. 51. Pairinia rupeslris. 7-zelliger Embryo. Die oberste Zelle des Embryo teilvveise 
durch diejenige Synergide, die bei der Befruchtung zerstört vvurde, verdeckt. — Fig. 52. Valeriana dioica. Embryo. 
Die Cotyledonen scheinen ungleich gross infolge schräger Sclmittriehtung. — Fig. 53. Centranthus macroaiphon. Embryo 
und Teile der Mantelschicht und des Endosperms. Suspensor teilweise zerstört. — Fig. 48 — 51. 

Vergr. 480, Fig. 52, 53. Vergr. 280. 

persistieren und bilden die Wurzelhaube. Erst wenn der Embryo schon aus 30 — 40 
Zellen besteht, wird durch perikline Teilungen das Dermatogen abgetrennt. Diese 
Teilungen beginnen am Scheitel des Embryo (Fig. 50). Die Differenzierung des Ple- 
roms und des Periblems wird viel später vollzogen. Die Zellen des Embryo sind von 
Anfang an reich an Fett und Eiweisskörpern, und werden somit von Hämatoxylin 
stark gefärbt. 

Abweichungen von dem oben dargestellten Entwicklungsgang werden häufig ge- 
funden. Sie sind meistens dadurch bedingt, dass die beiden ersten Wände nicht 
senkrecht zu einander stehen. Dadurch, w T ie auch durch eine unsymmetrische Form 



54 ASPLUND, STUDIEN tlBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

der Eizelle, wird die Form der ersten Zellen oft weniger regelmässig. Auch die 
Grössenverhältnisse können variieren. Nach der Bildung der dritten Wand ist bis- 
weilen die unterste Zelle beinahe halbkugelförmig. In solchen Fallen ist noch eine 
Teilung erforderlich, ehe die äussersten Zellen die Oktantenform erhalten. Bisweilen 
wird die mittlere der ersten drei Zellen grösser als die unterste und teilt sich dann 
friiher als diese. Die beiden oktan tenförmigen Zellen am Scheitel des Embryo und 
die drei- öder fiinfeckige Zelle unterhalb der horizontalen Wand sind trotz aller Va- 
riationen doch fast immer in den jungen Embryonen deutlich zu erkennen. Die 
Oktantenform der ersten ist an sich nicht befremdend. Bei den meisten Angiosper- 
menembryonen besitzen die vier untersten Zellen der Embryokugel vor der Abtren- 
nung des Dermatogens diese Form. Ihr Platz und die Richtung der Wände, die sie 
begrenzen, sind aber eigentiimlich. Diese Umstände und die auffällige Form der 
schon mehrmals erwähnten Zelle unterhalb der ersten horizontalen Wänd sind von 
der schrägen Orientierung der ersten Wand abhängig. Die Orientierung dieser Wand, 
die Abtrennung des Suspensors von dem eigentlichen Embryo erst, nachdem dieser 
3 — 4 Teilungen durchgemacht hat, und die späte Ausbildung des Dermatogens sind 
die am meisten charakteristischen Ziige der Entwicklungsgeschichte des Valeriana- 
ceenembryo. Eine ähnliche Orientierung der ersten Wand ist von Cook (1902) bei 
Castalia odorata und Nymphaea advena beobachtet worden. Bei diesen, besonders 
bei der letzten, sind jedoch die ersten Teilungen unregelmässiger als bei den Vale- 
rianaceen, und in Bezug auf die folgenden Teilungen, besonders auf die Entwicklung 
des Suspensors, sind sie ganz verschieden. In den beiden anderen erwähnten Punkten 
liegt eine Ähnlichkeit mit dem Alisma-Tyipus (Coulter & Chamberlain 1903, S. 
188 — 190) vor, im iibrigen ist jedoch der Embryo der Valerianaceen von diesem 
Typus völlig verschieden. 

Endlich mag erwähnt werden, dass Patrinia rupestris sich beziiglich der Em- 
bryobildung von den iibrigen untersuchten Arten unterscheidet. Bei dieser Art sind 
die ersten Wände transversal, wodurch ein Proembryo gebildet wird, der dem der 
meisten Angiospermen ähnlich ist (vgl. z. B. Famintzin 1879). In der apikalen Zelle 
können die Teilungen etwa wie oben beschrieben wurde, stattfinden, öder die zwei 
untersten Zellen werden durch vertikale Wände geteilt (Fig. 51). Der Embryo von 
Patrinia känn somit beziiglich der ersten Stadien mit dem Capsella- und dem Alisma- 
Typus iibereinstimmen. Es ist mir nicht gelungen festzustellen, ob die folgende Ent- 
wicklung einem dieser Typen folgt. 



Veränderungen in iibrigen Teilen der Samenanlage nach der Befruchtung. 

Die Mantelschicht grenzt beinahe längs des ganzen Embryosackes unmittelbar 
an die äusserste Schicht des Endosperms. Nur an dem untersten Teil des Embryo- 
sackes wird sie davon durch einige wenige persistierende Zellen der Nuzellusbasis 
getrennt. Nach der Befruchtung wird die Anzahl der Zellen der Mantelschicht nicht 
vermehrt. Die Mantelschicht bleibt dadurch zusammenhängend, dass ihre Zellen, 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:Q 3. 



55 



vvährend der Embryosack wächst, in tangentialer Richtung gestreckt werden. Sie 
werden bald isodiametrisch nnd endlich oft sogar tafelförmig. Noch zur Zeit, wenn 
das Endosperm seine maximale Grösse erreicht hat, känn die Mantelschicht deutlich 
erkannt werden, obgleich sie dann oft stark zusammengedriickt erscheint. Im reifen 
Samen ist sie völlig verschwunden. 

Die Antipoden sind während der ersten Teilungen des Endosperms völlig gesund 
und oft ziemlich gross, besonders bei den V alerianella- Arten (Fig. 46 b). Sie werden 
oft ziemlich bald zusammengedriickt, aber können doch ebenso länge wie die Zellen 
der Mantelschicht erkannt werden. 

Die Chalazaregion hat bei den einzelnen Gattungen ein etwas verschiedenes 




l'ig. 54. Ceniranthus macrosiphon. Chalazateil einer Samenanlage 
mit jungem Endosperm. Vergr. 480. 



Aussehen. Bei Ceniranthus macrosiphon beginnt zur Zeit der Befruchtung eine kleine 
Partie unmittelbar unterhalb des Embryosackes eine von der Umgebung abweichende 
Struktur anzunehmen. Die Zellen werden kleiner und sehr plasmaarm, während die 
Kerne unverändert bleiben. Die Wände werden ein wenig verdickt (Fig. 54). Dieses 
Gewebe erinnert in Betreff seiner Lage und seines Aussehens an die von Van Tieg- 
hem (1901 I) bei einigen Pflanzen beschriebene Hypostase. Bei Ceniranthus sind jedoch 
die Wände nicht verholzt, sondern geben mit Chlorzinkjod eine deutliche Zellulose- 
reaktion. Die ganze Zellengruppe wird zerdriickt, ehe das Endosperm völlig ent- 
wickelt ist. Die Wände sind sehr resistent und bewirken, dass das betreffende Ge- 
webe als eine Masse mit faden- öder netzähnlicher Struktur noch in beinahe reifen 
Samen wahrgenommen werden känn. Ob dieses Gewebe Hypostase genannt werden 



56 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

soll, mag dahingestellt werden, jedenfalls wiirde es nur eine sehr schwach entwickelte 
solche darstellen. 

Van Tieghem glaubt bekanntlieh, die Funktion der Hypostase sei, das En- 
dosperm zu verhindern, nach unten zu wachsen. Es ist ja möglich, dass bei Cen- 
tranthus eine solche Aufgabe den verdickten Zellenwänden des genannten Gewebes 
zukommt. Es scheint mir jedoch nicht ganz leicht zu verstehen, weshalb ein der- 
artiges Hindernis gerade an diesem Punkt notwendig sein sollte. Wenn man sich 
der Ansicht Westermaiers (1890) u. a. anschliesst, dass die Antipoden Organe mit 
haustorieller Funktion seien, die die Aufgabe hatten, dem Embryosack Nährstoffe aus 
den umgebenden Teilen der Samenanlage zuzufiihren, känn man ja verstehen, dass 
ein besonderes Organ erforderlich sei, um in späteren Stadien eine iibermässig starke 
Resorption des Chalazagewebes zu verhiiten. Lötscher, der die Ansichten Wester- 
maiers angenommen und weiter entvvickelt hat, hat drei Antipodentypen aufgestellt 
(Lötscher 1905), deren jedem er eine bestimmte Funktion zuschreibt. Die Antipo- 
den der Valerianaceen diirften im Schema Lötschers am besten als Zwischenglieder 
der Gruppen II und III eingeteilt werden. Ihre Funktion wäre demnach nach der 
Auffassung des genannten Forschers wenigstens teilweise haustoriell. Indessen ist 
gegen die Betrachtungsweise Westermaiers und Lötschers eine Kritik gerichtet 
worden, vor allem von Huss (1906), der durch Untersuchungen, die teilweise an den- 
selben Pflanzen wie die Westermaiers ausgefiihrt wurden, zu einer entgegengesetzten 
Ansicht gekommen ist. 

Bei Fedia ist das hypostasenähnliche Gewebe viel schwächer ausgebildet als bei 
Centranihus. Meistens känn es jedoch deutlich wahrgenommen werden. 

Bei Valeriana, Valerianella und Fatrinia habe ich kein solches Gewebe gefun- 
den. Bisweilen besitzen bei Valeriana officinalis einige Zellen unterhalb des Em- 
bryosackes schwach verdickte Wände. 

Die Samenschale besteht im reifen Samen aus einer einzigen Zellenschicht. Unter 
derselben liegen deutliche Spuren einer öder mehrerer zerdriickter Schichten. Die 
Degeneration des Integumentengewebes beginnt an der Mantelschicht und schreitet in 
zentrifugaler Richtung fort. Die Samenschale ist mit einer ziemlich dicken Kutikula 
versehen, ihre Zell wände sind aber kaum verdickt. Ihre schiitzende Funktion ist von 
der kraftig gebauten Fruchtwand iibernommen worden. Die Struktur dieser ist von 
Vidal (1903) ausfuhrlich beschrieben worden. 



Die rudimentären Samenanlagen in den sterilen Fruchtknotenfächern. 

Wie oben erwähnt wurde, werden in den sterilen Fächern Samenanlagen an- 
gelegt, die jedoch nie Embryonen ausbilden, sondern fruher in einem mehr öder we- 
niger vorgeschrittenen Stadium degenerieren. Betreffend ihrer Form und der Ent- 
wicklungsstufe, die von ihnen erreicht wird, gibt es innerhalb der einzelnen Gattungen 
öder sogar Arten erhebliche Variationen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 3. 



57 



Valeriana. Innerhalb dieser Gattung werden die grössten und am besten ent- 
wickelten Rudimente und auch die grössten Variationen ihres Baues angetroffen. 

Valeriana saliunca. Von dieser Art hat mir leider nur Herbarmaterial zur 
Verfiigung gestanden. Ich känn deshalb nur sehr unvollständige Angaben liefern. 
In jedem der sterilen Fächer gibt es ein grosses Rudiment, das bisweilen einen 
schmalen, Funiculus-ähnlichen Teil besitzt. Im Innern des dickeren Teiles befindet 
sich eine Gewebepartie, die stark farbenspeichernde Zellen enthält. Ich habe nicht 
nähere Aufschliisse iiber ihre Natur erhalten können, halte es aber fiir wahrschein- 
lich, dass es sich um einen Embryosack handelt. 




Fig. 55. Valeriana montana. Rudimentäre Samenanlage eines der sterilen Fächer. — Fig. 56. Valeriana 
monlana. Rudimentäre Samenanlage. Embryosackmutterzelle und homotypisehe Teilung. — Fig. 57. Va- 
leriana alliariifolia. Zvvei rudimentäre Samenanlugen eines sterilen Faches. — Fig. 58. Valeriana ofticinalis- 
Steriles Fruchtknotenfach mit zwei rudimentären Samenanlagen. — Fig. 55 — 58. Vergr. 480. 

Valeriana montana. Bei dieser Art sind die rudimentären Samenanlagen erheb- 
lich kleiner als bei der vorigen. Sie werden an den Innenwänden der sterilen Fächer 
als kleine halbkugelförmige Höcker angelegt. Sie werden bald länger und in ihrem 
Scheitel wird eine kleine Gruppe von Archesporzellen differenziert. Dicht unterhalb 
derselben entsteht an der Fläche der Samenanlage ein ringförmiger Wulst, der sicher- 
lich ein rudimentäres Integument darstellt. Dieses bleibt im allgem einen klein und 
wenig auffallend. Bisweilen wird es jedoch ziemlich gross (Fig. 55) und ist dann 
auf der einen Seite besser entwickelt als auf der anderen. Die Samenanlage bleibt 
meistens während ihrer ganzen Entwicklung gerade. Nur selten habe ich eine Biegung 
um etwa 90° beobachtet. Bemerkenswert ist, dass das Integument nach der einen 
Seite stärker wächst als nach der anderen, obgleich die Form und die Orientierung 
der Samenanlage wie auch die Grösse des Fruchtknotenfaches ihrer allseitigen Ent- 
wicklung kein Hindernis darbieten. Es ist nach der Seite am besten entwickelt, die, 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3. 8 



58 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

wenn die Samenanlage eine gleich grosse apotrope Umbiegung wie die fertile aus- 
fiihren wiirde, gegeniiber der Raphe zu liegen käme. Diejenige Seite des Integu- 
mentes, die bei der fertilen Samenanlage am grössten ist, ist es auch bei den rudi- 
mentären. 

Eine öder mehrere Archesporzellen werden vergrössert, und in ihren Kernen 
treten bald die Prophasenstadien der heterotypischen Teilung ein. Oft können schon 
in diesem Stadium deutliche Degenerationserscheinungen beobachtet werden, und das 
ganze Archesporgewebe wird oft zerstört, ehe irgend eine Teilung durchgemacht wor- 
den ist. In denjenigen Embryosackmutterzellen, die weiter entwickelt werden, wird 
nach der heterotypischen Teilung keine Wand gebildet. Die beiden Dyadenkerne 
machen sogleich die homotypische Teilung durch (Fig. 56). Es ist mir nicht ge- 
lungen, bei dieser Teilung die exakte Chromosomenzahl festzustellen. In der obersten 
der in der Figur 56 abgebildeten Spindeln känn sie jedoeh auf etwa 16 geschätzt 
werden. Es diirfte somit sicher sein, dass hier wirklich eine Reduktionsteilung vor- 
liegt. Bei der Embryosackentwicklung liegt hier somit eine Reduktionsteilung vor, 
bei der aber keine Tetrade gebildet wird. Dieses Verhältnis stellt eine sehr auf- 
fallende Abweichung von der Embryosackentwicklung in der fertilen Samenanlage 
dar. Bald nach der homotypischen Teilung degeneriert der Embryosack. Ich habe 
nie mehr als vier Kerne in einem Embryosack finden können. Diese liegen immer 
frei im Plasma, und irgend welche Zeichen einer Zellenbildung kommen nie vor. Es 
ist somit nicht möglich, diese Embryosäcke in einen der von Palm (1915) aufgestellten 
Typen einzuteilen. So weit die Entwicklung verläuft, stimmt sie mit den Pluwba- 
gella,- Lilium- und Pepero?nia-Tyipen iiberein. Oft findet man in einer Samenanlage 
zwei öder drei vierkernige Embryosäcke. Die Entwicklung der Samenanlagen der 
sterilen Fächer geht immer etwas langsamer als der der fertilen Samenanlage vor 
sich. Wenn die Tetrade fertig ist, werden meistens heterotypische Prophasenstadien 
in den rudimentären Samenanlagen angetroffen. 

Valeriana alliariijolia. Die rudimentären Samenanlagen sind bei dieser Art 
bezuglich des somatischen Gewebes noch mehr reduziert als bei der vorigen. Jede 
Spur eines Integumentes fehlt und die Form der Samenanlage macht jede Umbiegung 
unmöglich. Die Samenanlage stellt einen Höcker dar, der mit breiter Basis ohne 
irgend eine Andeutung eines Funiculus mit der Wand des Faches zusammenhängt. 
Das Archespor ist mehrzellig und wird oben und seitlich von einer einschichtigen 
Epidermis umgeben. Meistens finden sich zwei Samenanlagen in jedem der sterilen 
Fächer. Sie sind dann stark gegen einander abgeplattet (Fig. 57) und bilden zu- 
sammen einen etwa halbkugelförmigen Körper, der das Fach vollständig ausfiillt. 
Oft werden mehrere Archesporzellen entwickelt und ihre Kerne werden geteilt. Es 
ist mir nicht gelungen, die Chromosomenzahl bei dieser Art festzustellen. Indessen 
werden häufig völlig typische Synapsisstadien angetroffen und somit diirfte eine 
Reduktionsteilung vorliegen. Irgend ein Grund, das Gegenteil zu vermuten liegt 
nicht vor. Gleich wie bei V. montana werden die meiotischen Teilungen von einer 
Zellenbildung nicht begleitet. Die Embryosäcke degenerieren aber nicht so friih, 
weshalb ihre weitere Entwicklung bei dieser Art verfolgt werden känn. 



KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 3. 59 

Nach der homotypischen Teilung enthält der Embryosack gleich wie bei V. 
montana vier freie Kerne. Alle diese diirften immer geteilt werden. Nach dieser 
Teilung känn Zellenbildung eintreten. In diesem Fall wird somit ein Embryosack 
gebildet, der dem Lilium-Typus folgt. Der obere Teil eines solchen ist in der Figur 
57 dargestellt. Es gibt hier einen oberen Polkern, und einen Eiapparat, dessen drei 
Zellen alle synergidenähnlich sind. In der Anordnung der Zellen und der Kerne gibt 
es nichts bemerkenswertes. In dem entgegengesetzten Ende desselben Embryosackes 
liegen der untere Polkern und drei einkernige Antipoden. Diese Entvvicklung, die 
zur Bildung eines achtkernigen Embryosackes fiihrt, kommt indessen selten vor. 
Beinahe immer treten noch eine öder zwei Teilungen ein. Nach einer Teilung wer- 
den nicht selten Zellen gebildet, und die dadurch entstandenen Embryosäcke miissen 
wegen ihrer Entwicklungsgeschichte dem P eperomia-Ty pus zugezählt werden. Die 
Lage der Zellen und der Kerne ist sehr unregelmässig. Zwar känn fast immer eine 
Bipolarität wahrgenommen werden. Auch werden Zellen, die normalen Eizellen, 
Synergiden und Antipoden ähnlich sind, an zu erwartenden Stellen angetroffen, aber 
die Ähnlichkeit mit einem Embryosack z. B. einer Peperomia öder Gunnera ist sehr 
klein. Die vierte Kernteilung scheint indessen nicht immer regelmässig zu verlaufen, 
denn eine abweichende Anzahl der Kerne (14—18) wird oft angetroffen. Das Vor- 
kommen iiberzähliger Kerne ist dadurch bedingt, dass die »Antipodenkerne» nach 
vollendeter Zellenbildung sich teilen (vgl. den Embryosack der fertilen Samenanlage). 
Eine geringere Zahl als 16 könnte dadurch zustande kommen, dass ein öder mehrere 
Kerne die vierte Teilung nicht durchmachen, öder auch durch eine friihzeitige De- 
generation eines der 16 Kerne. Die Epidermis der Samenanlagen wird meistens in 
diesem Stadium desorganisiert, und es ist sehr schwierig einen degenerierenden Kern 
des Embryosackes von einem der Epidermis zu unterscheiden. Leider habe ich nie 
das Stadium der 16 freien Kerne gefunden, was sicherlich dadurch bedingt wird, 
dass die Zellenbildung sehr schnell vollzogen wird. Teilungsstadien fehlen in meinem 
Material vollständig. 

In den meisten Embryosäcken tritt vor der Zellenbildung noch eine Kernteilung 
ein. Man möchte somit einen 32-kernigen Embryosack erwarten, und dieser Em- 
bryosack wäre somit durch 5 Teilungen des Kerns der Embryosackmutterzelle ge- 
bildet. Ein solcher Typus eines Embryosackes ist bis jetzt bei keiner Pflanze ge- 
funden worden. Die Existenz eines solchen durfte jedoch nicht unwahrscheinlich 
sein, vgl. das von Palm (1915, S. 204) gelieferte Schema der bekannten Embryo- 
sacktypen. Indessen ist es mir nicht gelungen, einen Embryosack zu finden, der 
sicher 32 Kerne enthält. Dies hängt teils davon ab, dass die Kerne bald zu dege- 
nerieren anfangen, zum grössten Teil aber davon, dass es nach der Zellenbildung 
sehr schwierig ist zu entscheiden, welche Kerne dem einen öder dem anderen von 
zwei angrenzenden Embryosäcken gehören. Bei Versuchen, die Kerne eines Embryo- 
sackes zu zählen, wird das Resultat meistens 29 — 31. Dass die Zahl hinter 32 zu- 
riickbleibt, deutet an, dass nicht alle Kerne die fiinfte Teilung durchmachen. Die 
durch 5 Teilungen gebildeten Embryosäcke sind noch unregelmässiger gebaut als die 
durch 4 Teilungen gebildeten. Meistens liegen in dem basalen Ende des Embryo- 



60 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

sackes einige antipodenähnliche Zellen. In diesen treten oft Kernteilungen ein, wo- 
durch die Zahl der Kerne eines Embryosackes bis auf etwa 50 vermehrt werden 
känn. Ein Eiapparat wird nicht gebildet. Zellen, die Eizellen ähnlich sind, gibt es 
zwar, sie liegen indessen unregelmässig in dem Embryosack zerstreut. Die Kerne, 
um welche Zellen nicht gebildet werden, verschmelzen und bilden einige grosse Kerne. 
Sie sind dadurch als Polkerne zu erkennen. Die Zellenbildung vollzieht sich sehr 
rasch. Ich habe nur einmal freie Kerne beobachtet und in diesem Fall war die 
Zahl der Kerne in auffallender Weise reduziert. Der betreffende Embryosack ist 
in der Figur 57 abgebildet. Jede der drei Kerngruppen enthält 8 Kerne, der ganze 
Embryosack demnach 24. Seine Entwicklung känn in folgender Weise angenom- 
men werden. Nach der ersten Teilung ist ein Kern an jedes Ende des Embryo- 
sackes gewandert. In dem distalen Ende sind dann 4 und in dem proximalen 3 
Teilungen eingetreten. Ausserdem sind die distalen Kerne in zwei Gruppen geteilt 
worden, wahrscheinlich gleich nach der zweiten Teilung. Dieser Embryosack durfte 
sich somit zu dem 32-kernigen so verhalten, wie die gelegentlich — z. B. bei Pa- 
phiopedilum insigne, Orchis morio (Afzelius 1916) und anderen Orchideen — auf- 
tretenden 6-kernigen zu den gewöhnlichen 8-kernigen. Unter den Embryosäcken der 
rudimentären Samenanlagen und denen der fertilen Samenanlage besteht bei dieser 
Art eine auffallende Gleichzeitigkeit der Entwicklung. Das Synapsis-Stadium tritt 
gleichzeitig ein. Wenn die Tetrade in der letzteren fertig ist, sind die Embryosäcke 
der ersteren vierkernig, und die Zellenbildung wird gleichzeitig in den 32-kernigen 
Embryosäcken der rudimentären Samenanlagen und im 8-kernigen der fertilen voll- 
zogen. 

Valeriana officinalis und V. phu stimmen der Hauptsache nach mit V. alliarii- 
folia iiberein. Bei V. officinalis habe ich bisweilen gute Präparate des Vierkern- 
stadiums bekommen (Fig. 58). Wie gewöhnlich wird in der Mitte des jungen Em- 
bryosackes eine Vakuole gebildet. Meistens liegen im Vierkernstadium zwei Kerne 
an ihrer Distalseite und zwei an ihrer Proximalseite. Bisweilen kommt es jedoch 
vor, dass alle vier Kerne an der gleichen Seite liegen (Fig. 58). Diese Abweichung 
ist von den meisten wahrgenommen worden, die Embryosäcke untersucht haben, die 
dem Lilium-Typus folgen. Es scheint, als ob solche in dieser Hinsicht mehr als die 
dem Normaltypus folgenden variierten. 

Valeriana dioica. Bei dieser Art sind die rudimentären Samenanlagen der 
sterilen Fächer klein und degenerieren bald. Irgend ein Archesporgewebe habe ich 
nicht gefunden. 

In den männlichen Bliiten dieser Art findet man ein grosses Rudiment einer 
Samenanlage. Leider haben mir nicht geniigend junge Bliiten zur Verfiigung ge- 
standen. Ich habe deshalb die Samenanlage nur beinahe vollständig degeneriert 
gesehen und känn nur erwähnen, dass sie hängend und mit einem deutlichen Funi- 
culus versehen ist. 

Valerianella. Innerhalb dieser Gattung sind die rudimentären Samenanlagen 
weniger interessant als bei Valeriana. Sie bleiben oft an Grösse nicht weit hinter 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 3. 61 

denen der Valeriana alliariifolia zuriick, ihr fertiles Gewebe ist aber sehr reduziert 
öder fehlt sogar vollständig. 

Nur bei Valerianella coronata werden immer 1 — 2 Archesporzellen angetroffen. 
Ihre Kerne können ein öder zweimal geteilt werden, ehe sie degenerieren. Die Teilungen 
sind von Zellenbildung nicht begleitet. Ob Reduktionsteilung vorliegt ist mir nicht 
gelungen zu entscheiden. Bei Valerianella olitoria habe ich bisweilen eine öder einige 
wenige Archesporzellen angetroffen. Nach meinera Material zu urteilen, sind die Sa- 
menanlagen jedoch bei dieser Art meistens und bei Valerianella rimosa, V. eriocarpa 
und V. vesicaria sogar immer nur undifferenzierte Höcker, deren morphologischer 
Wert nur durch einen Vergleich mit V. coronata und den Valeriana- Arten festgestellt 
werden känn. Familler (1896, S. 161) giebt jedoch an, dass er in einem der sterilen 
Fächer bei V. olitoria und V. eriocarpa eine Samenanlage mit einem deutlichen Em- 
bryosack gefunden hat. 

Fedia comucopiae. Bei dieser Art findet sich ,m jedem der sterilen Fächer 
eine rudimentäre Samenanlage, die entweder länglich und schräg nach unten gerichtet 
öder kurz und beinahe horizontal ist. Ihre Grösse ist sehr variabel und bisweilen 
fehlt sie vollständig. Irgend eine Gewebedifferenzierung habe ich nicht gefunden. 

Patrinia rupestris hat in jedem der sterilen Fächer eine grosse rudimentäre 
Samenanlage, bei der ich nie irgend ein fertiles Gewebe gefunden habe. 

Aus dem oben gesagten geht hervor, dass die Samenanlagen in den sterilen 
Fächern bei den einzelnen Arten verschieden stark reduziert sind. Nur bei Valeriana 
saliunca können sie eine Form haben, die einigermassen an eine normale, anatrope 
Samenanlage erinnert. Bei den anderen untersuchten Arten ist ihre Form von der 
der fertilen Samenanlagen sehr verschieden. Auch wenn sie ziemlich gross sind, zeigt 
die Gewebedifferenzierung starke Reduktion. In dieser Beziehung sind es die oft 
relativ grossen Rudimente bei Fedia, Patrinia und einigen Valerianella- Arten, bei denen 
dieser Vorgang am weitesten fortgeschritten erscheint. 

Das Archespor wird in der fertilen Samenanlage wenigstens oft mehrzellig an- 
gelegt, aber nur selten gelangt mehr als eine Zelle — die Embryosackmutterzelle — 
zur Tetradenteilnng. In den Samenanlagen der sterilen Fächer findet man aber oft 
mehrere gleich stark entwickelte Archesporzellen, von denen oft zwei öder mehrere 
zu Embryosäcken entwickelt werden. Wahrscheinlich sind bei den Stammeltern der 
Valerianaceen alle Samenanlagen gleich gewesen. Während die definitive Embryosack- 
mutterzelle. der fertil gebliebenen Samenanlage durch ihren starken Zuwachs die 
Entwicklung der ubrigen Archesporzellen verhindert, haben diese in den reduzierten 
Samenanlagen, nachdem der Embryosack funktionslos wurde und somit nicht so viel 
Raum und Nahrung wie friiher bedurfte, grössere Möglichkeit bekommen, sich zu 
entwickeln. Der abweichende Verlauf der Entwicklung des Embryosackes in den 
Samenanlagen der sterilen Fächer wäre wohl von der normalen Entwicklung des 
Embryosackes (d. h. in diesem Fall dem Normaltypus) abzuleiten, indem die Zellen- 
bildung nach den meiotischen Teilungen ausgeschaltet wurde und alle vier Kerne 
sich weiter teilten. Werden dabei gleich viele Teilungen ausgefuhrt, wie in der fer- 
tilen Samenanlage, muss ein 32-kerniger Embryosack entstehen. Wird die letzte 



62 ASPLUND, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER BLUTEN EINIGER VALERIANACEEN. 

Teilung ausgeschaltet, wird ein 16-kerniger Embryosack gebildet. In diesen beiden 
Fallen gelit indessen den Kernen die Fähigkeit ab, einen normalen Embryosack zu 
bilden. Statt dessen entstehen teratologische Bildungen, die jedoch ihren Charakter 
von Embryosäcken deutlich zeigen. Durch Unregelmässigkeiten bei der letzten 
Teilung wird oft die Zahl der Kerne eine andere als die erwartete. Erst wenn noch 
eine Teilung ausgeschaltet wird, also wenn nur 8 Kerne gebildet werden, känn ein 
Embryosack von normaler Struktur gebildet werden. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 3. 63 



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K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 3 9 



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Tryckt den 14 maj 1920. 



Uppsala 1920. Almqvist Ä Wiksells Boktryckeri-A.-B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 4. 



BOTANISCHE ERGEBNISSE 

DER 

SGHWEDISGHEN EXPEDITION NAGH PATAGONIEN 
UND DEM FEUERLANDE 1907—1909 



VII. 

LES MÉLOBÉSIÉES 

PAR 

Mme PAUL LEMOINE 

DOCTErR-ÉS-SCIENCES 



AVEC UNE PLANCHE ET TROIS FIGURES DANS LE TEXTE 



COMMUNIQUE LE 28 AVRIL 1920 PAR G. LAGERHEIM ET C.-A.-M. LINDMAN 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 

1920 



I. Chili proprement dit. 

La region explorée au Chili par M. Carl Skottsberg est celle de l'Ue Chiloe 
(Cap Alman, lie San Pedro) et au sud de l'Ile Chiloe, lie Huafo; dans ces localités, 
comprises entré le 43° et le 44°, plusieurs espéces ont été recueillies dont quatre 
sont nouvelles: 

Lithothamnion validum Fosl. Lithophyllum (?) Skottsbergii n. sp. 

» pauciporosum n. sp. » (?) almanense n. sp. 

» Caroli n. sp. » (?) fetum Fosl. 

Au large des cotes chiliennes, 1'archipel Juan Fernandez lui a fourni une espéce 
nouvelle: Lithophyllum jernandezianum n. sp. 

Jusqu'ici un petit nombre d'espéces de Mélobésiées avaient été recueillies au 
Chili; aussi les récoltes de M. Skottsberg apportent elles pour cette region une 
contribution tres importante. 

Les espéces signalées auparavant au Chili avaient été récoltées dans des loca- 
lités eloignées de l'Ile Chiloe; leur nombre est si restreint que 1'énumération en sera 
facile. 

Taltal 26° Lithothamnium taltalense Fosl. 
Coquimbo 30° Lithophyllum peruviense Heydr. 1 
Talcahuano 36° 30' » accedens Fosl. 

Corral 40° » fetum Fosl. 

» 40° » aequum Fosl. 

De plus Darwin avait recueilli aux Hes Chonos (45°) un échantillon désigné 
par Harvey (Nereis, 1847, p. 110) sous le terme trop peu precis de Melobesia po- 
lymorpha; 1'examen de 1'échantillon seul permettrait de compléter la diagnose insnf- 
fisante dans 1'état actuel de 1'algologie. 



1 L'échantillon de 1'Herbier du Museum d'histoire naturelle de Paris, nommé L. peruviense par Heydrich, 
a été récolté a Coquimbo par Gaudichaud. Deux échantillons de la méme localité, rapportés par le méme 
voyageur, sont désignés dans 1'Herbier Thuret-Bornet sous le nom Goniolithon Darwinii Harv.; ces écbantillons 
sont, a tous point de vue, identiques å récbantillon du Lithophyllum peruviense de 1'Herbier du Museum. 
Cailleurs Harvey (Nereis Australis 1847, p. 109) avait crée son Melobesia Darwinii pour des échantillons 
d'Australie. 



4 LEMOINE, LES MELOBESIÉES. 

Enfin une espéce, Arcliaeoliihoihamnium chilense Fosl. a été signalée å Lobos 
de Afuera. 1 

Dans 1'archipel de Juan Fernandez, aucune espéce de Mélobésiée n'avait été 
signalée en dehors de celle désignée par Dickie (1876, Journ. Linn. Soc. XV, p. 452) 
sous le nom de Melobesia pustulata sans figure, ni description. 

En resumé la florule de Mélobésiées du Chili contient, apres étude des échan- 
tillons de M. Skottsberg s'ajoutant aux études antérieures: une espéce d' Archaeo- 
litholhamnium, quatre espéces de Lithothamnium, sept espéces de Lilhophyllum : la 
plupart des derniéres ont montré un type de structure aberrant dans ce genre. 

1. Lithothamnium validum Fosl. Algol. Notiser III, p. 10 (D. K. Norske Vid. 
Selsk. Skr. Trondhjem 1906, no. 8, paru 1907). — Syn.: L. rugosum Fosl. f. valida 
Fosl. New Melob. p. 4 (Ibid. 1900, no. 6. paru 1901). 

Planche, fig. 4, 5, 6. 

Bien que Foslie n'a jamais figuré cette espéce, je crois devoir lui rapporter 
des échantillons dont tous les caractéres concordent avec les descriptions données par 
cet auteur. Ce sont de tres beaux échantillons, dragués en abondance dans le Golfe 
de Corcovado ou ils paraissent constituer des amas importants a une profondeur 
d'environ 20 métres. 

L'importance des matériaux recueillis permet de reconstituer les étapes du dé- 
veloppement de 1'algue. Tout d'abord, elle forme sur les cailloux une croute (pl. 
fig. 4 et 6) dont 1'épaisseur la distingue des son plus jeune åge, des autres espéces 
qui partagent avec elle ce substratum: dans les échantillons les moins développés 
que j'ai observés, la croute montre déjä de petits cones dressés de 3 a 6 mm. de 
longueur; a cet état l'algue rappelle par son aspect le Litlxopliijllum grumosum Fosl. 
de Californie. Lorsque l'algue a atteint son complet développement (Pl. fig. 5) elle 
forme des massifs de 6 å 7 centimetres de diamétre, divisés en un certain nombre 
de branches grossiéres qui se ramifient en donnant chacune plusieurs rudiments de 
branches a leur extrémité; a ce stade de maturité 1'algue se présente sous 1'aspect 
d'une boule plus ou moins arrondie qui repose librement sur le fond de la mer. Le 
support primitif de 1'algue, un caillou, a été englobé par 1'algue dans sa croissance, 
il existe au centre de cette boule ou l'on le découvre en brisant 1'algue dont 1'épais- 
seur atteint de 2 å 3 centimetres autour de lui. 

L'étude de la structure de la croute montre un hypothalle formi de cellules 
courtes, rectangulaires ou carrées; leur longueur est 7 å 11 {t, le plus souvent 8 a 9 [i, 
leur largeur est de 5 a 7 [t. Le périthalle est formé de cellules presque carrées, de 
6 å 8 n de longueur, plus rarement de 10 å 12 ja, et de 5 å 7 n de largeur, dis- 
posées en filés serrées. On remarque dans le périthalle la présence de zones concen- 
triques d'accroissement. 



1 Sur les cartes je ne trouve pas de localité chilienne de ce nom; il existe au Chili un Cabo Lobos 
aux environs du 19°; l'Ile Lobos de Afuera, située vers le 7° est au large du Pérou septentrional. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 4. 5 

La structure des sortes de cönes ou de branches grossiéres qui s'élévent de la 
croute primaire, rappelle celle du périthalle de cette croute. En effet le tissu de ces 
branches est formé de filés serrées dont les cellules mesurent 6 a 11 <i de longueur 
et o a 7 'J- de largeur; å un faible grossissement on observe des zones d'accroisse- 
ment superposées dans le tissu; dans chacune de ces zones la taille des cellules va 
en diminuant de la base vers le sommet. 

Les conceptacles a sporanges sont extrémement nombreux sur toute la surface 
de la croute et des branches; ils sont de grande taille 350 a 400 [j., leur toit est 
plåt, arrondi ou ovale, légérement surélevé au dessus de la surface de la croute, tra- 
versée par un grand nombre de pores; ces pores, au nombre d'au moins 85, ont une 
forme irreguliére et son dispersés sans aucune symétrie sur toute la surface du toit. 
Je n'ai observé ni les sporanges, ni les conceptacles a cystocarpes. 

Habitat. Chiloe: Golfe Corcovado, Cap Alman, Station 34, 1 Aöut 1908, pro- 
fondeur 20 métres. 

Bépartition géographique: A. validum avait éte décrit d'aprés des échantillons 
recueillis a San Diego, Californie. 

2. Lithothamnium pauciporosum nov. sp. 

Planche, fig. 4, 6, 7. 

Crusta circiter 700 ;x crassa, margine lobata, adfixa, albolimbata ; conceptacula 
sporangifera in thallo immersa, haud prominentia, valde numerosa et conferta, 150 
— 230 [i, tecto circa 15-poroso. Hypothallum e cellulis rectangulis 7 — 14 ;j. longis, 
3 — 5 \l latis constans. Perithallum e cellulis rotundatis 4 — 6 ;j. longis, 3 — 6 [J. latis 
constans. Crustae aliae aliis superpositae. 

L. pauciporosum est abondamment représenté dans la collection de M. Skotts- 
berg dans les parages de Flle Chiloe; on le trouve sur les cailloux recueillis dans 
la region littorale, jusqu'a une profondeur de 20 métres. Cette espéce se présente 
sous Faspect de croutes, tres adhérentes par toute leur surface inférieure, lobées au 
bord et liserées de blanc sur les échantillons secs; 1'épaisseur parait assez constante 
malgré quelques inégalités de sa surface et ne dépasse guére 700 jj. dans les fragments 
décalcifiés; lorsque deux thalles du méme support arrivent a se souder par leur 
croissance, il y a formation d'un épaississement suivant la ligne de rencontre, d'une 
sorte de petite créte. 

Les conceptacles de 150 a 230 ;j. de diamétre extrémement nombreux, sont 
immergés dans de petites cavités de la croute; le toit est a peu prés au niveau de 
la surface de la croute; il est traversé par un petit nombre de pores environ 14 a 
16; le toit s'affaise peu ä peu au fur et ä mesure de 1'évolution du conceptacle; 
lorsqu'il a disparu il ne reste que les cavités tres nombreuses et tres rapprochées 
qui donnent a la croute un aspect caractéristique (fig. 4 et 6) et lui donnent une 
ressemblance assez frappante avec Lithophyllum (Ant.) subantarcticum Fosl. 

En coupe on observe une structure compacte. L'hypothalle est formé de cel- 
lules rectangulaires de 7 ä 14 p de longueur et 3 a 5 ;x de largeur; les cellules du 



6 LEMOINE, LES MÉLOBESIEES. 

périthalle sont arrondies; elles mesurent 4 å 6 [x de longueur et 3 å 6 n de largeur; 
ces deux tissus ont une épaisseur tres faible; 1'épaisseur totale de la croute est ob- 
tenue par la formation répétée d'un certain nombre de croutes superposées, chacune 
constituée par un hypothalle et un périthalle. 




Fig. I. Coupo verticale cTune croute de Lithothamnium pauciporosum, 

Habitat. Chiloe: Golfe de Corcovado, Cap Alman, Station 34, profondeur 20 
métres, 1 Aöut 1908; lie Huafo, Samuel Cove, Station 31, 27 Juillet 1908, region 
littorale. Patagonie: Baie Reriihue, Buill Cove, Station 35, profondeur 20 métres, 
2 Aöut 1908. 



3. Lithothamnium Caroli nov. sp. 

Planche, fig. 6. 

Crusta tenuis, 150 — 250 \>. crassa, irregulariter rugulosa. Conceptacula sporangifera 
100 — 160 \>. diam., tecto applanato, ovali vel rotundo, 10 — 15 poroso. Hypothallum 
cellulis ovoideis, 10 — 13 »j. longis, 5 — -7 \>. latis. Perithallum cellulis rectangulis, 
3 — 8 \>. longis, 3 — 4 jj. latis. Hypothallum ut perithallum textura densa. 

L'espéee est représentée dans la collection de M. Skottsberg par de petites 
croutes qui vivent sur des cailloux en compagnie de Lithothamnium validum et pau- 
ciporosum; elle forme de petites croutes de 3 a 4 centimétres de diam., la surface 
est parsemée de petites rugosités de moins de 1 mm de diam. disposées irreguliére- 
ment. 

A la coupe les conceptacles apparaissent en grand nombre au milieu de ces 
granulations ; ils sont arrondis ou ovales, d'un faible diamétre 100 a 160 [i; leur toit 
plåt est percé de 10 a 15 pores. 

La coupe verticale d'une croute montre a la base 1'hypothalle dont les filés 
cellulaires sont entremélées å leur partie inférieure; les cellules sont ovoides; elles 
mesurent 10 a 13 \>. de longueur et 5 a 7 •->■ de largeur; le périthalle est formé de 
cellules rectangulaires de 3 a 8 jj- de long et 3 å 4 [j. de large; 1'aspect du tissu est 
compact. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 4. 7 

Cette espéce rappellerait, par son aspect extérieur, Tespéce subantarctique L. 
granulijerum Fosl. 

Habitat. Chiloe: Cap Alman, Golfe Corcovado, Station 34, 1 Aöut 1908, pro- 
fondeur 20 métres. 



4. Lithophyllum(?) Skottsbergii nov. sp. 

Planche, fig. 3 et 8. 

Crusta in medio 2 mm crassa, ad marginem lobatum minus crassa, in centro 
inaequalis, crustae ipsae parvae, inter se coalescentes. Hypothallum e cellulis 4 — 9 jj. 
longis, 3 — 4 u. latis. Perithallum e cellulis quadraticis, 2 — 5 ;j. longis, 2 — 6 ^ latis, 
densissime seriatis. Conceptacula numerosissima, convexa, 100 — 150 [j. diam. poro 
unico. 

Cette espéce, recuellie en grande abondance, forme sur les roches schisteuses 
de petites croutes de couleur rose-saumon, superficiellement lobées au bord et lisérées 
de blanc sur les échantillons secs; par leur croissance les différentes croutes nées sur 
le méme support arrivent ä se réunir en formant une croute unique de plus de 10 
centimétres, dans laquelle les limites des croutes primaires sont complétement effa- 
cées; tres minces et tres adhérentes a leur contour les croutes agées peuvent atteindre 
2 mm d'épaisseur sur la plus grande partie de leur surface, par la formation de 
sortes de verrues qui donnent aux croutes un aspect irregulier et rugueux; a cet 
état la croute peut étre facilement détachée de son support. 

Les conceptacles, tres petits, répartis en grand nombre sur la surface de la 
croute, sont convexes, percés d'un pore, ils ont un diam. de 100 ä 150 \i; je nai 
pas observé les spores; ils apparaissent assez distinctement figure 8. 

En coupe verticale, on observe, a la partie inférieure quelques filés hypothal- 
lines serrées, formées de cellules tres petites, de 4 ä 9 [i de long et 3 a 4 [j. de large. 
Le périthalle est également formé de cellules tres petites de 2 å 5 jjl de hauteur et 
4 å 6 \l de large, disposées en filés tres denses. 

Dans cette espéce les caractéres fournis par les conceptacles ne concordent pas 
avec ceux donnés par la structure; la présence d'un pore unique dans les conceptacles 
a sporanges doit faire placer cette espéce dans le genre Lithophylhwi, d'autre part 
il s'en éloigne par son tissu dont les cellules ne paraissent, a aucune époque de sa 
croissance, s'organiser en rangées horizontales. Dans une classification générale des 
Mélobésiées, il y aura lieu de placer cette espéce, ainsi que L. fetum et L. almanense 
du Chili, et quelques autres espéces des Antilles, dans une section tout a fait aber- 
rante dans le genre Lithophyllum. 

Habitat. Chiloe: lie San Pedro 27 Juillet 1908. 



8 LEMOINE, LES MELOBESIEES, 

5. Lithophyllum(?) almanense nov. sp. 

Planche, fig. 4 et 7. 

Crusta circiter 400 — 500 [x crassa; conceptacula 250 — 400 |jl, convexa, crateri- 
formia, poro 100 ;x. Perithallum textura compacta, cellulis rectangulo-rotundatis, 
4 — 7 jx longis, 3 — 7 [x latis. 

L. almanense a été découvert dans le Golfe Corcovado, ou il vivait en com- 
pagnie de Lithothamnium validum et pauciporosum. Il forme une croute d'une 
épaisseur assez constante (400 — 500 |x). Les conceptacles sont tres nombreux; leur 
diamétre est 250 å 400 [x; ils sont convexes, déprimés dans leur partie centrale qui 
est percée d'un large pore d'environ 100 jx dans son plus grand diamétre; ainsi qu'on 
le voit figure 7 ou les conceptacles ont été grossis, ils rappellent Faspect d'une sorte 
de cratére. 

En coupe les cellules, de forme rectangulaire-arrondie, förment un tissu com- 
pact; elles mesurent 4 a 7 [x de longueur et 3 a 7 jx de largeur. Je n'ai pas ob- 
servé Fhypothalle qui doit étre absent ou sinon tres faiblement développé. 

Ainsi que j'ai fait remarquer au sujet de 1'espéce précédante, L. almanense 
doit étre placé dans une section tout a fait a part dans le genre Lithophyllum dont 
sa structure 1'éloigne. 

Habitat. Chiloe: Cap Alman, Golfe Corcovado, Station 34, 1 Aöut 1908, pro- 
fondeur 20 métres. 

6. Lithophyllum fetum Fosl. Algol. Notiser III, 24 (D. K. Norske Vid. Selsk. 
Skr. Trondhjem 1906, no. 8, paru 1907). 

Je rapporte a cette espéce des croutes dont Faspect rappelle å s'y méprendre 
celui de Lithophyllum aequabile Fosl. var. luandelica Fosl., espéce antarctique et sub- 
antarctique. 

Les croutes sont irreguliéres, mamelonnées, et porvues de sortes de crétes; 
Fépaisseur de la croute est tres inégale, elle atteint 7 mm. Les conceptacles förment 
des sortes de papules plates percées d'un pore en leur centre, ils sont peu proé- 
minants et tres serrés; souvent une depression circulaire les entoure; lorsque le toit 
a disparu, il reste a leur place de petits trous. Le diamétre des conceptacles est de 
230 å 250 [x, le pore, large et irregulier, a environ 50 [x de diamétre. 

Le coupe montre une structure compacte: a la base on observe un hypothalle 
bien développé d'une épaisseur de 80 [x environ; les cellules mesurent 25 å 35 [x de 
longueur et 7 a 10 jx de largeur; le périthalle est formé de cellules rectangulaires de 
9 a 17 [x de longueur, en moyenne de 12 a 13 [x, et 4 a 6 [x de largeur. 

L' espéce se differencie de L. aequabile pas ses conceptacles et par sa structure, 
en particulier par Fabsence totale de rangées de cellules dans le périthalle. La struc- 
ture de L. fetum Féloigne d'ailleurs de la plupart des espéces de Lithophyllum, et 
ainsi que quelques autres espéces aberrantes il doit étre placé dans une section spé- 
ciale de ce genre. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 4- 9 

Hdbitat. Ile Huafo, Samuel Cove, Station 31, 25 Juillet 1908, region lit- 
torale. 

Répartition géograpliique. Jusqu'ici L. felum n'était connu qu'å Corral (40°) ou 
il avait été recuelli par Thaxter. La localité nouvelle étend un peu son aire de 
répartition. 

7. Lithophyllum fernandeziamim nov. sp. 

Plauche, fig. 2. 

Crusta laevis, tenuissima, margine translucens. Conceptacula sporangifera in 
th allo immersa, circumlinibata, porus unicus, cellulis uniseriatis coronatus; concep- 
tacula 50 — 100 [i diam.; hypotliallum indistinctum, crusta e cellulis gradatim mino- 
ribus constitutus, cellulis partis inferioris 10—18 (jl longis, partis mediae 8 — 10 |x, 
partis superioris 3 — 5 (J-. 

Cette espéce forme de petites croutes lisses, extrémement tenues, si minces que 
leur marge est translucide sur une largeur de 1 a 2 mm et laisse diviner la couleur 



O^cD^^^Ä r^„ oo 







Fig. 2. Coupe verticale de la croute de Lithophyllum jernandezianum. 

du caillou sur lequel elles sont fixées; dans leur partie centrale elles sont opaques 
et montrent de tres petits conceptacles enfoncés dans le thalle, entourés d'une bor- 
dure; le toit du conceptacle est percé d'un seul pore borde par une couronne de 7 
a 8 cellules; le diamétre des conceptacles est de 50 a 100 \>.. 

La structure est simplifiée; Fhypothalle n'est pas diflérencié; on peut admettre 
qu'il est représenté par la rangée de base des cellules, semblables comme forme aux 
autres cellules du thalle, mais de taille plus grande (15 å 18 \i) et pourvues de pores. 
Le périthalle est formé de filés cellulaires dressées coté å coté; dans chaque filé les 
cellules diminuent graduellement de taille de la partie inférieure vers la partie supé- 
rieure: les cellules de base mesurent 10 å 15 [i de long et 8 a 12 [>. de large; celles 
de la partie médiane mesurent 8 å 10 jj. de long et 8 å 12 jj. de large; enfin, a la 
partie supérieure elles n'ont plus que 3 ä 5 n de long et 4 å 5 f de large. 11 y a 
peu d'exemples d'une diminution aussi rapide et aussi considérable de la taille des 
cellules, surtout étant données 1'épaisseur minime de ces croutes, 50 å 80 \l. 

K. Sv. Vet. Akad. Haudl. Band 61. N:o 4. 2 



10 LEMOINE, LES MÉLOBÉSIEES. 

Dans certaines coupes le périthalle est recouvert par une écorce formée de 
cellules encore plus petites, qui n'ont guére que 1 a 2 jj. de hauteur et 2 jj. de large, 
empilées les unes sur les autres; elles ne se colorent pas sous 1'influence de 1'acide 
iodhydrique iodé fumant. 

Cette espéce ne montre pas les rangées de cellules caractéristiques du genre 
Lithophyllum mais il appartient ä ce genre par ces conceptacles percés d'un seul pore. 
D'autre part la couronne de cellules autour du pore rappelle les Melobesia, et enfin 
les cellules par leur grosseur et 1'épaisseur tres grande de leur paroi ont des ana- 
logies avec celles des Mastophora. Cest å tous points de vue une espéce intéressante 
par sa structure qui ne rappelle aucune autre espéce. 

Habitat. Juan Fernandez, Masatierra, Baie Padre, Station 39.1, 26 Aout 
1908, bassins de la résnon littorale. 



8. Lithophyllum (Dermatolithon) spec. 

La seconde espéce recueillie a Juan Fernandez forme des croutes extrémement 
tenues sur d' autres algues; je n'ai pu en faire une étude assez approfondie pour 
savoir si cette espéce était nouvelle, ou si elle pouvait étre considérée comme une 
varieté d'une espéce déjå décrite, par exemple de L. puslulatum. Dans les coupes 
que j'ai obtenu de cette espéce, le tissu est composé dans les parties steriles de 3 
rangées de cellules; la rangée de base ou l^pothallienne est formée de hautes cel- 
lules de 60 å 70 \>. de hauteur et 5 ä 10 ^ de largeur; la rangée médiane ou pé- 
rithallienne est formée de cellules de 15 a 20 \l de hauteur; enfin la rangée corticale 
est formée de cellules de 5 [i. de hauteur. Au voisinage immediat d'un conceptacle 
le tissu était constitué par 4 rangées; la rangée de cellules périthalliennes se dé- 
double de maniére a former le toit du conceptacle; dans cette coupe les cellules 
hypothalliennes, plus courtes que dans les parties steriles mesuraient 40 a 60 jx. Il 
est possible que cette espéce soit la méme que celle désignée par Dickie sous le nom 
de Melobesia pustulata (voir page 4). 

Habitat. Juan Fernandez, Masatierra, Baie Padre, Station 39.2, 26 Aout 
1908, region littorale inférieure. 



II. Region subantaretique américaine. 

Les échantillons de Mélobésiées recueillies dans cette region par M. Skotts- 
berg proviennent de TArchipel de la Reine Adelaide, situé sur la cöte pacifique, au 
débouché des canaux de la Patagonie, de la Terre de Fen, et des Hes Malouines ou 
Falkland. La plupart des espéces ont déjå été décrites dans un travail d'ensemble 
sur les Mélobésiées antaretiques et subantaretiques 1 et je ne recommencerai pas ici 
leur description. 

1 Mme Paul Lemoine. Mélobésiées, Revision des M. anlänt iques. Deuxiéme expedition antaretique 
francaise 1908 — 1910. Sci. natur. Paris, Masson, 1913, 07 pp. 2 pl. 14 fig. texte. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 4. 11 

1) Terre de Feu et Patagonie occidentale. 

La region de la Terre de Feu et du Detroit de Magellan a été explorée ä dif- 
férentes reprises; en laissant de cöté quelques espéces sous des noms sujets å cau- 
tion, il reste une douzaine d' espéces signalées dans cette region sudaméricaine dont 
on trouvera ci-dessous la liste: 

Lithothamnium antarcticnm (Hook. f. Lithothamnium Miilleri (Lem.) Rosenv. 
& Har v.) Heydr. » heterocladium Fosl. 

» Lenormandi (Aresch.) Fosl. Pseudolithophyllum discoideum (Fosl.). 

» Mangini Lem. & Rosenv. Lithophyllum rugosum (Fosl.) Lem. 

» Schmitzii (Har.) Heydr. » (Derm.) pustulatum (Lamx.) 

» exasperatum Fosl. > » conspectum Fosl. 

» fuegianum Fosl. 

Dans ses explorations å la Terre de Feu M. Skottsberg a recueilli trois espéces 
citées ci-dessus: Lithothamnium Schmitzii, L. fuegianum, et Pseudolithophyllum discoi- 
deum. De plus il y a découvert trois autres espéces qui y étaient inconnues : Litho- 
thamnium Patena, L. neglectum, Lithophyllum falklandicum. 

Ainsi qu'on le verra plus loin ces trois espéces font parti de la flore des Ma- 
louines, de sorte que la découverte de ces espéces augmente le nombre des espéces 
communes ä la Terre de Feu et aux Malouines; il semblait å la suite des premiéres 
explorations que la flore de ces deux regions était composée d' elements clifférents; 
actuellement on peut au contraire remarquer que sur les espéces qui composent la 
flore des Malouines, 7 sont connues a la Terre de Feu; mais la flore de la Terre de 
Feu reste composée d'un plus grand nombre d'espéces (au total 16 espéces). 

Une espéce, tout a fait nouvelle, Lithophyllum atalayense n. sp. a été rapportée 
de 1'Archipel de la Reine Adelaide, d'ou jusqu'ici on ne connaissait aucune Mélobésiée. 

1. Lithothamnium Schmitzii (Har.) Heydr. 

Habitat. Terre de Feu: Baie Orange, Station 44, 11 Mars 1909, profondeur 
15 a 20 métres, et St. 45, region littorale. 

Répartition géographique. L. Schmitzii avait déjä été recueilli å la Baie Orange, 
ainsi que dans plusieurs autres localités fuégiennes, au Cap Horn, en Patagonie, å 
1'lle des Etats, aux Malouines, Géorgie du Sud, Orcades du Sud. 

2. Lithothamnium Patena (Hook. f. & Harv.) Heydr. 

Habitat. Terre de Feu: Baie Orange, sur Ballia, Station 45, 11 Mars 1909, 
region littorale. 

Répartition géographique. Cette espéce a tout d'abord été signalée en dehors 
des regions antarctiques: Cap, Sud-Australie, Nouvelle Zélande; puis elle a été re- 



12 LEMOINE, LES MELOBÉSIEES. 

trouvée aux Hes Auckland, aux Malouines; la Terre de Feu est une nouvelle region 
a ajouter aux précedentes stations de cette espéce; sa répartition apparait beaucoup 
plus étendue qu'on ne le supposait jusqu'ici. 

3. Lithothamnium neglectum Fosl. 

Habitat. Terre de Feu: Baie Orange, Station 45, 11 Mars 1909. 

Répartition géographique. Cette espéce n'était connue jusqu'ici qu'å 1'Ile Ker- 
guelen 1 et aux Hes Malouines ou elle abonde. Cest la premiére fois qu'elle est re- 
cueillie a la Terre de Feu. 

4. Lithothamnium fuegianum Fosl. 

Un petit échantillon de la Terre de Feu forme une petite croute en forme de 
chapeau, avec quelques stries concentriques a la surface; les conceptacles a sporanges 
sont absents; les conceptacles a cj^stocarpes mesurent 400 a 600 ;j.. En coupe la 
croute se montre principalement formée par 1'hypotlialle; le périthalle tres peu dé- 
veloppé montre la disposition en rangées qui caracterise cette espéce; les cellules 
mesurent en certains points 10 p tandis qu'en d'autres elles atteignent 10 a 18 \>. ; 
il en est de méme pour Féchantillon des Malouines (p. 15); il y aura donc lieu de 
modifier la dimension que j'avais auparavant indiquée pour cette espéce, lorsque 
l'étude de nouveaux échantillons aura pennis de fixer la dimension moyenne des 
cellules de cette algue. Par ailleurs tous les autres caractéres, en particulier 1'épais- 
seur de la croute, concordent avec ceux indiqués jusqu'ici pour cette espéce. 

Habitat. Terre de Feu: Baie Slogget, Station 47 B, 16 Mars 1909. 

Répartition géographique. Terre de Feu, Hes Malouines Est. 

5. Pseudolithophyllum discoideum (Fosl.) Lem. 

Habitat. Terre de Feu: Baie Orange, Station 45, 11 Mars 1909. 

Répartition géographique. Cette espéce a déjä été signalée å la Terre de Feu, 
en Patagonie, dans le Detroit de Magellan, a 1'Ile de FObservatoire, aux Malouines 
et en Géorgie du Sud. 

6. Lithophyllum falklandicum Fosl. 

M. Skottsberg a recueilli ä la Terre de Feu un caillou recouvert de croutes 
dont la surface irréguliére a de grandes analogies avec 1'aspect des croutes jeunes de 
Lithophyllum falklandicum. L'étude de la structure confirme cette ressemblance ex- 
térieure; la coupe verticale de cette croute est identique å d'autres coupes de la 



1 Les échantillons de 1'Ile Kerguelen ont été décrits sous le nom de L. variabilc Fosl. J'ai montre 
(Linn. Soc. Journ. Bot. XLIII, 1915, p. 19G qu'il me paraissait impossible de distinguer les deux espéces L. 
neglectum Fosl. et L. variahile Fosl. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 4. • 13 

méme espéce, faites sur des échantillons des Hes Malouines; la seule différence, c'est 
qu'ici sur une épaisseur de 500 fx, la croute est composée uniquement par le péri- 
thaile primaire, 1'apparition du périthalle secondaire parait avoir été retardée. Les 
cellules du périthalle primaire ont 1'aspect et les dimensions ordinaires de méme que 
1'hypothalle, formé seulement d'une rangée basilaire. 

Les conceptacles sont moins proéminants que ceux des échantillons de Malouines; 
leur diamétre est d'environ 200 jx; å la fin de leur evolution ils förment dans 
le thalle des ca vites nombreuses qui ont un aspect alvéolaire, et qui ont un dia- 
métre de 270 a 325 fx. La différance dans 1'aspect des conceptacles pourrait s'expli- 
quer facilement s'il s'agissait de sortes différentes de conceptacles, ce que je n'ai pas 
pu vérifier. 

Habiiat. Terre de Feu: Baie Orange, Station 45, 11 Mars 1909, region lit- 
torale. 

Bépartition gcographiqtie. Ainsi qu'il a été dit plus haut, cette espéce, extré- 
mement abondante aux Ils Malouines, ou elle a été déjå signalée en 7 localités, 
n'avait jamais été récoltée ailleurs; ce serait sa premiére station en dehors des Ma- 
louines. 

7. Lithophyllum atalayense nov. sp. 

Planche, fig. 1. 

Crusla parva, adnata, inciso-crenata; crustae in crustam unicam ± coalescentes 
inde indistinctae, 70 jx crassae e cellulis 15-seriatis, 4 — 5 fx longis, 3 — 7 [x latis con- 
stantes; cellularum series alia ab altera distantes. Conceptacula 150—250 [x diam.; 
alia summo subplane depressa, alia summo crateriformia tecti centro altius depresso, 
annulo prominentia quasi circumducto. Tecto delapso conceptacula concava evadunt. 

Cette nouvelle espéce forme sur des cailloux de petites croutes roses, tres ad- 
hérentes au substratum, tres minces, d'environ 70 [x d'épaisseur; leur contour est 
profondément découpé et déchiqueté. Ces petites croutes, nombreuses sur le méme 
substratum, confluent et förment des croutes un peu plus étendues. 

La croute ne parait pas augmenter d'épaisseur avec 1'åge; en coupe on n'ob- 
serve qu'un tres petit nombre de cellules, environ 12 a 15 superposées, constituant 
toute 1'épaisseur du tissu. En general les cellules sont rectangulaires et mesurent 4 
a 8 jx de longueur et 4 a 8 [x de largeur; dans certaines coupes faites sur le bord des 
croutes, qui n'ont que 35 jx d'épaisseur, les cellules sont encore moins hautes; leur 
dimensions sont alors 2 a 4 jx de hauteur et 3 a 6 (x de largeur, c'est 1'aspect de ces 
cellules qui est figuré ici, fig. 3. Toutes les cellules ont des cloisons fortement co- 
lorées par 1'acide iodhydrique iodé, qui paraissent s'aligner suivant des lignes hori- 
zontelles; les cellules sont disposées en filés plutöt låches. L'hypothalle n'est repré- 
senté que par une rangée de cellules basilaire (h fig. 3). 

Les conceptacles sont abondants sur les croutes ågées; ils sont de petite taille; 
150 a 250 jx de diamétre, de forme convexes mais peu proéminents. Ils paraissent 
étre de deux sortes; les uns ont un diamétre de 200 å 250 [x, leur forme est convexe 



14 



LEMOINE, LES MELOBESIEES. 



avec le sommet plan ou méme déprimé autour du pore; dans d'autres la partie cen- 
trale du toit est nettement affaissée et parait entourée par un anneau ovale formé 
par la partie du conceptacle reste en saillie; le diametre de ces derniers serait de 




Fig. 3. Coupe vertieale faite sur le bord d'une croute de Lithophyllum atalaycnse. 

175 å 200 fj-. A la fin de 1'évolution des conceptacles il reste dans le thalle des 
cavités. Je n'ai pas observé les spores. 

Habitat. Arcliipel de la Reine Adelaide, lie Atalaya, Station 25, 25 Mai 1908, 
region littorale. 



2) Hes Malouines ou Falkland. 

A la suite des précédents voyages de M. Skottsberg aus lies Malouines et 
des récoltes faites dans la partie Ouest de cet arcliipel par Mrs Vallentin en 1910 l 
un certain nombre d'espéces 2 dont je donne ci-dessous la liste, avaient été signalées 
aus Malouines. Dans cette liste les espéces recueillies lors du dernier voyage de M. 
Skottsberg sont marquées d'une croix. 



Malouines occidentales 

+ Lithothamnium antarcticum (H. f. & H.) Heydr. 
» Schmitzii (Har.) Heydr. 

Patena (H. f. & H.) Heydr. 
» neglectum Fosl. 

+ Lithophyllum falklandicum Fosl. 
+ Pseudolithophyllum discoideum (Fosl.) Lem. 
Epilithon Vallentinae Lem. 



Maluines orientales 

+ L. antarcticum. 

L. Schmitzii. 
+ L. Patena. 
+ L. fuegianum Fosl. 
+ L. neglectum. 
+ L. falklandicum. 
+ P. discoideum. 



On voit par ce petit resumé que la plupart des espéces de Mélobésiées sont 
uniformement répandues dans la partie occidentale et orientale des Malouines; de 
Lithothamnium Patena signalé seulement jusqu'ici dans la partie occidentale, vient 
d'étre découvert dans la partie orientale au dernier voyage de M. Skottsberg. Une 
seule espéce est actuellement connue seulement dans la partie orientale, LiilwphyUum 
fuegianum Fosl. et réciproquement Epilit/io?i Vallentinae Lem. n'a été encore recueilli 
que dans la partie occidentale. 



1 Mme Paul Lemoine in A. D. Cotton, Cryptogams from tlie Falkland Islands. Linn. Soc. Journ. Botany 
XLIII, Nov. 1915, p. 193—200, pl. IX, X. 

2 Mme Paul Lemoine. Mélobésiées, Revision des M. antaretiques. Deuxiéme expedition antaretique 
francaise 1908 — 1910. Sciences naturelles. Masson, 1913, 67 pp., 2 pl., 14 tig. texte. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:Q 4 15 



1. Lithothamnium antarcticum (Hook. fil. et Harv.) Heydr. 

Les échantillons recueillis ont une surface légérement irréguliére; 1'épaisseur 
est de 100 å 180 ^ dans les parties steriles, elle atteint 300 ^ dans les parties fruc- 
tifiées. Certaines croutes fixées sur Ballia sont pourvues de conceptacles a cysto- 
carpes de 400 a 480 \l de diametre, mamilliformes-coniques; å maturité 1'orifice de 
sortie des spores mesure 50 a 75 jj. de diametre; d'antres croutes mélangées aux pré- 
cedentes montres des conceptacles å sporanges. 

Habitat. Malouines Est: Cap Pembroke, Station 3 B, 7 — 8 Novembre 1907, 
region littorale; M. Ouest: lie West Point, Station 8, 8 Décembre 1907, region lit- 
torale. 

Répartition géographique. Patagonie, Detr. de Magellan, Cap Horn, Malouines, 
Georgie du Sud, Orcades du Sud, Kerguelen, Hes Auckland, Tasmanie, Sud de 
PAustralie. 

2. Lithothamnium Patena (Hook. fil. et Harv.) Heydr. 

Habitat. Malouines Est: Port Williams, Station 2, profondeur 12 métres, 7 
novembre 1907. 

Eépartition géographique. Cette espéce avait été signalée aux Malouines par des 
échantillons mal développés, qui avaient été recueillis dans la partie occidentale par 
Mrs. Valentin. Il est intéressant d'en voir de beaux spécimens dans la collection 
de M. Skottsberg; c'est une espéce répandue dans les regions australes: Sud de 
1'Australie, Nouvelle Zélande, Cap. Les Hes Auckland et les Malouines étaient les 
seules localités subantarctiques de cette espéce avant la découverte å la Terre de 
Feu (voir page 11). 

3. Lithothamnium fuegianum Fosl. 

Cette espéce avait jusqu*ici été seulement récoltée sur des algues; cet échan- 
tillon-ci vivait sur des balanes et recouvrait en partie la roche qui servait de sup- 
port a ces animaux. La croute, d'un aspect légérement brillant, est pourvue de 
nombreux conceptacles de grande taille, tres rapprochés et tres serrés. 

Habitat. Malouines Est: Sparrow Cove, Station 9, profondeur 11 å 13 métres, 
10 Janvier 1908. 

Répartition géographique. L. fuegianum a été signalé a la Terre de Feu (lie 
Désolation) et dans la partie orientale des Malouines: Berkeley Sound, Port Louis. 

4. Lithothamnium neglectum Fosl. 

Habitat. Malouines Est: Cap Pembroke, Station 3 B, 7—8 Novembre 1907; 
J,ow Bay, 19 Janvier 1908. 



16 LEM0INE, LES MÉLOBÉSIEES. 

Répartition géographique. Cette espéce a déjå été recueillie dans la partie 
orientale des Malouines ä Berkeley Sound, Port Louis et Stanley Harbour, et éga- 
lement dans la partie occidentale, a l'Ile Kerguelen et ä la Terre de Feu (voir 
page 12). 

5. Lithophyllum fal klan dicum Fosl. 

Cette espéce a été recueillie sur des rochers et sur des moules qu'elle recouvre 
d'une croute mince avec de nombreuses petites tetes serrées de 1 å 2 mm de dia- 
métre, couvertes de conceptacles. 

Habilat. Malouines Est: Cap Pembroke, Station 3 B, 7 — 8 Novembre 1907, 
region littorale. M. Ouest: Cöte sud de King George's Bay, Station 4 C, 22 No- 
vembre 1907, bassin littoral; Port North, Station 7 B, bassin littoral, 2 Décembre 
1907. 

Répartition géographique. L. falklandicum parait une espéce tres caractéristique 
des Malouines ou elle est connue dans les parties orientale (Stanley Harbour, Ber- 
keley Sound, Port Louis, Seal Cove) et occidentale. Elle vient d'étre découverte a la 
Terre de Feu (voir p. 12). 



6. Pseudolithophyllum discoideum (Fosl.) Lem. 






De tres beaux échantillons ont été recueillis; les croutes pourvues d'excrois- 
sances ou de crétes dressées ont souvent une épaisseur de 2 cent. 5 mm, et méme 
4 cent. dans Tun des échantillons; ceux des échantillons dans lesquels des crétes 
dressées se soudenb pour former des sortes de tete doivent étre rangées dans la var. 
capitulata Heydr. 

Habitat. Malouines Est: Cap Pembroke, Station 3 B, 7 — 8 Novembre 1907, 
region littorale. M. Ouest: Cote sud de King George's Bay, Station 4 C, 22 No- 
vembre 1907, bassin littoral; Port North, Station 7 B, 2 Décembre 1907, bassin 
littoral. 

Répartitio?i géographique. P. discoideum est représenté dans de nombreuses loca- 
lités subantarctiques: Patagonie, Terre de Feu, Detr. de Magellan, lie de 1'Obser- 
vatoire prés de Plle des Etats, Georgie du Sud; aux Malouines elle avait été re- 
cueillie auparavant dans la cote ouest (sans indication de localité) et dans les cotes 
Est: Berkeley Sound, Port Louis, Hooker's Point. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . ' NIO 4. 17 



Fig. 


1. 


» 


2. 


» 


3. 


» 


4. 


» 


5. 


» 


6. 



Explication de la Planche. 

Croutes de LAthophyllum atalayense, grossies 4 fois. 

Lithophyllum fernandezianum, grandeur naturelle. 
» (?) Skottsbergii. 

Caillou servant de support aux espéces Lithothamnium validum (croute jeune, k la partie superieure 
de la figure), Lithothamnium pauciporosum (marquées o) et Litliophyllum^.) almanense (au 
centre, marquées d'un v), grandeur naturelle. 

Thalle adulte de Lithothamnium validum. 

Caillou servant de support ä Lithothamnium validum (å la partie superieure de la figure), ä Litho- 
thamnium pauciporosum (au centre) et k Lithothamnium Caroli (ä la partie inférieure), grandeur 
naturelle. 

Portion grossie de la fig. 4, croutes de LAthophyllum^) almanense (marquées d'un v), eutourées par 
LAthothamnium pauciporosum (marquées d'un o), gross. 4 fois. 

Portion grossie de la fig. 3, LAthophyllum^) Skottsbergii, abondamment fructifié. 



Tryckt den 17 augusti 1920. 



K. Sv. Vet. Akftd. Handl. Band 61. N:o 4. 



Uppsala 1920. Almqvis 



t & Wiksells Boktryckeri- A.- B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 4. 



PL. 1. 




Ljusir. A. B. Lagrehus & Wistpha), Slockholm 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 5. 



RESULTS 

OF 

Dr. E. MJÖBERGS 



SWEMSH SCIENTIFIC EXPEDITIONS 



TO 

AUSTRALIA 1910-13 



,- v 



BRYÖZOEN 



VON 



ERNST MARCUS 

(BERLIN) 



MIT 2 TAFELN 



MITGETEILT AM 12. MAI 1920 DUROB G. HOLM I NI) I'.. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 

1 92 1 



Einleitiing. 

^J on der Bryozoenfauna Australiens ist durch die Forschungen in der zweiten 
Hälfte des vorigen Jahrhunderts eine Artenzahl bekannt geworden, die erheblich 
grösser ist, als die der europäischen Formen, deren Zahl iiberdies, im Gegensatz 
zu Australien, kaum noch durch die Auffindung von neuen Arten erheblich vermehrt 
sverden wird. In Australien finden sich neben den verschiedenartigsten Facies auch 
verschiedene Zonen: von kiihlem Wasser bespiilte Kiistenstriche, Mischwassergebiete 
und tropische Meeresteile. Dementsprechend vielfältig ist auch die Zusammensetzung 
der Bryozoenfauna. Tropische Formen des indischen Ozeans gehen weit an der West- 
kiiste hinunter; dort finden sich neben Arten, die als typisch australische Ende- 
mismen zu bezeichnen sind, auch einzelne vom Siiden heraufgehende, subantarktische 
Formen. An der Siidkiiste und in der Bassstrasse lebt eine Fulle von Arten, die fur 
dieses Gebiet charakteristisch sind und ihm ein eigenartiges Gepräge geben, ausserdem 
solche, die als echte, subantarktische Elemente von Kerguelen und der Siidspitze 
Afrikas bekannt geworden sind und of t auch in naher Beziehung zu Formen der 
Magalhaensstrasse stehen. Schliesslich begegnen uns an der Ostkiiste manche For- 
men, die in den ubrigens sehr spärlichen Sammelergebnissen von Polynesien sich 
wiederfinden. So stellt sich in fliichtigen Umrissen das allerdings noch cäusserst 
liickenhafte und in vielen Einzelheiten der Ausgestaltung bediirfende Bild der hin- 
sichtlich ihres Artenreichtums anderen Gruppen mariner Bodentiere, wie Ascidien und 
Spongien, ebenbiirtigen Bryozoenfauna Australiens dar. 

Mit der australischen Bryozoenforschung eng verkniipft bleibt stets der Xame 
P. H. MacGillivray's, der 1860—1895 eine grosse Anzahl von grundlegenden Ar- 
beiten publicierte, von denen als wichtigste die im Werke von McCoy (34) nieder- 
gelegten Beschreibungen und fur jede Determination australischer Bryozoen unent- 
behrlichen Abbildungen, sowie der Catalogue of the Marine Polyzoa of Victoria (42) 
zu nennen sind. Die vielen Freunde und Schiiler, bei denen es MacGillivray 
gelungen war, das Interesse fiir planmässiges Sammeln und Studieren der Biyozoen 
zu wecken, arbeiteten nach seinem Tode kaum weiter, öder sie wandten sich, wie 
vor allem C. M. Maplestone, mehr der Erforschung fossiler Formen zu. Während Mac 
Gillivray und sein Kreis in ihren Studien auf Siidaustralien östlich von Spencer's 



4 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

Golf, Tasmanien und Neu-Seeland sich beschränkten, öder höchstens noch von der 
Ostkiiste die Fauna von Port Jackson und gelegentlich von Brisbane und Port Curtis 
in ihre Untersuchungen einbezogen, blieben die Siidwestkiiste, wie etwa das Albany- 
Gebiet, die West- und die Nordkiiste Australiens länge Zeit hindurch fast vollständig 
unbekannt, und auch heute noch ist das Bild australischer Bryozoenforschung in 
den Grundziigen nicht wesentlich verändert, wenn auch immerhin Einiges hinzuge- 
kommen ist, wovon das auf Nord-Australien Beziigliche hier kurz erwähnt sei. 

Zunächst wären da die Ergebnisse des »Challenger» (4) zu nennen, dessen 
St. 184 — 190 an der N. O.-Kuste und in der Torres-Strasse liegen, ferner Hincks' 
»Contributions» (17 — 21), in denen manche Form auch aus West-Australien, von Fre- 
mantle und Geraldton erörtert vvird, und dann die zwar noch sehr unvollständige, 
aber durch die neue Lokalität, wie auch durch die Zuverlässigkeit der von Kirchen- 
pauer ausgefiihrten Determination wertvolle Liste von Dirk Hartog-Bryozoen der 
»Gazelle» (65). Wichtig sind in der Folge die Arbeiten von Waters (75), in denen 
Arten des tropischen Nord-Australien oft mit Formen von Victoria und Neu-Seeland 
verglichen werden, ferner als knappe, zusammenfassende Ubersicht Kirkpatrick^s Liste 
der HADDON'schen Sammlung aus der Torres-Strasse, das kleine, aber, wie ich mich 
am Berliner Sammlungsmaterial uberzeugen konnte, auf Grund exacter Determination 
aufgestellte Verzeichnis von Meissner und von modemen Arbeiten besonders Har- 
mer's systematisch-morphologisches Werk (10), in dem neben anderen, auch nord- 
australische Species eingehend untersucht werden. Ein Verzeichnis weiterer, zur 
Bearbeitung der vorliegenden Ausbeute benutzter Literatur findet sich am Schluss 
dieser Arbeit, in deren Rahmen jedoch mir nicht die Anfiihrung der gesamten austra- 
lischen Bryozoen-Literatur hineinzugehören schien. Eine derartige Zusammenfassung 
möchte ich mir fiir die Bearbeitung des auf der Hamburger Siidwestaustralischen 
Forschungsreise 1905 gesammelten Materials, dessen Artenreichtum die Grundlagen 
fiir eine monographische Behandlung der Bryozoen Australiens zu geben ermöglicht, 
vorbehalten. Nachdem auf jener Reise gerade in der Sharks bay ganz besonders 
griindlich gesammelt worden war, muss mir die vorliegende Ausbeute, gleichsam als 
geographische Fortsetzung durch ihre Herkunft von Cap Jaubert besonders wertvoll 
sein, und, indem sie eine Wiederholung des Charakters der Sharks Bay darstellt, 
dazu beitragen, das Bild der tropischen Bryozoenfauna Australiens zu vereinheit- 
lichen. 

Tiergeographische Fragen iiber die Beziehungen der nordaustralischen und 
indomalayischen Bryozoen können erst nach der Veröffentlichung der Cheilostomata 
der Siboga-Expedition beantwortet werden, bisher ist aus dem Archipel so gut wie 
nichts bekannt. Aus dem Vorkommen vieler im folgenden genannter Arten auch in 
Sudaustralien darf kein voreiliger Schluss etwa auf eine bei Bryozoen ganz allge- 
mein vorkommende, circumkontinentale öder gar weltweite Verbreitung gezogen 
werden, denn nur die auffallenden und häufigen Arten sind es, durch die im Siiden 
und Norden die gleiche Faunenzusammensetzung vorgetäuscht wird; in Wahrheit 
zeigen durch ganz griindliche Sammlertätigkeit erschlossene Gebiete, wie die oben 
genannte Sharks Bay, doch auch entschieden specifische Charaktere. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6|. NIO 5. 5 

Bevoi ich im folgenden auf die mir vorliegenden, von Dr. E. Mj Öberg gesam- 
nielten Bryozoeu eingehe, möchte ich Herrn Prof. Dr. T. Odhner fur giitige Uber- 
weisung der interessanten Ausbeute meinen Dank sägen, sowie auch Herrn Prof. Dr. 
R. Hartmeyek, der mich auf das Material hingewiesen und bei der Durcharbeitung 
dauernd helfend und belehrend gefördert hat. 



Systematische tlbersicht. 

Ord o I. Cheilostomata Busk 
Subordo 1: Anasca Lev. 1 

Fam. Farciminariidae Busk 

Gen. Nellia Busk 1852. 

Nellia oculata Busk 

1852. Nellia oculata Busk (1. p. 18). 

1889. Farcimia tenélla Im. Jelly 23, p. 94). 

1909. 1913. Farcimia oculata Busk (Waters 82, p. 167—168; 84, p. 489—490). 

Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. 8. \V. 70 Fuss tief; 23 / 5 1911. 

Das vorliegende, wohlentwickelte Zoarium sitzt mit seinen Haftwurzeln (ef. 
McCoy 34, v. 1 dec. 5 t. 49 f. 5) auf einem Stuck Muschelschale und zeigt eine 
unbeständige, zwischen 6 und 12 schwankende Zahl von Zooecien in einem Abschnitt. 
Die Avicularien erscheinen, trotz der dreieckigen Form der Mandibeln an sich, sehr 
stark gerundet und sind auffallend klein. Die auch von Levinsen betonte Variabi- 
lität ihres Aussehens erhellt aus einem Vergleich des vorliegenden mit dem verhältnis- 
mässig grosse Avicularien besitzenden Zoarium der trefflichen Abbildung von Smitt 
(64, I, t. 1 f. 53, 54). Charakteristisch und besonders gut am Gluhpräparat bei auf- 
fallendem Licht unter dem binokularen Mikroskop zu erkennen, ist die dann als klaf- 
fender, schwarzer Querspalt auftretende, unverkalkte Area auf dem nach aussen vor- 
springenden Teil des Ekto-Ooeciums. Hinsichtlich der Abbildungen ist neben Smitt 

' Wenn hier hinsichtlich der systematischen Änorduung Lbvikses (33) goiblgt wurde, so geschah dies. 
uiii den Fortschi-itt in der Bryözoenforschung, den dieses Wcrk bedeutet. auch in einer faunistischen Arbeit zuni 
Ausdmck kommen zu lassen: die mv Bestatigung seiner systematischen Angaben erforderlichen Xachuntersuchungen 
konnteu bisher allerdings nur bei wenigen Formenkreisen vorgenommen werden, weshalb bei veränderten Gattungs- 
namen die auch den Nicht-Specialisten eine Orientierung ermöglichenden, alten Namen ans don Qriginaldiagnosen 
öder dem jBLLY'schen >Catalo2;ue > mit anfgefahrt wurdcn. 



O KRNST MAKCUS, liHVOZOKN. 

auf Busk (1, t. 64 f. 6) zu verweisen, wo clie zoarialen Charaktere, besonders die 
hornigen Zwischenstiicke, die sich an der Ansatzstelle einer jeden der dichotomen 
Verästelungen finden, gut wiedergegeben sind, während fur die zooecialen Merkmale, 
zumal den kleinen, zahnartigen Vorsprung des Seitenrandes, durch den der distale, 
das Operculum umgebende Teil der Vorderseite von der iibrigen Vorderwand getrennt 
wird, Levinsen (t. 1 f. 13 a, b) vorzuziehen ist. 

Zu den zahlreichen von der Ostkiiste Afrikas bis zu den Philippinen und rings- 
um Australien bekannten Fundorten 1 kommen die von Smitt (Florida), dann von 
»Challenger» (Bahia) und neuerdings von Levinsen (Texas, St. Thomas) erwähnten 
tropisch-ostamerikanischen Lokalitäten, denen noch Tortugas (Berl. Mus. Cat. No. 
1208) hinzugefugt werden känn. Waters (82, p. 167 und 84, p, 490) gibt eine aus- 
fuhrliche Fundortsliste der Art. 



Fam. Scrupocellariidae Lev. 

Gen. Scrupocellaria Van Ben. 1844. 

Scrupocellaria diadema Busk (Tafel 1, Figur 1). 

1852. Scrupocellaria diadema Busk (1, p. 24). 

1884. Scrupocellaria ciliata Aud. (err., non Audouin 1826, Busk i. p. 23 . 

1887. Scrupocellaria diadema Busk (Hikcks 22, p. 129). 

J 890. Scrupocellaria diadema Busk (Oetmamn 59, p. 22). 

V I 905. Scrupocellaria diegensis Robektsok (61, p. 261). 

Fundorte: Cap Jaubert 42 Meilen S. W. 70 Fuss tief 25 /s 1911 [einige wenige 
Zoarien auf Euthyris obtecta Hincks]. 
Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 29 /5 1911 [in dichten 

Biischeln von Muschelschalenstucken frei emporwachsend]. 
Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 54 Fuss tief 7 A 1911; ibid. 72 
Fuss tief [zvvischen Tubucellaria opuntioides (Pall.)]. 



Die ldentität der Form des »Challenger» mit der vorliegenden Art scheint 
mir ganz ausser Frage zu stehen, und wenn Hincks' Bedenken wegen der abweichen- 
den Form des Scutums eigentlich schon damals, wo die Abbildung im »Catalogue» 
vorlag, grundlos waren, sind sie es heute noch mehr, nachdem Waters (82, p. 133) 
bei Ser. bertholetii und Ser. serrata liickenlose Reihen von Zoarien ohne Scutum, bis 
zu solchen mit breitem, weitverzweigtem und die ganze Area bedeckendem mitgeteilt 
hat. Wie ein Vergleich mit der Abbildung bei Savigny lehrt, gehört die Audouin- 

1 Nur fur solchc Arten, bei denen bisher in der modemen Brj ozoenliteratur Zusannnenstellungen der 
Fundorte telilen, seien diese. zum Nutzen revisionistischer Arbeit auch mit geaaner Qnellenaiigabe, beigefogt, 
allerdings nichl mit dem Anspruch auf absolute Vollständigkeit. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, KAND 61- -VO 5. 7 

sene Art, die im »Challenger» auf die vorliegende bezogen wnrde, nicht liierher; 
dies geht auch aus Jelly (p. 239) und aus Waters (84, p. 477) hervor. Ser. diadema 
ist weder aus dem Roten- noch aus dem Mittelmeer öder dem Atlantischen Ozean 
bekannt, weshalb auch der im Challenger» angefiihrte Fundort Cap Verde Islands 
(]\Iiss Gatty) hier nicht mehr genannt wird ; vielleicht gehört er zu Ser. ciliata Aud. 
Ser. annectens P. H. MacG. (40, p. 184—185, t. 2, f. 1) zeigt in ihren zoarialen 
( "harakteren auffallende Ähnlichkeiten mit der hier besprochenen Art, und auch 
was Philtpps (60, p. 442) anfiihrt, könnte vermuten lassen, dass es sich bei ihr viel- 
leicht um eine Form der Ser. diadema handelt; sie dieser s\'nonym zu setzen fiihle 
ich mich, ohne die Art gesehen zu haben, deshalb umso weniger berechtigt, als 
Waters (84, p. 477) ihren Namen [irrtiimlich als annectans] bei einer Aufzählung 
tropischer ScrujJoceUariaSpecles mitenvähnte, also wohl ihre Selbständigkeit aner- 
kannte. Miss Robertson's Scrup. diegensis scheint mir, soweit das nach der allerdings 
modemen Beschreibung und den Abbildungen zu beurteilen möglich ist, ein glattes 
Synonym zu Scrup. diadema Busk zu sein. 

Die kappen-artig, etwas schief aufsitzenden Ooecien, deren Punkte nicht immer 
nur in einer Reihe und in gleichmässiger Grösse, etwa wie bei Busk (1. t. 28, f. 3), 
sondern auch unregelmässig in Grösse und Anordnung auftreten können [ef. Hincks], 
sind besonders durch die proximale Ausbuchtung charakterisiert; in dieser Beziehung 
ist Hincks" Abbildung unzureichend. Das Scutum variiert, wie erwähnt, in Form 
und Grösse; der von Hincks beschriebene, aber nicht gezeichnete, dagegen von Ort- 
mann allerdings etwas reichlich schematisiert dargestellte, erhabene Fornix-Rand, 
der den dreieckigen und etwas vertieften Mittelteil umgibt, scheint mir fiir die Art 
charakteristisch zu sein und ebenso die bei Hincks gut wiedergegebenen zweizinkigen 
untersten Randdornen. Die Identifiziernng der ORTMANX'schen, der Ovicellen ent- 
behrenden Stiicke ist, abgesehen von dem Rand des Scutum, eigentlich nur durch 
die von der Riickseite gegebene Abbildung möglich. 

Die im Folgenden gegebene Zusammenstellung der Fundorte lässt die Art als 
auf den Ostteil des Indischen Ozeans und die Kusten Australasiens beschränkt er- 
scheinen, die pacifische Verbreitung ist noch fast unerforscht, wenn man einstweilen 
von den fiir Scrup. diegensis mitgeteilten californischen Fundorten absieht. 

Ceylon, North of Cheval Paar in Gulf of Manaar 7 — 10 fms.; ibid., West of 
Periya Paar 17—55 fms. (Thornely 66, p. 109); Bengal. Meerbusen, Cheduba 
[nördl. Hint. Ind.] 28 — 30 fms., Ganjam Coast [nördl. Vorder Ind. J 8 miles E. S. E. 
Kalingapatam 28 — 30 fms. (Thornely 67, p. 181); Coast of Burman, Mergui Archi- 
pelago (Hincks 20, p. 357 ii. 22, p. 129); Torres Strait, channels between reefs, 
^[urray Island (Mer) 15—20 fms. (Kirkpatrick 30, p. 611); Torres Strait [St. 188] 
lat. 9°59' S., long. 139°42' E., 28 fms. green mud (Busk 4, p. 24); N. E. Austral. 
Holborn Island [20 m. n. e. Port Denisonl 20 fms. (Haswell 12, p. 37); E. Austral., 
Moreton Bay (Busk 1, p. 14); Fidji-Inseln (Mus. Godeffr. 56 d, p. 119); Japan, 
Sagamibai (Ortmann, 59, p. 22). 



8 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

Fam. Membraniporidae (Burk) Smitt emend. 

(Jen. Cupularia Lmx. 

Cupularia guineensis Busk 

1854. Cupularia guineensis (Busk 1, p. 98). 

1854. Cupularia stellata (Busk 1, p. !)9). 

1 859. Cupularia canariensis (Busk 3, p. 66). 

1873. Membranipora canariensis (Smitt 64, p. 10). 

1881. Lunulites guineensis (Watees 71, p. 844). 

1S84. Cupularia guineensis (Busk 4, p. 206). 

1884. Cupularia monotrema (Busk 4, p. 207). 

1889. Cupularia canariensis (Watees 74, p. 37). 

Fundorfc: Gap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss tief 16 17 A 1911 [1 kleines 
und 1 grosses, wohlentwickeltes Zoarium]. 

Die fossil, in Tertiär und besonders Kreide, viel zahlreicher als heute vertretenen 
Sdenariidae sind von P. H. MacGillivray (43, p. 33) zu den Membraniporidae gestelit 
worden. Diese Ansicht ist zuriickzufuhren auf Smitt (64, II, p. 9): »wenn der Rete- 
pora-artige Wnchs nicht zur Aufstellung einer neuen Gattung berechtigt, so muss man 
dasselbe hinsichtlich des Cupularia-avtigen sägen ». Auf Grund zooecialer Charaktere 
stellt er Cupularia daher zu Membranipora. 

Dem ist nun im Princip der Anerkennung natiirlicher Verwandtschaft durch- 
aus beizustimmen, wenn auch die allzu grosse Gattung Membranipora gewiss besser 
aufzuteilen sein wird, und deshalb Cupularia Lmx, Lunulites Lmx j und Selenaria Busk 
innerhalb des Familienkreises der Membraniporidae, wie das auch MacGillivray 
(1. c, p. 44) ausspricht, aufzufuhren sein werden, und zwar so dass der nähere Zu- 
sammenhang zwischen Cupularia und Lunulites noch besonders zum Ausdruck 
kommt. Die aus dem BusK'schen Catalogue auch noch von modemen Autoren, wie 
Miss Robertson, iibernommene Anfiigung der Selenariidae an die Celleporidae, also 
an den Schluss des Systems der Cheilostomata, scheint mir ein iiberwundener Stånd- 
punkt zu sein. 

Besonders das kleine Zoarium zeigt in der Nähe des freien Rändes, also gegen 
die Wachstumszone hin, Zooecien, die einen den centralen, durchscheinend diinnen 
Teil umgebenden Kranz von Poren aufweisen. Um die radiären Gruben der Ruckseite 
zu erkennen, \velche den auf der Vorderseite verlaufenden Zooecien- Reihen ent- 
sprechend angeordnet sind, muss die in der Spitze des zoarialen Hohlkegels besonders 
dicke Epitheka an der zu untersuchenden Stelle erst abgezogen werden. t)ber die 
Art und Weise des Vorkommens im Meere liegen sichere Angaben nicht vor; in der 
Literatur wird auf Grund des Fehlens von Haftwurzeln, und weil die Formen nie im 

1 Die von IJusk (.4, p. 208) vorgenommene und von Levinsen (33, p. 155) iibernommene Namensänderung 
zu Lunularia ist nomenklatorisch nicht zulässig. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 5. 9 

Zusammenhang mit einem Substrat gefunden worden sind, angenommen, die Wuchs- 
form sei frei, während mir der gezahnte Aussenrand der Zoarien auf eine etwas 
innigere Verbindung, vielleicht mit weichem Meeresboden, hinzuweisen scheint. 

Florida 10—44 fms. (Smitt 64, II, p. 10); Bahia 10—20 fms. und 10-80 fms. 
(Busk 4, p. 207; Waters 74, p. 36); Madeira, Canaries (Busk 3, p. 66, Norman 
in 50—70 fms. 57, p. 289); Hes Canaries 80 m, 182 — 259 m (entrée de la Bocayna); 
Cap Blanco 140 m (Calvet 6, p. 393); Coast of Liberia 38 m (Waters 74, p. 37); 
Marocco (Smitt, 1. c.); Philippine Islands (Busk 1, p. 99); Torres Strait, Cap York 
8 fms., coral sand (Busk 4, p. 206); New Guinea (Busk 1, p. 99); Prineess Char- 
lotte Bay, N. E. Australia, 13 fms. (Waters 75, p. 202); Californien, near San 
Pedro, 4 fms. and Island of Santa Catalina (Miss Robertson 62, p. 315). 



Subordo 2: Ascophora Lev. 

Fam. Catenicellidae Busk 
(Catenariidae Lev.) 

Gen. Catenicella Blv. 

Catenicella buskii Wyv. Th. (Tafel 1, Figur 2). 

1858. Catenicella Buskii (Wyv. Thomson 69, p. 83). 

1881. Catenicella elegans var. Buslcii (Waters 71, p. 317). 

1884. Catenicella fusca (P. H. MacCx. in Mc Coy 34, dec. 9, p. 33). 

Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 30 />; ibid. 60 Fuss 
tief 10 /t 1911 [zwischen und auf Tubucellaria opuntioides (Pall.)]. 

Unter Hinweis auf die nomenklatorischen Feststellungen von Norman (57, 
p. 294 — 5) verwende ich den Gattungsnamen Catenicella. 

In die oben angefiihrte Synonymie der vorliegenden Species wurden nur die- 
jenigen Arten aufgenommen, deren Identität zweifellos feststeht. 1 Waters (75, p. 
83) bezieht auf C. buslcii auch die C. sacculata Busk (4, p. 12), aber keinesfalls mit 
Recht, denn die auffallende Kiirze und Breite der »Vittae», die ganz glatte Ober- 
fläche, die verkummerten seitlichen Fortsätze und die dementsprechend geringe 
Grösse der Avicularien unterscheiden diese Art von C. buskii, wie auch aus der Ab- 
bildung hervorgeht. In derselben Arbeit spricht Waters (p. 87) auch von den Be- 
ziehungen der vorliegenden Species zu C. elegans, deren Ovicellen allerdings verschie- 
den, und zwar von Busk als gedoppelt, von P. H. MacGillivray als denen von C. 
buskii ähnlich (also einfach und mit einem grosspunktigen Kranz versenen) be?chrie- 
ben wurden. Es ist nicht nachzuweisen, woher die bei Busk (4, p. 12) unter C. 
elegans tatsächlich sich findende Bemerkung »Ooecial cell geminate» stammt; ab- 

1 Xach Abbildung und Diagnose der Catenicella fusca V. H. MacG. sclieint mir die von Waters (84, 
p. 483 Anm.) gemachte Angabe, dass fusca eine Neubeschreibung der alten C. umbonata Busk (1, p 11) sei, 
nicht richtig zu sein. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band Cl. N:o 5. 2 



10 * ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

gebildet werden von ihm iiberhaupt keine Ooecien. Die tJbereinstimmung im Bau 
der Ooecien, besser der Gonozooecien, bei beiden Arten steht vielmehr fest; als Un- 
terschiede bleiben dagegen das schmälere Operculum von C. elegans und ihre kiirzeren 
»Vittae». Zur specifischen Unterscheidung geniigen aber diese Merkmale durchaus 
innerhalb der habituell so ähnliche Arten umfassenden elega?is-formosa-Grup])e, und 
schwierig bleibt nur noch die Abgrenzung der C. buskii gegen C. gibbosa Busk. Mir 
vorliegendes Materia] der »Gazelle -Expedition von der Insel Salawatti, das als C. 
gibbosa bezeichnet ist, stimmt mit C. buskii von Dirk Hartog in allén Stucken iiber- 
ein und auch die Tatsache, dass Kirkpatrick (30, p. 611) aus der Torres-Strasse 
nur C. gibbosa erwähnt, legt die Vermutung nahe, dass es sich um eine und dieselbe 
Art bei den unter zwei verschiedenen Namen beschriebenen Formen handelt, fiir die 
dann der ältere, BusK'sche Name zu gelten hatte. Nur der Umstand, dass C. buskii 
auch in modemen Arbeiten — allerdings niemals neben C. gibbosa — genannt wird 
(Water's 84, p. 485; Thornely 68, p. 139) gab Veranlassung, einstweilen noch den 
Namen C. buskii fiir die in Thomson's Diagnose wohl gekennzeichnete Form beizu- 
behalten. Entkalkte Stiicke zeigen, im Bau der HARMER'schen Abbildung von C. 
cornuta entsprechend (10, f. 56), den mächtig entwickelten Kompensationssack; zu 
weiterer Information iiber Anatomie von Catenicella geniige ein Hinweis auf Jullien 
(24). Die Wurzelfäden gehen, soweit dies bei der Zartheit der oft in eng verfilzten 
Biischeln auftretenden Art genau festgestellt werden känn, von der Riickseite der 
Zooecien aus. 

Die bisher bekannten Fundorte der Art liegen hauptsächlich an den Kusten 
Australiens. 

Ind. Oc, Amirante 23 fms. (Thornely 68, p. 139); Prince of Wales Channel, 
Torres Strait 3 fms. (Busk 1, p. 12 C. gibbosa) und Torres Strait: Albany Pass, 
Somerset, N. Queensland 10 fms., channels between reefs, Murray Island (Mer) 15— 
20 fms. (Kirkpatrick 30, p. 611 C. gibbosa); Insel Salawatti (»Gazelle» Cat. No. 331 
Mus. Bed.); Dick Hartog 25° 50' 8" S. B. 112° 36' 8" O. 45-60 F. (Studer 65, p. 
184 Cat. No. 230 Mus. Berl.); Western Australia (Waters 75, p. 87); S. Austr. 
Western Port (P. H. MacGillivray 35, p. 160), Queenscliff (Waters, 1. c), Golf 
St. Vincent (Cat. Mus. God. IV, p. 119), Bass's Strait (Thomson 69, p. 84); S. 
Tasmania, La Pérouse (Waters, 1. c); E. Austr. Botany Bay (Waters, 1. c), New 
South Wales, Coast near mount Dromedary (Kirchenpauer 27, p. 535). 

Gen. Claviporella (MacG. 1886) Lev. 1909. 
Claviporella pusilla (Wilson). 

1880. Catenicellopsis pusilla Wilson (J. micr. Soc. Vict. v. 1 p. 64—65 t. l). 1 

Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 29 h 1911 [einige 
wenige Zoarien zwischen Scrwpocellaria diadema Busk]. 



1 Von mir nicht gesehen, vielmehr nur: Abstr. in: J. R. micr. Soc. v. 3 p 774 1880 und Zool. Rec. 
v. 17 Moll. 115. 1880. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . NIO 5. 11 

Das Genus Catenicellopsis war urspriinglich rein auf Charaktere des Wachstums, 
wie die Anordnung der Zwillingszooecien an den Gabelungsstellen und den Modus 
des Entspringens einer Zelle von der anderen gegriindet worden, und so blieb es 
denn auch nicht länge unangefochten. Schon P. H. MacGillivray (34, dec. 11, 
p. 29), dessen ausfiihrliche Diagnose und möderne Abbildungen fiir die Determina- 
tion von grösstem Wert sind, äusserte begriindete Zweifel an dessen Berechtigung. 
Waters (75, p. 87) zeigt, dass die Gattungsmerkmale in seinera Material durch- 
aus nicht konstant, und ausserdem auch noch bei andern Catenicellen auftreten. 
MacGillivray (42, p. 198) tut einen wichtigen Schritt mit der Trennung der beiden 
WiLSON'schen Species, von denen delicatula zu den Cat. vittatae gestellt wird, wahrend 
fiir pusilla die Gattungsdiagnose erweitert wird, indem zum ersten Mal auch zooeciale 
Charaktere, wie seitliche Fortsätze, kleine Avicularien, supraorale Zapfen und in einem 
Zooecien-Dreieck versteckte Lage des Ooeciums verwendet werden. Noch in MacGil- 
livray^ letzter Arbeit (43, p. 8) wurde diese Art als einziger Pepräsentant im alten 
Genus belassen, bis Levins en sie mit eingehender moderner Species-Diagnose end- 
giiltig zu der von ihm emendierten Gattung Claviporella MacG. stellte. 

Ooecien sind bei dem mir vorliegenden Zoarium nicht entwickelt, und die Unter- 
suchung der anatomischen Einzelheiten wird, wie dies Jullien und Levinsen auch 
gerade von Catenicella ervvähnen, durch den Zooecien aufsitzende Algen und Fora- 
miniferen erschwert; immerhin konnte ich bei allén untersuchten Zellen erkennen, dass 
die Scapularkammern stets ein Avicularium mit nur kleiner, dreieckiger Mandibel 
trägen. Im distalen (oberen) Teil des Zooeciums tritt eine weitere, suprascapulare 
Kammer nicht auf; die infrascapulare am Grunde des Aviculariums habe ich wohl 
klein, aber doch stets deutlich gefunden. 

Spring Creek near Geelong [Port Phillip] (Wilson 85, p. 64); Victoria [ohne 
nähere Angabe] (Levinsen 33, p. 245). 



Fam. Euthyridae Lev. 

Gen. Ellthyris Hincks 1882. 

Euthyris obtecta Hincks (Tafel 1, Figur 3 und 4). 

1882. Euthyris obtecta (Hincks 19, p. 164 — 165 t. 7 f. 3,3a). 

Fundorte: Cap Jaubert 42 Meilen S. W. 70 Fuss tief 25 / 5 1911 [mit reicher 
Ooecien-Entwicklung]. 
Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 25 A 1911; ibid. 60 
Fuss tief 10 / T 1911 [im Leben fleischfarbig]. 

Levinsen's Vereinigung der vorliegenden Form mit Urceolipora MacG., die in 
der nunmehr aufgelösten Familie der Bifaxariidae recht wenig naturlich placiert 



12 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

worden war, wird im Hinblick auf die Ausbildung der ganz eigenartigen Deckmem- 
bran, die Art und Weise ihrer Verbindung mit der wenig verkalkten Cryptocyste, 
die grosse Zahl der oberflächlichen Rosettenplatten, das zusammengesetzte Oper- 
culum und zahlreiche andere, sehr wicbtige Charaktere zweifellos als ein Ausdruck 
natiirlicher Systematik zu gelten haben. Nicht möchte ich mich dagegen Levinsen 
anschliessen, wenn er Euthyris clathrata Harmer auf Grund des abweichenden Modus 
in der Bildung der frontalen Cryptocyste und in der Anheftung der Deckmembran 
als selbständiges Genus Pleurotoichus abtrennt. Was aus Harmer's Diagnose und 
vorziiglichen Abbildungen hervorgeht (10, p. 266 — 277 t. 16 f. 18—31), ist das Vor- 
handensein wohl von Artunterschieden zwischen clathrata und obtecta, nicht aber von 
so prinzipiellen, generischen Verschiedenheiten, wie das Auftreten öder Fehlen beson- 
derer Ooecien bei Urceolipora resp. Euthyris. 1 

Griindlich wie wohl wenige Bryozoen-Arten erforscht, wenn auch selten in der 
Literatur erwähnt, ist Euthyris obtecta dreimal eingehend untersucht worden [Hincks 
(1. c), Harmer (1. c), Levinsen (33, p. 272)]. Besonders Harmer's Darstellung und 
detaillierte Abbildungen sind so vorziiglich, dass nur noch wenig ergänzend zu bemer- 
ken ist. Die prinzipiell von den Flustridae verschiedene Organisation bei Flustra- 
gleicher Wachtumsform tritt deutlich schon bei einer Nachuntersuchung der Waters- 
schen Rosettenplatten-Tabelle hervor (77, p. 284). Dort werden 8 laterale Rosetten- 
plätten angegeben, und doch ist erstens diese Zahl nicht konstant, worauf auch Harmer 
bereits mit Recht hinwies, und dann können die nur zum kleinsten Teil (und an ver- 
schiedenen Stellen des Zoariums ganz verschieden) als «interzooecial communication» 
funktionierenden Rosettenplatten, die meist in die Räume zwischen Deckmembran 
(epitheca) und Zellwandung fiihren, auch gar nicht mit den regelmässig und nur als 
zooeciale Verbindung auftretenden Rosettenplatten im Flustra-7joa,rium, das die Tiefe 
nur einer öder zweier (und dann parallel gelagerter) Zellschichten besitzt, so ohne weiteres 
tabellarisch homologisiert werden. Harmer war vollständig im Recht, wenn er bei seinen 
B-Zooecien Beziehungen zu den Fortpflanzungsvorgängen vermutete; mir vorliegendes 
Material zeigt, wenn auch nicht in allén B-Zooecien der betreffenden Zoarien (aber 
wenn uberhaupt, dann nur in diesen vorhanden), die das Innere fast vollständig erfiil- 
lenden Ooecien. Die Analogie im Auftreten dieser in Dimensionen und Einzelheiten 
des Baus (ef. Harmer) von den gewöhnlichen, den sogen. A-Zooecien abweichenden 
Gonozooecien mit den im LEViNSEN'schen System nicht weit entfernt stehenden Ade- 
onidae ist bemerkenswert. Die Artzugehörigkeit des von Levinsen behandelten Zoa- 
riums scheint mir nach den Abbildungen ganz zweifellos; ein junger, vom Wachs- 
tumsrande nicht weit entfernter Zoarien-Teil hat ihm augenscheinlich vorgelegen, 
ausschliesslich aus A-Zooecien bestehend. 

Die bisher mitgeteilten Fundorte stammen alle aus dem tropischen Nord-Au- 
stralien (Hincks, 1. c); Torres Straits, channels between reefs, Murray Island (Mer), 
15—20 fms. (Kirkpatrick 30, p. 611); Torres Straits (Harmer, 1. c). 

1 Euthyris carthagensis Calvet (7, p. 13) gehört keinesfalls zu Euthyris, ist vielmehr walirsclieinlich zu 
Euthyroiäcs Harmer zu stellen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 5. 13 

Fam. Adeonidae Busk 

Gen. Adeonellopsis (MacG. 1886) Lev. 1909. 
Adeonellopsis mucronata (MacG.) (Tafel 1, Figur 5). 

1836. Eschara suleata (Milne Edwards 53, p. 47). 

1854. Eschara decussata (Busk 1, p. 91, nec Lam. 1816 nec M. Edw. 1S36). 

1868. Lepralia mucronata (P. H. MacGillivray 36, p. 133). 

1869. Eschara spongiaeformis (Kirchenpauer 25, p. XXVIII). 
1873. Porina subsulcata (Smitt 64, II. p. 28). 

1880. Eschara mucronata (P. H. MacGillivray 34, dec. 5, p. 43)- 

1881. Microporella (Eschara) mucronata Mac G. (Hincks 18, p. 10). 

1885. Microporella coscinophora (Reuss) var. mucronata (MacG.) (Wateps 73, p. 295). 

1886. Adeonellopsis foliacea (P. H. MacGillivray 39, p. 134). 
1886. Adeonellopsis latipuncta (P. H. MacGillivray 39, p. 134). 
1886. Adeonellopsis australis (P. H. MacGillivray 39, p. 135). 

1889. Microporella coscinophora (Reuss) var. mucronata (MacG.) (Jelly 23, p. 181). 

1890. Adeonella sparassis (Ortmann 59, p. 54). 

1895. Adeona (Adeonellopsis MacG.) mucronata (P. H. MacGillivray 43, p. 69). 

Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief '/e 1911. 

Nur in dem weiten, von Levinsen (p. 282 ff. ) angenoramenen Umfang känn die 
Familie als nattirliche und vvohl umgrenzte Gruppe gelten, aber auch dann noeh 
bleiben gewisse Schwierigkeiten in der Unterscheidung von Angehörigen der beiden 
Familien Adeonidae und Microporellidae bestehen. Indem hier der Hinweis auf mein 
Referat (51) iiber einstige und heutige Auffassung von der systematischen Stellung 
der Adeonidae geniigen möge, sei hier noch einmal betont, dass Waters (83) allén 
morphologischen Merkmalen der Farailiendiagnose geringe Bedeutung beimisst und 
die embryologischen Charaktere in den Vordergrund stellt. In der Benennung der 
vorliegenden Form habe ich mich MacGillivray angeschlossen; ermöglicht wird sie 
nur durch eine zu Deterihinationszwecken allerdings sehr brauchbare Beschränkung 
des Genus Microporella auf den von Hincks (16, p. 204—206) festgelegten Status. 
Die auf Waters (71, p. 331) fussende Vereinigung der vorliegenden Art mit der 
tertiären Eschara coscinophora Reuss möchte ich im H inblick auf die Vieldeutigkeit 
der fossilen Form (vgl. die Bemerkungen von Busk 4, p. 188 und Waters 83, p. 490) 
endgiiltig aufgeben. Höchstens als Varietäten der vorliegenden Art können nach P. 
H. MacGillivray (43, p. 69) die von ihm beschriebenen A. latipuncta, A. australis 
und A. foliacea zu gelten haben; es steht allerdings das Vorkommen aller Ubergänge 
hinsichtlich der Zahl und der Anordnung der Avicularien der Abtrennung aller dieser 
Formen, auch nur als Varietäten, entgegen. Bei Gelegenheit einer ersten Durchsicht 
der grossen Ausbeute der MicHAELSEN-HARTMEYER'schen Siidwestaustralien-Expedi- 
tion 1903 — 1905 hatte ich die Möglichkeit, von dieser in Westaustralien anscheinend 
ganz gemeinen Art ein ausserordentlich grosses Material zu durchmustern und seitdem 
habe ich an der Artzuhörigkeit von Busk's E. decussata und Smitt' s Porina subsul- 



14 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

cata keinen Zweifel mehr. Eschara spongiaeformis Kirchp. gehört wohl trotz der 
nicht ganz klaren Angabe : »Zellen in der Nähe der Miindung halsartig verengt», zu der 
vorliegenden Art, da eine von der mucronata verschiedene aber ihr doch sicher 
ganz nahestehende Form ans dem Golf St. Vincent von P. H. MacGillivray zwei- 
fellos ervvähnt worden wäre, und andererseits seine Diagnose der weitgehenden Vari- 
abilität seiner Art durchaus Rechnung trägt. 

Eschara sulcata M. Edw. (53, p. 47—49) ist wohl der älteste fur die Art ge- 
brauchte Name iiberhaupt; doch glaube ich, dass seiner Wiedereinfiihrung durch 
Aufnahme des MAcGiLLiVRAY'schen unter die nomina conservanda mit Riicksicht 
auf seine ständige Verwendung auch in australischen Listen und Arbeiten allgemein- 
morphologischen Inhaltes begegnet werden känn. Die Identität der SMiTT'schen 
Porina subsulcata (64, p. 28) zu erkennen, wird durch die hierauf bezuglichen Be- 
merkungen des Autors, die ausfuhrliche Diagnose und die ein vollständiges Bild von 
der Variabilität der Form gebenden Figuren (t. 6 f. 136—140) sehr erleichtert. Seit 
Hincks' listenmässiger Zusammenstellung zur Gattung Microporella gehöriger Arten 
(17, p. 75 — 76) war diese Form in ihrer generischen Zusammengehörigkeit mit der 
nunmehr auch spezifisch mit ihr vereinigten erkannt worden. Die Adeonella sparassis 
Ortm. (1. c.) halte ich auf Grund von Abbildung und Diagnose, sowie nach erfolgter 
Untersuchung eines im Berl. Mus. befindlichen Stiickes aus der japanischen Ausbeute 
Hilgendorf's fiir ein glattes Synonym zu Ad. mucronata (MacG.), fur deren Iden- 
tifizierung zweckmässig MacGillivray's Diagnose (34, 1. c.) zu Grunde gelegt wird, 
da dort die Unterschiede zwischen alten und jungen Teilen des Zoariums, zwischen 
Zooecien und Gonozooecien, sowie auch die Verschiedenheiten in der Placierung der 
Avicularien, der zooecialen und der selbständigen, treffend zum Ausdruck gebracht 
werden. 

In der nachfolgenden Zusammenstellung wurde von einer wiederholten Angabe 
derselben Fundorte abgesehen: New Zealand, Resolution Island, Dusky Sound (Ha- 
milton 7, p. 195); S. Austr. Queenscliff (P. H. MacGillivray 36, p. 133), Western- 
port {foliacea id. 39. p. 134), Port Phillip Heads (latipuncta und australis ibid.), 
Schnapper Point (id. 34, dec. 5, p. 43), Encounter Bay (id. 41, p. 27), Moncoeur 
Island, Bass Strait 38—40 fms. (Waters 74, p. 39); Green Point, Port Jackson 
(Waters 75 IV, p. 6), 22 Meilen östl. Port Jackson ca. 80 fms. (Maplestone 48, p. 
268); vor N. W. Australien: 19° 42' 1" S. 116° 49' 8" O, 91,5 m [Berl. Mus. Cat. No. 347] 
(Studer 65, p. 196); Japan, Sagamibai (Ortmann, 1. c); Ind. Ocean, Sentinel Is- 
land (?) 13 fms.; Marshall Channel, Andamans {Ad. subsulcata Thornely 67, p. 194); 
Cargados 30 fms.; Seychelles 39 fms.; Amirante 20 — 80 fms. (id. 68, p. 154);Ceylon, 
Negombo, Gulf of Manaar; Trincomalee ; Mount Lavinia 25 — 30 fms.; 10 mil. off 
Watering Point 34 fms.; Galle, deep water (id. 66, p. 125); Florida, 10 — 48 fms. 
(lebend), 471 fms. (tot) (Smitt, 1. c). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 5- 15 

Fam. Reteporidae Smitt 
Gen. Retepora Smitt 1867. 
Retepora Graeffei (Kirchp.) 

1869. Betihornera Graeffei (Kirchlnpauer 25, p. XXX i. 

1884. Retepora producta (Busk 4, p. 108—109). 

1885. Betepora porcellana var. läxa (P. H. MacGillivray 34, dec. 10 p. 15—16 t. 94 f. 9, t. 95 

f. 3 u. 6). 

Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss tief Vt 1911. 

Die erste, prioritätsberechtigte Beschreibung der im folgenden zu erörternden 
Species hat Kirchexpauer (1. c.) unter mancherlei Zweifeln iiber die systematische 
Stellung veröffentlicht. Die Form schien ihm zwischen den Escharidae und den 
Tubuliporidae zu stehen und so einen Ubergang zwischen Cheilostomen und Cyclo- 
stomen zu bilden. Seine äusserst interessante Diagnose beschäftigt sich besonders 
mit dem vom ihm ganz eigenartig dargestellten, ausgezackten Peristomrand, den die 
damalige Technik ihm als einziges Detail des undurchsichtigen Stockes zur Anschauung 
brachte. Die Identität der von P. H. MacGillivray ein Jahr nach Busk's Ver- 
öffentlichung beschriebenen var. läxa der Species R. porcellana mit R. producta erhellt 
ohne weiteres aus der zur Determination vorzuglich geeigneten Abbildung. 

So natiirlich und wohl umgrenzt die Familie der Reteporidae auch ist, so wenig 
befriedigend sind die bisher vorgenommenen weiteren Einteilungsversuche der vielen 
hierher gehörigen Formen. Der Grund hierfur scheint in der Schwierigkeit der Spe- 
ciesunterscheidung zu liegen, bei der die meisten sonst verwendeten Merkmale, wie 
Avicularien, Operculum und Peristom, zwar recht verschiedenartig, aber nicht nach 
prinzipiellen, eine Gruppierung gestattenden Normen gebaut sind. Die nach zoarialen 
Charakteren von Busk (4, p. 108 — 109) vorgenommene Unterscheidung in reticulatae 
und feneslratae känn nur zur allerersten Orientierung, keinesfalls aber zur systema- 
tischen Einteilung, die iibrigens nicht einmal scharf durchgreifend vväre, verwendet 
werden, zumal die Familie heutzutage eine Anzahl inkrustierender Formen mit um- 
fasst (Levinsen 33, p. 294). Hincks (15, p. 355) unterscheidet zwei Gruppen nach 
dem Vorkommen öder Fehlen eines in den unteren Mundrand eingeschnittenen 
Schlitzes, der unten mit einem schleifenförmigen Porus endigt. Dieser Gedanke känn 
im Rahmen einer Bestimmungstabelle fruchtbar werden, ein Einteilungsprinzip ent- 
hält er nicht, da die Gruppe «without oral fissure» durchaus unnatiirlich wird. 
Das meiste zu einer ersten Gruppierung hat Waters beigetragen, und zwar durch 
besondere Betonung der Ooecien-Charaktere. Die MAcGiLLiVRAY'sche Tafel (34, dec. 10 
t. 94) zeigt, dass mit* den Opercula fur die Determination einer ganzen Anzahl von 
Arten wenig anzufangen ist, und dasselbe gilt von Waters' Tabelle (1. c, p. 261 — 62) 
der Masse der Fenster und der Zweige. — Keinesfalls länger aufrecht zu erhalten ist das 
Genus Reteporella Busk (4, p. 126), das von Retepora nur durch das in einer Ebene 



16 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

verzweigte Zoarium mit freien, keine Anastomosen bildenden Zweigen unterschieden sein 
sollte; der diesbeziigliche Hinweis von Waters (1. c, p. 258) wird unterstiitzt durch 
Maplestone's Mitteilung (47, p. 410) eines in den zooecialen Charakteren mit der vor- 
liegenden Art vollständig iibereinstimmenden Stiickes mit freien, nicht netzförmig mit- 
einander verbundenen Ästen. Das fiilirt Waters zu der Vermutung, dass auch Ort- 
mann's Reteporella- Arten (59, p. 36) nichts anderes als Wuchsformen vielleicht schon 
bekannter Retepora-Species wären; seine Reteporella peripherica beispielsweise könnte 
vielleicht — doch möchte ich das ohne Priifung japanischen Materials keineswegs als 
sichere Behauptung hinstellen ■ — ein Synonym zur vorliegenden Art sein. 

Die vorliegende Art ist von den meisten mir bekannten Reteporidae (Ausnahme 
z. B. monilijera var. sinuata) durch die auf einem erhabenen Kalksockel sitzenden 
Avicularien ausgezeichnet, und die Anfiihrung dieses Merkmals in Diagnose und Ab- 
bildung (Waters 84, p. 525 t. 72 f. 9) ist besonders wertvoll fiir den Nachweis 
der Artzugehörigkeit der ostafrikanischen Stiicke. Waters nennt die langen Dornen 
kantig und zweifelt an der Berechtigung. sie gegliedert zu nennen, wogegen ich das 
Vorhandensein von sich verjiingenden, durch deutliche Absätze geschiedenen Gliedern, 
allerdings ohne Articulation, wenigstens in meinem Material feststeilen konnte. Auch 
der Befund der Ruckseite zeigt die nähere Ubereinstimmung meiner Stiicke mit denen 
des »Challenger» als mit den ostafrikanischen, von denen Waters länge, schmale 
Avicularien und das seltene Auftreten der warzenförmigen Erhebungen erwähnt, 
während bei den Stucken der Ausbeute Mjöberg auf der Ruckseite die bei der Art 
bekannten, halbkreisförmige Mandibeln besitzenden und nur selten etwas verschmä- 
lerten Avicularien, hier eingesenkt liegend, auftreten, und die warzigen Höcker ganz 
allgemein in deutlicher Ausbildung vorkommen. 

Port Phillip Heads (P. H. MacGillivray, 1. c); Torres Straits, channels be- 
tween reefs, Murray Island (Mer), 15 — 20 fms. (Kirkpatrick 30, p. 612); Fidji- 
Inseln (Kirchenpauer 1. c. und p. 119; V p. 184); Nukalofa, Tongatabu 18 fms. 
coral mud (Busk 1. c); Gilbert Islands (Maplestone 47, p. 410) ; Philippine Islands, 
Samboangan 10 fms. (Busk, 1. c), Ind. Ocean, San Pedro Shoal, 25 fms. (Thornely 
67, p. 193) Daros Island, Amirante Group (Waters 84, p. 526) Wasin, Br. East 
Afr. 10-20 fms. (ibid.). 



Retepora monilifera MacG. var. munita Hincks (Tafel 1, Fig. 6 und 7). 

1878. Betepora monilifera MacGillivray var. munita (Hincks 15, p. 361). 

1884. Retepora victoriensis (Busk 4, p. 117). 

1885. Betepora monilifera (P. MacGil.) Form munita (Hincks) (P. II. MacGillivkay 34, dec. 10 p. 

19 u. 22 t. 94 f. 3, 4 t. 96 f. 4—8). 

Fundorte: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 72 Fuss tief xl li 1911; ibid. 70 
Fuss tief S0 / 5 1911. 
Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss tief 29 / 5 1911. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 5. 17 

Die mo nil ifera- G ruppe, der eine grössere Anzahl australischer Arten angehört, 
ist durch eine Reihe von Merkmalen so deutlich von den iibrigen Reteporidae unter- 
schieden, dass die Auffassung von ihrer generischen Selbständigkeit nahe liegend 
erscheinen muss. Der vvichtigste Charakter ist die dreiblätterige Form der Ooecien- 
öffnung, die besonders am ausgegliihten Zoarium deutlich wird; asymmetrisch liegt 
auf der Unterlippe in der Regel eines dieser kleinen, runden öder ovalen Avicularien 
mit diinnen, häutigen Mandibeln, die Waters (84, p. 525) »Reteporiden-Avicularien» 
schlechthin nennt. Die mehr breiten als langen Opercula der einzelnen Species der 
monilifera-Gruppe sind untereinander recht ähnlich: der proximale (Unter-)Rand 
verläuft im allgemeinen gerade, die Ansatzstelle der Muskulatur liegt ziemlich vveit 
oben und dem Rande genähert (vgl. die Abbjldungen 37, t. 1 u. 2). Den unteren 
Rand des Peristoms begleitet eine diinne Röhre, die sich nach aussen mit dem be- 
kannten Retepora-Porus, der oft am Grunde eines peristomialen Schlitzes liegt, öffnet, 
nach innen in den zooecialen Hohlraum fiihrt und dort unterhalb des Operculums 
miindet (die von MacGillivray (37, p. 109) ervvähnte, mit dem Porus nicht zu 
vervvechselnde Perforation des Peristoms der f. acutirostris liegt direkt am Rande der 
Unterlippe und auch nicht median). Die Avicularien sind, wie bei Retepora ganz 
allgemein, ein zur Determination der Species wenig verwendbares, weil allzu varia- 
beles Merkmal. So haben, wie MacGillivray schon ganz richtig beobachtet hat, 
die fenestralen (meist suprafenestralen) Avicularien, die fur munita charakteristisch 
sind, zuweilen in demselben Zoarium die halbmondförmigen und die zugespitzten 
Mandibeln, sodass also, zumal die peristomiale Durchbohrung, wie ich an meinem 
Material feststellen konnte, auch nur ganz gelegentlich bei gleichzeitig vorhandenen 
zugespitzten Mandibeln auftritt, die beiden Varietäten der munita Hincks acutiros- 
tris MacG. und lunnta MacG. nicht mehr aufrechtzuerhalten sind. 

Bei R. monilifera var. umbonata MacG. glaubt man bei Betrachtung von 
Stucken mit charakteristisch ausgebildetem »Umbo» auf dem Ooecium eine besondere 
Species vor sich zu haben, aber auch dieses Merkmal weist alle Ubergänge bis zum flachen 
Buckei auf, sodass diese Varietät von der typischen Art oft noch viel weniger scharf 
unterschieden werden känn als die vorliegende Form. Miss Thornrly (68, p. 147) 
war durchaus im Recht, wenn sie sich durch den z. T. recht erheblich von der 
typischen Species abweichenden, aber nur in Form und Verteilung der Avicularien 
etwas Neues bietenden Habitus ihrer Stiicke aus dem Ind. Ocean (Seychellen, Ami- 
ranten etc.) nicht zur Aufstellung einer neuen Art verleiten liess, sondern die Be- 
schreibung unter R. monilifera var. nov. veröffentlichte. Vielleicht sind diese Stiicke, 
deren Diagnose (67, p. 193) vereinigte Charaktere der sinuata- und der muniia-Form 
erkennen lässt, dazu angetan, die allerdings auf Grund des heute bekannten Mate- 
rials nicht ratsame Vereinigung aller derjenigen monilif era-Formen zu bewirken, die 
nicht durch Ooecien-Charaktere unterschieden sind {typica, sinuata, munita). Mac 
Gillivray's Behauptung, die perlschnurartige Linie sei bei munita eng, bei typica 
und sinuata dagegen breit, ist nicht von durchgängiger Gultigkeit, vielmehr spielt 
bei dem verschiedenen Grade der Ausbildung der «beaded line» das Alter, die Reife 
der betr. Ooecien eine entscheidende Rolle. Die Identität der BusK'schen, schon 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. Nio 5. 3 



18 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

gleich bei ihrer Veröffentlichung mit dem Hinweis auf monilifera versehenen Art mit 
der vorliegenden ist sicher, nicht richtig ist aber die bei Jelly (p. 218) allerdings 
als fraglich gekennzeichnete Beziehung der BusK'schen var. japonica (4, p. 118) auf 
munita. Aus Ortmann (59, p. 35 t. 2 f. 18 a und besonders b) ist zu erkennen, 
dass die von ihm gefundenen Stiicke der Form umbonata angehören; allerdings kom- 
men daneben wahrscheinlich auch in Japan, wie an den australischen Kusten, typica 
und munita vor. Eine Zusammenstellung der Fundorte dieser in den MacGillivray'- 
schen Arbeiten sehr häufig von verschiedenen, meist siidaustralischen Plätzen mit- 
geteilten, auch in der MicHAELSEN-HARTMEYER'schen Ausbeute vielfach enthaltenen, 
ferner aus der Torres Strasse in der typischen und der munita-Yorm erwähnten Art, 
ist solange bedeutungslos, als nicht die Grenzen der einzelnen formae, öder, wenn 
diese fallen gelassen vverden sollten, die Unterschiede zwischen monilifera und um- 
bonata festgelegt, kurz die systematischen Verhältnisse der Art geklärt sind, wozu 
erst polynesisches und vor allem indomalayisches Material helfen känn. 



Fam. Myriozoidae Smitt 

Gen. Haswellia Busk 1884. 

Haswellia australiensis (Haswell). 

1881. Myrlosoum australiense (Haswell 12, p. 43). 

188-1. Haswellia australiensis (Busk 4, p. 172). 

1889. Porina coronata (Reuss) var. labrosa (Keuss) (Wateks 74, p. 32; Jelly 23, p. 210J. 

Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 12 Fuss tief 30 / 5 1911. 

Innerhalb von Smitt's Subordo Escharina, in deren Diagnose (63, p. 3) genial 
erfasste zoariale und zooeciale Charaktere die Grenzen einer zweifellos natiirlichen Gruppe 
umschrieben haben, hat Levinsen's System die bedeutendsten Umwälzungen hervor- 
gerufen. So ist die Familie der Myriozoidae, wie sie bei Smitt vorlag, besonders 
durch Nicht-Berucksichtigung der Form der Apertur, deren Beachtung bei Smitt die 
Schizoporellidae mit hineingezogen hatte, erheblich in ihrem Umfang reduziert worden. 
Eigentlich sind nicht alle von Levinsen angefiihrten Charaktere durchgängig bei allén 
Gliedern der Familie anzutreffen: der auf gemeinsamen Besitz der lateralen und der 
distalen Zooecien-Wälle bei benachbarten Zooecien beziigliche Passus in der Familien- 
diagnose ist am besten zu streichen. Im ganzen scheint mir aber, nicht zuletzt im 
Hinblick auf zoariale Charaktere, die Familie mit den der Dornen entbehrenden und 
dickwandigen Zooecien und den als länge Kanäle die starken Zooecien-Wälle durch- 
setzenden Poren, doch ein leidlich natiirlicher Formenkreis zu sein. An den nahen, 
von Levinsen angenommenen Beziehungen zu den Reteporidae möchte ich allerdings 
zweifeln, vielmehr scheinen mir die Beziehungen zwischen Adeonidae und Reteporidae, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 5. 19 

die ja mit ihren Vibices auch auf eine Zweischichtigkeit hinweisen, enger zu sein. 
Der suborale, in den peristomialen Hohlraum fiihrende Porus der Myriozoidae ist 
prinzipiell von dem in das Zooecium selbst mit einem meist langen Kanal fuhrenden 
Porus der Reteporidae verschieden. Dass durch Levinsen's Bestimmungstabelle der 
Gattungen die Bezeichnung Porina d'Orb., die urspriinglich fiir fossile Formen mit 
aufgestellt, dann von Smitt (63, p. 5) fiir ganz andere Formen (Microporella) und 
schliesslich von Hincks (16, p. 227), vvie Busk (4, p. 174) richtig aufgeklärt hat, 
vvieder fiir eine andere Gruppe (Tessaradoma) gebraucht worden war, endgiiltig aus 
dem System verschwindet, ist nur zu begriissen. 

Zur Artdiagnose von Levinsen ist wenig hinzuzufiigen. Neben der Tendenz 
der Zooecien in Longitudinalreihen sich anzuordnen, sind auch die Querreihen zu 
erwähnen, die in der BuSK'schen Abbildung (4, t. 24 f. 9 B) wohl etwas iibertrieben 
dargestellt sind. Das Peristom (»the obliquely projecting oval tube») ist in dem 
Grad seiner Ausbildung variabel, schwankend ist auch die Zahl der basalen Rosetten- 
plätten. Beziiglich der oralen Avicularien scheint mir Levinsen's Darstellung nicht 
völlig v r erständlich. Diese bei Busk (1. c, f. 9 C) abgebildeten, spitzausgezogene, un- 
gleichseitig-dreieckige Mandibeln besitzenden Avicularien sitzen den nach aussen diver- 
gierenden und innen durch eine Kerbe getrennten Zacken auf, die den auswärts vor- 
springenden Rand des Peristoms bilden (das ist «the rather prominent, bifid lovver 
lip» der HAswELL'schen Originaldiagnose). Die subzooecialen Avicularien begleiten 
nicht jede Zooecien-Reihe; wo sie vorhanden sind, stehen sie, entsprechend der Zellen- 
anordnung, in einem leicht aufwärts geschwungenen Bogen, und jedes einzelne ein 
wenig erhaben auf einem kleinen Kalksockel. Im Anschluss an Waters' (84, p. 512) 
geäusserten Zweifel an der Zugehörigkeit der Haswellia auriculata Busk (4, p. 173) 
zu diesem Genus, habe ich »Gazelle»-Material (Berl. Mus. Cat. No. 232 Fundort: 
zwischen Fidji u. Neuseeland) untersucht, ohne allerdings Ooecien, die Waters als 
nur schwach erhaben und mit einer halbkreisförmigen Area versehen bezeichnet, zu 
finden. Wohl neigt die Art dazu, bei den mir vorliegenden Zoarien besonders in 
den distalen Partien, einförmig die Oberfläche iiberziehende und die Zooeciengrenzen 
mehr öder weniger verwischende kalkige Querrillen auszubilden; trotzdem aber fehlen 
die in der BusK'schen Abbildung (1. c, f. 10 B) wiedergegebenen porösen Partien 
ebenso wenig, wie der peristomiale Porus, und dem Unterschied hinsichtlich der An- 
satzstelle der Opercularmuskeln kommt wohl keinesfalls höherer systematischer Wert 
als der der Speciesunterscheidung zu, weshalb ich fiir die generische Zusammen- 
gehörigkeit der auriculata mit der vorliegenden Species eintrete. 

Die Art ist von der afrikanischen Ostkuste und dem austral-malayischen Gebiet 
bekannt geworden, scheint also rein tropisch zu sein ; die zu vermutenden Zwischen- 
fundorte aus dem Indischen Ocean sind noch nicht nachgewiesen; in Waters' aus- 
fiihrlicher Zusammenstellung der Fundorte (1. c, p. 512), deren Wiedergabe sich 
eriibrigt, fehlen die beiden von Kirkpatrick (30, p. 612) mitgeteilten nordaustra- 
lischen Fundorte: Albany Passage, Somerset, N. Queensland 10 fms. und Murray 
Island (Mer) 15 — 20 fms. 



20 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 



Gen. Myriozoum Levinsen 1909. 
Myriozoum occlusum (Busk). (Taf. 1, Fig. 8, Taf. 2, Fig. 1-2.) 

?1816. Eschara decussata (Lamaeck 31, p. 175, nec Busk 1854). 

1884. Escharoides occlusa (Busk 4, p. 150, t. 21 f. 8). 

1889. Lcpralia occlusa (Wateks 74, p. 26). 

1909. Lcpralia occlusa (Waters 82, p. 152). 

1909. Myriozoum occlusum (Levinsen 33, p. 301). 

1913. Escharoides (?) occlusa (Waters 84, p. 519). 

Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 7« 1911; ibid. 66 
Fuss tief 13 / 7 1911. 

Es scheint mir am besten, den alten urspriinglich sinnlosen Namen Escharoides 
M. Edw., der wechselnde Schicksale durchgemaoht hat (vgl. Waters 82, p. 156), 
ganz fallen zu lassen, und fiir die Levinsen so benannte Gattung den Namen 
Peristomella Lev. wieder einzufuhren, um so mehr als Gray (List of Brit. Radiata, 
1848, p. 124) E. coccinea nie ausdriicklich als typische Art von Escharoides bezeieh- 
net hat, wie dies Norman (57 a, p. 116) behauptet. Bei seiner letzten Behandlung 
der vorliegenden Art hat nun Waters (84) sich nicht der Auffassung Levinsen's, 
dass sie zu Myriozoum zu stellen wäre, ansehliessen können, sondern vermutet, dass 
fiir sie eine eigene Gattung aufgestellt werden miisse; hierauf verzichtet er doch vor- 
läufig, da er nicht weiss, wo die neue Gattung unterzubringen wäre, und verwendet 
ganz provisorisch den urspriinglichen Gattungsnamen der Art. 

Den in Levins en's Bestimmungstabelle nachdrueklich betonten Hinweis auf 
den «transverse bar» der Avicularien von Myriozoum hat Waters in unerklärlicher 
Weise iibersehen und meint, Escharoides occlusa habe einen solchen im Gegensatz nicht 
nur zu Myriozoella, sondern auch zu Myriozoum. Die Verschiedenheiten in den Oper- 
cula in der Familie Myriozoidae können weiter, da es sich im Prinzip immer um 
wohl chitinisierte handelt und da solche allgemeinen Strukturverhältnisse fiir Fami- 
lien- und Gattungsdiagnose bei Levinsen nicht verwendet werden, nichts mehr als 
Speciesunterschiede bedeuten. Ausserdem scheint mir auch die einzige in der Lite- 
ratur vorhandene Abbildung des Operculums von M. occlusum (74, t. III f. 32) 
etwas corrigiert werden zu miissen, wodurch iibrigens eine Annäherung an das 
Operculum von M. truncatum (Taf el 1, Figur 9 und 10), auf die allerdings kein be- 
sonderer Nachdruck gelegt sei, ersichtlich wird. Der Bauplan der Ooecien, der von 
Levinsen mit Recht zur Familiendiagnose herangezogen worden ist, ist bei den zur Gtg. 
Myriozoum gestellten Formen in den Grundziigen gleich, mit Ausnahme des mit seinem 
endozooecialen Ooecium vielleicht aus dem Rahmen des Genus herausfallenden M. 
simplex Busk. Dies gilt aber keinesfalls fiir die vorliegende Species, mit ihren hyper- 
stomialen Ovicellen, deren grossporige Area iibrigens nicht halbkreisförmig ist, sondern 
mehr die Form eines länglichen Rechtecks besitzt. Die oralen Driisen, jene rätsel- 
haften, nach ihrem Ausfiihrungsgang zu schliessen sekretorischen, vielleicht dem 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 5. 21 

Exkretionssystem angeliörenden Organe schildert Waters (82) und betont ihre hohe 
Entwicklung bei der vorliegenden Art; ob iiberhaupt und inwieweit allerdings ein 
systematisch verwertbares Merkmal damit gegeben ist, steht noch völlig dahin. Bleibt 
sorait die Möglichkeit offen, dass fiir die Art ein besonderes Genus aufzustellen sein 
wird, so ist es andererseits nicht unrichtig, sie einstweilen bei Myriozoum zu belas- 
sen, wie hier geschehen ist. 

Wenn ich mit dem bei einer so unzureichenden Diagnose nötigen Vorbehalt 
die alte LAMARCK'sche Species der vorliegenden synonym setze, so geschieht das vor 
allem auf Grund der Milne EDWARDs'schen Abbildungen. Eschara decussata (53, 
p. 44) ist eine der wenigen bis heute noch nicht geklärten Formen aus der fiir die 
Eschariden so bedeutungsvoll gevvordenen Monographie, und zwar handelt es sich um 
eine recht auffallende Art angeblich aus den australischen Meeren (Péron et le Sceur). 
Auf die Diagnose (32, p. 267) möchte ich kein besonderes Gewicht legen; auch M. Ed- 
wards, der von zooecialen Details nur die Form des Orificiums und in noch ziemlich 
unklarer Weise das Avicularium behandelt und dessen Abbildung (1. c, t. 4, fig. 2) nur 
eben noch die Möglichkeit einer Identificierung nicht ausschliesst, känn nur fiir die 
zoarialen Charaktere herangezogen werden. Die mir vorliegenden Kolonien, in beson- 
ders grosser Anzahl wohlentvvickelte Stiicke von der MicHAELSEN-HARTMEYER'schen 
Expedition in der Sharks-Bay gesammelt, haben durchweg diesen breitblätterigen, in 
Form eines Kohlkopfes (vgl. 53, t. 4 f. 2) öder in parallelen Lagen auftretenden Wuchs, 
der bei einer sonst als in einer Ebene verzweigt bekannten, dann aber (30, p. 618) 
auch schon als inkrustierend mitgeteilten Art nicht befremdet. Die Zooeciengrenzen 
verschwinden zuweilen fast vollständig, sind aber im allgemeinen, den vorliegenden 
Abbildungen (74, s. 3 f. 34; 82, t. 14 f. 1) entsprechend, deutlich. Weshalb Miss 
Jelly in der M. EDWARD'schen Form eine ? Microporella sehen zu miissen glaubte, 
entzieht sich meiner Beurteilung; der Unsicherheit der von mir vorgenommenen 
Identificierung halber, und auch deshalb, weil die Wiedervervvendung des von Busk 
(1, p. 91) fiir eine ganz andre Art gebrauchten Namens nur verwirrend wirken könnte, 
ist an dem bisherigen Speciesnamen festzuhalten. 

In der Verbreitung (ef. Zusammenstellung der Fundorte bei Waters 82, p. 
156) ähnelt die Art der vorigen, ist aber auch aus dem Roten Meer nachgewiesen; 
als die beiden bisher bekannten Hauptverbreitungsgebiete, Ost-Afrika und tropisches 
Australien, verbindender Zwischenfundort verdient der aus fiir eine Bryozoenkolonie 
erheblicher Tiefe (210 fms.) vom »Challenger» festgestellte Fundort, Crozet-Inseln, 
hervorgehoben und in die WATERs'sche Tabelle der west-östlichen Verbreitung (84, 
p. 463) nachgetragen zu werden. 



22 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

Fam. Tubucellariidae Busk 
Gen. Tubucellaria d'Orbigny 1851. 
Tubucellaria opuntioides (Pall.). 
Synonymie: ef. Jelly 23, p. 261 — 62 und ferner: 

1851. Tubucellaria fusiformis (d'Orbigny 58, p. 337). 

?1884. Tubucellaria fusiformis (Busk 4, p. 100). 

1889. Tubucellaria meridionalis Kibchp. in litt. (Studek 65, p. 196). 

1907. Tubucellaria cereoides (Ellis and Solan der) (Waters 81, p. 129 — 130). 

1907. Tubucellaria fusiformis (Waters 81, p. 131). 

1913. Tubucellaria fusiformis (Waters 84, p. 512). 

Fundorte: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss tief 7» 1911; 42 Meilen 
W. S. W. 60 Fuss tief l0 h 1911 (im Leben gelbrot). 

Weder mit der von Levins en (33, p. 306), noch mit der von Waters (81, p. 
131) geäusserten Ansicht iiber die Abgrenzung der vorliegenden Species känn ich mich 
einverstanden erklären. Die auf Busk (4, p. 100) zuriickgeliende Unterscheidung der 
Mittelmeerform als besondere Art ist nicht zu halten und ist von Waters (81, p. 
129) bereits so eingehend zuriickgewiesen worden, dass ein Hinweis an dieser Stelle 
die Wiederholung eriibrigt. Schwieriger liegen die Verhältnisse bei den Beziehungen 
zwischen T. opuntioides und der von mir ihr synonym gestellten T. fusiformis. Die 
der Mj Öberg- Ausbeute entstammenden, von mir ursprunglich als fusiformis ange- 
sprochenen Zoarien zeigen ganz allgemein die auf vier entgegengesetzten Seiten 
angeordneten, wenig bauchigen Zooecien mit stark vorspringendem Peristom, wie 
sie die Originaldiagnose schildert. Wichtiger als diese bei dem Fehlen jeglicher 
Abbildung vollends zur Identificierung ganz ungeeignete Beschreibung ist die 
von Waters (81), der die Art wieder aufgenommen hat. Nachdem er die von 
Busk (1. c.) auf T. fusiformis bezogenen Stiicke nach erfolgter Nachuntersuchung 
des betreffenden Materials des Britischen Museums zu seiner Form T. opuntioides var. 
chuakensis gestellt hatte — eine Form, an deren Selbständigkeit ich trotz der eine 
gewisse Eigenart zweifellos zum Ausdruck bringenden Figur (81, t. 15 f. 10), manche 
Zweifel hege, namentlich im Hinblick auf das Vorkommen der peristomialen Rand- 
poren auch in dem mir vorliegenden Material und auf den allzu wenig markanten 
Charakter des «smaller beak-like ovicell» — fiihrt er eine Reihe von Merkmalen fik 
fusiformis d'Orb. an. Die Regel der Verzweigung des Zoariums, bei dem vom Ende 
eines Astes immer drei neue Aste entspringen sollen, wird, wie Waters selbst sagt, 
durch aus dem Mittelteil eines Zweiges seitlich entspringende Aste zuweilen durch- 
brochen, könnte aber als Wuchsform-Charakter, ja selbst als durchgängig auftre- 
tendes Merkmal nicht zur Begrimdung fur eine Artunterscheidung verwendet werden. 
Die Schwierigkeit, die Zooeciengrenzen zu unterscheiden, ist auch nicht ausschliesslich 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 5. 23 

bei der D'ORBiGNY'schen Art vorhanden, wie ans den sehr gut aucli fiir viele Stellen 
der mir vorliegenden Zoarien passenden MAcGiLLiVRAY'schen Abbildungen (38, t. 1 
f. 4 a; 34. dec. 11 t. 105 f. 2 a) hervorgeht. Das verlängerte Peristom ferner, das 
auch in meinem Material ganz allgemein in erheblicher Entwicklung auftritt, war 
von Waters friiher (70, p. 191) fiir cereoides erwähnt worden und ist auch in der 
alten Abbildung von Busk (2, t. 4 f. 1) gut zu erkennen. Hinsichtlich der das Peri- 
stom umgebenden, erhabenen Linie, die, in allerdings undeutlicher Entwicklung, 
auch bei einzelnen Zooecien der vorliegenden Stiicke zu sehen ist, sei auf die zu- 
sammenfassende Diagnose MacGillivray's (43, p. 105) verwiesen, wo diese Bildung 
von T. cereoides angefiihrt und in der Abbildung (t. 4 f. 1) bei der fossilen var. 
areolata in voller Ausbildung dargestellt wird; die Rippen des Peristoms mit den 
Punktreihen dazwischen erwähnt Levinsen (33, p. 305) in seiner modemen Diagnose 
als Merkmal der T. opuntioides, und sie treten auch tatsächlich, wie besonders ein 
calciniertes Präparat zeigt, bei mediterranen, wie bei australischen Stucken als ganz 
einwandfreie Bildungen auf. Von den Artmerkmalen der T. fusiformis schién mir 
nach diesen Feststellungen die Lage des subperistomialen Porus in einer etwas 
vorspringenden Röhre allein bestehen zu bleiben, da ich in meinem Material eine 
derartige Besonderheit nicht beobachtet hatte, bis mich die ausgesprochen deutliche 
Darstellung dieser nach Waters fiir fusiformis charakteristischen Bildung bei Busk 
(1. c), der ein Exemplar aus dem Aegeischen Meer von ganz unzweifelhafter Zuge- 
hörigkeit zur typischen opuntioides vor sich hatte, auch hierin eines Besseren belehrte. 
Ein Vergleich der Opercula von T. opuntioides und T. fusiformis (81, t. 15 f. 3 u. 
f. 9) mag den Nachweis vervollständigen, dass es unmöglich ist, beide Arten als 
gesonderte Species koordiniert zu belassen; auch die in der Synonymie genannte meri- 
dionalis Kirchp. in litt. ist nicht von opuntioides zu trennen. Dass eine Art von so 
enormer Verbreitung, wie die vorliegende, vielleicht sogar in erheblichem Umfang 
Variationen in der Morphologie wird erkennen lassen, erscheint zweifellos; ob aber 
diese verschiedenen Formen örtlich begrenzt auftreten, öder als individuelle Ab- 
weichungen diagnostisch iiberhaupt nicht zu erf assen sind, wie es vorläufig den An- 
schein hat, bleibt der späteren, auf vermehrtes Material gestiitzten Entscheidung 
iiberlassen. 

Die WATERs'sche Zusammenstellung der Fundorte (81, p. 130) bedarf einiger 
Ergänzungen und Nachträge: Biarritz (Marcus 50, p. 76); Cap d. g. Hffng. [mit 
kurzem Peristom], Berl. Mus. Cat. No. 803); Port Elizabeth (Levinsen 33, p. 306); 
Chuaka, Zansibar 3 fms., Wasin, Br. East Afr. (Waters 81, p. 131); Marie Louise, 
Amirante Isl. (ibid.); Cargados 28 fms., Saya de Malha 29 — 145 fms. (Thornely 68, 
p. 145); Table Isl., Andamans; Andamans 130 — 250 fms. ; ibid. west-coast (Thornely 
67, p. 185); Detroit de Malacca (d'Orbigny, 1. c); vor N. W. Australien: 19° 42' 1" 
S. 116° 49' 8" O. 91,5 m (Studer 65, p. 196 Berl. Mus. Cat. No. 261); Lord Howe 
Island (Maplestone 46, p. 386); Gilbert Island, »a very slenderform» (Maplestone 
47, p. 410); China Sea, Tizard Bank 27 fms. (Kirkpatrick 29, p. 16); New Zealand, 
Napier (Hamilton 7, p. 194). 



24 ERNST MARCUS, BRY0Z0EN. 

Fam. Holoporellidae Levinsen 
Gen. Holoporella Waters 1909. 

Holoporella fusca (Busk) (Tafel 1, Figur 11 und Ila). 

1854, 1884. Cellepora fusca (Busk 1, p. 88; 4, t. 35 f. 14). 

1882. Cellepora fusca(?) (Maplestone 44, p. 51). 

1888. Cellepora fusca (P. H. MacGillivray in McCoy 34, dec. 17 p. 249). 

1909. Holoporella fusca (Waters 82, p. 161). 

Fundorte: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 3 %> 1911. 
Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss tief 2 % 1911. 

Die einzige Gattung der Familie der Holoporellidae, deren Verbreitung, wenn 
auch nicht streng, so doch im allgemeinen vikariierend fiir die Celleporidae s. str. 
sich darstellt, enthält eine grosse Anzahl Arten, deren weitere Gruppierung durch weit- 
gehende Llbereinstimmung im Bau der Opercula unter gleichzeitiger bedeutender Vari- 
abilität der Avicularien-Formen erschwert wird. Sehr wesentlich ist das von Waters 
(82, p. 160) iiber die albirostris-Grwppe und die Möglichkeit, dass hier manche Arten 
einander synonym zu setzen sein werden, Gesagte. Die Aufstellung neuer Arten 
sol] te bei Celleporiden (s. lat.) immer nnr auf Grund ganz grossen Materials geschehen 
und auch dann unter stetigem Hinblick auf die unendliche, vom Entwicklungszu- 
stand, Alter, Substrat und Wuchsform bedingteMannigfaltigkeit, ferner keinesfalls ohne 
Präparation und Abbildung der Chitinteile, möglichst auch unter Vergleich eines Präpa- 
rates des entkalkten Weichkörpers mit dem der nächstverwandten Arten. Fiir die 
Identificierung der vorliegenden Species, iiber deren Farbe im lebenden Zustand 
Maplestone (1. c.) interessante, durch Unsicherheit der Determination allerdings in 
ihrem Wert geminderte Angaben macht, wurde die Diagnose MacGillivray's zu 
Grunde gelegt und gleichzeitig auf die zunächst stehenden Arten geachtet, von denen 
H. albirostris (Smitt) durch die oralen Dornen charakteristisch unterschieden ist. H. 
mamillata (Busk) scheint mir in G. verrucosa MacG. (dec. 17 p. 245) ein Synonym 
zu besitzen. Von Meissner (52, p. 731) determiniertes Material der H. mamillata 
zeigt die (in den Abbildungen des »Prodromus» ubrigens teilweise stark iibertrieben 
gezeichneten) sägeförmigen Zähnchen der »Unterlippe» deutlich. Auch die iibrigen 
Charaktere («the protean characters» sagt MacGillivray mit Recht), von denen 
Waters (70, p. 137) die auf die Avicularien beziiglichen hervorgehoben hat, stimmen 
iiberein, und es wäre ja auch gar nicht verständlich, dass eine so gemeine austra- 
lische Art, vvie H. mamillata, nicht in MacGillivray's Material gewesen sein sollte 
(er erwähnt sie 42, p. 215 nur unter Bezugnahme auf Busk). Durch die genannten 
Zähnchen und unter anderem auch durch die eigentiimliche Gestaltung des präoralen 
Rostrums unterscheidet sie sich von der vorliegenden Art, deren beigefugte Abbildung 
aufs deutlichste die CJbereinstimmung des Orificiums und seiner nächsten Umgebung 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N.*0 5. 25 

mit der von MacGillivray gegebenen Figur (1. c, t. 167 f. 2 a) zeigt und sie hin- 
sichtlich der selbständigen Avicularien und der Rostra ergänzt. 

Bass's Strait (Busk 1, p. 88); Portland (MacGillivray 34, p. 250); ibid. 
(Maplestone 44, p. 48); King's Island (MacGillivray 35, p. 167); Queensland, 
Holborn Island about 20 Miles n. e. of Port Denison 20 fms. (Haswell 12, p. 40), 
Torres Straits, Murray Island (Mer) 15—20 fms. (Kirkpatrick 30, p. 612). 



Holoporella discoidea (Busk) var. frutetosa Kirkpatrick (Tafel 1, Fig. 12—15). 

1884. Gellepora discoidea (Busk 4, p. 197). 

1890. Cellepora discoidea var. frutetosa (Kirkpatrick 30, p. 621). 

1909. Holoporella discoidea (Busk) var. frutetosa Kirkp. (Waters 82, p. 161). 

Fundorte: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 60 Fuss tief 7t 1911 (Farbe 
im frischen Zustand blaugriin). 
Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 42 Fuss tief 17 A 1911. 

Wenn Kirkpatrick es als Möglichkeit hinstellt, dass seine Form frutetosa das 
ausgewachsene Stadium der im »Challenger» -Report beschriebenen Art darstellt, so 
möchte ich mich dieser Ansicht anschliessen, und zwar besonders auf Grund der 
tlbereinstimmung der Chitinteile. Da auch die mir vorliegenden Zooecien allgemein 
eine geringere Entwicklung der Rostra erkennen lassen, als die typische Art, habe 
ich jedoch die KiRKPATRiCK'sche Benennung, bei der ja der Zusammenhang mit der 
BusK'schen Art glucklicher Weise erhalten geblieben ist, beibehalten; Beschreibungen 
von Kolonien, bei denen von der primären Kruste die ersten Verzweigungen sich erhe- 
ben, werden wahrscheinlich die »Varietät» wieder in die Hauptart aufgehen lassen. 
Wertvoll fur die Identificierung war mir von den Abbildungen Busk's besonders die 
Fig. 8 a, auf der die Granulierung angedeutet ist, die bei den gelegentlich hochgereck- 
ten Zooecien besonders gut zu erkennen ist. Busk erwähnt diese Skulptur auch im 
Text der Diagnose, während Kirkpatrick die Zooecien als »hyaline» bezeichnet, ohne 
dabei zu sägen, ob damit die frischen Zooecien öder ein calciniertes Präparat gemeint 
ist. Fur nicht behandeltes Alkoholmaterial wiirde seine Angabe nicht viel bedeuten, 
da besonders junge Kolonien von Celleporiden bei vielen Arten einen glasig-durch- 
scheinenden Eindruck machen; die vorliegende Species dagegen zeigt, wenn auch 
nicht unterschiedslos in allén Partieen des Zoariums, diesen Charakter (trotz dichter 
Körnelung) auch im Gliihpräparat, wo andere Arten in der Regel als dichte, kreide- 
artige Masse erscheinen. Nicht ganz so massig gebaut, wie nach Kirkpatrick, son- 
dern mehr als Verzweigungen klumpiger Aste, die von einer dicken, den als Substrat 
dienenden Stiel unregelmässig inkrustierenden Basis ausgehen, sich darstellend, sind die 
vorliegenden Zoarien, von denen das eine dunkelblaue Opercula und Avicularien und 
eine schöne, hellblaue Farbe der durchschimmernden Polypide aufweist. Bei beiden 
Stucken findet sich wieder die eigenartige Symbiose zwischen Bryozoon und Actinie, 
deren Wachstumslöcher im Zoarium meist blind endigen, gelegentlich aber auch bis 

Kungl. 8v. Vet. Akad. Handl. Band. 61. N:o 5. 4 



26 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

in den zentralen Hohlraum der Aste hineinreichen. Zum ersten Mal von Haswell 
(13, p. 608) bei einem Stiicke (nach Kirkpatrick zur vorliegenden Art gehörig) von 
Thursday Island beschrieben, hat Kirkpatrick auch bei dem einen der von ihm 
untersuchten Exemplare diese Erscheinung beobachtet, weshalb auf Priifung des in 
den Sammlungen befindlichen, tropisch-australischen Celleporiden-Materials zwecks 
Feststellung, ob es sich hier um eine Symbiose immer derselben, bestimmten Arten 
handelt, ausdrucklich aufmerksam gemacht sei. 

Cape York 8 (ms., coral mud (Busk 4, p. 197); Torres Straits, Thursday Is- 
land (Haswell, fide Kirkpatrick 30, p. 621); Albany Passage, Somerset, N. Queens- 
land 10 fms.; channel between Saibai and New Guinea 10 — 17 fms. mud, rolled 
stone and dead shells (Kirkpatrick, ibid.). 



Fam. Petraliidae Levinsen. 
Gen. Petralia P. H. MacG. 1868. 

Petralia japonica (Busk) (Tafel 1, Figur 16 und 17; Tafel 2, Figur 3). 

1851. Semieschara magna (d'0rbigny 58, p. 367). 

1884. Lepralia japonica (Busk 4, p. 143 t. 17 f. 5). 

1885. Lepralia gigas (Hincks 21, p. 255). 

1888. Lepralia gigas (Kirkpatrick 28, p. 78). 

1889. Lepralia japonica (Waters 74, p. 26). 

1890. Lepralia japonica (Ortmann 59, p. 39). 
1909. Petralia japonica (Levinsen 33, p. 352). 
1909. Lepralia japonica (Waters 82, p. 149). 
1913. Petralia japonica (Waters 84, p. 518). 

Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss tief 5 /t 1911. 

Die Gattung Petralia MacG. war ursprunglich (36, p. 141) ausschliesslich auf 
Charaktere des Zoariums gegriindet worden, zu denen erst später (34, dec. VI, p. 45 
und 42, p. 212) von den Zooecien als wichtigste Merkmale die deutlich durch die 
ganze Dicke des Zoariums markierten Zellgrenzen und die extra-opercularen Zähne des 
annähernd kreisförmigen Orificiums kamen; fiir die weitere generische Aufteilung 
innerhalb der von Levinsen fiir eine zweifellos natiirliche Gruppe gezogenen Fami- 
liengrenzen könnte vielleicht das Vorhandensein öder Fehlen von Dornen, öder viel- 
leicht besser das Fehlen öder Vorkommen der orificialen Zähne verwendet werden. 
Bei der vorliegenden Art weist Levinsen (1. c.) auf die Bedeutung der Poren in 
der basalen Zooecien-Wandung hin, ein sonst nur von wenigen Ascophora-Grwppen 
mit freien, einschichtigen Kolonien bekanntes Merkmal, und unterscheidet die Species 
von P. dorsiporosa (Bsk.) durch das Vorhandensein solcher iiber die ganze basale 
Wandung zerstreuter Poren, gegeniiber den ara distalen Ende lokalisierten Poren- 
kammern von dorsiporosa. Hierzu ist zu bemerken, dass ich auf Grund wiederholter 



KT7NGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 5. 27 

Beobachtung dieser distalen Porenkammern in dem mir zur Verfiigung stehenden sehr 
grossen Material von P. japonica die diesbeziigliche Angabe von Waters (80, p. 6) 
bestätigen känn, und damit diirfte die unbeschriebene, besondere Art aus Singapore 
(Waters' Stiick trägt in d'Orbigny's Sammlung den Fundort »Detroit de Malacca»), 
von der Levinsen bei sonst erheblicher Annäherung an Petr. japonica diese Poren- 
kammern als etwas Eigenartiges mitteilt, als tatsächlich zu dieser Art gehörig er- 
wiesen sein. Das vorliegende Zoarium besteht in einem grossen Röhrennetz, wie das 
auch Waters aus dem Roten Meer beschrieben hat. 

Aus dem an wohlentwickelten Kolonien ungemein reichen Fangergebnis der Ham- 
burg. Siidw.-Austral. Exped. 1903 — 05 geht hervor, dass diese Form im tropischen 
W. Australien (Sharks Bay) verbreitet ist, wiewohl sie weder in der Ausbeute der »Ga- 
zelle» und des »Challenger» noch in dem nordaustralischen Material von Waters und 
Kirkpatrick je sich befunden hat. Meist iiberziehen die Kolonien mit ihren dicken, 
in einschichtiger Lage auftretenden Röhren Algen, nur lose mit ihren entwickelten 
Haftvvurzeln an das Substrat angeheftet; die auch von Ortmann erwähnte, gelbbraune 
Epithek ist in dem Mjöberg-Material gar nicht und auch in dem iibrigen Materia] 
nur selten deutlich entwickelt. Fiir das Orificium ist die Einwärtsbiegung der Seiten- 
ränder charakteristisch, in deren Nähe asymmetrisch das Avicularium mit breiter, 
runder Mandibel liegt, das Levinsen nicht eigentlich mit vollem Recht als « small» 
bezeichnet. Die Ooecien sind, besonders nach den Rändern der dort diitenartig sich 
aufrollenden Zoarien-Röhren hin, nicht so sehr selten, wie das Levinsen mitteilt. 
Die Membran des Ecto-Ooeciums tritt mässig hervor, das kalkige Endo-Ooecium liegt, 
wie besonders am calcinierten Präparat deutlich wird, etwa im Niveau der Aussen- 
wand («front-wall») des Zooeciums, und der basale Teil geht tief in das Innere der 
Kolonie hinein. Als vollständig chitinisiert und vom Compensations-Sack durchaus 
unabhängig, bedingt das Operculum eine Einschränkung der Familiendiagnose nach 
dieser Richtung hin. 

Wenn auch der Name der Art fiir die aus dem ganzen Indischen Ocean und 
dem Roten Meer bekannte Form wenig passend erscheint, wird er gleichwohl doch 
seiner häufigen Verwendung in der Literatur wegen in die Liste der nomina conser- 
vanda aufgenommen werden miissen, zumal ohne Waters' Nachuntersuchung (80, 
p. 6) die alte, der Abbildung entbehrende D'ORBiGNY'sche Diagnose fiir die Identi- 
ficierung der Art eigentlich wertlos ist. In der Fundortliste von W t aters (82, p. 150) 
sind nachzutragen : Natal (Waters 84, p. 518); Formosa Channel, Lat. 23° 20' N. 
Long. 118° 30' E. 17 fms. (Levinsen 33, p. 352). 



Petralia dorsiporosa (Busk). (Tafel 1, Figur 18—21). 

1884. Lepralia dorsiporosa (Busk 4, p. 143 t. 18 f. 4). 

1890. Lepralia dorsipora [err.] (Kirkpatrick 30, p. 612). 

1902. Lepralia dorsiporosa (Harmer 10, p. 299). 

1909. Petralia dorsiporosa (Levinsen 33, p. 351). 



28 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 29 / 5 1911. 

Diese Art unterscheidet sich von der vorhergehenden durch das Vorhandensein 
von jederseits einem orificialen Zähnchen; in dieser Hinsicht ist Levinsen, der die 
Art nicht gesehen hat, zu berichtigen; die Zellgrenzen treten, besonders im calcinier- 
ten Präparat, als diinne Linien hervor. Harmer's Feststell ungen iiber den Compen- 
sations-Sack känn ich bestätigen, insofern bei allén als Weichkörperpräparat behan- 
delten Zooecien die kräftigsten Ziige der parietalen Muskulatur, an der Basis des Oper- 
culums inserierend, an den von Harmer mit Recht als «fascia-like» bezeichneten oberen 
Teil des Compensations-Sackes herangehen und mit ihrem bei den verschiedenen Zooe- 
cien verschiedenen Kontraktionszustand deutlich auf ihre Funktion als Divaricatoren 
hinweisen. Die oberen Ausläufer des Frontwalles, deren noch nicht vollständigen Schluss 
Harmer als einen primitiven Charakter bezeichnet, sind in ihrer Annäherung an einander 
variabel, vvodurch dann ein bald tieferer, bald seichterer Ausschnitt in der Mitte der 
distalen Partie des Zooeciums zu Stande kommt. Die Lage der Avicularien variiert, 
in dem mir vorliegenden Material liegen sie meist jederseits auf der »distalen Ver- 
längerung» (Harmer) ungefähr in der Mitte der seitlichen Mundränder, zuweilen 
asymmetrisch, entweder nur auf einer Seite ausgebildet öder auch an einer Seite 
weiter proximal riickend, etwa dahin, wo die verdickte Unterlippe sich leicht nach 
oben umwendet. Weitere Avicularien kommen in unmittelbarer Nähe, öder direkt 
an den Ooecien vor. Diese, in ihrem Bau dem Familientypus entsprechend, treten, 
das Orificium uberwölbend, viel weiter hervor als bei der Pelr. japonica, sodass 
der basale Teil des Endo-Ooeciums in einer Nische oberhalb des Operculums 
liegt, die kaum tiefer als dessen Niveau in das Zoarium hineinreicht. Lateral 
sind vier Rosettenplatten von annähernd kreisförmiger Gestalt mit wenigen Poren 
vorhanden. Die am distalen Ende der milchglasartigen, ganz fein gerunzelten basalen 
Wandung liegenden Porenkammern, deren Bedeutung Busk so unklar geblieben 
war, da es sich bei dieser einschichtigen Form um eine Communikation mit ande- 
ren Zooecien nicht handeln konnte, treten zweifellos in Beziehung zu den allerdings 
teilweise auch unabhängig von ihnen entspringenden Haftvvurzeln. Diese seit Nitsche 
und Kirchenpauer (26, p. 18 ff.) unter dem Namen Cystide als Derivate der Zooecien 
bekannten Individuen ohne polypides Ernährungsorgan sind ja, um wachsen und sich 
erhalten zu können, ganz besonders auf den Zusammenhang mit den sie ernährenden 
Ausgangszooecien angewiesen. In dieser Weise findet die in der alten Bryozoenlite- 
ratur so häufig erwähnte »Hemeschara»-Wuc\\siorm ihre Erklärung durch das in den 
modemen Arbeiten, besonders Nordgaard's und Levinsen's, begriindete Studium 
der zooecialen Verbind ungen. 

Cape York (Stat. 186) Lat. 10° 30' S. Long. 142° 18' E. 8 fms. coral mud 
(Busk 4, p. 144); Albany Passage, Somerset, N. Queensland 10 fms.; channels be- 
tween reefs, Murray Island (Mer) 15—20 fms. (Kirkpatrick 30, p. 612). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NIO 5. 29 

Or do II. Cyclostomata Busk 

Fam. Crisiidae Johnst. 

Gen. Crisia Lmx. 1812. 

Crisia elongata Milne Edwards 

1838. Crisia elongata (H. Milne Edwards 55, p. 203). 

1915. Crisia elongata (Harmek 11, p. 96 [dort die gesamten Synonymie-Angabeu]). 

Fundort: Cap Jaubert 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss tief 2 »k 1911 [zwischen 
Scrupocellaria diadema~\. 

Bei der Determination der wenigen mir vorliegenden Bruchstiicke war Waters 
(82, p. 232) und das Material vom Ras el Millan [Berl. Mus. Cat. No. 1138, 1148] 
zu Grunde gelegt und dementsprechend die Art zuerst als Cr. denliculata (Lm.) be- 
zeichnet worden, bis ich mich Harmer's Ausfiihrungen iiber die Identität der Wa- 
TERS'schen Stiicke mit C. elongata, die ich untersucht habe, anschliessen zu miissen 
glaubte. Gleichwohl besteht eine enge Beziehung zwischen beiden Arten, worauf viel- 
leicht noch besonders die BusK'sche denticulata-Y arietät gracilis (4, II, p. 5) hinweist, 
und die volle Selbständigkeit der C. elongata wird noch nicht ganz unbestritten bleiben. 
Das Fehlen der Ooecien im vorliegenden Material macht eine restlose Determination 
unmöglich, ohne aber an der Identität etwa mit der nordaustralischen Crisia terrae- 
reginae (Haswell 12, p. 35), die Harmer auch zu C. elongata stellt, Zweifel zu lassen. 
Unter Zugrundelegung der HARMER'schen Synonymie-Angaben wiirde ausser dem 
Mittelmeerfundort Neapel (Waters 70, p. 269), das Rote Meer, der Indische Ocean 
nordwärts bis in die chinesischen und japanischen, siidwärts bis in die australischen 
Meere und östlich davon Polynesien als bisher festgestelltes Verbreitungsgebiet der 
Art zu nennen sein. Aus dem tropisch-australischen Gebiet sind an Fundorten be- 
sonders zu nennen: Loyalty Inseln, Lifu (Philipps 60, p. 441 u. p. 449); Queensland 
Coast, Holborn Island about 20 miles n. e. of Port Denison 20 fms. (Haswell 12, 
35): Torres Straits, channels between reefs, Murray Island (Mer) 15— 20 fms. (Kirk- 
patrick 30, p. 612). 



30 ERNST MAROUS, BRYOZOBN. 



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Tafelerklänmg. 



Tafel !. 

Fijf. 1. Scrupocellaria dioderna Busk. Stuck des Zoariums mit Ooecien, Avicularien und Vibracularien (Vor- 
derseite). Yergr. 60 X . 

2. Catenicella buskii Wyv. Thöms. Verzweigungsstelle mit Ooecien und Avicularien, das unterste Zooecium 

lässt durchschimmernd die Fmrisse des Compensations-Sackes erkennen (Vorderseite). Yergr. 
60 X. 

3. Euthyris obtecta Hintks. Stuck des Zoariums, in den grossen Zooecien schimmern die Endo-Ooecien 

durch (Vorderseitc). Yergr. 60 X. 

4. In den B-Zooecien (Harmer^ die infolge der Eiivwirkung verdunnter Kali- 

lauge geschrumpften und dadurch zur Anschauung gcbrachten Embryonen 
(Vorderseite). Yergr. 60 X . 

5. Adeonellopsis mucronata (MacG.) Stuck des gegluhten Zoariums. combiniert mit den Avicularien 

eines in Glycerin eingeschlossenen Pniparates (Yorderseite). Vergr. 60 X . 

6. Schematischer Längsschnitt durch eine Betepora spec. (nach Waters 78, t. 6, f. 6 a geändert). a — 

Avicularium; o = Ovicelle; op = Operculum; p = Peristom; po = peristomialer Porus: v = 
Yibices der Riickseite; z = zooecialer Holilraum. Yergr. 30 X. 

7. Betepora monilifera MacG. var. munita Hincks. Ovicelle, Orificium und peristomialer Porus (Vor- 

derseite). Yergr. 80 X . 

8. Myriozoum occhisitm (Busk). Operculum. Mandibel des peristomialen Aviculars und dercn Muskulatur. 

(Vorderseite). Yergr. 180 X. 
9 ii. 10. Hyriozoitm truncatum (Pallas). Operculum eines jungen und eines erwachsenen Zooeciums 

(Vorderseite). Vergr. 85 X. 
1 1 und 1 1 a. Holoporella fusca (Busk). Habitusbild des Zoariums und ein leicht gegluhtes Stack mit 

den selbständigen Avicularien. Yergr. 60 X . 

K. Sv. Vet. Akad Hand). Band 61. N:o h. s 



34 ERNST MARCUS, BRYOZOEN. 

Fig. 12 und 12 a. Holoporella äiscoidea (Bijsk) var. frutctosa Kirkpatrick. Zoarium mit Ooecium und selb- 

ständigen Avicularien (eins geöff- 
net); gegliihtes Präparat zur Dar- 
stellung von Rostrum und Mund- 
rand. Vergr. 60 X . 
13. » » » Operculum mit Muskulatur (Vor- 

derseite). Vergr. 180 X. 
»14. » Mandibel des orificalen Avicu- 

lars mit Muskulatur (Vorderseite). 
Vergr. 180 X. 
»15. » Mandibel des selbständigen Avi- 

culars mit Muskulatur (Vorder- 
seite), Vergr. 180 X. 
16. Petralia japonica (Busk). Stuck des Zoariums mit Ooecien und Avicularien (Vorderseite). Vergr. 25 X. 
» 17. » » » Gegliilite Ooecien: das unterste zeigt die kalkige Vorderwand, diese ist bei 

den oberen entfernt, um die tiefliegende, basale Wandung mit den Poren 
daizustellen (Vorderseite). Vergr. 25 X. 

18. Petralia dorsiporosa (Busk). Junge Zooecien vom freien Rande der Kolonie mit den orificialen Avi- 

cularien, der mediane Einschnitt am distalen Ende in variabler Aus- 
bildung (Vorderseite). Vergr. 25 X . 

19. Zooecien, Ooecien sowie abweichend gelagerte Avicularien aus der Mitte 

der Kolonie (Vorderseite). Vergr. 25 X. 

» 20. » » Gegliihtes Zooecium: das Ooecium entfernt bis auf seine basale, eine 

flacbe Nische tiber dem Orificium darstellende Wandung (Vorderseite). 
Vergr. 25 X. 
21. Distale Porenkammern, Tentakel und Magendarm durcbschimmernd 

(Riickseite). Vergr. 25 X . 

Tafel 2. 

Fig. 1. Mj/riozoum occlusum (Busk). Zoarium in der fur Nordwestaustralien typischen Wuchsform. 

Fundnotiz: Hambg. S. W. Austral. Exp. 1905. Stat, 15: Sharks Bay, n. n. ö. Heirisson Prong. 
11 — 12 Vi m. 18. VI. 2 X vergrössert. 
» 2. Myriozoum occlusum (Busk). Ein Zoarium mit eigenartiger Wuchsform, einen Schwamm als Substrat 

benutzend. 
Fundnotiz: Hambg. S. W. Austral. Exp. 1905. Stat. 14: Sharks Bay, Freycinet Reach. 
11 -16 m. 12. IX. 3 /i natUrlicher Grösse. 
» ;-!. Petralia japonica (Busk). Baumföimig verästeltes Zoarium. 

Fundnotiz: Hambg. S W. Austral. Exp. 1905. Stat. 15: Sharks Bay. n. n. ö. Heirisson 
Prong. 11 — I2V2 m. 18. VI. 3 /i natiirlicher Grösse. 



Tryckt den 9 februari 1921. 



Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 5. 



Taf. 1. 



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Erica v. Bru, hluusen del. 



20 



Li»s'r \ K Lagrelius \ « cst| hal, Slocklinln 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 5. 



Taf. 2. 






i tphal. 



KDNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 6. 



ONTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGS- 
PROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS 

I. DIE ALLGEMEIM REIZPHYSIOLOGISCHEN VERTEEUNGSBEDINGUNGEN 

DES HELOPIIILEN BIOSESTONS 

VON 

EINAR NAUMANN 



MIT 15 FIGUREN IM TEXT 



MITGETEILT AM 2. JUNI 1920 DURCH 8. MURBECK UND O. CARLGREN 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1921 



Horizontal wie vertikal zeigt das limnische Bioseston iiberhaupt ein sehr wechselndes 
Verteilungsbild. Dies känn erstens — insoweit es sich um verhältnismässig kon- 
stante Differenzen handelt — von produktionsbiologischenUrsachen abhängen. Zweitens 
machen sich aber hierbei auch reizphysiologische Faktoren geltend. Es betrifft dies 
vor allem die mehr zufälligen Schwankungen in dem gegebenen Produktionsbild, sei 
es dass sich dieselben in horizontaler öder auch in vertikaler Richtung abspielen. 

Das Verteilungsproblem des Biosestons bezieht sich in letzter Hand auf eine 
Analyse aller derjenigen Faktoren, welche die horizontale und vertikale Verteilung 
bedingen. Es liegt auf der Hand, dass das gegebene Problem zu den grössten Auf- 
gaben der Limnologie gehört. 

Von zwei ganz verschiedenartigen Ausgangspunkten känn das Problem von der 
Forschung angegriffen werden: einerseits unter Anwendung der Methoden der popula- 
tionsstatistischen PJanktologie, anderseits aber auch in einer rein experimentellen Weise. 

Von diesen Wegen ist der erstgenannte fast seit Anfang der limnologischen 
Forschung oftmals betreten, der letzgenannte aber noch nur sehr wenig. Die Ergeb- 
nisse der statistischen Methode sind von Ruttner (1914) in vorziiglichster Weise 
kritisch zusammengestellt worden. 

Als ich selbst vor einigen Jahren begann, Material zu einer experimentellen 
Auseinandersetzung dieser Fragen zu sammeln, glaubte ich dasselbe später auf einmal 
in Gesamtheit publizieren zu können. Meine Erfahrungen lehrten aber bald, dass 
derartige Studien wegen Materialschwierigkeiten eine verhältnismässig länge Zeit fort- 
gesetzt werden miissen. Ich habe deshalb auch einen anderen Weg eingeschlagen. 
Zuerst sind dabei nur die »taktischen» Verteilungsprobleme in Angriff genommen. 
In der vorliegenden Darstellung gebe ich nur eine erste orientierende, experimentell 
begriindete Ubersicht iiber die Faktoren, welche in erster Hand das Verteilungsbild 
des helophilen Biosestons reizphysiologisch bedingen. Das Eulimnoplankton wird 
dann später etwa von denselben Gesichtspunkten aus behandelt werden. Nachdem 
sodann gewisse Spezialfragen eine nähere Spezialuntersuchung erfahren haben, wird 
endlich als Abschluss dieser Reihe das taktische Verteilungsproblem des limnischen 
Biosestons in seiner Gesamtheit behandelt werden. 



4 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 



i. Die allgomeinen reizphysiologischen Vertéilimgsbeding- 
angen des helopliilen Biosestons. 

I. Einleitung. 

Die Faktoren, welche reizphysiologisch das Verteilnngsbild des helopliilen Biose- 
stons bedingen, sind noch in ihrer Gesamtheit experimentell als ganz und gar unbe- 
kannt zu bezeichnen. Es liegt deshalb auf der Hand, dass eine ganz allgemeine 
Analyse der elementaren Verbältnisse hierbei in erster Linie als erwunscht bezeich- 
net werden muss. Erst hierauf gegriindet känn eine Spezialanalyse mit Aussicht an 
wirklichen Erfolg fortgehen. 

Die vorliegende Darstellung bezweckt auch nicht änders als eine erste experi- 
mentelle Klarlegung dieser Verhältnisse zu geben. Es wird sich somit zuerst darum 
handeln, die elementarsten Reizverhältnisse wie die, welche als Photo-, Geo-, Termo- 
und Rheotaxis u. s. w. bezeicbnet werden, in ihrer Reinheit klarzulegen. Sehen wir 
von den Erscheinungen des Phototaxis ab, befinden wir uns auch hier iiberall auf 
ganz unbekannten Wegen. Es liegt auf der Hand, dass eine rein orientierende 
Darstellung besonders unter derartigen Umständen von Bedeutung sein muss. Von 
einem derartigen Ausgangspunkt känn dann eine mehr spezielle Laboratoriums- 
physiologie fortsetzen. Die vorliegende Literatur zeigt, dass der umgekehrte Weg 
nicht als gångbar bezeichnet werden känn. Daraus folgere ich auch das Berechtigte 
einer Darstellungsweise wie der hier gebrauchten. 

II. Nähere Fassimg des Problems. 

Experimentelie Yorfoemerkungen. 

Das helophile Bioseston ist in Anbetracht seines Wohngebiets nicht einheitlich. 
Es ist hierbei erstens zu bemerken, dass der Begriff gar nicht mit dem alten Begriff 
des Heloplanktons identisch ist. 

Das Heloplankton fasst nämlich nur diejenigen lebenden Schwebekörper ein, die 
in dem Wasser frei schweben bezw. frei umherschwimmen. Gegeniiber dem- 
selben nimmt aber das Heloneuston eine ganz andere Stellung ein. Diese Forma- 
tionsklasse fasst nämlich diejenigen Formen ein, welche im Gegensatz zu dem Plankton 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 6. 5 

enen in dem Oberflächenhäutchen des Wassers leben, sei es als wirklich fixiert 
öder auch als freischwimmend. Der Hauptsache nach besteht das Neuston ebenso 
wie das Plankton aus kleineren, oft mikroskopischen Formen. Ebensowenig wie man 
z. B. gewisse Fische dem Plankton einreihen känn, ebensowenig empfiehlt es sich 
z. B. die sonderbaren Insekten der Wasseroberfläche, die zuerst von Brocher studiert 
worden sind, dem Neuston einzureihen. Sie stellen vielmehr beide ein Nekton dar, 
sei es dann ein Plankto- öder ein Neustonekton. Das gegenseitige Verhältnis dieser 
Begriffe ergibt sich in Ubereinstimmung mit der von R. Kolkwitz (1912) und mir 
schon fruher (1917) auf diesem Gebiet eingefiihrten Terminologie einfach durch bei- 
stehende tabellarische Ubersicht. 



Bioseston: 
Die lebenden Schwebe- 
bezw. Schwimmkörper 

des Wassers. 



Das lebende 

Neustoseston: 

Die Organismen des 

Oberflächenhäutchens. 

Das lebende 

Planktoseston: 

Die Organismen 

des freien Wassers. 



Neuston 

Neustisches 
Nekton 

Plankton 

Planktonisches 
Nekton 



Von den verschiedenen hier verzeichneten Organismengesellschaften werden wir 
in dem folgenden nur das Plankton und das Neuston zu behandeln haben. Die 
folgende Darstellung diirfte auch zeigen, wie gut sich diese Einteilung des helophilen 
Biosestons auch bei einer Auseinandersetzung der taktischen Verhältnisse bewährt. 

Die allgemeinen Prinzipien unserer vorliegenden Arbeitsaufgabe wurden einleitend 
in der Weise gefasst, dass die Arbeit eine erste orientierende, experimentell begriindete 
Auffassung iiber die unter natiirlichen Bedingungen in der Frage kommenden Ver- 
teilnngsfaktoren zu geben beabsichtigte. Beim Durchfuhren derselben spielt deshalb 
eben die Wahl des Untersuchungsmaterials eine grosse Rolle. Dasselbe darf vor allem 
nicht »Kulturen» entnommen werden sondern muss vielmehr direkt aus der Natur 
geholt werden. Es muss dazu unter möglichst normalen Verhältnissen ins Labora- 
torium gebracht werden. 

In meinem Laboratorium bei der teichwirtschaftlichen Versuchsstation Aneboda, 
wo meine diesbeziiglichen Untersuchungen z. Z. ausschliesslich durchgefiihrt sind, wurde 
dies in folgender Weise erreicht: 

1. Das Plankton wurde in schonendster Weise mit einem mit Naumann- 
Becher ausgeriisteten Netz dem Teich entnommen. In technischen Fragen sei hierzu 
auf meine diesbeziigliche Mitteilung 1. c. 1917 hingewiesen. — Das Neuston wurde 
stets direkt in den Ve rsuchsgef assen aufgenommen. 

2. Das Material aus Plankton bezw. zus Neuston gelangt direkt von dem Teich 
in das mit Teichwasser gefiillte Versuchsgefäss. 



6 NAUMANN, UNTERSUQHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 

3. Als Versuchsgefässe wurden hauptsächlich ca. V2 m hohe Zylinder von dem 
Diameter 5 a 10 cm gebraucht. Dazu auch parallelvvandige Aquarien verschiedener 
Grösse. 

4. Das Material wurde in den Versuchsgefässern nach dem Laboratorium 
möglichst schuttelfrei transportiert. Der Transport dauerte höchstens 5 Min. 

5. Das Material wurde erst dann in Arbeit genommen, wenn die störenden 
Effekte des Transports u. s. w. (vergl. später unter Geotaxis) gänzlich abgeklungen 
waren. 

6. Die unter den verschiedenen Bedingungen erhaltenen Verteilungsbilder wur- 
den schematisch in Umrisszeichnungen der hauptsächlichen Versuchsgefässe einge- 
zeichnet. Die meisten hier mitgeteilten Figuren beziehen sich auf derartige schema- 
tische Verteilungsbilder. 

7. Das Material wurde niemals in Arbeit genommen, wenn Anomalien — durch 
Massensterben u. s. w. — sichtlich mit im Spiel waren. Jeder Versuch bezieht 
sich somit auf sichtlich einwandfreies, direkt aus der Natur geholtes Material. 

Die hohen Anforderungen an die Beschaffenheit des Versuchsmaterials, die ich 
somit prinzipiell stelle, haben wie schon einleitend hervorgehoben eine beträcht- 
liche Begrenzung meines Versuchsmaterials bedingt. Ich hoffe indessen in einem 
folgenden Abschnitt dieser Publikationsreihe das hierzu Erforderliche später in Uber- 
einstimmung mit der hier gegebenen Orientierung näher klarlegen zu können. 



III. Die helopliile Fauna des Nenstons und des Planktons. 

I. Das Neuston. 

Das Neuston gehört dem Oberflächenhäutchen des Wassers an. Je nach dem 
Vorkommentypus derselben, känn das Neuston in verschiedener Weise eingeteilt 
werden. Ökologisch gesprochen baut es sich — wie das Plankton — aus den Forma- 
tionen des heterotrophen, oligo- und eutrotrophen Typus auf. 

Das Zooneuston wird in Gewässern von einem heterotrophen Charakter von 
einer regen Welt aus dem Mikro- bezw. dem Nannotypus angehörenden Infusorien rekru- 
tiert. In autotrophen Gewässern sind Nanno- und Mikrotypen (z. B. Stentor, Spirosto- 
mum) uberhaupt verhältnismässig selten. Vielmehr dominiert hier das dem Mesotypus 
angehörende Element aus Crustacéen: Scapholeberis und Notodromas. Von Infusorien 
diirfte hier in einer wirklich formationsbildenden Ausdehnung nur von Spirostomum 
und Stentor gesprochen werden können. 

Es liegt auf der Hand, dass die Verteilungsbedingungen in den verschiedenen 
Gewässertypen sich in einer sehr wechselnden Weise geltend machen miissen. Es 
diirfte dies am besten aus der folgenden tJbersicht erhellen: 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 6. 



Formation 



Photische Reize 



Chemische 



Termische 



Heterotroph 



Eutroph 
Oligotroph 



Vertikale Variation 
iiberall sehr auf- 
fallend 



Vertikale Variation 

sehr auffallend 
Weniger auffallend 
Kaum auffallend 



Vertikale Variation 
iiberall wenig auf- 
fallend 



Sehen wir somit zuerst von den geotaktischen Reizen ab, so ist wohl als das 
primum movens des Verteilungsbildes fiir die heterotrophe Formation in erster Linie 
mit chemischen, fiir die eu- bis oligotrophe Formation aber fast nur mit photischen 
Reizen zu rechnen. 

Die Geotaxis känn sich aber iiberhaupt in einer sehr verschiedenartigen Aus- 
bildung beim Zustandekommen des Verteilungsbildes beteiligen. Es diirfte dies in 
folgender Weise iibersichtlich dargestellt werden können. 



1. Konstante Geotaxis 



Im Licht entvveder 
positiv 
negativ öder 
indifferent. 

Im Dunkel ebenso. 



2. Variable Geotaxis 



Beispiel: Im Licht positiv, 
im Dunkel negativ 
u. s. w. 

Koppelung mit anderen 
Reizen als mit den pho- 
tischen auch möglich. 



Nach den reizphysiologischen Gesichtspunkten teile ich das Neuston in folgender 
Weise ein: 

A. Das permanente Neuston. 

Als permanent bezeichne ich diejenigen Formen des Neustons, die tags- wie 
nachtsiiber stets im Oberflächenhäutchen — mechanische Störungen hierbei abge- 
sehen — leben. 

1. Das polyphotische Neuston öder das gewöhnliche Neuston der hell belichteten 
Wasseroberfläche. 

2. Das oligophotische Neuston öder das Schattenneuston, das nur in den 
schattigen Ecken der Teiche u. s. w. sein Dasein fristen känn. 



8 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 



B. Das transitorische Neuston. 

Als transitorisch bezeichne ich im Gegensatz zu dem permanenten Neuston die- 
jenigen Formen, welche nur während gewisse Stunden des Tages öder der Nacht in 
der Oberfläche auftreten. Auch in dieser Hinsicht känn von poly- bezvv. oligopho- 
tischen Formen gesproclien werden. 

Von den verschiedenen Organismentypen, woriiber hier orientiert worden ist, 
habe ich bis jetzt nur einige dem autotropben Typus angehörige untersuchen können. 
Sie sind in dem folgenden einzeln dargestellt. 



Im 



allgemeinen känn 



Scaplioleberis mucronata O. F. Muller 
bekanntlich 



katastrophale Schwelle fur die Cladoceren angefuhrt werden 

> 



das Oberflächenhäutchen als eine beinahe 

Die meisten gehen bei 




Fig. 1. Schematische Darstellung des grundlegenden Verteilungsversucbs 

bei Scapholeberis mucronata. Links der Lichtzylinder. Lichtrichtung durch 

Pfeile markiert. Rechts der Dunkelzylinder. 

dem diesbeziiglichen Kontakt meistens zu Grunde. Gewisse Formen sind zwar ziem- 
lich indifferent. Nur eine ist aber gerade dem Leben im Oberflächenhäutchen ange- 
passt: Scapholeberis mucronata. Die Mechanik dieser Anpassung ist von Scourfield 
(1900) näher analysiert und braucht deshalb hier nicht weiter auseinander gesetzt 
werden. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 6. 9 

Scapholeberis känn als ein typischer Vertreter des permanenten Heloneustons 
gelten. Was ist es aber nun, dass taktisch gesprochen das Leben des Scapholeberis 
im Oberflächenhäutchen bedingt? 

Die experimentelie Beantvvortung dieser Frage ist sehr einfach. Wird nämlich 
frisches Material in Aquarien gebracht, so zeigt es eine Verteilung, die unter allén 
gepriiften Belichtungsbedingungen völlig ageotaktisch ausfällt — sei es in der Sonne, 
in gewöhnlichem diffusen Tageslicht öder im Dunkel. Sie ist aber bei Belichtung 
stets positiv phototaktisch — und zwar auch beim Gebrauch sehr stärker Licht- 
intensitäten — orientiert. Einige charakteristische Verteilungsbilder sind in der bei- 
stehenden Fig. 1 dargestellt. 

Die Erfahrungen, welche ich iiber die taktischen Verhältnisse von Scapholeberis 
gemacht habe, können tabellarisch in der Weise, wie die nebenstehende Tabelle zeigt, 
zusammengestellt werden. Es ergibt sich hieraus, dass das Dasein von Scapholeberis 

Ubersicht iiber die photo- beziv. geotalctische Reaktionsweise 
von Scapholeberis. 



Vorausselzungen Sonnenlieht Diffuses Liclit Dunkel 

Reaktion Ph + G Fh + G GO 

In den Tabellen wird hier die folgende Bezeichnnngsweise gebrsucht: 

Ph = Phototaxis. 

G = Geotaxis. 

Positive Reaktion = +, negative = — , indifferente = 0. 

in dem Oberflächenhäutchen praktisch gesprochen nur von photischen Ursachen 
bedingt wird. Die Geotaxis zeigt sich nur — und zwar in ihrer positiven Form — 
als eine Fluchtreaktion, wenn die Oberfläche sehr lebhaft in mechanischer Weise 
gereizt wird. Unter natiirlichen Verhältnissen trifft dies nur bei sehr heftigem 
Gewitterregen ebenso wie bei kräftigem Wellengang zu. Scapholeberis zieht sich 
dann auch nach den tieferen Wasserschichten zuriick. 



2. Spirostomum nmbigiium Ehrenb. 

Im Gegensatz zu Scapholeberis gehört Spirostomum den Formen des transi- 
torischen Neustons an. In photischer Hinsicht ist das Tierchen oligophotisch. Mit 
Riicksicht auf die natiirlichen Bedingungen känn das Spirostomum als ein ausgeprägtes 
Nachttier bezeichnet werden. 

Ieh habe das wahrscheinlich sehr seltene Spirostomum-Neuston nur einmal 
beobachtet. Es war dies einige Tage des Sommers 1914, wo die Oberfläche eines 
der Teiche Anebodas einige Nächte hindurch eine wirkliche »Spirostomum-Blute» 
aufwies. Die Oberfläche zeigte sich hierbei mit einem weissgrunlichen Belag von 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 6. 2 



10 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEII.UNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 

Spirostomum völligt beherrscht und zwar z. T. in der Form eines zusammenhängenden 
Teppichs, z. T. aber in der Gestalt von in der Oberfläche umhergestreuten Klein- 
inseln. Das Phänomen dauerte vom Untergang bis zum Aufgang der Sonne. 

Wie sollen nun diese eigenartigen Verhältnisse erklärt werden? Die beistehende 
Tabelle gibt eine allgemeine tibersicht iiber die taktischen Verhältnisse des Spirostomus. 

Vbersicht iiber die photo- bezw. geotakti schen V erhältnissen von Spirostomum. 



Voraussetzungen 


Sonnenlioht 


Diffuses Tageslicht 


Dämmerungslicht 


Dunkel 




Ph — G + 


Pli— G + 


Ph+ G — 


G + , mit der Zeit — 



Ich folgere daraus, dass die Nachtwanderung weder als ein rein photisches noch als ein 
rein geotaktisches Phänomen erklärt werden känn. Sie mag vielmehr als ein Kombina- 
tionsakt erklärt werden. Es ist somit eben das Dämmernngslicht, das eine negative 
Geotaxis hier auslöst und das Aufwandern des Spirostomus bedingt. Auch der Riick- 
zug diirfte von einer derartigen Kombination der Reizmechanik abhängig sein. 



3. Znsammenfassimg. 

Es liegt auf der Hand, dass die Regulationsmechanik des Neustons in sehr 
verschiedenartiger Weise durchgefiihrt werden känn. Es ist schon theoretisch mit 
rein geotaktischen öder rein phototaktischen öder auch mit diesbeziiglichen Kombina- 
tionen zu rechnen. Dazu kommt noch fur das heterotrophe Neuston in grösserer 
Ausdehnung die Möglichkeit chemischer Reize als ausschlaggebende Faktoren. 

Die bis jetzt vorliegenden Untersuchungen sind auf einige Typen des oligo- 
bis eutrophen Neustons begrenzt. Sie zeigen auch dass hierbei in erster Linie die 
photischen Verhältnisse als ausschlaggebend betrachtet werden können. In dem 
einen Fall (Scapholeberis) ist die Regulationsmechanik rein photisch, in dem anderen 
(Spirostomum) liegt aber eine Koppelung zwischen Geotaxis und photischer Reizbar- 
keit vor. Im Gegensatz zu diesen Verhältnissen der autotrophen Gewässer diirften 
indessen fiir die heterotrophen auch chemische Realitäten sich hierbei in grösserer 
Ausdehnung beteiligen. Es muss indessen kiinftigen Untersuchungen vorbehalten 
bleiben, diese oben kurz gestreiften Verhältnisse näher in Details klarzulegen. 

Das permanente Neuston des gewöhnlichen Typus, das die hellbeleuchteten 
Wasserflächen bewohnt, känn selbstverständlich ohne weiteres iiberhaupt als der 
Höhepunkt photischer Stimmung betrachtet werden — sei es dann, dass die Regula- 
tionsmechanik sonst in der einen öder anderen Weise funktioniert. Es känn z. B. 
bemerkt werden, dass die maximale Lichtmenge an der Wasseroberfläche in den 
Ebenen Nordeuropas etwa 55 000 MK beträgt. Es känn hieraus schon rein teore- 
tisch der Schluss gezogen werden, dass das Plankton iiberhaupt viel tiefer gestimmt 
sein muss. Sonst musste sich ja nämlich sogar das Paradoxon ergeben, dass die 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 6. 11 

Existenz einer derartigen auf tieferem Niveau lebenden Formation — ceieris paribus 
— iiberhaupt nicht denkbar wäre. Die photische Stimmung charakterisiert somit 
iiberhaupt reizphysiologisch in erster Linie das permanente und polyphotische Neuston 
gegeniiber dem Plankton. 

II. Das Plankton. 

Von den Vertretern des helophilen Planktons habe ich bis jetzt leider nur die 
Cladoceren etwas näher untersuchen können. 

Es waren hierbei die folgenden Arten repräsentiert : Daphnia longispina O. F. 
Muller, Bosmina oblusirostris G. O. Särs, Ceriodaphnia sp., Polyphemus pediculus 
Linné. Ihre taktischen Verhältnisse werden in dem folgenden in komparativer Weise 
dargestellt. Experimentell wurde dabei in ihrer Reinheit nur die Photo-, Geo-, Reo- 
und Termotaxis gepriift. Sie beziehen sich auch auf Verhältnisse, die in den von mir 
studierten Teichen wirklich auch horizontal bezw. vertikal nachweisbar variieren. 

I. Phototaxis. 

Uber die Phototaxis des Planktons iiberhaupt liegt bereits eine ausfiihrliche 
Literatur vor. Sie ist von limnologischen Gesichtspunkten von Steuer (1910) zu- 
sammengestellt und wird deshalb hier — da sie fur die von mir gewählten Arbeitsweise 
fast nichts bietet — auch nicht weiter angefiihrt. Vergl. iibrigens betreffs spezielle- 
ren Fragen, worauf hier nicht weiter eingegangen wird, die kritische Darstellung 
von Hess 1919. 

1. Yersuclisanonlimng. 

Fiir ein Verstehen des natiirlichen Verteilungsbildes der Cladoceren ist es meines 
Erachtens in erster Linie von Bedeutung, das gegenseitige photische Verhältnis der- 
selben kennen zu lernen. Die iibrigens sehr elementare Grundfrage, die in experi- 
menteller Weise zu beantworten ist, känn somit hier folgendermassen formuliert 
werden: Sind die genannten Formen in photischer Hinsicht gleichwertig öder nicht? 
Wenn nicht, känn von der Möglichkeit einer photisch bestimmten Ansammlung in 
einer photischen Gedeihschicht gesprochen werden? 

Die zwecks Lösung dieser Frage zweckmässige Versuchsanordnung ergibt sich 
eigentlich von sich selbst. Es muss mit einem möglichst polymikten Plankton ge- 
arbeitet werden, das einer einseitigen Belichtung auszusetzen ist. In Anbetracht der 
Art des natiirlichen Vorkommens des helophilen Planktons ist der Effekt einer experi- 
mentellen Belichtung sowohl von oben wie von der Seite zu priifen. 

In meinem Laboratorium wurde dies in folgender Weise erreicht: 

1) Das Material wurde in Zylinder bezw. Paralie] aquarien gebracht. 

2) Die Versuchsgefässe wurden unter- bezw. oberhalb eines in der Mitte aus- 
geschnittenen Tisches aufgestellt. Vergl. Fig. 2. 



12 NACJMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 



tL-X 

il 

' ' M ■ 



TI 

L 



Kig. 2. Schema des > phototaktischen Tisclies». L = Lichtquelle. Links normale 

Beleuehtung, der Parallelaquarien von der Seite bezw. des Zylinders von oben 

Rechts Zylinder in Unterbeleuchtung. 

3) Die Beleuehtung erfolgte unter Anwendung verstellbarer elektrischer Gluh- 
lampen. 

Die allgemeine Anordnung des Versuchs ist aus dem beigefiigten Schema näher 
ersichtlich. 



2. Ergebnisse. 




L. 



Fig. 3. Schematische Darstellung eines polymikten Planktons 
bei Beleuehtung von der Seite. Lichtmenge an dor Glasscheibe 

gegeniiber der Lichtquelle = 2 500 MK. 
Bezeichnung der Planktonelemente in allén Fig. in folgender 
Weise durchgefiihrt: Polyphemua pedieulus = Grobe Punkte. 
Boamina obtusirostris = Feine Punkte. Daphnia longispina = Ver- 
tikale Striche Ceriodaphnia sp. = Schräge Striche. Scapholebe- 
ris mucronata — Horizontale Striche. 



Die gewählte Versuchsanordnung 
gewährt erstens eine sehr schöne De- 
monstration der photischen Vertikal- 
Zonation, welche tatsächlich von den 
genannten Cladoceren in einem Teich- 
gewässer unter Einwirkung des Ober- 
lichtes dargeboten wird. Als Beispiel 
einiger typischer Verteilungsbilder sei 
auf die beistehenden Fig. 3 — 4 hin- 
gewiesen. Im einzelnen ergibt sich 
gegen photischen Reiz hier eine Reihen- 
folge, die in folgender Weise zusam- 
mengestellt vverden känn: 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 6- 



13 



tibersicht iiber die photische Gruppierung des hell adaptierten Versuchsmaierials. 



Versi 


lebsmaterial 


Positive Reaktion bei 

einer Helligkeit von 

[Werte recht ungefähr!] 


Scapkoleberis 




Melir als 30 000 MK 








Mehr als 30 000 MK 






Bis zu ca. 2 500 MK 








Bis zu ca. 000 MK 




Ceriodaphnia 




Minder als 000 MK 





kommen iibrigens hierzu in dem 



Diese Verhältnisse sind nun auch fur die Art der Verteilung in der freien Natur 
von einer ganz grundlegenden Bedeutung. Wir 
folgenden Kapitel, wo die Geotaxis behandelt wird, 
zuriick. Es ist indessen eine prinzipiell selir bedeu- 
tungsvolle Tatsache, dass schon die photischen Ver- 
hältnisse an und fur sich die vertikale bezw. die 
horizontale Verteilung unter den schematischen Vor- 
bedingungen, die beim Experiment durchfiihrbar 
sind, restlos erklären kön nen. 

Es liegt auf der Hand, dass die photische 
Vertikalzonation in der freien Natur eben durch 
die photische Beschaffenheit der Gewässer ganz 
beträchtlichen Verschiebungen unterliegen muss. In 
klaren und farblosen Gewässern muss sie in die 
Tiefe riicken; in gefärbten aber umgekehrt. Je 
nach der Beschaffenheit der Gewässer werden wir 
somit mit einem Typus der photischen Zonation 
fur die klaren und farblosen Gewässern des oligo- 
trophen Typus, mit einem anderen fur die Humus- 
gewässern desselben Typus und endlich mit einem 
dritten fur die vegetationsgefärbten Gewässer des 
eutrophen Typus zu rechnen haben. Die regionale 
Verteilung der Gewässertypen wird somit hier auch 



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Fig. 4. Scliematische Darstellung einer photisch 

einer regionalen Verteilung der photischen Zona- bedingten Vertikalzonation eines poiymikten 

° o l Planktons. Links normale Oherbeleuchtung- 

tionstypen entspreclien. WahrSCheinlicll korreliert Rechts Unterbeleuehtung. Lichtmenge bei der 
i • .. , i . -i m t Fläche gegeniiber der Lichtquelle = 2 .")(KI MK. 

niermit auch ein ganz verschiedenartiger Typus der 

photischen Stimmung, indem die Organismen der klaren Gewässern photisch höher 

als die der triiben eingeetellt sein durften. Endlich muss auch eine Parallelität 



14 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 

zwischen Vertikalverteilung des Zooplanktons und der temporal variierenden Produk- 
tionshöhe des Phytoplanktons — welche durch die Vegetationsfärbung oftmals im 
Sommer die Eigenfarbe eutropher Gewässer vollständig iibertönt — vorausgesetzt werden. 

Eine wirklich scharf ausgeprägte photische Zonation wird im allgemeinen von 
der Grösse der reaktionslosen Optimalzone abhängig. Ist dieselbe — wie es dies z. B. 
bei Polyphemus der Fall ist — anssergewöhnlich klein, dann wird auch der Effekt 
eine sehr scharfe Zonation. Sonst wird selbstverständlich die Zonation iiberhaupt 
bedeutend abgeflacht werden. Am schärfsten diirfte sie iibrigens in den meist klaren 
bezw. meist getriibten Gewässern hervortreten. 

Diese rein teoretisch ausgef iihrte Anseinandersetzung ist selbstverständlich schon 
auf Grund der konstatierten Möglichkeit einer absoluten Dominanz der photischen 
Reize beim Zustandekommen des Verteilungsbildes berechtigt. Sie lässt sich aber 
auch in experimenteller Weise z. T. sehr schön demonstrieren. Es känn zu diesem 
Zweck z. B. ein polymiktes Plankton in farblosem bezw. humusbraunem bezw. vegeta- 
tionsgefärbtem Wasser unter bezw. iiber den taktischen Tisch gebracht werden. Das 
betreffende Verhältnis känn auch in der Weise demonstriert werden, dass die Zylinder- 
gläser in das Wasser von Freiluftbassins mit verschiedenartiger Wasserbeschaffenheit 
gestelit werden. Eine schematische Darstellung derartiger Versuche ergibt sich am 
besten aus den Fig. 5—7. 

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Kig. 5. Schematische Darstellung einer photisch bedingten Vertikalzonation eines polymikten Planktons. Links zwei 
mit dem gewöhnlichem Humuswasser der Anebodaer Teiche angefullte Zylinder. Lichtmenge an der Wa68erober- 
fläche = 30 000 bezw. 2 500 MK. Rechts zwei mit einem klaren und »farblosen» Urgebirgswasser angefullte Zjdinder. 

Lichtmenge an der Wasseroberfläche = 30 000 bezw. '2 500 MK. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 6. 



15 



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Fig. fl. Schematische Darstellung des Verteilungstypns eines Planktons aus Daphnia longiepina. Links: Zylinder mit 
"ewöhnlichom Humnswasser besr-hickt. Rechts: Zylinder mit einem vegetationsgefiirbten Teiehwasser beschiekt. Lieht- 

menge an der Glasfläelie = 1 200 MK. 



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Fig. 7. Schematische Darstellung des Verteilungstypus eines polymikten Planktons, das in einem Zylinder in einem 
Freiluftbassin aufgestellt wurde. Links: Wasser vegetationsgefärbt. Rechts: Wasser klar und sichtlich farblos. Dio 

Linie W markiert den Wasserstand im Versuchsbassin. 



16 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTElLUNGSrROBLEM DES LIMNISCHEN BTOSESTONS. 

Dies sind somit die Grunderscheinungen der photischen Reize. Es muss 
kiinftigen Untersuchungen vorbehalten bleiben, dies weiter in Details auszubauen. 
Es wird sich dabei erstens darum handeln, die Lage des photischen Optimums — 
also der reaktionslosen Zone der Vertikalverteilung — genan fiir jede Form zu bestim- 
men. Die Kombination derartiger Daten mit den Lichtverhältnissen der verschiedenen 
Gewässertypen — Gäng der selektiven Adsorption u. s. w. — wird dann endlich das 
Problem der photischen Zonation in erforderlicher Weise klarlegen. 



II. Geotaxis. 

Uber die Geotaxis des Limnoplanktons liegt zur Zeit iiberhaupt keine Literatur 
vor. Meine diesbezuglichen Versuche haben aber gezeigt, dass die Geotaxis hier sehr 
weit verbreitet ist. Die Geotaxis känn sogar fiir die Vertikalzonation des Planktons 
unter gewissen Voraussetzungen eine der Phototaxis vergleichende Rolle erreichen. 



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Fig. 8. Schematische Darstellung eines Daphnien- plankton in einem Freiluftbnssin unter verschiedenen 

Bedingungen, und zwar: Links die typische Tagsstellung des Hoehsommers. Rechts die Nachtstellung, 

die indessen auch bei triibem Wetter tagsiiber vertreten ist. 

Dazu ist sie in mehreren anderen Hinsichten von einer sehr weitgehenden 
Bedeutung, die gewiss ins Gesamtleben des Planktons tief eingreift. Ein näheres 
Eingehen auf diese in der Literatur noch ganz unbekannten Verhältnisse scheint 
mir deshalb sehr angebracht. 



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I. Versuclisanordnung. 

Die Versuchsgläser — iiber deren Aussehen und Beschickung schon das prinzi- 
piell Wichtige S. 5 — 6 gesagt worden ist — vvurden in diffuses Licht im Laboratorium 
bezvv. in der Dunkelkammer (und zwar in absolutes Finster, kein Rotlicht!) ge- 
stellt und das geotaktische Verteilungsbild unter folgenden Voraussetzungen observiert. 

1. Unmittelbar nach dem Beschicken des Aquariums. 

2. In beruhigten Aquarien unter konstanten Bedingungen. 

3. In beruhigten Aquarien bei plötzlicher Belichtung bezw. Verdunklung. 
Von diesen Fragen ist die zweite fiir unsere Auffassung iiber den grundlegenden 

Effekt der Geotaxis fiir das normale vertikale Verteilungsbild von grösster Bedeutung. 
Die d ritte bezieht sich aber auf die Verhältnisse im täglichen Leben des Planktons, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 6. 



17 



wo das grundlegende Verteilungsbild von Störungen beeinflusst wird und vvo somit 
die grundlegende photisehe Zonation in ihrer Ent.wicklung gehemmt wird. In den 
Bereich dieser Verhältnisse gehört iibrigens auch die erste hier aufgestellte Frage. 



2. Ergebnisse. 

Unter normalen Bedingungen zeigen sich die untersuchten Cladoceren im diffusen 
Licht als durchaus ageotaktisch. Im absoluten Dunkel känn aber diese Ageotaxis 



Fig. 9. Schema des typischen Verteilungsbildes eines 

Daphnien- Planktons in diffusem Licht. Links: Eine neu 

aufgestellte Probe. Rechts: Eine ältere Probe. 



Fig. 10. Schema der typischen Verteilungsbilder eines 

Polyphemus-Flanktons. Links: In diffusem Licht bezw. 

im Dunkel. Rechts: Effekt eines plötzlichen Beleuch- 

tungswechsels bezw. einer mechanischer Störung. 



bisweilen in eine negative umgestimmt werden. Es ergibt sich somit sehon hieraus, 
dass die Geotaxis tagsiiber bei ruhigem Wetter und sonst konstanten Bedingungen 
fur die Vertikalzonation teoretisch als völlig belanglos bezeichnet werden känn. Fiir 
gewisse Formen wird aber das Nachtdunkel dieselbe in beträchtlieher Weise verän- 
dern können. Die näheren Daten, die in dieser Hinsicht von Interesse sind, sind in 
der beistehenden Ubersicht tabellarisch zusammengestellt. 

So viel iiber die Geotaxis unter wirklich ungestörten Bedingungen. Es leuchtet 
wohl ohne weiteres ein, dass sie in dieser Form keine grössere Rolle in dem Leben 
dieser Krebstiere spielen känn. Ganz änders liegen aber die Verhältnisse nach einer 
eintretenden Reizung von mechanischer öder photischer Art. Es sind ja dies auch Ver- 
hältnisse, die unter naturlichen Bedingungen fast stets in den Teichgevvässern vorliegen. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 6. 3 



18 NAT7MANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 



Der Effekt diesbeziiglicher Reiz- 
kombinationen lässt sich in experimen- 
teller Weise leicht demonstrieren. Im 
Prinzip besteht derselbe in einer mit 
grösster Prezision stets eiligst eintre- 
tenden positiv geotaktischen Orien- 
tierung. Eine diesbeziigliche Ansamm- 
lung tritt somit auch stets in neu auf- 
gestellen Proben auf. Sie stellt sich 
aber auch sofort ein, wenn z. B. die 
Proben aus Dunkel ins Licht öder 
umgekehrt iiberfiihrt werden u. s. w. 
Als Beispiel einiger derartiger Ver- 
teilungsbilder sei hier auf die bei- 
stehenden Fig. 9—12 hingewiesen. 
Fur besonders empfindliche Formen 
— wie fiir die Bosminen — geniigt 
es z. B. um das Verteilungsbild mo- 
mentan zu ändern, wenn eine Wolke 
den Himmel passiert um eine diesbeziigliche Orientierung herbeizufuhren. Die bei- 
stehende tabellarische Ubersicht orientiert iiber Einzelheiten weiter. 





Fig. 11. Schema des Verteilungsbilds eines Daphnien-Vlanktons 
in diffusem Licht. Links: Bei partieller Beschattung. (Lichts also 
von oben.) Rechts: Unmittelbar nach Wegfallen der Beschattung. 



a 6 c d e 

Fig. 12. Schematische Dnrstollung des Verteilungsbildes eines und desselben Planktons aus Bosmina obtnsirostris unter 

verschiedenen Reizo. Von links nach recht: a) Die in diffusem Licht neu aufgestellte Probe. b) Die Probe nach Ab- 

klingon der meehanischen Reize durch Fång und Transport, c) Nach längerer Verdunkelung. d) Effekt einer plötz- 

lichen Beleuchtung. e) Wiedereintreten der normalen Diffuslichtstellung nach Abklingen der photischen Reize. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 6. 



19 



Ubérsicht ilber die photo- (Ph) bezw. geotaktische (G) Reaktionsweise 

des Versuchsmaterials. 



Versuchsmaterial 


Diffuses Licht 


Dunkel 


Plötzlicher Reiz 
von photischeroder 
mechanischer Art 




GO 


G + 


Bosmina obtusirostris .... 


PhO bis + GO GO bis — 


G + 


Polyphemus pediculus .... 


Ph + G 


GO bis — 


G + 



Es leuchtet wohl ohne weiteres ein, dass der positiven Geotaxis als Fluchtreaktion 
von ökologischen Gesichtspunkten aus eine sehr bedeutende Rolle im Leben der 
Cladoceren zuerkannt werden muss. 



III. Termotaxis. 

tJber die termotaktischen Verhältnisse des Planktons liegen noch iiberhaupt 
keine Veröffentlichungen in der Literatur vor. Versuche, die ich in dieser Richtung 
hin angestellt habe, zeigen auch, dass derartige Reize im Leben des Teichplanktons 
iiberhaupt keine Rolle spielen diirften. Die von mir gewählte Versuchsanordnung sei 
aber nichts desto vveniger hier in aller Kiirze angefiihrt. 



1. Yersuchsanordiiung. 

Die diesbeziigliche Versuchsanordnung diirfte aus der beistehenden Skizze Fig. 13 
ohne weiteres verständlich sein. Wie daraus ersichtlich, werden die Versuche in der 
Weise ausgefiihrt, dass das Material in 
Probengläser, welche in ein eisgekiihltes 
Parallelaquarium eingesenkt werden kön- 
nen, gebracht wird. Es lässt sich in die- 
ser Weise leicht genug eine Temperatur- 
differenz von 6° C. zwischen Oberflächen- 
und Bodenwasser der Gläser erreichen. 

Diese Versuchsanordnung diirfte 
aber nicht ohne weiteres als absolut ein- 
wandfrei gelten können. Der Einwand 



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Wasser 


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Wasser 










Eis. 








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Fig. 13. Schema der termotaktischen Versuchsanordnung. 



lässt sich nämlich hier jedenfalls erheben, dass derartige Gläser wegen ihres geringen 
Volumens a priori ein Abnormisieren der Bewegungen bei den Cladoceren verursachen 
können. Solange es sich um Teichplankton handelt, wo die Eigenbewegung als iiber- 
haupt sehr rapid zu bezeichnen ist und wo die Bewegung auch normalerweise in 



20 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LTMNISCHEN BIOSESTONS. 

rein vertikalen Bahnen oftmals stattfindet, diirfte aber nach meinen Erfahrungen 
dieser Einvvand nicht als stichhaltig bezeichnet werden können. Die Versuchsanordnung 
diirfte so mit hier als einwandfrei bezeichnet werden können. Es sei iibrigens neben- 
bei bemerkt, dass die Notwendigkeit mit sehr kleinen Volumina zu arbeiten — um 
Strömungen zu vermeiden — eine derartige Versuchsanordnung geradezu erfordert. 

2. Ergebnisse. 

Wie schon oben angedeutet, war der Effekt der successiv eintretenden Abkiihlung 
des cladocerenhaltigen Wassers taktisch gesprochen ein ganz negativer. Obgleich ja 
nämlich, wie im vorigen gesehen, vertikale Bahnen sonst oft genug von dem Teich- 
plankton eingeschlagen werden, so trät etwas derartiges in den Probiergläsern bei 
eintretender Abkiihlung des Bodenwassers niemals ein. Es zeigte sich nämlich hier- 
bei, dass jedenfalls Polyphemus, DapJinia longispina, Ceriodaphnia und Bosmina keine 
termotaktischen Bewegungen aufweisen, wenn die Differenz sogar auf 6° C. gesteigert 
wurde. Es ergibt sich wohl auch hieraus, dass der Termotaxis als ein Regulator im 
Leben der Teichcladoceren iiberhaupt keine Rolle zuerkannt wird. 



IV. Rheotaxis. 

Uber die Rheotaxis des Teichplanktons ist bis jetzt nichts aus der Literatur 
bekannt. Die Wahrscheinlichkeit spridit allerdings bestimmt in der Richtung, dass 
derartige Reize fur die natiirliche Verteilung eine beträchtliche Rolle spielen miissen. 
Es sei allerdings bemerkt, dass es sich hier mehr um von der Wellenbewegung ver- 
ursachte Verhältnisse als um direkte Strömungen handeln muss. Es liegt ja auf der 
Hand, dass die erstgenannten Verhältnisse oft genug in flachen Teichen einen ganz 
dominierenden Effekt erreichen können. Die Frage nach dem etwaigen Vorhanden- 
sein rheotaktischer Reaktionen habe ich deshalb auch etwas näher gepriift. 

1. Versuclisaiiordnung. 

Die Prinzipien der von mir gevvählten Versuchsanordnung sind aus der bei- 
stehenden Skizze ohne weiteres ersichtlich. Es wird somit ganz einfach ein poly- 
miktes Plankton aus einem Parallelaquarium durch ein Glasrohr abgelassen und die 
rheotaktischen Reaktionen in verschiedener Weise observiert, und zwar teils beim 
Abfluss aus dem Aquarium, teils an verschiedenen Stellen in dem Glasrohr selbst. 

Gegen diese Versuchsanordnung känn allerdings z. T. auch der Einwand er- 
hoben werden, dass die geringen Wasserquantitäten ein Abnormisieren der Bewegungen 
herbeifuhren miissen. Fiir das Teichplankton diirfte aber nach meinen Erfahrungen 
dieser Einwand nicht zutreffen. Ich habe deshalb diese Anordnung — die auch fiir 
reine Demonstrationszwecke vorziigliches leistet — auf diesem Gebiet ganz reserva- 
tionsfrei gebraucht. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 6. 



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Fig. 14. Die Versuchsanordnung zwecks rheotaktiselier Untersuchungen. Links das Parallelacjuarium. Von da ab leitet 

ein Glasrolir, das sowohl in vertikalen wie in licrizontalen Bahnen läuft. Die Schlauchverbindungen, wo der Wasser- 

strom durch Anbringen von Klemmschrauben reguliert werden känn, sind schwarz eingezeichnet. 



2. Ergebnisse. 

Nach dem Gesichtspunkt der rheotaktischen Aushaltfähigkeit können die Teich- 
cladoceren in der Weise, wie die folgende tabellarische Darstellung zeigt. gruppiert 
werden. 

Vbersicht iiber die rheotahtische Gruppierung des Versuchsmaterials. 



Versuchsmaterial 


Gelungene positive Reak- 
tion [Platzhalten] bei 
einer Stromgeschwindig- 
keit von 




Bis zu 100 cm /Min. 






Ca 40—80 cm /Min. 






> Bis zu ca. 30 cm /]tfin. 









22 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILTJNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 

Das Resultat ist eigentlich schon von den Gesichtspunkten der Morphologie als 
so ziemlich selbstverständlich zu betrachten. Das Konstatieren desselben diirfte aller- 
dings — wie wir später sehen werden — fiir eine richtige Auffassung der unter natiir- 
lichen Bedingungen observierten Verteilungsbilder von Interesse und Bedeutung sein. 



V. Chemotaxis. 

Die Chemotaxis der Teichcladoceren ist noch völlig unbekannt. Selbst habe 
ich auch in dieser Richtung noch nicht näher gearbeitet. Es ist ja möglich, dass 
chemische Realitäten das Verteilungsbild mehr öder minder beeinflussen können. In 



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Fig. 15. Schematische Darstellung des Verteilungsbildes eines DapTmten-Planktons in frischem 
bezw. faulendem VVasser. Die Aquarien sind in starkem diffusen Licht aufgestellt. Lichte- 
infall von dem Fenster, dessen Lage in dar Figur angedeutet ist. Links: Verteilungsbild des 
normalen Wassers. — Ageotaktisch, negativ phototaktisch. Rechts: Verteilungsbild des faulen- 
den Wassers. — Ageotaktisch, positiv phototaktisch. 

Teichgewässern wie die von mir untersuchten wird es sich aber hierbei nur um sehr 
kleine Differenzen handeln können. Es ist allerdings denkbar, dass derartige Reize 
unter anderen Verhältnissen eine weit grössere Bedeutung erreichen können. Eine 
nähere Diskussion dieser Verhältnisse wird deshalb auch in einer folgenden speziel- 
leren Publikation stattfinden. 

Nur eine Sache sei schon hier nebenbei bemerkt. Sie bezieht sich auf das Ver- 
hältnis des C7a^ocerew-planktons in Kulturen und Gewässern, die einen ubermässigen 
Zuschuss an Faulstoffen erhalten haben. Die ökologische Bedeutung derartiger Ver- 
hältnisse ist ohne weiteres einleuchtend. Sie treten ubrigens auch sehr leicht in Ver- 
suchsaquarien auf und sind deshalb auch von experimentellen Gesichtspunkten aus 
aus genau zu bemerken. 

In derartigem Wasser zeigt sich of t genug eine Ansammlung des Planktons an 
der Oberfläche. Die ökologisch wie experimentell bedeutungsvolle Frage wird dem- 
nach hier lauten: Handelt es sich um eine ganz einfache Chemotaxis — also um 
Aerotaxis — öder besteht hier dazu eine Umstimmung anderer Taxien? Nach den 



KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 6- 23 

von mir gemachten Erfahrungen muss diese Frage in der zweiten Hinsicht beant- 
wortet werden und zwar bedingt das Faulvvasser vor allem eine photische Umstimmung 
in der Weise, dass das photische Optimum erheblich nach aufwärts verlagert wird. 
Die fiir Faulwasser charakteristische Orientierung des Planktons an der Oberfläche 
muss somit als eine durch chemische Faktoren bedingte Umstimmung der photo- 
taktischen Grundstimmung bezeichnet werden. Einige typische Verteilungsbilder dieses 
Typus ergeben sich aus der Fig. 15. 

VI. Zusammenfassung. 

Es liegt auf der Hand, dass ein Mitwirken der verschiedensten Taxien a priori 
fiir die allgemeine Regulationsmechanik des Planktons vorausgesetzt werden känn. 
Die vorliegenden Untersuchungen haben indessen gezeigt, dass die photischen Ver- 
hältnisse hierbei eine ganz vorherrschende Rolle spielen können. Sie stellen somit 
gewiss hier das primum movens dar. Unter experimentellen Bedingungen sind sie an 
und fiir sich ausreichend um eine vertikale Zonation zu bedingen. Im Verhältnis dazu 
diirften aller Wahrscheinlichkeit nach in der Natur termische und chemische Reali- 
täten von geringerer Bedeutung sein. Mechanische Reize — wie sie durch Geo- und 
Rheotaxis beantwortet werden — erreichen indessen eine Bedeutung, die unter Um- 
stånden sogar mit der des Lichtes wetteifern känn. 

Es ist indessen selbstverständlich, dass die vorliegenden Untersuchungen gar 
nicht ausreichen um das naturliche Verteilungsbild in Details zu erklären. Es hiesse 
dies die Bedeutung der hierbei gemachten, sehr elementaren Analyse ganz bedenklich 
iibertreiben. 

Einzelheiten känn somit diese orientierende Darstellung gar nicht bringen. 
Es muss nämlich hierbei vor allem vorausgesetzt werden, dass eine Reine von Kom- 
binationen und Möglichkeiten von Stimmungsvariation vorliegen, die selbstverständ- 
lich die hier in ihrer Reinheit analysierten Fallen mehr öder minder beeinträchtigen 
können. Dies näher klarzulegen mag der Gegenstand der speziellen, auf die hier 
mitgeteilten allgemeinen Prinzipien begriindeten Darstellung sein. 

Es diirfte indessen wohl begrundet sein, als Zusammenfassung des hier darge- 
stellten die folgenden Sätze betreffs der reizphysiologischen Begriindung des natiir- 
lichen Verteilungsbildes des helophilen Cladoceren- planktons aufzustellen. 

1. Die vertikale Zonation bezw. ihre Tages- und jahreszeitliche Variation wird 
in erster Linie von photischen Verhältnissen bedingt. Die Breite der optimalen Zone 
bedingt in erster Linie die wechselnde Schärfe der Zonation. 

2. Die Tagesstellung liegt unter natiirlichen Verhältnissen tiefer als die Nacht- 
stellung. Da indessen im Finstern die ageotaktische Reaktionsweise dominant wer- 
den känn, ergibt sich hierbei als Totaleffekt leicht ein vollständiges Auslöschen je- 
der Zonation. 

3. Die horizontale Verteilung wird in erster Tinie von photischen, in zweiter 
von rheotaktischen Verhältnissen bedingt. Die erstgenannten sind bei ruhiger, die 
letztgenannten bei bewegter Oberfläche vorherrschend. 



24 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 

4. Das wesentlichste Störungsmoment der fiir das Teichplankton grundlegenden, 
photisch bedingten Zonation stellen die mechanische Reize dar. Da sie eine positive 
Geotaxis auslösen, känn die gesamte photisch bedingte Verteilung hierdurch ausge- 
löscht werden. 

5. Termische und chemische Verhältnisse sind wahrscheinlich unter natiirlichen 
Bedingungen fiir das Zustandekommen der horizontalen besw. der vertikalen Ver- 
teilungstypen eu- bis oligotropher Teichgewässer ohne grössere Bedeutung. 



IV. Die lielopliile Flor.a des Neustons und des Planktons. 

I. Das Neuston. 

Eine allgemeine Gruppierung des Neustons in reizphysiologischer Hinsicht wurde 
schon in einem vorhergehendem Abschnitt dieser Abhandlung S. 7—8 gegeben. Diese 
allgemeine Gruppierung gilt selbstverständlich auch fiir die pflanzlichen Mitglieder 
der neustischen Formation. 

Das Phytoneuston des heterotrophen Typus ist iibervviegend von bakterieller 
Natur. Von den auffälligsten Repräsentanten dieser Formen sei hier nur auf die 
zahlreichen Formen der Purpurbakterien hingewiesen. Auf dem eu- bis oligotrophen 
Gebiet sind Flagellaten und Griinalgen — und zwar vor allem den Gattungen Euglena 
und Chlamyåomonas angehörend — vorherrschend. 

Die eigenartigen Lebensbedingungen des pflanzlichen Neustons wurden zuerst 
von mir (1915) etwas näher analysiert. Vor allem wurden indessen damals die unter- 
suchungstechnischen Voraussetzungen dieser damals zum ersten Mal betretenen Neuston- 
kunde geklärt. Systematisch wie biologisch ist indessen das Neuston noch sehr wenig 
bekannt. Leider känn auch in diesem Zusammenhang wegen Mangel an Untersuchungs- 
material nichts änders als eine erste Orientierung dieser Verhältnisse gegeben werden. 

Das Phytoneuston spielt nämlich in meinem Hauptuntersuchungsgebiet — in den 
Teichgewässern Anebodas — nur eine verhältnismässig sehr kleine Rolle. Es tritt dort 
auch nur in der konstanten Form des polyphotischen Neustons auf. 

Als einziger Repräsentant desselben — und zwar in seiner oligotrophen Aus- 
bildung — känn von den Teichen Anebodas die Euglena sanguinea angefiihrt werden. 
Sie fristet ihr neustiches Dasein im Gestalt einer sehr labilen. einschichtigen Palmella, 
welche durch mechanische Reize sofort in die lebhaft beweglichen Einzelindividuen 
aufgelöst wird. 

Die Reizform, welche als primum movens das Leben im Oberflächenhäutchen 
bei Euglena sanguinea bedingt, ist die Phototaxis. Nur diese Reizform bedingt den 
Aufmarsch dieser Euglenen in die neustische Region. Von derselben känn sie zwar 
durch mechanischen Reiz, welchen die hier gewöhnliche positive Geotaxis auslöst, 
vertrieben werden. Das Wiedererobern des verlorenen Wohnorts bedingt aber wiederum 
nur die Phototaxis. Betreffs der taktischen Verhältnisse dieser Euglena sei iibrigens 
noch auf die beistehende tabellarische XJbersicht hingewiesen. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 6. 25 

Vbersicht uber die photo- bezw. geotaktische Beaktionsweise von Euglena sanguinea. 



Voraussetzungen 



Sonnenlicbt 



Diffuses Tageslicht I Dunkel 



i Reaktion i Ph + G — Ph + G + JG+ bis(mitderZeit)— 

Leider ist Euglena sanguinea noch der einzige Vertreter des beweglichen Helo- 
neustons, dessen taktische Verhältnisse ich in experimenteller Weise habe priifen 
können. Ich känn deshalb hier nicht weiter auf diese Fragen eingehen. In rein 
prinzipieller Weise d ii rf te iibrigens die Regulationsmechanik des Pbytonenstons von 
denselben Gesichtspunkten aus wie die des Zooneustons näher auseinandergesetzt werden 
können. Auch hier ist es wohl deshalb wahrscheinlich, dass die Formationen des eu- 
bis oligotrophen Typus in erster Linie eine photische Regulation — mit öder ohne 
geotaktische Koppelung — aufweisen, während fiir die des heterotrophen Typus 
wahrscheinlich auch chemische Realitäten sich in grössere Ausdehnung bei derRegula- 
tionsmechanik geltend machen. Eine nähere Auseinandersetzung dieser Fragen hoffe 
ich iibrigens später in einer geplanten Neustonmonographie liefern zu können. 



II. Das Plankton. 

Die Armut der Anebodaer Teiche an bevveglichem Phytoplankton hat eine sehr 
beträchtliche Begrenzung meiner diesbeziiglichen Arbeiten verursacht. 

Fiir eine allgemeine Darstellung wie die vorliegende diirfte indessen dies mit 
Riicksicht auf die auf diesem Gebiet schon vorliegende Literatur von geringer Be- 
deutung sein. Es ergibt sich nämlich hierans, dass die beweglichen Formen des 
pflanzlichen Planktons in photischer Hinsicht als sehr heterogen bezeichnet werden 
können. Man vergieiche hierzu die Zusammenstellungen von Buder, Ostmann. 

Die Gesamtverteilung des pflanzlichen Biosestons wäre dann — bei der in 
normalen Teichen vorhandenen Gleichmässigkeit der chemischen und termischen Reali- 
täten — sehr einfach in dieser Weise zu erklären: Die Formen, welche photisch am 
höchsten eingestellt sind, gehören dem Neuston ein. Die iibrigen sind planktonisch 
und zwar ist mit einer Parallelität zwischen der photischen Stimmung der Pflanzen 
und der im freien konstatierten Vertikalzonation zu rechnen. Die Eigenfarbe des 
Wassers bedingt die prinzipielle Zonation: der Hoch- öder Niederstand der beweg- 
lichen Pflanzenschicht. 

Hiermit könnten wir eigentlich nun auch unsere orientierende Darstellung uber 
die Faktoren, welche die naturliche Verteilung des Teichsestons bedingen, abschlies- 
sen. Das Problem ist dann weiter nach denselben Gesichtspunkten wie die von uns 
fiir das Zooplankton klargelegten in Einzelheiten zu verfolgen. 

Schon fiir den Zweck der vorliegenden Darstellung ist es indessen erforderlich 
sich dariiber näher zu erkundigen, ob es sich nicht bei dem Phytoplankton wie bei 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 6. 4 



26 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 

dem Zooplankton ausser Phototaxis noch um andere Taxien handelt. Diese Frage 
wäre dann hier in folgender Weise zu formulieren: Unsere Studien haben zuerst ge- 
zeigt, welch eine grosse Bedeutung die Kombination zwischen Photo- und Geotaxis 
fur das iibrige Bioseston der Teiche spielt. Liegen also auch auf dem pflanzlichen 
Gebiet derartige Verhältnisse als eine Grundlage der Regulationsmechanik hier vor? 

Die vorliegende Literatur bringt in dieser Frage eigentlich nichts. Sie ist aus 
Laboratoriumstudien entstanden, wobei die natiirlichen Verhältnisse immer vernach- 
lässigt werden. 

Versuche, die ich nach der genannten Richtung hin angestellt habe, zeigen aber, 
dass tatsächlich die angenommene Kombination zwischen Photo- und Geotaxis auch 
fur das pflanzliche Teichplankton zutrifft. Im Einzelnen diirfte hier mit den fol- 
genden Typen zu rechnen sein. Ich gruppiere dieselben hier nach ihrem Verhältnis 
zum Licht. 

1. Es dominiert im Tageslicht die Ageotaxis. 

Diesen Typus, wo somit die Zonation tagsiiber praktisch gesprochen nur durch 
photische Verhältnisse bestimmt wird, kenne ich nur fur Jungkolonien von Eudorina. 

2. Es dominiert im Tageslicht die negative Geotaxis. 

Dieser Typus ist in der vorliegenden Literatur of t genug als sehr »zweckmässig» 
charakterisiert worden. Ich habe ihn indessen niemals selbst beobachten können. 

3. Es dominiert im Tageslicht die positive Geotaxis. 

Dieser beim ersten Ansehen etwas paradox aussehende Typus ist sehr häufig. 
Ich habe denselben z. B. bei mehreren Arten der Gattung Chlamydomonas pl., bei 
Coccomonas subtriangularis, bei Trachelomonas (vor allem Tr. volvocina) und bei älteren 
Kolonien von Eudorina- Arten gefunden. 

Selbstverständlich känn die Reaktionsweise dieser Typen bei Verdunkelung eine 
mehr öder minder weitgehende Verschiebung erreichen. Von einer besonders grossen 
prinzipiellen Bedeutung muss dies selbstverständlich fiir den Typus 3 ausfallen. Ich 
habe sie auch da näher studiert und gefunden, dass der Typus 3 bei absoluter Ver- 
dunkelung seine Reaktionsweise in der ageotaktischen Richtung verändert. Wird die 
Verdunkelung unnaturlich länge angehalten, tritt unter Umständen dazu auch eine 
wirklich negative Orientierung auf. Fiir das Verstehen der natiirlichen Verteilungstypen 
diirfte indessen nur das Uberfuhren der positiven in eine indifferente Reaktions- 
weise von Bedeutung sein. 

Wahrscheinlich ist die positive Geotaxis auch auf dem pflanzlichen Gebiet des 
Heloplanktons weit verbreitet. Bei den Formen, wo ich sie konstatiert habe, tritt 
sie auch in ähnlicher Weise wie ich dies fiir das Zooplankton entdeckt habe, auf. 
Bei dem Typus 3 zeigt sich somit die Dominanz der positiv geotaktischen Reak- 
tion unter folgenden Voraussetzungen : 

1. Als Normalreaktion bei jeder Beleuchtung, die nicht unter dem photischen 
Optimum bleibt. 

2. Als Schreckreaktion 

a) nach mechanischem Reiz, 

b) bei plötzlichen Lichtschwankungen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 6. 27 

Die Parallelität mit den Verhältnissen auf dem tierischen Gebiet ist wie er- 
sichtlich sehr auffallend. Auch von diesen Gesichtspunkten aus diirfte wohl deshalb 
unsere Annahme, dass eben der Typus 3 die weiteste Verbreitung in der Natur findet, 
an Wahrscheinlichkeit gevvinnen. 



V. Ruckblick. 

Die vorliegende orientierende Ubersicht iiber einige grundlegende Verhältnisse 
des helophilen Biosestons diirfte gezeigt haben, mit welcher Einheitlichkeit tatsächlich 
das augenscheinlich doch so verworrene Verteilungsbild desselben aufgefasst werden 
känn. Die hier experimentell dargelegten Verhältnisse sind gewiss auch als die grund- 
legenden Voraussetzungen des Verteilungsproblems auf dem helischen Gebiet zu be- 
zeichnen. Mehr als eine erste einleitende und orientierende Ubersicht ist indessen 
nicht hiermit bezweckt. 

Als ausschlaggebenden Faktor haben wir fur das helophile Bioseston in erster 
Linie das Licht erkannt. Hiervon wird somit die Besiedelung des Neustons bezw. des 
Planktons in erster Linie bestimmt. Im grossen und ganzen gehörten zum Neuston 
somit nur die lichtbedurftigsten Vertreter des helophilen Biosestons. Die iibrigen 
rekrutieren das Plankton, und zwar in einer vertikalen Zonation, die sich als ganz 
abhängig von dem Lichtbedurfnis gezeigt hat. Im Dunkel herrscht prinzipiell die 
Ageotaxis. Deshalb auch die scharfe Zonation tagsiiber, die gleichmässige Verteilung 
in der Nacht. 

Die Phototaxis zeigt sich indessen fast iiberall auch mit einer positiven Geotaxis 
kombiniert. Diese positiven Verhältnisse sind allerdings sehr auffallend, aber von 
dem Gesichtspunkt der Zweckmässigkeit aus leicht erklärlich. Vor allem trifft dies fur 
das Neuston zu. Hier wäre iiberhaupt keine andere Regulation möglich. Das eigent- 
liche Plankton verdankt gewiss demselben Umstand fast die einzige Möglichkeit seinen 
Verfolgern in einer effektiven Weise zu entkommen. 

Der Nutzen dieser reizphysiologischen Kombination liegt somit auf der Hand. 
Es ist doch beim ersten Anblick eine ziemlich auffallende Tatsache, dass die positive 
Geotaxis eben fur Organismen eines derartigen Lebensmilieus wie den des Planktons 
öder des Neustons zukommt. Von phylogenetischen Gesichtpunkten aus wird aber diese 
Eigenschaft leicht verständlich. Leiten wir nämlich das Plankton und das Neuston 
iiberhaupt — aber vor allem das der Teiche — phylogenetisch von Bodenformen ab, 
so gewinnt auch diese auffallende Kombination der reizphysiologischen Mechanik so- 
fort an Verständlichkeit und muss gerade als eine fast selbstverständliche Folgerung 
daraus erklärt werden. 

Lund, Mitte Januar 1920. 



28 NAUMANN, UNTERSUCHUNGEN UBER DAS VERTEILUNGSPROBLEM DES LIMNISCHEN BIOSESTONS. 



Angefuhrte Literatur. 

Buder, J., Zur Kenntnis der phototaktischen Richtungsbewegungen. — Jahrb. f. vviss. Botanik, 1917. 

[Die gesamte Literatur der botanischen Reizphysiologie auf dem Gebiet der Taxien bier verzeichnet.] 
Hess, C. v., Der Lichtsinn der Krebse. — Pfliigers Arcbiv f. die ges. Pbysiologie. 174. Band, 1919. 
Kolkwitz, R., Plankton und Seston. — Bericbte der Deutscben Botan. Gesellscbaft, Bd. XXX, 1912. 
Naumann, Einar, Quantitative Untersucbungen uber die Organismenformationen der Wasseroberfläcbe. I. Euglena 

sanguinea Ehrenb. — Int. Revue der Hydrobiologie, 1915. 
, Beiträge zur Kenntnis des Teicbnannoplanktons. II. Uber das Neuston des Siisswassers. — Biolog. Cbl., 

Bd. 37, 1917. 
, Ein einfacher Planktoneimer. — Skrifter utg. av Södra Sveriges Fiskeriförening, 1917. [Scbwediscb mit 

deutscben Resumé.] 
Rutiner, F., Die Verteilung des Planktons in Siisswasserseen. — Fortschritte der naturw. Forsclmng. Bd. X, 1914. 
[Die wicbtigste diesbezugliche Literatur der populationsstatistiscben Planktonforscbung bier ver- 

zeicbnet.] 
Scourfield, D. J., Note on Scapholeberis mucronata and the surface film of water. — Journal Quek. Miscr. 

Club. 1900. 
Steueb, A., Planktonkunde. — 1910. 

[Die gesamte diesbezugliche Literatur uber Taxien bier verzeicbnet.] 



Tryckt den 5 mars 1921. 



Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 7. 



RESULTS 

OF 

DR E. MJÖBERCS 

SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS 

TO 

AUSTRALIA 1910-13 

XXVI. 
CUMACEEN 

VON 

C. ZIMMER 

(MUNCHEN) 

MIT Kl FIGUREN IM TEXT 

MITGETEILT AM 13. OCTOBEE 1920 DURCH IIJ. THÉEL IM) A. APPELLÖF 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1921 



Im Material Mjöbergs fanden sich nur wenige Exemplare von Cumaceen, alle aus 
der Gegend WSW von Cap Jaubert stammend, aus der bisher noch keine Vertreter 
dieser Krebsordnung bekannt waren. 

Es lagen 4 Exemplare vor, von denen jedes der Vertreter einer neuen Art war, 
wieder ein Bevveis dafiir, wie wenig wir noch von der Cumaceenfanna aussereuropäischer 
Meere wissen. Die Arten gehörten sämtlich zu den Bodotriiden, einer Familie, die 
ihre Hauptverbreitung in den wärmeren Meeren hat. Da sonst die Ausbeute zu tier- 
geographischen Bemerkungen keine Veranlassung giebt, wende ich mich gleich zur 
Beschreibung der Arten. 



C. ZIMMER, CUMACEEN. 



Vaiinthompsonia('0 australiae n. sp. 

(Fig. 1-7.) 

Beschreibung: Junges Männchen: (Fig. 1,2) Der Thorax ist so läng, wie die 
ersten fiinf Abdominalsegmente zusammen. 

Der Carapax ist unbeträchtlich länger als der freie Thoracalteil. Seine Höhe 
ubertrifft etvvas seine Breite und beträgt etwa 2 /s seiner Länge. In der Seitenansicht 
verläuft die Riickenkontur fast gerade und annähernd parallel dem Unterrande des 
Carapax. Der Subrostralausschnitt ist in der Form einer Scharte (Fig. 5) im vorderen 
Carapaxrand angedeutet. Das Pseudorostrum ist kurz und erreicht kaum die Länge 
des Augenlobus. Von der Seite gesehen stehen sein Vorderrand und 
Oberrand annähernd senkrecht aufeinander und von oben gesehen /V jM 
ist es vorn breit abgerundet. Der Augenlobus ist gross und hat 7 





Fig. 1. Ansicht v. d. Seite. Vergr. c:a 12 X. 



Fig. 2. Ansicht d. Vorder- 

körpers von oben. Vergr. 

c:a 12 X. 



deutliche Linsen, von denen 6 im Kreis um eine mittlere herumliegen. Hinter dem 
Augenlobus beginnt eine ziemlich breite Mediankrista, die nach dem Hinterrande 
des Carapax zu undeutlich wird. 

Das erste freie Thoracalsegment ist kurz und nur in der Mitte etwas sichtbar, 
sonst von dem zweiten bedeckt. Die iibrigen Segmente sind breit und keines unter- 
scheidet sich in seiner Länge wesentlich von den anderen. 

Das Abdomen bleibt an Breite nicht bedeutend hinter dem Thorax zuriick. Das 
letzte Segment (Fig. 7) ist zwischen der Uropodeneinlenkung wenig vorgezogen. 

Das dritte Stammglied der Antennida (Fig. 3) ist nicht viel mehr als halb so 
läng, wie das zweite Glied. Die Innengeissel ist kurz und knopfförmig, die Aussen- 
geissel zweigliederig. (Ob zwischen den Sinneshaaren am Ende noch ein drittes sehr 
kleines Glied vorhanden ist, liess sich am unzergliederten Tier nicht mit voller Sicher- 
heit feststellen, doch halte ich es fiir sehr unwahrscheinlich.) 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . NIO 7- 



é^ 




Der Basipodit des driften Maxillipes (Fig. 4) ist breit. 
Das Ende ist ziemlich gerade abgestutzt, der Aussenrand 
nicht vorgezogen. An diesem breiten Ende ist der wesent- 
lich schmälere distale Teil der Extremität ganz aussen ein- 
gelenkt, so dass nach innen zu von der Einlenkung noch 
ein breites Stiick des Rändes freibleibt. Keins der distalen 
Glieder ist am Aussenrande vorgezogen. Der Ischiopodit ist sehr kurz; der Carpopodit 
trägt am Innenrande einige nach hinten gerichtete Fiederborsten; der Propodit ist 
nach innen zu verbreitert und trägt hier einen dichten Besatz von Fiederborsten. 
Der Dactylopodit ist schlank und griffelförmig. 



// 

Fig. ::. 



Anlennula. Vergr. ca. !).'J X. 





Fig. I. Ende des '.',. Maxillipes. Vergr. ca. t.'J X. (Nur 

der ausgezogene Teil ist mit dem Zeichenapparat ge- 

zeiclinet, der punktierte freihändig). 



Fig. ~y. Vorder- und (Jnterrand des Carapax mit dem I. Pereio 
poden. Vergr. ca. ,'i"2 X. 



Am ersten Pereiopoden (Fig. 5) ist der distale Teil etwas länger als der Basipodit. 
Letzterer trägt am Innenrande eine Anzahl Dornen, die nach vorn hin mehr auf die 
Oberseite riicken. Sein Ende hat in der äusseren Hälfte einen rundlichen Lappen, 
der sich hinter den Ischiopoditen legt. Dieser ist in Form eines löffelförmigen 
Fortsatzes ausgezogen. Nach aussen hin setzt sich an ihn der Meropodit an. Der 
Carpopodit ist breit und trägt auf der Oberseite nahe dem Rande eine Reihe 
nach hinten gerichteter Fiederborsten. Der Propodit ist länger und schmäler als der 
Carpopodit. Ausser einigen Fiederborsten am Innenrande trägt er auf der 
Oberseite nahe dem Ende eine dichte Reihe von sehr langen Fiederborsten, 
die das Ende des Dactylopoditen beträchtlich uberragen. Der Dactylopodit 
ist etwa halb so läng, wie der Propodit, am Grtinde etwas breiter, sonst 
aber schmal. Die beiden letzten Glieder sind gegen den Propoditen in der 
Form einer Subchela einschlagbar. In diesem Zustande bedeckt das auf- 
fallend breite Fusspaar das Mundfeld. 

Der ziveite Pereiopod (Fig. 6) hat einen kurzen Ischiopoditen. Der Da- 
ctylopodit ist etwas länger als die beiden vorangehenden Glieder zusammen, 
am Innenrande trägt er eine Reihe von Dornen. 

. Fig. G. 2.Pe- 

Von den Pereiopoden trägen die drei ersten wohl entwickelte Schwimm- reiopod. 
exopoditen. Der vierte Pereiopod (Fig. 1) hat einen rudimentären Exopoditen éfx. * 
in Form eines einzelnen am Ende mit einigen Borsten besetzten Gliedes. 





6 C. ZIMMER, OUMACEEN. 

Es sind funf Paar noch wenig entwickelter Pleopoden vorhanden. 
Der U ropode tistamm (Fig. 7) ist etwas länger als das letzte Abdominalsegraent 
und trägt am Innenrande etwa 10 Dornen. Die beiden Aste sind breit, lamellös und 
unter sich von annähernd gleicher Länge. Der Innenast hat linealische Gestalt und 
ist zweigliederig, das Grundglied ist 4—5 mal so läng, wie das zweite. An seinem 
Innenrande stehen zahlreiche unter sich nicht ganz gleich länge Dornen. Am zweiten 
Gliede steht auch ein Besatz von Dornen, die nach dem Ende zu grösser werden, doch 
kommt es nicht zur Bildung eines durch Länge ausgezeichneten Enddornes. Der 
Aussenast hat einen geraden Aussen- und schwach gewölbten Innenrand. An letzterem 
stehen Borsten, die sich auch noch um das Ende herum und ein Stuck 
weit am Aussenrande entlang erstrecken. Die Borsten am äussersten 
Ende sind wohl etwas verlängert aber doch nicht ausgesprochen end- 
borstenförmig. 

Die Länge beträgt etwa 7 3 /i mm. 

F andort: Das einzig vorhandene Exemplar wurde 42 Meilen WSW 
von Kap Jaubert, aus 70 Fuss Tiefe am 26 /5 14 erbeutet. 

Bemerkung: Die Art miisste zu einer neuen Gattung gestelit 
werden, doch könnte ich fur diese nur eine sehr unvollkommene Dia- 
gnose geben. Ich ziehe daher vor, sie mit einem Fragzeichen zu Vaun- 
thompsonia zu stellen, womit ich andeuten will, dass sie in die Vaun- 
thompsoniagruppe der Familie Bodotriidae gehört. Ganz eigenartig ist 
die Ausbildung des dritten Maxillipes und des ersten Pereiopoden. 
Die langen Borsten am Propoditen des ersten Pereiopoden scheinen auf 
Beziehungen zu Heterocuma hinzuweisen, immerhin finden sie sich auch 
in einem ganz anderen Verwandtschaftskreis, nämlich bei Gynodiastylis 
und Die. Gewisse Anklänge an Leptocuma sind nicht zu verkennen. 
Nach der Ausbildung der Pereiopodenexopoditen reihen sich die Gat- 

Fig. 7- Leibesende. , jii i / t ±~ \ 

vergr. ca. 32 X- tungen tolgendermassen aneinander (r = rudimentär) : 






Männchen 


Weibchen 


Leptocuma 


1—4 


1-3 (4 r 


V aunthompsonia 


1—4 


1—3 


V. {?) australiae 


1— 3(4r) 


? 


Sympodomma 


1—3 


1—3 


Heterocuma 


1 (2,3r) 


1 (2, 3 r) 


Cumopsis 


1 (2, 3 r) 


1 (2, 3 r) 



Es folgen dann die Gattungen, die in beiden Geschlechtern an den Pereiopoden 2 — 5 
keine Spur eines Exopoditen aufweisen. 

Man könnte vielleicht annehmen, dass das reife Männchen einen gut entwickelten 
Exopoditen auf dem 4. Pereiopoden ausbilde und dass dessen rudimentäre Entwickelung 
nur ein femininer Charakter sei, den das junge Männchen noch besitze. Dann wiirde 
die neue Gattung in der Ausbildung der Exopoditen entweder dem Genus Vaunthom- 
psonia öder Leptocuma gleichen. Nun findet sich ja allerdings verbreitet bei den 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 7. 7 

Cumaceen die Erscheinung, dass die jungen Männchen noch feminine Charaktere haben. 
aber die Exopoditen, die das Männchen vor dem Weibchen vorans hat, gleichen bei 
jungen Männchen doch nicht den hie und da vorkommenden rudimentären Exopoditen 
der Weibchen, sondern zeigen in dem Stadium, wo das Männchen schon so weit 
entwickelte Pleopoden trägt, bereits die Gliederung in Stamm und Geissel und sind 
nur noch kiirzer, plumper und weniger beborstet als die des reifen Männchens. So 
glaube ich denn, dass auch das voll ervvachsene ]\Iännchen nur einen rudimentären 
Exopoditen auf dem 4 Pereiopoden trägt. 



Cyclaspis supersculpta n. sp. 

(Fig. 8—11.) 

Beschreibung: Junges Weibchen (noch ohne Marsupialanlage) : (Fig. 8, 9). Die 
Art gehört zu der Gruppe der Gattung, bei der durch stark vorspringende Wiilste und 
Leisten und durch dazwischen liegende vertiefte Partien eine auffallend starke Skulp- 





Fig. 8. Ansicht v. d. Seite. Vergr. ca- 21 X- 



Fig. 9. Vorderkörper v. oben. Vergr. ca. 21 X. 



turierung des Carapax bewirkt wird. Es sind jetzt vier Arten, ausser der neuen Species, 
die hierher gehören: C. exsculpta G. O. Särs, persculpta Calman, elegans Calman und 
similis Calman. Besonders der erstgenannten Species steht die neue Art nahe und sei 
hier mit ihr in Vergleich gesetzt. Die beiden starken Querwiilste auf dem Carapax sind 
hier wie dort vorhanden. Der vordere Querwulst ist aber auf seiner Höhe scharf gekan- 
tet. Der iiber den Frontallobus verlaufende Teil ist nicht besonders hoch, doch erhöht 
sich der Wulst jederseits beim tJbertritt auf den Pseudorostrallappen sofort, zeigt 
allerdings dann in seinem Verlauf nochmals eine quertalförmige Vertiefung. Derartig 
gewährt es den Eindruck, als ständen auf dem Pseudorostrallappen zwei durch einen 
scharfen Kiel mit einander verbundene Buckel. Seitlich von dem äusseren Buckel 



8 C. ZIMMER, CUMACEEN. 

verliert der Wulst seine scharfe Kante. Er wird in seinem schräg nach hinten unten 
gerichteten Verlauf allmählich breiter und niedriger und verschwindet so. 

Der liintere Wulst ist in seiner Mitte unterbrochen, dann steht seitlich von der 
Unterbrechung jederseits eine hohe, auf der Kante abrundete Partie. Dort wo der 
laterale Längswulst (siehe unten) nach vorn abgeht wird der Querwulst plötzlich 
niedriger, zeigt eine schärfere Kante und verschwindet allmählich, auf die hintere untere 
Ecke des Carapax zu verlaufend. 

Die Längswiilste sind viel weniger gut entwickelt, als bei exsculpta. Man känn 
kaum von längsgestellten Wiilsten öder Kanten reden, die vom vorderen Querwulst 
aus iiber die Pseudorostrallappen verliefen. Von den äusseren Ecken des erhöhten 
Teiles des hinteren Querwulstes verläuft jederseits eine rasch niedriger werdende Kante 
auf den inneren Buckel des vorderen Wulstes zu. Ein medianer Längswulst, wie er 
bei exsculpta die beiden Querwiilste verbindet, ist nicht vorhanden öder höchstens 
schwach angedeutet, dadurch dass die zwischen dem lateralen Längswulst und der Me- 
dianen gelegenen Carapaxpartien etwas eingedriickt sind. 

Die drei Buckel am Hinter rande des Carapax, die bei exsculpta vorhanden 
sind, finden sich auch hier, jedoch geht von den beiden seitlichen keine Längskante 
nach vorn aus und vom mittleren verläuft zwar, undeutlich, ein Längswulst nach 
vorn, dieser gabelt sich aber sofort und wird zu zwei seitlichen, nicht iibermässig 
deutlich entwickelten Längskanten. 

Der Augenlobus ist schmal und nach hinten zu sich verschmälernd. Zwei 
undeutliche und mit nur wenig Pigment ausgestattete Linsen lassen sich erkennen. 
Die Pseudorostrallobi treten vor dem Augenlobus nicht zu einem Pseudorostrum zu- 
sammen. 

Der Subrostralausschnitt ist klein aber deutlich, der Subrostralzahn schmal 
abgerundet. 

Das vorletzte freie Thoracalsegment hat, nicht besonders gut entwickelt, zwei 
seitliche und einen medianen Kiel. Deutlicher werden diese Kiele auf dem letzten 
Thorakalsegment. 

Auf dem Abdomen sind die dorsolateralen Kiele sehr stark entwickelt, der 
Mediankiel aber tritt stark zuriick und ist iiberhaupt nur auf den ersten Segmenten 
noch kenntlich. Dadurch, dass am Abdomen auch ventrolaterale stark entwickelte 
Kiele vorhanden sind, erhält es einen rechteckigen Querschnitt. Auch ein schwach 
angedeuteter medianer Ventralkiel ist vorhanden. Allés das gilt aber nicht fiir das 
letzte Abdominalsegment. Hier sind die Seitenkiele nur sehr undeutlich entwickelt, 
der obere verläuft schräg nach unten auf den Ansatz der Uropoden zu. Statt dessen 
tritt ein deutlicher medianer Längskiel auf. 

Das stark inkrustierte Integument zeigt eine netzförmige sehr deutliche Skulptu- 
rierung. Am Hinterrande der drei letzten Thoracalsegmente und der beiden ersten 
Abdominalsegmente steht auf der Dorsalseite ein Besatz von Fiederborsten, länger an 
den vorderen als an den hinteren Segmenten. 

Die Antennula ist sehr klein. 

Der erste Pereiopod (Fig. 10) reicht mit dem Ende des Carpopoditen etwa bis 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 7. 




Fig. 10. Ende 

d. 1. Pereio- 

poden. Vergr. 

ca. 32 X. 




zur Spitze des Subrostralzahnes. Der Dactylopodit ist kiirzer als jedes 
der unter sich ungefähr gleichlangen vorangehenden Glieder. 

Der zweite Pereiopod ist sehr kurz und reicht nur etwa bis zum 
Ende des Exopoditenstammes des ersten. 

Die U ropoden (Fig. 11) sind nicht iibermässig viel 1 anger 
als das letzte Abdominalsegment; die unter sich gleich langen 
Aste sind etwa doppelt so läng, wie der Stamm. 
Die Länge beträgt etwa 10 mm. 

Fundort: Das einzige vorhandene Exemplar stammt 42 
Seemeilen WSW von Cap Jaubert (Nordwestaustralien) aus 
70 Fuss Tiefe ( 29 / 6 14). 

Bemerkung: Wie schon ervvähnt, biidet die neue Art F énde. ver^ 
mit vier anderen zusammen in der Gattung eine Gruppe, bei ca - 32x - 
der der Carapax auffallend stark skulpturiert ist. Mit exsculpta und persculpia hat 
die neue Art den Besitz von Querwulsten gemein, der den beiden anderen fehlt. 
In der Anordnung der Wulste und Kanten stimmt sie, wie auch schon oben erwähnt, 
vor allem mit exsculpta iiberein. Sie ist zwar gut von dem Typus, dem einzigen 
bisher bekannten Individuum, zu unterscheiden. Immerhin wäre es aber möglich, dass 
sich bei Kenntnis von umfangreicherem Material eine Variabilität in dem Grade der 
Skulpturierung herausstellt und dass sich dann die beiden Formen als artidentisch 
ergeben. 



Cyclaspis candida n. sp. 

(Fig. 12, 13.) 

Beschreibung: Geschlechtsreifes Männchen: Der Thorax ist etwa so läng, wie 
die ersten fiinf Abdominalsegmente. 

Der Carapax ist doppelt so läng, wie der freie Thoracalteil. Seine Höhe be- 
trägt die Hälfte seiner Länge. Die grösste Breite, die etwas grösser ist als die Hälfte 




Fig. 12. Ansicht v. d. Seite- Vergr. ca. 7 X. 



der Länge, liegt etwas vor dem ersten Drittel der Länge. In der Seitenansicht ist 
die Ruckenlinie fast gerade; am Hinterrand hebt sie sich infolge eines Tuberkels, der 
median auf dem Hinterrande des Carapax steht. Der Augenlobus ist schmal und 
läng und wird nicht von den Pseudorostrallobi umschlossen. Er trägt 5 Linsen. 
Rechts und links von der hinteren Partie des Augenlobus ist eine Vertiefung vorhanden. 
Ein deutlicher Subrostralausschnitt ist ausgebildet, der Subrostralzahn breit abge- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 7. 2 



10 



C. ZIMMER, CUMACEEN. 




ru ridet. Uber den Carapax verlaufen einige wenig deutliche Kanten öder Kiele. Eine 
Kante geht quer iiber den Frontallobus und setzt sich jederseits auf den Pseudoro- 
strallobus fort. Wo sie endet, ist der Carapax etwas buckelförmig vorgetrieben und 
liier ist auch die Stelle der grössten Breite. Von dieser Vortreibung aus geht eine 
Kante schräg nach hinten unten. Eine weitere nimmt ihren Ausgangspunkt etwas 
vor und oberhalb der hinteren Unterecke des Carapax und verläuft schräg nach oben 
und vorn. Wo sie endet gehen zwei sehr undeutliche Kanten aus, eine nach vorn, 
auf die Hinterecken des Frontallobus zu, eine zweite kaum sichtbare 
quer iiber den Riicken weg, mit der der Gegenseite zusammen eine 
Kante bildend. Die bei Cumaceen so häufige Vertiefung, die jederseits in 
der Hinterecke des Frontallobus steht, ist hier als tiefe Grube ausgebildet. 
Das erste freie T horacal segment ist nahezu so hoch vvie der Carapax, 
der mediane Tuberkel, der auf dem Hinterrande des Carapax vorhanden 
war, wiederholt sich hier. Auf den beiden letzten Thoracalsegmenten sind 
dorsolaterale Kiele vorhanden, in der hinteren Hälfte des letzten Seg- 
mentes ausserdem ein hoher medianer Kiel, der in seiner Mittellinie eine 
schwache Längskerbe hat. 

Die Abdominalsegmente haben die beim Männchen gewöhnlichen 
iiberhängenden epimerenartigen Seitenteile. Im Querschnitt haben sie 
die Form eines Rechteckes, doch sind dessen obere Ecken abgerundet, 
da dorsolaterale Leisten nicht vorhanden sind. Dorsal in der Mitte steht 
auf den Abdominalsegmenten nahe dem Vorderrande jederseits neben der 
Medianen eine flache Grube. Dadurch entsteht der Eindruck eines kurzen 
Mittelkieles und einer jederseits seitlich von ihm verlaufenden Kante. 
Nahe dem Ende jedes der ersten drei Abdominalsegmente ist die An- 
deutung eines Mittelkieles vorhanden, der dann auf dem vierten Segment 
kaum noch sichtbar ist. Dagegen hat das fiinfte Segment einen sehr deut- 
Fig. 13. Ansicht lichen Mittelkiel, der nicht ganz vorn Vorderrande beginnt und auf der 
V ° b ca 7x ergr ' vorderen Hälfte des letzten Abdominalsegmentes eine Fortsetzung findet. 
Das letzte Ende des Abdomens ist, von oben gesehen, gegen den 
vorderen Teil nicht unbeträchtlich verschmälert. Die Verschmälerung findet inner- 
halb des fiinften Segmentes statt. 

Der erste Pereiopod reicht mit dem Ende des Carpopoditen etwas iiber die Spitze 
des Subrostralzahnes heraus. Der Dactylopodit ist nur etwa 2 h so läng, wie der 
Propodit. 

Die Uropoden sind länger als das letzte Abdominalsegment, aber kiirzer als die 
beiden letzten Segmente zusammen. Der Stamm ist etwa so läng, wie die Aste. 
Er ist vierkantig und hat an der Aussenseite und an der Unterseite eine Längsrinne. 
Am Innenrande steht ein Besatz von Fiederborsten. Von den Ästen ist der Aussenast 
ein wenig länger, als der Innenast. An seinem Innenrande, aber nicht bis zum Ende 
reichend, steht ein Besatz von Fiederborsten. Der Innenast hat am Innenrande eine 
Reihe von Dornen, die distal an Länge zunehmen und auch nicht bis zum Ende 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 ■ N:0 7. 



11 



reichen. Ebenso weit geht ein dichter Besatz von Fiederborsten in mehreren Reihen. 
So weit diese Bewehrung reicht ist der Innenrand gezähnelt, distal davon aber glatt. 

Das Integument ist stark inkrustiert und sehr deutlich netzförmig skulpturiert. 
Auf der Dorsalseite der drei letzten Thoracalsegmente stehen am Hinterrande Fieder- 
borsten, besonders läng in der Mitte. Viel kiirzere Borsten stehen am Hinterrand der 
Abdominalsegmente. 

Die Länge beträgt etwa 12,5 mm. 

Fundort: Das einzige vorhandene Exemplar wurde am 3; Y5 1911 42 Seemeilen 
WSW von Cap Jaubert (Nord westaustralien) ans 70 Fuss Tiefe erbeutet. 

Bemerkung: Durch die Anordnung der schwach ausgebildeten Kanten ist die 
Art den anderen gegeniiber hinreichend charakterisiert. Es ist nicht zu verkennen, 
dass die Anordnung im wesentlichen die gleiche ist, vvie die der Wiilste und Kanten 
bei den auffallend stark skulpturierten Arten exsculpta G. O. Särs und super sculpta 
n. sp. Mit diesen ist aber naturlich jede Verwechselung ausgeschlossen. Es ist zu 
vermuten, dass das zngehörige Weibchen die Kanten in stärkerer Ausbildung zeigt. 



Cyclaspis mjöbergi n. sp. 

(Fig. 14-10.) 

Beschreibung: Geschlechtsreifes Männchen: Der Thorax ist so läng, wie die 
ersten fiinf Abdominalsegmente. 

Der Carapax erreicht nicht ganz die doppelte Länge des freien Thoracalteiles. 
Auf seiner Oberfläche ist, mit Ausnahme eines Tuberkels in der Mitte des Hinter- 




Fig. 14. Ansicht v. d. Seitc. Vergr. ea. 



>'. 



rändes, keine Skulpturierung vorhanden. Er ist vollkommen glatt, auch ohne Mittel- 
kiel. Dadurch und ferner dadurch, dass er in der Längsrichtung fast gar nicht ge- 
wölbt, in der Querrichtung gleichmässig gerundet ist, erhält er auffallend regelmässige 
Cylinderform. Seine Höhe beträgt etwas mehr als die Hälfte seiner Länge und die 
grösste Breite, die etwa in der Höhe der hinteren Ecken des Frontallobus liegt, iiber- 
trifft etwas die Länge. Der Augenlobus ist nicht besonders sch mal und nicht besonders 
läng. Er trägt fiinf deutliche Linsen. Die Pseudorostrallobi treten vor ihm nicht 
zur Bildung eines Pseudorostrums zusammen. Ein deutlicher Subrostralausschnitt ist 
vorhanden. Der Subrostralzahn ist sehr breit abgerundet. 

Das erste freie Thoracahegment ist deutlich niedriger als der Carapax, aber höher 
als das zweite. Auf dem letzten Thoracälsegment ist ein hoher, kräftiger, an der 



12 O. ZIMMBR, CUMACEEN. 

Oberkante abgerundeter Mittelkiel vorhanden, ferner stehen als letzte Andeutung 
verschwundener dorsolateraler Längskiele am Hinterrande zwei kleine Tuberkeln. 

Auf den Abdominalsegmenten ist eine schwache Andeutung eines Mittelkieles, 
in einen kleinen Tuberkel am Hinterrande jedes Segmentes ausgehend, vorhanden. 
Auch hier stehen, wenigstens auf den ersten vier Segmenten die gleichen dorsolateralen 
kleinen Tuberkeln am Hinterrande, wie auf dem letzten Thoracalsegment. Die Mittel- 
krista wird deutlicher auf den beiden letzten Abdominalsegmenten. Auf dem letzten 
reieht sie bis zu dem satte! förmigen Quereindruck, der hier, wie bei manchen Arten 
der Gattung vorhanden ist. Sie endet hier auf einem medianen Vorsprung. Von den 
Seiten des Hinterrandes gehen zwei bogige Furchen auf diesen Vorsprung zu. Auf 
den Epimeren der Abdominalsegmente sind unterhalb der Gelenkverbindungen gruben- 
förmige Eindriicke vorhanden. 





Fig. 15. Vorderkörper v. oben. Vergr. ca. 7 X. Fig. 1(3. Leibesende. Vergr. ca. 17 X- 

Der erste Pereiopod reieht mit dem Ende des Carpopoditen deutlich iiber den 
Subrostralzahn hinaus. Von den drei letzten Gliedern ist der Propodit das längste. 
Der Dactylopodit ist etwa B /e so läng, wie er. 

Zwischen Coxopodit und Basipodit des letzten Pereiopoden, of f enbär an der 
Genitalöffnung, stehen einige steife Borsten, etwa von der Länge des Basipoditen, 
die mit einer kriimeligen Masse (Sperma?) verklebt waren. 

Der Stamm der Uropoden ist nicht ganz so läng, wie das letzte Abdominal- 
segment. Er ist ausgesprochen und scharf vierkantig. Auf der Aussen-, Unter- und 
Innenfläche ist je eine Längsfurche vorhanden. Am Innenrande steht eine Reihe 
von Fiederborsten. Die unter sich gleichlangen Aste sind etwas kiirzer als der Stamm. 
Sie sind ziemlich breit und messerförmig. Der Aussenast hat beiderseits an derlnnen- 
kante keine Bewehrung, doch känn diese abgebrochen sein. Der Innenast ist am Innen- 
rande dicht mit Fiederborsten besetzt, die in mehreren Reihen stehen und nicht ganz 
bis zum Ende des Gliedes reichen. Ausserdem ist eine Bewehrung von Dornen ober- 
halb der Borsten vorhanden, die aber erst in der halben Länge des Gliedes zu be- 
ginnen scheint. Kurz vor dem Ende machen längere Dornen plötzlich wesentlich 
kiirzeren Platz. Auf der Oberseite des Innenastes steht eine Längskante. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 7. 13 

Das Integument ist stark verkalkt. Es ist auf dem Carapax grobnadelstichig. 
Die Nadelstiche neigen auf dem hinteren Körperteil und den Extremitäten zur 
netzförmigen Struktur hin. Auf dem Carapax stehen ausser den Nadelstichen noch 
einige grössere Vertiefungen. So sind die Eindriicke in den Hinterecken des Frontal- 
lobus in der Form von tiefen runden Gruben ausgebildet. Ferner liegen in der Mit- 
telinie des Carapax hintereinander mehrere längsgestellte Vertiefungen. die anscheinend 
durch Ineinanderfliessen mehrerer Nadelstiche entstanden sind. Am Hinterrand der 
drei letzten Thoracalsegmente und der ersten fiinf Abdominalsegmente ist ein Besatz 
von Fiederborsten vorhanden, der auch noch um die Hinterecken der Abdominal- 
epimeren sich herumerstreckt. Besonders läng und biischelförmig sind die Borsten 
in der Mitte des zweiten und dritten Thoracalsegmentes. 

Die Länge beträgt etwa 14 mm. 

Fundort: Ein einziges Exemplar war vorhanden, das im 4. Abdominalsegment 
zerbrochen war (die Figur 14 wurde deshalb kombiniert). Es wurde am 17 /t 1911 45 
Seemeilen WSW von Cap Jaubert, Nordwestaustralien aus 72 Fuss Tiefe erbeutet. 

Bemerkung: Die Art ist die einzige der Species mit unsculpturiertem Carapax 
und ohne Pseudorostrum, bei der keine Spur eines Mittelkieles auf dem Carapax zu 
sehen ist. Auch ihre Grösse ist recht charakteristisch. 



Tryckt den IG mars 1921. 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 7. 



Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 8. 



RESULTS 

OF 

DR. E. MJÖBERGS 

SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS 

TO 

AUSTRALIA 1910-13 

xxvn. 

GE PH YRE EN 

W. FISCHER 

MIT 6 FIGUREN IM TEXT 
MITGETEILT AM 13. OCTOBER L920 DURCH H.T. THÉEL 1X1) K. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSF.LLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1921 



Faunistiseher Teil. 

Die Gephyreen-Ausbeute Dr. Mjöberg's bestelit aus 4 Sipunculiden: Sipunculus 
{Siphonosoma) cumanensis vitreus Sel. & Bul., Physcosoma nigrescens Kef., Ph. 
nigritorqualum Sluit., Phascolosoma Semperi Sel. & de Man und aus 1 Echiuride: 
Archibonellia Mjöbergi n. sp. 

Das circumtropische Physcosoma nigrescens Kef. und das friiher nur von Ba- 
tavia (Bai von Bantam) bekannte Physcosoma nigritorquatum Sluiter wurden von 
mir schon in der Sharks-Bay konstatiert (4, p. 280). I hr Auftreten bei Cap 
Jaubert und in der Sharks-Bay beweist einerseits, dass beide Örte demselben 
Faunengebiete, also dem malaiisch-indischen angehören, andrerseits auch, was 
Michaelsen iiber den Charakter der Sharks-Bay sagt, dass sie nämlich, trotzdem 
sie ausserhalb des siidlichen Wendekreises liegt, fast tropischen Charakter zeigt, der 
bedingt ist durch eine warme von Norden kommende Meeresströmung, die sogar 
iiber die Sharks-Bay hinaus, bis Steep-Point reicht. Physcosoma nigrescens Kef. 
ist in allén tropischen Meeren, vorziiglich im indischen Ocean weit verbreitet, 
während Physcosoma nigritorquatum Sluiter bis jetzt nur in der Bucht von Batavia 
(Bantam-Bai) durch Sluiter und von mir in der Sharks-Bay festgestellt wurde. 
Phascolosoma Semperi Sel. et de Man. ist bisher bei den Philippinen (Selenka 10, 
p. 38), im Golf von Tadjourah (Hérubel. 5, p. 190), in der Chwaka-Bay bei 
Zanzibar (Lanchester 8, p. 31), bei Fernando Pöo (Fischer 3, p. 13) und bei 
Liberia (Collin-Fischer 2, p. 74) konstatiert, tritt also sowohl im indischen wie 
im atlantischen Ocean auf. Sipunculus cumanensis Sel. et Bul. ist in allén tropischen 
Meeren weit verbreitet. Die neue in Broome entdeckte Art Archibonellia Mjöbergi 
ist eine zweite Art der von mir in den sudwestaustralischen Gephyreen neu auf- 
gestellten Gattung Archibonellia, die ausser dem unpaaren, gemeinhin als Uterus 
bezeichneten Segmentalorgan noch ein Paar weiterer Segmentalorgane besitzt. So 
ist also zu konstatieren, was vorauszusetzen war, dass die Gephyreen-Fsbuna, Nord- 
west-Australiens in engster Beziehung zur benachbarten indisch-malaiischen steht. 



Specieller Teil. 

Sipunculus (Siplionosoma Spengel) cumanensis vitreus Sel. et Bul. 

Fundort: Broome: Ebbestraud. Farbe: Heischrot 26 /7 1911. 

Sipunculus cumanensis Sel. et Bul. stellt Spengel zu seiner neu aufgestellten 
Gattung Siplionosoma. Er erörtert die Unterschiede dieser von der Gattung Sipun- 



4 W. FISCHER, GEPHYREEN. 

culus abgezweigten neuen Gattung eingehend in zwei Vorträgen, die er auf den Ver- 
sammlungen der deutschen Zoologischen Gesellschaft zu Halle 1912 (12, p. 261—272) 
und Bremen 1913 (13, p. 68—77) gehalten hat. Ich gab bereits in meinen Beiträ- 
gen zur Kenntnis der Meeresfauna West-Afrikas (2, p. 59 — 61) eine kurze Zusammen- 
fassung dieser Arbeiten. 

Das vorliegende Tier ist ziemlich durchsichtig, so dass es der Varietät vitreus 
zuzurechnen ist. Die 21 Längsmuskeln, der Darm und die dunklen Segmentalorgane 
schimmern deutlich durcli. Im Innern sind die den Dissepimenten der Anneliden 
ähnlichen Scheidewände der Leibeshöhle und die von Keferstein und Augener 
besprochenen bhäschenartigen Muskeleinlagerungen vorhanden (7, p. 53 und 1, p. 354.) 
Betreffs beider sagt Spengel (12, p. 271): »Die Art hat das besondere Interesse aller 
Sipunculidenforscher seit Keferstein, ihrem Entdecker, hervorgerufen durch ihre 
Ausstattung mit höchst eigentiimlichen, an die Dissepimente der Anneliden erinnernden 
Scheidewänden des Cöloms ihres Rumpfes, die vorzugsweise in der ventralen Hälfte 
rechts und links angebrachte, mit ihrem freien Rande nach hinten gekehrte halb- 
mondförmige Membranen sind. Mit eigentlichen Dissepimenten haben sie sicher nichts 
zu tun. Sie sind keineswegs auf Siph. cumanense beschränkt, sondern kommen auch 
anderen, ihm sehr nahe stehenden Arten zu. Noch weniger bilden eigentiimliche, durch 
ihre besondere Grösse sich auszeichnende und durch die sämtlichen Haut- und 
Muskelschichten hindurch ins Cölom hineinreichende, von Augener als KEFERSTEiN'sche 
Bläschen bezeichnete Hautdriisen eine Eigentumlichkeit von Siphonosoma cumanense. 
Solche kommen vielmehr den meisten Arten der Gattung Siphonosoma, auch der 
neuen Gattung Dolichosiplion zu.» Selenka unterscheidet drei Varietäten: vitreus, 
opacus und semirugosus, welche bisher als belanglose Farbenvarietäten aufgefasst 
wurden, während Spengel sagt (12, p. 271): »Das als circumtropische Art (aus West- 
Indien, dem indischen und stillen Oceane) beschriebene Siphonosoma cumanense hat 
sich als besonders interessant und einer sorgfältigen Priifung bediirftig erwiesen, die 
dazu gefiihrt hat, eine ganze Anzahl von Arten öder wenigstens Unterarten inner- 
halb derselben zu unterscheiden, die bisher nur fur belanglose Farbenvarietäten ge- 
halten worden sind». Da aber eine Veröffentlichung betreffs dieser neu auf gesteliten 
Arten und Unterarten noch nicht erfolgt ist, fiihre ich vorläufig die SELENKA'sche 
Bezeichnung weiter fort. 

Physcosoma nigrescens K ef. 

Fundort: Cap Jaubert 45 Meileu W.-S.-W. 66 Fuss % 1911. 

Die Art ist circumtropisch und besonders im indischen Archipel weit ver- 
breitet. 

Physcosoma nigritorquatum Sluiter. 

Fundort: Cap Jaubert 45 Meilen W.-S.-W. 48 Fuss 5 /' 1911. 

Sluiter hat diese Art im Jahre 1882 zuerst in der Bucht von Batavia (Bai 
von Bantam) in Korallen gefunden. Ich habe sie in der Sharks-Bay konstatiert. 



KTTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 8. 5 

Wir hatten beide nur je ein Exemplar vor uns; sie scheint also nicht allzu häufig zu 
sein. Die Beschreibung und die Zeichnungen, die Sluiter dazu liefert (11, p. 151 
und Taf. 1, Fig. 3, 4, 8, 11), entsprechen, soweit man sich an letzteren orientieren känn, 
den Verhältnissen bei unserem Tiere. Ich fiige einige Ergänzungen hinzu. 

Der Körper ist beim vorliegenden Exemplare 12 mm, der Russel 8 — 9 mm 
läng. Die Haut ist gelblich — weiss, am Riisselanfang und am Körperende treten die 
sonst mit blossem Auge nicht sichtbaren Papillen durch ihre Grösse und bräunliche 
Färbung stärker hervor (Figur 1). Sie sind mit gleichmässig grossen, ziemlich kleinen 
Plättchen bedeckt und mit einer achtstrahligen Ausmiindungsöffnung versehen. Der 
Russel besitzt 5 — 6 (nach Sluiter 4) deutlich erkennbare Reilien sichelförmiger 
Haken, deren genauere Zeichung ich hier wiedergebe (Figur 2). Hinter diesen deutlich 
hervortretenden Hakenreihen folgen aber in den dunklen Binden, denen die Art 
ihren Namen verdankt, noch verschiedene andere, deren Anzahl nicht festzustellen 
ist, da das dunkle Pigment der Binden sie vollständig verdeckt. Die Binden ana- 
stomosieren so häufig, dass dadurch ein schwarzes Maschenwerk entsteht. 





Fig. 1. Papillen von Physeosoma nigritorquatum Fig. 2. Haken desselben Tieres. ,J J°. 

Sluiter, von oben gosehen. "f- . 

Der Körper besitzt 20 — 22 bei Lupenvergrösserung auch äusserlich sichtbare 
Längsmuskelbiindel, hinten treten auch Ringmuskelbiindel hervor. Die ventralen 
Retractoren sind sehr breit, sie entspringen am vorderen Rande des letzten Körper- 
drittels vom 2 — 7. Längsmuskelbiindel, die dorsalen bedeutend schwächeren dicht 
iiber ihnen. Die Afteröffnung liegt zvvischen dem 9ten und lOten Biindel, wenig 
höher als die zwischen dem 3ten und 4ten Biindel befindliche Öffnung der Segmental- 
organe. Diese sind von brauner Farbe und reichen, da sie fast von halber Körper - 
länge sind, bis iiber die Wurzeln der ventralen Retractoren. Der Darm hat 10 — 12 
Doppelwindungen. In Sluiter's Abbildung sind irrtiimlich, wie er selbst angibt, 
deren zuviel gezeichnet. Die Spira besitzt einen deutlichen Spindelmuskel, den Sluiter 
nicht eiitdecken konnte. Derselbe befestigt sie auch am Hinterende des Körpers. 



Phascolosoma Semperi Sel. et de Man. 

Fwndort: Cap Jaubert W.-S.-W. 72 Fuss. 9 /7 1911. 

Zvvei ca. 7 mm grosse Exemplare mit eingezogenem Riissel und hellgrauer Haut 
entsprechen den Angaben Selenka : s. Die Art ist sonst von den Philippinen, dem 
Golf von Tadjourah, der Chwaka-Bay bei Zanzibar, von Fernando-Pöo und 
Liberia bekannt. 



W. FISCHER, GEPHYREEN. 



</ 





Archibonellia Mjöbergi Fischer n. sp. 

Fundort: Hafen von Broome bei Ebbe, Farbe: kohlschwarz. 26 /t 1911. 

Die Gattung Archibonellia ist von mir in den siidvvestaustralischen Gephyreen 
(4, p. 283) neu aufgestellt vvorden. Sie besitzt abweichend von der Gattung Bonellia 

neben dem unpaaren gemeinhin als Uterus bezeichneten 
Segmentalorgan, noch zwei weitere (1 Paar). Den zvveiten 
vveniger wesentlichen Unterschied der beiden Gat- 
tungen, der in der Verschiedenheit der Riisselarme be- 
steht, sehe ich mich genötigt fallen zu lassen, da die 
vorliegende Art den Bonellien ähnliche Arme besitzt 
(Figur 3). 

Der Körper des Tieres ist 45 mm, der Russel ohne 
Arme 18 mm läng, der rechte Arm misst 50 mm, der 
linke 10 mm. Augenscheinlich war der letztere anormal 
ausgebildet, von einer mechanischen Verletzung war nichts 
zu sehen. Die Haut ist hellgrau und durchsichtig, so 
dass Nervenstrang und Darm deutlich durchschimmern. 
Der Körper ist dicht mit rundlichen Papillen von sehr 
verschiedener Form (Figur 4 und 5) besetzt, die das Vor- 
der- und Hinterende des Körpers fast luckenios bedecken, 
während sie im mittleren Teile desselben lockerer ge- 
stellt sind. Sie sind von sehr verschiedener Grösse, am grössten um den After 
herum (Figur 5); eine reihenweise Anordnung ist nicht zu bemerken. Am Vorderkörper 
der Bauchseite sieht man 2 gelbe Hakenborsten mit umgebogenen Spitzen (Figur 3 hk), 
dicht unter ihnen rechts vom Nervenstrang die grosse nierenförmige Öffnung des 
Uterus (Figur 3 ut); iiber dieser die wenig hervortretenden Öffnungen der beiden 
Segmentalorgane. Der Russel ist innerlich und äusserlich durch in der Querrichtung 
verlaufende feine Hautfalten gestreift. Er besitzt 2 Arme, von denen der rechte 50 



Fig. .'}. Archibonellia Mjöbergi Fischer 

n. sp. Natiirl. Grösse Ii = Russel, hk 

= Hakenborsten, ut = Öffnung des 

Uterus. 



- » ~.S*~-'-*±:J£ , 






Fig. t. Papillen des Mittelkörpers von Archibonellia 




Fig. 5. Papillen den After umstebend. Binocular- 
Verg. x* von demselben Tiere. 



mm länge dem der echten Bonellien in seiner Form gleicht. Der Russel ist unten 
offen und nur 18 mm läng, also bedeutend kiirzer als der 45 mm länge Körper. 
Inwendig sieht man zuerst einen langen vielfach gewundenen Darm, dessen Wandungen 
aber teilweise mazeriert und durch die harten Inhaltsmassen zerrissen waren, so 
dass sein Verlauf nicht sicher festgestellt werden konnte. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 8- 



-bst 











Seine Windungen sind dureh vielfache Befestiger unter sich und an der Bauch- 
wand angeheftet. Vor dem After trägt er zwei scheibenartig erweiterte Anal- 
schläuche mit je 12 — 15 dendritisch verzweigten Hauptästen, deren Zweige viele 
seitliche Trichter besitzen. Die Borstentaschen (Fig. 6 bst) treten im Innern deutlich 
hervor, einen Interbasalmuskel besitzen sie nicht, wohl aber Riickzielimuskeln. 
Hinter ihnen sitzen die iiber halbe Körperlänge erreichenden paarigen Segmental- 
organe (Fig. 6 sg), sie sind äusserst diinnwandig und dicht mit Eiern gefiillt, ihre 
Trichteröffnung befindet sich merkwurdigerweise nicht an 
der Ansatzstelle derselben, sondern am Ende der Organe 
(Fig. 6 tr 1 ). Dicht unter ihnen sitzt links vom Nerven- 
sträng (von aussen gesehen also rechts) das unpaare Seg- 
mentalorgan öder der Uterus (Fig. 6 ut), der bedeutend 
kiirzer und wenig durchsichtig ist. Er besitzt einen grossen 
seitlichen Trichter (Fig. 6 tr) und schien ebenfalls Eier zu 
beherbergen. Der eigentliche Eierstock verläuft wie bei den 
Bonellien vom After aus rechts neben dem Nervenstrang 
bis iiber die Körpermitte hinaus. 

Archibonellia Mjöbergi Fischer unterscheidet sich 
von Archibonellia Michaelseni Fischer äusserlich schon 
durch die Form des Russels, der bei der letzten Art nur 
in 2 kiirzere Lappen ausläuft, ferner auch durch den Ver- 
lauf des Darmes, der bei Arch. Mjöbergi in vielen Win- 
dungen den Körper durchzieht, während er bei Arch. 

Michaelseni mit nur einer Schlinge bogenförmig bis zum Hinterende verläuft (4, p. 284 
Fig. 5 d). Auch sind die Analschläuche der letzteren Art unverästelt, was bei Arch. 
Mjöbergi nicht der Fall ist. Die Borstentaschen der Arch. Michaelseni besitzen einen 
Interbasalmuskel, die der anderen Art keinen. 

Die Gattung Archibonellia zeigt zweifellos grösste Ähnlichkeit mit den Bonellien, 
von denen sie sich aber durch den Besitz von 3 Segmentalorganen unterscheidet, 
während diese nur eines (Uterus) haben. 

Sie nähert sich den Hamingien durch den kurzen, in 2 Arme gespaltenen 
Russel und die paarigen Segmentalorgane, die allerdings in ihrer Form denen der 
Hamingia nicht gleichen, unterscheidet sich von ihnen aber durch den Besitz eines 
unpaaren Segmentalorgans und den der Hakenborsten, die den Hamingien fehlen. 
Von den Thalassemen mit paarigen Segmentalorganen trennt sie der Russel, der bei 
diesen nicht gespalten ist, das unpaare Segmentalorgan (Uterus) und die verästelten 
Analschläuche. Die Gattungen Echiurus und die von Ph. Seitz (9, p. 352) neu aufge- 
stellte Gattung Urechis besitzen zum Unterschied von allén drei erwähnten Gattungen 
1 — 2 Paare analer Endborstenkränze und nähern sich durch den Russel, die paarigen 
Segmentalorgane und unverzweigten Analschläuche den Thalassemen. Die von Ikeda 
(5, p. 259) neu aufgestellte Gattung Protobonellia, die der Riisselarme entbehrt, sonst 
aber mit den Bonellien die grösste Ähnlichkeit hat, könnte man fur eine Bonellia 



Fig. 0. Segmentalorgane (sg), Uterus 
(ut) und Borstentaschen (bst dessel- 
ben Tieres. tr = Trichter des Ute- 
rus, tr 1 = Trichter der Segmental- 
organe. Verg. \ . 



W. FISCHER, GEPHYREEN. 



mit riickgebildeten Russelarmen halten. Die gleichfalls von Ikeda neu aufgestellte 
Gattung Acantholiamingia (6, p. 135) ist eine Hamingia mit merkwiirdigerweise mehr 
als zwei Haken und melir als zwei Analschläuchen. 



Literatur. 

1. Augener, H., Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen in: Arcliiv fiir Naturg. (59. Jahrg. I. Band. Berlin 

1903. 

2. Fischer, W., Gephyrea in: Beiträge zur Kenntnis der Meeresfauna West-Afrikas, hcrausg. von W. Michaelsen. 

Hamburg 1914. 

3. , Die Gephyreen des Naturhistorischen Museums zu Hamburg. Abh. des Naturw. Vereins Ham- 
burg. Bd. XIII. 1895. 

4. , Gephyreen der Sudvvestkuste Australiens in: Zool. Anzeiger. Band 50. 1919. 

5. Hérubel, M. A., Recberches sur les Sipunculides in: Mémoires de la Société Zoologique de France. Torne 
XX. Année 1907. 

5. Ikeda, Iw., Note on a new Deep-Sea-Echiuroid Protobonellia Mitsukurii in Annotationes zoologicae Japo- 
nenses. Vol. 6. 1908. 

6. , Notes on a deep-sea Ecliiuroid, Acanthohamingia Shiplei in: Quarterly Journal of Micr. Science. 

Vol. 56. 1910. 

7. Keferstein, W., Untersuchungen iiber einige amerikaniscbe Sipunculiden in: Zeitscbr. fiir wissensch. 

Zoologie. Bd. 17. Leipzig 1867. 

8. Lanchester, W. F., The inarine fauna of Zanzibar and British East-Africa in: Proceedings of Zool. 

Society of London 1905. Vol. I. 

9. Seitz, Ph., Der Bau von Echiurus chilcnsis (Urechis n. g. chilensis) in: Zool. Jahrbiicher. Abteilung fur 

Anat. und Ontog. 24. Bd. 1907. 

10. Selenka, E., Die Sipunculiden, eine systematische Monographie in: C. Semper, Reisen im Archipel d. Philip- 

pinen. Wiss. Res. Bd. 4. Wiesbaden 1883. 

11. Sluiter, C. Ph.. Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen aus dem Malayischen Archipel in: Natuurk. Tijd- 

schrift voor Nederlandsch-Indie. 41. Band. 1882. 

12. Spengel, J. W., Einige Organisationsverhältnisse von Sipunculus-Arten und ihre Bedeutung fiir die Syste- 

matik dieser Tiere in: Verhandlungen der D. Zool. Gesellschaft. Halle 1912. 
13. , Zur Organisation und Systematik der Gattung Sipuncuhis in: Verhandlungen der D. Zool. Gesell- 
schaft. Bremen 1913. 



Tryckt den 3 mars 1021. 



Uppsala 1921. Almqvist & WiksellB Boktr.-A.-B 






KUNGL SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 9. 



RESULTS 

OF 

DR. E. MJÖBERGS 



SWEDISH SCIENTIFIO EXPEDITIONS 



TO 

AUSTRALIA 1910-13 

xxyiil 

FISGHE 

VON 

HIALMAR RENDAHL 



MIT 7 ABBILDUNGEN IM TEXTE 



MITGETEILT AM 13. OCTOBER 1020 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTKYCKERI-A.-B. 

1921 



Der vorliegende Beitrag zur Kenntniss der Fischfauna von Nordwestaustralien 
ist das Ergebniss einer Bearbeitung des von Dr. Eric Mj Öberg heimgebrachten 
Materiales, das mir von dem Intendenten der Vertebratenabteilung des Nat. Hist. 
Reichsmusenms zu Stockholm, Herrn Professor Dr. Einar Lönnberg gutigst zur 
Bestimmung iibergeben wurde, wofiir ich ihm hier meinen ehrerbietigsten Dank aus- 
spreche. 

Die Sammlung enthält, von einigen unbestimmbaren Jungformen abgesehen, 
27 Arten. Sie sind sämtlich in dem KiMBERLEY-Distrikte von Nordwestaustralien 
erbeutet und zwar bei der Kiiste von Cap Jaubert öder an den etwa fiinfzig Meilen 
sudvvest davon gelegenen Perlenbänken sowie bei der Kiiste von Broome. Zwei 
Arten stammen aus Noonkambah im inneren des Gebiets. 

Das nachstehende Verzeichniss gibt eine Auskunft iiber die in der Sammlung 
enthaltenen Arten: 



Fam. Siluridae 1. 

Fam. Fierasferidae - - 2. 

Fam. Syngnathidae 3. 

Fam. Scopelidae 4. 

Fam. Serranidae - o. 

6. 
7. 
8. 
9. 

Fam. Pseudochromididae ... 10. 

Fam. Sillaginidae.—- 11. 

Fam. Pristipomatidae 12. 

13. 
Fam. Sparidae 14. 

15. 

Fam. Labridae 16. 

Fam. Carangidae 17. 

Fam. Scombridae - 18. 

Fam. Pleuronectidae .— 19. 

20. 



Arius australis Gunth. 
Fieras f er margariliferae n. sp. 
Ichthyocampus scalaris Gunth. 
Saurida undosquamis Richards. 
Epinephelus boenack Block. 
Epinephelus sexfasciatus Cuv., Val. 
Lutianus russelli Bleeker. 
Lutianus vitta Quoy, Gaim. 
Terapon unicolor Gunth. 
Cichlops lineatus Cast. 
Sillago bostockii Cast. 
Pristipoma hasta Block. 
Pentapus setosus Cuv., Val. 
Lethrinus nematacanthus Bleeker. 
Lethrinus haematopterus Temm., Schleg. 
Chaerops perpulcher De Vis. 
Caranx ajfinis Ruppell. 
Cybium guttatum Block, Schn. 
Achirus jaubertensis n. sp. 
Cynoglossus maculipinnis n. sp. 



4 HIALMAR RENDAHL, FISCHE. 

Fam. Gobiidae 21. Periophihalmus Jcoelreuteri Pallas. 

22. Periophthalmus schlosseri Pallas. 

Fam. Leptoscopidae 23. Parapercis nebulosus Quoy, Gaim. 

Fam. Trichonotidae — 24. Trichonotus setiger Block, Schn. 

25. Squamicreedia obtusa nov. gen., n. sp. 

Fam. Balistidae 26. Balistes stellatus Lacép. 

Fam. Tetrodontidae 27. Tetrodon sceleratus Lin. 

Wie aus dem Obigen zu ersehen ist, liegen in den meisten Fallen Meeresfische 
vor. Von Susswasserfischen, die natiirlich vom tiergeographischen Gesichtspunkte 
ein weitaus grösseres Interesse hatten beanspruchen können, sind nur zwei Arten 
vertreten. Alle beide haben eine sehr weite Verbreitung iiber dem australischen 
Kontinent, sind aber nicht ausserhalb desselben gefunden. 

Von den Meeresfischen sind vier Arten neu. Die ubrigen gehören meist weit- 
verbreiteten indo-pacifischen Arten und zwar solchen, die längs der Nordkiiste 
Australiens gefunden werden. Wir finden ausserdem einen, wenn auch kleinen, 
Einschlag von derartigen Formen, welche bisher nur von dem Kiistengebiete West- 
australiens festgestellt worden sind, Ichthyocampus scalaris Gunth., Cichlops lineatus 
Cast. und Sillago bostockii Cast. Auf dem nordwestlichen Gebiete beschränkt scheint 
Saurida undosquamis Richard's zu sein. 



In dem Folgenden ist bei jeder Art auf die Beschreibungen in Gunther's 
Catalogue of the Fishes Brit. Mus., Vol. I— VIII, 1859—70 (angefuhrt als Gunth. 
Cat. I — VII), Boulenger's Catalogue of the Perciform Fishes Brit. Mus., Vol. I, 
1895 (Begr. Cat. I) und W. Macley's Arbeit Descriptive Catalogue of the Fishes of 
Australia in den Proc. Linn. Soc. New South Wales, Vol. 5, 1881, und Vol. 6, 1882 
(resp. Macl. Cat. V und Macl. Cat. VI) hingeweisen. Wenn die Originalbeschreibung 
später erschienen ist, bezieht sich die Literaturangabe auf dieselbe.. 



1. Arins australis Gunth. 

Arius australis Macl. Cat. VI, p. 213. 

Noonkambah, 9. Dez. 1910. In einem lehmigen Siisswasserbecken, »Billaboug». 4 Ex., 94 — 103 mm. 

Diese Exemplare stimmen im grossen und ganzen sehr gut mit der von 
Gukther gegebene Beschreibung iiberein. In ein paar Merkmalen weichen sie aber 
davon ein wenig ab, ohne dass ich jedoch darin welche Artenverschiedenheit her- 
ausfinden känn. Die Brustflosse enthält bei den sämtlichen Exemplaren einen 
Weichstrahl mehr, als fiir australis angegeben ist; die Flosse nformel ist D. 1/7, A. 
17 — 18, P. 1/11. Ausserdem ist der Dorsalstachel höher, 0,7 mal der Länge des Kopfes, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NIO 9. 



und die Maxillarbarteln iiberragen unbedeutend die Basis der Brustflossen. Die 
letzten Abweichungen sind jedoch davon leicht abzuleiten, dass alle die vorliegenden 
Tiere Jungfische sind, wovon der grösste nur 103 mm ist, während 
Gunther's Typexemplar 18 inches betrug. 

Die Anordnung der Gaumenzähne ist aus der Figur 1 zu er- 
sehen. Sie stimmt mit Gunther's Angabe iiberein: >the vomerine 
patches being slightly separated from the palatine, and either per- 
fectly continous in the middle or but slightly interrupted». Die 
Abbildung in der Originalbeschreibung (P. Z. S., 1867, p. 103) zeigt 
gewiss den Abstand zwischen den vomerinen Zahnflecken allzu gross. 



<0> O<Z> % 



2. 



Fig. 1. Arius austra- 
lis Gunth. Die Be- 
zahnung des Gaumens 
und des Zwischen- 
kiefers. 



2. Fierasfer margaritiferae n. sp. 

Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W.j ■*/« 1911. Tiefe: 70 Fuss. 3 Ex. 

Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 2 / 6 — *% 1911. Tiefe: 48, 60, 70, 84 und 140 Fuss. 46 Ex. 

Cap Jaubert, 46 Meilen W. S. W., 12 /? 1911. Tiefe: 140 Fuss. 4 Ex. 

Sämtliclie Exemplare aus Perlmuscheln : 1 — 2 in jeder. 

Typexemplar: Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 3 /« 1911. Tiefe: 70 Fuss. Totallänge 91 inni. 

Beim Besprechen des bekannten Kommensalismus von Fierasfer homei mit 
Seewalzen, erwähnt Savjlle-Kent in seiner Arbeit »The Great Barrier Reef of 
Australia» (London 1893, p. 214 und 241), dass auf den westanstralischen Perlmuschel- 
bänken eine verwandte Art in der Mantelhöhle der grossen Perlmuschel gefunden 
vvird. Weber (Fische d. Siboga Exp., p. 97) gibt an, dass in der Siboga — Sammlung 
ein Exemplar von Avicula (aus Flores) angetroffen wurde, dass einen F. homei 
beherbergte, und dies Verhältniss veranlasst ihn zu vermuten, dass der von Kent 
erwähnte mit Perlmuscheln zusammenlebende Fierasfer ebenfalls F. homei war. 

Das reichhaltige Material von Fierasfern, dass Dr. Mjöberg aus Perlmuscheln 
zusammenbrachte, zeigt aber, dass es sich hier weder von F. homei noch von einer 
andere bisher beschriebene Art handelt. 

Die neue Species, welche von F. homei durch die Art der Bezahnung des 
Vomers und die Lage des Afters hinter der Basis der Brustflosse leicht zu unter- 
scheiden ist, habe ich F. margaritiferae genannt. 

Beschreibung. Länge des Kopfes 6,5 — 7 mal in der Totallänge, Breite des 
Kopfes 3 — 2,6 in der Länge desselben. Mit zunehmender Grösse verändern sich diese 
Verhältnisse folgendermassen : 



Gemessene 
Ex. 



Totallänge 



Kopf in 
Totallänge 



Kopfbreite in 
Kopflänge 



9 
16 

4 



70—79 

80—89 
91 >—!•■_' 



6,5 
(>,8 
7,o 



3,0 

2,9 
2,6 




6 HIALMAR RENDAHL, FISCHE. 

Der Oberkiefer reicht zu einer einen Augendiameter hinter dem Auge gezo- 
genen Vertikale. Vorn im Oberkiefer zwei grössere gebogene Zähne, dahinter ein 
Band von dichtstehenden kleinsten Zähnen. Das hervorragende Vomer ist gleich- 
mässig und sehr dicht mit gleichgrossen, kleinen Zähnen besetzt. 
Die Palatina haben eine ähnliche Bezahnung. (Fig. 2.) Im Unter- 
kiefer vorn an der Symphyse zwei grössere gebogene Zähne. 
tibrigens sind die Ränder des Unterkiefers mit kleinen Zähnen 
in einem breiten Bände dicht besetzt. Diese Zähne sind etvvas 
grösser als die ausserordentlich kleinen im Oberkiefer und stim- 
men mehr mit denjenigen auf dem Vomer und den Palatina 
iiberein. Der Anus liegt hinter der Basis der Brustflosse. Die 
Färbung der in Formollösung aufbewahrten Tiere ist gelblich mit 

Fig. 2. Fierasfer marga- ... ~ . 

ritiferae n- sp. Die Be- dunkler Sch wanZSpitze. 

u^^des obe S rkiefers rae< Vi S Masse des Typexemplars: Länge 91, Höhe (am Anfang der 

Riickenflosse) 9, Brustflosse 6,8, Schnauzenspitze zum Anfang der 
Riickenflosse 16,2, Schnauzenspitze zum Anfang der Analflosse 14,8, Kopflänge 13,5, 
Kopfbreite 5,5, Schnauze 2,6, Augendiameter 2, Augenabstand 2,6 mm. 

Länge (31 gemessene Exemplare): 1 Ex.: 70 mm. — 1:71 — 2:74 — 1:76 — 1:77 
— 1: 78—2: 79—1 : 80—3: 81— 1: 82— 4: 83—2: 84-4: 85-1: 86-1: 87— 1: 88-2: 91-2: 92. 



3. Iclithyocampus scalaris Gunth. 

Iclithyocampus scalaris Gunth., Cat. VIII, p. 177 — Macl., Cat. VI, p. 292. 
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 16 /n 1911. Tiefe: 54 Fuss. 1 Ex. 
D. 2J ; 19 Rumpf- und 41 Schwanzringe. 152 mm. 

Bei diesem Exemplare ist das Kopf 10,i mal in der Gesamtlänge enthalten, 
die Schnauze 2,1 mal im Kopfe. Die Postorbitalregion ist 7 mm und iibertrifft die 
Schnauzenlänge mit einem Millimeter. Höhe und Breite des Körpers gleich. Die 
Riickenflosse streckt sich iiber sieben Ringen, wovon zwei zur Präanalregion gehören. 
Auf der Unterseite des Kopfes und der Brustregion sind einige schwarzbraunen 
Punkte zu bemerken; auf den Brustflossen können Andeutungen von einer Zeichnung 
vermerkt werden, die aus sehr f einen, längs Teilen der Strahlen verlaufenden dunklen 
Linien besteht. 

4. Saurida uiidosquamis Richards. 

Saurida undosquamis Gunth., Cat. V, p. 400 — Macl., Cat. VI, p. 218. 

»The Snake-fish» der Fischerleute. 

Cap Jaubert, n / 7 1911. Tiefe: 10 Faden. 1 Ex. (Ex. A.) 

Ohue Fundortangabe. 1 Ex. (Ex. B.) 

5 
Ex. A: D. 11, A. 10, P. 16, V. 9, Squ. 58 -■ 272 mm. 

Ex. B: D. 11, A. 11, P. 14, V. 9, Squ. 60 -• 237 mm. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLNGAR. BAND 61. NIO 9. 7 

»Von einer diskreten graubraunen Färbung. Die Schuppen der Oberseite zum 
Teil bronzeglänzend. Die Unterseite schwach silberglänzend, der ganze Körper sehr 
sleimig. Aiigen etwas griinlich. Die Spitze der Festflosse mit einem dunkleren Flecke. 
Die Kante und Spitze der Schwanzflosse hell schwefelgelb, der dorsale Rand der- 
selben mit einer Reihe von dunklen Flecken. Nach den Angaben der Perlenfischer 
lebt der Fisch nur auf Sandboden, wo er auch nahe am Ufer angetroffen wird. > 
(Ex. A.) 



5. Epiiiephelus boenack Bloch. 

Serranus stigmopomus, Macl. Cat. V, p. 314. 

Epinephelus boenack, Blgr. Cat. I, p. 180. 

Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 15. Juli 1911. Tiefe: 72 Fuss. 1 Ex. 

D. lx /i 7 , A. m / 8 , Squ. 105 — ■ 115 mm. 

18 

Das vorliegende Exemplar von diesem weitverbreiteten Fisch stimmt völlig 
mit der von Boulenger 1. c. gegebene Beschreibung iiberein. Die Körperfarbe des 
in Formallösung konservierten Exemplares ist rötlich braun mit einem schwarzen 
Fleche zwischen den obersten Operkularstacheln. Die Flossen sind mehr schwärzlich 
braun, der freie Rand von dem weichen Teil der Riickenflosse und von der Schwanz- 
flosse ist heller. 



6. Epinephelus sexfaseiatus Cuv., Val. 

Serranus diacanthus, Macl. Cat. V, p. 317. 
Epinephelus sexfaseiatus, Blgr. Cat. I, p. 214. 
»The Bock-fisk» der Fischerleute. 
Broome, Juli 1911. 2 Ex. 

9—11 



D. XI / 5 , A. ni /8, Squ. 90 



circa 36 



Boulenger 1. c. verteilt Serranus diacanthus C. V., wie dieser Fisch von 
Gttnther in der ersten Auflage von dem Kataloge des Brit. Mus. präcisiert wurde, 
auf die zwei Arten Epinephelus diacanthus C. V. und E. sexfaseiatus C. V. In seinem 
Verzeichnis von den Synonymnamen beriicksichtigt er jedoch nicht den Katalog von 
Macleay, wo bei der Aufzählung der Arten die GtJNTHER'sche Einteilung gefolgt 
wird, und hat iibrigens keine Hinweise auf australische Fundorte. 

Die beiden vorliegenden Exemplare gehören zweifelsohne zu E. sexfaseiatus. 
Die Zähne sind klein und in zwei dichtstehenden Bändern angeordnet. ' Hundszähne 
kommen in beiden Kiefern vor, diejenigen im Unterkiefer sind aber klein. Das 
Operkulum trägt drei Stacheln und der Winkel des Präoperkulums zwei platte 



8 HIALMAR RENDAHL, FISCHE. 

Stacheln, von denen zu erwähnen ist, dass sie nicht so weit als in Blecker's Ab- 
bildung (Atl. Ichth. Taf. 281, Fig. 2) auseinandergeruckt sind. Die Schwarzflosse 
ist abgerundet. 

Masse: 



A. 
B. 



Länge ohne 
Kaudule 



Hölie 



Kopf 



Höhe in 
Länge 



Kopf in 
Länge 



Augenabstand 
in Kopf 



140 
125 



45 
40 



51 

47 



3,1 
3.1 



2,7 

2,7 



0,2 

7,0 



Die Farbe des in Formollösung aufbewahrten Tieres ist bräunlich mit sechs 
Paaren von dunkleren Querbändern; es scheint als ob vier da von sich auch iiber die 
Dorsalflosse erstreckt haben. Die Riicken-, Schwarz- und Analflossen sind mit 
runden, schwarzen Flecken bestreut, einige dergleichen Flecken sind auch auf den 
Querbändern zu sehen. Ausserdem kommen am Körper lichtere Flecke vor. 

Die Augen des lebenden Fisches waren griin. 

Mr. Boulenger gibt betreffs der Dorsalstacheln an: »third or third and fourth 
spines longest, V2 length of head; last spine Vs length of head; soft rays as long 
as longest spine». 

Bei den vorliegenden Exemplaren sind die Stacheln III — VII öder IV — V un- 
gefähr gleich läng, wie folgt: 

A. Stacheln III— VII: 21 mm; letzter Stachel: 18: längster Strahl: 24. 

B. Stacheln IV — V: 20 mm; letzter Stachel 17,6; längster Strahl: 23. 



7. Lutianus russelli Bleeker. 

Lutianus russelli, Bleeker, Verh. Bat. Gen. Kunst. Wet., vol. 22, Perc, 1849, p. 41. 
Lutianus russelli, Jordan und Thompson, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXIX, 1911, p. 450 (Queens- 
land, etc). 

Broome, Juli 1911. In seichtem Wasser im Hafen. 1 Ex. 

9 



D. x /n, A. ni /7, Squ. 52 



19 



125 mm. 



Leicht gebogene Hundszähne im Zwischenkiefer, die Zähne beider Kiefer aus- 
wärts grösser, Samtzähne auf dem Pflugscharbein und den Gaumenbeinen, ein Fleck 
mit sehr kleinen Samtzähnen auf der Zunge. 

Höhe 2,7 mal in der Totallänge (ohne Kaudale); Kopflänge 2,9. Die Schnauze 
1,4 mal des Augendiameters, der dem Augenabstand gleichkommt. Der vertikale 
Rand des Vordeckels ist fein gesägt, der Winkel etwas stärker. Ein undeutlicher 
Knopf am Interoperkulum. Brustflosse 1,3 mal in der Kopflänge, Bauchflosse 1,7. 

Das kohservierte Exemplar ist entfärbt, der grosse, ovale, schwarze Fleck auf 
der Seitenlinie ist jedoch erhalten. Er erstreckt sich iiber Schuppen der 23.— 31. 
Transversalreihen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 9. 9 

Der lebende Fisch hatte »goldgelbe Längsstreifen am Körper und eine diffuse 
Goldfarbe an den Seiten des Kopfes. Pektorale und Ventrale blassgelb, Anale röt- 
lich gelb, Dorsale und Kaudale graubraun.» 



8. Lutianns vitta Quoy, Gaim. 

Mesoprion vitta, Gunth. Cat. I, p. 207 — Macl. Cat. V, p. 330. 
»The Spanish-fish» der Fischerleute. 

Cap Jaubert, 7. Juli 1911. Tiefe: 6 Faden. 1 Ex. 

8 
D. x /is, A. HI /f, Squ. circa 55 — ■ 115 mm. 

16 

Masse: Körperhöhe in Totallänge (incl. Kaudale) 3,6; Höhe in Kopflänge 1,0; 
Augendiameter in Kopflänge 4,0; Pektorale in Kopf 0,8; Ventrale in Kopf 0,6; Augen- 
abstand in Auge 0,9; Auge in Schnauze 1.3. 

Uber die Färbung machte Dr. Mjöbeeg die folgenden Aufzeichnungen: »Weiss- 
lich; ein seitliches Längsband von dunkler Bronzefarbe. Der dorsale Teil des Kör- 
pers mit schrägen, blass bronzefärbigen Streifen. Die untere Körperhälfte mit sieben 
öder acht Längsstreifen, die von kleinen mehr öder vveniger qnadratischen Flechen 
zuzammengesetzt sind. Der Oberteil des Kopfes rötlich braun. Iris feuerrot. Flossen 
citronengelb. » 

Im konservierten Exemplar ist das dunkle Band vom Auge zur Schwanzflosse 
sehr gut zu sehen, ebenso die schrägen Streifen oberhalb und die longitudinalen 
unterhalb desselben. Die Schwanzflosse ist sehr leicht ausgeschnitten und dunkel 
gefärbt. 

9. Terapon unicolor Gunth. 

Therapon unicolor «Gunth., Cat. I, p. 277. — Macl., Cat. V, p. 3G6. 
Noonkambah, 9. Dez. 1910. In einem Billabong. 2 Ex. 

Die beiden vorliegendén Exemplare miissen im Anschluss an die Auseinander- 
setzungen, welche Ogilby und Mc Culloch vor Kurzem (Mem. Queensl. Mus. V, 
1916, p. 99) getan haben, in der weitverbreitete und recht variable Spezies T. uni- 
color eingereiht werden. 

Als ein Beitrag zu dem Studium der Variabilität der betreffenden Art scheint 
es mir zweckmässig, hier eine Beschreibung der beiden Fische aus Noonkambah 
zu geben. 

Ex. A. D. xm / a , A. m /8, P. r /is, V. 7 5 , Squ. 51 — ■ 114 mm. 
Ex. B. D. XII /a, A. IU / 8 , P. Vu, V. % Squ. 51 ~ '--■ 89 mm. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 9. 2 



10 



HJALMAR RENDAHL, FISCHE. 



Masse: 



A. 
B. 


Lange incl. tt-u 
y j i Hohe 
Kaudale 


Kopf 


Auge bstl d Schnauze | Pektorale Ventrale 


139 
110 


37 
29 


30 
28,5 


7 



10,5 

7,5 


11,6 

8,5 


•21 
17 


22 
18 



A. 
B. 


Höhe in Länge 


Kopf in Länge 




Auge in 




| 

Ventrale ' Höhe in 
in Kopf Kopf 


mit 
Kaudale 


ohne mit 
Kaudale i Kaudale 


ohne 
Kaudale 


Auge in Auge in treKtoraie 
K °P f ' abstand Schnauz e i" Kopf 


3,8 
3,8 


3,0 
3,0 


3,9 

3,!) 


3,2 
3,1 


5,1 

4,8 


1,6 
1,3 


1,6 1,7 

1,4 1,7 


1,6 ungef. 
1,6 gleich 



Stacheln und Strahlen der Flossen: 





Längster Dorsalstachel 


Zvveitletzter 
Dorsal- 
stachel 


Längster 
Dorsal- 
stachel 


A. 
B. 


V. VI. 
IV. v. 


10,5 
12 


9,5 
7,5 


11 
9 



Längster 

Strahl der 

Riicken- 

flosse 



II. Stachel 
der Anale 



Längster 

Strahl der 

Anale 



16,5 
13,5 



15 

10 



18,5 
13,5 



Beschreibung. Aus den obigen Tabellen sind die Körperproportionen leicht zu 
ersehen, weshalb ich in der folgenden Beschreibung nnr die allerwichtigsten Massen- 
verhältnisse rekapituliere. Körperhöhe 3,8 mal in der Totallänge, Kopflänge 3,9 mal 
in derselben. Augendiameter etwa 5 mal der Kopflänge und ungefär 1 Va mal der 
Länge der Schnauze. Der Oberkiefer erreicht eine vom Vorderrand der Augen ge- 
zogene Vertikallinie öder koramt derselben sehr nahe; die Breite ewischen den distalen 
Enden des Oberkiefers etwa 2 1 J2 (2,5—2,7) mal der Kopflänge. Die dorsale Profil- 
linie des Körpers ist erheblich stärker gebogen als die entsprechende Bauchlinie, von 
der Schnauze bis zum Anfang der Ruckenflosse steigt sie rasch empor und erreicht 
hier gerade ihre grössten Höhe, dann sinkt sie mehr allmählich bis zur Mitte des 
weichen Teiles der Ruckenflosse, wo sie sich am Ende der Flossenscheide wieder 
schärfer gegen die Schwanzwurzel abbiegt. Der stachelige Teil der Ruckenflosse, 
der Anfang des weichen Teiles derselben und der grösste Teil der Analflosse sind 
am Basis von einer beschuppten Scheide umgeben. Die Zähne sind in beiden Kiefern 
in einer äussere Reihe von stärkeren Zähne und einem inneren Bände von Samt- 
zähnen angeordnet. Pflugscharbein, Gaumenbeine und Zunge sind zahnlos. Am 
Kopfe sind die Oberseite, das Präorbitale, Präoperkulum, Suboperkulum, Interoper- 
kulum und der Unterkiefer nicht beschuppt. Die Anordnung der Poren an der 
Unterseite des Unterkiefers ist an dem in der Formollösung angeschwollene Material 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 9. 11 

nicht ganz gut festzustellen. An der Symphysis sind zwei Paar Poren deutlich zu 
sehen, an den Rami känn ich jederseits drei Gruppen unterscheiden. Das Präorbitale 
ist fein gesägt an seinem hinteren — imteren Rand. Das Präoperkulum ist auch gesägt, 
am feinsten an dem unteren Rande. Das Operkulum und das Suboperkulum sind 
ganzrandig, das erstere aber mit zwei Stacheln versehen, wovon der obere ganz 
unscheinbar ist. An dem Interoperkulum sind einige sehr undeutliche Einkerbungen 
zu sehen, die vielleicht eine sehr indifferente Zähnelung andeuten. 

Die Farbe der konservierten Tiere ist auf dem Kopfe, der Oberseite und den 
Seiten grau. Auf den Seiten des Kopfes (d. h. im Suborbitalregion, auf dem Präoper- 
kulum, Suboperkulum und Operkulum) tritt auf dem grauen Grunde eine Zeichnung 
von ziemlich grossen, runden, dunklen Flecken deutlich hervor, und an den grau- 
gefärbten Körperteilen sind die Schuppen gegen den freien Rand dunkler gefärbt, 
eine Zeichnung, die dem Fisch ein fein marmoriertes Aussehen verleiht. Der Bauch 
und die Unterseite des Kopfes sind blass gelblich. Die vertikalen Flossen haben ein 
grauer Ton, die Brust- und Bauchflossen sind geblich weiss. 

Die Anzahl der Schuppen in der Seitenlinie ist 51, in einer Vertikalreihe vom 
Anfang der Dorsale zum Anus zählte ich 9 Schuppen oberhalb der Seitenlinie und 
19 unterhalb derselben. Appendices pyloricae neun. Die Schwimmblase des grösseren 
Exemplares wurde freigelegt, sie zeigt die fiir die Tempon- Arten typische Zweiteilung. 
Der hintere Teil ist 29,5 mm läng und hat eine grösste Diameter von 13 mm, die 
entsprechenden Ziffern des vorderen Teiles sind 15 und 10,5. 

Die beiden Exemplare wurde in einem Billabong öder Clay-pan erbeutet, 
Namen, womit lehmige Siisswasserbecken bezeichnet werden, die während der Trocken- 
zeit nie völlig entwässert werden. 



10. Cichlops lineatus Castelnau. 

Dampieria lineata Castelnau, Res. Fish. Austr., Int. Exhib. Ess. 2, Philad. centennial Exhib. 1876, p. 30. 

Cichlops lineatus, Macl. Cat. V, p. 571. 

Cap Jaubert, 35 Meilen W. S. W., 9. Juli 1911. Tiefe: 7 Fadcu. 1 Ex. 

D. n / 85) A. m /i4, P. 17, V. Vö. Squ. 62 + 21 — 23 ^-- 

Zwischen den zwei Seitenlinien fiinf Horizontalreihen von Schuppen. Die Trans- 
versalreihe wurde vom Anus zum ersten Dorsalstachel gerechnet. 

Die Originalbeschreibung dieser Art erschien in Castelnaus oben angefiihrter 
Arbeit, welche ich leider nicht gesehen habe, da sie in keinem der öffentlichen Bi- 
bliotheken Schwedens zu haben ist. Die Beschreibung C:s wurde, wenigstens zum 
Teil, von Macleay in dessen Kataloge zitiert. Ausserdem hat Waite (Rec. Austr. 
Mus. IV, 1902, p. 191) eine vortreffliche Neubeschreibung der Art gegeben. Das 
vorliegende Exemplar stimmt mit derselben sehr gut iiberein. 

Die Masse sind: Länge 185 (138 ohne Kaudale); Höhe43; Kopf39,5; Auge 7; 



12 HIALMAR RENDAHL, FISCHE. 

Augenabstand 7; Schnauze 10. Somit ist der Kopf 3,5 mal, die Höhe 3,2 mal in 
der Länge (ohne Kaudale) enthalten; der Augendiameter 5,6 mal im Kopf; das Auge 
0,7 mal in der Schnauze; Augendiameter und Augenabstand gleich. 

Betreffs der Färbung teilte mir Dr. Mj Öberg das Folgende mit. Körper 
grösstenteils schmutzweiss, mit blauen, reihenweise angeordneten runden Flecken. 
Vorderteil des Körpers rötlich. Der Kopf blassgelb mit blauen Linien und Flecken 
auf den Seiten und dem Kiemendeckel. Die Riickenflosse mit rotem Kante und 
blauen Längsbändern. Auf dem Vorderteil der Dorsale vier grosse, feuerrote Flecke. 
Der erste derselben mit der oberen Hälfte schwarz. Schwanz- und Analflossen der 
Riickenflosse ähnlich, aber ohne Flecke. Nur Brust- und Bauchflossen ungefärbt. 
Das Auge feuergelb mit einer blauen ringförmigen Linie und weisse Umrandung der 
Pupille. 

In Forrnollösung ist die Grundfarbe sehr licht gelblich braun. Die von Dr. 
Mj Öberg angegeben dunkleren Zeichnungen sind jedoch deutlich festzustellen, und 
diese stimmen auch mit Waites Angaben iiberein. Auf dem Kopf ist eine dunkle, 
halbcirkelförmige Zeichnung längs dem Hinterrande des Auges zu sehen, die Kopf- 
seiten sind mit sehr feinen, dunklen, schief gerichteten Linien gezeichnet, von denen 
die unteren in Flecken aufgelöst sind. Diese Linien, wovon auch auf der Oberlippe 
Spuren vorkommen, setzen sich auch auf dem Kiemendeckel fort, wo sie aber von 
kleinen, reihenweise angeordneten, mehr öder weniger zusammenfliessenden Flecken 
bestehen. Auf dem Körper ist jede Schuppe, diejenigen der Seitenlinie ausgenom- 
men, mit einem dunklen Basal flecke versenen, wodurch die vorher genannten Längs- 
streifen, deren Anzahl etwa siebzehn beträgt, gebildet werden. Auf dem vorderen 
Fiinftel des Körpers sind diese Flecke aber sehr unscheinbar öder fehlen ganz. Auf 
der Riickenflosse erstreckt sich iiber dem zvveiten Stachel und dem ersten Strahl ein 
scharf markierter, runder, schwarzer Fleck. Von den roten Flecken ist im kon- 
servierten Zustand nichts zu sehen, sondern der Vorderteil der Riickenflosse zum 
sechsten Strahl ist einfarbig gelbweiss, der iibrige Teil mit etwa neun feinen Längs- 
bändern gezeichnet. Ähnliche Bänder kommen auch auf der Schwanzflosse, wo sie 
schief quergestellt sind, und auf der Analflosse vor. Bauch- und Brustflossen ohne 
Zeichnung. 

il. Sillago bostockii Castelnau. 

Sillago ciliata (resp. S. bostockii), Cast., Proc. Zool. Accl. Soc. Victo ia, II, 1873, p. 133. 
Broome, 21. Juli 1911. In seichtem Wasser im Hafen. 1 Ex. 

D - XI/ T8' A -å' Squ - 74 n' 197 mm - 

Nach den Auseinandersetzungen Mc Cullochs (Comm. of Austr. 1911. Zool. 
Res. »Endevour» 1909—10. Part. I, p. 59 und 63 — Rec. West. Austr. Mus. Vol. I, 
Part. 2, p. 87) iiber S. bostockii Cast. ist das vorliegende Exemplar unschwer mit 
dieser Art zu identifizieren. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 9. 13 



12. Pristipoina hasta Bloch. 

Pristipoma hasta Gunth. Cat. I, p. 289 — Macl. Cat. V, p. 369. 

»The Sil verbream» der Fischerleute. 

Broome, 21. Juli 1911. In seiclitem Wasser im Haten. 1 Ex. 

D. ™/ij, A. m / 7 , Squ. 48 ^r 161 mm. 

Die Höhe ist 3,2 und die Kopflänge 3,s mal der Totallänge (ohne Schwanz- 
flosse). Der zweite Analstachel ist sehr stark und nur sehr wenig kiirzer als der 
vierte Dorsalstachel. Riicken und oberer Teil der Seiten mit schwarzen Flecken, 
drei Reihen dergleichen auf der Riickenflosse. Der distale Teil des Flossenmem- 
branes der Dorsale ist dunkel pigmentiert, besonders deutlich auf dem stacheligen Teil. 



13. Pentapns sctosus Cuv., Val. 

Pcntapus setosus Gunth., Cat. I, p. 382 — Macl. Cat. V, p. 385. 

Pentapns paradisens Guxth., Cat. I, p. 383 — Macl. Cat. V, p. 385. 

»The China-fish» der Fischerleute. 

Cap Jaubert, 45 Meilen W, S. W., 30. Mai 1911. Tiefe: 78 Fuss. 1 Ex. 190 mm. 

Broome: Juli 1911. 1 Ex. 166 mm. 

D. x / ; ,, A. »h/t, P. 16—17. Squ. 50 —■ 

18 

Die Färbung, wie sie von Dr. Mjöberg aufgezeichnet wurde, stimmt mit den 
Beschreibungen von Cuvier & Valenciennes (Hist. Nat. Poiss., VI, 1830, p. 270) 
und Bleeker (Verh. Ak. Wet. Amsterd. 13, 1873, p. 54) gut iiberein, nur dass die 
Schnauze von zwei dunklen, im Leben hellblauen, Querbändern gekreuzt wird, welche 
die hellbraune Partie, worin die Nasenlöcher liegen, vorn und hinten begrenzen. 



14. Letlirinus nematacanthos Bleeker. 

Lethrinus nematacanthus Gunth., Cat. I, p. 456 — Macl. Cat. V. p. 412. 
Cap Jaubert, 35 Meilen W. S. W., 9. Juli 1911. Tiefe: 7 Faden. 1 Ex. 

D. x / 9 , A. ni /s, Squ. 48 --■ 136 mm. 

16 

klasset Länge incl. Kaudale 166; Kopf 45; Höhe 49; Auge 12; Augenabstand 
12; Schnauze 22; Brustflosse 36; Bauchflosse 32; filamentöser zweiter Dorsalstachel 
39 mm. 



14 HIALMAR RENDAHL, FISCHE. 

Der Kopf ist 3,7 mal in der Totallänge (3,o ohne Kaudale) enthalten; die Höhe 
3,4 (2,8 ohne Kaudale); der Augenabstand und der Diameter des Auges sind ungefähr 
gleich; das Ange 1,8 mal in der Schnauze; die Brustflosse 3,8 mal der Totallänge 
ohne Kaudale. 

Betreffs der Farbe erhielt ich von Dr. Mjöberg die folgenden Notizen: »Kör- 
per graugesprenkelt, Kopf mehr gelblich. Zwischen den Augen eine bogenförmige, 
metallisch hellblaue Linie. Riickenflosse gesprenkelt, mit dem freien Rand blassrot. 
Auge lichtgelb mit grosser, schwarzer Pupille und einem schwarzpigmentierten 
Flecke. » 



15. Letlirinus haeiuatopterus Temminck, Schlegel. 

Lethrinus richardsoni Gunth., Cat. I, p. 456 — Macl. Cat. V, p. 413. 
Cap Jaubert, 1911. 1 Ex. 

I). x /o, A. hi /h, Squ. 48 — • 185 mm. 

Masse: Länge incl. Kaudale 242; Höhe 76; Kopf 64; Auge 15; Schnauze 35; 
Augenabstand 18; Brustflosse 57; Bauchflosse 43; Dorsalstacheln IV und V = 21; 
längster Strahl der Dorsale 26; zweiter und dritter Stacheln der Anale gleich läng 
= 18; längster Strahl der Anale 24; Breite des Präoperkulums vom Winkel ge- 
messen 9,o. 

Höhe in Länge 3,2 (2,4 ohne Kaudale); Kopf in Länge 3,8 (2,9 ohne Kaudale); 
Auge in Augenabstand 1,2; Auge in Schnauze 2,3; Auge in Kopf 4.3; Schnauze in 
Kopf 1,8; Pektorale in Körper 3,2 (l,i in Kopf); Breite des Präoperkulums in 
Auge V/a. 

Uber die Bestimmung dieses Exemplares bin ich nicht ganz sicher. Die t)ber- 
einstimmungen mit L. haematopterus sind sehr bedeutend und betreffen sowohl die 
Form und Anordnung der Zähne, wie die verschiedene Proportionen und die Schuppen- 
formel (ausser den oben angefiihrten Autoren vgl. Jordan und Thompson, Proc. 
U. S. Nat. Mus., 41, 1912, p. 560). Was mich aber unschlussig macht, ist die Farben- 
zeichnung meines Exemplares in Vergleich mit den Angaben in der Litteratur. Leider 
machte Dr. Mjöberg keine Aufzeichnungen iiber die Farbe des lebenden Fisches, 
und von den Verhältnissen bei konservierten Fischen lässt sich ja nicht allzuviel be- 
stimmen, da natiirlich die Stufen der Entfärbung bei verschiedenen Exemplaren und 
in verschiedenen Fliissigkeiten erheblich schwanken können. Die Farbe von Spiritus- 
Exemplare dieser Art wird angegeben als »brownish-olive indistinctly marked with 
darker, a black roundish blotch between the lateral line and the pectoral fin » (Gunth. 
und Macl.) und als» uniform, save for the darker center of scales above the lateral 
line, a darker area at the root of the caudal, and indications of rows of spöts on 
soft dorsal, anal and ventrals. A young specimen shows an almost entirety faded 
black spöt between the pectoral and the lateral line, and by looking closely indica- 
tions of this can be seen in the larger specimens. » (Jord. und Thomps.) In dem 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N!0 9. 15 

vorliegenden Formol-Exemplare treten als eine grobe Marmorierung Andeutungen von 
einer dunklen Querzeichnung auf, und auf den Strahlen der Dorsale und Anale kom- 
men undeutliche Flecke vor. Die Grundfärbe des Körpers ist aber niclit einfarbig 
braun sondern lichtgelb, jede Schuppe ist an der freien Kante dunkler gerandet, 
wodurch der Körper eine netzartige Zeichnung erhält. Das Operkulum ist auf der- 
selben Weise gezeichnet, der Unterkiefer ist gelblich, der iibrige Teil des Kopfes licht 
braunviolett. 



16. Chserops perpulcher De Vis. 

Charops perpulcher De Vis, Proc. Lin. Soc. N. S. Wales, IX, 1884, p. 877. 

Von den Fischerleuten Bingi-fish öder (in Freemantle) Bluenose öder Grooper genannt. 

Cap Jaubert, ™\i 1911. Tiefe: 23 Faden. 1 Ex. 

D. »"/,, A. 7,0, Squ. 28 ^ 

Das vorliegende Exemplar stimmt mit De Vis' kurzer Beschreibung iiber die 
äusseren morphologischen Charactere von Ch. perpulcher vollkommen iiberein. 

Die Färbung des lebenden Fisches: »Die Oberseite des Kopfes zum Nacken 
hellblau mit feinen gelben Querlinien, dahinter bis zum Ansatz der Riickenflosse 
hellrot. Die Kopfseiten blau mit gelben Punkten. Am Augenrand ein paar blaue, 
gelbberänderte Flecke, unter dem Auge noch ein ähnlicher Fleck. Iris gegen die Pu- 
pille gelb, in der Mitte blau und gegen die Periferie wieder gelb. Der Unterkiefer 
jederseits mit drei blauen Querbänder. Die Basis der Riickenflosse grell hellblau, 
der iibrige Teil derselben gelb mit blauen Bändern. Die Analflosse gelb und schwach 
blau mit grell hellblauer Basis. Die Schwanzflosse hellblau mit welligen, hell citro- 
nengelben Bändern, die von reihenweise angeordneten Flecken zusammengesetzt sind. 
Die obere Hälfte des Körpers blau mit zahlreichen feinen gelben Fascien. Die Zähne 
hellgriin. » 

Diese Zeichnung zeigt im grossen und ganzen dieselben Merkmale wie sie in 
der Originalbeschreibung angefuhrt sind. Zu erwähnen ist eigentlich nur die gelbe 
Querstreifung des Körpers bei dem vorliegenden Ex., die auch im konservierten 
Zustande gut zu sehen ist. 

17. Caranx afflnis Ruppell. 

Caranx hasscltii Gunth., Cat. II, p. 430. 
. Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 30. Mai 1911. Tiefe: 78 Fuss. 1 Ex. 
D. VII 7*5, A. "/ii, Plätten der Seitenlinie 45. 155 mm. 

Stimmt sehr gut mit einem Exemplare dieser Art aus Ostindien iiberein, die 
sich in den Sammlungen des Reichsmuseums befindet. 



16 



HIALMAR RENDAHL, FISCHE. 



18. Cybium guttatum Block, Schn. 

Cybium guttatum GDnth., Cat, II, p. 371. — Macl. Cat. V, p. 559. 
Broome, 15. Juli 1911. Während Ebbe am Ufer erbeutet. 1 Ex. 
D. XIV/1 9/IX, A. 21/IX. 218 ram. 

Obschon bei meinem Exemplare der stachelige Teil des Riickenflosse nur vier- 
zehn Stacheln besitzt, während in den Beschreibungen von C. guttatum deren An- 
zahl als secliszehn angegeben ist, spricht jedoch allés fur seine Angehörigkeit zu 
clieser Art. Die Pigmentschicht ist grösstenteils abgenutzt, so dass ich nur die Silber- 
farbe der Unterseite feststeilen känn. Die erste Riickenflosse ist schwarz. Die Kopf- 
länge ist 47 min, die Körperhöhe 46 mm; diese Masse sind also ungefähr gleich. 
Die Höhe ist 5,3 mal in der Körperlänge (4,5 ohne Kaudale) enthalten. 



19. Achirus jaubertensis n. sp. 

Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 15. Juli 1911. Tiefe: 72 Fuss. 3 Ex. 





Länge mit 
Kaudale 


Höhe 


Kopf 


Dorsale 


Anale 


Kaudale 




Ex. A. (Typexemplar) 


78 


22,5 


16 


85 


Cl 


18 


L. lat. 


Ex. B. 


75 


23 


17 


88 


04 


18 


circa 


Ex. C. 


73,5 


23 


16 


90 


G4 


17 


100 



Die Höhe geht 3,2—3,6 mal (2,7—2,9 ohne Kaudale), der Kopf 4,4—4,9 mal 
(3,8—4,1 ohne Kaudale) in der Totallänge. Das obere Auge ragt etwas uber das 
untere hervor und ist um 2,7 mal seiner Länge von der Schnauzenspitze entfernt. 
Der Abstand zwischen den Augen ist ein wenig kleiner als der Augendurchmesser. 
Die Schnauzenspitze ist stark hakenförmig uber die Mandibularsymphyse abgebogen. 
Die Mundspalte endet unter der vorderen Hälfte des unteren Auges. Die Unterlippe 
der gefärbten Seite ist stark gefranst, auch der Oberlippe vor dem vorderen Nasenloch 
mit einigen kleineren Fransen versenen, das untere Kopfprofil trägt feine Zotten. 

Rechterseits am oberen Lippenrande, ungefähr 2 /s des Augendurchmessers vor 
dem Auge, liegt das röhrenförmige vordere Nasenloch. Dahinter öffnet sich mit einer 
länglichen Spalte im selben Lippenrande das nach unten gerichtete und von den 
Fransen des Unterkiefers verborgene hintere Nasenloch. Linkerseits liegt das vordere 
Nasenloch dasjenige der rechten Seite entsprechend am Lippenrande. Ein Augen- 
durchmesser daroben und etwas nach hinten liegt das hintere Nasenloch der blinden 
Seite. Die Schuppen sind beiderseits ctenoid. Die Seitenlinie ist gerade. Die Dor- 
salflosse fängt auf dem Schnauzenende an. Die rechtsseitige Ventrale ist am Basis 
mit der Anale verbunden und der Anus ist links verschoben. Brustflossen fehlen 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 9. 17 

gänzlich. Die in Formollösung konservierten Tiere sind auf der Blindseite gelblich 
weiss, auf der gefärbte Seite gelblich braun mit sehr kleinen braunen Flecken dicht 
iibersäet. Auch die Flossen sind mit gleichen Fleckchen bestreut. 



20. Cynoglossiis macnlipinnis n. sp. 

Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 15. Juli 1911. Tiefe: 72 Fuss. 1 Ex. (Typexemplar), 125 mm. 

Soweit ich finden känn ist das vorliegende Exemplar mit keiner beschriebenen 
Art zu identifizieren, weshalb ich es sub C. maculipinnis n. sp. folgendermassen 
beschreibe: 

D. 100; A. 78; C. 12; V. 4; Squ. 77, tr. 3—13—13. Körperhöhe 3,8, Kopf- 
länge 5,7 in der Gesamtlänge. Schnauzenlänge 2,75; Augendiameter 9,0; Schvvanz- 
flosse 9,6 in der Kopflänge. Letztere 1,2 in der Höhe des Kopfes. Die Mundspalte 
reicht zu einer durch die Mitte des unteren Auges gezogene Vertikale. Der Abstand 
von der Mundspalte zum Schnauzenrand ein wenig kiirzer als zur Kiemenspalte. 
Lippenränder ohne Fransen. Die hakenförmige Schnauzenspitze iiberragt die Symphyse 
des Unterkiefers. Das obere Auge springt ein Drittel des Augendurchmessers vor 
den unteren vor. Der Augenabstand erreicht nicht einen Augendiameter. Das vor- 
dere Nasenloch ist tubulär, das hintere biidet eine kurze, weite Röhre unmittelbar 
vor dem oberen Teil des unteren Auges. Schuppen beiderseits ctenoid. Linkerseits 
eine mittlere und eine obere Seitenlinie, deren grösster Abstand 13 Schuppenreihen 
beträgt. Auf der blinden Seite kein Seitenliniensystem. Die einzige, linke Ventrale 
ist nur sehr unbedeutend an der Basis mit der Ånale verbunden. 

Die blinde Seite des in Spiritus aufbewahrten Fisches ist farblos, die andere 
bräunlich mit einer zerstreuten, dunkleren Pigmentierung. Die Flossen mit zahl- 
reichen, braunen Fleckchen. 



21. Periophthalinus koelreuteri Pallas. 

PeriophtJialmus koelreuteri Gunth., Cat. III, p. 97 (var. a. P. koelreuteri) — Macl. Gat. V, p. 614. 
Broome, 15 /g 1911. Während Ebbe am Ufer erbeutet. 2 ausgebiklete Ex. und 1 juv. 
Ex. A. D. 13 /i2, A. 12. 54,5 mm. 
Ex. B. D. ia /i S , A. 12. 52,5 mm. 

In den Beschreibungen der Handbucher wird die Flossenformel von dieser Art 
als D. 10— 16 /i2, A. 11 angegeben. Da bei den vorliegenden Exemplaren die Strahlen 
der zweiten Dorsale und der Anale eine leichte Abweichung von dieser Formel zeigen, 
durchmusterte ich das ganze im Museum befindliche Material von P. koelreuteri um 
zu sehen, wie weit sich die Variation strecken könne. In zwölf Ex. von Ceylon 
fand ich: Dorsale I 12—17 (3: 12—1:13—3: 14—4: 15— 1: 17), Dorsale II 12—13 (4: 12 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 9. 3 



18 HIALMAR RENDAHL, FISCHE. 

-8:13), Anale 11—13 (1:11—7:12—4:13); in sieben Ex. von Java Dorsale I 10—15 
(2:10—1:11—2:13—1:14—1:15), Dorsale II 12—13 (2:12—5:13), Anale 12—14 
(3: 12 — 3: 13 — 1: 14). Hiernach ist die Flossenformel des P. koelreuteri folgendermassen 
zu bezeichnen: D. "-"/is-i* 1 , A. 11-14. 



22. Perioplithalimis schlosseri Pall. 

Periophthalmus schlosseri Guntii., Cat. III, p. 100. 

Broome, 15 /g 1911. Während Ebbe am Ufer erbeutet, 10 ausgebildete Ex. und 5 juv. 
D. 7 ^ 9 /i3-ir,, A. 13—14. 

Variation der Stacheln und der Strahlen. D. I. 5:7—4:8—1:9; D. II. 6:13 
—3:14—1:15; A. 7: 13-3:14. 

Länge mit Kaudale: 85—81—2:78,5—75—74—2:72—58—56. 

Gunther (1. c.) hat ein paar Angaben iiber die Kennzeichen dieser Art, die 
nicht mit den Verhältnissen bei den vorliegenden Exemplaren iibereinstimmen. Erstens 
gibt der genannte Autor an, dass die zweite Dorsalflosse bei den Erwachsenen mit 
einem breiten Längsband versenen ist, bei den jungen Fischen aber beinahe ganz 
schwärzlich ist. Zweitens unterstreicht er besonders, dass die Bauchflossen der Jung- 
fischen von einander frei sind, während sie bei den Erwachsenen verwachsen sind. 

Betreffs der Farbe der Dorsale II, so hat ein 211 mm långes Ex. dieser Art 
(aus Batavia) im hiesigen Museum trotz Entfärbung deutlich ein breites, dunkles 
Längsband. Bei den vorliegenden australischen Exemplaren sind bei kleinen Indi- 
viduen (29 — 39 mm incl. Kaudale) die vertikalen Flossen noch nicht fertiggebildet. 
Insoweit sie ausgewachsen ist, ist die D. II. hier farblos. Bei den grösseren Ex. 
(56—85 mm) ist die betreffende Flosse mit zwei wohlbegrenzten, dunklen Längs- 
bändern versenen, in völliger XJbereinstimmung mit Buch. Hamilton's Abbildung 
(Fisch. Ganges, Taf. 2, Fig. 14). 

Die Bauchflossen sind bei keinem der vorliegenden Exemplaren von einander 
frei. Sie sind mit den medialen Rändern verwachsen so dass nur die Spitzen als 
rundliche Loben frei sind, ausserdem sind ihre vorderen Ränder durch einer Quer- 
membran verbunden. Diese Verhältnisse sind ebensogut bei den kleinen Individuen 
ausgeprägt. In Figur 3 habe ich die Bauchflossen von zwei gleichgrossen Jung- 
fischen von P. schlosseri (39 mm) und koelreuteri (40 mm) gezeichnet, und daraus 
ist der Typus der verwachsenen Flossen der ersten und der freien der letzteren Art 
zu sehen. Wäre die Tatsache wirklich als vollkommen sicher anzusehen, dass bei 
den Jungen von P. schlosseri die Bauchflossen immer frei sind, könnte man ohne 
Schwanken die vorliegen Anstralier als eine besondere Rasse bezeichnen, wo die Ten- 
denz zur freien Bauchflossen auch bei den kleinsten Jungen verschwunden ist. Was 
mir aber davon abhält, ist die Beschreibung Johnstone's von Periophthalmus phya 



Johnstone (Fasc. Malay. II, 1903, 295) hat 12—14 gefunden. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 9. 19 

(Fasciculi Malayensis, II, 1903, 296). Der Hauptcharakter der an den Miindungen 
der Jambu- und Patani-Fliisse gesammelten Exemplare, die Johnstone's Beschreibung 
zu Grunde liegen, ist die vollkommene Verwachsung der Bauchflossen in allén Sta- 
dien (11 1 /a— 2 inches). P. phya wird aber ohne weitere Bemerkungen von Boulenger 
als mit P. schlosseri identisch bezeichnet (in Zool. Record 1903, V, Pisces, p. 23). 
Dttncker sagt auch in seiner Arbeit »Die Fische der malayischen Halbinsel» (Mt. 

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Fig. 3. Periophthalmus schlosseri Pallas (a) und P. koebreuteri 
Pallas (b). Bauchflossen von jungen Exemplaren. 6 /i. 

Mus. Hamburg XXI, 1903, p. 161) betreffs P. schlosseri, dass »die Variation der 
Riickenflossen nach Anzahl und Entwicklungszustand der Strahlen, sowie des Ver- 
wachsungsgrades der Bauchflossen verdiente eine besondere Untersuchung». 

Es scheint mir darum sehr möglich zu sein, dass P. schlosseri hinsichtlich der 
Verwachsung der Bauchflossen bei jungen Individuen eine Variation unterworfen ist, 
ohne dass dies Verhältniss welche Rassenverschiedenheiten ausdriickt. 



23. Parapercis nebulosus Quoy, Gaim. 

Pcrcis nebulösa GUnth., Cat. II, p. 237 — Macl. Cat. V, p. 563. 
Cap Jaubert, 11. Juli 1911. Sandboden, 10 Faden. 1 Ex. 

D. v / ä j, A. 19, P. Vig, V. r /i5. Squ. (circa) 85 — ■ 182 mm. 

Masse: Totallänge (incl. Kaudale) 233; Höhe 33; Kopf 49,5; Auge 10;.Augen- 
abstand 11; Schnauze 18; Pektorale 29; Ventrale 33,5. 

Uber die Färbung machte Dr. Mjöberg die folgenden Aufzeichnungen: »Der 
ganze Körper rötlich, am stärksten auf der Oberseite. Die Körperseiten mit deut- 
lichen roten Querstreifen. Der Kopf schwach rötlich gefärbt. Zwischen den Augen 
drei bogenförmige, metallisch blaue Querstreifen, vor ihnen auf der Schnauze noch 
eine und auf den Seiten zwischen dem Auge und der Oberlippe jederseits zwei der- 
gleichen. Die stachelige Dorsalflosse ist schwarz, die weiche blass grau mit milch- 
weissen Flecken. Die Anale rötlich, besonders am Rande; mit undeutlichen weissen 
Flecken. Die Schwanzflosse ist rötlich mit feinen weissen Querstreifen; sie ist in 



20 HIALMAR RENDAHL, FJSCHE. 

zwei Filamenten ausgezogen, deren Farbe etwas dunkler als die der iibrigen Flosse 
ist. Die Brustflossen sind beinahe glasklar, die Bauchflossen auf der Oberseite röt- 
lich. Augen feuerrot mit schwarzer Pupille.» 

Wie aus dem Obigen zu ersehen ist, stimmt die Zeichnung dieser Art von 
einigen kleinfiigigen Differenzen abgesehen mit Richardsson's Beschreibung (Percis 
emeryana, Ann. Mag. Nat. Hist. 1842, IX, p. 130) gut iiberein, was auch McCulloch 
(Comm. of Austr. 1914. Biol. Results »Endevour», 1909 — 14, vol. II, part. 3, p. 
156) an fiinfzehn von ihm untersuchten Exemplaren von E. nebulosus bestätigen 
konnte. 

Hier verdient erwähnt zu werden, dass der freie Irisrand an seiner Oberseite 
gegen die Pupille eine Hervorbuchtung zeigt. Dies Verhältniss, das an dem konser- 
vierten Exemplare gut zu sehen ist, bestand laut einer Notiz in Dr. Mjöberg's 
Aufzeichnungen auch im Leben. 

24. Triclionotns setiger Bl., Schn. 

Trischonotus setigerus Gunth., Cat. III, p. 484. 

Cap Jaubert, 45 Meileu W. S. W. G., 16. and 17. Juli 1911. Tiefe: 54 Fuss. (1 Ex.; 43,5 mm), 70 
Fuss. (4 Ex.; 76,5, 47, 46 und 36 mm), 72 Fuss. (3 Ex.; 47, 46,5 und 12 mm). 

5 
D. ca. 50, A. 40, C. 15, Squ. 59 -• (Ex. 76,6 mm). 

6 

Betreffs der Schuppen dieses Fisches konnte ich einige Tatsachen feststellen, 
die ich nicht vorher erwähnt finden känn. Die allermeisten Schuppen haben die 
Gestalt, welche von Fig. 4 a gezeigt wird : ihr freier Teil ist triangulär and ganz- 
randig. Hiervon machen aber die Schuppen der Seitenlinie eine Ausnahme. Der 
grösste Teil derselben hat die in der Figur 4 b dargestellten Form, der freie Teil 
ist wie bei den vorhergenannten Schuppen triangulär, die Spitze aber ist zweilappig, 
und der Spalt zwischen den beiden Loben liegt in der Verlängerung des Seitenlinie- 
kanals. Die hintersten Schuppen der Seitenlinie sind mehr in der Länge gestreckt 
mit paralellen Rändera, aber ebenfalls mit in zwei Loben geteilter Spitze. (Fig. 4 c.) 

Auf dem ubrigens nackten Kopfe gelang es mir an dem hinteren-unteren Augen- 
rande vier sehr kleine, unter der Haut verborgene Schuppen ausfindig zu machen, 
vielleicht der Rest einer friiheren Kopfbeschuppung in der Ahnenreihe dieser Gattung. 



25. Squainicreedifi obtusa no v. gen., n. sp. 

Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 17. Juli 1911. Tiefe: 72 Fuss. 1 Ex. 36 mm (olinc Kaudale 
30,5). Typexemplar. 

Diagnose des Genus: Der Körper langgestreckt, mit grossen, cycloiden 
Schuppen bedeckt. Die Schuppen der Seitenlinie gelappt. Die Schnauze breit, ab- 
gerundet, den Unterkiefer ein wenig iiberragend. Profillinie der Schnauze gewölbt. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 9. 



21 



Der Kopf oben und an den Seiten bis zu den Augen beschuppt. Die Kiemendeckel 
beschuppt. Der Unterkiefer mit zwei Reihen kleiner, konischer Zähne, der Mund 
iibrigens unbezahnt. Kiemenmerabranen nicht verwachsen, sieben Branchiostegal- 



/^N 



'^ 




b. 






Fig. 4 a — c. Trichonotus setiger Bl. 
Schn. Schuppen. 34 A- Siehed.Text. 




Fig. ö. Squamicreedia obtusa n. gen., n. sp. Der Kopf, 
o) von der Seite, b) von oben "',i- 



strahlen. Die Dorsalflosse beginnt ein wenig vor der Analflosse. Die Bauchflossen 
kehlständig und ziehmlich weit auseinandergeriickt. 

Dieser Gattung kommt dem Genus Creedia Ogilby (Proc. Linn. Soc. N. S. 
Wales XXIII, 1898, p. 298) am nächsten. Von diesem ist es jedoch gut getrennt 
durch der Kombination: grösstenteils beschuppter Kopf ; breite, abgerundete Schnauze; 



22 HIALMAR RENDAHL, FISCHE, 

ein wenig vor der Analflosse beginnende Dorsalflosse und auseinandergeriickte Bauch- 
flossen. 

Diagnose des Species: Br. 7, D. 18 + x, A. 23, C. 12, P. 12, V. 6, Sqn. 

ca. 30 -.' 
4 

Der Kopf 4, die Höhe 9,5, der Abstand von der Schnauzenspitze zum Anfang 

der Dorsalflosse 2,7 in der Gesammtlänge (ohne Kaudale), die Schnauze im Kopf 5, 

der Horizontaldiameter des Anges in der Schnauze 1 x \z. Die Ängen sind einander 









Fig. G« — d. Squamicreedia obtusa n. gen., n. sp. Schuppen. Siehe d. Text. 

dorsal sehr genähert und mit Fett-Augenlider versenen. Die Mundspalte reicht zum 
hinteren Drittel des Auges. Die Schnauze ist breit und abgerundet. Der Kopf oben 
und an den Seiten vorvvärts bis zu den Augen beschuppt. Die Kiemendeckel be- 
schuppt. Der Unterkiefer mit zwei Reihen von kleinen, konischen Zähnen, der Mund 
iibrigens unbezahnt. Die Zunge ist abgeplattet, in der Mitte etwas eingeschniirt, 
vorn gerundet. Die Dorsalflosse, die ein wenig vor der Analflosse beginnt, ist leider 
beschädigt, so dass ich die Anzahl der Strahlen nicht feststellen känn, die Membrane 
der Analflosse ist auch zerrissen. Die Strahlen dieser Flosse sind verhältnismässig 
läng, der dritte hat die halbe, der dreizehnte die ganze Körperhöhe (vom Ansatz- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 9. 23 

punkte des betr. Strahles gemessen) erreicht. Die auffallend grossen Schuppen (Fig. 
6 a) sind cycloid und ohne Einschnitte, diejenigen der Seitenlinie ausgenommen. Diese 
sind auf sehr charakteristische Weise umgestaltet. Die drei vordersten (Fig. 6 b) 
zeigen in der oberen Hälfte des freien Rändes einen Einschnitt, wodurch ein kleiner 
oberer und ein grosser unterer Lappen gebildet werden. Unter dem oberen Teile des 
letzteren miindet der Seitenliniekanal. Die ubrigen Schuppen der Seitenlinie sind 
dreilappig und zwar so, dass der grössere, mittlere Lappen die Mundung des Kanales 
bedeckt (Fig. 6 c). Im hintersten Teil werden die Schuppen mehr gestreckt und der 
mittlere Lappen nimmt in Verhältnis zu den Seitenlappen recht bedeutend an Grösse 
zu. (Fig. 6d). 

Die Färbung des in Spiritus konservierten Exemplares ist gelblich mit hell- 
braunen Flecken am Kopfe und Körper, besonders oberhalb der Seitenlinie. Die 
Schwanzflosse mit kleinen Flecken gleicher Farbe, auch auf der Riickenflosse sind 
Spuren einer ähnlichen Zeichnung zu sehen. 



26. Balistes stellatus Lacép. 

Balisfes stellatus Gunth., Cat. VIII, p. 212. — Macl., Cat. VI, p. 309. 
Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., s /« 1911. Tiefe: 70 Fuss. 1 Ex. 
D. 3 s7, A. 24. 51 mm (mit Kaudale). 

Dies Exemplar, das ein sehr junges Individuum ist, finde ich in vollkommener 
t)bereinstimmung mit der Jugendform von B. stellatus, wie diese von Richardson 
unter dem Namen B. phaleratus beschrieben wurde (in Stokes: Discoveries in Australia. 
Vol. I, London 1846, p. 484 und Taf. I, Fig. 4 — 5). Richardson's Exemplar, das 
von der Kuste Westaustraliens stammte, vvar 57 mm läng. 

Was vor allem in den Augen fällt, ist die scharfbegränzte schwarze Zeichnung 
der Seiten und der Oberseite. Diese besteht aus einem Band zwischen den Augen 
und jederseits einem Seitenband, der sich vom hinteren Augenrand zum Schwanze 
erstreckt. Die erste Riickenflosse bis zum dritten Strahl ist schwarz, die Membran- 
teilen an den Spitzen der Strahlen ausgenommen. Von der schwarzen Zeichnung 
dieser Flosse zieht ein gleichgefärbtes Querband zum Seitenband herab. Im Bereich 
der zweiten Riickenflosse kommen auch zwei ähnliche Querbänder vor, die sich vom 
Anfangs- resp. Endteil der Dorsale II zum Seitenband strecken. Hinten biegt sich 
das letztere gegen den Hinterteil der Anale ab. Auch der Schwanzstiel ist mit 
einem schwarzen Querband versenen. Der Oberteil des Auges ist schwarz. 

Die Färbung ist von Richardson nach einem konservierten Fische folgender- 
weise angegeben; »the ground tint is påle or whitish, with some durskiness on the 
face, as if it had been coloured when recent». Das vorliegende in Formollösung 
aufbewahrte Exemplar ist rötlich braun mit schwarzbrauner Zeichnung, nach einer 
Aufzeichnung von dem Sammler war as aber im Leben bronzefarbig mit schwarzer 
Zeichnung. 



24 HIALMAR RENDAHL, FISCHE. 

Da ich nur in der oberi angefuhrten Arbeit von Richardson dies Stadium von 
B. stellatus abgebildet gefunden habe, und hier zwar als besondere Art, und da die 




Fig. 7- Balistes stellatus Lackp. Juv. öl mm. '/'• 

Beschreibung Gunther's, die von Maclay in seinem Kataloge kopiert wurde, allzu 
summarisch ist, ura von der charakteristische Färbung eine Vorstellung zu geben, 
fiige ich hier eine Skizze bei, um die besprochenen Verhältnissen darzustellen (Fig. 7). 



27. Tetrodon sceleratus Lin. 

Tetrodon sceleratus G(?nth., Cat. VIII, p. 276. — Macl., Cat. VI, p. 337. 

Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W., 30. Mai 1911. Tiefe: 78 Fuss. 1 Ex. 159 mm. 

Broome, Juli 1911. 1 Ex. 138 mm. 



Tryckt den 14 februari 1921. 



Cppsala 1921. Almqviit & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 10. 



RESULTS 

OF 

Dr. E. MJÖBERGS 

SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS 

TO 

AUSTRALIA 1910-13 

XXIX. 

STOMATOPODA, MAGRURA, PAGURIDEA 
UND GALATHEIDEA 

VON 

DR. HEINRICH BALSS 

MINCHEN 



MIT 12 TEXTFIGUREN 



MITGETEILT AM 27. OCTOBER 1920 DURCH HJ. THE KL UND CHR. AI/RIVILLIUS 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 
1921 



Die Sammlung an Stomatopoden und Decapoden, die Herr Dr. E. Mj Öberg in 
Nordwestaustralien, meist am Cap Jaubert im Litoral zusammengebracht hat, 
umfasst 3 Arten Stomatopoden und 33 Decapoden (excl Brachyuren). Unter ihnen 
sind 3 Arten neu und 14 zum ersten Male fiir Australien nachgewiesen, nämlieh 

Ogyris Mjöbergl n. sp. Latreutes mucronatus /St.). 
Amphipalaemon australiensis n. sp. » planirostris (d'H.). 

Pontonia quadratophthalma n. sp. Palaemonella biunguiculata Nobili. 
Trachypenaeus asper Alc. » tenuipes Dana. 

Alpheus bucephalus Cout. Coralliocaris hecate Nobtli. 

Synalpheus biunguiculatus exilipes Cout. Pontophilus plebs Kemp. 
Gelastocaris paronae (Nobili). » candidus Kemp. 

Latreutes pygmaeus Nobili. Scyllarus sordidus St. 

Pagurus setifer M. E. 

Ausserdem wurden 5 Arten zum ersten Male nach ihrer Beschreibung von 
unserem Sammler wiedergefunden. So känn man wohl mit Recht sägen, dass die 
Arbeit des Herrn Dr. Mj Öberg keine vergebliche war. 

Unsere Kenntnisse von der Decapodenfauna Australiens sind bishei nur ein- 
mal von Haswell 1882 in seinem Catalogue zusammengefasst worden; inzwischen 
sind von einigen australischen Autoren (Baker, Chilton, Grant und McCulloch) 
weitere Arten, besonders von der Ostkiiste bekannt geworden; doch fehlt uns eine 
Fannistik der Westkiiste noch völlig; abgesehen von einigen Funden am Svvan 
River ist diese ganze Gegend noch unerforscht. Auch aus diesem Grnnde war die 
Sammlertätigkeit des Herrn Dr. Mjöberg verdienstvoll. 

Den Meeresströmungen und Temperaturen nach haben wir in unserer Gegend 
eine Fauna zu erwarten, die zur tropischen des Indic gehört (vgl. die Karte in Ort- 
mann's Tiergeographie 1896). Das bestätijit unsere Sammlung vollkommen; sämmt 
liche bekannten Arten waren sonst aus dem Roten Meere, den Kusten Ostafrikas und 
Indiens, sogar Japans und Hawais angegeben. Eine Kaltwasserform ist nicht darun- 
ter, obwohl man in Analogie zu den Verhältnissen an den Westkusten Afrikas und 
Amerikas eine antarctische Beimischung vielleicht hatte erwarten können; da die 
Sammlung im Siidwinter zusammengebracht wurde, so ist naturlich im Siidsommer 



4 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA. 

eine solche Beimischung erst recht nicht wahrscheinlich. Sehr gering ist die Zahl der 
fur Australien endemischen Formen in unserem Materiale; es sind nur 2, nämlich 
Vercoia gibbosa Baker und Galalhea magni fica Haswell, wobei man noch die Art- 
berechtigung der zweiten anzvveifeln känn. 

Die Zeichnungen verdanke ich dem bewährten Geschick des Herrn Radierers 
A. Aichinger in Miinchen. 

Miinchen, den 20 September 1920. 

Dr. Heinrich Balss. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:Q 10. 



Ordnung Stomatopoda. 

Gonodactylus chiragra (Fabr..). 

Kemp 1913, pg. 155 (das. Literatur). 

1 $ 1 juv. Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 140 Fuss Tiefe. 12. VII. 1911. 

Geographische Verbreitung: Weit verbreitet in der indopacifischen Region. 
Vom Roten Meere der afrikanischen Kiiste entlang bis Natal. Ostwärts zu den 
Polynesischen Inseln bis Tahiti; nördlich bis Japan. In Australien an der West- 
kiiste bis zum Swan River, an der Ostkuste bis Port Molle; dagegen an der Siid- 
kiiste und in Neu Seeland fehlend. 



Gonodactylus graphurus Miers. 

Kemp 1913, pg. 169 (das. Literatur). 

1 ?, 40 mm Länge, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 25. V. 1911. 

Geographische Verbreitung: Baleine Bank (N. W. Australien), Port Molle 
(Queensland), Samoa, Thursday-Inseln, Baudin Inseln, Arafura See, China See, 
Amboina, Zanzibar. 

Nahe verwandt und oft mit dieser Art verwechselt ist der Gonodactylus glabrous 
(Brooks). Kemp gibt (1913, pg. 167) die Unterschiede genau an. Zu den von 
Kemp aufgezählten Fundorten dieser Art kommen nach Exemplaren der Miinchener 
Sammlung noch hinzu: Marianen Archipel, Samoa, Satsuma (Japan). 



Gonodactylus trispinosus Dana. 

Kemp 1913, pg. 180 (das. Literatur). 

1 J 1 (20 mm Länge), Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 48 Fuss Tiefe. 5. VII. 1911. 
1 5\ Cap Jaubert. 45 Meilen W. S. W. 42 Fuss Tiefe. 16. VIII. 1911. 

Geographische Verbreitung: Swan River (West Australien), Baleine Bank 
(N. W. Australien), Fidji Inseln, Loyalty Inseln, Auckland Inseln. 



6 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GAI.ATHEIDEA. 

Ordnung Decapoda. 

Subordnung Natailtia Boas. 

Tribas: Penaeidea Bate. 

Familie Penaeidae Bate. 

Trachypenaeus asper Alcock. 

Alcock 1906, pg. 43, Tafel IX, Fig. 28. — Balss 1915, pg. 12. — Pesta 1915, pg. 107. — 
?= Penaeus granulosus Haswell 1882, pg. 202. 

1 J\ 35 mm Länge, Cap Jaubert, 45 Meilen westsiidwestlich, 140 Fuss Tiefe. 12. VII. 1911. 
1 ^, 50 mm Länge, Cap Jaubert, 46 Meilen westsiidwestlich, 54 Fuss Tiefe. 6. VII. 1911. 

Ich habe diese Tiere mit Exemplaren aus dem Roten Meere verglichen und 
keine wesentlichen Unterschiede feststeilen können. Vor allem besitzt das $ das fur 
die Art characteristische Thelycum. 

Bei dem j ungen J 1 dagegen hat das Petas ma seine volle Ausbildung noch nicht 
erlangt und besteht aus 2 noch unverbundenen Stielen mit einem umgebogenen, 
hackenförmigen Ende. 

In der Beschreibung der äusseren Merkmale stimmt der Penaeus granulosus 
Haswell' s vollkommen mit dieser Art iiberein. Da Haswell aber keine Beschrei- 
bung der fiir die Penaeus- Arten so characteristischen Geschlechtsmerkmale gibt, so 
ist eine sichere Identifizierung ohne Nachuntersuchung der Typen nicht möglich. 

Geographische Verbreitung: Ganjam Kiiste, Andamanen, Persischer Golf, 
Rotes Meer. Hier zum ersten Male fiir Australien nachgewiesen. 

Penaeopsis stridulans (Wood-Mason). 

Alcock 1906, pg. 27. Tafel V, Fig. 14. — Borradaile 1910, pg. 257. — de Man 1911, pg. 65, 
Tafel VII, Fig. 20. — Pesta 1912, pg. 346. — Balss 1915, pg. 10. — Pesta 1915, pg. 104. 

1 $, Cap Jaubert, 45 Meilen westsiidwestlich, 72 Fuss Tiefe. 17. VII. 1911. 
1 ?, Cap Jaubert, 45 Meilen westsiidwestlich, 70 Fuss Tiefe. 14. VII. 1911. 

Geographische Verbreitung: Rotes Meer, Orissa Kiiste, Andamanen, Gan- 
jam Kiiste, Vizagapatam Kiiste, Madras Kiiste, Palkstrasse, Golf v. Martaban, 
Hongkong, Ostindischer Archipel, Japan (Oshima und Yokohama [Pesta]), Sydney 
(?[Pesta]). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 10. 7 

* 

Tribus: Eucyphidea Ortmann. 

Superfamilie Pasiphaéoidea Borradaile. 

Leptochela robusta Stimpson. 

Bal&s 1915, pg. 17 (das. Literatur). — de Man 1916, pg. 148. — de Man 1920, pg. 19, Tafel III, 
IV. Fig. 7. 

1 $ mit Eiern, von 10 mm Länge, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911. 

Das Exemplar ist in defektem Zustande, die Scherenfiisse fehlen, so dass die 
Bestimraung nicht ganz sicher ist. Der Carapax trägt 3 Carinen auf seiner Dorsal- 
seite, ebenso sind das4te und 5te Abdominalsegment mit einer dorsalen Crista bewehrt. 

Geographische Verbreitung: Rotes Meer, China See, Liu-Kiu-Inseln, Ter- 
nate, Hawai, Bassstrasse, Sydney. 



Superfamilie Hoplophoroidea Borradaile. 

Familie Atyidae Kingsley. 

Xiphocaridina compressa (de Haan). 

Balss 1914, pg. 23 (das. Literatur). 

Viele Exemplare, Cedar Creek, im Cairns-Distrikt. Nord-Queensland, März 1913. Siisswasser. 

Geographische Verbreitung: Japan, Korea, Adenare bei Flores, Queensland, 
Burnettfluss, Melbourne, Neu Siid Wales, Norfolk Inseln. 



Superfamilie Palaemonoidea Borradaile. 

Familie Alpheidae Bate. 

Ogyris Mjöbergi n. sp. 1 

2 Ex., Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 54 Fuss Tiefe. 6. VII. 1911. 

Das Rostrum ist dreieckig und etwas kiirzer als die Extraorbitalzähne; hinter 
ihm folgen auf dem Carapax 3 in gerader Linie hintereinander stehende Zähne; doch 
ist keine Crista vorhanden. Die Orbita ist gerundet und von dem Antennalzahne 
ist kaum eine Andeutung erhalten. Die Pterygostomlalecke ist stumpf. Die Abdo- 
minalpleuren haben gerundete Ränder. Die Gestalt des Telsons ist ähnlich der von 



1 Ich freue micb, diese Art dem Sammler der biibscben Collection widmen zu können. 



HEINRICH BALSS, STOMATOrODA. MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHE1DEA. 




Fig. 1. Ogyris Mjöbergi n. sp. 5 X vergrössert. 




Fig. 2. Ogyris Mföbergi n. sp. 
12 X vergrössert. 



Ogyris Sibogae: es trägt in der Mitte des Seitenran- 
des eine Vorragung, am Ende des Rändes einen 
Stachel und der Hinterrand ist oval gerundet. 

Die äusseren Uropoden sind zugespitzt und 
länger als das Telson, die inneren etwas kiirzer 
als die äusseren. 

Die Augenstiele sind länger als die Stiele der 
Antennulae und ungefähr von gleicher Länge, wie 
die Stiele der Antennen; der Stylocerit ist zwei- 
spitzig und die äussere Spitze etwas länger als die 
innere. 

Die Schuppe reicht ungefähr bis zum Ende 
des zweiten Gliedes der Antennula; sie ist am Ende 
abgestutzt und trägt aussen einen deutlichen Dorn. 

Die Endglieder des dritten Maxillarfusses 
fehlen. 

Die ersten Scherenfusse sind symmetrisch 
und gleichen denen von Ogyris Sibogae. 

Auch die zweiten Scherenfusse sind gleich 
denen von Ogyris Sibogae gebaut; ihr Carpus ist 
viergliedrig. Die folgenden Beinpaare sind nicht 
erh alten. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 10. 9 

Verwandtschaft: Diese neue Art steht der O. Sibogae de Man nahe, unter- 
scheidet sich von ihr aber durch folgende Merkmale: 

Das Rostrum ist bei 0. Mjöbergi kurzer als die Extraorbitalzähne, bei 0. Si- 
bogae länger. Die Antennenschuppe ist querabgestutzt, bei Sibogae zugespitzt. 

Auf dem Carapax stehen nur 3 Dornen hinter dem Rostrum, bei Sibogae vier. 

Möglicher Weise ist das kleinere Exemplar von O. Sibogae, das de Man be- 
schreibt, mit unserer Art identisch. 

O. Sibogae stammte von der Sulu See. 

Maasse: Länge des Carapax 5 mm, des Abdomens 14 mm. 

Alphens Edwardsii Aud. 

Ortmann 1890, pg. 470. — Grant u. MacCulloch 1907, pg. 156. 

Mehrere J 1 u. $ mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 2. VII. 1911. 
Mehrere <j\ • • ■ 66 Fuss Tiefe. 15. VII. 1911. 

Geographische Verbreitung: Kusten des Indopacific, Atlantic? 



Alplieus buceplialus Coutiére. 

Balss 1915, pg. 23 (das. Literatur). 

1 J\ Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 7. VII. 1911. 

1 J, » » 42 W. S. W. 70 » » 30. V. 1911. 

1 Ex., » 45 » W. S. W. 54 » » 16. VII. 1911. 

1 $ mit Eiern, Cap Jaubert. 45 Meilen W. S. W. 80 Fuss Tiefe. 29. VI. 1911. 

Geographische Verbreitung: Rotes Meer, Ceylon, Laccadiven. Zum ersten 
Male in Australien nachgewiesen. 

Alpheus villosus Olivier. 

H. Milne Edwards 1837, pg. 354. — Miers 1884 (Alert), pg. 290. — Oktmann 1894, pg. 14. - 
Nobili 1900, pg. 233. 

1 J\ Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 60 Fuss Tiefe. 11. VII. 1911. 

Geographische Verbreitung: Australien (Milne Edwards), Beagle Bay (Neu 
Guinea) (Nobili), Mauritius (Richters), Warrior Reef und Thursday Insel (Miers, 
Ortmann). 

Synalpheus biunguiculatus exilipes Coutiére. 

Coutiére 1905, pg. 874, Tafel 71, Fig. 10. — Pearson 1911, pg. 174. 
Viele Exemplare von Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 60 Fuss Tiefe. 

Weitere geographische Verbreitung: Ceylon, Laccadiven. 

K. Sv. Vet. Akud. Handl. Band 61. N:o 10. 2 



10 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGUR1DEA UND GALATHEIDEA. 

S.vnalpheus comatularum (Haswell). 

Alpheus comatularum Haswell 1882, Catalogue pg. 189. — Miers (Alert) 1884, pg. 289. — Ort- 
mann 1894, pg. 14. — Synalpheus comatularum Pearson 1905, pg. 83. — Synalphcus falcalus Bate 1888, 
pg. 574, Tafel 103. 

4 J\ 1 $ mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 2. VII. 1911. 
1 J, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 15. VII. 1911. 

Beraerkung des Sammlers: Blau und weissgestreift. 

Geographische Verbreitung: Albany Passage, Cap York (an Comatuliden), 
Torresstrasse, Thursday Insel, Singapore, Ceylon. 



Familie Hippolytidae Ortmann. 
Gelastocaris paronae (Nobili). 

Kemp 1914, pg. 107, Tafel V, Fig. 1 — 11 (das. Literatur). 

1 $ mit Eiern (12 mm Länge), Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 7. VII. 1911. 
1 $ mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 

Geographische Verbreitung: Bisher aus Zanzibar und Ceylon bekannt. 

Latreutes pygmaeus Nobili. 

Kemp 1914, pg. 99, Tafel II, Fig. 7, 8. Tafel III, Fig. 1—7 (das. Literatur). 
1 juv., Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 7. VIII. 1911. 

Geographische Verbreitung: Siidost-Kiiste von Arabien, Rotes Meer, In- 
dische Kiiste. 

Latreutes mucronatiis Stimpson. 

Kemp 1911, pg. 101, Tafel III, Fig. 8 — 15. Tafel IV (Fig. 1—2) (das. Literatur). 
Viele juv., Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 29. VI. 1911. 

Geographische Verbreitung: Sagamibai, Japan, Hongkong, Java, Indische 
und Arabische Kiiste, Rotes Meer. 

Latreutes plani rostris de Ha an. 

de Haan 1849, pg. 175, Tafel 45, Fig. 7. — de Man 1907, pg. 421 (das. Literalur). - Bals» 
1914, pg. 46. 

1 ^ mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 72 Fuss Tiefe. 7. VII 1911. 

Geographische Verbreitung: War bisher nur von Japan (Nagasaki bis 
Hakodate) und Iterup (Kurilen) bekannt. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NIO 10. 11 

? Familie Palaemonidae Bate. 
Gattung Amphipalaemon Nobili. 

Xobili 1901 (Nr. 402), pg. 5. — Nobili 1907, pg. 364. — Palaemonopsis Borradaile 1899, pg. 410. 

Borradaile, welcher diese Gattung zuerst definierte, gab als ihr Hauptunter- 
scheidungsmerkmal von der nahe verwandten Palaemonetes an, dass sie iiber dem 
Auge einen breiten, dreieckigen Fortsatz trägt und nur einen Antennalstachel, dagegen 
keinen Branchiostegalstachel besitzt. Nobili fiihrte 1901 den Namen Amphipalaemon 
fur sie ein, da der Name Palaemonopsis schon von Stimpson 1871 verwandt worden war. 

Nach der Diagnose Sollaud's mässte diese Gattung zu den Palaemoniden gerech- 
net werden, da sie am Unterrande des Telsons 4 Dornen trägt. 

Die Gattung enthält bisher nur 2 Arten, Amphipalaemon Willeyi (Borradaile) 
von Ralun, Neu Britannien und Amph. Seurati Nobili von Tearia, Gambier Inseln. 
Nun wird hier eine weite Art bekannt. Auch liegt mir noch eine, bisher unbeschrie- 
bene Art aus dem Golf von Neapel vor. 1 

Bei der neuen, australischen Art sind die Laden der zweiten Maxillen reduziert 
und es fehlt ein Exopodit auf dem dritten Maxillarfusse. Ob diese Merkmale zur 
Gattungsdiagnose verwandt werden können, känn nur eine Nachuntersuchung der 
Typen Borrapaile's und Nobili's zeigen, da in ihren Publicationen bestimmte An- 
gaben fehlen. 

Nahe verwandt mit dieser Gattung scheint die Gattung A?ichistioides Paulson 
(1875, pg. 115, Nobili 1906, pg. 54) zu sein. Die einzige Art, Anchistioides com- 
pressus Pauls, vom Roten Meere hat dieselben Mundgliedmassen, wie Amphipalaemon 
australiensis ; doch hat sie am Hinterrande des Telsons 6 Dornen, so dass sie zu den 
Pontoniiden gerechnet werden miisste, wenn Sollaud's Merkmale naturliche sind. 

Amphipalaenion australiensis n. sp. 

2 $ olme Eier, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 15. VII. 1911. 

Das Rostrum streckt sich in horizontaler Richtung vom Carapax aus nach 
vorne; es trägt auf der Oberseite vorne 8 hintereinander gereihte, kleine Dornen, 
denen auf dem Carapax selbst 2 kleinere, rudimentäre folgen. Die untere Kante ist 
mit 3 grösseren Dornen bewehrt. Auf der Seitenfläche befindet sich in der Mitte 
eine ganz schwache Leiste, welche sich auf den Carapax iiber dem Orbitalrande seit- 
lich fortsetzt und iiber den Augen in einem Vorsprunge endet, so dass es den An- 
schein hat, als ob da Supraorbitaldornen vorhanden seien. Der Carapax selbst ist 
glatt, oben gerundet und trägt an der Seite einen Antennaldorn; dagegen fehlt ein 
Branchiostegalstachel. Die Pleonalsegmente sind dorsal gerundet; das sechste hat 
am Hinterrande eine Ausbuchtung, deren Seiten von 2 Vorspriingen fiankiert wer- 
den. Das Telson trägt eine mediane Furche; auf der oberen Kante stehen an jeder 

1 Anmerkung bei der Korrektur: luzwiscben von mir als A. Gasti beschrieben und zu den Pon- 
toniiden gestelit, da diese Art 6 Telsondornen besitzt. 



12 



HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA. 



Seite 2 Domen. Der Hinterrand trägt 2 grössere Dornen aussen und 2 kleinere in 
der Mitte. 

An den Antennularstielen ist das erste Glied das längste, doch ist es nach der 




Fig. 3. Amphipalaemon australiensis n. sp. G X vergrössert. 






Fig. 4. Amphipalaemon australiensis 
n. sp., Telson. 7 X vergrössert. 



Fig. 5. Amphipalaemon 
australiensis. Zweite Maxille. 



Fig. (i. Amphipalaemon australiensis 
Dritter Maxillarfuss. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NIO 10. 13 

Seite nur wenig verbreitert und trägt keinen Styloceriten. Das zweite Glied ist das 
kleinste, während das dritte wieder vergrössert ist. 3 Geisseln sind vorhanden. 

An den Augenstielen ist die Calotte selbst klein, während die Stiele verbrei- 
tert sind. 

An der Mandibel fehlt der Palpus, an der zweiten Maxille die Laden und an 
den dritten Maxillarfiissen der Exopodit. 

Die ersten Scherenfiisse reichen in der Länge bis zum Carpns der zweiten. 
Der Merus ist länger als das Ischium, der Carpus etwas kiirzer als der Merus, dage- 
gen etwas länger als der Propodus mit der Schere. 

Die zweiten Scherenfiisse haben ein ganz reduziertes Ischium und einen klei- 
nen Carpus, dagegen ist der Merus verlängert und die Schere sehr gross und stark; 
ihre Schneiden sind scharf und haben am proximalen Ende einige kleinere Dörnchen. 
Die Finger sind etwas länger als die Palma. 

Die folgenden Pereiopoden sind läng und diinn und von derselben Gestalt; 
ihr Dactylus ist besonders klein. 

Länge von Carapax 4- Rostrum 8 mm. 
» des Rostrums 4 mm. 
» Abdomens 8 mm. 

Verwandtschaft. Amphipalaemon seurati Nobili hat am Rostrum oben 11, 
unten 8 Zähne, A. wilUyi (Borr.) hat ein kurzeres Rostrum, das oben nur 6, unten 
4 Zähne trägt; es erreicht nicht das Ende der Antennenschuppe. Ausserdem sind 
die Dactylen der hinteren Pereiopoden läng und sch länk, bei unserer Art nur kurz. 



Familie Pontoniidae Bate. 

Die letzte Revision dieser schwierigen Familie hat Borradaile 1898 gegeben. 
Inzwischen sind einige neue Arten und Gattungen beschrieben worden, so dass sie 
nach dem Stande unserer jetzigen Kenntnisse folgende Gattungen umfasst; Ancliistus 
Borr., Anchistioides Paulson, Conchodytes Peters, Coralliocaris Stimps., Harpilius 
Dana, Marygrande Pesta, Paratypton Balss, Palaemonella Dana, Periclimenes Costa, 
Pontonia Latr., Stegopo?itonia Nobili, Typton Costa, Urocaris Stimps. 



? Palaemonella biunguiculata Nobili. 

Nobili 1906, pg. 71, Tafel III, Fig. 6. 

1* $ mit Eiern, Cap Jaubert. 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 26. V. 191 1. 

Von der Beschreibung Nobili's weicht dieses einzige Exemplar in wenigen 
Punkten ab, iiber deren Constanz öder Variabilität ein Urteil nicht möglich ist. 

Das Rostrum ist etwas länger als der Antennularstiel und erreicht das Ende 
des Scaphoceriten. Es trägt oben 9 Zähne, von denen der erste auf dem Thorax etwas 



14 HEINRICH RALSS, STOMATOFODA, MACRURA, FAGURIDEA UND GALATHEIDEA. 

von den anderen entfernt steht und der apikale vor der Spitze nur klein ist. Unten 
hat es 2 Zähnchen. Ein Hepatikalstachel ist gut entwickelt. 

Am ersten Pereiopoden ist der Carapax etvvas kiirzer als der Merus und länger 
als die Palma. Der zweite Pereiopod ist nur rechts erhalten und reicht bis zur 
Mitte des Scaphoceriten. Der Merus ist länger als der Carpus, dieser kiirzer als 
die Palma. 

Carpax und Merus sind ohne Stacheln. Die dritten, vierten und fiinften Pereio- 
poden besitzen an ihrem Dactylus 2 Klanen. 

Die Mandibel trägt einen Palpus. 

Das Telson besitzt am Ende 4 Domen, 2 grössere aussen und 2 kleinere da- 
zvvischen. Da nach Sollaud (1910, pg. 1158) deren 6 vorhanden sein sollten (wie es 
bei Palaemonella tenuipes Dana auch tatsächlich der Fall ist), so weiss ich diese 
Tatsache vorerst noch nicht zu deuten. 

Länge: 11 mm (also dieselbe, wie Nobili's Exemplar). 

Weitere geographische Verbreitung: Rotes Meer, Philippinen(?) Hier zum 
ersten Male in Australien nachgewiesen. 



Palaemonella tenuipes Dana. 

Dana 1852, .pg. 582, Tafel 38, Fig. 3. - - de Man 1887, pg. 551, Tafel 22 a, Fig. 4. — Stimpson 
1860, pg. 40. — Obtmann 1890, pg. 527. — Zehntner 1894, pg. 208. — Nobili 1906, pg. 70. — Rathbun 
1906, pg. 925. — Balss 1915, pg. 31. 

1 ? mit Eiern, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 17. VII. 1911. 

Weitere geographische Verbreitung: Rotes Meer, Malediven, Liu Kiu In- 
seln, Amboina, Sulu See, Hawai. 



SCoralliocaris hecate Nobili. 

Nobili 1906, pg. 58. 

1 $, ohne Eier, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911. 

Die Arten dieser Gattung sind sehr schwer zu unterscheiden, zumal wir iiber 
die Variationsbreite meist nur wenig wissen. Anfangs wollte ich dieses Exemplar 
mit der unvollkommen beschriebenen C. iridentata Miers identificieren, doch scheint 
diese andere Scheren gehabt zu haben (Abbildungen derselben fehlen). 

Unser Exemplar hat am Rostrum oben nur 2 Zähne (ausser dem terminalen), 
Nobili beschreibt deren 4. Die Scheren stimmen im allgemeinen mit NobilYs Ab- 
bildung iiberein; doch ist die grössere rechts (bei Nobili umgekehrt). Die Finger 
der kleineren linken Schere sind etwas kiirzer als Nobili's Abbildung angibt und der 
bewegliche Finger ist mehr gekriimmt. 

G. hecate Nobili stammte vom Roten Meere. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:Q 10. 



15 



Conchodytes meleagrinae Peters. 

Nobili 1906, pg. 66, Tafel III, Fig. 5 (das. Literatur). 

Viele Exemplare, darunter 9. mit Eiern. Cap Jaubert. 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe, aus 
Perlmuscheln. 

Geographische Verbreitung: Rotes Meer, Ostkiiste Afrikas, Torres Strasse, 
Britisch Neu-Guinea, Conflict Gruppe (vor S. O. Neu Guinea), Loyalty Inseln, Rotuma. 



Pontonia quadratophthalnia n. sp. 

1 ^ mit Eiern, Caj) Jaubert. 

Ein Rostrum fehlt bei dieser Art fast völlig; vielmehr ist der Vorsprung, der 
es andeutet, viel kiirzer als die beiden, weit nach vorne vorgezogenen Anterolateral- 
ecken. An den Antennulen ist das erste 
Glied bei weitem das längste und iiber- 
ragt die Summe des zweiten und dritten 
bedeutend; ein Stylocerit fehlt. Die An- 
tennenstiele sind etwas länger als die An- 
tennularstiele und die Schuppe ist gleich 
läng wie die Antennenstiele. 

Characteristisch fiir die Art sind die 
Augenstiele; es sind plattenartige Gebilde, 
die sich in der Mediane beriihren und 
die kleinen Augen an der äusseren Ecke 
trägen. 

Die ersten Pereiopoden sind läng, 
zart und diinn; ihr Carpus ist etwas länger 
als der Merus und die Schere selbst ganz 
klein und rudimentär. Um so stärker sind 
die zweiten Pereiopoden entwickelt, bei de- 
nen besonders die Scheren kraftig sind. 
Beide Palmen sind ventral abgeplattet und 
gelenken terminal mit dem Carpus. Dor- 
nen fehlen den einzelnen Gliedern. 

Die Dactylen der folgenden Pereiopoden trägen ventral eine Reihe von klei- 
nen Dörnchen. 

Ara Abdomen ist nichts besonderes zu bemerken. 

Die Abplattung der Augenstiele ähnelt den im Sande lebenden Arten von Cal- 
lianassa und Albunea; dagegen lässt die Bewehrung der Dactylen eher auf eine 
an Gorgoniden festhaftende Lebensweise schliessen. 

Maasse: Gesammtlänge: 9 mm. — Carapaxlänge : 3 mm. 




Fig. 



Pontonia quadratophthalma u. 
10 X vergrössert. 



-I' 



16 



HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA. 



Superfamilie Crangonoidea Borrad. 

Farnilie Crangonidae Bate. 

Pontophilus plebs Kemp var.? 

Kemp 1916, pg. 370, Tafel VIII, Fig. 5. 

1 J 1 , Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 140 Fuss Tiefe. 12. VII. 1911. 

Das einzige vorliegende Exemplar stimmt mit der Be- 
schreibung Kemp's iiberein; doch trägt es auf jeder Seite des 
Carapax einen Frontalstachel, der bei den indischen Tieren zu 
fehlen scheint. Da diese aber nur 6 mm Länge besassen und 
vielleicht nicht ausgewachsen waren, so känn man ausser an 
eine geographische V arietät auch an ein Altersmerkmal denken, 
weswegen ich dem australischen Tiere einstvveilen keinen be- 
sonderen Namen gebe. 

Länge des Carapax: 8 mm, des Abdomens 13 mm. 

Weitere geographische Verbreitung: Das Typusexem- 
plar stammte von den Andamanen, Port Blair aus 5 m 

Pontophilus plebs TSofp 
7 X vergrössert. 




Pontophilus candidus Kemp. 

Kemp 1916, pg. 365, Tafel VIII, Fig. 3. Textfig. 3. 

1 <j> mit Eiern, Cap Jaubert, 72 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911. 

Dieses $ unterscheidet sich von der Beschreibung Kemp's nur dadurch, dass 
es einen medianen Stachel hinter dem Rostrum besitzt, der nach Kemp nur dem ef 
zukommen soll, während er dem $ fehlen soll. Da mir nur ein Exemplar vorliegt, 
so lässt sich nicht entscheiden, ob wir ein gemeinsames Merkmal aller australischer 
Tiere vor uns haben öder ob hier nur ausnahmsweise ein $ ein sonst dem ef zu- 
kommendes Merkmal trägt. 

Länge des Carapax 6 mm, des Abdomens 2,5 mm. 

Weitere geographische Verbreitung: Das Typusexemplar stammte von 
Port Blair, Andamanen. 



Gattung Vercoia Baker. 

Baker 1904, pg. 157. — de Man 1920, pg. 248. 

De Man hat mit Recht diese Gattung neben Sabinea gestellt; meine Unter- 

suchung hat gezeigt, dass die Mandibel bei Vercoia ebensowenig wie bei Sabinea 

einen Palpus trägt, zum Unterschiede von der Gattung Coralliocrangon Nobilt. 

Die Gattung enthält nur die eine Art: 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N!0 10. 



17 



Vercoia gibbosa Baker. 

Bakek 1904, pg. 158, Tafel XXXI, Fig. 1—4. 

1 $ olme Eier, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911. 

Ich gebe als Ergänzung zn Baker's Beschreibung die Abbildungen des dritten 
Maxillarfusses und der Mandibel. Auf den Sternalsegmenten 3 — 5 befindet sich in 
der Mitte je ein Dorn, der sich nach vorne zu erstreckt. Eine Stylamblys fehlt an 
den Pereiopoden. 




Fig. 0. Vercoia gibbosa 
Baker. Mandibel. 




Fig. 10. Vercoia gibbosa 

Baker. 

Dritter Maxillarfuss. 



Fig. 11. Vercoia gibbosa Bakek. 
Zweiter Pleopod. 



Länge des Carapax: 6 mm; Länge des Abdomens 9 mm. 
Geographische Verbreitung: Das einzige, bisher bekannte Exemplar war 
ebenfalls ein ? und stammte aus Siid-Australien, ohne näheren Fundort. 



Subordnung Reptantia Boas. 
Tribus: Palinura Borrad aile. 

Superfamilie Scyllaridea. 

Panulirus ornatus (Fabr). 



de Max 1916, pg. 51 (das. 



Panulirus ornatus Gruvel 1911, pg. 47, Tafel Yl, Fig. 2 (partim . 
1-iteratur). — Pesta 1915, pg. 8. 

1 J\ 23 cm Länge, Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 70 Fuss Tiefe. 30. V. 1911. 
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band öl. N:o 10. 



18 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRUKA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA. 

Nach den von de Man (1. c, pg. 57) angegebenen Unterscheidungsmerkmalen 
dieser Form von dem nahe verwandten P. versicolor (Latr.) gehört unser Exemplar 
zum typischen P. ornatus. 

Die Färbung ist ähnlich der Abbildung VI, 2 Gruvei/s, soweit ich das an dem 
stark abgeblassten Exemplare beobachten känn. Die hellen Flecken an den Beinen 
sind vergrössert und die rote Färbung auf den Abdominalterga reduziert, so dass 
das ganze Tier einen helleren Eindruck macht, als das Gruvel's. 

Der Exopodit des zweiten Maxillarfusses trägt kein Flagellum. 

Die Terga der Abdominalsomite sind vollkommen glatt und besitzen weder 
Furchen noch Granulationen. 

Geographische Verbreitung: Rotes Meer, Djibouti, Zanzibar, Obok, Mauri- 
tius, Ceylon, Singapore, Amboina, Manilla, Pipon Inseln bei Gap Melville (Nord-Austra- 
lien), Tabukan (Sangi), Samoa Inseln, St. Georgs-Insel (Salomo Inseln), Makassar, 
Postillon Inseln. 

Scyllarus sordidus Stimpson. 

de Man 1916, pg. 78, Tafel II, Fig. 11, 11 a (das. Literatur). 

1 juv, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss Tiefe. 15. VII. 1911. 

Wahrsclieinlich gehören zu dieser Art die von Haswell (1882, pg. 169) als 
Arctus ursus beschriebenen Tiere von den Thursday-Inseln und der Torres Strasse 
(vgl. Ortmann 1891, III, pg. 42). 

Geographische Verbreitung: Hongkong, Java See, Singapore, Aru Inseln. 

Theims orieiitalis (Lund). 

Haswell, Catalogue 1882, pg. 170. — Oktmann 1891, III, pg. 46. — Chilton 1911, pg. 549. 
1 §, Broonie, 18 Faden. 

Geographische Verbreitung: Indopacific: Rotes Meer, Persischer Golf, 
Madagascar, Sehychellen, Madras, Malediven, Mergui Inseln, Singapore, Java See, 
Borneo, Amboina, Arafura See, China, Swan River (Westaustralien), Kermadec-Inseln. 

Tribus: Astacura Borradaile. 

Familie Astacidae Fax. 
Cheraps bicarinatus (Grav). 

Faxon 1898, pg. 672 (das Literatur). 

1 juv. In der Grundrinne einer ausgetrockneten Susswasseransammlung auf dem Gipfel der Blackal- 
Ranges, S. Queensland. Regenwald. 

Geographische Verbreitung: Australien, Port Essington, Cap York, Rock- 
hampton, Manning River, Sydney, Murray River, Melbourne, Siid-, West- u. Central- 
australien. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 10. 19 

Tribus: Anomura Borradatle. 

Superfamilie Paguridea Henderson. 

Pagurus setifer H. M. Edwards. 

Pagurus setifer H. Milne Edwards 1837, pg. 225. — Henderson 1893, pg. 420. — Alcock 1905, 
pg. 83, Tafel VIII, Fig. 3. — Lenz 1910, pg. 563. — ?JEupagurus setifer Haswell 1882, pg. 154. 

1 <j>, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. 140 Fuss Tiefe. 12. VII. 1911. 

Bemerkung des Sammlers: »Rotbraun, mit griinblauen Augen und lichtblauen 
Bändern, unmittelbar vor den Kniegelenken». 

Die grösste Verwirrung herrscht in der Literatur in betreff dieser Art. Während 
sie fruher mit dem Pagurus gultatus Olivier verwechselt wurde, wurde sie später mit 
dem P. sculptipes Stimpson zusammengeworfen. Soweit ich ans den Beschreibungen 
eine siehere Identifizierung dieser Art vornehmen konnte, habe ich die Stellen oben 
zusammengestellt; die Synonymieen fiir P. gultatus findet man bei de Man 1902, pg. 
738, die fiir P. sculptipes Stimpson bei Balss 1913, pg. 48. 

Henderson (1893, pg. 420) sandte seine indischen Exemplare nach Paris zu A. 
Milne Edwards, der sie als P. setifer M. E. bestimmte; ob er dabei das Typus- 
exemplar des Henri Milne Edwards zur Hand hatte, ist nicht gesagt. Damit 
war eine Reihe der von friiheren Autoren als Pagurus setifer M. E. bestimmten 
Formen als nicht hierhergehörig nachgewiesen. Doch hielt Henderson noch den 
Pagurus setifer H. M. E. fiir mit dem P. sculptipes Stimpson identisch, was Ort- 
mann 1897, pg. 275 mit Recht bezweifelte. 

de Man (1902, pg. 738) zeigte hierauf, dass die meisten fruher als P. setifer 
M. E. bestimmten Exemplare zu dem Pagurus gultatus Oliv. gehörten. 

Alcock (1905) gab dann die erste, wirklich genaue Beschreibung des P. setifer 
M. E., aber auch er hielt noch den Pagurus sculptipes Stimpson fiir identisch mit ihm. 

Lenz (1910) hatte auch den echten P. setifer des Milne Edwards vor sich und 
beschrieb genau seine Abweichungen von sculptipes Stimpson. In der Benutzung der 
Literatur aber sind ihm mehrere Fehler unterlaufen. So nennt er dauernd Hender- 
son als Autor, während es 'Alcock' heissen muss. So dann meinte er, de Man 
habe die Identität von P. setifer Mjlne Edwards mit P. gultatus Oliv. nachge- 
wiesen, während er doch gerade deren Verschiedenheit gezeigt hatte. Infolgedessen 
muss bei Alcock 1905, pg. 83 gerade der zweite Absatz der Synonymieen gestrichen 
werden und nicht der erste und es ergibt sich die oben von mir angegebene Litera- 
turzusammenstellung. 

Ich selbst konnte nun das vorliegende Exemplar mit dem P. sculptipes St. 
aus Japan vergleichen und die Unterschiede, die Lenz angibt, bestätigen. An der 
spezifischen Verschiedenheit der Formen ist nicht zu zweifeln. 

Geographische Verbreitung: Indische Kusten: Golf von Manar, Sudkuste 
v. Ceylon, Arakankuste, Malabarenkuste; Hongkong. Hier zum ersten Male fiir Austra- 
lien nachgewiesen. 



20 



HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGURIDEA UND GALATHEIDEA. 



Pagurus undulatus n. sp. 

1 $ obue Eier, Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. fiO— 72 Fuss. Juli 1911. E. Mjöberg leg. 

Diese neue Art gehört in die Sektion I von Alcock's Bestimmungstabelle (1905). 
Der Carapax ist bedeutend länger als breit, glatt und nur am Antervlateral- 
rand mit einigen wenigen Haaren besetzt. 

Die Augenstiele haben dieselbe Länge wie die An- 
tennularstiele und wie der Frontalrand des Carapax. Die 
Augenplättchen sind gut entwickelt. 

Der linke Scherenfuss ist bedeutend stärker als der 
rechte. Der Merus trägt an seiner Innenkante eine stark 
gezähnte Crista, die obere Kante ist gerundet, während 
die äussere, untere Kante am distalen Ende einige wenige 
kleine Zähnchen besitzt. Der Carpus ist an seiner Ober- 
seite mit in Längsreihen stehenden, kleinen Dörnchen 
besetzt; seine distale Hälfte ist zur Gelenkbildung mit dem 
Propodus mit kleinen Dörnchen besetzt. 

Der Propodus trägt an seiner Aussenseite gewellte 
Linien, die mit stumpfen Körnern ohne Dornen besetzt 
sind; nach vorne geht von jeder Reihe ein diinner 
Haarfilz aus. Die obere Kante trägt einige kleine Dörn- 
chen am proximalen Ende, während die untere Kante 
mit palissadenartig aneinander gerichteten, diinne Haare 
tragenden Tuberkeln bewehrt ist. Die Innenfläche ist 
fast glatt und zeigt nur wenig schuppenartige Rauhig- 
keiten mit diinnen Härchen. Die Oberseite des Dactylus 
ist dieselbe wie die des Propodus, seine Unterseite ist ebenfalls gekörnelt. Die Fin- 
gerspitzen sind schwarz hornig. 

Der rechte Scherenfuss ist viel kleiner und schmäler als der linke, von seinen 
Schuppen gehen länge, diinne Haare aus. 

Die Schreitfusse sind ebenfalls mit diinnen, langen Haaren besetzt; ihr Dactylus 
ist länger als der Propodus und trägt auf der Aussenseite eine Mittelfurche. Dac- 
tylus und Propodus des dritten, linken Pereiopoden sind abgeflacht, haben einen glat- 
ten Mittelkiel, von dem transversal gestellte Reihen von kleinen Körnern ausgehen. 
Ihre Kanten trägen einen dichten Haarfilz. 




Fig. 12. Pagurus undulatus n. sp. 
Linker Scherenfuss. 



Maasse: 

Länge des Carapax in der Mittellinie 14 mm 

Breite » » » » » 9 » 

Augenstiele — - 6 » 

Grosser Scherenfuss: Länge des Merus 5 » 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 10- 21 

Grosser Scherenfuss: Länge des Carpus 5 mm 

» » Propodus 10 » 

» » Dactylus 7 » 

Breite des Carpus 7 » 

» » Propodus 9 » 

Rechter Scherenfuss: Länge des Merus 5 » 

» » Carpus -- 4 » 

» » Propodus 7 » 

» Dactylus 4 » 

Dritter linker Schreitfuss: » » Merus 5 » 

» » Carpus. - 4 > 

» » Propodus 8 » 

» » Dactylus 8 » 

Zweiter » » » » Merus 7 » 

» * Carpus 4 » 

» » Propodus 5 » 

» Dactylus ... 7 » 



Pagurus imbricatus M. Edwards. 

Pagurus imbricatus M. E., Alcock 1905, pg. 92, Tafel IX, Fig. 8 (das. Literatur), nec: Dardanus 
imbricatus Rathbun 1910, pg. 556, Tafel 49, Fig. 3. 

1 $, Cap Jaubert, 45 Meilen westsiidwestlich. 60 Fuss Tiefe. 14. VII. 1911. 

Das vorliegende Exemplar stimmt im allgemeinen gut mit Alcock's Beschrei- 
bung iiberein; von der Abbildung unterscheidet es sich durch die etwas längeren 
Augenstiele. Ferner ist an der Färbung des in Alkohol aufbewahrten Exemplares 
eine blaue Fleckung an dem Carpus der Scherenfusse und den Gelenken der Schreit- 
beine hervorzuheben. 

Der Dardanus imbricatus Rathbun 1910 ist eine neue Art (da Dardanus und 
Pagurus synonym sind) und nicht mit der vorliegenden identisch. Ich schlage vor, 
ihn Pagurus peruensis zu nennen. 

Maasse: 

Länge der Augenstiele (ohne die Plättchen) ... 6 mm 

Breite » » ~— - 2 » 

» Carapaxfrontalrandes 9 » 

Länge > Carapax in der Mittellinie 19 » 

Geographische Verbreitung: Australien: Ruffles Bay, Flinders Passage, Tor- 
res Strasse, Shark ba}'; Neu Seeland; Ceylon. 



22 HEINRICH BALSS, STOMATOPODA, MACRURA, PAGUR1DEA UND GALATHEIDEA. 

Coenobita spinosa Milne Edwards. 

McCulloch 1909, pg. 305, Tafel 88, Fig. 1 — 2 (das. Literatur). 

2 J 1 (40 mm Carapaxlänge), liroome, N. W. Australien, eine Meile vom Wasser entfernt. 
5 2 (13 — 20 mm Carapaxlänge) Broome, N. W. Australien, eine Meile vom Wasser entferut. 17. 
V. 1911. 

Die kleinen Weibchen haben eine zu einer Crista angeordnete Körnerreihe auf 
der grossen Schere sowie einen abgeflachten glatten Dactylus am dritten linken 
Beine. Sie wiirden also zur var. variabilis Culloch gehören. 

Bei den grossen Männchen ist die grosse Schere sowie iiberhaupt alle Fuss- 
glieder mit kleinen schwarzen Dörnchen bewehrt, von denen dunne Haare ausgehen. 
Eine Stimmcrista wird vermisst. Der Dactylus des dritten Pereiopoden ist nicht 
abgeflacht, sondern gewölbt und dicht mit schwarzen Dornen bestanden. 

Die Coxen sind bei beiden Männchen stark vorgezogen und etwas asymetrisch 
gebaut insofern als die linke an der Aussenseite etwas verbreitert ist und einen 
Knick zeigt. 

Auf die grosse Variabilität dieser Art hat Mc. Culloch hingewiesen; eine 
sichere Artunterscheidung der Coenobita- Arten könnte nur auf Grund eines sehr 
grossen Vergleichsmaterials aus verschiedenen Gegenden und in verschiedenen Alters- 
stadien erfolgen. 

Geographische Verbreitung: Von Ostafrika bis Polynesien. In Australien 
bekannt von: Cap York, Torres Strasse, Murray Inseln bis Nord Queensland. 



Superfamilie Galatheidea. 

Galathea elegans Ad. u. White. 

Galathea elegans Ad. u. White in Lalss 1913, pg. 4 (das. Literatur); deflexifrons Haswell 1882, 
pg. 163; — elegans Southwell 1906, pg. 220, — Zehntnes 1894, pg. 184, — Grant u. Mac Culloch 1906, 
pg. 50, Tafel IX, Fig. 6; — longirostris Dana 1852, pg. 482, Tafel 30, Fig. 11. 

1 ef (9 mm Länge des Carapax + Rostrum), Cap Jaubert, 42 Meilen W. S. W. 36 Fuss Tiefe. 10; 
VII. 1911. 

Ein Vergleich des vorliegenden Tieres mit dem von mir 1. c. beschriebenen 
Exemplare aus der Sagamibai ergibt in den morphologischen Verhältnissen keinen 
Unterschied; dagegen zeigt die Färbung, soweit sie erhalten ist, eine Differenz inso- 
fern, als bei dem australischen Tiere der ganze Körper dunkelrot gefärbt ist und 
nur neben der Medianlinie des Carapax je 2 helle Längsstreifen aufweist. 

Geographische Verbreitung: Im ganzen Indopacific: Madagascar, Ceylon, 
Golf v. Martaban, Singapore, Amboina, Borneo, Philippinen, Sagamibai, Neu Bri- 
tannien, Fidji Inseln. — In Australien bekannt von: Holborn Insel, Albany Passage, 
Queensland, Port Molle. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 10. 23 

Galathea inagnifica Haswell. 

Grant u. Mc. Culloch 1906, pg. 47, Tafel IV, Fig. 3 (das. Literatur). 
Viele Exeraplare von Cap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. G6— 72 Fuss Tiefe. 

Ob die 6 »Arten», die die australischen Autoren angeben, wirklich spezifisch 
verschieden sind, känn raeiner Ansicht nach nur an lebendem Materiale entschieden 
werden. 

Geographische Verbreitung: Australien: Port Curtis, Mast Head Insel, 
Broughtons Inseln (bei Port Stephens). 



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Tryckt den 17 mars 1021. 



Uppsala 1921. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A. -B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 11. 



BOTANISCHE ERGEBNISSE 



DER 



SGHWEDISGHEN EXPEDITION NAGH PATAGONIEN 
UND DEM FEUERLANDE 1907-1909 

VIII. 

MAR1NE ALGAE 1. PHAEOPHYCEAE 

BY 

CARL SKOTTSBERG 



WITH 20 TEXT FIGURES 



COMMUNTCATED DECEMBER 1 1920 BY G. LAGERHEIM AND O. ROSENBERG 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 

1921 



During my voyage in 1907 — 09 I devoted much time to the study of marine algse. 
Large collections were made, and it was my intention to make a very detailed 
study of all the material available from Subantarctic America. In 1911, I spent 
tvvo months at the biological station on Heligoland with Professor Dr. Paul Ktjckuck, 
who was at that time occupied with monographical work in the Phaeophyceae. What 
he did to promote my work is not told in a few words. It is indeed very sad that 
he did not live to receive my thanks for all that I owe to him; his fine library, his 
unique collection of microscopic slides, and, last not least, his enthusiasm, that made 
him sacrifice much time for my sake, all largely contributed to the results of my 
studies. Forced to leave his beloved island at the outbreak of the war, he subse- 
quently took up his quarters at the Dahlem Museum. We continued to discuss some 
open questions concerning my algse, and I had just received a letter from him telling 
me that the first part of his work, where some of my species were to be treated, 
was nearly finished, when death suddenly put a stop to his active life, bereaving me 
of a faithful friend and the algological science of one of its very best men. I had 
handed över some of the Ectocarpacese and the Elachistacese to him, and some of 
the figures published here, drawn by me under his supervision, were intended for his 
monograph. Some of his notes, especially on Gononema and the Elachistas, which 
I had proposed as new species, were sent to me af ter his death. 

While waiting for his memoir, I had laid aside my material for some years and 
I did not take up the work again until after my return from the Juan Fernandez 
expedition in December, 1917. As said above, my first intention was to make a 
very detailed study of the collection ; this, however, would have delayed the publica- 
tion for another number of years, and, on the other hand, the cost of printing being 
very high, it became necessary to condense the descriptions and discussions as much 
as possible. What I publish here is therefore a list of the species with notes on some 
of them. The numerous figures, drawn at double the enlargement indicated and 
reduced to half size, will, I hope, help the reader to get a fairly good idea of some 
of the more interesting Subantarctic species. 

My treatise on the algse of the Swedish South Polar Expedition together with 
the present paper will show, I think, that there is along the coasts of Subantarctic 
America and round the islands in the South Atlantic a rich and quite interesting 
marine flora. The time has come, according to my opinion at least, when some 
competent person ought to take up algological work in the field and with laboratory 
facilities. The lighthouse near Cape Pembroke in the Falkland Islands would make 



4 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^ 1. PH^OPHYCE^. 

a fine place for a small biological station, and South Georgia with its flourishing 
whaling industry offers considerable facilities for this kind of work. Success is certain 
to follovv. Anybody who consults my papers will understand how much there is to 
be done before we shall arrive at a thorough knowledge of tlie Subantarctic flora. 
An account of the Rhodophycese, by tlie writer, will soon follow, while the 
Chlorophyceae will be treated by Dr. D. Hylmö. The collection from Juan Fernandez 
has been handed över to Dr. F. Börgesen together with the material from my latest 
journey. 

Botanic Gardens, Gothenburg, November, 1920. 



Abbreviations: sp. = specimens with sporangia, gt. = specimens with gametangia. 



Phaeosporales. 

Ectocarpacese. 

Pylaiella Bory. 

P. litoralis (L.) Kjellm. 

* opposita Kjellm. f. typica Kjellm. 

Not uncommon in the litoral region, sometimes in great masses. Fuegia: 
Beagle Channel, Ventisqueros Inlet (St. 43, 5. 3. 09, sp.), on boulders in brackish 
water, also in the upper sublitoral; Slogget Bay, on rocks (St. 47, 16. 3. 09, sp.); 
Admiralty Inlet, Hope Bay, on sand (St. 13, 25. 3. 08, sp.). The form from St. 47 
is rather like f. crassiuscula Kjellm., the tufts only about 1 cm long. Falkland 
Islands: Stanley Harbour, very numerous on small stones (St. 1, 3. 11. 07, sp.). 

f. rigidiuscula no v. f. — Pusilla, obscura, 1 — 2 cm. älta, subrigida, firme penicillata, 
ramis 40— 55 fi crassis, ramulosa, ramulis 20 — 30 [j- crassis rectis, angulo acuto exeun- 
tibus, brevis vel brevissimis, apice subacutis, alternis (ssepe aggregatis) vel oppositis; 
sporangiorum catenae in ramulis subterminales vel terminales; sporangia subglobosa, 
40 — 50 [i crassa, interdum longitudinaliter di visa. — Fig. 1 a, 2 a. 

Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools on Cladosteplius and Scytothamnus (St. 47 , 
16. 3. 09, sp.). — This does not agree with any of the described forms; it bears 
some resemblance to f. ramellosa (Kutz.) Kuck., but the position of the sporangia 
is more as in P. varia Kjellm. 

* divaricata Kjellm. 

Near f. prcetorta Kjellm., but with shorter branches. A very delicate form, 
thickest filaments only about 20 jx. Branches sometimes opposite, often under right 
angle, not tapering. Colour very dark brown. — Patagonia: Otway Water, Puerto 
Toro, in beach drift on Cladostephus (St. 16 b, 15. 4. 08, sp.). 

f. botryoclada nov. f. — Intricate caespitosa, tortuosa, parcissime ramulosa, filis 
majoribus 30 — 40 ^ crassis, articulis diametro gequilongis — duplo longioribus; ramulis 
brevibus, simplicibus vel ssepe brevissime et irregulariter fasciculatim ramellosis. 
Sporangia intercalaria vel in ramulis terminalia, breve cylindrica, interdum ambitu sat 
irregularia, filis paulum latiora. Gametangia in individuis distinctis eodem loco quam 
sporangia evoluta, filis aequilata, nonnumquam subtuberculata. — Fig. 1 b-d. 

Fuegia: Ushuaia, in shallow tide-pools (St. 46, 14. 3. 09, sp. & gt.). — This 
form looks quite peculiar and rather unlike other varieties. The branching is much 
the same as in P. varia, but no botryoid branchlets have been observed in this and 
the sporangia are different. Gametangia and sporangia were observed on different 



6 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGiE 1. PH^OPHYCE^. 

specimens; in the plant with gametangia there are short, irregular fertile branches, 
that seem to correspond to the sterile ramelli in the other plant. 

* firma Kjellm. 

Large forms with all the branches conspicuously attenuate, not rarely ending 
in a hair. — Fuegia: Admiralty Inlet, Hope Bay, common with Ahnfellia (St. 13, 
25. 3. 08, sp.). Falkland Islands: Stanley Harbour, on pebbles (St. 1,3. 11. 
07, sp.). 

Distribution of P. litoralis: subcosmopolitan. 




Fig. 1. a Pylaiella litoralis i. rigidiuscula, X 55. b— d f. botryoclada: b branches with sporangia, X 180; C with 
gametangia, X 180; d sterile branchlets, X 180. e — f Ectocarpua falklandicus, e X 55 ; i X 180. 



Ectocarpus Lyngb. 

E. exiguus Skottsb. Ant. Meeresalg. I p. 5. 

This I believe to be the E. humilis of Reinsch non Kutz., at least its var. (J, 
found growing on Desmarestia at South Georgia. I do not know the varieties a and 
Y, the latter quoted from the Mediterranean. This time I have rich material from 
South Georgia, on Desmarestia ligulata. It is of confervoides-type as to the shape of 
gametangia and chromatophores, but the dimensions are decidedly smaller and the 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II. 7 

chromatophores comparatively shorter and broader in a living state. A basal disc 
is very conspicuous, not very unlike that of a Myrionema, and bearing basal game- 
tangia. On the other hand, there is in the Subantarctic a real E. confervoides, which 
Prof. Kuckuck declared identical with European plants. E. exiguus is perhaps similar 
to E. pygmceus Aresch. = confervoides f. pygmcea Kjellm. 

Fuegia: Orange Bay, on Lessonia (St. 45, 11. 3. 09, gt.). Falkland Is- 
lands: Port William, on Macrocystis (St. 2, 7. 11. 07, gt.). South Georgia: 
Bay of Isles, on Desmarestia ligulata (St. 52, 25. 4. 09, gt.). 

Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

E. confervoides (Roth) Le Jol. 

Patagonia: Canal Gajardo, on rocks (St. 21 b, 27. 4. 08, gt.). Fuegia: 
Slogget Bay (St. 47, 16. 3. 09, gt.). Falkland Islands: Stanley Harbour, on 
other algae in the litoral region (St. 1, 3. 11. 07, gt.); Cape Pembroke, common in 
tide-pools on Corallina (St. 3, 7—8. 11. 07, sp. & gt. on different individuals); West 
Falkl., Halfway Cove, sublit. 5 m (St. 5, 25. 11. 07, gt.); Westpoint Isl., on Macro- 
cystis (St. 8, 6. 12. 07, gt.). South Georgia: Boiler Harbour, on Desmarestia 
Harveyana (St. 48, 20. 4. 09, gt.). 

Distribution: N. Atl. and Pacif. Oceans, circumpolar subantarctic. 

E. siliculosus (DjLLW.) LYNGB. 

Patagonia: Skyring Water, Rucas Bay in large masses at 1 dm depth 
(St. 19 b, 25. 4. 08, gt.). Fuegia: Admiralty Inlet, on Adenocystis (St. 13, 25.3. 
08, gt.). Falkland Islands, Cape Pembroke, with the former (St. 3, 7. 11. 

07, gt.); Westpoint Island, tidal basins, on Ballia (St. 8, 6. 12. 07, gt.). 

Distribution: Probably the same as of E. confervoides. 

E. Constanciae HäRIOT. 

West Patagonia: Puerto Bueno, sublitoral on other algae, 1 — 3 m (St. 
27, 3. 6. 08, gt.). Falkland Islands: Cape Pembroke, upper litoral with 
Bostrychia (St. 3, 7. 1. 08, gt.); Westpoint Isl., in basins on Floridese (St. 8, 5. 12. 07, 
gt.). — The specimens from St. 27 correspond very well to Hariot's description and 
figure (Miss. sci. Cap Horn, Pl. 3), but the gametangia sometimes are as much as 
100 1*, long. There are numerous band-like chromatophores in each cell, the younger 
ones being short, almost disc-shaped as in the figure quoted. 

Distribution: Subant. Amer., Falkl., S. Georgia, Kerg. 

E. penicillatus Ag. 

Patagonia: Canal Fitzroy, Los Amigos, on drifted Leaihesia (St. 17 b, 19. 
4. 08, gt.); Skyring Water, Puerto Altamirano, on stones, 1—2 dm (St. 18, 22. 4. 

08, gt.). 

Distribution: Aret. & Atlant., Baltic, Subantarct. Amer. 



8 CARL SKOTTSBERG, MARINE AIXWE 1. PHiEOPHYCE^E. 

E, falklandicus Skottsb. Ant. Meeresalg. I, p. 5. — Fig. 1 e — f, 2 b— c. 

Falkland Islands: West Falkl., Halfway Cove, on Macrocystis (23. 4. 
07, gt.). — I can see now that the gametangia described in 1907 were unripe. The 
ripe ones are narrow conical, sessile or pedicillate, sometimes apical in a short branch, 




Fig. 2. a Pylaiella litoralis i. rigidiuscula. ohains of sporangia, X 180. b — C Ectocarpus falklandicus : b 
gametangium, X 360 ; C veg. cell showing chromatophores, X 360. d — f Gononema ramosum: d basal part, 
showing chromatophores and empty gametangia, X 360; e lower parts with gametangia, X 360, f cluster of 

gametangia on upper part of filament, X 360. 



120 — 190x24 — 36 \i.. The main filaments attain 80 ^ across. The chromatophores 
are narrow, bandlike and branched and several in each cell. This species should be 
compared with E. fasciculatus, from which, however, it seems to differ considerably. 
Distribution: Falkl. 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N.O II 9 

E. tomentosus (Huds.) Lyngb. 

Patagonia: Canal Gajardo, on Adenocystis (St. 21b, 27. 4. 08, sp., gt.); 
Arauz Bay, on Chcetangium (St. 23, 3. 5. 08, gt.). Fuegia: Orange Bay (St. 45, 
11. 3. 09). — Very characteristic and quite like northern specimens. The filaments 
are often not more than 15 ja thick. The plants from 21 b bear very numerous 
gametangia, 60— 90 X 10 — 18 [i, and also some sporangia, 36 — 45 X 24 — 30 \>., sometimes 
three or four together on the same branch, sometimes a single one close to a game- 
tangium. There is a distinct basal disc, as described by Kjellman, Handb. p. 72. 

Distribution: Aret., N. Atlant., Subantarct. Amer. 



Geminocarpus x Skottsb. 

(Syn. Gonimocarpus (sic!), Reinbold, Deutsclie Siidpolar-Exp. p. 190.) 

G. geminatus (HoOK. FIL. et HaRV.) Skottsb. 

This species is extremely characteristic of the subantaretie marine flora and 
generally found fertile, but seldom with sporangia. I have never observed both kinds 
of reproduetive organs on the same plant; probably there is a regular alternation of 
generations. — Fuegia: Beagle Channel, plentiful on the beach in Ventisqueros 
Sound (St. 43, 5. 3. 09, gt.); Ushuaia (St. 46, 14. 3. 09, gt.). Falkland Islands, 
Cape Pembroke, in basins on other alga?, common (St. 3, 7. 11. 07, 7. 1. 08, sp., 
gt.); West Falkl., Halfway Cove, on Macrocystis (St. o, 25. 11. 07, gt.); Westpoint 
Isl. on rocks in the litoral region (St. 8, 5. 12. 07, gt.). South Georgia: Boiler 
Harbour, sublit. on Adenocystis, 5 m (St. 48, 20. 4. 09, gt.); Bay of Tsles, on Lepto- 
sarca, 8 m (St. 52, 25. 4. 09, gt.). 

Distribution: Subant.-antarct. circumpolar. 

Gononema Kuck. et Skottsb. nov. gen. 

Pars basalis plus minusve stratosa — elachistoidea, plerumque parum evoluta, 
interdum stolones repentes intertextos emittens. Fila verticalia ectocarpoidea, mono- 
siphonea, inferne plus minusve ramosa, dein simplicia, sat longe penicillata. Sporangia 
in filis erectis basalia. Gametangia basalia (et saepe majora) vel in filamentis erectis 
lateralia et numerosissima, uni- vel pauciseriata. Pili basales vel laterales nec non 
terminales. Crescentia suprabasalis et intercalaris. 

While studying my new and good material of Ectocarpus pectinatus Skottsb. 
with Prof. Kuckuck on Heligoland, I found that it differs more from most species of 
that genus than I had thought before. There were the two kinds of gametangia, 
larger basal and smaller lateral ones; lateral hairs were discovered, and we observed 
that the cell carrying a lateral gametangium is sometimes fertilized (fig 3 b). This 
made me suggest a relation to the small radial species of Desmotrichum, and I became 

1 An unfortunate bastard nanie, Didymocarpus being the correct form; but, according to the Vienna 
Rules, this cannot justify an alteration. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11. 2 



10 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGJE 1. PHJEOTHYCE^. 

inclined to remove E. pectinatus from Ectocarpus, and to make a new genus for it. 
I also noted a great likeness between this plant and my Elachista(?) ramosa. After 
I had been obliged to give up my algological work, Professor Kuckuck continued 
to study the tvvo species, and I supplied him with material, notes and drawings. 
His notes were again handed över to me after bis death, when I found tbat he bad 
united the tvvo species into one genus, for which he proposed the name Myriochcele 
Kuck. et Skottsb. I guess that the numerous seriate gametangia were considered 
to resemble small bristles. But as there are no real bristles at all, I do not accept 
the name, for which reason another was proposed, suggesting the extreme fertility 
of the filaments. 

Kuckuck placed the new genus very near the Elachistacece. There is a certain 
resemblance to Leptonema, but I think the likeness to Ectocarpus is greater in the 
ramification, the shape of gametangia, the position of the hairs, etc. E. pectinatus 
could not very well be brought near Elachista, and E. {?) ramosa was, from the very 
first, a stranger in the Elachistaceae. I shall quote Kuckuck's words: »Ich meine, 
allés drängt dazu, Ect. pectinatus und El. ramosa zu einem neuen Genus zusammen- 
zuf assen, das eine Vorstufe zu Elachista darstellt und durch seine ectocarpoiden Merk- 
male charakterisiert ist. Die scharfe Umgrenzung ist freilich nicht leicht, aber auch 
zwischen Symphoricoccus, Elachista und Leptonema sind die Grenzen nicht scharf. » 

A renewed study of the two plants convinced me that they must belong to the 
same genus. They are, in fact, sometimes very like each other. The main difference 
is that EL ramosa is much more branched in its lower parts and has larger game- 
tangia, which never are so regularly seriate as in the other. No sporangia have been 
observed in E. pectinatus, no lateral hairs in El. ramosa. The dimensions of the filaments 
are much the same in both, but the cells are shorter in the former. 

Kuckuck proposed to remove two other Ectocarpi to the new genus. One of 
these, E. tomentosoides Farlow was recognized by the writer in 1907 as a near relative 
of his E. pectinatus. No hairs or sporangia have been described in the former. The 
second species, E. ellipticus Saunders, has only basal gametangia. To judge from 
Börgesen's supplementary description and figure of E. elacliistceformis Heydr. (Mar. 
alg. Dan. W. Ind. Vol. II p. 435) also this species belongs to Gononema. 

G. pectinatum (Skottsb.) Kuck. et Skottsb. — Fig. 3. 

Syn. Ectocarpus pectinatus Skottsb. Ant. Meeresalg. I p. 11. 

Cells short, often square in outline, with few chromatophores. Zones of division 
here and there in the filaments, which are about 10 ^ thick. Hairs 8 — 10 jj. thick, 
sometimes lateral on upper parts of the erect filaments. Sporangia unknown. Basal 
gametangia rare or missing, 60 X 12 jj., upper pectinate, 25 — 36 x 8— 15 |a. The vertical 
filaments bear a remarkable likeness to Myrionema speciosum Börgesen, Mar. Alg. 
Fseroes p. 423, fig. 78. — Falkland Islands: Stanley Harbour, in and about 
the cryptostomata of Adenocystis (St. 1, 1. 11. 07, gt.). 

Distribution: Falkl. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO II. 



11 



G. ramosmn (Skottsb.) Kuck. et Skottsb. — Fig. 2 d-f, 4. 

Syn. Elachista {?) ramosa Skottsb. Ant. Meeresalg. I, p. 54. 

Cells rectangular in ontline, the lower ones long and narrow (c. 45x9[i); chro- 
matophores more numerous than in the former. Hairs 
basal, 6 — 9 a thick. Sporangia basal, 75 — 80 X 
x 21 — 24 a. Lower gametangia 90— 165 x 11 — 15a 
forming a more or less distinct zone, followed by 
a sterile zone; upper irregularly arranged, 50 — 80 X 
X 12 — 15 a or rarely shorter and then much like 
those in the former. — Pa tagonia: Skyring Wa- 
ter, Puerto Altamirano on stipes of Adenocystis (St. 
18, 22. 4. 08, gt.). Fu egi a:. Puerto Barrow, in 
cryptostomata of Adenocystis (St. 43, 4. 3. 09, sp. 
& gt., also on the same plant). Falkland Is- 
lands: Port Louis, on the »Chordaria»-shoots of 
Ccepidium (St. 11, 7. 2. 08, gt.) 

On Ccepidium, St. 11, also occurs a small 
epiphytic alga, which I at first took to be a Myri- 
actis: fig. 4 g — h. Kuckuck, in his no tes, also brought 
it to that genus. Further researches, however, 
have convinced me that it is young G. ramosum. 
The basal parts are plainty visible. The erect fila- 
ments are much shorter than in the adult plant 
and the longest cells only 25 x9 a; the hairs are 
9 a thick, the gametangia (all basal) measure 60 X 
X 12 [x. Otherwise the two plants are quite like 
each other. The same species was observed at Cape 
Pembroke (St. 3, 7. 11. 07) on Scytosiphon. 

Distribution: Subantarct. Amer., Falkl. 



Streblonema Derb. et Sol. 

S. patagonicum nov. spec. — Fig. 5. 

In Castagnea Zosterae. Fila endophytica ir- 
regulariter ramosa, inter cellulas longitudinales hya- 
linas hospitis repentia, rhizoideis hyalinis, longissi- 
mis, ramosis, apice attenuatis, 9 — 12 a crassa, 
cellulis usque ad duplo longioribus quam latioribus, 
interdum longitudinaliter divisis. Fila suberecta— erecta, inter paraphyses Castagneae 
abscondita, brevissima, ad 300 a älta (interdum subnulla), circ. 12 — 15 a lata, cellulis 
chromatophoris paucis disciformibus instructis, haud raro longitudinaliter divisis, omnia 




Fig. 3. Gononcma pectinatum: a filament, X 180; 
b part of filament, X 400. 



12 



CARL SKOTTSBERG, MARINK AI.GJE 1. PH^EOPHYCE^. 




Fig. 4. Gononema ramosum: a — C from St. 42; Jl part of tuft, with spor., X 55; b id. also witli gainetangia, X "200; 
C base of filament, X 180; d — f from St. 11, typioal filaments with gainetangia, in f some cells of the höst visible, 

X 180; g" — h Myriactis -like plnnts from St. 11, X 180. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II 



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fertilia. Gametangia siliquiformia, apicalia (saepe bina) vel lateralia, 40 — 125 X 
X 18 — 32 {t, pluriseriata. Sporangia non visa. Pili 6 — 7[j. diam. 

Patagonia: Skyring Water, Puerto Altamirano, in the sublitoral region, 
5 — 10 m, on Castagnea Zosterce (St. 19, 23. 4. 08, gt.). 

Of all species known this seems to come nearest to S. Cooki Howe from the 
Peruvian coast (Alg. of Peru p. 48, Plate 11). It differs from this by the smaller 
dimensions, by the absence of long external filaments, by longer, sometimes longitu- 




Fig. 5. Streblonema patagonicum : a portion of höst vvith endophytic filaments, X ISO; 

b — d plants with gamatangia, X 1H0; e ehromatophores, X 3(50; f two gametangia, X 360; 

g anomalous germination in gametangium, X 360. 

dinally divided cells and also by the presence of hairs. The shape of the ehromato- 
phores is also different. It is the first Streblonema described from Subantarctic 
waters. In several instances gametangia were found where the contents of the locelli 
had germinated, comp. fig. 5 g. These gametangia being pauciseriate, it is probable 
that germination took place before the divisions had been completed and that no 
gametes had been formed. 



Myrionematacese. 

Under this heading a number of genera of rather doubtful position have been 
joined. Hecatonema, placed near Myrionema by Sauvageatj, was remowed to the 
Ectocarpacese by Svedelius in Engl. & Prantl. But then, it will be difficult to 



14 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGffi 1. PH^OPHYCE^. 



separate Myriönema, taken in its present sense, from that order; there are species 
such as M. subglobosum Kylin Algenfl. Schwed. Westk. p. 37, fig. 8, M . globosum (Rke) 
Fosl. (comp. Börgesen, Mar. Alg. Faeroes p. 420, fig. 76), M. speciosum Borg. 1. 
c. p. 421, fig. 78, M. fazroense Borg. 1. c. p. 424, fig. 79, where the erect filaments 
are long, branched and bear numerous gametangia, so that they do not show much 




Fig. (». a — C Hecatonema maculans: a part of disc X ISO; b— C plants witli gametangia and liairs, X 360. d — Il Myrioncma 
incommodum, d — f with sporangia, g — Il with gametangia, all X 300; d from St. 17 b, the others from S. 42. 



likeness to the short assimilators of a M. vulgäre Thltr., etc. To judge from the com- 
parative studies of Satjvageau, it does not seem possible to separate such species as 
those mentioned above from Myriönema. The difficulty of finding the best system - 
atic position for some of these plants is shown by the fact that Cotton (Clare Isl. 
Sur v., p. 121) found it necessary to transfer Hecatonema reptans Sauv. to Myriönema 
and M. spzciosum Borg. to Hecatonema. I follow these authors in placing Petroderma, 
Lithoderma and Ralf sia with Myriönema. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II. 15 

Hecatonema Satjv. 
H. maculans (Collins) Sauv. — Fig. 6 a— c. 

Patagonia: Skyring Water, beach drift near Punta Rocallosa, on leaves of 
Macrocystis (29. 4. 08, gt.). — The occurrence of this northern species is perhaps unex- 
pected, but I am unable to discover any distinctive characters. The plant was first 
described from North America, but has låter been found in many places along the coasts 
of Europé. It is variable, and Sauvageau described three forms, of which our specimens 
agree with no. 1. The dimensions are: cells of basal disc 10— 15 [x across, erect fila- 
ments c. 12 tx thick, hairs 10 — ] 3 ^., gametangia 65— 80 X 20 — 25 [x; Sauvageau's fig- 
ures are: filaments 10— 16a, hairs 10 — 14[x, gametangia 50 — 75 x 17 — 26jx. 

Distribution: Atlantic coasts of N. Amer. and Europé, S. Patagonia. 



Myrionema Grev. 

M. incommodum Skottsb. Ant. Meeresalg. I, p. 52, Fig. 56 — 60. — Fig. 6 d — h. 

Patagonia: Fitzroy Channel, Los Amigos, on Leathesia (St. 17 b, 19. 4. 08, sp. 
& gt.). F u e g i a: Puerto Barrow, on Adenocystis (St. 42, 4. 3. 09, sp. & gt.). Falk- 
land Islands, Cape Pembroke, on Scytosiphon (St. 3, 7. 11. 07, gt.). — Of this 
species new and very good material was obtained. As was pointed out by the writer, the 
basal disc gets dissol ved and the horizontal filaments creep quite free between the 
assimilators of Adenocystis; in the new material there is nothing at all that deserves 
the name of a compact thallus, even on a smooth surface. In the loose tissue of 
Leathesia the filaments become more or less endophytic and the whole plant resem- 
bles Strepsithalia Sauv., but a closer comparison seems to show that it must be the 
same as the rest. 

If Foslie's Ulonema is retained, M. incommodum should belong to that genus 
But Sauvageau, who made a very careful comparison between U. rhizophorum Fosl. 
and M. vulgäre Thur., could find no other difference than in the disc. A tendency 
to a dissolution of the margin may be observed in other species as well, and it should 
not be forgotten that there is a forma soluta Collins of Hecatonema maculans (Rho- 
dora, 1906). 

M . incommodum is very like certain forms of M. vulgäre, especially the »Ulonema». 
But the length of the erect filaments (assimilators) is generally greater in my species, 
150 — 175 [j. or even more; they are more club-shaped (compare, however, Sauvageau, 
fig. 7 A on p. 201), with the basal cells long, slender and poor in chromatophores. 
Very often two assimilators are borne by a common stipe. They are 9 — 10 [x thick 
as are also the hairs. The sporangia measure 40 — 65x25 — 30 fx, the gametangia 
20 — 35 x 10— 12 [x; they are 1 — 2-seriate. Both assimilators and reproductive organs 
appear to have been rather poorly developed in my former material, and the original 
description is incomplete. There is, however, no doubt about the identity. 

I strongly believe that M. incommodum is the same plant that was found by 
Kjellman on Adenocystis from Port Arthur, Tasmania, and spöken of as Myrionema 



16 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^E 1. PH^EOPHYCEjE. 



or Streblonema. It happens that the epiphyte is so profusely developed as to conceal 
the reproductive layer of the höst. This, as also Kjellman was inclined to believe, 
must be the explanation of Harvey's vvrong illustration of Adenocystis (Phycol. Au- 
stral. tab. 48). 

Distribution: S. Patag., Fuegia, Falkl., S. Georgia, Tasman. 




Fig. 7. a Myrionema macrocarpum, X 300, typical; b— d douhtful form from St. 8: b basal disc, X 180; C top of liori- 

zontal filament X 360; <1 empty sporangia?, X 3(50. e—g M. densutn from St. 45: e basal disc, X 180; f— g gametangia 

etc, X 360. h— 1 M. deneum from St. 52: Il basal disc, X 180, i— 1 gametangia etc, X 300, m M. fuegianum, X 360. 

n — p M. palagonicum: Il basal disc, X 180; O— p gametangia etc, X 360. 



M. vulgäre ThuJI. 

Falkland Islands: West Falkl., near Halfway Co ve, on Enteromorpha sp. 
in pools (St. 4, 21. 11. 07, sp.). — Prof. Kuckuck considered this to be M. vulgäre, 
and I can find no better name for it. 

Distribution: Coasts of Europé and N. Amer., Dan. West Ind., Falkl. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NCO II. 17 

M. macrocarpum Skottsb. Ant. Meeresalg. I, p. 49, fig. 48 — 51. — Fig. 7 a, b — d. 

South Georgia: Bay of Isles, on drifted specimens of Desmarestia ligulata 
(25. 4. 09, gt.). F a 1 k 1 a n d Islands: Westpoint Isl. on Macrocystis (5. 12. 07, sp.?). 

This seems to be a characteristic species. The new material is quite satisfactory ; 
it differs in the scarceness of sterile filaments, which are not longer than the game- 
tangia. No hairs were observed. There is only one large chromatophore in each cell, 
not several as indicated before. The gametangia are large, often more or less club- 
shaped, with rather irregular divisions, the ripe ones measure 60 — 108x18 — 36 [i. 
Fig. 7 a gives an idea of the variation in shape and size. 

The plant from Westpoint (fig. 7 b-d) is doubtful. Of all the species observed 
by the writer it agrees best with M. macrocarpum. The disc produces long assimi- 
lators with long cells, each containing a single chromatophore, and numerous ovoid 
sporangia (?); but not a single ripe one was found. Some, however, seem to be 
empty. The cells of the disc are different in outline from those in macrocarpum. 

Distribution: Fal kl., S. Georgia. 

M. densum Skottsb. Ant. Meeresalg. I, p. 50. — Fig. 7 e — 1. 

Discus basalis margine irregulariter soluto cellulis 9—12 ( — 18) X 4 — 6 (— 8) ;i, 
chromatophoris ut videtur singulis. Fila erecta ad 400 \x longa et 4 — 6 »j. crassa, in- 
terdum nulla. Pili 4— 6»j. crassi. Sporangia non visa. Gametangia 40— 75 x (4 — ) 
6 — 7 [J-, uniseriata. 

F u e g i a: Orange Ba}% on Lessonia nigrescens (St. 45, 11.3. 09, gt.). South 
Georgia: Bay of Isles, on Desmarestia ligulata (St. 52, 25. 4. 09, gt.). 

Having studied my new material, I am inclined to believe that M. densum of 
1907 comprised two species, one with broader gametangia, biseriate in the central 
parts. I retain the name densum for the plant described and figured here. The 
specimens from St. 45 are a trifle smaller, with the cells of the disc not more than 
6 [t across. I have not found any hairs on the sp. from St. 52. As limited here, M . densum 
very much resembles M. Corunnae Sauv. : the gametangia measure 25— 100 X 4.5— 7 ^ 
and the hairs 4 — 5. 6 [t in that species. The shorter or almost missing pedicel of 
the gametangia and the irregular margin of the disc are characteristic of M. densum. 
It is possible that M. inconspicuum Reinsch, Siidgeorg. p. 405, pl. XVI fig. 1, from 
South Georgia, is the same, but this cannot be decided. M. paradoxum Reinsch 1. 
c. fig. 2 is even more dubious. 

Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

M. fuegianum -no v. spec. — Fig. 7 m. 

Discus basalis cellulis brevibus sat irregularibus, 6;j. diam., chromatophoris ut 
videtur singulis. Fila erecta sat longa et numerosa, ad 9jj. diam. Pili 6 — 7^ diam. 
Sporangia ignota. Gametangia numerosissima, breviter pedicellata, 30 — 75x7 — 10 ;j-, 
medio fere semper biseriata. 

Fuegia: Orange Bay, on Lessonia with the preceding (St. 45, 11. 3. 09, gt.). 
— In the microscopic slides this was discovered mixed with the former, which it 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o IX. 3 



18 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALCffi 1. PH^OPHYCE^. 



closely resembles. Still 1 am convinced that they are two distinct species: M. 
fuegianum differs in the shape of the disc-cells, in the gametangia being more or less 
biseriate, etc. Of European .species, it resembles M. foecundum Strömf., but this 
seems to have shorter and thicker gametangia (35 — 40x8 — 12[x) and has no erect 
filaments. According to Cotton, Clare Isl. Surv. p. 122, thelatter belongs to Ascocyclus. 

M. patagonicum nov. spec. — Fig. 7 n— p. 

Discus basalis cellulis sat magnis, 15—20x6 — 9^, chromatophoris 1 — 3. Fila 
erecta nulla. Pili sat numerosi, 8 — 9[x crassi, basi angustati. Gametangia valde 
numerosa, linearia, 30 — 60 x 8 — 10 [x, uniseriata, sessilia vel breve pedicellata. Sporangia 
ignota. 




Fig. 8. a — d Petroderma maculiforme: a part of horizontal thallus, X 360; b erect filaments with sporangia, X 3(50; 
C do with anomalous cells, X 3t>0 ; d two filaments with ripe sporangia, X 575; e — IU Lithoaerma pili/erum, X 300 : e — k 
of the larger, 1 — ill of the smaller form; e horizontal thallus, f section of margin, g section of thicker part, h three 
young hairs, i old hair, k sporangia and chromatophores, 1 horizontal thallus, 111 erect filaments and liair. 11 Balfsia 

australis, section with gametangia, X 250. 



Patagonia: Skyring Water, Pnnta Rocallosa on drifted pieces of Macro- 
cystis, mixed with Hecatonema (29. 4. 08, gt.). — This differs largely from the pre- 
ceding species by the form and size of the basal cells and by the larger but uniseriate 
gametangia. In outline these resemble those of M. foecundum f. seriala. The 
narrowed base of the hairs in the new species may offer a good character. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO II. 19 

Petroderma Kttck. 

P. maculiformc (Wollny) Kuck. — Fig. 8 a— d. 

South Georgia: Bay of Isles, in the sublit. region on rocks, 8 m (St. 52, 
25. 4. 09, sp.). — Known before from the North Atlantic. My specimens seem to 
agree with Kucktjck's description and figures in almost every respect (Beiträge II, 
p. 282). There are pecnliar swollen cells in my plants, with yellowish brown, strongly 
refractive contents. They look abnormal. 

Distribution: Fseroes, Ireland, Heligoland, S. Georgia. 

Lithoderma Aresch. 

L. piliferum nov. spec. — Fig. 8 e — m. 

Maculas orbiculares minutas, 1 — 3 mm diam., centro 60 — 90 jj. crassas formans. 
Cellulse strati basalis in centro subhexagona?, versus marginem magis rectangulares, 
chromatophoris disciformibus sat numerosis instructse. Plantula? a 1 i se cellulis majori- 
bus, centralibus 9 — 12jj. diam., submarginalibus 15—30 X 12^, filis erectis (semper arcte 
cohserentibus) 12 — 14 ij. latis, sporangiis terminalibus (raro inventis) subglobosis, circ. 
15 {i diam., pilis 8 — 9;j. crassis; a 1 1 e r se cellulis minoribus, centralibus 6 — 9 [idiam., 
submarginalibus 12 — 15x6—8^, filis erectis 8 — 10 ji crassis, sporangiis nullis inventis, 
pilis 6 — 7 [i diam.; sed adsunt etiam nonnullae typi secundi sed aliquantulum majores, 
vera3 intermediae autem non observatse. Gametangia ignota. 

Falkland Islands: Port Louis, on a piece of bottle glass picked up in 
a tide-pool (St. 11, 7. 2. 08, sp.). — The growth takes place exactly as described by 
Kjellman, Handb. p. 17. A comparison with the illustrations of L. fatiscens in 
Hauck, Meeresalg. p. 403, fig. 177 will show the extreme likeness between the two 
plants: the cells in the vertical rows are 8 — 17 [a across according to Hauck, 12 — 17.5fi 
according to Areschoug Observ. phyc. III p. 23. The presence of hairs seems to 
forbid an identification with the northern species. Another question is if the new 
species really belongs to Lithoderma Aresch. His genus was characterized by posses- 
sing lateral gametangia seated on free ends of the filaments, while Kuckuck considered 
that specimens with terminal gametangia belonged to L. fatiscens. Svedelius made 
a new genus, Pseudolithoderma Sved. for Kucktjck's gametangium-form (Engler & 
Prantl, Nachtr. zum I. Teil, 2 Abt. p. 176). There are no good vegetative char- 
acters that help to a distinction of the two genera, and of sporangia only one type 
has been found. To judge from Kuckuck's figures (Bemerk. p. 237 — 240 and Beiträge 
Nr. II Taf. VII) the anatomical structure is the same in plants with sporangia and 
with gametangia; still, Kylin thinks the former belong to the true Lithoderma 
(Algenflora Schwed. Westk. p. 46). The position of L. piliferum will remain unsettled 
until the gametangia have been discovered. Gain, Flore algol. p. 50 found a sterile 
Lithoderma on the coast of Graham Land. He does not mention if hairs occur. The 
plants figured by Kjellman in Alg. Aret. Sea, Pl. 26 fig. 6 differ from Lithoderma 
in some respects but very much resemble Petroderma. 



20 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALQJE 1. PHJE0PHYCE.a3. 

Ralfsia Berk. 
R. australis no v. spec. — Fig. 8 n. 

Crustse dilute vel obscure olivaceo-brunnese, alise aliis superpositse, adultse sat 
magnae, ambitu irregulari, superficie sicut squamosa, a substrato faeile separandse. 
Species R. verrucosce similis sed ut videtur differt soris planis non elevatis nec non 
absentia pilorum. Gametangia raro inventa, plerumque uniseriata, 5 — Q\s. crassa. 
Sporangia ignota. 

Falkland Islands, shallow basins in Low Bay (St. 10 b, 18. 1. 08); 
Westpoint Island (St. 8, 5. 12. 07, gt.). — Very like R. verrucosa J. Ag., but with 
a more scaly appearance. It is quite possible that R. australis is a poor species, but 
as hairs are missing and the appearance is somewhat different, it seems better to 
give it a special name. According to Hauck, Meeresalg. p. 402, the supposed game- 
tangia of R. verrucosa measure 8^ across, but other authors regard these organs as 
altogether doubtful. It is also possible that my plant ought to be named R. expansa 
J. Ag., a West Indian species lately treated by Börgesen, Mar. Alg. Dan. West 
Ind. Pt. 2, p. 189 etc. The size of the gametangia is the same as in my plant, but 
groups of hairs are abundant. The sporangium-plant of R. australis must be sought 
for: if found, the position of the species will probably become better known. 

Desmarestiaceae. 

Desmarestia Lamx. 
1). Willii Reinsch. 

Fuegia: Orange Bay, common in the sublit. 15 — 20 m (St. 44, 11. 3. 09). 
Falkland Islands: tide-pools, Cape Pembroke (St. 3, 7. 11.07), Westpoint Isl. 
(St. 8, 6. 12. 07); sublit., 8 m, Halfway Cove (St. 5. 25. 11. 07). SouthGeorgia, 
sublit,: Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09), Stromnses Bay, 8—9 m (St. 50, 
24. 4. 09). 

It is possible that the doubtful Trinitaria confervoides Bory (Voy. p. 216, tab. 
24, fig. 2) is identical with D. Willii; J. Agardh, Sp. Alg. I p. 166, identified it with 
his D. Menziesii, but Bory's figure is much more like D. Willii. 

Distribution: Subantarct.-circumpolar, antarct. 

I). Harveyana Gepp. 

Syn. D. compressa (Reinsch) Skottsb. Ant. Meeresalg. I, p. 19. 

South Georgia: Boiler Harbour, 5-10 m (St. 48, 49, 20. 4. 09). — Ac- 
cording to the Vienna Rules D. Harveyana is the right name and not D. compressa. 
But most likely both have to give room for D. Menziesii J. Ag. Sp. Alg. I, p. 165, 
founded on specimens collected by Menzies at the South Shetlands, but never re- 
corded again. The type in Herb. Agardh is quite like D. Harveyana, a common 
Antarctic species. I had, however, no opportunity to study the anatomy of Menzies' 
specimens. 

Distribution: S. Georgia, Graham Land, Victoria Land. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II. 21 

D. Rossii HOOK. FIL. et Harv. 

In the sublitoral region, on exposed coasts. Fuegia: Slogget Bay, large 
drifted specimens (St. 47 b, 16. 3. 09). Falkland Islands, Cape Pembroke 
(St. 3, 8. 11. 07). 

Distribution: Subantarct. Amer., Falkl., Kerg., Heard. I., S. Orkn., Victoria Land. 

D. ligulata (Lightf.) Lamx. 

Syn. D. firma (Ag.) Skottsb. Ant. Meeresalg. I, p. 21. 

Sublitoral; small specimens not rare in tide-pools. — Fuegia: Slogget Bay. 
drifted (St. 47 b, 16. 3. 09); Orange Bay (St. 45, 11. 3. 09). Falkland Islands: 
Cape Pembroke (St. 3, 8. 11. 07). South Georgia: Bay of Isles (St. 52, 24. 4,09). 
— Gain, Flore algol., p. 38, does not think it advisable to regard D. firma as a se- 
parate species. He may be right in this, and I admit that my material is less 
homogeneous this time. The specimens from S. Georgia belong to the true firma in 
the sense of the writer. I suspect that D. distans J. Ag. is another form of the 
same species. I have seen the type in Herb. Agardh (Isles Malouines, Freycinet); 
it is very flat, thin and narrow. The same form har ne ver been recorded a second time. 

Distribution: N. Atl. to coast of Afr., S. A ti. -subantarct., Graham Land, Pacif. 
coast of N. Amer. 

D. herbacea (L.) Lamx. 

Fuegia: Slogget Bay, drifted, but quite fresh and intact (St. 47 b, 16. 3. 
09). — This is generally regarded as a form of the preceding, but Grunow (Novara 
p. 51) and Gain (Flore algol. p. 39) apologize for its validity as a species. 

Distribution: Pacif. coasts of Amer. to Fuegia, Cape of Good Hope. 

Elachistacese. 

Elachista Duby. 

E. rosarioides nov. spec. — Fig. 9 a — b, 10 a — c. 

Pusilla dense caespitosa sat expansa, parum gelatinosa, parte basali endophytica. 
Cellulae basales magnae, hyalinse, e quibus egrediunt fila erecta moniliformia assimi- 
lantia, breviora 350 — 500 ^ longa et 10 — 12 y. crassa, cellulis basalibus longis angustis, 
5—7^ solum latis, longiora vel longissima crescentia suprabasali, ad 1600^ longa et 
16 ji crassa. Pili basales, 12 — 18 [i. crassi. Sporangia basalia, clavata, 90 — 130 x 36— 42 \l. 
Gametangia semel solum inventa, 30 — 60x6 — 7 m uniseriata. Adsunt specimina 
verosimiliter hinc pertinentia, filis omnibus brevioribus ad 400 [x longis et 15 [i crassis, 
basi angustis circ. 6—8 \l latis, gametangiis e superficie strati basalis fasciculatis, 
lanceolato-linearibus, uniseriatis, 45 — 50 x 7 — 9 jt. 

Falkland Islands, on the »Chordaria»-shoots of Cwpidium : Cape Pem- 
broke (St. 3, 7. 1. 08. sp.); Westpoint Island (St. 8, 5. 12. 07, sp. & gt.); Port 
Louis (St. 11, 7. 2. 08, sp.). South Patagonia: Fitzroy Channel, Los Amigos, 
on drifted Chordaria (18. 4. 08. gt.). 



22 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGjE 1. PH^OPHYCE^. 



During my visit to the Biological Station on Heligoland I had much discussion 
with Prof. Kuckuck on this species and the following. All the specimens from the 
Falklands have two kinds of assi milators, shorter of definite growth, with prolonged 

basal cells, and longer ones, where cell 
divisions take place above the base. There 
is, however, no such sharp difference be- 
tween long and short filaments as between 
the latter and the paraphyses in E. fucicola. 
My plants are all provided with hairs, 
which do not occur in »typical» Elachis- 
tas according to Kuckuck. Further, the 
basal parts of E. rosarioides are more or 
less endophytic. We came to the conclusion 
that it might be compared with E. stellu- 
lata Griff. Batters bronght all the en- 
dophytic species to Myriactis Kutz. Kuck- 
uck did not believe in this distinction 
but was inclined to bring the hair-bearing 
species with short assimilators to the 
latter genus. The type is M. pulvinata 
Kutz., which has a large central nucleus 
of hyaline cells, from which the assimila- 
tors radiate ; habitually, it differs from the 
species låter added to Myriactis. Even if 
this genus is retained in its modified sense 
I cannot very well unite E. rosarioides 
with it, though it must be admitted that 
the plants from Los Amigos are very like 
such a species as M. monilijormis (Fosl.) 
Kylin Algenfl. norw. Westk., p. 13, f ig. 3, 
for they have only shorter assimilators 
(Fig. 10 c). A comparison with the illu- 
strations of the Falkland plants shows 
that there is much in favour of my belief 
that all belong to the same species. Also 
among the specimens from St. 8 I have 
observed some where the long filaments 
are few or almost none. Fig. 9 b shows a 
fragment of a plant with both sporangia 
and gametangia. The drawing was made 
on Heligoland; I have never been ableto 
discover a second instance of this kind, 
nor to find the original, from which the figure was drawn, but according to my 
notes there was no room for a mistake. 




Fig. !). a — b Elachista rosarioides from St. 8; a~with spo- 
rangia and two kinds of filaments, X 200; b base of plant 
with sporangia and gametangia, X 200. C — d E. pusilla, 
C small plant from St. 4, X 100; d part of plant with game- 
tangia, X 200. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II, 



23 



E. pusilla nov. spec. — Fig. 9 c — d, 10 d — e. 

Epiphytica, minutula subhemisphserica, ad 0,7 mm diam., cellulis interioribus 
basalibus parvis subhyalinis, nucleum parum conspicuum formantibus. Fila assimilantia 
omnia sequalia, juniora breviora et adultiora longiora commixta, apice et prsesertim 
versus basin subiter attenuata, crescentia basali distincta, ad 600 y. longa et 18—21 \>. 
crassa, ad septa leviter constricta, cellulis maturis paulum latioribus quam longioribus 
vel diametro sequilongis, chromatophoris disciformibus sat numerosis. Pili numerosi, 




Fig. 10. a — C Elachista rosarioid.es ; a with sporangia from St. 8, only lower parts of long filaments visible, X 240 

b basal ondophytic cells etc, from St. 11, X 120; C doubtful plant from St. 17 b, X 240. d— e E. pusilla; d witl 

gametangia from St. 4, X 240; e someuhat dubious plant from St. 47, X 240. 



ith 



15 — 20 [i. diam. Gametangia ad superficiem strati basalis fasciculata, anguste lanceo- 
lata, apice obtusa, 30—45 X 5 — 7 ft, uniseriata. Adsunt plantse paulum minores, spo- 
rangiferse, verosimiliter ad eandem speciem pertinentes; fila verticalia ad 400(— 600) \t< 
longa, 15—18 ;x diam., basi minus subiter angustata; pili rarissime inventi, 12—15 {i 
crassi. Sporangia matura pauca visa, 75 — 114x21 — 42 [x. 

Falkland Islands: West Falkl., near Halfway Co ve, in tide-pools on 
Enteromorpha sp. (St. 4, 21. 11. 07, gt.). Fuegia: Slogget Bay, on Scytoihamnus 
fasciculatus (St. 47, 16. 3. 09, sp.). 



24 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^ 1. PHJEOPHYCEiE. 

This species has only one kind of assi milators; it is strictly epiphytic and is 
provided with hairs. Kuckuck found that it was intermediate between Elachista 
and Myriactis. It is of course quite impossible to prove that the plant from St. 47 
is the same species, but I do not think it wise to describe it under another name 
only because it bears sporangia instead of gametangia, for otherwise it is too like 
the specimens from St. 4. 

E. pusilla seems to be related to E. Chordce (Aresch.) Kylin, Stud. Algenfl. 
schwed. Westk. p. 62, fig. 15 and to Myriactis moniliformis, but differs in the shape 
of the assimilators, etc. There is also an unmistakable likeness between my species 
and E. stellaris Aresch. as figured by Kylin in Zur Kenntn. Algenfl. schwed. 
Westk., p. 7, fig. 1. But in this sporangia and gametangia also occur on the long 
filaments, and Kuckuck told me that he regarded E. stellaris as identical with 
Sympfwricoccus radians Rke, making the new combination S. stellaris (Aresch.) Kuck. 

Finally it should be mentioned that M. Nieuwland during his energetic efforts 
to revise the generic names in the entire vegetable kingdom, has found that Myriactis 
cannot stånd for a genus of algse as the name is preoccupied for another genus. 
It is renamed Gonodia Nieuwl. Amer. Midi. Journ. (Syn. Myriactis Kutz. 1843 non 
Less. 1831 (Compositse)). 

Chordariacese. 
Castagnea Derb. et Sol. 

C. Zosterre (Mohr) Thur. — Fig. 11 a— b. 

Patagonia: Skyring Water, Puerto Altamirano, in brackish water, 5 — 10 m, 
growing on Ruppia filifolia (St. 19, 23. 4. 08, sp.). — I take this to be the same 
species called C. Zosterce by Börgesen, Mar. Alg. Dan. West Ind. Pt. 2, p. 184. And 
I find that it is quite like the species called C. Zosterce or Eudesme Zosterce by 
Swedish algologists. Both Börgesen and Kylin quote Farlow's illustration in Mar. 
alg. New Engl., but according to Collins and Hervey in Alg. of Bermuda, p. 75, 
the Bermuda plant which they believe to be the same as Börgesen's C. Zosterce, 
»is certainly not O. Zosterce Farlow, but resembles C. virescens Farlow». However, 
Börgesen's or Kylin's Zosterce cannot be confounded with what we call Eudesme 
virescens here in Scandinavia. The confusion in this group will continue till somebody 
finds the necessary time for a general revision. 

My plant attains a length of 13 cm and a thickness of 1—2 mm; it is simple 
or sparingly branched, gelatinous, rather firm, solid or finally hollow. In structure 
and mode of growth it seems to agree with Börgesen's plant. The assimilators are 
150 — 200 jj. long, their segments 10 — 12 jx thick, the hairs 11— 12 [x. The sporangia 
measure 50 — 75x30 — 45 ;x. In some instances I found the outer cells of the assi- 
milators divided by a longitudinal wall, suggesting the first stage towards the forma- 
tion of gametangia, which have been found together with the sporangia by Börgesen 
and Kylin. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 Ii. 



25 



Mesogloea (Ag.) J. Ag. 

M. falklandica nov. spec. — Fig. 11 c, 13 a. 

Fröns in speciminibus nostris ad 7 cm älta, sat crassa, ad 3 mm diam., valde 
mucosa, va^e et parum ramosa ramis simplicibus, e stratis tribus composita, strato 
centrali filis longitudinalibus 15—30 [x crassis, cellulis diametro 4 — 6-plo longioribus, 
strato pericentrali valido, e filis angulo subrecto exeuntibus, di-trichotomis, cellulis 
anguste cylindricis, 10—15 *x diam., saepe basi conspicue inflatis nec non hyphas 
longissimas emittentibus, strato peripherico ex assimilatoribus valde coloratis, 
longissimis, moniliformibus, sat densis, articulis subglobosis — breviter cylindricis, 
12—15 ;j. crassis, sporangiis ovato-clavatis, 80 — 105x30 — 45 jx nec non pilis tenuibus 
circ. 10 [i latis composito. Gametangia non visa. 




Fig. 11. a — b Castagnen Zostcrce : a longitudinal filaments with bundles of assimilators, etc, b part of section 
through frond. C Mesogloea falklandica: horizontal filaments with assimilators and sporangia. All X L20. 

Falkland Islands: Westpoint Island, tide-pools in the litoral region, 
very scarce (St. 8, 6. 12. 07, sp.). — As far as I am aware, nothing like this has 
ever been collected in Southern waters. The generic position must remain a point 
of discussion until a monographic treatment of the entire group appears. The long 
external filaments give to the plant almost the habit of a Myriocladia, but in this 
genus a considerable portion of the assimilators protrude through the mucus, what 
is not the case in Mesogloea. To judge from the description and figures of Suringar, 
111. Alg. du Japon, M . falklandica is nearly related to M. crassa Sur. from Japan, 
but this has shorter central cells, not much longer than the diameter, which is 
38 — 77 |J. ; the assimilators are thinner, measuring only 3.8 — 7,7 p- across, and less 
constricted at the septa. Suringar compared M. crassa with Myriocladia sciurus 
Harv. and Mesogloea natalensis Kutz. and proposed to unite those three species 
under one genus. Tinocladia Sur. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11. 4 



26 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGiE 1. PHJEOPHYCEiE. 

Leathesia (Gray) J. Ag. 

L. difformis (L.) Aresch. 

On Ruppia filifolia in brackish water. Patagonia: Fitzroy Channel, Los 
Amigos, drifted (S. 17 b, 19. 4. 08, gt.); Skyring Water, near Mina Magdalena, 
5—6 m (St, 22, 29. 4. 08, gt.). 

I have seen specimens from Sweden, Heligoland, California and the Cape: a 
comparison shows that all belong to the same species, and I am unable to separate 
the Patagonian plant from the others. 

Distribution: N. Atl. Ocean, Pacif. coast of N. Amer., Japan, Cape of Good 
Hope, S. Patagonia. 

Chordaria (Ag.) Rke 

Cli. ftagelliformis (Muell.) Ag. forma: an = Ch. hippuriodeg Bory, Voy. Coquille p. 159? 

S. Patagonia: Straits of Magellan, Susanna Cove, 15—18 m (May 08, sp., 
leg. A. Pagels); Otway Water, Puerto Toro, drifted (St. 16 b, 15. 4. 08, sp.); Canal 
Fitzroy, Los Amigos, drifted (St. 17 b, 19. 4. 08, sp.); Skyring Water, Puerto Alta- 
mirano, on Mytilus, 1—2 dm (St. 18, 22. 4. 08, sp.). 

At first I was inclined to regard my material as representing t w o species, 
one hardly separable from Ch. flagelliformis, one stouter with larger sporangia, 
possibly identical with Ch. hippuroides. A comparison gave the following results: 

Locality Salinity Length of Sporangia Assimilators 

St. 18 Brackish water 30—60 jj. 00 — 90 [i. 
St. 17 b Less brackish tlian 

St. 18 60 [i. 90 [t. 

St. 16 b Water more salt 60—85 ;j. 90—105 \i. 

Susartna Cove Water quite salt 90 ;). 120 ;j. 

There seems to be a relation between the salinity of the water and the size 
of sporangia and assimilators. The salt water plants from the Magellan Straits are 
decidedly coarser and have larger sporangia and longer assimilators than the Chor- 
daria growing at Heligoland, where I studied these plants. If this is a character 
of importance, the southern form might be regarded as a good species; I guess this 
is what Bory described as Ch. hippuroides, but his diagnose is very incomplete. At 
present it is better to leave it under Ch. flagelliformis, to which species Hariot, 
Miss. sci. Cap Horn, referred the Magellanic plant. 

Cotton, Crypt. Falkl, p. 169 records Ch. capensis Kutz. from the Falklands, 
collected by Vallentin and Hennis. He says that »the five specimens brought 
ho me by Mrs. Vallentin agree with the Cape species rather than with C. flagelli- 
formis, and it is probable that all the records of the latter from Fuegia refer to 
this species». 

In 1907, I recorded Ch. capensis from Fuegia, and I did not collect anything 
like Ch. flagellaris during the Antarctic Voyage. 1 have no reason to doubt the 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II. 27 

determination of Cotton as to the specimens seen by him, but my material from 
Patagonia proves that Ch. capensis is not the only species in the Magellan waters, 
but that there is another, identical with or very near Ch. flagelliformis. 

Distribution: N. Atl. Ocean, Pacif. coast of A mer., Subantarct. A mer., Falkl., 
? Campbell Isl. 

Ch. linearis (HoOK. FIL. et Harv.) Cotton. — Fig. 13 b. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3, 7. 1. 08, sp.); 
Westpoint Island, uppermost sublitoral, fine plants growing on calcareous algse (St. 
8, 5 — 6. 12. 07, sp.). — This is certainly the Ch. linearis of Cotton: externally it 
is very like the »Chordaria »-shoots of Ccepidium, but a horizontal thallus is entirely 
missing and there is a small conical holdfast. The anatomical structure is different: 
comp. fig. 13 b and 12 b, and note the shape of the endcells of the assimilators. 
Cotton questions the occurrence of hairs; they are numerous on my material, very 
slender and only about o \i thick. 

Distribution: Fuegia, Falkl. 



Csepidium J. Ag. 

C. antarcticum J. Ag. — Fig. 12. 

Widely spread in the lower litoral zone, sometimes abundant. Fuegia: Orange 
Bay, only sterile coralloid thalli seen (St. 45, 11. 3. 09); Slogget Bay: crusts with 
fertile vesicles (St. 47, 16. 3. 09, gt.). Falkland Islands: Port Louis, with 
old decaying »Chordaria »-shoots and vesicles in all stages (St. 11, 7. 2. 08, sp., gt.); 
Cape Pembroke, with numerous young erect shoots or with bladders of various shapes 
and sizes (St. 3, 7. 11. 07, sp., gt.) and with well developed erect »Chordaria »-shoots 
and also with bladders (St 3, 7. 1. 08, sp., gt.); West Falkl., near Halfway Cove, 
crusts with young bladders (St. 4, 21. 11. 07, gt.); Westpoint Isl., as in St. 3 in 
Nov. (St. 8, 5. 12. 07, gt., no ripe sp.). South Georgia: Stromnses Bay, in 
tide-pools, coralloid crusts without ripe gametangia (St. 51 b, 24. 4. 09). 

Notwithstanding my detailed description in Ant. Meeresalg. I p. 40 etc. several 
questions concerning Cazpidium remain to be answered. Agardh brought the plant 
to the Chordariacese on account of the structure of the upright shoots, vvhich were 
clothed with assimilators of the well-known type. My material, very large and from 
many places, showed just the same thing. Neither of us could find any trace of 
sporangia. I came to the conclusion that sporangia were not formed, but in this 
I was entirely wrong. A marked periodicity in the subantarctic seaweeds seems to 
be a rather uncommon feature, but from this rule Ccepidium makes an exception. 
During the winter we find horizontal thalli, sometimes with small cups, from which 
very short, simple upright shoots arise. Bladders of all sizes are also found. But 
låter these upright shoots develop into large branched fronds like a typical Chordaria 
and with typical sporangia. There is no doubt that Ccepidium belongs to the Chor- 



28 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^ 1. PH^OPHYCE^I. 

dariacese. Large fertile fronds were gathered from November to February; låter they 
decay and disappear. There is no trace of them during the winter, but in Jnly new 
ones begin to appear; such were figured by the writer in 1907. 

The »Chordaria»-shoots are upright in the water. but not rigid, and prostrate 
when uncovered. They attain 16 cm. The main axis is 1 — 1.5 mm thick, but thinner 
at the base. Except the basal part it bears numerous branches, generally not över 
3,5 cm long, very thin and nearly alvvays simple. Young specimens show that the 
branches are developed in basipetal order: the zone of more vivid secondary grovvth is 
suprabasal, but not too strictly localized, as young branches also spring from be- 
tween the older ones. Sometimes they are fasciculate. In a couple of specimens the 
main axis was found to be forked. 

The horizontal thallus, where the fertile »cups» and the vesicles are formed, 
at first consists of a thin crust or cushion with a more or less lobed margin, the lobes 
forming processes, which branch repeatedly, often di-trichotomously but also rather 
irregularly. New branches spring from above these and various thalli meet and 
become fused, so that finalty very large, flat or more coralloid crusts are formed, 
with the innumerable branches quite inseparable without getting torn to pieces. The 
branches are flat or cylindrical. The cups are situated at or near the end of the 
branches; in any case, the cup represents the end of a small branch, which, after 
the circular wall has been formed, becomes transformed into the fertile »Chordaria»- 
shoot. The structure of this is tj^pical, as will be seen from my figure 12 b. The 
axis is solid or becomes hollow with age. The assimilators are about 75 |x long, gen- 
erally three-celled with swollen endcell, measuring 15 to 18 [x across. Hairs were 
rare but found in all plants examined. The sporangia are obovate, 30 — 45 x 15 — 1 8 jx 
and contain numerous spores. 

An examination of the young tip of a branch in the act of forming a fertile 
frond shows that growth is arrested in a central circular area, from what results the 
formation of a depression, surrounded by a thick margin. From the centre of the 
depression springs the »Chordaria»-shoot. I have searched my material for the young 
stages: it seems that a group of firmly joined filaments arises, with swollen end-cells, 
and bearing a superficial coat of Chordaria-assimilators. A longitudinal section 
through a young fertile branch shows that the whole plant has the monosiphonous, 
ectocarpoid structure, essential to all members of the Chordariacese. 

If the bladders, the »Colpomenia-Sprosse» as I called them in 1907, really 
belong to Ccepidium, they must show the same structure. And they do. I arrived 
at the conclusion that the bladders were swollen and hollow protuberances on the hori- 
zontal thallus, and not another alga, intimately connected with Ccepidium. The 
bladders bore gametangia and resembled Colpomenia in most points. For this reason 
I transferred Ccepidium to the Punctanacese, for we must remember that the ma- 
ture »Chordaria»-shoots were unknown. In my new material the development of 
the bladders could be followed with, as far as 1 can see, absolute certainty. They 
originate as small solid warts. The greater part of a lobed and branched crust is 
not seldom transformed into a large bladder, covering the still solid parts, which 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6!. N:R || 



29 



remain attached to the substratum if the bladder is torn loose, as they adhere 
firmly by means of numerous rhizoids. I have also observed j^oung thalli, hardly 
more than a few mm across, transformed into a bladder, which may explain the 




Fig. 12. Ccepidium anlarcticum: a part of horizontal thallus with erect fronds, nat. size; b cross section of erect frond 
(»Chordaria»-shoot), X HO; C bladder, X "2, d same from the other side ; e transition zone (i ) between solid branch and 
bladder, X Tö; f haire, X 400; g gametangia-bearing, still solid frond, X 30; Il ripe gametangia and large sterile cells; X 400. 

occurrence of free bladders without any visible connection with the normal cylindrical 
branches. The structure of the transition zone between a solid branch and a bladder 
does not allow of an}'' other explanation than that the latter originates on the 
former and is not a separate organism; see fig. 12 e! 



30 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGiE 1. PHJEOPHYCEiE. 

The bladders bear gametangia in large irregular sori that sometimes cover 
nearly the entire surface. Even a still solid wart may produce gametangia, fig. 12 g. 
With the gametangia occur large sterile cells, conical sacs filled with a dark brown 
mäss of unknovvn composition. 

The anatomical structure of the bladder is entirely the same as in the solid 
branches, the monosiphonous Chordaria-structure. Fig. 12 g shows a length section 
through a branch of the horizontai thallus, where a protuberance has been formed. It 
is covered with gametangia but still solid. The structure can be followed throughout. 
Fortunately, I have found a new character making it possible to identify large, loose 
bladders with smaller ones in obvious connection with solid branches: the hairs. 
They are very scarce and were overlooked before. They are sunk into deep pits, 
and should be explained as terminating a cell row, see fig. 12 f. 

There is a remarkable likeness between Caipidum and Chordaria abietina Rupb. 
I have seen much of the latter on the Pacific coast of North America and I have 
been able to confirm the existence of true gametangia on the erect shoots, where 
everybody would expect sporangia. I have also discovered hairs of exactly the 
same appearance as in Ccepidum, on the horizontai thallus. 

There can be no doubt as to the nature of the gametangia in Ccepidium. On 
old bladders they have disappeared, leaving the conical sterile cells still standing. 
Do the »Chordaria »-and »Colpomenia» -shoots represent two alternating generations, 
or do the horizontai thalli bear both kinds together? The question is not so easily 
answered, as the crusts overgrow and overlap each other making it very difficult to 
separate the various specimens. While the »Chordaria »-shoots are confined to the 
summer months, the others are found both winter and summer, which is a little 
puzzling. I am inclined to believe that they occur on different individuals. In the 
rich material from St. 3 I did not observe a single thallus with both sporangia and 
gametangia; the same was the case in St. 8; only once a branch was found bearing 
erect shoots and one small wart, solid and sterile. 

In Ant. Meeresalg. I I expressed the view that bladders of Ccepidium had 
been mistaken for Colpomenia sinuosa, a species reported from the subantarctic regions. 
Cotton, Crypt. Falkl. p. 168 remarks on Ccepidium: »Having regard to the wealth 
of material studied by Skottsberg, one would be inclined to accept his conclusion 
in spite of its being so unexpected. Dr.YEiSDO, however, who has examined Agaedh's 
material, assures me that he cannot accept Skottsberg^ interpretation of the genus. 
The type according to Yendo is a Chordaria which possesses creeping branches 
and upright shoots. One specimen lacks the upright branches but the other has 
several and resembles very much an old and nearly decayed plant of Chordaria 
abietina. Yendo maintains that the bladder-like fronds are quite distinct from the 
so-called fertile axis, and that they consist of young plants of Colpomenia sinuosa 
or an allied species. In view of Dr. Yendo's intimate knowledge of the life history 
of both Chordaria and Colpomenia in the North Pacific, I feel bound to accept his 
conclusion, and believe that Dr. Skottsberg must have been misled, as have other 
observers in similar cases, by the intimate connection of höst and epiphyte. As it 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NtR Ii. 31 

has not been possible to identify the Chordaria, the alga here is left under the old 
name Ccepidium.» But, under Colpomenia sp. Cotton remarks 1. c. p. 179: »The forked 
basal branches described by Skottsberg would appear to be part of the Colpomenia 
plant (and not of the Chordaria), and these are unlike anything found in the ordinary 
Colpomenia of Europé >. Further: »Pending further investigation of preserved ma- 
terial I have left the plant as Colpomenia sp. » Thus, Cotton here seems to accept 
my view that the solid branches and the vesicles belong together, but thinks that 
they represent a species of Colpomenia. I hope that I have made it clear this time 
that it is not Colpomenia sinuosa, nor an allied species. Colpomenia belongs to the 
Encoeliacese, and the anatomical structure is essentially the same as in Scytosiphon, 
Punctaria, etc. Unfortunately, no young stages of Colpomenia are known, but Prof. 
Kuckuck was of the opinion that it is polysiphonous, i. e. that tangential divisions 
occur, which is not the case in the Chordariacese. I have examined C. sinuosairom 
Juan Fernandez, Puget Sound and Ceylon; all have the same structure, well illustrated 
by Börgesen in Mar. Alg. Dan. West Ind. Pt 2, p. 176. There is a much sharper 
limit between the cortex and the inner layers of very large cells than in Ccepidium. 
The latter has no distinct sori, and the formation of gametangia stånds in no 
relation to the hairs, which are solitary in Ccepidium and not grouped together in 
cryptostomata. Finally, the sterile cells in Ccepidium are rather unlike the paraphyses 
(or assimilators of Oltmanns, Biol. u. Morph, Meeresalg. Il p. 375). Taking all the 
differences into consideration, the likeness between the two plants appears quite 
superficial, and it is evident that the bladder-bearing Ccepidium is not a species of 
Colpomenia, nor a member of the same order. I admit that this is no proof of its 
belonging to the Chordaria-bearing Ccepidium. But the two plants are so absolutely 
alike as to the appearance and structure of the horizontal thallus that I refuse to 
regard them as belonging to two distinct genera. 

Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg. 



Stereocladon Hook. fil. et Harv. 

S. rugulosus (Bory) Hariot. — Fig. 13 c— g. 

Falkland Islands: Port Louis, frequent on Mytilus in the lower litoral 
region (St. 11, 7. 2. 08, sp.). — The expanded crusts carry numerous stumps of old 
erect shoots in the centre and younger ones nearer to the margin, new ones devel- 
oping during the summer months. 

Hariot, Miss. sci. Cap Horn p. 41 places Stereocladon among the Chordariacese 
without further discussion. Most authors have referred it to Scytothamnus. In the 
externat appearance of the erect fronds there is no great difference, but a closer 
examination clearly justfies the reestablishment of the genus Stereocladon. It pos- 
sesses a large horizontal thallus, from which spring the erect fronds, a dimorphism 



32 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^ 1. PHiEOPHYCEJE. 



not uncommon in the Chordariacese. The horizontal thallus is very firm and has 
marginal growth; the oldest stumps of erect fronds are found in the centre, every 
year a new zone being added. The old surface is rough from remains of old upright 
fronds while the fresh marginal parts are smooth and of a lighter colour. There is 
nothing like this in Scytothamnus. The structure of the crust is monosiphonous, see 
fig. 13 d. The erect fronds are solid; there is, even in the youngest stages, no 
apical cell nor one central filament, but a bundle of longitudinal filaments (fig. 13 e). 
Sections of old fronds show numerous hyphse, most of them running longitudinally, 




Fig. 13. a Mesogloea falklandica, nat. size; b Chordaria linearia, part of long. section, X 180; C— g Stereo- 
cladon rugulosus; C horizontal thallus on Mytihis, with stumps of erect fronds, nat. size; å section through 
margin of horizontal thallus, X 180; e long. section of growing apex, X 300; f cross section of erect fond, 

X 180; g id. with ripe sporangia, X 180. 



malung the medulla very solid and unlike the structure of Scytothamnus. The mode 
of growth also separates Stereocladon from Scytothamnus or Dictyosiphori, and it cannot 
be placed in the same order with them. I think that Hariot was right in removing 
it to the Chordariacea?, even if he does not tell us why he did so; the structure, 
on the whole, seems to defend its new position. The assimilators, I admit, are 
unlike the common type in that order, but it is difficult to find a better po- 
sition for it. 

Distribution: Subantarct. Amer., Falkl., S. Orkn. Isl. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II 



33 




Fig. 14. a — b Scytothamnus fasciculatus : parts of cross sections with ripe (b) and empty (a) sporangia, X 180. C — g' 
Se. hirsutus : C large plant and numerous small ones, growing on Adenocystis, nat. size; (1 part of specimen, X 25; e 
growing apex, X 180; f cross section of sterile frond, X 180; g surfaee view of a pieco with sporangia, X 180. h Se au- 
atralis, part of cross section, X 180; i — m Corycus lanceolatus : i young plant, X 7ö ; k one entire seedling and upper part 
of anotlier, X 200; I group of hairs, X 200; m gametangia in section, X 200. 



D i c t y o s i p h o n a c e se. 
Scytothamnus Hook. fil. et Harv. 
S. australis (J. Ag.) Hook. fil. et Harv. — Fig. 14 h. 

C h i 1 o é: Ancud Harbour, Anal, scarce in the litoral region (St. 29, 12. 7. 08, sp.). 
— Originally described from New Zealand. I have not seen any material from there 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11. 5 



34 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG.3E 1. PHiEOPHYCEiE 

since 1906, so I am not absolutely sure of the identity; still my plants agree very 
vvell with the original description and also with the figure in Kutzing, Tab. phyc. 
VIII, tab. 12. 

Distribution: N. Zeal., Chatham Isl., S. Chile (for records from the far south 
see under S. fasciculatus), Juan Fernandez. 1 

S. fasciculatus (Hook. fil. et Harv.) Cotton. — Fig. 14 a — b. 

Not uncommon in the lower litoral or upper sublitoral regions. Is la Huafo, 
S. of Chiloé, Samuel Cove, in tide-pools (St. 31, 25. 7. 08, sp.). Fuegia: Puerto 
Barrow (St. 42, 4. 3. 09, sp.); Slogget Bay, not rare on Mytilus in tide-pools (St. 
47, 16. 3. 09, sp.); Orange Bay, in tide-pools (St. 45, 11. 3. 09, sp.). Falkland 
Islands: West Falkl., Halfway Cove (St. 5, 25. 11. 07, sp.); Westpoint Island, 
common in pools (St. 8, 6. 12. 07, sp.); Port Louis (St. 11, 7. 2. 08, sp.). 

My records of 8. australis in Ant. Meeresalg. I, p. 48 refer to S. fasciculatus. 
With my new material at hand I can only confirm Cotton's view that they are two 
quite different species. It is perhaps not right to bring them to the same genus. 
The type of Scytothamnus is 8. australis, which has a cortex of conspicuous radial 
cells and a finner medulla. The cortical cells of S. fasciculatus are not so regularly 
arranged, the medulla is loose and composed of fewer longitudinal filaments and 
laxly intervvoven hyphse. Of the remaining genera, Dictyosiphon has a »parenchym- 
atic» cortex and Gobia short, almost free cortical cell-rows. There may be some 
reasons for leaving 8. fasciculatus under Dictyosiphon, and also for bringing the new 
species described below to that genus. 

In several instances hairs were observed in the present species, I believe for 
the first time. They occur in groups, becoming more or less sunk below the surface 
with the growth of the surrounding cortex, finally resembling true »cryptostomata», 
but without having any relation to the formation of sporangia. Compare note on 
S. australis. All the apices in my specimens are rather old, but in one or two cases 
an apical cell, apparently inactive, was traced. 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg., N. Zeal., Auckl. Isl. 

S. hirsutus ngv. spec. — Fig. 14 c — g. 

Fröns epiphytica, sat pusilla, ad 5 cm älta axe primario 1 mm vel rarius ultra 
crasso, basi disco minuto affixa, flaccida, olivaceo-fusca, pilosa, intus cava, ramosa; 
rami interdum fasciculati; longiusculi vel brevissimi, basi et apice distincte attenuati, 
pilis longissimis 10 — 12 jj. diam. vestiti. Structura anatomica fere ut in S. fasciculato, 
sed tenuior, stratis cellularum perpaucis. Sporangia in speciminibus nostris sat raro 
obvenientia, cortice immersa, 35— 45 1* diam. 

Falkland Islands: West Falkl., near Halfway Cove on Adenocystis and 
Cladochroa (St. 4, 21. 11. 07, sp.); East Falkl., Port Darwin, on Adenocystis (St. 10, 
16. 1. 08, sp.). 

1 WJiile no hairs were kuown to occur iu tliis plant nor were observed in my specimens from Chiloé, 
all the plants from Juan Fernandez collected by the writer have typical cryptostomata. This is remarkahle, as 
no other difference was found. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO II 35 

This seems to be a typical member of the Dictyosiphonacese. My figures ex- 
hibit the mode of grovvth and the distinct top-cell. There is of course much difference 
between S. Jiirsutus and the type of the genus, S. australis, but if S. jasciculatus is 
included in this genus, I can see no other possibility than to bring also the new spe- 
cies there. On the other hand, it differs from the last mentioned in being epiphytic, 
bl the much smaller size, the shape of the branches, the thin wall of the thallus 
cavity and the hairs. 

Encoeliacese. 
Punctaria Grev. 

P. plantaginea (Roth) Grev. 

Falkland Islands: Stanley Harbour, on pebbles in the litoral region, 
only few specimens seen (St. 1, 1. 11. 07). — Determined with the assistance of 
Prof. Kuckuck. 

Distribution: N. Atl. Ocean, W. coast of N. Amer., Fuegia, Falkl. 

Corycus Kjellm. 

C. lauceolatus (Kutz.) Skottsb. — Fig. 14 i — m. 

Syn. Phycolapaihum lanceolatum Kutz. Spec. Alg. (1849) p. 484, Tab. phyc. 
XVII, tab. 47 II (1856); Asperococcus prolifer J. Ag. in Hohenacker's Alg. mar. 
sicc. n. 215; Corycus nigrescens Kjellman, Adenocystis (1889); C. prolifer (J. Ag.) 
Hariot Compl. (1892); C. prolifer (J. Ag.) Kjellm. in Engler & Prantl, Nat. 
Pflanzenfam. (1893), Skottsberg, Ant. Meeresalg. I p. 31. 

Falkland Islands: Port Stanley on Godium, drifted (1. 11. 07, with sp. 
and gt. on the same specimens); Cape Pembroke, common, mostly on Codium (St. 
3, 7. 11.07, sp. & gt. on different indiv.); Port Louis (St. 11, 7. 2. 08, gt.). — 
Kutzing^ figure leaves no doubt of the identity of his Phycolapathum lanceolatum. 

In one instance gametangia and sporangia were found on the same individuals, 
but otherwise they belong to different plants. I ha ve thought it convenient to publish 
some new and better figures of this interesting and characteristic subantarctic alga. 
Several very young plants were collected in November, showing the mode of growth 
(fig. 14 i-k). 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

Ilea Fries. 

!. fascia (MUELL.) Fr. 

Fuegia: Ushuaia, in the litoral region, on Patella (St. 46. 14. 3. 09, gt.). 

Distribution: Aret. — Mediterr., N. Amer., E. Asia, Subantarct. Amer., Falkl., 
S. Georgia. 



■ 6* 



36 CARL SKOTTSBERG, MARINE ÅLQM 1. PILEOPHYCEiE 

Scytosiphon (Ag.) Thur. 
S. lomentaria (Lyngb.) J. Ag. 

Chiloé: Quemchi (St. 30, 19. 7. 08). W. Patagonia: Puerto Bueno, 
sublit. on Mytilus, 1—3 m. (St. 27, 3. 6. 08, gt.)'; Puerto Riofrio (St. 28, 13. 6. 08.); 
Isla Atalaya, lower litoral, common (St. 25, 25. 5. 08, gt.); Islas Evangelistas, in 
pools, a very narrow form (St. 26, 26. 5. 08, gt.). Fuegia: Ushuaia, litoral, very 
narrow fronds (St. 46, 14. 3. 09, gt.). Falkland Islands: Stanley Harbour, 
litoral on pebbles (St. 1, 1. 11. 07, gt.) ; Cape Pembroke, common on Mytilus in tide- 
pools (St. 3, 7. 1. 08, gt.); Port Louis (St. 11, 7. 2. 08, gt.); West Falkl., near Half- 
way Cove (St. 4, 21. 11. 07). ■ - Groups of hairs, sometimes sunk below the surface, 
resembling those figured in fig. 14 1 (Corycus) occur in various plants. I have not 
seen any real cryptostomata, such as mentioned in Ant. Meeresalg. T, p. 34. 

Distribution: Aret. — Mediterr., Pacif. Ocean, Circump.-subantarct. 

Cladothele Hook. fil. et Harv. 

C. Decaisnei Hook. fil. et Harv. — Fig. 15 a — f. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools, scarce (St. 3, 7. 11. 07, 
sp. gt.) 

In Journ. of Botany XXIX Cladothele was reduced to Stictyosiphon by G. 
Murray. He pointed out the conformity in anatomical strueture and referred to 
Reinke^ excellent figures of the latter. In 1907, I was unable to form an indepen- 
dent opinion on the subject, but with new and well preserved material at hand I 
have arrived at the conclusion that the genus Cladothele must be restored. My specimens 
are much more in accordance with the original figures of Hooker than with those 
of Murray, which is the more remarkable as Murray regarded the former as less 
accurate. The attention of the authors in »Flora Antarctica» was especially drawn 
to the peculiar »papilla?» that cover the whole surface of Cladothele. Murray did 
not get a good view of them and concluded that numerous empty gametangia had 
suggested the idea of the papillae or »Codium-like cells». In my material these pa- 
pillse, i. e. the strongly vaulted assimilatory cells, the development of which may be 
understood from my figures, are very prominent, being free to V* or even 3 /* of their 
length. This difference from Stictyosipho?i is, however, not sufficient to justify the 
generic separation. But a study of the young apices revealed another difference. In 
the latter, each branch terminates in a hair, the growth is trichothallic. In Clado- 
thele every branch ends in an apical cell (fig. 15 a). If we follow Kjellman's prin- 
ciples, as they were exposed in Nat. Pflanzenfam., this difference brings the two 
plants not only to different genera, but to different orders. As the apical cell is 
not an initial in the true sense, but becomes less active at an early date, Cladothele 
might well find a place with the Dictyosiphonea? of Oltmanns (Morph. und Biol. 
II, p. 367), as the resemblance to Delamarea is unmistakable. However, it deserves 
to be mentioned that Kjellman described his Phlozospora (Stictyosiphon) pumila 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . NIO II 



37 



Algenveg. Murman. Meer. p. 46, fig. 17 without hairs and with an apex much like 
that in Cladoihele. The position of this genus has become rather uncertain through 




the discovery of a small alga, which I took to be a Stictyosiphon or Striaria, but 
which, after a careful examination and comparison, I am unable to distinguish from 



38 CARL SKOTTSBERG, MAR1NB ALG^ 1. PH;EOPHYCEi£ 

Cladothele, though it must be described as a variefcy or a new species. It grows in 
more or less brackish water. The growing apex presents a notable feature, being 
crowned, in most cases at least, by a terminal hair, hut the growth is not typically 
trichothallic, as intercalary divisions occur here and there in the young monosipho- 
nous filament. If we examine the older parts, we shall find that the anatomical 
structure is the same in the two forms; there are four central siphons and the old 
parts of the aberrant variety has more or less vesicular assimilators, but less conspi- 
cuous than in the true Cladothele. In both cases their development is secondary, just 
as in Delamarea. 

The shape of the gametangia is also the same. They are more or less convex, 
small or large, single or confluent, forming irregular sori. They are more regularly 
divided into locelli than in Stictyosiphon, in which they were long mistaken for 
unilocular sporangia. Tims, they are much more like the gametangia in Scytosiphon 
or Corycus. In the oldest parts of Cladothele they may become almost ectocarpoid 
in shape (see fig. e— f). 

Both forms of Cladothele have sporangia, unknown in Stictyosiphon (fig. 15 d. 
n, o). In most cases they occur on other individuals than the gametangia, but there 
are exceptions from this rule, see fig. 15 n. It is of course not necessary to regard 
the sporangia as homologous in the two cases. 

While the chromatophores in Stictyosiphon tortilis are few in each cell, having 
the shape of short lobed bands, Cladothele has numerous small discs, often gathering 
along the outer convex wall of the assimilators (fig. 15 f). 

Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

var. striarioides no v. var. — Fig. 15 g — o. 

Csespitosa, ad 6 cm älta et 0,5 mm crassa, rhizoideis perplurimis (ut in typo) 
affixa. Fröns vage ramosa, ramis alternis vel oppositis vel fasciculatis, apice in pilum 
longum abeuntibus, partibus junioribus monosiphoniis, crescentia apicali subtricho- 
thallica et intercalari, adultioribus polysiphoniis, structuram formse typicae prae- 
bentibns. Pili sat numerosi. Gametangia plus minusve confluentia, cellulis plus mi- 
nusve protractis circumcincta. Sporangia — interdum cum gametangiis inventa — 
globosa, 60 — 70 ;j. diam. 

W. Påta g o ni a: Puerto Bueno, sublitoral in 1 — 3 m, on Cladostephus (St. 
27, 3. 6. 08, sp.); S. Patagonia: Skyring Water, Puerto Altamirano, 5 — 10 m, 
on Ruppia filifolia and on shells of Mytilus (St. 19, 23. 4. 08, sp. & gt.). — I have 
already exposed my reasons for bringing this plant to Cladothele. It is a matter of 
taste whether we regard it as a separate species or give it the rank of a variety. 

Externally it is very like Striaria attenuata f. crinita and also Stictyosiphon 
tortilis. But the sporangia, which do not form sori as in Striaria, nor are accomp- 
anied by »paraphyses», serve to distinguish them. Of 15 specimens, 12 bore spor- 
angia, 3 gametangia and one of these also, in the younger parts, a few sporangia. 
The hairs are sometimes grouped together; the few plants obtained in St. 27, where 
the water is less saline than normally but much more salt than in Skyring Water, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . N:0 ||. 39 

almost lack hairs. It lies near at hand to suspect that the salinity stånds in some 
relation to the formation of hairs in this special case, a theory to be confirmed or 
rejected "on the basis of experiments. I have examined a number of small Cladothele 
plants from St. 3 ; there were some with only sporangia, others with only gametangia, 
and again some with both kinds of reproductive organs. But in no case the slightest 
trace of a hair was found. Otherwise many of these small plants were quite like 
var. striarioides, having a much smoother, less papillose surface than the larger ones. 
To judge from the description, Rosenvinge^ Coelocladia (Grönl. Havalger, p. 
866) is very like Cladothele, but it shows a much more pronounced difference in the 
size of the central and peripheral cells and becomes hollow with age. The growth 
is trichothallic. 

Adenocystis Hook. fil. et Harv. 

A. utricularis (Bory) Skottsb. — Fig. 16 a — f. 

Very common in the upper sublitoral and lower litoral region, especially 
in tide-pools. West Patagonia: Puerto Bueno, on Mytilus, 1—3 m (St. 
27, 3. 6. 08, sp.). S. Patagonia: Canal Gajardo, Puerto Témpanos (St. 21 b, 
27. 4. 08, sp.); Otway Water, Puerto Pomar (St. 15, 14. 4. 08, sp.); Canal Jerönimo, 
Cutter Cove (St. 14, 13. 4. 08, sp.); Arauz Bay (St. 23, 3. 5. 08, sp.); Susanna Cove 
(leg. A. Pagels), 15—18 m. Fuegia: Ushuaia (St. 46, 14. 3. 09); Slogget Bay (St. 
47, 16. 3. 09, sp.); Puerto Barrow (St. 42, 4. 3. 09); Admiralty Inlet, Hope Bay 
(St. 13, 25. 3. 08). Falkland Islands: Port Louis (St. 11, 7. 2. 08, sp.); Cape 
Pembroke (St. 3, 7. 11. 07, sp.); Stanley Harbour (St. 1, 1. 11. 07, sp.); Darwin 
Harbour (St. 10, 16. 1. 08, sp.); Low Bay (St. 10 b, 18. 1. 08); Port North (St. 7, 
2. 12. 07); Westpoint Isl. (St. 8, 5. 12. 07, sp.). South Georgia: Boiler Har- 
bour (St, 48, 20. 4. 09, sp.); Stromnses Bay (St. 51, 24. 4. 09). 

f. longissima nov. form. An =Chorda rimosa Mont.? 

A typo differt frondibus linearibus longissimis, ad 20 cm longis et 5 — 10 mm 
solum latis, plus minusve tortuosis et irregulariter subconstrictis. 

S. Patagonia: Otway Water, Puerto Pomar, with the ordinary form (St. 
15, 14. 4. 08, sp.). Fuegia: Slogget Bay, with the ordinary form (St. 47, 16. 3. 
09, sp.); Tekeenika, drifted (10. 3. 09, sp.). Falkland Islands: Port Louis, 
with the ordinär}' form (St. 11, 7. 2. 08, sp.); Cape Pembroke, with the ordinary 
form (St. 3, 7. 1. 08, sp.); West Falkl., near Halfway Cove, uppermost sublitoral 
(St. 4, 21. 11. 07, sp.). — This curious form is rather puzzling: externally it agrees 
with Scytosijrfwn lomenlaria, but the structure is entirely that of Adenocystis. It gener- 
ally grew together with typical plants, sometimes even springing from the same 
basal disc, which may, however, be the result of a fusion between holdfasts of several 
specimens. I have not seen any real transitional forms. In cross section it is quite 
like ordinary Adenocystis, while the longitudinal section, as could be expected, exhibits 
more elongated subcortical cells. It is not impossible that Chorda rimosa Mont. from 
the Auckland Islands (see Kutz. Tab. phyc. VIII p. 7 tab. 15) is the same. Accord- 



40 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^5 1. PH^OPHYCE^. 



ing to the original description in Prodr. Phyc. Ant. p. 12 the superficial stratum 
is formed by »filis clavatis simplicibus et articulatis basi sporam obovatam geren- 
tibus». Nothing is said of cryptostomata. The articulated filaments probably belöna 
to an epiphyte (compare under Myrionema incommodum) ; the obovate spores are the 
sporangia. Kutzing's figure shows the strticture of Adenocystis. Låter (Voy. pöle 
sud., p. 44) Montagne wrote that the spores were situated at the base of cylindrical 
bifurcate and articulate filaments. There is nothing like this in Kutztng's figure, 
which was prepared from type material; on the other hand, such a description an- 
swers well to Myrionema incommodum. 






CL 




1» 



-<r 



Fig. 16. a — f Adenocystis utricularis : a smallest specimen found, in optical section, X 360; b another very young plant, 
X 360; C — e young plants with terminal hairpits, X 25; f long. section through wall of large frond, showing formation of 
assimilators and sporangia, X 180. g — h Utriculidium Durvillei: g origin of gametangia, X 360; h cross section, showing 
sori and remaining sterile cells, X 5f> ; i part of cortex with traces of gametangia, X 360. 

The f. lonqissima cannot be due to external conditions as it grows mixed with 
the ordinary form. Its genetic relations to this are obscure. At present I do not 
feel inclined to give it the rank of a species. The identity with Chorda rimosa cannot 
be ascertained without an examination of the latter. 

Different writers have assigned to Adenocystis a very different systematic posi- 
tion. Oltmanns, Morph. und Biol. II p. 374 placed it in the vicinity of Colpomenia, 
etc, while I preferred to let it form a suborder »Adenocystidese*, what of course 
did not say more on the affinity than we knew before. Gain, Flore algol. p. 43, 
has again removed it to the Laminariacese, where it had been placed before, ranging 
next to Chorda. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II. 41 

I ha ve examined a number of verv small plants, measuring only O.ö to 1,5 mm 
in length. The smallest are cylindrical and solid, the somewhat older ones have a 
swollen and a little hollow distal end. The holdfast is formed by a multitude of 
rhizoids. Fig. 16a shows the smallest plant in optical section. There is no initial: 
the cell h is perhaps an »apical cell», and I think that it gives rise to a terminal 
hair, the beginning of the terminal cryptostoma. for in other plants we find an apical 
hair (fig. 16 b), apparently a continuation of a central row (?) and sunk into a narrow 
pit by the growth of the surrounding tissue (fig. 16 c). Låter, other cells are pro- 
longed into hairs and a terminal hair-pit is formed, which is present in every frond 
examined. Possibly there is at first a subapical meristem soon replaced by inter- 
calary divisions. New fronds spring from the basal disc (fig. 16 d). In fig. 16 e, 
where the frond has attained its pear-shape, there is still only the primary hair-pit, 
and no trace of other crj-ptostomata. The longitudinal growth is, at first, rather 
uniform : låter, a differentiation in stipe and vesicle takes place and the growth of 
the former becomes much slower. 

If we compare Adenocystis with Chorda (see Kylin, Entwickelungsgesch. der 
Phaeophyc.) we shall find a certain likeness between them. Unfortunately the earl- 
iest stages of the former are unknown. It is probable that it starts as a monosi- 
phonous filament and develops into a short, polysiphonous body. In the young sporo- 
phyte of Chorda an apical hair is found, but no cryptostoma. There is also, if my 
interpretation is correct, no principal difference between Adenocystis and a young 
Laminaria (see f. inst. Yendo, Development). 

If U triculidium is the sexual generation of Adenocystis, this has, of course, 
nothing to do with the Laminariacese. And Adenocystis might equally well be cora- 
pared with Scytosiphon or other members of the same assemblage; there is not much 
difference between the young sporophyte of Chorda and the young gamophyte of a 
Scytosiphon pygmceus (Reinke, Atlas Taf. 14). From the comparison of such stages 
alone no safe conclusions on the affinity can be drawn. 

The structure of the cortex in the mature frond of Adenocystis seems to be 
variable. Kjellman (Adenocystis-former) pointed out the difference between plants 
from New Zealand and from Tasmania, the latter having a thicker cortex with the 
cells arranged in regular radial rows. Kutzing's A major from Kerguelen does not 
show such conspicuous cell-rows (Tab. phyc. VIII tab. 16). Gain's illustration (Flore 
algol. p. 46) agrees very well with Kjellma:s ; s fig. 10, of a New Zealand plant. For 
comparison, I have added fig. 16 f of a Falkland specimen, where also the develop- 
ment of sporangia and assimilators is seen. Cultures of the spores will reveal whether 
Adenocystis belongs to the Laminariacea?, or rather to the Chordaceae of Kylin, or 
if U triculidium and Adenocystis are two generations of the same species, which ranges 
with the somewhat heterogeneous Encoeliacea?. 

Distribution: Subantarct. Amer., Falkl., S. Georgia, Kerg., Tasm., N. Zeal., 
Auckl. and Campbell Isl., S. Orkn. Isl., Graham Land. 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 11. 



42 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^ 1. PJOEOPHYCEiE. 

Utriculidium Skottsb. 

U. Durvillei (Trévisan, Hariot; Hook. fil. et Harv. solum p. p.?) Skottsb. Ant. 
Meeresalg. I p. 36. — Fig. 16 g — i. 

Falkland Islands: Cape Pembroke with Adenocystis, rare (St. 3, 7. 1. 
08, gt.). 

In view of the fact that the cortex in the lower sterile portions of Adenocystis 
is composed of radial cell-rows and that such cell-rows often are very distinct also 
in the fertile parts, the suspicion might arise that the gametangia of Utriadidium 
only represent a thick cortex and that the epidermal cells låter develop into assimi- 
lators and sporangia. This is not the case. For among the numerous specimens 
of Adenocystis examined I never found a fullgrown plant without assimilators, and 
nearly all also bear sporangia. There are also patches on the surface of old 
Utriculidium where the gametangia have disappeared, leaving some stray sterile cells 
standing, not unlike what we have found in Ccepidium (see fig. 16 h — i). Hairs were not 
observed on the material of 1902. This time I have found traces of old hair-pits. 
This makes it the more probable that Utriculidium is the sexual generation of Adeno- 
cystis. No young fronds were seen. While Utriculidium was collected in several places 
from April to August in 1902, I only found it in one place this time. It is perhaps 
better developed during the winter. 

Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

Cladochroa 1 no v. gen. 

Fröns disco basa! i pusillo affixa, filiformis, teres, tubulosa, irregulariter vel 
subdichotome nec non flagellatim ramosa, ramis longis vel brevibus, ultimis tenuis- 
simis apice cryptostomate instructis; structura anatomica parenchymatica ut in 
Adenocystide, strata autem solum 4—5 prsebens, 2—3 interiora cellulis longioribus 
(filamenta longitudinalia formantibus), 2 externa corticalia cellulis subcubicis ; sporan- 
gia ovoidea; assimilatores simplices clavati, illis Adenocystidis simillimi. Cryptostomata 
passim occurentia, pilis numerosis valde longis. Chromatophora disciformia. 

C. chnoosporiforinis nov. spec. — Fig. 17. 

Fröns ad 25 cm longa, 2 mm solum crassa, sat flaccida, colore obscure brunneo. 
Sporangia 30 X 12 fi, assimilatores 50 X 12 jx. Pili 6— 9(x diam. 

Falkland Islands: West Falkl., near Halfway Co ve, on slate in the lit- 
oral region (St. 4, 22. 11. 07, sp.). 

The external appearance of this plant does not suggest an affinity with Adeno- 
cystis and hardly with any other member of the Encceliacese except Chnoospora, but 
this genus, quite unknown from the regions visited by the writer, has gametangia 
round the hairpits. The anatomical structure is like that of Adenocystis, and it is 



1 Chroa Reinsch, a synonym of Adenocyslis. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO IL 



43 



noteworthy that every branch bas a terminal hair-pit. The hair-pits are quite shal- 
low, whicli is easy to understand as the cortex never attains any considerable thick- 
ness. I do not know if the sori are originally formed round the hair-pits; in the old 
plants — the only kind observed — they do not form distinct areas but cover all the 
adult parts of the frond. As far as my experience goes nothing like Cladochroa bas 
been described before. 




UJSlö 



Fig. 17. Cladochroa chnoosporiformis : a^ontire speciraen, half natural size; b part of plant, X20; c cross section, show- 
ing development of assimilators, X 3<>0; d id. with assimilators and sporangia, X 300; C id. through hair-pit, X 180; 

f long. section through fertile frond, X 180. 



Sphacelariaceae. 
Halopteris Kutz. 

H. obovata (Hook. fil. et Harv.) Sauv. 

S. Patagonia: Otway Water, Puerto Toro on drifted specimens of Clado- 
stephus (15. 4. 08, sp.); Canal Fitzroy, Los Amigos, drifted (St. 17 b, 19. 4. 08). 

Distribution: Subantarct. Amer., Falkl., S. Georgia. 



44 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^ 1. VHMOPHYCEM 

H. funicularis (MoNT.) SaUV. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, not uncommon in tide-pools (St. 3, 
7. 1. 08); West Falkl., Halfway Co ve, sublitoral 8 m, fragments (St. 5, 25. 11. 07). 

Distribution: Circumpolar-subantarct., Austral., N. Zeal. 



Cladostephus Ag. 

C. setaceus Suhr. — Fig. 18 a — b. 

In Ant. Meeresalg. I p. 58 I used this name for Cladostephus spongiosus of Hoo- 
ker in Fl. Ant., with which the plants collected by me in the same regions seemed 
identical. They answered well to the description and figure of Suhr, who founded 
the species on a specimen collected by Binder somewhere on the Chilean coast. 
Further, I was of the opinion that Kutzing's C. antarcticus, based upon a Hookerian 
specimen, was the same. The latter name is much younger and consequently was 
rejected. 

Sauvageau, in his memoir on the Sphacelariacese III p. 487 doubts the ident- 
ity of the tvvo species and regards both as »species inquirenda?»; Hooker's G. spon- 
giosus is also placed among the dubious species. In order to contribute to a better 
imderstanding of the subantarctic forms I add a number of figures dravvn from my 
nevv material. 

In two places, mentioned below, a Cladostephus was brought up which, to judge 
from the description and figure of Suhr, could very well be identified with his 
species. The plant from St. 47 (fig. 18 a) has very slender, still growing tips, the 
older parts having löst their verticils. The verticils do not contain more than 3 to 
6 branchlets, at least not the upper ones. The branchlets are all simple, very long 
and slender and more or less curved; very rarely a forked branchlet was observed, 
then also provided with one or two hairs, while the plant is otherwise quite hairless. 

The specimen from Susanna Cove (fig. 18 b) differs in some respects. The 
older parts are naked or clothed with fertile branchlets, all simple and slender. The 
young tips are long and thin and their verticils contain 12 to 15 branchlets, nearly 
all simple, especially the younger ones, of the same general form as in the former, 
but shorter. I can not find any important difference between the two forms; still, 
the former must resemble C. Harioti Sauv., a very little known species. Differences 
such as between this and C. setaceus may result from seasonal or other extern al 
conditions. 

Straits of Magellan: Susanna Cove, sublitoral 16—18 m (May 08, sp., 
leg. A. Pagels). Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools (St. 47, 11. 3. 09, sp.). 

C. antarcticus KtJTZ. — Fig. 18 c — d. 

To this species I ref er plants from two other stations. Those from St. 16 (fig. 
18 c) have very few branchlets left except on the tips; the lower ones are forked 
or simple, the upper simple. The verticils contain about 10 branchlets. The fertile 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 ||. 



45 



branchlets are simple or sometimes forked at apex; in several instances hairs were 
observed. 

The material from St. 27 (fig. 18 d) differs in the more numerous verticils left. 
The number of branchlets is abont the same. While most are simple, forked ones 




Fig. IS. Kamuli from verticils, X 25 and fertile branchlets, X 55 of: a — b Cladoslephus setaceus, a from St. 47 and b 
from Susanna Cove; C — (1 C. antarcticus, C from St. 16 and d from St. 27; e »C spongiosus* from one of Hooker's 

specimens ; f C. spongiosus from Punta Rocallosa. 



are not uncommon, but hardly restricted to a definite zone. No hairs were observed. 
The basal disc agrees with that in C. verticillatus. 

For comparison I have examined a fragment of Hooker's C. spongiosus, which 
I had interpreted as C. antarcticus Kutz. In this (fig. 18 e) the ramuli are forked 



46 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^E 1. PHiEOPHYCÉiE 

or rarely simple; according to Sauvageau, who examined the type in Herb. Kut- 
zing, the simple ramuli were more or less confined to adult parts. This is not the 
case in my specimens from St. 16 and 27. But I cannot see any valid specific 
character in this, and I still believe that my plants represent C. antarcticus. Is this 
species really different from C. setaceusl I hardly think so. The latter would be 
characterized by its longer, not branched ramuli, the former by the ramuli being a 
little shorter and often forked. Both seem to differ from C. spongiosus and verti- 
cillatus in the more slender branchlets and in the almost total absence of hairs, at 
least on the sterile ones. 

W. Patagonia: Puerto Bueno, sublitoral on Mytilus, 1 — 3 m (St. 27, 3. 
6. 08, sp.). S. Patagonia: Otway Water, Puerto Toro, 20 m, and drifted (St. 
16, 18. 4. 08, sp.). 

Distribution: Patagonia, Fuegia, Falkl. 

C. spongiosus (Lightf.) Ag. — Fig. 18 f. 

Patagonia: Skyring Water, drifted near Punta Rocallosa (Apr. 08, sp.) — 
I am unable to separate this from ordinary C. spongiosus. The earlier records of 
this from the south were justly regarded as doubtful by Sauvageau. My specimens 
are not quite so dense as C. spongiosus, but do not show the marked distant verti- 
cils of C. verticillatus, which species agree in most respects. The ramuli in my plants 
agree very well with the figures published by Sauvageau 1. c. p. 533, as do also 
the fertile branchlets. On the other hand, the plants are rather unlike all the spe- 
cimens referred to C. setaceus or antarcticus. The number of ramuli to a verticil is 
10 to 12, thus much less than the average in C. spongiosus or verticillatus, which is 
24 according to Sauvageau. But var. patentissimus Sauv. of the latter has 8 to 12. 
Sauvageau says the summer ramuli in C. spongiosus are branched, the spring and 
autumn ones often simple. My specimens were taken in April, i. e. in the autumn 
and have branched ramuli. 

Distribution: Atl. Ocean from Aret. Circle to Morocco; Subant. Amer. 

Laminariales. 

Laminariaceae. 
Phyllogigas Skottsb. 

Pli. grandifolius (Gepp) Skottsb. 

South Georgia: Cumberland Bay, Moraine Fiord, drifted (20. 4. 09); 
Boiler Harbour, c. 5—10 m (St. 48, 49, 20. 4. 09); Bay of Isles, drifted (25. 4. 09). 
— Unfortunately, the material is sterile, so I have nothing to add to my previous 
notes in Ant. Meeresalg. I p. 63. The species was probably collected in South Geor- 
gia as early as in 1882, for Laminaria saccharina var. angustata Reinsch, Meeresalg. 
Siidg. p. 414 very likely ref ers to Phyllogigas. 

Distribution: S. Georgia, Graham Land, Victoria Land. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 6 1 . N:0 I I . 47 

Lessonia Bory. 

L. flavicans Bory; Skottsb. Ant. Meeresalg. I p. 73. 

In the sublitoral region. — Fuegia: Slogget Bay, drifted (St. 47 b, 16. 3. 

09, sp.). Falkland Islands: Port William, 5 m, stones and shells (St. 12, 

10. 2. 08); near Hooker's Point, drifted (Nov. 07); West Falkl., Halfway Cove, 8 m, 
fragments of leaves (St. 5, 25. 11. 07). 

The enormous stem of L. flavicans, which resembles the trunk of a small tree, 
is often formed by the primary stipes, but sometimes replaced b 3' a branch. The 
leaves are rather thin, of a light brown colour, large and broad, their margins pro- 
vided with large, distant teeth. My material does not possess any mucilage ducts. 
According to Hooker and Harvey such ducts are present in both flavicans (fusce- 
scens) and ovala, although more numerous in the former, as well as in nigrescens. 
Howe, Mar. Alg. of Peru p. 59, has misunderstood this passage; Hooker compares 
flavicans + nigrescens with ovala, not flavicans with nigrescens. 

For the moment I shall leave aside the question of the presence or absence 
of mucilaginous ducts. There is one »L. flavicans» and one »L. nigrescens* , which 
seem to differ in so many respects that they represent two species. My L. flavicans 
from the Falkland Islands is undoubtedly the species treated at some length by 
Hooker in Flora Antarctica under the younger name fuscescens, my L. nigrescens 
from the same place is also Hooker's nigrescens. That the 1 ätter (and the so-called 
L. Suhrii) should differ from the former (and from L. laminarioides) in possessing a 
»callum radicalem magnum et in sicco durissimum», while the others have »radices 
distinctae», as says Areschoug, Obs. phycol. V: 2 p. 10, is certainly not true. All 
Lessonias that I have seen are provided with a holdfast composed of branched 
hapteres. 

Returning to the occurrence of mucilage in glands and ducts, it is evident that 
the plant named L. flavicans, is, in this respect, heterogeneous. Bory, Voy. Coquille 
p. 77 made the following description of the leaves: »leur surface a quelque chose de 
chagriné quand on les a plongées dans l'eau, ce qui vient d'un multitude de petites 
bulles qui se boursoufflent dans 1'épiderme, sans que nous ayons pu reconnaitre si 
elles contiennent de Fair, de 1'eau, ou quelque mucosité». I guess that these »bulles» 
were mucilage glands. They were present in Hooker's material, while mine from 
1902 was less uniform and the present specimens lack them. Are there two different 
species? I hardly think so: the use of this character for the separation of species, 
otherwise quite identical, does not appear very promising. 

Distribution: Subant. Amer., Falkl., Kerg., Heard I. — Drifted pieces have been 
observed along the coast of S. Georgia, where according to my experience this plant 
does not grow. Regarding the variety linearis Reinsch, see under Ascoseira. 

L. nigrescens Bory; Skottsb. Ant. Meeresalg. I p. 69. 

In his work on Peruvian marine algae, Howe remarks that among the speci- 
mens examined by him there are some with and others without mucilage ducts but 



48 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^I 1. PHiEOPHYCEiE. 

otherwise alike (p. 89) and finds it possible that there are two closely allied species 
confounded under one name. Guignard made the same observation. Hooker's 
material as well as the plants collected by the writer in 1902 had numerous mucilage 
canals. Bory did not observe them, at least he does not mention any. J. Agardh, 
Anal. Algol, contin. 2 p. 88, discusses the possibility of subdividing the genus into 
two sections corresponding to Hafgygia and Laminaria of Areschoug; he considered 
the true L. nigrescens to lack mucilage ducts. 

No »true» L. nigrescens bas been found in the Falkland Islands. Still, from 
reasons given under L. flavicans, I retain the Falkland plant under the old name, 
adding »f. lacunifera» for convenience sake. 

The specimens I brought from the coast of Chile (Valparaiso, Chiloé) have much 
narrower blades than all I have seen in the south. Further, they are quite destitute 
of mucilage ducts, and the leaves have a parenchyma of small and very close cells. 
Externally they are very like Howe's plants from Peru, which he called L. nigrescens. 
On the other hand, they seem to represent Bory's Himanthalia Montagnei, Voy. 
Coquille p. 135 and Agardh's L. Suhrii, Sp. Alg. I p. 150. We might do well in 
distinguishing this form under the name f. Montagnei. The specimens from Chiloé 
have strongly flattened branches and stipes, gradually passing into blades not much 
broader than the latter. The primary stem is hardly developed at all, just as in 
Howe's figure on plate 17. • 

f. Montagnei: Chile: Valparaiso, rocks near Playa Ancha (St. 41, 2. 9. 08); 
Chiloé, Morro Vilcun (2. 8. 08). Forming associations in the upper sublitoral in both 
places. 

f. lacunifera: Fuegia: San Felix Island, pure stånds in the upper sublitoral 
(St. 24, 24. 5. 08, sp.). Falkland I s 1 a n d s: common on exposed coasts, forming 
extensive associations in the uppermost part of the sublitoral region and partly un- 
covered during a short while at low tide, although washed by the surf ; also in rock- 
pools higher up, f. inst. at Cape Pembroke (St. 3, Nov. 07 — Feb. 08, sp.). — It seems 
to be the rule here that the primary stipe remains short and gradually becomes hidden 
under the hapteres while stems are formed by the branches; it is also common that 
of the two twin branches one becomes elongated, while the other remains short. If 
this is repeated, a kind of sympodium results, as shown in Bory's figure on plate 
5 A. The width of the blade varies a great deal but seldom exceeds 3 cm; the 
margin becomes thickened with age and shows some small obtuse teeth. 

Distribution: Peru — Fuegia, Falkl., Heard I. 

L. frutescens Skottsb. Ant. Meeresalg. I p. 78. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, in the lower litoral region (St. 3, 7. 
11. 07, 7. 1. 08); Westpoint Isl., tide-pools (St. 8, 5. 12. 07). — Only reported from 
the Falklands. 

The plants described as L. frutescens were so unlike ordinary nigrescens from 
the same habitat that I was unable to ref er them to that species. What I have 
collected this time is in part exactly like my old material, but partly approaches 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NiO II. 49 

L. nigrescens in the shape of the leaves. The anatomical structure is not quite like 
that in the latter, as the cortical cells are larger and the medulla more dense in L. 
frulescens. Mucilage ducts are present. Still, it is possible that L. frutescens is nothing 
but a local form of L. nigrescens, quite destitute of a prolonged stem and with smooth 
leaf-margins, characters also observed in the narrow-leaved northern form of the 
latter. 



Macrocystis Ag. 
M. pyrifera (L.) Ag. — Skottsb. Ant. Meeresalg. I p. 80. 

I have little to add to my old description, but it may be mentioned that small 
plants were observed in tide-pools in some stations and that fertile plants with sori 
on the normal floating leaves were collected at South Georgia in April. 

Further, two forms of a very remarkable appearance were observed. 

1. A form from the narrow strait between Westpoint Island and the main 
West Falkland Island. 

Table oj measurements in mm. 





V 


e s i c 


le 






L a m i n a 




Length of 
internodes 


Length 


Diam. 




L:D 


Width of 
pedicpl 


Length 


Width 


L:W 


148 


24,6 




6,1:1 


10 


835 


59 


14,1: 1 


230 



The length of the measured branch was almost 20 metres, the diameter of the 
stem about 1 cm. The internodes (not fully developed ones not counted) were 83 
in number; 75 vesicles were left, of which 59 bore more or less intact laminse. The 
leaves were thick and firm, with an absolutely smooth surface and quite lacking the 
longitudinal wrinkles otherwise so characteristic; they bore long, slender marginal teeth. 

lf we compare this form with the plants measured in 1902 (1. c. p. 115), we 
shall find that it surpasses every one of them in the size of the vesicles. The leaves 
are very narrow in comparison with their length, being about 14 times as long as 
broad, while among the previously measured forms the relation 7,3: 1 comes nearest. 
The length of the internodes is surpassed only by the form from the entrance to 
Moraine Fiord in South Georgia, where there is a heavy surf on the submariue bank. 
The present form with its thick, smooth leaves differed greatly from anything I had 
seen before and certainly would have been described as a good species by the old 
authors. Probably no form from such as locality as the Westpoint Passage, where 
the tidal currents rush through with a velocity of 6 to 7 knöts an hour, had been 
examined before. 

2. Just on the south side of Angostura de los Témpanos, the narrows in Canal 
Gajardo between the Xaultegua Gulf and Skyring, where the tidal current is very 
strong, probably stronger still than in the case just mentioned, there grows a Macro- 

K. Sv. Vet Akad. Harull. Band fil. N:o 11. 7 



50 CARL SKOTTSBERG, MARTNE ALG^ 1. PH^OPHYCE^. 

cystis with leaves narrower than any I have seen before. Unfortunately it was com- 
pletely impossible to obtain a specimen, for all our attention was fixed on the 
dangerous passage and all hands busy saving the boat. 

According to my opinion, which is based on some experience, the plants from 
these two localities represent the current-form of Macrocystis, and I believe that the 
special characters of this form are due to direct action of the extreme external 

factors. 

Distribution: N. Pacif. Ocean down to the coast of California; Galåpagos Isl. 
to Cape Horn; circump.-subant. Other localities probably refer to drifted specimens. 

Fncales. 

Ascoseiracese. 

This order was established b}^ the writer in Ant. Meeresalg. I. Svedelius 
(Nachtrag zu Engler und Prantl, Die natiirl. Pflanzenfam. 1: 2 p. 184) does not 
admit the order, remarking that it cannot be better characterized than the genus. 
This is of course true, but we know sufficient of Ascoseira to conclude that it cannot 
be placed in any of the other orders of brown algae. 

Ascoseira Skottsb. 

A. mirabilis Skottsb. Ant. Meeresalg. I p. 149. 

Syn. Lessonia fuscescens var. linearis Reinsch Meeresalg. Siidg. p. 416. Urvillcea 
spec. ? Skottsb. Veget. Antarct. Sea p. 254, Ant. Meeresalg. I. p. 142; Lessonia dubia 
Gain, Flore algol. p. 48. 

South Georgia: Cumberland Bay, Moraine Fiord (18. 4. 09); Bay of Isles 
(25. 4. 09). Drifted specimens only, but some quite intact and one fixed to a pebble. 

I am convinced that Reinsch's var. linearis of Lessonia fuscescens is my Asco- 
seira, and evidently L. dubia Gain is the same, what is shown by his description 
and illustrations. On the other hand my so-called Urvilloea (incorrectly for Durvillea) 
from Graham Land is nothing but Ascoseira. It is curious that this did not occur 
to me until I became acquainted with Gain's Lessonia; my notes from 1902 clearly 
describe the fronds as covered with conceptacles just as in Durvillea. All the material 
was löst in the ship-wreck. I found the plant growing on rocks in the upper sub- 
litoral region, hanging down in the water and swinging to and fro with the surf. The 
loss of this material is greatly to be regretted as it was collected in the beginning 
of January, while all the specimens from South Georgia were gathered in April. 
Thus it is quite possible that other stages in the development of the conceptacles 
would have been found in the antarctic material. 

Unfortunately, no younger specimens than the large sterile ones described by 
Gain are known. The stipe is dichotomous but hardly so regularly divided as in 
Lessonia. We do not know if the divisions take place in the same manner; by its 
lighter colour and its anatomical structure, the transitional zone between stipes and 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO Ii. 



51 



lamina appears rather like the intercalary meristematic zone in the Laminariacese. 
The holdfast is solid and hooflike and very unlike the mäss of hapteres in Lessonia. 
During my visit to South Georgia in April, 1909, I had not enough alcohol at 
my disposal for the preservation of such large sea-weeds as Ascoseira, a complete 
mature specimen measuring several feet in length. Unfortunately, I did not simply 
dry the plants but put them into formaline. On my return home, all the other 
material treated in this manner vvas found to be in very good condition, but Ascoseira 
had been entirely spoilt, its tissue getting so brittle that the plants could not be 





Fig. 19. Ascoseira mirabilis; a cross section X (>0; b length section, X 85. — Photo. Prof. O. Juel. 

handled vvithout falling to pieces. Some material was treated with fixing solutions. 
The result is not very good, and all the conceptacles are mature. Still, I am able 
to complete my earlier observations. The long hairs found in the conceptaele (see 
fig. 20 a, f) are not grouped together in the centre but scattered along the bottom 
and walls. I still believe that the conceptaele starts as a hair-pit — sterile crypto- 
stomata have not been observed — gradually getting deeper and larger; the final en- 
largement is due to the enormous produetion of »sporangia», which fill the concep- 
taele pressing together the surrounding tissue, the cell-walls becoming stretched in 
tangential direction and much torn. If two conceptacles stånd opposite each other, 
what frequently nappens, the tissue between them becomes quite squeezed (fig. 19 a). 
Some new observations were made on the reproduetive bodies. By searching 
the basal parts of the long chains some younger stages were observed, which show 
the origin af the 8 »spores> better than before. The nucleus and protoplasm of the 
mother cell are divided three times, resulting in 8 portions, each with its nucleus 
(fig. 20 c, d). Such stages remind us of the oogonia in the Fucaceae, where, in some 
cases, distinct plasma lamellae separate the eggs. But in Ascoseira a simultaneous 



52 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGJE 1. PH^OPHYCE^ 

formation of thin walls takes place, which stain with Lichtgriin like the other walls. 
I have seen them clearly enough in some cases (fig. 20 d). This formation of cell 
walls, as well as the rapid division of the cell content, makes it rather improbable 
that we have to do with gametangia. My hypothesis is that we have chains of 
sporangia and that when the eight spores are formed there is a reduction of chromo- 
somes. But we cannot tell whether the spores are asexual as in the Laminariacese 
or sexual as in the Fucacea?. In the former case we must expect a microscopic 
sexual generation. The number of spores is certainly very small, but in Chorda 
there are only 16 (Kylin, Entwickelungsgesch.). Kylin, on good reasons, assigns to 
Chorda the rank of an order; Chordacese and Laminariaceae form his group Lami- 
nariales. No Laminariacea is known with such a small number of spores, while 8 
eggs may be considered as typical in the Fucacese. The mode of growth in Ascoseira 
has remained unknown; the likeness with Lessonia may be superficial, while the 
conceptacles are decidedly fucacean in character. It seems better to bring Ascoseira 
to the Fucales and to regard the spores as equivalent to the sexual bodies of Fucus. 
Only one kind has been found; male and female ones may be all alike, or there may 
exist plants with another kind than the one I have found. If Ascoseira has sexual 
spores of two kinds, but morphologically alike, it as an interesting primitive type. 

In the conceptacles we generally find the sporangial chains broken up and the 
sporangia lying loose (fig. 20 f). The young ones are almost hyaline on unstained 
material, while the ripe ones are yellowish-brown, but I have not obtained a good 
view of the chromatophore. The size of the ripe sporangia is 15 — 21 x 8 — 12 ji. The 
spores hold together quite firmly but are separated by pressure. I have never seen 
an empty sporangium; it seems that the whole breaks up into 8 parts under dissolu- 
tion of the thin walls, but further and better material is necessary. It is even pos- 
sible that the entire sporangium passes out of the narrow canal, though it must 
remain unsettled by what means such a movement is effected. The arrangement 
of the spores in the sporangium is illustrated in fig. 20 e. 

New researches are urgently needed before we shall be able to understand 
Ascoseira. 

Distribution: S. Georgia, Graham Land. 

F u c a o e se . 
Durvillea Bory. 

In his »Phycese novse vel minus cognitae» Areschoug dealt with Durvillea in 
some detail. All the south american forms were included under one species. Among 
the numerous specimens examined by Areschoug eight forms were distinguished 
which we shall discuss briefly. a is apparently a young D. antarctica; b and c are 
like D. Harveyi, but c is partly inflated; to this Areschoug b rings Lam inaria ccepe- 
stipes Mont. = Z). Montagnei Kutz. ; d is typical D. antarctica; e is a transitional 
form, / and g belong to D. antarctica; h is D. Harveyi. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 || 



53 



Since I have had ample opportunity to study these algae in their natural 
surroundings, I shall propose that we make a distinction between the two extremes, 
which we call D. antarctica and Harveyi. D. antarctica grovvs on exposed, rocky 
coast, on steep cliffs, often in narrow crevices where the surf is very violent. During 
dead low water it hängs down from the rocks, with the long whip-like segments 
washed by the spray or, in calm weather, almost dry for a short while. At high 




Fig. 20. Ascoseira mirdbilia: a hair, X 360; b chain of sporangia, X 360; C base of sporangium-chain, X 900; d 
formation of spores, X 000; e three sporangia, X 900; f length section through conceptacle canal, X 180; g mouth of 

conceptacle seen from surface, X 180. 

water the whole plant is violently tossed about in the breakers, in stormy weather 
with a tremendous force, that would tear the strongest frond to pieces were it not 
split up into numerous laciniae, elliptical or circular in section. The colour of the 
strongly »inflated> frond is dark greenish brown in living specimens and reddish 
brown in the dead and dried ones. 

D. Harveyi is also an inhabitant of the exposed coast but grows in places 
where the force of the breakers is checked as they have to pass över a more or less 
broad shelf with shallow water before reaching the place where Durvillea grows. 
At low water it is more or less exposed to the air and slowly washed by the waves 
or even dry for a short while. It also occurs in the lower tide-pools. The frond 
is compact, leathery and entire or nearly so; the colour of the living plant is yellow- 
ish brown, that of the dead and dried almost black; thence the unnatural colour in 
Flora Antarctica. 

I have also observed an intermediate form, growing in more agitated water. 



54 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGJE 1. PH^OPHYCE^E 

It differs from typical D. Harveyi in having the frond split np into long, linear seg- 
ments, but leaving an ample part above the stipe entire; the segments are flat, not 
whip-like, the colour a shade darker. Typical D. Harveyi is so utterly unlike antarc- 
tica that nobody would be inclined to unite them under the same specific name. 
Still, we must consider the possibility of regarding all the forms as belonging to one 
species, adapted to various external conditions. Or, there may be hybrids. With 
my present knowledge of these plants I do not, however, find sufficient reasons to 
suppress D. Harveyi. 

Laminaria ccepestipes Montagne in D'Orbigny, Voy. Amer. mérid. Bot. I, Ser- 
tum patagonicum, p. 11, pl. II, seems to be an intermediate form, nearer to Harveyi 
than to antarctica. The specimen came from the Falklands. 

D. antarctica (CHAM.) HaRIOT. 

Pure associations were seen in several places and more closely examined in 
the Evangelistas Islands outside the west entrance to the Straits of Magellan, and 
at Cape Pembroke in the Falkland Islands. Fertile specimens were collected in 
November, 1907. 

Distribution: Centr. Chile to Cape Horn, Falkl., Kerg., N. Zeal., Chatham, 
Auckl. and Campbell Isl. It does not grow in S. Georgia, but drifted pieces are 
sometimes found. 

D. Harveyi Hook. FIL. 

From the different structure of this species I concluded (Ant. Meeresalg. I p. 
142) that it grows in deeper water, what, as was shown above, is not the case. I 
have seen a form of this growing with D. antarctica opposite Chiloé, and it forms 
beautiful associations in the Magellan Straits, f. inst. in San Felix Island. It is 
common along the coast of the Falklands, forming associations in Westpoint Island, 
along the coast between Westpoint and Hill Cove, in Low Bay, round Cape Pem- 
broke, etc. 

Distribution: Subantarct. Amer. with the former, Falkl., Kerg., Crozet Isl. It 
has not been reported from New Zealand. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 II. 55 



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56 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^E 1. PHJEOPHYCEiE 



Page 

Adenocystis 39 

Ascoseira 50 

Caepidium 27 

Castagnea 24 

Chordaria 26 

Cladochroa 42 

Cladostephus 44 

Ciadothele 36 

Corycns 35 

Desmarestia 20 

Durvillea 52 



Index of Genera. 



Tage 

Elachista 21 

Geminocarpus 9 

Gononema 9 



Halopteris 43 

Heeatonema 15 



Ilea 



35 



Leatliesia 25 

Lessonia 47 

Lithoderma 19 



Page 

Mesogloea 25 

Myrionema 15 

Petroderma 19 

Phyllogigas 46 

Punctaria 35 

Fylaiella 5 

Ralfsia 20 

Scytosiphon 36 

Scytothamnus 33 

Stereocladon 31 

Streblonema 11 



Ectocarpus 6 ! Macrocystis 49 \ Utriculidium 42 



Tryckt ilen 16 februari 1921. 



Uppsal» 1921 Umqvist & Wlksells Boktryckerl-A.-B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 61. N:o 12. 



UBER DIE HISTOLOGIS UND 

VERGLEICHENDE ANATOMIE DER SEHGANG- 

LIEN UND GLOBULI DER ARANEEN 



VON 



DR. BERTIL HANSTRÖM 



MIT 12 ABBILDUNGEN IM TEXT 



MITGETEILT AM 1. DECEMBER 1920 DURCH H.T. THEEL UND CHR. AfRIYILLIUS 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKER1-A.-B. 

1921 



Einleitnng. 

Das Gehirn der Arachnoiden ist nur von Haller (bei Epeira), Appelt (bei Pha- 
langiden) und mir (bei Araneen) vermittelst spezieller neurologischer Methoden unter- 
sucht worden. Haller und Appelt haben dabei keine Färbung der Sehganglien erhal- 
ten. Auch ich hatte einige Schwierigkeiten zu bekämpfen, bevor es mir gelang, die Seh- 
ganglien der Vagabimden (Fam. Salticidae und Lycosidae) zu färben. Einige Neuron- 
bilder von diesen Gehirnteilen Epeiras habe ich schon friiher (1919) publiziert; aber 
die Sehganglien der Epeiriden (wie die der ubrigen Netzspinnen) sind sehr reduziert 
und bieten keine Grundlage fiir eine Vergleichung mit Insekten und Crustaceen. Jetzt 
bin ich jedoch in der Lage, eine solche Vergleichung anzustellen, da ich mit Hilfe der 
folgenden Osmium-Bichromatmethode eine gute Färbung bei den Gattungen Trochosa 
und Lycosa der Lycosiden und Marptusa, der Salticiden erhalten habe. 

Die Gehirne habe ich durch Abschneiden des Riickens des Cephalothoraxes und 
der umgebenden Organe blossgelegt, wobei auch die Extremitäten und der Abdomen 
abgeschnitten werden. Dann werden die Tiere durch 4 bis 5 Tage in eine Mischung 
von einem Teil 2-prozentiger Osmiumsäure und vier Teilen Kaliumbichromat, bei einer 
Temperatur von 35°, gelegt und hierauf in l°-prozentiges Silbernitrat iibertragen. 

Bei den Spinnen existieren bekanntlich zwei Arten von Augen: die Seiten- öder 
Nebenaugen, welche als homolog mit den zusammengesetzten Augen der Crustaceen 
und Insekten angesehen werden, und die Medial- öder Hauptaugen, welche von einigen 
Autoren mit den Punktaugen der Insekten und Naupliusaugen der Crustaceen homo- 
logisiert werden. Fiir eine Vergleichung mit den ubrigen Arthropoden sind die Sehgang- 
lien der Nebenaugen von der grössten Bedeutung, und ich will daher diese Organe zu- 
erst gesondert behandeln. In derselben Rubrik ziehe ich auch die Globuli (die pilz- 
förmigen Körper) zur Behandlung, da diese Organe bei den Araneen in intimer Beziehung 
zu den Sehganglien der Nebenaugen stehen. Da ferners eine sehr beträchtliche Ver- 
schiedenheit in der Entwicklung der Augen und der Sehganglien innerhalb der Ara- 
neengruppe wahrzunehmen ist, werde ich die verschiedenen Typen, jede fiir sich, be- 
schreiben. 



Die Sehganglien der Nebenaugen. Die Globuli. 

i. Lycosidae. 

Die allgemeine Struktur der Sehganglieii ist von Saint-Remy sehr genau be- 
schrieben worden, weshalb ich mir erlaube, betreffs näherer Details auf seine Arbeit 
zu verweisen. Nur einige Umstände, die notwendig sind, um die folgende Beschreibung 
zu verstehen, will ich erwähnen; Tatsachen, die schon bei gewöhnlicher Färbung wahr- 
zunehmen sind. 

Die Nebenaugen besitzen bei den Lycosiden zwei Sehmassen, die in dem vor- 
deren, oberen Gebiete des Gehirns gelegen sind, dort wo die Sehnerven der sechs Neben- 
augen ins Gehirn eintreten. Uber und unter den Sehmassen, wie auch an den Seiten 
derselben, liegt eine wohlentwickelte Schicht von kleinen, chromatinreichen Zellen. 

Diese erste Sehmasse hat Saint-Remy bei Lycosa in allén Einzelheiten beschrie- 
ben. Man sieht auf einem Querschnitte durch dieselbe ein System von Fasern, die 
zum Teil unter rechtem Winkel einander kreuzen, weshalb ich das Organ als »netzförmig» 
gebaut bezeichnet habe (Fig. 1 A). Saint-Remy fasste die Struktur in einer solchen 
Weise auf, dass er die Fasern als »Nervrörchen » beschrieb. Wie die feinere Organisa- 
tion aufzufassen ist, werde ich später darlegen. — Bei den Lycosiden ist diese Sehmasse 
deutlich auf den drei Nebenaugennerven verteilt (Fig. 1 A, 2, 3). 

Von der Hinterseite der ersten Sehmasse gehen Fasern aus, die ein Chiasma bil- 
den und in die zweite Sehmasse (Saint-Remys »Lame glomerulée ») enden. Wie diese 
Bezeichnung andeutet, ist das Organ von glomerulöser Struktur und aus einer Menge 
kleiner, runder Ballen aufgebaut (Fig. 1 A, 2). Die Grenzen zwischen den drei Kom- 
ponenten des Nebenaugennerves sind in der zweiten Sehmasse sehr undeutlich. 

Die Sehganglien der beiden Seiten werden durch eine Wand von Bindegewebe 
von einander geschieden. Diese Wand, die sicherlich durch ein medianwärts gerichte- 
tes Verschieben der Sehganglien während der ontogenetischen Entwicklung entstanden 
ist, hört mit dem vordersten Drittel des Gehirns auf, und hinter diesem Gebiete kommu- 
nizieren die Sehganglien vermittelst einer vorderen und einer hinteren Kommissur. Die 
vordere Kommissur ( V k, Fig. 8 und 10) ist unter den Vagabunden — und somit auch bei 
Lycosa und Trochosa — intim mit den Ausläufern der Globulizellen (Siehe weiter unten!) 
vereint, so dass ich die gemeinsame Kommissur der Globuli und der Sehganglien der 
beiden Seiten nach Holmgren als »die Briicke» bezeichnet habe (Br, Fig. 3 und 7). In 
diese Briicke ziehen die meisten (öder alle?) der von der zweiten Sehmasse der Lyco- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- NIO 12. 



siden kommenden Fasern, wobei ein zwei- 
tes, obgleich unbedeutenderes Chiasma 
gebildet wird (Fig. 3, Neurone 14 und 15). 

Die bintere Sehkommissur (Hk, Fig. 
3, 7 und 8) wird von Faserbiindeln gebil- 
det, die direkt von der ersten Sehmasse 
nach hinten lan fen ohne die zweite Seh- 
masse zu passieren. Sie bilden die Kom- 
missur gerade unter und vor dem bei dem 
hintersten Rande des Gehirns liegenden 
Centralkörper, und senden zugleich Fasern 
nach dem Inneren dieses Organs. 

Lycosa besitzt, wie ich oben erwähnt 
habe, eine Globuligruppe, die gerade hin- 
ter den Sehganglien gelegen ist. Die Tat- 
sachen, die mich veranlasst haben, dieses 
Zellgebiet als Globuli zu bezeichnen, sind 
in meiner friiheren Arbeit erwähnt. Als 
diese Arbeit geschrieben wurde, war ich 
jedoch nicht im S tände, einige Neuronbil- 
der von den Globulizellen zu geben, ob- 
gleich solche Bilder ein besonderes Inte- 
resse verdienen, da die Globulizellen, ob- 
wohl sie bei den Anneliden, Crustaceen. 
Myriapoden, Insekten, Onychophoren und 
Arachnoiden allgemein vorhanden sind, 
bisher nur bei einigen Tieren, nämlich bei 
Bienen (Kenyon, Jonescu), Blatta (Hal- 
ler) und Lilhobius (Holmgren) beschrie- 
ben worden sind. 

Die voranstehende Darstellung des 
allgemeinen Baus der Sehganglien und 
Globuli der Lycosiden, wie er an mit ge- 
wöhnlichen Färbemethoden behandelten 




Fig. 



Fig. 1. Querschnitte durch die linken Hälften der Sehgang- 
lien von Micrommata virescens (A und C), Tegenaria dome- 
slica (B), Philodromus sp. (D) und, Epeira diadema (E). Der 
Präparaten beobachtet Werden kanil, ist Schnitt C von Micrommata ist ein wenig hinter A gefuhrt 

worden. Cm = Sehmasse der Nebenaugennerven der Seden- 
ZUm leil SCllOll VOn öAINT-KEMY beSClirie- tåren (Saint-Remys »Couehe medullau-e») Lmi„Lmi 2 ,Lmi 3 
■t i m »i <> . . = erste Sehmassen der Vaaabundon, zu den vorderen, den 

beil WOrden, ZUm leil allt meilie eigeiieil h j nW en mittleren und den hnteren äusseren Nebenaugen 

Beobachtungen gegriindet. Um aber eine g eh ör , end (Saxnt-remys »Lame medniia.re mferieure»). Lms 

000 = Sehmasse des Hauptaugennerves (»Lame medullaire supe- 

Vergleichuilg mit deilSelben Organen der rieure»). Lg = (»Lame glomerulée») = zweite Sehmasse der 

.., , . 1 . Nebenaugennerven der Vagabunden Lj = Nervenfasern, die 

UOTlgen Artliropoden ZU ermöglichen, ISt zwischen Lmi 3 und Lg laufen. S F ? z=Sehganglienzellen. 

eine Untersuchung mit speziellen neuro- 

logischen Methoden erforderlich. Wenn nämlich bei den Spinnen höchstens zwei aus- 

gebildete Sehmassen vorhanden sind, während die Insekten drei und die Decapoden 



6 BERTIL HANSTROM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 

Crustaceen dreij (nach Parker vier) besitzen - mit welchen von diesen sind die 
zwei Sehmassen der Araneen zu vergleichen? Wie ist weiter die Netzstruktur der 
ersten imd die Glomerulistruktur der zweiten Sehmasse zu erklären? Und wo sind die 
Dendriten der Globulifasern gelegen, da die Araneen einer besonderen Glomerulimasse 
in Beziehung zu dem Briickenstiele entbehren, während eine solche sonst untrennbar 
mit den Globularapparat vereint zu sein pflegt? Es sind dies Fragen, die ich in der 
untenstehenden Beschreibung meiner Golgipräparate und der nachfolgenden Diskussion 
beantworten zu können hoffe. 

Die von den Augen kommenden Nervenfasern enden, wie ich mehrmals konsta- 
tieren konnte, in der ersten »Sehmasse, welche bei den Lycosiden dreiteilig ist. Jeder 
in solcher Weise gebildete Teil hat eine sehr komplizierte Gestalt, so dass er bei Hori- 
zontalschnitten einer nach aussen konvexen Schale ähnlich ist, welche vielmals ein- 
gefaltet ist. Diese Gestalt, welche in meiner schematisierten Figur 3 (I) nicht so scharf 
ausgeprägt ist, känn man besser in meiner, einen Medianschnitt darstellenden Figur 2 
wahrnehmen, wo die tiefen Fälten auf Grund der Schnittrichtung von einander abge- 
schnitten sind. In diesen Fälten enden die Retinafasern (Rf, Fig. 2 und 3) mit einem 
stabförmigen Gebilde, das bedeutend dicker als die Faser selbst ist. Das Stäbchen hat 
eine unregelmässige Oberfläche und macht den Eindruck, als ob es aus einem dichten 
Glomeruliknäuel aufgebaut wäre, das Niederschlagsbildungen zufolge beinahe homo- 
gen aussieht. Wie von Saint-Remy und Radl hervorgehoben wird, känn die Fälten- 
natur der ersten Sehmasse durch die verschiedene Dicke der Nervenfasern in dem Seh- 
nerven und in der Stäbchenschicht erklärt werden. Die Stäbchen sind somit die End- 
anschwellungen der postretinalen Fasern, welche alle, so weit ich gefunden habe, in der 
ersten Sehmasse enden. 

Zu der ersten Sehmasse gehören ferners zwei verschiedene Arten von Neuronen: 
1) die distalen Endverzweigungen der äusseren Chiasmafasern und 2) die horizontalen 
Geflechte. 

Die Zellkörper der ersteren sind in dem vordersten Teile der Ganglienzellschicht 
gelegen, welche Schicht das hinter der ersten Sehmasse gelegene Gebiet des Sehgang- 
lionneuropilems von allén Seiten umgibt, die Vorderseite der ersten Sehmasse dagegen 
nicht bekleidet. Die Stäbchenschicht, wie man die erste Sehmasse nennen känn, da 
die Stäbchen meistens die ganze Dicke des Organs durchsetzen, erhält somit von der 
Vorderseite keine anderen Fasern, als die Retinafasern. Die chiasmabildenden Zellen 
habe ich sowohl tiber und unter der Sehmasse (1, 2, Fig. 2) als auch an den Seiten der- 
selben (1, 2, 3, 4, 5, 6, Fig. 3) gefärbt erhalten; sie bilden deutlich ein rings geschlos- 
senes Gebiet des vordersten Teils der Sehganglienschicht. Ihre Fasern sind jedoch von 
zweierlei, wohl von einander abgegrenzten Typen. Die eine Art, in der Figur 2 (1, 2) 
dargestellt, sendet ihre Hauptfaser zuerst gerade in die zweite Sehmasse hinein, welche 
von ihr unter Abgabe eines Glomeruliknäuels durchzogen wird. Hierauf zieht die Fa- 
ser in das äussere Chiasma ein und endet mit einem kleinen Faserbiischel in der ersten 
Sehmasse. Die andere Art, die in der Figur 3 (1 — 6) dargestellt ist, hat eine T-förmig 
geteilte Hauptfaser, die ganz zwischen den beiden Sehmassen gelegen ist und sowohl 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61 . NIO 12. 7 

distal als auch proximal mit kleinen Endverzweigungen versenen ist. Diese letztbe- 
schriebene Art habe ich nicht an der Ober- und Unterseite der Seliganglien gefunden. 
Wie die Endverzweigungen der Chiasmafasern sicli zu den Stäbchen verhalten, 
habe ich nicht an Golgi-Präparaten entscheiden können. An mit gewöhnlichen Färbe- 
methoden behandelten Präparaten scheint es ziemlich deutlich so zu sein, als ob von 
jedem Stäbchen eine Faser nach hinten ausgesandt werden wiirde, weshalb ich glaube, 
dass sich jede Endverzweigung einer Chiasmafaser nur mit einem Stäbchen verbindet. 
Von Saint-Remy und Radl wird auch behauptet, dass jedes Stäbchen von der Vorder- 
seite nur eine Retinafaser erhält und nach hinten auch nur eine Faser aussendet. 



öfcyni 



&**,{, 




tit 



Fig. 2. Medianschnitt durch das rechte Sehganglion von Lycosa. Og = gewöhnliche Ganglienzellen. 01 = Globuligruppe. 

Gn = Gehirnneuropilem. Hn = hintor ihrer Sehmasse abgeschnittene Hauptaugenfasern. Lg, Lmi,, Lmi 3 = Fig. 1. 

Rf = Säulchen der Retinafasern, Sgz = Sehganglienzellen St = Oberes Ende des Briickenstiels. 



Die dritte Art der Neurone in der ensten Sehmasse wird von »den horizontalen 
Gef lechten » gebildet, ein Namen den ich von Zawarzin entlehnt habe. Die horizontalen 
Geflechte werden von kleinen, parallell mit der Oberfläche der ersten Sehmasse verlau- 
fenden Fasern gebildet (3, Fig. 2; 7, 8, 9, Fig. 3), die verzweigte Dendriten nach der 
Vorderseite aussenden. Die Herstammung dieser Fasern habe ich leider nicht eruieren 
können; nur das habe ich gesehen, dass es T-förmig geteilte Fasern sind, die zusammen 
mit den Chiasmafasern in die erste Sehmasse eintreten (7, 9, Fig. 3). Die T-förmige 
Teilung wird erst in dem Inneren der Sehmasse vollzogen. 

Die Beschreibung der ersten Sehmasse ist hiermit beendigt. Dieses Organ hat bei 
den Lycosiden die ara meisten komplizierte Gestalt unter den Araneen; der Bau ist 



BERTIL, HANSTROM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 



jedoch, beim Vergleich mit den Insekten, ziemlich einfach. Eine nähere Diskussion 
dieser Verhältnisse wird später geliefert. 



ff i <f 




Fig. 3. Ein schematiaiertes Rekonstruktionsbild eines von oben gesehenen Lycosidengebirns. I, II = erste und zweite 
Sehmasse des Nebenaugennerves. (Nur zwei von den drei ersten Sehmassen sind wiedergegeben, und dieselben sind 
ausserdem neben einander gezeicbnet, während die Sehmassen der zwei grössten Nebenaugen von oben gesehen in Wirk- 
licbkeit einander decken — siehe Fig. 1 a, welche zwar die Sehmassen Micromattas darstellt; die Sehmassen der Lycosiden 
nelimen aber gerade dieselbe Lage ein!) Br = Briieke. Ck = Centralkörper. Cz = Centralkörperzellen. Gg, Gl, Rf, 
Sgz, St = Fig. 2. Hk = hintere Sebkomraissur- Hst = hinterer (blinder) Stiel. 



Im Zusammenhange mit der ersten Sehmasse soll aber noch ein Neuron genannt 
werden. Es ist in der Figur 3 (10) dargestellt und sein Zellkörper befindet sich in der 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N.O 12. 9 

lateralen Zellenscliicht in einer Gegend, die an der Grenze der kleinen, chromatinreichen 
Sehganglienzellen und der gewöhnlichen Ganglienzellen gelegen ist. Es ist leider sehr 
schwer in etnem Golgipräparate mit Bestimmtheit auszumachen, ob man eine Sehgang- 
lienzelle, öder eine gewöhnliche Gehirnzelle vor sich hat, die Lage der Zelle muss dabei 
meistens entscheidend sein. So bin ich auch jetzt nicht sieher, ob diese Zelle zu den klei- 
nen Sehganglienzellen, öder grossen Gehirnzellen zu rechnen ist. Ich bin jedoch geneigt. 
sie als eine gewöhnliche Ganglienzelle anzusehen. Der Hauptfortsatz der Zelle teilt sich 
T-förmig. Ein Ast zieht nach vorn und hat in der ersten Sehmasse ein kleines Endknäuel; 
der zweite Ast zieht in die hintere Sehkommissur hinein, \vo ich ihn nicht weiter verfolgen 
konnte. Diese hintere Sehkommissur wird, nach gewöhnlichen Präparaten zu urteilen, 
zum grössten Teil von Fasern gebildet, die mit der ersten Sehmasse Verbindung 
haben, da aber das Neuron 10 (Fig. 3) die einzige mit Silber imprägnierte Verbindung 
zwischen der Sehmasse und der Kommissur ist, welche ich gefunden habe, und es an 
gewöhnlichen Präparaten nicht ausgeschlossen scheint, dass die Kommissur auch mit 
der zweiten Sehmasse Verbindung hat, werde ich die hintere Kommissur erst später 
behandeln. 

Das äussere Chiasma ist schon durch die obenscehende Darstellung der in dasselbe 
und in die erste Sehmasse einlaufenden Neurone geniigend beschrieben worden. Nur 
eine Sache habe ich noch hervorzuheben, nämlich die, dass die verschiedenen Teile der 
ersten Sehmasse, und somit auch die verschiedenen Nebenaugen der zu dieser Familie 
gehörenden Spinnen ihr eigenes Chiasma besitzen, wie aus der Figur 3 ersichtlich ist. 

Die zweite Sehmasse hat eine von der ersten ganz abweichende Gestalt. Sie wird 
von den schon genannten kleinen Glomeruliknäueln gebildet, die zwischen der äusseren 
und der inneren Kreuzung gelegen sind (Fig. 2 und 3). In dem vorderen Gebiete dieser 
Sehmasse känn man eine diinne Wand von Bindegewebe, welche die Sehmasse teilweise 
auf die drei Nebenaugennerven verteilt, beobachten, ein Verhältnis, das in meiner Figur 3 
(II) in schematischer Weise veranschaulicht wird. Zwischen den dichten Glomeruliknäu- 
eln sieht man schon bei gewöhnlicher Färbung die feirien Nervenfasern, und, wie es scheint, 
dringcn in jedes Knäuel nur zwei Fasern hinein, eine von der Vorderseite und eine von 
der Hinterseite. 

Die Abstammung einiger von diesen Knäueln ist schon bei der Beschreibung der 
ersten Sehmasse erwähnt worden. Es sind dies jene Knäueln, die von den Fasern gebildet 
werden, welche von hinten die zweite Sehmasse durchbohren, um hierauf an dem Aufbau 
des vorderen Chiasmas teilzunehmen (1,2, Fig. 2), undferners die proximalen Endknäueln 
der T-förmigen Neuronen desselben Chiasmas (1, 2, 3, 4, 5, 6, Fig. 3). Die dichten Faser- 
knäueln sind bei allén diesen Zellen von derselben Art; es sind feine, wahrscheinlich netz- 
artig verbundene Fasern, falls das Knäuel nicht infolge Niederschlagsbildungen fur 
stärkere Vergrösserungen ungeeignet ist. 

Ausser den genannten, dem vorderen Chiasma angehörigen Fasern, empfängt 
die zweite Sehmasse Fasern von »Lokalzellen » und von den dem hinteren Chiasma an- 
gehörigen Neuronen. 

Als Lokalzellen habe ich die Neurone 11 und 12, Fig. 3, bezeichnet. Der Kern des 
ersteren Neurons liegt in dem hintersten, medialen Gebiete der Sehzellenschicht und 

K. Sv. Vet. Akad. Hand I. Band 61. N:o 12. 2 



10 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND OLOBULI DER ARANEEN. 

sendet seinen kurzen Hauptfortsatz in die zweite Sehmasse hinein, wo er mit einem 
dichten Knäuel endet. Das Neuron 12 liegt in der lateralen Sehzellenschicht und hat 
einen dem soeben genannten ähnlichen Hauptfortsatz, der jedoch mit einem kleinen 
Seitenzweig, dicht vor dem Endknäuel, versehen ist. Dieser Seitenzweig ist auch mit 
einer Andeutung eines Endknäuels ausgeriistet. Ich habe diese Neurone als Lokalzellen 
bezeichnet, weil solche, nicht den Bereich der Sehmasse uberschreitende Neurone bei der 
Fliege (nach Cajal) und den Aeschna-L&Tven (nach Zawarzin) sich vorfinden. Ich 
halte es aber fiir möglich, ja sogar fiir wahrscheinlich, dass diese »Lokalzellen » der Araneen 
nur Teile der, die zweite Sehmasse durchziehenden Neurone sind, die infolge ungeniigen- 
der Imprägnation ein derartiges Aussehen erhalten haben. Diese Möglichkeit wird 
auch von Zawarzin erwähnt; er hat aber mehrere, wohl definiierte Typen von Lokal- 
zellen gefunden, weshalb ihr Vorhandensein bei den Aeschna-L&vvew mir sehr wahrschein- 
lich vorkommt. Das Neuron 11, das von hinten in die Sehmasse eindringt, känn ja ein 
ungenugend gefärbtes Neuron von dem Typus 1, Fig. 2, darstellen; zu dem Neuron 12 
isl es aber schwer, ein Gegenstiick zu finden, denn dieses Neuron ist das einzige bei den 
Lycosiden vorgefundene, das mit zwei Glomeruliknäueln versehen ist. 

Ebenso wie ich in dem vorderen Chiasma hindurchziehende (1, 2, Fig. 2) und T- 
förmige Neurone (1 — 6, Fig. 3) gefunden habe, habe ich auch in dem hintcren Chiasma 
solche Zellen entdeckt. Eine Zelle mit hindurchziehendem Hauptfortsatz ist in Fig. 3, 
als Neuron 13 dargestellt. Die Faser tritt von der Vorderseite in die Sehmasse hinein, 
gibt ein Knäuel ab und zieht durch das Chiasma in die Briicke, wo sie sich verästelt. 
Die Endverzweigungen konnte ich nicht sehen. 

T-förmige Neurone sind 14 und 15 (Fig. 3). Das distale Ende gibt ein Knäuel in 
der zweiten Sehmasse ab, das proximale zieht in die vordere Selmervenkommissin 
(die Briicke) hinein, wo ich nur bei dem Neuron lo die Faser habe verfolgen können. Sie 
zieht durch die ganze Briicke nach der entgegengesetzten Seite, wo sie in dem vorderen 
Gebiete der Briicke sich verästelt. 

Mit der soeben abgeschlossenen Beschreibung des hinteren Chiasmas sind wir zu 
dem Gebiete der Briicke gelangt. Die Briicke ist bei den Araneen, wie ich schon fru h er 
hervorgehoben habe, als eine Verschmelzung der vorderen Selmer venkommissur mit 
den beiden Briickenstielen der Globulizellen anzusehen. Die Globulizellen {01, Fig. 3) 
liegen hinter den Sehzellen und sind wie diese klein und chromatinreich. Wie schon an 
gewöhnlichen Präparaten Avahrgenommen werden känn, ziehen die Ausläufer der Glo- 
bulizellen direkt in das obere Ende des Briickenstiels, ohne Verzweigungen an die Seh- 
massen abzugeben. Dieses Verhalten wird durch die Golgi-Präparate bestätigt. Ausser- 
dem gibt diese Methode noch eine Tatsache zu erkennen, die bei gewöhnlicher Färbung 
nicht zu sehen ist. In der Substanz der Briicke angelangt, besitzen die Globulizellen 
Dendritverzweigungen, welche deutlich mit den Sehf åser verzweigungen und auch 
mit anderen, von dem Gehirnneuropilem kommenden Fasern, sich kombinieren lassen. 
Die reichlichen Verzweigungen und Dendritenknäuel der Briicke geben sich jedoch 
bei mit Hämatoxylin-Säurefuchsin gefärbten Präparaten in der intensiven Färbung 
dieses Organs kund. 

Das Neuron 16, Fig. 3 ist das einzige Neuron der Unken Clobuligruppe von Lycosa, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 12. 



11 



da.s ich ziemlich vollstäiidig gefärbt erlialten habe. In der Briicke angelangt, besitzt 
der Hauptfortsatz desselben einen reich verästelten Dendrit; dann setzt er sich selbst 
naeh hinten und medial fort, um hier ohne Verästelungen zu enden. Ob die Faser wirklich 
hier zu Ende ist, känn naturlicli nich mit Sicherheit abgemacht werden. In der rechten 
Globuligruppe habe ich das Neuron 17, Fig. 3, gefunden, das mit vier kiirzeren und einem 
langen, in den hinteren Ausschuss (dem Xebenstiel) ziehenden Seitenzweig, verselien 
ist. Die Kerne der Globulizellen lassen sich leicht färben, so dass man of t mehrere Zell- 
körper mit dem Anfang des Hauptfortsatzes in einem Präparat erhält (GL Fig. 2 und 3). 




JT 



7 



tij: t. Horizontalscliiiitl durch die linke vordere Hälfte des Gehirns von Dendryphantcs. I, II = erste und zweite 

Sehmas.se des Nebenaugennerves. Gg, Gn, Rf, St = Fig. 2. 

Sgz 1 — Sehganglienzellen, welche die Verbindung zwischen I und II vermitteln. 
Sgz"- = » » » » » II » St 



In einer Serie von Längssclmitten, in dencn die Globubfasern zufoJge ihrer Lage in dem 
Vorderteil des Bruckenstiels leicht abgeschnitten werden können, habe ich die, dem 
Xeurone 16, Fig. 3, ähnlichen Neurone 4 und o, Fig. 2, gefärbt erlialten, welche bald 
nach ihrem Eintritt in den Briickenstiel einen verästelten Seitenzweig abgeben. 

Die Briicke nimmt durch ihren, nach hinten sich hervorschiebenden, blinden »Stiel 
(den Nebenstiel) Fasern vom Gehirn und Bauchmark entgegen. »Solche sind die 
Faserstumpfe 18 und 19, Fig. 3, welche beide mit reich verästelten Enden in der Spitze 
des Bruckenstiels verschwinden. Die Faser 18 habe ich nur von dem Briickenstiel durch 
den Nebenstiel bis in das Gehirnneuropilem verfolgen können. Die Faser 19, die von 



12 



BERTIL HANSTROM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 



einer Querschnittserie herstammt, konnte ich bis in die Gegend des Pedipalpenganglions 
des Bauchmarks verfolgen. 

Zuletzt ist die hintere Sehkommissur zu beschreiben, von welcher ich schon (P. 9) 
gesprochen liabe. Die zu der Kommissur gehörenden Fasern laufen von den Sehmassen 
längs des lateralen Rändes des Gehirnneuropilems nach hinten, um vor und unter dem 
Centralkörper die Kommissur zu bilden, wobei zugleich Fasern in das letztgenannte Organ 
hineingesandt werden. Das Neuron 10, Fig. 3 wurde bereits geniigend beschrieben; es 
gibt ja einen durch die Golgi-Methode bestätigten Beweis der soeben gegebenen Beschrei- 
bung, da dieses Neuron ja die erste Sehmasse mit der Kommissur verkniipft. Eine der- 
artige Verbindung habe ich nicht bei der zweiten Sehmasse konstatieren können, obgleich 
sie wahrscheinlich existiert; ich habe solche Neurone bei den Salticiden (18, Fig. 7) ge- 
funden. Infolge der grossen Länge dieses Faserbiindels känn man aber kaum erwarten, 
mit Silber in ihrer ganzen Länge gefärbte Fasern in der Kommissur feststellen zu können. 
Ich habe auch keine weiteren Fasern im Zusammenhange mit ihren Zellkörpern gefunden, 
sondern nur die Faserstumpfe 20, 21, 22, 23, Fig. 3. 

Die Faser 20 zieht von vorn in das Sehbiindel und verzweigt sich in einem lateralen 
Gebiet vor dem Centralkörper. Die Faser 21 kreutzt nach der anderen Seite hiniiber 
und verzweigt sich in dem entgegengesetzten Gebiet. Die Faser 22 hat an jeder Gehirn- 
hälfte einen Zweig in denselben Gebieten. Die Faser 23 stellt eine Verbindung zwischen 
dem Sehbiindel und dem Centralkörper her. 

Der Bau der in dem assoziativen Centralkörper eingehenden Neurone wurde schon 
in meiner fruheren Arbeit beschrieben. Diese Neurone sind von der Gestalt, die in den 
Figuren 3 und 7 (Cz) wiedergegeben ist. Der Centralkörper (wie auch die Briicke) ist 
natiirlich fur die Assoziation der Sehzellen ausserordentlich wichtig; sie als besondere 
Sehmassen zu bezeichnen, wie Radl es getan hat, ist dagegen als fehlerhaft anzusehen. 
In einem solchen Fal le miisste man dieselben Organe der Insekten und Crustaceen als 
Sehmassen bezeichnen, was aus entwicklungsgeschichtlichen und vergleichend-anato- 



mischen Grunden unmöglich ist. 



Salticidae. 



Die allgemeine Struktur der Sehganglien der Salticiden ist schon in meiner frti- 
heren Arbeit beschrieben worden. Die zu dieser Familie gehörenden Gattungen sind 
durch hoch entwickelte Augen ausgezeichnet. Die hohe Entwicklungsstufe des inneren 
Baus der Augen ist von Scheuring hervorgehoben worden, er hat auch nachgewiesen, 
dass die, die Augen bewegenden Muskeln bei den Salticiden zahlreicher und im Bau weit 
besser entwickelt sind, als bei den ubrigen Spinnen. Dies hängt natiirlich mit der Le- 
bensweise dieser Tiere zusammen. Sie sind wie die Lycosiden freilebende Spinnen, 
die ihren Raub in der Flucht fangen; die Salticiden bewegen sich aber mit viel grösser 
Geschwindigkeit und sind im Stande, sprungweise Bewegungen anszufiihren. 

Die hohe Entwicklung der Augen gibt sich auch in dem Volumen der Sehgang- 
lien kund. Während das Sehmassenvolumen der auch freilebenden Lycosiden und 
Thomisiden 12,2, bzw. 8,9 % des ganzen Neuropilems ausmacht, ist dieselbe Zahl bei 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N.O 12. 



13 



den Salticiden (Marptusa) 25,5 ° . Es ist diese Gattung und die Gattung Dendryphan- 
tes, welche Gegenstand nieiner Untersuchung mittels der Golgi-Methode gewesen ist. 

Marptusa hat, wie die Lycosiden, sechs Nebenaugen, die in drei Reihen auf dem 
Yorderteile des Cephalothoraxes verteilt sind. Von diesen sind jedoch die mittleren, 
liinteren sehr klein; ich habe auch nicht die Sehganglien derselben gefärbt erhalten. 

Die ersten Sehmassen der zwei ubrigen Nebenaugen sind wie bei den Lycosiden 



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Fig. .">. Horizontalsclinitt durch die vordere linke Hälfte des Gehirns von Dendryphantes, ein wenig unter dem Schnitt , 
der in Fig. 4 abgebildet ist, gelegen. Gg, Gu, Ef, St = Fig. _>. I, II, Sgz\ Sgz 2 = Fig. 1. 



gut von einander abgegrenzt (I a und I b, Fig. 7, I, Fig. 4 und 5). Schon bei gewöhn- 
licher Färbung wird man gewahr, dass die, bei den Lycosiden netzförmige Struktur 
dieser Sehmasse hier bei den Salticiden als eine glomerulöse, of f enbär bedeutend einfa- 
chere Struktur erscheint. Die Endverdichtungen der postretinalen Fasern (i?/, Fig. 4, 
5 und 7) sind deutlich auch bei gewöhnlicher Färbung wahrzunehmen und treten da- 
bei als kleine, stab- öder pyramidenförmige Glomeruli hervor. 

Von der Hinterseite der ersten Sehmassen treten die Nervenfasern, ein Chiasma 
bildend, in die zweite Sehmasse hinein. Diese ist sehr gross und stimmt in der Struk- 



14 



BERTIL HANSTROM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 



tur ganz mit demselben Organ der Lycosiden iiberein; man känn jedoch gar keine Grenze 
zwischen den von den beiden ersten Sehmassen kommenden Fasern ziehen. 

Zwischen der zweiten Sehmasse und dem oberen Ende des Bruckenstiels wird 
ein hinteres Chiasma gebildet. In den Brtickenstiel treten die Globulifasern wie bei 
den Lycosiden in einer deutlichen Gruppe hinein; bei Marptusa sind jedoch die Ein- 
strömungspforten der Sehfasern und Globulifasern ein Stiick von einander entfernt, 
so dass das vordere Ende des Bruckenstiels in zwei Teile gespalten ist; ein Verbalt en, 
das auf den doppelten Ursprung dieses Organs hinweist. 

Die Sehganglienzellen sind selir zahlreich und werden durch Eisen-Hämatoxy- 
lin intensiv gefärbt. Sie sind in mehrere, ziemlich gut abgegrenzte Gruppen geteilt, 
von welchen die Hauptfortsätze biindelweise zwischen den verschiedenen Sehmassen 
hineindringen. Da ausserdem die grossen Hauptaugen in den vordersten Teil des Ge- 
hirns hineinragen und somit die Sehganglien der beiden Serben teilweise von einander 
scheiden, wird in diesem Gebiet des Gehirns ein Wirr-Warr von Faserbiindeln, Sehmas- 
sen und Zellengruppen geschäften, das die Untersuchung sehr schwer macht. In der 
Figur 7, die ein Dbersichtsbild darstellt, känn diese Gestalt der Sehganglien nur sche- 
matisiert weidergegeben werden; in den Figuren 4 und 5 sieht man drei Zellengruppen, 
von welchen jede Fasern mit verschiedenen Richtungen und verschiedenen Formen 
aussendet. (Siehe ferners die Erklärung der Figuren!) Dieser verwickelte Bau der 
Sehganglien hat naturlich die Verfertigung von möglichst dicken Schnitten notwendig 
gemacht, um den vollständigen Verlauf der Fasern in einem einzigen Schnitt verfolgeii 
zu können. 

Wie bereits gesagt, erscheint bei einem Vergleiche von in gewöhnlicher Weise 
gefärbten Schnittserien von Lycosa und Marptusa die erste Sehmasse des letzteren Tiers 
einfacher gebaut, als die des ersteren. Dies wird durch die Golgipräparate bestätigt; 
ich habe in der ersten Sehmasse von Marptusa nicht die horizontalen Geflechte (die 
Neurone 7, 8 und 9, Fig. 3) von Lycosa wiedergefunden. Dies Verhalten kölinte viel- 
leicht auch von ungeniigender Imprägnation herriihren; da aber die ubrigen, der ersten 
Sehmasse angehörigen Fasern sich gut gefärbt haben, bin ich da von iiberzeugt, dass 
ilicse Neurone bei den Salticiden fehlen. 

Die Endigungsweise der postrebinalen Fasern ist dieselbe; die Endanschwellungen 
sind jedoch bei Marptusa bedutend stärker (Rf, Fig. 4). Wie bei Lycosa werden die 
Retinafasern durch vordere Endbuschel von Sehganglienneuronen mit der zweiten Seh- 
masse verkniipft. Diese Endbiischel können auch hier entweder T-förmigen Neuronen 
(1, 2, Fig. 4; 1, 2, 3, Fig. 5; 1, 2, 3, Fig. 7) öder durchziehenden (4, 5, 6, 7, Fig. 7) an- 
gehören. Wie die Endbuschel sich zu den stabförmigen Enden der Retinafasern ver- 
halten, ob sie sich zwischen ihnen ausbreiten öder ob das Endbiischel sich um dem Re- 
tinastab spinnt, ist schwer abzumachen. In einem Falle (3, Fig. 5) habe ich jedoch von 
dem binteren Ende einer gefärbten Retinafaser einen Fortsatz eines T-förmigen Neu- 
rons austreten sehen. Dies stimmt auch mit dem Aussehen von in gewöhnlicher Weisc 
gefärbten Präparaten iiberein, wo man von jedem Hinterendc eines Stäbchen eine Ner- 
venfaser austreten zu sehen glaubt. Die dichte Struktur der Endbiischel der T-förmigen 
Neurone in der ersten Sehmasse macht es auch minder wahrscheinlich, dass diese Fa- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 12. 



15 



sern in den als ziemlich faserfrei erscheinenden Gebieten zwischen den »Stäbchen» ge- 
legen sind. 

Das vordere Chiasma ist, wie bei den Lycosiden, zweiteilig, so dass jedes Auge 
ein besonderes Chiasma hat. Die zweite Sehmasse dagegen ist gemeinsam. Die Lage 
der ersten Sehmassen ist jedoch eine solche, dass keine Krenznng der von den verschie- 
denen zwei ersten Sehmassen kommenden Fasern zustande kommt, obgleieh ein derar- 



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Fig ii. Medianschnitt durch das reehte Sebganglion von \Iarplusa muscosa. (Der SchniLt ist links von der ersten Seh- 
masse des Nebenaugennerves gefiihrt, so dass unten nur die zweite Sehmasse des genannten Nerves ssu sehen ist, wäh- 
rend oben das Seliganglion des Hauptaugennerves in seiner ganzen Ausdehnung getroffen ist.) JI = zweite Sehmasse 
des Nebenaugennerves. Gg = gewöhnliche Oanglienzellen. On = Gehirnnetiropilem. Han = hintere Wand des Haupt- 
auges. Hsm — Sehmasse des Hauptauges. Mm = Saint-Rkmys »Masse medullaire superieure = Teil des Gehirn- 
neuropilems, der die centripetalen Hauptaugenfasern entgegennimmt. Rf = Iletinafasern. Sgzh = Sehganglienzellen 
des Hauptaugennerves. Sgzn = Sehganglienzellen des Nebenaugenganglions. St = Vorderer Teil des Biiickf nstiels 



tiges Verhalten ans meiner schematisierten Figur 7 hervorzugehen scheint. Das Chiasma 
wird von den T-förmigen Neuronen und von den, die zweite Sehmasse von hinten dureh- 
ziehenden Neuronen gebildet. 

Die zweite Sehmasse wird gebildet: 

1) von den hinteren Endbuscheln der, dem ersten Chiasma angehörigen, soeben 
erwähnten T-förmigen Neurone (1, 2. Fig. 4; 1,2, 3, Fig. 5; 1, 2, 3, Fig. 7); 



16 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 

2) von den Verzweigungen der, die Sehmasse von hinten durchziehenden, eben- 
falls dem ersten Chiasma angehörigen Neurone (4, 5, 6, 7, Fig. 7); 

3) von den Verzweigungen der die Sehmasse von vorn durchziehenden Neurone 
(3, 4, Fig. 4; 1, 2, Fig. 6; 8, 9, Fig. 7); 

4) von den vorderen Endbiischeln der, dem hinteren Chiasma angehörigen, T- 
förmigen Neurone (4, 5, 6, Fig. 5; 3, 4, Fig. 6; 10, 11, 12, 13, 14, 15, Fig. 7). 

Die T-förmigen Neurone, die in keiner Hinsicht von denselben Neuronen der Ly- 
cos iden abweichen, habe ich in einer lateralen Gr uppe der grossen medialen Ganglien- 
zellschicht vorgefunden. Die Ganglienzellen der Nebenaugen der Salticiden liegen 
iibrigens zum grössten Teile medial von den zugehörigen Sehmassen; an der lateralen 
Seite der ersten Sehmassen trifft man nur eine diinne Zellenschicht. 

Die von hinten durchziehenden Neurone weichen von denselben Zellen der Ly- 
cosiden in der Weise ab, dass sie, wenigstens das Neuron 5, Fig. 7, den Eindruck ma- 
chen, als ob sie zwei lateral von der Hauptfaser gelegene Glomeruli bildeten. Die Neu- 
rone 4, 6 und 7, Fig. 7, haben ausserdem Glomerulibildungen an zwei verschiedenen 
Tiefen der Sehmasse. Die Anzahl der von mir bei den Lycosiden gefundenen Neurone 
dieser Art ist jedoch zu klein, um mit Sicherheit feststeilen zu können, ob nicht auch 
die Lycosiden durchziehende Zellen mit zwei Glomerulibildungen besitzen. 

Die der Sehmasse von vorn durchziehenden Neurone besitzen entweder nur einen 
(4, Fig. 4; 2, Fig. 6; 8, Fig. 7) öder zwei (3, Fig. 4; 1, Fig. 6; 7, Fig. 7) Glomeruli. Von 
den Glomeruli ziehen die Hauptfortsätze durch das hintere Chiasma in das obere Ende 
des Bruckenstiels, wo ich bei einigen Zellen (3, 4, Fig. 4) Dendriten gesehen habe; dann 
waren die Hauptfortsätze abgeschnitten, wie mir auch die distalen Enden der Haupt- 
fasern der Neurone 1, 2, Fig. 6, und 7, 8, Fig. 7, infolge ungeniigender Imprägnation 
entgangen sind. 

Die hinteren T-förmigen Neurone habe ich in einer medialen grösseren und einer 
lateralen, unbedeutenderen Gruppe gefunden. Zu der medialen Gruppe gehören die 
Neurone 4, 5, 6, 7, Fig. 5; 3, 4, Fig. 6; 10, 11, 13 und 12, Fig. 7; zu der lateralen gehören 
nur die Neurone 12 und 15, Fig. 7. 

Die Schnitte welche in den Figuren 4 und 5 dargestellt sind, stammen von dem 
Gehirn eines Dendryphanies. Der Schnitt 4 ist iiber dem Schnitte 5 gelegen. Die erste 
Sehmasse des vorderen lateralen Nebenauges ist links vorne mit den zugehörigen vor- 
deren T-förmigen Neuronen (1, 2, Fig. 4; 1, 2, 3, Fig. 5) zu sehen. Man sieht an den 
Abbildungen, dass die zweite Sehmasse (II) nach oben zu von den »durchziehenden» Fa- 
sern der Neurone 3, 4, Fig. 4, durchzogen wird, während die untere Partie derselben 
Sehmasse mit den hinteren T-förmigen Neuronen (4, 5, 6, 7, Fig. 5) verbunden ist. Die 
Zellkörper der letztgenannten Neurone sind somit unter und auch hinter den Kernen 
der erstgenannten gelegen. Die Zellen 4, 5, 6, 7 der Figur 5 sind jedoch nicht gerade 
T-förmig, sondern die Haupfaser ist mit einem in rechtem Winkel ausgehenden Dendrit 
versehen, der mit einem Glomerulus der zweiten Sehmasse endet. Bei diesen Zellen 
habe ich Dendriten in dem Stiel nur bei einer Hauptfaser (5, Fig. 5) beobachtet; die 
Hauptfortsätze 4, 6, 7, Fig. 5, habe ich nur ein Stuck in dem Bruckenstiel verfolgen 
können. Das Verhalten der Neurone 3, 4, Fig. 6, ist ein ähnliches. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 12. 



17 



Das Neuron 10, Fig. 7, dagegen senclet einen laiigen, mit keinen Dendriten ver- 
sehenen Hauptfortsatz durcli den ganzen linken Stiel nach der rechten Seite, \vo ich ihn 
verloren habe. Die gänzliche Abwesenheit von Dendriten ist sicherlich eine Folge un- 
geniigender Imprägnation. 




Fig. 7. Schematieiertes Rekonstruktionsbild eines von oben gesehenen Salticiden-Gehims. (In der Wirkliehkeit wird 
die Sehmasse I a von I b von oben bedeckt. Durch das Auseinanderschieben der Sehmassen sind die Fasern der Neu- 
rone 4, 6, nnd 17 unnaturlich weit avisgedehnt. Die Briicke ist ausserdem zu dick gezeichnet.) la = erste Sebmasse 
des vorderen Nebenauges. I b = erste Sehmasse des äusseren hinteren Nebenauges. Br, Ck, Cz, Hk, Hat = Fig. :!. 
Og, 01, Rf, Sgz, St = Fig. 2. Vk = Von Sehfasern gebildeter Teil des Bruckenstiels (der vorderen Sehkommissur) 



Das Neuron 11. Fig. 7, endet in dem oberen Teile des Bruckenstiels mit einem 
scheibenförmigen, beinahe die ganze Breite des Organs bedeckenden Dendritenbaum. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 12. 3 



18 BERTIL HANSTROM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 

Das Neuron 12, Fig. 7, das der lateralen Zellengruppe angehört, endet gleichfalls 
mit einem Dendritenbaum, der jedoch weiter nach oben und lateral gelegen ist. 

Die Neurone 13, 14 und 15, Fig. 7, sind sicherlich nur teilweise gefärbt; das letzt- 
genannte ist mit mehreren kleinen Seitenzweigen in dem oberen Gebiete des Briicken- 
stiels versenen. 

In der hinteren Sehnervenkommissur habe ich die folgenden, ganz öder teilweise 
gefärbten Neurone gefunden: 5, 6, 7, Fig. 4, und 16, 17, 18, 19, 20, Fig. 7. Die erstge- 
nannten gehören zu der lateralen Zellenschicht und verbinden die erste Sehmasse des 
vorderen lateralen Nebenauges mit der Kommissur. Dies tut auch das Neuron 17, 
Fig. 7, während das Neuron 16, Fig. 7, dasselbe Verhalten in Bezug auf die erste Seh- 
masse des lateralen hinteren Auges aufweist. Diese Zelle sendet jedoch ihre Haupt- 
faser nicht in die Kommissur selbst, sondern in den Centralkörper, wo sie, mit einseitig 
entwickelten Dendriten besetzt, endet. Das Neuron 18, Fig. 7, weist ein Verhalten auf, 
das ich nicht bei den Lycosiden mit der Golgi-Methode bestätigt erhalten konnte, näm- 
lich eine Verbindung zwischen der zweiten Sehmasse und der hinteren Kommissur. 
Der Hauptfortsatz dieser Zelle zieht nach der entgegengesetzten Seite hiniiber, um in 
dem hier, vor und unter dem Centralkörper, befindlichen Verzweigungsgebiete der Fa- 
sern der hinteren Sehkommissur verästelt zu enden. Der Faserstumpf 19 kommt von 
der rechten Seite und hat in den entsprechenden Gebieten der beiden Seiten Neben- 
äste. Der Faserstumpf 20 kommt von der rechten Seite und endet in dem Centralkörper. 

Die Globulizellen liegen auf der Grenze zwischen den Sehganglienzellen und den 
gewöhnlichen Ganglienzellen. Die Ausläufer ziehen in einen besonderen medialen Teil 
des Bruckenstiels, während die Neuriten der Sehzellen lateral eintreten. Diese Anordnung 
der Fasern wird auch weiter nach hinten teilweise beibehalten, so dass die Sehfasern 
gewöhnlich aussen entlang der Globulifasern laufen. Bei gewöhnlicher Färbung wird 
man auch eine dichte Spalte zwischen den beiden Teilen gewahr. Dass mehrere Fasern 
die Spalte iiberbriicken, ist jedoch deutlich wahrzunehmen (11, 26, Fig. 7). Globuli- 
zellen, die beinahe vollständig gefärbt zu sein scheinen, sind 21, 22 und 23, Fig. 7. Die 
erste sendet ihren Hauptfortsatz in den Briickenstiel, wo er gerade bei seinem Eintritt 
einen dicht verästelten Dendritenbaum besitzt. Dann zieht der Hauptfortsatz nach 
hinten, ohne Verzweigungen zu besitzen und teilt sich in zwei Aste, von welchen einer 
in die Briicke, der andere in den hinteren (Neben-)Stiel zieht. Das Neuron 22, Fig. 7, 
hat zwei Dendritenzweige in dem vorderen Teile des Stiels und zieht hierauf nach der 
anderen Seite hiniiber, ohne weitere Seitenzweige auszusenden. Die Teile der Haupt- 
faser, welche nach Abgabe der Dendriten nach hinten ziehen, sind sowohl bei dem Neuron 
21 wie dem Neuron 22 äusserst zart und allmählich in der Dicke abnehmend. — Das 
Neuron 23 ist von einem anderen, iiberall mit Seitenzweigen versehenen Typ. Die Haupt- 
faser erstreckt sich auch hier nach der anderen Seite, iiber die Mittellinie hinaus. 

In der Mitte der Briicke habe ich das verästelte Ende einer Faser 24, Fig. 7 gefunden, 
die von vorne links zu kommen scheint. In dem Nebenstiel befindet sich gleichfalls der 
Dendritenzweig einer von vorne rechts kommenden Faser 25, Fig. 7. 

Von dem Neuropilem des Gehirns dringen in den Briickenstiel die Fasern 26 und 
27, Fig. 7 hinein, von welchen die erstere eine, zu der Oberfläche des Bruckenstiels paral- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 12. 



19 



lele Biegung macht, wobei Dendriten nach innen ausgesandt werden. Die Faser 27 endet 
gleichfalls reichlich verästelt in dem lateralen Vorderteile des zweispaltigen Briicken- 
stiels. — Ich habe nur eine, in den Nebenstiel eindringende Faser gefunden, deren sicherer 
Ursprungsort bestimmt werden konnte, nämlich das Neuron 28, Fig. 7. Dieses Neuron 
hat seinen Zellkern in der oberen lateralen Ganglienzellschicht. Sein Hauptfortsatz 
teilt sich in einen medial ziehenden Ast und einen Ast, der in den Nebenstiel zieht, wo 
er abgesclmitten war. — In einer Längsschnittserie fand ich die von unten kommende, 
in dem Vorderteile des Briickenstiels endende Faser 5, Fig. 6. 




Fig. <S. Scliematisiertes Rekonstruktionsbild eines von oben gesehenen Epciriden-GehirnB. Ck — Centralkörper. Ckz = 

Centralkörperzellen. Gg = gewöhnliche Ganglienzellen. Gn = Gehirnneuropilem. Hk = hintere Sehkommissur. Rf 

= postretinale Fasem. Sgz = Sehganglienzellen. Sm = Sehmasse des Nebenaugennerves. 



3. Epeiridae. 

Wenn auch die Sehganglien der Salticiden in Bezug auf einige Details von denselben 
Gehirnteilen der Lycosiden abweichen, so ist dennoch die Ähnlichkeit eine sehr grosse. 
Bei den Epeiriden dagegen treffen wir auf einen ganz neuen Typus. Erstens besitzen die 
Xebenaugen nur eine Sehmasse, und diese Sehmasse ist mit bei gewöhnlicher Färbung 



20 



BERTIL HANSTROM, DIE SEHGANGLIJEN UND GLOBULJ DER ARANEEN. 



kaum besondérs hervortretenden Ganglienzellen verbunden. Ferners ist das Volumen 
der Sehmassen, mit dem der Lycosiden und Salticiden verglichen, bedeutend kleiner. 
Diese Struktur der Sehganglien ist bei allén Netzspinnen dieselbe und hängt na- 
turlich mit der besonderen Lebensweise dieser Tiere zusammen. Der Gesichtssinn, 
welcher fiir die freilebenden Spinnen von der grössten Bedeutung ist, känn ja bei den 
Netzspinnen recht schlecht entwickelt sein, da diese Spinnen nach Peckham sich mehr 
auf den Tastsinn verlassen, wenn es zu entscheiden gilt, wo iin Netze ein Insekt stecken 
geblieben ist. 




Fig. d. Linke, vordere Hälfte eines Gehirns von Segestria. Bezeichnungen = Fig. 8. 



Die Sehnerven treten wie bei Lycosa medial und von vorn ins Gehirn herein. Hier 
liegt auch die einzige Sehmasse, aus einem Haufen von Glomeruli aufgebaut, die zusam- 
men einen halbkugelförmigen Körper bilden, der seine konvexe Oberfläche gegen den 
Sehnerven wendet. An den Seiten und hinter der Sehmasse liegen die nicht besondérs 
iarbbaren Sehganglienzellen, die nach hinten zu keine scharfe Grenze gegen die gewölm- 
lichen Gehirnzellen haberi. Die Glomeruli sind nicht von der regelmässigen Gestalt der 
Salticiden; Saint-Remy hat sie als »polygonal» bezeichnet. (Fig. 1 E.) 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 12. 



21 



In dem Hohlraume der Sehmasse befindet sich ein Wirrwarr von Fasern, die jedoch 
cm, obgleich nicht scharf ausgebildetes, Chiasma bilden, das an der Grenze zwischen 
dem Sehganglion und dem Gehirnneuropilem liegt. Von dem Chiasma treten die Fasern 
entweder in die vordere ( V k, Fig. 8) öder in die hintere Kommissur (Hk, Fig. 8) hinein. 

Die vordere Sehkommissur weist darin eine wichtige Verschiedenheit gegen die 
vorher beschriebenen Typen auf, dass sie mit keiner mit der Golgi-Färbung nachweis- 
baren Stielbriicke verbunden ist. Bei gewöhnlicher Färbnng sieht man zwar, dass die 
vordere Sehkommissur ein wenig färbbarer ist, als das iibrige Neuropilem; Globulizellen 
sind jedoch nicht wahrzunehmen, und ich habe daher die Briicke der Epeiriden als rudi- 
mentär bezeichnet. 



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Fig. 10. Vorderer Teil eines Gehirns von Segestria. Bezeichn ungen = Fig. 8. 



Die hintere Sehkommissur ist weit mächtiger als die vordere und nimmt deutlich 
die Mehrzahl der Sehfasern entgegen. Die Verbindung mit dem Centralkörper ist auch 
weit besser ausgeprägt als bei den Lycosiden und Salticiden. 

Ich gehe nunmehr zu der Beschreibung der vermittelst der Golgi-Methode ge- 
wonnenen Resultate iiber. 

Die Retinafasern enden bei Epeira mit Bildungen, die gar nicht als »stabförmig» 
bezeichnet werden könneii. Ich habe solche Neurone schon in meiner friiheren Arbeit 
wiedergegeben (Fig. 28, P. 54). Bei den Epeiriden weisen die Endorgane der postreti- 
nalen Fasern auch an Golgi-Präparaten einen fibrillären Bau auf (Rf, Fig. 8). Ich habe 
nicht sicher entscheiden können, ob auch bei Epeira zu jedem Glomerulus der Sehmasse 



22 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 

nur einc Faser gehört; ich glaube aber, dass hier mehrere Fasern in jeden Glonie- 
rulus eintreten, da die Glomeruli weniger zahlreich, aber recht gross sind. 

Das Chiasma wird von T-förmigen Zellen gebildet, die aber mit Hinsicht auf ihre 
liinteren Endigungsweisen in drei verschiedene Typen eingeteilt werden können. Einige 
sind von mehr lokaler Natur und senden einen vorderen Fortsatz in die Sehmasse, während 
der hintere Fortsatz sich in dem, gerade hinter der Sehmasse gelegenen Sehganglion- 
neuropilem (5, Fig. 8) öder an der Grenze zwischen diesem und dem Gehirnneuropilem 
verästelt (6, Fig. 8). Andere, die entweder zu der vorderen Sehkommissur (7, 8, Fig. 8) 
öder der liinteren (1, 2, 3, 4, 10, 11, Fig. 8) in Beziehung steken, haben ihre Endver- 
ästelungen weit von der Zelle selbst entfernt. 

Das Neuron 7 sendet einen vorderen kurzen Fortsatz nach der Sehmasse aus und 
einen hinteren langen, der durch die Kommissur nach der anderen Seite zieht, wo er sich 
in dem hinteren Teile des Chiasmas in Fasern auf löst. Dieses Neuron stellt somit einc 
wirkliche Kommissurenzelle dar. Ebenso ist wohl auch das Verh alten des Neurons 
8, obgleich ich bei dieser Zelle nur einen Teil des Hauptfortsatzes gefärbt erhalten habc. 

Die Neurone 3 und 4, Fig. 8, habe ich nicht völlig verfolgen können; bei dem Neuron 
2 teilt sich die Hauptfaser noch in den gemeinsamen Sehfaserziigen in Dendrite, während 
das Neuron 1 Verzweigungen vor dem Centralkörper an beiden Seiten des Gehirns besitzt. 

In den Centralkörper miinden von den lateralen Sehfaserziigen die Fasern 10 und 11, 
Fig. 8, von welchen die letztgenannte einen sehr schönen, dichotom verästelten Den- 
dritenbaum hat. An der liinteren Grenze des Sehganglions und dem dort befindlichen 
Chiasma habe ich ausser den hinteren Endverzweigungen solcher Neurone wie 5 und 6 
auch den Dendritenbaum 9 einer, vermutlich von dem Gehirnneuropilem kommenden 
Faser beobachtet. 

Zu beachten ist, dass ich keine, den Globulizellen entsprechenden, Neurone gefun- 
den habe. 

4. Dysderidae. 

Zur Behandlung mittelst der Golgi-Methode habe ich ferners die Familie der Dys- 
deriden herangezogen, teils aus dem Grunde, weil die zu dieser Familie gehörende 
Segestria senoculata eine äusserst gewöhnliche Art ist, und teils aus dem Grunde, weil 
diese Gattung, wie schon ihr Namen andeutet, nur die sechs Nebenaugen besitzt. Mit 
Hinblick auf die Reduktion in der Anzahl der Augen känn man erwarten, dass auch die 
Sehganglien der zuriickgebliebenen Augen einfach gebaut sind. Dies deutet schon 
die Struktur der Sehganglien bei gewöhnlicher Färbung an. Die Sehganglienzellen 
weichen weder in Grösse noch in Färbbarkeit von den gewöhnlichen Ganglienzellen ab, 
und auch die Sehmasse, welche sonst durch besondere Färbung von dem iibrigen Neuro- 
pilem abzuweichen pflegt, zeigt bei Segestria gar keine durch besondere Färbbarkeit 
hervorgehobene, dichtere Struktur als das iibrige Neuropilem. 

Dieses auf eine niedrigere Entwicklungsstufe der Seliganglien deutende Verhalten 
hat wohl in den Lebensgewohnheiten von Segestria seinen Erklärungsgrund. Segestria 
wird zwar zu den Netzspinnen gerechnet, baut jedoch kein Fanggewebe sondern nur em 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:0 12. 



23 



sackförmiges Gewebe, in welchem sie während des Tages verweilt, um dann in der Nacht 
herauszuschleichen und Futter zu suchen. Die Tiere bediirfen auf diese Weise keiner 
wohlentwickelten Augen. 

Auch der Platz der Ganglienzellschicht ist ein anderer als der gewöhnliche. Die 
Zellen sind nieht hur an den Seiten, sondern auch teilweise vor der Sehmasse gelegen 
(Fig. 9 und 10). 

Die Retiiiafasern (Bf, Fig. 9, 10) enden somit in einem Sehganglionneuropilem, 
das in keiner anderen Weise als durch die räumliche Abgrenzung vermittelst der umgeben- 
den Ganglienzellschicht von dem iibrigen Gehirnneuropilem getrennt ist. Die Endver- 
zweigungen der Retiiiafasern sind noch lockerer gebaut als bei Epeira. Bei gewöhnlicher 
Färbung känn man eine unscharfe Verteilung der Sehmasse auf die drei Nerven beob- 
achten. 



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Sehmassen 


Familie 


Gattung 


in % des 

ganzen Nen- 

ropilems 


Salticidae 


Marptusa 


■_'.">,. 5 


Lycosidae 


Trochoaa 


12,2 


Thomisidae 


Thomisus 


7,2 


Epeiridae 


Epeira 


4,6 


Therididae 


Steatoda 


2,9 


Dysderidae 


Segestria 


2,8 


Drasaidae 


Clnbiona 


2,5 


Agalenidae 


Tegenaria 


2,3 


Dictynidae 


A maurobiu8 


2,2 



Fig. 11. Schema iiher den Anteil der Sehmassen an dem ganzen Neuropilem bei den Araneenfamilien. in Prozenten 

des Neuropilems ausgedriickt. 



In dem hinteren Teile der Sehmasse känn man einen Ubergang in ein allerdings, 
undeutliches Chiasma wahrnehmen. Das Chiasma wird wie bei Epeira von T-förmigen 
Zellen (1, 2, 3, 4, Fig. 9; 1, Fig. 10) gebildet, welche einen bald verästelten Dendriten- 
zweig in die Sehmasse hineinsenden, während die Hauptfortsätze in die hintere Sehkom- 
missur ziehen. Es sind auch sicherlich die T-förmigen Zellen, welche die Verbihdung 
mit der vorderen Kommissur besorgen. Diese Kommissur, die wie bei Epeira, keine 
Verbindung mit einer Briicke hat, da es keine Globulizellen in dem Segesf ria-(Jeh\m gibt, 
hat eine noch wenigér auffallende Struktur als bei Epeira, avo sie bei gewöhnlicher Fär- 
bung ein wenig schärfer als das iibrige Neuropilem hervortritt. Bei Segestria wie bei 
allén untersuchten Netzspinnen, Epeira ausgenommen, ist sie in keiner Weise von den 
iibrigen Gehirnkommissuren zu unterscheiden. 

Es ist die Zelle 3, Fig. 10, die mich veranlasst hat, den T-förmigen Neuronen die 
Bildung der vorderen Kommissur zuzuschreiben, wie auch die Tatsache, dass dasselbc 
Verhalten bei Epeira zu finden ist (4, Fig. 8). Der hintere Fortsatz des Neurons 3, Fig. 10, 
zieht nämlich zusammen mit anderen Kommissurenfasern nach der entgegengesetzten 
Seite hinuber. Diese Fasern sind 4, 5 und 6, Fig. 10. Von diesen enden 4 und 5 mil 



24 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLUBULI DER ARANEEN. 

Deiidritenzweigen in der Sehmasse (dem Sehgangliomieuropilem) der entgegengesetzten 
Seite, während 6 sich in dem Gehirnneuropilem hinter der Sehmasse verzweigt. 

Aber auch eine andere Art von Neuronen, zu welcher ich kein Gegenstiick bei an- 
deren Araneen gefunden habe, habe ich bei Segestria festgestellt. Diesen Typ habe ich 
in den Neuronen 5, 6, 7, Fig. 9 und 2, Fig. 10 dargestellt. Die Kerne dieser Zellen sind in 
der seitlichen Ganglienzellschicht gelegen. Von hier aus treten die Hanptfortsätze 
in der Sehmasse hinein, ziehen unter Abgabe von mehreren Seitenzweigen nach hinten 
und miinden mindestens manchmal (5, Fig. 9) in der hinteren Kommissur. Der Fa- 
serstumpf 8 stammt vermutlich von diesen Zellen; er verzweigt sich auf der Grenze zu 
dem Gehirnneuropilem. Hier endet auch eine von dem Inneren des Gehirns kommende, 
nicht völlig gefärbte Faser 9, Fig. 9. 

In der hinteren Kommissur habe ich einige Fasern gefärbt erhalten, die zum Teil 
die Verbindung mit dem Centralkörper darstellen. Diese Fasern sind jedoch von eben 
derselben Gestalt wie die bei Lycosiden, Salticiden und Epeiriden beschriebenen, wes- 
halb ich sie nicht hier wiedergebe. 



5. Agalenidae. 

Tn dieser Familie habe ich die Gattung Tegenaria mittelst der Golgi-Methode 
untersucht. Der morphologische Bau der Sehganglien ist schon fruher von Saint- 
Remy beschrieben worden. Er ist sehr einfach und gleicht in grossen Ziigen dem von 
Segestria. Man känn jedoch in morphologischer Hinsicht den Sehganglien von Tegenaria 
eine mittlere Stellung zwischen denen von Epeira und Segestria zuerkennen. Die Seh- 
ganglienzellen von Tegenaria können nämlich, obgleich undeutlich, von den iibrigen 
Gehirnzellen bei Färbung mit Éisen-Hämatoxylin unterschieden werden, und auch die 
Sehmasse färbt sich mit Eosin öder Säurefuchsin ein wenig tiefer als das iibrige Neuro- 
pilem. Die Glomeruli der einzigen Sehmasse sind in drei halbmondförmigen Scheiben, 
von denen jede einem Selmer ven ent spridit, geordnet; eine Anordnung, welche auch 
bei Segestria, obgleich undeutlicher, wiederkehrt (Fig. IB). Die Seliganglienzellen 
umgeben, wie bei Segestria, die Sehmasse von allén Seiten. 

Wie aus dieser Beschreibung hervorgeht, ist der morphologische Bau des Seh- 
ganglions von Tegenaria dem von Segestria sehr ähnlich. Auch die Neuronbilder, wel- 
che ich bei der erstgenannten Gattung gefunden habe, sind denen von Segestria so ähn- 
lich, dass ich keine Abbildung derselben liefere. Bei Tegenaria kehren die durchzie- 
licnden (5, 6, 7, Fig. 9) und T-förmigen (1, 2, 3, 4, Fig. 9) Neurone von Segestria wie- 
der. Die Endverzweigungen der Retinalfasern sind möglicherweise ein wenig dickter 
als bei Segestria gebaut. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. HAND 61. NIO 12. 25 



YergLeichende IJbersicht der Sehganglien und (rlobuli 

der Araneen. 

Wie aus der oben gegebenen Beschreibung der Sehganglien der verschiedenen A- 
raneenfamilien hervorgeht, känn man diese Tiere nach dem Bau der Sehganglien in 
zwei Gruppen einteilen. Zu der ersten Gruppe gehören die mit zwei Sehmassen und 
deutlich entwickelten, kleinen, ehromatinreichen Sehzellen ausgeriisteten Lycosiden 
und Salticiden (die ausserdem Globulizellen und eine deutliche, glomerulöse Briicke 
besitzen). Zu der zweiten Gruppe gehören die mit nur einer Sehmasse und schlecht 
öder gar nicht entwickelten, specifischen Sehganglienzellen versehenen Epeiriden, A- 
galeniden und Dysderiden (welche keine Globuli und keine Briicke haben). Von den 
von mil und Saint-Remy untersuchten Spinnenfamilien, die ich aber nicht mit der 
Golgi-Methode behandelt liabe, sind ausserdem zu der Gruppe der Lycosiden und Sal- 
ticiden auch die Thomisiden zu rechnen und zu der zweiten Gruppe die Theridiiden, 
Drassiden und Dictyniden. Die Thomisiden, z. B. die Gattung Micrommata, stimmen 
nämlich in dem morphologischen Bau der Sehganglien ganz mit den Lycosiden iiber- 
ein; — es zeigt sich nur die Verschiedenheit, dass einige Thomisiden wie Thornisus und 
Xysticux ebenso wie die Salticiden einen glomerulösen Bau der ersten Sehmasse ha- 
ben. Die Drassiden und Dictyniden, welche von mir untersucht worden sind, haben 
ganz mit denen der Agaleniden (Tegenana) tibereinstimmende Sehganglien. Die The- 
ridiiden gleichen gewöhnlich den Epeiriden. (Betreffs nähcrer Details verweisc ich 
auf meine friihere Arbeit.) 

Die Einteilung nach dem Bau der Sehganglien folgt somit der friiheren Einteilung 
der Spinnen in Vagabvndev, freilebende Spinnen, und Sedentarien, welche ihren Raub 
in Netzen fangen. Wenn wir uns jetzt mit den Sehganglien beschäftigen, ist die erste 
Frage: Welcher von diesen zwei Typen der Sehzentra ist der urspriingliche, der der 
Vagabunden mit zwei Sehmassen öder der der Xetzspinnen mit nur einer? 

Von den Sehganglien der mutmasslichen Vorfahren der Araneen, der Eurypte- 
riden und Limulaven wissen wir natiirlich nichts; dass die Sehganglien dieser Tiere 
schlecht entwickelt waren, ist jedoch kaum anzunehmen, da sie sehr grosse Augen hat- 
ten. Eher wäre das Gegenteil wahrscheinlich. und diese Annahme wird auch durch 
den Bau der Sehganglien von Limulus unterstiitzt. Xach Viallanes hat Limulvs 
drei Sehmassen (»lame ganglionnaire », »masse medullaire externe et interne»), welche 
völlig mit den Sehmassen der Crustaceen und Insekten verglichen werden können. Lei- 
der ist in der Litteratur des Limidus-Gehirns keine genaue Beschreibung der drei Seh- 
massen zu finden, so dass eine Vergleichung mit den Araneen nicht möglich ist. Dass 
die Vorfahren der Arachnoiden höher entwickelte Augen und Sehganglien als die jetzt 
lebenden Spinnen hatten, ist nach dem Obenstehenden jedoch ziemlich sicher. Die 
Skorpione, die ja die primitivsten Arachnoiden sind, haben auch, obgleich ihre Augen 
meistens schlecht entwickelt sind, nach Holmgren vier Sehmassen. Es ist ja auf diese 
Weise leicht verständlich, dass gerade die Vagabunden die am besten entwickelten 

Kungl. 8v. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 12. 4 



26 RERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 

Sehganglien unter den Araneen besitzen, während die Sehganglien der Sedentarien im 
Zusammenhang mit der Ausbildung ihrer besonderen Lebensweisc ein Riickbildung 
erfahren haben, da die Bedeutung der Augen fur den Lebensunterhalt mebr und mehr 
abgenommen hat. Die Fähigkeit Netze zu spinneri ist ja eine Eigenschaft, die sich in- 
nerlialb der Araneengruppe entwickelt hat. 

Wenn somit der Besitz von zAvei Sehmassen als eine urspriingliebe Eigenschaft 
anzusehen ist, in welcher Weise ist der Netzspinnentypus mit nur einer Sehmasse ent- 
standen? Ist eine Sehmasse (und in einem solchen Falle welche?) der Vagabunden bei 
den Sedentarien verloren gegangen, öder sind die ZAvei Sehmassen der ersteren Tiere 
bei den letzteren mit einander verschmolzen? Saint-Rbmy hat ans der Ubereinstim- 
mung in dem Bau der ersten (glomerulösen) Sehmasse der Thomisiden mit der einzigen 
Sehmasse der Epeiriden geschlossen, dass die Sehmasse der Sedentarien der ersten Seh- 
masse der Vagabunden entsprieht. Ieh scbliesse mieli ans histologisellen Grunden 
unbedingt der Ansieht von Saint>Remy an. Die postretinalen Fasern der Augen mus- 
sen irgendwo ins Gehirn miinden und da, wo die Endverzweigungen dieser Fasern oe- 
legen sind. entsteht die erste Sehmasse. Sie steht sowohl bei den Vagabunden als auch 
bei den Sedentarien mit T-förmigen Zellen in Verbindung, welche centripetal die Seh- 
masse entweder (bei den Vagabunden) mit der zweiten Sehmasse öder (bei den Seden- 
tarien) unmitteibar mit den Sehkommissuren verkniipfen. Ausser den hinteren En- 
den der Retinafasern und den vorderen Enden der chiasmabildenden Fasern findet 
man bei einer Vergleichung der Figuren 3, 7, 8 und 9 in der ersten Sehmasse nur die 
horizontalcn Netze (7, 8. 9, Fig. 3) der Lycosiden, welche die »netzartige» Struktur der 
Sehmasse dieser Tiere bedingen. Die durch die erste Sehmasse ziehenden Neurone 
(5, 6, 7. Fig. 9) der Agaleniden und Dysderiden. zu welchen ieh keine Gegenstiicke bei 
den Vagabunden gefunden habe, sind wahrscheinlich Spezialisierungen dieser Tiere, 
welche mit der besonderen Lage der Sehganglienzellen zusammenhängen. Alle die 
ubrigen Typen haben keine Sehzellen vor der ersten Sehmasse; es ist ja wahrscheinlich 
dass dies Verhalten mit dem sehr geringen Volumen der Sehmasse der Agaleniden und 
Dysderiden zusammenhängt. Ieh habe fruher eine l ntersuchung der quantitativen 
Verhältnisse di>s Spinnengehirns publiziert. Ieh liefere in der Figur 11 einen Auszug 
ans dieser Arbeit, welcher die Grösse der Sehmassen betrifft. 

Es unterliegt also, und vorziiglich auf Grund der Endigungsweise der postreti- 
nalen Fasern, keinen Zweifel, dass die erste Sehmasse der Vagabunden mit der ein- 
zigen der Sedentarien homölog ist. Wenn die letztere durch Verschmelzung von zwei 
Sehmassen entstanden wäre, wiirde die Struktur kaum so einfach und (bei den Epei- 
riden) nicht der Struktur der ersten Sehmasse der Vagabunden so ähnlich sein. 

Wie ist min das Versclnvinden der zweiten Sehmasse bei den Sedentarien vorsich- 
gegangen? Es ist klar. dass bei dieser Reduktion ein Teil der Sehzellen verschwinden 
öder in gewöhnliche Gehirnzellen verwandelt werden musste. Einige der Neurone sind 
deutlich bei all den untersuchten Typen wiiMlerzufinden. Die Neurone der hinteren 
Kommissur, welche unter den verschiedenen Sehganglicnteilen das am wenigsten schwan- 
kende Verhalten darbieten, sind iiberall gleich gebaut (10, 21, 22. 23, Fig. 3; 16, 17, 
19, 20, Fig. 7; 1, 10, 11, Fig. 8; 2, Fig. 9). Bei der vorderen Kommissur zeigt sich die 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. TSIO 12. 



27 



Verschiedenheit, dass die vorderen Enden der T-förmigen Zellen der Vagafeunden (15, 
Fiff. 3; 10, Fig. 7) in der zweiten Sehmasse, dieselben Dendritenverzweigungen der 
Sedentarien (7, Fig. 8; 3, Fig. 10) in der ersten Sehmasse gelegen sind, während der 




Fig. 12- Schematisierte Abbildung der Sehganglien der Wasserjungfern, vereinfacht nach Zawabzin. lich hate nur die 
Meurone mitgenonimen, wclche bei einem Vergleiche mit den Sehganglien der Araneen von Interesse Bind: somit sind 
einige Lokalzellen der zweiten Sehmasse und die meisten Neurone der dritten Sehmasse ausgesch lössen worden.) I. II, 
[II = erste, zweite und dritte Sehmasse. prf = postretinale Kasern. Cbrige Bezeichnungen in der Texte, F. 30—33. 



Lauf der Neurone im Ubrigen derselbe ist. Man känn sich die Erklärung dieser Tat- 
saehe in einer solehen Weise vorstellen, dass bei dem Versehwinden der zweiten Seh- 
masse bei den Sedentarien die vorderen Fortsätze der liinteren T-förmigen Zellen in die 



28 BERTIL HANSTRÖM. DIE SEHGANGL1EN UND GLOBULI DER ARANEEN. 

erste Sehmasse hineinwuchsen öder auch, (obgleich nicht so wahrscheinlich), dass die 
hinteren Fortsätze der vorderen T-förmigcn Zellen (1, 2, .3, 4. 5, 6, Fig. 3; 1. 2, 3, Fig. 
7) in die hintere Kommissur kamen. 

Bei der Reduktion der zweiten Sehmasse mussten naturlich die speziell dem Vor- 
handensein dieser Sehmasse angepassten Neurone verschwinden. Derartige Neurone 
sind die, die zweite Sehmasse von vorn öder von hinten durchziehenden Zellen (13, 
Fig. 3; 4, 5, 6, 7, 8, 9, Fig. 7; 1, 2, Fig. 2), welche bei der Reduktion der hinteren Seh- 
masse ihre friihere Funktion als Verbindungselemente verloren. 

Eine weitere Reduktion zeigt das Sedéntariengehirn in dem Verschwinden der 
Globuli und der Briicke. Die Globulizellen und die glomerulös gebaiite Briickc, welche 
bei den Vaga-bunden vermittelst der Golgi-Methode sehr gut hervortreten, sind ganz 
und gar bei den Sedentarien verloren gegangen. Ob die Globulizellen sich dabei in 
gewöhnliche Gehirnzellen verwandelten, öder ob sie ganz verschwanden, känn natiir- 
lich nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Ich glaube jedoch, dass die Zellen, welche 
sich bei den Vagabunden zu Globulizellen entwickelteh, sich bei den Sedentarien zu 
gewöhnlichen Gehirnzellen umwandelten. Ich denke dabei an das Verhalten der Seh- 
zellen der Araneen. 

Wie bereits gesagt wurde, sind die Sehzellen aller Vagabunden sehr klein und 
färben sich intensiv mit Eisen-Hämatoxylin. Diese sehr deutlich hervortretenden Ei- 
genschaften verschwinden nicht sogleich in der Sedentariengruppe. sondern die Seh- 
zellen von Epeira und Tegenaria sind noch durch geringere Grösse und stärkeres Fär- 
bungsvermögen als die gewöhnlichen Gehirnzellen ausgezeichnet. Bei Amaurobius 
(Fam. Dictynidae) und Segestria (Fam. Dysderidae) känn man dagegen weder durch 
Grösse noch durch Färbbarkeit die Sehganglienzellen von den ubrigen Ganglienzellen 
unterscheiden. Bei den Sehganglienzellen känn man somit eine allmählich vorsich- 
gehende Verwandlung der specifischen Sehganglienzellen in Zellen, die zwar noch mit 
dem Sehsinn in Beziehung stehen, aber den gewöhnlichen Ganglienzellen gleichen, an- 
nehmen können. Wenn man dazu beobachten känn, dass die Anzahl der mit den Seh- 
massen direkt verbundenen Zellen bei den Sedentarien abnimmt, ist es ja nicht nn- 
möglich sich vorzustellen, dass einige Zellen, die bei den Vorfahren der Sedentarien 
zu den Sehganglien gehörten, bei den jetzt lebenden Netzspinnen eine andere Funk- 
tion ubernommen haben. 

In einer ähnlichen Weise, denke ich, können wir uns das Verschwinden der Glo- 
bulizellen bei den Sedentarien vorstellen. Die Globuli sind, wie ich in meiner fruheren 
Arbeit schon hervorgehoben habe, auch bei den Vagabunden als riickgebildet zu be- 
trachten. Das Vorhandensein der Globulizellen ist, Avie Holmgren gezeigt hat, eine 
ursprungliche Eigenschaft in der Arthropodenreihe, welche von den Anneliden ver- 
erbt ist. Bei Limulus kommen riesenförmig entwickelte Globuli vor, desgleichen bei 
den Pedipalpen. Auch Skorpione, Solifugen und Opilioniden haben Globuli. die bes- 
ser entwickelt sind als die einzige kleine Globuligruppe der Vagabunden. Ich halte 
es daher ftir sehr wahrscheinlich, dass die Globulizellen mit Stielen und Briicke einmal 
bei den Vorfahren der Araneen eine weit bedeutendere Funktion fur die Assoziation 
gehabt haben, welche aber bei den jetzt lebenden Vagabunden so gut wie ausschliess- 



KUNOL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61- N:0 12. 29 

lich mit dem Selisinn verbunden isti Dies gibt sich in der intimen Relation zwisehen 
der Briicke und der vorderen Sehkommissur kund, wie auch darin, dass wenn die Aiigen 
und der Selisinn bei den Sedentarien an Bedeutung verlieren, die Globulizellen und die 
Briicke sogleich verschwinden. Eine »Spur der reichlichen Dendritenverzweigungen 
in diesem Gebiete des Gehirns zeigt sieh möglichenveise bei den Sedentarien in den 
hier gefundenen Endfasern 5, 6, 9, Fig. 6 und 8, 9, Fig. 9. Die Neurone 5 und 6, Fig. 
8 erinnern ja ein wenig an das Xeuron 11, Fig. 7, nur mit dem Unterschiede, dass die 
zwei erstgenannten in der bei den Sedentarien einzig vorhandenen Sehmasse enden, 
während das letztgenannte in der zweiten Sehmasse endet. Die Fasern 9, Fig. 8 und 
9, Fig. 9 können mit Hinsicht auf das Verbreitnngsgebiet und das Aussehen mit den 
Fasern 18 und 19, Fig. 3 und 27, Fig. 7 vergliehen werden. 

Schon bei gewölmlicher Färbung känn man beobachten, dass die hintere Seh- 
kommissur bei den Sedentarien weit besser entwickelt ist als bei den Yagabunden und 
auch besser entwickelt ist als die vordere Kommissur der Sedentarien. Die Verbindung 
mit dem Centralkörper ist zugleich eine viel intimere. so dass nian bei den Sedentarien 
breite Faserziige von der Sehkommissur in den Centralkörper ziehen sieht. Dies steht 
wahrschcinlich damit im Zusammenhang, dass die Araneen nur zwei spezialisierte As- 
soziationsorgane im Gehirne besitzen, nämlich die Briicke und den Centralkörper. Wenn 
nun die Briicke zugleich mit den Globulizellen verscbvundet, gewinnt der Centralkör- 
per naturlich als Assoziationsorgan au Bedeutung. In meiner friiheren Arbeit habe 
ich auch einen Zusammenhang zwisehen der Grösse des Centralkörpefs und dem Spinn- 
vermögen nachzuweisen versucht. 



Yergleieh zwisehen den Sehganglien der Araneen und denen 

der iibrigen Arthropoden. 

Es gibt leider nur wenige Arbeiten, die bei eincm Vergleichc zwisehen den Sch- 
ganglien der Araneen und denen der iibrigen Arthropoden berucksichtigt werden kön- 
nen. Die Sehganglicn der Arthropoden sind nämlich nur bei wenigen Arten vermit- 
tels spezieller ncurologischer Methoden untersucht Avordcn. Die auf diese Untersu- 
chungen gegriindetcn Arbeiten sind die von Kenyon 1897 betreffs des Bicncngehirns. 
Parker 1897 betreffs Astacus, Haller 1904 {Aeschna), Vtgier 1908 {CaUiphora), C.\- 
jal 1909 (Muscä), Jonescu 1909 {Apis) und Zawarzin 1914 {Aexchna). Von diesen 
Arbeiten betreffen somit alle, Parkers ausgenommen, die Sehganglien der Insekten. 
Die bedeutendstc von ihncn ist die Arbeit Zawarzins, welche in mustcrhafter Weise 
den sehr verwickelten Bau der Sehganglien der Wasserjungfern auseinandcrlcgt. 

In Zawarzins Arbeit sind auch die Resultate von Kenyon und Vigier einge- 
schlossen, während die Auffassungen öajals und .Jonescus ein wenig \on denen Za- 
warzins abweichen und Haller sich so sehr von all den iibrigen Autoren unterschei- 



30 BERTIL HANSTRÖM, D1E SEHGANGLIEN T7ND GLOBULI DER ARANEEN. 

det, dass seine Arbeit gar nicht bei einem Vergleiche benutzt weråeii känn. Bei einem 
Vergleiche mit den Insekten komnit es somit hauptsächlich auf die Beschreibung von 
Zawarzin. 

Schon bei einer Untersnchung der Morphologie der Sehganglien bemerkt nian 
wichtige Verschiedenheiten zwischen Insekten nnd Araneen. Die Anzab] der Seb- 
massen bei den Insekten ist drei (Fig. 12, I, II, III), bei den Vagabunden zwei. Die 
Sebganglienzellen beider Gruppen sind zwar klein nnd ebromatinreicb, sie sind aber 
bei den Insekten in mebrere Gruppen geteilt (besonders gut sind die Zellen der ersten 
Sebmasse von den Zellen der anderen geschieden), während die Zellen der Araneen 
nnr eine einbeitlicbe Grnppe bilden. Ansserdem haben die Vagabunden. die sonst eber 
als die Sedentarien bei einem Vergleicb verwendet werden miissen; keine Zellen an der 
Vorderseite der ersten Sebmasse gelegen. Dass die Sehganglien der Vagabunden intim 
mit den Globnli verbnnden sind, ist kein merkwiirdiges Verbalten, da die Globnlistiele 
nach Kenyon nnd Holmgren als aiisgeprägte Assoziationsorgane aiicb bei anderen 
Arthropoden mit Sehfassern vereinigt sind. Ferners fällt aucb das geringe Volnmen 
und die geringere Dicbte der Sebmassen der Araneen auf. Die erste Sebmasse der Was- 
serjungfern ist wobl dem Anssern nach derselben Sebmasse der Araneen äbnlicb. Sie 
ist wie diese, obgleieh nicht so ausgeprägt, an der äusseren Oberfläche ausgebucbtet 
und eingefaltet, um die Retinafasern entgegenzunebmen. In der ersten Sebmasse un- 
terscbeidet aber Zawarzin drei Scbichten, während ieh bei den Araneen, die Lycosiden 
ausgenommen, keine Scbicbtung wahrgenommen babe. In der zweiten Sebmasse der 
Wasserjnngfern, welche ein sebr grosses Organ ist, unterscbeidet Zawarzin dagegen 
nicht weniger als 18 Scbichten, während diese Sebmasse bei allén Vagabunden klein 
nnd locker (glomerulös) gebaut ist. Die dritte Sebmasse der Insekten, welche nicht 
bei den Araneen wiedergefunden werden känn, ist ans vier Markmassen znsammen- 
gesetzt, von welchen in den drei ersten nicht minder als 21 Scbichten gezählt werden 
können. 

Trotz dieses verscbiedcncn morphologischen Baus stimmt die bistologischc Be- 
schaffenbeit der ersten Sebmassen der Vagabunden nnd Insekten ziemlich uberein. 
Die Endigungsweise der Retinafasern, die nach Kenyon nnd Zawarzin alle in der er- 
sten Sebmasse enden, ist die gleiche. Nach Cajal sollen einige Retinafasern. die »Fi- 
bras upticas largas » bei der Fliege in der zweiten Sebmasse enden, während anderc. 
die »Fibras öpticas cortas» in der ersten enden. Aucb ieh habe keine, die erste Seb- 
masse uberschreitenden postretinalen Fasern gefunden. Zawarzin hat bei der Ver- 
wendnng der Golgi- nnd Methvlenblau-Methode kompakt gebaute, stabförmige Enden 
der Retinafasern gefunden (re, Fig. 12). während ieh zwar bei den Vagabunden das- 
selbe Verhaltcn feststeilen konnte, bei den Sedentarien dagegen bei Verwendung von 
Immersionslins das Ende der Faser sich in einen netzartig gebautcn Glomerulns auf- 
lösen gesehen habe. 

In der ersten Sebmasse beschreibt Zawarzin ferner die Endverzweigungen (ev, 
eb, Zawarzins Tafel I. meine Figur 12) der riickläiifigcn (rz) nnd diircbzichenden (ufz) 
Fortsätze von Zellen des zweiten Ganglions, die dnrchziehenden Fortsätze von Zellen 
der ersten Ganglions (/,~), das dicke horizontale Gefleeht ('//>) nnd die diffusen \'er- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. NIO 12. 31 

Bwéigungen von Lokalzellen (h, ilz). Von diesen Elementen können die dnrcliziehen- 
den Fortsätze von Zellen des ersten Ganglions sich nicht bei den Vagabunden vorfin- 
den, da diese Tiere gar keine Zellen an der Vorderseite der ersten Sehmasse haben. Diese 
Xenrone können dagegen möglicherweise den dnrcliziehenden Xenronen 5. 6, 7, Fig. 9 
der Agaleniden und Dictvniden entsprechen; die Ähnliehkeit ist jedoch sehr klein, da 
diese Tiere keine zweite Sehmasse. in welcher die genannten Xeurone der Wasserjung- 
fern enden, besitzen. Finige den Lokalzellen nnd den diesen Zellen betreffs des Yer- 
breitungsgebiets ähnliehen riicklänfigen Zellen entsprechenden Neurone babe ich anch 
nicht bei den Araneen gefunden. Zawarzins durehziehende Fortsätze von Zellen des 
zweiten Ganglions (ufz) entsprechen jedoch dnrchans meinen, die zweite Sehmasse 
von hinten dnrcliziehenden Xenronen (4. 5. 6, 7, Fig. 7). Anch die Zellen des dicken 
horizontalen Geflechts (>tp) von Zawarzin erinnern an meine, die hintere Sehkommis- 
sur bildenden Xenrone (16. 17. Fig. 9; 10, Fig. 3). Die vorderen Fndverzweigungen 
dieser Xenrone sind bei den Araneen nicht so ansgedehnt, was jedoch von ungeniigen- 
der Imprägnation herrlihren känn. Die Zellkerne liegen aber, wie bei den Tnsekten. 
anf der Grenze zwischen den Meinen Sehzellen nnd den grösseren Gehirnzellen, nnd 
die Hanptfortsätze ziehen ins Gehirn hinein. Da die Verschiedenheit in der Grösse 
der Zellen bei den Araneen nicht so gnt wie bei den Insekten ansgeprägt ist, habe ich 
nicht sieher entscheiden können. ob die Zellkerne bei den Araneen so wie den Insekten 
zn den grossen nnd chromatinarmen zn rechnen sind. 

Anch ich habe einige bei den Lveosiden gefnndene Xenrone als ein horizontales 
Geflecht (7, S. 9, Fig. '.]) bezeichnet. Da ich aber die Zellkerne dieser Fasern nicht ge- 
färbt erhalten habe, können sie nicht bei dem Yergleiche verwendet werden. 

Ausserdem sind die bei den Araneen, nicht aber nach Zawarzin bei den Insek- 
ten befindlichen vorderen T-förmigen Xenrone zu erwähnen. Diese Xeurone zngleich 
mit den oben genannten, die zweite Sehmasse von hinten dnrcliziehenden Xenronen. 
bilden bei den Vagabunden das vordere Chiasma. Sie können wohl den ZAWARziN'schen 
dnrcliziehenden Zellen des ersten Ganglions (fz) entsprechen. da sie dieselbe Funktion 
haben, nnd wie die genannten Zellen der Wasserjungfern die den Ängen am nächsten 
gelcgenen Zellen sind. Bei den Insekten liegen sie vor (lateral von) der ersten Seh- 
masse, nnd bei den Spinnen, die keine Zellen vor dieser Sehmasse haben. an den Seiten 
der Sehmasse in der vordersten Spitze des Gchirns. Nach JoNESCU sollen anch bei den 
Bienen T-förmige Zellen an der Bildung des vorderen Chiasmas teilnehmen. Wenn so- 
mit anch grossc \'erschiedenheiten in dem Ban der ersten Sehmasse zwischen den In- 
sekten und Araneen bestehen. so ist es doch nicht zu verneinen. dass diese Bildungen 
homologe Organe sind. Dies wird dnrch die iibereinstimniende Fndigungsweise der 
postretinalen Fasern bewiesen, wie anch dnrch das Yophandensein der charakteristischen 
durchziehenden Fortsätze von Zellen des zweiten Ganglions (Zawarzins ufz) und viel- 
leicht der Zellen des dicken horizontalen (iellechts (Zawarzins iip) bei den Araneen. 

Was die zweiti Sehmasse betrifft. so ist diese. wie gesagt, bei den Araneen beden- 
tend loekerer gebaut als bei den Insekten. In dieser Sehmasse hat Zawarzin eine Menge 
von Zellentypen beschrieben (Zawarzins Tafel I, meine Figur 12): Xeurone mit durch- 
ziehendem Fortsatz der äusseren (Tafel I, Fz, Fz x ) und der inneren (ufz) Schicht, Zel- 



32 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 

len mit riickläufigen Fortsätzen der äusseren (rz) und der inneren (Rz, Rz x ) Ganglien- 
zellschicht und zuletzt Lokalzellen von verschiedenen Typen (Lz x , Lz 2 , Lz 23 , Lz s , Lz t ). 
Ferners hat Zawarzin in dieser Selunasse die Fndverzweigungen der Zellen der hori- 
zontalen Gefleehte (Lzp, czt, Cz) beobachtet. 

Zawarzins mit Fz und Fz { bezeiehnete Xeurone stimmen im allgemeinen Ha- 
bitus mit meinen, die zweite Sehmasse von vorne durchziehenden Xeuronen (13, Fig. 
3: 3, 4, Fig. 4: 7, 8, Fig. 7); iiberein. bei den Insekten sind die proximalen (medial ge- 
legenen) Fndverzweigungen dieser Neurone in der dritten Sehmasse gelegen, bei den 
Vagabunden aber in dem vorderen Teile des Briickenstiels. Das Yerbreitungsgebiet 
dieser deutlich iibereinstimmenden Zellen macht es wahraeheinlich dass die vorderen 
angeschwollenen Enden der Briickenstiele funktionell die dritte Sehmasse der Insekten 
vertreten. Die Zellen mit durchziehendem Fortsatz der inneren Ganglienzellschicht 
(ufz) der Insekten sind. wie ich bei der Behandlung der ersten Sehmasse gezeigt habe, 
mit meinen Neuronen 4, 5. 6. 7. Fig. 7, analog. Zu Zawarzins Zellen mit riickläufigen 
Fortsätzen von dem Tvpus rz und Rz habe ich keine Gegenstucke bei den Araneen 
gefunden. Die Zelle Rz^ die eigentlich T-förmig geteilt ist, känn dagegen mit meinen 
hinteren T-förmigen Neuronen (3 Fig. 6; 11, 12, Fig. 7) verglichen werden. wenn man, 
wie ich es getan habe, annimmt, dass die vorderen Teile der Briickenstiele funktionell 
die dritte Sehmasse der Insekten vertreten. Andere von den hinteren T-förmigen Zel- 
len der Yagabunden wie 10, Fig. 7, und 15, Fig. 3. sind dagegen wirkliche Kommissuren- 
zellen, die. wie es scheint, nicht in dieser Form bei den Insekten vorhanden sind. 

Die von Zawarzin beschriebenen Kommissurenzellen der zweiten Sehmasse sind 
dagegen »die Zellen der horisontalen Gefleehte», welche mit Cz bezeichnet sind. Diese 
stimmen mit meinem Xeuron 18, Fig. 7 iiberein. Bei den Yagabunden habe ich jedoch 
gar kein horizontales Geflecht dieses öder eines anderen Neurons gefunden. In der 
Beziehung zu der Sehkommissur, sowie in der T-förmigen Gestalt und der Lage des 
Zellkerns an der Grenze zwischen den kleinen Sehzellen und den gewöhnlichen Gehirn- 
zellen bestehen jedoch wichtige Ähnlichkeiten. Betreffs der Homologie der Sehkoin- 
missuren känn vorläufig nichts entschieden werden, da Zawarzin nicht den Lauf der 
eentripetalen Fasern der Kommissurenzellen beschreibt, und Kenyon, der die Kom- 
missuren genau beschreibt, die Fasern derselben nicht mit der Golgi-Methode gefärbt 
( tIi alten hat. 

Zu den iibrigen Zellen (Lzp, czt), die an der Bildung der horizontalen Gefleehte 
der zweiten Sehmasse der Insekten teilnehmen, habe ich keine Gegenstucke bei den 
Araneen gefunden, und da diese Gefleehte einen grossen Anteil am Aufbau der Sehmasse 
haben, känn die geringere Dicke der zweiten Sehmasse der Yagabunden zum Teil in 
der Abwesenheit dieser Zellen -ihre Erklärung finden. 

Als Lokalzellen habe ich bei den Yagabunden einige Neurone (11, 12, Fig. 3; 29 
Fig. 7) bezeichnet, die keine Fasern tiber das Gebiet der Sehmasse hinaussenden. Diese 
Neurone stimmen mit den einfachsten Lokalzellen (Lz^ von Zawarzin sehr gut iiber- 
ein. Ich will mit dem genannten Yerfasser zugeben, dass die Lokalzellen von diesem 
Tvpus möglicherweise ungeniigend gefärbte Neurone anderer Art sind. 

Bei diesem Yergleich zwischen den Neuronen der zweiten Sehmasse der Insekten 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 61. N:Q 1 2. 33 

und Araneen finden wir somit alle von mir bei den Araneen gefundenen Neurone bei 
den Insekten wieder; zummindestens dann, wenn man die Ahnlichkeit zwischen Za- 
warzins riickläufigen Fortsätzen vom Typus Rz l und meinen hinteren T-förmigen 
Neuronen anerkennen will. Diese Ubereinstimmung hängt, meiner Ansicht nach, nicht 
damit zusamrnen, dass ich vielleicht nicht alle Typen von Xeuronen in der zweiten Seh- 
rnasse der Araneen gefunden habe, denn, wie friiher ausgefiihrt wurde, sind sicherlich 
die Sehganglien der Vagabunden beim Vergleich mit denselben Organen ihrer älteren 
Verwandten nicht imbedeutend reduziert. Die zweite Sehmasse der Araneen känn so- 
mit als eine bedeutend vereinfachte zweite Sehmasse der Insekten angesehen werden. 

Bei den Araneen känn man kein morphologisch begrenztes Organ finden, das der 
dritten »Sehmasse der Insekten entspricht. Wenn wir aber bedenken, dass die Fasern 
an der Hinterseite der zweiten Sehmasse ein Chiasma bilden, und diese Fasern zum 
Teil (13, Fig. 3; 11, 12, Fig. 7) in den vorderen Enden der Briickenstiele enden, wo sie 
mit Fasern von anderen Gebieten des Gehirns kombiniert werden, so ist es klar, dass 
gerade diese vorderen Enden der Briickenstiele den dritten Sehmassen der Insekten 
funktionell entsprechen. Die Briicke selbst dagegen känn bei dieser Vergleichung nicht 
verwendet werden, da bei den Insekten keine so scharf ausgeprägte (und gar nicht glo- 
merulöse) Kommissur die dritten Sehmassen der beiden Gehirnhälften verbinden. 

Obwohl der morphologische Bau der Sehganglien der Araneen bedeutend einfacher 
ist als der der Insekten, treffen wir dennoch, wie aus dem obigen Vergleich hervorgeht, 
auf manche iibereinstimmende Verhältnisse. Die wichtigste Verschiedenheit betreffs 
der Struktur biidet wohl die Abwesenheit der Zellen mit durchziehenden Fortsätzen 
des ersten Ganglions (Zawarzixs fz) bei den Araneen und das ausserordentlich ge- 
wöhnliche Vorkommen von T-förmigen Zellen in den beiden Chiasmen dieser Tiere. 
Nach Jonescu sollen aber solche Zellen sich bei den Bienen vorfinden (Kenyox hat 
sie jedoch nicht beschrieben). Ausserdem glaube ich, dass die verschiedene Teilungs- 
weise einer Ganglienzelle in diesem Falle nicht so viel zu bedeuten hat. Wenn die Funk- 
tion der bei den Vagabunden vorkommenden vorderen T-förmigen Zellen (1, 2, 3, 4, 5, 
6, Fig. 3) deutlich dieselbe ist wie die Funktion der durchziehenden Neurone (fz) der 
Wasserjungfern, nämlich die Uberfuhrung von Lichteindriicken von der ersten nach 
der zweiten Sehmasse zu besorgen, so glaube ich, dass die Form der Zelle, welche diese 
Funktion iibernimmt, nicht so viel zu bedeuten hat. Da die Zellkörper das primäre 
und die Fasern das sekundäre sind, känn es natiirlich zuweilen von äusseren Verbalt - 
nissen abhängen, wo die Zellkerne und wo die von ihnen durch das Auswachsen von 
Fasern gebildeten Sehmassen bei dem ausgewachsenen Tier zu liegen kommen. Wenn 
bei dem embryonalen Wachstum des Gehirns die Sehganglienzellen durch die Wachs- 
tumsrichtung der Fasern teilweise an die Vorderseite (bei den Insekten an die äussere 
laterale Seite) der Sehmasse zu liegen kommen, so entstehen die, die Sehmasse von 
vorne, durchziehenden Neurone (fz) der Wasserjungfern, und wenn die Sehzellen ganz 
an die innere (hintere) Seite der Endverzweigungen der Retinafasern zu liegen kommen, 
entstehen die T-förmigen Neurone der Vagabunden. 

Wenn sonach die Ubereinstimmung in dem Bau der Sehganglien bei den Insek- 
ten und Araneen recht* gross ist — ist diese Ubereinstimmung als eine Analogie öder 

K. 8v. Vet. Akad. Handl. Band 61. N:o 12. 5 



34 BERTIL HANSTRÖM, DIE SEHGANGLIEN UND GLOBULI DER ARANEEN. 

als eine Homologie anzusehen? Da es sicli in diesem Falle um Tiere handelt, die alle 
zu der Arthropodengruppe gehören, wäre ja eine Homologie nicht unmöglich, und be- 
treffs der ersten Sehmasse ist wohl die Homologie als festgestellt anzusehen. Als ge- 
wiss känn man aber eine homologe Bezieliung zwischen der zweiten Sehmasse der In- 
sekten und derselben der Vagabunden jedenfalls nicht feststellen, denn wir kennen 
noch allzu wenig de